FRANOIS RAMADE

Dictionnaire

des sciences de la nature et de la biodiversit

encyclopdique

Dictionnaire

encyclopdique

des sciences de la nature et de la biodiversit

DU MME AUTEUR

Dictionnaire encyclopdique de lcologie et des sciences de lenvironnement 1152 pages

Dictionnaire encyclopdique des sciences de leau 800 pages

Dictionnaire encyclopdique des pollutions 704 pages

FRANOIS RAMADE

Dictionnaire

encyclopdique

des sciences de la nature et de la biodiversit

Photographies de couverture (clichs F. Ramade) Fond : Parc national du Tongario, tabli autour du volcan actif du mme nom, Nouvelle-Zlande. De haut en bas : Cormoran (Phalacrocorax), Walvis Bay, Namibie Papilio machaon (Lpidoptre Rhopalocre), de la famille des Papilionidae Boisement ouvert de Pandanaceae dans le parc naturel de Kakadu, Australie Rudiste (Hippurite), La Sainte Baume, Var Vue de dtail de fruits de Rhizophora mangle maturit, mangrove du Moule, Guadeloupe.

Dunod, Paris, 2008

ISBN 978-2-10-053670-2

Avant-propos

Les sciences de la nature, tant dans leurs dimensions biologiques que gologiques, connaissent depuis le dbut de la dernire dcennie un regain dintrt qui tend mme samplifier de faon incessante. Cela rsulte pour une part de lirruption des problmes lis aux multiples dgradations de lenvironnement dans le quotidien vcu des habitants des pays dvelopps, et tout autant dune prise de conscience de plus en plus rpandue de lampleur des destructions de la flore et de la faune due la surexploitation des ressources naturelles biologiques. Limportance de la prservation de la biodiversit et de lutilisation rationnelle des ressources naturelles est de plus en plus perue par lopinion publique tout au moins dans les pays dvelopps comme une ardente obligation sans laquelle lon ne pourra assurer un dveloppement durable aux gnrations futures. Ce regain dintrt pour les diverses entits qui constituent la nature est donc li des questions essentielles voire utilitaires par suite de leurs dimensions socio-conomiques. Toutefois, et bien que ce fait soit moins apparent, on remarque depuis quelque temps que le nombre de vocations de naturalistes amateurs crot sans cesse : minralogistes, palontologues, botanistes, entomologistes, ornithologues, etc. suscites en grande partie par un dveloppement sans prcdent, au cours des toutes dernires dcennies, des loisirs de nature et du tourisme dit vert .

Ces diverses considrations nous ont conduit entreprendre la rdaction de cette encyclopdie car nous avons pu constater le manque dun ouvrage de ce type dans la littrature scientifique internationale et lexistence dun lectorat significatif pour ce genre de livre. Il sagit en premier lieu dun ouvrage acadmique dont lobjet est de mettre la disposition des universitaires, chercheurs et tudiants, ainsi qu celle des amateurs clairs, un document de rfrence qui synthtise les principales donnes relatives aux sciences biologiques et celles de la Terre ne ressortant pas de son strict domaine de spcialit et qui peuvent lui tre utiles dune faon ou dune autre. Sa rdaction sest essentiellement fonde sur les divers et nombreux enseignements que nous donnons ou avons donns lUniversit Paris Sud (Orsay) en Matrise de Biologie et en DEA puis en Mastre dcologie et de Sciences de lenvironnement dans des domaines aussi divers que la biogochimie, la biogographie, la palocologie, lcologie des communauts et des cosystmes, lentomologie, la zoologie et de faon plus gnrale la Biologie animale. Nous avons aussi utilis pour raliser cet ouvrage diverses notes sur lesquels se sont fonds les nombreuses confrences, cours et sminaires que nous avons donns sur invitation dans diverses institutions universitaires dEurope ou dautres continents.

Introduction

Regard en un temps comme dsuet, le terme de Sciences naturelles qui suscite souvent dans linconscient collectif une vision artistique de paysages ruraux peupls doiseaux et autres animaux, recouvre en ralit une thmatique scientifique devenue capitale : celle de ltude de la vie sur la Terre et de sa biodiversit, dont la prservation est aujourdhui reconnue comme un des impratifs catgoriques sans lequel ne pourront tre atteints les objectifs dun dveloppement durable. De telles considrations nous ont conduit envisager la ralisation dun Dictionnaire encyclopdique des sciences de la nature et de la biodiversit ce qui reprsente une entreprise ambitieuse et constitue une tche trs considrable. Sa rdaction a ncessit la synthse de donnes acquises par de nombreuses disciplines qui ressortent tant des Sciences de la Vie que de celles de la Terre, domaines dans lesquels la recherche fait des apports nouveaux incessants. Paralllement au dveloppement de nouveaux champs de rflexion qui se sont ajouts aux clivages traditionnels des Sciences de la Nature que sont la botanique, la cryptogamie, la microbiologie, la zoologie, la minralogie, la ptrographie, la gologie, la palontologie, etc., sont apparus de nouveaux concepts et de nouveaux termes quil faut dfinir mais aussi expliciter. Ainsi que le titre le prcise demble, cet ouvrage reprsente beaucoup plus quun simple lexique, mme si bien entendu il donne une dfinition de chaque entre, son objet primordial tant dexpliciter les notions essentielles et de faire une analyse certes condense, mais aussi complte que possible, des diverses facettes quelle comporte. Ce dictionnaire encyclopdique a donc pour finalit essentielle de permettre au lecteur daccder, de faon certes trs rsume mais rapide, lessentiel des concepts propres aux Sciences de la Nature et plus particulirement la biodiversit, ainsi que sur les principaux groupes taxonomiques quelle comporte. Il intgre un maximum dinformations sur les principales entits gologiques et biologiques propres lensemble de lcosphre. Une fraction significative des entres est consacre la description des principales entits systmatiques qui caractrisent la diversit du vivant tant dans la biosphre actuelle quau cours des temps gologiques passs. Sont ici dcrits les divers types dorganismes appartenant aux grandes units taxonomiques en lesquelles sont subdiviss les divers rgnes vivants (embranchements, classes et ordres, mais aussi familles, genres, voire mme espces quand ces dernires prsentent un intrt biologique et/ ou cologique particulier). Sont aussi indiqus leurs caractres morphologiques majeurs, leur rpartition gographique,

leurs habitats, les grands traits de leur phnologie, de leur cologie et limportance de la richesse spcifique du groupe considr. Il comporte plus de 7 000 entres et un nombre proche de 10 000 termes qui ressortent de la ptrographie, de la stratigraphie, de la tectonique, de la palontologie, de la microbiologie, de la cryptogamie, de la botanique, de la zoologie, de la biogographie, de lcologie et de lvolution. Les entres correspondent par ordre dimportance croissante : de simples dfinitions ; des articles courts et moyens ; des articles dtaills ; des dossiers complets sur les notions de biologie de terrain ou de Sciences de la Terre les plus importantes. Chaque terme est accompagn de sa traduction en langue anglaise figure en italique, du nom usuel, lorsquil existe et des ventuelles synonymies. Est ajout en fin douvrage un lexique anglais-franais. La justification de ces traductions et de ce lexique tient en ce que la terminologie tant en Sciences de la vie que dans celles de la Terre soulve des problmes complexes la fois smantiques et linguistiques. Tout chercheur qui rdige une publication en anglais, ce qui est devenu la rgle de nos jours, est souvent confront ce que des termes scientifiques analogues voire identiques dans les deux langues ont parfois t traduits en franais ou prennent en anglais partir dune mme racine latine une acception radicalement diffrente ! Au plan biologique, il convient de signaler que le choix des entits taxonomiques traites dans louvrage a privilgi celles de niveau gal ou suprieur lOrdre, la plupart des Ordres existants tant cits ainsi que la majorit des Familles. Les autres Units systmatiques cites (Genres voire espces) lont t en se fondant strictement sur leur importance cologique dans la biosphre contemporaine ou aux poques gologiques o elles abondaient. Ces critres de choix ont conduit slectionner des Genres ou des espces dominantes dans tel ou tel cosystme continental ou marin soit encore des espces clefs de vote ou parapluie propre des biocnoses dimportance particulire en milieu terrestre ou aquatique. Les entres de nature taxonomique sont dveloppes sur la base du nom scientifique, lentre au nom vernaculaire renvoyant systmatiquement la premire. (Ainsi, chne renvoie lentre Quercus, zbre lentre Equus, etc.) Si le choix des entres de longueur moyenne, a fortiori des articles longs et des dossiers, tait relativement ais, il nen a pas t de mme pour les termes trs spcialiss ou pour

VIII

les entits taxonomiques de faible biodiversit, parfois mme monotypiques. Nous sommes donc les premiers convaincus de laspect contingent de certains choix que nous avons d faire. Nous rappellerons aussi quen fin de chaque entre sont faits des renvois aux autres entres fortement corrles ou complmentaire de celle consulte. Abondement illustr par plus de 1 300 schmas, diagrammes, cartes, dessins et photographies, ce Dictionnaire encyclopdique des Sciences de la Nature et de la Biodiversit

constitue un authentique ouvrage de rfrence, qui sadresse aux professionnels concerns par les domaines prcits (chercheurs, enseignants, agents des organismes publics, experts des bureaux dtude) mais aussi aux tudiants des disciplines abordes ainsi qu tous les amateurs naturalistes de terrain. Enfin, il concerne plus particulirement tous ceux qui titre professionnel ou en tant que membre dassociations sont impliqus dune faon ou dune autre dans la conservation de la Nature et de sa biodiversit.

A
A, horizon. Voir Horizons, Sols. aa, n. m. Terme dorigine hawaenne qui dsigne une coule de lave dont la surface est daspect dchiquet et scoriac. Aapa mires, n. sc. Tourbires propres aux montagnes fennoscandinaves situes dans des dpressions de forme allonge disposes de faon normale la ligne de pente. Elles proviennent de dpts morainiques formant barrage, dans la cavit desquels leau sest accumule. (Voir aussi Tourbires) Abbevillien, n. m. (syn. : Acheulen). Voir Acheulen. abduction, n. f. (abduction). Mouvements dextension dun muscle tel celui qui commande louverture des valves chez les Mollusques Lamellibranches. abeille domestique, n. f. Voir Apis mellifica. aberrant, adj. (aberrant). Dsigne un individu qui prsente des caractres morphologiques ou des proprits physiologiques anormales par rapport celles de la population laquelle il appartient. Elles rsultent le plus souvent daction de facteurs extrinsques un stade ou un autre du dveloppement plus qu des causes gntiques. aberration, n. f. (aberration). Dsigne un processus biologique anormal. chromosomique (chromosomal aberration) : voir Mutation. Abies, n. sc. (firs) (vern. : sapins). Genre de conifres qui se rencontrent dans ltage subalpin des montagnes tempres de lAncien monde ainsi que dans les forts mixtes et celles de conifres tempres ou borales holarctiques. ~ alba (n. sc. du sapin blanc) : espce infode la partie infrieure de ltage subalpin (zone altitudinale laquelle croissent les forts de conifres de montagne). Elle reprsente lunique taxon de ce genre propre lEurope occidentale. ~ balsamea (n. sc. du sapin baumier) : espce qui constitue lessence dominante dimportants boisements de conifres dAmrique du Nord-Est en particulier au Qubec. (Voir aussi Conifres) Abietaceae, n. f. (syn. Pinaces). Gymnospermes constituant la principale famille de lordre des Conifrales. On la subdivise en trois sous-familles : les Abitods (sapins, picas), les Laricods (cdres et mlzes) et les Pinods (pins stricto sensu). (Voir aussi Cedrus, Larix, Pinaceae) abiogense, n. f. (abiogenesis). Dsigne le dveloppement dtres vivants partir de substrats inertes et de processus purement physico-chimiques. Elle sert de fondement la thorie abiotique dapparition de la vie sur notre plante. abioseston, n. m. (abioseston). Composante abiotique des matires en suspension dans les eaux marines. abiotique, adj. (abiotic). Dsigne un facteur cologique, un phnomne ou un processus de nature et dorigine strictement physico-chimique, donc indpendant des tres vivants. Tel est par exemple le cas de la temprature ou de lhygromtrie. (Voir aussi Biotique, Facteurs cologiques) ablation, n. f. (ablation). 1. Mcanisme physique denlvement de la neige ou de la glace du substrat sur lequel elles sont dposes par le vent ou par sublimation directe dans latmosphre. Sur un glacier, la zone dablation est celle dans laquelle les pertes par arrachement ou cassure excdent les dpts. 2. Enlvement du substrat rocheux en particulier par lrosion olienne. abondance, n. m. (abundance). Importance numrique relative dune espce dans un peuplement. On distingue labondance absolue, mesure de la densit de la population de lespce dans son habitat, et labondance relative, encore appele probabilit doccurrence de lespce pi. Si dans un peuplement donn ni est le nombre dindividus dune espce i et N le nombre total dindividus que comporte le peuplement on aura : n pi = i N (Voir aussi Biocnoses, Espces) aboospore, n. f. (aboospore). Spore produite par un gamte femelle vierge. abortif, adj. (abort). Dsigne toute entit biologique dont le dveloppement sest arrt. abrasion, n. f. (abrasion). Processus drosion de nature mcanique, rsultant du frottement des matriaux transports par les cours deau ou les glaces. Il conditionne la taille et la nature des sdiments dun torrent ou de tout autre biotope lotique comme par exemple le frottement ou le broyage. Abrocomidae, n. sc. (Rat chinchilla). Famille de Rongeurs hystricomorphes, propre au centre et au Sud des Andes, qui ne comporte que deux espces terricoles ou vivant dans des crevasses.

abscicine

Acantharia

abscicine, n. f. (abscicin). Auxine qui provoque chez les vgtaux la chute des feuilles et la dormance des graines et des bourgeons. abscission, n. f. (abscission). Phnomne par lequel par exemple les feuilles se sparent de la plante lautomne, au niveau dune zone dite dabscission par suite de laction denzyme hydrolytique qui supprime ladhsion des cellules. Il est contrl par la proportion et le gradient dauxines et celui dthylne. absentisme, n. m. (absenteism). Terme dcothologie dsignant des espces animales qui nichent lcart de leur progniture mais la visitent de temps en temps pour leur apporter de la nourriture et un minimum de soins parentaux. absolu, adj. ge (true age) : voir Datation. dit (absolute humidity) : voir Hygromtrie. humi-

absorbant, adj. complexe ~ (absorbent complex) : dsigne la fraction de sol constitue par lassociation de certaines argiles et de lhumus, qui retient les lments minraux nutritifs et les relargue dans la solution de sol en fonction des besoins des plantes. (Voir aussi Humus, Sol) absorption, n. f. (absorption). Incorporation dune substance par un organisme au travers de processus physicochimiques ou biologiques. capacit d~ des sols (soils infiltration capacity) : dsigne laptitude dun sol retenir des lments minraux nutritifs. (Voir aussi Sol) abyssal(e), adj. (abyssal). Qui est propre aux abysses ocaniques. plaine ~ (abyssal plain) : zone benthique des ocans, quasi horizontale, dont la profondeur moyenne est de 4 000 mtres. Elle constitue, avec 85 % de sa surface totale, la majorit de ltendue couverte par le plancher ocanique. (Voir aussi Ocan) zone ~ (abyssal zone) : voir Zone. abysse(s), n. m. (abyss). Zones qui constituent le plancher de lOcan mondial dont la profondeur est comprise entre 3 000 m et 6 000 m. (Voir aussi Abyssal, Ocan) abyssobenthique, adj. (abyssobenthic). Dsigne tout ce qui vit la surface ou lintrieur des sdiments du plancher abyssal. abyssobenthos, n. m. (abyssobenthos). Ensemble des organismes abyssobenthiques. abyssoplagique, adj. (abyssopelagic). Organismes marins vivant dans la colonne deaux libres abyssales cest-dire des profondeurs suprieures 3 000 m. Acacia, n. sc. (Acacia). Arbres de lordre des Fabales et de la sous-famille des Mimoses infods aux savanes tropicales, voire mme des biotopes semi-dsertiques. En Afrique, Acacia senegal est propre aux savanes sahliennes et A. tortilis des biotopes dsertiques o les prcipitations sont gnralement infrieures 200 mm par an. A. albida est une espce cologiquement analogue propre lAfrique australe. Plusieurs espces africaines de grands herbivores sont infodes ces arbres en particulier les girafes et le gnruk. (Voir aussi Giraffa, Mimosaceae, Savanes)

Acacia (Faidherba) albida. Cette espce dAcacia crot dans les zones arides dAfrique australe et peut mme se rencontrer dans des biotopes dsertiques au fond de dpressions o elle arrive se dvelopper par daphisme (parc national de Namib, Namibie). (Clich F. Ramade)

acajou(s), n. m. (mahogany). Voir Kahya, Swietenia. Acanthaceae, n. sc. Famille de plantes de lordre des Scrophulariales, gnralement herbaces, parfois ligneuses comptant environ 2 500 espces surtout tropicales. Les fleurs sont en cymes avec des bractes et des bractoles souvent colores. Elles possdent 4 5 ptales et 2 5 tamines.

Acanthus mollis est une Acanthaceae propre la rgion mditerranenne. A. Vue gnrale de la plante. B. Dtail de la eur. (Daprs Blamey et Grey-Wilson op. cit., pl. 133)

Acantharia, n. sc. Classe de Protistes appartenant au phylum des Actinopodes dont le squelette est compos dpines axiales faites de sulfate de strontium. Ils vivent dans les eaux libres flottant en surface de lOcan et se reproduisent par formation de spores.

Acanthaster planci

Acariens

Acanthaster planci, n. sc. (vern. : couronne dpines ) (Crown of thorns). Grande toile de mer indo-pacifique, entirement recouverte sa face suprieure dpines venimeuses, qui se nourrit aux dpens des colonies de Madrpores dans les rcifs coralliens dont elle broute les polypes. Les prolifrations de cette espce, dont la cause reste discute, ont parfois provoqu un blanchissement et une mortalit massive des coraux, en particulier dans la Grande barrire australienne au cours des annes 1980. (Voir aussi Grande barrire, Rcifs coralliens) Acanthobdellides, n. sc. (Acanthobdellids). Sous-classe dAnnlides Hirudins dont le corps comporte 30 segments et pourvus seulement dune ventouse postrieure. De taille comprise entre 5 et 30 mm, ils sont de morphologie intermdiaire avec les Oligochtes. Ils vivent en ectoparasites de poissons deau douce dans des lacs froids dEurope septentrionale et dAlaska. (Voir aussi Hirudines) Acanthocphales, n. sc. (spiny-headed worms). Phylum de vers parasites proches des Nmatodes qui effectuent leur cycle entre des Arthropodes et le tube digestif des Vertbrs. Leur corps, dpourvu de tube digestif possde une trompe rtractable arme de crochets. Nematorhynchus est un genre dAcanthocphales qui fait son cycle vital entre des larves dinsectes aquatiques du genre Sialis (Mgaloptres) et un poisson prdateur qui consomme ces larves.

Acanthopodiniens, n. sc. Classe de Protozoaires du phylum des Rhizopodes, pourvus de subpseudopodes en pointes fines qui recouvrent la surface des pseudopodes principaux. Les parois membranaires de certains dentre eux comme les Acanthamoeba prsentent la particularit de renfermer de la cellulose. (Voir aussi Rhizopodes) Acanthuridae, n. sc. (Surgeonfishes) (vern : poissons-chirurgiens). Famille de Tlostens de lordre des Perciformes infode aux rcifs coralliens devant son nom la prsence, la base de leur queue dune nageoire acre, transforme en stylet coupant. Elle compte une dizaine despces qui vivent faible profondeur (entre 2 et 25 m) dans les eaux rcifales. Ils sont plus particulirement abondants dans la rgion Indo-Pacifique o ils se rencontrent souvent en bancs importants.

Le chirurgien bleu (encore dnomm Bayolle), Acanthurus coeruleus, est un Acanthuridae propre aux rcifs coralliens des Antilles. (Rserve naturelle de Saint-Barthlemy) (Clich Franck Mazas)

Trois espces vivent dans les rcifs des Carabes dont le chirurgien noir (Acanthurus babianus) trs commun aux Petites Antilles en particulier en Guadeloupe. De rgime herbivore, les Acanthuridae se nourrissent surtout dalgues filamenteuses quils raclent sur le substrat. Acariens, n. sc. (mites). Super-ordre de Chlicrates de petite taille dont le corps, gnralement ovode, ne prsente pas de rgions distinctes, le cphalothorax tant fusionn labdomen. Plus de 30 000 espces en ont t dj dcrites. Parmi les divers ordres majeurs dAcariens, on peut citer les Oribatides, trs abondants dans la litire des sols et des forts dont le rle est important dans le recyclage de la matire organique, les Thrombidiformes, dont beaucoup sont prdateurs dautres acariens (qui incluent aussi la famille des Tetranychidae dnomme vulgairement araignes rouges phytophages, dont de nombreuses espces ravagent des cultures) et les Gamasiformes, galement prdateurs.

Nematorhynchus est un Acanthocphale dont ladulte vit x par sa trompe aux parois intestinales de poissons prdateurs propres aux eaux continentales europennes.

Acanthodiens, n. sc. (Acanthodians). Classe de poissons osseux primitifs apparus au Silurien et qui disparurent la fin du Permien. Ils possdaient une nageoire caudale htrocerque et des nageoires paires remplaces par des pines.

acarologie

Accipitridae

Accipitriformes, n. sc. (syn. : Vulturiformes). Ordre dOiseaux Carinates runissant lensemble des rapaces diurnes. Il se divise en deux familles la premire, celle des Accipitridae runit lensemble des familles prdatrices (aigles, buses, busards, faucons, etc.), et les vautours de lAncien Monde. La seconde, celle des Cathartidae, est constitue par les vautours du Nouveau Monde. Il est apparu quil sagit en ralit dun ensemble taxonomique htrogne, la phylognie molculaire ayant dmontr que les Cathartidae, sont en ralit gntiquement proches des grues, lesquelles appartiennent un autre ordre, celui des Gruiformes.

Tegeocranus latus est un Acarien Oribatide, commun en France sous les branches tombes au sol. (Daprs Perrier, op. cit., II, p. 75)

Enfin lOrdre des Ixodoides qui runit les Tiques, compte plusieurs familles dectoparasites hmatophages, vecteurs de graves affections parasitaires, microbiennes et virales des animaux domestiques ou de lhomme. (Voir aussi Chlicrates, Ixodides, Thrombidiformes) acarologie, n. f. (acarology). Discipline dont lobjet est ltude des Acariens. acarophile, adj. (acarophilous). Dsigne une espce vivant en troit contact ou en association avec les Acariens. acarophilie, n. f. (acarophily). Proprit caractrisant les espces qui vivent en association avec les Acariens.

Vautours de Rppell (Gyps ruppellii) dvorant une carcasse de gnou. Les vautours de lAncien Monde sont des Accipitriformes aujourdhui intgrs la famille des Accipitridae. (Rserve naturelle nationale de Masa mara, Kenya). (Clich F. Ramade)

acarophytisme, n. m. (acarophytism). Symbiose entre un Acarien et une espce vgtale. acaule, adj. (acaulous). Dsigne les plantes dpourvues de tige apparente. Les pissenlits (Genre Taraxacum), au port en rosette , sont un exemple de tels vgtaux acaules. acaulie, n. f. (acauly). Proprit caractristique des vgtaux acaules. accessoire, adj. (accessory). Dsigne en phytosociologie une espce de plante prsente dans 25 50 % des relevs. chromosome ~ : voir Chromosome. accident, n. m. (accident) ~ tectonique : terme dsignant toute surface de contact anormale telles les failles ou les charriages. ~ de terrain : dsigne en topographie une dnivellation brutale de la surface du sol. accident, adj. (hilly). Dsigne un relief ou un territoire constitu de collines dont la pente est suprieure par convention 15 % et o les risques drosion hydrique sont en consquence trs importants. accidentel (-le), adj. espce ~ : voir Espce, Phytosociologie. parasite ~ : parasite se trouvant dans un individu qui nest pas de son espce-hte normale.

Accipitridae, n. sc. Famille dAccipitriformes qui runit les principaux genres de rapaces diurnes : aigles, milans, buses, busards, faucons ainsi que les vautours de lAncien Monde. Ces oiseaux se caractrisent par un bec puissant et crochu ainsi que par des pattes transformes en serres ravisseuses plus fortes chez les espces prdatrices de la famille que chez les espces sarcophages que sont les vautours. (Voir aussi Cathartidae)

Laigle queue troite, Aquila audax, est un Accipitridae endmique de lAustralie. (Clich F. Ramade)

acclimatation

acervule

acclimatation, n. f. 1. (acclimation). Phnomne par lequel un organisme sadapte une variation significative des valeurs des facteurs cologiques abiotiques propres son biotope. 2. (acclimatization). Changement graduel et rversible de physiologie et de morphologie observ en raction des modifications environnementales. Ce terme est souvent utilis pour dsigner les modifications qui sobservent dans une population au cours des gnrations successives. 3. Introduction despces vgtales ou animales dans des zones loignes de leur aire biogographique dorigine. Les jardins dacclimatation, et autres arboretum, ont t plants dans un tel but. socits d~ (acclimatization societies) : associations et/ou Socits savantes ayant eu pour objet de favoriser lintroduction despces exotiques dont la vogue a marqu le xixe sicle. Ainsi, la Socit Nationale de Protection de la Nature (SNPN) provient de la Socit Zoologique dAcclimatation, cre en 1854 au Museum dHistoire Naturelle de Paris. (Voir aussi SNPN) accomodat, n. m. (non-inherited phenotype). Dsigne en cologie vgtale un phnotype dont les caractristiques traduisent une adaptation non hrditaire des conditions cologiques particulires, gnralement contraignantes par rapport celles qui caractrisent le domaine optimal de la niche cologique de lespce considre. De faon plus gnrale, ce terme dsigne toute modification morphologique et (ou) physiologique non hrditaire et rversible propre aux individus dune population donne se dveloppant dans des conditions environnementales atypiques et situes aux extrmits de lintervalle de tolrance propre lespce considre. accomodation, n. f. (accomodation). Capacit des vgtaux sadapter morphologiquement et (ou) physiologiquement de faon rversible des changements des conditions cologiques survenant dans leur environnement. acorre, adj. (steep). Type de cte abrupte, o les fonds marins sont importants, a fortiori matrialise par des falaises littorales. accouplement, n. m. (mating). Comportement propre aux espces gonochoriques, caractris par lunion de deux individus de sexes opposs permettant la reproduction sexue. Il convient de prciser que dans certains groupes danimaux gonochoriques fcondation interne, celui-ci peut seffectuer en labsence de pnis (cas des Cphalopodes ou des Aranides), voire mme en labscence de tout organe copulateur mle (cas de la plupart des oiseaux). (Voir aussi Reproduction) accrtion, n. f. (accretion). Augmentation du volume dun corps solide par adjonction de matire exogne. 1. En aronomie, dsigne le processus par lequel des particules en suspension dans latmosphre peuvent sagglutiner jusqu atteindre une dimension o elles deviennent sdimentables. 2. En mtorologie, le dpt sous forme de glace de microgoutelettes deau en surfusion dans lair sur des substrats solides donnant lieu au phnomne du givre. ~ ocanique : cration de nouveaux fragments de crote ocanique au niveau du rift dune dorsale ocanique. (Voir aussi cosphre, Rift) accroissement, n. m. annuel (annual growth, yearly increase) : dsigne la croissance annuelle du tronc des arbres,

laquelle est marque par la formation des cernes ou anneau de croissance. (Voir aussi Cernes) accroissement moyen annuel (mean annual increment) : moyenne pondre de la croissance des troncs dune fort. accumulation, n. f. (accumulation) glacis d~ : voir Glacis. horizon d~ : en pdologie, il correspond dans un sol au niveau auquel seffectue le dpt et la concentration des substances entranes par lessivage des horizons suprieurs par les eaux dinfiltration. galement dnomm de ce fait horizon illuvial, il correspond lhorizon B. zone d : terme de gologie dnommant la partie dun glacier o lapport annuel de glace est suprieur aux pertes lies aux processus de fluage ou de fusion de cette dernire. En hydrogologie, dsigne la zone potamique dun hydrosystme fluvial o seffectue un stockage partiel de leau ainsi que le dpt des alluvions et autres matriaux dus lrosion hydrique, transports par le courant vers laval. -aceae. Suffixe normalis utilis pour dsigner dans la classification du rgne vgtal une famille de plantes. acellulaire, adj. (acellular). Dsigne une structure biologique dpourvue de cellules. Acer, n. sc. (mapple) (vern. : rables). ~ platanifolia (sycamore mapple) : nom scientifique du sycomore qui est lespce de ce genre la plus commune en Europe. ~ sacharum (suggar mapple) : nom scientifique de lrable sucre dAmrique du Nord tempre, trs frquent dans le Sud-Est du Canada o il est cultiv.

Lrable sucre, Acer sacharum est une Aceraceae propre au Nord-Est de lAmrique du Nord qui peut dpasser 30 m de haut. A. Arbre. B. Inorescence. C. Pousse avec bourgeon. D. Feuille. E. Samare avec les deux graines. (Daprs Merrilees in Brockman et al., op. cit., p. 211)

Aceraceae, n. sc. Famille de Dicotyldones dialyptales de lordre des Sapindales aux fleurs actinomorphes et aux feuilles en lobes palms ou veins. Elle compte une centaine despces reprsentes par des vgtaux arbustifs ou arbors dont certains peuvent atteindre une grande taille, excdant 40 m. Le genre principal, Acer, est infod la zone holarctique. acervule, n. m. (acervulus). Regroupement de sporophores chez les Fungi imperfecti conduisant la diffrenciation dune structure myclienne souvent en forme de coupe au fond de

Achatocarpaceae

Acipenseridae

laquelle se forment les conidies au sommet des hyphes conidiognes qui la tapissent. (Voir aussi Fungi imperfecti) Achatocarpaceae, n. sc. Petite Famille de Dicotyldones de lordre des Caryophilales qui compte quelques plantes pineuses et buissonnantes ou arborescentes qui se rencontrent du Texas lArgentine. Acheulen, n. m. (Acheulean). Priode de la prhistoire sans signification stratigraphique, dont le nom a t donn par ltude dartefacts dcouverts en 1872 Saint-Acheul, dans la Somme, qui correspond la fin du Palolithique infrieur et sest coule entre 800 000 et 80 000 ans (dbut du Wrm). Elle se caractrise par des outils de pierre se prsentant sous laspect de grands bifaces ovales ou en forme de petite hache, ainsi que de grattoirs et de burins. Les bifaces dont la taille est la plus grossire, avec des artes sinueuses, sont les plus anciens et parfois rattachs la priode de lAbbevillien. achondrite, n. f. (achondrite). Type de mtorite constitu de cristaux dolivine et de pyroxne. achromatique, adj. (achromatic). Qui est dpigment, dpourvu de couleur. Aciculignosa, n. sc. Terme dsignant les communauts vgtales de conifres arbors ou arbustifs propres aux forts borales et celles de ltage subalpin des montagnes situes aux moyennes latitudes de lhmisphre Nord. Aciculisylva, n. sc. Terme gnral dsignant les cosystmes forestiers de conifres. acide(s), n. m. ~ fulviques (fulvic), humiques (humic) : acides organiques provenant de la dcomposition bactrienne des matires vgtales mortes, cellulose et lignine, qui se forment au cours du processus dhumification. (Voir aussi Humus, Sols) prairie ~ : prairie se dveloppant sur sols acides. Elles rsultent trs souvent de la conversion de sols forestiers en surfaces herbagres, ainsi que de leffet prolong du pturage et du brlis. Dans lensemble de lEurope nordoccidentale, les gramines dominantes sont des Festuca et des Agrostis. Ce type de couvert vgtal est assez frquent sur les hauts plateaux et en montagne. (Voir aussi Prairies, Steppes) roches ~ : roches qui renferment plus de 60 % de silice. Quoique la majorit de cette dernire soit sous forme de silicate, au moins 10 % est constitu par de la silice pure sous forme de quartz : les granites, les rhyolites mais aussi des roches sdimentaires comme les grs font partie de ce groupe. sols ~ : sols de pH infrieur 6,5. De tels sols se rencontrent en rgle gnrale sur des roches-mres cristallines. (Voir aussi Sol) acidication, n. f. (acidification). Phnomne daugmentation naturelle ou anthropogne de lacidit dun biotope des sols (soils acidification) : elle peut rsulter de processus pdologiques naturels tels la podzolisation, ou encore par la formation de tourbe dans certaines successions propres aux biotopes lentiques. naturelle (natural acidification) : baisse du pH dun biotope aquatique ou daphique due des apports acides dorigine naturelle intrinsques ou exognes. acidit, n. f. (acidity). Voir Acide.

acidophile, adj. (acidophilous). Dsigne les organismes possdant une affinit pour les milieux acides. plantes ~ : vgtaux se dveloppant dans des sols acides, riches en silice. Exemples : le chtaignier, le pin maritime, la digitale, de nombreuses bruyres exigent des sols acides pour crotre. (Voir aussi Calcifuges, Silicicole) acidophilie, n. f. (acidophily). Aptitude de certains organismes pouvoir se dvelopper dans des eaux ou des sols acides, siliceux. Ainsi lusage de terre de bruyre en horticulture est exig par lacidophilie de nombreuses plantes ornementales. (Voir aussi Silicicole) acidophobe, adj. (acidophobic). Qualifie une espce intolrante aux milieux acides. (Voir aussi Oligocalcique, Silicicole) acidotrophe, adj. (acidotrophic). Dsigne un organisme qui se nourrit dun substrat ou daliments acides. Acinonyx jubatus, n. sc. (chetah) (vern. : gupard). Espce de Mammifre fissipde propre aux savanes tropicales de lAncien Monde, capable de dpasser la vitesse de 100 km/h lors de la capture de ses proies. Le gupard qui a connu une importante rgression dans lensemble du monde, prsente un potentiel biotique faible li une incidence importante de la strilit des mles de cause mal comprise.

Gupards (Acinonyx jubatus) en chasse (parc national dAmboseli Kenya). (Clich F. Ramade)

Acipenseridae, n. sc. (Sturgeon) (vern. : esturgeons). Famille de poissons primitifs, de la classe des Ostichtyens, propre lhmisphre boral qui se reproduisent dans les fleuves aux eaux lentes. Elle est constitue par diverses espces, souvent de grande taille (jusqu 5 m). Lhuso (Huso huso), le plus grand des esturgeons dEurope, qui se rencontre depuis lAdriatique et surtout dans la mer Noire et la Caspienne, ainsi que dans les fleuves se dversant dans ces dernires peut dpasser 4 m de long pour un poids de 1 250 kg et est exploit commercialement pour la production de caviar. Acipenser sturio est une espce autrefois commune dans le cours infrieur des fleuves dEurope occidentale. lheure actuelle, il existe un programme de restauration de ses populations autrefois abondantes dans le cours infrieur de la Garonne.

Acipenseriformes

Acridoidea

Acipenser sturio (Acipenseridae). (Daprs Maitland, op. cit., p. 79, mais modi)

Ces espces migratrices, anadromes, prsentent de nos jours une importante rgression de leurs populations sous les effets conjugus de la pollution des fleuves, de leur amnagement hydrolectrique et pour beaucoup dentre elles de la surpche. La construction de barrages hydrolectriques a t fatale aux populations des diverses espces desturgeons dEurasie et dAmrique du Nord. Acipenseriformes, n. sc. Ordre primitif de poissons osseux qui ne renferme que deux familles : les Acipenseridae et les Polyodontidae. aclinal, adj. Dsigne des structures gologiques horizontales, dont le pendage est nul. acm, n. m. Dsigne en pdologie la phase dvolution o un sol atteint son dveloppement maximum. zone d (acme zone) : en palocologie, concerne la ou les strates dun ensemble sdimentaire dans lequel un groupe taxonomique donn prsente le maximum de diversit des fossiles qui sy rencontrent. Acoeles, n. sc. Ordre de Turbellaris primitifs dpourvus de cavit gastrale. Il sont communs la surface et dans les sdiments marins, mais quelques genres se rencontrent dans les eaux continentales. Aclomates, n. sc. (Acoelomata). Groupe de Mtazoaires primitifs qui runit tous les Phyla dorganismes triplobastiques dpourvus de clome. Ici, le msoderme est compact et ne sorganise jamais en vsicule close au cours de lembryogense. Les principaux embranchements de ce groupe sont les Plathelminthes, les Nmathelminthes et les Rotifres ainsi que quelques Phyla mineurs tels les Nmertiens et les Nmatorhynches. Aores (Azores). Archipel situ aux moyennes latitudes de lAtlantique Nord, au large du Portugal, qui au plan cologique fait partie de la province biogographique macaronsienne. (Voir aussi Macaronsienne) anticyclone des (Azores hight) : zone de hautes pressions permanentes centre sur larchipel des Aores. acquis, adj. hrdit des caractres (acquired characters inheritance) ~ : voir Caractres. Acrasea, n. sc. Classe de Myxomyctes reprsents par des organismes unicellulaires affinits fungiques. Acridoidea, n. s. (locusts) (vern : Acridiens). Superfamille dOrthoptres appartenant au sous-ordre des Clifres, dnomms vulgairement criquets, qui est de loin celle qui prsente la plus grande biodiversit de cet ordre dInsecte car elle compte au total plus de 7 000 espces connues. Ils sont de
Anacridium aegyptium est une espce de Coelifre Acridoidea de la famille des Cantatopidae, proche des criquets plerins mais solitaire, commune en France mditerranenne. (Clich F. Ramade).

rgime alimentaire phytophage. Bien que la majorit des Acridiens soient solitaires, plusieurs familles dAcridiens prsentent des phnomnes deffet de groupe conduisant un processus de grgarisation dont rsulte la formation des essaims de criquets migrateurs. ~ migrateurs (migratory locust) : criquets qui grgarisent de faon pisodique, formant dimmenses essaims capables de franchir des distances considrables et qui ravagent la vgtation l o ils atterrissent. Les deux principales espces de lAncien Monde sont la locuste (Locusta migratoria) et le criquet plerin (Schistocerca gregaria). Dautres espces existent en Afrique australe (Nomadacris septemfasciata), en Amrique du Sud (Schistocerca paranensis) et en Australie (Locustana pardalina). Les criquets se perptuent en phase solitaire dans des aires dites grgarignes, situes respectivement dans la boucle du Niger pour L. migratoria et dans la corne de lAfrique ainsi quau Ymen pour S. gregaria. Nanmoins, depuis les grandes invasions des annes 1980, cette espce a cr des aires grgarignes secondaires dans le Sud du Sahara la limite de la zone sahlienne. Quand les conditions sont favorables, les populations saccroissent et les individus prennent un comportement marqu par une tendance lagrgation ainsi quau dplacement univoque de tous les individus dune bande. Cette grgarisation saccompagne dun allongement des ailes et dun changement de pigmentation, avec une tendance la mlanisation. Quand la phase grgaire est atteinte, les essaims dcollent et vont se poser pour pondre des distances loignes de laire grgarigne o un nouveau cycle vital recommence et cela plusieurs reprises. La disparition des essaims advient quand les conditions devenues dfavorables provoquent une baisse de fcondit des individus.

acridophage

Acropora

Au milieu des annes 1980 puis au dbut de la prsente dcennie, des pisodes plus humides ayant fait suite aux scheresses qui avaient affect le Sahel ont permis une intense grgarisation. En consquence, eurent lieu entre 1986 et 1988 puis nouveau en 2004-2005 dimportantes invasions de Criquets migrateurs. acridophage, adj. (acridophagous). Espce se nourrissant de criquets. acridophagie, n. f. (acridophagy). Proprit caractrisant les espces acridophages. Acritarches, n. sc. (Acritarchs). Grandes algues unicellulaires du phytoplancton marin apparues lAntcambrien, il y a environ 1,8 milliard dannes, et dont la prolifration dans lOcan mondial au cours du Protrozoque moyen ( 1,5 0,9 milliard dannes) a jou un grand rle palocologique. En effet, celle-ci a accru considrablement la vitesse daccroissement de la concentration en oxygne de latmosphre par suite de lintense activit photosynthtique de ces organismes ce qui a acclr la formation de la couche dozone. (Voir aussi Biosphre, Oxygne, Phytoplancton) acrodendrophilie, n. f. (acrodendrophilous). Proprit caractrisant le fait que certaines espces vgtales (piphytes) ou animales sont infodes la partie suprieure de la canope (cime) des arbres. acropleustophyte(s), n. m. (acropleustophytes). Plantes aquatiques de grande taille, du groupe des hydrophytes, qui flottent librement la surface de leau : les jacinthes deau (Eichornia crassipes) appartiennent par exemple cette catgorie comorphologique. (Voir aussi Hydrophytes, Jacinthe deau) Acropora, n. sc. Genre de Madrporaires (Cnidaires sclractiniaires) qui comporte le plus grand nombre despces vivantes actuelles. La forme branchue que prennent les colonies dans les eaux de surface a fait dnommer ces coraux cornes de cerf . Quelque 200 espces dAcropora ont t dcrites dont la majorit se rencontre dans la rgion pacifique o Acropora muricata ( = formosa) est particulirement abondante dans les platiers de la Grande barrire australienne faible profondeur. Dans les rcifs des Carabes, lA. cervi-

Carte des invasions dun Acridien migrateur, le criquet plerin (Schistocerca gregaria), ayant affect de nombreux pays du Maghreb et de lAfrique sahlienne pendant les annes 1980, puis nouveau au dbut de la prsente dcennie en particulier au Tchad et au Niger. Ces invasions ont gur parmi les plus redoutables, par les dommages causs, de toutes celles rpertories au cours du XXe sicle.

Acropora muricata gure parmi les espces dominantes de madrpores dans la Grande barrire australienne. Les poissons visibles sur ce clich sont des Chloris (Pomacentridae). (Clich M. Pichon)

Acrosiphoniale

Actinopodes

cornis est une espce dominante spectaculaire aux branches allonges qui rappellent lempaumure dun cerf. (Voir aussi Hexacoralliaires, Madrpores, Rcifs) Acrosiphoniale, n. sc. Ordre de Cyanobactries pourvues dun corps filamenteux unisri attach au substrat par des rhizodes. Acrothoraciques, n. sc. Ordre de Crustacs Cirrripdes qui creusent des galeries dans les coraux et les substrats calcaires. acrotropisme, n. m. (acrotropism). Tropisme par lequel une plante crot en permanence dans la direction vers laquelle stait dirige la plantule aprs la germination. actif(ve), adj. calcaire (active limestone) : terme de pdologie dsignant la fraction du CaCO3 total dun sol qui est prsente dans les limons et les argiles par opposition celle contenue dans les lments grossiers : cailloux et graviers, qui nest pas disponible. couche ~ve : couche superficielle des permafrost qui se rencontrent dans les rgions subarctiques, soumise en permanence lalternance de gel hivernal et de dgel estival sur une paisseur de sol variant selon le cas de quelques centimtres 3 m. Il en rsulte une modification de leur texture avec prdominance des particules fines de la taille des limons, ce qui les rend particulirement vulnrables au tassement et au passage des engins lourds. (Voir aussi Permafrost) dispersion ~ (active dispersion) : dispersion dune population despces animales mobiles dans leur habitat ou lors de mouvements migratoires loppos des organismes dpourvus dappendices locomoteurs qui subissent une dispersion passive. (Voir aussi Passive) glacier (active glacier) : glacier en mouvement cest-dire dont laccumulation lemporte sur lablation en amont tandis que cette dernire prdomine sur laccumulation dans sa partie aval. sol (active soil) : sol dont lhumus et lensemble des horizons suprieurs sont le sige dune intense activit biologique. Actinelides, n. sc. Ordre de Protistes Actinopodes de position taxonomique intermdiaire entre les Acanthaires et les Hliozoaires. (Voir aussi Actinopodes) Actiniaires, n. sc. (Actiniaria). Ordre de Cnidaires solitaires (Zoanthaires) qui runit les diverses familles dactinies se rencontrant dans lensemble de lOcan mondial depuis les zones littorales jusquau fond des Abysses. (Voir aussi Actinies) Actinidia, n. sc. Genre de Dilleniaces comptant une quarantaine despces darbustes grimpants aux feuilles lianodes dont le centre de radiation volutive est la Chine tropicale et subtropicale. A. kolomitka est une plante ligneuse ornementale aux feuilles colores en rose et en blanc et aux fleurs odorifrantes. A. chinensis (kiwi) est cultiv dans le monde entier pour ses fruits. (Voir aussi Kiwi) Actinidiaceae, n. sc. (syn. : Dilleniaceae). Voir Dilleniaceae. Actinies, n. f. (actinia, sea-anemone). Cnidaires, dnomms vulgairement anmones de mer, chez lesquels existent souvent des phnomnes de symbiose avec divers animaux marins.

Elles sont pourvues de cnidocystes trs vulnrants sur leurs tentacules. (Voir aussi Actiniaires) actinobiologie, n. f. (actinobiology) (syn. : radiobiologie). tude de leffet des rayonnements sur les tres vivants. Actinoceratides, n. sc. (actinoceratida). Ordre de Nautilodes primitifs de type orthozonique qui est apparu au dbut de lOrdovicien et sest teint au Carbonifre infrieur. actinomorphie, n. f. (actinomorphy). Prsence dune symtrie radiale dans les fleurs. Cest par exemple le cas du muguet, du cerisier ou du liseron. Actinomyctes, n. sc. (Actinomycetes). Procaryotes chez lesquels existent dimportants phnomnes dantibiose ayant conduit lisolement dans certains cas de puissants antibiotiques tels la streptomycine. Certains genres qui vivent en symbiose dans les racines de vgtaux peuvent synthtiser les nitrates partir de lazote de lair. Tel est par exemple le cas des Frankia, symbiotes darbres tropicaux de la famille des Casuarinaces, ou encore des aulnes. (Voir aussi Azote, Casuarinales, Nitrification) Actinomyxides, n. sc. (actinomyxida). Classe de Protistes appartenant au Phylum des Cnidosporidies, parasites de Siponcles et dOligochtes aquatiques. Actinopodes, n. sc. (Actinopoda). Phylum de Protistes caractriss par la prsence dun test pourvu daxopodes radiaux constitus par un axe entour de cytoplasme et de fins pseudopodes. Les particules alimentaires sont prleves par des axopodes gluants et phagocytes dans le cytoplasme capsulaire. La plupart sont des espces marines qui appartiennent au zooplancton plagique. Il se divise en quatre classes : les Acanthaires, les Phaodaris, les Polycystins et les Hliozoaires. Les trois premires, autrefois regroupes dans la classe des Radiolaires, sont marines, les Hliozoaires, eux, sont dulaquicoles.

Acanthometra elastica est un Actinopode Polycystinien infod au plancton marin dans les eaux piplagiques. (Daprs Btschli, in Aron et Grass, op. cit., p. 677).

Actinoptrygiens

10

adaptation

Actinoptrygiens, n. sc. (Actinopterygya). Sous-classe de Tlostens, qui renferme la plupart des poissons osseux actuels dont les nageoires consistent en une membrane cutane supporte par des rayons ou des pines. actinotropisme, n. m. (actinotropism) (syn. de Phototropisme). Voir Phototropisme. actinotroque, n. f. (actinotroch). Stade larvaire plagique propre au Phylum des Phoronidiens. (Voir aussi Phoronidiens) actinula, n. f. Larve libre, nageuse, pourvue de tentacules en laquelle se transforme la planula de certains Cnidaires Hydrozoaires. (Voir aussi Planula) actophile, adj. (actophilous). Espce vivante infode aux habitats constitus par les rivages rocheux battus par les vagues. actualisme, n. m. (actualism). Thorie expliquant les phnomnes gomorphologiques du pass par les processus gophysiques et biogochimiques actuels bien que leur vitesse et leur intensit soit de moindre ampleur quaux anciennes poques gologiques. Buffon fut le premier y recourir afin destimer lge de la Terre, quil fixa 75 000 ans ce qui tait tout de mme un progrs face aux tenants du crationnisme pour lesquels la Terre se serait forme selon la Bible depuis seulement environ 6 000 ans ! (Voir aussi Atmosphre, Biosphre, cosphre) actuel(e), adj. et n. m. (present). 1. adj. Dsigne un phnomne ayant lieu linstant prsent. 2. n. m. En gologie dsigne la priode correspondant aux temps modernes et qui marque les processus se droulant actuellement. Eu gard limmensit des temps gologiques, elle peut se passer de fixer une origine prcise. acucifolies, n. f. (acucifoliata). Terme gnral dsignant les boisements dans lesquels prdominent les conifres. Aculates, n. sc. (Aculeata). Sous-Ordre dHymnoptres caractriss par la prsence chez les femelles dun aiguillon venimeux form par transformation de loviscapte. Ils renferment les familles les plus volues de cet ordre. On dnombre plus de 60 000 espces connues dont beaucoup sont sociales, en particulier les fourmis, les gupes et de nombreuses familles dApoidea, abeilles et bourdons en particulier. (Voir aussi Hymnoptres) adaptabilit, n. f. (adaptedness). Aptitude des individus dune espce donne sadapter des modifications de lenvironnement ainsi que dune espce prsenter des changements volutifs en relation avec ces dernires. Elle dpend la fois du degr de tolrance des phnotypes aux changements cologiques et de la variabilit gntique des populations qui la composent. (Voir aussi volution) Adansonia, n. sc. (vern. : baobab). Genre darbres de la famille des Bombacaces propres la rgion thiopienne. Adansonia digitata assez commun dans les zones de forts tropophiles et de savane arbore dAfrique subsaharienne peut atteindre 25 m de hauteur avec un tronc excdant 7 m de diamtre. Avec 7 espces qui lui sont endmiques, Madagascar est le centre de radiation volutive de ce genre. (Voir aussi Bombacaceae)

Adansonia digitata est lunique espce de baobab existant en dehors de Madagascar. De vaste aire de rpartition, elle se rencontre dans tout lEmpire biogographique thiopien et les rgions insulaires affrentes. (Plage de NGouja, Mayotte) (Clich F. Ramade)

adaptatif(ve), n. m. (adaptive). Dsigne ce qui caractrise une adaptation. processus (adaptive process) : mcanisme conduisant une raction active dune entit cologique : individu, population ou communaut confronts une modification des facteurs de lenvironnement. radiations ~ : voir Radiations. rupture (adaptive breakthrough) : changement volutif se traduisant par lacquisition dune adaptation majeure permettant une population ou un taxon de vivre dans un environnement profondment diffrent de celui propre son (ou ses) biotope(s) dorigine. Le passage de la vie aquatique celle en milieu arien constitue un exemple extrme dune telle rupture. seuil (adaptive threshold) : limite cophysiologique permise par une adaptation un environnement ou un domaine de niche cologique particulier. Ainsi un poisson volant, quoique capable de planer, ne peut saffranchir du milieu marin et vivre dans le milieu arien car il ne peut disposer des dispositifs anatomiques et organiques permettant un vol actif. topogramme ~ : figuration topologique de la fitness des gnotypes des populations dune espce relativement aux trois principaux facteurs cologiques critiques dans laquelle les gnotypes de fitness maximales correspondent des pics et ceux les moins adapts des fonds de valle . valeur (fitness, selective value) : rapport entre les avantages et les dsavantages gntiques qui dterminent laptitude dun organisme isol (ou dun gnotype) survivre et se reproduire dans un environnement donn. La valeur des facteurs cologiques et la comptition pour la survie conditionnent la slection des individus les mieux adapts qui produiront de ce fait la descendance la plus importante. (Voir aussi Adaptation, volution, Radiations) adaptation, n. f. (adaptation). 1. Phnomne par lequel un individu, une population ou une communaut vivante modifie

adaptogense

11

adynamogyne

ses structures et ses fonctions pour vivre de faon optimale dans un environnement particulier. 2. Modifications cophysiologiques et morphologiques dun organisme en rponse un changement des caractristiques cologiques abiotiques ou biotiques survenues dans son environnement. ~ aux milieux extrmes (adaptation to extreme environnements) : dsigne les processus par lesquels des espces vivantes peuvent vivre dans des conditions abiotiques extrmement contraignantes situes bien en de ou au-del des limites de lintervalle de tolrance de la plupart des espces en milieu continental ou aquatique. (Voir aussi Intervalle de tolrance, Shelford) adaptogense, n. f. (adaptiogenesis). Processus conduisant lapparition de nouvelles adaptations dans un organisme, une population ou tout autre systme biologique dordre suprieur. Addax nasomaculatus, n. sc. (Addax). Antilope saharienne menace dextinction qui prsente une adaptation remarquable la vie dans les dserts. Cette espce est capable de se passer de boire pendant une dure prolonge en assurant son apport hydrique partir de sa seule alimentation. adduction, n. f. (adduction). Action dun muscle tendant rapprocher les pices anatomiques quil anime. Ainsi, chez les mollusques Lamellibranches, ladduction des valves est produite par la contraction du muscle adducteur qui permet leur fermeture. (Voir aussi Abduction) adelphogamie, n. f. (adelphogamy). Dsigne en botanique un phnomne de fcondation entre deux individus issus par multiplication vgtative de la mme plante. adelphoparasite, n. m. Parasite qui est troitement li au plan taxonomique son hte. Ainsi, en Nouvelle-Caldonie, une Podocarpace, Parasitaxus ustus (le seul Conifre parasite dautres vgtaux) parasite une autre espce de cette famille, Falcatifolium taxoides. adelphophagie, n. f. (adelphophagy). Type de viviparit propre divers groupes dinvertbrs marins dans lesquels un embryon se dveloppe aux dpens du fluide nourricier produit par de nombreux autres embryons abortifs. Chez le Gastropode Prosobranches, Volutopsis par exemple, lembryon privilgi consomme ainsi plusieurs milliers dautres embryons inclus dans la mme ponte. Ce terme dsigne aussi la fusion accidentelle de deux gamtes du mme sexe. Adenophora, n. sc. Classe de Nmathelminthes caractriss par la disposition des amphides en arrire des 16 organes sensoriels pribuccaux. Elle comporte des espces libres tant terrestres quaquatiques, certaines sont parasites. (Voir aussi Amphides) Adephaga, n. sc. Sous-ordre de Coloptres qui runit les Carabiques (Caraboidea) et les Coloptres Hydrocanthares des superfamilles des Dytiscoidea et des Gyrinoidea. Adesmia metallica, n. sc. Coloptre Tnbrionide du Sahara prsentant une spectaculaire eurythermie : il peut tre actif sur des sables atteignant 55 C et supporter des tempratures infrieures 0 C.

adiabatique, adj. (adiabatic). Phnomne thermodynamique seffectuant sans change de chaleur avec le milieu extrieur. constante ~ de lair (air adiabatic constant) : taux de diminution de la temprature dun volume initial dair la pression atmosphrique lorsque celui-ci slve en altitude sans change avec le reste de latmosphre environnante. Pour une masse dair insature en humidit, celle-ci a pour valeur 9,86 C . km1. adichogamie, n. f. (adichogamy). Maturation simultane des organes reproducteurs mle et femelle chez des plantes ou des animaux hermaphrodites. Ce terme est synonyme dhermaphrodisme simultan. adoption, n. f. (adoption). Soins dispenss des jeunes par des adultes qui ne sont pas leurs parents et peuvent mme appartenir une espce diffrente. adret, n. m. (adret). Pente oriente vers le sud dans les valles alpines et de faon plus gnrale dans les montagnes tempres de lhmisphre boral. Par suite de leur microclimat plus chaud et plus sec, elles ont t le site privilgi des implantations humaines et des cultures ds le dbut du nolithique. (Voir aussi Ubac) adsre, n. m. (adsere). Stade dun sre prcdant un stade donn, quel que soit ce dernier, sous rserve quil soit antrieur au stade climacique. (Voir aussi Succession) adsorption, n. f. (adsorption). Phnomne physico-chimique par lequel une espce chimique peut se fixer la surface dun solide son interface avec lair, leau et tout autre fluide gazeux ou liquide. advection, n. f. (advection). Phnomne de transport arien ou aquatique qui implique des changes horizontaux entre masses dair ou deau. Il sagit donc dun cas particulier de la convection qui joue un rle important dans la dispersion des polluants. adventices, n. m. et adj. Dsigne un organisme qui se rencontre accidentellement ou qui est prsent dans un site insolite. plantes ~ des cultures (adventive plants) : terme agronomique, synonyme de mauvaises herbes, dsignant des vgtaux annuels ou prennes qui se dveloppent dans les champs, les vergers et les prairies artificielles, en concurrenant de ce fait les plantes cultives. adventif, adj. (adventive) cratre (adventive crater) : dsigne un cratre secondaire se formant dans la caldera ou sur les flancs dun volcan actif. (Voir aussi Cratre, Volcan) organe ~ (adventitious organ) : dsigne chez les vgtaux des organes secondaires qui se forment au cours de la croissance souvent partir de positions anatomiques insolites. Ainsi, par exemple, des racines adventices peuvent se former partir de tiges voire de feuilles dun vgtal. adynamandrique, adj. (adynamandrous). Espce ou individu dont lappareil reproducteur mle nest pas fonctionnel. adynamogyne, n. m. (adynamogynous). Individu dont lappareil reproducteur femelle nest pas fonctionnel.

Aegithalinae

12

Aestiisylvae

Aegithalinae, n. sc. Sous-famille de Paridae de distribution cosmopolite dont la msange longue queue (Aegithalos caudatus) est une reprsentante europenne. Aepyornithidae, n. sc. (Elephant birds). Famille fossile dOiseaux gants, de lordre des Ratites, propres Madagascar, dont certains atteignaient 3,5 m de haut et dont les ufs pouvaient dpasser un volume de 5 L. Il existe des preuves archologiques que les premiers Malgaches, dorigine indonsienne, ayant colonis la Grande le jourent un rle dterminant dans leur extinction.

tains substrats. Cest par exemple le cas de la levure de bire qui conduit la libration de CO2 lors de la fermentation alcoolique ou encore de lactivit de diverses bactries anarobies qui rduisent des matires organiques ou minrales. On citera les bactries mthanognes qui produisent du mthane ou encore les thiobactriaces qui produisent des dgagements dhydrogne sulfur en rduisant les sulfates des sdiments. arohygrophile, adj. (aerohygrophilous). Espce vgtale croissant dans des biotopes qui prsentent une trs forte hygromtrie atmosphrique. arohygrophilie, n. f. (aerohygrophily). Proprit des plantes arohygrophiles. arohygrophobe, adj. (aerohygrophobous). Dsigne les plantes qui ne peuvent se dvelopper que dans des biotopes ayant une faible hygromtrie atmosphrique. arohygrophobie, n. f. (aerohygrophoby). Proprit des vgtaux arohygrophobes. aromorphose, n. f. (aeromorphosis). Modification morphologique des vgtaux induite par leur croissance dans des courants dair permanents ou des vents intenses. aropalynologie, n. f. (aeropalynology). Sous-discipline majeure de la palynologie dont lobjet est ltude des pollens disperss par la voie atmosphrique. (Voir aussi Palynologie) arophile, adj. (aerophilous) espce ~ : espce infode des biotopes exposs de forts vents. vgtal ~ (syn. : anmogame) : plante pollinise par le vent. (Voir aussi Anmogame, Anmophile) arophyte, n. m. (aerophyte). Espce dpiphyte croissant sans aucun contact avec le sol ou leau, hormis celle amene par les prcipitations.

Disparus il y a environ un millnaire, les Aepyornithidae de Madagascar pouvaient atteindre une taille considrable. Le Pachyornis elephantopus ici gur tait dun poids moyen de 450 kg. (Daprs Brooks et Birkhead, op. cit., p. 76, mais modi)

arobie, adj. (aerobic). tre vivant et (ou) processus cologiques exigeant la prsence doxygne afin de produire lnergie qui est ncessaire son mtabolisme. arobiologie, n. f. (aerobiology). tude des organismes ariens. arobiose, n. f. (aerobiosis). tat biologique qui exige la prsence doxygne. La respiration constitue le mcanisme inhrent larobiose. (Voir aussi Respiration) arochore, adj. (aerochorous). Voir Anmochore. arogamie, n. f. (aerogamy). Mode de pollinisation des vgtaux assur par le vent. arogne, adj. (aerogenenic). Dsigne un processus biogne conduisant des dgagements gazeux. arogense, n. f. (aerogenenic). Processus par lequel de nombreux micro-organismes produisent un dgagement gazeux lors de processus mtaboliques fermentatifs partir de cer-

aroplancton, n. m. (aeroplankton). Ensemble des petits organismes vivants qui se trouvent en suspension dans latmosphre car entrans passivement par le vent. Les insectes de petite taille, millimtrique ou inframillimtrique en constituent lessentiel de la biomasse. aroplanctonique, adj. (aeroplanktonic). Dsigne ce qui concerne laroplancton. arotaxie, n. f. (aerotaxy). Mouvement dun organisme aquatique vers linterface eau-atmosphre ou vers un gradient doxygne dissous. arotropisme, n. m. (aerotropism). Rponse motrice oriente par un stimulus gazeux. Aeschnidae, n. sc. (Dragon flies). Famille dOdonates Anisoptres reprsents par de grandes libellules de couleurs vives, souvent bleue et/ou verte, et dont labdomen est applati dorso-ventralement. Aestidurilignosa, n. sc. cosystme constitu par des forts mixtes de feuillus et de Conifres. Aestiisylvae, n. sc. Terme de phytogographie dsignant les forts caducifolies tempres, cest--dire constitues darbres feuilles caduques perdant leur feuillage en hiver.

Atosauriens

13

Agassiz Jean-Louis, Rodolphe (1807-1873)

Atosauriens, n. sc. Ordre de Reptiles Thcodontes daspect crocodilien, au corps arm de plaques osseuses, qui a vcu au Trias. afnit, n. f. (affinity). Attraction interspcifique permettant des individus de sexe spar et despce voisine mais diffrente de sapparier en priode reproductive et de donner des individus interfconds. indice d (affinity index) : indice permettant dvaluer la similarit de composition de deux chantillons provenant de communauts ou de peuplements diffrents. Si a et b correspondent au nombre despces qui nexistent que dans un des deux chantillons et c le nombre despces communes aux deux, A, lindice daffinit, a pour expression : C A= (a + b) afeurement, n. m. (outcropping). Dsigne en gographie physique, en gologie et en ocanographie ce qui affleure la surface du sol ou des eaux. On parlera par exemple daffleurement rocheux lorsque le socle rocheux merge la surface du sol. Sur les cartes gologiques, les affleurements sont indiqus par des traits fins qui figurent les contours gologiques. afuent, n. m. (tributary). Cours deau qui se dverse dans un autre plus important situ plus en aval. (Voir aussi Confluent) africain, sous-rgne (syn. : Empire thiopien). Fraction du Rgne palotropical laquelle runit lensemble des rgions tropicales de lAfrique. africotropical, adj. (afrotropical). Dsigne tout ce qui concerne lensemble de lAfrique subsaharienne et correspond lessentiel du domaine de lempire biogographique thiopien. afro-alpin, adj. (african-alpine). Dsigne la zone de vgtation situe au-del de la limite suprieure des forts dans les hautes montagnes dAfrique. afro-indien, adj. (african-indian). Dsigne la zone de vgtation commune aux zones dsertiques dAfrique et de lEst de lAsie, caractrise par un petit nombre darbres endmiques le plus connnu tant le palmier dattier (Phoenix dactylifera). (Voir aussi Arecaceae) Aftonien, n. m. (Aftonian). Priode correspondant linterglaciaire Riss-Wrm en Amrique du Nord. agame, adj. (agamic). 1. Dsigne une espce vgtale ou animale dpourvue de gonades fonctionnelles dans laquelle tous les individus se reproduisent uniquement par reproduction asexue. 2. Terme synonyme de parthnogntique : voir Parthnogense. agamone, n. f. et adj. (agameon). Dsigne une espce constitue dindividus qui ne se reproduisent que par multiplication asexue. Agamidae, n. sc. Importante famille de lzards terrestres ou arboricoles qui se rencontre dans tout lAncien Monde depuis le Maroc jusqu lAustralie. agamie, n. f. (agamie) (syn. : parthnogense). Reproduction sans fcondation.

agamique, adj. Dsigne un ensemble dorganismes dune mme espce dpourvus de gamte qui se perptuent par multiplication asexue. agamodme, n. m. (agamodeme). Population dont la majorit des individus se multiplient par voie asexue. agamogense, n. f. (agamogenesis). Dsigne le phnomne de multiplication asexue. agamogonie, n. f. (agamogony). Multiplication asexue par dveloppement dun individu partir dune seule cellule faisant suite une fusion binaire ou multiple ou encore un bourgeonnement. agamospermie, n. f. (agamospermy). Vgtaux dont la reproduction se fait sans fcondation : les embryons et les graines se formant par dveloppement direct du gamte femelle. Il sagit donc dune forme vgtale de parthnogense. agamotropique, adj. (agamotropic). Dsigne des fleurs qui ne se referment pas aprs stre ouvertes. Agaonidae, n. sc. Famille de minuscules Hymnoptres Trbrants, du sous-ordre des Proctotrypoides, symbiotiques des arbres du genre ficus. Leurs mles sont aptres tandis que leurs femelles, ailes, assurent la pollinisation des fleurs de ces arbres qui exigent une fcondation croise. Le pollen produit lintrieur dune figue arrive maturit aprs les fleurs femelles quelle renferme. (Voir aussi Blastophage, Ficus) Agaricales, n. sc. (Agarics, Gill Fungi). Groupe de Basidiomyctes runissant lensemble des champignons suprieurs (champignons dits chapeau ). Les formes sexues sont constitues par un pied (stipe) surmont dun chapeau (peridium) tapiss sa face infrieure dun hymenium tubulaire (Boltales) ou lamellaire (Agaricales stricto sensu) sur lequel sont produites les basidiospores. (Voir aussi Champignons)

Russula romellii. Cette Agaricale est une Russulaceae propre lEurope atlantique (Monts du Lyonnais prs dYzeron, Rhne). (Clich F. Ramade).

Agaricogastrales, n. sc. Ordre de Gastromyctes chez lesquels lhymenium persiste aprs la maturit. Agassiz Jean-Louis, Rodolphe (1807-1873). Gologue suisse spcialiste des poissons fossiles. Crationniste et donc

Agathis

14

agotropisme

partisan du fixisme, il a contribu de faon paradoxale, par les nombreux fossiles quil a dcouverts en recherchant des preuves palontologiques de crations successives, apporter des arguments indiscutables la thorie de lvolution ! Il a galement particip dmontrer lexistence dune priode glaciaire en Europe occidentale et centrale et labora une thorie glaciaire . En 1840, il migra aux tats-Unis o il fonda la chaire et le Museum de zoologie compare de luniversit dHarvard. Agathis, n. sc. Genre dAraucariaceae reprsent par des arbres pouvant atteindre une trs grande taille, propre aux les du Pacifique du Sud-Ouest. Ces conifres sont pour la plupart tropicaux mais deux espces A. australis (le du Nord) et A. robusta (le du Sud) dnommes Kauri, se rencontrent en Nouvelle-Zlande et figurent parmi les plus grandes espces darbres vivants, certains sujets atteignant 5 m de diamtre et 80 m de haut. En date encore rcente, ladministration no-zlandaise en charge des forts a dcid la cration dune importante plantation de ces espces afin dassurer leur conservation car les boisements naturels de Kauri ont t quasiment radiqus par une exploitation effrne de ces essences. En Nouvelle-Caldonie existent plusieurs espces de ce Genre dont Agathis lanceolata qui peut lui aussi atteindre une trs grande taille. (Voir aussi Kauri, Podocarpaceae)

tes ou arbustives (yucca par exemple) surtout infodes des zones arides. Agave mediterranea dnomme tort aloe a t introduite dans toute la rgion mditerranenne. (Voir aussi Aloeaceae) Agave, n. s. (Agave, American aloe). Genre de Monocotyldones appartenant la famille des Amaryllidaceae propre aux cosystmes de type mditerranen ou dsertique, qui compte de nombreux reprsentants en Amrique du Nord. Une espce, Agave sisalana (dnomme sisal ) dont les fibres servent faire le jute, donne lieu dimportantes cultures industrielles dans divers pays du Tiers-monde.

Champ de sisal (Agave sisalana) dans le sud de Madagascar prs de Berenty. (Clich F. Ramade)

ge, n. m. (age) ~ absolu : ge rel dune priode gologique ou dun fossile obtenu grce des mthodes de datation fondes sur les priodes de divers radioisotopes naturels (ceux de luranium, du potassium, ou du carbone par exemple) permettant dobtenir des datations absolues. biologique : valuation de lge rel dun organisme cest--dire non pas sa valeur absolue mais ltat de dveloppement organique et physiologique et (ou) de dgradation de cet organisme conscutif au vieillissement. ~ dun individu : voir Dmographie, Population, Pyramide des ges, Survie. classes d : dcomposition dune population en groupes dindividus ns la mme date ou dans un mme intervalle de temps. (Voir aussi Cohorte) stratigraphique (syn. : tage) : unit de temps gologique de rang infrieur lpoque. Le Famnien constitue par exemple lun des ges en lesquels on subdivise lpoque du Dvonien suprieur. (Voir aussi poque, Priode) structure d : caractristique dmocologique fondamentale qui correspond la valeur numrique des effectifs ou la proportion relative des diverses classes dge que comporte une population. (Voir aussi Population, Pyramide des ges, Survie) Agelenidae, n. sc. Famille dAraignes construisant des toiles en nappe avec une galerie tubulaire o elles se tiennent lafft. Elles possdent un cphalothorax applati, leurs pattes allonges et fines sont pourvues de longues soies. Parmi les espces les plus connues, on citera Tegenaria domestica, laraigne domestique et Argyroneta aquatica, la seule espce daraigne dEurope adapte la vie aquatique. agotropisme, n. m. (ageotropim). Absence de rponse dune espce la gravit.

Agathis lanceolata. Cette Araucariaceae de Nouvelle-Caldonie est endmique de cette le comme plusieurs autres espces de ce genre (parc provincial de la Rivire Bleue, province du Sud, Nouvelle-Caldonie). (Clich F. Ramade)

Agavaceae, n. sc. Vgtaux de lordre des Liliales de la famille des Amarylidaces, strictement amricaine. Elle comporte quelque 600 espces de plantes prennes buissonnan-

ager

15

aire(s)

ager, n. m. Terme ultime dune srie (= succession) rgressive dans les cosystmes mditerranens, caractrise par le remplacement de la fort climacique par des cultures. (Voir aussi Succession) agglomrat, n. sc. (agglomerate). Dpt dtritique compos dlments < 2 mm faiblement ciments donnant une roche dnomme conglomrat. aggradation, n. f. (aggradation). Phnomne provoqu par une transgression marine se caractrisant par un dplacement vers lintrieur des terres de la sdimentation sur les franges continentales. Agnathes, n. sc. (Agnatha) (syn. : Cyclostomes). Classe de Vertbrs infrieurs dpourvus de mandibules, apparus lOrdovicien o ils taient reprsents par lordre des Ostracodermes, caractriss par un corps couvert par une cuirasse osseuse au niveau cphalique et thoracique. Ce sont les plus primitifs des poissons. Les lamproies, qui sont des migrateurs anadromes et les myxines, strictement marines et benthiques, en sont les principaux reprsentants actuels. (Voir aussi Myxine, Petromyzon, Ostracodermes) agonistique, comportement (agonostic behaviour). Dsigne un comportement territorial dans lequel les individus dune mme espce saffrontent au cours de combats simuls pour sapproprier leur territoire. (Voir aussi thologie) agouti, n. m. Voir Dasyproctidae. agraire, adj. (agrarian). Dsigne ce qui concerne les modes de culture ou les plantes cultives. agrgat(s), n. m. (aggregate). En ptrographie dsigne la prsence de petites masses de forme ovode formes par la coalescence de grains ou de particules. rpartition en ~ (aggregative distribution) : type de rpartition spatiale dune population caractris par le rassemblement dindividus en groupes (synonyme de rpartition contagieuse). (Voir aussi Populations) structure en ~ (aggregate structure) : dsigne en pdologie lagglomration de particules minrales et organiques dans un sol. La structure des agrgats est responsable de la porosit des sols. Cette dernire joue un rle essentiel dans leur aration, la rtention de leau et de la mise en circulation des lments minraux nutritifs. (Voir aussi Particules, Pores, Porosit, Sols) agrgation, n. f. (aggregation). Groupe dindividus dune mme espce qui prsente une structure hirarchique et comporte des units rptitives de membres mais avec un faible niveau de coordination, dintgration ou de parent gnotypique. agressif, adj. mimtisme ~ (aggressive mimicry) : ressemblance dun prdateur ou dun parasite une espce inoffensive qui lui permet de leurrer une proie ou un hte potentiel. (Voir aussi Mimtisme) agroclimatologie, n. f. (agroclimatology). tude des climats en relation avec la productivit des cultures et de llevage. agrocosystme, n. m. (agroecosystem). Terme dsignant lensemble des cosystmes constitus par les divers types de

cultures et, de faon plus gnrale des divers milieux naturels modifis par lHomme afin de les mettre en culture ou dy pratiquer llevage. On constate que la cration dagrocosystmes sest traduite par une diminution considrable de biodiversit, lHomme favorisant une seule espce, celle qui est cultive et liminant toutes les autres. (Voir aussi Succession) agronomie, n. f. (agronomy). Science qui tudie les aspects la fois thoriques et appliqus de lagriculture et de llevage des animaux domestiques. agrostologie, n. f. (agostrology). Branche de la botanique qui tudie les Gramines. Agung, mont. Volcan de Bali, en Indonsie, qui a connu en 1963 une ruption cataclysmique causant la mort de plusieurs milliers de personnes. On constata, suite cet vnement, une chute significative de la temprature moyenne du globe provoque par linjection de plusieurs millions de tonnes de matriaux tphritiques dans la stratosphre, apportant ainsi la preuve exprimentale de leffet des particules et des arosols introduits par les ruptions volcaniques dans latmosphre sur les tempratures et sur le climat global. (Voir aussi Volcanisme) aigicole, adj. (aigicolous). Espce infode aux habitats de plages. aigle(s), n. m. Voir Aquila. ail(e), adj. (alate). Dsigne un organisme pourvu dailes ou dappendices qui y ressemblent. Chez les vgtaux, de nombreuses graines telles les samares dorme ou de frne sont ailes. Ailuropodidae, n. sc. (vern. : pandas). Famille de Fissipdes voisine des Procyonidae qui ne compte que deux espces : le grand et le petit panda. La premire, Ailuropoda melanoleuca, strictement endmique de forts de montagnes du Sud-Ouest de la Chine o elle se nourrit strictement de bambous, figure au premier rang des espces de grands mammifres en danger dextinction. Le petit panda (Ailurus fulgens), moins menac, prsente une rpartition gographique similaire. (Voir aussi Procyonidae) aiphyllophile, adj. (aiphyllophilous). Dsigne les organismes infods aux boisements despces arborescentes sempervirentes. air, n. m. (air). Mlange gazeux complexe constituant latmosphre terrestre. (Voir aussi Atmosphre) capacit en ~ (air capacity) : quantit dair subsistant dans un sol aprs quil ait t satur en eau. porosit l~ (air porosity) : rapport du volume dair contenu dans une masse donne dun sol au volume total de ce sol. aire(s), n. f. (area) protges (protected areas) : terme dsignant des territoires dtendue variable, bnficiant dun statut de conservation. Par ordre dcroissant de limportance des mesures de protection, lUICN distingue six catgories de telles aires : les rserves naturelles intgrales, les parcs et les monuments nationaux, les rserves but spcialis, les zones de paysages protgs (dans laquelle se classent les parcs naturels rgionaux franais), enfin, les aires de gestion

Aitken, noyaux d

16

albinisme

des ressources. ces catgories de lUICN sadjoignent deux types daires protges crs par lUNESCO : les rserves de biosphre et les sites du patrimoine mondial. (Voir aussi Biodiversit, Parcs Nationaux, Protection de la Nature, Rserves Naturelles, UICN) ~ de rpartition gographique (distribution range) : zone dlimitant la rpartition gographique dune espce vivante ou de tout autre unit taxonomique. ~ tempres, tropicales : dsigne les zones climatiques correspondantes. (Voir aussi Biogographie) Aitken, noyaux d (Aitken nuclei). Catgorie de particules solides insdimentables en suspension dans latmosphre terrestre dont le diamtre est le plus faible. Il est pris par dfinition infrieur 2 000 , la majorit dentre eux tant dun diamtre de lordre de 500 . (Voir aussi Particules) Aizoaceae, n. f. (fig marigold, hottentot fig, stone plant). Plantes succulentes, de lOrdre des Centrospermales de port bas, voire rampant, adapte la scheresse, dont elles constituent la famille la plus abondante avec plus de 2 500 espces. On y rencontre dimportants genres multispcifiques comme Mesanbryanthemum. Certaines dentre elles sont adaptes aux biotopes hyperarides, telles les Lithops, propres lAustralie et lAfrique australe, mimtiques de cailloux qui vivent enfouies dans le sable lexception des deux seules feuilles quils possdent. (Voir aussi Centrospermales, Succulentes)

changement transitoire des facteurs cologiques caractrisant son biotope. Chez les animaux, le terme est aussi utilis en thologie pour dsigner une adaptation comportementale des changements de lenvironnement. akne, n. m. (aken). Type de fruit sec non dhiscent ne renfermant quune seule graine. Celle-ci est indpendante des parois du fruit (= pricarpe) ou encore soude ces dernires donnant en ce cas un caryopse. Il se rencontre en particulier chez les Composes mais aussi chez de nombreux autres ordres de spermaphytes. (Voir aussi Caryopse) alarme, n. f. (warning) cri d~ (alarm call) : signal sonore mis par un animal en danger souvent dans le but davertir ses congnres. phromone d~ (alarm pheromon) : substance chimique produite chez les fourmis et autres invertbrs sociaux qui provoque un tat dalarme ou de vigilance dans la colonie. raction d~ (alarm response) : ensemble des rponses induites au plan co-thologique par un tat dalarme. Alaska land Bill. Loi fdrale amricaine dicte en 1980 qui confre 42 millions dhectares de ltat dAlaska le statut daires protges (parcs nationaux et rserves analogues). De ce fait, toute activit dexploitation ptrolire, minire et forestire y est interdite. Alaudidae, n. sc. (larks) (vern. : alouettes). Famille primitive de Passriformes qui compte environ 80 espces doiseaux sdentaires, surtout terrestres, nichant au sol, certaines arboricoles, propres aux biotopes steppiques ou dsertiques, au sol dnud. albtre, n. sc. (alabaster). Varit de gypse de couleur blanche, translucide cristaux de trs petite taille utilise dans les arts plastiques. albatros, n. m. (albatros). Voir Diomedeidae. albedo, n. m. (albedo). Mesure du pouvoir de rflexion dun rayonnement incident par une surface lisse, dont la valeur est comprise entre 0 et 1. Il correspond au rapport entre les quantits de radiations rflchies et incidentes. Il varie beaucoup selon la nature de la surface : les cosystmes aquatiques ou forestiers ont un faible albedo. loppos, les sols dnuds, les nuages et les rgions couvertes de neige, ont un albedo lev. Nul pour un corps noir thorique, il est faible de 0,1 pour un sol couvert de vgtation et loppos lev, compris pour une surface enneige entre 0,8 et 0,9. Son influence climatologique est importante car lenneigement par exemple constitue un facteur qui amplifie la baisse des tempratures tandis que la couverture vgtale, en particulier forestire, favorise le rchauffement. La couverture nuageuse est la cause principale de lalbedo terrestre dont la valeur est gale la moiti du flux solaire incident hors atmosphre. (Voir aussi Effet de serre) Albien, n. m. (Albian). tage qui marque la fin du Crtac infrieur, dont le nom vient de lAube o il a t dcrit. albinisme, n. m. (albinism). Anomalie gntique due une mutation qui empche la formation de mlanine dans les tguments et les phanres des mammifres et les plumes des oiseaux par suite de labsence dun enzyme, la tyrosinase.

Carbobothrus edulis est une espce dAizoaceae qui a t introduite hors de lAfrique australe dans diverses rgions du monde climat mditerranen o elle est parfois devenue invasive. (Hammam Gezzaz, pninsule du Cap Bon, Tunisie) (Clich F. Ramade)

ajonc(s), n. m. (broom). Lgumineuses arbustives du genre Ulex, appartenant la famille des Fabaces. Souvent trs pineux, les ajoncs croissent en abondance dans des formations vgtales ligneuses telles les landes ou les garrigues, qui reprsentent un stade intermdiaire au plan des successions cologiques. ajustement, n. m. (adjustment). Processus par lequel un individu, une population, ou une communaut sadapte un

albite

17

Alciformes

albite, n. f. Varit de feldspath sodique : Na (AlSi3O8). Se prsentant sous forme de baguettes rectangulaires allonges, elle donne les plagioclases en association avec un feldspath calcique, lanorthite. (Voir aussi Feldspaths, Plagioclases) albumen, n. m. (albumen). Tissu de rserve dune graine qui sera ultrieurement consomm par lembryon au cours de son dveloppement. Lalbumen est en gnral surtout constitu damidon mais, dans certains cas (palmiers-dattiers par exemple), il est base dhmicelluloses (albumen corn). alcalin(e), adj. (alcalinous). Dsigne une entit biologique ou une substance minrale basique, riche en ions alcalins essentiellement Na et/ou K. Nanmoins, les biotopes aquatiques continentaux ou encore les sols dits alcalins doivent leur basicit leur forte teneur en calcium. En gologie, le terme est rserv aux minraux riches en Na et K. alcalinit, n. f. (alcalinity). Mesure de la capacit de neutralisation des acides dans un milieu ou un biotope donn. Elle caractrise les eaux naturelles ou les sols basiques qui prsentent une forte teneur en bicarbonates alcalino-terreux. alcalodurique, adj. (alkaloduric). Dsigne des espces extrmement tolrantes des conditions pdologiques de forte basicit. alcalodes, n. f. (alcaloids). Substances organiques azotes dorigine vgtale gnralement doues dune forte toxicit pour les animaux sang chaud : la nicotine, la digitaline, la solanine par exemple sont des alcalodes. La scrtion dalcalodes par les plantes est considre comme rsultant dune covolution destine attnuer la pression de broutage par les herbivores. Fait remarquable, des insectes phytophages se sont adapts chaque espce de plante alcalode et sont rsistants ces substances toxiques. Ainsi, une dizaine despces dinsectes ravagent les cultures de tabac bien que la nicotine soit un trs puissant insecticide ! Alcedinidae, n. sc. Famille doiseaux essentiellement tropicale et piscivore, infods aux habitats boiss, renfermant les martins-pcheurs et les martins-chasseurs. Ils sont pourvus dun bec fort et acr et nichent dans des terriers creuss dans les berges abruptes des cours deau. Elle ne compte quun seul reprsentant europen, le martin-pcheur de nos pays, Alcedo athis.

Alces alces, n. sc. (moose). (vern. : lan). Cette espce, la plus grande des Cervids actuels, de rpartition holarctique, est infode aux zones marcageuses des forts borales de conifres et la frange des toundras. En t, elle se nourrit principalement de plantes aquatiques quelle broute dans les marais et les cours deau.

Alces alces. lans mles broutant la vgtation aquatique de la rivire Hayden dans le parc national de Yellowstone (Wyoming). (Clich F. Ramade)

Alciformes, n. m. (Alciforms). Ordre doiseaux marins dont les principaux reprsentants sont les Pingouins, les Macareux et les Guillemots. Ils nichent en grandes colonies sur des falaises marines ou tout le moins sur des ctes escarpes. Ces espces qui pchent en nageant la surface de leau sont particulirement vulnrables la pollution des mers par le ptrole. (Voir aussi Guillemots, Macareux, Pingouins)

Halcyon sancta (Alcedinidae) (parc national dOrmiston, T. du N., Australie). (Clich F. Ramade)

Uria aalge (guillemots de Trol). Cette espce dAlciformes constitue dimportantes colonies sur des falaises marines dEurope occidentale (Rserve naturelle de Duncansby Head, cosse). (Clich F. Ramade)

Alcyonaires

18

algues

Alcyonaires, n. sc. Voir Octocoralliaires. Alcyonides, n. sc. (Alcyonaria) (vern. : corail mou). Ordre dAnthozoaires Octocoralliaires de distribution cosmopolite dans lOcan mondial. Bien que plus abondants dans les zones benthiques ctires des mers tropicales, ils se rencontrent jusque dans les ocans glaciaux. De forme varie, mais souvent rige arbusculaire ou digite, leurs polypes sont allongs, unis par des tubes endodermiques irrgulirement disposs et noys dans une msogle contenant des spicules pineux, fusiformes. La partie basale des colonies est dpourvue de polypes. Alepocephalidae, n. sc. Famille de Tlostens Salmoniformes infods aux eaux profondes plagiques et benthiques. Ce sont des poissons au corps allong, dpourvus de nageoire molle et parfois dcailles. Alestidae, n. sc. Famille essentiellement africaine de Tlostens deau douce de lordre des Characiformes, de rgime prdateur ou chez les plus petites espces omnivores. Ils sont trs priss en aquariophilie. altophile, adj. (aletophilous). Espce vgtale rudrale infode aux bords de chemins ou aux talus de routes et de voies ferres. aleurite, n. f. (aleurite). Dpt dtritique grain trs fin, de consistance meuble. Aleurodoidea, n. sc. (White flies). Superfamille dHomoptres dont les ailes antrieures et le corps sont recouverts dune pruinosit cireuse de couleur blanche. Ils vivent gnralement la face infrieure des feuilles dont ils sucent la sve. la diffrence des autres Homoptres, ils subissent la fin du 3e et dernier stade larvaire des transformations morphologiques, simmobilisent et donnent un puparium aux parois paisses, souvent orn de baguettes ou filaments cireux, do mergera ladulte. Ils sont myrmcophiles car ils produisent un abondant miellat et sont de ce fait soigns par les fourmis. On en connat plus de 1 200 espces. (Voir aussi Homoptres, Psyllides)

alfa, n. m. Voir Stipa taenacissima. algaire, adj. (algal). Dsigne en gologie les dpts sdimentaires rsultant de lactivit des algues. Par extension et de faon impropre, ce terme est aussi utilis pour les stromatolites qui sont, elles, le produit de lactivit des Cyanobactries. algicole, adj. (algicolous). Espce infode aux algues. algivore, adj. (algivorous). Qualifie une espce se nourrissant dalgues. algologie, n. f. (algology). Discipline ayant pour objet ltude des algues. Algonkien, n. m. (Algokian). Priode stratigraphique dsignant en Amrique du Nord ce qui correspond lon Protrozoque. algophage, adj. (algophagous). Qualifie une espce herbivore se nourrissant dalgues. algues, n. f. (algae). Vgtaux aquatiques chlorophylliens reprsents soit par des organismes unicellulaires (algues phytoplanctoniques) soit par des organismes pluricellulaires, souvent de grande taille (cas des Fucus, des Laminaires et des Macrocystis par exemple), pourvues de cystes qui interviennent dans leurs divers processus reproducteurs. Au plan morphologique, on distingue les micro-algues, unicellulaires, isoles ou parfois groupes en colonies filamenteuses ou non et les macro-algues aussi dnommes algues macrophytiques ou macrophytes. classification des : elles appartiennent plusieurs entits taxonomiques distinctes. On distingue des Procaryotes constituant le phylum des Cyanophytes (anciennement dnommes Cyanophyces ou encore Cyanobactries), des Eucaryotes unicellulaires (Protoctista) qui reprsentent les constituants majeurs du phytoplancton et du priphyton, qui appartiennent soit au phylum des Chromophytes (Diatomes, Chrysophyces), soit celui des Chlorophytes (classes des Chlorophyces unicellulaires et des Prasinophyces, Phytoflagells pourvus de quatre flagelles). Les algues planctoniques constituent la base des rseaux trophiques plagiques, tant deau douce que marins. Les algues macrophytiques, infodes dans leur immense majorit aux biotopes benthiques, appartiennent au groupe des Cryptogames Thallophytes, constitu par des espces Chlorophylliennes. Les principaux embranchements dalgues macrophytiques sont les Chlorophytes (= algues vertes) subdiviss en trois classes : Chlorophyces, Zygophyces et Charophyces ; les Phaeophytes (= algues brunes) et les Rhodophytes (= algues rouges). Dans les eaux de la zone littorale sobserve en milieu benthique une zonation en profondeur de ces dernires, les divers groupes taxonomiques prsentant des diffrences dans leurs exigences cologiques relativement aux facteurs abiotiques. bleues (blue ) : voir Cyanophytes. ~ brunes (brown ) : voir Phaeophyces. jaunes (yellow ) : voir Xanthophyces. lamenteuses (filamentous algae) : algues dorigine taxonomique diverse dont les individus, issus dune cellule fondatrice initiale, se groupent en colonies simples ou ramifies. Les Oscillatoriales chez les Cyanophyces, de nombreuses Diatomes, diverses Chlorophyces (Cladophorales et Conjuguales) produisent des colonies dalgues filamen-

Aleurodes mentae (Aleurodoidea). Adulte (A) et Puparium (B). Aleurochiton aceris : puparium (C) (Daprs Villiers, op. cit., pl. IX).

aleurone, n. f. (aleuron). Substance de rserve des graines des Spermaphytes, qui se prsente sous forme de grains provenant de la dshydratation et la fragmentation de vacuoles qui renferment divers composs protiques. alevin, n. m. (fry). cophase larvaire des poissons constitue par les larves venant dclore ou situe aux stades les plus juvniles.

alimentation

19

alliance

teuses). rouges (red ) : voir Rhodophyces. vertes (green ) : voir Chlorophyces. (Voir aussi Diatomes, Macrophytes, Priphyton, Phytoplancton) alimentation, n. f. (feeding). Nature des aliments et processus cophysiologiques par lesquels les animaux ingrent leur nourriture. alios, n. m. (hardpan). Couche de concrtionnement ferrugineux dextrme duret qui se forme dans certaines conditions la base de lhorizon B de sols podzoliques trs lessivs. De tels sols sont incultivables et ne supportent souvent quune vgtation chtive. (Voir aussi Climax, daphoclimax)

Esprance moyenne de vie, fcondit des individus, etc.

Y max. A

Effet de masse Effet de groupe d.opt. Densit de la population

Diagramme illustrant le principe dAllee. On constate que la rponse cologique dune population tend sannuler tant pour les faibles densits (absence deffet de groupe) que pour les fortes densits (effet de masse excessif).

allle, n. m. (allele). Forme quelconque dun gne occupant le mme locus sur les chromosomes homologues. alllochimique, adj. substance ~ (allelochemic compound) : substance secondaire produite par un organisme et doue dun pouvoir inhibiteur dont leffet est de modifier le dveloppement ou le comportement des populations dautres espces.
Prol dun podzol mettant en vidence la couche de concrtionnement correspondant lalios ferrugineux (Bh). A2 : horizon lessiv dont le complexe absorbant est dtruit, Bs = horizon daccumulation dans lequel se dposent des sesquioxydes de fer combin aux acides fulviques la couleur rouille de cet horizon et dalumine partiellement recombine la silice. (Daprs Duchaufour, op. cit., p. 199)

alellognique, adj. (allelogenic). Dsigne un organisme qui produit dans une mme niche une descendance de sexe identique. alllopathie, n. f. (allelopathy) (syn. : tltoxie). Phnomne par lequel les plantes dune espce donne peuvent empcher le dveloppement dautres plantes en scrtant par leurs racines ou par leurs feuilles des substances toxiques qui inhibent la germination des graines ou la croissance des autres vgtaux prsents dans leur voisinage. Les noyers mettent par exemple par leur feuillage de la juglone, substance qui empche linstallation des plantes herbaces sous sa couronne. Allen, rgle d~ (Allens rule). Rgle qui dcrit la tendance gnrale dans la plupart des groupes danimaux sang chaud aussi bien doiseaux que de mammifres la rduction de la longueur des appendices par rapport la taille corporelle totale chez les formes vivant aux plus hautes latitudes donc dans des biotopes plus froids. Un exemple classique est constitu par la longueur des oreilles des renards, trs longues chez les fennecs, vivant au Sahara dans un environnement trs chaud, et loppos trs courtes chez le renard polaire, celles du renard dEurope vivant dans des climats temprs tant dune longueur intermdiaire. De mme, la longueur de laile dans un mme genre de pic se rduit au fur et mesure que lon slve en latitude. alliance, n. f. (alliance). Constitue une des units de classification des associations vgtales en phytosociologie. Elle est identifie par la dsinence - ion. Ainsi par exemple, le Quercion illicis est lensemble des associations vgtales mditerranennes dans lesquelles le chne-vert est dominant. (Voir aussi Phytosociologie)

Alismataceae, n. sc. Famille dAlismatales qui compte environ 75 espces de plantes infodes la zone limosale des biotopes lentiques. Alismatales, n. sc. Ordre de plantes herbaces amphibies ou hydrophytiques qui compte trois familles aux feuilles alternes et dont les fleurs comportent trois spales et trois ptales. aliz, n. m. (trade winds). Vent des rgions intertropicales soufflant du Nord-Est vers le Sud-Ouest dans lhmisphre Nord et du Sud-Est vers le Nord-Ouest dans lhmisphre austral. Allee, principe d (Allee effect). Ce principe stipule que la densit constitue un facteur cologique limitant pour une population naturelle tant ses faibles valeurs qu ses fortes valeurs. vident pour les fortes densits, car le surpeuplement exacerbe la comptition entre individus pour laccs aux ressources indispensables en particulier la nourriture, ce principe est aussi valable pour ses faibles densits. Ce fait apparemment paradoxal rsulte de ce quun minimum de densit peut savrer ncessaire pour assurer la prennit dune population ou dun groupe dindividus. Il est donc dimportance majeure en biologie de la conservation car les populations des espces menaces sont toujours trs rduites. (Voir aussi Densit, Effet de groupe, Effet de masse)

allitisation

20

allopolypodie

allitisation, n. f. (allitization). Processus daltration des minraux des sols conduisant la formation de gibbsite Al(OH)3, avec perte de silice et de cations alcalins. Il intervient sous climat tropical humide et constitue une phase essentielle de la latritisation. allochimique, adj. (allochimic). Dsigne tout compos secondaire produit par les plantes comme une part de leur mcanisme de dfense contre les herbivores, en agissant comme une toxine ou en limitant la digestibilit des aliments vgtaux. allochorique, adj. (allochoric). Populations dune mme espce isoles les unes des autres dans une mme zone biogographique. allochronique, adj. spciation ~ (allochronic speciation) : sparation dune population en plusieurs sous-units volutives en consquence de leur isolement reproducteur par suite du fait que les sous-populations dune mme zone se reproduisent des priodes diffrentes. allochtone, adj. (allochtonous). 1. En cologie, dsigne une espce dorigine initialement trangre un peuplement donn et introduite par lHomme dans ce dernier. 2. En gologie, dsigne un matriau dorigine exogne amen dans un biotope terrestre ou aquatique par les processus godynamiques. allogamie, n. f. (allogamy). Dsigne la fcondation croise chez les vgtaux. allogne, adj. (allogenous). 1. Dsigne une entit cologique dont les origines sont extrieures lcosystme considr ou agissant de lextrieur. 2. En minralogie, dsigne un minral qui nest pas originaire de la roche qui le renferme. allognique, adj. (allogenic). Dsigne un matriau ou une substance chimique minrale ou organique constituant un sdiment qui se sont forms de faon distincte du sdiment lui-mme et ont t introduits dyschroniquement dans ce dernier. fleuve (allogenic river) : fleuve dont la partie haute du bassin-versant est situe dans une rgion cologique totalement diffrente du reste de son cours. Le Nil, lIndus, reprsentent des exemples classiques de tels fleuves car leur dbit est suffisant pour que leur cours puisse se poursuivre dans des rgions arides. processus (allogenic process) : dsigne un changement qui est provoqu par des facteurs trangers un cosystme et qui modifie la nature des conditions abiotiques et les caractristiques structurales et (ou) fonctionnelles de la communaut. Ainsi, lacidification des eaux dun lac par des pluies acides ou le comblement dun mandre par un apport dalluvions constituent de tels processus. Les successions qui en dcoulent sont dites allogniques. (Voir aussi Autognique, Succession) succession : voir Succession. allomtrie, n. f. (allometry). Phnomne par lequel la forme gnrale dun individu se modifie en fonction de la taille, soit entre individus de mme ge, soit chez un mme individu au cours de sa croissance. Dans le premier cas, on parlera dallomtrie de taille, dans le second dallomtrie de croissance. lallomtrie soppose lisomtrie dans laquelle la proportion relative des diverses parties du corps dun individu ne change pas quel que soit lge.

Lquation gnrale de lallomtrie est : Y = a.Lk o Y est la taille dune partie du corps dtermine (tte, appendices par exemple), L, la longueur totale du corps et k, un coefficient soit positif (allomtrie majorante), soit ngatif (allomtrie minorante). Exemples : la dimension relative de la capsule cphalique et des mandibules chez les ouvrires de fourmis correspond une allomtrie de taille majorante, celle-ci tant dautant plus importante que linsecte est plus grand. loppos, dans lespce humaine, la dimension de la tte par rapport la taille du corps rpond une allomtrie de croissance (et de taille) minorante, les enfants ayant la tte plus dveloppe par rapport leur taille et les adultes plus petite. Ce rapport diminue au cours de la croissance. On notera aussi quil existe une allomtrie de taille, les petits sujets ayant une tte proportionnellement plus grande que les grands sujets. allomtrique, adj. croissance ~ (allometric) : croissance marque par une allomtrie de taille, majorante ou minorante, de certains organes. (Voir aussi Allomtrie) allomone, n. f. (allomone). Substance produite et libre par une espce donne afin de communiquer avec une autre espce. Cest par exemple le cas des insectes myrmcophiles qui mettent des substances provoquant une interaction positive de la part des fourmis ou encore des orchides qui produisent une substance volatile mimant la phromone sexuelle de lespce dHymnoptre Apoidea symbiotique qui assure sa pollinisation. alloparasite, n. m. (alloparasite). Parasite qui sest install dans lorganisme dune espce qui nest pas son hte naturel. allopatrie, n. f. (allopatry). Dsigne deux espces dont les populations ne cohabitent pas. allopatrique(s), n. f. espces ~ (allopatric species) : espces qui possdent des aires de rpartition gographique entirement disjointes. spciation ~ (allopatric speciation) : isolement reproducteur et sparation de deux populations conduisant leur diffrenciation en deux entits taxonomiques distinctes. (Voir aussi Sympatrique) alloplagique, adj. (allopelagic). Organisme ocanique ubiquiste se rencontrant toute profondeur en milieu plagique. allophane, n. m. (allophan). Aluminosilicate paracristallin voisin des argiles qui se forme dans les sols par hydratation de minraux de roches microlithiques ou vitreuses, contrle par certaines matires organiques. allophile, adj. (allophilous). Dsigne une plante dpourvue des adaptations morphologiques ncessaires pour attirer et orienter les insectes pollinisateurs. alloplode, adj. (alloploid). Dsigne un individu ou une cellule dont le gnome est constitu par lappariement de gnomes haplodes despces diffrentes. allopolypodie, n. f. (allopolyploidy). Type de polyplodie propre aux organismes dont le gnome est constitu par la runion de plusieurs assortiments chromosomiques provenant despces distinctes. Ainsi, chez le bl panifiable (Triticum

allosmatique

21

alpin

aestivum), qui est triplode, le gnome est constitu par lassociation des assortiments chromosomiques de trois espces diffrentes. allosmatique, adj. (allosematic). Dsigne une coloration ou des motifs tgumentaires imitant les critres dalarme qui signalent que lon a affaire un organisme toxique ou dangereux. allosome, n. m. (allosome) (syn. : htrochromosome). Terme dsignant tout chromosome ou fragment de chromosome autre que les autosomes. Les chromosomes sexuels (X et Y) sont des allosomes. (Voir aussi Autosome) allotherme, adj. (allothermous) (syn. : pokilotherme). Dsigne un organisme dont la temprature corporelle est conditionne par celle du milieu ambiant. allotrope, adj. (allotropous). Dsigne une espce dinsectes floricole rgime alimentaire non spcialis capables de se nourrir sur une grande diversit de fleurs. allotrophe, adj. (syn. : polyphage). Voir Polyphage. allotrophie, n. f. (allotropy) (syn. : polyphagie). Type de rgime alimentaire fond sur la consommation despces varies et dorigine diverse. (Voir aussi Monophagie, Polyphagie) allotrophique, adj. (allotrophic). Dsigne lapport dans un biotope aquatique de matires organiques provenant du drainage de son bassin-versant. allotropie, n. f. (allotropy). Phnomne physique caractrisant une substance minrale qui peut se prsenter sous des formes cristallines diffrentes. alluvial(aux), adj. (alluvial). Dsigne les matriaux dorigine alluvionnaire. sols (alluvial grounds) : sols forms dans la plaine dinondation des valles fluviales par dpt rcent dalluvions, sans cesse rajeunis par des apports de matriaux neufs en priode dinondation. alluvionnement, n. m. (aggradation). Phnomne caractris par le comblement par les sdiments dune valle fluviale conduisant un relvement du niveau et ltalement de la zone inondable ou inonde. alluvions, n. m. (alluvium). Matriaux sdimentaires dposs dans les lacs ainsi que dans le lit majeur des cours deau et dans les parties infrieures de leur bassin-versant lors des crues. Par suite dun phnomne de tri mcanique, les alluvions peuvent tre enrichies en minraux provenant des roches affleurant dans la zone de production de lhydrosystme. Ainsi on peut trouver des alluvions aurifres, diamantifres, stannifres, etc. Alnus sp. (Alder). Genre de vgtaux ligneux arbustifs ou arbors de la famille des Btulaces, rpandus dans lensemble de la rgion Palarctique tempre, dont les racines renferment des micro-organismes symbiotiques (Streptomyctes) qui fixent lazote atmosphrique. ~ glutinosa (vern. : aulne noir) : arbre frquent au bord des cours deau dEurope tempre qui peut atteindre 40 m de haut. ~ viridis (vern. : aulne vert) : arbrisseau de montagne croissant la limite suprieure de ltage subalpin.

Aloeaceae, n. sc. Famille de Monocotyldones de lordre des Liliales, essentiellement africaine se rencontrant jusquen Arabie, dont beaucoup despces sont arborescentes et endmiques dAfrique australe. Certaines dentre elles sont quasi acaules dautres sont arborescentes avec des grappes de feuilles succulentes, telles Aloe dichotoma de Namibie qui peut atteindre 15 m de haut. Le genre Aloe compte lui seul plusieurs centaines despces.

Aloe capitata est comme de nombreuses autres espces dAloeaceae une endmique de Madagascar (plateau de Belanitra, rgion dIvato au Sud dAmbositra). (Clich F. Ramade)

Alopex lagopus, n. sc. (Polar fox) (vern. : renard polaire). Espce de renard propre aux rgions arctiques. Elle est remarquable par son adaptation cophysiologique et morphologique aux basses tempratures en particulier par la relative brivet de ses appendices (oreille par exemple) par rapport aux espces voisines vivant plus basses latitudes. (Voir aussi Rgle dAllen) Alopiidae, n. sc. Famille de Slaciens Lamniformes qui compte trois espces de grands requins caractriss par une trs longue nageoire caudale. Alosa sp., n. sc. (shad) (vern. : aloses). Poissons migrateurs anadromes de la famille des Clupids dont les adultes viennent pondre dans la zone potamique des cours deau. Les jeunes migrent ensuite en mer pour y achever leur dveloppement et atteindre leur maturit sexuelle. Alosa alosa est une espce trs apprcie, aujourdhui encore prsente dans divers fleuves dEurope occidentale. Alosa sapidissima est son homologue des ctes du Nord-Est des tats-Unis et de lEst du Canada. alpestre, adj. (alpestrine). (syn. alpin). Voir Alpin. alpha, n. m. diversit ~ (alpha diversity) : voir Diversit.

alpin, adj. (alpine). 1. En cologie, dsigne les espces de montagne propres ltage alpin cest--dire infodes aux biotopes situs au-del de la limite suprieure des forts et de faon plus gnrale, toute entit biotique propre aux cosystmes orophiles que comporte cet tage. (Voir aussi tage) 2. En gologie, le terme sapplique par extension toute chane de montagnes dont la formation est contemporaine de celle des Alpes.

alsophile

22

Amazonie

alsophile, adj. (alsophilous). Espce infode aux habitats propres des bosquets isols darbres. altration, n. f. (weathering). Processus physique et/ou chimique se traduisant par une transformation voire une dgradation des roches superficielles. Il peut tre dorigine atmosphrique, hydrologique (rsultant de laction des eaux superficielles puis souterraines), hydrothermale. Il est souvent de nature biogochimique car, au cours de la pdogense, les vgtaux et les micro-organismes jouent un rle dterminant dans laltration de la roche-mre. (Voir aussi Pdogense, Sols) altrites, n. f. (alterite). Roches fragmentes et altres sur place par des processus sans rapport avec la pdogense, par exemple laltration des roches aux hautes latitudes, dans des zones parabiosphriques par lalternance du gel et de dgel. alternance, n. f. ~ de gnrations (alternation of generations) : alternance au cours du cycle vital dun organisme de gnrations asexues et sexues ou encore gonochoriques et parthnogntiques (chez certains invertbrs). Chez les vgtaux, lalternance de gnrations stricto sensu se rencontre chez les espces dont les phases de gnration haplodes, qui produisent les gamtes (gamtophytes), alternent avec des phases diplodes produisant des spores (sporophytes). (Voir aussi Gnrations). ~ des strates (beds alternation) : roches stratifies se succdant de faon rptitive et rgulire, par exemple des bancs de marnes et de calcaires. altithermal, n. m. (altithermal). Priode de lHolocne comprise entre 7 500 et 4 000 au cours de laquelle la temprature moyenne terrestre a t lgrement plus leve que lactuelle. altitudinal(-e), adj. (altitudinal). Dsigne tout ce qui se rapporte laltitude. zones ~ de vgtation : zonation de la vgtation conditionne par la diminution de temprature et laccroissement de lhumidit associe laugmentation de laltitude. altocumulus, n. m. (altocumulus). Formation nuageuse constitue par des bancs de petits cumulus situs de moyennes altitudes (4 000 5 000 m) donnant au ciel un aspect moutonn. (Voir aussi Nuages)

altostratus, n. m. (altostratus). Type de nuages stratiformes se formant au-del de 7 000 m daltitude. (Voir aussi Nuages) altricial, adj. (altricial) (syn. nidicole). Dsigne lensemble des jeunes Vertbrs incapables de subvenir spontanment leurs besoins dans la priode postnatale pendant une dure variable. Ils dpendent donc entirement des soins de leurs parents. Tous les jeunes oiseaux de lordre des Passereaux sont par exemple altriciaux. altruisme, n. m. (altruism). Comportement par lequel un individu agit de sorte favoriser ladaptation au milieu dun autre individu sans lien de parent avec lui ou dun autre membre du groupe en diminuant du mme coup sa propre adaptation. alvolaire, rosion (alveolar erosion). Type drosion, le plus souvent dorigine olienne, qui cre de petites cavits dans les roches exposes. alumine, n. f. (alumina). Nom minralogique de loxyde daluminium (Al2O3). Le principal minerai daluminium est la bauxite, qui est un mlange dalumine et dhmatite (le sesquioxyde de fer, Fe2O3) avec de faibles quantits de titane. (Voir aussi Corindon) aluminosilicate, n. m. (aluminosilicate). Type de minral constitu de silicates dans lesquels des atomes de silicium situs aux angles des cristaux ttradriques ont t remplacs par des atomes daluminium, comme par exemple chez les feldspaths. Amanitaceae, n. sc. Famille de Champignons Basidiomyctes de lordre des Agaricales pourvus dun hymenium lamellaire dont le stipes est pourvu sa base dune volve et dun anneau prs du pridium. Alveolinidae, n. sc. Famille de Foraminifres au test calcaire comme tous les organismes appartenant celle de la classe de Protistes fusiformes ou subsphriques dont la taille en moyenne de quelques millimtres peut atteindre jusqu 1 cm ! Leur test est constitu dune lame spiralise divise en loges par des cloisons primaires mridiennes, elles-mmes subdivises en logettes. Apparus au Crtac, ils existent encore lpoque actuelle. Ils sont infods aux eaux littorales des mers chaudes et se rencontrent surtout de nos jours dans les lagons des rcifs coralliens. (Voir aussi Foraminifres) Amaranthaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Caryophallaceae comptant prs de 1 000 espces de plantes essentiellement herbaces. Amaryllidaceae, n. sc. Famille de lordre des Liliales autrefois incluse dans celle des Liliaces. Les jonquilles en sont une espce trs commune en Europe occidentale. amathophile, adj. (amathophilous). Dsigne une espce qui est infode aux plaines sablonneuses. Amazonie (Amazonia). Rgion dAmrique du Sud, dont la surface est de lordre denviron 7 millions de km2 qui est constitue par le bassin de lAmazone et de ses tributaires, ainsi que de quelques zones priphriques comme le plateau des Guyanes. Situ en zone quatoriale, lessentiel du Bassin amazonien est aujourdhui encore couvert par des cosyst-

Nuages de type altocumulus qui se forment dans la moyenne troposphre vers 5 000 m daltitude. (Clich F. Ramade)

amazonienne

23

Amoebidae

mes de forts pluvieuses. LAmazonie constitue sans doute de ce fait lun des plus importants rservoirs de biodiversit de la biosphre. LAmazonie est actuellement menace terme dune immense catastrophe cologique due la dforestation que les autorits politiques des divers pays qui se la partagent justifient par leur dveloppement conomique . La destruction de la fort amazonienne sest dj traduite par une immense disparition de la biodiversit et par des consquences dsastreuses pour les sols. Comme ces derniers sont en majorit de nature ferralitique, ils ne peuvent supporter la dfriche aprs laquelle ils se transforment en une cuirasse latritique strile. Par ailleurs, la dforestation de lAmazonie saccompagnera de graves perturbations climatiques marques par une diminution dsastreuse des prcipitations. Comme dans tout cosystme forestier tropical, la majorit des prcipitations rsulte de lvapotranspiration de la biomasse vgtale, la destruction totale de la fort amazonienne abaisserait le niveau moyen des prcipitations 650 mm par an contre une valeur souvent suprieure 2 000 mm . an1 lheure actuelle. (Voir aussi Biodiversit, Dforestation, Latritisation)

ambivalence, n. f. (ambivalence). Comportement rsultant de deux motivations contradictoires qui conduisent des actions ambigus. Amblypyges, n. sc. Ordre de Chlicrates prsentant une allure de scorpions dpourvu dopisthosoma. Ce sont des animaux tropicaux et subtropicaux infods principalement aux litires forestires, certains sont cavernicoles. (Voir aussi Uropyges) Amblystomatidae, n. sc. Famille dAmphibiens comportant une trentaine despces de salamandres. Certaines dentre elles sont notniques comme laxolotl. Amboseli, parc national d (Amboseli national parc). Situ au Kenya dans la rgion au Nord du Kilimandjaro, ce parc, dune surface de 39 200 ha, possde une faune de savane trs diversifie et dimportantes zones humides. Sa population de rhinocros noirs, autrefois trs abondante a t en grande partie extermine dans la priode 1970-1985 par le braconnage. (Voir aussi Rhinocerotidae) ambre, n. m. (amber). Rsine fossile translucide, de couleur bruntre ou jauntre, qui sest forme partir du Crtac mais surtout au cours du Tertiaire lOligocne, dans les immenses forts de Conifres situes en particulier dans la Baltique. Les grandes quantits dinsectes et autres petits Invertbrs admirablement conserves dans lambre ont apport une prcieuse contribution la connaissance de la palocologie de cette re. amensalisme, n. m. (amensalism). Type dinteraction dans lequel une espce A limine lespce B quand elles sont en prsence lune de lautre tandis que lespce B nexerce aucune action favorable ou dfavorable sur lespce A. Il sagit dun cas extrme de comptition interspcifique marqu par une asymtrie totale de linteraction des espces en prsence. amtabolie, n. f. (ametabolism). Type de dveloppement dans lequel la descendance prend peu peu la morphologie de ladulte au travers des mues successives. amthyste, n. f. (amethyst). Varit de quartz de couleur violette.

Vue de la frange Nord de la fort ombrophile en Amazonie (Cerro Pinto, prs de Puerto Ayacucho Amazonas, Venezuela). (Clich F. Ramade).

amazonienne, adj. (amazonian). Dsigne ce qui se rapporte lAmazonie. province biogographique ~ : zone correspondant au bassin de lAmazone. Cette dernire est doue dune biodiversit tant vgtale quanimale exceptionnelle figurant parmi les plus riches de la biosphre et encore mal explore. Au plan floristique, on distingue les phytocnoses propres aux zones constamment merges, dites terra firma et celle situes dans les parties les plus basses dites iguapo ou varzea. ambiance, n. f. (ambience, environment). Terme utilis en mtorologie pour dsigner les conditions climatiques prvalant dans un lieu donn, et en cologie les conditions abiotiques propres une station de prlvement, ou tout autre site dtude. ambiante, adj. (ambient). Dsigne toutes les conditions ou les caractres propres lenvironnement. temprature ~ (ambient temperature) : temprature propre une station donne.

amiante (asbeste), n. m. (asbestos). Terme qui dsigne un ensemble de minraux silicats sans parent minralogique. Ils sont caractriss par de longues fibres cristallines, textiles, ignifuges et isolantes. Certains sont des amphiboles (anthophillite, nbeckite), dautres comme le chrysotile (qui en reprsente environ 90 % de lextraction mondiale), des serpentines fibreuses. Matriau bon march, lamiante a connu un vaste usage dans le btiment (isolants, fabrication de fibrociments) dans les industries mcaniques et lectriques. La dcouverte de graves pathologies lies son inhalation a conduit sa quasi-interdiction demploi. Amoebidae, n. sc. (amoeba) (vern. : amibes). Famille de Protozoaires de lembranchement des Rhizoflagells vivant dans les sols ou les eaux dont certaines espces sont lorigine de srieuses affections parasitaires. Ainsi, dans les pays tropicaux, leau pollue par Entamoeba histolytica peut provoquer une amibiase, cause de graves dysenteries voire datteintes hpatiques mortelles.

amictique

24

Ammonotoidea

amictique, adj. (amictic). Dsigne dans certains phylum dInvertbrs (Rotifres par exemple) les individus se reproduisant par parthnogense thlytoque. Amiiformes, n. sc. Ordre dOsteichtyens primitif comportant une seule famille, les Amiidae. amixie, n. f. (amixy). Forme de reproduction sans sexualit dans laquelle la descendance est produite par mitoses, recevant automatiquement une copie du gnome maternel. Commune lensemble des Rgnes vivants, lamixie est dnomme chez les animaux multiplication asexue. (Voir aussi Architomie, Multiplication, Paratomie, Stolonisation) ammocte, n. f. (ammocoete). Jeune stade larvaire des lamproies infodes aux eaux douces continentales. ammocole, adj. (ammocolous). Dsigne une espce qui vit ou crot dans le sable. ammodyte, n. m. (sand eel) (n. sc. : Ammodytes lanceolata). Encore dnomme quille, cette espce de poisson littorale joue un rle essentiel dans lalimentation du hareng et de nombreux oiseaux marins tels les pingouins, les guillemots et les macareux. ammonication, n. f. (ammonification). Phnomne d laction de certaines bactries daphiques ou aquatiques conduisant transformer en NH4 les matires organiques mortes ou les nitrates. Ammonoides, n. sc. (ammonites) (vern. : Ammonites). Super-Ordre de Cphalopodes Dcapodes Ammonotoidea qui a occup une place dominante dans les zones littorales des mers lre Secondaire. Elles se caractrisent par un siphon ventral et des lignes de suture dcoupes au dessin complexe. Apparues au Trias, o elle ne sont reprsentes que par lordre des Phyllocratides, elles ont connu un foisonnement volutif au cours du Jurassique et du Crtac avant de connatre une rapide extinction la fin de cette priode. On les divise en trois ordres majeurs : les Phyllocratides coquille lisse et aux lignes de suture simples que lon rencontre du Trias au Crtac ; les Lytocratides qui portent des ornementations sous forme de ctes fines et dont les lignes de suture prsentent un nombre rduit de selles et de lobes (Jurassique et Crtac) ; enfin les Ammonitides, qui runissent toutes les autres ammonites et dont la coquille prsente en gnral des ornementations bien dveloppes et dont les lignes de suture sont les plus complexes.

Ammonotoidea, n. sc. Sous-classe teinte de Mollusques Cphalopodes ttrabranchiaux, caractriss par une coquille en forme de cne trs allong, gnralement enroule en une spirale logarithmique. Cette coquille se divise en chambres de taille croissante limites par des cloisons, labores successivement par lanimal, qui occupe la plus rcente la chambre dhabitation parfois obture par un opercule (aptychus). Un siphon gnralement ventral (dorsal chez les Clymnies) relie la chambre dhabitation la 1re chambre dnomme protoconque. Les cloisons sont soudes aux parois par des lignes de sutures cloisonnaires, visibles aprs abrasion des couches externes de la coquille. Ces sutures sont de forme plus ou moins complexe selon les groupes taxonomiques comportant des selles et des lobes. La forme des coquilles joue un rle majeur pour la distinction des familles et des genres. Elle est gnralement enroule dans un plan ou encore en forme de vis (coquilles turricules).

volution des sutures chez les Ammonoides. A. Lytoceras (Ammonitide Lytocratide). B. Phylloceras (Ammonitide Phyllocratide). C. Ophiceras (Cratite). Ces genres sont dge croissant de A vers C (A et B) Jurassique, C (Trias). (Daprs Stanley, op. cit., p. 448 mais modi)

Ammonitide du genre Stephanoceras, qui est un fossile caractristique du Bajonien, un tage du Jurassique moyen. (Clich F. Ramade)

Les spires, pourvues ou non dune carne ventrale peuvent tre seulement jointives (coquilles volutes) ou au contraire se recouvrir partiellement (coquilles involutes). Dans certains cas, les spires sont disjointes, spares les unes des autres (coquilles droules) avec un droulement plus ou moins accentu. Les ornementations de la coquille, trs variables, sont dterminantes au plan taxonomique au niveau du genre et de lespce. La taille des Ammonotoides, gnralement de

Ammophila arenaria

25

amphichromatisme

quelques centimtres, est trs variable. Elle est comprise entre quelques millimtres pour les plus petites plus de 2 m pour certaines ammonites ! On a pu identifier plusieurs milliers despces dAmmonites et autres Mollusques Ammonotoides apparents, rpartis en quelque 1 800 genres et 160 familles. On divise les Ammonotoides en quatre super ordres : les Clymnies siphon dorsal connues seulement du Dvonien suprieur, les Goniatites siphon ventral et sutures simples (du Dvonien au Permien) ; les Cratites, au siphon ventral et aux lobes des sutures dcoups (Trias) et les Ammonites siphon ventral et sutures dcoupes aux motifs complexes (du Trias la fin du Crtac suprieur). (Voir aussi Cphalopodes, Dcapodes) Ammophila arenaria, n. sc. (marram grass) (vern. : oyat). Gramine pionnire arnophile de la famille des Poaces capable de se dvelopper directement sur du sable vif, utilise de ce fait de faon extensive et vaste chelle pour fixer le sable des dunes mouvantes littorales.

amphibie, n. m. (amphibious). Organismes vgtaux ou animaux aptes la fois la vie en milieu arien et aquatique. Amphibiens, n. m. (Amphibia). Classe de Vertbrs Ttrapodes, dcologie amphibie, apparus la fin du Dvonien, dont sont issus tous les Vertbrs terrestres. Ils se caractrisent par une peau nue et un dveloppement impliquant des mtamorphoses, Les Amphibiens sont aquatiques ltat larvaire et souvent terrestres ltat adulte. Les larves dAnoures, apodes, dnommes ttards, subissent une mtamorphose au moment du passage de la vie aquatique la vie arienne. Ils possdent un systme circulatoire primitif chez les Urodles avec dveloppement symtrique des arcs aortiques qui rappellent ceux des poissons. En revanche, chez les Anoures, le systme des arcs aortiques est trs volu et rappelle celui des Vertbrs amniotes. De nombreuses familles dAmphibiens sont sylvicoles (comme chez les Urodles du groupe des salamandres) et mme arboricoles comme de nombreux Anoures en particulier dans les biocnoses propres aux forts pluvieuses tropicales. On distingue trois ordres majeurs dAmphibiens : les Gymnophiones, les Urodles et les Anoures. Les premiers correspondent des espces apodes ayant vaguement laspect dune anguille, le second renferme les familles des salamandres et des tritons, le troisime celles des grenouilles et des crapauds. Tous les Amphibiens possdent des glandes cutanes renfermant des substances trs toxiques destines leur protection contre des prdateurs. La bufotoxine est une des plus redoutables toxines naturelles, extraite de certains genres des forts tropicales dAmrique centrale, utilise par les Indiens pour empoisonner leurs flches. (Voir aussi Anoures, Urodles) amphibiotique, adj. (amphibitic). Voir Amphidrome. Amphiblastula, n. f. (amphiblastula). Forme larvaire libre et nageuse de certaines ponges possdant quelques choanocytes. amphiboles, n. f. Inosilicates caractriss par une chane double lmentaire de ttradres. Il se constitue ainsi des hexagones incorporant en son centre un radical OH. Leur formule gnrale est donc de type (Si4O11)6(OH). Ce sont des silicates gnralement ferromagnsiens, hydroxyls et structure cristalline appartenant souvent au systme monoclinique. Leurs cristaux sont prismatiques, parfois en aiguilles ou en fibres. Il en existe plusieurs varits dtermines par leur teneur relative en Mg, Fe, Ca et Na. Parmi les ferromagnsiennes, on citera la grunrite, les hornblendes, ou encore lactinote, fibreuse qui est un des constituants de lamiante. Parmi les amphiboles sodiques, la riebeckite ou la glaucophane, de formule relativement simple [Na2Mg3Al2(Si8O22)]. Les amphiboles sont associes des roches lies un mtamorphisme de contact ou gnral souvent caractris par de basses tempratures et hautes pressions (schistes, gneiss). (Voir aussi Silicates) amphibolites, n. f. (amphibolite). Roches mtamorphiques particulirement riches en amphiboles et plagioclases. amphichromatisme, n. m. (amphichromatism). Dsigne le fait quune mme plante prsente des fleurs de couleur diffrente selon la saison.

Plants doyat (Ammophila arenaria) croissant sur une dune de sable vif quils ont xe (Rserve Naturelle Nationale de Camargue) (Clich F. Ramade)

ammophile, adj. (ammophilous) (syn. de psammophile). Dsigne les espces adaptes aux biotopes sablonneux. Ammotragus laevia, n. sc. (vern. : mouflon manchette) (wild sheep). Espce dOvidae propre certaines montagnes mditerranennes considre comme lanctre du mouton domestique. (Voir aussi Ovidae) amnicole, adj. (amnicolous). Dsigne les organismes infods aux rives sablonneuses des cours deau. (Voir aussi Sabulicole) Amniotes, n. m. (Amniota). Groupe de vertbrs constitu par lensemble des Reptiles, des Mammifres et des Oiseaux. Ces trois classes sont caractrises par la prsence dannexes extraembryonnaires. (Voir aussi Anamniotes) amorphe, adj. (amorphous). Dsigne une substance minrale qui nest pas ltat cristallin. amortissement, n. m. (dampering). Terme de tectonique qui dsigne une diminution rgulire damplitude dun dplacement par exemple dune faille. Amplidaces, n. f. Voir Vitaces.

amphidrome

26

Amphipodes

amphidrome, adj. (amphidromous) (syn. : amphibiotique). 1. Dsigne une espce parcourant la fois le milieu arien et la surface du sol. 2. Dsigne des insectes dont les larves sont aquatiques respirant avec des trachobranchies et les adultes ariens (cas des Odonates, des phmroptres, des moustiques, des simulies et de bien dautres Diptres par exemple). 3. Dsigne des poissons migrant des eaux douces dans lOcan ou inversement. amphige, adj. (amphigean). Dsigne une plante ayant des fructifications la fois ariennes et souterraines. amphigonie, n. f. (amphygony). Mode de reproduction sexue impliquant une fcondation croise. amphimixie, n. f. Caractrise la reproduction sexue o la fcondation est marque par la fusion des gamtes mle et femelle. Amphineures, n. m. (Amphineura). Groupe de Mollusques primitifs dpourvus dyeux et de pdoncules dont la coquille est constitue par 7 ou 8 plaques calcaires disposes de faon tectiforme. Ils sont diviss en deux classes, les Polyplacophores et les Aplacophores. Amphinomiformes, n. sc. (amphinomiforms). Ordre dAnnlides Polychtes errantes au pharynx dvaginable et glabre, aux parapodes birams pourvus de soies simples. (Voir aussi Polychtes) amphicique, adj. (amphioecious) (syn. : eurycique). Espce se rencontrant dans une vaste gamme dhabitat et prsentant un intervalle de tolrance tendu aux facteurs cologiques. Amphioxus, n. sc. Voir Cphalocordata.

amphiphyte, n. m. et adj. (amphiphyte). Dsigne une espce vgtale amphibie capable de vivre soit dans la zone limosale sur un sol totalement merg soit au contraire totalement immerge. Amphipodes, n. sc. (Amphipoda, vern. : sand hoppers). Ordre de Crustacs Malacostracs de la sous-classe des Pracarides. Il comporte plusieurs importantes familles et de nombreuses espces, toutes de petite taille, surtout marines, certaines propres aux eaux saumtres ou duaquicoles, parfois mme cavernicoles. Dans la famille des Gammaridae, les Gammares, dnomms puces deau, tels Gammarus pulex de nos pays sont des bioindicateurs deaux courantes de bonne qualit. (Voir aussi Bioindicateurs, Crustacs)

Organisation gnrale dun Amphipode (Gammarus neglectus). Ap Abd = appendice abdominal, PTh = patte thoracique (Daprs Boradaille, op. cit., mais modi).

Distribution de diverses espces du genre Gammarus dans un cours deau en fonction du gradient de salinit. Ces Amphipodes prsentent une adaptation varie la salinit, certaines espces comme G. pulex tant strictement dulaquicoles, dautres comme G. Zaddechi tant deaux lgrement saumtres ou loppos comme G. locusta trs euryhalines et pouvant se dvelopper soit en zone estuarienne soit dans les eaux marines. (In Begon et al. op. cit., p. 67).

Amphisbaenidae

27

anarobie(s)

Amphisbaenidae, n. sc. (worm lizards). Famille de Reptiles Lacertiens Apodes, vermiformes, de petite taille qui vivent dans des terriers. Ils se rencontrent depuis la pninsule ibrique jusqu lAmrique du Sud, bien que la plupart des 130 espces quils comportent soient de distribution surtout tropicale. Blanus cinereus est propre la Pninsule ibrique et lOuest du Maghreb. amphithtre, n. m. (amphitheater). En gomorphologie, falaises de forme concave ou disposes en fer cheval au pied desquelles se trouve un terrain en faible pente ou horizontal, rappelant de ce fait lagencement dun thtre de lAntiquit grco-romaine. amphitopique, adj. (amphitopic). Dsigne une espce possdant un important intervalle de tolrance aux facteurs cologiques abiotiques et autres conditions environnementales et prsente de ce fait laptitude vivre dans une grande diversit de biotope. (Voir aussi Eurycique, Eurytope, Stnotope) amphitoquie, n. f. Voir Deutrotoquie. amphitrophe, adj. (amphitrophic). Organisme autotrophe fonctionnant la fois comme phototrophe le jour et chimiotrophe la nuit. amphognie, n. m. (amphogeny). Type de reproduction sexue donnant dans la descendance la fois des mles et des femelles avec un sex-ratio quilibr proche ou gal 1. amplitude, n. f. (width). Dsigne limportance de lintervalle de tolrance pour un facteur cologique ou encore ltendue dune niche cologique. (Voir aussi Niche) Ampuliscidae, n. sc. Famille dHymnoptres Vespiformes tropicale. Elles constituent un groupe de Sphcodes primitifs, au nid souterrain, qui chasse des blattes avec lesquelles les femelles approvisionnent leurs larves. Anabaena, n. sc. Genre de Cyanobactrie propre aux milieux aquatiques, fixatrice de lazote atmosphrique, formant parfois des associations symbiotiques avec des fougres aquatiques. Anabantidae, n. sc. (vern. : gouramis grimpeurs). Famille palotropicale de Tlostens Perciformes runissant quelques dizaines despces de poissons amphibies, capables de marcher sur des substrats mergs grce des prolongements pineux situs la partie infrieure de leur opercule. Fait exceptionnel chez des poissons, ils peuvent directement absorber loxygne de lair grce un organe respiratoire accessoire, lorgane suprabrachial. anabatique, adj vent ~ (anabatic wind) : vent gnr en montagne sur une pente lorsquelle schauffe sous le rayonnement solaire. anabionte, n. f. (anabiont). Plante prenne qui fructifie plusieurs reprises. anabiose, n. f. (anabiosis). Stade dactivit mtabolique rduite dans lequel se trouve une espce pendant une priode o les conditions cologiques sont dfavorables. anabolisme, n. f. (anabolism). Processus par lesquels seffectue lassimilation des nutriments et la synthse de substances biochimiques complexes dans un organisme partir de lnergie mtabolique produite par la respiration.

Anacardiaceae, n. sc. Famille de lordre des Sapindales, essentiellement tropicale, constitue surtout par des plantes ligneuses arbustives ou arbores. Beaucoup dentre elles sont toxiques par contact ou produisent des ractions allergiques. Elles comptent aussi plusieurs espces darbres fruitiers donnant lieu dimportantes cultures tropicales telles le pistachier, Anacardium occidentale ou encore le manguier (Mangifera indica).

Le manguier (Mangifera indica) est une Anacardiaceae cultive de nos jours dans lensemble des zones intertropicales (Campche, Grande Terre, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

anachorique, adj. (anachoric). Dsigne un organisme qui vit dans une fissure, un trou ou une cavit. anaconda, n. m. Voir Eunectes murinus. anadrome, adj. (anadromous) (syn. potamotoque). Dsigne les poissons qui migrent en rivire pour se reproduire et effectuent lessentiel de leur croissance en mer. Les aloses, les esturgeons ou encore les saumons sont des exemples connus de tels migrateurs. (Voir aussi Migrations) anadromie, n. f. (anadromy). Type de cycle migratoire propre aux poissons anadromes. anarobie(s), adj. (anaerobic). Dsigne tout processus biologique ou organisme qui ne se produit ou ne se dveloppe quen labsence doxygne gazeux ou dissous. conditions ~ (anaerobic conditions) : conditions propres aux milieux dpourvus doxygne. espce ~ (anaerobic organism) : se dveloppe seulement en labsence doxygne gazeux ou dissous. micro-organismes ~ (anaerobic microorganisms) : micro-organismes vivant en milieu anarobie. (Voir aussi Arobie)

anarobiose

28

anatolo-iranienne, province

anarobiose, n. f. (anaerobiosis). Vie en milieu anarobie. anarogne, n. m. (anaerogenic). Micro-organisme ne produisant pas de catabolite gazeux dans son mtabolisme glucidique. anagense, n. f. (anagenesis). Processus progressif de variation lintrieur de populations dune mme espce (gradualisme phyltique) qui conduit lapparition de nouvelles espces. analogie, n. f. (analogy). Terme dsignant le fait que, dans des groupes taxonomiquement loigns, des organes dorigine ontogntique diffrente accomplissent les mmes fonctions. (Voir aussi Homologie) analogue, adj. organe ~ (analogous organ) : dsigne des structures biologiques dorigine embryognique diffrente qui accomplissent la mme fonction chez des organismes taxonomiquement loigns, en consquence dune convergence volutive et non dune filiation gntique. Par exemple, les trachobranchies des insectes aquatiques et les branchies des poissons, les ailes des oiseaux et celles des insectes ou encore les cladodes de certaines plantes xrophytiques et les feuilles des autres Phanrogames. Le terme sapplique indiffremment quel que soit le niveau dorganisation considr. comportement ~ (analogous behavior) : comportement voisin ou similaire se rencontrant chez des organismes nayant aucune parent. espce, organisme ~ (analogous organism, species) : dsigne des espces qui occupent une niche cologique similaire et constituent donc des quivalents cologiques dans des cosystmes diffrents et gographiquement spars. Ainsi les kangourous dans les savanes australiennes et les antilopes dans celles dAfrique sont des herbivores analogues car ils y accomplissent la mme fonction cologique. (Voir aussi Homologue) analyse, n. f. ~ de la vgtation : voir Vgtation.

herbiers dalgues dans des eaux peu profondes, ce groupe de Mollusques compte de nombreuses espces, toutes herbivores, de coquille, externe rudimentaire, interne ou absente, au corps pourvu de membranes latrales en forme doreille. Certaines espces peuvent produire de lencre. Sur le littoral atlantique de lEurope, Aplysia punctata en est un reprsentant trs rpandu. (Voir aussi Opisthobranches) anatexie, n. f. (anatexis). Processus mtamorphique par lequel les roches exposes des tempratures croissantes subissent une fusion partielle donnant des migmatites puis une fusion totale qui conduit un magma. La cristallisation ultrieure conscutive son refroidissement donnera par exemple un granite danatexie sil est de nature granitique. (Voir aussi Mtamorphisme) anathermal, adj. et n. m. (anathermal). 1. Dsigne un pisode de rchauffement climatique. 2. Priode de lHolocne qui a suivi la fin de la glaciation wrmienne, comprise entre 10 000 et 7 500 ans, marque par une hausse progressive mais irrgulire des tempratures. Anatidae, n. sc. (Anatid) (vern. : canards). Importante famille doiseaux de lordre des Ansriformes constitue par les canards, les sarcelles, les tadornes et quelques autres genres moins connus. Infods aux zones humides, ils donnent lieu une forte exploitation cyngtique. Le statut des populations dAnatidae revt une importance majeure pour la gestion des ressources naturelles dune rgion donne et reprsente un indice significatif de ltat de lenvironnement. On assiste en Europe occidentale depuis quelques annes une banalisation de la faune dAnatidae, labondance des populations de canards col-vert croissant rgulirement par rapport celle des autres espces par suite des lchers incessants danimaux dlevage effectus par les associations de chasse.

Anamniotes, n. m. (anamniota). Ensemble des classes de Vertbrs infrieurs dpourvus dannexes membraneuses extra-embryonnaires. Anamorphes, n. sc. Sous-classe de Chilopodes dont les jeunes naissent avec 7 paires de pattes et chez lesquelles sajoutent chaque mue des segments additionnels, les adultes ayant 19 segments et 15 paires de pattes. Elle comporte deux ordres, les Scuttigeroides et les Lithobiides. ananas, n. m. Voir Bromeliaceae. anaplasie, n. f. (anaplasia). 1. Phases progressives du dveloppement dun organe. 2. Stade de lvolution caractris par une vigueur et une diversification accrue des orgnanismes. Anapsides, n. sc. (Anapsida). Sous-classe de Reptiles caractriss par un crne dpourvu de fosses temporales. Elle ne comporte quun ordre actuel, les Chloniens. Anarhichatidae, n. sc. (wolf fishes). Famille de Perciformes Blennoides propre aux zones benthiques de moyenne profondeur du Nord de lAtlantique et du Pacifique ; certaines espces peuvent atteindre plus de 2 m de long. Anaspidea, n. sc. (sea-hares) (vern. : livres de mer). Super-ordre de Gastropodes Opisthobranches. Infod aux
Le canard col-vert (Anas platyrhynchos) est un Anatidae dont labondance saccrot en Europe occidentale par suite des lchers rguliers et importants doiseaux dlevage par les chasseurs an de renforcer ses populations naturelles (Rserve naturelle nationale de Camargue, la Capelire).

anatolo-iranienne, province (anatolo-iranian). Province biogographique constitue par les plateaux dAnatolie et la partie occidentale de lIran.

anautogne

29

Angara

anautogne, n. f. Femelle dinsecte qui exige une prise de nourriture afin de pouvoir mener ses ufs maturit. anctre, n. m. (ancestor). Tout membre le plus ancien dune ligne lorigine dune descendance au niveau des individus, de la population ou du taxon en tant que tel. anchihalin, adj. (anchialine). Dsigne un biotope lagunaire ctier nayant pas de liaison directe (par un pertuis par exemple) avec la mer. anchois, n. m. (anchovy). Voir Engraulidae. ancocole, adj. (ancocolous). Dsigne un organisme infod des biotopes sis au fond de gorges ou de canyon. andalousite, n. f. (andalousite). Nsosilicate commun dans les roches mtamorphiques constitu de silicate dalumine renfermant des traces de Fe3+ qui cristallise dans le systme orthorhombique. andsite, n. f. (andesite). Roche volcanique microlithique, de la famille de la diorite souvent bulbeuse, de couleur grise ; parfois noirtre, pauvre en verre, plus ou moins vacuolaires, constitue de silice qui reprsente plus de 50 % du volume total de la roche, damphiboles ferromagnsiennes (moins de 35 % du volume total), et de plagioclases albite prpondrante. (Voir aussi Diorite, Volcanisme) andin(e), adj. (andean). province biogographique propre aux Andes.

androgyne, adj. (androgynous). Dsigne un individu hermaphrodite possdant la fois un appareil reproducteur mle et femelle. andromoncique, adj. (andromonoecious). Dsigne les plantes caractrises par le fait que les fleurs mles et les fleurs hermaphrodites sont portes par les mmes plants. (Voir aussi Monoque) andromorphe, adj. (andromorphic). Dsigne des individus prsentant une ressemblance morphologique avec les mles. androphile, adj. Voir Anthropophile. androsome, n. m. (androsome). Tout chromosome prsent seulement dans le noyau des mles. anecdyse, n. f. (anecdyesis). Chez les Invertbrs, absence de mue ou stade interlavaire de dure prolonge. anmochore, n. f. (anemochorous). Espce vgtale dont les graines sont disperses par le vent. anmochorie, n. f. (anemochory). Phnomne de dispersion des spores ou des graines de certaines espces vgtales par le vent. anmogame, adj. (anemogamous). Dsigne les espces vgtales dont la dispersion et (ou) la pollinisation est assure par le vent. (Voir aussi Pollinisation) anmomtre, n. m. (anemometer). Instrument mesurant la vitesse du vent. anmoneuston, n. m. (anemoneuston). Organismes ou matriaux organiques dorigine tellurique transports par le vent dans des biotopes aquatiques. anmophile, adj. (anemophily). Dsigne les plantes pollinises par le vent. anmophilie, n. f. (anemophily). Phnomne de pollinisation par le vent. anmophyte, n. m. (anemophyte). 1. Plante croissant dans des biotopes vents. 2. Plante pollinise par le vent. anmotaxie, n. f. (anemotaxy). Raction de dplacement dun tre vivant conditionne par le vent soit dans la direction de ce dernier (positive) soit en direction oppose (ngative). anmotropisme, n. m. (anemotropism). Rponse de croissance ou de motilit dun organisme dont lorientation est dtermine par la direction du vent. aneuplode, n. m. (aneuploid). Organisme dont la formule chromosomique est dsquilibre par suite dun nombre chromosomique qui nest pas un multiple du nombre haplode de base. aneuplodie, n. m. (aneuploidy). Proprit des cellules, des organismes ou de certaines populations de possder un assortiment chromosomique diffrent du nombre de base (euplode), propre lespce considre. Angara, n. m. Ancien continent existant au Palozoque constitu par lAsie y inclus la Chine et lExtrme-Orient qui sest ultrieurement fusionn avec lEuramrique selon une ligne de jonction correspondant actuellement lOural.

~ : dsigne la rgion

andosols, n. m. (andosol). Sols de montagne forms sur des roches volcaniques riches en lments vitreux dans des rgions forte pluviomtrie rgulirement rpartie tout au long de lanne. Il sagit de sols humifres dsaturs pourvus dun pais horizon A, et dun horizon B de dveloppement variable selon la nature prcise des roches du substratum. Andrenidae, n. sc. Famille primitive dHymnoptres Apodes comportant plus de 4 000 espces connues. Ce sont des espces terricoles collectrices de nectar et de pollen, de comportement solitaire et pour certaines grgaires, construisant des nids collectifs. Leurs cellules sont difies avec une substance analogue la cire. androchore, adj. (androchorous). Dsigne une espce vgtale dont les graines sont dissmines accidentellement par lHomme. androdicique, adj. (androdioecious). Dsigne des plantes caractrises par le fait que les fleurs mles et les fleurs hermaphrodites sont portes par des plants diffrents. (Voir aussi Dioque) andrcique, adj. (androecious). Dsigne les espces de plantes ne possdant que des fleurs mles. andrognes, n. m. (androgen). Ensemble des hormones mles, qui sont labores par les testicules mais aussi par les surrnales. androgense, n. f. (androgenesis). Parthnogense mle rsultant par exemple du dveloppement dune plante haplode par germination dun grain de pollen dans une anthre.

Angiospermes

30

anhydrobiose

Angiospermes, n. f. (Angiospermae). Sous-embranchement de plantes graines (Spermatophytes) auquel appartiennent la plupart des espces de phanrogames prsentes dans la biosphre actuelle. Il renferme la totalit des plantes caractrises par la prsence de fleurs, lesquelles correspondent aux organes sexuels. Les ovules deviennent des graines aprs la fcondation. Elles sont renfermes dans un fruit provenant de la transformation des ovaires. Autre particularit les distinguant des plantes infrieures : les Angiospermes renferment dans leur xylme des vaisseaux du bois diffrencis, en particulier des vaisseaux rays, rticuls et ponctus. On les divise en deux sous-classes : les Monocotyldones et les Dicotyldones. (Voir aussi Rgnes, Vgtaux) Anguidae, n. sc. Famille de Reptiles Lacertiens terrestres ou arboricoles, aux membres bien dvelopps mais dont certains genres sont apodes (cas des orvets par exemple), de distribution cosmopolite. Leur langue est fourchue et leurs paupires mobiles. Anguilla anguilla, n. sc. (eel) (vern. : anguille). Poisson migrateur catadromme de la famille des Anguillidae qui effectue son dveloppement dans les cours deau et (ou) les marcages et va se reproduire en mer. Il va pondre au cours dune longue migration dans la mer des Sargasses dans lAtlantique Sud-Ouest tropical. Les larves leptocphales, pousses par le Gulf Stream et les vents, migrent vers lest. Elles se mtamorphosent en civelles au voisinage des ctes europennes quelles atteignent lge dun an dans le Sud et jusqu 2 ans en Finlande et pntrent dans les eaux continentales. Elles remontent ensuite les rivires o elles effectueront leur dveloppement en huit douze ans. Aprs avoir atteint leur maturit sexuelle, les anguilles redescendent les cours deau vers la mer et entreprennent leur migration vers leurs zones ocaniques de reproduction.

passent la majorit de leur vie dans des biotopes deaux douces ou saumtres et qui effectuent leur dveloppement jusqu la maturit sexuelle et migrent ensuite en mer o elles se reproduisent dans des zones bien prcises des rgions tropicales des ocans Atlantique, Pacifique ou Indien selon lespce considre. Anguilliformes, n. sc. Ordre de Tlostens pour la plupart marins au corps allong dpourvu de nageoires pectorales et pelviennes. Leur corps est lisse ou couvert de petites cailles simples. Leur dveloppement comporte dans ses phases juvniles des larves leptocphales. On les divise en deux sous-ordres : les Anguillodes et les Saccopharyngodes. Les Anguillodes, comportent outre les Anguillidae 10 autres familles, en particulier celles des Congridae, des Muraenidae et des Ophichtyiidae. Le sous-ordre des Saccopharyngoides ou anguilles gulper , compte deux familles et un nombre limit despces infodes aux eaux profondes, bathyplagiques. Anhingidae, n. sc. (darters) (vern. : oiseaux-serpent). Petite famille de Plcaniformes holotropicale, qui ne compte que deux espces de rgime ichtyophage. Elle se caractrise par un cou allong serpentiforme, des pattes courtes et puissantes situes vers larrire du corps. Voisins des cormorans au plan taxonomique, ces oiseaux nichent en petites colonies en compagnie de hrons et pchent en harponnant les poissons avec leur bec effil en forme de stylet. Anhinga anhinga est notropical alors quAnhinga melanogaster est infod lAncien Monde.

Anhinga melanogaster. Cette espce dAnhingidae, de distribution cosmopolite, se rencontre dans lensemble de lAncien Monde tropical depuis lAfrique jusqu lAustralie septentrionale (parc national de Kakadu, Territoire du Nord, Australie). (Clich F. Ramade)

Anguilla anguilla. A) Jeune anguille en eau douce dite anguille jaune, B) Anguille adulte (argente) dite anguille davalaison car elle redescend les cours deau pour migrer en mer. (Daprs Maitland, op. cit., mais modi)

anhydrite, n. f. (anhydrite). Minral correspondant au sulfate de calcium anhydre (CaSO4). Elle se rencontre dans les vaporites en masse granulaire. Elle shydrate et se transforme en gypse au contact de leau. (Voir aussi Gypse) anhydrobiose, n. f. (anhydrobiosis). Phnomne caractrisant la survie dun organisme en ltat de dshydratation totale. Il se rencontre chez certains vgtaux primitifs et divers

Anguillidae, n. sc. (vern. : anguilles). Famille de poissons anguilliformes constitue par des espces catadromes infodes aux cosystmes aquatiques continentaux. Les anguilles

animal(aux)

31

annulaire

Mtazoaires infrieurs en particulier chez les Nmatodes, les Tardigrades, mais aussi chez quelques insectes aptrygotes de lordre des Collemboles. animal(aux), adj. et n. m. (animal). Dsigne lensemble des organismes suprieurs pluricellulaires ayant une nutrition htrotrophe, dite holozoque, soit herbivore soit carnivore, pourvus dun systme nerveux et dun systme musculaire leur confrant une rponse rapide tout stimulus et laptitude se dplacer et tout le moins, quand ils sont sessiles, mouvoir certaines parties de leur corps de faon spontane. ~ domestiques (domestic animals) : ensemble des espces animales domestiques pour la plupart des fins de production alimentaire. Parmi les Mammifres, les principales espces leves vaste chelle sont des herbivores, surtout des Bovids (buf, mouton, chvre), des Suids (porcins), des quids (cheval, ne) mais aussi des Tylopodes (chameau, dromadaire, lama), enfin divers Rongeurs. Chez les Oiseaux, la majorit des espces dimportance avicole sont des Galliformes (poule domestique, faisan, dindon), et des Ansriformes (oie et canard). La quasi-totalit des animaux domestiques actuels a t domestique par lHomme ds les dbuts du Nolithique, voici plus de 6 000 ans. (Voir aussi Bovins, Nolithique, Ovins) animalcule, n. m. (animalculus). Terme dsuet dsignant un animal de taille trs faible voire microscopique. Animalia, n. sc. Nom du Rgne vivant constitu par lensemble des animaux terrestres et aquatiques. Il correspond aux divers organismes pluricellulaires runis aussi sous le vocable gnral de Mtazoaires par opposition aux Protozoaires, organismes unicellulaires, dont beaucoup sont aussi des htrotrophes stricts, que lon range aujourdhui dans divers autres Rgnes qui proviennent du dmembrement de lancien Protoctista. (Voir aussi Mtazoaires, Protoctista, Protozoaires, Rgnes) anisogamie, n. f. (anisogamy). Production de gamtes de taille diffrente par un mme organisme. En rgle gnrale, ceux de grande taille sont des gamtes femelles et ceux de petite taille des gamtes mles. (Voir aussi Reproduction) anisoplodie, n. f. (anisoploidy). Dsigne des cellules somatiques renfermant un nombre impair de chromosomes. Anisoptres, n. m. (Anisoptera, vern. : dragonflies). Sousordre dOdonates reprsents principalement par les libellules et espces voisines dont les larves sont infodes aux eaux calmes de la zone riparienne des biotopes lentiques et de la zone potamique des cours deau. (Voir aussi Odonates) anisotropie, n. sc. Milieu abiotique dont les proprits physiques varient selon la direction selon laquelle on les mesure. Ankylosaures, n. sc. Groupe de Dinosaures du Crtac dont le corps tait puissamment arm de plaques osseuses et pourvus dpines ou autres productions dermiques. (Voir aussi Dinosaures) anmoor, n. m. (anmoor). Type de sol dont les horizons superficiels ont subi des conditions anarobies et arobies cycliques due une alternance dinondation et dexondation. Le ralen-

tissement de lhumification, laquelle est nanmoins complte, conduit la formation dune masse fonce correspondant une forte association argile-matire organique. Annlides, n. f. (Annelida). Embranchement dInvertbrs clomates constitu par divers groupes de vers ayant la particularit davoir un corps dit mtamris car divis en segments. On distingue trois classes : les Polychtes, dont le corps est pourvu de nombreuses soies, chez lesquels existent des espces libres ou sdentaires, certaines fouisseuses ou encore tubicoles qui vivent dans un tube calcifi quelles scrtent au cours de leur dveloppement ; les Oligochtes, constitus essentiellement par les vers de terre, dont les lombrics sont les reprsentants les plus connus et dont le rle est essentiel pour lcologie des sols. Il existe cependant quelques familles deau douce telles les Tubificidae ou les Nadidae. Les Hirudins (= Achtes) ou Sangsues, groupe spcialis et moins important au plan cologique, sont reprsents par des espces deau douce quelques-unes terrestres prdatrices ou ectoparasites telle la sangsue mdicinale (Hirudo medicinalis). (Voir aussi Hirudines, Lombrics, Oligochtes, Polychtes) Annonaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Magnoliales, essentiellement tropicale, renfermant plus de 2 300 espces de plantes ligneuses gnralement arbustives ou arborescentes aux fleurs pourvues de 3 spales, 6 ptales et de nombreuses tamines. Plusieurs espces donnent lieu des cultures fruitires, comme par exemple la pomme cannelle (Anonna squamosa), trs cultive en Asie tropicale ou encore le corossolier des Antilles (A. muricata).

Fruit dAnnona Muricata (Corossolier) (Annonaceae). (Trois Rivires, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

annuel(le), adj. cycle ~ (yearly cycle) : voir Cycles. plante (annual plant) : plante dont le cycle vgtatif se fait dans lanne souvent en seulement quelques mois voire quelques semaines (throphytes). turn-over ~ : biomasse vgtale totale produite en une anne dans un cosystme. annulaire, adj. Voir Filon.

ancique

32

Antarctique

ancique, adj. (anoecious). Dsigne les animaux qui vivent dans les horizons superficiels du sol, dans la couche humifre. Anobiidae, n. sc. Famille de Coloptres xylophages se nourrissant de bois morts et ravageurs de ce fait des bois ouvrs. Elle comptent prs de 2 000 espces de distribution cosmopolite. anoestrus, n. m. Dsigne une priode de repos sexuel chez les femelles. Anolis, n. sc. Genre de lzard comptant de nombreuses espces infodes aux forts pluvieuses dAmrique tropicale, gnralement runis en guildes dans un biotope donn, plusieurs espces vivant en sympatrie dans un mme microhabitat o chacune occupe une microniche particulire. (Voir aussi Guilde)

anorthosite, n. f. (anorthosite). Roche plutonique dorigine magmatique de couleur grise, proche des gabbros, constitue plus de 80 % de plagioclases, le reste tant constitu de pyroxnes et damphiboles. anortite, n. f. Voir Feldspaths. Anostracs, n. sc. (vern. : fairy shrimps). Ordre de Crustacs Branchiopodes caractriss par un corps allong pourvu de 19 paires dappendices foliacs. Leur rpartition est cosmopolite. Ils sont infods aux collections deau temporaires, petites mares formes par les eaux de pluie ou lagunes sasschant en priode estivale, comme Artemia salina, espce infode aux tangs sursals qui constitue la nourriture de base des flamants roses.

Schma gnral dun Anostrac : Chirocephalus diaphanus (In Borradaille et al., op. cit., p. 372, mais modi).

Anoures, n. sc. (Anura). Ordre dAmphibiens dont les adultes sont gnralement amphibies voire terrestres et dpourvus dappendice caudal. Ils sont reprsents par les grenouilles et les crapauds et comptent plus de 3 000 espces rparties en 23 familles. (Voir aussi Amphibiens) anoxie, n. f. (anoxia). Dsigne labsence doxygne dans un milieu. anoxique, adj. (anoxic). Qui caractrise les phnomnes danoxie. Ansriformes, n. sc. (Anseriforms). Ordre dOiseaux aquatiques caractris par un bec aplati et des pattes palmes. Il comporte un grand nombre despces appartenant aux familles des Anseridae (oies, cygnes), Anatidae (canards, sarcelles, fuligules, tadornes, etc.). Bien que les flamants (Phoenicopteridae) dont les affinits sont discutes aient t longtemps placs dans cet ordre, les classifications rcentes en font un ordre spar. (Voir aussi Anatidae) antagonisme, n. m. (antagonism). 1. Phnomne dmocologique par lequel les populations dune espce sopposent linstallation de celles dune autre espce dans leur habitat. 2. En toxicologie, existence dun phnomne de neutralisation dun effet toxique par un autre toxique lorsquun mme organisme est contamin par de telles substances antagonistes. Antarctique (Antarctic). Continent dont le centre gographique est situ assez exactement au ple Sud. LAntarctique, dont la surface est quivalente celle des tats-Unis et du tiers du Canada runis, est entirement couvert par une calotte de glace dont lpaisseur moyenne est de 2 100 m. Cet inlandsis sest form il y a environ 35 millions dannes locne,

Anolis marmoratus est une espce de Lacertien endmique de Guadeloupe (Rserve naturelle des Roches Graves, BasseTerre). (Clich F. Ramade)

Anomoures, n. sc. (vern. : Anomura). Groupe de Crustacs Dcapodes constituant un intermdiaire entre les Macroures et les Brachyoures. Il se caractrise par la rduction de labdomen qui tout en tant plus dvelopp que celui des Brachyoures prsente diverses rductions par rapport au type originel tant dans sa longueur que dans la calcification et dans linvolution des plopodes. Les Thalassinides ressemblent des Reptantia mais leurs plopodes sont rduits et leur tgument abdominal peu calcifi. Les Galathaeides ont un abdomen rduit, renfermant peu de viscres qui se rabat sous le thorax ce qui indique des affinits avec les Brachyoures. Dans la superfamille des Pagurides, labomen est mou, asymtrique, log dans une coquille vide de Gastropode quils utilisent comme refuge mobile. Anopheles maculipennis, n. sc. Espce de moustique agent vecteur du paludisme. (Voir aussi Culicidae) Anoploures, n. sc. (lices) (vern. : poux). Ordre dHmiptrodes aptres qui vivent en ectoparasites stricts de Mammifres Euthriens. On compte quelque 500 espces dont les poux de lHomme (genres Pediculus et Phthirius) sont des reprsentants bien connus.

Antcambrien

33

anticyclone

marquant laboutissement dune tendance gnrale la baisse des tempratures moyennes terrestres commence la fin du Crtac voici environ 80 millions dannes. Entirement situ au-del du cercle polaire austral, lexception de lextrmit de la pninsule antarctique, ce continent appartient la zone parabiosphrique, car les tempratures y sont en permanence infrieures et de beaucoup 0 C lheure actuelle. Nanmoins, sur ses franges littorales viennent sy reproduire divers oiseaux et Mammifres marins qui dpendent de lcosystme ocanique. convergence ~ : rgion de locan austral o les eaux froides de surface proches de la banquise remontant vers le nord rencontrent au niveau du cercle polaire antarctique les eaux chaudes venant des zones septentrionales et coulent sous ces dernires.

divise en deux groupes, les Hexacoralliaires et les Octocoralliaires. (Voir aussi Corail, Hexacoralliaires, Octocoralliaires, Rcifs) Anthracolithique, n. m. (Anthracolithic). Division stratigraphique runissant le Carbonifre et le Permien. anthracologie, n. f. (anthracology). Science dont lobjet est ltude des charbons de bois fossiles. Cette discipline est susceptible dapporter des informations prcieuses sur la structure des peuplements vgtaux ligneux aux poques gologiques passes et en date plus rcente au cours du Palolithique et du Nolithique. Elle a par exemple permis de montrer quau milieu de lHolocne, le sommet du Mont Ventoux en Provence tait couvert dune fort de htres. Anthribidae, n. sc. Famille de Coloptres Heterogastra, taxonomiquement voisine des Bruchidae, qui comporte prs de 3 000 espces sminiphages mais aussi mycophages, certaines mme prdatrices. anthropique, adj. (anthropic). Qui est propre lHomme et (ou) rsulte de son action. effets ~ (anthropic effects) : effets et modifications induites dans lenvironnement par les diverses activits humaines. anthropocentrisme, n. m. (anthropocentrism). Attitude qui consiste faire de lHomme le centre de lUnivers et de ce fait le propritaire de la biosphre. anthropochorie, n. f. (anthropochory). Dispersion active due laction de lHomme des graines produites par certaines espces vgtales. anthropognique, adj. (anthropogenic). Dsigne tout ce qui est caus ou produit par les activits humaines. anthropologie, n. f. (anthropology). Science constituant une branche de la zoologie dont lobjet est ltude de lHomme et des genres dHominidae voisins de notre espce. (Voir aussi Hominidae) anthropomorphie, n. f. (anthropomorphy). Similarit morphologique avec lHomme. anthropophile, adj. (anthropophilous) (syn. androphile, synanthrope). Dsigne une espce vivant proximit de lHomme et profitant de ses activits. antibiose, n. f. (antibiosis). Phnomne par lequel diverses substances scrtes par un organisme prsentent un effet antagoniste sur les individus dune autre espce. Un exemple classique dantibiose tient la scrtion par diverses espces de champignons ascomyctes (Penicillium par exemple) de substances effet antibiotique contre les bactries. antiboral, adj. (antiboreal). Dsigne les rgions tempres froides et subarctiques de lhmisphre austral. anticlinal, n. m. (anticlinal). Pli convexe vers le haut, au cur duquel sobservent les couches les plus anciennes. Compte tenu de diverses exceptions, on lui prfre parfois la dfinition suivante : pli dont les constituants situs lintrieur de la courbure taient situs le plus au bas avant la dformation. anticyclone, n. m. (anticyclone). En mtorologie, zone de haute pression atmosphrique au niveau de la mer.

Franges de lislandsis antarctique en Terre Adlie. (Clich Pierre Jouventin)

Antcambrien, n. m. (Antecambrian) (syn. : Prcambrien). Voir Prcambrien. Antenariidae, n. sc. Famille de poissons de lordre des Lophiiformes qui sont de voraces prdateurs propres aux fonds rocheux en eaux peu profondes des mers tropicales et subtropicales. anthcologie, n. f. (anthecology). Branche de lcologie qui tudie la pollinisation ainsi que les relations entre les insectes et les fleurs. anthocyanes, n. m. (anthocyans). Colorants naturels vgtaux, de teintes rouges et violettes, qui se forment souvent la fin de la priode vgtative. anthophile, adj. (anthophilous). Dsigne les espces animales attires par les fleurs et (ou) sen nourrissant. Anthophoridae, n. sc. Famille dHymnoptres Apodes, qui nichent gnralement dans des tiges creuses ou dans le bois. Elle compte plus de 4 000 espces connues, solitaires mais parfois grgaires voire de comportement social primitif. Anthozoaires, n. sc. (Anthozoa). Classe de Cnidaire de grande importance cologique dans les cosystmes marins qui renferme en particulier le groupe des Madrporaires, Anthozoaires coloniaux qui reprsentent la majorit des coraux hermatypiques btisseurs des rcifs coralliens. On la

Antilocapra amaericana

34

Aphidoidea

Antilocapra amaericana, n. sc. (vern. : pronghorn antelope). Espce dOngul Artiodactyle propre aux steppes semiarides de lOuest de lAmrique du Nord tempre qui est lunique reprsentant actuel de la famille monotypique des Antilocapridae. Elle se caractrise par des cornes recouvertes dune gaine branchue et dcidue quelle perd annuellement.

Antipathaires, n. sc. (vern. : corail noir). Cnidaires de lordre de Zoanthaires propres aux eaux de ltage circalittoral des mers tropicales et subtropicales. limage des gorgones, ils possdent un squelette axial branchu et corn constitu dantipathine, une sclroprotine halogne riche en tyrosine et histidine, rig, souvent filiforme, de couleur noirtre. Les polypes, garnis dpines, possdent six tentacules. (Voir aussi Hexacoralliaires) apatite, n. f. (apatite). Minral phosphat constituant la source de la majorit des phosphates utiliss en agriculture et dans lindustrie. Cest un phosphate de calcium de formule gnrale Ca5(PO4)3 avec F, OH et Cl comme impurets chimiques. Quand le fluor est abondant, on parle de fluorapatite. Il se prsente sous forme de cristaux du systme hexagonal incolores ou teints en diverses couleurs par des impurets. Il se rencontre en inclusions de petits cristaux dans des roches carbonates ou magmatiques. apriodique, adj. (aperiodic). Dsigne des phnomnes biologiques qui tout en pouvant tre cycliques ne prsentent pas une rcurrence rgulire. population : population dont les fluctuations se produisent de faon erratique, aucune priodicit ne se manifestant au cours des gradations successives. Aphaniptres, n. sc. Voir Siphonaptres. Aphlenchides, n. sc. Ordre de Nmathelminthes Diplogastres comptant de nombreuses espces prdatrices, myctophages ou encore ravageant des plantes cultives. Aphidoidea, n. sc. (leaflice) (vern. : pucerons, aphides). Super-famille dHomoptres qui compte prs de 4 000 espces suceuses de sve, au corps piriforme et aux tguments lisses chez lesquels le cycle vital se caractrise par une parthnogense cyclique o alternent des formes de reproduction gonochorique et parthnogntique. On distingue trois Familles dAphides : les Aphididae, vivipares, les Chermesidae et les Phylloxeridae, elles ovipares. Le cycle des premires est deux htes et un seul pour la dernire. De trs nombreuses espces de pucerons sont nuisibles aux plantes cultives. Certaines ont caus dimmenses ravages aux

Antilocapra americana. Cette espce est lunique reprsentante actuelle de la famille des Antilocapridae (rserve naturelle nationale de Montana Bison Range, Montana). (Clich F. Ramade)

antilopes, n. f. (antelopes). Groupe de Mammifres Onguls appartenant la famille des Bovidae propre lAncien Monde. Elles se rpartissent en sept sous-familles distinctes : les Tragalaphinae (land, koudou), les Hippotraginae (oryx, hippotragues), les Reduncinae (kobes), les Alcephalinae (bubales, damalisques, gnous), les Antilopinae (impalas, springbock, gazelles), les Cephalophinae (cphalophes, dik dik), et les Neotraginae (antilopes pygme, raphicres). La plupart des espces dantilopes se rencontrent en Afrique subsaharienne. Bien qugalement prsentes dans les cosystmes dsertiques ou forestiers, elles constituent le groupe animal dominant des savanes tant par le nombre despces que par labondance de leurs populations et par leur biomasse. Elles jouent de ce fait un rle essentiel dans lcologie de ces cosystmes de formation herbace. ~ pygme : voir Neotraginae. (Voir aussi Savanes)

Springbok (Antidorcos marsupialis). Cette espce de Bovidae de la sousfamille des Antilopinae, est une antilope trs commune dans toute lAfrique australe depuis le Sud de lAngola et de la Namibie jusquau Mozambique (Parc national de dEtosha, Namibie). (Clich F. Ramade)

Aphis nerii : cette espce dAphides est commune sur les lauriers roses dans lensemble de la rgion mditerranenne. On remarque sur le clich des femelles matures et de nombreuses larves diffrents stades de dveloppement. (Clich F. Ramade)

aphotique

35

Apocynaceae

Les Chermesidae sont des Aphidoides qui font leur cycle vital entre les picas et un autre conifre. A) et B) Chermes viridis et sa galle ; C) C. strobilobius. (Daprs Villiers, op. cit., pl IX). Ouvrire dabeille domestique (Apis mellica) butinant une eur dAster. La rcente rarfaction de ces pollinisateurs due une mortalit massive des colonies conduirait brve chance un vrai dsastre pour la production agricole si elle devait persister. (Clich F. Ramade).

cultures telles le Phylloxra, infod aux vignes amricaines, introduit des tats-Unis en Europe au xixe sicle, qui provoqua un quasi-anantissement du vignoble europen. Outre les dommages directs quelles causent aux cultures, elles provoquent la multiplication dune affection cryptogamique, la fumagine qui se dveloppe sur le miellat produit et surtout elles inoculent de redoutables maladies virus des vgtaux cultivs, comme par exemple celles transmises par les pucerons de la pomme de terre. aphotique, adj. zone ~ (aphotic zone) : partie des cosystmes aquatiques, lacustres ou ocaniques dans laquelle la lumire ne pntre pas. Ces eaux profondes ne sont le sige daucune productivit primaire puisque la photosynthse y est impossible. (Voir aussi Biosphre, Ocan) Aphragmophores, n. sc. Ordre cosmopolite de Chaetognathes dpourvus de musculature ventrale. aphylle, adj. (aphyllic). Dsigne une espce vgtale caractrise par une absence de feuilles diffrencies. Laphyllie est assez frquente chez les plantes adaptes aux conditions dsertiques. aphyllie, n. f. (aphylly). Caractristique des espces vgtales dpourvues de feuilles. Apiaceae, n. sc. (syn. : Umbelliferae). Nom dune famille de Rosides dnomme usuellement Ombellifres. Voir Umbelliferae. Apis mellica, n. sc. (Honeybee) (vern. : abeille domestique). Espce dHymnoptre Apode social qui prsente, outre la production du miel, une grande importance agronomique en tant quinsecte pollinisateur des cultures. Elle est en dpit de cela toujours victime des traitements pesticides utiliss en agriculture intensive ainsi quen tmoignent certaines affaires rcentes comme celle des insecticides Imidachlopride et Fipronil, mais aussi dintroduction de parasites et de maladies dont certains proviennent dautres continents comme les acariens Varroa. Il en rsulte des mortalit massives des colonies qui ont pris depuis le dbut des annes 2000 des proportions dsastreuses partout dans le monde, le nombre de ruches ayant par exemple chut de moiti en France en une dcennie. (Voir aussi Bioindicateurs, Pollinisateurs)

apidologie, n. f. (apidology). Branche de lentomologie dont lobjet est ltude de la biologie des diverses espces dabeille. apivore, adj. (apivorous). Dsigne le rgime alimentaire de certains prdateurs fond sur la prdation dabeilles. Aplacophores, n. sc. Sous-classe de Mollusques Amphineures. Aplochitonidae, n. sc. Famille de poissons Salmoniformes de petite taille, surtout anadromes, infods des cours deau du Sud de lAmrique du Sud et du Sud-Est de lAustralie. apneustique, adj. (apneustic). Dsigne des larves dinvertbrs, en particulier dinsectes, dpourvues de traches. Apocrites, n. sc. Sous-ordre dHymnoptres auxquels appartiennent les gupes, les fourmis et les abeilles, qui comptent plus de 125 000 espces connues. Il inclut des espces prdatrices, nectarivores, certaines parasitodes dautres insectes. On les divise en deux groupes : les Trbrants dont les femelles portent un long oviscapte et les Aculates o les femelles possdent un aiguillon associ une glande venin. Apocynaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Gentianales comportant plus de 2 000 espces de vgtaux varis : arbres, lianes, plantes buissonnantes ou herbaces. Il renferme de nombreuses espces ayant des proprits mdicamenteuses. titre dexemple, on citera les pervenches de Madagascar : Cataranthus robustus et C. roseus (vinblastine et vincristine : anticancreux), Rauwolfia serpentina (rserpine : neuroleptique), Strophantus (glycoside cardiotonique). La majorit des Apocynaces sont tropicales et ligneuses, et comportent de nombreuses espces arborescentes telles les spectaculaires arbres bouteille , Pachypodium sp., de Madagascar. Certaines espces arbustives sont utiliss comme plantes ornementales en particulier le laurier rose, Nerium oleander, dorigine mditerranenne.

Apodes

36

Appendiculaires

apomictique, adj. (apomictic). Dsigne une espce nayant pas de reproduction sexue et se multipliant uniquement par voie parthnogntique ou vgtative. apomixie, n. f. (apomixy). Reproduction sexue propre certains vgtaux en labsence de fcondation, donc quivalente la parthnogense dans le rgne animal. Aponogetonaceae, n. sc. Plantes de lordre des Najadales, qui compte une quarantaine despces de macrophytes aquatiques herbaces et prennes infodes aux eaux douces palotropicales et lAfrique du Sud tempre.
Pervenches de Madagascar (Cataranthus robustus). Ce microcontinent constitue un centre de radiation volutive des plantes appartenant ce genre dApocynaceae. (In Hunter, op. cit., p. 46, mais modi)

Aporhynchides, n. sc. Ordre dAcanthocphales vivant en parasites du tube digestif de divers genres doiseaux. aposmatique, adj. coloration ~ (aposematic coloration) : type de coloration corporelle dont la finalit est davertir un prdateur que lespce qui la prsente est inconsommable voire toxique. Elle se rencontre par exemple chez les Lpidoptres Danaidae dont les papillons et les chenilles renferment dans leur corps un alcalode trs amer et dangereux. De la sorte, un oiseau en ayant dja ingr reconnatra trs facilement ces insectes aux trs vives couleurs et vitera soigneusement de les consommer. aposmatisme, n. m. (aposematism). Phnomne par lequel une espce prend des colorations et un aspect trs voyant destin avertir un prdateur ventuel quil nest pas comestible et renferme mme une substance toxique. De la sorte, lespce est protge contre la prdation. aposporie, n. f. (apospory). Phnomne par lequel se forment des gamtophytes diplodes partir dun sporophyte sans formation intermdiaaire de spores. apostatique, adj. (apostatic). Prdation slective sur les formes les plus abondantes dune population sans gard leur apparence, conduisant un polymorphisme stable, caractris par lexistence de plus dune forme dans la population. appalachien(-ne), adj. (appalachian). Dsigne ce qui se rapporte aux Appalaches, grande chane de montagnes oriente Nord-Sud situes dans la partie orientale des tats-Unis. orogense ~ : mouvements tectoniques qui eurent lieu du Dvonien au Permien et ont conduit la formation de la chane des Appalaches. relief ~ : terme qui par extension sapplique toutes les montagnes anciennes, dont lorogense remonte au Palozoque voire au Protrozoque, profondment rodes et donc au relief pnplan. Appendiculaires, n. sc. (Appendicularia). Classe dUrocods plagiques dont les adultes conservent la notochorde larvaire. Ce sont de petits animaux pourvus dune queue aplatie et musculeuse qui par ses battements leur permet de se mouvoir. Le corps est contenu dans une enveloppe glatineuse paisse et trs gonfle scrte par lpiderme glandulaire qui dlimite une norme cavit dans laquelle le corps de lanimal est protg. Cette dernire est pourvue de trois orifices servant la circulation de leau qui pentre par une paire antrieure dorifices et est rejete par le 3e qui est postrieur. Lagitation de la queue de lanimal assure cette circulation et filtre le plancton dont il se nourrit. Les appen-

Apodes, n. sc. (Apoda). Sous-classe dAmphibiens dallure serpentiforme. (Voir aussi Gymnophiones) Apodidae, n. sc. (swifts) (vern. : martinets). Famille dApodiformes qui figure parmi les oiseaux les mieux adapts la vie arienne : ils passent lessentiel de leur vie dans les airs et ne se posent quau moment de la reproduction. Elle compte une centaine despces essentiellement tropicales, trois dentre elles seulement se rencontrent en Europe dont le martinet alpin (Apus melba) qui avec une quarantaine de centimtres denvergure est lune des plus grandes de cette famille. Les fameux nids dhirondelles consomms par les Chinois sont en fait des nids labors par une espce tropicale de martinet (Aerodromma fusciphaga) partir de scrtions protiques des glandes salivaires de cette espce. Apodides, n. sc. Ordre dHolothuries nritiques ou abyssales, daspect vermiforme, dpourvues darbre branchial comportant plus de 200 espces. Elles vivent sous les pierres ou enfouies sous les sdiments, Apodiformes, n. sc. Ordre doiseau caractris par des ailes pointues et des doigts disposs tous vers lavant (pattes pamprodactyles). Les principales familles de cet ordre, essentiellement tropical, sont les Trochilidae (colibri) (strictement du Nouveau monde) et les Apodidae (martinets). (Voir aussi Trochilidae) apogamie, n. f. (apogamy). Forme de reproduction vgtale marque par la formation de graine, sans recours la fcondation, partir dune seule cellule diplode. Apogonidae, n. sc. (cardinalfishes). Famille de petits poissons Perciformes tropicaux (moins de 20 cm), vivement colors, essentiellement marins et infods aux rcifs coralliens. Beaucoup despces prsentent une incubation buccale. apogynie, n. f. (apogyny). Forme dapogamie dans laquelle les organes femelles ne sont pas fonctionnels. Apoidea, n. sc. Super-famille dHymnoptres sociaux qui comporte trois familles majeures : les Apidae (abeilles domestiques), les Bombidae (bourdons) et les Meliponidae (abeilles dAmrique tropicale). (Voir aussi Abeille, Bombidae, Hymnoptres, Meliponidae)

Aptenodytes forsteri

37

aquifre(s)

diculaires font partie des constituants majeurs du zooplancton marin. Phytoplanctonophages, ils salimentent surtout de nanoplancton.

Appendiculaire (Oikopleura sp) A. Animal entier isol. B. Schma gnral de la cage glatineuse dans laquelle il est log. On distingue lanimal dans la partie centro-basale de la cavit : a, grilles protgeant les deux orices dentre de leau ; b, lets ne maille ltrant le phytoplancton et autres particules alimentaires ; c, sortie de leau ; sortie permettant la fuite de lindividu ; d, orice de fuite ; les ches bleues dsignent le sens de la circulation de leau. (In Hardy op. cit., p. 155, mais modif)

Apteryx australis est lespce la plus commune de Kiwis, oiseaux aptres de lordre des Aptrygiformes, endmique de la NouvelleZlande. (Daprs Falla et al., op. cit., p. 16 mais modi).

aquacole, adj. 1. (aquaticolous). Dsigne les organismes vivant dans des biotopes aquatiques. 2. (aquacolous). Qui se rapporte laquaculture. aquaculture, n. f. (aquaculture). Pratique de culture ou dlevage, selon le cas, des organismes aquatiques. Laquaculture des poissons marins a connu au cours des deux dernires dcennies un dveloppement considrable au point que sa production approche celle des prises annuelles des pcheries ocaniques. aquatique, adj. (aquatic). Dsigne tout ce qui se rapporte aux eaux continentales ou marines. aquiclude, n. f. (aquiclude). Roche poreuse pouvant absorber leau tout en permettant son coulement un dbit suffisant pour alimenter un puits ou une source. (Voir aussi Aquifres, Nappes) aquifre(s), n. f. (aquifer). Entit hydrogologique correspondant une formation permable permettant lcoulement dune nappe qui draine des volumes importants deaux souterraines. Elle est constitue de couches impermables, constituant le plancher du rservoir et aussi souvent le toit, qui renferment des roches poreuses accumulant les eaux et qui reprsente la nappe aquifre. Ce terme daquifre est souvent utilis tort comme synonyme de nappe alors quil recouvre la fois le concept de stock (contenu dans le rservoir de laquifre) et de flux, li lhydrodynamique, auxquels se superposent dautres mcanismes de nature hydrochimique voire mme hydrobiologogiques. principaux types d : on en distingue trois types principaux, ceux nappes libres tendues, contenues dans des rservoirs continus ou discontinus (propres en particulier aux systmes karstiques), ceux nappes semi-captives et nappes captives, localises de volume limit dont il existe plusieurs variantes mais qui possdent en commun le fait dtre contenues dans un rservoir aquifre dont le toit est impermable. Le renouvellement de ces nappes est gnralement lent, certaines dentre elles tant mme fossiles.

Aptenodytes forsteri, n. sc. (emperor penguin) (vern. : manchot empereur). Cette espce, la plus grande de lordre des Sphnisciformes, est aussi lune des mieux adaptes aux conditions thermiques extrmes de lAntarctique. Les mles qui psent en moyenne 48 kg couvent pendant deux mois, par des tempratures atteignant 70 C, luf unique pos sur leurs pattes afin quil ne gle pas au contact du sol. (Voir aussi Bergmann, Sphnisciformes) Aptrygiformes, n. sc. (vern. : kiwi). Ordre dOiseaux palognathes, aptres, de la sous-classe des Ratites. Ils comportent une seule famille, les Apterygidae, monognrique qui ne compte que trois espces endmiques de Nouvelle-Zlande. (Voir aussi Apteryx) Aptrygotes, n. sc. (Apterygota). Sous-classe dinsectes primitifs dpourvus dailes. Ils comportent plusieurs ordres dont les principaux sont les Diploures, les Thysanoures et les Collemboles. (Voir aussi Collemboles, Thysanoures) Apteryx, n. sc. Oiseaux aptres de Nouvelle-Zlande constituant la famille des Apterygidae, la seule de lordre primitif des Aptrygiformes. Apteryx australis, lespce la plus commune a toutefois connu une baisse considrable de ses effectifs au cours des dernires dcennies la suite de la coupe quasi systmatique des forts primitives de Podocarpes auxquelles ils sont infods et qui ne couvrent plus que 15 % de leur surface initiale. Les Apteryx possdent une olfaction trs dveloppe, fait rare chez les oiseaux, qui leur permet de reprer leurs proies. Nocturnes, ils se nourrissent de vers de terre et divers autres invertbrs quils capturent dans la litire des forts o ils vivent. Ils pondent des ufs de trs grande taille dont la signification covolutive reste discute. Ils prsenteraient une parent avec les Dinornithides, ordre teint de Ratites endmiques de Nouvelle-Zlande. (Voir aussi Dinornithidae)

Aquifoliaceae

38

Araceae

Schma gnral dun systme aquifre. La surface pizomtrique correspond laltitude des niveaux de leau rencontre sous la surface du sol dans des puits ou des sondages atteignant laquifre le plus prs de la surface. (Daprs Press et Siever, in F. Ramade op. cit., 1998, p. 26)

Aquifoliaceae, n. sc. (syn. : Ilicaceae). Famille de Dicotyldones Clastrales comportant des vgtaux buissonants ou arborescents, aux fleurs disposes en cymes et dont les fruits sont de petites drupes. Elle comporte plus de 600 espces, surtout amricaines. Le houx (Ilex aquifolium) est une espce arbustive propre aux forts caducifolies tempres dEurope qui est le reprsentant le plus commun de cette famille sur notre continent. Aquiherbosa, n. sc. Dsigne la vgtation aquatique submerge des eaux continentales. Aquila sp. n. sc. (vern. : aigles). Rapaces Accipitriformes propres la rgion biogographique holarctique aigle royal (golden eagle) (n. sc. : Aquila chrysaetos) : cette espce daigle dont laire dextension est aujourdhui limite en Europe aux zones montagneuses a connu en France une remonte de ses effectifs au cours des dernires dcennies grce aux mesures de conservation prises dans notre pays, en particulier la cration des parc nationaux alpins. aigle imprial (n. sc. Aquila heliaca) : cest la plus grande espce daigle europenne, actuellement infode la partie occidentale de la pninsule ibrique et dont les principales populations se rencontrent en Espagne en Estramadure ainsi que dans le parc national du Coto Doana et ses environs. (Voir aussi Accipitriformes, Coto Doana, Rapaces) aquilonienne, rgion (aquilonian region). Rgion biogographique qui correspond pro parte lHolarctique. Elle comporte toute lEurasie au Nord de lHimalaya, lAfrique au Nord du Tropique du cancer et lAmrique du Nord au-del du 45e degr de latitude. Aquiprata, n. sc. Communaut vgtale propre aux prairies naturelles humides. Ara sp. n. sc. Genre de Psittaciformes notropical. Ce sont des perroquets de grande taille infods aux forts pluvieuses tropicales dAmrique centrale et dAmazonie. (Voir aussi Psittaciformes)

Ara chloroptera (Puerto Ayacucho, Amazonas, Venezuela). (Clich F. Ramade)

arable, adj. (arable). Dsigne des terres cultives ou aptes lagriculture. Araceae, n. sc. (Aroids). Famille de Monocotyldones dorigine essentiellement tropicale de lordre des Arales, aux feuilles nervation en rseau. Elle comporte de nombreuses lianes et piphytes des forts pluvieuses telles les Monstera ou les Phyllodendron. Elle compte plus de 100 genres et 1 500 espces, toutes entomogames. Lune delles, le tarot (Calocasia esculenta) originaire de Polynsie, dont les tubercules sont riches en amidon est cultive dans de nombreuses rgions tropicales comme plante vivrire. De mme, les fruits des Monstera sont comestibles. (Voir aussi Arum)

Arachnides

39

arbore

des toiles circulaires trs spectaculaires, pouvant chez certaines espces dpasser 2 m de diamtre (dans le genre Nephila par exemple). Dautres font des toiles en nappe. Cependant, un grand nombre despces daraignes ne capturent pas leurs proies dans des toiles mais chassent devant elles (Salticides, Lycosides, mygales par exemple) ou lafft sur des plantes (thomisides). Dautres vivent dans des galeries verticales fermes par un opercule, saisissant par surprise la proie qui sen approche. Les araignes jouent un rle significatif dans la rgulation des entomocnoses par suite de limportante pression de prdation sur la plupart des peuplements dinsectes. (Voir aussi, Chlicrates, Labidognathes, Liphistiomorphes, Mygalomorphes) Aransas. Rserve naturelle protgeant des zones humides littorales du Texas o hiverne la quasi-totalit de la population mondiale de grue blanche dAmrique (Grus americana). Cette espce avienne est en danger, sa population totale ne comptant plus quenviron 130 couples. arasement, n. m. (levelling). Nivellement du relief par lrosion. des haies : voir Remembrement. Araucariaceae, n. sc. Famille de Gymnospermes de lordre des Aucariales, essentiellement tropicale, propre lAsie du Sud-Est et au Pacifique du Sud-Ouest. Il sagit darbres de grande taille au port souvent columnaire. Elle comporte deux genres Araucaria et Agathis ; les feuilles sont en forme daiguille ou en alne chez les premiers, au limbe largi chez les seconds. La Nouvelle-Caldonie est son centre de radiation volutive : sur 19 espces dAraucaria connues dans le monde, 13 sont endmiques de cette le. (Voir aussi Agathis)

Phyllodendron giganteum dans le parc national de Guadeloupe. Cette Araceae aux feuilles gigantesques est infode aux forts tropicales ombrophiles des Carabes). (Clich F. Ramade).

Arachnides, n. sc. (Arachnida). Voir Chlicrates. aragonite, n. f. (aragonite). Forme minrale du carbonate de calcium labore par les animaux et constituant par exemple la coquille des Mollusques. Aranides, n. sc. (Spiders) (vern. : araignes). Ordre dArachnides runissant les araignes au sens large. Il prsente plusieurs particularits anatomiques et fonctionnelles qui le diffrencient des autres Arachnides, en particulier les pdipalpes des mles sont transforms en organes copulateurs et ils possdent des glandes sricignes complexes grce auxquelles ils scrtent des fils de soie quils utilisent diverses fins. Il comporte plus de 35 000 espces dcrites, que lon subdivise en trois sous-ordres, les Liphistiomorphes, les Mygalomorphes et les Labidognathes (encore dnomms Aranomorphes ou araignes vraies). Dans ce dernier, la famille des Araneidae tisse

Araucaria columnaris. Cette espce dAraucariaceae est la plus commune de cette famille en Nouvelle-Caldonie, dont la plupart des espces quelle renferme lui sont endmiques (fort de Mewano, province du Sud). ( Clich F. Ramade)

Argiope bruennichi (Aranide) sur sa toile (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade).

arbore, adj. (arboreal). Dsigne une espce vgtale qui est un arbre ltat adulte.

arboretum

40

archoclistogame

arboretum, n. m. Parc destin conserver des essences darbres (espces, sous-espces ou varits) introduites ou autochtones. Les arboretum gardent aujourdhui encore un intrt pour la conservation ex situ despces darbres menaces dans leur habitat dorigine. arboricole, adj. (arboricolous). Dsigne une espce qui vit sur les arbres ou les arbustes. arbovirus, n. m. (arbovirus). Abbrviation dArthropod Borne Virus. Virus vhicul par les Arthropodes et transmis leur hte vertbr par des piqres. Le virus de la dengue est par exemple vhicul par le moustique Aedes fatigans, celui de certaines encphalites par des Cratopogonides. En date encore rcente (2006), un virus introduit de Tanzanie dit du Chikungunia qui sest adapt au moustique Aedes albopictus, lui-mme introduit dAsie tropicale, a provoqu La Runion une dsastreuse pidmie. arbre(s), n. m. (tree). Vgtaux ligneux dau moins sept mtres de hauteur ltat adulte qui comportent un tronc vertical sur lequel sinsrent des branches ramifies portant le feuillage dont lensemble forme la couronne ou encore houppier. Parmi ces derniers, on distingue parfois des espces arborescentes dont la taille est au maximum de 15 mtres et des espces arbores (arbres au sens strict) qui dpassent cette hauteur ltat adulte. Les premiers vgtaux arbors connus, ceux du genre Eopteris, sont apparus au cours des temps gologiques au Dvonien. (Voir aussi Arbustes, Buisson, Eopteris) arbrisseau, n. m. (shrub). Vgtal ligneux buissonnant, dpourvu de tronc, de taille infrieure 4 mtres prsentant de nombreuses ramifications ds la base de sa tige. Les Rhododendron, certains ajoncs sont par exemple des arbrisseaux. arbuste, n. m. (bush) Vgtaux ligneux non buissonnants dont la taille est infrieure 7 m par opposition aux arbres qui excdent souvent largement une telle taille leur ge adulte. arbustif(-ve), adj. (bushy). Dsigne une espce arbustive, ou encore un habitat ou une formation vgtale marqus par la prsence darbustes. arc-en-ciel, n. m. (rainbow). Phnomne atmosphrique rsultant dune dispersion de la lumire incidente du soleil par de fines goutelettes de pluie, une fraction de cette dernire tant renvoye dans le sens oppos et dcompose en ses radiations colores constitutives. Archaea, n. sc. Voir Archeobacteria. Archaebacteria, n. sc. (syn. Archea). Ancien Embranchement de procaryotes qui est actuellement rig en un Rgne distinct par les spcialistes des groupes dtres vivants les plus primitifs. Ce Rgne est issu de la division de celui des Monera en deux entits, la seconde tant constitue par celui des Eubacteria. Les Archaebacteria diffrent des bactries vraies par la structure de leur ARN ribosomal et celle de leurs constituants lipidiques. Ce rgne, qui correspond aux tres vivants la fois les plus primitifs et les plus anciennement apparus au cours de lvolution biologique, runit diverses bactries halophiles, les

sulfobactries dont le mtabolisme dpend de la prsence dans le biotope de diverses formes du soufre, les bactries mthanognes. Diverses autres familles de bactries chimio-autotrophes ou phototrophes appartiennent ce rgne. (Voir aussi Eubacteria, Monera, Phototrophie, Procaryotes) Archaeophyte, n. sc. (Archeophyte). Plante dont la mise en culture remonte au dbut du Nolithique. Archaeopteryx, n. sc. Oiseaux fossiles trs primitifs apparus au Jurassique il y a environ 160 millions dannes) qui prsentent des affinits avec les Dinosauriens plumes dont ils sont trs vraisemblablement issus. Ils possdaient une denture et une queue pourvue de nombreuses vertbres non encore transforme en uropyge. (Voir aussi Dinosaures, Oiseaux)

Fossile dArchaeopteryx dcouvert Solnhoffen en Bavire (Daprs Simpson, op. cit., p. 141)

Archen, adj. (Archean) (syn. : Archozoque). Une des subdivisions du Prcambrien stendant depuis la formation de la Terre voici 4,55 milliards dannes jusqu la premire grande priode de glaciation survenue il y a 2,5 milliards dannes. Certains gologues font dbuter lArchen il y a 4 milliards dannes, date approximative de la fin de la condensation de lOcan mondial. La priode comprise entre la formation de la Terre et cette date correspond la plus ancienne des priodes des temps gologiques, dnomme Haden. (Voir aussi Biosphre, Haden, Prcambrien) Archgoniates, n. sc. (Archegoniatae). Important groupe de vgtaux, auquel appartiennent la plupart des formes de grande taille et toutes celles qui sont les plus volues. Il est caractris par la prsence dArchgone, organes sexuels femelles diffrencis correspondant un gamtange dun type particulier, le plus souvent en forme de bouteille, qui enferme dans sa partie infrieure le gamte femelle ou oosphre. Les Archgoniates comprennent les Bryophytes, les Ptridophytes et les plantes suprieures, les Phanrogames, qui produisent des graines. (Voir aussi Angiospermes, Cormophytes, Cryptogames, Gymnospermes) archoclistogame, adj. (archeocleistogame). Plante ayant des organes reproducteurs rduits et dont les fleurs restent fermes en permanence.

Archocyathes

41

Arecaceae

Archocyathes, n. sc. (Archaeocyatha). Phylum teint de Mtazoaires primitifs, souvent coloniaux, au corps souvent en forme de coupe, prsentant une convergence (ou un lien phylognique) avec les ponges calcaires aussi avec les coraux ayant pullul dans les mers au Cambrien o ils ont difi les premiers cosystmes coralliens qui naient jamais exist dans locan mondial. Ils sont connus ds les dbuts du Cambrien et ont trs vraisemblament exist ds ldiacarien. Archogastropodes, n. sc. (Archaeogstropoda). Ordre de Gastropodes Prosobranches primitifs essentiellement herbivores et marins (mais aussi quelques genres deau douce voire terrestres). Ils comptent plus de 3 000 espces dont certaines comme les ormeaux (Haliothis) ou les tarets sont frquents dans les eaux de ltage mdiolittoral. Archornithes, n. sc. Sous-classe doiseaux primitifs apparue au Jurassique laquelle appartenaient les Archaeopteryx. Archosaures, n. sc. Groupe de Reptiles Diapsides qui runit les Crocodiliens, les Dinausauriens, les Ptrodactyles et les Thcodontes. Les Oiseaux pourraient en driver, leur fosse temporale pouvant rsulter de la fusion de celle des Archausaures. Archozoque, n. m. ( syn. Archen). Voir Archen. archtype, n. m. (archetype). Organisme prsomptif ou dont il existe des vestiges fossiles connus considr comme le plus lointain anctre dun groupe taxonomique donn. Archiannlides, n. sc. Groupe dAnnlides primitifs marins au corps troit et allong pourvus dun systme nerveux primitif et parfois de parapodes et/ou de soies. Autrefois considr comme une classe particulire il est actuellement inclus dans la classe des Polychtes. archibenthique, n. f. (archibenthic) (syn. de bathyal). Dsigne linterface entre leau et le substrat au niveau du talus continental (tage bathyal) ou encore les tres vivants associs ce biotope. (Voir aussi Bathyal) Archigrgarines, n. sc. Ordre primitif de Protozoaires Grgarinomorphes qui vivent en parasites intestinaux dInvertbrs marins et dUrocords. archipel, n. m. (archipelago). Ensemble insulaire constitu par de nombreuses les occupant une zone gographique donne. Celui de la Sonde qui stend sur prs de 5 000 km constitue le plus vaste des archipels du Globe. Ltude des communauts vivant dans les les de divers archipels a permis dtayer la thorie dynamique des peuplements insulaires de MacArthur et Wilson. Cette dernire se fonde essentiellement sur lobservation faite par ces cologues du fait que le nombre despces peuplant un archipel est proportionnel sa surface et dautant plus faible, surface insulaire quivalente, quil est plus loign dun continent. (Voir aussi MacArthur) architomie, n. f. (architomy). Mode de multiplication asexue propre aux Mtazoaires primitifs dans lequel

un individu se scinde en deux parties distinctes qui regnrent ultrieurement les parties manquantes de leur organisme. (Voir aussi Paratomie) Arctiidae, n. sc. Famille de Lpidoptres Htrocres reprsente par plus de 2 000 espces de papillons nocturnes, au corps vivement color, particulirement abondante dans la zone notropicale. Leurs chenilles ont le corps couvert dune abondante pilosit, certaines dentre elles causent des ravages dans les forts feuillues. Arctique, n. m. et adj. (arctic). Dsigne les rgions borales de hautes latitudes. cercle polaire ~ (arctic polar circle) : lieu des point de lhmisphre Nord o le soleil ne se couche pas le jour du solstice dt et ne se lve pas celui du solstice dhiver (latitude 66 35). priode ~ : priode de transition qui a marqu la fin du Wrm et le dbut de lHolocne ( de 14 000 10 000. Elle sest caractrise par un climat froid dit tardiglaciaire, avec toutefois un rchauffement perceptible dans les zones de toundra les plus mridionales. peuplements ~ (arctic communities) : dsigne les diverses populations despces vgtales ou animales propres aux cosystmes arctiques. Arctogea, n. f. Rgion biogographique constitue par lensemble des terres merges de lhmisphre Nord, y compris lAfrique subsaharienne borale. Arecaceae, n. sc. (palm trees) (vern. : palmiers). Monocotyldones de lordre des Arcales et de la sous-classe des Arcides, port arborescent. Malgr lallure darbre de la plupart dentre eux, leur tronc prsente la structure dun stipe cylindrique car il ne forme pas de bois. Les fleurs sont trimres, sexes spars et les individus souvent dioques. Le fruit tel la datte est une baie. Cependant certaines dentre elles sont arbustives, dautres encore sont des lianes comme les Calamus sp. dont les tiges fournissent le rotin ou encore le raphia, dont les feuilles allonges dchires en lanires donnent des liens. Cette famille est essentiellement tropicale, les palmiers tant particulirement abondants dans la strate arborescente des forts tropicales.

Vue de la palmeraie de Gabes (Tunisie). Le palmier-dattier (Phoenix dactylifera) est un arbre de la famille des Arecaceae originaire de Msopotamie, cultiv depuis la plus haute Antiquit. Il crot dans les zones arides dAfrique du Nord, du Proche-Orient et du Moyen-Orient. (Clich F. Ramade)

Arcales

42

argilo-humique

Plusieurs espces, cultives vaste chelle, sont devenues cosmopolites en zone intertropicale telles le cocotier (Cocos nucifera), ou encore le palmier huile (Elaeis guinensis). Quelques espces croissent dans les rgions tempres chaudes comme en zone mditerranenne, o le palmier nain (Chamaerops humulis) remonte jusqu 43 de latitude Nord. Le palmier dattier (Phoenix dactylifera) est lui cultiv depuis le Maroc et le Sud de lEspagne jusquen Irak. En Nouvelle-Zlande, le sous-bois en renferme plusieurs espces dont Rhopalostylos sabina, la plus australe des Arcaces, qui atteint 40 de latitude Sud. (Voir aussi Arcaces, Arcales) Arcales, n. sc. (Palm trees) (syn. Spadiciflorales) (vern. : palmiers). Ordre de la sous-Classe des Arcides, qui est le seul reprsent par des plantes port arborescent parmi les Monocotyldones, certains palmiers pouvant approcher les 50 m de haut. Il existe environ 200 genres et 4 000 espces dArcales dans le monde, arborescentes dans leur grande majorit. Arcides, n. sc. Sous-classe de Monocotyldones primitives qui compte quatre ordres, celui des Arcales, qui comporte la famille des palmiers, celui des Cyclantiales, celui des Pandanales ainsi que celui des Arales. Chacun de ces ordres ne compte quune seule famille. (Voir aussi Arcaces, Araces, Cyclanthaces, Pandanace) Ardeidae, n. sc. (herons, bitterns) (hrons, aigrettes). Famille dOiseaux Ciconiformes qui runit lensemble des diverses espces de hrons, aigrettes et autres genres apparents. Ce sont des espces au long bec acr et aux longues pattes quils tiennent replies au vol la diffrence des autres familles de Ciconiformes. Infodes aux zones humides et de rgime ichtyophage, ce sont des oiseaux grgaires qui nichent en colonies parfois trs nombreuses.

arne, n. f. (arena). 1. En thologie : aire utilise comme terrain de parade nuptiale collective par les mles de diverses espces doiseaux. (Voir aussi Lek) 2. En gologie : dsigne un sable grossier produit par laltration sous laction de leau de roches plutoniques ou mtamorphiques riches en quartz et feldspath comme par exemple les granites ou les gneiss. arnicole, adj. (arenicolous) (syn. de psammohile). Dsigne les espces infodes aux biotopes sablonneux. Arenicolidae, n. sc. Famille dAnnlides Polychtes de lordre des Capitelliformes. Ils creusent dans les vases et autres sdiments meubles un terrier dans lequel ils senfouissent. arnivore, adj. (arenaceous). (syn. de psammivore). Dsigne les organismes qui ingrent du sable. Argentinodes, n. sc. Sous-ordre de Salmoniformes comprenant cinq familles de poissons marins infods aux eaux profondes dans ltage bathyal. Argentina sphyraena est commune sur toutes les ctes atlantiques et en Mditerrane. argiles, n. m. (clay). Minraux secondaires stables dorigine varie provenant surtout de la dcomposition des feldspaths (kaolinite, illite), de certaines roches volcaniques telles les rhyolites (bentonite, smectite), de roches mtamorphiques ou sdimentaires riches en magnsium (chlorites) et plus rarement associes des dpts lagunaires (argiles magnsiennes, telles lattapulgite). La plupart de structure feuillete sont des Phylllosilicates dont la taille moyenne des grains est infrieure 2 m. Les argiles magnsiennes, plus rares, sont de structure fibreuse. Ce sont les principaux constituants silicats des couches suprieures de la lithosphre car trs abondantes dans de nombreuses roches sdimentaires. Elles jouent un rle essentiel dans la structure des sols dont elles sont les agents majeurs de la fertilit en se combinant aux produits de dcomposition de la matire organique sous forme de complexe absorbant argilohumique. Les principaux types dargile sont la kaolinite, qui est du silicate daluminium pur, les mmectites (= montmorillonites) qui sont les constituants minraux majeurs du complexe argilo-humique des sols, lillite qui est un silicate double dAl et de K et reprsente le minral le plus commun des argiles, et les chlorites riches en magnsium dpourvues de pouvoir de gonflement. ~ silex : argiles de dcalcification, forms par la dissolution in situ de la craie et des silex quelle renferme. gonflement des ~ (clay swelling) : capacit des argiles, en particulier des smectites absorber des volumes considrables deau jusqu dix fois leur volume sec pour ces dernires. (Voir aussi Pdologie, Silicates, Sol) argileux(-se), adj. (argillaceous). Dsigne tout ce qui est constitu de particules dargiles ou qui a les proprit de ces minraux. roches ~ : terme qui dsigne des roches qui renferment plus de 50 % dargiles.

Colonie de hrons garde-buf (Ardeola ibis). Cet Ardeidae, originaire dAfrique tropicale a connu une considrable expansion depuis le milieu du dernier sicle et a envahi la rgion des Carabes en particulier les Petites Antilles o il nidie en grandes colonies dans les mangroves et sur la vgtation arborescente des petites les (rserve naturelle nationale du Grand Cul-de-Sac Marin, Guadeloupe). (Clich F. Ramade).

arnac, adj. (arenaceous). Dsigne les sdiments constitus de sable.

argilo-humique, adj. complexe ~ (clayhumus complex) : agrgat de particules dargiles et dacides humiques lesquels sont eux-mmes des produits de dgradation des matires organiques vgtales dans les sols sous forme de micelles collodales. Le complexe absorbant argilo-humique a la particularit de

argilophile

43

Artemisia

retenir les lments minraux des sols et de les relarguer dans leau interstitielle assurant ainsi la nutrition minrale de tous les vgtaux terrestres. (Voir aussi Porosit, Sols) argilophile, adj. (argillophilous). Dsigne une espce qui se dveloppe dans un milieu argilleux ou boueux. argotaxie, n. f. (argotaxy). Mouvements passifs en surface de leau dus la tension superficielle. arhique, adj. (arheic region). Rgion dans laquelle aucun cours deau ne prend naissance. Arhynchobdelloides, n. sc. (syn. : Gnathobdellides). Ordre de sangsues deaux douces ou terrestres, hmatophages, dpourvues de trompe mais doues de 3 mchoires en forme de stylets denticuls. Il compte environ 200 espces rparties en 9 familles, essentiellement tropicales. Certaines, comme les Haemadipsa dAsie tropicale, sont arboricoles et se laissent tomber sur leur htes : onguls domestiques ou marcheurs. aride(s), adj. zones ~ (arid zones) : rgions continentales dont le maximum dextension est compris entre 15 et 30 de latitude de part et dautre de lquateur, marques par des prcipitations infrieures 200 mm par an. aridication, n. m. Phnomne marqu par une tendance dans le plus ou moins long terme la diminution des prcipitations dans une rgion donne. (Voir aussi Dsertification) aridit, n. f. (dryness). Condition climatique marque par une insuffisance des prcipitations, avec pour corollaire une limitation au dveloppement de la vgtation potentielle correspondant aux conditions thermiques de la latitude considre. indices d~ (aridity index) : mesurent le degr daridit dun climat. Ils tiennent compte de la valeur des prcipitations observes et de lvapotranspiration potentielle dans un biotope semi-aride ou dsertique, comme celui de Thornwaite lun des plus utiliss en cologie. (Voir aussi Thornwaite) Aristolochiales, n. sc. Ordre de Dicotyldones de la sousclasse des Magnolides. Il ne comporte quune famille, celle des Aristolochaces dont on dnombre environ 600 espces reprsentes majoritairement par des plantes grimpantes, malodorantes, dont les fleurs sont dpourvues de ptales. arkose, n. f. (arkose). Roche dtritique forme par dgradation peu pousse et par rosion lente des granites ou des gneiss. Elle renferme jusqu 60 % de quartz et au moins 25 % de feldspaths. Armadillidium, n. sc. Crustac Isopode terrestre du groupe des Cloportes commun dans lensemble de lEurope. Armadillo. Voir Dasypodidae. armoise, n. f. Voir Artemisia. aromatique, adj. (aromatic). Voir Hydrocarbures. arpenteuse, adj. chenille (looper caterpillar) : type de chenilles propres aux Lpidoptres Gomtrides qui se dplacent en alternant rapprochement et extension des appendices locomoteurs thoraciques et postabdominaux.

arrachement, n. m. Dsigne un petit glissement de terrain crant une cavit de quelques mtres, au bord amont abrupt. arrhnognie, n. f. (arrhenogeny). Type de reproduction sexue consistant en le fait que la descendance produite par les femelles ne comporte que des mles. arhnotoque, adj. (arhenotoquous). Dsigne un type de parthnogense dans lequel les femelles ne donnent que des mles haplodes dans leur descendance. arhnotoquie, n. f. (arhenotoquy). Type de parthnogense dans lequel les femelles non fcondes ne donnent que des mles haplodes dans leur descendance. loppos, les ufs fconds ne produisent que des femelles. (Voir aussi Deutrotoquie, Parthnogense, Thlytoquie) arroyo, n. m. (arroyo). Petit ravin creus par un cours deau dans une rgion aride ou semi-aride, dont les parois sont abruptes voire verticales et constitues par des sdiments structure fine et compacte. Le lit est plat et usuellement sablonneux. Les arroyos prsentent des crues pisodiques et torrentielles. Ils se rencontrent frquemment dans lensemble des rgions du monde climat mediterranen. Artemia salina, n. sc. Crustac Branchiopode qui pullule dans les lagunes sursales et les marais salants des zones littorales ocaniques et mditerranennes. Cette espce constitue un lment important de la nourriture des flamants roses. (Voir Camargue, Flamants) Artemisia, n. sc. (sagebrush). Genre de Plantes vivaces de la famille des Composes. ~ lanugilosa : espce de lOuest des tats-Unis qui prsente de grandes variations phnotypiques selon les biotopes o elle est implante. Cest entre autres partir des travaux effectus sur cette dernire qua t prcise la notion dcotype en cologie vgtale. (Voir aussi cotypes) ~ tridentata : autre espce ligneuse et buissonnante des tats de lOuest amricain qui est dominante dans les phytocnoses steppiques de ces rgions dnommes Sagebrush. (Voir aussi Steppes)

Artemisia tridentata, n. sc. Plante ligneuse buissonnante propre aux steppes arides souvent surptures du Nord- Ouest o elle couvre des dizaines de millions dhectares.

artsianisme

44

Ascidiaces

artsianisme, n. m. (artesianism). Ensemble des phnomnes qui se rapportent aux puits artsiens. artsien, adj. bassin (artesian basin) : bassin sdimentaire synclinal, donc form de couches empiles les unes sur les autres en forme de cuvette, dont certaines sont tanches, permettant la constitution de nappes phratiques profondes et captives. puits (artesian well) : puits atteignant des nappes aquifres profondes et tanches, sises dans une structure synclinale et ayant donc une pression hydrostatique (= potentiel pizomtrique) leve, qui de ce fait jaillissent spontanment lors de son creusement. (Voir aussi Aquifre, Puits)

Arthropodes, n. m. (Arthropoda). Embranchement de Mtazoaires caractris par un corps segment pourvu dun exosquelette ce qui implique une croissance par mues (et ventuellement des mtamorphoses pour beaucoup dentre eux). La majorit des espces animales connues et estimes existantes de la biosphre appartiennent ce groupe, plus de 1,1 million despces dArthropodes ont t dcrites et il existerait un nombre bien suprieur, essentiellement dinsectes (jusqu plus de dix millions selon certains spcialistes de la biodiversit). On distingue plusieurs classes dArthropodes, dont trois largement dominantes : les Crustacs, organismes aquatiques et marins dans la plupart des cas qui prsentant le plus de parent avec une classe primitive disparue au primaire : les Trilobites. Les Insectes ou Hexapodes, essentiellement terrestres dont certains se sont secondairement adapts la vie aquatique. Les Chlicrates, groupe artificiel comportant en ralit plusieurs classes, tous pourvus dappendices buccaux venimeux, les Chlicres, dont les plus connus du profane sont les Araignes, les Acariens et les Scorpions. Ces derniers essentiellement terrestres comportent plusieurs groupes aquatiques et/ou marins. (Voir aussi Acariens, Aranides, Opilionides, Pycnogonides, Scorpions, Solifuges, Trilobites, Xiphosures) Articuls, n. sc. (Articulata). Sous-Classe dchinodermes essentiellement fossiles, renfermant les seuls ordres survivants de la Classe des Crinodes. (Voir aussi Crinodes, chinodermes) Artiodactyles, n. m. (Artiodactyla). Ordre de Mammifres herbivores aux pattes comportant deux ou quatre doigts dvelopps pourvus de sabots corns dont beaucoup despces sont pourvues de cornes ou de bois dans la partie frontale du crne. Les Bovids en constituent la principale famille. (Voir aussi Bovidae, Cervids, Ruminants, Suidae) Arum, n. sc. Genre dAraces Palarctiques cultive en tant que plante ornementale. (Voir aussi Aracales) asbeste, n. m. Voir Amiante. Ascalaphidae, n. sc. Famille comptant environ 500 espces dinsectes Nvroptrodes gnralement de grande taille aux antennes en massue, surtout infodes aux cosystmes mditerranens et tropicaux. Leurs larves prdatrices sont terricoles ou vivent sur le feuillage de diverses plantes. (Voir aussi Nvroptrodes) Ascaridides, n. sc. Ordre de Nmatodes stirctement parasites des vertbrs possdant une paire damphides et 3 6 lvres entoures de 8 sensilles ; les mles sont pourvus de deux spinules copulatrices et les femelles de deux ovaires. ascension, n. f. laire. capillaire (capillary rise) : voir Capil-

Schma dune coupe dans les couches sdimentaires de la rgion parisienne au niveau dun puits artsien mettant en vidence la succession des couches sdimentaires traverses. On remarque la localisation de laquifre dans les sables verts du Crtac infrieur situs sous Paris une profondeur comprise entre 600 et 650 m alors que cette mme couche afeure une altitude de 130 m 200 km environ de la capitale. Il sagit donc bien dune nappe captive.

Aschelminthes, n. sc. Groupe de phyla Invertbrs du rgne des Animalia qui runit divers phyla aclomates mais pourvus dun msoderme qui constitue un pseudoclome. Ascidiaces, n. f. (sea squirts). Classe danimaux marins sessiles, du phylum des Urocods, appartenant au groupe des Tuniciers, rgime alimentaire filtreur et microphage vivant

Arthrodires, n. sc. Groupe de poissons fossiles Placodermes du Dvonien au corps couvert de plaques osseuses et pourvus dun bouclier cphalique.

Asclpiadaces

45

Astrides

ltat adulte fixs sur des substrat minraux ou biologiques. Leur tube digestif en forme danse souvre la base du pharyngoglyphe prs de louverture branchiale (inhalente) et dbouche au niveau de louverture atriale (exhalante) de la tunique. Leur larves, dites ttard par suite de leur ressemblance aux ttards dAmphibiens, possdent une corde bien diffrencie. Les ascidies peuvent tre spares en deux groupes : certaines sont solitaires, leurs individus tant isols. Les coloniales sont caractriss par la mise en commun dune partie de leur organes, en particulier, la tunique. Elles se rpartissent en trois ordres : les Aplosaubranchia, les Phlebobranchia et les Stolidobranchia. (Voir aussi Tuniciers, Urocords) Asclpiadaces, n. sc. Famille de Dicotyldones Gamoptales de lordre des Gentianales. Elle comporte plus de 2 000 espces, essentiellement herbaces ou buissonnantes propres aux rgions tempres et subtropicles. Le domptevenin (Vincetoxicum) et lherbe louate (Asclepias cornuti) en sont des reprsentants les plus connus en Europe occidentale. Ascocratides, n. sc. Ordre teint de Cphalopodes Nautiloides dont les parties adultes sont hyperdveloppes dans le test, qui sont connues de lOrdovicien et du Silurien. Ascomyctes, n. sc. (Ascomyceta, powdery mildew) (n. sc. : Ascomycotina). Phylum de Champignons dont les formes sexues sont des asques. Ces dernires sont formes aprs plastogamie entre une ascogonie et une autre cellule qui produit des hyphes ascognes. Celles-ci contiennent des noyaux qui fusionnent seulement aprs que les cellules binucles se soient isoles dans lhyphe acscogne. La miose et la mitose conduisent la formation de 8 ascospores dans une asque sacciforme. La multiplication asexue est aussi trs rpandue au travers de la formation de conidiospores. Ce phylum du Rgne des Fungi comporte cinq classes : les Hmiascomyctes, les Discomyctes, les Loculaoascomyctes, les Plectomyctes et les Pyranomyctes. Il comporte de nombreuses espces dimportance conomique soit parce quelles sont utiliss dans la production agroalimentaire (cas des levures), soit au contraire parce quil sagit dagents de maladies des vgtaux cultivs (odium, mildiou, tavelures par exemple). Ascothoraciques, n. sc. (Ascothoracics). Ordre de Cirripdes parasites se rencontrant depuis les eaux ctires jusquaux abysses. Ils se caractrisent par des pices buccales piqueuses suceuses. Asellotes, n. sc. Sous-classe de Crustacs Isopodes comportant environ 200 espces de trs large rpartission gographique qui se rencontrent tout autant dans les eaux continentales que marines en milieu benthique y inclus dans les eaux profondes. Asellus aquaticus, n. sc. Crustac dulaquicole, de lordre des Isopodes, vivant dans des eaux calmes rgime dtritivore. Il constitue un bon bioindicateur deaux lgrement charges en matires organiques (msosaprobie). (Voir aussi Bioindicateurs, Pollution des eaux) asexue, adj. Reproduction. multiplication : voir Multiplication,

Asilidae, n. sc. Famille de Diptres Brahcycres comportant plus de 5 000 espces de mouches prdatrices pourvues dune forte pilosit aux pattes antrieures prhensives, photophiles se rencontrant dans des habitats ouverts. asphodles, n. f. (asphodel). Plantes herbaces, de la famille des Liliaces, qui se rencontrent dans les landes mditerranennes dont la vgtation a t surpture et aux sols squelettiss par le passage rcurrent de lincendie aux stades prcdents de la succession rgressive. Aspidochirotides, n. sc. Ordre dHolothuries propres aux eaux ctires dont les testicules prsentent une nette symtrie bilatrale comportant un test pais et une trentaine de tentacules avec un arbre repiratoire diffrenci. Quelque 300 espces ont t dcrites, propres aux mers tropicales. (Voir aussi Holothurides) Aspidogastres, n. sc. Ordre de Trmatodes parasites comptant une trentaine despces dont les htes sont des mollusques, des poissons et des tortues marines. asporogne, adj. (asporogenic). Dsigne un organisme qui ne produit pas de spores. Aspredinidae, n. sc. (vern. : Banjo catfishes). Famille de Tlostens Siluriformes propres aux eaux douces et saumtres dAmrique du Sud tropicale. Ce sont des poissons au corps aplati, large lavant et seffilant vers larrire, dactivit nocturne, certaines grandes espces sont importantes pour lalimentation des populations locales. (Voir aussi Siluriformes) asque, n. f. (ascus). Cellule spcialise (sporocyste) des champignons Ascomyctes dans laquelle se forment les ascospores haplodes. (Voir aussi Ascomyctes) association(s), n. f. ~ biotique (biotic association) : groupement de populations despces diffrentes prsentant un caractre non alatoire mais dont le degr de fidlit est variable selon les cas. coefficient d~ (association coefficient) : il a pour objet de donner une valeur quantitative au degr de fidlit de lasssociation entre deux espces. ~ vgtales : voir Phytosociologie, Phytocnoses. assortiment, n. m. (assortment). Distribution des chromosomes dans les cellules germinales au moment de la miose. astaciculture, n. f. (astaciculture). Forme daquaculture qui concerne la multiplication et llevage des crevisses. Astacoidea, n. sc. (Crayfishes). Super-Famille de Crustacs Dcapodes qui renferme la majorit des espces dcrevisses actuelles. (Voir aussi crevisses) Astarte, n. sc. Genre de Bivalves Htrodontes qui sest cantonn depuis le dbut du Tertiare aux eaux de locan Glacial Arctique. Astrides, n. sc. Sous-Classe de Dicotyldones Gamoptales qui renferme une proprotion importante des espces dAngiospermes modernes. Elle comporte quatre grands ordres : les Tubiflorales, les Gentianales, les Dipsacales et les Astrales. (Voir aussi Composes, Lamiaces, Solanaces, Scrophulariaces)

Asteraceae

46

atliose

Asteraceae, n. sc. (composites) (syn. : Composes, Compositae). Famille de Dicotyldones de lordre des Astrales, trs volue, qui comporte un trs grand nombre despces connues (plus de 20 000). Les fleurs ont fusionn en un capitule constitu par la coalescence dun grand nombre de petites fleurs. Cette inflorescence complexe peut atteindre une trs grande taille et simule une fleur unique comptant jusqu plus dun millier de fleurs chez le tournesol (Helianthus sp.).

Oreaster reticulatus est un Astrode infod aux eaux rcifales de la mer des Carabes. (Caye Dupont, Petit Cul-de-sac marin, Guadeloupe) (Clich Frank Mazas).

Astrozoaires, n. sc. Sous-phylum dchinodermes qui runit trois classes : celles des Somastrodes, des Astrodes et des Ophiurides. Leur corps prsente des bras pentaradis (ou des multiples correspondants), leur orifice oral est central et ventral, louverture anale absente ou aborale. asthnosphre, n. f. (asthenosphere). Couche profonde de la Terre dans laquelle les ondes sismiques se transmettent vitesse rduite. astroblme, n. m. (astroblem). Cratre cr la surface dun objet cleste solide par limpact dune mtorite. Sur la Terre, par suite de lintense rosion hydrique, seul les astroblmes importants, de plusieurs kilomtres de diamtre sont dcelables. Certains dentre eux ont un diamtre de plus de 200 km comme celui de Chixculub dans le Yucatan dat de 65,05 millions dannes soit la date exacte de la fin du Crtac. Lorigine mtoritique de ces cratres est identifiable au mtamorphisme dimpact trs particulier dont les traces subsistent sur les roches sises dans le fond et alentour de ces derniers. On estime que loccurrence dimpact de mtorites ayant plus de 10 km de diamtre, seules capables de crer de tels astroblmes gants, est suprieure 25 millions dannes.
Asteraceae : A) Schma gnral dun capitule, B) Inorescence de tournesol (Helianthus annuus (Clich F. Ramade). B = Bracte, JFIT = jeune eur en tube, FlTo = eur en tube ouverte, PFlL = ptale de eur en languette. (Daprs Ozenda, op. cit., p. 437, mais modi)

Astroblepidae, n. sc. Famille de Tlostens Siluriformes qui compte 35 espces propres aux rivires de montagne au courant rapide dAmrique centrale et du Sud tropicale. Il sagit de poissons chats au corps aplati, la tte large pourvue dune seule paire de barbillon et la peau nue. Astronesthidae, n. sc. Famille de Tlostens Stomiatiformes comptant une trentaine despces de poissons infods ltage bathyal, de taille infrieure 40 cm portant des organes lumineux postcphaliques ou disposs en range latrale. Borostomias antarcticus relativement commun sur les ctes atlantique au Nord de 40 et en Mditerrane qui atteint 30 cm de long vit enre 350 et 2 500 m de profondeur. atavique, adj. (atavic). Dsigne ce qui se rapporte latavisme. atavisme, n. m. (atavism). Phnomne se traduisant par la rapparition dun caractre aprs plusieurs gnrations. consquence de lexpression dun gne rcessif ou complmentaire. atliose, n.f. (ateliosis). Phnomne lorigine de lapparition de formes naines dune espce donne mais dans laquelle les proportions gnrales des individus typiques sont conser-

Astrales, n. sc. (asterales). Ordre de Dicotyldones Astrides qui renferme deux familles principales : les Campanulaces et les Astraces. Astrodes, n. sc. (Starfishes, sea-stars) (vern. : toiles de mer). Classe dchinodermes dont les bras gnralement trs dvelopps sont disposs en symtrie pentaradie autour du disque central. Elle compte actuellement plus de 1 500 espces rparties en 5 ordres (dautres sont fossiles) : les Platyastrides, les Paxillosides, les Valvatides, les Spinulosides et les Forcipuls. Ce sont des espces sexes spars et fcondation externe. Le dveloppement comporte souvent de jeunes stades larvaires planctoniques (larves bipinnaria et brachiolaria). Elles sont des saprophages omnivores, dautres herbivores ou encore des prdateurs opportunistes. (Voir aussi Acanthaster)

Atelopidae

47

atmosphre

ves. Cette modification phnotypique peut tre pathologique mais aussi concerner une population expose des conditions cologiques trs contraignantes. Atelopidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures comptant une trentaine despces de grenouilles arboricoles de petite taille propres lAmrique centrale et du Sud tropicale, dont la peau scrte une neurotoxine redoutable. Atelostomates, n. sc. Sous-classe dchinides qui runit deux ordres dOursins irrguliers, les Cassidulodes et les Spatangodes. Il sagit despces fouisseuses qui vivent dans des sdiments meubles. Elles sont dpourvues de mchoires, la bouche restant bante. (Voir aussi chinides, chinodermes) Atherinidae, n. sc. (sand smelts). Principale famille dAthriniformes. Elle comporte 150 espces de poissons de petite taille, au corps translucide pourvu dune bande latrale argente. En France, Atherina presbyter est propre tout le littoral atlantique, Atherina boyeri (vern : joel) mditerranenne, trs euryhaline se rencontre aussi bien dans les eaux littorales que dans les tangs ctiers sursals, comme en Camargue, voire dans des biotopes limniques. Atheriniformes, n. sc. Ordre de Tlostens qui runit cinq familles comptant au total 180 espces de poissons marins, pour la plupart littoraux. On les divise en trois sous-ordres : les Exoctodes, les Cyprinidontoodes et les Athrinodes. Ce sont des poissons piplagiques dont certaines espces sont mme des poissons-volants (exocets). Ils se recontrent aussi dans les eaux saumtres des lagunes, voire en eau douce. Grgaires, ils forment de petis bancs souvent prs de la surface. atmophyte, n. f. Vgtal piphyte qui tire toute leau dont il a besoin en absorbant lhygromtrie atmosphrique par contact avec sa surface foliaire. atmosphre, n. f. (atmosphere). Couche la plus extrieure de la Terre, de nature gazeuse et constituant donc la partie la plus extrieure de lcosphre. origines de l~ : lhistoire de latmosphre terrestre est complexe et remonte la gense mme du systme solaire il y a 4,6 milliards dannes. Son volution a jou un rle essentiel dans celle de la biosphre et rciproquement celle-ci a conditionn la formation de latmosphre actuelle. Latmosphre primordiale dnomme pneumatosphre, a t ensuite remplace par une atmosphre secondaire, acheve il y a 4 milliards dannes, riche en azote, en vapeur deau saturation, en CO2 et en mthane. Cette atmosphre rductrice, rsultant de limportant pisode de volcanisme hawaen qui marqua la diffrenciation du noyau plantaire, fut le site dun important effet de serre qui compensait le flux solaire plus faible quaujourdhui. Le soleil jeune avait en effet une temprature de 300 K infrieure lactuelle. Ultrieurement et de faon progressive est apparue, voici plus de 2 milliards dannes, latmosphre actuelle, dite atmosphre tertiaire, dorigine biologique, constitue majoritairement dazote et doxygne produits par la photosynthse des vgtaux autotrophes. Le dernier vnement capital qui a caractris lvolution de latmosphre est survenu il y a environ 2 milliards dannes, quand commena se former la couche dozone. Nanmoins, cette couche naurait atteint son paisseur actuelle que voici environ 800 millions dannes, ce qui explique labsence dorganismes terrestres dont lge serait suprieur ce

Schma gnral de la structure verticale de latmosphre. (In F. Ramade op. cit., 2003, p. 45).

dernier, la filtration des rayons UV tant auparavant insuffisante pour protger les tres vivants terrestres. Au cours du Primaire et des autres poques Phanrozoques plus rcentes, la tendance gnrale de lvolution de latmosphre a t marque par une diminution importante de la teneur en CO2 qui est passe de 3 000 ppm au milieu du Crtac 280 ppm laube de lre industrielle. Paralllement sest observe une croissance de la teneur en oxygne, contrepartie du carbone pig dans la lithosphre dans les immenses gisements de combustibles fossiles : charbon en particulier. structure de l~ : latmosphre est constitue par une srie de couches superposes de densit dcroissante de la surface de la Terre sa limite suprieure. La troposphre, qui en constitue la partie la plus dense, est comprise entre 0 et 12 km daltitude en moyenne. En ralit, par suite de la rotation de la Terre, son paisseur dcrot avec la latitude, sa limite suprieure tant 16 km au-dessus de lquateur et de seulement 7 km au dessus des ples ! Les 9/10e de la masse totale de latmosphre sont contenus dans la troposphre. Celle-ci qui renferme aussi la quasi-totalit des formations nuageuses est agite de puissants mouvements horizontaux et verticaux lorigine des phnomnes mtorologiques. la limite suprieure de la troposphre existe une zone dnomme tropopause qui marque la transition avec la couche suivante, la stratosphre. Cette dernire qui monte jusqu une altitude denviron 40 km est trs importante au plan cologique puisquelle renferme la fameuse couche dozone qui en ralit prsente sa concentration maximale entre 18 et 30 km daltitude. la diffrence de la troposphre, ces couches dair dans la stratosphre sont stratifies (do son nom) et pauvres en vapeur deau. On rencontre ensuite la stratopause qui marque vers 40 km daltitude la limite avec la couche suivante, la msosphre, qui slve jusqu 80 km daltitude, o lon rencontre la msopause.

atmosphrique

48

australien(-ne)

On entre ensuite dans la thermosphre o la temprature sy lve rapidement. Celle-ci est subdivise en ionosphre, jusqu environ 600 km daltitude puis au-del, en magntosphre o le champ magntique terrestre pige les radiations ionisantes mises par le soleil, constituant les fameuses ceintures de radiation de Van Allen. La temprature varie de faon complexe depuis le sol jusqu la limite suprieure de latmosphre. Elle atteint son minimum dans la stratosphre vers 16 km la verticale de lquateur avec des valeurs moyennes de 80 C. Elle remonte ensuite et atteint un nouveau maximum dans la msosphre vers 50 km daltitude avec une temprature de 20 C. Elle dcrot nouveau jusqu environ 90 C au niveau de la msopause. Elle slve ensuite considrablement dans la thermosphre o elle atteint 1 400 C vers 1 000 km daltitude. Au-del, les temprature dcroissent par suite du vide de lespace interplantaire. (Voir aussi Air, Biosphre, cosphre) atmosphrique, adj. (atmospheric). Dsigne ce qui se rapporte latmosphre. circulation ~ : voir Circulation. atoll, n. m. (atoll). Voir Rcifs coralliens. atoquie, n. f. (atoky). Phnomne marqu par lapparition au cours du cycle vital de certains Invertbrs dune forme dite atoque dpourvue dorganes gnitaux et se reproduisant uniquement par multiplication asexue. Atractites, n. sc. Genre de Blemnitodes gantes propres au Trias et au dbut du Jurassique. atrophie, n. f. (atrophy). Rduction de taille dun individu ou dun organe qui saccompagne alors de son importance physiologique. attnuation, n. f. (attenuation). 1. Rduction de force ou dintensit dun facteur cologique ou de tout autre paramtre environnemental. ~ de la lumire : voir Lumire. 2. Perte de virulence dun organisme pathogne. Auchenopteridae, n. sc. Famille de Tlostens Siluriformes. Elle compte une cinquantaine de poissons-chats de petite taille (moins de 25 cm) dAmrique du Sud tropicale la peau nue possdant trois paires de barbillons, dont la ligne latrale est sinueuse et la nageoire dorsale pourvue dune seule pine.

aulophyte, n. m. (aulophyte). Plante piphyte non parasite vivant dans une cavit du tronc ou des branches dun arbre. Aulostomatidae, n. sc. (trumpet fishes) (vern. : poissons trompette). Petite famille de Tlostens Gastrostiformes infode aux rcifs coralliens ; au corps troit et compress et dont la tte est pourvue dun museau tubulaire. Ils se trouvent souvent au voisinage des gorgones. Auricularia, n. sc. Stade larvaire planctonique et plagique des Holothuries caractris par une bande continue de cils courant le long des deux lobes du corps. Aurignacien, n. m. Ensemble culturel Palolithique qui sest situ entre 35 000 et 20 000 par rapport lactuel. Il se caractrise par des silex lame parfois trangle, des grattoirs, portant des retouches fortes et cailleuses, des pointes en os base fendue et par les dbuts de lart rupestre. auroch, n. m. Voir Bos primigenius. aurore(s), n. f. (aurora, dawn). Priode prcdant la leve du soleil marque par la prsence dune lumire diffuse provenant de la rflexion des rayons incidents du soleil, encore au-dessous de lhorizon, sur les couches suprieures de latmosphre. ~ australe (aurora australis, southern Lights) : aurore polaire propre lhmisphre Sud. ~ borale (aurora borealis, northern Lights) : aurore polaire propre lhmisphre Nord. polaire (polar lights) : phnomne de fluorescence marqu par des flash lumineux, blancs ou souvent colors en vert ou en rouge, qui affecte la haute atmosphre vers 400 km daltitude dans les zones polaires. Il rsulte dune ionisationation accrue de lair provenant dune activit solaire anormalement forte.

Audubon, John-James. Ornithologiste amricain (1785- 1851). Originaire de Louisiane, il sest rendu clAurore borale aux Iles Lofoten (Norvge). (Clich Isabelle Ramade) bre par ses magnifiques peintures des oiseaux dAmrique dans lesquelles il a figur plusieurs espces aujourdhui teintes. Il fut aussi un austral, adj. (austral, southerly). Dsigne tout ce qui concerne des pionniers du mouvement de conservation de la Nature aux lhmisphre Sud. tats-Unis. (Voir aussi National Audubon Society) Australasie. Voir Notoge. aulacogne, n. m. Foss tectonique beaucoup plus large australien(-ne), adj. rgion ~ : domaine biogographique long qui est combl par des dpts sdimentaires. que englobant, outre lAustralie et les les voisines, Clbes et les les indonsiennes lest de celle-ci, la Nouvelle-Guine, aulne(s), n. m. Voir Alnus.

Australopithecinae

49

autotrophique

la Nouvelle-Zlande et les les du Sud-Ouest du Pacifique. Rgne (australian kingdom) : entit biogographique constitue par le continent australien, et lle de Tasmanie ; elle est en particulier marque par une flore o dominent les Myrtaces et de nombreuses Protales et dune faune exclusivement constitue par des Monotrmes (chidn, Ornithorhynches) et des Marsupiaux (Mtathriens), ces derniers occupant les diverses niches cologiques qui sont celles des Mammifres suprieurs (Euthriens) sur les autres continents. Australopithecinae, n. sc. Sous-famille teinte dHominidae qui a vcu entre 6 et 1,5 millions dannes considre comme ayant un anctre commun avec le genre Homo. De station debout, leur crne prsente des caractres communs la fois avec les Ponginae et les Homininae. austroriparienne, adj. province ~ (austroriparian province) : province biogographique correspondant aux zones de forts de conifres palustres du Sud-Est des tats-Unis. authigne, adj. (authigenous). Dsigne une substance ou particule qui se forment in situ dans les sdiments ou dans les eaux des cosystmes aquatiques. En ptrographie, dsigne un minral qui a pris naissance dans la roche o il se trrouve. authignique, adj. (authigenic). Dsigne les constituants chimiques dun compartiment du milieu aquatique qui se sont forms partir dlments prexistants in situ. Ainsi dans un sdiment on opposera les constituants authigniques aux constituants dtritiques amens de la colonne deau par dpt gravitaire. autochorie, n. f. (autochory). Dsigne le phnomne par lequel certaines espces vgtales dipersent par elle-mmes leurs graines. Tel est le cas par exemple de certaines Balsaminaces dont le fruit mr, aux parois lastiques, projette les graines au moindre branlement de la tige. autochtone, adj. et n. m. (autochtonous). 1. En cologie, dsigne une espce ou une population originaire dune zone dtermine par opposition aux espces introduites dites allochtones. 2. En sdimentologie et en pdologie, dsigne des roches ou des composants minraux des sols qui ont t dposs ou ont t forms sur place et non pas arrachs des roches situes ailleurs et amenes dans la zone concerne. Ainsi, les calcaires rcifaux ou encore les dpts aliosiques dun podzol, sont dorigine autochtone. autcique, adj. (autooecious). Espce animale parasite qui effectue la totalit de son cycle de dveloppement dans un mme hte. auto-cologie, n. f. (autecology). Sous-discipline de lcologie concernant ltude des individus pris isolment dans leur milieu, en particulier laction des facteurs cologiques sur les organismes. Ce terme est en grande partie synonyme dcophysiologie. autogamie, n. f. (autogamy). 1. Processus de reproduction sexue se rencontrant chez certains protistes par lequel un mme individu produit par division deux gamtes qui ensuite se fusionnent. 2. Chez les vgtaux, dsigne un mode de reproduction des plantes suprieures caractris par une autopollinisation. (Voir aussi Pollinisation) autognique, adj. (autogenic). Dsigne un processus cologique qui est dorigine endogne au systme dans lequel il se droule et donc de nature spontane. Il rsulte de laction des organismes qui peuplent le systme considr et des inter-

actions qui en rsultent avec ce dernier. Ainsi, un exemple de succession autognique est donn par la rgnration dun climax forestier sur lemplacement dun champ abandonn puisque cette dernire se produit sans interventions extrieures. (Voir aussi Successions) automixie, n. f. (automixy) (syn. : parthnogense). Voir Parthnogense. autoque, adj. (autoicous) (syn. : monoque). Dsigne un vgtal qui possde sur un mme plant des fleurs mles et femelles. autolyse, n. f. (autolysis). Phnomne dauto-destruction dune cellule par les enzymes contenus dans ses lysosomes. automimtisme, n. m. (automimicry). Phnomne par lequel une espce animale comestible mime un modle non comestible. autoplagique, adj. (autopelagic) (syn. : piplagique). Dsigne une espce planctonique vivant en permanence la surface de la mer. autophagie, n. f. (autophagy). Phnomne par lequel un organisme peut en priode de jene subvenir ses besoins mtaboliques en consommant certains de ses constituants organiques dont la prsence nest pas vitale afin de survivre. Chez les Mammifres, homme inclus, lautophagie concernera par exemple la masse musculaire. autopolyplode, n. m. (autopolyploid). Dsigne un polyplode stable rsultant de la multiplication dun stock chromosomique initial. autosome, n. m. (autosome). Terme dsignant tout chromosome somatique par opposition aux chromosomes sexuels (allosomes). (Voir aussi Allosome) autotherme, adj. (autotherme) (syn. : homotherme). Organisme qui contrle sa temprature corporelle indpendament de celle de lambiance. autotomie, n. f. (autotomy). Phnomne par lequel certains animaux essentiellement des invertbrs sont capables de sautoamputer dun appendice. Lautotomie reprsente une forme de dfense contre la prdation. autotrophe, adj. Dsigne un organisme capable de subvenir ses besoins mtaboliques en utilisant comme seule source de carbone le CO2 prsent dans lair ou dissous dans leau, des matires nutritives exclusivement minrales et en employant comme source dnergie celle du rayonnement solaire (photosynthse), ou chez certaines bactries celle produite par des ractions doxydation de composs minraux (chimiosynthse). lac ~ : lac dont la matire organique est entirement endogne et ne provient donc pas dapports allochtones du bassin-versant. (Voir aussi Htrotrophes, Phototrophes) autotrophie, n. f. (autotrophy). Proprit propre aux organismes autotrophes de subvenir la totalit de leurs besoins mtaboliques par photosynthse ou chimiosynthse. autotrophique, adj. organisme ~ : synonyme dorganisme autotrophe. Voir Autotrophe lac (autotrophic lake) : lac dont la totalit de la matire organique prsente dans leau et les sdiments est dorigine endogne et na donc pas t amene par des apports telluriques.

autoxne

50

azonal, sol

autoxne, n. m. (autoxenous). Dsigne une espce parasite qui effectue la totalit de son cycle vital lintrieur dun mme hte. autruche, n. m. Voir Struthio. Autunien, n. m. tage du Permien infrieur. autunite, n. f. Phosphate double de calcium et duranium qui reprsente un minerai important de luranium. Elle forme des dpts sdimentaires dorigine hydrominrale provenant de laltration superficielle de gtes uranifres. auxiliaire(s), adj. organismes ~ des cultures (crops auxiliary organisms) : dsigne lensemble des tres vivants animaux (en particulier insectes prdateurs ou parasites), champignons entomophages et micro-organismes qui limitent la prolifration des ravageurs et des maladies dans les cultures. (Voir aussi Lutte biologique) nergie ~ (auxiliary energy) : voir nergie. auxine, n. f. (auxin). Hormones vgtales qui conditionnent la croissance des pousses et des feuilles et donc le cycle vital des plantes. auxotrophe, adj. (auxotroph). Souche dorganisme ayant perdu par mutation sublthale la particularit de synthtiser certaines molcules biotiques ce qui rend sa nutrition dpendante de la prsence de ces dernires dans le milieu. avalaison, n. f. (downstream course). Phnomne par lequel les poissons diadromes descendent de leur cours deau vers la mer soit pour y achever leur dveloppement (espces anadromes comme les saumons) soit pour aller sy reproduire (espces catadromes telles les anguilles). (Voir aussi Migrations) avalanche, n. m. (avalanche). Phnomne provoqu par lboulement dune couverture de neige (ou de glace) instable accumule sur les pentes en montagne. Le dboisement de pentes suprieures 8 % suffit en montagne pour crer un risque davalanche, les forts constituant un barrage naturel ces dernires.

avant-fosse, n. f. (fore-trench) Dsigne en tectonique la zone dprime bordant une chane de montagne dans sa phase ultime de plissement du ct de la rgion stable de lavant-pays. averse, n. f. (shower). Prcipitation violente et de courte dure dont loccurrence est la plus frquente dans les pays temprs en priode quinoxiale. Aves, n. sc. Voir Oiseaux. Avicennia. Nom scientifique dun genre de Paltuviers, arbres dominants des cosystmes de mangroves, dont la distribution est pantropicale. (Voir aussi Mangroves, Rhizophora) aviculture, n. f. (aviculture). Domaine de la zootechnie qui se rapporte llevage des oiseaux. axe, n. m. (axis). Dsigne en tectonique la ligne passant au milieu de la charnire dun pli ou encore lintersection de la surface axiale dun pli avec la surface du sol. axnique, adj. (axenic). Souche dune espce vgtale ou animale leve en culture pure et de ce fait dpourvue de parasites et non contamine par des micro-organismes. avifaune, n. f. (avifauna). Dsigne lensemble des espces doiseaux constituant la faune avienne dune rgion donne. axillaire, adj. bourgeons ~ (axillary buds) : bourgeons qui se forment laisselle des feuilles au niveau de linsertion des ptioles sur les tiges des vgtaux et qui participent son dveloppement modulaire en donnant ultrieurement un rameau. Axinellides, n. sc. Ordre de Desmosponge ayant des spicules tetractinomorphes, propres aux eaux ctires de ltage mdiolittoral. Axolotl. Voir Amblystomatidae. Azales. Voir Ericaceae. Azilien, n. m. (azilian). Ensemble des artefacts et autres caractristiques culturelles propre la fin du Palolithique (encore dnomm Msolithique). Il se caratrise par des silex finement taills, parfois en pointes ou en grattoirs trs petits (do le nom de microlithique parfois aussi donn cette priode). Il est connu de 10 000 7 000 ans. azoque, adj. milieu ~ (azoic environnement) : milieu caractris par labsence de vie animale. priode ~ (azoic time) : priode gologique antrieure lapparition des tres vivants. Lazoque qui sest tendu sur environ 500 millions dannes constitue la premire priode de lAntcambrien ( 4,55 milliards dannes 3,95 milliards dannes avant le prsent). (Voir aussi Biosphre) Azolla, n. sc. Fougres aquatiques croissant dans les rizires tropicales capables de fixer lazote grce des cyanobactries nitrifiantes symbiotiques de ce vgtal. Les Azolla sont largement utiliss de ce fait en Asie du Sud-Est comme engrais vert dans les rizires. azonal, sol, (azonal soil). Sol dpourvu de profil dfini dont les horizons sont donc absents, qui demeure en permanence ltat non volu pour diverses causes lies la nature du substrat ou des facteurs cologiques extrinsques.

Couloir davalanche form par suite de la coupe de la fort de conifres qui assurait la protection des pentes au cours du XIXe sicle (La Clusaz, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

azote

51

azygote

azote, n. m. (nitrogen). Cest lun des lments biognes principaux en tant que constituant essentiel des protines et des acides nucliques : il est prsent dans la biomasse des taux excdant nettement 1 %. Il vient au 4e rang par voie dabondance dcroissante des lments constituant la matire vivante aprs le carbone, loxygne et lhydrogne. Peu ractif dans les conditions normales, lazote connat nanmoins un certain nombre de transformations gochimiques. Ainsi, lors des orages, les clairs provoquent une formation doxydes dazote et sont lorigine dune nitrification abiotique. Lacide nitrique form se combine ultrieurement lammoniac prsent dans latmosphre et donne des microcristaux de nitrate dammonium qui sont ramens la surface du sol par la pluie et la neige. cycle de l~ (nitrogen cycle) : ce cycle est un des plus complexes et des plus parfaits lchelle de la biosphre. Dans tout cosystme, la quantit totale dazote contenue dans la biomasse correspond un quilibre dynamique entre les processus de nitrification et dnitrification. Dautre part, ce cycle comporte un passage alternatif de ltat organique, ltat inorganique par le processus de lammonification, prenant lieu lors de la dcomposition des matires organiques mortes. nitrification de l~ : elle est le fait des bactries libres ou symbiotiques et dActinomyctes, laction desquels sajoute en milieu aquatique celle de Cyanobactries photosynthtiques (Nostoc, Anabaena, Trichodesmum par exemple) qui absorbent lazote atmosphrique et le transforment en nitrates. Dans les biotopes terrestres, les principaux fixateurs de lazote sont divers Nitrobacter, et Azotobacter et des Clostridium. En outre existent des bactries symbiotiques des lgumineuses (Rhizobium leguminosarum) qui vivent dans des nodosits situes sur les racines de ces plantes. Des Acti-

nomyctes symbiotiques du genre Streptomyces ou Frankia fixent aussi lazote de lair chez dautres familles vgtales. Diverses bactries des sols et des eaux peuvent aussi retransformer lammoniac provenant de la dgradation des matires organiques mortes en nitrites par la nitrosation qui conduit la formation de nitrite (NO2). Elle est le fait de certaines bactries (Nitrosococcus, Pseudomonas, Nitrosomonas). (Ultrieurement, les bactries nitrifiantes transforment les nitrites en nitrates NO3). Une faible fraction des nitrates forms dans la biosphre est abiotique, elle est produite par les clairs et le volcanisme. (Voir aussi Rhizobium, Symbiose) assimilation de l~ : lammoniac et (ou les nitrates produits par la nitrification) sont ensuite absorbs par les vgtaux et transforms en acides amins puis en protines. dnitrification de l~ : aprs la mort des tres vivants, les protines vont tre hydrolyses et les acides amins transforms par diverses bactries en ammoniac. Celui-ci peut subir ensuite une nitrosation qui loxyde en NO2 lequel peut tre son tour rduit en N2O puis mme en N2 par des bactries dnitrifiantes en particulier Pseudomonas denitrificans. Azotobacter, n. sc. Voir Nitrobacter. azygospore, n. f. (azygospore). Formation atypique rsultant dun phnomne de nature parthnogntique que lon rencontre chez certains champignons zygomyctes ou encore chez des chlorophyces telles les spirogyres consistant en la formation sans fcondation dun pseudozygote partir dun gamtocyste. azygote, n. m. (azygote). Organisme rsultant dune reproduction par parthnogense haplode.

fixation atmosphrique

azote atmosphrique

azote juvnile

fixation industrielles (industrie des engrais)

juvnile Terre Ocan fixation en milier aquatique Nostoc Anabaena

azote dissous Azoyobacter. Clostridium phytoplancton

volcanisme lessivage protines

Biomasse animale

NO3 des engrais

Incorporation la Biomasse

N inorganique

matires organiques mortes

Fixation dans kes nodosits des bactries symbitiques des Fabaces (Rhizobium) fixation bactries du sol Azotobacter. Clostridium

NO3
ammonification dnitrification nitrosation Nitrosomonas chzmpignons dnitrification Pseudomonas

N2

Matires organiques mortes

nitratation NO2
Nitrobacter azote inorganique

NH3

bactries aclinomyceles

Schma gnral du cycle de lazote. (Daprs F. Ramade, op. cit., 2003, p. 417).

B
B, horizon. Horizon fondamental du profil dun sol situ audessous de lhorizon A, superficiel, qui renferme la matire organique. Cest un horizon minral qui diffre la fois par sa composition et sa structure des horizons suprieurs et infrieurs qui lentoure. Il est appel horizon daccumulation dans de nombreux types de sol, car des constituants minraux provenant daltration des constituants de lhorizon A sont entrans par le lessivage et saccumulent dans ce dernier. babouins, n. m. Voir Cercopithecidae. Baccillariophyces, n. sc. (Diatoms) (syn. : Diatomophyces) (vern. : diatomes). Algues unicellulaires ou coloniales de couleur jaune-brun appartenant au phylum des Chromophytes, qui constituent la classe des Baccillariophyces. Leurs parois cellulaires sont doubles dune enveloppe siliceuse dnomme frustule. On les divise en deux groupes : les Centrales, unicellulaires ou se prsentant en colonies filamenteuses (genres Cyclotella et Melosira en particulier) et les Pennales, unicellulaires ou ltat de colonies non filamenteuses (genres Asterionella, Diatoma, Navicula, Nitzschia par exemple). Elles constituent un des groupes dominants du phytoplancton, tant des eaux continentales quocaniques. Cependant certaines sont benthiques et vivent fixes la surface de substrats solides immergs (rochers, feuilles dalgues ou dautres vgtaux aquatiques) et constituent une partie du priphyton. (Voir aussi Phytoplancton) Bacillus thuringiensis, n. sc. Bactrie pathogne des insectes qui a t la premire donner lieu un usage dans la lutte biologique contre les insectes nuisibles. Une de ses toxines insecticide, thermostable, est incorpore dans certains OGM comme ceux de mas. bactrie(s), n. f. (bacteria). Vaste ensemble htrogne de micro-organismes procaryotes appartenant au rgne des Monera lequel a t rcemment scind en deux Rgnes distincts : les Archaebacteria et les Eubacteria. Elles se caractrisent toutes par labsence de noyau diffrenci. Le chromosome bactrien de mme que les plasmides, ensemble de boucles constitues par de lADN circulaire est libre dans le hyaloplasme cellulaire. De faon plus gnrale, elles sont dpourvues dorganites membranaires (mitochondries ou appareil de Golgi par exemple). Bien que majoritairement htrotrophes, il existe divers groupes de bactries autotrophes soit chimiosynthtiques (chez de nombreux Archeea) soit photosynthtiques (cas des Cyanobactries). Elles ont reprsent les uniques composants biotiques des cosystmes archaques qui ont constitu la biosphre primitive pendant environ 1,5 milliard dannes, priode qui a spar lapparition des premires protobactries de celle des premiers eucaryotes. Les bactries constituent dans tous les cosystmes lun des composants majeurs du groupe cologique des dcomposeurs. Prsentes de faon ubiquiste dans la totalit des milieux terrestres et aquatiques, les bactries jouent un rle essentiel dans le fonctionnement des cosystmes en tant quagents fondamentaux du cycle de la matire dans ces derniers. ~ arobies (aerobic bacteria) : bactries qui exigent la prsence doxygne dans le milieu pour pouvoir se dvelopper. ~ ammoni-

Principaux types morphologiques de Baccilariophyces (Diatomes). A. Schma gnral. Toutes les diatomes sont constitues par une petite bote de silice, la frustule, dans laquelle se trouve la cellule proprement dite. La forme et lornementation de cette dernire permettent leur identication. B. Stephanodiscus (planctonique). C. Gomphonema (periphyton). D. Gyrostigma (benthique). E. Diatoma (planctonique ou benthique). F. Nitzschia, (trs ubiquiste selon les espces). G. Asterionella (planctonique). H. Synedra, trs commune et ubiquiste. (Daprs Fitter et Manuel, op. cit. mais modi).

bactriochlorophylle

53

Bailey, mthode de

fiantes (ammonificating bacteria) : bactries capables de transformer en ammoniac des substances organiques ou minrales nitres. ~ anarobies (anaerobic bacteria) : bactries capables de vivre dans un milieu dpourvu doxygne, souvent mme rducteur. ~ benthiques (benthic bacteria) : bactries qui vivent dans les eaux profondes et dans les sdiments. ~ cellulolytiques (cellulolytic bacteria) : bactries capables de dgrader la cellulose en holosaccharides solubles. ~ chimiosynthtiques (chimiosynthetic bacteria) : bactries capables de faire la synthse des matires biochimiques partir de lenergie chimique contenue dans un substrat nergtique minral. ~ dnitrifiantes (denitrificating bacteria) : bactries qui dgradent lazote nitrique des sols ou des eaux et le rejettent sous forme dammoniac doxyde nitreux voire dazote dans latmosphre. ~ daphiques (edaphic bacteria) : bactries des sols. ~ nitrifiantes (nitrifying bacteria) : bactries fabriquant les nitrates partir dautres formes dazote minral. (Voir aussi Azote) ~ photosynthtiques (photosynthetic bacteria) : bactries autotrophes capables de photosynthse. Parmi elles les Cyanobactries occupent une place particulire puisquelles reprsentent les premiers organismes photosynthtiques ayant exist dans la biosphre et sont apparues voici au moins 3,5 milliards dannes. (Voir aussi Cyanobactries) ~ symbiotiques : bactries qui vivent en symbiose avec dautres organismes vgtaux ou animaux. (Voir aussi Symbiose) biomasse nne (bacterial biomass) : biomasse bactrienne prsente dans un biotope terrestre ou aquatique. boucle nne (bacterial loop) : voir Boucle. production nne ( production) : la production bactrienne est la rsultante de la production des bactries htrotrophes qui provient de la transformation des matires organiques mortes laquelle sajoute celle des bactries autotrophes en milieu aquatique. Comme lactivit des bactries est fortement dpendante de la temprature, la production bactrienne prsente de fortes variations au cours du cycle annuel. Elle est maximale en fin de printemps et pendant la priode estivale. productivit nne : voir Productivit. bactriochlorophylle, n. f. (bacteriochlorophyll). Type de chlorophylle propre aux bactries autotrophes qui, de ce fait, sont capables deffectuer la photosynthse. la diffrence des vgtaux eucaryotes, cette chlorophylle est disperse dans le cytoplasme bactrien et non incluse dans des chloroplastes. bactrioneuston, n. m. (bacterioneuston). Peuplement bactrien ocanique infod la couche superficielle de lOcan. bactriophage, n. m. (bacteriophage). 1. Virus qui infeste et usuellement provoque une destruction lytique des bactries. 2. Organisme qui se nourrit de bactries. bactrioplancton, n. m. (bacterioplankton). Peuplement bactrien du picoplancton, lequel est constitu par les organismes de taille infrieure au m, essentiellement bactries et virus. (Voir aussi Plancton) Bad lands. Nom donn certaines terres steppiques de lOuest amricain situes au-del de 100 de longitude Ouest, profondment ravines et quasi dpourvues de vgtation. Il sagit de territoires o les pluies sont infrieures 300 mm par an, qui prsentent une sensibilit particulire lrosion hydri-

que des sols et parfois aussi olienne quand leur structure est constitue dlments fins. Par extension, le terme sapplique tous les terrains analogues qui peuvent se rencontrer ailleurs dans le monde. baguage, n. m. ~ des oiseaux (banding) : technique consistant capturer les oiseaux laide de filets ou autre instrument adquat et les marquer avec des bagues en alliage lger sur lesquelles sont inscrits, en sus de linstitution de rfrence, les divers paramtres relatifs la date et au lieu de capture. Le baguage, outre son utilit vidente pour connatre les migrations des oiseaux, constitue une mthode irremplaable pour la comprhension de la dynamique des populations aviennes. bague, n. m. (band). Anneau aplati dalliage lger, parfois de matire plastique, que lon utilise pour marquer des oiseaux des fins de recherches dmocologiques ou thologiques. baie, n. f. (bight). Terme de gomorphologie dsignant une zone littorale profondment indente. Celle-ci se caractrise par une courantologie et une sdimentologie spcifique. ~ de Fundy : rgion ctire canadienne situe entre la Nouvelle cosse et le New Brunswick qui prsente lamplitude des mares la plus forte du monde, celle-ci y dpassant 15 mtres. Bakal, lac, (Baikal lake). Situ dans lExtrme-Orient sibrien, le lac Bakal est le lac le plus profond du monde et celui qui renferme le plus grand volume reprsentant lui seul avec 23 000 km3 plus de 10 % du total des eaux douces superficielles de la plante. Long de 750 km, avec une largeur moyenne de 70 km et atteignant plus de 1 750 m de profondeur, ce lac est aussi lun des plus anciens du monde occupant le mme emplacement depuis au moins 20 millions dannes. Il prsente de ce fait un endmisme et une biodiversit exceptionnels, fait dautant plus remarquable quil est situ une haute latitude. Il compte plusieurs familles dalgues, dinvertbrs et de vertbrs et un grand nombre de genres endmiques dont une espce de phoque qui lui est infode : Phoca sibirica. Certaines familles de poissons comme les Cottidae comptent plus despces dans le Bakal quil nen existe dans aucun autre lac au monde et une autre famille de Tlostens, les Commephoridae en est endmique. Au total, quelque 627 espces animales et une cinquantaine despces dalgues et de phanrogames macrophytes sont endmiques du Bakal ! Des inquitudes sont apparues au cours des dernires dcennies dans lex-URSS relativement la situation cologique du Bakal, par suite de la construction dans le sud de ce lac prs dIrkhoutsk de plusieurs papeteries, industries trs polluantes qui dversent leurs eaux uses dans ce dernier. Bailey, mthode de. Mthode destimation des effectifs dune population animale dite des triples prises. Celle-ci consiste capturer et marquer des individus deux reprises et lors dune troisime campagne de capture dnombrer les individus marqus et recapturs. Si n2 est le nombre dindividus total pris la 2e capture, a2 est le nombre dindividus marqus et relchs lors de cette dernire, r4 celui pris la 3e capture et marqus lors de la premire, r1 le nombre dindividus marqus la premire et repris la seconde et r3 le

bajada

54

Balistidae

nombre dindividus repris la 3e capture et marqus la seconde, on calcule que le nombre total estim N dindividus que compte la population est gal : a2n2r4 N= r1r3 Si le nombre dindividus de lchantillon est infrieur 20, lestimation est donne par la relation : [a2(n2 + 1)r4] N= [(r1 + 1)(r3 + 1)] bajada, n. m. (bahada). Glacis alluvial constitu de matriau non consolid prolongeant en pente douce les dbris drosion situs aux pieds dune falaise (pdiment) en zone aride. (Voir aussi Pdiment) Bajocien, n. m. (bajocian). tage du Jurassique moyen qui a t initialement dcrit de Bayeux (Calvados, do son nom). Balaenidae, n. sc. (vern. : baleines franches). Famille comptant trois espces de baleines qui doivent leur nom au fait quelles flottent aprs avoir t tues par les baleiniers par suite de leur teneur trs leve en graisse, la diffrence des rorquals qui eux coulent. Ces espces se rencontrent dans toutes les rgions tempres et froides des ocans sauf lAntarctique. (Voir aussi Baleines, Ctacs, Mystictes)

Reprsentation des trois plus grandes espces de Baleinoptres. A. Grand rorqual (Baleinoptera musculus). B. Rorqual commun (B. physalus). C. Rorqual boral (B. borealis). (Daprs Evans, op. cit., p. 73 mais modi).

Balaenopteridae, n. sc. (vern. : rorquals). Famille de Mystictes qui se rencontrent dans les deux ocans dans les rgions tropicales en hiver et aux hautes latitudes en t. Elle compte cinq espces dont lune, Baleinoptera musculus est le plus grand Ctac existant. (Voir aussi Ctacs, Mystictes) balai de sorcire, n. m. (witch broom). Dformation de pousses ou de branches darbres provoque par des champignons phytopathognes de lembranchement des Ascomyctes. Les balais de sorcires causs par Melampsorella caryophyllaceum sont trs frquents dans les forts de rsineux dEurope occidentale. balane, n. f. (barnacle). (n. sc. : Balanus balanoides). Crustac sessile de lordre des Cirripdes qui vit sur les ctes accroch la surface des rochers dans la zone de balancement des mares (tage mdiolittoral). Balanophoraceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Santalales runissant une soixantaine despces de plantes parasites achlorophyliennes, ayant parfois une vague allure fungique, propre aux zones tropicales qui se dveloppent sur les racines des plantes htes. baleine(s), n. f. (whales). Voir Balaenidae, Balaenopteridae, Mystictes. Balistidae, n. sc. (Triggerfishes). Famille de Tlostens Ostracioniformes comptant plus de 120 espces de poissons essentiellement tropicaux, la plupart infodes aux rcifs coralliens. Ils se caractrisent par une nageoire dorsale antrieure rduite, qui possde de une trois fortes pines, ce qui leur permet de se caler dans des crevasses.

La baleine franche borale (Eubaleina glacialis) est un Balaenidae qui se rencontrait autrefois dans le golfe de Gascogne et tait alors dnome Baleine des Basques. (Daprs Evans, op. cit., p. 70)

Balaenoptera sp. n. sc. (whales) (vern. : baleinoptres, rorquals). Genre de Ctacs Mystictes qui renferme les plus grandes espces de baleines et aussi danimaux qui aient jamais exist dans la biosphre. Le gant du groupe, Baleinoptera musculus, le grand rorqual bleu (blue whale) peut atteindre 30 m de long et peser 150 tonnes, B. physalus, le rorqual commun (fin whale) 25 m de long et 80 tonnes, le rorqual boral (B. borealis) 21 m de long et 30 tonnes ! Les deux autres espces sont nettement plus petites : la baleine de Bryde (B. edeni) mesure 17 m (26 tonnes) et le rorqual de Minke (B. acutorostrata) 9,5 m (10 tonnes). La chasse effrne laquelle ces espces furent soumises a t la cause de leur rarfaction considrable, lexception du rorqual de Minke. Il sest mme un temps accru profitant de la baisse de comptition interspcifique pour la nourriture due la quasi-disparition des grands baleinoptres. On estime 3 000 individus la population mondiale de Grand rorqual dont environ 2 500 pour sa population australe contre 200 000 au dbut du xxe sicle avant que ne commence la chasse ces baleines. (Voir aussi Baleines, Ctacs)

Balistes erythropteron est un Balistidae des rcifs coralliens indopacique. (Daprs une reproduction de gravure ancienne par Nuova Arti Grache Ricordo, op. cit.)

Balsaminaceae

55

barkhane

Quand ils ont trois pines, la seconde sert caler la 1re et la 3e dverrouiller cette dernire. Le rabattement de celle-ci produit un dclic sonore qui leur a fait donner le nom darbaltiers. Ils prsentent un comportement territorial, les mles dfendant par une attaque de tout intrus lapproche du nid dans lequel la ponte est dpose. (Voir aussi Rcifs, Ttraodontiformes) Balsaminaceae, n. sc. Famille de Graniales (Dicotyldones, Dialyptales, Disciflores) comptant environ 450 espces propres surtout lAncien Monde tropical, la plupart herbaces, parfois arborescentes. Les fleurs sont hermaphrodites, pourvues de 3 5 spales dont lun en forme dperon, 5 ptales et 5 tamines ; les fruits en forme de capsule pourvus de valves lastiques ont la particularit, maturit, dclater au moindre frottement en projetant leurs graines distance. Bambusaceae, n. sc. (bamboo) (vern. : bambous). Gramines ligneuses vivaces appartenant au groupe des Bambusodes, surtout reprsentes dans les rgions tropicales du monde, dont le centre de diversification est lAsie du Sud-Est. Ils croissent en touffe avec des racines rhizomateuses trs puissantes. Certains dentre eux peuvent dpasser 40 m de haut. Les bambous ont la particularit de fleurir une seule fois au cours de leur vie, parfois aprs plusieurs dcennies de croissance puis de prir aprs lmission des graines. Ils constituent la quasi unique source de nourriture du grand panda de Chine. (Voir aussi Graminaceae)

Bambusodes, n. sc. (Bamboo). Sous-famille de Gramines dans laquelle sont classes les diverses espces de bambous. bananier(s), n. m. (banana tree). Voir Musaceae. banc, n. m. de poissons (school) : rassemblement dun grand nombre de poissons dune population donne gnralement constitue dindividus appartenant une mme classe dge, conscutif un phnomne de grgarisme paroxystique. de sable (sand bank) : dpt de sable rsultant de la courantologie locale qui saccumule sur les rives ou au milieu du lit dun cours deau ou encore sur un fond marin. Bangiales, n. sc. (Bangiales). Ordre de Rhodophytes constitu par des algues rouges filamenteuses ou parenchymateuses comptant des espces marines et certaines dulaquicoles. Bangiophycides, n. sc. (Bangiophyta). Classe de Rhodophytes dont le thalle est soit unicellulaire soit constitu de cellules filamenteuses ou parenchymateuses uninucles pourvues dun chloroplaste unique. Elle contient quatre ordres : les Porphyridiales, les Bangiales, les Compsopogonales et les Rhodochaetales. banquise, n. f. (ice-pack, inlandsis). Calottes glaciaires qui se forment la surface de lOcan ou des continents (dnommes alors inlandsis) dont lpaisseur a pu atteindre plus de 5 km lapoge de la dernire glaciation, celle du Wrm, voici environ 18 000 ans. Lorsque les banquises marines se rchauffent, elles se disloquent et donnent lieu la formation des icebergs. (Voir aussi Antarctique, Calotte glaciaire, Glaciations) baobab(s), n. m. (baobab). Voir Adansonia. bar, n. m. (bass). 1. Poisson marin. Cette espce, de grande valeur conomique, fait lobjet depuis quelques annes dune activit aquacole en forte croissance. (Voir aussi Dicentrachus labrax). 2. Unit de mesure de la pression atmosphrique qui est gale 105 pascal soit encore 0,986 atmosphre. barkhane, n. f. (barchan) (syn. : barchane). Dunes de sable vif en forme de croissant convexe du ct du vent dominant, qui se dplace activement sous leffet de lrosion olienne.

B Bambusa vulgaris est un Bambou, originaire dAsie tropicale du Sud-Est, qui a t largement naturalise dans lensemble des rgions tropicales du monde de sorte quelle est devenue de nos jours cosmopolite. A. Vue dun bosquet, prs de St Pierre. B. Dtail de pousses (PNR de Martinique). (Clich F. Ramade).

Vue arienne de barkhanes dans le dsert de Namib (Namibie). (Clich F. Ramade)

Barrmien

56

basaltique

Barrmien, n. m. (Barremian). tage du Crtac infrieur, dcrit de Barrme dans les Alpes de Haute-Provence. barochorie, n. f. (barochry). Phnomne par lequel diverses familles de plantes dispersent leurs graines par gravit. barocline, n. f. (barocline). Variation de pression avec laltitude par atmosphre calme, lie la diminution de densit de lair. barophile, adj. (barophilic). Se dit despces marines vivant de grandes profondeurs donc de hautes pressions hydrostatiques. barotaxie, n. f. (barotaxy). Raction motrice dun organisme en rponse au stimulus caus par une variation de pression hydrostatique. barracuda, n. m. Voir Sphyraenidae. barre, n. f. 1. (bar). Hauts-fonds sdimentaires ou constitus par la carne rcifale dun rcif frangeant. 2. (breaker zone). Zone de dferlement de la houle se traduisant par la prsence permanente dimpressionnants rouleaux propres aux ctes o existent de tels hauts-fonds. 3. Crte rocheuse souvent constitue dun affleurement de roche dure dont le pendage est vertical ou trs inclin. barrire, n. f. cologique (ecological barrier) : obstacles de nature topographique ou lis un gradient trs intense dun facteur cologique abiotique contraignant qui empche lextension gographique dune espce donne voire dune biocnose tout entire et a fortiori lhybridation entre deux espces gntiquement voisines mais ainsi physiquement spares. gntique (genetical barrier) : obstacle rsultant de la strilit des hybrides qui empche le croisement entre espces diffrentes. Grande ~ de corail (great barrier reef) : systme de rcifs coralliens dont les platiers stendent sur environ 2 000 km le long de la cte du Nord-Est de lAustralie dans le Queensland. (Voir aussi Grande Barrire) les ~ (barrier islands) : les disposes en frange dun continent paralllement la cte. (Voir aussi Lido) rcifs ~ (barrier-reefs) : systme de rcifs dont les platiers constituent une barrire corallienne. Bartonien, n. m. (Bartonian). tage de locne suprieur dcrit en Angleterre de Barton dans le Hampshire. barylites, n. f. (barylites). Terme gnral dsignant lensemble des minraux constituant les roches magmatiques : parmi les plus communes, on pourra citer par exemple les micas, les amphiboles, les pyroxnes, ou encore lolivine. barymorphose, n. f. (barymorphosis). Changement de morphologie des organismes en rponse au facteur cologique constitu par la pression exogne (pression hydrostatique) ou endogne (organismes de grande taille dont les organes de sustentation sont soumis de fortes pressions). barytine, n. f. (barytine). Sulfate de baryum cristallin, du systme orthotrhombique. Il se prsente souvent en cristaux aplatis, clivage net, souvent mcls, de couleur blanche vitreuse, parfois color par diverses impurets.

basal(e), adj. aire ~ (basal area) : 1. En cologie forestire, dsigne soit la surface dune section de tronc dun arbre, soit la surface couverte par la projection de la couronne 1,3 m de hauteur au-dessus du sol. 2. En phytosociologie, dsigne la surface totale de sol couverte par lensemble des individus dune mme espce de plante prsente dans une aire chantillonne. mtabolisme ~ (basal metabolism) : dpenses nergtiques minimales dun organisme lorsque celui-ci est au repos et dans un environnement dont la temprature prsente une valeur optimale pour lespce considre. basalte(s), n. m. (basalt). Roches volcaniques trs communes, de couleur noire, microlithiques et non bulleuses. Ce sont des roches basiques renfermant moins de 50 % de silice, donc fluides. Projets par les ruptions volcaniques paroxystiques, les basaltes donnent des bombes volcaniques fusiformes et de fins filaments vitreux dits cheveux de Pl. On les divise en deux groupes : les basaltes dits tholitiques, siliceux, peu calciques, et dpourvus dolivine qui forment de vastes panchements tant sur les continents que dans les fonds ocaniques basiques ; les basaltes dits shoshonitiques, alcalins, produits par les volcans continentaux ou ceux des arcs insulaires, riches en calcium et en olivine. Les laves basaltiques, trs fluides, sont mises 1 100 - 1 200 C et se solidifient au-dessous de 1 000 C. Elles donnent des coules prismatiques, scoriaces ou encore cordes quand mises sous la mer. Ces coules peuvent couvrir des dizaines de milliers de km2 comme les trapps du Dekkan aux Indes ou ceux de lIdaho ou de lOregon aux tats-Unis. La dcomposition des basaltes donne des sols trs fertiles par suite de leur richesse en potassium et en phosphore. Les basaltes reprsentent avec les andsites pyroxne 95 % du total des laves continentales et ocaniques. (Voir aussi Laves)

Chausse de basaltes sur la cte Nord dEspagnola (parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

basaltique, adj. (basaltic). Dsigne ce qui provient des basaltes. verre ~ (~ glass) : constituant unique de certaines roches rares comme la tachylite, de couleur noire.

base(s)

57

bathophile

base(s), n. f. changeables (exchangable bases) : ensemble des cations changeables entre leau interstitielle du sol ou des sdiments et le complexe absorbant argilo-humique, qui lvent le pH daphique. Les principaux dentre eux sont les ions calciques, magnsiques, potassiques et sodiques. Limportance de la concentration en de telles bases joue un rle essentiel dans la fertilit des sols. saturation en (base saturation) : dsigne le fait que le complexe absorbant des sols est satur en bases changeables de sorte quil ny a plus aucun ion acide dans la solution de sol. (Voir aussi Complexe argilo-humique, Sols) baside, n. f. (basid). Organes propres lhymnium des champignons Basidiomyctes, qui laborent des spores haplodes, les basidiospores. Basidiomyctes, n. sc. (Basiodiomycetes). Embranchement de champignons runissant les groupes les plus volus, dont les formes sexues sont caractrises par la prsence de carpophores (champignons chapeau). Beaucoup despces des forts sont symbiotiques des racines des arbres (mycorhizes). Il existe aussi de nombreuses espces de Basidiomyctes phytopathognes, en particulier les agents des rouilles et des charbons qui attaquent les plantes cultives. On les divise en quatre classes : les Tliomyctes, les Phragmobasidiomyctes, les Hymnomyctes et les Gastromyctes. (Voir aussi Agaricales, Boltales) basique, adj. (basic). Les eaux naturelles et les sols basiques sont gnralement situs sur un substrat rocheux calcaire, en particulier pour les eaux souterraines des rseaux karstiques, satures en bicarbonate de calcium plus rarement dolomitiques et de faon exceptionnelle, magnsiques. (Voir aussi Eaux, Karst, Sols) Basommatophores, n. sc. Ordre de Gastropodes Pulmons, essentiellement dulaquicoles, quelques genres tant propres ltage mdiolittoral. Leurs yeux non pdonculs sont situs la base des tentacules et prs du pore gnital. basophile, adj. (basiphilous) (syn. : basifuge). Dsigne des espces infodes des sols ou des eaux basiques. (Voir aussi Basophilie, Calcicole) basophilie, n. f. (basophily). Proprit des organismes basophiles. basophobe, adj. (basiphobous) (syn. : basifuge). Dsigne des espces intolrantes la basicit des sols ou des eaux basiques. (Voir aussi Acidophile, Silicicole) basophobie, n. f. (basophoby). Dsigne la particularit propre aux organismes qui ne peuvent se dvelopper dans un biotope basique. (Voir aussi Silicicole) bassin, n. m. ~ fluvial (drainage basin) : ensemble de la zone gographique continentale constituant le bassin hydrographique dun cours deau et correspondant la totalit de laire de capture et de drainage des prcipitations. ~ sdimentaire (sedimentary ~) : dpression de forme ovale ou subcirculaire fond plat ou lgrement concave, dont les flancs sont en pente douce, dont la surface variable peut couvrir jusqu des centaines de milliers de km2 et dans laquelle la

sdimentation prend lieu ou sest effectue par le pass. En France, le bassin parisien, aux tats-Unis le grand bassin du centre-ouest en sont des exemples classiques. versant (catchment, watershed) (syn. : ~ hydrologique) : zone correspondant en surface au bassin hydrographique circonscrite aux lignes de crte qui dlimitent le bassin dalimentation dun cours deau ou dun rseau karstique et de ses affluents. (Voir aussi Hydrosystmes) batsien, adj. (batesian) mimtisme ~ (batesian mimicry) : ressemblance troite entre une espce animale inoffensive et comestible avec une autre espce inconsommable voire venimeuse ou toxique, qui conduit tromper un prdateur, le dissuadant de capturer lespce mime. (Voir aussi Mimtisme)
A

Exemple de mimtisme batsien. A. Diptre Brachycre indtermin mimant un bourdon. B. Vue du mime (Bombus hypnorum). (Rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras). (Clichs F. Ramade)

batholithe, n. m. (batholith). Intrusion de roches plutoniques ou magmatiques constituant un massif qui peut couvrir seulement quelques kilomtres mais parfois aussi de vastes tendues la surface de la Terre, qui peuvent excder par exemple 100 km de diamtre. Bathonien, n. m. (Bathonian). tage du Jurassique moyen dcrit de Bath en Angleterre dans le Somerset. bathophile, adj. (bathophilous). Dsigne les organismes qui sont infods aux habitats ocaniques des profondeurs.

bathyal

58

Belonidae

bathyal, adj. (bathyal). Dsigne tout ce qui concerne les habitats ocaniques dont les profondeurs correspondent celles de ltage. tage ~ (bathyal zone) : tage ocanique correspondant aux zones profondes du talus continental, comprises entre la frange infrieure de la plaque continentale (environ 600 m) et 3 000 m de profondeur l o commence ltage abyssal. Bathyergidae, n. sc. Famille de Rongeurs hystricomorphes fouisseurs, trs rpandue dans toute lAfrique tropicale. Bathylagidae, n. sc. Famille de Tlostens Salmoniformes voisine des Argentinidae, au corps troit et aux yeux de trs grande taille. bathymtrie, n. f. (bathymetry). Mesure de la profondeur dun biotope aquatique, distance sparant le substrat sdimentaire de la surface. bathymtrique, adj. (bathymetric). Dsigne ce qui concerne la bathymtrie. Bathynellacs, n. sc. (Bathynellacea). Sous-ordre de Crustacs Syncarides de distribution cosmopolite. Il compte plus de 130 espces au corps vermiforme, de trs petite taille, parfois infrieure au millimtre, anophtalmes. Ils sont infods aux milieux interstitiels des eaux souterraines mais quelques espces sont lagunaires. bathyplagique, adj. (bathypelagic). faune ~ (bathypelagic fauna) : faune propre la zone bathyplagique. zone ~ (bathypelagic zone) : zone ocanique correspondant aux eaux libres situes aux profondeurs comprises entre 600 et 3 000 m. (Voir aussi tage) bathyplancton, n. m. (bathyplancton). Plancton propre aux eaux bathyplagiques. Batodes, n. sc. Superordre de Slaciens runissant cinq ordres de raies et autres poissons analogues qui compte au total plus de 450 espces. Il sagit des Rhinobatiformes, Rajiformes, Pristiformes, Torpediniformes et Myliobatiformes. La plupart dentre eux sont benthiques mais quelques espces sont piplagiques voire mme dulaquicoles. Batrachodiformes, n. sc. (toadfishes). Ordre de Tlostens ne comportant quune famille, celle des Batrachodidae, qui compte 55 espces de poissons benthiques la tte large et aplatie, au corps allong, peau nue ou couverte de petites cailles et dont les pines dorsales peuvent tre venimeuses. bauxite, n. f. (bauxite). Le plus commun des minerais daluminium, dont la teneur en alumine est toujours au moins gale 40 %, qui doit son nom au village des Baux en Provence o ce minral fut dcrit pour la premire fois. Il sest dpos essentiellement la fin du Crtac et locne. Il sagit le plus souvent dune roche de couleur rouge constitue dun mlange de goethite (sesquioxyde de fer) et de divers hydrates daluminium, en particulier de gibbsite Al(OH)3, la bauxite provient de la transformation in situ de latrites (bauxites autochtones) ou dposes aprs leur lessivage en strates en milieu lacustre par exemple (bauxites allochtones). Beaufort, chelle de. chelle gradue de 1 12 mesurant lintensit du vent tablie par lAmiral Sir Francis Beaufort en 1806 dabord adopte par la Royal Navy en 1838 puis par le Comit mtorologique international en 1874. Elle est couramment utilise de nos jours en mtorologie marine pour valuer la force du vent. Beauveria. Nom scientique dun genre de champignon entomopathogne utilis avec succs dans la lutte biologique contre toute une srie dinsectes nuisibles aux larves terricoles. becquerel, n. m. (Bq) (becquerel). Unit de mesure des faibles radioactivits : 1 Becquerel = 27 PicoCurie = 27 . 1012 Curie. Elle correspond la radioactivit produite par une dsintgration par seconde et se substitue lancienne unit de mesure le PicoCurie (= pC). Beggiatoa, n. sc. Genre de sulfobactries ncessitant pour son dveloppement la prsence simultane dhydrogne sulfur et doxygne. Ces conditions sont ralises quand des boues anarobies sont en contact avec une eau pas totalement dsoxygne par la pollution organique. Begoniaceae, n. sc. Plantes de lordre des Violales comptant un millier despces herbaces ou buissonnantes essentiellement tropicales. Ce sont des vgtaux monoques avec les fleurs mles proximales et les femelles distales spares situes sur la mme inflorescence. Belemnoidea, n. sc. (vern. : blemnites). Ordre de Cphalopodes Dcapodes fossiles, proches des seiches actuelles, qui ont vcu du Carbonifre au Crtac et ont t particulirement abondants dans les mers la fin de lre Primaire et au dbut du Msozoque. Leur squelette, entirement interne, comprenait trois parties : un rostre de calcite de forme variable souvent en balle de fusil, un phragmocone segment et travers par un siphon qui est analogue la coquille des nautiles, et un proostracum, non calcifi, de nature corne, rarement fossilis. Belonidae, n. sc. Famille de Tlostens Athriniformes au corps allong. Ces poissons, de rgime piscivore, se rencon-

Carrire de bauxite abandonne (Mazaugues prs de Brignolles, Var). (Clich F. Ramade).

belouga

59

Bergmann, loi de

trent dans les mers chaudes et tempres. Lorphie commune (Belone belone) est frquente sur les ctes mditerranennes et atlantiques de lEurope. belouga, n. m. Voir Odontoctes. Benettitales, n. sc. (Benettitals). Ordre de Gymnospermes primitifs fossiles, voisins des Cycadales apparu au Carbonifre, dont les troncs atteignaient 4 m de haut. Il sest teint au cours du Crtac. Benguela, courant de (Benguela current). Courant froid situ dans lAtlantique austral qui longe la face occidentale de lAfrique du Sud et de la Namibie, exerant son influence climatique sur les zones continentales riveraines jusquau niveau de lAngola. bnitiers, n. m. (giant clam). Voir Tridacna. benthique, adj. (benthic). faune, flore ~ (benthic fauna, flora) : ensemble des vgtaux ou des animaux qui sont infods au milieu benthique. milieu ~ (benthic environment) : dsigne les parties dun cosystme aquatique constitues par la couche deau immdiatement en contact avec le substrat, la surface de ce dernier et les sdiments. Ce milieu correpond donc linterface eau -lithosphre en milieu ocanique ou lacustre. zone ~ : (benthic zone) : dsigne linterface eau-sdiment dun cosystme aquatique, quelle que soit la profondeur. benthophyte, n. m. (benthophyte). Plante croissant au fond dun biotope lentique ou mme le lit dune rivire. benthopleustophyte, n. m. (benthopleustophyte). Plante vasculaire de grande taille pose mme le fond dans un biotope lentique mais capable de driver lentement avec le courant. benthopotamique, adj. (benthopotamic). Espce vivant dans le lit dun cours deau. benthos, n. m. (benthos). Terme dsignant lensemble des organismes benthiques prsents dans un biotope. On distinguera donc un benthos marin et un benthos limnique (propre aux lacs et autres biotopes lentiques). (Voir aussi Benthique) bentonite, n. f. (bentonite). Roche constitue de silice collodale et dargile rsultant de laltration de cendres volcaniques. Berberidaceae, n. sc. Importante famille de Dicotyldones Dialyptales Thalamniflores de lordre des Ranunculales, qui compte environ 650 espces de plantes herbaces ou buissonnantes souvent pineuses propres la rgion holarctique. Leurs fleurs dimres ou trimres actinomorphes et bisexues prsentent des spales et ptales peu distincts avec un seul carpelle. Certains de leurs caractres en font un groupe intermdiaire entre les mono- et les dicotyldones. Lpine-vinette (Berberis vulgaris) est un arbuste ornemental aux fleurs jaune orang autrefois radiqu car il est lhte intermdiaire dun redoutable Basidiomycte phytopathogne, la rouille du bl (Puccinia graminis). (Voir aussi Urdinales)

berge(s), n. f. (steep bank, riverside). Zone prsentant une pente plus ou moins accentue qui limite un cours deau par rapport aux terres merges. Les berges ont la signification cologique dun cotone, plus particulirement lorsquelles sont en pente modre, ce qui permet lexistence de peuplements amphibies faisant la transition entre la zone riparienne et ceux des terres merges limitrophes. (Voir aussi Rives) Bergmann, loi de (Bergmanns rule). Cette loi , stipule que lorsquun groupe taxonomique occupe une vaste aire de distribution gographique, la taille des espces saccrot au fur et mesure que la latitude augmente, les plus grandes espces de ce groupe tant celles qui vivent aux plus hautes latitudes. En ralit, le terme de loi a t contest car elle est plutt lexpression dune observation gnrale, souffre de quelques exceptions notoires et na pas t rellement dmontre. Nanmoins, la loi de Bergmann peut sexpliquer par les considrations suivantes : la rsistance au froid implique chez les organismes une minimalisation du rapport surface/volume. Or lquation aux dimensions de la surface corporelle dun animal est de la forme : S = k . L2 (1) o L est la longueur de lanimal considr et celle de son volume a pour expression : V = K . L3 S . V 1 = k . L 1 (2) (3) En faisant le rapport des expressions (1) et (2), on en dduit : o k = k/K. Il est vident que ce rapport (3) dcrot au fur et mesure que la taille augmente. Cela implique que la perte de chaleur par unit de masse corporelle sera dautant plus faible que lanimal sera de plus grande taille, ce qui explique lavantage dautant plus net pour les espces homothermes dtre de taille dautant plus grande quelles vivent de plus hautes latitudes. La loi de Bergmann nest vrifie que pour les Vertbrs homothermes. Il en existe de nombreux exemples tant chez les mammifres que chez les oiseaux. Ainsi, chez les oiseaux,

Exemple illustrant la loi de Bergmann. Corrlation entre la taille des manchots et la latitude moyenne de leur aire de nidication. On remarque que la plus grande espce, le manchot empereur (Aptenodytes forsteri), nidie plus de 70 de latitude sud alors que le plus petit dentre eux, le manchot des Galapagos (Spheniscus mendiculus) dont il est endmique vit exactement lquateur ! (Daprs F. Ramade, op. cit., 2003, p. 110)

Beringia

60

Bignonaceae

elle est trs bien illustre par les manchots, dont la taille des espces est dautant plus importante que leur aire de nidification se situe de plus hautes latitudes. Ainsi, le manchot des Galapagos qui vit lquateur ne mesure quune trentaine de cm de haut et pse moins de 3 kg. En revanche, le manchot empereur qui nidifie 70 Sud, soit le plus prs du ple Sud de tous les Sphnisciformes atteint 1,2 m de haut et peut peser 50 kg. (Voir aussi Sphnisciformes) Beringia. Antique aire continentale qui runissait lExtrmeOrient sibrien et lAlaska par suite de lasschement du dtroit de Behring permettant de ce fait une connexion entre les rgions palarctiques dAsie et celle narctique dAmrique, par laquelle sest faite une partie du peuplement mammalien du Nouveau Monde. Cet asschement a eu lieu plusieurs reprises au cours du Msozoque puis du Cnozoque, le dernier ayant concid avec la glaciation wrmienne. (Voir aussi Glaciations) Berlse, n. m. (Berleses sampler). Appareil en forme dentonnoir utilis en cologie des sols pour prlever la faune de la litire. Berodes, n. sc. (Beroida). Ordre de Ctnaires de distribution cosmopolite. Leur corps aplati est dpourvu de tentacules ou de bulbes tentaculaires. Beroe cucumis est trs commmune dans le zooplancton de la zone nritique europenne de lAtlantique du Nord-Est. (Voir aussi Ctnaires) Berriacien, n. m. (Berriacian). tage situ la base du Crtac infrieur dont le nom provient du village de Berrias en Ardche do il fut dcrit. Beryciformes, n. sc. (Beryciforms). Ordre de Tlostens comprenant 13 familles de poissons plagiques mais surtout benthiques se rencontrant depuis ltage mdiolittoral jusqu ltage hadal. Il sagit surtout despces propres aux eaux profondes qui se rencontrent sur le talus continental jusqu des profondeurs excdant 1 300 m. bryl, n. m. Silicate double daluminium et de beryllium Be3Al2 (Si5O18) dont les cristaux de couleur varie souvent bleue (aigue-marine) ou verte (meraude), lie des traces de fer et de Cr, appartiennent au systme hexagonal. bta, n. m. (beta) sit. diversit ~ (beta diversity) : voir DiverFort relique de bouleaux (Betula verrucosa) dans la Rserve naturelle de Craigellachie (Grampians, cosse). Cette espce de Betulaceae prsente une vaste aire dexpansion qui couvre lEurosibrie. (Clich F. Ramade).

Biber, n. m. Premire glaciation qui a eu lieu au Tertiare la fin du Pliocne, ayant probablement dbut vers 2,5 millions dannes et qui sest termine voici 2,1 millions dannes. bicircadien, adj. (bicircadian). Dsigne un biorythme ou tout autre variation cyclique seffectuant sur une priode de 48 heures. Bielowieza, fort de (Bielowieza forest). Fort situe dans lEst de la Pologne, en Rserve naturelle depuis plusieurs sicles, et dans laquelle ont t sauvs les derniers spcimens de bisons dEurope dont il ne subsistait plus quune quinzaine dindividus aprs la seconde guerre mondiale. biore, adj. (biflorous). Dsigne une plante qui fleurit la fois au printemps et lautomne. Bignonaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Gamoptales de lordre des Scrophulariales. Ce sont des vgtaux pour la plupart ligneux comptant de nombreuses espces arborescentes et des lianes. Elle compte environ 800 espces essentiellement tropicales et de rpartition cosmopolite, mais surtout notropicale. Les spales et les ptales sont fusionns et les fleurs ont un ovaire supre. De nombreuses espces sont ornementales en particulier les Catalpa bignoides, communs dans les parcs dEurope tempre ou encore le Tabebuia pallida des Antilles. Le tulipier du Gabon, Spathodea campanulata, est un arbre ornemental introduit dAfrique quatoriale dans de nombreuses les tropicales o il se comporte en espce invasive.

Betula, n. sc. (Birch). Genre darbres de la famille des Betulaces, qui se rencontrent dans les cosystmes temprs froids et boraux. Un dentre eux, Betula verrucosa, constitue lespce arbore la plus septentrionale dEuro-Sibrie car elle se dveloppe jusque dans la toundra arbustive au nord du cercle polaire en Laponie. (Voir aussi Grampians) Betulaceae, n. sc. Familles de Dicotyldones de lordre des Fagales renfermant diverses espces darbres et darbustes holarctiques telles les bouleaux, les charmes, les aulnes ou les noisetiers. bzoard, n. m. (bezoard). Nom vernaculaire de la chvre sauvage. (Voir Capra) biennal, adj. (biennal). Dsigne tout processus biologique qui stage sur deux annes successives.

bilharzioses

61

biodiversit

biocnomtre, n. m. (biocoenometer). Instrument constitu par quatre parois verticales tanches, de surface donne, permettant de dlimiter une aire dchantillonnage dans ltude des biocnoses de formations herbaces (savanes, steppes, prairies naturelles par exemple). biocnose, n. f. (biocoenosis, aussi community). Une biocnose est constitue par la totalit des tres vivants qui peuplent un cosystme donn. Ce terme de biocnose, qui est pris souvent par les cologistes francophones comme synonyme de communaut, dsigne lensemble des organismes qui peuplent tout cosystme : les producteurs (cest--dire les vgtaux autotrophes), les consommateurs (les animaux), et les dcomposeurs (champignons et micro-organismes htrotrophes). (Voir aussi Communaut, cosystmes, Peuplements) biocnotique, n. f. 1. (biocoenology). Branche de lcologie dont lobjet est ltude des communauts dtres vivants cest--dire des biocnoses. 2. (biocoenotic). Dsigne ce qui se rapporte aux biocnoses. biodiversit, n. f. (biodiversity) dfinition de la ~ : le terme de biodiversit (= diversit biologique) est un nologisme apparu au dbut des annes 1970 au sein de lAlliance Mondiale pour la Nature (UICN). Il a fallu toutefois attendre la Confrence de Rio sur lenvironnement et le dveloppement, organise par les Nations unies en 1992, pour que ce terme soit largement vulgaris. Il dsigne tout simplement la varit des espces vivantes qui peuplent la biosphre. Prise au sens le plus simple, la biodiversit peut en premire approximation tre identifie la richesse totale, nombre total despces vivantes (plantes, animaux, champignons, micro-organismes peuplant un type dhabitat de surface donne, la totalit dun cosystme, dune rgion (= province) biogographique ou encore de la biosphre tout entire. La prise en compte des divers niveaux de complexit structurale et fonctionnelle des systmes cologiques auxquels se manifeste la diversit du vivant a conduit des dfinitions plus gnrales de la biodiversit. Parmi un grand nombre de ces dernires qui ont t proposes, nous citerons les suivantes : La diversit biologique se rapporte la varit et la variabilit parmi les diverses formes de vie et dans les complexes cologiques dans lesquels elles se rencontrent . [OTA, 1987] La diversit biologique englobe lensemble des espces de plantes, danimaux et de micro-organismes ainsi que les cosystmes et les processus cologiques dont ils sont un des lments, cest un terme gnral qui dsigne le degr de varit naturelle incluant la fois le nombre et la frquence des cosystmes, des espces et des gnes dans un ensemble donn . [McNeely (UICN) 1990] La varit structurale et fonctionnelle des diverses formes de vie qui peuplent la biosphre aux niveaux dorganisation et de complexit croissant : gntique, population, espce, communaut, cosystmes. [Sandlund et al., 1993] La simple lecture de ces dfinitions montre que le terme de biodiversit dsigne un ensemble dentits biologiques dimportance et de complexit variable et croissante. les niveaux de ~ : il existe donc en ralit toute une chelle de la biodiversit consistant en une srie de niveaux de complexit croissante depuis le plus simple, celui de la variabilit gntique existant entre individus issus dune mme femelle

Poirier pays (Tabebuia pallida). Cette Bignognaceae est frquente dans les zones littorales en particulier dans la zone haute des mangroves des Carabes (Mangrove du Moule, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

bilharzioses, n. f. (bilharziosis). Voir Schistosoma. binme, n. m. ~ linnen (linnean binome) : association dans la nomenclature des espces vivantes imagine par Linne, de deux termes latins, le premier dsignant le nom du genre et le second celui de lespce considre. Ainsi, titre dexemple, le chne-vert est dnomm Quercus ilex, llphant dAfrique, Loxodonta africana, lhomme moderne, Homo sapiens, etc. (Voir aussi Linne) biochorie, n. f. (biochory). Mode de dispersion des graines qui est assur par des tres vivants. bioclaste, n. m. (bioclast). lment constituant dune roche compos de restes fossiles dorigine vgtale ou animale ayant t ou non transport loin de lhabitat o elles vivaient. Le terme ne sapplique pas aux roches formes par des tests de Protistes comme les calcaires. bioclastique, adj. (bioclastic). Matriau gologique compos de fragments organiques. bioclimat, n. m. (bioclimate). Ensemble des paramtres climatiques pertinents pour expliquer la nature des communauts prsentes dans une aire gographique ou un habitat donn. bioclimatologie, n. f. (bioclimatology). Discipline ayant pour objet ltude des conditions macro- et microclimatiques propres aux divers types de milieux continentaux qui contrlent le dveloppement des organismes vivants caractrisant les habitats continentaux auxquels ils sont infods. biocnologie, n. f. Voir Biocnotique.

biodiversit

62

biodiversit

jusqu linfinie complexit constitue par lassemblage des innombrables communauts qui peuplent la biosphre prise dans sa globalit. En une premire tape, on peut distinguer quatre niveaux de complexit croissante dans le concept de biodiversit : 1. Le niveau lmentaire, celui de lindividu isol qui traduit la diversit morphologique et physiologique (diversit phnotypique) des organismes laquelle est associe la plupart du temps une variabilit gntique (= gnotypique), chaque individu ayant un patrimoine gntique qui lui est propre dans la quasi-totalit des cas (sauf chez les jumeaux vrais et chez les descendants dun mme organisme chez les espces multiplication asexue). La marche suivante de lchelle propre aux niveaux de biodiversit est celle de la population, chaque population ayant galement dans son patrimoine gntique des particularits qui la distinguent des autres populations de la mme espce. 2. Le niveau ultrieur, celui de lespce (diversit spcifique), est dimportance majeure et sert de rfrence fondamentale dans toutes les actions de conservation de la biodiversit. Le nombre despces dun groupe systmatique donn dans un cosystme donn revt en effet une importance majeure en cologie applique la protection de la nature et de ses ressources. 3. Lchelle de la biodiversit comporte comme niveau suprieur celui de lcosystme (diversit cosystmique). Ce dernier prsente des particularits qui lui sont propres. En effet, ce nest pas seulement le nombre despces quil abrite qui le caractrise mais surtout les proprits dcoulant de lassemblage des espces qui constituent sa communaut prise en tant que telle. De cet assemblage despces interconnectes propre un cosystme dtermin rsultent des particularits qui diffrencient lcosystme considr des autres types analogues. 4. Enfin on peut distinguer au sommet de lchelle de la biodiversit le niveau le plus lev qui est celui des biomes propres la biosphre prise dans son ensemble (diversit biosphrique). mesure de la ~ : comme la biodiversit traduit linfinie complexit de la vie et donc des formes dorganismes qui la caractrisent, il ne peut exister de mesure absolue constituant un talon unique de cette dernire. Les biologistes ont conu

Schma gurant les divers niveaux dorganisation auxquels la biodiversit peut tre apprhende et leur interrelation. (Daprs Ramade, op. cit., 1998 p. 71)

en consquence un spectre de mesures adaptes la dimension particulire de la biodiversit que lon veut valuer. De faon gnrale, la mesure de la biodiversit consiste en celle de diffrences entre organismes, ou encore de leur image inverse : lensemble des homologies existant entre des individus ou des systmes biologiques de complexit varie. On dnomme ces homologies tout simplement caractres ou caractristiques selon que lon prend en considration la structure ou la fonction des tres vivants ou de tout autre entit cologique de degr suprieur la population. Prise au sens le plus simple, la mesure de la biodiversit est donne par le nombre total despces la richesse totale propre une entit cologique donne. La diversit cologique reprsente une autre dimension du concept de biodiversit. Elle dcoule de deux caractristiques des peuplements et des communauts dtres vivants : leur richesse spcifique et le fait que labondance des taxa espce ou autres va tre trs variable. En consquence, deux communauts prsentant le mme nombre despces pourront prsenter une diversit cologique trs diffrente selon que les populations de ces diverses espces seront dune densit similaire (ce que les cologistes dnomment lquirpartition) ou qu linverse le peuplement sera marqu par la dominance dune ou de quelques espces de forte abondance. La plus ou moins grande abondance des diverses espces constitue donc un paramtre biologique important car delle dpend la diversit cologique. La mesure de la biodiversit doit donc intgrer lchelle de la communaut non seulement le nombre absolu despces constituant celle-ci mais en outre la diversit cologique qui est dpendante de leur abondance relative cest--dire de limportance numrique relative de leur population dont dpend la probabilit de les rencontrer dans une communaut considre. En conclusion, il existe non pas une, mais un ensemble de mesures de la biodiversit, chacune adapte aux degrs de complexit qui caractrisent les niveaux successifs de lchelle dorganisation des systmes cologiques auxquels on se place. Au niveau de la population, la biodiversit svalue par la mesure de la diversit gntique qui peut se quantifier en particulier par le degr dhtrozygotie. Au niveau de lespce, la mesure la plus simple tient en lestimation de la richesse spcifique nombre despces prsentes dans un cosystme, ou dans tout autre entit cologique dtendue variable, depuis lhabitat jusqu la biosphre. De faon gnrale, la richesse spcifique prise en valeur absolue ne donne quune ide sommaire de la biodiversit qui est mieux value par la diversit cologique. Les cologues ont en consquence imagin de longue date des indices de diversit qui donnent une mesure quantitative de cette diversit cologique. Lun des plus connus est celui de Shannon-Weaver qui tient compte comme tous les indices de diversit non seulement de labondance des espces par rapport au nombre total dindividus prsents dans une communaut mais aussi de la probabilit de rencontre (dite doccurrence) donc de labondance relative de chaque espce dans la communaut concerne. Une autre mthode permettant dvaluer et de reprsenter la diversit cologique consiste tablir les distributions dabondance. (Voir aussi Diversit, Dominance, Rang-frquence) valuation de la ~ globale : lheure actuelle, force est de constater que nous navons quune ide extrmement approximative au plan quantitatif de la biodiversit lchelle

biodiversit

63

biodiversit

globale, cest--dire du nombre total despces A qui peuplent la biosphre. Plusieurs causes expliquent les difficults estimer avec prcision ce 751 000 nombre. Les biologistes qui valuent la biodiversit ont donc d adopter une position pragmatique en se fondant selon le groupe considr sur la position qui prvaut parmi les spcialistes de sa systmatique, ce qui suppose des compromis prsentant une certaine dose darbitraire. Ainsi, par exemple, chez les oiseaux, on pourrait dnombrer lchelle mondiale denviron 8 500 jusqu 30 000 units systmatiques, selon les critres 281 000 248 400 adopts pour faire la coupure espce/sous-espce, le nombre despces le plus vraisemblable sur lequel sentendent actuellement les ornithologues tant estim de nos jours 9 600 espces. Il en est 69 000 30 800 de mme bien entendu chez les plantes : ainsi chez 1 000 4 800 26 900 les Astraces du genre Taraxacum (les pissenVirus Bactries Algues Protistes Champignons Plantes Insectes Autres lits ), on peut dnombrer par exemple en Grandesuprieures animaux Bretagne de 4 132 espces selon les principes des coupures taxonomiques adopts ! B cela sajoute au plan taxonomique une autre Virus difficult, celle des synonymies, un mme taxon Bactries ayant parfois t dcrit sous plusieurs noms diffEspces dcouvrir Nmartodes rents par des systmaticiens qui lavaient dcouEspces dcrites Crustacs vert indpendamment ! Enfin, la limite principale de lvaluation du Protistes nombre total despces vivantes qui peuple la Algues biosphre tient aux lacunes de nos connaissanVertbrs ces, linventaire au plan taxonomique des divers Mollusques rgnes vivants tant loin dtre achev et mme Champignons ses dbuts pour certains dentre eux. Il existe Arachnides aujourdhui en consquence un nombre consiPlantes drable despces inconnues de la science. Cela 8 millions Insectes est valable pour la biodiversit de certains cosystmes terrestres, mais aussi a fortiori pour 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,2 1,8 1 1,4 1,6 divers groupes dorganismes marins et un nombre Nombre despces en millions important dcosystmes ocaniques aujourdhui Rpartition de la biodiversit connue de la Science lheure actuelle (A) et encore mal explors au plan de leur biodiversit. prsomptive (B) en fonction des grands phyla. (A, daprs Hunter op. cit., p. 35 ; Mme dans le rgne vgtal, pourtant de loin le B, dAprs Heywood et al., op. cit., p. 120 mais actualis et modi). mieux connu, on dcouvre aujourdhui encore des espces voire des groupes taxonomiques suprieurs nouveaux ! loppos dune opinion rpandue, on dcouvre aujourdhui encore de nouvelles espces de pendamment. Ce problme des synonymies complique beauplantes dont des arbres voire des Vertbrs de grande taille. coup lestimation en valeur absolue de la biodiversit car la Ainsi, il a t dcouvert dans les annes 1980 en Amrique richesse spcifique totale peut en tre artificiellement accrue. centrale trois nouvelles familles de Phanrogames ! CepenCompte tenu de ces diverses causes dincertitude, le nombre dant, cest parmi les invertbrs des forts pluvieuses tropicadespces vivantes connues est actuellement estim suprieur les, entre autres les insectes, que les lacunes des connaissances 2 millions. Sur ce total, les rgnes les plus primitifs reprsont les plus importantes. Dans le seul ordre des Blattes, poursentent de lordre de 79 000 espces : 9 000 Procaryotes (virus tant relativement peu diversifi par rapport dautres ordres et bactries classs dans le rgne des Monera), 70 0000 chamdinsectes, ont t dcouvertes en 1991 quelque 130 espces pignons (rgne des Fungi) et 40 000 Protistes (rgne des Pronouvelles pour la seule Guyane franaise ! toctista), les algues et les autres vgtaux infrieurs comptent Dautres causes dincertitude rendent encore plus imprcise 40 000 espces connues. Les plantes suprieures (Cryptogames lestimation du nombre despces vivantes dj connues de vasculaires et Phanrogames) qui reprsentent avec les prcla science. Elles rsultent de divergences entre taxonomistes dents le rgne des Plantae, malgr leur rle cologique majeur spcialistes des divers groupes dtres vivants, sur le niveau dans la biosphre, ne comptent que 270 000 espces ! Tout le auquel on place la coupure entre espce et sous-espce. En reste, soit au moins environ 1,25 million despces, appartient outre existent de nombreux problmes de synonymie : pluau rgne des animaux (Animalia) ! Les insectes avec plus dun sieurs taxonomistes peuvent par exemple avoir dcrit sous un million despces dcrites constituent de beaucoup le groupe nom diffrent une mme espce quils ont dcouverte indvivant ayant la plus grande richesse spcifique.
Nombre despces

biodiversit

64

biodiversit

Les recherches modernes destines estimer la richesse spcifique relle de la biosphre suggrent que le nombre de 2 millions despces connues ne reprsenterait en quelque sorte que la partie visible de liceberg de la biodiversit. Plusieurs spcialistes ont par exemple avanc ds les annes 1980 que les seuls cosystmes terrestres tropicaux renfermeraient une valeur minimale de 3 millions despces vivantes, alors que seulement 750 000 espces en sont actuellement dcrites (cest--dire une sur quatre). Mais en ralit il ne sagit l que de la valeur infrieure de lintervalle dincertitude de lestimation. Comme il existe une excellente corrlation entre la diversit spcifique des plantes et celle des animaux, en se fondant sur lestimation faite par Raven dun nombre moyen de 10 20 espces dinsectes infodes chaque espce de plante suprieure, on arriverait une valeur comprise entre 2,7 et 5,4 millions pour le nombre total despces vivantes peuplant les cosystmes continentaux. Il sagirait l dun minimum car ne sont pas prises en compte les espces polyphages qui vivent aux dpens de plusieurs espces vgtales, ou encore les omnivores ou les carnivores gnralistes. Raven est galement arriv des conclusions similaires partir dun autre raisonnement indirect. Il est parti du principe que lon connat avec le maximum de prcision les faunes de vertbrs suprieurs, Mammifres et Oiseaux, pour lesquels existent en moyenne deux espces tropicales par espce connue des moyennes ou des hautes latitudes. partir du fait que les insectes reprsentent de fort loin la classe danimaux la plus abondante, il extrapole cette proportion au nombre despces dinvertbrs tropicales dcouvrir partir du nombre despces connues des rgions tempres et borales. Il arrive de la sorte un nombre compris entre 3 et 5 millions despces animales peuplant rellement la biosphre. bien des gards, les forts tropicales reprsentent le biome le moins connu des diverses communauts peuplant les cosystmes terrestres au point que certains tels Wilson en ont fait la dernire frontire inexplore de la biosphre en particulier ce que lon dnomme canope (la partie suprieure de la couronne cest--dire de la masse de la vgtation constitue par le branchage des arbres) ; ce milieu est en effet difficile chantillonner car il est situ en moyenne une quarantaine de mtres de haut parfois plus et donc daccs difficile. Aussi, les espces animales, en particulier insectes et dautres invertbrs, voire celles de plantes piphytes qui vivent dans la canope sont donc aujourdhui encore trs mal inventories. Des recherches effectues en Amrique centrale et au Prou sur la canope des forts pluvieuses avaient permis Erwin, voici prs de trois dcennies, davancer un nombre de 30 millions despces dinsectes vivantes, par extrapolation des richesses spcifiques releves sur des surfaces connues de fort ! La mthode consiste estimer le nombre despces rellement existantes dans ces forts par traitement dun arbre laide dun insecticide foudroyant puis en rcoltant les individus tombs au sol sur des baches et en tablissant la relation entre le nombre despces nouvelles dcouvertes et le nombre dchantillons collects. Erwin avait ainsi estim, en prenant en considration le fait quil existe 50 000 espces darbres connues dans les forts tropicales, 8 150 000 espces de coloptres dont lhabitat est la frondaison de ces cosystmes. En supposant que ces derniers reprsentent 40 % du total

des espces dinvertbrs existant dans les forts tropicales et que pour deux espces dinvertbrs propres la frondaison existe une espce au sol, il tait arriv 30 millions despces propres aux forts tropicales. En ralit, dautres groupes taxonomiques que les Arthropodes et dautres types dcosystmes prsentent une biodiversit prsomptive bien suprieure ce que leur richesse spcifique connue ne le laisserait supposer. Au nombre despces propres aux forts pluvieuses tropicales doit tre par exemple ajout celui des bactries inconnues. Goksoyr et Torsvik, laide des mthodes de biologie molculaires, ont pu estimer plusieurs millions le nombre despces de bactries rellement existantes. Dans seulement un gramme de sol provenant dune htraie norvgienne, ces derniers ont pu identifier 5 000 espces de bactries diffrentes. De mme, chez les seuls insectes, un genre de bactries, les Spiroplasma, pourrait compter lui seul prs dun million d espces Dautres estimations montrent qu un degr moindre, les milieux ocaniques pourraient galement hberger une biodiversit bien suprieure ce que lon en connat. La dcouverte, voici une vingtaine dannes, du picoplancton marin, constitu dorganismes de taille infrieure 2 , a permis de mettre en vidence un nombre trs considrable despces inconnues de la science. Quant la biodiversit des grands fonds ocaniques, elle pourrait compter plusieurs millions despces encore dcrire par les zoologistes. En conclusion, les estimations probablement les plus proches de la ralit fixent de nos jours, environ 12,5 millions despces la biodiversit totale de la biosphre. En dpit du caractre contingent de cette estimation, on peut donc conclure que la richesse spcifique effective de la biosphre excde de beaucoup le nombre total despces aujourdhui connues de la science. La marge dincertitude est suprieure un facteur 10 dans le cas des estimations les plus leves. distribution de la ~ : la biodiversit prsente des variations considrables quelle que soit lchelle laquelle on ltudie. Ces dernires vont sobserver lintrieur dun mme cosystme aux diverses chelles dorganisation en particulier celle des populations, de lespce, des peuplements et de telle ou telle communaut propre tout cosystme. Il existe dimportantes variations biogographiques de la biodiversit selon la rgion considre de la biosphre tant sur les continents que les ocans. relation ~ surface des habitats potentiels : de nombreuses observations empiriques des naturalistes ont montr voici dj longtemps quil existe une relation entre la surface couverte par un cosystme ou un territoire donn et sa diversit quel quil soit et le nombre despces qui le peuplent. La thorie des peuplements insulaires a permis de proposer une relation entre la surface occupe par un cosystme dtermin et la richesse spcifique de sa biocnose : S = k Ac o S est le nombre despces peuplant un cosystme ou un habitat donn de surface A, k et c tant des coefficients propres un type dcosystme considr. Pour les forts pluvieuses tropicales, C = 0,25. Il est facile de calculer pour ces dernires que le nombre despces diminuerait de moiti si on rduisait de 90 % leur surface actuelle. rpartition gographique de la ~ : la biodiversit est fort ingalement distribue la surface de la biosphre, tant

biodiversit

65

biodiversit

Variation de la richesse spcique de divers peuplements en des zones dAmrique du Nord de latitude croissante

Localit Latitude

Floride 26 N

Massachussetts 42 N

Labrador 55 N

le de Bafn 66 N

Richesse totale des peuplements ci-dessous

Phanrogames Cryptogames vasculaires Mollusques terrestres Mollusques de la zone de balancement des mares Coloptres Reptiles Amphibiens Poissons deau douce Poissons marins littoraux 2 500 nd 250 435 > 4 000 107 50 150 650 1 650 70 100 175 > 2 000 21 21 75 225 390 31 25 60 169 5 17 20 75 218 11 0 nd 90 0 0 1 nd

dans les cosystmes continentaux quocaniques. La carte de la rpartition des grands biomes permet dapprhender cette htrognit en premire approximation. Quand on se dplace la surface du globe, on constate que la biodiversit a tendance diminuer quand on se dirige de lquateur vers les ples avec nanmoins quelques exceptions tant en milieu terrestre que marin. En rgle gnrale, dans les cosystmes terrestres, la biodiversit est dautant plus leve que le climat est plus chaud. Quel que soit le groupe systmatique concern, cette loi gnrale de corrlation entre richesse spcifique dun type de peuplement et tempratures a t vrifie de faon universelle. Ainsi, en Amrique du Nord, le nombre despces darbres est maximal dans le Sud-Est des tats-Unis o les tempratures moyennes sont les plus leves et dcrot en latitude passant de 180 espces dans le Sud de la Caroline moins de 10 en Alaska. Ils deviennent mme absents lextrme Nord du Canada continental. De mme, en Malaisie pninsulaire, situe au niveau de lquateur, on dnombre sur environ 100 000 km2 plus de 2 300 espces darbres alors que sur le continent europen on ne compte en tout et pour tout quenviron 125 espces darbres autochtones pour une surface totale de 10,5 millions de km2 de lAtlantique lOural ! On peut ainsi y trouver sur un hectare de fort tropicale plus de 200 espces darbres soit plus que dans lEurope tout entire ! Les exemples abondent de la mme faon en ce qui concerne les peuplements animaux. Chez les insectes, la majorit des familles sont strictement tropicales, lexception de quelques groupes cosmopolites tels ceux des fourmis ou des bourdons qui se rencontrent mme dans des toundras arctiques (au Spitzberg par exemple). Il en est de mme chez les Vertbrs o la classe des Oiseaux comporte le maximum de biodiversit dans les forts tropicales. Ainsi, alors que lavifaune europenne ne comporte en tout et pour tout que 450 espces, en quateur, tat dAmrique latine d peine 280 000 km2 de superficie, on dnombre plus de 1 500 espces aviennes ! On a pu compter 464 espces

doiseaux sur 60 ha dans la fort vierge de Kartabo en Guyana soit plus que dans la totalit du continent europen ! la surface des continents, les forts quatoriales reprsentent le plus riche des biomes continentaux. La biodiversit dcrot progressivement quand on sloigne en latitude de ces dernires, car, outre les tempratures qui constituent le facteur cologique dterminant pour le dveloppement des communauts terrestres, interviennent les prcipitations. Celles-ci dcroissent dans la ceinture intertropicale quand on sloigne de lquateur de sorte que les dserts atteignent leur maximum dextension dans une zone situe cheval sur les tropiques, et constituent de ce fait deux bandes de biodiversit relativement faible faisant le tour de la Terre avec leur maximum dextension dans les latitudes subtropicales. En continuant de remonter en latitude, la biodiversit saccrot et atteint un nouveau maximum dans les biomes de type mditerranen. Les cosystmes mditerranens, temprs chauds, reprsentent dans la majorit des cas la limite extrme en latitude de laire gographique de nombreux groupes dtres vivants essentiellement tropicaux. Au-del, cette dernire diminue inexorablement au fur et mesure que lon se dirige vers les hautes latitudes : les toundras qui correspondent aux cosystmes ultimes situs la limite des milieux arctiques prsentant la plus faible biodiversit de tous les types de biomes terrestres. On a pu mettre en vidence, au moins pour lensemble des groupes et des peuplements animaux une relation entre la richesses spcifique S dun peuplement occupant une aire gographique donne et la variabilit climatique exprime par lcart entre les tempratures moyennes du mois le plus froid et le plus chaud de lanne T (laquelle saccrot quand on sloigne de lquateur). k S = A + 1 + T o A et K sont des constantes propres au groupe taxonomique considr.

biodynamique

66

bionergtique

Dans locan, la distribution en latitude de la biodiversit est en premire approximation similaire celle des biomes terrestres, les rcifs coralliens prsentant la biodiversit maximale du milieu ocanique. Il existe dans les cosystmes rcifaux une corrlation linaire entre limportance de la temprature moyenne des eaux ocaniques et le nombre total despces de madrpores btisseurs de ces rcifs qui y croissent. La biodiversit maximale est atteinte dans la rgion pacifique ouest quatoriale avec quelque 80 genres, o la temprature moyenne des eaux de surface est de lordre de 29 C ! la diffrence des communauts terrestres des hautes latitudes, celles des fonds marins du plateau continental antarctique possdent aussi une trs considrable richesse spcifique comparable celle des fonds propres aux zones ocaniques littorales des mers chaudes autres que ceux des rcifs coralliens. (Voir aussi Madrpores, Rcifs) centres majeurs de ~ : lingalit de distribution gographique de la biodiversit a conduit au cours des dernires annes dfinir des hot spots de biodiversit qui correspondent des centres de biodiversit maximale pour une surface donne. En matire de biodiversit vgtale, ces zones privilgies sont caractrises par le fait quelles comptent plus de 1 000 espces de plantes pour 2 500 km2. Ces hots spots se rencontrent en majorit dans certaines zones de forts pluvieuses tropicales. Ainsi Myers, lun des pionniers des travaux sur la conservation de la biodiversit, a relev 25 hots spots majeurs de la biodiversit dans le monde, dont 10 couvrant peine quelques 2,7 % de la surface restante des forts tropicales mais qui renferment 27 % de leur biodiversit totale ! Nanmoins, des centres de biodiversit leve existent galement dans les cosystmes mditerranens lesquels se rencontrent sur tous les continents : outre la rgion mditerranenne stricto sensu existent dans le monde des cosystmes analogues en Californie, au Chili, en Afrique australe (province du

Cap) et dans lensemble de lAustralie mridionale. ce point de vue, la biodiversit de la province mditerranenne historique figure parmi les plus leves de toute la plante pour les plantes suprieures en dehors des hot spots tropicaux. Elle hberge prs de 28 000 espces de plantes vasculaires sur un total denviron 270 000 espces connues, soit 11 % du total de la biosphre alors que sa surface nest gale qu 1,2 % de celle des terres merges ! (Voir aussi Forts tropicales, Mditerrane) endmisme et ~ : voir Endmisme. action de lHomme sur la ~ : elle se traduit par un double effet dfavorable. Dans un premier temps, elle augmente considrablement la dominance en rarfiant les populations de la plupart des espces des communauts anthropises et en favorisant un tout petit nombre despces opportunistes dont lHomme provoque intentionnellement lexpansion. Cest bien entendu le cas des plantes cultives et des animaux domestiques. On peut citer comme exemple extrme celui du dveloppement de la culture dune seule espce (cacaoyer par exemple) pour lexportation aprs destruction dune fort pluvieuse tropicale ! Dans une seconde phase survient lextinction de certaines espces de la totalit de leur aire de rpartition biogographique. conservation de la ~ : voir Protection de la Nature. diminution de la ~ : voir Extinctions des espces. biodynamique, n. f. (biodynamic). tude des processus biologiques caractrisant les interactions entre les tres vivants. bionergtique, n. f. (bioenergetic). Domaine de la biologie qui analyse les mcanismes mettant en uvre lnergie depuis le niveau biochimique jusqu celui des organismes pris dans leur ensemble, ainsi que ceux qui rgissent les transferts dnergie dans les systmes cologiques.

Caucase Province floristique de Californie Amrique centrale Choco/ Darln/ quateur occidental Polynsie Micronsie Chili central Fort Atlantique diu Brsil Bassin mditerranen Carabes Carrado du Brsil Valle du Riff et fort ctires du Kenya et de Tanzanie Fort de lAfrique de lOuest Vgtation xrophyle du Karoo Fynboss du Cap Chine centrale et du Sud Philippine

Polynsie Micronsie Ghats occidentaux et Ceylan Ile de la Sonde Rgion de Wallace NouvelleCaldonie

Madagascar Australie du Sud-Ouest

Nouvelle-Zlande

Reprsentation des principaux hot spots de biodiversit cest--dire des centres o la biodiversit est la plus haute du globe. Bien que la surface de ces derniers ne corresponde qu 1,5 % de celle des continents, ils renferment plus de 40 % de la biodiversit totale de lensemble des cosystmes terrestres. (Daprs Myers et al., op. cit., p. 253).

biorosion

67

biologique

biorosion, n. f. (bioerosion). rosion produite par laction dtres vivants. biolm, n. m. (biofilm). Dpt de matires organiques collodale et particulaire ainsi que de bactries et autres micro-organimes qui recouvre les sdiments et autre substrats en milieu aquatique (Voir aussi Film, Prilithon, Priphyton) biogne, adj. (biogenic) (syn. : biognique). Qui est p produit par les tres vivants ou loppos qui est ncessaire la aire vie. On parlera par exemple dune substance biogne ou des e lments biognes pour dsigner les lments indispenensables la constitution de la matire vivante. tri ~ (biogenic sorting) : modification dans la granulomtrie des sdiments rsultant de lactivit dInvertbrs benthiques vasicoles et plophages, qui se traduit par une homognisation de la taille moyenne des particules. (Voir aussi Vasicole) biogense, n. f. (biogenesis). Terme dsignant lenensemble des processus cosmologiques et physico-chimiques miques qui ont permis lapparition de la vie. (Voir aussi Atmosphre, osphre, Biosphre) biogochimique, adj. cycle ~ (biogeochemical cycle) : processus qui caractrise la transformation de la matire et la circulation des lments dans les cosystmes et entre les divers compartiments de la biosphre. Les tres vivants interviennent de faon dterminante dans ces cycles dont ils en sont les agents moteurs tout le moins une phase ou une autre. biogocnose, n. f. (biogeocenosis). Terme utilis par les cologues dEurope centrale et orientale quils prennent une acception synonyme dcosystme. biogographie, n. f. (biogeography). Discipline faisant partie intgrante de lcologie dont lobjet est ltude de la rpartition des tres vivants dans les divers cosystmes continentaux et ocaniques. La biogographie peut se subdiviser en deux sous-disciplines : la gonmie, dont lobjet est de dcrire la rpartition des tres vivants, et la chorologie qui a pour but dexpliquer les causes de la distribution des tres vivants dans les diverses rgions de la biosphre actuelle. Ltude des espces vivantes, des peuplements et des biocnoses montre que chacune de ces units taxonomiques ou cologiques possde une distribution gographique dtendue variable selon son rang mais bien dfinie car associe des biotopes prcis. Les cologues ont donc mis en vidence trs tt lexistence de telles zones qui concident avec les limites de nombreuses units taxonomiques, hytocnotiques ou biocnotiques. Ces territoires peuvent tre runis en units chorologiques de rang de plus en plus lev au fur et mesure que lon considre des entits couvrant de plus vastes surfaces. (Voir aussi Biogographique, Biomes) biogographique(s), adj. (biogeographical) classification des grandes zones ~ : la classification des grandes zones biogographiques permet de distinguer des units correspondant des entits de surface croissante : district, secteurs, domaines, provinces et empires (ou rgnes). empires ~ (biogeographical region) : subdivisions biogographiques primordiales de la biosphre, correspondant des sous-continents entiers. On distingue sept empires biogographiques : le

Palarctique, lthiopien, lIndomalais, lAustralien (= Notogen), lOcanien, le Narctique, et le Notropical. provinces ~ (biogeographical province) : subdivisions des empires biogographiques qui correspondent en rgle gnrale autant de macro-cosystmes donc de biomes. Udvardy (1975) a distingu 180 provinces biogographiques dans la biosphre, classification partir de laquelle lUICN sest fonde pour tablir la liste des aires protges du monde.

Rpartition des divers biomes continentaux en 7 empires biogographiques. (Daprs Udvardy, op. cit., mais modi)

biogosphre, n. f. (biogeosphere). Terme dsignant la zone superficielle de la plante o se trouvent tous les tres vivants. (Voir aussi Biosphre) bioherme, n. m. (bioherm). Masse de roches sdimentaires difie par des organismes rcifaux plus particulirement par des coraux hermatypiques. bioindicateur(s), n. m. (bioindicator). Terme synonyme dindicateurs biologiques, dsignant des espces vgtales ou animales qui par suite de leurs particularits cologiques sont lindice prcoce de modifications abiotiques ou biotiques de lenvironnement dues tel ou tel type daction humaine (= organismes sentinelles). danthropisation : ils correspondent des espces qui rpondent positivement ou ngativement des modifications physiques de lenvironnement dues laction de lHomme (remembrement agricole par exemple). Les espces aviennes, certains peuplements entomologiques ont t utiliss comme de tels bioindicateurs. bioindicatrice, adj. voir Bioindicateurs. espces ~ (bioindicator species) :

biolithe, n. f. (biolith). Roche dorigine organique. biologique, adj. (biological). Qui se rapporte la vie. lutte ~ : mthode de lutte contre les ravageurs des cultures ainsi que les invertbrs agents vecteurs de parasites ou de micro-organismes pathognes des animaux domestiques ou de lHomme. Elle consiste en lutilisation des diverses agents biologiques susceptibles de limiter les populations des diverses espces nuisibles : arthropodes prdateurs, mycoses entomopathognes, maladies cryptogamiques ou insectes ravageurs des plantes invasives ou adventices, affections parasitaires, bactriennes ou virales des ravageurs.

bioluminescence

68

biome(s)

bioluminescence, n. f. (bioluminescence). Phnomne caractris par une production de lumire mise par certains organes chez diverses espces vivantes. Elle se rencontre de faon erratique dans les principaux rgnes vivants, en particulier chez les bactries, les champignons et les animaux, dans plusieurs classes dinvertbrs et chez certains ordres de poissons. Elle concerne tout autant des organismes continentaux quocaniques. Cette bioluminescence est le fait dune mission dnergie lumineuse par raction dune enzyme, la lucifrase, sur une molcule exergonique, la lucifrine. Certains insectes tropicaux produisent une bioluminescence suffisante pour pouvoir lire une carte par nuit noire ! La bioluminescence dune bactrie, Photobacterium luciferum, a t mise profit dans des bioessais de toxicit comme le microtox. (Voir aussi Lucifine, Microtox) biolyse, n. f. (biolysis). Dgradation lytique dun organisme mort. biomasse, n. f. (biomass). Terme dsignant la masse totale de matire vivante prsente un niveau trophique donn dans un cosystme ou correspondant celle de la population dune espce donne dans une communaut. On distingue aussi souvent la biomasse des autotrophes (= producteurs primaires), tels les plantes vertes en milieu terrestre et celle des consommateurs (= producteurs secondaires) cest--dire des animaux. Dans un cosystme donn, on trouve que la biomasse dcrot au fur et mesure que lon slve dans les niveaux trophiques. En consquence, la pyramide des biomasses prsente un aspect applati dans la plupart de cas, sauf si le taux de consommation des producteurs primaires par les herbivores est trs lev. ~ sur pied (standing crop) : biomasse totale, vgtale, animale ou de tel ou tel peuplement existant un instant donn dans un cosystme. (Voir aussi cosystmes, Pyramides cologiques) biome(s), n. m. (biome). Communauts vivantes qui se rencontrent sur de vastes surfaces en milieu continental. Elles correspondent donc la biocnose propre des macro-cosystmes. Ainsi les tagas, les savanes tropicales, les dserts ou encore les forts caducifolies tempres correspondent autant de biomes distincts. La notion de biome ressort essentiellement du domaine de lcologie terrestre. En revanche, sa validit est discute par les cologistes marins par suite de labsence de solutions de continuit due lisotropie de lenvironnement ocanique, bien que certaines communauts propres des macro-cosystmes ocaniques, tels les rcifs coralliens, puissent tre parfaitement identifies des biomes. principaux types de ~ : les biomes prsentent une zonation en latitude assez rgulire depuis lquateur jusqu la limite des zones parabiosphriques polaires. Les forts pluvieuses tropicales, encore dnommes forts ombrophiles, forment un ruban quasi continu au niveau des zones intertropicales. Elles atteignent leur maximum dextension dans une zone comprise entre 10 de latitude et l o les prcipitations sont abondantes, suprieures 1 800 mm par an et rparties rgulirement tout au long de lanne. Les forts sches tropicales (forts tropophiles) se divisent en forts tropicales caducifolies dites aussi de mousson et en forts sclrophyles tropicales. Les forts de mousson perdent

leurs feuilles en saison sche et croissent en rgle gnrale des latitudes plus leves et partout o il existe une saison sche marque. Les savanes tropicales stendent entre les deux tropiques partout o les prcipitations deviennent insuffisantes pour permettre un dveloppement des cosystmes forestiers. Toutefois beaucoup dentre elles sont dorigine anthropique et rsultent de dforestation remontant souvent des poques recules. Les savanes se caractrisent par un tapis graminen dominant parsem de vgtaux ligneux arbustifs ou arborescents dont la densit diminue au fur et mesure que sallonge la dure de la saison sche. On constate donc une diminution de labondance des espces ligneuses lorsque lon se dirige vers les cosystmes dsertiques qui leur font suite en latitude. Les dserts, dont le maximum dextension se situe cheval sur les deux tropiques, succdent aux savanes sans transition nette. Ils se caractrisent par la faiblesse des prcipitations, infrieures 200 mm par an et par leur forte irrgularit, plusieurs annes pouvant scouler sans pluies dans les dserts hyperarides. Le couvert vgtal y est discontinu, surtout reprsent par des plantes vivaces xrophytiques. Les forts mditerranennes reprsentent le type dominant de biome prsent dans ces zones climatiques. Ils correspondent des zones tempres chaudes dont le maximum dextension se situe entre les 30e et 40e degrs de latitude Nord et Sud, marques par une priode de scheresse estivale de dure variable mais excdant souvent trois mois. Deux grands types de macro-cosystmes forestiers primitifs caractrisaient ces milieux avant lintervention de lHomme qui remonte souvent ici aux dbuts du Nolothique. Le premier tait reprsent par des forts sempervirentes de chnes. Sous laction conjugue de la hache et du feu, leur ont succd des formations arbustives dgrades : maquis, garrigues, chaparral qui constituent les formations vgtales dominantes actuelles de ces zones tempres chaudes. Le second tait reprsent par des forts orophiles de conifres (sapins et cdres) qui ont fortement rgress elles aussi par suite de lexploitation du bois et du surpturage. Les forts feuillues caducifolies caractrisent les rgions de moyenne latitude de lhmisphre Nord. Ces biomes sont en revanche quasi absents des zones australes par suite de la raret des terres merges au niveau des 4 de latitude Sud. Les steppes tempres couvrent dnormes surfaces dans lhmisphre boral et se rencontrent partout o les prcipitations deviennent insuffisantes pour permettre la croissance des arbres. Plus encore que les savanes, elles sont caractrises par la prdominance du tapis graminen, do le terme de prairie par lequel les qualifirent les premiers colons europens des grandes plaines nord-amricaines. La taga, immense fort borale de conifres, constitue un des biomes majeurs des milieux continentaux. Elle stend sans discontinuit dans lensemble des zones subarctiques de lAmrique du Nord et de lEurasie, faisant suite vers le Nord aux forts caducifolies tempres. Des forts mixtes de feuillus et de rsineux sintercalent la limite entre ces deux biomes. La taga crot sur des sols boraux pauvres en lments minraux nutritifs dans des zones o les prcipitations sont assez faibles mais rgulirement rparties tout au long de lanne.

biomthane

69

biosphre

La toundra occupe la rgion comprise entre la limite naturelle des arbres vers les ples et les rgions parabiosphriques que reprsentent les calottes glaciaires polaires. Le couvert vgtal crot sur des sols perptuellement gels en profondeur. Il est constitu par des plantes herbaces (Carex, Gramines), des Cryptogames (lichens) et des arbustes les uns ou les autres prdominant selon les conditions climatiques rgionales. distribution et classication climatique des ~ : en milieu continental, les biomes sont essentiellement rpartis en fonction des climats. Le couple temprature-pluviomtrie reprsente le facteur limitant dans lextension des divers biomes. Cest donc de lui que dpend la distribution des biomes. Des reprsentations diagrammatiques ont t proposes, combinant les tempratures moyennes et la pluviomtrie. En ralit, le couple temprature-pluviomtrie ne suffit pas pour donner une reprsentation diagrammatique prcise de la distribution climatique des biomes. En effet, un troisime paramtre trs important et li aux deux premiers est lvapotranspiration. Holdridge a propos dans ce but des diagrammes triangulaires qui apportent une meilleure reprsentation de la classification des biomes. (Voir aussi Biosphre, Biocnoses, Holdridge) biomthane, n. f. (biomethane). Mthane dorigine biologique produit en particulier par les bactries mthanogniques. biomtrie, n. f. (biometry). Discipline ayant pour objet ltude des distributions de taille (longueur, poids, etc.) des tres vivants. Elle permet en particulier de caractriser des espces diffrentes sur des critres statistiques fonds sur la comparaison des tailles dindividus de populations et (ou) dorigine biogographique distincte. bionomie, n. f. (bionomy). Domaine de la biogographie ayant pour objet la description de la distribution gographique des tres vivants. biophage, adj. (biophagous). Qui consomme ou dtruit dautres tres vivants. (Voir aussi Saprophage) biopose, n. f. (biopoiesis). tude des origines de la vie partir de matriaux abiotiques et de la transformation des macromolcules primitives en premiers organismes vivants. biosphre, n. f. (biosphere). La notion de biosphre fut dgage pour la premire fois par un biologiste franais de gnie, Lamarck, qui dans sa Gochimie fut le premier entrevoir limportance de linteraction entre les tres vivants et le milieu physico-chimique dans la gense des conditions qui caractrisent la surface de la plante actuelle. Cependant, le terme de biosphre fut cr par Vernadsky en 1925 pour dsigner le systme complexe que constitue lassociation la surface de la plante Terre de milieux prsentant des caractristiques physico-chimiques uniques : ocan, atmosphre, couches suprieures de la lithosphre, auquel est associ lensemble des tres vivants. La biosphre est caractrise par un tat dquilibre dynamique rsultant dinteractions extrmement complexes entre les processus biologiques et physico-chimiques propres aux compartiments

dans lesquels la vie a pu se dvelopper au cours des 3,98 milliards dannes qui nous sparent du moment o sacheva la condensation de lOcan mondial. La biosphre peut se dfinir de la faon la plus simple comme la rgion de la plante dans laquelle la vie est possible en permanence et qui renferme lensemble des tres vivants. En premire approximation, la biosphre peut se subdiviser en trois compartiments : la lithosphre, terme pris au sens restrictif cest--dire limit aux couches les plus superficielles de lcorce terrestre constituant les roches-mres des sols ou le plancher ocanique ; lhydrosphre constitue essentiellement par lOcan mondial, mais laquelle se rattachent aussi en principe les eaux continentales ; latmosphre qui en est lenveloppe externe et gazeuse, actuellement dorigine biologique pour une grande part. histoire de la ~ : les origines de la biosphre remontent aux lointaines poques archennes et peuvent tre dates aux environs de 3,98 milliards dannes, date o prit fin la condensation de lOcan mondial. Auparavant, les conditions de rayonnement intense la fois UV et radioactifs qui rgnaient sur la plante juvnile interdisaient toute volution ultrieure vers la diffrenciation de cellules vivantes. Seule, la protection contre les radiations permises par de profondes couches deau permirent le dbut de lvolution biologique. Lapparition des cyanobactries photosynthtiques sans doute voici 3,5 milliards dannes puis la diffrenciation dorganismes autotrophes de plus en plus nombreux et volus furent lorigine de la production doxygne. La comparaison des atmosphres de ces deux plantes telluriques dont les orbites nous encerclent (Vnus et Mars avec celle de la Terre) dmontre la biologisation de cette dernire. Alors que latmosphre de ces plantes est riche en CO2 et rductrice, celle de la Terre est trs oxydante. Il existe de nos jours de nombreuses preuves que la production doxygne est biognique : cest cause de laccumulation et de la fossilisation dans les sdiments dune partie des matires organiques produites par les tres vivants photosynthtiques que les oxydes ferriques (Fe3+), les sulfates (SO4)2 et loxygne libre O2 saccumulrent dans la crote terrestre et latmosphre. Ce phnomne sacclra avec la diffrenciation des eucaryotes laquelle dbuta avec les premiers Protistes dont on na pas jusqualors retrouv les traces fossiles. Ces derniers donnrent ensuite les protochampignons, dont furent ensuite issus les premiers protolichens par association symbiotique avec des Cyanobactries ou des algues unicellulaires. Lapparition des lichens joua un rle important dans la biologisation des continents car ce sont les seuls organismes capables de se dvelopper sur des roches nues et striles hormis certaines cyanophyces. Lapparition des eucaryotes photosynthtiques dont les plus anciens vestiges fossiles connus remontent plus de 2,7 milliards dannes acclra les processus biogochimiques qui furent lorigine de latmosphre actuelle, dont la forte proportion doxygne atteste de la nature essentiellement biologique. Les algues unicellulaires photosynthtiques appartenant au groupe primitif des Acritarches se mirent pulluler voici 1,7 milliard dannes. La croissance progressive du taux doxygne atmosphrique au cours du Prcambrien, la

biosphre

70

biosphre

priode Riphenne, conduisit la formation de la couche dozone, dont lapparition remonte environ 2 milliards dannes, lorsque le taux doxygne dans latmosphre dpassa de 1 % de sa valeur actuelle, seuil ncessaire la gense de lozone stratosphrique. Il scoula cependant plus dun milliard dannes avant que napparaissent les premiers organismes terrestres. Cela rsulte de ce que lcran dozone a atteint une densit suffisante il y a seulement 800 millions dannes, de sorte que la vie na t possible la surface des continents quaprs cette poque do labsence de fossiles dorganismes terrestres connus ldiacarien. Les premires algues pluricellulaires seraient apparues dans les ocans il y a probablement 1,2 milliard dannes et les premiers mtazoaires se seraient diffrencis vers la fin du Riphen. Ils remonteraient donc environ un milliard dannes. Une tape importante de lvolution cologique fut lapparition des plantes terrestres probablement au dbut de lOrdovicien voici 500 millions dannes. Cependant, les premiers fossiles bien conservs de plantes terrestres, du genre Cooksonia, remontent au Silurien moyen, il y a un peu plus de 421 millions dannes. la fin du Dvonien apparurent les premires forts, ce dont atteste la dcouverte de bois carboniss de Cyclostigma, une Cryptogame vasculaire arborescente, victime dincendie de forts, preuve indirecte que la teneur en O2 de lair tait alors dj dau moins 13 %, concentration minimale en O2 pour que les combustions spontanes puissent sentretenir. La diminution du taux de CO2 atmosphrique sacclra au cours du Palozoque au Carbonifrien (entre 350 et 285 millions dannes), avec lapparition dimmenses forts de fougres arborescentes et autres Cryptogames vasculaires (Lycopodes par exemple) de grande taille, ainsi que des Cordates, considres comme les anctres des conifres. Ces dernires furent lorigine des immenses dpts de charbon et autres formes de carbone fossile qui se constiturent alors et dont la contrepartie fut un accroissement proportionnel et rapide de la teneur en oxygne atmosphrique. Lre Msosoque (Secondaire) fut aussi marque par des priodes dimportance capitale dans lvolution de la biosphre. Les Dinosaures qui marqurent cette priode auraient t indirectement lorigine des plantes suprieures par lactivit de broutage quexeraient les espces herbivores de grande taille sur les groupes vgtaux plus anciens, diminuant de ce fait la concurrence interspcifique et favorisant la diversification des Angiospermes primitives, de faible taille, qui remontent environ 140 millions dannes. Une forte diminution de la teneur en CO2 atmosphrique a marqu la fin du Secondaire, au Crtac (135 65 millions dannes), comme en attestent les considrables dpts de craie et calcaires qui se formrent alors. Le Tertiaire a t caractris par le dveloppement dimmenses forts tropicales dAngiospermes et lapparition des Mammifres qui ont occup toutes les radiations volutives correspondant celles des Reptiles au Secondaire. la fin de ce dernier, il y a environ 2,5 millions dannes, lvolution du genre Homo a constitu le dernier facteur biogochimique de grande ampleur qui sest peu peu manifest et a profondment perturb les conditions cologiques de nombreux cosystmes terrestres aussitt quil a dispos du feu il y a sans doute plus de 500 000 ans.

Lhomme moderne, avec lexplosion technologique contemporaine, est maintenant mme de bouleverser lcosphre tout entire. (Voir aussi Atmosphre, Gaa, Sauropodes) structure de la ~ : ltude de la rpartition gographique des cosystmes dans la biosphre ne peut tre entreprise quau niveau de grandes entits cologiques les macrocosystmes qui stendent lchelle de sous-continents entiers et donc des biomes, terme qui dsigne les communauts dtres vivants qui leurs sont propres. (Voir aussi Biome) Les cosystmes prsents dans la biosphre se rpartissent en deux groupes fondamentalement distincts : les cosystmes terrestres, associs aux continents mergs ; les cosystmes aquatiques, qui pris dans leur ensemble constituent lhydrosphre. Celle-ci peut se subdiviser en cosystmes limniques (fleuves et lacs), en cosystmes aquatiques littoraux (lagunes, estuaires, mangroves), enfin et surtout cosystmes marins. On peut distinguer deux types de zonation des macrocosystmes dans la biosphre : celle en latitude qui correspond la distribution de lquateur vers les ples des divers grands biomes et celle en altitude qui dcrit la distribution verticale des cosystmes. Zonation latitudinale. La biosphre comporte une structure spatiale complexe dans son organisation latitudinale, marque par la plus grande irrgularit dans la rpartition des continents et des ocans. En premire approximation, lhmisphre boral est caractris par la prpondrance des cosystmes continentaux tandis que lhmisphre Austral est essentiellement ocanique. Malgr son organisation latitudinale profondment asymtrique, la biosphre prsente une succession assez rgulire en fonction de la latitude des macrocosystmes continentaux. En revanche, en milieu ocanique quelques exceptions notoires prs, une telle zonation est moins apparente. lchelle globale, les cosystmes marins prdominent largement puisque lOcan mondial couvre lui seul 362.106 km2 soit plus de 71 % de la surface plantaire contre moins de 29 % pour les continents. La rpartition en latitude des biomes continentaux est essentiellement conditionne par les facteurs climatiques, surtout les tempratures et les pluviomtries moyennes, les autres facteurs abiotiques ninterviennent que dans une moindre mesure dans leur distribution. Si lon chemine ainsi de lquateur vers les ples, on trouve ainsi une certaine symtrie dans la rpartition des divers biomes de chaque hmisphre. loppos de la zonation en latitude des grands biomes continentaux, qui apparat de faon trs nette, celle des macrocosystmes ocaniques, donc de leurs biomes, est inapparente quelques exceptions prs la plus notoire tant celle des rcifs coralliens. En effet, par suite de lisotropie importante du milieu aquatique, les facteurs physicochimiques y varient beaucoup moins et de faon plus lente et progressive quen milieu continental. Les phnomnes de convection et de diffusion des substances solubles ainsi que les mouvements intenses des masses deau, assurent une homognisation significative des conditions ambiantes. Enfin, les dplacements des tres vivants des zones quatoriales vers les hautes latitudes et rciproquement sont trs

biosphre

71

biosphre

Zonation verticale de la biosphre et rpartition des macro-cosystmes. (Daprs Ramade, op. cit., 2003, p. 71).

faciles en milieu ocanique. Ces divers facteurs conjugus rendent difficile la diffrenciation de grands biomes, terme dailleurs inutilis par les biologistes marins. En dfinitive, dans les ocans ne peuvent tre nettement distingus en fonction de la latitude que quelques types de macrocosystmes : les rcifs coralliens qui sont distribus dans les zones benthiques littorales situes entre les deux tropiques, en milieu plagique, au large, le macro-cosystme constitu par les eaux bleues tropicales, enfin, les communauts propres aux ocans glaciaux, qui se rencontrent au-del des cercles polaires arctiques et antarctiques, marques ici par une adaptation des eaux trs froides. Zonation verticale des cosystmes. La zonation de la biosphre en altitude est encore mieux dfinie que ses subdivisions en latitude. Du fond des grandes fosses ocaniques jusquau sommet des hautes montagnes, elle prsente une succession de milieux trs diffrents. Zonation en profondeur de lhydrosphre. Le domaine ocanique stend des fosses les plus profondes (11 000 m environ) au niveau 0 (surface de la mer). Sa profondeur moyenne est de 3 850 m. Lexistence du plateau continental, zone marque par une brusque rupture de pente (talus continental) situe vers 150 m, permet de distinguer une province nritique et une province ocanique. Dans la premire, la teneur des eaux en lments nutritifs varie beaucoup selon limportance des apports fluviaux et des autres

facteurs. loppos, dans la province ocanique, qui stend au large des ctes au-del de 150 m, les eaux prsentent une grande constance physico-chimique. Elle occupe une surface gale aux 9/10e de la surface totale de lOcan. Plus importante encore au plan cologique est la distinction entre zones euphotique et aphotique. La zone dite euphotique est celle dans laquelle pntre la lumire donc o la photosynthse est possible. Tous les organismes autotrophes (algues macrophytes et phytoplancton) se concentrent dans cette zone euphotique qui ne dpasse gure 100 m de profondeur en moyenne. Puis stend une troite zone dysphotique dans laquelle lintensit lumineuse est trop faible pour induire la photosynthse mme chez les organismes les plus sciaphiles. On entre audel dans la zone aphotique qui correspond la plus grande part du volume de lhydrosphre. On y rencontre essentiellement des espces htrotrophes dtritiphages surtout des invertbrs, qui se nourrissent aux dpens de la matire organique morte provenant des zones suprieures. Cette matire est constitue essentiellement par les cadavres et les excreta des tres vivants de la zone euphotique et tombe en pluie perptuelle sur les abysses. Zonation en altitude de la biosphre continentale. La zonation verticale des communauts terrestres apparat trs nettement dans les rgions continentales au relief accus. bien des gards, la rpartition en altitude des communauts

biosplologie

72

Bison

dtres vivants sapparente la distribution latitudinale des grands biomes. En un sens, une ascension en montagne aux moyennes latitudes correspond effectuer en quelques milliers de mtres de dnivel un voyage de plusieurs milliers de kilomtres en direction du ple. Lextension maximale en altitude de la biosphre est atteinte dans les rgions quatoriales et diminue progressivement quand on se dirige vers les hautes latitudes pour atteindre le niveau de la mer la limite des rgions polaires dont la bordure des calottes glaciaires constitue la frontire naturelle de rgions parabiosphriques. Laltitude moyenne des continents, qui est de 875 m, correspond lextension maximale des forts ou des formations herbaces (steppes, savanes et cultures). La limite suprieure thorique des forts est de lordre de 4 500 m, mais elle est en ralit denviron 4 000 m lheure actuelle par suite du dboisement des forts orofiles des Andes quatoriales qui atteignaient laltitude maximale pour ce type dcosystme. La limite suprieure des vgtaux chlorophylliens se situe vers 6 000 m daltitude dans les montagnes tropicales. Au-del, on entre dans la zone olienne (ou nivale) qui fait partie des zones parabiosphriques. (Voir aussi Biomes, Biogographie, Polylepis) protection de la ~ : voir Protection de la Nature. rserves de ~ : voir Rserves. biosplologie, n. f. (biospeleology). tude de la vie souterraine. biostasie, n. f. (biostasy). Phnomne pdologique tenant en une transformation lente du matriel de la roche-mre survenant lors dune priode de stabilit prolonge du couvert vgtal. biota, n. m. Ensemble des composants de la flore et de la faune dune rgion ou dun type de biotope donn. Ce terme concerne donc la structure qualitative dune communaut. (Voir aussi Biocnose) biotaxie, n. f. (biotaxis). Raction de dplacement dun organisme vers (biotaxie positive) ou loppos (biotaxie ngative) dun stimulus externe. biotecton, n. m. (biotecton). Couverture biologique des roches ou des feuilles de macrophytes immerges. (Voir aussi Periphyton) biotique(s), adj. (biotic). Qui est propre la vie. conditions ~ (biotic conditions) : ensemble des paramtres propre lenvironnement dans un milieu donn. facteurs ~ (biotic factors) : dsigne lensemble des facteurs cologiques lis aux tres vivants : la comptition, la prdation, le parasitisme, le mutualisme constituent par exemple autant de facteurs biotiques. (Voir aussi Facteurs cologiques) milieux ~ (biotic environments) : milieu offrant des conditions cologiques propices la vie. potentiel ~ (biotic potential) : potentiel maximum daccroissement dmographique dune espce. Celui-ci sexprime si lensemble des facteurs cologiques prsentent pour la population de lespce considre leur valeur optimale. (Voir aussi Croissance exponentielle, Population)

biotope, n. m. (biotope). Composante dun cosystme constitue par ses dimensions physico-chimiques et spatiales. (Voir aussi cosystme) biotrophe, adj. (biotrophic). Organisme parasite qui salimente au dtriment des tissus de son hte vivant. bioturbation, n. f. (bioturbation). Phnomne par lequel des organismes aquatiques mettent par leur activit en suspension dans leau des particules de sdiment. biozone, n. f. (biozone). Zone stratigraphique caractrise par la nature des dpts fossilifres que lon y rencontre. bipartition, n. f. (bipartition). Processus propre la multiplication asexue dans lequel un organisme se divise en deux parties symtriques et reconstitue les parties manquantes. Il est particulirement vident chez divers Protozoaires o il concerne une seule celllule mais se rencontre aussi frquemment chez de nombreux Mtazoaires infrieurs sous le nom darchitomie. (Voir aussi Architomie) bipinnaria, n. sc. Stade larvaire planctonique dAstrides caractris par deux bandes cilies qui font des boucles autour des deux lobes corporels. bisannuelle, n. f. (biannual). Espce vgtale ncessitant deux annes de vie vgtative pour produire une fructification. biseau, n. m. (bevel). Terme de gologie dsignant une couche samincissant progressivement jusqu disparatre. bisexu, adj. (bisexual). (syn. : androgyne ou hermaphrodite). Dsigne un tre vivant possdant des organes reproducteurs des deux sexes. Bison, n. sc. (bison, buffalo) (vern. : bison). Espces de bovids sauvages propres lensemble de la rgion holarctique (Amrique du Nord et Eurosibrie) qui ont subi une dramatique rgression au cours de lpoque historique. Le bison dEurope (Bison bonasus), espce forestire, a commenc srieusement rgresser ds lpoque romaine. Ceux dAmrique (Bison bison), infods aux steppes ou aux forts borales, ont t extermins au cours du xixe sicle aux tats-Unis et au Canada.

Bison dAmrique (Bison bison) dans la Rserve naturelle natinale de Montana Bison Range (Montana, tats-Unis). (Clich F. Ramade)

Biston betularia

73

Bivalves

Dans un cas comme dans lautre, ces espces ont t sauves de la disparition au cours du xxe sicle par la cration de Rserves. Le bison dEurope a t littralement reconstitu par des mthodes de slection animale partir dune quinzaine dindividus qui survivaient en Pologne dans la rserve de Bielowieja la fin de la deuxime guerre mondiale. Le bison de plaine le fut aux tats-Unis grce la cration du Parc national de Yellowstone en 1872, dans lequel ne survivaient plus que 360 individus vers 1880, alors que lon estime plus de 35 millions leffectif total de bisons qui peuplaient encore la prairie amricaine au dbut du xixe sicle. Biston betularia, n. sc. (peppered moth). Nom scientifique dun papillon, la Phalne du Bouleau, Lpidoptre Gomtride chez laquelle a t dcouvert le phnomne du mlanisme industriel. Cette espce de couleur grise avec des fascies blanches est mimtique des lichens qui croissent sur les troncs des bouleaux. On a dnomm mlanisme industriel loccurrence dindividus dune nouvelle forme noirtre (B. carbonaria) dans des forts en Angleterre. Ce dernier reflte une adaptation la pollution atmosphrique. Cette sous-espce mlanique avait un avantage slectif sur la sous-espce typique dans des forts aux troncs pollus car mimtique de leur nouvelle couleur noirtre de leur substrat leur permettant dchapper aux oiseaux prdateurs. (Voir aussi Mlanisme) bitume, n. m. (tar) (syn. : asphalte). Substances hydrocarbones dorigine fossile de fort poids molculaire riches en hydrocarbures htrocycliques, renfermant aussi des drivs organiques soufrs ou nitrs qui constituent les factions les plus lourdes du ptrole brut. Les kratobitumes sont des substances naturelles qui se forment dans des sdiments sapropliques, mais aussi se rencontrent incluses dans des calcaires, des grs ou des schistes. Ce sont des roches de couleur noire, de consistance poisseuse ou solides toucher gras. (Voir aussi Schistes) bitumineux, adj. (bituminous). Dsigne ce qui concerne ou se rapporte au bitume. (Voir aussi Schistes) Bivalves, n. m. (Bivalvia) (syn. : Plcypodes). Encore dnomms Lamellibranches, cette classe de Mollusques figure parmi les groupes cologiquement dominante dans les communauts benthiques des cosystmes ocaniques et dulaquicoles. Ce sont des organismes souvent fouisseurs qui ont conserv la symtrie bilatrale originelle tant externe quinterne de larchtype le plus primitif des Mollusques. Leur coquille possde deux valves calcaires au priostracum corn, la couche de nacre tant trs dveloppe. Elles prsentent des stries daccroissement parallles leurs bords. Initialement symtriques, la valve dorsale est souvent plus ou moins aplatie ou transforme en forme dopercule dans la plupart des ordres. La masse viscrale est entirement incluse dans les lobes du manteau, le pied insr en avant des viscres prend un aspect en soc de charrue do le nom de Plcypodes. Orientes dorsoventralement et situes la base du pied pendent les branchies dont le nombre et la forme sont trs variables. Les Bivalves sont acphales, la tte ntant jamais individualise. La bouche est situe sous le muscle adducteur antrieur des valves. Elle est suivie dun sophage puis dun estomac pourvu dun dispositif consistant en un stylet et une plaque denticule qui broie les aliments. Lintestin, auquel est associ un volu-

Vue de la coquille dun Mollusque Bivalve : Chiona gnidia. A. Valve gauche (face externe). B. Vue dorsale. C. Valve droite (face interne). a = bord antrieur ; aa et ap = impression des muscles adducteurs antrieur et postrieur ; cc = ctes concentriques ; cr = ctes radiales ; d = bord dorsal ; e = cusson ; ip = impression pallale ; l = ligament ; lu = lunule ; ny = nymphe ; pc = plateau cardinal ; s = sommet ; sp = sinus pallal ; v = bord ventral. (Daprs Franc, op. cit., p. 1847).

mineux hpato-pancras, trs long, prsente de nombreuses circonvolutions. Il souvre par un anus situ au niveau du muscle abducteur postrieur. Le systme nerveux est condens par fusion des ganglions crbrodes avec les pleuropallaux. Les bivalves sont des animaux prsentant un hermaphrodisme successif. La fcondation est externe, les produits sexuels tant mis dans leau de mer.

Moule (Mytilus edulis, Bivalve Filibranches) xe sur son substrat. B.Mt = bords du manteau frang ; By = byssus ; O.Siph.An. = orice du siphon anal ; Sup ; = support ; Vg = valve gauche. (Daprs Beaumont et Cassier, op. cit., p. 398, mais modi).

bivoltin

74

blastophage(s)

Bixaceae, n. sc. Petite famille darbres et darbustes tropicaux Dicotyldones Thalamniflores Dialyptales de lordre des Violales qui compte quatre genres et une vingtaine despces qui produisent une scrtion orange au travers de canaux spcialiss. Celle du Roucouyer (Bixa orellana), un arbre des Carabes, de couleur rougetre, tait utilise par les tribus amrindiennes pour se teindre en rouge la peau et les cheveux. black smoker, n. m. Structure gothermale marine se formant dans les zones daffrontement de deux plaques ocaniques. blanchissement, n. m. (reefs bleaching). Voir Rcifs. blastochore, n. f. (blastochore). Dsigne chez les Phanrogames la production de nouveaux plants par bourgeonnement des rhizomes ou des stolons. Blastocladiales, n. sc. Ordre de champignons Chytridiomyctes, comptant une cinquantaine despces saprophages avec un thalle diffrenci en filaments ramifis daspect radicellaire.
Principaux types morphologiques de Bivalves. Protobranches : A. Nuculana pernula (Nuculidae) ; Filibranches : B. Pteria macroptera (Pteridae) ; C. Chlamys islandicus (Pectinidae) ; Eulamellibranches : D. Unio tumidus (Unionidae) ; E. Cardium costatum (Cardiidae) ; F. Mercenaria mecenaria (Veneridae) ; G. Solen marginatus (Solenidae). (Daprs Franc, op. cit., mais modi)

Blastodes, n. sc. Classe dchinodermes Pelmatozoaires entirement fossiles. Ces organismes dpourvus de bras avaient un corps de la forme dun bouton floral, protg par un revtement de plaques de disposition pentamre. Ils taient gnralement pdonculs (Blastodes du groupe des Rguliers) mais parfois sessiles (Balstodes Irrguliers). Apparus lOrdovicien, ils se sont teints au Permien. blastophage(s), n. m. (Fig wasps). Minuscules Hymnoptres Proctotrypodes, appartenant la famille des Agaonidae, qui vivent en symbiose avec les figuiers. Chaque espce du genre Ficus, qui en comporte environ un millier, possde son propre blastophage symbiotique. Les blastophages se dveloppent dans les fleurs du figuier dont ils assurent la pollinisation en se dplaant dun arbre lautre avec un cycle annuel complexe lui-mme li au cycle reproducteur de cet arbre, lequel comporte divers types de fleurs. ~ du caprifiguier (n. sc. : Blastophaga psenes) : cette espce est lunique agent de la pollinisation du figuier sauvage mditerranen (Ficus carica) dont sont issus tous les figuiers cultivs. Les femelles pondent leurs ufs en enfonant leur oviscapte dans le style des ovaires de certaines fleurs femelles dont le style est court. La larve se dveloppe dans le fruit. Les blastophages mles, aptres, arrivent maturit avant les femelles quils fcondent quand elles sont encore enfermes dans lovaire transform en kyste dune fleur femelle de caprifiguier.

Les Lamellibranches comportent des espces fixes sur des substrats durs, dautres vivent la surface des sdiments et souvent sont fouisseuses. Leur rgime alimentaire est microphage planctonophage ou dtritiphage selon le cas. Leur mode de prise de laliment de type filtreur les conduit absorber de grands volumes deau par rapport leur propre poids corporel pour prlever leur nourriture, Certains dentre eux sont suspensivores, dautres, dposivores. Les micro-organismes ou les particules alimentaires inertes dont ils se nourrissent sont filtrs au niveau des branchies, agglutins et amens vers lorifice oral par les battements ciliaires de ces branchies puis ingrs laide de palpes labiaux. Les grosses particules sont agglutines par du mucus et rejetes par le pore ou le siphon exhalant. On a pu estimer que le dpt de vase rsultant de ce processus peut tre trs considrable, une hutre rejetant plus de 1 g de vase par jour, soit plusieurs centaines de milliers de tonnes par an dans le bassin dArcachon. La taxonomie des Lamellibranches est fonde sur leur structure branchiale. On les divise en quatre ordres : les Protobranches, les plus primitifs qui prsentent comme les Gastropodes une sole pdieuse de reptation ; les Filibranches aux branchies prsentant des jonctions interfilamentaires, les Eulamellibranches aux branchies constituant des lames grillages avec des jonctions interfolaires, groupe qui renferme la plus grande biodiversit de Bivalves. Enfin les Septibranches, aux branchies transformes en septum musculeux perc dorifices, sont des Mollusques abyssaux qui comptent un nombre relativement restreint de genres. (Voir aussi Mollusques) bivoltin, adj. (bivoltine). Dsigne une espce ayant deux gnrations annuelles.

Blastophages (Blastophaga psenes). A. Femelle et B. mle ici en train de fconder une femelle encore contenue dans un lovaire kystique dans lequel elle sest dveloppe. (Daprs Grandi in Ramade op. cit., 2003, p. 284).

Blastospore

75

bocage

blastozode, n. m. (blastozod). Polypes fonction vgtative propres certains Cnidaires coloniaux. Blattodes, n. sc. (coackroaches) (vern. : blattes). Sousordre de Dictyoptres appartenant en quasi-totalit la famille des Blattidae. Les blattes sont des insectes saprophages dont la tte est en position hypognathe sous le pronotum. Gnralement ailes, leur premire paire dailes est tegminise, la seconde membranaire. Certaines espces sont microptres voire aptres. Elles sont surtout infodes la litire des forts mais certaines vivent aussi sous des pierres la surface du sol ou encore dans des grottes. Un certain nombre dentre elles sont anthropophiles et vivent dans les habitations. Essentiellement tropicales, elles comptent prs de 4 000 espces connues de la science. En date encore rcente, plus de cent espces nouvelles ont t dcouvertes dans une seule rserve naturelle de Guyane franaise ! bl, n. m. (wheat). Voir Triticum sativum.
Cycle vital du blastophage du guier (Daprs Knll in F. Ramade op. cit., 2003, p. 284.)

Cet arbre est dit figuier mle car il prsente un tel taux de parasitisme de ses fleurs femelles par le blastophage que peu dovaires mrissent. Il ne peut donc donner des figues comestibles, et ne produit que peu de graines. Le figuier cultiv est dit femelle car il produit des fruits comestibles et des graines. En revanche, comme il possde des styles longs, la femelle de blastophage ne peut pondre ses ufs dans ses ovaires de sorte quils ne peuvent se reproduire que dans les figues du caprifiguier dont de nombreuses fleurs femelles possdent des styles courts. loppos, le figuier cultiv a absolument besoin dtre pollinis par le blastophage pour que les figues donnent des graines. Le phnomne de la fcondation des figuiers est rendu encore plus complexe par le fait que les fleurs femelles arrivent maturit dans une figue bien avant les fleurs mles de sorte que lautofcondation est impossible. Il existe deux types de figues produites par les caprifiguiers : celles de printemps dites profigues et celles dautomne qui passeront lhiver sur larbre, dites figues-mres. Comme il nexiste aucune diffrence morphologique ou chimique entre les fruits du figuier sauvage et cultiv, les femelles de blastophage charges de pollen, issues de la premire gnration de figues produites au printemps par le caprifiguier, vont fconder en dbut dt, en juillet, les figuiers cultivs. Ces figuiers donneront lautomne des figues comestibles pourvues de graines. Les femelles de blastophages issues tardivement des prfigues iront pondre en septembre dans les jeunes figues-mres du caprifiguier dans les ovaires des fleurs femelles style court. Elles les polliniseront par la mme occasion. Ces figues-mres vont produire une deuxime gnration de blastophages qui passera lhiver dans ces dernires et dont les femelles adultes sortiront au printemps suivant bouclant de la sorte le cycle vital de lespce. (Voir aussi Agaonidae, Figuier) Blastospore, n. f. (blastospore). Spore produite par le bourgeonnement prononc dun organisme prexistant qui sitt individualis sisolera de la cellule-souche et se multipliera son tour. Cest par exemple le processus par lequel la levure de bire se multiplie de faon asexue.

blende, n. f. (blende). Sulfure de zinc (ZnS). Il cristallise dans le systme cubique en cristaux souvent macls, lamellaires, renfermant comme principales impurets du fer (jusqu 25 %), du manganse (> 5 %) et des traces dautres mtaux dont le cadmium. Il est associ des pegmatites et aussi dans des filons hydrothermaux, et constitue le principal minerai de zinc. Blenniiidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes aux cailles absentes ou vestigiales comptant quelque 275 petites espces de poissons tropicaux et temprs qui vivent dans les eaux ctires peu profondes. Blennodes, n. sc. Sous-ordre de Poissons Perciformes comptant quelque 650 espces de Tlostens appartenant quelque 15 familles diffrentes. blizzard, n. m. (blizzard). Vent violent venant des zones septentrionales, associ de fortes chutes de neige, propre au Nord des tats-Unis et au Canada. bloc, n. m. (boulder). Dsigne en gologie un fragment de roche de taille suprieure 25 cm de diamtre. ~ erratique (erratic boulder) : grosse roche dorigine morainique abandonne par le retrait des glaciers. ~ isol (dropstone) : roche abandonne au fond dun lac ou de la mer par la fonte dun glacier ou dun iceberg. bloom, n. m. ~ phytoplanctonique (phytoplankton bloom) : phnomne de prolifration du plancton dans un biotope aquatique, qui survient gnralement au dbut du printemps. Blytt-Sernader, classication de. Classification du Tardiglaciaire et de lHolocne fonde sur des donnes stratigraphiques et palynologiques. Elle distingue en Europe occidentale au cours des 20 000 dernires annes un climat arctique, prboral, boral, atlantique, sub-boral et subatlantique. bocage, n. m. (bocage). Type de paysage rural cr par lHomme en Europe occidentale aux priodes historiques et constitu par des haies de grands arbres entourant les parcelles cultives ou en prairies. Les biotopes bocagers prsentent lavantage de diminuer limpact de facteurs climatiques dfa-

Boidae

76

Boltales

vorables sur les cultures ou les pariries en particulier dattnuer laction du vent qui augmente lvapotranspiration et diminue donc la disponibilit de leau pour les cultures. (Voir aussi Remembrement) Boidae, n. sc. Famille de Reptiles Ophidiens qui runit divers genres de serpents non venimeux qui sont les plus proches des sauriens. Ils possdent dailleurs une ceinture pelvienne vestigiale. Elle compte une soixantaine despces pantropicales. Ce sont des Ophidiens souvent de grande taille parmi lesquels on peut citer lanaconda, le plus grand des serpents actuels, les pythons ou les boas. Ils sont terrestres ou amphibies, certaines espces sont arboricoles. (Voir aussi Anaconda, Python) buf, n. m. Voir Bos. bogue, n. f. (bur). Enveloppe paissie du fruit de certains genres darbres de lordre des Fagales, couverte dpines comme dans le cas de la chtaigne. Elle rsulte de la coalescence des bractes axillaires des inflorescences de ces Cupulifres. (Voir aussi Cupulifres, Fagales) bois, n. m. 1. (wood, timber). Terme botanique dsignant lensemble des tissus de soutien et conducteurs de la sve brute qui constituent lessentiel des racines, du tronc, des branches des vgtaux ligneux. Le bois est produit dans la tige par la face interne du cambium. Il est constitu par les parois des cellules conductrices des vaisseaux du bois, le xylme, qui constitue chez les vgtaux ligneux une masse compacte dsigne par le terme gnral de bois. Il est produit en couches concentriques pendant la belle saison, donnant chaque anne un anneau dnomm cerne daccroissement. On distingue dans chaque cerne du bois de printemps, aux vaisseaux nombreux et du bois dautomne, compos surtout

de fibres. Les anneaux internes forment le cur, les autres externes, le bois fonctionnel ou aubier. (Voir aussi Cambium, Liber, Phlome, Xylme) utilisation du ~ comme source dnergie (fuelwood) : 1. Lutilisation du bois de chauffe dans le Tiers-monde reprsente aujourdhui une cause majeure de destruction des forts tropicales. Quelque 4 milliards de m3.an1 sont consomms dans le monde, contribuant aussi de ce fait laugmentation du taux de CO2 atmosphrique. 2. (antlers). Dsigne des productions caduques des os de la bote crnienne des Cervids, homologues des cornes, propres selon les genres aux mles ou aux deux sexes (rennes). boisement, n. m. (afforestation) 1. Mise en place dune plantation de jeunes arbres pour constituer un peuplement forestier sur une parcelle nayant auparavant jamais t boise. 2. Dsigne la nature de la vgtation forestire dun biotope donn. On parlera par exemple dun boisement de pins, de feuillus. Boletaceae, n. sc. (vern. : bolets). Famille runissant les Champignons de lordre des Boltales pourvus dun Hymenium tubulaire. La quasi-totalit dentre eux sont comestibles, cest entre autres le cas des bolets chair bleuissante. Le terme de cpe, parfois utilis improprement pour dsigner lensemble des bolets comestibles doit tre rserv au seul Boletus (= Tubiporus) edulis (= cpe de Bordeaux) et espces voisines (B. aereus et B. aestivalis). Fait assez rare chez les Basidiomyctes carpophore, un bolet (Xerocomus parasiticus) vit en parasite du pridium de Sclrodermes. Aucun bolet nest rellement vnneux mme les bolets fiel (Tylopilus felleus) et satan (Tubiporus satanas), certes indigestes, sont au pire purgatifs. Contrairement une opinion trs rpandue, les bolets chair bleuissante comme par exemple le bolet blafard (Tylopilus luridus) ou le bolet bai (Xerocomus badius) sont non seulement comestibles mais mme excellents au plan gastronomique.

Structure du bois dun Angiosperme : secteur dun tronc de chne g de 7 ans. On distingue 7 anneaux annuels ou cernes daccroissement. Bp = bois de printemps ; ba = bois dt et dautomne ; c = cur : r = rayons ligneux principaux ; r = rayon sligneux secondaire ; m = moelle ; phl = phlome ; ec = corce ; s = suber ou lige formant la surface du tronc. (Daprs Sinnot et Wilson in Ozenda, op. cit., 2000, p. 339).

Bolet des Mlzes (Suillus grevillei). Cette Boletaceae est commune dans tous les mlezins de la chane alpine. (Clich F. Ramade).

Boltales, n. sc. Ordre de Champignons Basidiomyctes dont lhymenium est soit lamellaire (genres Paxillus ou Gomphidius) soit tubulaire chez les bolets qui par leur trs grand nombre despces reprsentent de trs loin lessentiel de la

bolochorie

77

Bos

biodiversit de cet ordre. Les Boltales vivent en symbiose mycorhizienne avec diverses espces forestires darbres feuillus ou des conifres. Ainsi le Suillus grevillei (bolet des mlzes) est un symbiote strict de cet arbre. bolochorie, n. f. (bolochory). Phnomne de dispersion mcanique des graines et autres propagules. La projection des graines par les fruits de balsamines est un exemple classique de bolochorie. Bombacaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Dialyptales Thalamniflores strictement tropicale, de lordre des Malvales comportant environ 200 espces arbores au bois tendre. Leurs fleurs typiquement asymtriques lovaire supre comptent 5 spales, 5 ptales et de 5 un grand nombre dtamines selon les genres. Leur fruit est une grande capsule lignifie et indhiscente. On notera dans cette dernire des espces de grande taille et/ou iconomiquement importantes en particulier les baobabs (genre Adansonia), les balsa, strictement notropicaux (genre Ochroma) ou encore le kapokier (Ceiba pentendra). (Voir aussi Adansonia) bombardier, n. m. (bomber). Voir Brachynidae. bombe volcanique, n. f. (volcanic bomb). Fragment ou bloc de lave daspect ovode projet par le cratre dun volcan en ruption et retombant plus ou moins solidifi. Leur forme dpend de la viscosit des laves, elle sera fusiforme si elles sont fluides, piriforme ou en crote de pain pour les laves plus visqueuses. Leur volume varie du dm3 plusieurs m3 et certaines de ces bombes peuvent peser plus de dix tonnes. Bombidae, n. sc. (Bumble bees) (vern. : bourdons). Famille dHymnoptres sociaux qui construisent des nids souterrains. Les bourdons sont des Apoidea de grande taille infods aux cosystmes temprs et boraux. Pourvus dune langue glossale trs longue, ce sont des pollinisateurs irremplaables pour diverses espces de plantes cultives dont les fleurs prsentent des corolles trop profondes pour tre visites par des abeilles domestiques. (Voir aussi Pollinisateurs)

Bombycillidae, n. sc. Famille de Passriformes de distribution holarctique comportant quelques espces infodes aux forts mixtes de conifres et de feuillus et aux tagas qui se nourrissent essentiellement de baies. Ce sont des oiseaux grgaires en priode hivernale qui donnent lieu de faon pisodique des invasions dans des rgions situes au sud de leur aire de nidification. En Europe occidentale, tel est le cas du jaseur de Bohme (Bombycilla garrulus) infod ltage subalpin propre lEurope centrale et orientale qui donne de faon occasionnelle des phnomnes dinvasion en Europe atlantique. (Voir aussi Invasions) Bombyliidae, n. sc. Famille de Diptres Cyclorhaphes au corps pourvu dune paisse pilosit qui vivent en parasite de divers autres groupes dinsectes en particulier dOrthoptres Clifres. Bombyx mori, n. sc (silkworm). Nom scientifique du ver soie. Cette espce importe de Chine en Europe a connu une priode dlevage florissante jusqu la fin du xixe sicle, en particulier en France dans le Languedoc, ainsi quen Italie du Nord. Ces activits ont priclit ds le dbut du xxe sicle la suite de la concurrence de soies importes dExtrme-Orient o la main-duvre ntait pas rmunre. bor, n. m. (bor). Boisement ouvert de pins sylvestres, croissant dans des plaines au sol sablonneux, de la fort dense borale de conifres (taga). Boraginaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones gamoptales de lordre des Tubiflorales. Les fleurs pourvues de deux carpelles comportent 5 spales et 5 ptales fusionns la base, formant un tube, les tamines et lovaire sont supres. Ce sont des plantes principalement herbaces ou buissonnantes, aux feuilles alternes et dont les parties ariennes sont couvertes dune forte pilosit, largement rpandue dans lensemble du monde comportant plus de 2 000 espces. boral(e), adj. (boreal). Dsigne toute entit cologique situe dans les moyennes et hautes latitudes de lHmisphre Nord. fort ~ de conifres (boreal conifer forest) : cette fort, encore dnomme taga, reprsente le plus septentrional des biomes forestiers. priode ~ : phase climatique de lHolocne qui est comprise entre 9000 et 7500. rgne ~ : dsigne laire phytogographique qui correspond lensemble de la rgion holarctique. (Voir aussi Biogographie, Biosphre, Taga) Bos, n. sc. Genre dOnguls auxquels appartiennent tous les bovins. ~ bovis (vern. : buf domestique) (domestic ox) : espce descendant de lauroch (Bos primigenius). Il existe aujourdhui encore diverses races domestiques traditionnelles ayant une ressemblance avec lauroch en particulier les taureaux dEspagne, o des peintures rupestres (Abrigos dos toros, Altamira) faites voici 15 000 20 000 ans montrent des aurochs trs semblables la race actuelle de taureaux de combat. Il en est de mme de la race de Camargue, dont la forme des cornes est tout fait semblable celle de lauroch, des Highland dcosse, de certaines races hongroises, ou encore des Longhorn du Texas. Dautres races primitives ont par le pass t dnommes sous des noms despces diffrentes (Bos brachyceros, B. longifrons). En ralit les tudes gno-

Bombus terrestris (Bombidae) butinant une eur de mufier. (Clich F. Ramade)

bosquet

78

boudinage

bosquet, n. m. (grove). 1. Zone boise isole, de faible surface, souvent dfinie comme infrieure huit hectares. 2. Dsigne en sylviculture une aire forestire distincte du boisement qui lentoure, caractrise par une futaie au sous-bois dgag, entoure de boisements pourvus dune dense strate arbustive et herbace. Bostrichidae, n. sc. (vern. : bostriches, terme parfois aussi utilis par les forestiers, de faon impropre, pour dsigner dautres Coloptres xylophages, les Scolytides). Famille de Coloptres Htrogastres dont les adultes ont un corps cylindrique et la tte en position incline sous le pronotum, les pices buccales en position hypognathe. Les larves se dveloppent dans les arbres morts ou dprissant ou encore dans des graines.
Zbus (Bos bovis) dans la rion du massif de lAnja, Madagascar. (Clich F. Ramade)

typiques ont montr que toutes les races de buf domestique appartiennent une seule et mme espce dont la domestication remonte au dbut du Nolithique, il y a probablement 8 000 ans. Le zbu a t introduit en Afrique partir dune souche ancestrale de bovins originaires du sous-continent indien. (Voir aussi Auroch, Bovins, Bubalus) ~ primigenius (wild ox) (vern. : auroch) : espce qui est lanctre des Bovins domestiques actuels. Il occupait une vaste aire de rpartition gographique couvrant lensemble de lEurosibrie jusqu lAlta au dbut de la priode protohistorique et tait dj depuis longtemps victime dune chasse effrne. Il tait dj devenu rare au milieu du premier millnaire. En dpit des mesures de protection prises par le roi de Pologne, Jagello, ds la fin du xive sicle, le dernier spcimen de cette espce sest teint en 1627 prs de Sochaczew 50 km de Varsovie.

botanique, n. f. (botany). Discipline de la biologie dont lobjet est ltude de la morphologie et de la structure des vgtaux ainsi que de leur taxonomie. Bothridae, n. sc. Famille de Tlostens Pleuronectiformes. Ce sont des poissons plats lvogyres (il tourn gauche) dont on compte 210 espces, la plupart de petite taille infrieure 30 cm. Bothriocphale, n. m. Voir Diphyllobithrium. botulisme, n. m. (botulism). Affection pathogne mortelle dont lagent vecteur est Clostridium botulicum. Dans certaines conditions environnementales : hautes tempratures et eaux anoxiques, lavifaune des zones humides peut tre dcime par des pidmies de botulisme. bouchon, n. m. ~ vaseux (silt plug) : accumulation de matires en suspension au niveau de lembouchure dun fleuve et migrant vers lamont ou laval en fonction du rythme des mares. boucle, n. f. microbienne (microbial loop) : dans tout cosystme et en particulier dans les cosystmes aquatiques, les bactries jouent un rle essentiel dans le recyclage de la matire. Cependant, en sus de leur rle notoire dans la minralisation de la matire organique morte et le recyclage des lments biognes, les bactries interviennent aussi dans le transfert de la production primaire vers les niveaux suprieurs de la pyramide trophique. Dans les cosystmes aquatiques, tant les bactries phototrophes, que les bactries htrotrophes sont consommes dans la colonne deau par des organismes situs la base du rseau trophique (protozoaires, flagells, invertbrs du zooplancton). On appelle boucle microbienne ce transfert de la majorit de la biomasse bactrienne vers les Protozoaires et les Flagells htrotrophes qui servent euxmmes de nourriture au zooplancton. bouclier, n. m. (shield). Terme gologique qui dsigne de vastes tendues stables de terrains anciens, Archens, correspondant une importante fraction dun craton, pouvant atteindre un ou plusieurs millions de km2. Ils sont constitus par des roches plutoniques (pegmatites) ou mtamorphiques (gneiss). boudinage, n. m. (slubbing). Terme de gologie dsignant le trononnage dune couche rigide entre deux couches plastiques conduisant la formation de boudins prismatiques entre lesquels peut se produire un remplissage par cristallisation.

Iconographie du dernier spcimen dAuroch (Bos primigenius) disparu de Pologne en 1627 daprs une lithographie polonaise du XVIe sicle. (Daprs Kowalski op. cit., mais modi in F. Ramade, 2005, p. 617)

~ sauveli (vern. : kouprey) : espce de Bovid originaire du Cambodge, dcouverte en 1938, cest la dernire grande espce de Mammifre dcrite par les taxonomistes. Elle est actuellement menace dextinction car seulement quelques dizaines dindividus survivraient au Nord de ce pays et vers la frontire thalandaise la suite des troubles provoqus par les Kmers rouges.

boue(s)

79

Brachiopodes

boue(s), n. f. (muds). Dpt plitique constitu de particules dont la taille est < 62,5 m selon la classification des sdiments dUdden-Wentworth, constitu essentiellement par un mlange dargile et de limons en milieu continental, Dans les grands fonds marins, on distingue des boues calcaires globigrines (Foraminifres), des boues siliceuses (radiolaires) et des boues des grands fonds comportant 85 % dargiles, le reste tant constitu de calcaire et de silice. Leur taux de sdimentation est au plus gal 1 mm par sicle, souvent bien infrieur cette valeur. Bougainvillea, n. sc. (vern. : bougainvilier). Voir Nyctagynaceae. bouleau(x), n. m. (birch). Voir Betula. bouquetin, n. m. (ibex). Voir Capra ibex. bourdons, n. m. (bumble bee). Voir Bombidae. bourgeon, n. m. (bud). Organe de croissance vgtal situ lextrmit dune pousse ou laisselle des feuilles. bourgeonnement, n. m. (budding). Voir Gemmiparit. Bourgeticrinides, n. sc. Ordre de Crinodes Articuls qui se rencontre depuis ltage circalittoral jusqu la zone hadale des profondeurs excdant 9 000 m ! (Voir aussi Crinodes, chinodermes) Bovidae, n. sc. Mammifres de lOrdre des Artiodactyles dnomms ruminants par suite de lcophysiologie particulire de leur digestion qui leur permet, combine la prsence de protozoaires cilis symbiotiques dans leur panse, de pouvoir assimiler des aliments vgtaux haute teneur cellulosique donc de trs faible valeur nutritive. La plupart des herbivores domestiques appartiennent cette famille. bovins, n. m. (cattle). Terme zootechnique dsignant les diverses races de bufs domestiques leves dans lensemble du monde pour les diverses productions animales. Les buffles domestiques sont parfois assimils ces derniers par les zootechniciens. (Voir aussi Buf)

Brachiopodes, n. sc. (Brachiopoda). Embranchement dInvertbrs marins du groupe des Lophophoriens. Leur bouche est entoure dune couronne de tentacules prolonge par deux bras pourvus de petits tentacules cilis et leur tube digestif en forme danse qui est dpourvu de rectum chez les Articulata mais pourvu dun anus qui souvre dans la cavit pallale du ct droit chez les Inarticulata. Les Brachiopodes prsentent une ressemblance superficielle avec les Mollusques bivalves car leur coquille est pourvue de deux valves, lune dorsale, lautre ventrale et la plupart dentre eux sont sessiles, fixs au substrat par un pdicelle comme les moules ou les hutres. Quelques espces sont nanmoins libres, reposant directement sur un substrat vaseux, limage de nombreux Bivalves. Il ne sagit nanmoins que dune convergence comorphologique car ils appartiennent un autre Phylum. On les divise en deux sous-phylum les Articuls et les Inarticuls. Ces derniers sont apparus les premiers voici 570 millions dannes lextrme fin de la dernire priode du Protrozoque, ldiacarien, suivi peu aprs des Articuls. Les Brachiopodes ont t dominants dans les mers du globe lre primaire et sont demeurs encore abondants au cours du Msozoque. Ils ont prsent une considrable biodiversit qui atteint son apoge au Palozoque et pullulant mme dans les mers du globe vers la fin de ce dernier. Ils ne constituent plus de nos jours quun groupe mineur mais ne sont pas menacs car ils ne sont pas comestibles et ne prsentent aucun intrt conomique.

Bovins (Bos bovis) de race traditionnelle dans le parc national du Coto Doana (Andalousie, Espagne). (Clich F. Ramade)

brachiation, n. f. (brachiation). Mode de locomotion pratiqu par les Primates arboricoles en se balanant de branche en branche laide des bras.

Brachiopodes. A. Schma gnral. B. Rhynchonella decorata et C. Terebratula digona fossiles (Bathonien). A.D. = anse digestive ; A.N. = anneau nerveux ; B = bouche ; Co = cur ; Loph = lophophore ; Pd = pdoncule ; V.D. = valve dorsale ; V.V. = valve ventrale. (Daprs Boas in Beaumont et Cassier, op. cit., p. 312 mais modi).

brachycphale

80

braconnage

brachycphale, n. m. et, adj. (Brachycephalic). Dsigne une forme de crne dont lindice cphalique est suprieur huit. Brachycres, n. sc. (Brachycera). Sous-ordre de Diptres dont les antennes sont courtes, pourvues de seulement trois articles do leur nom. Ce groupe renferme lensemble des Diptres suprieurs (les mouches sensu lato). Il compte environ 70 000 espces gnralement phytophages ou saprophages ltat larvaire, floricoles chez les adultes. Certaines sont hmatophages et vectrices de diverses affections pathognes : appartenant en particulier aux familles des Tabanides, Muscides, Glossinides. Dautres familles de Brachycres comptent de nombreux ravageurs des grandes cultures. (Voir aussi Diptres, Glossina, Tabanides)

Grapsus grapsus (Brachyoure, Grapsidae). Ce crabe Brachygnathe peut pulluler sur les ctes rocheuses du Pacique tropical (le de Santiago, Parc National des Galapagos) (Clich Isabelle Ramade)

Volucella pellucida (Syrphidae). Les larves de ce Diptre Brachycres sont infodes aux nids de gupes et de certains autres Hymnoptres Aculates o vivent en saprophages des dtritus qui jonchent le sol. (Clich F. Ramade)

Grapsidae ou encore des Ocypodidae et celles carapace triangulaire (Oxystomes) araignes de mer par exemple. (Voir aussi Dcapodes) Brachypodes, n. sc. (Brachypoda). Ordre de Crustacs trs primitifs de la sous-classe des Cphalocarides. Brachypodietum, n. sc. ~ phaenicoidis : association vgtale mditerranenne dont lespce caractristique est le Brachypodium phaenicoides. ~ ramosi : association vgtale mditerranenne dont lespce caractristique est le B. ramosus, propre aux pelouses xriques aux sols squelettiss par le surpturage et lincendie. Brachypodium, n. sc. Genre de gramines mditerranennes rudrales ou propres des formations vgtales dgrades. brachyptrie, n. f. (brachyptery). Phnomne frquent chez divers ordres dinsectes. Il se caractrise par un raccourcissement des ailes propres certaines espces et souvent aux cotypes de ces dernires situs dans la partie la plus septentrionale (ou australe) de leur aire de rpartition gographique. Braconidae, n. sc. Les Braconides sont des Hymnoptres parasites du groupe des Terebrantia dont certaines espces ont t utilises avec succs dans la lutte biologique. braconnage, n. m. (poaching). Pratique illgale de la chasse. Ce dlit est caractris par une chasse pratique hors priode douverture, par celle despce protge, ou encore dans une Rserve de faune, enfin par lusage de procds interdits tels les filets, liges, appts empoisonns, etc. Il joue un rle significatif dans la disparition de la faune lorsquil concerne des espces menaces. Ainsi, il a conduit les diverses espces de

Brachinidae, n. sc. Famille de Coloptres Adephaga dont les adultes projettent la scrtion dune glande priannale avec un crpitement destin faire fuir tout prdateur ventuel. Brachinus crepitans est trs frquent au printemps dans les zones rudrales de lEurope occidentale. Brachiosaurus sp. n. sc. Genre de Dinosauriens Sauropodes qui reprsente les plus grandes cratures terrestres ayant jamais exist dans la biosphre, certains individus atteignaient un poids de 85 tonnes et une longueur pouvant excder 40 m. (Voir aussi Dinosaures, Sauropodes) Brachyoures, n. sc. (Brachyura). Ordre de Crustacs renfermant lensemble des crabes au sens large. Ils se caractrisent par un cphalothorax entirement coalescent tendu latralement et dprim dorso-ventralement, des yeux pdonculs situs dans une orbite dispose frontalement de laquelle part une crte antrolatrale, labdomen atrophique est repli la face infropostrieure du cphalothorax o il se loge dans une dpression. On dnombre au total quelque 3 500 espces se rpartissant en trois sous-ordres : les Dromiacs, les Oxystomes et les Brachygnathes (crabes stricto sensu). Ces derniers comptent environ 3 000 espces rparties en une dizaine de familles majeures. On les rpartit en trois groupes : les familles carapace plus large que longue (cas des trilles ou des tourteaux) et celles carapace quadrangulaire cas des

Bradypodidae

81

Bregmatocerotidae

rhinocros aux limites de lextinction et provoqu une forte rduction des effectifs des lphants en Afrique. (Voir aussi Chasse, Loxodonta, Rhinocerotidae) Bradypodidae, n. sc. (vern. : paresseux). Famille de Mammifres de lordre des Xnarthres qui compte cinq espces propres aux forts pluvieuses dAmrique tropicale. Ce sont des herbivores phyllophages au corps massif, dpourvus de queue, qui se dplacent sur les troncs et dans la couronne des arbres grce des membres allongs munis de 2 ou 3 griffes avec lesquelles ils saccrochent lcorce et aux branches. Leur nom rsulte de la lenteur notoire de leurs dplacements : on a vu un paresseux prendre une heure pour parcourir 400 m en terrain dcouvert. (Voir aussi Xnarthres) Bramidae, n. sc. Famille de Perciformes comportant une vingtaine despces de poissons msoplagiques, au corps dprim latralement qui prsente des affinits avec les Coryphaenidae. Brama brama (vern. : grande castagnole) est une espce cosmopolite qui se rencontre depuis les eaux tropicales de lAtlantique jusquau Cap Nord en Norvge mais est peu commune au large des ctes europennes sauf au Portugal. branchicole, adj. (banchicolous). Dsigne une espce commensale ou parasite vivant fixe aux branchies de poissons et autres organismes aquatiques. branchies, n. f. (gills). Organes respiratoires dont sont pourvus la plupart des animaux aquatiques par lesquels ils absorbent loxygne dissous dans leau. Branchiopodes, n. sc. (Branchiopoda). Sous-classe de Crustacs primitifs dont beaucoup despces dulaquicoles prsentent des formes de dure qui leur permettent deffectuer leur cycle vital dans des collections deau soumises une priode dasschement annuelle : mares temporaires, lagunes saumtres, marais salants. Branchiures, n. sc. (Branchiura). Ordre de Crustacs ne comportant quune seule famille, celle des Arguloidae qui compte environ 150 espces sattachant leur hte par une paire de ventouses. Ce sont des parasites temporaires de poissons marins ou deaux courantes. Argulus foliaceus est commun dans les eaux douces sur les Cyprinidae dEurope occidentale. Brassicaceae, n. sc. (syn. Crucifres). Famille de Dicotyldones Dialyptales de lordre des Paritales, qui doit son ancien nom de Crucifres au fait que les fleurs, hermaphrodites, possdent 4 spales et 4 ptales disposs en croix. Elle se caractrise aussi par une androce dont les filets des tamines sont de longueur ingale, une paire tant plus longue et lautre courte (ttradynamie). Les ovaires et donc les fruits sont bicarpells. Ces derniers secs et dhiscents se caractrisent par une cloison longitudinale qui les divise en deux parties symtriques elles-mmes subdivises par une fausse cloison. Ils se subdivisent en deux catgories : les siliques de forme allonge (au moins 3 fois plus longues que larges), et les silicules plus courtes souvent daspect subovode. Elle comporte plus de 3 000 espces, en gnral de plantes herbaces. La plupart scrtent des htrosides odorifrants. Il comporte de nombreuses plantes cultives dont les divers Brassica sp. (choux, navets, colza.), radis (Raphanus), etc. (Voir aussi Florale)

Fleur dune Brassicae : la Giroe (Cheiranthus cheiri). A. Clich montrant les caractristiques propres aux eurs de Crucifres (Clich F. Ramade). B. Coupe dans la eur montrant la disposition des principales pices orales. (Daprs Ozenda, op. cit., 2000, p. 427)

Braun-Blanquet. cologue dorigine suisse spcialis dans ltude des formations vgtales mditerranennes, il fut avec Emberger le fondateur de lcole de phytosociologie montpelliero-zrichoise. chelle de couverture de ~ : voir Phytosociologie. brche, n. f. (breccia). Agglomration de fragments de roches prexistantes unis entre eux par un ciment, qui reprsentent au moins 50 % dlments anguleux de dimension > 2 mm. Les brches peuvent tre dorigine sdimentaire, tectonique ou volcanique. Les premires proviennent de laccumulation de dbris rests sur place ou transports sur une faible distance de sorte quils sont rests anguleux avant dtre ciments. Daspect trs variable, ils sont grossirement stratifis et se prsentent en dpts lenticulaires. Les brches tectoniques rsultent de la fragmentation de roche due au contact tectonique avec formation sur place dun ciment cristallin par prcipitation chimique des substances dissoutes dans les eaux circulant dans les interstices existant entre les dbris. Les brches volcaniques rsultent de la prise dans un ciment de cendres et de lapillis de fragments pyroclastiques produits par les explosions ou la rupture de laves solidifies remises en mouvements. Bregmatocerotidae, n. sc. Famille de Tlostens de forme aberrante, de lordre des Gadiformes, voisine des Gadidae.

brphique

82

brunizem

Elle est cosmopolite et infode aux eaux des mers chaudes. (Voir aussi Gadiformes) brphique, adj. (brephic) stade ~ (brephic stage) : terme dsuet dsignant les stades primaginaux dun invertbr. brisant, n. m. 1. (shoal). cueil ou un haut-fond situ au voisinage des ctes. 2. (breaker, surf). Dferlement de la mer provoqu par un cueil ou un haut-fond. brise, n. f. (breeze). Vent frais et doux provenant dcarts thermiques, soufflant de direction gnralement alterne. ~ de mer (on shore, sea breeze) : brise qui provient de la mer, se levant en cours de journe. brochet, n. m. Voir Esox. Bromliales, n. sc. (Bromeliales). Ordre de Monocotyldones de la sous-classe des Commlinides, voisines des Zingibrales. Ce sont des vgtaux herbacs ou buissonnants, de distribution essentiellement notropicale. Bromeliaceae, n. sc. (bromeliads). Unique famille de lordre des Bromliales surtout no-tropicale, mais qui se rencontre aussi dans les rgions tempres chaudes des Amriques. Elle compte 3 150 espces connues dont plus de la moiti dentre elles (51,5 %) sont des plantes piphytes. Diverses espces ont t domestiques (Ananas, Billbergia, Vriesea). Lananas (Ananas sativa), cultiv pour son fruit donne lieu dimportantes cultures industrielles dans toutes les rgions tropicales du monde. (Voir aussi Commelinides, piphytes)

brouillard, n. m. (fog). Arosol atmosphrique constitu de microgouttelettes deau souvent en surfusion, plus rarement de microcristaux de glace, se formant par temps calme lorsque lair est satur de vapeur deau. Toute source de pollution exclue, ce phnomne prsente un maximum de frquence sur les rivages marins, au bord des lacs et dans les valles des zones montagneuses. Dans les atmosphres pollues, les gouttelettes de brouillard interfrent avec les gaz et les particules contaminant latmosphre qui se dissolvent prfrentiellement dans ces dernires. broutage, n. m. (grazing). Action des herbivores sur le tapis vgtal herbac. Bruchidae, n. sc. (pea-weewils). Famille de Coloptres Heterogastra sminiphages infode aux lgumineuses, dont plusieurs espces sont des ravageurs des rcoltes. brucite, n. f. (brucite). Hydroxyde de magnsium cristallisant dans le systme hexagonal en masses feuilletes, fibreuses, de couleur ple, verdtre. Elle participe en grande partie la formation de la couche ttradrique des feuillets dargile. bruine, n. f. (drizzle). Pluie de faible intensit caractrise par la chute de fines gouttes de pluie, de diamtre infrieur 0,5 mm. brlis, n. m. (burns). Combustion intentionnelle de la couverture vgtale destine librer le sol pour un usage pastoral ou agricole. brume, n. f. (mist). Phnomne mtorologique consistant en la formation de brouillards de condensation au voisinage de la surface du sol lorsque celle-ci sest refroidie. brun(e), adj. argile ~ : sdiment plagique constitu par laccumulation de particules oliennes et volcaniques avec moins de matires dorigine biogne. eaux ~ : eaux propres des cosystmes lotiques riches en matires en suspension mais qui ont une faible teneur en lments minraux nutritifs. sol ~ (brunizem, prairie soil) : sol se formant sous des climats temprs sous vgtations herbaces dans des steppes mais aussi dans des forts caducifolies sur sol neutre ou basique. Il se caractrise par un horizon A0 marqu par une accumulation normale de litire et un horizon A1 de couleur brune o la matire organique est disperse de faon homogne grce une abondante et active faune du sol riche en vers de terre ce qui se traduit par la formation dun humus de type mll. (Voir aussi Humus) Brunelliaceae, n. sc. Famille de Dialyptales caliciflores de lordre des Rosales. Il compte une cinquantaine despces arborescentes, semperviventes, propres lAmrique tropicale. brunication, n. f. (brunification). Terme de pdologie dsignant la coloration brune par les oxydes de fer qui sinstalle progressivement dans lhorizon B au cours de lvolution dun sol. (Voir aussi Horizon, Ranker, Sols) brunizem, n. m. (brunizem). Terme de pdologie dsignant des sols bruns qui se forment soit dans certaines zones steppiques dans des zones climatiques plus humides et moins froides que celles qui caractrisent les tchernozems soit dans des forts caducifolies tempres. (Voir aussi Brun)

Tillandsia utriculata (Bromeliaceae). Espce endmique du Sud de lle (Morne Caritan, Martinique). (Clich F. Ramade)

Bronthotherium sp. n. sc. Mammifres Prissodactyles voisins des rhinocros ayant vcu lOligocne, qui atteignaient 4 m de long. Bronze, ge du (Bronze time). Priode de lHolocne qui a commenc il y a 5 000 ans en Europe et qui a t marque par lusage du bronze comme mtal prpondrant. broticole, adj. (broticolous). Dsigne des espces anthropophiles vivant proximit ou lintrieur des habitations. brotochore, adj. (brotochorous). Dsigne une espce dont les graines et autres propagules sont disperses directement par lHomme.

bruyre(s)

83

Bryopsides

bruyre(s), n. f. (heath). Plantes ligneuses arbustives de la famille des ricaces dont certaines espces donnent des arbres dans les zones de montagne tropicales. landes ~ : voir Landes. Bryales, n. sc. Important ordre de Bryopsides auquel appartiennent la majorit des espces de mousses dcrites. Ce sont des vgtaux aux tiges usuellement dresses simples ou branchues, le pdicelle sporogonal est recourb au sommet de sorte que la capsule pend le long de la tige. Ces mousses occupent des habitats varis et peuvent selon le cas tre terricoles, saxicoles, arnicoles ou encore crotre sur les troncs darbres morts, certaines piphytes. Bryum argenteum est une espce cosmopolite frquente sur des roches calcaires ou encore sur les murs, sur des graviers voire mme sur les pavs en bordure de route dEurope atlantique. Les coussinets sont de couleur blanc argent en milieu xrique, trs vert dans les stations ombrages. Les capsules sporales maturit sont de couleur rouge vif.

complexes qui se sont constitues dans des marnes colores en ocre et en vermillon, ainsi que par ses peuplements de Pinus longivaea, lespce darbre vivante ayant actuellement la plus grande longvit, certains sujets ayant plus de 4 600 ans dge. (Voir aussi Pinus) bryocole, adj. (bryoclous). Dsigne un organisme qui vit sur ou dans les touffes de mousses. bryologie, n. f. (bryology). Branche de la botanique concernant ltude des mousses et autres Bryophytes. bryomadicole, adj. (byromadicolous). Dsigne une espce vivant au milieu des touffes de mousses aquatiques. bryophile, adj. (bryophilous). Dsigne les organismes infods aux habitats riches en Bryophytes. Bryophytes, n. sc. (Bryophyta). Phylum de Cryptogames Archgoniates comportant deux classes : les mousses (Bryopsides) et des hpatiques (Hpaticopsides). Les premiers fossiles connus remontent la fin du Dvonien mais il est vraisemblable que ce phylum soit dorigine plus ancienne car on a trouv des spores fossiles remontant au dbut de lOrdovicien voire la fin du Cambrien attribus des Bryopsides. (Voir aussi Bryopsides, Hpaticopsides) Bryopsides, n. sc. (Bryopsida) (vern. : mousses). Nom scientifique de la classe de Cryptogames constitue par lensemble des mousses. Leurs feuilles sont toujours une seule zone de croissance et ne sont jamais bilobes. Elles se caractrisent par des sporophytes qui restent attachs aux gamtophytes. Le pdicelle sporogonial est simple avec lextrmit une capsule souvrant par un opercule apical. Elle compte environ 15 000 espces prsentes dans tous les cosystmes terrestres depuis les forts quatoriales jusquaux toundras arctiques, mais certaines sont infodes aux biotopes aquatiques lotiques ou lentiques. En particulier, la tourbe des tourbires acides est essentiellement constitue par la transformation des tissus morts de Sphaignes, qui constituent un ordre particulier de mousses. On les divise en trois ordres (dont certains font des sous-classes) : les Bryales, les Sphagnales et les Andropsidales, ces deux derniers se caractrisant par une capsule porte par un pseudopode situ lextrmit du gamtophyte. Elles sont reviviscentes passant dun tat quiescent quand elles sont sches un tat physiologiquement actif quand hydrates et cela en un temps trs bref. Beaucoup despces sont infodes aux biotopes humides : rochers ombrags suintants, bords de cascades, rives des cours deau, etc. aquatiques (aquatic ) : il existe parmi les Bryopsides de nombreuses hydrophytes. Il sagit soit de pleustophytes, soit de rhizophytes vivant immerges dans les eaux. Dans les premires se rangent les Sphaignes, constituants essentiels des phytocnoses des tourbires acides dont on compte environ 300 espces dans le monde. Elles constituent une sous-classe particulire de mousses par suite de leurs caractristiques trs spciales. Le genre Hypnum, lui, est infod aux marais

Pleurozium sp. (Bryales). Ces mousses sont frquentes la surface des sols forestiers acides (Parc naturel rgional de la Haute Valle de Chevreuse). (Clich F. Ramade)

Bryce Canyon, parc national de (Bryce Canyon National Parc). Situ dans le Sud de lUtah, ce parc national est remarquable par la prsence de figures drosion extrmement

Figures drosion ruiniformes dans le Parc National de Bryce canyon (Utah). (Clich F. Ramade).

Bryopsidophyces

84

bufe(s)

Bubalus bubalus (bufe dAsie). Cette espce a t introduite dans lensemble du monde tropical o elle est parfois retourne ltat fral. (Parc national de de Kakadu, Terrritoire du Nord, Australie). (Clich F. Ramade)

Roches humidies en permanence en bordure dune cascade, couvertes dun pais feutrage de Bryopsides aquatiques (Cratoneurum sp.) (Rserve naturelle du Val dEscreins, Vars, Hautes Alpes). (Clich F. Ramade)

et reprsente lun des groupes dorganismes prpondrants des tourbires neutres et basiques. Dautres espces vivent immerges dans les cours deau et se classent parmi les vgtaux dominants du crenon et du rhithron. Tel est le cas des genres Fontinalis, Amblostegium, Rhynchostegium, Cindidotus, etc. ~ terrestres (terrestrial mosses) : elles sont soit terricoles, gnralement sciaphiles, croissant au sol des forts voire dans les prairies naturelles, soit piphytes. Elles jouent un rle important dans la formation des sols constituant avec les lichens des organismes pionniers capables de coloniser des roches nues. (Voir aussi Bryophytes, Fleuves, Tourbires) Bryopsidophyces, n. sc. (Bryopsidophycota). Ordre dAlgues vertes marines appartenant au phylum des Chlorophytes. Leur thalle est form de tubes branchus rarement cloisonns. Les pigments photosynthtiques comportent la siphonine et la siphonaxantine. Bryozoaires, n. sc. Voir Ectoproctes. Bubalus bubalus, n. sc. (asian, domestic buffalo) (vern. : buffle domestique). Bovids originaires de lInde, infods aux biotopes aquatiques : rives des cours deau ou lacustres, tangs et marais. Cette espce a t rpandue dans lensemble de lAsie tropicale et sub-tropicale, Chine incluse. Elle a t ultrieurement introduite dans les diverses zones du monde o le climat lui convient y compris en Europe mditerranenne. Bucconidae, n. sc. Famille comportant une trentaine despces de petits oiseaux insectivores de lordre des Piciformes propres aux forts notopricales depuis le Mexique jusquau Paraguay.

Bucerotidae, n. sc. (Hornbills) (vern. : calaos). Famille doiseaux tropicaux Coraciadiformes de grande taille, au bec hyperthlique surtout forestiers, propres lAncien Monde. Les calaos prsentent une co-thologie de la reproduction assez particulire. Au moment de la nidification, le mle clotre la femelle dans le nid, dans un tronc darbre creux, avec un bouchon dargile. Il ne laisse comme orifice quun trou avec lespace ncessaire pour quil puisse passer son bec afin de la nourrir pendant toute la dure de lincubation. Bucorvus cafer est infod aux savanes arbores dAfrique de lOuest o il se nourrit de criquets. Plusieurs grandes espces se rencontrent aussi dans les forts de la rgion indo-malaise. (Voir aussi Coraciadiformes)

Tockus erythrorhynchus (Bucerotidae). Les Tockus sont de petits Calaos propres aux savanes africaines (parc national dEtosha, Namibie). (Clich F. Ramade)

Buddleiaceae, n. sc. (vern. : arbre aux papillons, Buddleia). Voir Loganiaces. bufe(s), n. m. (buffalo). Voir Bubalus. voir Syncerus caffer. ~ dAfrique :

Buffon, Georges, Louis, Leclerc

85

Burseraceae

Buffon, Georges, Louis, Leclerc, Comte de (17071788). Clbre biologiste franais, fondateur du Museum national dhistoire naturelle. Il est aussi lauteur dune monumentale Histoire Naturelle, Gnrale et Particulire en 44 volumes. Cette dernire reprsente la premire tentative historique runir un vaste ensemble de donnes parses relatives aux divers rgnes dtres vivants pour en faire un ensemble cohrent aux travers de considrations procdant en particulier dune dmarche de nature cologique et (ou) thologique avant mme la lettre. Bufonidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures qui comporte prs de 300 espces dAmphibiens terrestres ou fouisseurs, beaucoup dentre eux, propres aux forts pluvieuses tropicales sont arboricoles. Ils possdent une peau souvent verruqueuse pourvue de nombreuses glandes venin qui scrtent chez beaucoup despces notropicales une neurotoxine : la bufotoxine. (Voir aussi Anoures) buisson, n. m. (shrub). Vgtal ligneux de petite taille, gale ou infrieure 1 m, dpourvu de tronc correspondant aux types adaptatifs des Chamaephytes selon la classification de Raunkiaer. (Voir aussi Raunkiaer) buissonnant(e), adj. (shrubby). Dsigne une communaut constitue de buissons ou un vgtal de ce type. bulbe, n. m. (bulb). Organe vgtal souterrain constituant une forme de dure. Les plantes bulbe font partie de la catgorie de formes adaptatives des vgtaux dites des gophytes. bufotoxine, n. f. (bufotoxin). Neurotoxine scrte par les glandes tgumentaires de certains Anoures Bufonids en particulier les Dendrobates des forts pluvieuses tropicales dAmrique. Elle est entre autres utilise par les tribus amrindiennes dAmrique centrale pour empoisonner leurs pointes de flches. (Voir aussi Neurotoxines) bunodonte, adj. (bunodont). Dsigne un type de denture des Mammifres caractrise par la prsence de dents brachyodontes pourvues de quatre tubercules arrondis (cas par exemple des molaires de lHomme). Il sagit dune caractristique despces rgime omnivore. Buprestidae, n. sc. (Jewel beetles). Importante famille de Coloptres aux lytres fortement tegminise dune duret telle quil faut chez certaines grandes espces utili-

ser un clou et un marteau pour les percer ! Ce sont des insectes xylophages ltat larvaire. Leurs larves dont le thorax est de forme aplatie et dilate vivent dans laubier ou entre lcorce et le bois des vgtaux ligneux. Les adultes floricoles et nectarivores, sont gnralement pourvus de couleurs trs vives, mtalliques, de nature physique (spectre de rseau). Cette famille compte plus de 15 000 espces connues, de distribution essentiellement holotropicale. Certaines espces sont des ravageurs des arbres cultivs tels le Capnode de labricotier (Capnodis tenebrionis) dans le Sud de la France et dans les autres pays de Mditerrane septentrionale. Burgess, schistes de (Burgess Shales). Formation fossilifre remontant aux dbuts du Cambrien (540 millions dannes) situe en Colombie britannique. Dcouverte en 1909 par Walcott, elle est caractrise par un fort endmisme avec de nombreux taxa appartenant divers embranchements dont certains sont aujourdhui teints. La dcouverte en Chine, en Australie et au Gronland de faunes cambriennes contemporaines de cette dernire a permis de beaucoup mieux linterprter et de comprendre la nature du foisonnement volutif qui a marqu les dbuts du Palozoque. Burhinidae, n. sc. (stone culews). Voir dicnme. Burmanniaceae, n. sc. Petite famille dOrchidales comptant environ 150 espces de petites orchides mycotrophes dont certaines espces aux feuilles rduites sont dpourvues de chlorophylle. Burramyidae, n. sc. (pygmy phalanger). Petite famille de Phalanger (Mtathriens) comportant 9 espces de petits marsupiaux arboricoles, nocturnes ou crpusculaires, propres lAustralie, la Tasmanie et la Nouvelle-Guine. Burseraceae, n. sc. Famille de lordre des Sapindales de distribution pantropicale. Elle compte environ 600 espces darbres et darbustes dont les fleurs unisexues sont de petite taille. Le fruit est une drupe. Ils possdent un rseau de vaisseaux rsinifres trs dvelopp. Le gommier blanc (Dacryo-

Le gommier blanc Dacryodes excelsa est une espce de Burseraceae propre aux forts primaires tropicales des Carabes. A. Tronc de sujet g. B. Jeune sujet (Martinique, Bois de Colson). (A. Clich F. Ramade, B. Clich Philippe Joseph)

Anthaxia hungarica est un Buprestidae dont les larves se dveloppent dans les rameaux dprissant de chnes verts. Il est commun dans lensemble de la province biogographique mditerranenne. (Clich F. Ramade)

busard(s)

86

Byrrhidae

des excelsa) est un arbre dominant des forts pluvieuses tropicales des Carabes, en particulier aux Petites Antilles. Le bois de santal (Bursera graveolens) se rencontre sur les ctes Pacifique de lAmrique tropicale.

busard(s), n. m. (harrier). Rapaces diurnes du genre Circus dont beaucoup despces qui nichent dans les champs de crales sont aujourdhui victimes de la mcanisation de lagriculture et ont prsent au cours des dernires dcennies une forte rgression de leurs effectifs en Europe occidentale. butte, n. f. (butte). Relief constitu par une colline au sommet plat, protge de lrosion par une couche rsistante de sdiments, produite par lrosion des strates horizontales voisines. ~ tmoin : butte isole dans une plaine, que lon rencontre souvent dans des rgions dsertiques.

Buttes tmoin de Monument Valley (Arizona). (Clich F. Ramade)

Buxaceae, n. sc. Famille dEuphorbiales de vaste rpartition gographique qui comporte une soixantaine despces de plantes buissonnantes ou arbustives. Elles se caractrisent par des inflorescences denses comportant des fleurs de petite taille mles latrales et la femelle terminale. Les fruits de petite taille sont des capsules 3 coques. Le buis, Buxus sempervirens, largement utilis comme plante ornementale est spontan et dans le sud de la France il peut couvrir de vastes tendues sur des plateaux calcaires.
Boisement de Bursera graveolens (Burseraceae) (le de Santa Cruz, parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

Byrrhidae, n. sc. Famille de petits Coloptres Htrogastres terricoles et saprophytes comptant environ 300 espces.

C
C, horizon. Voir Horizons, Sols. C3, C4 plantes en ~ : voir Plantes. gnrale daiguillons trs vulnrants. Infodes au Nouveau Monde, elles figurent parmi les plantes suprieures qui prsentent ladaptation maximale la scheresse. Cette famille est dominante en Amrique du Nord dans les phytocnoses propres aux dserts sonoriens chauds. (Voir aussi Dsert, Scheresse, Xrophytes) Cactoblastis cactorum, n. sc. Lpidoptre notropical Tortricidae dont la chenille mineuse attaque les pousses des cactus. Elle a t utilise avec succs dans la lutte biologique contre des cactus du genre Opuntia, plantes introduites en Australie, dont elle a permis lradication en quelques annes. (Voir aussi Australien, Biologique, Lutte, Opuntia) caduc(-que), adj. (caducous). Dsigne un organe ou un appendice qui peut se dtacher ou tomber prmaturment de lorganisme auquel il appartient. caducifoli(e), adj. (broadleaved). Dsigne un vgtal aux feuilles caduques, qui tombent lapproche de la mauvaise saison (hiver dans les pays temprs, saison sche dans les zones tropicales). Caeciliidae, n. sc. Famille dAmphibiens apodes comptant une centaine despces terrestres surtout propres aux rgions notropicales mais aussi prsente en Afrique, aux Seychelles et en Inde. Ce sont des animaux dpourvus de membre dont les ceintures sont absentes, au corps serpentiforme mais dpourvus de queue. Certains dpassent un mtre de long. Ils sont hypogs et vivent dans des galeries creuses dans le sol. ccotrophie, n. f. (caecotrophy). Type de nutrition propre aux rongeurs Duplicidentia, qui comporte un double transit intestinal, les individus produisant la nuit des boulettes fcales, incompltement digres, les ccotrophes, quils ringrent ce qui permet la digestion des aliments. La ccotrophie est indispensable lassimilation des nutriments, la mort des individus survenant si on les empche de ringrer leurs ccotrophes, mme sils disposent par ailleurs dune nourriture abondante. (Voir aussi Rongeurs) Clifres, n. sc. (Caelifera, vern. : hoppers, locusts) (vern. : acridiens, criquets). Sous-ordre dOrthoptres diurnes et phytophages qui compte plus de 11 000 espces connues, surtout infodes aux cosystmes steppiques et aux savanes. Les mles se caractrisent par la possession dorganes stridulant produisant des sons, en particulier en priode de reproduction, par frottement du fmur gauche sur les bords de llytre

caatingas, n. m. (caatingas). Formations vgtales de lEst du Brsil, quivalentes cologiques des savanes soudaniennes dAfrique. Elles correspondent des cosystmes forestiers tropophiles dgrads par lincendie, dont les formes arbustives dominantes sont des pineux. cacaoyer, n. m. (cacao). Voir Theobroma cacao. cachalot, n. m. Voir Physeteridae. Cactaceae, n. f. (cacti) (vern. : cactes). Dicotyldones dialyptales caliciflores adaptes aux biotopes arides, qui constituent lunique famille de lordre des Cactales. Elle compte environ 2 000 espces de plantes prennes. Ce sont des xrophytes souvent aphylles voire acaules dont la tige hypertrophie, succulente et chlorophylienne est hrisse de poils et (ou) en rgle

Cactaceae (Cylindropuntia ramosissima) dans le dsert de Mojave (Californie). (Clich F. Ramade)

Cnophytique

88

calcaire

Podisma alpina (Clifres) accoupls (Fort du Chansert, Loire). (Clich F. Ramade)

modifi. La majorit des espces sont solitaires, dautres grgaires, dont les redoutables criquets migrateurs, prsents sur tous les continents. (Voir aussi Acridoidea, Ensifres) Cnophytique, n. sc. Priode des temps gologiques qui a commenc avec lapparition des Angiospermes au dbut du Crtac. cafier(s), n. m. Voir Coffaea. caillou, n. m. (ripple). Terme gnral qui, en ptrographie, dsigne un fragment de roche. Calamitaceae, n. sc. (vern. : calamites). Famille de Cryptogames vasculaires de la classe des Sphnopsides de lordre des quistales, qui a pullul dans les forts carbonifres. Elles ressemblaient des prles gantes atteignant usuellement plus de 10 m de hauteur, certaines espces dpassant les 30 m. Leur tronc tait articul et costul limage des prles actuelles. Il portait des branches elle-mmes articules. Les annulaires taient des verticilles constitus par une collerette de feuilles portes par un rameau. Elles avaient t initialement dcrites ltat fossilis comme appartenant un genre particulier, dnomm Annularia, avant que ne soit faite la relation avec les rameaux des Calamites. Les cicatrices foliaires taient en consquence disposes en verticilles. Leurs organes reproducteurs taient analogues ceux des Equisetaceae et consistaient en pis sporifres qui terminaient les rameaux. (Voir aussi quisetales, Sphnopsides) Calanque, n. f. Voir Calcaire, Falaises. Calanus, n. sc. Genre de Coppode brouteur, dominant dans le zooplancton des mers tempres et froides. calcaire, n. m. (limestone). Roche constitue par du carbonate de calcium anhydre (calcite), qui est le constituant le plus abondant des roches sdimentaires dans la lithosphre. Le dpt de calcite dans la coquille, lexosquelette et les tests de divers tres vivants ocaniques a jou un rle essentiel au cours des temps gologiques car il a provoqu une forte rduction de la teneur en CO2 atmosphrique donc de leffet de serre. Ainsi, les paisses couches de craie rsultent de la sdimentation des tests de Coccolithophorides et de Foraminifres au cours du Crtac. classication des ~ : en ptrographie, leur classification se fonde sur leur teneur en dolomite ou en argile. Ainsi les calcaires purs renferment plus de 95 % de calcite, les calcaires magnsiens de 5 10 % de dolomite ou encore dautres formes minralogiques du Mg, les calcaires dolomitiques de 10 50 % de dolomite. De mme, selon leur teneur en argile, on distinguera des calcaires marneux (de 5 35 % dargile) puis des marnes (de 35 % 65 % dargile). Selon leur texture, on distinguera des calcaires grains fins, aux cristaux < 20 , dnomms calcaires lithographiques, des calcaires microgrenus aux cristaux > 250 , des calcaires sacccharodes, aux grains millimtriques. En fonction de lenvironnement o il sest dpos, on aura des calcaires marins (nritiques ou plagiques), lacustres ou fluviatiles. Selon la nature et limportance des inclusions bioclastiques et des fossiles quil renferme, on distingue des calcaires globigrines, nummulites, coquillers, entroques, Ammonites, Rudistes, coralliens, etc. Enfin, en pdologie, selon leur teneur

Calamitaceae. A. Reconstitution dune Calamite (Calamitaceae) sur pied. B. Fragment de tronc fossilis avec les cicatrices foliaires disposes en verticilles. C. Annularia, vestiges fossiliss de verticilles de feuilles. D. Reconstitution de verticilles portant chacun une collerette de feuilles. (Daprs diverses sources mais modi)

Calcaronia

89

caldera

Vue de la Calanque dEn Vau. La cte mditerranenne entre Marseille et Cassis se prsente comme une succession de criques, dnommes calanques, entoures de falaises marines abruptes, constitues de calcaires urgoniens qui se sont dposs au Crtac infrieur (Barrmien et Aptien). Ce sont des calcaires compacts nritiques essentiellement constitus de gros Foraminifres (Orbitolines) et de Rudistes (Requienia). Dans dautres rgions du Sud-Est de la France, ces bancs de calcaires urgoniens sont dorigine rcifale. (Clich F. Ramade)

en matriaux terrignes, on distinguera des calcaires sableux, limoneux, argileux ~ actif (active limestone) : particules fines de calcaire formes par les effets des facteurs climatiques surtout du gel sur les craies et les calcaires grains fins ou encore par hydratation des calcaires marneux. (Voir aussi Foraminifres, Marnes, Rudistes, Urgonien) Calcaronia, n. sc. Sous-classe dponges calcaires comportant deux ordres : les Leucosolnides et les Sycettides. Elles sont pourvues de choanocytes avec un noyau apical associ un flagelle dont les larves sont des amphiblastula. (Voir aussi Spongiaires) Calcarosponges, n. sc. (calcarousponges). Classe dponges primitives, dnommes vulgairement ponges calcaires car leur msogle est calcifie. Elle est essentiellement marine, et se rencontre entre la zone intertidale et une profondeur de 1 000 m. On compte toutefois dans ce groupe plusieurs genres deau douce, en particulier en Europe, les Ephydatia, qui prsentent en priode hivernale des formes de dure (gemmules) rsistantes au froid. On distingue 4 sous-classes : les Calcaronia, les Calcinia, les Pharetronidia et les Spinictozoa. (Voir aussi Archocyathes, Rcifs coralliens, Spongiaires) calcdoine, n. f. (calcedony). Varit microcristalline de quartz. Calceola sp, n. sc. Genre de Ttracoralliaire qui ont pullul dans les mers au Dvonien. C. sandalina est un fossile caractristique du Dvonien moyen des Ardennes, inclus dans les marbres de Couvin provenant de calcaires coralliens mtamorphiss. calcicole, adj. (syn. : calciphile) plante ~ (calcicolous plant) : espce vgtale infode aux sols neutres ou basiques donc riches en calcaire, comme par exemple le pin dAlep en zone mditerranenne ou le htre dans lensemble de lEurope. calcication, n. f. (calcification). 1. Formation dune crote calcaire plus ou moins durcie dans les sols de certaines rgions arides ou semi-arides. 2. Remplacement du matriel organique par du calcaire au cours de la fossilisation.

calcifuge, adj. (calcifuge) (syn. : calciphobe). Espce de plante acidiphile qui vite de ce fait les terrains calcaires. (Voir aussi Silicicole) Calcinia, n. sc. Sous-classe dponges calcaires comportant deux ordres : les Clathrinides et les Leucettides. Elles possdent des choanocytes dont le flagelle est indpendant du noyau basal. calciphyte, n. f. (calciphyte). Plante infode des sols riches en composs inorganiques du calcium voire karstiques. calcium, n. m. (Ca) (calcium). Composant majeur de la lithosphre, dont la teneur dans les cosystmes terrestres ou limniques prsente une grande importance cologique car elle conditionne leur productivit. Le calcium passe alternativement dans leau sous forme soluble (bicarbonate) ou insoluble (carbonate) selon la raction : CO2 + CaCO3 + H2O CaH2(CO3)2 carbonate bicarbonate Les sols calcaires, neutres ou lgrement alcalins, possdent un complexe absorbant satur et sont de ce fait dune grande fertilit, loppos, les sols acides, pauvres en calcium sont peu fertiles. Le cycle du calcium est associ celui du carbone et du silicium car il se trouve essentiellement sous forme de carbonates ou de silicates dans la lithosphre. (Voir aussi, Calcaire, Carbone) calcosaxicole, adj. (calcosaxicolous). Plante infode aux biotopes calcaires rocheux (falaises, boulis). caldera, n. f. (caldera). Structure gomorphologique large de plusieurs kilomtres plusieurs dizaines de kilomtres, cre par leffondrement du toit et de la partie centrale dun cne volcanique lintrieur de la chambre magmatique vide de son contenu par les ruptions. Le terme quoique souvent utilis pour dsigner aussi les cratres dexplosion est impropre, ces derniers devant tre dnomms des mars (vocable cependant peu usit). Les lacs de cratre rsultent du remplissage progressif des calderas par apport deau provenant des prcipitations. (Voir aussi Cratre, Maar, Volcan)

caliche

90

Camargue

caliche, n. m. (caliche). Dpt vaporitique calcaire ou dolomite parfois avec une fraction minoritaire de gypse, formant une crote en surface du sol dans des zones arides. Le terme dsigne aussi le minerai des nitrates du Chili dont on extrait la natronitre (Na NO3). Callichthyidae, n. sc. Famille de poissons deau douce Siluriformes de petite taille (< 20 cm) propres lAmrique du Sud. Ils possdent des plaques osseuses dermiques, des nageoires dorsales pourvues de fortes pines et 3 paires de barbules. Callionymidae, n. sc. (dragonnets) (vern. : dragonnets). Famille de Tlostens Perciformes de petite taille, au dimorphisme sexuel prononc. Ils sont infods aux biotopes benthiques o ils vivent enfouis dans les vases et se nourrissent de macroinvertbrs marins. Calliphoridae, n. sc. (blow flies). Famille de Diptres Brachycres Cycloraphes, dont les asticots sont coprophages ou ncrophages selon le genre. Les mouches adultes sont de couleur souvent mtallique comme les Lucilia. Certaines espces sont des nuisances pour les animaux dlevage, dautres sont vectrices daffections microbiennes. Callipodides, n. sc. Ordre de Diplopodes Helminthomorphes surtout prsents en Mditerrane orientale et en Amrique du Nord mridionale. Ils sont infods des biotopes xrique au sol sec et rocailleux. Callitrichales, n. sc. Ordre dAstrides comprenant trois petites familles de plantes macrophytes hydrophytiques ou amphibie. Callitrichidae, n. sc. (vern. : marmosets, tamarins). Famille de Primates Platyrhiniens comptant 14 espces de petits singes arboricoles notropicaux ayant un aspect dcureuil avec une longue queue non prhensile. Plusieurs espces de tamarins (genre Leontocebus), propres la fort atlantique du Brsil, sont actuellement menaces dextinction. Calobiale, n. sc. Ordre de Bryophytes appartenant la classe des Hpatocopsides (Hpatiques) de vaste distribution gographique mais dont les genres prsentent au contraire un endmisme plus ou moins accentu. Ce sont des vgtaux chlorophylliens mais dpourvus de pigments secondaires. calobiose, n. f. (calobiosis). Type dinteraction positive dans lequel une espce sociale dinsecte vit en commensale dans le nid dune autre espce sociale. calottes glaciaires, n. f. (ice cap) : voir Banquise, Glaciaire, Glaciation. Calpionellidae, n. sc. Famille de Protozoaires cilis (Ciliophora) fossiles de la classe des Polyhymnophores. Ils appartiennent lordre des Tintinnodes actuellement toujours reprsents par de nombreux genres. Cest quasiment lunique groupe de Cilis qui a laiss des restes fossiliss. En effet, leur cellule tait incluse dans un test calcaire en forme de bouteille. Ils ont pullul dans les mers Jurassiques du Portlandien au Valangien en particulier dans lancienne Thtys, exception faite du genre Coliomella, qui lui a vcu au cours du Crtac infrieur. (Voir aussi Ciliophora)

Calycrales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Astrides reprsent par une seule famille infode lAmrique tropicale, celle des Calyceraceae. Elle compte une soixantaine despces herbaces avec des structures polliniques spciales. Calyptopis, n. sc. Jeune stade des larves zo dEuphausiaces. (Voir aussi Euphausiaceae, Krill) CAM (Crassulacean Acid metabolism). Voir Photosynthse, Plante. Camargue (Camargue). Rgion du Sud de la France correspondant au delta du Rhne qui stend sur environ 150 000 ha. Entirement alluvionnaire, elle est constitue par des basses terres : le point le plus haut du delta, situ sur les dunes littorales, est environ 4 m et laltitude moyenne de la Rserve naturelle nationale, qui en occupe la partie centrale, est infrieure au mtre ! Sur les dunes littorales actuelles se rencontrent diverses espces vgtales ou animales trs spcialises tandis que sur leurs vestiges fossiles, dnomms montilles, sobserve une importante biodiversit vgtale, en particulier sur une bande transversale de terres merges sur laquelle crot le bois des Riges o se rencontre un boisement millnaire de genvriers de Phnicie arborescent. Par ailleurs, lessentiel des cosystmes terrestres consiste en des steppes sursales (sansoures) peuples dune vgtation dhalophytes, essentiellement de salicornes (Sarcocornia sp.).

Vue dun genvrier de Phnicie (Juniperus phoenicoides) dans le bois des Riges dans la rserve naturelle nationale de Camargue. Cette le situe au sud de ltang de Vaccares hberge un boisement relique de cet arbre ainsi que diverses autres espces prsentant un grand intrt oristique (Clich F. Ramade)

La Camargue constitue la plus vaste tendue de zones humides dun seul tenant de toute lEurope occidentale. Elle reprsente de ce fait lun des sites majeurs dhivernage pour les populations doiseaux deau migrateurs de toute laire palarctique occidentale. Elle possde une grande varit dcosystmes paraliques qui lui confre une importance exceptionnelle pour lensemble du pourtour mditerranen au plan cologique. rserve naturelle nationale de ~ : cre en 1927 par la SNPN, cette rserve protge 13 000 hectares de sansoures et dcosystmes aquatiques. La partie centrale, occupe par

Camaroidea

91

Camelus sp

Canards plongeurs (Aythya ferina et A. fuligula) hivernant sur les rives de ltang de Vaccars dans la rserve naturelle nationale de Camargue. On distingue aussi au second plan des amants roses. (Clich F. Ramade)

ltang de Vaccars, aux eaux saumtres, a connu depuis le milieu du dernier sicle dimportantes perturbations biocnotiques provoques par les activits rizicoles et les inondations. On rencontre dans le sud de ce dernier des formations sdimentaires constitues de matriaux meubles dnomms radeaux couvertes de vgtation terrestre trs diversifie et mme dun boisement ouvert de genvriers de Phnicie arborescents, le bois des Riges. Cette rserve a permis entre autres choses la sauvegarde de la plus importante colonie mondiale du flamant rose palarctique (Phoenicopterus ruber antiquorum) qui comptait plus de 9 000 couples nicheurs la fin des annes 1990. (Voir aussi Flamant, Halophytes, Rserve naturelle, SNPN) Camaroidea, n. sc. Ordre fossile de Graptolithes qui existait au cours de lOrdovicien infrieur et tait constitu dautothques coalescentes et dont les solothques taient indistinctes. (Voir aussi Graptolithes) cambium, n. m. (cambium). Terme de botanique dsignant lassise cellulaire prsente lintrieur des tiges et des racines des vgtaux, gnratrice du liber (externe) et du bois (interne). (Voir aussi Bois, Phlone, Xylne) Cambrien, n. m. (Cambrian). Priode la plus ancienne du Primaire date entre 542 et 505 millions dannes et caractrise par la prolifration de divers groupes dInvertbrs marins, en particulier des Trilobites, classe dArthropodes primitifs dont sont issus tous les autres reprsentants de cet embranchement. Cest au Cambrien que la biosphre a connu lapoge de la diversification des embranchements de Mtazoaires, comptant alors plus de cent phyla, dont plusieurs disparurent la fin de cette priode. (Voir aussi Biosphre, Gologique : chelle des temps) camlon(s), n. m. (chameleon). Voir Chamaeleontidae. Camelidae, n. sc. (camels, lama). Mammifres Artiodactyles appartenant au sous-ordre des Tylopodes dont ils constituent lunique famille. Ce sont des herbivores polygastriques parfaitement adapts aux climats semi-arides voire dsertiques. Elle ne comporte que trois genres comptant au total six espces. Le genre Camelus occupe une partie de la zone palarctique et de lEmpire thiopien. En Amrique du Sud, le

lama, lalpaca, le guanaco (genre Lama) et la vigogne (Vicugna vicuna) se rencontrent tout au long de la chane andine et jusquen Patagonie sauf lalpaca quasi infod lui au Prou. Le lama (Lama alma) a t domestiqu par les anciens Incas. (Voir aussi Chameau, Dromadaire) Camelus sp. n. sc. (camels) (vern. : chameaux). Genre de Tylopode reprsent par seulement deux espces, le dromadaire et le chameau, lune et lautre domestiques, qui ont t rpandues surtout le dromadaire dans lensemble du monde. ~ dromedarius (dromadaire) : pourvu dune seule bosse, il est propre au Sahara et aux rgions limitrophes ainsi qu la pninsule arabique. Le dromadaire prsente une adaptation cophysiologique trs remarquable la scheresse qui lui permet de rester jusqu trois semaines sans boire. Il obvie la dshydratation en utilisant leau mtabolique produite par les lipides contenus dans sa bosse. En outre, le dromadaire est capable de supporter une certaine concentration de son srum en cas de dite hydrique et une variation assez importante de sa temprature corporelle (de 33 40 C) !

Le dromadaire (Camelus dromedarius) a t introduit dans diverses rgions dsertiques du monde, en particulier en Australie o il est redevenu fral et soulve des problmes de conservation par suite de sa pullulation (Australie prs dAlice Springs, Territoire du Nord). (Clich F. Ramade)

Campagnien

92

Canidae

~ bactrianus (chameau) : cette espce rmophile comme le dromadaire est, elle, originaire des dserts et semi-dserts dAsie centrale et de Mongolie. sa diffrence, elle est pourvue de deux bosses. Elle a disparu ltat sauvage de son aire dorigine. (Voir aussi Camelidae, Tylopodes) Campagnien, n. m. tage du Crtac suprieur, dont le nom provient de la Champagne saintongeaise, dans les Charentes. campagnol(s), n. m. (voles). Voir Microtus. Campanulaceae, n. sc. (Bell flower Throatwort, Canter, burybell) (vern. : campanules). Famille de Dicotyldones gamoptales de lordre des Astrales, infra-ovaries, aux fleurs en forme de cloche pourvues de 5 spales, de 5 ptales et de 5 tamines avec 2 5 carpelles. Il existe environ un millier despces de cette famille reprsente par des plantes herbaces. Le genre Campanula, surtout infod aux tages subalpins et alpins compte lui seul en Europe environ 250 espces, surtout infodes aux montagnes circa-mditerranennes, dont 25 en France.

sur les ctes plates. Leurs larves, aquatiques, se dveloppent dans des biotopes paraliques naturels, les marais salants ou les dpressions restant en eau mare basse. Canaries, n. f. courant des ~ (Canaries stream) : courant froid de surface qui longe la cte occidentale de lAfrique en direction du sud et correspond au bras oriental du gyre nord-atlantique. Un puissant upwelling lui est associ qui explique la forte productivit des pcheries de cette rgion du monde depuis le Sngal jusquau Maroc. les ~ (Canaries islands) : archipel volcanique situ au large de la Mauritanie qui fait partie de la province biogographique macaronsienne. Sa vgtation et sa faune prsentent un important endmisme. On y rencontre en particulier diverses espces dEuphorbes arborescentes et de Dracaenaces endmiques. Candolle, Alphonse, Louis (1806-1896). Professeur de Science naturelle luniversit de Genve et fils de Pyramus de Candolle, clbre botaniste, auteur du Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, auquel il succda cette Universit. A.L. de Candolle est considr comme le fondateur de la biogographie au travers de deux de ses ouvrages : la Gographie botanique raisonne (1855) et La phytogographie, publie en 1880. Canellaceae, n. sc. (cinnamon) (vern. : cannellier). Famille tropicale de Dicotyldones primitives (Magnolides) de lordre des Laurales, reprsente par quelques espces darbres aromatiques dont le canellier (Cinnamon zeylanicum), originaire de Ceylan. Canidae, n. sc. (dogs, foxes) (vern. : loups, chiens, chacals, renards). Famille de Fissipdes reprsente par une quarantaine despces de Carnivores terrestres, pourvus de longues canines, de puissantes prmolaires (dents carnassires) et de molaires broyeuses dont le nombre varie de 1-2/2 chez Speothos 3-4/4-5 dans le genre Otocyon. Leurs ongles sont non rtractiles. Souvent grgaires, ils chassent gnralement en meutes en poursuivant leur proie. (Voir aussi Fissipdes)

Campanula linifolia. Cette Campanulaceae est commune sur les pturages rocailleux de ltage alpin (Val descreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes Alpes). (Clich F. Ramade)

Lautre genre dominant, Wahlenbergia, est propre lhmisphre austral. Les raiponces (genre Phyteuma) en sont dautres reprsentants communs. (Voir aussi Astrales) Campephagidae, n. sc. (Cuckoo shrikes). Famille de Passriformes de lAncien Monde, comptant environ 70 espces forestires prsente depuis lAfrique subsaharienne jusqu lAsie du Sud et lAustralie ; ce sont des espces pourvues dun grand bec recourb, sdentaires, arboricoles qui sont frugivores et insectivores. campo, n. m. Habitat propre lAmrique du Sud caractris par des formations vgtales ouvertes de savanes ou de steppes graminennes parsemes darbustes et de plantes buissonnantes. Canacidae, n. sc. Famille de Diptres Brachycres voisine des phydrides, comportant une soixantaine despces de mouches qui vivent au voisinage des lagunes ou du bord de mer
Chacal (Canis mesomelas). Cette espce de Canidae est infode aux savanes dAfrique de lEst et australe (parc national dEtosha, Namibie). (Clich F. Ramade)

Canis lupus

93

capacit

Canis lupus, n. sc. (vern. : loup). Canidae de rpartition holarctique, actuellement menac dans la plupart de son aire de rpartition gographique. Aprs avoir t radiqu de France au cours du xixe sicle, cette espce, protge en Europe ainsi que par des conventions internationales, sest rinstalle spontanment dans notre pays au dbut des annes 1990 partir danimaux venus dItalie. On estimait en 2006 la population franaise une centaine dindividus dont une quarantaine dans le parc national du Mercantour. On est donc en droit de sinterroger sur la polmique souleve par son retour dans notre pays quand on songe quil en existe plus dun millier en Italie, prs de 3 000 en Espagne et environ 400 au Portugal dont la surface nest pourtant que le 1/6e de celle de la France sans que cela ne suscite de ractions irrationnelles parmi les populations rurales, en particulier les leveurs de moutons de ces pays Cannabaceae, n. sc. (hop, cannabis) (vern. : chanvre). Petite famille de plantes herbaces de lordre des Urticales. Le chanvre (Cannabis sativa) est cultiv pour ses fibres textiles. Le C. indica (dnomm majiruana, kif ou haschich) scrte une substance neurotrope aux proprits inibriantes, le ttrahydrocannabinol (THC) qui est la substance active de la marijuana. (Voir aussi Neurotropes, THC) Cannaceae, n. sc. (canna). Famille de Monocotyldones notropicale, de lordre des Zingibrales, comptant une soixantaine despces de plantes dont certaines ornementales. canne sucre, n. f. Voir Saccharum ofcinale. cannelure(s), n. f. (striation). En gomorphologie, sillons souvent trs larges creuss dans le substrat rocheux par les roches morainiques entranes par les glaciers. Le terme est aussi utilis en botanique pour dsigner des sillons longitudinaux alternant sur les tiges avec des ctes que lon observe chez des espces de cryptogames comme les prles ou encore chez diverses Dicotyldones, en particulier chez les Ombellifres telles la Grande berce (Heracleum sphondilium). cannibalisme, n. m. (cannibalism). Forme de prdation qui se pratique entre individus dune mme espce. Le cannibalisme se rencontre dans lensemble du rgne animal, espce humaine incluse. Quand il sexerce au dtriment des jeunes, il peut reprsenter une forme de rgulation naturelle des populations. (Voir aussi Prdation) Canoidea, n. sc. Superfamille de Mammifres Fissipdes caractrise par un museau allong et des griffes non rtractiles incluant les chiens (Canidae), les ours (Ursidae), les ratons laveurs (Procyonidae) et les blaireaux et apparents (Mustelidae). (Voir aussi Canidae) canope, n. f. (canopy). Partie suprieure de la couronne des arbres. Ce terme sutilise aussi pour dsigner lensemble de la limite suprieure de la couverture vgtale forestire qui reoit directement la lumire incidente. Son exploration est une entreprise difficile car elle se situe une hauteur gnralement comprise

entre 35 et 40 m au-dessus de la surface du sol et parfois plus, les arbres mergents atteignant voire dpassant une cinquantaine de mtres de haut. Le radeau des cimes de F. Hall est une montgolfire qui dpose sa surface un grand support plastique claire-voie, permettant aux chercheurs de se dplacer et de prlever des chantilllons. La canope des forts tropicales constitue de nos jours avec les grands fonds marins une des dernires frontires encore explorer de la biosphre et prsente une extraordinaire biodiversit, se comptant en plusieurs millions despces vivantes. (Voir aussi Biodiversit, Forts tropicales, Frondaison) Cantharidae, n. sc. (soldier beetles). Famille de Coloptres Htrogastres comptant plus de 5 000 espces de distribution cosmopolite. Leurs larves, surtout terricoles, sont prdatrices, les adultes floricoles et nectarivores. Certaines espces sont vsicantes comme les cantharides. cantharophile, adj. (cantharophilous). Se dit des vgtaux polliniss par des coloptres. canyon, n. m. (canyon). Structure gomorphologique se prsentant sous laspect dune troite valle aux parois abruptes rsultant dune rosion fluviale sur un plateau dont le substrat est constitu de roches compactes. Dans ces conditions, le lit du cours deau va se trouver au fond dune gorge profonde quand le processus gomorphologique aura achev son volution. ~ du Colorado : voir Colorado. Canyonland, parc national de. (Canyonland National Park). Situ dans lUtah, ce Parc qui couvre 104 000 ha protge des canyons situs en amont du Grand Canyon du Colorado ou propres certains de ses affluents ainsi que des cosystmes semi-arides situs sur les plateaux grseux dans lesquels ils sont creuss. (Voir aussi Colorado) capacit, n. f. (capacity) ~ au champ (field capacity) : dsigne la capacit maximale de rtention deau dans un sol aprs coulement gravitaire de leau dimbibition excdentaire non retenue par la porosit daphique. ~ dchange des sols (soil exchange capacity) : voir Sol. ~ limite du milieu

Vue de la canope dune fort pluvieuse tropicale de type laurisylve vers 1 400 m daltitude dans la rserve naturelle de Mindo, en quateur. (Clich F. Ramade)

Cap Horn, courant du

94

Capra sp

(carrying capacity) : effectif maximum que peut atteindre une population naturelle compte tenu des ressources naturelles disponibles. (Voir aussi Stratgies dmographiques) Cap Horn, courant du. Courant subantarctique circumpolaire qui circule dans la rgion du Cap Horn. capillaire, adj. action ~ (capillary action) : processus par lequel leau des sols se dplace dans toutes les directions au travers des pores grce aux forces de tensio-activit. eau ~ (capillary water) : eau maintenue dans le sol aprs coulement total de leau de gravit dans les pores de diamtre compris entre 10 et 0,2 . Au-dessous de cette taille, on a affaire de leau lie, inutilisable par les plantes. (Voir aussi Sol) capillarit, n. f. (capillarity). Proprit due la tensio-activit de leau qui se traduit par son dplacement dans les pores du sol ou dans les vaisseaux des plantes vasculaires. Capitelliformes, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes comptant environ 400 espces de vers marins dposivores au corps long et cylindrique dont le prostomium et le pristomium sont dpourvus de crochets, aux parapodes birams. Capitonidae, n. sc. (Barbets) (vern. : barbus). Famille pantropicale de lordre des Piciformes. Elle compte 76 espces doiseaux forestiers, de taille petite moyenne, au bec court et fort, prsentant sa base de fortes soies do leur nom vernaculaire. Ils sont sdentaires, monogames, gnralement solitaires, nidifiant dans un tronc darbre creux et de rgime frugivore. capitule, n. m. (capitulum). Inflorescence supporte par la partie sommitale dun pdoncule largi en plateau constitue par la juxtaposition dun grand nombre dlments floraux. Les fleurs dAstraces (tournesol par exemple) sont des capitules. Capparales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Dialyptales, de la sous-classe des Dillniids. Il comporte plusieurs familles de grande importance botanique : les Capparidaceae (capriers), les Brassicaceae (ou Crucifres), les Fumariaceae, les Papaveraceae et les Resedaceae. (Voir aussi Brassicaceae, Fumariaceae, Papaveraceae) Capparidaceae, n. sc. Famille de lordre des Capparales comportant plus de 800 espces surtout propres aux zones subtropicales arides dont prs des trois quarts appartiennent aux genres Cleone et Capparis. Dorigine mditerranenne, le caprier cultiv (Capparis spinosa) sert prparer les capres qui en sont les inflorescences confites au vinaigre. Capra sp. n. sc. (goat) (vern. : chvre) ~ domestique (n. sc. : Capra hircus) : espce originaire de Mditerrane orientale mais qui a t largement rpandue dans lensemble du monde y inclus dans les zones intertropicales.
Capparidaceae : capriers sauvages (Capparis spinosa) croissant sur les parois dune falaise prs du Cap Bon (Tunisie). (Clich F. Ramade)

~ hircus aegagrus (wild goat) (vern. : chvre sauvage) : dnomme bzoar, espce propre aux Balkans et lAsie mineure. Elle existe encore ltat sauvage dans certaines les des Cyclades et de larchipel crtois, o vivent aussi dautres chvres appartenant une sous-espce particulire (C. hircus cretensis). Des chvres domestiques retournes ltat sauvage existent aussi sur lle de Montecristo, en Sardaigne, dans larchipel dalmate et dans diverses rgions des les britanniques. ~ ibex (steinbock) (vern. : bouquetin). Cette espce de la famille des Capridae se rencontre dans toutes les montagnes tempres de lAncien Monde. Dcime des Alpes franaises par une chasse effrne, ses effectifs ont connu un spectaculaire accroissement avec la cration du parc national de la Vanoise. Elle a t plus rcemment rintroduite dans le parc national du Mercantour. (Voir aussi Vanoise)

Troupeau de chvres domestiques (Capra hircus) dans un alpage (La Clusaz, Haute-Savoie). (Clich F. Ramade)

Caprellidae

95

caprins

Bouquetin (Capra ibex) dans le parc national de la Vanoise. Disparue de toutes les Alpes franaises et menace dans lensemble de la chane alpine, cette espce a t sauve grce la cration de nombreuses aires protges en particulier ds 1923 par celle du parc national du Grand Paradiso, en Italie, frontalier avec celui de la Vanoise. (Clich F. Ramade)

Chvrefeuille (Lonicera implexa). Cette Caprifoliaceae est frquente dans les garrigues de France mditerranenne (Massif de Marseilleveyre, Marseille) (Clich F. Ramade)

Caprellidae, n. sc. Sous-ordre de Crustacs Amphipodes comportant deux familles : les Caprellidae et les Cyamidae. La premire runit des espces benthiques qui vivent accroches aux thalles des algues ou dhydrozoaires, la seconde comporte quelques espces dnommes vulgairement poux des baleines qui vivent en ectoparasites des Ctacs. Capreolus capreolus, n. sc. (roe deer) (vern. : chevreuil). Espce de Cervid de petite taille commune dans les forts dEurosibrie. Gnralement solitaire, la sous-espce de Sibrie orientale peut nanmoins effectuer des migrations en grandes bandes. Capridae, n. sc. Famille de Mammifres Artiodactyles laquelle appartiennent en particulier les chvres. (Voir aussi Capra) caprier, n. m. Voir Capparidaceae. caprication, n. f. (caprification). Pollinisation des figuiers par les insectes de la famille des Agaonidae. (Voir aussi Blastophage, Figuier) Caprifoliaceae, n. sc. (honeysuckle, elderberry) (vern. : chvrefeuille, viornes). Famille de Dipsacales Gamoptales proche des Rubiaces comportant environ 400 espces des rgions tempres et borales ou encore des montagnes tropicales, la plupart ligneuses. Leurs fleurs sont bisexues en cymes avec un ovaire infre et 4 5 ptales, spales et tamines. Certaines sont arbustives telles les viornes (Viburnum sp.) et les sureaux (Sambucus sp.), dautres des lianes comme les chvrefeuilles (Lonicera sp.). Caprimulgidae, n. sc. (nightjars). (vern. : engoulevents). Famille de lordre des Caprimulgiformes renfermant environ 75 espces doiseaux terrestres et nocturnes infodes aux forts et aux boisements ouverts. Ils possdent un plumage

mimtique du substrat la coloration cryptique. Leur tte est large au bec court, pourvu sa base de fortes vibrisses, souvrant de faon bante. Insectivores et nocturnes, ils capturent leurs proies au vol. Caprimulgiformes, n. sc. Ordre dOiseaux nognathes aux ailes allonges et pointues, aux pattes rduites voire minuscules, au bec court, dont la bouche souvre de faon bante. Il compte cinq familles, les principales tant celles des Caprimulgidae, des Podargidae (12 espces) et des Aegothelidae (engoulevent-chouette) (8 espces). Pendant le jour, beaucoup despces se reposent dans les arbres, poses sur les branches dans le sens de la longueur chez les Caprimulgidae et les Podargidae ou encore au sol. Ils sont insectivores, nocturnes ou crpusculaires. caprins, n. m. et adj. (goat cattle ; adj. : caprine). Terme dsignant lensemble des races domestiques de chvres. Bien adapts aux climats chauds et(ou) semi-arides, voire dser-

Troupeau de chvres domestiques dans une savane namibienne. Les caprins constituent dans de nombreux pays du Tiers-monde et mme dans certains pays dEurope mditerranenne une cause majeure de dforestation et de dsertication. (Clich F. Ramade)

Caproidae

96

Carangidae

tiques, la multiplication des caprins acclre laltration du couvert vgtal l o svit le surpturage et accentue la dforestation. (Voir aussi Capra) Caproidae, n. sc. (boar-fishes) (vern. : poissons-sangliers). Petite famille de Tlostens de lordre des Ziformes comptant 6 espces au corps aplati de couleur rouge, mesurant moins de 30 cm de long. De vaste distribution, ils se rencontrent dans les eaux ctires surtout de 50 600 m de profondeur. Le sanglier (Capros aper) se rencontre sur les ctes Atlantique depuis la Mauritanie jusqu la Grande-Bretagne et en Mditerrane. (Voir aussi Ziformes) Capromyidae, n. sc. (vern. : hutias). Famille de Rongeurs Hystricomorphes de taille moyenne, terrestres ou arboricoles, endmiques de certaines les des Antilles dont 8 espces ont dj disparu, victimes des prdateurs introduits, tels les chats et les chiens. Les espces subsistantes sont soit en danger dextinction, soit vulnrables. Capsien, n. m. (Capsian). Priode culturelle propre au Palolithique suprieur et au Msolithique (prnolithique) dAfrique du Nord, comprise entre 9 000 et 4 000. Elle se caractrise par des microlithes finement taills et des amas de coquilles de Gastropodes dans les dbris accumuls dans les abris sous roches ou dans les cavernes. capsule, n. f. (capsule). Terme de botanique dsignant chez les Angiospermes le fruit sec, gnralement pluricarpell, qui renferme les graines. La forme typique est celle des Papavraces, mais les gousses des Fabaces ou les Siliques de Crucifres reprsentent dautres types morphologiques de ce dernier. Chez les mousses, ce terme dsigne le sommet du sporophyte. capture(s), n. f. ~ dun cours deau (stream piracy) : phnomne godynamique par lequel la section amont dun cours deau devient laffluent dun autre. Il rsulte souvent de la confluence de deux fleuves contigus par suite du mandrage. (Voir aussi Mandre) mthode des ~ et recaptures (mark -recapture method) : mthode dtude des populations animales qui consiste capturer un certain nombre dindividus de la population tudie, les marquer puis les relibrer et ensuite effectuer une nouvelle campagne de captures. On peut de la sorte calculer leffectif N de la population dont on veut faire lestimation. Si T est le nombre dindividus capturs lors de la premire campagne et marqus, n le nombre dindividus capturs lors dune deuxime campagne dont t sont marqus, N sera donn par la relation : nT t qui reprsentera leffectif estim de la population tudie. (Voir aussi Bailey) N= Capucin, singe. n. m. (capuchine monkey). Voir Cebidae. Caraboidea, n. sc. (vern. : carabiques). Groupe de Coloptres dont la plupart des espces sont prdatrices. Il renferme de nombreuses familles dont les plus importantes sont les Carabidae (carabes stricto sensu), insectes spectaculaires du fait de leur coloration mtallique, mais aussi les Harpalidae et les Pterostichidae. La plupart dentre elles sont prdatrices. Les Carabes (Carabus) consomment des Gastropodes

Pulmons. Dans lEurope mditerranenne, le Calosoma sycophanta est un prdateur efficace des chenilles processionnaires. caractre(s), n. m. ~ acquis (acquired character) : caractre phnotypique et/ou physiologique rsultant de ladaptation dun individu une valeur anormale dun facteur du milieu (froid, scheresse par exemple). ~ adaptatifs (adaptative characters) : caractres rsultant dune transformation physiologique et(ou) morphologique lis une adaptation des facteurs cologiques contraignants. convergence de ~ (character convergence) : volution dans le sens dune similitude de morphologie et/ou de comportement permettant une interaction plus facile entre individus despces diffrentes (mimtisme social). divergence de ~ (character divergence) : volution marque par une augmentation des diffrences morphologiques entre espces voisines se rencontrant dans la mme aire biogographique et cause par les effets slectifs de la comptition lintrieur dune mme guilde. (Voir aussi Niche cologique) caractristique, adj. espce : voir Phytosociologie.

Carabes, n. m. mer des (Carribean sea) : mer en grande partie ferme, comprise entre le Mexique, le Sud des tats-Unis et vers louest par lArchipel des Petites Antilles. province des ~ (Carribean province) : province biogographique constitue par lensemble des les Carabes cest--dire les Grandes et les Petites Antilles ainsi que les rives atlantiques de la Mso-Amrique. Elle possde une exceptionnelle biodiversit dont elle constitue lun des 25 centres majeurs mondiaux (hot spots). Ainsi, on y rencontre plus de 500 genres de plantes suprieures endmiques et Cuba hberge elle seule plus de 8 000 espces de Phanrogames. Aux Petites Antilles, la flore de la Martinique compte sur seulement 1 100 km2 plus de 3 400 espces ! (Voir aussi Biodiversit, Hot Spot) carambole, n. f. (star fruit). Voir Oxalidaceae. Carangidae, n. sc. (Jacks, Scads). Famille de Tlostens Perciformes caractrise par une ligne latrale sinueuse dans la moiti antrieure du corps, lequel est fusiforme, plus ou moins lev et comprim, pourvu dune range de petites pines la base de la nageoire caudale. Elle compte plus de 200 espces de poissons plagiques, surtout tropicaux, bien que certaines espces se rencontrent dans des mers tempres voire froides telles le chinchard (Trachurus trachurus) qui remonte jusquen

Caranx hippos est un Carangidae qui se rencontre dans lAtlantique tropical mais remonte jusquau Portugal. (Daprs Bauchot et Pras, op. cit., p. 267, mais modi)

Carapidae

97

carbone

mer du Nord. En Mditerrane, la liche (Lichia amia), et la sriole (Seriola dumerilii) en sont des reprsentants assez communs. De nombreux Carangidae se rencontrent dans les cosystmes de rcifs coralliens en particulier diverses espces du genre Caranx et Carangodes. Carapidae, n. sc. Famille de Tlostens Gadiformes essentiellement tropicale. Leur corps anguilliforme se termine par une queue effile. Elle comporte une trentaine despces marines ou dulaquicoles. carbonate(s), n. m. (carbonate). Sels de lacide carbonique, les carbonates interviennent de faon prpondrante dans la constitution des roches sdimentaires (calcaires, dolomies en particulier). ~ de calcium : cest le compos principal des minraux sdimentaires. Il se rencontre sous deux formes majeures dans la nature : la calcite et laragonite. La calcite, aux cristaux rhombodriques, est le constituant majeur des diverses roches calcaires. Laragonite constitue le minral dans lequel est labore la coquille de diverses classes dInvertbrs aquatiques. Elle se rencontre dans des roches mtamorphiques ( glaucophane par exemple) car elle est stable haute pression. Elle cristallise dans le systme orthorhombique. Elle se prsente sous forme de cristaux prismatiques ou encore en aiguilles. (Voir aussi Calcaire, Calcium) de magnsium : il forme en mlange avec le calcium une roche carbonate trs rpandue dans la nature, la dolomite qui cristallise dans le systme orthorhombique. (Voir aussi Dolomite) profondeur de compensation des ~ : profondeur de lordre de 5 000 m en moyenne laquelle le taux de dissolution des carbonates dans les eaux ocaniques est gal au taux de prcipitation de ces derniers. profondeur de dissolution des ~ : profondeur de lordre de 4 000 m en moyenne laquelle la solubilit du carbonate de calcium est telle que se produit la dissolution des coquilles calcaires. carbonat(s), adj. Dsigne toute substance constitue de carbonates. roche ~ : roche renfermant au moins 50 % de carbonates. Ces roches sont dune importance gomorphologique majeure car elles couvrent de vastes surfaces continentales et reprsentent en masse les plus abondantes des roches sdimentaires. carbonatite(s), n. f. (carbonatite). Roche carbonate dorigine magmatique, grenue, qui renferme de grands cristaux de carbonates reprsentant au moins 80 % de sa masse. La svite est constitue de calcite et la bfosite de dolomite. Les 20 % restants correspondent des minraux varis en particulier des feldspaths, des micas, des pyroxnes, le pridot, etc. carbone, n. m. (carbon) (C). lment biogne majeur en tant que constituant essentiel de la matire vivante et dont linfluence est dterminante dans lajustement des climats terrestres au travers de gaz prpondrants dans leffet de serre : le CO2 et le mthane. Il se prsente dans la nature ltat pur sous deux formes minralogiques : le diamant et le graphite. Cependant, lessentiel du carbone minral se rencontre dans les combustibles fossiles et de loin sous forme de charbon, lequel reprsente lui seul

plus de 96 % de la masse totale de carbone fossile existant dans la lithosphre. cycle du ~ : lment clef de vote des substances biologiques, son cycle biogochimique constitue lagent moteur de tous les autres. Ce cycle est rgul par deux processus antagonistes : la photosynthse et la respiration. Il existe un dcouplage entre celui de cet lment en milieu continental et dans lOcan. En effet les changes de CO2 entre lair et les biocnoses terrestres sont relativement rapides. Au contraire, ceux qui seffectuent entre lhydrosphre et latmosphre sont plus lents car lOcan mondial renferme un trs important stock de CO2 dissous (et de carbone particulaire) de sorte que le CO2 ny est pas un facteur limitant. Sur une faible dure de temps, il en rsulte que ce cycle seffectue de faon quasi autonome, dans la biosphre continentale et ocanique. rle des phnomnes abiotiques dans le cycle du ~ : il a t montr que ces derniers, purement gochimiques, sont susceptibles dexpliquer les variations de taux de CO2 atmosphrique observes sur une longue priode de temps par suite dun couplage entre les cycles du carbone et du silicium. (Voir aussi Cycles biogochimiques, Silicium) carbone 14 (14C) : isotope naturel radioactif du carbone de priode 5 600 ans. Il se forme spontanment dans la haute atmosphre par capture neutronique par lazote 14. Comme les tres vivants absorbent des matires carbones tout au long de leur vie, soit sous forme de CO2 (photosynthse vgtale), soit par absorption de matires organiques par leur nutrition (htrotrophes) ; la teneur en 14C dun organisme reste constante. sa mort, le renouvellement du 14C ntant plus assur par le mtabolisme, il devient possible en mesurant la teneur relative de 14C de dterminer lge approximatif de ltre vivant considr. Cette mthode de datation, dveloppe par Libby dans les annes 1940, sest avre du plus grand intrt en palocologie.

Schma simpli du cycle du carbone reprsentant les principaux ux et stocks dans la biosphre : les nombres reprsentent des 109 t dquivalent carbone. On constate le net dcouplage entre les cycles en milieu continental et ocanique qui sont toutefois interdpendants au travers des changes rversibles entre ocans et atmosphre. (Daprs Ramade, op. cit., 2005, p. 183)

Carbonifre

98

Cariamidae

Carbonifre, n. m. (Carboniferous). Priode de lre primaire au cours de laquelle se sont effectus les plus importants dpts de charbon par suite du dveloppement dimmenses forts de Cryptogames vasculaires arborescentes. Ces dpts eurent lieu essentiellement au cours du Carbonifre suprieur (Silsien) entre 325 et 295 millions dannes. La contrepartie en a t une forte diminution du taux de CO2 atmosphrique et une lvation concomitante de celui en oxygne. (Voir aussi Primaire) carbonication, n. f. (carbonization). Processus de fossilisation dans lequel les matires vgtales mortes se transforment en charbon. carboxyphile, adj. (carboxyphilic). Dsigne les organismes qui se dveloppent dans des biotopes riches en CO2. Carcharhinidae, n. sc. (requiem sharks). Famille de grands requins Carchariniformes du sous-ordre des Carcharhinodes, caractrise par des nageoires caudales dissymtriques, la nageoire dorsale nettement moins longue que la caudale implante en avant des pelviennes, au nez allong, pouvant atteindre 9 m de long. Plagiques, ils vivent dans les eaux ocaniques superficielles ne descendant pas au-dessous de 400 m. Ils sont vivipares avec un placenta associ une poche vitelline. On dnombre une cinquantaine despces parmi lesquelles le grand requin blanc (Carcharodon carcharias), les requins bleus (Squalus sp.) et le requin tigre (Galeocerdo cuvieri). Ils se nourrissent de poissons mais aussi doiseaux et de mammifres marins. La grande majorit des attaques sur des baigneurs ou des plongeurs est le fait despces de cette famille. Les dents de certains Carcharodon fossiles atteignaient 15 cm de haut ! (Voir aussi Requins, Slaciens) Carcharhiniformes, n. sc. Important ordre de Slaciens reprsent par des requins galomorphes benthiques ou plagiques, propres aux eaux marines tant nritiques que de la province ocanique. De corps allong, au nez pointu, leur mode de reproduction est ovovivipare ou vivipare. Il compte environ 200 espces rparties en huit familles de distribution cosmopolite.

Carcharodon, n. sc. Voir Carcharhinidae. carcinologie, n. f. (carcinology). Branche de la zoologie dont lobjet est ltude de la classe des Crustacs. Cardinal, poisson, n. m. (cardinal fish). Voir Apogonidae. Cardocien, n. m. tage de lOrdovicien dont le nom vient dune ancienne tribu galloise. carence, n. f. (deficiency). Phnomne marqu par la dficience de la nutrition dun organisme en certains aliments ou pour les plantes par un dficit dun nutriment dans le biotope. Carettochelyidae, n. sc. Famille monotypique de Grands Chloniens, reprsente par des tortues dulaquicoles propres aux cours deau de la Nouvelle-Guine et dAustralie du Nord. Pouvant atteindre prs dun mtre de long, elles possdent une carapace couverte de cuir et un nez prolong par une protubrance en forme de trompe. Carex, n. sc. (sedge). Monocotyldones de la famille des Cypraces. De nombreuses espces de ce genre sont infodes des biotopes limniques, en particulier aux tourbires. (Voir aussi Cyperaceae, Tourbires) cargneule(s), n. f. (carniula). Roches sdimentaires carbonates, daspect vari, vacuolaires, souvent brchiques. De couleur jauntre ou bruntre, parfois rouille, elles sont surtout constitues par des varits de calcaires, parfois de dolomite, et plus rarement de gypse. Sous laction de lrosion, elles donnent des formations ruiformes. Cariamidae, n. sc. (Seriemas). Famille doiseaux de lordre des Gruiformes comptant seulement deux espces propres aux forts et aux savanes dAmrique centrale et du Sud. Pourvus de fortes pattes, ce sont des oiseaux coureurs mais de faibles voiliers. De rgime carnivore, ils se nourrissent dinvertbrs et de petits vertbrs (lzards, serpents). Le carima hupp (Cariama cristata) se rencontre depuis les plateaux du Sud brsilien jusquau Nord de lArgentine.

Carcharhinus perezi est un grand Carcharhinidae propre lAtlantique tropical, en particulier la mer des Carabes. (Proselyte reef partie hollandaise de Saint-Martin) (Clich F. Mazas)

caribou

99

carpelle

caribou, n. m. (caribou). Nom canadien du renne sauvage. (Voir aussi Rangifer) Caricaceae, n. sc. (papaya). Famille de Dicotyldones Dialyptales caliciflores de lordre des Violales, comprenant une trentaine despces propres lAmrique et lAfrique tropicale. Ce sont des vgtaux monoques, fleurs mle et femelle spares, arbustifs ou arborescents, au tronc dpourvu de branches latrales, les feuilles tant disposes en bouquet sommital. Le papayer (Carica papaya) originaire dAmrique tropicale est largement cultiv dans le monde entier. Cest un petit arbre de 8 10 m de haut dont les fruits semblables des melons, de couleur orange, psent en moyenne un kilogramme (parfois jusqu 12 kg). Le latex des papayers renferme une protase, la papane qui est utilise pour attendrir les viandes. Caridea, n. sc. Sous-ordre de Crustacs Dcapodes Macroures qui runit diverses familles de crevettes dont certaines importantes au plan conomique. Carnegia gigantea, n. sc. (Saguaro). La plus grande espce de Cactaces du monde. Certains individus peuvent atteindre plus de 25 m de haut. Ce cactus gant, propre aux dserts sonoriens chauds crot dans le Sud de lArizona et le Nord du Mexique. Il a subi une covolution avec une espce de chauve-souris (Leptonycteris curasoae) qui en assure la pollinisation. Diverses espces animales sont commensales de ce cactus car elles nidifient dans des trous creuss dans sa tige, comme le pic de Gila et la chouette des Elfes (Micrathene whitneyi) qui niche dans les nids abandonns de celuici ! (Voir aussi Cactaceae) carnivore(s), n. m. (carnivorous, flesh-eating animals) (syn. : zoophage). Animaux prdateurs qui constituent les consommateurs secondaires des rseaux trophiques. On distingue des carnivores primaires (carnivores 1) qui se nourrissent des herbivores, des carnivores secondaires (carnivores 2) dont les proies sont des carnivores 1, etc. (Voir aussi Fissipdes, Rseau trophique)

carnivorisme, n. m. (carnivorism). Mode dalimentation des organismes carnivores. Carnegia gigantea, n. sc. Voir Saguaro. Carnosauriens, n. m. Type de Dinausaures Saurichiens bipdes aux dents en forme de poignard dont les Tyranosaures sont des reprsentants bien connus. (Voir aussi Dinosaures) carotnes, n. m. (carotene). Pigments carotnodes propres de nombreuses cellules vgtales. Ils se rencontrent naturellement chez les Phanrogames tant dans les organes ariens que dans les racines (carotte par exemple) mais mme aussi chez des Procaryotes comme les Cyanobactries. Ce sont des Hydrocarbures insaturs drivs de lIsoprne. Leur formule gnrale est C40H56. Ce sont des prcurseurs de la vitamine A chez les Vertbrs, ils interviennent galement dans la formation du pourpre rtinien, lrythropsine, essentielle pour une bonne vision, en particulier nocturne. carotnodes, adj. (carotenoids). Pigments naturels vgtaux du groupe des Terpnes comportant en particulier les carotnes. Ils interviennent dans la capture de lnergie lumineuse en tant que pigments photosynthtiques accessoires. carottage, n. m. (core sampling). Technique consistant prlever dans un terrain une carotte constituant un chantillon de roche de section cylindrique laide dun carottier. Il sagit dun systme de forage constitu par un trpan diamant qui creuse la roche par rotation, creux axialement, prolong par un tubage dans lequel on recueille la carotte. carpe, n. f. Voir Cyprinidae. carpelle, n. m. (carpel). Organe diffrenci qui correspond des feuilles spcialises portant les organes femelles en particulier les ovules des spermaphytes. Chez les Angiospermes, les carpelles souds constituent le pistil de la fleur. Il comporte lovaire, qui est basal, le pistil et les stigmates.

Saguaro (Carnegia gigantea), aussi dnomme cierge gant du Mexique. A. Vue densemble dune zone du Saguaro Natural Monument (Arizona). B. Vue dune plante isole. (Clich Daniel Piquet)

carpelotaxie

100

cascade(s)

carpelotaxie, n. f. (carpelotaxy). Disposition des carpelles des plantes en une fleur ou un fruit. carpogne, adj. (carpogenous). Dsigne une espce qui se dveloppe lintrieur ou sur des fruits. Carpolestidae, n. sc. Famille teinte dinsectivores de la taille des musaraignes qui a vcu depuis le dbut du Tertiaire, au Palocne jusqu locne. carpophage, adj. (carpophagous). Dsigne une espce qui se nourrit de fruits ou de graines. carpophore, n. m. (carpophores). Stade morphologique caractristique du cycle vital des champignons suprieurs, marqu par des formations massives constitues par un chapeau (peridium) fix sur un pied trs dvelopp (stipes). La face infrieure du pridium est pourvue dun hymnium tubulaire ou lamellaire selon le cas qui labore les produits de la reproduction sexue (basidiospores). Les carpophores se forment gnralement lautomne et caractrisent les divers ordres dHymnomyctes : Agaricales (Ammanites, Tricholomes, Russules, etc.) et Boltales. (Voir aussi Basidiomyctes) Cartographie (de la vgtation) Voir Vgtation. Carya, n. sc. (hickory). Genre de noyers dAmrique au bois trs dur. caryier, n. m. (hickory). Nom vernaculaire donn au Qubec aux noyers du genre Carya. Caryoblastea, n. sc. Phylum de Protistes gants, visibles lil nu dont une seule espce Pelomyxa palustris qui se dveloppe dans les vases benthiques des mares en est connue. Elle est dpourvue des organites cytoplasmiques propres aux Eucaryotes lexception de 9 + 2 flagelles intracellulaires, mais renferme nanmoins des bactries symbiotiques princlaires susceptibles de pallier cette absence. La division se fait de faon directe sans impliquer de mitose ce qui la met part des autres Eucaryotes. (Voir aussi Protistes) caryogamie, n. f. (caryogamy). Phnomne de fusion des membranes des gamtes mle et femelle lors de lamphimixie. Les lots de chromosomes haplodes fusionnent en un seul noyau diplode. En botanique, on distingue souvent la fusion des cytoplasmes (plasmogamie) de la caryogamie stricto sensu qui est celle des noyaux. Chez les Basidiomyctes et les Ascomyctes suprieurs, il existe un dcouplage temporel entre les deux processus, la seconde prenant lieu longtemps aprs la premire. Caryophyllaceae, n. sc. Importante famille de Dicotyldones de lordre des Centrospermales propres aux rgions borales et tempres chaudes. Elle comporte plus de 2 000 espces de plantes herbaces ayant 5 spales au moins ou 5 ptales et un ovaire supre. Les graines sont contenues dans des capsules. On la divise en deux sous-familles selon que les calices sont gamospales (cas des illets ou des Lychnis par exemple, ou dialyspales (cas des Cerastium ou des Stellaria par exemple). (Voir aussi Centrospermales) Caryophyllidea, n. sc. Ordre de Cestodes au scolex peu dvelopp et au strobile non segment contenant un unique
Lillet des Chartreux (Dianthus carthusianorum, Caryophyllaceae) est une espce commune dans les Alpes occidentales (Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes Alpes). (Clich F. Ramade)

ensemble dorganes reproducteurs. Ils font leur cycle vital entre un Oligochte aquatique qui est lhte secondaire et un Tlosten qui est lhte principal. (Voir aussi Cestodes) Caryophyllides, n. sc. Sous-classe de Dicotyldones magnolopsides caractrise par la production de pigments particuliers, les btalaines et non les anthocyanes comme chez les autres Angiospermes pourvues dun ovaire compos. Elle comporte trois ordres : les Centrospermales, de loin le plus important par sa biodiversit (plus de 10 000 espces connues), les Polygonales et les Plumbaginales. (Voir aussi Centrospermales, Plombaginales, Polygonales) caryopse, n. m. (caryopsis). Fruit sec et indhiscent propre au Graminaces correspondant par un type dakne particulier dont lunique graine quelles renferment est troitement soude au pricarpe. Les grains de bl, de mas et de riz reprsentent autant de formes de caryopses. (Voir aussi Aknes) cascade(s), n. f. (cascade). Discontinuit gomorphologique dun cours deau rsultant dune subite dnivellation dorigine tectonique ou due une rosion diffrentielle des roches du lit ayant amen un creusement important de laval. Une cascade est le site de microbiotopes trs spcifiques : tels des vasques naturelles labri du courant ou encore des accumulations de cailloux permettant la constitution dlots de vgtation isols du flot. ~ trophique (trophic top-down control) : effets indirects rsultant de la prdation sur le zooplancton qui se traduisent par exemple par un accroissement du phytoplancton d une diminution du zooplancton brouteur.

Caspienne, mer

101

Casuarinales

de pattes postrieures palmes et dune queue aplatie quils utilisent pour confectionner leur hutte constitue de branchages et de vase compacte. Ils se nourrissent surtout dcorce darbres ripicoles. Encore communs en Europe occidentale au dbut des temps modernes, ils ont considrablement rgress au cours des derniers sicles. Aujourdhui espce protge, des efforts de conservation entrepris en France ont permis la remonte de leurs effectifs sur le bas Rhne et sur un de ses affluents, le Gard. Casuariformes, n. sc. (Casuariforms). Ordre dOiseaux Ratites comportant deux familles : les Casuariidae (casoars) et les Dromiceidae (meus). Les casoars (trois espces) sont infods aux forts pluvieuses de la Nouvelle-Guine et du Nord de lAustralie, les meus (deux espces) sont strictement australiens. (Voir aussi Ratites, Rhiformes, Struthioniformes) Casuarina sp, n. sc. (she-oak) (vern. : filaos). Arbres de la famille des Casuarinaceae, dont ils reprsentent le principal genre, Casuarina. Les filaos se rencontrent en Asie du SudEst, en Polynsie et en Australie. (Voir aussi Casuarinales) Casuarinales, n. sc. Ordre de Dicotyldones trs primitives, de la sous-classe des Hamamlides, ayant des caractres morphologiques aberrants qui leur donnent une fausse allure de Gymnospermes. Il comporte une seule famille, celle des Casuarinaceae. Il compte une cinquantaine despces propres la zone indo-pacifique, dont le maximum de diversification se situe en Australie intertropicale. Il est reprsent par des arbres et des arbustes tropicaux pouvant se dvelopper sur des sols trs pauvres, par exemple sur les sables vifs dune plage, grce des micro-organismes nitrifiants symbiotiques de leurs racines des Actinomyctes du genre Frankia qui fixent lazote atmosphrique.

Cascade du Bras des Lianes dans le cirque de Salazie, parc national de La Runion. (Clich F. Ramade)

Caspienne, mer (Caspian sea). Mer ferme situe la limite de lEurope, au Sud-Ouest de la Sibrie occidentale. Avec une salinit basse, d peine de 13 pour mille et une surface de 374 000 km2, elle constitue en fait le plus grand lac deau saumtre du monde. (Voir aussi Acipenseridae) Cassiduloidea, n. sc. Ordre dchinids comportant une trentaine despces doursins irrguliers au test arrondi, de distribution cosmopolite. cassitrite, n. f. (cassiterite). Oxyde dtain (SnO2). Il cristallise en prismes souvent macls dans le systme quadratique, il est dclat adamantin de couleur noirtre. Cest le seul minerai de ce mtal. Il se rencontre soit en filons dans des granites soit dans des sables stannifres sous forme de masses fibreuses ou granuleuses. Castanea sativa, n. sc. (chestnut tree) (vern. : chtaignier). Cupulifre de la famille des Fagaceae, qui se rencontre dans la quasi-totalit du Palarctique tempr. Prfrant les terrains acides, cet arbre couvre plus de 600 000 ha en France reprsentant de ce fait par ltendue de ses boisements la troisime essence forestire feuillue. caste, n. f. (caste). Voir Insectes, Socits. castor, n. m. (beaver). Voir Castoridae. Castoridae, n. sc. Famille de Rongeurs de distribution holarctique comportant seulement deux espces : Castor fiber en Eurosibrie et Castor canadensis en Amrique borale. Ils construisent avec des fragments de vgtaux ligneux des barrages sur les petites rivires grce leur denture qui leur permet de couper des arbres dj assez dvelopps. Ils sont pourvus

Casuarina sp. dans une zone semi-aride dAustralie au Sud dAlice Springs (Territoire du Nord). LAustralie reprsente le centre de radiation volutive des Casuarinales et la majorit des espces de cet ordre sont endmiques de ce continent. (Clich F. Ramade)

catabatique

102

catarobique

catabatique, adj. vent ~ (catabatic) : vent qui souffle en direction descendante sur les pentes dune montagne. catabolisme, n. m. (catabolism). Processus physiologiques se traduisant par la dgradation des mtabolites. cataclase, n. f. (cataclasis). Phnomne de broyage dune roche et de ses minraux constitutifs sous forme de dbris anguleux, tordus et tirs, qui rsulte dun type de mtamorphisme dit de ce fait cataclasique. catadrome, adj. (catadromous) (syn. : thalassotoque). Dsigne les cycles migratoires des poissons qui se reproduisent en mer et effectuent leur croissance en rivire (comme par exemple languille). cataglaciaire, adj. (cataglacial). Dsigne la fin dune priode glaciaire, marque par la rgression des glaciers. catamnial, adj. (monthly) (syn. : mensuel). Terme dsuet qui dsigne un phnomne biologique de frquence mensuelle. cataplasie, n. f. (cataplasis). Phnomne se manifestant au cours de lvolution marqu par une perte de vigueur dune population ou dune espce donne. cataracte, n. f. (cataract). Chute de forte dnivele situe sur le cours dun fleuve, dversant dnormes masses deau au niveau dune cascade ou de rapides en trs forte pente. Certaines cataractes concernent de trs grands fleuves tels le SaintLaurent (chutes du Niagara), du Zambse (chutes Victoria), ou encore du Parana (chutes de lIguau). (Voir aussi Cascade, Chute) Catarrhiniens, n. sc. (Catarrhini). Sous-ordre de Primates qui runit les singes de lAncien Monde. Ils sont caractriss par le fait que les orifices de leurs narines en fente troite, dirigs vers le bas, sont trs rapprochs, et leurs cloisons nasales minces. Ils sopposent de ce fait aux Platyrhiniens dont les narines sont en fente large rejetes vers les cts et souvrant vers lavant. Ils sont pourvus dune paisse cloison nasale de structure cartilagineuse. Leur cerveau, encore plus volu que celui des Platyrhiniens prsente de nombreuses circonvolutions. Ils sont gnralement pourvus dune queue bien dveloppe. Le cycle oestrien des femelles se caractrise par une

A. Face de Catarrhiniens (Cercopithque de Brazza Cercopithecus neglectus). B. Face de Platyrhiniens (ici le Saki face blanche Pithecia pithecia), mettant en vidence les diffrences existant dans la conformation des narines. (Daprs McDonald op. cit., mais modi)

menstruation. Ils prsentent souvent de fortes calosits fessires. On les divise en Cynomorphes, dont la principale famille est celle des Cercopithecidae et Anthropomorphes, dont la seule famille actuelle, celle des Hominidae, runit tous les Grands singes et lHomme. (Voir aussi Cercopithecidae, Hominidae, Platyrhiniens, Primates) catarobique, adj. (catarobic). Dsigne des biotopes limniques riches en matire organique morte dans lequel se produit une lente dcomposition de la matire organique sans que le milieu devienne anoxique.

Les grandes chutes du Niagara, vues ici de la rive canadienne de Niagara Falls, gurent parmi les plus grandes cataractes du monde (Ontario, Canada). (Clich F. Ramade)

Catastomidae

103

Catharthidae

Catastomidae, n. sc. (suckers). Famille de Tlostens Cypriniformes dont la distribution gographique est essentiellement Narctique et de lEst du Palarctique (Sibrie et Chine). Elle comporte une soixantaine despces essentiellement infodes aux tats-Unis et au Canada. Elle se caractrise par un corps subcyclindrique ou comprim latralement, par une tte courte et large la bouche ventrale le plus souvent protractile munie de lvres paisses, la prsence de dents pharyngiennes nombreuses disposes en une seule range sur chaque os pharyngien, un corps comprim ou tout le moins aplati. Ce sont des poissons dulaquicoles, benthiques et planctonophages mais aussi se nourrissant de macroinvertbrs et de dtritus organiques, propres lExtrmeOrient et lAmrique du Nord tempre o vivent tous les genres sauf Myxocyprinus, infod la partie asiatique de son aire de rpartition gographique. Une seule espce, Catastomus catastomus, se rencontre la fois en Asie et en Amrique. Ictiobus cyprinellus ( buffalo grande bouche des Qubecquois) est un Catostomidae prsentant une vaste aire de rpartition gographique, qui se rencontre dans tout le bassin du Mississippi et depuis le lac ri jusquau Manitoba. Il est trs exploit en pisciculture.

vivants a suivi loccurrence priodique de cataclysmes dune chelle globale qui ont provoqu la quasi-extinction des flores et des faunes antrieures. Tombe en dsutude avec le triomphe du nodarwinisme qui suppose une volution un rythme sensiblement uniforme, cette thorie a connu une confirmation partielle avec les rcentes dcouvertes sur les priodes dextinctions massives et la preuve que ces dernires ont partiellement concid avec des cataclysmes plantaires lis la collision de la Terre avec un astrode. catathermal, adj. (catathermal). Dsigne un pisode climatique marqu par une baisse des tempratures. (Voir aussi Anathermal) catena, n. f. ~ de sols (soils catena) : enchanement de types de sols provoqu par des migrations obliques par percolation dans leur paisseur de leurs minraux constitutifs. On observera une succession de sols lessivs ayant perdu leur horizon intermdiaire en haut de pente puis des lithosols ou sols squelettiques mi-pente l o lrosion est maximale tandis quen bas de pente saccumulent les alluvions avec parfois formation de sols hydromorphes si la nappe remonte en surface. ~ dherbivores (herbivores catena) : succession de peuplements dherbivores constituant une chane exploitant de faon optimale la production vgtale dune savane en fonction de la nature du peuplement vgtal elle-mme souvent lie la catena des sols. Catenulida, n. sc. Ordre de Plathelminthes Turbellaris Alloicoeles comptant 75 espces cosmopolites caractrises par des spermatozodes aflagells.

Ictobius cyprinellus (buffalo grande bouche). Cette espce de Catastomidae occupe une vaste aire de rpartition gographique aux tats-Unis et remonte jusquau Sud du Canada. (Daprs Scott et Grossman, op. cit. p. 598 mais modi)

catastrophe, n.f. ~ naturelle (natural disaster) : catastrophe rsultant de phnomnes naturels dorigine souvent gophysique ou encore mtorologiques. (Voir aussi Cyclones, ruptions, Inondations, Sismes, Volcans). catastrophisme, n. m. (catastrophism). Thorie de lvolution selon laquelle lapparition de nouveaux groupes dtres

catharobique, adj. (catharobic). Dsigne un biotope limnique dans lequel se produit une lente dcomposition de la matire organique sans que le milieu devienne anoxique, dont les eaux naturelles sont donc de bonne qualit, avec une teneur en oxygne dissous leve et une DBO trs faible. Catharthidae, n. sc. Famille dOiseaux charognards de lordre des Accipitriformes qui runit les vautours du Nouveau Monde : condors et urubus. Des tudes de phylognie molculaire ont montr quils reprsentaient lquivalent comorphologique des vautours de lAncien Monde mais navaient

Catena dherbivores dans le parc national de Serengeti (Tanzanie). O = Ouest ; N = Nord. On constate que le peuplement dOnguls migre en fonction de ltat de dveloppement du couvert vgtal. Les bufes suivis des zbres viennent en premier en dbut de saison sche et consomment les vgtaux herbacs encore verts, puis viennent les gnous et les topis qui se nourrissent des jeunes feuilles se rgnrant sur les pousses, puis les gazelles qui consomment les fruits produits par les plantes herbaces. (Daprs Bell in Duvigneaud, op. cit., p. 111, mais modi).

Cathaysia

104

caverne

Schma dun thalle de Caulerpa taxifolia. (Daprs Boudouresque et Meiniez, op. cit. p. 608) Coragyps atratus (urubu noir) (parc national de Corcovado, Costa Rica). Cette espce de Cathartidae est commune dans toute lAmrique centrale et lAmrique du Sud quatoriale. (Clich F. Ramade)

cauliore, adj. (cauliflorous). Dsigne des plantes o les fleurs se forment directement sur les troncs ou les branches. cauliorie, n. f. (cauliflory). Production de fleurs par des tissus vgtaux secondairement paissis des rameaux, des branches et des troncs. caulocarpe, adj. (caulocarpous). Dsigne des plantes ne produisant des fruits que tous les deux ans ou un intervalle de temps suprieur. Caulophrinidae, n. sc. Famille de Tlostens Lophiiformes ne comprenant que deux petites espces benthiques, mesurant moins de 20 cm, vivant depuis les eaux ctires jusqu 1 500 m de profondeur ; les femelles ont un corps arrondi et une peau dpourvue dcailles. Leurs mles, de faible taille, prsentent la particularit biologique de vivre en ectoparasites des femelles. caverne, n. f. (cave). Grotte dbouchant immdiatement la surface par un large orifice horizontal loppos dautres types de grottes qui ne peuvent souvrir en surface que par un troit orifice, oblique voire vertical (puits dentre). Au cours du temps, les cavernes tendent inexorablement se combler

aucune liaison phylognique avec ces derniers car leur ADN les apparentait aux grues. (Voir aussi Vultur) Cathaysia, n. f. Continent disparu form au Trias par la dislocation du Pangea qui runissait la Chine actuelle et lensemble des masses continentales de lAsie du Sud-Est. cathmral, adj. (cathemeral). Dsigne un tre vivant dont lactivit est la fois diurne et nocturne. Caucase (Caucasus). Chane montagneuse situe la limite de lEurope et du Moyen-Orient, qui prsente un endmisme remarquable de beaucoup de ses peuplements li lisolement biogographique de ses diverses valles. caudal(e), adj. (caudal). Dsigne ce qui se rapporte la queue des espces animales. nageoire ~ (caudal fin) : nageoire propre la plupart des ordres de Vertbrs aquatiques qui leur sert la fois la locomotion, lorientation et lquilibre. Caudofoveata, n. sc. Classe de Mollusques de morphologie aberrante caractrise par des organismes vermiformes, pourvus dune cuticule chitineuse couverte dcailles imbriques qui vivent enfouis dans les sdiments. Elle prsente des affinits avec les Aplacophores ainsi quen tmoigne la prsence dune Radula bifide et dune sole pdieuse rduite. Elle compte 70 espces marines dtritiphages. Caulerpa taxifolia, n. sc. Algue tropicale originaire de la mer des Carabes qui a envahi de faon incontrle, au cours des annes 1990, tout le littoral Nord-Ouest de la Mditerrane jusquau niveau des Balares la suite dune introduction accidentelle. Elle se comporte en redoutable comptiteur pour les Posidonia quelle tend liminer en envahissant ses herbiers. En outre, elle scrte des substances toxiques du groupe des terpnes (caulerpine, taxifolines) qui la protgent et la rendent inconsommable pour la plupart des espces algophages. (Voir aussi Mditerrane) caulescent, adj. (caulescent). Dsigne les plantes pourvues dune tige. (Voir aussi Acaule)

Schma en coupe dune caverne, montrant les diverses concrtions qui se forment dans ces cavits souterraines. (Daprs Ginet et Decou, op. cit., p. 35)

caverneux(-euse)

105

Cedrus

par la double action des boulements du toit de ces cavits souterraines et par les dpts de calcite, stalactites, stalagmites et draperies qui tendent obturer progressivement le vide initial de la galerie. (Voir aussi Grottes, Karst, Splologie) caverneux(-euse), adj. (hollow). Dsigne un milieu pourvu de cavits. cavernicole, adj. (cavernicolous). Dsigne tout ce qui concerne les habitats souterrains : grottes, gouffres, rivires souterraines. Caviidae, n. sc. (vern. : cochon dInde). Famille de Rongeurs Hystricomorphes notropicale dont font partie les diverses espces de cobayes. Cavibelonia, n. sc. Ordre de Mollusques Solnogastres dont le manteau renferme des inclusions calcaires creuses en forme daiguilles. Caytoniales, n. sc. Ordre de Gymnospermes fossiles connus du Jurassique. Cebidae, n. sc. (New World monkeys). Famille notropicale de Primates du sous-ordre des Platyrhiniens qui compte 30 espces runies en 11 genres de singes propres au Nouveau Monde. Leur queue parfois courte est gnralement allonge et prhensile. Ils sont tous arboricoles et propres aux forts pluvieuses tropicales. Grgaires, ils vivent en groupes parfois importants : les singes hurleurs (Alouatta sp.) ou encore les atles (Ateles sp.) en sont des reprsentants bien connus. (Voir aussi Callitrichidae, Platyrhiniens) ccidie, n. f. (cecidium, gall). Raction tumorale des plantes en forme de renflement ou dexcroissance (galle), conscutive la prolifration des tissus foliaires ou des pousses. Elle est induite par laction de parasites animaux ou vgtaux. ccidogne, adj. (cecidogenous). (syn. de galligne). Dsigne tout agent gnrant des ccidies. Cecidomyiidae, n. sc. (Cecidomyiids). Famille de Diptres Nmatocres comptant plus de 4 000 espces connues dont les larves le plus souvent phytophages se dveloppent lintrieur de ccidies. Dautres espces sont saprophages voire prdatrices. De nombreuses espces sont des ravageurs des vgtaux cultivs. Cecropiaceae, n. sc. (vern. : bois-canon). Famille de lordre des Urticales, voisine des Moraceae, de rpartition surtout notropicale. Ce sont des arbres, arbustes ou lianes ligneuses, souvent pourvus dchasses ou de racines ariennes. Les Cecropia sont des arbres pionniers qui jouent un rle majeur dans la reprise des forts ombrophiles dAmrique tropicale la suite dun chablis car ils sont hliophiles mme dans leurs jeunes stades. Cedrus, n. sc. (cedars) (vern. : cdres). Conifres de la sous-famille des Abietinae, infods aux biotopes daltitude des montagnes des rgions tempres chaudes de lAncien Monde. ~ atlanticus (cdre de lAtlas) : cette espce, infode ltage subalpin des montagnes dAfrique du Nord, est menace par lextension du surpturage due lexplosion dmographique des populations montagnardes. ~ libani

Cecropia schreberiana, espce de Cecropiaceae commune dans la fort pluvieuse tropicale des Carabes (parc naturel rgional de la Martinique). (Clich P. Joseph)

Fort de Cedrus atlanticus (cdre de lAtlas) dans le parc naturel rgional du Lubron. (Clich F. Ramade)

ceinture

106

centripte

(cdre du Liban) : propre aux montagnes du Proche-Orient, il couvrait dans lAntiquit de vastes surfaces depuis la Turquie jusquaux montagnes du Nord de la pninsule arabique. Dimportants boisements en subsistent en Turquie en particulier dans le Taurus. Au Liban, les derniers reliquats de boisements de cette espce ne correspondent plus qu quelques stations de surface drisoire. ceinture, n. f. ~ de feu du Pacique (Pacific fire belt) : zone de contact entre plaques continentales et ocaniques dlimitant la priphrie de cet ocan marque par la frquence des zones volcaniques et sismiques. (Voir aussi Pacique) ~ de Van Hallen (Van Hallen radiation belt) : zone de la magntosphre terrestre qui pige la plupart des radiations dnergie leve mises par le soleil. Celastraceae, n. sc. (Spindle tree, Climbing Bittersweet). Famille cosmopolite de Clestrales constitue de vgtaux ligneux buissonnants ou darbustes. Les feuilles simples entires et stipules sont usuellement glabres de mme que les tiges. Les fleurs pourvues de 3 ou 5 spales, ptales et tamines sont groupes en cyme. Lovaire supre produit un fruit en capsule. Le fusain dEurope (Evonymus europaeus) ou encore le kat (Catha edulis) originaire du Ymen en sont des reprsentants bien connus. Clastrales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Dialyptales Disciflores de la sous-classe des Rosides. Il renferme 11 familles et plus de 2 000 espces, la principale, celle des Celastraceae ou encore celle des Aquifoliaceae sont prsentes en Europe. (Voir aussi Aquifoliaceae) cleri, n. m. Voir Umbelliferae. clestine, n. f. (celestine). Forme minralogique du sulfate de strontium Sr(SO)4 se prsentant sous forme de cristaux aplatis ou allongs du systme orthorhombique se rencontrant en nodule ou en masse fibreuse dans des gypses, des dolomites, parfois dans des filons hydrothermaux ou magmatiques. cellulose, n. f. (cellulose). Polymre constitu par un polyholoside linaire qui rsulte de la condensation de glycopyranoses. La cellulose est le composant de base des fibres vgtales, qui se dpose au niveau des parois des vgtaux suprieurs. celsius, chelle (Celsius scale). chelle de temprature dans laquelle le 0 est pris arbitrairement comme la temprature du point de conglation de leau et 100 celui de son point dbullition, lunit (= C) tant prise comme le centime de cet intervalle. cmentation, n. f. (cementation). Phnomne de prcipitation de substances dissoutes la limite suprieure dune nappe phratique. La zone de dpt peut atteindre plusieurs dizaines de mtres et conduire des accumulations mtalliques exploitables. cendre(s), n. f. (ash). ~ volcaniques (volcanic ash) : matriaux pyroclastiques pulvrulents de taille infrieure 2 mm, produits par les ruptions volcaniques. On distingue les cendres grossires de diamtre compris entre 2 mm et 0,6 mm et les cendres fines (d < 0,6 mm). Les particules les plus fines, micromtriques, peuvent atteindre la haute stratosphre et tre transportes aux antipodes de leur lieu dmission.

Cnomanien, n. m. tage dcrit de la rgion du Mans, situ la base du Crtac infrieur. Centigrade, chelle (Centigrade scale). Dsigne la temprature correspondant au centime dune chelle dfinie en prenant pour zro le point de fusion de la glace et 100 C pour son point dbullition. Le terme est aujourdhui dsuet et remplac par celui de degr Celsius. Centrales, n. sc. (vern. : Diatomes). Ordre de Baccilariophyces, essentiellement marines, planctoniques ou pibenthiques. Elles se caractrisent par une frustule section cylindrique vue de face dont lornementation est rayonnante ou dispose concentriquement, souvent runies en chanes. (Voir aussi Baccilariophyces) Centrarchidae, n. sc. (Sunfishes, Bass) (vern. Qub. : crapets, achigans). Famille de Tlostens Perciformes narctiques caractrise par deux nageoires dorsales soudes, lantrieure pourvue de fortes pines. Entirement dulaquicole, elle compte 30 espces dont certaines sont trs apprcies par la pche sportive aux tats-Unis et au Canada comme les achigans, Micropterus salmoides (vern. : black bass et M. dolomieu). La perche-soleil (crapet-soleil en qubecquois), Lepomis gibbosus, a t introduite en Europe continentale o elle sest facilement acclimate et largement rpandue jusqu la limite de lUkraine, sauf dans la pninsule ibrique, le Sud de lItalie et les Balkans.

Perche-soleil (Lepomis gibbosus). Ce Centrarchidae commun dans les eaux douces du Sud du Canada et du Nord des tatsUnis, stendant dans le Sud-Est jusquen Gorgie a t introduit en Europe o il sest acclimat au point de devenir une espce banale dans de nombreux cours deaux lents et surtout dans des tangs et la zone riparienne de nombreux lacs. (Daprs Maitland, op. cit.)

centre(s), n. m. ~ de biodiversit (biodiversity center biodiversity hot spot) : rgions biogographiques dans , lesquelles existe une richesse spcifique exceptionnelle en espces vivantes. Ces centres concernent surtout des zones de forts pluvieuses tropicales mais aussi des rgions mditerranennes. Pour les vgtaux, de tels centres sont dfinis par des densits au moins gales 2 000 espces de plantes par 15 000 km2. (Voir aussi Biodiversit, Hot Spot) ~ dendmisme (endemism center) : rgions dans lesquelles vit une forte densit despces endmiques. (Voir aussi Endmisme, Protection de la Nature) centripte, adj. (centripete). Dsigne un type de dveloppement des organes vgtaux qui se fait en direction du centre, les tissus les plus anciens tant les plus priphriques. Cest

Centroceratides

107

Cephalocordata

ainsi que, dans le cas des cambium, le lige et le liber respectivement produits par lassise gnratrice externe et profonde ont un dveloppement centripte. De mme chez les Angiospermes, lpanouissement des fleurs est dit centripte quand il progresse depuis la priphrie de linflorescence jusqu sa base comme chez le tournesol ou encore la maturation des spores sur les lamelles des carpophores de Basidiomyctes. Centroceratides, n. sc. Ordre de Mollusques Cphalopodes Nautiloides apparu au Dvonien infrieur qui sest teint la fin du Jurassique. Ils se caractrisaient par des sutures trilobes et un siphon subcentral. Centrohlidiens, n. sc. Ordre de Protistes Actinopodes caractriss par le fait que tous leurs axonmes proviennent dun unique axoplaste dnomm centroplaste. Leur squelette est compos de plaques ou dpines siliceuses ou organiques. Centrolenidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures notropicaux, comportant une soixantaine despces de petites grenouilles arboricoles de taille infrieure 30 mm, de coloration verte. Elles pondent au-dessus de zones humides inondables. Centrolepidaceae, n. sc. Petite Famille de Restoniales comportant 35 espces de plantes herbaces de vaste rpartition gographique mais distribue de faon irrgulire. Centrolophidae, n. sc. (Medusa fishes). Petite Famille de Perciformes Stromatides, voisine des Scombrodes, possdant dune seule nageoire dorsale et dpouvus de nageoire pelvienne. Les jeunes vivent dans les bancs de mduses ou de Siphonophores. Centrolophus niger, assez commun en Mditerrane et dans lAtlantique depuis les Aores jusqu lIslande, peut atteindre 102 cm de longueur. Centropomidae, n. sc. (snooks). Famille de Tlostens Perciformes, au corps allong, pourvu de deux nageoires dorsales bien distinctes pouvant atteindre 2 m de long, propres aux eaux ctires et lagunaires. Ils sont trs apprcis pour la pche sportive mais aussi artisanale. Centrospermales, n. sc. Ordre de Dicotyldones, de la sous-classe des Caryophillides renfermant plusieurs familles importantes de plantes. Il comporte plus de 10 000 espces de plantes rparties en 12 familles, o dominent les espces herbaces : Caryophyllaceae, Aizoaceae, remarquables par leur adaptation la scheresse, Chenopodiaceae adaptes aux terrains sals ou encore ligneuses (Phytolaccaceae), certaines aux feuilles rduites des pines. Beaucoup sont succulentes telles les Aizoaceae ou prsentent une photosynthse en C4. cpes, n. m. Voir Boletales. Cephalaspidea, n. sc. (Bubble shell). Ordre de Gastropodes Opisthobranches marins, benthiques de rgime carnivores, prdateurs dInvertbrs marins. Pourvus dune coquille externe et dune large solepdieuse, ils possdent des articulations chitineuses dans leur poche gastrique. Cphalaspidiformes, n. sc. Ordre teint de poissons Agnathes de la sous-classe des Ostracodermes, connus du Silurien et du Dvonien. Leur corps aplati tait pourvu dune vaste tte

Cephalaspis, poisson cuirass Cphalaspidiforme du Dvonien. A. Vue gnrale. B. Bouclier cphalique vu de dessus, gur en couleur violette. C. idem vu de dessous. b : bouche, br : orices branchiaux ; c : organes lectriques ; o : il ; om : il mdian ; n : narine impaire.

dont lorifice oral tait ventral et qui prsentait 10 paires de fentes branchiales. Aceraspis Cephalaspis et Tremataspis en reprsentent les trois principaux genres fossiles. (Voir aussi Ostracodermes) Cphalaspidomorphes, n. sc. Classe dAgnathes comportant deux ordres actuels : celui des Ptromyzoniformes (Lamproies) et celui des Myxiniformes (Myxines). (Voir aussi Myxiniformes, Ptromyzoniformes) Cephalaspis. Voir Cphalaspidiformes. Cphalobaenides, n. sc. Voir Pentastomes. Cphalocarides, n. sc. Classe de Crustacs trs primitifs, considrs comme antrieurs aux Branchiopodes, ne comptant quun seul ordre et une dizaine despces, les Brachypodes, infods aux sdiments fins depuis ltage mdio-littoral jusquau bathyal. Hutchinsoniella macracantha est un minuscule Crustac (2,8 mm) au corps allong pourvu de dix paires dappendices thoraciques birams de trs petite taille. Ils prsentent des similitudes avec le branchiopode fossile Lepidocaris mais possde des caractres encore plus primitifs que ce dernier. Cephalocordata, n. sc. (Lancelet) (syn. : Cphalocords). Petit sous-phylum de Chords de distribution cosmopolite infods aux sdiments sablonneux ou grossiers propres ltage mdio-littoral et aux eaux marines peu profondes qui lui font suite. De petite taille, ils atteignent au maximum 70 mm de long. Les espces du genre Amphioxus en sont les reprsentants classiques. Leur corps allong et effil aux deux extrmits, pourvu de nageoires dorsale, ventrale et caudale est aplati latralement dans sa partie postrieure. Ils prsentent une mtamrie qui se manifeste par la rptition des masses musculaires (myomres) et des organes gnitaux qui sont disposs de faon asymtrique et alternent dun ct lautre. Dans le genre Asymetron, lasymtrie est telle que les gonades nexistent qu droite. Leur systme nerveux surmonte une chorde dorsale ce qui prfigure lorganisation des Vertbrs. En arrire de la cavit buccale, existe un vaste pharynx. Ce dernier sert la prise de nourriture par filtration

Cephalophinae

108

Cphalopodes

des particules avec ses branchies cilies. sexes spars, la reproduction seffectue par fcondation externe ; les larves sont planctoniques.

Cephalophinae, n. sc. (duiker) (vern. : cphalophes). Sousfamille dantilopes de trs petite taille infodes aux cosystmes de forts tropicales dAfrique. Le principal genre, Cephalophus, compte treize espces dont sept se rencontrent dans le bassin du Congo qui parat tre le centre de radiation volutive de ce taxon. (Voir aussi Antilopes) Cphalopodes, n. sc. (Cephalopoda). Classe de Mollusques marins de grande taille, sexes spars, qui avec les Insectes reprsentent les Invertbrs dont lorganisation est la plus complexe. Leur corps, symtrie bilatrale, se caractrise par une tte trs dveloppe, pourvue de deux gros yeux latraux, dont lorifice oral est entour de longs bras (do leur nom) munis de ventouses. Ces derniers rsultent de la migration vers lavant de la rgion pdieuse qui entoure la tte. Leurs yeux sont complexes et leur cerveau bien dvelopp figure parmi les plus volus du rgne animal. Le bulbe buccal qui fait suite au pli labial renferme deux mchoires cornes dnommes bec-de-perroquet par suite de leur forme, faisant office de pices buccales munies de puissants muscles leur permettant de dfoncer la carapace de crabes voire la coquille de Gastropodes dont se nourrissent par exemple les seiches. La cavit pallale qui enferme les branchies et les gonades est en partie obture vers lavant par lentonnoir. Par ce dernier, lanimal projette un jet deau qui assure sa locomotion par raction. On distingue deux sous-classes de Cphalopodes, les Ttrabranchiaux et les Dibranchiaux. Les Ttrabranchiaux constituent un groupe archaque, coquille externe, dure et solide, comportant des loges de taille croissante, communiquant par un siphon et renfermant un ligament dorsal, lanimal occupant la dernire. Ils comportent deux ordres, les Nautilodes et les Ammonotodes. Essentiellement fossiles, ils ne sont plus reprsents actuellement que par le genre Nautilus, qui est propre aux eaux tropicales dAsie du Sud-Est et du Pacifique.

Cphalocords, Amphioxus lanceolata : gauche en vue latrale, droite en vue ventrale. (Daprs Prenant, op. cit., p. 4).

Principaux types morphologiques de Cphalopodes : A. Sche (Sepia ofcinalis) en vue dorsale et B. en vue ventrale ; C. Calmar (Loligo vulgaris) en vue ventrale et dorsale ; D. Pieuvre (Octopus sp.) ; E. Vampyrotheutis. B = bouche, Ent. = entonnoir, Bra. Buc. = bras buccaux, Bra. Tent. = bras tentaculaire, M. Visc. = masse viscrale, Mt. = manteau, nag. = nageoire, O = il. (Daprs Beaumont et Cassier, op. cit., p. 427, 425, 446 mais modi)

Cephalotaxaceae

109

Cerambycidae

Les Dibranchiaux, dpourvus de coquille externe, comportent deux super-ordres : les Dcapodes et les Octopodes, qui prsentent en commun lexistence chez les mles dun bras hectocotyle spcialis dont le rle est dintroduire les spermatophores dans la cavit pallale de la femelle. Les premiers pourvus de 10 bras se rpartissent en trois ordres : les Blmnitodes, les Teuthodes et les Spiodes. Les blemnites, coquille interne droite et complte sont fossiles et ont vcu pendant tout le Msozoque. Les Theutodes qui sont une ligne volutive issue des Blemnites sont des animaux plagiques pourvus de bras longs aux ventouses pdoncules et correspondent aux diverses familles de calmars, dont la coquille vestigiale constitue la plume , les Spiodes, aux bras courts, benthiques, correspondent une autre ligne celle des Seiches. Ils possdent une coquille encore bien dveloppe. Les Octopodes, au corps sacciforme, dpourvus de coquille interne ou prsentant des vestiges trs rudimentaires de cette dernire, prsentent des bras souvent trs allongs runis par une membrane leur base, munis de ventouses sessiles. (Voir aussi Octopoides, Teuthoides, Ttrabranchiaux, Sepioides) Cephalotaxaceae, n. sc. Famille monotypique de Conifres ne renfermant quun seul genre, Cephalotaxus, reprsent seulement par huit espces. Il sagit de vgtaux arborescents, atteignant une dizaine de mtres de haut. Deux de ces espces, C. fortunea propre la Chine, la Core et au japon et C. drupacea endmique du Sud de la Chine, ont donn diverses varits horticoles trs utilises comme arbustes dornements. Cepolidae, n. sc. (Bandfishes). Famille de Tlostens Perciformes aux formes aberrantes, avec un corps ruban termin en fouet pouvant atteindre 70 cm de long. Ils vivent sur des substrats durs ou loppos enfouis dans les vases benthiques. Ils se rencontrent depuis le rivage jusqu 200 m de profondeur, la limite du plateau continental. Ils se rencontrent dans lIndo-Pacifique, dans lest de lAtlantique et en Mditerrane o Cepola microphtalma est commune et exploite par chalutage. crac, adj. (ceraceous). Terme surtout utilis par les botanistes qui dsigne la surface dun organe ou encore celle dune cassure qui prsente laspect et le toucher de la cire comme le carpophore du champignon Ganoderma lucidum. Ceractinomorphe, n. sc. Sous-classe de Desmosponges au squelette constitu selon le cas dun mlange de fibres de spongine et de spicules siliceuses ou seulement de spongine. On les rencontre depuis ltage mdiolittoral jusquaux fosses hadales. Cerambycidae, n. sc. (Cerambycids) (vern. : capricornes, longicornes). Trs importante famille de Coloptres xylophages, dont les imagos sont gnralement pourvus de longues antennes do leur nom vernaculaire. Les larves se dveloppent dans le bois de vgtaux morts ou dcrpis, Elle compte quelque 36 000 espces connues de la Science rparties en 4 000 genres, surtout infods aux forts tropicales. On la divise en trois principales sous-familles : les Prioninae, les Cerambycinae et les Lamiinae. Les Prioninae adultes prsentent de fortes mandibules et un corps aplati dorso-ventralement aux antennes relativement courtes. Chez

Rosalia alpina, ce Cerambycidae, de la sous-famille des Cerambycinae qui se dveloppe dans les troncs de htres, gure aujourdhui parmi les espces dinsectes classes vulnrables dans lensemble de lEurope occidentale. (Daprs Lisenmaier, op. cit., mais modi)

les Cerambycinae, les antennes peuvent tre au contraire trs longues et le corps est de section suscyclindrique, la tte tant en position prognathe. Les Lamiinae, comportant la plus forte biodiversit et surtout tropicaux se caractrisent par une tte orthognathe, dispose perpendiculairement par rapport laxe du corps, des antennes de longueur moyenne et un corps souvent couvert dune pilosit prononce, parfois dune pruinosit.

Mesosa nebulosa Coloptre Cerambycidae, de la sous-famille des Lamiinae. On remarque la tte oriente perpendiculairement laxe du corps qui est la caractristique majeure de cette sousfamille de Coloptres Longicornes. On notera aussi son fort mimtisme d sa forte homochromie avec le substrat lcorce des arbres. (Clich F. Ramade)

Certaines espces de Lamiinae sont des ravageurs en sylviculture comme le Saperda populnea qui sattaque aux peupliers ou encore les Phoracantha dont les larves se dveloppent dans le tronc des Eucalyptus. Hylotrupes bajulus en Europe occidentale est un Cerambycinae qui se dveloppe, lui, dans les bois ouvrs : charpentes et parfois meubles. (Voir aussi Buprestidae, Xylophage)

Cramiales

110

Cercopithecidae

Cramiales, n. sc. Ordre important dalgues marines filamenteuses au thalle de type pseudo-parenchymateuse. Ceratiidae, n. sc. (Sea-devils). Petite famille de Tlostens Lophiiformes comportant deux espces propres ltage bathyal qui vivent au-del de 2 000 m de profondeur, marques par un fort dimorphisme sexuel, les femelles atteignant 1,2 m de long alors que les mles qui ne dpassent pas 6 cm vivent en ectoparasites de ces dernires. Cratiomyxales, n. sc. Ordre de Myxomyctes aux spores exognes portes lextrmit de courts sporanges dresss. Les spores produisent des cellules flagelles qui fusionnent pour donner un plasmode. Ceratiomyxa se dveloppe sur des troncs de conifres en dcomposition. Cratites, n. sc. Mollusques Ttrabranchiaux Ammonotodes, au siphon ventral et aux lobes des sutures onduls, subdiviss en lobules vers larrire et vers lavant, aux selles de forme convexe mais de courbure uniforme. Leur distinction avec les Goniatites est discute et certains palontologues considrent quils existaient dj au Permien. Ils ont vcu au Trias et se sont teints la fin de ce dernier, constituant de ce fait de bons fossiles stratigraphiques. (Voir aussi Goniatites) Ceratodontidae, n. sc. (Australian lungfishes). Famille de poissons monotypique de la classe des Dipneustes propres au Nord-Est de lAustralie (Queensland), au corps aplati et allong pouvant approcher 2 m de long, aux nageoires pectorales et pelviennes larges. La vessie natatoire joue le rle de poumon quand le poisson est hors de leau. Le ceratodus (Neoceratodus forsteri) vit dans les rivires et les marais permanents du Queensland o il se nourrit de Mollusques, de crustacs et de matire organique morte contenue dans les vases. (Voir aussi Dipneustes) Cratomorphes, n. sc. Sous-ordre de Mammifres Prissodactyles qui runit les rhinocros et les tapirs. (Voir aussi Prissodactyles) Ceratophyllaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Nymphales reprsente par des hydrophytes dpourvus de racines propres aux biotopes dulaquicoles. Leurs fleurs sont petites sexes spars, pourvues de 10 20 tamines. Ceratopogonidae, n. sc. Famille de Diptres Nmatocres cosmopolite qui comptent plus de 1 200 espces connues de petits moucherons la piqre vulnrante. Leurs larves vivent au pied de plantes buissonnantes dans des sols temporairement inonds, parfois aquatiques, et infodes la zone riparienne des marais. Les adultes hmatophages se nourrissent du sang de divers Vertbrs. Certains genres sont des vecteurs darbovirus. En France mditerranenne, en particulier en Camargue, les Culicoides sp. sont majoritairement responsables des piqres sur les promeneurs et peuvent transmettre une encphalite virale. Cratoporellides, n. sc. Ordre de Spongiaires de la classe des Sclrosponges, infod aux eaux peu profondes et chaudes de la mer des Carabes. Ceratopsides, n. sc. Ordre de Dinosaures Ornitischiens du groupe des Thyreophora. De rgime herbivore, leur norme tte
Reconstitution dun Triceratops horridus. Ces Dinosaures Cratopsides qui pouvaient atteindre 9 m de long ont connu leur apoge au Crtac suprieur. (In Romer, op. cit., p. 466)

tait prolonge par un bouclier en arrire du cou et prsentait vers lavant des prolongements en forme de corne allonge en nombre variable selon les familles. Leur mchoire suprieure tait pourvue dun bec. Les Triceratops en sont des reprsentants bien connus. (Voir aussi Dinosaures, Ornitischiens) Ceratostomella ulmi, n. sc. (dutch elm disease). Champignon phytopathogne de la classe des Ascomyctes, agent vecteur de la dgnrescence de lorme. cercaire(s), n. m. (cercaria). Formes larvaires de Trmatodes Distomiens produites dans le Mollusque qui est lhte ayant laspect dun minuscule ttard et pourvus dune queue musculeuse qui leur permet de nager vigoureusement, et souvent de stylets buccaux. Ils infestent activement lhte principal ou parfois un second hte secondaire, par pntration transtgumentaire. (Voir aussi Schistosoma, Trmatodes) Cercidiphyllaceae, n. sc. Petite famille darbres feuilles caduques ne comptant que deux espces propres la Chine et au Japon. Il sagit de vgtaux dioques aux fleurs anmogames, pourvues de quatre prianthes. cercle polaire, n. m. (polar circle). Lieu gomtrique des points de latitude 66 35 dfini par le fait que le soleil ne sy couche pas au solstice dt et ne sy lve pas celui dhiver. Cercopidae, n. sc. (froghoppers, spittlebugs). Importante famille dHomoptres Auchnorhynches. De distribution cosmopolite, elle compte plus de 2 500 espces suceuses de sve infodes un grand nombre de vgtaux herbacs, ligneux tant arbustifs quarbors. Certaines dentre elles peuvent causer des dommages aux plantes cultives. Leurs larves se protgent de la dessication et de leurs prdateurs par une scrtion spumeuse de nature protique recouvrant leur corps. (Voir aussi Homoptres) Cercopithecidae, n. sc. Importante famille de Primates catarhiniens qui runit lensemble des singes queue de lAncien Monde et les espces acaudes apparentes. Leur queue est non prhensile, la diffrence de celles des Platyrhiniens et ils sont pourvus de callosits ischiales parfois trs dveloppes

Crianthaires

111

Cervus

Cerianthus sp., ce genre de Crianthaires comme tous les Hexacoralliaires de cet ordre est reprsent par des individus solitaires, de grande taille, qui entourent leur corps dun tui protecteur daspect glatineux. (Daprs Cassier in Beaumont et Cassier, op. cit., p. 134) Cercopithecus aethiops femelle avec jeune. Cette espce de la famille des Cercopithecidae est trs commune dans lEst de lAfrique tropicale. (Parc national de Samburu, Kenya). (Clich F. Ramade)

comme chez les Mandrills. Ils se rencontrent essentiellement dans les rgions palotropicales quelques espces remontant dans des zones palarctiques tempres chaudes comme le magot dAfrique du Nord (Macaca sylvanus) ou le macaque du Japon (M. fuscata). On les divise en deux sous-familles, les Cercopithecinae et les Colobinae. Les principaux genres de la premire sont les Macaques (Macacus sp.), les babouins (Papio sp.) et les Cercopithecus (vervets et espces apparentes), ces derniers tant tous africains. Le Colobinae compte trois genres majeurs : les Colobes (Colobus sp.) infods lAfrique tropicale, et les langurs (genres Presbytis et Semnopithecus) dAsie tropicale. Les singes de cette famille sont de rgime herbivore ou omnivore, et de comportement majoritairement grgaire. (Voir aussi Catarrhiniens, Primates) Crianthaires, n. sc. Ordre de Cnidaires Anthozoaires de la sous-classe des Hexacorallaires. Ce sont des organismes solitaires, de grande taille (de 25 30 cm), dpourvus de squelette. Leur orifice oral est entour de deux couronnes concentriques de tentacules. Ils possdent de nombreuses cloisons gastriques et un siphonoglyphe dorsal. Ils vivent enfouis dans le sable, leur corps entour dun tui protecteur glatineux comportant des couches muqueuses et fibreuses alternes. Cerithium, n. sc. (vern. : crithes). Genre de Gastropodes prosobranches, la coquille trs allonge, trs commun au Tertiaire dans les zones marines nritiques. cernes, n. m. ~ de croissance (growth ring) : structures anatomiques propres aux vgtaux ligneux formes par le dpt concentrique de bois dans laubier au cours du cycle de croissance annuel et qui de ce fait permettent de connatre lge absolu dun arbre et aussi les variations cologiques survenues au cours de la vie de larbre.

crophage, adj. (cerophagous). Dsigne une espce qui se nourrit de cire. Cest par exemple le cas de Galeria melonella, la teigne de la ruche, dont les chenilles attaquent les rayons de cire des ruches de labeille domestique. Certhiidae, n. sc. (tree creepers). Famille de Passriformes reprsente par une dizaine despces de petits oiseaux insectivores, au bec incurv et effil, aux pattes courtes et aux nids en forme de coupe placs dans une courbure de branche, propres aux forts Palarctiques. cruse, n. f. Carbonate de plomb se prsentant en cristaux aplatis, blancs ou jauntres du systme orthorhombique, qui se rencontre dans certains filons plombifres. Cervids, n. m. (deers). Famille de Mammifres de lordre des Artiodactyles, aux vertbres caudales rduites et dont les mles ou les deux sexes possdent des bois dhiscents. Ils sont surtout infods aux cosystmes temprs et subarctiques mais aussi prsents dans les rgions tant notropicales que dans lempire indo-malais. Ainsi, le Mazama gaouzoubia se rencontre dans le bassin amazonien des latitudes tropicales et le cerf Muntjac (Muntiacus muntjac) atteint lquateur dans la pninsule malaise. Llan (Alces alces), qui est la plus grande espce de cette famille est infod loppos aux hautes latitudes des zones borales de lEmpire Palarctique. Il en est de mme des rennes (Rangifer tarandus) qui reprsentent lespce la plus borale de cette famille. (Voir aussi Alces, Cervus, Rennes) Cervus, n. sc. (deers, elk) (vern. : cerfs). Genre de Cervids propre aux rgions holarctiques. ~ canadensis (vern. : cerf du Canada) : cest le plus grand des cerfs actuels. Ce Cervid est propre aux rgions tempres froides et arctiques de lAmrique du Nord. Il reprsente lespce de cerf ayant la plus grande taille du monde car les mles peuvent peser jusqu 500 kg et les femelles jusqu 300 kg. ~ elaphus (vern. : cerf dEurope) : limage du prcdent, il est infod

cespiteux

112

Ctacs

Harde de Cervus davidianus (cerf du Pre David) dans le parc de labbaye de Woburn, en Angleterre. Cette espce originaire de Chine septentrionale et menace dextinction fut dcouverte par le Pre David dans le parc du Palais dt des empereurs de Chine. Elle a t sauve par la conservation ex situ en France et en Angleterre car elle stait teinte dans son aire dorigine. Elle a t rintroduite en Chine du Nord partir du troupeau de Woburn au cours des annes 1990.

Taenia solium (ver solitaire du porc) (Cestodes). A. Individu entier. B. Scolex. C. Proglottis mr avec lutrus bourr dufs. (In Aron et Grass, op. cit., p. 907, mais modi)

aux cosystmes forestiers avec une prfrence pour les forts caducifolies. Les cerfs mles crent des harems en priode de rut au cours de laquelle ils saffrontent pour sapproprier un certain nombre de femelles. cespiteux, adj. (caespitose). Dsigne des plantes qui poussent en touffes compactes, pourvues dun bourgeon situ au niveau du sol sous la masse de feuilles mortes (hmicryptophytes) qui leur permet de survivre pendant la mauvaise saison. Ce sont des gramines prennes dominantes dans les steppes et les savanes. (Voir aussi Graminaces, Hmicryptophytes, Steppes) Cestida, n. sc. Petit ordre de Ctnophores cosmopolites au corps aplati dans le plan tentaculaire et allong dans celui stomodal ce qui lui confre un aspect ruban. Ils sont pourvus de tentacules qui jouent un rle actif dans la capture des proies. Cestodaires, n. sc. Sous-classe de Cestodes primitifs carcatriss par labsence de scolex et un corps non segment qui renferme une seule paire de gonades mle et femelle. Ce sont des parasites de poissons et de tortues. Cestodes, n. sc. (tapeworms, Cestoda) (vern. : tenias, vers solitaires). Classe de Mtazoaires aclomates du phylum des Plathelminthes. Le vers adulte prsente une tte , le scolex, pourvue ou non de ventouses dnommes bothridies, suivie dun strobile mtamris qui comporte un nombre variable mais souvent important de segments, dnomms proglottis, qui renferment chacun un appareil gnital et des nphridies. Les Cestodes sont dpourvus de tube digestif et hermaphrodites. ltat adulte, ce sont des parasites stricts du tube digestif de Vertbrs dont les tnias sont les reprsentants les plus connus. Leur cycle vital comporte deux, parfois trois, ventuellement mme quatre htes successifs. On les divise en deux sous-classes : les Cestodaires et les Eucestodes. (Voir aussi Cestodaires, Diphyllobothrium, Eucestode, Taenia)

Ctacs, n. m. (Cetacea, Whales, Porpoises) (vern. : baleines, cachalots, dauphins). Ordre de Mammifres prsentant le plus haut degr dadaptation la vie ocanique, les Pinnipdes ayant besoin daller terre pour se reproduire et les Sirniens vivant toujours dans ltage mdio-littoral proximit immdiate de la cte. Les Ctacs se caractrisent par un corps allong, pourvu de deux nageoires pectorales et dune nageoire caudale dispose horizontalement. Leur tte prsente de volumineuses mchoires pourvues de dents chez les Odontoctes et de fanons qui leur permettent de filtrer le zooplancton chez les Mystictes. Ces derniers possdent deux vents contre un seul chez les Odontoctes. Les Ctacs prsentent de remarquables adaptations comorphologiques et physiologiques pour le dplacement, lalimentation et la reproduction en milieu aquatique. (Voir aussi Mystictes, Odontoctes) pche ~ (= chasse la baleine) (whaling) : les baleines et la plupart des autres Ctacs sont aujourdhui menacs par des prlvements exagrs faits par cette chasse. Certes elle fut traditionnellement pratique dans le golfe de Gascogne depuis de lointaines poques sur la baleine des Basques (Eubaleina glacialis), qui prsente la particularit de flotter quand elle est tue grce son importante teneur en graisses, ainsi que celle des Mgaptres (Megaptera novaeangliae) par les tribus ctires dIndiens (Ozettes par exemple) des tats du Nord-Ouest du Pacifique (Washington et Colombie britannique) ou encore divers peuples arctiques. Cependant, cette pche sest transforme en une hcatombe au cours du xxe sicle aprs linvention du canon harpon permettant la capture de toutes les espces, mme des plus grandes, et avec son industrialisation marque par le dveloppement de flottes baleinires autour de navires usine dont certains, lre sovitique, ont atteint 60 000 tonnes! En consquence, la pche la baleine est devenue un des plus spectaculaires exemples de dilapidation des ressources animales marines par la civilisation moderne. On a en effet assist un considrable effondrement des effectifs de la quasi-totalit des Mystictes mais aussi de certains

Ceterach

113

Chaetodontidae

ctologie, n. f. (cetology). Branche de la zoologie dont lobjet est ltude des Ctacs.
35 30

Capture en milliers dindividus

25 20

Rorqual commun

Cetomimidae, n. sc. (whalefishes). Famille cosmopolite de Tlostens de lordre des Bryciformes, elle compte une dizaine despces bathyplagiques au corps nu, dont la tte porte des yeux et une denture de petite taille. Cetopsidae, n. sc. Petite Famille de Tlostens Siluriformes propres lAmazonie. Elle comporte une douzaine despces au corps robuste pourvues dune vessie natatoire contenue dans une capsule osseuse. Elles sont capables de respiration arienne grce la vascularisation de leur sophage.
Rorqual du Nord

15

Cachalot

10 5
Rorqual bleu

Baleine bosse

0
1940 1945 1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985

Anne
Fluctuation des prises des principales espces de grands Ctacs faisant lobjet dune exploitation commerciale dans lensemble de lOcan mondial au cours de la priode qui a prcd la mise en uvre de lembargo sur la chasse la baleine. Ici sont gurs le rorqual commun, le cachalot et le rorqual du Nord. On voit que les prises de toutes les espces ayant t exploites depuis 1940 se sont littralement effondres dans les annes 1970-1980. (Daprs Miller in Hunter, op. cit., p. 204)

Cetorhinidae, n. sc. (Basking sharks). Famille de Slaciens Lamniformes et microphages propres aux mers tempres. Le requin-plerin (Cetorhinus maximus) qui peut atteindre 13 m de long est le plus grand des requins et des poissons actuels aprs le requin-baleine. Cest une espce planctonophage qui prsente une convergence comorphologique avec les grands Ctacs mangeurs de plancton, les baleinoptres, et se nourrit comme eux de crustacs planctoniques. Cest une espce plagophile qui effectue des migrations complexes dans diverses zones ocaniques. (Voir aussi Requins, Rhinchodon, Slaciens) chablis, n. m. (windfall). Phnomne de chute des arbres gs provoqu dans une fort par un orage ou des vents violents. Lors douragans, ils prennent souvent une dimension dsastreuse comme lors de ceux qui balayrent la France fin 1999 provoquant la chute de 240 millions darbres. Toutefois, ils assurent la rgnration spontane des forts en crant des clairires qui permettent la pousse de jeunes arbres. (Voir aussi Ouragan) Chacidae, n. sc. Petite famille monotypique de Tlostens Siluriformes deau douce runissant de petits poissons-chats la nageoire dorsale courte et munie dune unique pine, dont la tte est pourvue de trois paires de barbillons pribuccaux. Ils sont propres aux cours deau lents des Indes et de lIndomalaisie. Chaenichtyiidae, n. sc. (Crocodile ice fishes). Famille de Tlostens perciformes au corps nu pouvant atteindre jusqu 60 cm de long. Elle comporte une quinzaine despces de poissons benthiques vivant dans les eaux de locan austral jusqu lAntarctique. Ils sont pourvus dune grande tte avec de nombreuses pines et sont dits poissons de glace car leur corps translucide est dpigment et ils sont dpourvus dhmoglobine. Chaetodontidae, n. sc. (butterfly fishes) (vern. : poissons papillons). Famille de poissons infods aux rcifs coralliens au corps aux couleurs vives, trs aplati transversalement et aux mchoires allonges formant un museau pointu, adapt leur rgime alimentaire car ils se nourrissent en broutant les polypes des coraux hermatypiques. Elle comporte environ 150 espces de poissons, gnralement de taille mdiocre, bien que certaines espces puissent atteindre 60 cm de long, qui se rencontrent dans les eaux peu profondes. Leurs larves, dnommes tholichtys, sont dune morphologie et dune autcologie diffrente des adultes. (Voir aussi Rcifs coralliens)

Odontoctes au cours du dernier demi-sicle. La plupart des espces de grands Ctacs sont aujourdhui considres comme vulnrables sinon en danger de disparition. Ainsi, il nexiste plus de nos jours dans le monde quenviron 2 000 individus de grand rorqual bleu, le plus gigantesque des animaux actuels, contre une population estime plus de 200 000 pour locan Austral quand commena sa chasse dans les annes 1920. La plupart des autres baleines telles les baleines franches ou les Mgaptres possdent de mme actuellement un statut prcaire sinon proccupant. Le moratoire sur la chasse la baleine, adopt partir de 1990, reste pour linstant trop conditionnel et dapplication trop incertaine pour assurer la prennit des espces considres. En effet, certains pays ne le respectent pas au nom de la pratique dune pche traditionnelle et dautres tels le Japon continuent de prlever des baleines sous le prtexte de recherches scientifiques. protection des ~ (Cetacea conservation) : malgr le maintien du moratoire adopt en 1990 concernant leur chasse industrielle, remis en cause de faon rcurrente par certaines nations baleinires, la poursuite de la chasse des baleines, plus ou moins licite, et lusage intensif des filets drivants qui provoquent des hcatombes chez les dauphins et autres petits Ctacs, continue menacer les divers peuplements de Ctacs dans lensemble de lOcan mondial. (Voir aussi Balaenidae, Mystictes, Odontoctes) Ceterach, n. sc. Nom de genre de fougres rupicoles communes en Europe occidentale qui se dveloppe sur des falaises ou dans les vieux murs.

Chaetognathes

114

chane(s)

Chaetomiales, n. sc. Ordre de Champignons de la classe des Pyrnomyctes, comportant une centaine despces cellulolytiques prsentes dans les sols, les bouses et les dbris vgtaux morts. Chaetomides, n. sc. Ordre de Gastrotriches aquatiques au corps de forme variable mais dpourvu de pores pharyngiens. Chaetophoriales, n. sc. Ordre de Chlorophytes propre aux eaux douces dont le thalle aux filaments branchus est compos de cellules mononucles renfermant un chloroplaste unique. chaetoplancton, n. m. (chaetoplankton). Plancton possdant un corps pourvu dexpansions pineuses dont le rle est daccrotre la flottabilit des espces qui le composent. Chaetopteridae, n. sc. Famille dAnnlides Polychtes tubicoles microphages et dposivores parfois incluse dans lordre des Spioniformes. Elle compte environ 45 espces qui vivent enfouies dans des sdiments meubles, leur corps protg par un tube de structure parchemine est dou dun sillon abdominal qui produit un abondant mucus. (Voir aussi Polychtes, Spioniformes) chaetotaxie, n. f. (chaetotaxy). Motifs de rpartition des poils, soies et cils la surface du corps dun insecte ou autre Invertbr, auquel fait recours la taxonomie du groupe considr. chane(s), n. f. ~ trophique (syn. : chane alimentaire) (food chain, trophic chain) : terme dsignant les relations alimentaires entre organismes de niveau trophique diffrent lintrieur dune mme communaut. On en distingue trois types : celles de consommateurs, de parasites et de saprophytes. Les premires dcrivent les relations trophiques liant un prdateur situ au sommet de la pyramide trophique aux organismes des niveaux trophiques infrieurs. Elles rpondent au schma gnral : organisme autotrophe Herbivore Carnivore 1 Carnivore 2 On divise en deux types majeurs les chanes trophiques de consommateurs : celles propres aux cosystmes terrestres dont les producteurs primaires sont des vgtaux de grande taille en particulier des arbres , qui sont relativement courtes ayant gnralement 3 voire 4 niveaux trophiques, et les chanes trophiques aquatiques dont les producteurs primaires sont surtout microscopiques (phytoplancton), qui sont longues comptant souvent 5 voire 6 niveaux trophiques. Celles de type parasitaire sont caractrises par la prsence dhyperparasites parasitant une premire espce de parasite dans son hte. ~ saprophytique (saprophytic food chain) : chane de consommateurs se nourrissant de matires organiques mortes. (Voir aussi cosystmes, Rseaux trophiques) ~ de montagnes : vastes ensembles de relief stendant sur des centaines voire des milliers de kilomtres. Elles sont gnres par les mouvements tectoniques au niveau des zones de collision o viennent saffronter des plaques continentales avec formation dun orogne. La formation des chanes volcaniques est lie un autre processus tectonique li la subduction dune plaque ocanique sous une plaque continentale. (Voir aussi Orognes, Plaques, Subduction)

Chaetondon ocellatus (Chaetodontidae) (Site de Rocroy, cte sous le vent, Guadeloupe). (Clich Frank Mazas)

Chaetognathes, n. sc. (Arrow worm). Phylum de vers marins clomates au corps prsentant une symtrie bilatrale, divis en trois rgions : la tte, le tronc et la queue. Leur tte possde une paire dyeux latraux et des mchoires chitineuses, lui fait suite un tronc renfermant un volumineux ganglion nerveux ventral runi par une commissure prisophagienne au ganglion crbral. Leur tube digestif droit traverse le tronc. Hermaphrodites, ils sont en revanche dpourvus de systme circulatoire et excrteur. Leurs muscles longitudinaux leur permettent des mouvements rapides grce auxquels ils peuvent capturer des proies ayant leur propre taille telles des alevins de harengs. La plupart sont planctoniques et propres au zooplancton des mers tempres et froides. Ce sont des zooplanctonophages qui occupent une place fonctionnelle importante dans les rseaux trophiques plagiques. Ce sont des prdateurs de Coppodes et autres invertbrs planctoniques herbivores, mais aussi de jeunes alevins de poissons. Ils sont surtout reprsents par le genre Sagitta, frquent dans lEst de lAtlantique et dans la mer du Nord. On en dnombre 70 espces rparties en deux classes, les Phragmophores et les Aphragmophores.

Sagitta sp. (Chaetognathes). A. S. setosa. B. S. elegans, deux espces communes dans lAtlantique du Nord-Est. C. Vue agrandie de la tte (O = il). D. Une des soies transformes en mandibules acres. (Daprs Hardy, op. cit., p. 143, mais modi)

chalaze

115

champignonnistes

chalicophile, adj. (chalicophilous). Dsigne une espce qui vit sur des grves ou des rives au substrat fait de graviers.
IV

chalicophyte, adj. (chalicophyte). Dsigne une plante qui se dveloppe dans des biotopes graveleux. Chamaeleontidae, n. sc. (chameleons) (vern. : camlons). Famille de Reptiles Lacertiens, qui compte environ 70 espces propres essentiellement lempire biogographique thiopien, quelques espces atteignant nanmoins la zone mditerranenne. Ils prsentent un ensemble de particularits anatomiques, physiologiques et cologiques trs remarquables. Les camlons possdent des pattes pourvues de deux paires de doigts opposables avec lesquels ils saccrochent aux tiges et aux fines branches des vgtaux ligneux. Leur langue extrudable en forme de dard, lextrmit enduite dun mucus trs gluant, de longueur dpassant celle de lanimal de la bouche la queue, leur permet de capturer les insectes distance. Leur globe oculaire, trs mobile leur assure un champ visuel suprieur 180. Ils possdent dans leur derme des chromatophores qui leur permettent de changer leur couleur et donc de prsenter un fort mimtisme par homochromie avec le substrat. (Voir aussi Homochromie, Lacertiens, Reptiles)

I II

IV

III

Schma gnral des deux types fondamentaux des chanes trophiques dans la biosphre : terrestres et aquatiques. (Daprs Cole mais modi, in Ramade, op. cit., 2003, p. 378)

chalaze, n. f. (chalaza). Plan de sparation du nucelle et des tguments dans lovule dune plante suprieure dont la position par rapport au micropyle permet de dfinir trois types dovules : orthotropes, campylotropes et anatropes. chalazogamie, n. f. (chalazogamy). Type de pollinisation aberrant propre certaines Btulaces (aulne, bouleau) et aux Casuarinales dans lequel le tube pollinique pntre le nucelle par la chalaze. (Voir aussi Nucelle) Chalcidiens, n. m. (chalcid wasps) (n. sc. : Chalcidoidea). Super-famille dHymnoptres entomophages endoparasites souvent oophages comportant plus de 1 500 espces. Ils se caractrisent par de petites antennes coudes et une nervation alaire rduite pourvue dun stigma. Dous de polyembryonie, ce qui leur confre un trs grand potentiel biotique, ils contribuent efficacement limiter les ravageurs des cultures et sont trs utiliss dans la lutte biologique. (Voir aussi Polyembryonie) chalcocite, n. f. (chalcocite). Sulfure de cuivre qui cristallise dans le systme hexagonal dans sa forme stable temprature ordinaire. chalcopyrite, n. f. (chalcopyrite). Sulfure double de cuivre et de fer (CuFeS2) dont les cristaux sont du systme quadratique. Il se caractrise par un clat mtallique de couleur jaune vif ou de laiton. Il constitue le principal minerai de cuivre.

Chamlon (Chamaeleontidae) (Madagascar, prs de Perinet). (Clich F. Ramade)

chameau, n. m. (camel). Voir Camelus sp. champhyte, n. m. (chamaephyte). Forme vgtale caractrise par des plantes buissonnantes adaptes passer la mauvaise saison grce des bourgeons situs moins de 25 cm au-dessus du sol ce qui leur permet dtre protgs par la neige pendant la saison hivernale. (Voir aussi Raunkiaer) champ, capacit au, n. m. (field capacity). Voir Capacit. champignon(s), n. m. Voir Fungi. champignonnistes, adj. insectes ~ (fungi cultivating insects) : dsigne des Insectes sociaux ou solitaires se nourrissant de myclium de champignons quils cultivent dans des chambres souterraines de leurs colonies. Plusieurs familles de termites sont champignonnistes. Les fourmis des genres Atta et Acromyrmex par exemple cultivent des champignons du genre Leucocoprinus dont elles se nourrissent des filaments mycliens paissis dnomms mycottes.

Chanidae

116

charbon

Chanidae, n. sc. (milkfishes). Famille monotypique de Tlostens Gonorhynchiformes. Ce sont des poissons lagunaires et marins propres lIndo-Pacifique qui peuvent atteindre 1,7 m de long. De rgime herbivore, et dune grande fcondit, ils sont trs utiliss en aquaculture en Extrme-Orient et en Asie du Sud-Est. Channidae, n. sc. (snakeheads). Famille de Tlostens Channiformes, propres lAfrique tropicale et lAsie du SudEst comportant une dizaine despces de poissons deau douce au corps allong cylindrique mais comprim vers larrire. Ils sont pourvus comme les Dipneustes dun organe respiratoire accessoire supra-branchial qui leur permet de respirer de lair. Channiformes, n. sc. Ordre de Tlostens de taille varie prsents dans les eaux douces continentales dAfrique et dAsie tropicales. Chaoboridae, n. sc. (vern : Phantom midges). Famille de Diptres Nmatocres (voisin de Culicides mais non piqueurs) dont les larves ont un corps translucide. Ils pullulent dans les milieux lentiques eutrophes : mares, tangs, voire lacs aux eaux riches en nutriments. Les Chaoborus reprsentent un genre de Diptre Chaoboridae cosmopolite prsent dans lensemble des rgions tempres de la zone holarctique. C. americanus est une espce commune dans tous les biotopes lentiques dAmrique du Nord et C. punctipennis est son quivalent cologique en Europe tempre et nordique. (Voir aussi Zooplancton) chaos, n. m. 1. cologie : tat dynamique dun systme cologique dans lequel aucun tat dquilibre ne peut tre prvu mais qui, toutefois, a tendance basculer dun tat dtermin une autre de faon imprvisible quoique le systme obisse une espce de semi-dterminisme. 2. Gomorphologie : amas de rochers entasss de faon alatoire qui rsulte de laction de lrosion le plus souvent hydrique. (Voir aussi Dolrite, Granite) chapparal, n. m. (am. : chapparal). Biome sclrophylle constitu darbustes au feuillage sempervirent de type mditerranen propre la Californie. Il sagit dune formation vgtale dgrade, rsultant de lincendie des boisements climaciques, qui crot sous un climat marqu par des priodes hivernales relativement pluvieuses et une scheresse estivale prolonge. Les espces propres aux communauts vgtales quil renferme sont les quivalentes cologiques de celles des garrigues ou des maquis selon la nature de la roche-mre. Characeae, n. sc. Seule famille de Charophyces appartenant lordre monotypique des Charales. Lappareil vgtatif est constitu par des rameaux et des axes articuls et agencs selon un plan rgulier. Il est souvent calcifi. Les deux principaux genres, infods aux eaux douces ou saumtres, sont les Chara qui croissent dans les eaux calcaires et les Nitella, infodes aux acides. Chara, n. sc. (stoneworts). Nom scientifique de plantes aquatiques appartenant un groupe primitif de vgtaux, les Charophyces, dont le thalle se calcifie au cours de son dveloppement. Characidae, n. sc. Famille de Tlostens Characiformes propres aux eaux douces dAmrique du Sud comprenant plus de 700 espces.

Characiformes, n. sc. Ordre de Tlostens renfermant quelque 15 familles et plus de 1 300 espces, la plupart de petite taille aux couleurs vives, de poissons deaux douces dAmrique du Sud et dAfrique prsentant une grande importance pour laquariophilie. Leur mchoire suprieure est protractile et ils prsentent des dents pharyngiennes bien dveloppes. Leur vessie natatoire est simple et connecte loreille interne par des osselets Weberiens. Les piranhas, les poissons-hachette, les Citharinides et les Curimatos appartiennent cet ordre. Characiidae, n. sc. Famille de Tlostens comptant une soixantaine de petits Characiformes, ayant moins de 10 cm de long, propres aux milieux benthiques des eaux douces dAmrique du Sud. Charadriiidae, n. sc. Famille de Charadriiformes comptant une soixantaine despces de pluviers, vanneaux et apparents. Ce sont des oiseaux littoraux de taille faible ou moyenne propres aux habitats palustres continentaux, aux littorales et aux autres habitats marins ctiers. Grgaires, ils sont monogames et souvent migrateurs. Ils se nourrissent dInvertbrs et de vgtaux. Leur nid sommaire correspond souvent une dpression dans le sol. Charadriiformes, n. m. (Charadriiforms). Oiseaux limicoles comportant de nombreuses familles, en particulier celles des pluviers et vanneaux (Charadriiidae), ou des bcassines, bcasseaux, barges et courlis (Scolopacidae). Leurs pattes et leur bec sont relativement courts. charbon, n. m. (coal). Combustibles fossiles solides prsentant un appauvrissement en hydrocarbures et autres substances volatiles donc en hydrogne (et aussi en oxygne), qui rsulte dune volution dans le temps complexe, dite carbonification,

Vue dune taille abandonne dans lancien bassin minier dAles. On remarque les strates de charbon qui alternent entre les couches striles. (Clich F. Ramade)

charge

117

Chaunacanthides

dont le rsultat est un enrichissement croissant en carbone. Ce terme, gnral, dsigne diverses roches sdimentaires carbones, dorigine organique, essentiellement formes de dbris vgtaux, dont les dpts se sont surtout effectus au Carbonifre mais aussi vers la fin du Secondaire (lignites). En fonction de leur teneur en carbone, on distingue : les tourbes (qui sont les seuls combustibles de ce groupe se formant actuellement partir de Bryophytes aquatiques, les Sphaignes), dont la teneur en carbone est infrieure 55 % ce qui en fait un mdiocre combustible ; les lignites (70 % < C < 75 %) ; les charbons stricto sensu (syn. : houilles) dont la teneur en carbone est suprieure 85 %, dont la teneur en matires volatiles varie de plus de 30 % (charbon flambant gras) moins de 8 % (charbon dit maigre) ; enfin les anthracites (> 95 % de C). Selon que les bassins houillers sont continentaux ou lagunaires, ils sont dits lacustres ou paraliques. (Voir aussi Paralique, Tourbe) charge, n. f. ~ du lit dun cours deau : quantit de roches et autres dbris sdimentaires dposs dans le lit de la zone potamique dun cosystme lotique. (Voir aussi Hydrosystme, Lotique) charognard(s), n. m. (carrion-feeder) : voir Ncrophages, Saprophages. Charophyces, n. sc. Classe de Chlorophycotes (algues vertes), propre aux eaux douces et lagunaires, caractrise par un thalle au dveloppement diffrenci en rhizodes, tige constituant un axe et faisceau de branches constitu par des rameaux articuls pourvus de feuilles . Leur appareil

reproducteur complexe, comportant des anthrozodes et des oospores renfermant un zygote prfigure les gamtanges des plantes suprieures. Ce degr de diffrenciation suprieur celui des autres Chlorophytes a parfois conduit faire des Charophyces un phylum particulier. Il ne comporte quun ordre monotypique reprsent par la seule famille des Characeae. Il existe plusieurs genres fossiles de cette classe dont certains remontent jusquau Dvonien. charriage, n. m. (overthrusting). Chevauchement dune srie de couches sdimentaires de grande amplitude se manifestant sur des dizaines voire sur des centaines de kilomtres. On identifie un chevauchement par le fait que les sries mises en contact prsentent des caractres trs diffrents. (Voir aussi Nappe) chasmochomophyte, n. f. (chasmochomophyte). Plante croissant sur des dtritus organiques accumuls dans une fissure ou une crevasse dun rocher. chasmodichogame, adj. (chasmodichogamic). Dsigne un mode de pollinisation propre aux plantes ayant la fois des fleurs dhiscentes, chasmogames, et des fleurs clistogames auto-fcondation. (Voir aussi Cleistogamie) chasmogamie, n. f. (chasmogamy). Mode de reproduction propre aux plantes dont les fleurs spanouissent normalement ce qui permet lapport de pollen extrieur et la fcondation croise. Ce phnomne est la rgle chez les Gymnospermes et le cas le plus frquent chez les Angiospermes dites de ce fait chasmogames. loppos, chez certaines plantes, clistogames, les fleurs ne souvrent pas. (Voir aussi Cleistogamie) chasmophile, adj. (chasmophilous). Dsigne un organisme qui est infod aux crevasses des parois rocheuses. Chasmophyte(s), n. f. et, adj. (chasmophyte). Espces vgtales qui croissent dans les falaises en dveloppant leur systme racinaire dans les anfractuosits des rochers. chasse, n. f. (hunting). Activit remontant aux dbuts du Palolithique dont le but est de tuer ou de capturer la faune sauvage, en gnral des fins alimentaires. Elle constitue de nos jours une cause primordiale de rarfaction de la faune et contribue de ce fait fortement lextinction des espces animales donc celle de la biodiversit. ~ la baleine (whaling) : voir Baleine. chtaignier, n. m. Voir Castanea sativa. chtain, sol, n. m. Voir Sol. Chauliodontidae, n. sc. (viperfishes). Petite famille de Tlostens Stomiiformes cosmoplite des mers chaudes reprsente par 6 espces de poissons nocturnes vivant le jour dans ltage bathyal jusqu 3 500 m de profondeur mais pouvant remonter vers la surface pendant la nuit. Leur corps allong est pourvu de fortes dents ; certains possdent un appendice lumineux distal leur servant de leurre. Chauliodus sloani, long de 30 cm, au corps argent latralement est assez commun en Mditerrane de 0 3 000 m de profondeur.

Organisation gnrale dune Charophyce (Chara sp.). En A est gure une partie de thalle portant des rameaux fructiant et en B un dtail de ce rameau aggrandi (a = anthridie, o = oogone, f = feuille . (Daprs Ozenda, op. cit., 2000, p. 42)

Chaunacanthides, n. sc. Ordre dchinodermes de la classe des Acanthaires dont les pines radiales sont fixes sur une base radiale ou pyriforme lchement articule.

Chaunacidae

118

Chloniens

Chaunacidae, n. sc. Famille de Tlostens Lophiiformes comptant quatre espces de poissons benthiques analogues aux baudroies, pouvant atteindre 50 cm de long, qui vivent sur des fonds meubles jusquau-del de 500 m de profondeur. (Voir aussi Lophiiformes) Cheilodactylidae, n. sc. (Morwongs). Famille de Tlostens Perciformes trs rpandue dans lhmisphre austral et dans le Nord du Pacifique, infods aux eaux cotires peu profondes. Au corps allong pouvant dpasser un mtre de long, avec une seule nageoire dorsale, elle compte 15 espces trs apprcies en Australie o elles sont aussi recherches pour la pche sportive. Cheimarichtyidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes de petite taille infode aux torrents aux eaux trs agites des montagnes de Nouvelle-Zlande. chlation, n. f. (chelation). Processus chimique dans lequel un mtal en solution dans leau se combine une autre substance souvent organique ce qui a pour consquence de neutraliser la toxicit de llment ainsi fix, quoique toujours dissous, sous une forme chlate. Cheirogaleidae, n. sc. Famille de Lmuriens comportant quatre genres de petits lmurs aux yeux larges et au museau court. (Voir aussi Lmuriens) Chleutoptres, n. sc. Voir Phasmoptres. Chlicrates, n. sc. (Chelicerata). Sous-embranchement dArthropodes caractris par la prsence de huit paires de pattes thoraciques, qui doit son nom au fait que ces derniers possdent des appendices cphaliques dont la premire paire, dnomme chlicres, est souvent pourvue de glandes venin. La seconde, dnomme pdipalpes, peut servir dorganes reproducteurs accessoires aux mles. Les Chlicrates actuels se rpartissent en trois classes (plusieurs autres fossiles se sont teintes ds le Palozoque) : les Xiphosures (ou Mrostomes), dont les Limules sont les seuls reprsentants actuels ; les Arachnides qui se subdivisent

eux-mmes en plusieurs sous-classes : Aranides (araignes), Scorpionides (scorpions), Acarina (acariens) et quelques autres entits mineures telles les Solifuges et les Pdipalpes ; enfin les Pycnogonides (ou Pantopodes). Le corps des Chlicrates prsente en rgle gnrale deux seuls tagmes apparents le cphalothorax (prosoma) et labdomen (opisthosoma). Dans certains groupes comme les Scorpionides (mais aussi les Uropyges), lopisthosoma est subdivis en msosoma et mtasoma lappendice caudal des scorpions qui porte son extrmit le crochet et la glande venin. loppos, certains Chlicrates tels les Acariens prsentent un tronc , globuleux, les deux tagmes ayant fusionn. Chez les Pycnogonides labdomen est abortif, les organes tant log dans le prosoma et dans les fmurs de leurs pattes, de longueur extraordinaire en proportion de celle du tronc. Au plan cologique, les Xiphosures et les Pantopodes sont uniquement marins. loppos, les Arachnides sont essentiellement terrestres avec quelques formes dulaquicoles (certaines Araignes, et lordre des Hydracariens). Les Chlicrates, dont prs de 80 000 espces sont connues, possdent en grande majorit un rgime prdateur. Cependant, un nombre important dacariens sont phytophages et dautres ectoparasites (tiques par exemple). (Voir aussi Acariens, Aranides, Arthropodes, Scorpion, Solifuges, Xiphosures) Chelidae, n. sc. Famille de Chloniens Pleurodires propres lAmrique du Sud et la zone notogenne comportant une trentaine despces de tortues la tte serpentiforme non entirement rtractable. Chllens, n. m. Voir Abbevillien. Chloniens, n. m. (Chelonia). Ordre de Reptiles constitu par lensemble des tortues terrestres et marines, qui constituent de vritables fossiles vivants puisquelles existaient dj au Jurassique.

Les araignes, ici Pisaura mirabilis, une espce trs commune en France atlantique, prsentent de fort loin la plus grande biodiversit du groupe des Chlicrates. (Clich F. Ramade)

Geochelone elephantopus, la tortue lphantine des Galapagos, reprsente la plus grande espce de Chloniens vivant lheure actuelle. Certains individus massacrs au cours du XIXe sicle atteignaient 2 m de long et pesaient 300 kg. Leur longvit, aujourdhui encore mal estime, excde 200 ans ! (Santa Cruz, parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

Cheloniodea

119

chemine volcanique

Ils peuvent se diviser en trois groupes par leur cologie : les tortues terrestres, celles deaux douces et les tortues marines. Au plan taxonomique, on distingue deux sous-ordres : celui des Pleurodires, dont la tte nest pas entirement rtractable dans la carapace et celui des Cryptodires dont la tte est directement rtractile dans la carapace. Parmi les tortues terrestres (famille des Testudinidae), les espces endmiques de petites les telles les tortues lphantines des les Galapagos ou dAldabra, dans locan Indien, mais aussi certaines espces trs localises dAfrique et de Madagascar du Genre Geochelone, sont particulirement vulnrables. En Europe mditerranenne, le statut de la tortue dHermann est galement critique au point que son levage a t entrepris afin de sauver lespce. De nombreuses espces de tortues deaux douces se rencontrent dans les rgions tropicales et tempres chaudes du monde. Les tortues marines, dont laire de distribution gographique trs vaste couvre les trois grands ocans, appartiennent toutes la superfamille des Cheloniidea. (Voir aussi Testudinidae) Cheloniodea, n. sc. (sea turtles). Superfamille de Chloniens Cryptodires runissant les 7 espces de tortues marines. La tortue luth (Dermochelys coriacea), de la Famille monotypique des Dermochelyidae, est la gante du groupe. Elle peut atteindre jusqu 3 m de long. Son poids, gnralement compris entre 300 et 700 kg, peut approcher la tonne. Elle se rencontre dans tous les ocans et remonte jusquau cercle polaire.

Bien que ltat rel de ses populations donne encore lieu discussion, celles de lAtlantique paraissant stabilises voire croissantes. Cependant, elle doit tre considre comme menace. La plupart des tortues marines appartiennent la Famille des Cheloniidae, dont la carapace est couverte dcailles pointues, de distribution pantropicale. La tortue imbrique (Eretmochelys imbricata) est une des espces les plus rpandues de tortues marines. Elle se rencontre dans toutes les mers chaudes du globe et remonte dans le golfe de Gascogne et le sud-ouest du bassin mditerranen. De rgime alimentaire stnophage, elle se nourrit uniquement dponges. Son statut donne lieu controverse, les captures dclares par Cuba tant elles seules suprieures leffectif estim par ailleurs de sa population atlantique ! Cette espce doit tre nanmoins considre comme vulnrable compte tenu des nombreux facteurs de rarfaction auxquels elle est expose. Les tortues marines doivent toutes tre considres comme des espces vulnrables tout le moins dans certaines zones de leur vaste aire de rpartion gographique. Elles sont dailleurs protges par la rglementation internationale. En effet, elles sont menaces par laction de lhomme cause de leur capture pour leur chair trs apprcie, de celle de leurs ufs, enfin de laltration de leurs biotopes de ponte des plages isoles par divers amnagement qui concourent pour restreindre les effectifs de leurs populations. Ainsi Chelonia mydas, la tortue verte, de rpartition cosmopolite, sest considrablement rarfie en Mditerrane et dans le Golfe persique qui hberge la moiti de la population mondiale de cette espce. Il en est de mme de la tortue caret, Caretta caretta, dont un des sites de nidification rsiduel en Mditerrane orientale, les plages de lle de Zakyntos en Grce est menac par le dveloppement touristique et la pollution des eaux marines. (Voir aussi Mditerrane) Chelydriidae, n. sc. (Snapping turtles). Famille de Chloniens Cryptodires comportant trois espces de tortues deau douce amricaine pourvues dune grosse tte et dun bec crochu. chemine volcanique, n. f. (vent). Conduite de section quasi circulaire situe dans laxe dun cne volcanique, luimme produit par les coules successives de laves par laquelle les produits magmatiques sont jects lors dune ruption. Elle sobture ensuite en donnant un culot volcanique par la solidification des laves ou par la soudure de blocs pyroclastiques formant ainsi une brche. (Voir aussi Lave, Volcanisme)

Tortue imbrique (Eretmochelys imbricata, Chelonidae). A) Vue gnrale dun individu ; B) Vue de dtail dune tortue broutant une ponge dans un rcif corallien (Guadeloupe). (Clichs Valrie Houmeau)

Schma gurant la chemine centrale et deux chemines volcaniques secondaires par lesquelles scoulent les laves contenues dans la chambre magmatique dun volcan en bouclier, le type le plus frquent. (Daprs Schmidt in Siever et Press, op. cit., p. 369)

chenal

120

Chilopodes

chenal, n. m. (channel). Sillon ou canal naturel creus par lrosion dans le lit majeur dun cours deau. chne(s), n. m. (oaks). Voir Quercus sp. chenille(s), n. f. (caterpillar). copasse larvaire des papillons (ordre des Lpidoptres), caractrise par un corps allong, pourvu de plusieurs paires de fausses pattes. Les chenilles, le plus souvent de rgime phytophage, se nourrissent en gnral des feuilles des plantes auxquelles elles sont infodes.

chersophyte, n. m. (chersophyte). Plante croissant sur des sols squelettiques pauvres et (ou) peu profonds, ou encore sur des terrains secs abandonns. chert, n. m. Terme dorigine anglaise qui dsigne des roches siliceuses sdimentaires formes essentiellement de calcdoine et/ou dopale qui correspond aux silex mais aussi aux silexites, aux jaspes et quelques autres types de roches provenant daccident siliceux. Utilis parfois une acception plus restrictive dsignant tout nodule siliceux de formation plus ancienne que les silex. cheval sauvage, n. m. Voir Equus. chevauchement, n. m. (thrust fault). Mouvement tectonique ou consquences de ce dernier qui se traduisent par le fait que des terrains viennent en recouvrir dautres par suite dun contact anormal. chvre(s), n. f. Voir Capra. chevreuil, n. m. Voir Capreolus. chevrotain, n. m. (Water Chevrotain). Voir Tragulidae. Chiasmodontidae, n. sc. (swallowers). Famille de Tlostens Perciformes comptant une quinzaine despces bathyales ou abysssales de petite taille (< 20 cm). Leur corps troit et allong, de couleur noire, parfois couvert de photophores, possde une tte pourvue dnormes mchoires aux dents acres.

Chenille dActias selene (Attacidae). On remarque les 5 paires de fausses pattes et le groupe docelles formant lappareil oculaire sur le ct de la capsule cphalique. (Clich F. Ramade)

Un petit nombre dentre elles sont xylophages (Cossus gtebois dEurope par exemple). Enfin elles sont trs rarement saprophages ou carnivores. fausses ~ (false caterpillar) : larves dHymnoptres de la super-famille des Tenthredinodes, gnralement phyllophages comme leurs homologues Lpidoptres, qui diffrent des prcdentes principalement par un nombre plus lev de fausses pattes. (Voir aussi Hymnoptres, Lpidoptres) ~ mineuse (leaf miner caterpillar) : larves de papillons qui se dveloppent lintrieur des feuilles des vgtaux en creusant des galeries entre les faces suprieures et infrieures de lpiderme. ~ tordeuses (budworms) : larves de papillons qui se dveloppent lintrieur des pousses des vgtaux dont elles se nourrissent. (Voir aussi Choristoneura) Chenopodiaceae, n. sc. Importante famille de Dicotyldones Caryophyllales comportant de nombreuses espces de plantes herbaces, certaines ligneuses. On distingue dans cet ordre de nombreuses espces halophiles et/ou adaptes aux zones arides en particulier les Sarcornia et les Arthrocnemum propres aux steppes sales mditerranennes et sahariennes. Certaines espces, dont la betterave, sont cultives. (Voir aussi Sansoure, Sarcocornia) chradophyte, n. f. (cheradophilous). Dsigne des vgtaux infods aux bandes de sable humide qui mergent dans le lit des cours deau non amnags. Chernozem, n. m. (black earth). Voir Tchernozem.

Chilopodes, n. sc. (Chilopoda, vern. : centipetes). Arthropodes de la classe des Myriapodes constituant lunique ordre de la sous-classe des Opistogonates qui doit son nom ce que les orifices gnitaux souvrent sur lavant-dernier segment du corps. Ils comptent plus de 2 500 espces connues rparties en quatre sous-ordre majeurs : les Scutigromorphes, les Lithobiomorphes, les Scolopendromorphes et les Gophilomorphes. Leur corps multisegment compte au minimum une trentaine de segments chez les scolopendres mais peut dpasser

Himantarium gabrielis : cette espce mditerranenne de Chilopodes Gophilomorphes est le plus grand Myriapode de la faune franaise. On distingue la tte de lanimal en bas gauche du clich (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

Chimaeriformes

121

Chironomidae

200 chez certains Gophilomorphes tropicaux. Chez Himantarium gabrielis qui est le plus grand Myriapode de France, le corps peut prsenter 180 segments et atteindre 200 mm. Ils sont tous carnivores et lucifuges chassant pendant la nuit leurs proies divers invertbrs terrestres. La scutigre (Scutigera coleoptatra), aux antennes dmesures pourvues de plus de 4 000 segments, domophile, se rencontre dans les habitations surtout dans la moiti Sud de la France, se nourrissant de teignes et autres microlpidoptres nocturnes. (Voir aussi Lithobiomorphes, Scolopendromorphes) Chimaeriformes, n. sc. Voir Holocphales. chimre, n. f. (chimaera). 1. Organisme prsentant une mosaque de tissus appartenant deux ou plusieurs types gntiques. 2. Poisson de lordre des Chimaeriformes. chimioautotrophe, adj. (chimioautotrophic). Proprit de diverses familles de micro-organismes capables de produire des matires biochimiques par chimiosynthse. On citera parmi bien dautres les sulfatobactries, certaines bactries dnitrifiantes qui tirent leur nergie partir de substrats minraux appartiennent cette catgorie. chimiocline, n. f. (chemocline). Zone de discontinuit dun biotope aquatique au niveau de laquelle sobserve une rapide variation de la concentration dun lment ou dun compos minral. Par exemple dans les lacs eutrophiss existe une chimiocline de part et dautre de laquelle on passe en quelques mtres de la sursaturation en oxygne dissous une couche deaux dsoxygnes. (Voir aussi Dystrophisation) chimiolithotrophe, n. m. (chemolithotrophic). Organisme qui tire son nergie mtabolique de phnomnes doxydorduction partir de substrats inorganiques servant de donneurs dlectrons. chimionastie, n. f. Rponse un stimulus chimique se traduisant chez un vgtal par un changement de position et/ou de structure. chimio-organotrophe, n. m. (chemolithotrophic). Organisme qui tire son nergie mtabolique de phnomnes doxydorduction de substrats organiques, servant de donneurs dlectrons. chimiosynthse, n. f. (chimiosynthesis). Proprit par laquelle certains organismes primitifs, essentiellement des Bactries, sont capables de synthtiser les matires vivantes en tirant leur nergie de loxydation de molcules inorganiques simples prsentes dans les sols et les eaux. chimiotaxie, n. m. (chemotaxis). Dplacement dun animal induit par la prsence dune substance chimique. Lattraction des mles dinsectes par les femelles est une chimiotaxie car elle est induite par la scrtion de phromones sexuelles par ces dernires. chimiotropisme, n. m. (chemotropism). Attirance prsente par un organisme vers une direction prsentant un gradient croissant en une substance chimique dtermine. chimiotype, n. m. (chimiotype). Ligne ou varit dune espce vgtale donne caractrise par une composition chimique particulire.

chimiozoophobe, adj. Se dit parfois de plantes qui se protgent dventuels herbivores par scrtion de substances toxiques. Ainsi, la production dalcalodes par les Solanes ou encore la cyanogense qui sobserve par exemple chez certaines lgumineuses est un exemple de chimiozoophobie. chimonophile, adj. (chimonophilous). Espce qui se dveloppe pendant la saison hivernale. chimoplagique, adj. (chimopelagic). Espce propre aux eaux profondes marines qui remonte dans les eaux de surface en priode hivernale. Chimpanz(s), n. m. Voir Pan. Chinchillidae, n. sc. (Chinchilla, Viscaches). Famille de Rongeurs Hystricomorphes notropicaux aux grandes oreilles, la longue queue et aux pattes antrieures courtes comptant 4 espces diurnes ou nocturnes infodes au Sud de lAmrique australe. La fourrure des Chinchilla sp. (deux espces) trs apprcie en pelleterie a failli par le pass les conduire lextinction par suite dune chasse effrne. Ils sont aujourdhui levs. Les viscaches de plaine (Lagostomus maximus) sont estimes en comptition avec le btail, six dentre eux consommant autant de fourrage quun mouton. Ils sont de plus accuss dendommager les pturages naturels en creusant leur terrier et de provoquer ainsi la chute des gauchos dans la pampa ou encore celle des bovins qui se blessent de la sorte. chionophile, adj. (chionophilous). Dsigne un organisme adapt la neige. chionophilie, n. f. (chionophily). Proprit des espces qui peuvent se dvelopper dans des habitats enneigs de faon priodique et pour une dure prolonge. chionophobe, adj. (chionophobous). Dsigne une espce qui ne peut vivre dans les biotopes exposs la prsence de neige. chionophobie, n. f. (chionophoby). Proprit des espces qui ne peuvent se dvelopper dans les biotopes exposs un enneigement mme temporaire. Chirocentridae, n. sc. (wolf herring). Famille monotypique dnormes Tlostens Clupiformes (jusqu prs de 4 m de long) de rgime prdateur, pourvus de grandes dents en forme de crocs acrs propres aux eaux tropicales de lIndoPacifique. Chironemidae, n. sc. (kelpfishes). Famille de Tlostens Perciformes semblables aux Cheilodactylidae propres aux ctes rocheuses de lAustralie orientale et de la NouvelleZlande. Chironomidae, n. m. (midgets). Sous-ordre de Diptres Nmatocres, renfermant un grand nombre despces plus de 5 000 connues rparties en 120 genres. Les adultes de taille mdiocre ou petite sont caractriss par un corps au thorax globuleux portant une tte minuscule. Leurs larves sont aquatiques et benthiques. Ils sont selon le cas de rgime fucophage, phytoplanctonophage ou dtritiphage. Certaines dentre elles sont pourvues dhmoglobine (Chironomus du groupe Thummi par exemple) et peuvent se dvelopper dans

Chiroptres

122

Chiroptres

des eaux peu oxygnes. Beaucoup de Chironomides jouent un rle important dans la nutrition des cophases juvniles de diverses espces de poissons dulaquicoles.

Chironomidae. A. Larve. B. Nymphe de Chironomus thummi. (In Ramade, op. cit., 1998)

Chiroptres, n. m. (Chiroptera). Ordre de Mammifres volants dnomms vulgairement chauve-souris. Ce sont les seuls Mammifres capables de voler. Ils possdent une ceinture scapulaire trs dveloppe alors que la pelvienne est plus rduite. Le pron et le cubitus sont rudimentaires. loppos, le radius est plus grand que lhumrus et les doigts du membre antrieur, lexception du premier, sont trs allongs, ces transformations ayant conduit la formation de laile qui par sa

conformation est radicalement diffrente de celle des oiseaux ; le trochiter de lhumrus est aussi trs dvelopp, adaptations anatomiques en rapport avec le dveloppement considrable de laile membraneuse qui unit par un patagium le corps et les membres des Chiroptres. Leur sternum est muni dune crte analogue au brchet des oiseaux. Ils sont grgaires et capables pour certains dentre eux de migrations importantes. On distingue seize familles de Chiroptres divises en deux sous-ordres : les Macrochiroptres et les Microchiroptres. Le deuxime doigt des premiers est indpendant et se termine par une griffe alors quil nest pas libre chez les Microchiroptres. Les Macrochiroptres sont reprsents par la seule famille des Pteropidae (roussettes), infode lAncien Monde tropical. Les quelque 150 espces quelle compte sont surtout infodes lAsie du Sud-Est et se rencontrent jusquen Australie. Elle renferme le gant de lordre Pteropus vampirus qui peut atteindre 1,5 m denvergure ! Nanmoins dautres Ptropids approchent cette taille et loppos, certaines espces sont de taille analogue celle de Microchiroptres. Ces derniers renferment les quinze autres familles qui se rpartissent en quatre sous-ordres : les Embaluroidea, holotropiaux, les Rhinolophoidea (propres lAncien Monde), les Phyllostomatoidea, strictement amricains et les Vespertillionoidea, cosmopolites. La principale famille, celle des Vespertillionidae est la plus nombreuse car elle compte quelque 35 genres et 285 espces de chauve-souris propres aux zones tant tropicales que tempres des deux hmisphres. Bien que la plupart des espces tempres soient de rgime insectivore, une proportion importante de Microchiroptres propres aux cosystmes tropicaux, ainsi que la sous-famille des Macro-

Schma montrant en A la morphologie gnrale dun Chiroptre (Microchiroptre) et quelques-unes des variations observables selon les familles, dans B la forme de loreille, C. celle du museau, D. de lextrmit des ailes ; et E. celles de luropatagium, la membrane qui unit les pattes, la partie postrieure de labdomen et la queue. (Daprs Van Deusen, in Bourlire, op. cit., p. 940, mais modi)

Les roussettes (Pteropus sp.) sont des Chiroptres de grande taille, de rgime frugivore, du sous-ordre des Macrochiroptres, qui se rassemblent en grandes bandes dans des arbres leur servant de dortoirs (Java prs de Bandung). (Clich F. Ramade)

chiroptrophile

123

Chondrichthiens

glossinae chez les Ptropides sont nectarivores, butinant les fleurs des arbres et autres vgtaux et se nourrissant de pollen. Elles sont souvent en association mutualistique avec diverses espces darbres des forts tropicales (ou autres espces vgtales tropicales) dont ils sont dactifs, et parfois exclusifs, pollinisateurs. Dautres comme les Roussettes (genre Pteropus) sont frugivores. Enfin les vampires (genre Desmodus sp., famille des Desmodontidae) sont hmatophages. Lorientation se fait surtout visuellement chez les Pteropidae. Elle implique dans lobscurit une cholocation grce un radar ultrasons chez tous les Microchiroptres et aussi chez les Ptroptres du Genre Rousettus. (Voir aussi cholocation) chiroptrophile, adj. (chiropterophilous). Dsigne les vgtaux qui sont strictement polliniss par les chauves-souris. Cest le cas de familles entires darbres tropicaux par exemple celle des Bombaces comme les baobabs ou encore les Durians. Le cierge gant (Carnegia gigantea), cactace dpassant 20 m de haut, propre au Sud-Ouest des tats-Unis et au Nord-Ouest du Mexique, nest pollinis que par une seule espce de chauve-souris, Leptonycteryx curacoae. chitinolytique, adj. (chitinolitic). Dsigne des organismes capables dhydrolyser la chitine. Chitons, n. m. Voir Monoplacophores. chlamydospore, n. f. (chlamydospore). Spores aux parois paissies propres certains champignons. Chlamysdoselachidae, n. sc. Famille monotypique de Slaciens, au corps serpentiforme possdant 6 fentes branchiales et dont la tte prsente des caractres primitifs. La seule espce est le Requin lzard (Chlamydoselachus anguineus) qui peut atteindre 2 m de long. Bathybenthique (entre 120 et 1 300 m de profondeur), il se rencontre, avec une rpartition gographique discontinue, dans tous les ocans du monde. (Voir aussi Requins, Slaciens) Chloramoebales, n. sc. Ordre de Xanthophytes unicellulaires propre au phytoplancton des eaux douces. Chloranthaceae, n. sc. Petite famille de Piprales consistant en plantes herbaces ou ligneuses aux petites fleurs pourvues de 3 tamines dont le fruit est une petite drupe. Elles sont largement rpandues dans les rgions tropicales et subtropicales. Chlorella, n. sc. Algues vertes unicellulaires, de la classe des Chlorococcales, abondantes dans les eaux riches en matires organiques fermentescibles. (Voir aussi Chlorophyces) chlorite(s), n. f. (chlorite). Minraux argileux provenant de la dcomposition de micas constitus par des phyllosilicates hydrats et ferromagnsiens. Ils se prsentent sous forme de cristaux aplatis, aux clivages rguliers donnant des lamelles de couleur verte do leur nom. Chlorococcales, n. sc. Ordre de Chlorophyces dont les reprsentants sont communs dans le phytoplancton deaux douces mais aussi dans les sols imbibs deau et mme dans les nvs. Gnralement solitaires, elles peuvent aussi former des structures coloniales.

Chlorodendrales, n. sc. Ordre de Phytoflagells planctoniques, surtout marins, de la classe des Prasinophycales. Typiquement unicellulaires et souvent non mobiles, leurs cellules sont encloses dans une lorica aux parois de pectine. Chlorophyces, n. f. (Chlorophyta). Nom scientifique de la classe dans laquelle on runit les divers groupes dalgues vertes. On en connat plus de 10 000 espces, en majorit dulaquicoles, mais aussi propres aux eaux marines, beaucoup dentre elles se dveloppant dans les eaux eutrophises. Certaines espces sont unicellulaires ou encore filamenteuses (Ulothrix), dautres thalles largis (Ulva par exemple). Lordre des Siphonales (Caulerpa par exemple) est prdominant mais elles sont aussi abondantes dans les Ulotrichiales (Ulva, Enteromorpha) et les Cladophorales. (Voir aussi Caulerpa, Cladophorales, Siphonales, Ulotrichiales) Chlorophytes, n. sc. (syn. : Chlorophycophytes). Phylum dalgues vertes dont le pigment majeur parfois exclusif est la chlorophylle , associe au carotne et la xanthophylle. Leurs seuls organes reproducteurs sont des sporocystes et des gamtocystes. Leur plastes laborent de lamidon comme chez les Phanrogames. Il comprend trois classes : les Chlorophyces, les Zygophyces et les Charophyces. chlorophylle, n. f. (chlorophyll). Molcule propre aux organismes autotrophes qui est la base des ractions photosynthtiques. Pourvue dun noyau ttrapyrolique auquel est associ un atome de magnsium, la chlorophylle qui est lagent de la capture de lnergie des radiations lumineuses rouges est lorigine des ractions biochimiques propres la photosynthse. (Voir aussi Photosynthse) Chloropidae, n. sc. (frit flies). Importante famille de petits Diptres Brachycres comportant une plaque oclaire triangulaire au sommet du vertex. Leurs larves sont toutes phytophages. Certaines reprsentent de srieux ravageurs des cultures comme en Europe Oscinella frit, dont les larves selon la gnration se dveloppent dans le sol au dtriment des racines, causant la mort des plantules, dans les tiges puis dans les pillets de diverses crales (orge, avoine). chlorose, n. f. (chlorosis). Maladie des vgtaux rsultant gnralement dune carence en fer des sols qui se caractrise par la teinte jaune prise par le feuillage des plantes qui en sont atteintes. Choanoagells, n. sc. Ordre de Flagells de la classe des Zoomastigines portant une collerette apicale au centre de laquelle merge un long flagelle. Ce sont des Protistes de petite taille gnralement fixs sur un long pdoncule qui se nourrissent de bactries captures par les mouvements flagellaires puis par phagocytoses. Il en existe des formes solitaires et coloniales les unes et les autres pouvant se dtacher de leur substrat et nager par les mouvements de leur flagelle. (Voir aussi Zoomastigines) chomophile, adj. (chomophilous). Dsigne des organismes croissant sur des friches industrielles et autres substrats sur lesquels ont t abandonns des dchets dorigine domestique ou lis diverses activits minires ou manufacturires. Chondrichthiens, n. sc. (Chondrychtia). Classe de poissons cartilagineux dont le squelette peut tre calcifi mais nest pas

chondrite(s)

124

chronosquence

ossifi. Leur peau est pourvue de grandes cailles dermiques de type placode juxtaposes, appeles aussi denticules cutans car de structure analogue celle des dents. Leurs nageoires paisses ne peuvent se replier. Ils possdent plusieurs fentes branchiales, cinq en gnral, qui sont ouvertes lextrieur la diffrence des Tlostens o elles sont protges par un opercule. Ils possdent une bouche ouverte en grande fente transverse la face infrieure de la tte, gnralement pourvue de dents triangulaires acres qui se renouvellent par dhiscence. Leurs narines sont aussi portes lavant de la tte en position ventrale. Lodeur ammoniaque de beaucoup despces rsulte de ce que leur sang est isotonique avec leau de mer par accumulation dure et de trimthylamine. On les divise en deux sous-classes, les Brachyodontes (syn. : Holocphales) et les Pleurotrmes (syn. : lasmobranches) qui renferment la majorit des quelque 800 espces actuellement dcrites. (Voir aussi Slaciens) chondrite(s), n. f. (chondrite). Type de mtorites renfermant des inclusions granulaires dolivine et de pyroxne dnommes chondres do leur nom. Chondrophores, n. sc. (Chondrophora). Ordre dHydrozoaires coloniaux vivant la surface de lOcan dont le cycle vital est dpourvu de stade mduse. Les colonies comportent un Pneumatophore (flotteur) chitineux cloisonn, en forme de cloche aplatie sous lequel sont attachs de nombreux zodes polymorphes. Autour dun grand gastrozode central sont disposs de nombreux gonozodes qui lentourent et la priphrie desquels se placent des dactylozodes pourvus de cnidocystes trs vulnrants. Les velella dont le pneumatophore prote, une expansion lamellaire en forme de vile, sont des reprsentants bien connus. (Voir aussi Siphonophores) Chondrostens, n. sc. (Chondrostei) (syn. : Actinoptrygiens). Groupe de poissons osseux primitifs runissant les Acipensriformes (esturgeons) et diverses formes fossiles caractrises par une queue htrocerque, des stigmates et un squelette partiellement cartilagineux. Chordariales, n. sc. (Chordariales). Ordre de Phycophyces comportant des algues de taille faible ou moyenne, caractrises par un cycle vital marqu par une alternance de gnrations haplo-diplobiontiques ; certains sporophytes sont filamenteux formant parfois des thalles rigs. Chordeumatidea, n. sc. Superfamille de Myriapodes Progonates appartenant lordre des Diplopodes. Elle comprend plus de 500 espces helminthomorphes au corps cylindrique. Chords, n. sc. (Chordata). Phylum de clomates symtrie bilatrale caractriss par la prsence dune notochorde au-dessus de laquelle est situ le systme nerveux et certains stades de dveloppement par une queue postanale. On le divise en trois sous-phylum : les Cphalocords, les Urocords et les Vertbrs. Choristoneura fumiferana, n. sc. (spruce budworm) (vern. qub : tordeuse de lpinette). Espce de Lpidoptre dont les chenilles attaquent les pousses des Conifres de lAmrique du Nord tempre et borale causant de faon rcurrente des dommages trs importants aux forts atteintes.

chorologie, n. f. (chorology). Discipline de la biogographie qui a pour objet dexpliquer les raisons de la rpartition gographique des espces vivantes. (Voir aussi Biogographie, Gonmie) chott, n. m. (chott). Lagunes sales sahariennes, sasschant temporairement, surtout situes dans lEst algrien et le Sud de la Tunisie. Chromadori, n. sc. Sous-classe de Nmatodes Adnophores libres vivant tant dans des biotopes terrestres quaquatiques, la cuticule strie ou ornemente par exemple avec des ponctuations. chromatotropisme, n. m. (chromatotropism). Rponse dorientation motrice dclanche par lexposition une lumire de couleur particulire. chromite, n. f. (chromite). Spinelle constitu par un oxyde double de chrome et de fer, cristallis dans le systme cubique contenant parfois du Mg, clat lgrement mtallique noir brun. Elles se rencontrent dans les serpentines et les pridotites en inclusions parfois normes, pesant des centaines de tonnes. Cest le principal minerai de chrome. (Voir aussi Spinelle) chromophore(s), n. m. (chromophore). Organe tgumentaire renfermant des pigments de couleur permanente ou que les animaux peuvent faire varier afin de prsenter le maximum dhomochromie avec le substrat. Les chromophores des Cphalopodes et des camlons leur permettent une adaptation chromatique quasi immdiate la couleur dominante de lenvironnement dans lequel ils vivent. Ils existent en ralit chez bien dautres Reptiles. chromosome, n. m. (chromosome). Structure cellulaire condense prise par la fibre nuclosomique laquelle est constitue par lassociation dune unique molcule dADN avec les histones qui senroule autour des protines du squelette du chromosome au cours de la division cellulaire. Le chromosome est libre dans le cytoplasme chez les Procaryotes ou contenu dans un noyau chez les Eucaryotes. couple de ~ : dsigne les deux chromosomes homologues associs intimement au cours des divisions cellulaires. chromosomique, adj. (chromosomic). Dsigne ce qui se rapporte aux chromosomes. complment ~ : nombre total de chromosomes contenus dans un noyau cellulaire. dltion ~ : mutation chromosomique impliquant une perte de gnes. translocation ~ : mutation impliquant le transfert dun segment dun chromosome dtermin sur le chromosome homologue de la mme paire. chronobiologie, n. f. (chronobiology). Discipline qui tudie les adaptations aux cycles circadiens. Les recherches sur les variations mtaboliques journalires des hormones surrnaliennes, ou encore celles sur les migrations verticales du plancton marin en fonction de la priode du jour constituent autant de problmatiques propres la chronobiologie. chronosquence, n. f. (chronosequence). Squence de sols apparents qui diffrent dans leur degr de dveloppement dus des diffrences dge. Elle sobserve dans des cosystmes en volution tels ceux dont les biotopes rsultent du recul dun glacier, de lactivit volcanique ou encore de la sdimentation.

chronotropisme

125

Chrysophyces

chronotropisme, n. m. (chronotropism). Rponse dorientation conditionne par lge de lorganisme dont elle mane ; cest par exemple le cas de lorientation des feuilles chez les plantes. Chroococales, n. sc. Ordre primitif de cianobactries unicellulaires qui se reproduisent par scission binaire. Il renferme de nombreux genres propres aux eaux douces et marines et jouent un rle significatif dans la production primaire phytoplanctonique. Certaines ont des symbiotes de lichens. chrymosymphilie, n.f. (chrymosymphily). Relations positives stablissant entre des fourmis et des chenilles de Lpidoptres grce des scrtions odorifrantes produites par ces larves. chrysalide, n. f. (chrysalis). Forme larvaire propre au dveloppement postembryonnaire des Lpidoptres. Elle constitue une cophase de repos , intermdiaire entre la chenille et le papillon adulte et correspond la priode de nymphose au cours de laquelle seffectuent les bouleversements morphologiques et physiologiques qui permettent le passage la forme adulte, floricole, des Lpidoptres.
Hedychridium roseum (Chrysidae). Gupe coucou commune en France dans la rgion mditerranenne. (Clich F. Ramade)

Chrysochloridae, n. sc. (Golden moles). Famille de petits insectivores dpourvus doreille externe et anophtalmes la fourrrure luisante qui compte quelque 18 espces hypoges vivant en permanence dans leur nid souterrain, propres lAfrique centrale et australe. Chrysomelidae, n. sc. (leaf beetles). Importante famille de Coloptres Htrogastres, dous de vives couleurs, souvent mtalliques. Quelque 35 000 espces sont dj dcrites dont certaines, telles le Doryphore de la pomme de terre, sont de redoutables ravageurs des plantes cultives.

Chrysalide de Rhopalocre (Papillio machaon). (Clich J.-P. Hamon)

Chrysanthemum, n. sc. (vern. : Chrysanthmes). Genre dAstraces renfermant de nombreuses espces. Certaines dentre elles, C. pyrethrum et C. coccineum, renferment dans leurs fleurs un trs puissant insecticide naturel, le pyrthre. Chrysidae, n. sc. (Cuckoo wasps). Famille dHymnoptres Aculates Vespodes dont les adultes prsentent dintenses couleurs mtalliques. Les larves se dveloppent en parasitodes des larves dautres Hymnoptres, gnralement Apodes, sur lesquelles les femelles pondent leurs ufs, do leur nom vernaculaire de gupes coucou . Chrysobalanaceae, n. sc. (Coco plums). Famille de Rosales de distribution pantropicale, comportant plus de 450 espces darbres et de plantes buissonnantes aux fleurs irrgulires et dont le fruit est une drupe.

Chrysochloa gloriosa sur Adenostylum (Astraces). Ce Coloptre Chrysomelidae est infod ltage subalpin (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

Chrysomonadines, n. sc. Ordre de Protistes de la classe des Phytomastigophores constituant actuellement les Chrysophyces. Chrysophyces, n. f. (Chrysophyta). Classe de Chrysophytes reprsente par des algues unicellulaires parfois filamenteuses propres au plancton deau douce ou marin. Elles doivent leur nom la prsence dans leur cytoplasme dun ou de deux plastes colors en jaune dor par un pigment, la fucoxanthine. Elle prsente au cours de leur cycle vital un stade pourvu de deux flagelles ingaux.

Chrysophytes

126

Cichlidae

Chrysophytes, n. m. (syn. : Chrysophycophytes). Phylum dalgues caractris par la prsence dans leur cytoplasme de divers pigments associs lactivit photosynthtique : chlorophylles a et c, carotne , une xanthophylle, la zaxanthine et la fucoxanthine. Il comporte trois importantes classes : celles des Diatomes (Baccilariophyces), des Chrysophyces et des Xanthophyces. (Voir aussi Diatomes, Xanthophyces) Chrysopidae, n. sc. (golden eye) (vern. : chrysopes). Famille dInsectes de lordre des Nvroptrodes, comptant 1 500 espces connues. Leurs ufs pdonculs sont dposs la face infrieure des feuilles, et leurs larves se nourrissent de pucerons. Chthamalus, n. sc. Genre de Crustacs Cirripdes qui vivent fixs sur les rochers dans la zone intertidale la partie suprieure de ltage mdiolittoral. chute(s), n. f. (fall). 1. (Botanique) Dsigne la perte des feuilles, la libration des spores ou encore celle des graines maturit. (Voir aussi Abscicine) 2. (Hydrogologie) ~ deaux (waterfall) : voir Cascade, Cataracte. chylophyte, n. m. (chylophyte). Vgtal croissant sur un substrat dur (roche) et sec. Chytridiales, n. sc. (syn. : Archimyctes). Ordre de Champignons Chytridiomyctes comportant environ un millier d espces dont lhyphe est unicellulaire, qui vivent en parasites intracellulaires de divers organismes aquatiques. Ainsi le Pyophagus euglenae, unicelllaire, parasite les algues du genre Euglena. Un mme individu peut parasiter plusieurs algues avec son hyphe. La reproduction sexue apparat quand la population dEuglnes spuise. Chytridiomyctes, n. sc. Classe de Champignons parasites ou saprophytes prsents dans les sols ou les eaux. Leur multiplication asexue conduit la formation de zoospores flagells. Ils prsentent aussi une reproduction sexue caractrise par le fait que cest lindividu tout entier qui devient un gamte (hologamie). Il comporte trois ordres : les Blastocladiales, les Chytridiales et les Monoblpharidales. (Voir aussi Blastocladiales, Monoblpharidales) Chytrodiniales, n. sc. Petit Ordre de Dinophyces parasite dalgues ou danimaux marins. Cicadellidae, n. sc. (leafhoppers) (vern. : cicadelles). Importante famille dHomoptres Auchenorhynches sauteurs comptant plus de 20 000 espces connues. Phytophages et suceurs de sve labore, on compte parmi eux diverses espces nuisibles aux plantes cultives comme la cicadelle. Perkinsiella saccharicida a t localement un redoutable ravageur des cultures de canne sucre. Cicadidae, n. sc. (Cicadidas) (vern. : cigales). Famille de grands Homoptres auchenorhynches, gnralement de grande taille, dont les mles possdent des organes sonores thoraciques trs dvelopps avec lesquels ils produisent des stridulations caractristiques. Leurs larves polyphages se dveloppent dans le sol en suant la sve des racines de vgtaux varis. la diffrence des adultes, ces larves prsentent une grande longvit, gnralement suprieure trois ans. Le record est dtenu par une cigale amricaine, Cicada septemdecim, qui passe en moyenne dix-sept ans ltat larvaire.

Cigale (Tibicen sp.) A. Exsuvie de la mue imaginale ; B. Adulte. Plusieurs espces de ce genre de Cicadidae se rencontrent en Provence et en Languedoc. (Clich F. Ramade)

cicatrice, n. f. (scar). Dsigne en tectonique une troite bande se rencontrant dans un systme orognique o se trouvent en contact direct des terrains initialement loigns de plusieurs dizaines de kilomtres et spars par des terrains intermdiaires dont il ne reste plus que des vestiges constitus par des fragments de roches crases en rapport avec les racines de nappes de charriage. (Voir aussi Charriage) Cichlidae, n. sc. Importante famille de Poissons dulaquicoles de lordre des Perciformes, qui compte plus de 700 espces dAfrique et dAmrique du Sud tropicales marques par un haut degr dendmisme. Leur corps plus ou moins comprim

Type morphologiques de Tlostens de la famille des Cichlidae : A. Pseudotropheus xanstomachus du lac Malawi, B. Haplochromis adolphifrederici du lac Kivu, C. Ptyochromis sauvagei du lac Victoria. (A : daprs Stauffer et Boltz, op. cit., p. 9 ; B : daprs Snoeck et al., op. cit., p. 294. ; C : daprs Avise, op. cit., p. 512)

Cicindelidae

127

Ciliophora

selon les genres, surmont par une seule nageoire dorsale ressemble celui dune perche. Les Cichlidae ont prsent dexceptionnelles radiations volutives. Ainsi le lac Victoria comptait lui seul, avant lintroduction de la perche du Nil (Lates nilotica), environ 300 espces de Cichlidae endmiques. Ils figurent aussi parmi les poissons les plus utiliss en aquariophilie et en aquaculture tropicale, en particulier le genre Tilapia, domestiqu par les anciens gyptiens. (Voir aussi Lates nilotica, Tilapia) Cicindelidae, n. sc. (Tiger beetles). Famille de Coloptres Adephaga sabulicole et hliophiles aux larves fouisseuses qui vivent en prdateurs de petits insectes. Ciconidae, n. sc. (Storks). Famille dchassiers aux longues pattes et au bec droit, grands voiliers, capables dimportantes migrations, infode aux zones humides et prsente sur tous les continents. Les cigognes en sont les reprsentants les plus connus du profane. Ils se nourrissent de poissons, damphibiens et de grands Invertbrs aquatiques.

Le marabout (Leptoptilos crumeniferus) est une grande espce de Ciconiidae commune dans lensemble de lAfrique tropicale subsaharienne (parc national de Tsavo, Kenya). (Clich F. Ramade)

taines familles sont symbiotiques et quelques rares parasites. Aucune dentre elles nest pathogne. On les a longtemps diviss en deux classes : les Cilis stricto sensu et les Acintiens ou Tentaculifres, lesquels sont dpourvus de cils ltat adulte, remplacs sur une partie tendue de leur corps par des tentacules. La classification des Cilis, complexe, a connu de nombreuses modifications et est encore en devenir. On a distingu par le pass deux sous-classes : les Holotriches dont la ciliature faite de cils spars est rpartie de faon uniforme et les Spirotriches, dont la ciliature htrogne est constitue de membranelles et des cirres, forms de cils runis en un pinceau. Parmi les Holotriches, on distingue lOrdre des Gymnostomes, qui ne possde pas de ciliature buccale difffrencie. Les Hymnostomes sont des Holotriches pourvus dune ciliature pribuccale rpartie sous forme de membranelles ou membrane ondulante, parmi lesquels se classent en particulier les Paramcies. Les Pritriches, tels Vorticella, sont pourvus dun pdoncule de fixation et dune zone ciliaire adorale de forme spirale. Les Spirotriches comptent lordre des Htrotriches dont la fange adorale est faite de longs cirres (genre Stentor par exemple, celui des Hypotriches ciliature rduite des ranges ou des groupes localiss de cirres (Euplotes, Stylonychia). Lordre des Oligotriches (= Entodiniomorphes) dont toutes les espces sont symbiotiques du tube digestif des onguls et Proboscidiens est quasiment dpourvu de ciliature. Enfin, chez celui des Tintinnodes, la ciliature se rduit la frange adorale, constitue de fortes membranelles. Margulis a ultrieurement rparti les Ciliophora en trois classes, les Kinetofragminophores qui comprennent les Entodiniomorphes symbiotiques de la panse des ruminants et dans lesquels ont aussi t incorpors les Acintiens, les Oligohymnophores qui comptent entre autres des genres trs tudis tels les Paramecium et les Tetrahymena, et les Polyhymnophores aux structures ciliaires complexes dans lesquels est plac en particulier lordre des Hypotriches et des Tintinides. Des donnes rcentes ont montr que cette classification runissait des groupes htrognes, la rduction de la ciliature paraissant comme un indice dvolution et non primitif. Ainsi, les Hypotriches ne doivent pas tre incorpors dans les Polyhymnophores. (Voir aussi Hypotriches, Oligohymnophores, Polyhymnophores, Tintinnodes)

Ciconiiformes, n. m. (storks). Ordre dOiseaux Carinates dans lesquels on regroupe les hrons, les cigognes, les spatules et les ibis. cigale(s), n. f. Voir Cicadidae. Ciliophora, n. m. (Ciliata) (vern. : Cilis). Embranchement de Protistes caractriss par un corps pourvu dune ciliature souvent complexe et dont la cellule possde deux types de noyaux, le micronucleus, dont le rle est gntique et dun ou plusieurs macronucleus dont les fonctions sont trophiques. Ils possdent un orifice oral prsentant un dveloppement trs variable. La trs grande majorit des Cilis sont infods aux eaux continentales ou marines. Certaines espces sont plagiques dautres benthiques et vivent la surface des sdiments immergs. Cer-

Loxodes sp. Ce genre de Cilis Holotriche appartient lordre des Gymnostomes. On remarque dans le hyaloplasme de nombreuses Diatomes qui ont t ingres par le Protozoaire. (Clich F. Ramade)

ciment

128

Cirripdes

ciment, n. m. (cement). Dsigne en ptrographie toute matire runissant entre eux des lments figurs, qui correspondent une prcipitation chimique de calcite, de silice, de phosphate ou de tout autre composant provenant souvent des dbris ainsi agglomrs. ~ naturel : dpts rares de nos jours car quasi puiss de silicate de calcium anhydre produit par transformation mtamorphique de marnes calcaires. cinabre, n. m. (cinnabar). Forme minralogique du sulfure de mercure (HgS) qui constitue le principal minerai de ce mtal. cinse, n. f. (kinesis). Mouvement dun organisme provoqu par un facteur abiotique prpondrant. On dnommera par exemple photocinse le dplacement dun insecte vers une source lumineuse. Cinchona sp. n. sc. (vern. : quiquina). Genre de Rubiaceae originaire dAmrique du Sud tropicale qui compte une quarantaine despces darbres aux fleurs blanches, roses ou rouges disposes en panicules terminales. Les plus connues et qui ont t en un temps largement cultives afin den extraire la quinine, un puisant anti-paluden dj connu des Incas sont Cinchona succirubra (quinquina rouge) et C. calisayea (quinquina jaune). Lcorce rouge chez la premire et jaune chez la seconde peut renfermer jusqu 7 p. 100 de quinine. Cingulata, n. sc. Sous-ordre de Xnarthres. Voir Xnarthres. cipolin, n. m. (onion marble). Forme de calcaire mtamorphis incluant de fines veines de serpentine. circadien, adj. Voir Rythme circadien. circate, n. m. (short-toed eagle) (n. sc. Circaetus gallicus). Espce daigle surtout mditerranenne rgime ophidiphage. Malgr un faible potentiel biotique et des exigences alimentaires considrables un jeune ncessite trois serpents par jour en moyenne pour sa nourriture, cette espce sest assez bien maintenue dans son aire de reproduction loppos dautres grands rapaces. circalittoral, n. m. (circalittoral). tage du domaine benthique nritique constitu par la zone qui stend depuis 40 m de profondeur jusqu la limite infrieure de la zone euphotique (en gnral une centaine de mtres). circalunaire, adj. (circalunadian). Dsigne un rythme biologique dont la priode est de lordre de 30 jours. circulation, n. f. ~ atmosphrique (atmospheric circulation) : phnomne qui caractrise les changes de masses dair entre les diverses altitudes et latitudes. Elle repose lchelle globale sur lexistence de cellules propres chaque hmisphre, au niveau desquelles se combinent des mouvements ascendants et horizontaux des masses dair. (Voir aussi Climat, Perturbation, Pollution) circumaustral(e), adj. (circumaustral). Qui est propre aux hautes latitudes de lhmisphre Sud. distribution ~ : rpartition gographique des espces vivant proximit de la zone antarctique : comme celle du Crustac Euphausia superba, organisme dominant du zooplancton de locan Austral ou encore en milieu terrestre avec des gramines du genre Danthonia.

circumboral(e), adj. (circumboreal). Qui est propre aux hautes latitudes de lhmisphre Nord. distribution ~ : rpartition gographique des espces vivant proximit de la zone arctique : le renne (Rangifer tarandus) ou encore certaines plantes borales comme le Betula tortuosa en constituent des exemples classiques. circumneutrophile, adj. (circumneutrophilous). Dsigne une plante se dveloppant dans des sols dont le pH est voisin de la neutralit. circumpolaire, adj. (circumpolar). Rgion entourant les ples, comprise par convention entre les 75 et 90 de latitude. distribution ~ : rpartition gographique des espces vivant proximit des ples. On peut citer en exemple dune telle distribution lours blanc dans lhmisphre boral ou le manchot empereur dans lAntarctique. vortex ~ (circumpolar vortex) : mouvements circumterrestres des masses dair dans un sens oppos celui de rotation de la Terre au niveau des latitudes subpolaires. circumtropical, adj. (circumtropical). Qui se rencontre dans lensemble des zones tropicales du globe. cirque, n. m. (cirque). Structure gomorphologique consistant en une dpression en forme darc de cercle dlimit par des versants abrupts, forme soit par laction glaciaire, soit par lrosion hydrique dans des formations calcaires, soit encore plus rarement par des mouvements tectoniques. Cirratulides, n. sc. Annlides Polychtes constituant un sousordre des Spioniformes. Ce sont des vers fouisseurs et dposivores runis en trois familles comptant au total 245 espces. Cirrhitidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes propres lIndo-Pacifique. Elle comporte 35 espces propres aux eaux ctires atteignant jusqu 50 cm de long et dont les nageoires pectorales largies leur permettent de se percher sur des substrats durs en surplomb. Cirripdes, n. m. (Cirrhipedia, vern. : barnacles). Ordre de Crustacs marins sessiles qui vivent accrochs des substrats immergs (rochers, coques des navires). Les genres les plus communs sont les Balanes et les Anatifes. On les classe en 4 sous-ordres : Acrothoraciques, Ascothoraciques, Rhizocphales et Thoraciques. (Voir aussi Balanes, Sacculine)

Cirripdes. A. Anatife (Lepas anatifera). B. Balane (Balanus balanoides). (In Boradaille, op. cit., mais modi)

cirrocumulus

129

cladistique

cirrocumulus, n. m. (cirrocumulus). Formation nuageuse de cumulus de petite taille disposs en bancs vers 6 000 m daltitude, qui annonce larrive dune dpression ocanique. cirrostratus, n. m. (cirrostratus). Nuages consistant en des couches de cirrus stratiformes, constitus par des cristaux de glace, situes de hautes altitudes, la limite suprieure de la troposphre voire dans les basses couches de la stratosphre. Ils prennent souvent un aspect filamenteux par suite des vents violents qui soufflent souvent ces altitudes.

(Cistus monspelliensis) ou encore le ciste cotonneux (Cistus albidus) constituent des espces dominantes des garrigues leur stade de transition prforestire (succession progressive). Citellus, n. sc. (chipmunk). Rongeurs terricoles dnomms spermophiles, essentiellement infods aux cosystmes steppiques de lHmisphre Nord tempr. ~ citellus (vern. : souslik) : espce de spermophile qui se rencontre depuis lEst de lEurope partir de la Hongrie jusquen Sibrie. Il vit surtout dans les steppes et dans les plaines sches sol calcaire ou argileux mais peut se trouver localement en montagne dans les Tatras par exemple. CITES (International Convention on the Trading of Endangered Species). Convention internationale sur le commerce des espces en danger. Dnomme galement Convention de Washington, elle a pour objet de contrler le commerce des espces tant vgtales quanimales qui sont vulnrables et a fortiori en danger dextinction. Elle a connu un certain renforcement dans ses modalits dapplications la suite de ladoption en 1992 de la Convention sur la diversit biologique la confrence des Nations unies sur lenvironnement et le dveloppement Rio. Citharidae, n. sc. Famille de Tlostens Characiformes comportant quelque 80 espces de grands poissons deaux douces propres lAfrique subsaharienne. Ils possdent une grande nageoire dorsale au premier rayon trs dvelopp et une nageoire molle situe en arrire ; leur ligne latrale est droite. Ce sont des espces herbivores ou dtritiphages. (Voir aussi Characiformes)

Cirrostatus de type mbratus (Vallon Laugier, parc naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

cirrus, n. m. (cirrus). Un des types de base des diverses formations nuageuses. Il sagit de nuages de faible paisseur, en forme de voile qui stendent dans le sens des vents en altitude. (Voir aussi Nuages) cisaillement, n. m. (shearing). En tectonique, dplacement des masses rocheuses selon un plan de cassure. Cistaceae, n. m. Famille de plantes herbaces ou buissonnantes dont plusieurs espces sont abondantes dans les formations vgtales mditerranennes. Le ciste de Montpellier

Citrus, n. sc. Genre de plantes arborescentes de la famille des Rutaces, auquel appartiennent les diverses espces dagrumes cultives orangers, citronniers, cdrat, etc. toutes originaires dAsie, surtout de Chine o elles ont t pour la plupart domestiques aux dbuts du Nolithique. (Voir aussi Rutaces) civelle, n. f. (glass-eel, elver). Larve danguilles aux tissus encore transparents qui correspond au stade juvnile auquel elles abordent les ctes et remontent les cours deau pour rejoindre leurs lieux de croissance et o elles atteindront le stade adulte. (Voir aussi Anguilla) Clactonien, n. m. Priode culturelle propre au Palolithique infrieur, caractrise par des silex taills en clats, qui sest tage entre 400 000 et 200 000 ans. clade, n. m. (clade). Dsigne en cladistique une branche dun arbre phyltique provenant dune division dichotomique dune branche plus prcoce de cet arbre. cladistique, n. f. (cladistic, phylogenic, systematics). Branche de la taxonomie, fonde en 1966 par W. Hennig, dont lobjet est dtablir les relations volutives dans un groupe dtres vivants, larbre gnalogique dun groupe systmatique partir des relations volutives et donc la phylognse des diverses entits systmatiques quil comporte. Elle propose que la communaut dorigine entre deux taxa puisse tre dmontre par la mise en vidence de caractres drivs (les caractres biologiques de toute entit taxinomique pouvant tres primitifs ou drivs). Elle se fonde sur ltablissement dune dichotomie en crant partir dun taxon parental deux

Cistus albidus en eur. Cette Cistaceae est commune en Provence dans les garrigues (Cte des Calanques, Massif de Marseilleveyre, Marseille). (Clich F. Ramade)

Cladocres

130

Clariidae

groupes de taxa fils gaux. De la sorte, chaque lment de la paire constitue un groupe monophyltique, avec un unique taxon souche commun et deux taxa fils auxquels on donne un nom diffrent de celui du parent et chacun dentre eux. Cladocres, n. m. (Cladoceran, vern. : water fleas). Superordre de Crustacs branchiopodes, comportant quelque 450 espces essentiellement deaux douces avec cependant quelques formes lagunaires voire marines, dont les reprsentants les plus communs sont les daphnies. Au corps ovode, ils nagent laide de leurs grandes antennes. Les Cladocres constituent un des groupes dominants du zooplancton deau douce. Essentiellement phytoplanctonophages, ils jouent un rle majeur au plan fonctionnel dans les peuplements planctoniques des eaux continentales. On en connat aussi quelques formes prdatrices comme Leptodora kindti. Leur reproduction est gnralement parthnogntique avec souvent alternance cyclique avec des formes bisexues. (Voir aussi Daphnia, Espces clef de vote, Lacs, Zooplancton) Cladocopides, n. sc. Ordre Monotypique de Crustacs Ostracodes marins comprenant lunique famille des Polycopidae. Elle runit quelque 40 espces dmersales de petite taille (< 1 mm) vivant dans des eaux peu profondes. cladogense, n. f. (cladogenesis). Dsigne en cladistique, lapparition dun nouveau taxon rsultant de la coupure dune ligne ancestrale commune avec formation de deux groupes frres gaux, spars taxonomiquement du taxon ancestral. cladogramme, n. m. (cladogram). Diagramme qui dlimite les squences de divergence qui confrent sa forme larbre gnalogique dun groupe dtres vivants. Le cladogramme tablit la squence volutive dun groupe taxonomique donn, mettant ainsi en vidence le degr de parent des divers taxa issus dun anctre commun. Lutilisation des techniques de taxonomie molculaire, fondes sur ltablissement du degr de filiation partir de lADN, a permis de raliser des cladogrammes ayant une meilleure signification phyltique donc

Cladogramme des divers rgnes et phyla que comptent les principales lignes dEucaryotes qui peuplent ou ont peupl la biosphre et leurs relations de parent probables. Les couleurs indiquent la prsence (vert) ou labsence (rouge) de chlorophylle, donc laptitude ou linaptitude la photosynthse. Les symboles U, P et UP caractrisent respectivement les lignes unicellulaires, pluricellulaires ou renfermant la fois les deux types. En italique, lignes do la sexualit semble absente. (Daprs J. Gnermont).

plus proches des ralits de lvolution. Le cladogramme des embranchements de Mtazoaires, et en date plus rcente celui reliant les divers rgnes vivants, ont t modifi de faon importante par recours ces mthodes modernes. (Voir aussi Rgnes) Mtazoaires, Rgnes Cladonia, n. sc. (reinder lichens). Lichens qui croissent (re la surface du sol, en particulier dans la toundra et la taga. Cladonia rangiferina parmi dautres espces de lichens pige joue un rle important dans la nutrition des rennes. (Voir aussi Lichens) Cl Cladophorales, n. sc. Ordre de Chlorophyces infodes aux eaux riches en matires phyce organiques, qui vivent surtout dans la zone ripaorganiques rienne des profondeurs gnralement infrieud res une trentaine de centimtres). (Voir aussi Algues, Chlorophyces)

Clarii Clariidae, n. sc. Famille de Tlostens de lordre lordr des Siluriformes propres lAncien Monde Mond tropical Afrique et Asie du Sud. Leur corps corp est allong et anguilliforme. Elle comporte une centaine despces connues com comme poissons marcheurs . Pourvus Types morphologiques des Cladocres. A. Daphnie (Daphnia pulex). B. Leptodora kindti. (A. Daprs Beaumont et Cassier, B. in Boradaille, mais modi) dorganes respiratoires accessoires dans la

classe

131

climats(s)

cavit branchiale, ils peuvent respirer en milieu arien de sorte que quelques espces peuvent quitter le milieu aquatique et se dplacer terre pour une courte priode. classe, n. f. (class). Unit taxonomique en laquelle est divis un Phylum (= Embranchement dtres vivants). (Voir aussi Taxonomie) classication, n. f. Voir Taxonomie. claste(s), n. m. Dsigne un fragment de minral cristallin, de divers minraux provenant de la dgradation des argiles, de fragments de roches, ou encore de fossiles, inclus dans une roche souvent sdimentaire, mais qui peut aussi tre magmatique. clastique, adj. (clastic). 1. Dsigne une roche constitue de clastes. 2. Dsigne un systme gnrant ou subissant une fragmentation. Clathrinides, n. sc. Ordre dponges calcaires constitues par un systme complexe de tubes anastomoss bords de choanocytes chacun se terminant par un osculum. Il est de vaste distribution gographique et se rencontre dans ltage bathyal jusqu environ 900 m de profondeur. Claviceps purpurea, n. sc. (vern. : ergot de seigle). Champignon de lOrdre des Pyrnomyctes (Ascomyctes) agent dune affection phytopathogne des crales. Il attaque les pillets et transforme le grain en un sclrote renfermant divers toxiques dont lergotamine, qui peut provoquer la mort des personnes ayant ingr des farines contamines.

pollinisation obligatoire. Dans certains cas, comme chez les Violales, il existe une premire inflorescence dont les fleurs panouies sont trs odorifrantes suivie dune seconde floraison tardive dont les fleurs, de petite taille ne souvrent pas et donnent les graines par autofcondation. Clematis vitalba, n. sc. (old man beard) (vern. : clmas tite). Plante grimpante de la famille des Renonculaces qui reprsente une des rares espces de lianes propres aux forts tempres. Clements, Frederic, Edwards (1874-1945). cologue et botaniste amricain qui est lorigine du concept de succession et dquilibre dynamique des communauts. Son ouvrage, Research Methods in Ecology, publi en 1905 est le premier qui traite les questions relatives lexprimentation in situ dans les systmes biologiques naturels. Il a galement labor la notion de climax, terme sous lequel il dsigne le stade optimal dvolution dune succession. Il fut aussi lorigine de lide selon laquelle une communaut doit tre considre comme un superorganisme. Clements a t le titulaire partir de 1904 de la premire chaire dcologie jamais cre dans une Universit, celle du Nebraska. cleptoparasitisme, n. m. (cleptoparasitism). Forme de parasitisme qui se caractrise par le vol de la nourriture accumule dans son nid par lespce hte. Les colonies dinsectes sociaux hbergent de nombreuses espces de cleptoparasites. Clethraceae, n. sc. Petite famille dricales contenant 65 espces de buissons et vgtaux arborescents de rpartition principalement tropicale. Leurs fleurs en forme de cloche sont ovaire supre, pourvues de 5 ptales libres imbriqus et de 10 12 tamines. Leur fruit est une capsule. climacique, adj. (climacic). Dsigne une entit cologique dordre vari qui est caractristique de ltat de climax. (Voir aussi Succession, Vgtation) climats(s), n. m. (climates). Caractristiques mtorologiques dune rgion donne intgre dans le long terme. La nature des climats joue un rle essentiel pour ajuster les caractristiques cologiques des cosystmes continentaux. Il existe en effet une interaction entre climats, structure des communauts en particulier vgtales et nature des sols do le tryptique climat, sol, vgtation . les ~ dans la biosphre : ils obissent des critres gnraux de rpartition bien dfinis la surface du globe car ils dpendent des phnomnes de circulation en cellule des masses dair dans la troposphre une chelle globale. Ils sont donc chauds et gnralement humides lquateur et tendent devenir froids et secs quand on se dirige vers les ples. Les fortes prcipitations des zones quatoriales proviennent de llvation des masses dair au niveau des cellules de Hadley dans la zone du front de convergence intertropicale o elles perdent toute leur humidit. Ces masses dair dessches redescendent au niveau des 25e degrs de latitude o elles provoquent une forte vaporation ce qui explique lextension des zones dsertiques partir de ces latitudes. loppos, la descente vers les basses latitudes des masses dair polaire froid et sec, qui avancent en coin (front polaire) sous la cellule de Ferrel, provoque la condensation des masses dair tides et humides des moyennes latitudes.

pi de seigle infest par le Claviceps purpurea. A. Vue gnrale de lpi parasit. B. Vue de dtail dun ergot isol. (Daprs Boulard, op. cit., p. 305, mais modi)

Clavicipitales, n. sc. Ordre de Champignons primitifs de la classe des Pyranomyctes, parasites de vgtaux ou danimaux caractriss par la production dascospores filiformes. Lergot de seigle (Claviceps purpurea) se classe dans ce dernier. clistogamie, n. f. (cleistogamy). Type de reproduction vgtale caractrise par des fleurs petites et peu distinctes dont la corolle est indhiscente ce qui implique une auto-

climats(s)

132

climats(s)

Rpartition des isothermes moyennes annuelles et des carts thermiques la surface du globe. Les nombres dans lencadr en bas droite reprsentent les carts en degrs Celsius observs entre les tempratures moyennes mensuelles extrmes (diffrence de temprature entre le mois le plus chaud et le mois le plus froid). On constate que ces carts sont minima pour les climats quatoriaux et maxima pour les climats continentaux. Le pointill reprsente lemplacement de lquateur thermique, courbe qui runit les points de la surface du globe ayant les tempratures moyennes les plus leves. (Daprs un document de lOMM in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 53)

caractristiques thermiques des ~ : ltude des isothermes moyennes annuelles montre quexistent de fortes irrgularits dans la dcroissance des tempratures en fonction de la latitude, lquateur thermique se localisant entre 15 de latitude Nord et 12 Sud la surface des continents. En outre, les faades occidentales des continents sont plus chaudes que les faades orientales dans lhmisphre Nord. Ainsi lisotherme 4 C remonte au cercle polaire sur la cte de Norvge alors quil atteint peine 44 N dans lestuaire du Saint-Laurent, anomalies en rapport avec les modalits de circulation des courants ocaniques. Les carts thermiques annuels sont aussi beaucoup plus forts en milieu continental que dans les zones littorales, sous linfluence adoucissante des masses deaux ocaniques, qui ne prsentent que de faibles fluctuations de temprature annuelle et jouent le rle de volant thermique. Ainsi en France, lcart entre les moyennes du mois le plus chaud et le plus froid nest que 10,2 C dans le golfe du Morbihan alors quil atteint 30,7 C Embrun dans les Hautes-Alpes. Les plus forts carts thermiques annuels se rencontrent aux hautes latitudes continentales. En Sibrie, dans de vastes zones de Yakoutie ou encore dans le Nord du Canada, lcart annuel peut atteindre 50 C. loppos, des carts trs faibles, d peine quelques degrs C sobservent dans les zones quatoriales. Ainsi, Java par exemple, un seul degr spare les moyennes des mois de janvier et de juillet ! les prcipitations, par leur volume et leur distribution constituent lautre caractristique essentielle des climats. Elles prsentent de fortes variations dans leur rpartition la surface des continents et sont maximales dans les zones quatoriales

et subquatoriales ainsi que dans les rgions montagneuses o les masses dair charges dhumidit slvent sous leffet du relief provoquant leur condensation. Quand une chane de montagnes est oriente obliquement la trajectoire des dpressions ocaniques, elle collecte toutes les prcipitations de sorte que le versant maritime est trs arros tandis que le versant continental est semi-aride. Cela explique par exemple lopposition entre le versant pacifique des tats-Unis, qui reoit plus de 3 m . an1 deau dans ltat de Washington et lintrieur de ce mme tat qui est dsertique. La rpartition des prcipitations en fonction de la latitude prsente une allure bimodale avec deux maxima. Le premier est situ cheval sur lquateur, le second aux latitudes comprises entre 50 et 60 Nord. loppos, le maximum dextension des zones arides se situe au niveau des 30 de latitude dans les deux hmisphres. Il existe aussi une corrlation entre la rpartition des zones dsertiques et celle des courants marins froids. Les zones arctiques et antarctiques constituent de vritables dserts froids, les prcipitations y tant aussi faibles que dans ceux des basses latitudes. reprsentation diagrammatique des ~ : les climatogrammes et les diagrammes de Gausen sont les principaux diagrammes climatiques dont lobjet est de donner une reprsentation graphique des paramtres majeurs du climat propres une rgion donne. Les climatogrammes se construisent en figurant les moyennes mensuelles des tempratures en ordonne, celles des prcipitations en abcisse et en joignant les points ainsi obtenus.

climats(s)

133

climats(s)

Tempratures en C 35 Juin 30 Juil. Aot BENI-ABBES Sept. Mars Mai 25 Oct. Av. 20 Mars Aot Nov. 15 Juin Fv. Jan. 10 Av. BREST Juil. Oct. Dc. Sept. Mt AIGOUAL Fv. 5 Mai Av. 0 Fv. Jan. -5 Mars Dc. Oct. Nov. Jan. PANAMA Mai Dc. Juil. Sept. Nov.

100

200

300

500 400 Prcipitations en mm

Exemples de climatogrammes : climat quatorial (Panama) ; dsertique (Sahara, Beni Abbes) ; ocanique (Brest) ; continental (Mont Aigoual). (In Ramade, op. cit., 2003, p. 59)

De faon gnrale, les climats quatoriaux sont reprsents par une courbe aplatie perpendiculaire aux ordonnes. loppos, celle des climats dsertiques est parallle laxe des ordonnes et proche de lorigine en abscisse puisque les prcipitations moyennes mensuelles sont trs faibles, voire nulles. Il en est de mme des climats temprs dont les prcipitations moyennes mensuelles sont assez constantes tout au long de lanne mais dont les tempratures peuvent prsenter des carts plus importants. Les diagrammes ombrothermiques de Gaussen se construisent en plaant en abscisse les mois de lanne et en ordonne les tempratures droite et les prcipitations gauche avec pour chelle 1 C = 2 mm de prcipitations. On obtient ainsi deux courbes superposes : lune des variations thermiques annuelles, lautre des prcipitations. Les priodes daridit dites aussi de dficit sont marques par les rgions du graphique o la courbe pluviomtrique est au-dessous de la courbe thermique. principaux types de ~ : il existe un grand nombre de types climatiques la surface des continents. On distingue en premire approximation : des climats quatoriaux, marqus par la rgularit des tempratures et labondance des prcipitations, avec une brve saison sche ; des climats tropicaux de mousson, o lalternance entre saison sche et saison des pluies est marque ;

Reprsentation de quelques types majeurs de climat sous forme de diagrammes ombro-thermiques de Gaussen : A. tempr (Paris) ; B. dsertique (Tessalit) et C. quatorial (Douala). a = moyenne mensuelle des tempratures, b = moyenne des prcipitations ; d = dcit pluviomtrique. La partie bleu ple de la courbe est celle o les prcipitations peuvent excder lvapotranspiration potentielle. (In Ozenda mais modi in Ramade, op. cit., 2003, p. 60-61)

des climats dsertiques o les prcipitations sont occasionnelles et peuvent faire totalement dfaut pendant plusieurs annes ; des climats mditerranens, temprs chauds, o existe une priode daridit estivale plus ou moins prolonge ; des climats temprs humides, qui concernent les faades maritimes des continents aux moyennes latitudes ; des climats continentaux o les fortes tempratures de lt contrastent avec des priodes de gel intense et prolong pendant lhiver ; des climats subarctiques o les tempratures moyennes mensuelles sont infrieures 0 C, lexception dun ou deux mois dt ; des climats polaires o il gle en permanence.

climatiques

134

climax

Carte de rpartition des climats lchelle du globe daprs Kppen. Cw = tempr humide hiver sec, Et = climat arctique (toundra), Df = froid et humide, BW = dsertique, Af = tropical humide, EF = zones glaces parabiosphriques, EF = froid humide t sec, Dw = froid humide hiver sec, BS = sec et tempr froid (steppes), Aw = tropical avec dcit hydrique plus ou moins accentu (savanes), Cs = tempr humide t humide, Cf = tempr humide t sec. (In Parker, op. cit., p. 66, mais modi)

climatiques, adj. (climatic). Qui se rapporte aux climats. climatogramme, n. m. (climatograms). Voir Climats. climatologie, n. f. (climatology). Discipline dont lobjet est bio-~ (bioclimatology) : domaine de ltude des climats. la climatologie qui concerne ltude des caractristiques des climats en rapport avec le dveloppement des tres vivants et des systmes cologiques. climax, n. m. (climax). Terme ultime de lvolution dune communaut vgtale qui correspond son optimum de dveloppement compte tenu des conditions climatiques et(ou) daphiques prvalant dans le biotope considr. Stade dquilibre dynamique, de ce fait susceptible de variations, il reprsente la culmination dune succession biocnotique et se caractrise par un dveloppement maximum de la biomasse et aussi souvent de la biodiversit dans un cosystme donn compte tenu des conditions cologiques prvalentes. En rgle gnrale, dans une rgion donne, les conditions climatiques moyennes qui caractrisent les biotopes normaux induisent des successions phytocnotiques qui conduisent un stade ultime dquilibre appel climax climatique, car ce sont elles qui constituent les facteurs limitants des cosystmes continentaux. Ainsi, en France, sur sol calcaire, le climax climatique mditerranen est une fort de chnes verts ou de chnes pubescents, le climax atlantique une htraie ou une fort mixte de chnes et de htres. Cependant, il advient parfois que ce sont les conditions daphiques qui conditionnent le dveloppement du climax. Ainsi,

sur terrains dont la roche-mre est de la serpentine, riche en divers mtaux toxiques, seuls certaines mtallophytes pourront se dvelopper. De mme sur substrat sablonneux, ou encore en prsence dune cuirasse dalios, la phytocnose climacique ne sera pas dtermine par le climat local mais par la constitution du sol. On parlera alors de climax daphique. Plus rarement, le relief, conjuguant leffet de la pente et la modification du drainage qui en rsulte, prend lascendant sur les conditions climatiques, engendrant un climax topographique (topoclimax). Les phytocnoses littorales de Californie du Nord donnent un excellent exemple du rle respectif du climat, de la nature de la roche-mre et de la pente dans la gense dun climax. Ici selon un transect orient Est-Ouest se rencontre sur un substrat grseux un plateau ayant gnr un sol podzolique avec une paisse couche dalios, une premire rupture de pente avec affleurements grseux suivis en contrebas dune terrasse glaciaire tendue sur laquelle subsistent des dunes fossiles sur lesquelles sest form un sol forestier. Aprs une nouvelle rupture de pente, on rencontre une terrasse plus basse recouverte de sable pur grains lches qui jouxte le rivage. Sur le plateau crot une fort pygme de genvriers et de cyprs nains correspondant un daphoclimax, puis, sur les premires pentes se rencontre un boisement de pins bishop (topoclimax) auxquels succdent des Douglas. Sur les dunes fossiles sest dveloppe une fort de squoias gants (Sequoia sempervirens) (climax climatique), enfin, les secondes terrasses, les plus proches de lOcan, sont couvertes dune prairie xrique de gramines croissant sur des sables purs (daphoclimax ou climax daphique). On rencontre de la sorte quatre types de climax se succdant sur un mme cocline.

climosquence

135

Clupeidae

FORT PYGME
Genvriers Pinus monophylla Cupressus pygmaea

FORT INTERMEDIAIRE Pins bishop

Pinus muricata

Sapins douglas

FORT GANTE Sequoia sempervirens

100 m

4m 2m

Prairie xrique

GRS

Mer

Climax daphique

Climax climatique

Climax daphique

Transect dans la rgion ctire du Nord de la Californie mettant en vidence la coexistence dun climax climatique, la fort de squoia gants et de deux climax daphiques : la fort pygme et les pelouses xriques littorales. Ces climax daphiques rsultent de conditions pdologiques particulires : sols aliosiques pour la premire et sables dunaires pour les secondes). (Daprs Odum in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 488, mais modi)

Dans certaines circonstances lies la prsence dun facteur perturbateur d laction de lhomme (incendies rcurrents par exemple), sinstalle un dysclimax qui se maintiendra aussi longtemps que le facteur perturbateur exercera son effet. (Voir aussi Dysclimax, daphoclimax, Successions) climosquence, n. f. (climosequence). Succession de sols prsentant des variations de structure pdologique lies au climat. cline, n. m. (cline). Gradation dans les diffrences morphologiques existant entre diverses populations dune espce lintrieur de son aire de distribution gographique qui est corrle avec les variations de conditions cologiques propres aux diffrents biotopes auxquels chacune de ces populations est infode. Clinidae, n. sc. (Scaled blennies). Famille de Tlostens Perciformes voisins des Blennies comptant 180 espces essentiellement tropicales infodes aux eaux de la partie suprieure de ltage mdiolittoral. clinomtre, n. m. (clinometer). Instrument utilis en gologie pour mesurer linclinaison des couches ou des pendages. clinosquence, n. f. (clinosequence). Succession de sols prsentant des variations de structure pdologique lies la pente du terrain. clisere, n. f. (clisere). Squence de climax provoque par un changement climatique majeur (par exemple glaciations). Clitellates, n. sc. Sous-phylum dAnnlides qui runit les Oligochtes et les Hirudins. Il se caractrise par la prsence dun clitellum marqu par un dveloppement glanulaire de lpiderme au niveau dun groupe de segments situ dans la

partie antrieure du corps dont le rle est de scrter les matriaux protiques du cocon qui contient les ufs ainsi que la substance albumineuse qui nourrit les embryons. clitochore, adj. (clitochorous). Espce vgtale dont les graines sont disperses par gravit. clivage, n. m. (clivage). Aptitude dun minral ou dune roche se fragmenter de faon gomtrique rgulire selon des plans parallles et bien dfinis. Dans un minral cristallin, le clivage seffectue selon lorientation des plans atomiques propre au systme cristallin auquel appartient le minral considr. Dans les roches sdimentaires, ils dpendent des modalits dalternance des lits successifs. clonage, n. m. (cloning). Action consistant en lisolement de clones. clone, n. m. (clone). Groupe dorganismes descendant dun mme individu par multiplication asexue, parthnogense ou apomixie, donc de mme constitution gntique. cloportes, n. m. (woodlouse). Crustacs Isopodes terrestres de rgime saprophage. (Voir aussi Oniscodes) Clostridium, n. sc. Bactries anarobies des sols et des eaux dont certaines espces sont fixatrices de lazote atmosphrique. botulinicum : redoutable agent pathogne qui provoque le botulisme, intoxication mortelle due une redoutable neurotoxine, la botuline. Cette bactrie peut pulluler lors dts chauds dans les sdiments de zones humides eutrophes, provoquant une forte mortalit dans les peuplements doiseaux deau et de Vertbrs aquatiques. Clupeidae, n. sc. (Clupeids). Famille de poissons marins de lordre des Clupiformes de grande importance conomique,

Clupiformes

136

Cnidaires

Cnidaires, n. m. (Cnidaria). Embranchement dInvertbrs marins primitifs, diploblastiques, et symtrie radiaire. Ce sont des organismes souvent coloniaux qui comportent de faon alterne une forme fixe, dnomme polype, qui par multiplication asexue bourgeonnent des mduses, elles libres, au niveau desquelles se fait la reproduction sexue. Chez les Cnidaires, tant les polypes que les mduses prsentent un nombre

Quelques Clupeidae de grande importance halieuthique. A. Hareng (Clupea harengus). B. Sardine (Sardina pilchardus). C. Anchois (Engraulis encrassicolus). (Daprs Mus et Dahlstrom, op. cit., mais modi)

laquelle appartiennent en particulier les harengs, les sprats, les sardines, les sardinelles et les aloses. Le hareng (n. sc. Clupea arengus) est un Clupeidae de lAtlantique Nord qui donne lieu de longue date dimportantes pcheries commerciales qui firent entre autres la fortune de la Hollande au dbut des temps modernes. Il effectue son cycle vital entre les zones destuaire o se situent les nurseries et les eaux du large o vivent les adultes. Clupiformes, n. sc. Important ordre de Tlostens comportant plusieurs centaines despces rparties en 70 genres, de taille moyenne ou petite toujours infrieure 70 cm sauf chez quelques Chirocentridae, les gants de lOrdre, qui peuvent dpasser trois mtres de long. La plupart des espces de Clupiformes sont marines mais certaines sont propres aux eaux saumtres voire mme dulaquicoles. Infods la province nritique, ce sont tous des poissons planctonophages qui se rencontrent en bancs immenses. On le divise en trois familles : les Clupeidae (sardines au sens large, harengs), les Engraulidae (anchois) et les Chirocentridae. (Voir aussi Chirocentridae, Engraulidae) cluse, n. f. (cluse). Terme de gomorphologie dsignant la partie dune valle le plus souvent rtrcie, qui dbouche vers laval en traversant des couches dures qui en constituent les flancs perpendiculairement leur direction. Clusiaceae, n. sc. Importante famille de Thales comptant 1 200 espces de plantes ligneuses ou herbaces, rsinifres et aux graines huileuses tant tropicales que tempres. Clymnies, n. f. Groupe de Cphalopodes Ammonotodes caractriss par un siphon dorsal. Elles ne sont connues que du Dvonien suprieur. (Voir aussi Ammonotoidea) Clypeastroides, n. sc. Ordre dchinids comptant 130 espces doursins irrguliers au test aplati pourvus de nombreuses pines leur face infrieure et de ranges adorales dambulacres ayant une fonction respiratoire. Ils vivent enfouis dans le sable ou les sdiments meubles des eaux les moins profonde de ltage mediolittoral. (Voir aussi chinides)

Schma de la structure gnrale dun cnidocyste de Cnidaire. Ep = pines, H = harpon, Op = opercule. (Daprs Weil, op. cit., p. 844)

Lhydre deau douce (Chlorohydra viridissima) reprsente un Cnidaire dont lanatomie est des plus simples. Ici est gur un polype x sur un fragment de vgtal mort. B = bouche, Bg = bourgeon, T = tentacules, Jh = jeune hydre. (Daprs Delage et Hrouard in Aron et Grass, op. cit., p. 842)

Cnidosporidies

137

Coccinellidae

variable de tentacules autour de la bouche, pourvus de Cnidocystes (encore dnomms cnidoblastes ou nmatoblastes) qui sont des cellules vulnrantes en forme de harpon dvaginable injectant un venin dans leur cible. Les parois de la cavit gastrale sont pourvues dautres structures vulnrantes, les acontia, portant des filaments munis de nmatocystes, dvaginables au travers de lorifice oral, quils utilisent en complment des tentacules pour capturer leurs proies. La multiplication asexue et la vie coloniale sont trs rpandues chez les Cnidaires. Leur cycle vital comporte dans la grande majorit des groupes taxonomiques une alternance de phases mduses et polypes. Ces derniers sont rarement solitaires (cas des Actinies) mais gnralement coloniaux. Le polymorphisme colonial, trs dvelopp chez les Hydrozoaires, est absent chez les Madrporaires. Les principales classes de Cnidaires sont les Hydrozoaires, les Scyphozoaires (grandes mduses acalphes) et les Anthozoaires (gorgones, actinies, et madrpores qui constituent actuellement les coraux btisseurs de rcifs coralliens). (Voir aussi Actinies, Anthozoires, Hydrozoaires, Rcifs coralliens, Scyphozoaires) Cnidosporidies, n. sc. Phylum de Protistes parasites danimaux surtout dinsectes et de poissons dont les spores sont pourvus dun filament polaire enroul autour du corps cellulaire. On les divise en trois classes : les Microsporidies, les Myxosporidies et les Actinosporidies. Au xixe sicle, une microsporidie agent de la pbrine du ver soie faillit ruiner la sriciculture dans les Cvennes, sauve par une mthode de prophyllaxie mise au point par Pasteur. CO2 (carbon dioxide). Constituant normal de latmosphre dans laquelle il se trouve une concentration de 382 ppm(v) (en 2007). Malgr sa faible concentration dans lair, il joue un rle cologique primordial car la photosynthse dpend de cette unique source de carbone chez les plantes terrestres ! Les sources naturelles de CO2 sont biotiques, produites par la respiration des tres vivants. Le volcanisme nen constitue plus de nos jours quun apport trs faible latmosphre, contrairement aux dbuts de lcosphre, lHaden quand latmosphre primitive en renfermait de fortes teneurs. Depuis le dbut de lre Primaire, cette teneur a connu dimportantes variations. Ainsi, au milieu du Crtac, latmosphre terrestre renfermait encore 3 500 ppm de CO2 soit environ 10 fois plus quaujourdhui, mais sa tendance gnrale a t la dcroissance. La teneur en CO2 atmosphrique dcrot lors des priodes glaciaires : elle tait tombe 180 ppm lapoge du Wrm, voici 20 000 ans ! Reste stable depuis la fin de la dernire glaciation, elle sest mise crotre de faon continue depuis la fin du xixe sicle un taux actuellement suprieur 2 ppm(v) . an1 par suite de laugmentation considrable de lusage des combustibles et de limportance de la dforestation ! (Voir aussi Carbone, cycle du) ~ et changements climatiques globaux : puissant gaz de serre, le CO2 joue un rle majeur dans lajustement des tempratures la surface du globe. On peut ds prsent prvoir quau cours des prochaines dcennies, la hausse ininterrompue de la teneur de lair en CO2 provoquera au travers de laugmentation des tempratures globales un bouleversement climatique plantaire. Il a en effet t estim quun doublement en quivalent CO2 de la teneur atmosph-

rique en gaz de serre augmenterait de lordre de 3,2 C vers 2080 la temprature moyenne terrestre ! (Voir aussi Atmosphre, Climat, Serre) coacervation, n. f. (coacervation). Formation de particules de matire collodales partir de molcules organiques en suspension dans leau. coadaptation, n. f. (coadaptation). Phnomne par lequel deux espces sadaptent de faon rciproque lune lautre. coalescence, n. f. (coalescence). Phnomne par lequel des organes ou des sclrites de lexosquelette peuvent fusionner chez certains Invertbrs au cours du dveloppement ou ont fusionn au cours de lvolution du groupe considr. Cobitidae, n. f. (loaches) (vern. : loches). Famille de Tlostens Cypriniformes propres la partie borale de lAncien Monde. Leur corps est allong, aplati ventralement, pourvu de 3 6 paires de barbillons. Leur vessie natatoire est partiellement contenue dans une capsule ossifie. Elle compte environ 150 espces de poissons dulaquicoles, benthiques et nocturnes, se nourrissant dinvertbrs. cobras. Voir Elapidae. Cocciferetum, n. sc. Association vgtale mditerranenne caractrise par la prsence de chnes kerms. (Voir aussi Quercus) Coccidiomorphes, n. f. Ordre de Sporozoaires de la classe des Sporozoasides appartenant la sous-classe des Coccidiasina laquelle renferme aussi les hmatozoaires agents du paludisme. Ce sont des Protozoaires parasites dont le cycle vital un seul hte prsente une reproduction sexue marque par une alternance de gnrations haplodes et diplodes. Ils infestent le systme digestif des Vertbrs sang chaud. Emeiria perforans est lagent de la coccidiose du lapin. Coccinellidae, n. sc. (lady beetle) (vern. : coccinelles). Coloptres de forme hmisphrique de rgime prdateur tant ltat larvaire quadulte qui se nourrissent de pucerons ou de cochenilles et contribuent efficacement la lutte biologique contre de redoutables ravageurs des cultures. (Voir aussi Rodalia)

Adalia bipuctata est un Coccinellidae aphidiphage commun en Europe atlantique. (Clich F. Ramade)

Coccoidea

138

Clomyctes

Coccoidea, n. sc. (scale insects, mealy bugs) (vern. : cochenilles). Superfamille dinsectes Homoptres Sternorhynches prsentant un fort dimorphisme sexuel. Les femelles aptres au corps souvent en forme de bouclier aplati couvert dun vernis cirreux sont dune morphologie trs dgrade. Elles vivent sur de nombreuses plantes dont elles sucent la sve labore grce des stylets buccaux extrmement longs, enfoncs en permanence dans les vaisseaux du liber. Certaines espces sont de redoutables ravageurs des arbres cultivs. (Voir aussi Lutte biologique, Rodalia)

codominance, n. f. (codominance). Dsigne la prpondrance simultane par leur abondance et leur biomasse de plusieurs espces dans un mme peuplement. codominant, adj. (codominant). Dsigne des espces qui sont simultanment prpondrantes dans un mme peuplement. Coelacanthe, n. m. Voir Latimeria. Coelacanthiformes, n. sc. Ordre de poissons osseux primitifs appartenant la classe des Crossoptrygiens, apparus au Dvonien, il nen subsiste aujourdhui quune seule famille monotypique, celle des Latimeriidae. (Voir aussi Crossoptrygiens, Latimeriidae) Clentrs, n. m. Voir Cnidaires. Clomates, n. sc. (Clomata). Mtazoaires Triploblastiques dont les cellules msodermiques constituent de part et dautre du tube digestif des massifs cellulaires pairs, symtriques, qui sorganisent tout le moins au cours du dveloppement embryonnaire en vsicules closes encore dnommes vsicules clomiques. On dnomme clome lensemble de ces vsicules qui peuvent provenir selon le cas au cours de lembryogense soit dun phnomne de schizoclie dans le super-phylum des Annlides, soit dEntroclie chez celui des chinodermes ou encore dembolie chez les Chords. Lensemble des Clomates Triploblastiques est htrogne. Il se divise en Protrostomiens chez lesquels le blastopore embryonnaire constitue la bouche et ne donne jamais lanus et en Deutrostomiens chez lesquels le blastopore embryonnaire devient lanus ou marque lemplacement de ce dernier. Parmi les phyla majeurs, les Annlides, les Arthropodes et les Mollusques se classent dans les premiers tandis que les chinodermes, les Prochords et les Vertbrs sont des Clomates deutrostomiens. (Voir aussi Protrostomiens, Vertbrs) Clomyctes, n. sc. Classe de champignons Deuteromyctes appartenant au groupe htrogne des Fungi Imperfecti car leurs formes sexues sont inconnues.

Sessetia oleae. Comme tous les Homoptres Coccoidea les femelles de cette cochenille de la famille des Lecanidae, infode lolivier dont elle est un ravageur, et dautres espces ligneuses mditerranennes prsentent une morphologie aberrante, les pattes tant involues. Le bouclier dorsal trs dvelopp est caractris par un enduit cirreux (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

coccolithes, n. f. Formations minrales de taille inframillimtrique constitues par les tests fossiles de Coccolithophorides. (Voir aussi Craie) Coccolithophorides, n. sc. (Coccolithophorids). Voir Haptophytes. cochenilles, n. f. (scale insects, mealy bugs). Voir Coccoidea. Cocos nucifera, n. s. (Coconut tree). (vern. : cocotier). Espce de Palmace initialement originaire des les quatoriales de la rgion indo-pacifique. Il sagit dune espce trs stnotherme qui ne peut crotre si les tempratures peuvent tomber audessous de 15 C. Devenue cosmopolite dans une bande comprise entre 20 de latitude, elle est trs cultive en particulier pour la production dhuile et de tourteaux destins lalimentation animale.

Cocotiers (Cocos nuciferea) (Moorea, Polynsie franaise). (Clich F. Ramade)

Clopidae

139

Collembole(s)

Clopidae, n. sc. (Klep flies). Famille de petits Diptres comptant une vingtaine despces propres aux rivages marins temprs de la zone Holarctique. Ils forment de vastes essaims autour des laisses de mer constitues par diverses algues. cnocline, n. f. (coenocline). Squence de biocnoses que lon peut observer au long du gradient dun facteur cologique (temprature ou prcipitations par exemple). Cnozoque, n. m. (Coenozoic). re qui correspond lintervalle compris entre la fin de lre Secondaire ( 65 millions dannes) soit encore depuis le dbut du Tertiaire (Palocne) et la priode actuelle. Les spcialistes actuels de la gochronologie considrent que la division entre le Tertiaire et le Quaternaire, marque par lmergence de lHomme est arbitraire, dautant plus que cette dernire nest pas limite son sommet. covolution, n. f. (coevolution). Phnomne dvolution interdpendante observ entre deux ou plusieurs espces en troite relation cologique. Il est parfois restreint au cas o lassociation des espces est mutuellement bnfique, mais il concerne aussi la relation hte-parasite lun et lautre devenant de mieux en mieux adapts en fonction du degr de covolution quils prsentent. Il est aussi employ pour dsigner les transformations adaptatives qui se produisent dans des peuplements constitus par des espces exploitant par exemple le mme type de ressource alimentaire. Les phnomnes covolutifs sont plus particulirement frquents dans le cas des interactions biotiques : comptition, prdation, parasitisme, symbiose. Chaque fois quune espce A exerce une pression slective sur lespce B, laquelle influence en retour lespce A par sa propre pression de slection, apparat une possibilit de covolution. (Voir aussi volution) Coffea, n. sc. (coffee tree) (cafiers). Arbustes palotropicaux de la famille des Rubiaceae. Il en existe de nombreuses espces dont deux sont cultives : C. arabica et C. canephora. La premire, originaire de zones de petite montagne de lthiopie, fut introduite dans le Sud du Ymen, rgion dont proviennent toutes les varits darabica.

Le C. canephora est lorigine des cafs robusta adapts des conditions climatiques plus chaudes. Il est cultiv mme en basse altitude, dans des zones quatoriales. (Voir aussi Thier, Theobroma cacao) cohorte, n. f. (cohort). Terme de dmocologie dsignant un ensemble dindividus dge diffrent mais qui ont vcu un mme vnement dorigine. Ainsi lensemble des papillons adultes dune mme espce qui ont clos en mme temps constituent une cohorte bien que les nymphes dont ils sont issus puissent avoir t dge diffrent. Cole, coefcient dassociation de (Cole Associative coefficient). Ce coefficient permet dtablir le degr dassociation entre deux espces A et B. La frquence relative des prsences et absences dans 100 relevs de mme surface permettent de calculer partir dun tableau de contingence la prsence ou labsence de deux espces A et B dans un ensemble de relevs exprims en pourcentage de frquence relative : Ca = (ad bc) (a + b)(c + d)

Lorsque Ca = 1, les espces A et B sont entirement associes. Lorsque Ca = 0, les espces sont indpendantes. Lorsque Ca = 1, les espces sont antagonistes. Lapplication de ce coefficient permet dvaluer le degr dassociation despces prises deux deux. (Voir aussi Phytosociologie) Coloptres, n. m. (Coleoptera, beetles). Ordre dinsectes holomtaboles, aux pices buccales broyeuses, caractriss par une paire antrieure dailes transforme en lytres tegminises et parfois trs dures. Cet ordre renferme un grand nombre despces et prsente de loin la plus grande biodiversit de tous les groupes taxonomiques existant dans le biosphre. On estime actuellement quenviron 40 % du total des espces dinsectes vivantes appartiennent cet ordre. Les Coloptres se sont diffrencis au Trias et ont t les pollinisateurs des premires Angiospermes, comme les Magnoliales, au tout dbut du Crtac lpoque o lordre des Hymnoptres ntait pas encore apparu. Certaines familles de Coloptres jouent un rle cologique majeur dont par exemple les Scarabaeides coprophages qui assurent la minralisation des excrments dherbivores dans les cosystmes terrestres. (Voir aussi Buprestidae, Caraboidea, Cerambycidae, Coprophage, Curculionidae, Scarabaeidae, Xylophages) colibri(s), n. m. (hummingbird). Voir Trochilidae. Coliiformes, n. m. (coliform). Bactries Gram ngatives du groupe dEscherishia coli. Elles appartiennent la famille des Enterobacteriaceae et sont surtout reprsentes par quatre genres dans les chantillons naturels : Citrobacter, Echerischia, Enterobacter et Klebsiella. Certains coliformes, thermotolrants, capables de crotre 44 C, sont dorigine humaine et souvent pathognes. colin de Virginie, n. m. (bobwhite). (n. sc. Colinus virginianus). Espce de Galliforme proche des cailles, commune en Amrique du Nord tempre. Collembole(s), n. sc. (Collembola). Ordre dInsectes primitifs de la sous-classe des Aptrygotes comptant plus de 2 000 espces dpourvues dyeux. La plupart sont de petite taille, infrieure 5 mm de long.

Cultures de cafiers (Coffea arabica) prs de Ruiru sur les hauts plateaux du Kenya. (Clich F. Ramade)

collision

140

Colorado

colluvial, adj. (colluvial). Dsigne le phnomne de dpt dun matriau par gravitation dans un biotope tant terrestre quaquatique. Cest par exemple le cas de matriau se dposant au pied du cne de djection dun torrent. colluvionnement, n. m. (colluvioning). Accumulation de matriaux par rosion au bas dune pente. colluvium, n. m. (colluvium). Dpt de matriaux alluviaux parfois oliens, relativement fins et situs en gnral en bas de pente, qui nont pas subi un transport distance. colmatation, n. f. (colmatation). Phnomne dimpermabilisation du sol par le gonflement des argiles quil renferme qui finissent par obturer la porosit de ce dernier lorsquil est imbib deau.
B
Collemboles. A. Arthropleona (Axelsonia sp.), f = urca, h = hamulus, v = tube ventral (Daprs Imms, op. cit., p. 276 mais modi). B. Symphypleona (Sminthurus sp.). (Daprs Imms, op. cit., p. 278 mais modi)

colonial, adj. (colonial). Dsigne un organisme constituant des colonies et/ou vivant en colonie. colonie, n. f. (colony). Terme gnral dsignant un groupe danimaux sociaux, souvent issu dune mme femelle fondatrice qui constitue une unit fonctionnelle. colonisation, n. f. (colonization). 1. Phnomne par lequel une propagule dune espce introduite dans un nouveau biotope voire dans une province biogographique dont elle nest pas originaire sinstalle dans ce dernier et finit par occuper tous les habitats qui lui sont favorables. 2. Occupation dun sol nu par des graines ou les spores dun Cryptogame. Colorado. Fleuve qui prend sa source dans lEst des montagnes Rocheuses et dont le bassin-versant draine tout le SudOuest des tats-Unis. Il se jette dans le dtroit de Valdez au Nord-Ouest du Mexique. Victime de prlvements deau excessifs en amont, ce fleuve ne prsente plus quun dbit drisoire au niveau de son estuaire. Grand Canyon du ~ : creus dans le plateau de Kaibab, en Arizona, le Grand Canyon du Colorado qui stend sur plus de 100 km prsente une pro-

La plupart des Collemboles possdent un appendice abdominal bilob dnomm tube ventral ou encore furca, normalement repli sous labdomen et fix sous un sternite par un crochet dnomm hamula. La dtente brusque de la furca, quand lhamula la libre, leur permet de bondir au loin. On les divise en deux sous-ordres. Les Arthropleona au corps allong et aux segments thoraciques et abdominaux distincts et les Symphipleona qui prsentent un corps globuleux dont les segments thoraciques et les quatre premiers segments abdominaux sont fusionns. Les Collemboles vivent principalement dans la litire des forts et prsentent un rgime saprophage, se nourrissant de dtritus vgtaux. Nanmoins certains genres sont infods aux biotopes dulaquicoles, voire vivent dans la zone de balancement des mares (Anurida sp.). collision, n. f. (collision). Dsigne en tectonique laffrontement de deux masses continentales conscutif la fermeture du domaine ocanique qui les sparait. Elle saccompagne de dformations trs importantes conduisant une orogense. collodal, adj. (collodal). tat physico-chimique propre aux macromolcules qui ne sont pas proprement parler dissoutes mais se trouvent en suspension dans leau, gnralement sous forme de molcules isoles. collode, n. m. (colloids). Terme dsignant de grosses molcules organiques ou des microparticules dargiles associes en micelles, gnralement neutres ou chargs lectrongativement, que lon rencontre dans les sols. Les micelles neutres floculent et donnent dans les sols des agrgats. Collothecaceae, n. f. Petit ordre de Rotifres sessiles dont la theca est dpourvue dpines et qui vivent dans une enveloppe glatineuse.

Grand Canyon du Colorado vu de South Rim (parc national du Grand Canyon, Arizona). (Clich F. Ramade)

Colubridae

141

Combretaceae

fondeur moyenne de 1 500 mtres. Il possde un ensemble de caractristiques cologiques exceptionnelles. On y rencontre en particulier un important gradient vertical dcosystmes. Aussi, quelques dizaines de kilomtres de descente dans ce canyon reprsentent lquivalent dun voyage en latitude de plusieurs milliers de kilomtres depuis les tagas de conifres homologues de celles du Grand Nord canadien qui croissent sur la partie suprieure du plateau dans lequel est creus le canyon, jusquaux dserts sonoriens propres au Nord du Mexique situs dans sa partie la plus profonde. parc national du Grand Canyon du ~ : ce parc, cr en 1919, stend sur quelque 285 000 ha et stage entre des altitudes de 650 m 2 750 m. Il protge le Grand Canyon proprement dit ainsi que de vastes surfaces du plateau de Kaibab. Colubridae, n. sc. Importante famille dOphidiens de rpartition cosmopolite, comptant plus de 1 500 espces ovovivipares ou vivipares dont beaucoup sont venimeuses. La disposition prosoglyphe de leurs crochets venins, situs vers larrire de la mchoire, les rend nanmoins souvent inoffensifs pour lhomme.

Zenaidura galapagoensis est une espce de Columbidae endmique de larchipel des Galapagos (Santa Cruz, parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

columelle, n. f. (columella). Dsigne laxe autour duquel est enroule une coquille de Gastropodes. columniforme, adj. (columniform). Dsigne le port des arbres de forts borales, en pinceau trs troit, avec un tronc massif par rapport la largeur de la couronne, qui leur confre une allure rappelant laspect dune colonne. Il sagit dune adaptation aux fortes chutes de neige, la brivet des branches empchant son accumulation et leur confre une plus grande rsistance la rupture. port ~ : dsigne des arbres dont le port est en forme de colonne. (Voir aussi Neige, Taga) Comatulida, n. sc. Ordre cosmopolite de Crinodes articuls comptant quelque 550 espces se rencontrant depuis la zone intertidale jusqu la limite suprieure du talus continental pouvant avoir plus de 40 bras brillamment colors, abondants dans les cosystmes rcifaux. Elles sont libres ltat adulte mais vivent fixes ltat larvaire.

Colubridae dans la Fort guyanaise (Rserve naturelle des Nouragues) (Clich F. Charles-Dominique)

comblanchien, n. m. (comblanchian). Dsigne un marbre provenant de calcaires mtamorphiss du Jurassique moyen, extrait dun village de Cote dOr situ entre Dijon et Beaune. Combretaceae, n. sc. (white mangrove). Famille de Myrtales tropicales et subtropicales comprenant quelque 400 espces darbres et de plantes grimpantes lovaire infre, aux fleurs bisexues et rgulires comportant 4 ou 5 spales, 4,5 ou

Colubroidea, n. sc. (syn. : Coenophidia). Ordre de Serpents dpourvus de ceinture pelvienne et de poumon gauche. Il compte quatre familles et quelque 1 900 espces : les Colubridae (couleuvres au sens large), les Hydrophiidae (serpents de mer), les Elapidae (cobras) et les Viperidae (vipres, crotales). Columbidae, n. f. Famille de Columbifomes reprsente par les pigeons et les tourterelles, comptant plus de 300 espces dOiseaux terrestres et arboricoles de distribution cosmopolite. Ils sont selon les genres solitaires ou grgaires et de rgime soit granivore soit frugivore. Les oisillons, nidicoles et psilopdiques, sont nourris par les adultes par la scrtion dune glande sophagienne produisant un liquide protique. Columbiformes, n. m. (Columbiforms). Ordre dOiseaux de taille petite ou moyenne incluant trois familles : les Gangas (Pteroclididae), les Pigeons, Tourterelles et espces apparentes (Columbidae), et celles des Raphidae, normes oiseaux aptres terrestres, aujourdhui teints, infods larchipel des Mascareignes dans locan Indien. (Voir aussi Columbidae, Pterochlidae, Raphidae)

Tronc de Bachenavia tetraphylla, une Combretaceae gante propre la rgion des Carabes (Bois de Colson, Martinique). (Clich F. Ramade)

Comephoridae

142

complexolyse

10 ptales, et un nombre dtamines allant de 4 10 selon les espces. Certaines espces arbores peuvent tre de trs grande taille comme le Bachenavia tetraphylla, Combretaceae gante propre aux forts ombrophile des Carabes qui peut atteindre 50 m de haut. Comephoridae, n. sc. Famille de Tlostens Scorpaeniformes comptant deux espces endmiques du lac Bakal, de taille infrieure 20 cm, au corps troit et la peau transparente. Commelinaceae, n. sc. Famille de Commlinales souvent suculentes aux tiges renfles au niveau des nuds, aux fleurs bisexues, rgulires, pourvues de trois ptales et spales, avec 6 tamines, comptant quelque 700 espces de plantes herbaces, essentiellement tropicales. Commelinales, n. sc. Ordre de Commelinides renfermant quatre familles de plantes herbaces aux feuilles alternes dont les fleurs sont dpourvues de nectars quoique entomogames. Commelinides, n. sc. Sous-classe de Monocotyldones qui renferme 7 ordres qui se rpartissent en deux groupes. Le premier renferme deux ordres de vgtaux tropicaux, les Bromliales et le Zingibrales, importants par les espces cultives quil renferme : ananas dans le premier, bananes dans le second. Le second groupe se caractrise par un appareil vgtatif de type Graminode et comprend plusieurs ordres de grande importance botanique et cologique allant des Commalinales aux Poales (= Gramines). (Voir aussi Bromeliaceae, Poales, Zingibrales) commensal(e), adj. (commensal). Dsigne une espce qui pratique le commensalisme. commensalisme, n. m. (commensalism). Mode dexploitation non parasitaire dune espce par une autre. De nombreuses espces sont commensales des colonies dinsectes sociaux et vivent souvent des rsidus de ces dernires. Ainsi dans les nids de gupes se rencontrent des larves de divers Diptres Syrphides saprophages qui se nourrissent des dtritus de la colonie tombe au sol. De mme, certaines espces de crabes vivent la base de la couronne de tentacules des Anmones de mer. communaut, n. f. (community). Au sens strict, ce terme est synonyme de biocnose. Cependant dans la pratique, les cologues, plus particulirement anglo-saxons, lutilisent aussi pour dsigner des sous-ensembles de la biocnose au plan structural et (ou) fonctionnel. Ainsi, les vocables de communaut des insectes (= entomocnose), ou des plantes (= phytocnoses) sont-ils dusage banal. Il sagit dans ces derniers cas de groupes fonctionnels majeurs des biocnoses ou dentits intermdiaires entre ces dernires et le peuplement. (Voir aussi Biocnose, Peuplement) compaction, n. f. Rsultat de laction de contraintes mcaniques naturelles qui rendent plus compacte une roche qui leur est soumise. compagne, adj. espce ~ (companion species) : dsigne dans une phytocnose les plantes qui accompagnent les espces caractristiques. compensation, n. f. (compensation) ~ par la densit (density compensation) : phnomne par lequel les popula-

tions des espces insulaires prsentent une densit suprieure celle de leurs populations continentales. Ce phnomne sexplique par la plus faible richesse spcifique des peuplements insulaires, ce qui diminue la comptition interspcifique. point de ~ (syn. niveau de ~) : valeur du flux lumineux laquelle photosynthse et respiration squilibrent. (Voir aussi Hliophile, Photosynthse, Respiration, Sciaphile) profondeur de ~ (compensation depth) : profondeur dun cosystme aquatique laquelle lintensit de la photosynthse devient gale celle de la respiration par suite de labsorption des radiations lumineuses par leau. (Voir aussi Lacs, Ocan) comptition, n. f. (competition). Dsigne en dmo-cologie la concurrence entre individus dune mme espce (~ intraspcifique) ou despces diffrentes (~ interspcifique) qui stablit dans lexploitation simultane dune mme ressource naturelle. ~ de combat (contest competition) : forme de comptition intraspcifique dans laquelle les individus saffrontent pour sapproprier un territoire quils dfendent ensuite contre tout intrus dune mme espce ~ interspcique (interspecific competition) : comptition entre individus despces diffrentes lintrieur dune mme guilde ou un mme peuplement. (Voir aussi Guilde, Niche, Peuplement) ~ intraspcique (intraspecific competition) : comptition entre individus dune mme espce et appartenant en gnral une mme population. ~ en mle (scramble competition) : type de comptition inorganis o les individus sefforcent daccder de faon anarchique une mme ressource. (Voir aussi Niche cologique) ~ par interfrence (interference competition) : type de comptition directe ou aggressive dans lequel les individus interagissent directement entre eux dune faon telle quil en rsulte une diminution de fitness mme si les ressources ncessaires pour la croissance et la reproduction ne sont pas limites voire plthoriques. comptitive, adj. (competitive). Voir Exclusion. complexe, n. m. ~ argilo-humique (clay-humus complex) : encore dnomm complexe absorbant, il sagit de la fraction des sols reprsente par lensemble des micelles collodales quils renferment et dont le rle est de retenir les cations (NH4+, K+, Ca2+, Mg2+, etc.) de nutriments. Ces micelles sont constitues par une association de molcules dargile du groupe des smectites et des acides humiques produits par la dgradation de la matire organique morte des sols. (Voir aussi Bases, Micelles, Sol) complexit, n. f. ~ des cosystmes (ecosystems complexity) : la complexit dun cosystme est considre comme essentiellement lie celle de sa biodiversit qui est pro parte le reflet de celle de ses habitats. ~ stabilit (complexity-stability) : corrlation entre la rsistance dun cosystme une perturbation et la complexit de ses communauts. (Voir aussi Homostasie, Rsilience des cosystmes) complexolyse, n. f. (complexolysis). Phnomne survenant dans des sols trs acides o laction conjointe des ions H+ et de divers acides organiques aliphatiques, et des prcurseurs des acides fulviques attaquent les matriaux du sol minraux de la roche-mre et argiles quils dtruisent en librant leurs constituant en particulier SiO2 et Al2 O3.

comportement

143

conglomrat

comportement, n. m. (behaviour). Voir thologie. compos(e), adj. 1. Espce ~ : voir Espce. 2. Nid ~ : voir Nid. Composes, n. f. (syn. Astrales). Voir Astrales. compression, n. f. (compression). Mode de fossilisation dans lequel les restes des organismes sont comprims par les strates qui les surmontent. Compsogonales, n. sc. Ordre dalgues Rhodophytes de distribution tropicale au thalle parenchymateux qui passe dans les phases prcoces de son dveloppement par un stade filamenteux. conchodal, adj. (conchoidal). Dsigne ce qui a laspect dune coquille. conchologie, n. f. (conchology). Discipline consistant en ltude des Mollusques et autres Invertbrs pourvus dune coquille. conchomtrie, n. f. (conchometry). Domaine de la biomtrie qui tudie la dimension des coquilles. Conchostracs, n. sc. (Conchostracea). Ordre de Crustacs de la sous-classe des Branchiopodes, appartenant au super-ordre des Diplostracs. Elle compte prs de 200 espces dtritiphages. Leur corps est enclos dans une carapace bivalve atteignant jusqu 24 mm de long, et dont certaines espces prsentent 58 paires de prolongements mtamriques foliacs. Infods aux biotopes aquatiques continentaux et marins, ils prsentent des formes de dure rsistantes la dessication. concolore, adj. (concolorous). Dsigne un organisme dont la coloration est uniforme. concrtion, n. m. (concretion). paississement dun fragment de roche ou dune surface par dpt de matire dorigine chimique ou parfois biologique. concrtionnement, n. m. (concretions formation). Dposition des sels minraux dissous dans leau (carbonate de calcium, plus rarement silicates) sous forme cristalline la surface de rochers ou sur les votes dune grotte donnant alors lieu la formation de stalactiques et de stalagmites. condensation, n. f. noyau de ~ (condensation nuclei) : particules minrales ou organiques microscopiques prsentes dans lair qui servent de germes pour la condensation de la vapeur deau dans les nuages. condition, n. f. indice de ~ (condition index) : ensemble dindices qui dcrivent ltat cophysiologique dun animal. Le plus utilis est le rapport entre la masse corporelle et la longueur totale. Dautres indices prennent en considration le rapport de la teneur en lipides au poids corporel, dautres celui de la masse du foie ou des gonades ce dernier, etc. conditionnement, n. m. (conditioning). Forme dapprentissage par laquelle on associe chez un animal un stimulus inconditionnel (par exemple lodeur dun aliment) et un stimulus conditionnel tel un son choisi arbitrairement. Lanimal ainsi stimul est alors capable de ragir la seule mission

du stimulus inconditionnel. Ainsi, un chien va saliver avant mme de voir sa nourriture, manifestation dun rflexe ainsi conditionn. Condor, n. m. Voir Cathartidae, Vultur. Condylarthres, n. sc. et n. m. Ordre de Mammifres fossiles primitifs apparus vers la fin du Crtac. Ils prsentent des caractres intermdiaires entre les Insectivores et les Onguls. cne, n. m. dboulis (debris fan) : accumulation de matriaux dtritiques provenant de lrosion hydrique dans des falaises ou autres structures rocheuses au relief accentu. de djection (alluvial cone) : zone de dpt des matriaux solides entrans par un torrent en montagne. ~ volcanique (volcanic cone) : relief en forme de cne souvent rgulier se formant autour de la chemine dun volcan par accumulation de dpts pyroclastiques.

Vue du cne de djection dun torrent dans les Hautes-Alpes (torrent du Rif Bel, Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes-Alpes).

conuence, n. f. (confluence). Phnomne gomorphologique et (ou) purement hydrologique conduisant la jonction de deux cours deau, de deux glaciers ou de deux courants ocaniques. conuent, n. m. (confluence). Point de rencontre dun cours deau avec son missaire, ou de glaciers au point de jonction de deux valles. Le terme sapplique aussi la confluence de courants ocaniques. congnrique, adj. (congeneric). Dsigne des espces appartenant un mme genre. congnital, adj. (congenital). Caractre apparu au moment de la naissance dont rsultent des aberrations morphologiques. Congiopodidae, n. sc. (pigfishes). Ordre de Tlostens Scorpaeniformes propres aux eaux peu profondes de la Nouvelle-Zlande au corps nu et comprim, pouvant atteindre quelque 70 cm de long. conglomrat, n. m. (pudding-stone). Type de roches sdimentaires dtritiques formes pour au moins 50 % de dbris dont la taille excde 2 mm, unis en gnral par un ciment calcaire ou siliceux. Il regroupe les brches, aux lments angu-

Congridae

144

consanguinit

leux et les poudingues dont les lments sont tous de forme arrrondie, surtout constitus de nombreux galets et aussi dautres inclusions de taille plus faible. Congridae, n. sc. (conger eel). Famille de Tlostens Anguilliformes comptant une centaine despces marines au corps serpentiforme pouvant atteindre jusqu 3 m de longueur. Benthiques, nocturnes, certaines grandes espces font lobjet dune exploitation commerciale. Conifres, n. m. (Conifers, Evergreens). Vgtaux de la classe des Gymnospermes, qui renferment de nombreuses espces darbres aux feuilles en forme daiguilles et gnralement persistantes. On en distingue de nombreuses familles, en particulier celles des pins, des gnvriers, des sapins et picas, des cdres, des squoas, etc. Ils constituent les espces dominantes de nombreux cosystmes forestiers et possdent de ce fait une grande importance cologique. Ce sont les uniques espces darbres propres aux cosystmes de taga (forts borales de Conifres). Ils constituent aussi les forts mixtes tempres et les forts de conifres de ltage subalpin. Par ailleurs, existent dimportantes forts climaciques ou subspontanes de Conifres dans toutes les rgions mditerranennes du monde. Enfin des boisements de Conifres existent aussi dans les montagnes tropicales, en particulier un tage Podocarpus est prsent dans la quasi-totalit dentre elles tant de lAncien et que dans le Nouveau Monde. (Voir aussi Abietaceae, Juniperus, Pinaceae, Taxodiaceae) coniophile, adj. (coniophilous). Dsigne les espces qui se dveloppent sur des substrats enrichis en dpts de poussires atmosphriques. Conjugues, n. sc. (syn. : Conjugales, Zygophyces). Classe de Chlorophytes infodes aux eaux riches en acides humiques et de faon plus gnrale en matires organiques. Elles diff-

rent des Chlorophyces par labsence dlment reproducteur flagell. Ce sont des algues uninucles, isoles (Desmidiales) ou groupes en filaments simples (Zygnmales). Parmi les genres plus particulirement dominants, on peut citer Cosmarium et Closterium, Mougeotia ou Zygnema. La fcondation se fait par rapprochement de deux cellules dont les noyaux se condensent chez les Desmidiales. Chez les Zygnmatales se forme un lment cellulaire se comportant comme un gamte mle qui migre dans la cellule du filament contigu qui lui est oppose pour fusionner avec le noyau de cette dernire. (Voir aussi Chlorophyces, Eutrophisation, Zygnematale) Connaraceae, n. sc. Famille de Rosales comptant quelque 400 espces de plantes ligneuses tropicales, souvent trs toxiques, fleurs pentamres, fruits consistant en un follicule graine unique. connectance, n. f. (connectance). Rapport entre le nombre total de liaisons entre espces existant effectivement dans un rseau trophique et le nombre total de liaisons mathmatiquement possibles. connectivit, n. f. (connectivity). Mesure du degr de liaison (interconnection) entre sous-populations occupant des territoires disjoints qui appartiennent une mme mtapopulation. La stabilit dune population est dautant plus grande que sa connectivit est plus leve. loppos, la probabilit dextinction dune sous-population sera dautant plus leve que sa sgrgation spatiale sera plus importante (faible connectivit). Le concept de connectivit peut stendre une association de plusieurs habitats et mme une mosaque dcosystmes (paysage). (Voir aussi Connexion, Htrognit, Mtapopulation, Sgrgation) connexion, n. f. (connection). Liaison physique spatiale entre habitats, voire entre biotopes diffrents lorsque lon considre une mosaque dcosystmes. Lexistence de corridors, ou encore dinterliaisons entre divers types de biotopes aquatiques dun hydrosystme fluvial, constituent autant dexemples de connections. (Voir aussi Corridor, Hydrosystme, Mosaque, Paysage) Connochaetes taurinus, n. sc. (wildebeast) (vern. : gnou). Antilope dassez grande taille qui vit en immenses troupeaux dans les savanes de lAfrique de lEst. Plus dun million de gnous migrent chaque anne entre la Rserve de Masa Mara au Kenya et le parc national dAmboseli en Tanzanie. (Voir aussi Migrations). Conodontes, n. m. Structures denticules, de taille milllimtrique, connues seulement ltat fossile et dont les affinits zoologiques demeurent indtermines. Il sagit vraissemblablement de pices buccales de Cphalocords, dAgnathes ou de poissons primitifs. On en a dcrit plus de 1 500 espces toutes infodes des sdiments marins. Ils se rencontrent depuis le Cambrien jusquau Trias.

Conjugues Desmidiales. A. Closterium, p = plaste, n = noyau, v = vacuole. B. Cosmarium. C. Reproduction sexue dun Closterium : (1) rapprochement des individus et condensation de leur cytoplasme ; (2) fcondation ; (3) formation du zygote entour de sa membrane propre. (Daprs Ozenda, op. cit., 2000, p. 41 mais modi)

consanguinit, n. f. (inbreeding). Caractristique gntique des tres vivants dont les ascendants prsentent une parent plus ou moins troite. Le degr de consanguinit peut tre trs lev dans de petites populations naturelles isoles appartenant une espce menace et constitue une cause importante dex-

conservation

145

Conulaires

tinction. Il est toujours important dans les races danimaux domestiques o la slection gntique favorise la descendance dun seul mle reproducteur. conservation, n. f. (conservation). Terme dorigine anglosaxonne et pass dans le langage courant dsignant la protection contre la dgradation ou la destruction de toute entit cologique dont il est souhaitable dviter la perte. ~ de la nature (nature conservancy) : voir Biodiversit, Protection de la Nature. socits de ~ (conservation organizations) : associations but non lucratif dont lobjet est de protger la nature et (ou) lenvironnement de lHomme. (Voir aussi SNPN, RSPB) stratgie mondiale de la ~ de lUICN (world conservation stategy) : voir UICN. conservatoire(s), n. m. Lieux destins assurer la conservation ex situ despces vivantes. ~ botanique (botanical gardens) : jardins ou arboretum destins la prservation de vgtaux rares ou menacs. En France, on pourra citer par exemple le conservatoire de Porquerolles pour les plantes mditerranennes, ou celui de Charances prs de Gap pour la flore alpine. ~ du littoral et de rivages lacustres : organisme public cr en France en 1976 dont la mission est dacqurir des espaces naturels sur les ctes ou les rives lacustres afin de les soustraire la promotion immobilire ou tout autre action damnagement qui conduirait leur destruction. consociation, n. f. (consociation). Phytocnose climacique domine par une espce particulire, comme par exemple les forts mditerranennes de chnes verts. consolidation, n. f. (consolidation). dification de structures animales qui renforcent la cohsion du substrat : termitires en milieu terrestre, feutrages de tubes danimaux sdentaires (Annlides polychtes) dans des sdiments marins. consommateur, n. m. (consumer). Dsigne tout animal dun rseau trophique car, dans tout cosystme, ce groupe fonctionnel dpend directement (herbivores) ou indirectement (carnivores) de la production vgtale. consommation, n. f. (consumptiun). Dsigne en nergtique cologique la prise totale daliment (ou nergie) par un individu, une population htrotrophe ou une unit trophique par unit de temps. conspcique, adj. (conspecific). Dsigne toute particularit cologique propre une mme espce tels les divers habitats propres un oiseau. constance, n. f. (constancy). Dsigne en cologie le degr de frquence avec lequel une espce dune biocnose donne se rencontre dans les chantillons de cette dernire. constante, adj. Espce. espce ~ (constant species) : voir

contamination, n. f. (contamination). Introduction dun organisme indsirable, quel que soit le rgne auquel il appartient, quil sagisse dun polluant chimique, dun pathogne, dun ravageur ou dune espce invasive dans un biotope antrieurement indemne. continent(s), n. m. (continent). Parties de la lithosphre situes au-dessous du niveau de la mer. Les continents constituent au plan gomorphologique des plaques de roches dorigine diverse flottant comme des radeaux sur lasthnosphre qui est la partie interne de la crote terrestre. continental(-aux), adj. climat ~ (continental climate) : climat caractris par dimportants carts de tempratures et (ou) de pluviomtrie (ts torrides, hivers trs froids, saisons de transition trs brves). De faon gnrale, les phnomnes mtorologiques y sont bien plus intenses que les climats ocaniques des mmes latitudes avec par exemple une rcurrence rgulire de tornade, ou de scheresses. (Voir aussi Climat, Scheresse, Tornades) drive ~(e) (continental drift) : dsigne la drive des continents au cours des priodes gologiques. Ile ~e : voir le. plateau ~ (continental shelf) : zone littorale des ocans (correspondant au domaine nritique), comprise entre le rivage et la profondeur denviron 120 m en moyenne et stend en pente douce (environ 0,1 %) vers le large. Au-del, on rencontre une zone de rupture de pente qui marque la limite du talus continental. Elle constitue la zone ocanique qui possde la plus forte productivit biologique. En consquence, le Trait International de la Mer a donn dans les annes 1980 la Zone dExclusivit conomique (ZEE) aux tats riverains. Ces derniers possdent la proprit exclusive des ressources naturelles marines qui lui sont propres. (Voir aussi Ocan, ZEE) pente ~ (continental slope) : pente moyenne du fond marin quand on sloigne de la limite du plateau continental vers la province ocanique. pont ~ (land bridge) : bande de terre relativement troite reliant des continents entre eux et permettant de ce fait les migrations actives ou passives dtres vivants incapables de voler. Lexistence de tels ponts a jou un grand rle tant biogographique quvolutif dans les priodes gologiques passes. Ainsi, la liaison entre le Gondwana et la Laurasia a t dterminante pour la rpartition des flores et des faunes msozoques. De mme, au cours des glaciations quaternaires, la Behringia, qui reliait lAsie et lAmrique du Nord, a permis les changes de faunes entre ces continents et le peuplement de lAmrique par lHomme. continuum, n. m. (continuum). Gradation continue des valeurs prises par un facteur cologique entre deux bornes extrmes. ~ uvial (river continuum) : dsigne le gradient longitudinal des conditions cologiques qui caractrise un cours deau depuis la zone des sources jusqu son embouchure. (Voir aussi Fleuves, Hydrosystmes, Lotiques) contrainte, n. f. (strain). Dsigne en gologie lensemble des forces tectoniques ou autres qui sexercent sur un terrain et tendent le dformer. Conulaires, n. sc. Animaux marins fossiles daffinits zoologiques incertaines (Cnidaires, Mollusques, Stomocords). Leur corps avait la forme dune pyramide inverse section

contact, n. m. (contact). Dsigne en gologie soit le fait que deux terrains soient contigus, soit la zone o deux terrains entrent en contact. contagieuse, adj. maladie ~ (contagious) : dsigne une maladie transmissible par contact direct.

Conulata

146

Convolvulaceae

gomtrique (carre, triangulaire ou en losange). Ils pouvaient se fixer avec une ventouse. Ils ont vcu depuis le Cambrien jusquau Trias. Conulata, n. sc. Classe teinte de Cnidaires voisins des Scyphozoaires actuels connus depuis le milieu du Cambrien jusquau Trias. Leur corps, pourvu dune symtrie ttramre est pourvu comme tous les autres Cnidaires dune courone de tentacules entourant lorifice oral. convectif(-ve), adj. (convective). Dsigne le processus par lequel un rchauffement local provoque dans un fluide une ascension des masses rchauffes et un enfoncement des masses refroidies dans ce dernier. cellule atmosphrique (atmospheric convective cell) : structure dynamique propre la troposphre, consistant en la constitution de systmes tmes de circulation verticaux et horizontaux des masses dair qui air assurent le transfert des masses dair chaudes intertropicales icales vers les hautes latitudes et loppos des masses dair polaiolaires froides vers les basses latitudes. (Voir aussi Ferrel, l, Hadley) pluie ~ (convective rain) : pluie produite par convection par suite de lchauffement du sol par le rayonnement solaire qui gnre lvaporation dimportantes masses deau. refroidissement (convective ve cooling) : phnomne survenant linterface entre deux ux masses de fluide de temprature diffrente. Il survient par ar exemple la surface dun lac quand le biotope lacustre re perd de la chaleur par dissipation radiative dans latmososphre ce qui engendre un refroidissement des couches deau eau superficielles qui vont senfoncer jusqu ce quelles atteiteignent des couches de mme densit. convection, n. f. (convection). Transfert de chaleur dans un ans fluide provoqu par le mouvement de ce dernier.

Hadley. ~ volutive : similitude morphologique prise au cours de lvolution par des groupes taxonomiquement loigns en rapport avec ladaptation un facteur commun et contraignant du milieu. Tel est le cas du thylacine (loup marsupial) avec le loup qui est son homologue chez les Mammifres euthriens, ou encore entre le tamanoir dAmrique du Sud qui est un Xnarthres et le fourmilier marsupial dAustralie. zone de ~ atmosphrique : zone dans laquelle viennent saffronter des masses dair de temprature diffrente. (Voir aussi Front, Perturbations) zone de ~ ocanique : dsigne le point, la ligne ou la zone, o saffrontent deux masses deaux diffrentes, ou encore deux courants. Il en rsulte que les eaux denses senfoncent dans cette zone sous la masse deaux plus lgres situes du ct oppos.

A B

C D

E F

H convergence(s), n. f. ~ cologique (ecological convergence) : homologie morphologique et structurale entre des communauts vivantes qui peuplent des rgions biogographiques distinctes. Elle se traduit par ar une similitude dans la morphologie entre les divers constionstituants homologues de la biocnose et/ou au plan taxonominomique dans les principaux groupes fonctionnels dorganismes mes I J quelle comporte. Elle traduit une adaptation des conditions cologiques similaires prvalant dans ces rgions distinctes. (Voir aussi quivalents cologiques) ~ comorphologique (ecomorphological convergence) : similitude de morphologie prsente par des organismes taxonomiquement trs loigns mais qui Convergence comorphologique entre le peuplement mammalien vivent dans des biotopes homologues et/ou dans lesdOnguls et de Pholidotes des forts pluvieuses dAfrique de lOuest quels existe un mme facteur cologique contraignant. et ceux de Rongeurs Hystricomorphes, de Xnarthres et dOnguls dAmazonie. A. Hippopotame nain du Liberia. B. Cappybara (HydroUn exemple dune telle convergence est fourni par les chaerus Hydrochaeris) Rongeur gant dAmazonie. C. Chevrotain animaux marins qui nagent trs rapidement dans leau, dAfrique. D. Cuniculus paca. E. Antilope royale. F. Gouti, Dasyprocta dont le corps prsente une trs grande similarit par sp. G. Cephalophus sylvicultor. H. Mazama gouazoubira. I. Pangolin : suite de la contrainte hydrodynamique. Ces convergenManis tricuspis. J. Tatou gant Priodontes maximus. (Daprs Bourlire ces peuvent stendre des peuplements entiers. Ainsi et al., op. cit., p. 283) fut mise en vidence une convergence impressionnante entre les peuplements mammaliens dominants des forts Convolvulaceae, n. sc. Famille de Solanales comptant pluvieuses ouest-africaines et amazoniennes. chaque espce quelque 1 500 espces de plantes herbaces rampantes ou occupant une niche cologique donne correspond dans lautre grimpantes de rpartition cosmopolite. Certaines dentre elles continent une autre espce qui est son quivalent comorpholosont cultives telles les patates douces (Ipomea batatas origigique parfois taxonomiquement trs loign de son homolonaire dAmrique tropicale). gue. ~ quatoriale (equatorial convergence) : voir Fronts,

Cooksonia

147

coprophage(s)

Convolvulus arvensis, cette Convolvulaceae est commune dans les friches dEurope occidentale tant sous climat mditerranen quAtlantique. (Clich F. Ramade)

Cooksonia, n. sc. Genre de Plantes archaque qui a t dcouvert dans des terrains remontant au Silurien qui constitue jusqu prsent le plus ancien fossile complet de vgtal vasculaire terrestre, moyen ( 420 millions dannes). (Voir aussi Eospermatopteris) Cope, loi de. Voir volutive, tendances. Coppodes, n. m. Sous-classe de Crustacs primitifs, prpondrants dans le zooplancton tant en milieu limnique quocanique. Ils se caractrisent par un corps de petite taille souvent infrieure 2 mm qui est constitu par 6 somites cphaliques, 7 somites thoraciques et 4 somites abdominaux apodes, avec un telson muni dune furca. La premire paire de somites thoraciques porte des appendices masticateurs (maxillipdes), les autres birams sont locomoteurs.

Ils sont dpourvus de systme trachen, la respiration tant tgumentaire. Ce sont des Crustacs ovipares, sexes spars. les ufs restent fixs sur la femelle au niveau du premier segment abdominal, contenus dans des sacs ovigres symtriques fixs jusqu lclosion sur le premier segment abdominal. Les larves dnommes nauplius portent un il mdian unique qui est bien dvelopp chez ladulte. On les divise en deux groupes nayant pas de signification taxonomique : les espces libres et les parasites. Les premiers font en majorit partie du zooplancton brouteur car de nombreuses familles sont herbivores et consomment du phytoplancton et constituent le groupe dominant du zooplancton marin. Ils se rpartissent en deux principaux groupes : les Cyclopodes et les Calanodes et quatre familles principales qui sont : les Cyclopidae, les Harpacticidae les Calanidae et les Centropagidae. Cependant, on compte aussi de nombreuses familles carnivores et zooplanctonophages. Il existe par ailleurs dassez nombreux cas de parasitisme des Invertbrs et de poissons, en particulier les familles des Monstrillidae, des Xenocoelomidae et des Lernaeidae. Chez cette dernire, les femelles de certains genres se fixent dans lil des poissons ; la plupart de ces espces prsentent une modification corporelle et une morphologie dgrade lie la vie parasitaire. (Voir aussi Zooplancton) coppodite, n. m. (copepodid). Stade larvaire de Coppode caractris par des appendices thoraciques adapts la nage. Coprinaceae, n. sc. (ink cap) (vern. : coprins). Famille de champignons Basidiomyctes de lordre des Agaricales dont la spore est brun sombre et qui se dveloppent souvent sur des excrments de Mammifres ou sur des troncs pourrissants. Les lamelles du pridium se lysent quand les spores atteignent leur maturit. coprobionte(s), n. m. (coprobiont). Organisme vgtal ou animal se dveloppant dans les excrments. On distingue des coprophytes (plantes) et des coprozotes (animaux coprophiles). Parmi ces derniers, les coprophages, jouent un rle essentiel dans les rseaux trophiques de dcomposeurs en enfouissant les djections des grands herbivores. (Voir aussi Coprophages) coprolithe, n. m. (coprolite). Excrment fossilis qui revt une grande importance cologique et zoologique car son tude apporte des informations sur la structure du tractus digestif ainsi que sur le rgime alimentaire de lanimal dont il provient. coprophage(s), n. m. (coprophagous) (syn. : scatophage). Animal qui se nourrit dexcrments. Parmi ces derniers, certains Coloptres Scarabaeides, dnomms bousiers, jouent un rle cologique primordial dans les cosystmes terrestres en facilitant lincorporation de la scatomasse dans les sols et son humification. Chaque espce de Mammifre possde une entomocnose spcifique de coprophages qui est infode ses faeces. Les bousiers pillulaires genres Ateuchus (le scarabe sacr des anciens gyptiens) ou Copris par exemple confectionnent une boule dexcrments quils enfouissent ensuite

Types de Coppodes. A. Femelle de Cyclopide (Cyclops). B. Harpacticide. C. Calanode (Calanus). D. Coppode Lernaeide : Lernaeicus sprattae parasitant un spratt : la femelle de morphologie dj trs dgrade est xe par son extrmit antrieure larrire de lil o elle senfonce dans lartre rtinienne. (Daprs divers auteurs)

coprophagie

148

Cordatales

Coloptre coprophage : scarab sacr (Ateuchus sacer) roulant une boule de bouse pour lamener dans son nid. Ces Scarabaeidae autrefois communs en Europe mditerranenne se sont rars au cours des dernires dcennnies. (Daprs Lisenmaier, op. cit., p. 123)

Rollier (Coracias caudatus, Coraciidae) (parc national de de Meru, Kenya). (Clich F. Ramade)

dans le sol. Les bousiers non pillulaires (tels ceux du genre Aphodius) creusent des galeries sous la bouse et y enfouissent directement des fragments de cette dernire sur lesquels se dveloppent leurs larves. coprophagie, n. f. (coprophagy) (syn. : scatophagie). Alimentation par ingestion de boulettes fcales enrichies par lactivit bactrienne au cours de lexposition des excrments aux conditions extrieures. Son rle cologique est dautant plus important quelle favorise le recyclage des lments minraux nutritifs contenus dans la matire organique morte. coprophile, n. m. (coprophilous). Espce vivante infode aux excrments. coprophyte, n. f. (coprophyte). Espce vgtale croissant sur les matires fcales. copulation, n. f. (copulation). Rapprochement des sexes conduisant lintroduction par le mle des spermatozodes ou des spermatophores dans les voies gnitales de la femelle. coquille, n. f. (eggshell). Enveloppe calcifie ou non qui entoure les ufs des mtazoaires. Chez les Vertbrs ovipares terrestres, les ufs sont pourvus dune membrane chorionique recouverte par une coque calcifie pourvue de pores ce qui permet lembryon de respirer. (Voir aussi Nid, Ponte) Coraciadiformes, n. sc. Ordre dOiseaux Carinates comptant une dizaine de familles doiseaux propres lAncien Monde et essentiellement tropicales parmi lesquelles on citera les Alcedinidae (Martins-pcheurs), les Coraciidae (Rolliers), les Upupidae (Huppes) et les Bucerotidae (Calaos). Coraciidae, n. sc. (Rollers) (vern. : rolliers). Famille de Coraciadiformes reprsente par des Oiseaux brillamment colors nichant dans des cavits dans des arbres. Gnralement monogames, migrateurs et propres aux zones tempres chaudes et tropicales, connus pour leurs parades nuptiales ariennes et acrobatiques. corail (aux), n. m. (coral). Production minrale danimaux coloniaux primitifs de lembranchement des Cnidaires, appartenant dans leur majorit la classe des Anthozoaires, qui comporte deux sous-classes : les Octocoralliaires et les Hexacoralliaires. (Voir aussi Anthozoaires, Rcifs coralliens) ~ her-

matypiques (hermatipic corals) : terme gnral dsignant les coraux btisseurs de rcifs. (Voir aussi Rcifs) ~ rouge (red coral) : type de corail fort utilis en joaillerie, produit par un Corallium rubrum, un Octocoralliaire Corralide vivant en Mditerrane dans ltage circalittoral, qui fait depuis plusieurs dcennies lobjet de prlvements excessifs. (Voir aussi Octocoralliaires) Corallides, n. sc. Ordre dOctocoralliaires aux colonies arborescentes constitu par un squelette axial ramifi surface cannele, de couleur rouge. Cet axe intramsoglen est entour par un manchon de tube endodermiques parallles qui relient polypes normaux et siphonozotes, dpourvus de tentacules dont le rle est de mettre en communication les canalicules et le milieu extrieur. (Voir aussi Corail, Octocoralliaires) corallien, adj. (corallian). Voir Corail, Rcifs. Corallimorpharia, n. sc. Ordre de Zooanthaires solitaires ou grgaires propres aux eaux tropicales peu profondes des rcifs coralliens. Corb, n. m. Voir Scienidae. Cordatales, n. sc. Ordre teint de Prgymnospermes primitifs connu depuis le Carbonifre moyen jusquau Permien. Il a t initialement dcrit daprs les fossiles prsents dans le bassin charbonnier de Saint-tienne. Des chantillons de nature discute se rencontrent depuis la fin du Dvonien jusquau dbut du Crtac. Ctait des arbres de grande taille, qui atteignaient 40 m de haut. Leurs feuilles lancoles et nervures parallles pouvaient atteindre une longueur du mtre, la tige comportait une partie axiale mdullaire, trs dveloppe pourvue de diaphragmes dont les fossiles sont nomms Artisia. Les faisceaux du xylme sont doubls dun bois cryptogamique analogue celui que lon observe chez les Cycadales. Les fleurs mles taient groupes en cnes ou chtons ayant laspect dun capitule dtamines. Les fleurs femelles taient aussi runies en grappes. Certaines cordates donnaient maturit des graines ailes, en forme de samares (genre Samaropsis). Les Cordates taient des spermaphytes dont les graines taient renfermes dans des cnes. Ils constituaient dimmenses forts qui croissaient sur des sols secs. (Voir aussi Gymnospermes, Taxodaces)

cordirite

149

coronisation

Corixa punctata. Cet Htroptre cryptocrate est trs frquent dans les biotopes lentiques des eaux continentales dEurope. (Daprs Southwood et Leston, op. cit., p. 393)

aux biocnoses limniques tempres holarctiques. De rgime alimentaire la fois herbivore et dtritiphage, ils sont des constituants dominants du necton dulaquicole. cormidium, n. sc. Terme dsignant une formation propre aux Cnidaires Hydrozoaires, du groupe des Siphonophores, constitue par lensemble du stolon et des divers zodes propres une colonie. cornenne, n. f. (cornean). Type de roche mtamorphique rsultant du mtamorphisme de contact avec des granitodes. Ce sont des roches trs dures, cristaux troitement engrns et enchevtrs, dont la cassure a un aspect corn do leur nom. Elles enferment parfois des inclusions porphyroblastiques (cordirites, grenat par exemple). Il en existe de nombreux types dpendant des roches initiales et du degr de mtamorphisme. Cormophytes, n. m. (Cormophyta). Groupe taxonomique qui rassemble lensemble des plantes qui possdent une tige bien diffrencie et qui sont runies dans les Archgoniates. cormoran(s), n. m. Voir Phalacrocorax. Cornaceae, n. sc. Famille de vgtaux arbustifs ou buissonnants propres aux zones tempres de lhmisphre Nord comptant une centaine despces dont les fleurs ovaire infre prsentent 4 5 spales, ptales et tamines. Cornales, n. sc. Ordre de la sous-classe des Rosides comptant quelques familles de vgtaux ligneux pour la plupart : les Alangiaceae, les Cornaceae, les Garryaceae, et les Nyssaceae. corolle, n. f. (corolla). Partie florale des Angiospermes constitue par lensemble des ptales. Elle est dite actinomorphe quand elle est rgulire, zygomorphe quand les ptales sont disposs de faon irrgulire. Coronata, n. sc. Ordre teint de Crinodes connus depuis le milieu de lOrdovicien jusqu la fin du Silurien. Coronatae, n. sc. Ordre primitif de Scyphozoaires comptant quelques dizaines despces de grandes mduses de couleur rouge ou pourpre propres la zone bathyplagique des ocans. coronisation, n. f. (coronization). Ractions chimiques se produisant la priphrie dun minral et donnant une couronne de coloration diffrente de celle du bloc de roche considr (par exemple iddingsite la priphrie dolivine).

Cordatales : A. Vue gnrale dune Cordate. B. Fragment de branche fossile. (Daprs Stanley, op. cit.)

cordirite, n. f. Cyclosilicate ferromagnsien daluminium Al3 (MgFe2+)2 (Si5AlO18). Cest un minral en prismes courts, du systme orthorhombique, plus souvent granuleux, frquent dans les roches mtamorphiques o il se rencontre ltat xromorphe. Cordylidae, n. sc. Famille de Lacertiens comptant quelque 55 espces de lzards, parfois pourvus dpines allonges, propres aux habitats herbacs et/ou xriques dAfrique et de Madagascar, principalement insectivores. cordillre, n. f. (cordilliera). Dsigne en gomorphologie une chane de montagnes tire, de largeur faible par rapport sa longueur. Les Andes en constituent lexemple classique, stalant en Amrique du Sud sur plus de 6 000 km avec une largeur dpassant rarement une centaine de kilomtres. cordon, n. m. ~ littoral (barrier beach) : accumulation de matriaux dtritiques apports par les mares dans ltage supralittoral. corindon, n. m. (corindon). Forme cristalline de lalumine (Al2O3) dont les cristaux appartiennent au systme rhombodrique, se prsentant en prismes aplatis ou en fuseau (isoclodre) aigu. De duret voisine de celle du diamant, il se rencontre dans diverses roches plutoniques, (pegmatites, plagioclasite) ou mtamorphiques (marbres, micaschistes, gneiss). Lmeri est un corindon grenu et compact, renfermant de la magntite, de loligiste et des hydroxydes dAl. Il en existe plusieurs varits colores qui constituent autant de pierres prcieuses : rubis (rouge) renfermant des traces de chrome, saphir (bleu) qui contient des traces de titane et de fer, amthyste (violette), meraude orientale (verte) colore par des traces de fer Fe2+, topaze (jaune) colore par des traces de fer Fe3+. Broy, lmeri est utilis comme poudre abrasive. Corixa sp., n. sc. (water boatmen) (vern. : corises). Htroptres Cryptocrates de la famille des Corixidae, propres

Coronophorales

150

Coto Doana, parc national du

Coronophorales, n. sc. Petit ordre de Pyrnomyctes constitu par des champignons lignivores dont le myclium se dveloppe lintrieur du bois mort. corridor, n. m. (corridor). troite bande parfois relique dun type donn dhabitat, mettant en relation divers fragments dun cosystme donn. Ils peuvent rsulter de processus naturels (comme par exemple les forts galerie qui jouxtent les cours deau) mais rsultent le plus souvent de laction de lHomme. Ils reprsentent des vestiges de lancienne extension des cosystmes considrs (cas de le dforestation ou de lasschement partiel de zones humides). Leur rle est essentiel dans la conservation de la biodiversit car ils augmentent la connectivit et constituent un facteur de stabilit des mtapopulations. (Voir aussi Connectivit, Natura 2000) Corsiaceae, n. sc. Petite famille dOrchidales propre au Chili et la Nouvelle-Guine comprenant neuf espces de vgtaux mycotrophes dpourvus de chlorophylle, aux feuilles rduites des cailles et aux fleurs solitaires et terminales. corticole, adj. (corticolous). Dsigne des espces vgtales ou animales vivant sur ou sous les corces des arbres. On parlera par exemple de lichens ou encore dinsectes corticoles. Corvids, n. m. Famille de Passriformes au comportement gnralement grgaire. Cosmopolite, elle se rencontre tant dans lAncien que dans le Nouveau Monde. Elle est souvent dominante dans les peuplements aviens temprs propres aux boisements ouverts. Corydalidae, n. sc. Famille dinsectes Nvroptrodes comptant plus de 200 espces de grande taille dont lenvergure peut dpasser 15 cm bien que ce soit de mauvais voiliers. Leurs larves aquatiques sont de voraces prdateurs. Corylaceae, n. sc. (hazel) (vern. : noisetier par exemple). Famille de Fagales constitue par des arbustes ou des arbres de vaste distribution gographique dans les zones tempres ou subarctiques de la zone holarctique. Les fleurs sont distribues en grappes du mme sexe, les fruits sont des noix. Elle est parfois considre comme une sous-famille des Betulaceae. Le noisetier (Corylus avellana) est un reprsentant commun de cette famille en Europe atlantique. corymbe, n. m. (corymb). Inflorescence ressemblant une ombelle mais dont les pdicelles sont de longueur ingale. Coryphaenidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes comportant seulement deux espces cosmopolites se rencontrant dans les divers ocans et mers chaudes du globe, faisant lobjet vaste chelle de pcherie artisanale ou sportive. cosmopolite, adj. (cosmopolitan). Dsigne des espces ubiquistes dont laire de rpartition couvre tous les continents ou se rencontre tout le moins dans les divers types dcosystmes dune vaste zone climatique tropicale par exemple. (Voir aussi Biogographie) cospciation, n. f. (cospciation). Type de spciation concernant simultanment deux ou plusieurs espces, qui implique une association cologique entre clades diffrents en sympatrie. Lassociation entre plantes et insectes dans la polli-

Noisetier (Corylus avellana) (Corylaceae) en eur (La Clusaz, Haute-Savoie). (Clich F. Ramade)

nisation, entre prdateur et proie dans la prdation, entre hte et parasite dans le parasitisme, celle dun peuplement dherbivores avec la vgtation dont ils dpendent, constituent autant de cas de cospciation. (Voir aussi Covolution, Parasitisme, Pollinisation, Prdation, Symbiose) Costaceae, n. sc. Petite famille de Zingibrales comportant environ 150 espces se dveloppant dans le sous-bois des forts tropicales. cte(s), n. f. (coast). Entit gomorphologique marquant la limite entre les continents et les ocans. Les lignes de cte ne sont pas permanentes mais marquent des variations mme sur une faible dure, par suite des phnomnes drosion ou dalluvionnement. Sur des chelles de temps gologiques, les lignes de ctes se modifient cause des rgressions ou des transgressions marines, elles-mmes lies la tectonique des plaques. Cotingidae, n. sc. (cotingas) (vern. : coqs de roche). Famille de Passriformes comportant environ 80 espces propres aux forts notropicales. Les mles possdent un plumage aux couleurs vives. Beaucoup despces se reproduisent selon un systme de lek conduisant au rassemblement de tous les individus dune aire tendue dans une mme zone o seffectuent les accouplements. Coto Doana, parc national du (Coto Doana national parc). Parc National situ en Andalousie dans le Sud-Ouest de lEspagne, dans le delta du Guadalquivir. Cr en 1969, par transformation dune ancienne rserve de chasse royale, il couvre 50 700 ha incluant de vastes espaces dunaires, un matorral dune grande richesse botanique et dimportantes zones humides ctires : marais deaux douces et lagunes sales. Parmi les nombreuses espces menaces quil renferme, on notera le lynx pardelle, le daim dEurope, laigle imprial, lrismature tte blanche et la pie bleue.

cotonnier

151

courant(s)

Cotylosauriens, n. m. Sous-classe de Reptiles primitifs dpourvus de fosses temporales apparus au Permien et qui disparurent au Trias. couche, n. f. (bed, layer). Dsigne en stratigraphie un ensemble sdimentaire compris entre deux surfaces sensiblement parallles, marques par une discontinuit ptrographique brutale. On parle parfois de bancs lorsquil sagit de roches dures telles des calcaires compacts. coupe gologique, n. f. (geological profile). Schma reprsentant une section de terrains figure selon un plan perpendiculaire la surface. Elle peut se raliser soit sur une carte gologique, en partant de la coupe topographique et en extrapolant les couches en profondeur en fonction des inclinaisons ou mieux tre leve sur le terrain en indiquant sur le profil topographique les amorces des couches observes.

Larroyo de Rocina et les lagunes quil alimente lors de ses crues sont une des importantes zones humides littorales prserves par le parc national du Coto Doana (Andalousie, Espagne). (Clich F. Ramade)

cotonnier, n. m (cotton). Voir Gossypium. Cottocomephoridae, n. sc. Famille endmique de Poissons Scorpaeniformes endmique du lac Bakal et de ses tributaires comportant 25 espces vivant depuis la surface jusqu une profondeur excdant 1 000 m. Cottidae, n. sc. (Bullheads) (vern. : chabots). Famille de Rlostens Scorpaeniformes propres aux eaux continentales et marines de lhmisphre boral qui compte environ 300 espces de poissons la tte pineuse et de coloration souvent homochrome et cryptique dans leur biotope. cotyldon, n. m. (colyledon). Dsigne chez les Angiospermes la (ou les) feuille(s) primordiale(s) dont llaboration commence ds la fcondation et que porte la plantule ds la germination. Ils jouent un rle majeur dabord comme organe de rserve puis comme premiers organes assimilateurs aprs apparition de la chlorophylle.

courant(s), n. m. (current). Mouvements de masse deaux ou dair engendrs par des diffrences de tempratures (et) de pression, ou encore par une diffrence daltitude pour les eaux courantes continentales. Dans les cours deau, le courant souvent violent confre aux biotopes torrenticoles des particularits cologiques spcifiques. Les animaux qui y vivent sont dits rhophiles car ils doivent pouvoir saccrocher au substrat et rsister la pression des eaux. En outre, les milieux torrenticoles par suite de lagitation bnficient dune suroxygnation des eaux. ~ ascendants (upwellings) : voir Upwelling. ~ global de circulation thermo-haline (great oceanic conveyor belt) : dcouvert au dbut des annes 1980, ce courant profond runit les trois grands ocans du globe et dtient la clef de la rgulation thermique de la plante. ~ marins (sea currents) : dplacements des masses deau provoqus par les diffrences thermiques existant entre les latitudes ou la profondeur, ainsi que par lexistence de vents soufflant en per-

Ocanic conveyor bell

Schma gnral du courant global de circulation thermohaline. (Daprs Broecker mais modi in Ramade, op. cit., 2003, p. 52)

courbe

152

Crassulaceae

manence dans une direction donne. On constate que dans les ocans boraux, ces courants chauds se dplacent de lquateur vers le Nord-Est et dans les ocans austraux de lquateur vers le Sud-Est. loppos, les courants froids se dplacent des ples vers lquateur en longeant les faades orientales des continents dans lhmisphre Nord, occidentales dans lhmisphre Sud. Les courants verticaux (upwellings) jouent un rle capital dans lcologie marine car ils amnent des lments minraux nutritifs dans les couches superficielles de lOcan l o peut seffectuer la photosynthse. Les courants jouent un rle majeur dans les changes thermiques atmosphre-Ocan, donc dans lajustement des climats des zones continentales quils jouxtent. Ainsi lEurope occidentale bnficie malgr sa latitude leve dun climat trs tempr grce linfluence du Gulf stream, et du courant global de circulation thermohaline, dont linfluence se fait mme sentir au-del de la Norvge. loppos, le courant du Labrador refroidit toute la faade orientale du Canada et des tats-Unis et lOya Shivo celle du Japon et de la Chine septentrionale. La prsence de courants froids ctiers est aussi corrle celle des zones dsertiques. En sus de leur rle dans lajustement des facteurs abiotiques en milieu ocanique, ils rgulent le cycle vital de nombreuses espces danimaux plagiques et benthiques. (Voir aussi Ocan, Upwelling) ~ de turbidit (turbidity currents) : masse deau charge de particules terrignes en suspension qui par suite de sa plus forte densit descend selon la ligne de pente au fond dun lac, du plateau continental ou dun canyon sous-marin formant un delta sous-marin. courbe, n. f. ~ aire-espce (species-area curve) : courbe reprsentant laccroissement du nombre despces relev dans un biotope en fonction de la surface ou du nombre dchantillons prlevs. Elle permet de calibrer la dimension de lchantillon pour estimer la richesse spcifique et en phytosociologie pour dterminer laire minimale indispensable ltude de la composition floristique, tape prliminaire dans lanalyse de la vgtation.

couverture, n. f. (cover). 1. En cologie vgtale, dsigne les plantes vivantes et les fragments de vgtaux morts prsents la surface dun sol par opposition au cas o il est dnud. degr de ~ : pourcentage de la surface du sol couverte par la vgtation. (Voir aussi Recouvrement) 2. En gomorphologie, dsigne un ensemble de dpts sdimentaires ou de nature volcanique qui recouvre un socle plus ancien, trs pliss, plutonique ou mtamorphique. crabe(s), n. m. Voir Brachyoures. crachin, n. m. (crachin). Condensation deau partir de nuages bas ou de brouillards denses se traduisant par une fine bruine qui se rencontre dans les zones ctires de diverses rgions du monde. Cracidae, n. sc. (curassows). Famille de Galliformes notropicale comportant une cinquantaine despces doiseaux de taille moyenne infods aux forts tropicales et subtropicales. Cracticidae, n. sc. Famille doiseaux propre lAustralie tropicale et la Nouvelle-Guine comptant une dizaine despces arbores au bec court et fort au rgime frugivore et aussi prdateur de petits vertbrs et dinsectes. craie, n. f. (chalk). Roche sdimentaire calcaire (> de 90 % de CaCO3) dorigine marine, constitue dun mlange de tests de Coccolithophorides et de Foraminifres, de couleur blanche, grains trs fins, poreuse et tendre, dont la friabilit permet de tracer des traits sur une surface plane. (Voir aussi Calcaire, Carbonates) Craniates, n. m. (craniata). Dsigne les Vertbrs possdant une colonne vertbrale et un crne osseux. Crassulaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Dialyptales caliciflores de lordre des Rosales renfermant plus de 1 400 espces de plantes herbaces ou buissonnantes aux feuilles et aux tiges crassulescentes. Leurs fleurs gnralement pentam-

Schma dun courbe aire-espce. On constate que cette dernire est ncessairement asymptotique la valeur de la richesse totale du peuplement tudi, qui constitue en rgle gnrale la mesure la plus utilise de la biodiversit dune biocnose.

cours deau, n. m. (water course). Ensemble des eaux courantes dsign en cologie sous le terme gnral dcosystmes lotiques. (Voir aussi Fleuves, Hydrosystme, Lotique)

Joubarbe des Alpes (Sempervivum tectorum). Cette Crassulaceae est commune dans ltage subalpin dans toute la chane alpine (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

cratre

153

Crtac

res et bisexues possdent un nombre constant de pices florales. Elles sont infodes des milieux dsertiques ou orophiles, et possdent en consquence diverses adaptations cophysiologiques en particulier la chaleur et la scheresse. Leur photosynthse dite CAM est particulire, avec la phase lumineuse et la phase obscure dcouples dans le temps. lassimilation du CO2 et le cycle de Calvin se font la nuit au moment o les tempratures sont les moins fortes ce qui diminue les pertes deau par vapotranspiration. (Voir aussi CAM, Plantes) cratre, n. m. (crater). Dpression, de section approximativement circulaire, situe au sommet dun volcan, qui correspond lorifice de la chemine magmatique partiellement vide la suite dune ruption. (Voir aussi Krakatoa, Lac de cratre, Lave, Volcan)

biologie du Secondaire comme sil sagissait de deux thories aussi vraisemblables lune que lautre ! Dans le mme temps, des fondamentalistes musulmans ont fait publier en France un document diffus quelque temps dans lenseignement public qui dveloppait ces thses crationnistes et attaquait frontalement le Darwinisme ! (Voir aussi Darwinisme, volution) cremnophile, adj. (crenophilous) (syn. : chasmophile). Dsigne un organisme qui se dveloppe sur des falaises. crnicole, adj. (crenicolous). Voir Torrenticole. crenon, n. m. (crenon). Zone dun cours deau qui correspond sa source et aux biotopes torrenticoles propres la partie suprieure des cosystmes lotiques, aux eaux fraches agites dun courant intense et sursatures en oxygne dissous. crnophile, adj. (crenophilous). Dsigne une espce infode aux eaux agites et trs oxygnes qui vit dans la zone du crenon dun cosystme lotique. Crodontes, n. sc. Ordre teint de Mammifres qui ont vcu depuis la fin du Crtac jusquau Pliocne. Il tait reprsent par de petits carnivores la denture entirement scodonte, de taille allant de celle de la belette celle des hynes. crpusculaire, adj. (crepuscular). Dsigne un animal actif au coucher et/ou au lever du jour. crpuscule, n. m. (twilight). Priode du jour qui suit le coucher du soleil, de dure variable, o la lumire solaire est encore perceptible voire assez intense cause de la rflexion des rayons par la haute atmosphre, alors que le soleil est pass au-dessous de lhorizon. Sa dure saccrot avec la latitude, la trajectoire du soleil tant de plus en plus oblique par rapport lhorizon ce qui augmente la dure pendant laquelle les rayons peuvent tre rflchis. Crtac, n. m. (Cretaceous). Priode du Secondaire qui sest tage de 140 millions 65 millions dannes. Il a t caractris par la formation dimmenses dpts de roches calcaires en particulier de craie, lis la prolifration dans lOcan mondial dorganismes planctoniques du groupe des Coccolithophorides ainsi que de nombreuses espces de Foraminifres. Cette priode a aussi t marque par lapoge des Dinosaures, et fait encore plus important au plan cologique par lapparition et la diversification des Angiospermes partir denviron 130 millions dannes. Une priode dextinctions de masse a pris place la fin du Crtac o dimportants groupes dtres vivants se sont teints vers cette poque, comme les Ammonites et les Rudistes. Elle a aussi t marque par la quasi-disparition des Dinosaures dont quelques espces auraient survcu au dbut du Tertiaire, et disparu la fin du Palocne. Le Crtac sest achev par une catastrophe cosmique dont la signature est marque par la prsence dune strate sdimentaire riche en iridium sa jonction avec le Tertiaire (dite K-T), date de 65 millions dannes. Un faisceau de donnes gologiques prouve que la Terre a t heurte cette poque par un astrode, dont le point dimpact, mis jour dans les annes 1990, se situe dans la zone des Carabes. Il sagit du cratre de Chixulub, dans le Yucatan, dont le diamtre est de lordre de 200 km. (Voir aussi Msozoque, Secondaire)

Cratre du volcan Raung (Java). Des missions de fumerolles sobservent au fond de ce dernier, indice de lactivit permanente de ce volcan. (Clich F. Ramade)

craton, n. m. (craton). Portion stable de surface trs tendue du domaine continental qui correspond une fraction dun continent primitif apparu au moment de la condensation de lOcan mondial. Malgr les nombreux mouvements tectoniques et autres remaniements et transformations gomorphologiques de grande ampleur, il subsiste de nos jours quelques reliques des cratons. Elles sont localises en Afrique australe, en Australie, au Brsil, au Groenland, ainsi quau Canada o le plus ancien craton jusqu prsent identifi, celui de lAcasta, remonte plus de 4 milliards dannes. crationisme, n. m. (creationism). Croyance selon laquelle tous les tres vivants auraient t crs simultanment de novo lorigine de la Terre fixe 6 000 ans selon la Bible. Corrlativement la monte des comportements irrationnels et sectaires aux tats-Unis, cette doctrine a connu un regain dintrt chez les profanes dpourvus de formation scientifique, le prsident Bush ayant mme souhait que cette dernire soit enseigne simultanment au nodarwinisme dans les cours de

crevasse

154

Crocodilidae

crevasse, n. f. (crevasse). Fissure profonde la surface dun glacier due aux forces de tension qui se manifestent dans les zones de rupture de pente. dpt de ~ (crevasse deposit) : dpt de sdiments sablonneux ou graveleux dorigine glaciaire remplissant une crevasse. crevette(s), n. f. (shrimps ou prawn selon quil sagit de petites ou de grandes espces). Crustacs Dcapodes vie plagique, appartenant diverses familles en particulier Crangonidae (crevettes grises) et Penaeidae (crevettes roses). Dans les mers australes crot en abondance une Euphausiace de grande taille (Euphausia superba) qui constitue le krill dont se nourrissent les grandes baleines. (Voir aussi Euphausiaceae, Penaeidae) Cricetidae, n. sc. Famille de Rongeurs comptant environ 560 espces de distribution cosmopolite mais qui renferme plusieurs genres propres au Nouveau Monde. Outre divers rats et souris narctiques, on compte parmi elles les gerbilles, les hamsters, les lemmings et les campagnols. Ce sont des Rongeurs Myomorphes terrestres ou arboricoles souvent nocturnes, essentiellement herbivores ou insectivores. Crinodes, n. m. (Sea lilies, feather star). Classe dchinodermes sessiles dont le corps ou calice, form de plaques calcaires est port au moins ltat larvaire par un long pdoncule. Le calice est pourvu de 5 longs bras gnralement ramifis avec lesquels ils capturent leur nourriture. Abondants au dbut du Primaire, les Crinodes, surtout infods aux zones bathyales constituent aujourdhui un groupe de fossiles vivants. Leurs seuls reprsentants actuels appartiennent lordre des Articuls qui compte environ 630 espces et sont reprsents essentiellement par les Comatules et les Pentacrines, ces dernires infodes aux eaux marines profondes. De distribution trs tendue, ils sont nanmoins trs abondants dans les eaux tropicales de lOuest du Pacifique).

criquet(s), n. m. Voir Acridoidea. cristal, n. m. (cristal). Substance minrale solide dont les molcules qui la constituent ou les atomes sil sagit dun corps simple sont disposes de faon rgulire dans lespace, leur agencement constituant un rseau cristallin. Du fait de cet arrangement, les proprits physiques du cristal vont varier selon lorientation. Le nombre variable daxes, de plans et de centres de symtrie a permis de dfinir 14 types de rseaux qui se runissent en 7 systmes cristallins : cubique, quadratique, orthorhombique, monoclinique, triclinique, rhombodrique et hexagonal. cristallin, adj. (cristalline). Dsigne tout ce qui concerne les cristaux. cristallisation, n. f. (cristallization). Phnomne de formation de cristaux. Il peut rsulter soit du refroidissement dune masse magmatique, par dplacement de constituants lmentaires (atomes, ions) au cours du mtamorphisme ou encore par prcipitation partir de substances minrales contenues dans une solution, phnomne frquent dans lhydrothermalisme par exemple. ~ fractionne : formation successive de cristaux de diffrents minraux constitutifs dun magma au fur et mesure quil se refroidit. queue de ~ : zone en forme de fuseau situe lextrmit de petits galets ou dun grand cristal plus dense que la matrice dans laquelle se sont cristalliss des minraux noforms. cristallophylienne(s), n. f. (cristallophylian). Dsigne des roches dorigine mtamorphique riches en phyllites (micas par exemple) telles les migmatites, micaschistes et gneiss. Crocodiliens, n. m. (crocodiles). Ordre de Reptiles Diapsides propres aux cours deau et aux estuaires des rgions tropicales. On distingue trois familles : les Crocodilidae, les Gavialidae (parfois runis avec les prcdents) et les Alligatoridae (alligators). Les Crocodilidae sont surtout infods aux cosystmes aquatiques tropicaux de lAncien Monde quoique certaines espces se rencontrent aussi en Amrique. Les Alligatoridae sont strictement notropicaux, certaines espces se rencontrant nanmoins dans les parties du Sud-Est des tats-Unis jouxtant le golfe du Mexique. Les Gavialidae sont strictement infods au Gange et quelques autres grands fleuves du sous-continent indien. De rgime surtout piscivore, les crocodiles prsentent une vie grgaire, les mles intervenant de faon active dans les soins aux ufs et aux jeunes. La plupart des espces dalligators sont aujourdhui considres comme vulnrables ou menaces de disparition par suite du braconnage effrn auquel elles sont soumises dans toute lAmrique tropicale. (Voir aussi Gavialidae, Reptiles) Crocodilidae, n. sc. Famille de Crocodiliens de distribution pantropicale mais surtout infode lAncien Monde bien que certaines espces se rencontrent en Amrique tropicale. Le Crocodile dAfrique, Crocodilus niloticus, prsent dans lensemble des cosystmes aquatiques tropicaux de ce continent est une espce autrefois commune dans tous les habitats potamiques dAfrique depuis le

A. Vue densemble dun Pentacrinus wyville-thomsoni, espce actuelle de Crinode, dont certaines formes fossiles du Secondaire apparentes ce genre pouvaient atteindre 20 m de Longueur. B. Vue dun Antedon bida par la face suprieure du calice. B = bras Ca = calice ; p = pdoncule . (A. Daprs Carpenter in Beaumont et Cassier, op. cit., II, p. 872. B. Daprs Sedgwick in Borradaille op. cit., p. 699)

croise

155

Crustac(s)

Cro-Magnon, Homme de. Groupe dHomo sapiens ayant vcu entre 30 000 et 10 000 par rapport lactuel. Ils ne prsentent pas de diffrence anatomique significative avec lHomme moderne. Crossoptrygiens, n. sc. (Crossopterygia). Classe de poissons osseux primitifs apparue au Dvonien et qui a peupl les ocans jusquau Crtac, aprs avoir atteint son apoge au dbut du Carbonifre. Ils se caractrisent par la prsence de nageoires pectorales et pelviennes se composant dun long pdoncule qui prsente deux sries de rayons. Ils reprsentent cet gard les anctres probables des Tlostens et des Ttrapodes. (Voir aussi Coelacanthiformes, Latimeria) Crotalidae, n. sc. (sidewinder). Famille dOphidiens infode au Nouveau Monde. Parfois inclus en tant que sousfamille dans les Viperidae, contenant quelque 130 espces de serpents pourvus dorganes sensibles aux rayonnements infrarouges ct des orifices des narines avec lesquels ils reprent dans lobscurit les Vertbrs sang chaud qui leur servent de proie. (Voir aussi Viperidae) crotovina, n. sc. (crotovina). Dsigne en pdologie des terriers fossiles danimaux endogs remplis de matire organiques qui se rencontrent dans les sols dcosystmes steppiques. crote, n. f. (crust). Terme gologique et pdologique dsignant une formation superficielle dure de roches ou de sol. ~ continentale (continental crust) : partie de la crote terrestre situe la surface des continents. ~ dsertique (desert crust) : encrotement superficiel, ferromanganique, de couleur noir luisant, qui recouvre les pierres exposes au soleil dans les regs sahariens par exemple. ~ terrestre (terrestrial crust) : partie superficielle du globe terrestre, situe au-dessus du manteau, aussi dnomme lithosphre. Crucifres, n. f. Voir Brassicaceae. crue, n. f. (flood). Priode de monte des eaux pendant laquelle un cours deau sort de son lit et envahit sa plaine dinondation. Elle est de nature priodique et cyclique sauf les crues exceptionnelles, de frquence alatoire. annuelle (annual flood) : priode pendant laquelle un cours deau atteint son dbit annuel maximum. pic de (peak flow) : hauteur et dbit maximal atteint par un cours deau en priode de crue. (Voir aussi Dbit, Inondations) Crustac(s), 1. n. m. (Crustacea). Classe dArthropodes essentiellement aquatiques dimportance cologique majeure tant dans les milieux plagiques que benthiques. la diffrence des insectes, lexosquelette chitineux des Crustacs est de plus calcifi. Leur corps comporte deux tagmes (trois chez les insectes) : un cphalothorax et un abdomen, le squelette thoracique tant pourvu de nombreuses pattes-mchoires. Ils reprsentent les constituants dominants du zooplancton tant dans les eaux douces quocaniques. Il existe aussi de nombreuses familles benthiques. Les Crustacs se divisent en une dizaine dordres dont plus de 40 000 espces ont t dcrites, essentiellement marines. Dans les eaux continentales, les principaux dentre eux sont les Branchiopodes, les Coppodes, les Ostracodes et divers Malacostracs, dont des Amphipodes. En milieu ocanique,

Crocodilus niloticus, unique espce de Crocodilidae propre lafrique subsaharienne, ici sur un banc de sable de la rivire Ewaso Nyiro (parc national de Samburu, Kenya). (Clich F. Ramade)

Nil jusqu ceux de lAfrique australe. Crocodilus porosus, le gant de cette famille, galement appel crocodile de mer car il peut se rencontrer dans les eaux ctires est infod aux eaux douces et lagunaires des zones ctires dAustralie du Nord. Menace dextinction, cette espce a t sauve grce de svres mesures de protection prises dans ce pays ds la fin des annes 1960. croise, adj. fcondation, pollinisation ~ (cross fecondation) : transfert rciproque de pollen ou de gamtes entre les fleurs de deux plantes ou des individus diffrents dune mme espce animale. croisement, n. m. (cross-breeding). Reproduction naturelle ou artificielle par appariement dindividus de sexe oppos qui appartiennent des entits gntiquement loignes. Il concerne donc des espces vgtales ou animales appartenant des populations, des cotypes, voire des espces diffrentes. croissance, n. f. (growth). Dsigne laccroissement de la taille dun individu au cours de son dveloppement. ~ dmographique (demographic growth) : dsigne la croissance des effectifs dune population en fonction du temps. (Voir aussi Explosion dmographique) taux relatif de croissance (relative growth rate) : paramtre not Tcr mesurant le changement instantan de biomasse chez un individu, une population ou une communaut donne. Si BM est la biomasse un instant t, on aura la relation : 1 dBM Tcr = BM dt La connaissance du taux relatif de croissance est une donne fondamentale en cologie applique pour lvaluation de la productivit des cosystmes et pour loptimalisation de la gestion des stocks dans des populations animales exploites par les pcheries ou la chasse commerciale. (Voir aussi Allen, Productivit) croissant, n. m. ~ de dune : voir Barkhane. ~ de plage (beach cusps) : succession de crtes et de dpressions de forme concave dans la direction de la mer, forme par le mouvement de va-et-vient des vagues sur les ctes sableuses.

crymnion

156

Cryptodontes

les Coppodes constituent le groupe dominant du zooplancton auquel appartiennent aussi divers Malacostracs adultes par exemple les larves zoe de Dcapodes, dont les autres cophases ne sont pas plagiques. De nombreux Isopodes, Amphipodes et Dcapodes (crabes, langoustes, homards) infods au milieu marin sont benthiques. 2. adj. (crustaceous). Dsigne des organismes adhrant trs troitement leur support de sorte quil est difficile de les en dtacher. Les Rhizocarpon par exemple sont des lichens crustacs qui sont fixs intimement la surface des pierres.

cryophile, adj. (cryophilic). Dsigne une espce infode aux biotopes trs froids, dont le thermoprfrendum se situe prs de 0 C. cryophyte, n. f. (cryophyte). Plante poussant mme la neige en dbut de belle saison. Les soldanelles reprsentent dans les Alpes un exemple de tels vgtaux. cryoplancton, n. m. (cryoplankton). Plancton prosprant dans les lacs directement aliments par les eaux de fonte des neiges ou des glaciers. cryosol, n. m. (cryosol). Sols caractristiques des toundra arctiques dont les horizons profonds sont gels en permanence (permafrost). Il en existe plusieurs types dont les sols polygonaux de lArctique en constituent lexemple le plus connu. Ici un phnomne de cryoturbation a provoqu un arrangement priphrique, polygonal dlments grossiers. cryosphre, n. f. (cryosphere). Rgion de lcosphre constitue par les calottes polaires et les glaciers. cryoturbation, n. f. (cryoturbation) (syn. gliturbation). Mcanisme pdologique de brassage des sols d lalternance du gel et du dgel. crypsis, n. m. (crypsis). Phnomne par lequel une espce au travers de sa morphologie et (ou) de sa coloration se dissimule sur le substrat. Il sagit dune forme de mimtisme assez commune chez les espces comestibles, potentiellement exposes une forte pression de prdation. (Voir aussi Mimtisme) cryptique, adj. (cryptic). Forme corporelle et (ou) coloration permettant un animal de se camoufler sur le substrat. cryptobionte, n. m. (cryptobiont). tre vivant prsentant un tat de cryptobiose pendant une dure prolonge et alatoire avant de reprendre son activit. (Voir aussi Anhydrobiose, Dormance)

Types morphologiques de Crustacs. A. Branchiopodes (Chirocephalus diaphanus). B. Cladocres (Bosmina longirostris). C. Coppode (Calanus). D. Amphipodes (Gammarus pulex). E. Isopodes (Asellus aquaticus). F. Pracarides (Mysis oculata). G. Dcapodes Macroures Reptantia : crevisse (Astacus fluviatilis). H. Reptantia Anomoures (Galathaea squamifera). I. Dcapodes Brachyoures (Portunus puber). (Daprs divers auteurs mais modifi)

cryptobiose, n. f. (cryptobiosis). tat physiologique propre un organisme en dormance dans lequel ne peut tre observ aucun des signes extrieurs caractrisant une activit mtabolique. cryptobiotique, adj. (cryptobiotic). Organisme vivant cach dans les crevasses des rochers ou dans les anfractuosits du sol ou de la vgtation. Cryptobranchidae, n. sc. Petite famille de Salamandres de trs grande taille, pouvant atteindre 1,5 m, propre lAmrique du Nord et la Chine. Cryptodires, n. sc. Sous-ordre de Chloniens qui peuvent rtracter directement leur tte dans la carapace. Il se divise en trois super-familles : les Trionychoidea (tortues deau douce), les Chelonoidea (tortues marines) et les Testudonoidea (tortues terrestres). Avec prs de 200 espces connues rparties en 9 familles, il rassemble la majorit des Chloniens existant de nos jours. Cryptodontes, n. sc. Classe de Mollusques Bivalves pourvus de deux valves symtriques dont la coquille, fine, est constitue daragonite.

crymnion, n. m. (crymnion). Plancton des mers polaires associ des eaux en contact perptuel avec la banquise. crymnophile, adj. (crymnophilous). Espce infode aux biotopes polaires. crymophyte, n. m. (crymnophyte). Plante infode aux biotopes arctiques ou nivaux. cryognique, adj. lac : dsigne un lac form par la fonte locale des glaces dans une zone perptuellement gele. cryopdologie, n. f. (cryopedology). Branche de la pdologie dont lobjet est ltude des sols gels (glisols, perglisols, millisols) et des phnomnes pdogntiques propres leur formation. (Voir aussi Pdologie)

cryptofaune

157

Culicidae

cryptofaune, n. m. (cryptofauna). Faune dissumule dans des anfractuosits de son microbiotope. cryptogames, n. m. (cryptogams). Groupe runissant les divers embranchements de vgtaux primitifs dpourvus dorganes floraux. Il sagit en ralit dune entit artificielle sans relle valeur taxonomique que lon opposait autrefois aux plantes fleurs, les Phanrogames qui a t depuis divise en plusieurs embranchements distincts. Cryptomonadales, n. sc. Ordre de Protistes appartenant au phylum des Cryptophyta et la classe des Phytomastigophora. cryptonphridisme, n. m. (cryptonephridism). Dispositif anatomique propre certains insectes, qui couple leurs organes excrteurs les tubes de Malpighi avec lintestin postrieur, au niveau du rectum, aux parois duquel ils sont coalescents. Cryptophyta, n. sc. Classe de Protistes autotrophes pourvus de deux flagelles antrieurs contenus dans un sillon oral. En sus des chlorophylles a et c, ils possdent comme pigments des phycobilines. cryptophyte, n. m. (cryptophyte). Plante prenne dont les organes de survie sont dissimuls dans le sol ou sous la surface de leau (ensemble des gophytes, des hlophytes et des hydrophytes). (Voir aussi Raunkiaer) cryptoprocte, n. m. (cryptoproct, fossa). Mammifre Fissipde qui est le principal prdateur des Lmuriens et la seule espce de carnivores endmique de Madagascar. (Voir aussi Lmuriens, Madagascar) Cryptostomates, n. sc. Classe teinte de Lophophoriens propres au Palozoque depuis lOrdovicien jusquau Permien, dont les colonies branchues taient pourvues dun squelette calcaire. Cryptozoque, n. m. (Cryptozoic). Subdivision des temps prcambriens (de 4 2,5 milliards dannes), aussi dnommme Archen, qui a prcd le Protrozoque. Ctnaires, n. m. (Ctenaria). Phylum mineur dInvertbrs marins Diploblastiques voisins des Cnidaires, qui ressemblent superficiellement des mduses mais sont dpourvus de couronne de tentacules et de vlum. Leur corps sacciforme ovode possde un unique orifice servant la fois de bouche et danus. Il prsente une symtrie biradie, fait exceptionnel dans le rgne animal : il se divise en quatre quadrants symtriques par paire par rapport deux plans perpendiculaires entre eux. Ils prsentent sur sa priphrie 8 ranges longitudinales de palettes natatoires ou ctes. La grande majorit dentre eux sont pourvus de deux
Pleurobrachia pileus est un Ctnaire commun dans les eaux ctires europennes de lAtlantique. (Daprs Hardy, op. cit., pl. 9)

tentacules ramifis pouvant se rtracter entirement dans des poches musculeuses, avec lesquelles ils capturent leurs proies et les portent dans leur bouche. Beaucoup sont planctonophages mais il existe aussi des genres capturant de grandes proies (Beroe par exemple). On en connat une centaine despces, toutes bioluminescentes. On les divise en trois classes. Les Filictnides sont pourvus de tentacules mais sans sole plantaire et rassemblent la majorit des espces actuelles. Ce sont des organismes plagiques et microphages, tels Pleurobrachia ovata, frquent en Mditerrane. Les Nudictnides tels Beroe ovata sont dpourvus de sole pdieuse mais aussi de tentacules et prsentent un vaste orifice oral. Ils sont des prdateurs macrophages. La classe des Platycnmides est reprsente par des organismes benthiques, rampants, mais capables de nager en pleine eau, pourvus de tentacules et dune sole pdieuse entourant lorifice oral. (Voir aussi Scyphozoaires) Ctnocladales, n. sc. Ordre dalgues vertes filamenteuses dont les filaments sont constitus de cellules uninucles. Ctnostomates, n. sc. Ordre de Lophophoriens Ectoproctes de la classe des Gymnolemmes. Ils donnent des colonies stolonisantes adhrentes au substrat souvent encrotantes bien que non calcifies. Essentiellement marins, quelques espces se rencontrent dans les eaux saumtres ou douces. Cuculidae, n. sc. Famille de Cucculiformes comportant environ 130 espces reprsentes en particulier par les coucous stricto sensu rpartis en plusieurs genres qui comptent au total environ 50 espces. Ces derniers pratiquent tous un parasitisme de nidification qui se traduit par le fait que le jeune expulse ds son closion les ufs ou les oisillons contenus dans le nid de ses htes. Cuculiformes, n. sc. Ordre dOiseaux terrestres ou arboricoles de taille parfois importantes caractriss par des pattes zygodactyles. On le divise en trois familles : les Musophagidae (ou touracos) et les Cuculidae (coucous) et les Opisthocomatidae (hoatzin). Cucurbitaceae, n. sc. Importante famille de Violales comportant un millier despces de plantes herbaces pour la plupart rampantes et/ou grimpantes dont les nuds produisent des vrilles. Elle comporte de nombreuses espces cultives en particulier les melons, les potirons et les courgettes. cuesta, n. f. (cuesta). Structure gomorphologique marque par un relief asymtrique, due lrosion de strates rocheuses dures surmontant des dpts sdimentaires constitus de roches meubles, pendage modr en pente faible sur le dos de la couche dans le sens du pendage et en pente forte dans le sens oppos. Culicidae, n. sc. (mosquitoes) (vern. : moustiques). Famille cosmopolite de Diptres Nmatocres dont les larves aquatiques, infodes aux eaux stagnantes, se nourrissent dalgues unicellulaires du phytoplancton et les femelles adultes ectoparasites et hmatophages sucent le sang de mammifres et/ou doiseaux. Les mles sont eux

cultivar

158

Cupressus

Comparaison de deux genres importants de Culicidae : Culex et Anopheles les uns et les autres vecteurs de redoutables parasitoses. A. Culex. B. Anopheles (1-Larves, 2-Adultes). (In Aron et Grass op. cit., p. 1003, mais modi)

Cumulonimbus en formation (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

floricoles. Elle prsente une grande importance mdicale et vtrinaire au plan pidmiologique car ce sont les agents vecteurs de nombreuses affections parasitaires ou virales. Ainsi, Anopheles maculipennis transmet le paludisme, Aedes fatiguans, une grave filariose, lelephantiasis. et Aedes aegypti, le virus amarile agent de la fivre jaune. En ralit de nombreuses espces de moustiques vhiculent de redoutables arbovirus tels ceux de la dengue ou de la maladie de West Nile. En date rcente, Aedes albopictus, introduit dAsie du Sud La Runion puis en Europe mditerranenne est lagent vecteur du Chikungunia, virus qui cause une maladie de type grippal. cultivar, 1. n. m. (crop, cultivar) (syn. : varit) : voir Varit. 2. adj. tempratures (accumulated temperatures) : dsigne la somme des tempratures subies par un organisme pendant par exemple sa priode de dormance ou de diapause hivernale. En cologie, les tempratures cumules se comptent en degrs-jours. Cumaceae, n. sc. Famille de petits Custacs Pracarides comptant un millier despces infodes aux sdiments marins. cumulonimbus, n. m. (cumul-nimbus, thunderstrom). Nuages dorages de grand dveloppement, parcourus de vents ascendants trs violents, dont la partie suprieure est constitue par un voile de cirrus en forme denclume. Ce sont des nuages de trs grande dimension qui peuvent atteindre la limite infrieure de la stratosphre. En zone quatoriale certains dentre eux stagent jusqu 18 km daltitude ! cumulus, n. m. (cumulus). Type de nuage de forme hmisphrique applati sa partie infrieure.

Cumulus congestus. Ce type de nuage sobserve souvent au printemps, par beau temps, en Europe Atlantique. (Gif-sur-Yvette, Essonne). (Clich F. Ramade)

Cunionaceae, n. sc. Famille de Rosales comportant environ 400 espces de plantes buissonantes ou arbores trs tannifres infodes lhmisphre austral. Cupressaceae, n. sc. (cypress). Famille de Conifres runissant les cyprs, les genvriers et les autres espces darbres taxonomiquement voisines de ces derniers. Leurs feuilles sont scaliformes et leurs fruits maturit sont de petite taille, sphriques, ligneux (cyprs) ou encore en forme de baie (genvriers). (Voir aussi Juniperus) Cupressus, n. sc. (cypress). Conifres de la famille des Cupressaceae, dont une espce Cupressus sempervirens utili-

cuprophyte

159

Cyanophytes

se pour planter des haies dans le midi de la France a t introduite en Mditerrane occidentale depuis lpoque romaine. cuprophyte, n. sc. (cuprophyte). Vgtaux capables de se dvelopper sur des sols riches en cuivre, bien que ce mtal soit phytotoxique des concentrations relativement faibles. Cupulifres, n. sc. (Cupulifera). Voir Fagales. curare, n. m. (curare). Mlange complexe extrait par les Amrindiens dAmazonie de certains vgtaux ligneux (arbres et arbustes) du genre Strychnos mais dpourvus de strychnine, propres aux forts pluvieuses tropicales dAmrique du Sud (en particulier de S. toxifera et S. Crevauxiana en Guyane franaise) appartenant la famille des Loganiaceae, utilis par les tribus amazoniennes pour empoisonner leurs flches. Cest un puissant anticholinestrasique qui paralyse de ce fait les jonctions neuromusculaires. (Voir aussi Loganiaceae, Strychnine) Curculionidae, n. sc. Trs importante famille de Coloptres Htrogastres, phytophages, vivant la plupart du temps sur des plantes terrestres mais quelques genres sont infods aux hydrophytes. Elle compte plus de 50 000 espces gnralement de taille faible ou mdiocre parfois trs petite (Apioninae par exemple). Certains de ces Coloptres comme le charanon du bananier ou celui du cotonnier reprsentent de redoutables ravageurs des cultures.

Cuvier, Georges, Lopold, Chrtien (1769-1832). Un des pionniers de lanatomie et de la palontologie compare. Il sest intress la classification des Mollusques et lanatomie des poissons. Il considrait que chaque organe et chaque espce taient crs pour accomplir une fonction particulire et que des catastrophes rcurrentes avaient t la cause de lvolution au cours des priodes gologiques. Cyamidae, n. sc. (vern. : pous des baleines). Famille de Crustacs Amphipodes qui vivent en ectoparasites stricts des Ctacs. Cyanobactries, n. sc. Voir Cyanophytes. cyanogne, adj. (cyanogenic). Dsigne des espces vgtales qui produisent de lacide cyanhydrique, adaptation qui leur permet de se protger contre les herbivores. cyanogense, n. f. (cyanogenesis). Aptitude de certaines plantes, synthtiser de lacide cyanhydrique quelles dgagent lorsque lon froisse leurs feuilles. On la rencontre par exemple chez des Fabaces comme le trfle blanc (Trifolium repens) ou le lotier cornicul (Lotus corniculatus). Cyanophyces, n. f. Voir Cyanobactries. Cyanophytes, n. sc. (Cyanophyta, vern. : blue algae) (syn. : Cyanobactries, Cyanophyces) (vern. : algues bleues). Phylum dEubactriaces unicellulaires ou filamenteuses ayant une vague allure dalgue bien quil sagisse de Procaryotes. Ce sont des organismes autotrophes, photosynthtiques. De plus, beaucoup dentre elles prsentent aussi une aptitude la nitrification partir de lazote dissous dans les eaux. En consquence, elles prsentent une importance cologique majeure pour le fonctionnement des cosystmes aquatiques tant dulaquicoles que marins. En dpit de leur nature procaryotique, leurs organites assimilateurs et leur type de photosynthse les rapprochent des Rhodophytes. Beaucoup dentre elles sont coloniales. Elles prsentent en gnral un aspect

Phyllobius urticae. Ce Coloptre Curculionidae est commun sur les orties dans lensemble de lEurope occidentale. On remarque le rostre massif, qui prolonge la partie antrieure de la tte lextrmit duquel sont portes les pices buccales broyeuses. (Clich F. Ramade)

Curimatidae, n. sc. Famille de Tlostens Characiformes propres aux eaux continentales dAmrique tropicacle comptant 130 espces, celles de petite taille tant trs utilises en aquariophilie. Cuscutaceae, n. f. (dodder) (vern. : cuscutes). Famille de plantes parasites, proche des Convolvulaces, dpourvues de chlorophylle, qui se dveloppent sur les parties ariennes dautres vgtaux. Cuterebrida, n. sc. Famille de Diptres Brachycres dassez grande taille comptant quelque 70 espces agents de myases du btail. cuvette, n. f. (basin). Dpression situe au fond dun bassin souvent sdimentaire et remplie deau.

Types morphologiques de Cyanophytes : A. Chlorococcales : Microcystis ; B. Chaemosiphonales : Chaemosiphon mettant des spores par lextrmit de leur lament ; Hormogonales : C. Anaboena : on remarque les htrocystes colors par du carotne et les Hormogonies qui sont des cellules de dure ; D. Spirulina.

Cyatheaceae

160

Cyclanthaceae

filamenteux et renferment des vacuoles gazeuses dans leur cytoplasme, ce qui provoque leur accumulation la surface des eaux lors de pullulation. On les divise en trois classes : les Chroococales, les Chaemosiphonales et les Hormogonales. Les Chlorococcales se prsentent sous forme de cellules isoles ou de colonies non linaires (genres Aphanocapsa, Gomphosphaeria, Microcystis par exemple). Les Hormogonales se subdivisent en Hormogonales homocystes, cellules toutes identiques et filaments simples (genres Anabaena, Oscillatoria par exemple) et Htrocystes, aux filaments renfermant des cellules de type distinct, les htrocystes de fonction encore mal connue mais qui jouent un rle dans la fixation de lazote dissous dans leau. Cette sous-classe renferme la majorit des espces de Cyanophytes existant de nos jours. De nombreux genres sont symbiotiques soit de lichens soit de vgtaux aquatiques. Parfois abondantes dans le plancton des eaux douces, elles peuvent pulluler dans les cosystmes limniques eutrophes ( fleur deau ), donnant lieu quelquefois au phnomne des eaux rouges dans des lacs dystrophiss. Elles se rencontrent galement dans les cosystmes lagunaires et dans les mers chaudes en particulier les Nostoc, Anabaena et mme Oscillatoria (en mer Rouge). Au plan palocologique, elles figurent parmi les plus archaques des tres vivants et ce sont les plus anciens fossiles connus, certaines stromatolithes tant gs de plus de 3,5 . 109 annes. Les cyanophytes en tant que premiers organismes photosynthtiques ont jou un rle majeur dans lvolution de la biosphre primitive. (Voir aussi Bactries, Stromatolithes) Cyatheaceae, n. sc. Famille de Fougres de grande taille de lordre des Polypodiales Gradatae, lindusie cupuliforme, comptant environ 400 espces propres aux rgions tropicales ou subtropicales climat humide. On la divise en deux sousfamilles : les Cyatheaceae au sens strict dont les sores sont insres la face infrieure des lobes foliaires et les Dicksoniaceae, dont les sores sont insrs sur les marges et dont lindusie est souvent bivalve.

Cycadales, n. m. (Cycads). Ordre de Spermaphytes, voisins des Gymnospermes, infods aux rgions tropicales et subtropicales, apparus au dbut de lre Secondaire, au Trias, qui constituent les plus primitives des plantes ligneuses graines survivant lheure actuelle. Les Cycas prsentent une tige ayant lallure du tronc do part une couronne non diverticule de frondes, les feuilles ressemblant celles des fougres.

Les cycas sont des Spermaphytes primitifs apparus antrieurement aux Gymnospermes (jardin botanique Harrison-Smith, Tahiti, Polynsie franaise). (Clich F. Ramade)

Cycas, n. sc. (Cycad). Voir Cycadales. Cyclanthaceae, n. sc. Unique famille de lordre monotypique des Cyclanthales. Ce dernier, voisin des Arcales (palmiers) appartient la sous-classe des Arcides. Elle compte environ 200 espces, des plantes buissonnantes et arbustives ou encore de lianes infodes aux forts notropicales.

Fougre arborescente : Cyathea intermedia (Cyatheaceae) (rserve naturelle de la Fort de Me Wano lest de Kouaoua, Province du Sud, Nouvelle-Caldonie) (Clich F. Ramade)

Asplunda sp. (Cyclanthaceae) (parc national de Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

cycles(s)

161

cyclone(s)

cycles(s), n. m. ~ annuel (yearly cycle) : dure de cycle vital la plus frquente pour les Vgtaux suprieurs et les animaux. biogochimiques (biogeochemical cycles) : circulation cyclique des lments biognes ou xnobiotiques entre les divers compartiments de la biosphre et entre ces derniers et la biomasse continentale et/ou ocanique. Ils comportent tous une phase dincorporation de llment ou du compos considr dans la biomasse par les vgtaux autotrophes et sa circulation dans les rseaux trophiques de consommateurs : herbivores puis carnivores. Aprs la mort des organismes, la matire organique, tant vgtale quanimale, est reprise par des saprophages et finit par tre totalement minralise par les dcomposeurs prsents dans les sols et les eaux. On peut les classer en trois groupes au plan des modalits de circulation des lments en question : 1) le cycle de leau ; 2) les cycles biogochimiques phase gazeuse qui concernent les lments biognes majeurs (carbone, oxygne, azote, soufre, etc.), dont le circulation implique obligatoirement un passage par latmosphre ; 3) les cycles biogochimiques dits sdimentaires, propres aux lments biognes non volatils (phosphore, calcium, fer, magnsium, etc.) Les cycles biogochimiques des lments biognes sont interconnects, celui du carbone en tant la clef de vote. ~ de Calvin : voir Photosynthse. ~ de la matire : voir cosystmes. ~ orognique (orogenic cycle) : succession dvnements tectoniques puis rosifs qui conduisent la formation puis la destruction dune chane de montagnes. ~ sdimentaire : priode marque par une transgression puis par une rgression marine. ~ vital : succession des diverses phases de la vie dun organisme : de la spore la spore pour un vgtal infrieur, de la graine la graine pour les spermaphytes ou encore de luf luf pour les animaux. Il se caractrise par une succession de phases (ou stades) : embryogense, puis phase juvnile o seffectue la croissance ; phase adulte marque par la maturit sexuelle et donc la priode de reproduction, enfin phase snile, o les individus gs ne se reproduisent plus. Chez les plantes et de nombreux Mtazoaires, la croissance est continue toute la vie, avec une vitesse certes de plus en plus lente (cas des vgtaux, des crustacs, des poissons, des reptiles). De mme, chez certaines espces tant vgtales quanimales, il nexiste pas de phase snile, les organismes se reproduisant jusqu leur mort. Au cours du cycle vital de nombreux organismes sobserve une alternance de phases de multiplication asexue et de reproduction sexue ( lexception des Vertbrs et de certains Invertbrs comme les Arthropodes). Enfin au plan cytogntique, il est marqu par une alternance de phases haplodes et diplodes. Chez les tres vivants infrieurs, le cycle vital est prdominance haplode ou de dure peu prs gale entre les phases haplodes et diplodes (cycles haplo-biontique ou haplo-diplobiontique). Au contraire, chez Angiospermes et chez les Mtazoaires suprieurs, le cycle est prdominance diplode (cycle diplobiontique), la seule phase haplode tant celle des gamtes dont la dure de vie est gnralement trs rduite par rapport celle du reste du cycle vital. La dure des cycles vitaux dpend essentiellement de la taille des organismes. De quelques jours quelques semaines chez

les Mtazoaires de petite taille, elle est annuelle pour la plupart des vgtaux et animaux suprieurs, pluriannuelle voire pluridcennale, chez les plus grandes espces. (Voir aussi Gnration, Itroparit, Phnologie, Smelparit, Stratgies dmographiques) cyclique, adj. (cyclic). Dsigne un phnomne ou un vnement advenant de faon rcurrente. (Voir aussi Fluctuations, Parthnogense) Cyclocystoidea, n. sc. Sous-classe teinte dchinodermes chinids qui a prospr dans les ocans depuis lOrdovicien jusquau Dvonien. cyclomorphose, n. f. (cyclomorphosis). Type de parthnogense cyclique caractris par des changements de morphologie des individus lors des gnrations successives en fonction du rythme des saisons. On la rencontre dans deux groupes importants dinvertbrs du zooplancton deau douce : les Rotifres et les Cladocres qui prsentent une alternance de gnrations parthnogntiques et bisexues au cours du cycle annuel ; chez les Daphnia, les gnrations printanires et estivales la tte en forme de casque puis pendant le reste de lanne des gnrations aux individus de tte de forme arrondie. (Voir aussi Cladocres, Rotifres) cyclone(s), n. m. (cyclone). Terme de mtorologie qui dsigne des systmes de circulation atmosphrique dont la dimension est de lordre de la centaine de kilomtres pour les cyclones tropicaux et du millier de kilomtres pour les extratropicaux, qui prennent naissance dans chaque hmisphre en des zones dtermines et se dplacent selon des trajectoires bien dfinies. Dans ces derniers, la rotation du vent autour de la verticale locale est du mme sens que celle de la Terre. Ainsi, les cyclones tournent dans le sens inverse des aiguilles dune montre dans lhmisphre Nord et dans le sens direct dans lhmisphre Sud.

Vue dun cyclone extra-tropical dans lhmisphre Nord tel quil se prsente sur une carte mtorologique de la surface. L dsigne le centre des basses pressions.

Cyclophyllides

162

Cyclopteridae

Ls
Hw

Ls

ouragans (cyclones tropicaux) cyclones extra-tropicaux (en hiver seulement) position estivale du front intertropical de convergence hautes pressions sub-tropicales Ls Hw basses pressions semi-permanentes des chaleurs estivales anticyclones continentaux hivernaux

Schma montrant les zones de gense et les trajectoires gnrales propres la circulation des cyclones tropicaux et extratropicaux dans lhmisphre boral. (Daprs Parker, op. cit., mais modi)

typique, lair se dirigeant vers les ples de la zone frontale est froid et sec (front froid) tandis que lair se dirigeant vers lquateur est chaud et humide (front chaud). Le dplacement vers les ples et les mouvements ascendants de lair chaud au sud du front chaud qui stend vers lest partir du centre des basses pressions est responsable de la plupart des prcipitations associes aux temptes cycloniques. Le dplacement vers lquateur associ la descente des masses dair sches situes en arrire du front froid, qui stendent vers le sudouest du centre des basses pressions, est lorigine du beau temps qui fait gnralement suite au passage dun cyclone extratropical. ~ tropicaux (hurricane) : phnomnes mtorologiques caractriss par la formation dune gigantesque dpression prenant naissance au-dessus des mers tropicales, o la vapeur deau est abondante, qui tire son nergie de la chaleur latente de condensation de la vapeur deau dans les cumulonimbus dorage. Ils peuvent dvelopper des vortex monstrueux, pouvant largement dpasser les 500 km de diamtre, avec un considrable gradient baromtrique, marqus sur leur priphrie par des vents extrmement violents, atteignant voire dpassant dans certains cas les 300 km . h1. Ils provoquent de ce fait des destructions considrables sur leur trajectoire. Toutefois, on considre que les chablis conscutifs leur passage constituent un processus naturel important de rgnration des forts vierges tropicales. (Voir aussi Dpressions, Fronts, Perturbations atmosphriques) Cyclophyllides, n. sc. Important ordre de Cestodes parasites tant de Vertbrs sang froid quhomothermes qui runit la majorit des tnias. Il se caractrise par un scolex portant 4 ventouses (Bothridies) et souvent pourvu dun rostellum et par un strobile gnrant de nombreux proglottis renfermant tous un jeu dorganes reproducteurs. Leur cycle vital comporte selon le cas deux ou trois htes successifs. Cyclopodes, n. sc. (Cyclopids). Ordre de Coppodes qui ne possde quune seule tache oculaire situe dans la partie mdiane du vertex cphalique, do leur nom. Les femelles sont pourvues de deux sacs ovigres de part et dautre de labdomen tandis que les antennes des mles sont prhensives. On en dnombre environ 500 espces, surtout marines, mais aussi dulaquicoles, dont plusieurs sont dominantes parmi les divers composants du zooplancton. Ils sont surtout phytoplanctonophages, mais certains sont prdateurs, voire mme parasites. (Voir aussi Coppodes, Zooplancton) Cyclopteridae, n. sc. (Lumpfishes) (vern. : lamproptre, lump). Famille de Tlostens Scorpniformes comptant environ 150 espces de poissons benthiques au corps globulaire couvert de renflements tubreux propres ltage mdio-littoral. Les ufs de Lamproptres sont souvent utiliss en succdan du caviar.

~ extratropicaux : ce sont tout simplement les perturbations atmosphriques qui traversent la troposphre douest en est aux moyennes latitudes. Ils sont normalement associs avec des fronts qui sont des zones de transition o sobserve un fort gradient de temprature. Dans un cyclone extratropical

Vue satellitaire du cyclone Jane qui a affect la zone de la mer des Carabes et le golfe du Mexique en 2002. On remarque que le vortex de ce gigantesque cyclone stendait depuis le Sud de Cuba jusquau Nord de la Floride soit sur plus de 700 km. (Clich NOAA)

Cyclostomates

163

Cyprinidae

Cyclostomates, n. sc. (syn. : Stnolaemates). Sous-classe dEctoproctes Gymnolmes marins qui ne comporte quun seul ordre. Ils se caractrisent par des zocies cystide de section circulaire dpourvues de dispositif docclusion. Le lophophore est circulaire et lpistome absent. Dans certains genres, les cystides sont troitement accoles et forment des colonies ayant laspect dentonnoir ou de disques adhrent au support (Tubulipora, Lichenopora). La reproduction seffectue partir de gynozocies sans polypides, globuleuses, de grande taille et se caractrise par la manifestation dun phnomne de polyembryonie au cours du dveloppement. (Voir aussi Ectoproctes) Cyclostomes, n. sc. (syn. : Agnathes). Voir Agnathes. cyme, n. f. (cyme). Type dinflorescence dfinie car elle se termine par une fleur prsentant un ensemble de rameaux latraux termins chacun par une fleur. La floraison est centrifuge, la fleur apicale de laxe principal fleurissant la premire. Cymodoceaceae, n. sc. Famille de lordre des Hlobiales comptant une vingtaine despces de phanrogames marines rhizomateuses pollinisation subaquatique. Cynipidae, n. sc. (gall wasps). Importante famille dHymnoptres Trbrants souvent de petite taille comportant plus de 2 000 espces dcrites. Beaucoup dentre eux sont phytophages et gallicoles. Certains sont des parasitodes dautres insectes. Cynocephalidae, n. sc. Famille de Mammifres volants (Dermoptres) comptant deux espces propres aux forts dAsie du Sud-Est, pourvues dun patagium entre les membres antrieurs et postrieurs, qui leur permet de planer darbre en arbre. Cynoglossidae, n. sc. Famille tropicale de Tlostens Pleuronectiformes rassemblant plus de 100 espces dpourvues de nageoires pectorales, aux yeux sur la gauche de la tte. Cyperaceae, n. sc. Famille de Monocotyldones de distribution cosmopolite, comportant de nombreuses plantes herbaces qui croissent dans les prairies humides, les tourbires et autres zones palustres. On en connat environ 4 000 espces qui ont la particularit daccumuler de la silice dans leurs feuilles effiles et souvent coupantes. (Voir aussi Carex, Papyrus)

cyphonaute, n. f. (cyphonauta). Forme larvaire propre aux Ectoproctes, possdant une coquille de forme ttradarle trois axes et bivalve. Cypraeoidaea, n. sc. (cowry shells) (vern. : porcelaine). Ordre de Gastropodes Prosobranches qui runit deux familles, les Cypraeidae et les Ovulidae. Il se caractrise par une coquille dont louverture est longue, troite et canalicule et surtout par leur coquille lisse couche dmail brillante et porcelan aux couleurs vives, souvent pourvue de bandes transversales, parfois rticule ou encore ponctues sauf chez les Ovulidae. Il est essentiellement infod lIndo-Pacifique quoiquaussi prsent dans la mer des Carabes et lAtlantique tropical, quelques espces se rencontrant en Mditerrane. Ils broutent les polypes de madrpores de gorgones et de dbris organiques. Les porcelaines font lobjet dun intense commerce car trs recherches des collectionneurs ce qui constitue une menace pour diverses espces de cet Ordre. (Voir aussi Gastropodes) cyprs, n. m. Voir Cupressus. Cyprinidae, n. sc. (carps, barbs) (vern. : poissons blancs ). Famille dominante de Tlostens deau douce, dont la mchoire suprieure est forme seulement par les os prmaxillaires et dont la bouche est souvent pourvue dune ou de deux paires de barbillons insrs sur ces derniers os. Les dents pharyngiennes peu nombreuses sont disposes sur une, deux ou trois ranges. Ils possdent une seule nageoire dorsale gnralement dpourvue dpine. Cest au monde la plus importante famille de poissons des eaux continentales : elle compte quelque 275 genres et plus de 2 000 espces. Elle reprsente en particulier la famille dominante des Tlostens dulaquicoles dEurope occidentale (carpes, tanches, brmes, ablettes, gardons, barbeaux, par exemple) qui comporte une soixantaine despces infodes aux lacs et cours deaux calmes. Ce sont des poissons essentiellement herbivores qui donnent lieu de longue date une exploitation piscicole : celle des carpes est pratique en Chine depuis plusieurs millnaires. (Voir aussi Tlostens)

Marais Papyrus (Cyperus papyrus) peupl par une colonie daigrettes. Le papyrus est une Cyperaceae trs rpandue dans la partie littorale des zones humides dAfrique de lEst (lac Naivasha, Kenya). (Clich F. Ramade)

Principaux types de Cyprinidae : A. Carassin (Carassius auratus) ; B. Carpe sauvage (Cyprinus carpio). C. Carpe cuir (varit piscicole obtenue par slection, marque par une couverture dcailles discontinue, laissant de larges tractus de peau nue). D. Gardon (Rutilus rutilus). E. Barbeau (Barbus barbus). (Daprs divers auteurs)

Cypriniformes

164

Czekanowski, analyse de

Cypriniformes, n. sc. Ordre de Tlostens de taille mdiocre moyenne qui a gard de nombreux caractres propres aux Tlostens primitifs auxquels ils sont directement rattachs, en particulier les nombreux os du crne, des nageoires de type malacoptrygien, des pelviennes abdominales et une vessie natatoire de type physsostome. Ils sont caractriss par une mchoire suprieure protractile et des os pharyngiens formant une trmie filtrante. La bouche est dpourvue de dents, lesquelles sont portes par les os pharyngiens trs dvelopps. La vessie natatoire est simple et connecte loreille interne par une double chane dotolites osseux dits wbriens, particularit quils partagent avec lordre voisin des Characiformes. Il compte plus de 3 000 espces de poissons rparties en six familles essentiellement dulaquicoles propres la rgion holarctique mais qui se rencontrent aussi dans certaines rgions de lAncien Monde tropical. Ils sont trs utiliss en pisciculture et aussi en aquariophilie. Cyprinodontidae, n. sc. Famille de Tlostens deau douce, surtout abondante dans le Nouveau Monde, laquelle appartient le genre Gambusia, introduit en Europe mridionale pour lutter contre les larves de moustiques. Dans les lagunes mditerranennes se rencontrent diverses espces endmiques de cette famille dont les genres Aphanius et Valencia, actuellement en danger, par suite de la dgradation de leurs biotopes littoraux. cypris, n. f. (cypris). Forme larvaire planctonique propre aux Crustacs de lordre des Cirrripdes comportant une carapace bivalve pourvue de six paires de pattes thoraciques nageuses. Cyrtophorides, n. sc. Classe cosmopolite de Cilis Hypostomiens dont lorifice oral est entour de trois doubles ranges de cintosomes.

cysticerque, n. m. (cysticercus). Larve en forme de vessie renfermant le scolex invagin et remplie de fluide propre aux cestodes parasites tels les taenias. cytocinse, n. f. (cytokinesis). Division cellulaire associe aux processus mitotique ou miotique. cytogntique, n. f. (cytogenetic). Branche de la gntique qui tudie au niveau cellulaire les chromosomes aux plans morphologiques, dynamique et fonctionnel ainsi que leur comportement au cours des divisions cellulaires dans leur rapport avec la transmission des caractres hrditaires et lvolution. cytokine, n. f. (cytokinine). Substance de croissance qui stimule la division cellulaire dans les mristmes des plantes. cytologie, n. f. (cytology). Discipline qui tudie la structure et les fonctions des cellules vivantes. cytotaxie, n. f. (cytotaxis). 1. Dsigne larrangement relatif des cellules dans les tissus et les organes. 2. Mouvement relatif des cellules entre elles conduisant soit leur rapprochement (cytotaxie positive) soit au contraire leur loignement (cytotaxie ngative). Cyttariales, n. sc. Petit ordre de Discomyctes comportant une dizaine despces de Champignons parasites des htres austraux (Nothofagus) qui produisent des galles sur les branches de ces arbres. Czekanowski, analyse de (Czekanowski analysis). s Mthode danalyse statistique fonde sur lvaluation du degr de corrlation, utilise en cologie pour tablir le degr de similitude entre des peuplements vgtaux. (Voir aussi Phytosociologie)

D
dacite, n. f. (dacite). Roche volcanique de couleur gris clair, vitreuse avec des phnocristaux de quartz, de plagioclase, pyroxnes, biotite et autres ferromagnsiens. Laiguille de la Montagne Pele, en Martinique qui stait forme dans les mois qui suivirent lruption cataclysmique de 1902, tait constitue de dacite. dallage, n. m. (pavement). Dalles rocheuses dnudes, couvrant la surface du sol, constitues de plaques sdimentaires souvent calcaires, ou encore parfois mtamorphiques (gneiss, schistes). Elles proviennent de larrachage des couches superficielles constitues de minraux friables, par le jeu de lrosion. Dama sp., n. sc. (deer) (vern. : daim). Genre de Mammifres de la famille des Cervids dont lespce europenne (D. dama)est originaire de la rgion mditerranenne mais a t rpandue dans le reste de lEurope par lHomme. damier, n. m. rpartition en ~ (checkerboard distribution) : voir Rpartition. Danaidae, n. sc. (monarch butterflies). Famille de Lpidoptres dont les chenilles se dveloppent sur des plantes riches en alcalodes et sont de ce fait toxiques pour les animaux insectivores qui essaieraient de les ingrer. Les Danaidae servent de ce fait de mimes diverses autres espces de Lpidoptres. Cette famille est aussi remarquable par les importantes migrations que peuvent accomplir les adultes. Danien, n. m. (Danian). tage le plus bas du Palocne, qui marque le dbut du Tertiaire. Daphnia, n. sc. (water fleas) (vern. : daphnies). Crustacs Cladocres qui constituent le genre dominant du zooplancton des eaux douces. (Voir aussi Cladocres) Darwin, Charles, Robert (1809-1882). Auteur de The origin of species by means of natural selection qui rvolutionna les vues de lpoque sur lvolution, puis de louvrage The descent of Man dans lequel il dmontra les origines animales de lHomme. Darwin a apport par ses travaux une contribution importante lcologie en sus de ceux sur lesquels se fonda la rdaction de ses deux ouvrages princeps. Les innombrables observations quil fit au cours de son voyage circumterrestre bord du Beagle donnrent lieu de nombreuses rflexions sur lquilibre des populations naturelles et les phnomnes de radiation volutive caractrisant ladaptation des espces aux niches cologiques disponibles (tude des Geopsizidae des Galapagos par exemple). (Voir aussi volution) Darwinisme, n. m. (Darwinism). Thorie de lvolution par la slection naturelle, fonde sur lide de linteraction des espces vivantes due la comptition pour la vie, labore par Darwin dans son ouvrage On the origin of species, publi en 1859. dasmatrophie, n. f. (dasmatrophy). Mode de nutrition dans lequel un organisme htrotrophe secrte des substances enzymatiques qui lysent les parois cellulaires des proies provoquant la libration du contenu des cellules qui est alors absorb par ce dernier. Dasycladaces, n. sc. Voir Siphonales. Dasypodidae, n. sc. (armadillo) (vern. : tatous). Famille de Mammifres Xnarthres dAmrique tropicale, dont le corps possde une cuirasse continue constitue dcailles dermiques. Dasyproctidae, n. sc. (agouti, paca). Famille de Rongeurs Hystricomorphes notropicaux, qui vivent au sol des forts pluvieuses tropicales dAmrique o ils creusent un nid souterrain. Il en existe une dizaine despces de rgime herbivore. Ils se nourrissent surtout de fruits, de graines de tubercules, voire de racines. Les Agoutis en sont avec les pacas les espces les plus ubiquistes et les plus abondantes. datation, n. f. (dating) mthodes de ~ (dating methods) : techniques permettant dvaluer lge dun chantillon minral ou biologique. Les anciennes mthodes stratigraphiques utilises par les palontologues fournissaient des datations relatives. Les mthodes modernes fondes sur la prsence de radio-isotopes et dautres techniques physiques telles la thermoluminescence conduisent, elles, lobtention de lge absolu dune roche ou dun fossile. (Voir aussi Carbone 14) des sdiments (sediments dating) : technique fonde gnralement sur lusage de radio-isotopes permettant de dterminer lge de dpt et ventuellement la vitesse de sdimentation. Le 137Cs (priode 30 ans) et le 210Pb produit de dsintgration du radon qui est adquat pour les vnements remontant aux derniers 100 200 ans sont trs utiliss pour dater dans les sdiments des pollutions anthropogniques. Datura stramonium, n. sc. Solanace ornementale aux fleurs de grande taille et aux graines renfermant un alcalode trs toxique. dauphin(s), n. m. (porpoise). Voir Odontoctes.

dbcle

166

dfeuillaison

dbcle, n. f. (ice break up). Phnomne de fonte massive des glaces survenant au printemps. Il peut concerner la glace de mer ou celle obstruant un cours deau avec ici rupture suivie dentranement par le courant. Dans certains fleuves coulant en direction du nord, la dbcle saccompagne dun coulement massif et brutal provoquant une onde de crue accompagne dune importante inondation des plaines alluviales. dbit, n. m. (flow). Volume deau coul par unit de temps dans un systme fluvial ou un aquifre. Il se mesure en gnral en m3 . s1. ~ dune roche : aspect dune roche lorsquelle se fragmente. On dira par exemple du granite quil a un dbit en boules. total (total discharge) : valeur annuelle moyenne du dbit dun cours deau y inclus les crues mme exceptionnelles. (Voir aussi Aquifre, Eau, Fleuve, Ressources) dboisement, n. m. (deforestation). Pratique consistant en la coupe de la vgtation arbore quil sagisse de forts ou de boisements ouverts, voire de formations ligneuses dgrades o ne subsistent plus que des arbustes et des arbres isols. Le dboisement est gnralement justifi par la dfriche des terres ainsi rcupres. Il peut aussi rsulter du surpturage ou encore de la surexploitation du bois de chauffe. (Voir aussi Dforestation) dbourrement, n. m. (bud burst). Phnomne dclatement des bourgeons et de croissance rapide des pousses survenant au printemps chez les vgtaux prennes. dbris, n. m. (detritus). Dsigne en gomorphologie des matriaux dtritiques constitus de fragments de roches produits par lrosion ou laction du gel qui saccumulent sur le substrat. coule de (debris flow) : coule de sdiments composs de dbris clastiques mls un mlange deau et de boue qui se dplace lentement sur une pente en fonction de la gravit et peut couler dans les eaux profondes dun lac de montagne. glissement de ~ (debris slide) : glissement de terrain de faible paisseur constitu par des dbris de roche la suite de fortes prcipitations et affectant une faible surface. Dcapodes, n. m. (Decapoda). Ordre le plus volu des Crustacs, pourvus de cinq paires de pattes. Les crabes, les homards et les langoustes constituent les groupes les plus connus de cet ordre. Les Dcapodes possdent en gnral des larves plagiques qui viennent ensuite se fixer sur le fond pour achever leur dveloppement. Selon le cas, les adultes se reproduisent en milieu benthique ou redeviennent plagiques (cas des Crevettes Penaeidae par exemple).

dcidue, adj. (deciduous). Dsigne une espce ou une communaut vgtale aux feuilles caduques, qui perd son feuillage pendant la saison hivernale ou en saison sche pour les biotopes tropicaux. (Voir aussi Caducifolie, Fort) Dclaration de Fontainebleau (Fontainebleau Declaration). Dclaration faite par lUICN Fontainebleau en 1998 loccasion de son 50e anniversaire, dans laquelle sont rappels les grands principes qui justifient limportance de la conservation de la nature et de sa mise en uvre pour lavenir de lhumanit. dcomposeurs, n. m. (decomposers). Groupe dtres vivants constitu par lensemble des champignons et des micro-organismes des sols ou des biotopes aquatiques qui dcomposent et minralisent les fragments vgtaux morts : bois et litire, excrtas et cadavres des animaux. Lensemble est dsign sous le terme gnral de matire organique morte. dcomposition, n. f. (decomposition). Processus par lequel seffectuent la dgradation et la minralisation des matires organiques mortes dans les cosystmes terrestres ou aquatiques, leur transformation en molcules plus simples et cela jusqu leur minralisation complte. dcrochement, n. m. (transverse fault). Dplacement des compartiments dune faille verticale dans un sens horizontal, parallle au plan de faille. dfaunation, n. f. (defaunation, fauna removal). limination totale de la faune sur une aire ou un territoire donn. Cette dernire peut tre intentionnelle dans certaines recherches dcologie. Ainsi, les tudes sur la biodiversit des forts pluvieuses tropicales sont ralises par traitement dun arbre isol avec un insecticide total. dfens, n. m. (exclosure). Aire parfois tendue de fort ou de prairie naturelle protge par une clture ou tout autre obstacle infranchissable par le btail afin que les herbivores domestiques ne dgradent ces habitats par surpturage. (Voir aussi Surpturage) dferlement, n. m. (surf). Phnomne se traduisant par le basculement des vagues au niveau dune rupture de pente au voisinage des ctes ou sur des hauts fonds. dfeuillaison, n. f. (leafs fall). Chute des feuilles qui survient chez les arbres feuillage caduc lapproche de la saison dfavorable : hiver dans les pays temprs, saison sche dans les zones tropicales o croissent des forts tropophiles. La dfeuillaison des arbres propres aux forts des moyennes latitudes nest pas commande par la venue du froid. Elle dpend de la photopriode et survient lautomne sous linfluence du raccourcissement de la dure du jour qui induit chez les vgtaux la scrtion dune substance, labscissine qui provoque ltiolement des feuilles.

Principaux types de Crustacs Dcapodes : A. Macroures Natantia : Paeneus monodon, B. Macroures Reptantia : Langouste (Palinurus vulgaris), C. Brachyoure : crabe tourteau (Cancer pagurus). (Daprs Beaumont et Cassier, op. cit., p. 610)

dfoliation

167

dforestation

dfoliation, n. f. (defoliation). Phnomne se traduisant par la perte partielle ou totale du feuillage chez une plante. dforestation, n. f. (deforestation). Ce terme dsigne lensemble des processus par lesquels lhomme dtruit les cosystmes forestiers. Elle a commenc ds les poques les plus anciennes de la priode historique, affectant la Chine et le Bassin mditerranen, puis lEurope tout entire et ultrieurement lAmrique du Nord tempre ds les dbuts de la colonisation europenne au commencement du xviie sicle.

principales causes de ~ : ces dernires tiennent en la surexploitation des forts, en lincendie et (ou) en la mise en culture. La surexploitation des forts a pour cause la fois la production de bois des fins industrielles et la coupe pour la consommation de bois comme combustible. Cette dernire atteignait la fin des annes 1990 environ 2 milliards de m3 par an soit plus de 50 % de la consommation mondiale totale de bois ! Dans de nombreux pays du Tiers-monde autrefois couverts de forts tropophiles, le prlvement du bois de chauffe qui seffectue un taux nettement suprieur la croissance des forts constitue la cause dune dforestation dmentielle puis de dsertification ! cela sajoute labattage des forts pour la production de bois duvre et de pte papier, cause dune surexploitation des forts borales de conifres. Lincendie et (ou) la mise en culture reprsentent aussi une cause majeure de dforestation. En Amazonie, des surfaces pouvant atteindre voire excder 100 000 km2 de forts sont dtruites chaque anne par le feu. Au total quelque 620 000 km2 ont t ainsi dtruits au cours des dernires dcennies pour les convertir en cultures et surtout en pturages extensifs, dont les sols ont t rapidement transforms en cuirasse latritique strile dans la plupart des cas. Enfin, un dernier facteur important de dforestation sous les tropiques tient en lextension de la culture itinrante pratique par les populations aborignes dont les effectifs saccroissent au rythme de lexplosion dmographique du Tiers-monde.

La dforestation en Europe : comparaison de la surface couverte par la fort hercynienne en lan mille et au XXe sicle. (In Dorst op. cit., mais modi)

Vue arienne de zones forestires de Borno ravages par le grand incendie de 1983. Allum par des agriculteurs itinrants alors que lle tait affecte par un pisode de scheresse prolonge due un El Nio dintensit anormale. Lincendie reprsente un facteur majeur de dforestation en particulier des cosystmes forestiers tropicaux et mditerranens. (Clich Eric Dutrieux)

La dforestation seffectue de nos jours un rythme soutenu dans lensemble du monde et atteint par ses consquences les dimensions dune catastrophe cologique globale. Selon des donnes recueillies par satellite au cours de la dernire dcennie, la dforestation affectait en moyenne prs de 200 000 km2 par an dans le monde de sorte que 90 % des forts tropicales existant encore de nos jours pourraient ce rythme disparatre dici le milieu du xxie sicle. On estimait au dbut de la prsente dcennie que 80 % de la surface mondiale couverte par des forts aux dbuts du Nolithique ont t soit dtruits soit dgrads soit au minimum fragments !

En Indonsie, de nombreux incendies de forts aux dimensions catastrophiques ont ravag les forts pluvieuses tropicales de cet archipel, allums intentionnellement soit par les agriculteurs itinrants, soit dans le but de rcuprer des terres destines tre utilises pour des cultures dexportation telles celle du palmier huile. Ainsi, le grand incendie de Borno dtruisit en 1983-1984 prs de cinq millions dhectares de forts tropicales pour lessentiel primaires. Lors de ceux de 1998 qui affectrent Sumatra, Borno et Clbes, prs de 9 millions dhectares de telles forts furent de mme dtruits. (Voir aussi Savane)

dfrichement

168

delta

Brunei

MALAISIE

Surface approximative dvaste par lincendie

Kal

n ima

ta

vement une communaut vgtale climacique en une formation vgtale appauvrie la fois au plan de la biodiversit et de la biomasse subsistante dun sol (soil degradation) : dsigne en pdologie laltration physico-chimique dun sol pouvant conduire une acidification, la perte de nutriments. degr, n. m. ~ gothermique (geothermal degree) : distance ncessaire quand on descend en profondeur dans la Terre pour que la temprature slve de 1 C. Elle est en gnral de lordre de 33 m. hygromtrique (hygromeric degree) : mesure de lhygromtrie relative de lair. (Voir aussi Hygromtrie) jour (degree-day) : unit utilise en cophysiologie pour mesurer lintensit de lexposition dun organisme au froid ou la chaleur. de recouvrement (coverage) : fraction de la surface de sol couverte dans une station par la projection des parties ariennes dune plante ou de lensemble des individus dune population dune espce de plante donne. dhiscence, n. f. (dehiscence). Phnomne par lequel des fruits pourvus dune enveloppe rigide souvrent spontanment pour librer leurs graines. dimatique, adj. comportement ~ (deimatic behavior) : comportement dintimidation de certains animaux qui a pour objet dloigner ou de dissuader un prdateur potentiel. delta, n. m. (delta). Partie infrieure du cours dun fleuve au niveau de laquelle il se jette dans la mer ou dans un lac. Celle-ci est caractrise par de multiples diverticules la diffrence des estuaires o le cours deau reste indivis. Cette zone est caractrise de faon gnrale par une accumulation de sdiments sur de vastes surfaces mais avec une trs faible dnivele, laltitude des deltas excdant rarement quelques mtres. Ces sdiments prsentent un gradient de texture, leur granulomtrie dcroissant de lamont vers laval. Leur go-

INDONSIE
Djakarta Surabaya

Balikpapan

100

200

300 km

Carte de la dforestation de Borno conscutive au grand incendie de 1983 qui dtruisit une surface proche de 45 000 km2 dun seul tenant.

consquences cologiques de la ~ : la dforestation provoque de profondes perturbations du cycle de leau car les forts par leur vapotranspiration jouent un rle majeur dans le rgime des pluies. Ce phnomne est extrmement important dans les forts tropicales o la majorit des prcipitations proviennent de lvapotranspiration des arbres. On a pu par exemple dmontrer que dans le bassin du Congo, sur 1 570 mm de prcipitations annuelles moyennes, 1 170 mm proviennent de la recondensation de leau vapotranspire par les arbres et seulement 337 mm des dpressions ocaniques. On trouve des proportions comparables pour le bassin amazonien, ce qui a fait dire que la destruction de ses forts ferait passer lAmazonie de lenfer vert au dsert rouge . De plus, la dforestation accrot beaucoup le ruissellement, do une considrable rosion des sols. Elle provoque aussi une perte importante dlments minraux nutritifs dissous et lessivs ds les premires pluies. Enfin, les sols forestiers tropicaux dnuds par la coupe de la fort se transforment la plupart du temps en une cuirasse de latrite strile. Cette fragilit pdologique quasi inluctable fait que la grande majorit plus de 90 % des forts pluvieuses tropicales ne peut supporter la dfriche. (Voir aussi Fort, Incendie) dfrichement, n. m. (land clearing). Opration consistant enlever la vgtation spontane couvrant un biotope donn pour mettre en culture la surface concerne. (Voir aussi Dforestation, Savane, Steppe) dgradation, n. f. dun cosystme (ecosystem dereliction) : altration dorigine anthropique, qui en affecte la fois la structure et le fonctionnement (par exemple diminution de la productivit). dune phytocnose (plant community degradation) : processus qui, dans une succession rgressive, transforme progressi-

Vue satellitaire du delta du Rhne : on remarque les deux bras du euve qui correspondent au Grand Rhne lest et au Petit Rhne louest. La grande Camargue est la partie comprise entre les deux bras du euve, la petite Camargue correspond aux zones deltaques situes louest du Petit Rhne. (Clich CNES, SPOT).

deltaque

169

dense

morphologie (forme, nombre et gomtrie des bras fluviaux) dpend de nombreux facteurs : climat, dbit et vitesse des eaux, charge en sdiments, vitesse de subsidence du fond marin ou lacustre, et dynamique de lembouchure fluviale lie lnergie des vagues, la courantologie et aux mares. Les deltas constituent des biotopes aquatiques de trs haute productivit biologique. classification des : en fonction de ces divers paramtres, on divise les deltas en trois catgories : 1) ceux dont la gomorphologie est domine par la dynamique fluviale (cas du P ou du Mississippi par exemple) ; 2) ceux qui sont conditionns par la nature des vagues et des courants ctiers (cas du Nil ou encore du Rhne en Mditerrane) ; 3) ceux qui sont contrls par les mares (cas du Gange ou du Mkong). (Voir aussi Camargue, Estuaires, Mississippi, Nil, Ocan, Productivit, Rhne, Zones humides littorales) deltaque, adj. (deltaic). Dsigne les particularits des biotopes et des tres vivants propres aux zones de delta. dme, n. m. (deme). Dsigne un groupe local dindividus dune espce donne qui se reproduisent entre eux, constituant de ce fait une sous-population. dmersal, adj. (demersal). Dsigne une espce aquatique qui vit dans les eaux libres mais au voisinage du fond. dmocologie, n. f. (demoecology) (syn. : cologie des populations). Sous-discipline de lcologie dont lobjet est ltude des populations et des peuplements naturels. Elle comporte un aspect descriptif, parfois dsign sous le terme de dmographie, dont le but est danalyser quantitativement la structure et la dynamique dune population en valuant ses principaux paramtres : effectifs, densit, natalit, mortalit, sex-ratio, structure dge etc. La dmocologie prsente aussi une dimension explicative. Elle a pour but dinterprter les fluctations temporelles et spatiales des effectifs observs dans les populations naturelles vgtales ou animales, en particulier au travers de lanalyse du rle de facteurs abiotiques et biotiques tels que la comptition, la prdation et les maladies. (Voir aussi Population, Stratgies adaptatives) dmographie, n. f. (demography). tude de la dynamique des populations. En ralit ce terme est usuellement rserv au cas des populations humaines. (Voir aussi Dmocologie, Dynamique) dendrite(s), n. m. (dendrite). Figures arborescentes constitues par des ramifications de structure fractale visibles sur des plaques de roches dlites, souvent de calcaire, provoques par des micristallisations doxydes de fer et/ou de manganse. dendritique, adj. (dendritic). Dsigne un hydrosystme fluvial prsentant une arborisation dveloppe de faon rgulire simulant de ce fait celle des branches dun arbre. dendrochronologie, n. f. (dendrochronology). Science dont lobjet est deffectuer des datations absolues de la priode holocne partir des cernes daccroissement des arbres ainsi que dtudier les phnomnes palocologiques que lon peut dduire de leur analyse. dendroclimatologie, n. f. (dendroclimatology). Discipline ayant pour objet de reconstituer les climats du pass par tude des cernes daccroissement des arbres qui permettent la fois

une datation absolue et une identification des principaux paramtres des climats (tempratures et pluviomtrie) par leur aspect et leur structure physique. (Voir aussi Cernes, Palocologie) dendrocole, adj. (dendrocolous). Dsigne une espce qui vit dans un arbre ou crot sur un arbre. dendrocologie, n. f. (dendrochroecology). Branche de la palocologie qui fait recours la dendrochronologie mais galement dautres disciplines telles lanthracologie, pour reconstituer les variations environnementales, entre autres climatiques, des priodes passes non seulement lchelle protohistorique mme gologique. dendrogramme, n. m. (dendrogram). Diagramme reprsentant les relations existant entre groupes taxonomiques avec le taxon ancestral situ la base dune ligne verticale partir de laquelle se diverticulisent les taxa infrieurs et ainsi de suite en remontant aux divers niveaux successifs. On en distingue deux types : les phnogrammes qui sont fonds uniquement sur une parent tablie partir de critres de ressemblance morphologique et anatomique et les cladogrammes qui reconstituent rellement la phylogense puisquils sont tablis partir de seuls critres gntiques. (Voir aussi Cladogrammes) dendrographe, n. m. (dendrograph). Appareil permettant denregistrer en continu la croissance du tronc dun arbre par mesure de sa circonfrence. dendrohydrologie, n. f. (dendrohydrology). Utilisation des cernes daccroissement des arbres pour dater les priodes de crues et dinondations. Dendrolimus, n. sc. Genre de Lpidoptres phyllophages dont une espce D. pini (pine moth) est un ravageur des Conifres susceptible de causer dimportants dommages aux boisements de pins lors de ses pullulations pisodiques. dendrode, adj. (dendroid). Dsigne les colonies de madrpores o les polypes sont individualiss mais runis entre eux par des tubules donnant une forme darborescence irrgulire la branche de corail ainsi constitue. dendrologie, n. f. (dendrology). Branche de la botanique et de lcologie qui tudie les arbres. dendrophile, adj. (dendrophilous). Espce vivant dans des arbres. dnitriant, n. f. (denitrificating). Dsigne des micro-organismes agents de la dnitrification. dnitrication, n. f. (denitrification). Processus biogochimiques par lesquels certaines bactries telles Pseudomonas denitrificans transforment les nitrates en N2O ou en azote gazeux. dense, adj. (close). Dsigne en cologie un habitat constitu par une formation vgtale ferme. On parlera par exemple de fort dense, dans laquelle les couronnes des arbres qui se jouxtent viennent en contact, par opposition aux boisements ouverts o les arbres sont disperss ne constituant pas une canope continue. (Voir aussi Fort)

densit

170

dposivore(s)

densit, n. f. ~ brute (gross density) : dsigne le rapport entre leffectif dune population N et la surface quelle occupe, S. On aura : N db = S ~ dpendance (density dependance) : facteur ou fonction cologique dpendant de la densit des effectifs des populations. La nourriture constitue un facteur trophique dont les effets dpendent de la densit car la quantit daliments disponibles pour chaque individu dune mme population va ellemme varier avec cette dernire. ~ cologique (ecological density) : rapport entre leffectif dune population et la surface utilisable de lcosystme Su par exemple la surface o la population trouve les ressources qui lui sont ncessaires : N de = Su dentaire, adj. formule ~ (dental formula) : la formule dentaire symbolise les divers types de dents et leur nombre constituant la denture dun Mammifre. Elle est donne par convention pour une demi-mchoire, les chiffres reprsentant sous forme de fraction le nombre de dents suprieur et infrieur de chaque catgorie suivi dune lettre symbolisant cette dernire. Chez les Mammifres primitifs, la formule de base est : 3 3 I+ 1 1 C+ 4 4 PM + 3 3 M = 44

Flancs de montagne dnuds par le surpturage. On distingue aussi sur le clich des lignes transversales au sol nu dues au pitinement des animaux domestiques (Mt Paneyron, parc naturel rgional du Queyras prs du Col de Vars, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

o I = incisive, C = canine, PM = prmolaire et M = molaire. On observe que cette formule prsente de profondes modifications lies la rduction voire la disparition dune catgorie de dents. (Voir aussi Denture) Dentalium, n. sc. Voir Scaphopodes. dentition, n. f. (dentition). Type de denture propre une cophase donne chez les Mammifres, comme par exemple la dentition de lait. denture, n. f. (dentition). Dsigne les divers types de dents et le nombre de dents caractrisant un individu ou une famille de Mammifres. On distingue des dentures homodontes ou htrodontes selon quelles sont constitues par des dents de mme type ou de type diffrent. Les dentures scodontes sont constitues de dents destines couper les aliments, les bunodontes les broyer. Les herbivores prsentent par ailleurs des dents croissance continue de type hypsodonte. dnudation, n. f. (denudation). 1. En cologie, ce terme dsigne le fait que lensemble de la couverture vgtale dun sol a t limine. Cela peut rsulter de limpact ngatif du surpturage sur un cosystme de formation herbace (steppe, prairie naturelle par exemple) ou encore dune intervention intentionnelle et systmatique, soit prcdant la dfriche, soit encore dans certains cas des fins exprimentales. 2. En gologie, phnomne gnralement d lrosion hydrique qui met nu les roches sous-jacentes. dprissement, n. m. (withering). Processus daffaiblissement dun tre vivant conduisant une perturbation et une rgression progressive des activits physiologiques augmentant sa sensibilit aux agents pathognes et conduisant progressivement sa mort. terminal (top drying) : forme de dprissement affectant les arbres et les autres vgtaux ligneux qui se traduit par un desschement progressif des par-

ties ariennnes commenant par la cime et descendant progressivement vers les parties basses du branchage et procdant de lextrieur vers lintrieur. dplacement, n. m. (displacement). Dsigne laptitude de la plupart des espces animales circuler dans leur habitat ou entre les biotopes distincts souvent fort loigns qui leur sont favorables lors des migrations. On distingue en milieu aquatique des dplacements verticaux et horizontaux. En milieu terrestre, de tels dplacements dits altitudinaux, de rythme saisonniers, peuvent aussi sobserver chez les espces animales orophiles. Le rythme des dplacements est en gnral circadien et concerne le trajet des lieux de repos (et) de nidification aux lieux dalimentation. Il existe cependant des dplacements plus importants qui seffectuent sur un rythme saisonnier ou annuel qui correspondent aux migrations souvent en rapport avec les activits reproductrices de lespce considre. (Voir aussi Migrations) de caractres (character displacement) : la comparaison de populations de mmes espces appartenant un mme peuplement (sympatrie) soit au contraire vivant isoles montre que des changements phnotypiques vont apparatre. Les individus des populations sympatriques prsentent toujours de plus grandes diffrences morphologiques entre espces voisines que celles des populations allopatriques. Ce phnomne saccompagne toujours dun glissement des niches des populations en sympatrie. (Voir aussi Caractres, divergence de, Niche cologique) ~ des masses deau : voir Courants, Upwellings. dposivore(s), n. m. (deposit feeder) et adj. (deposivorous). Organisme aquatique qui se nourrit des particules de matires organiques mortes qui se sont dposes la surface des sdiments. Divers Invertbrs vasicoles ou qui vivent linterface

dpt(s)

171

dsert(s)

eau-sdiments sont dans ce cas. Ils sopposent aux suspensivores qui, eux, captent les particules alimentaires en suspension dans leau. (Voir aussi Dtritivore, Suspensivore) dpt(s), n. m. Accumulation de substances minrales et (ou) organiques qui se sdimentent dans un cosystme aquatique, ou encore la surface dun biotope terrestre par suite de phnomne du retour vers le sol de particules atmosphriques. continental (land sediment) : sdiments qui se dposent dans des cuvettes endorhiques qui proviennent de lrosion des parties marginales de leur bassin. ctiers (coastal deposit) : apport de matriaux et de dchets solides par le jeu de lhydrodynamique littorale. olien (eolian deposit) : dpt de matriaux minraux entrans par lrosion olienne. humides (wet deposits) : dpt de polluants amens la surface par les pluies et les autres prcipitations (neige en particulier). Ils jouent un rle majeur dans le phnomne des prcipitations acides et rsultent de la dissolution de lacidit forte dans les gouttes de pluie ou de leur filtrage par la neige ou encore de leur dilution dans les arosols de brouillard. (Voir aussi Pluies acides) marin (marine deposit) : sdimentation de matriaux minraux ou organiques sur le fond ocanique. occulte (occult deposition) : apport aux sols et aux eaux superficielles de polluants par lintermdiaire de la vgtation par suite de la capture des dpts secs et par les condensations de brumes et de brouillards qui peuvent renfermer de fortes concentrations de contaminants. (Voir aussi Sdimentation) dprdateur, n. m. (pest). (syn. : ravageur). Dsigne une espce animale qui ravage des cultures. Il sagit le plus souvent dinsectes mais aussi parfois de vertbrs sang chaud. (Voir aussi Pesticides, Ravageurs) dpression, n. f. atmosphrique : voir Perturbation. ~ baromtrique (low) : en mtorologie correspond des zones de faibles pressions de nature cyclonique. (Voir aussi Cyclone, Perturbation atmosphrique) endorhique (endoreic basin) : dpression ferme situe dans une rgion dsertique. Labsence dexutoire sy traduit par la prsence de lacs sals temporaires gnralement desschs. ~ gomorphologique (basin) : cuvette plus ou moins ferme, due lrosion ou des phnomnes tectoniques dans laquelle peuvent saccumuler les eaux provenant du ruissellement du bassin-versant dans lequel elle est situe. drive, n. f. (drift). Dplacements horizontaux de particules en suspension, de corps flottant associs aux courants dans un cours deau ou en mer ou encore de la biomasse planctonique en milieu ocanique. ~ des continents (continental drift) : phnomne par lequel le continent unique (Pangea) qui existait au Permien sest fragment en plusieurs continents distincts qui se sont carts et continuent se dplacer les uns par rapport aux autres. Imagine par lAllemand Wegener en comparant les contours des ctes de continents qui se font face, cette thorie a eu de nombreuses confirmations et une explication des phnomnes qui en sont lorigine au travers de la tectonique des plaques. (Voir aussi Plaques, Tectonique) ~ de la faune limnique (fresh water invertebrate drift) : dplacement vers laval des invertbrs aquatiques benthiques dun cours deau qui se laissent entraner par le courant au lieu de rester accrochs au fond sur le substrat. La drive est souvent associe une perturbation du biotope. ~ gntique : voir Gntique.

Dermaptres, n. m. (Dermaptera, vern. : earthwig). Ordre dInsectes htromtaboles, dnomms vulgairement forficules. Dermoptres, n. m. (flying squirrel). Mammifres voisins des Rongeurs pourvus dune membrane entre les pattes antrieures et postrieures qui leur permet de planer dun arbre lautre. Derris elliptica, n. sc. Plante de la famille des Lgumineuses, originaire dAmazonie dont les racines renferment un trs puissant insecticide naturel : la rotnone. dsagrgation, n. f. (disaggregation). Sparation des grains dune roche par suite de laction de facteurs physiques et/ou chimiques. dsappari, adj. accouplement (disassortive mating) : accouplement entre individus dont le phnotype est trs diffrent. descendance, n. f. (progeny). Ensemble des individus issus dune mme femelle ou dun mme couple. descendant(s), n. m. 1. (sibling). Dsigne un frre ou une sur. 2. (half-sibling). Dsigne un demi-frre ou une demisur. descripteur cologique, n. m. (ecological describer). Paramtre critique qui permet de caractriser une entit cologique dordre vari. La richesse spcifique dune communaut ou encore la densit dune population constituent autant dexemples de tels descripteurs. dsert(s), n. m. (desert). cosystmes caractriss par un fort dficit des prcipitations. Les biogographes et les climatologues ont essay de dfinir les dserts laide de descripteurs plus ou moins complexes. Les plus simples se rapportent la valeur moyenne des prcipitations annuelles. Les semi-dserts sont des cosystmes dont les prcipitations sont infrieures 250 mm par an. Les dserts vrais ont des prcipitations infrieures 100 mm . an1. Dans certaines rgions, il tombe moins de 50 mm . an1 et les pluies sont en gnral occasionnelles, plusieurs annes pouvant scouler sans aucune prcipitation (dserts hyperarides). Il existe mme certains dserts o les pluies sont exceptionnelles, plusieurs dcennies pouvant scouler sans aucune prcipitation (dsert de lAtacama au Chili par exemple). Une difficult supplmentaire pour caractriser au plan bioclimatologique les dserts tient en ce que lvapotranspiration (ETp) qui conditionne les quantits deau rellement disponibles dpend de la temprature. Aussi dautres critres quantitatifs plus prcis que la hauteur annuelle des prcipitations ont t proposs pour dfinir les zones arides en particulier celui de Thornthwaite qui tiennent compte de lETp. Les vrais dserts correspondent des indices de Thornthwaite infrieurs 40 et les dserts hyperarides 57. Les vrais dserts se rencontrent essentiellement dans les zones intertropicales. En effet, ils ont leur maximum dextension entre les 15e et les 30e degrs de latitude. Ils se caractrisent par une biomasse totale fort rduite, gnralement infrieure 20 t/ha et une productivit primaire infrieure ou gale 10 g . m2. an1. Entre 20 et 50 mm par an, la vgtation est trs clairseme et la vie animale faible.

dserticole

172

dsertication

Vue arienne du sud du dsert de Namib, celui-ci est aprs le dsert dAtacama au Chili lun des plus hyperarides du monde. Dans ce type de dsert, les pluies sont occasionnelles et ne peuvent parfois survenir quaprs une, voire des dcennies de scheresse continue. (Clich F. Ramade)

Lorsque lindice de Thornwaite sapproche de 40, la richesse floristique et faunistique slve rapidement de sorte que, dans les semi-dserts, peut sobserver une richesse spcifique assez leve et ce dautant plus que les conditions daridit y existent depuis de longues priodes lchelle gologique cas des dserts Sonoriens du Sud-Ouest de lAmrique du Nord ou de ceux de lAustralie par exemple. loppos, au Sahara o lalternance des priodes arides et humides a t importante et faible intervalle, la biodiversit est plus faible dans les zones semi-arides de ses franges. Au contraire, dans la plus grande partie des dserts sonoriens chauds dAmrique du Nord o les conditions arides prvalent depuis longtemps, on rencontre un tapis vgtal caractris par la prdominance despces ligneuses : Laraea divaricata (creosote bush), Liliaces arbustives : Yucca, Dasylirion et par une grande abondance de Cactaceae. De mme, dans les semi-dserts australiens galement trs anciens, on est surpris par limportance et la diversit de la vgtation en particulier ligneuse y inclus arbore l o les prcipitations sont de lordre voire infrieure 200 mm . an1.

Les phytocnoses vgtales qui peuplent les dserts sont constitues de vgtaux dnomms rmophytes qui prsentent une adaptation considrable la scheresse. Ce sont soit des throphytes, Gramines en particulier, ayant un trs bref cycle vgtatif de la graine la graine aprs une priode de pluie, mais aussi et surtout des plantes vivaces xrophiles, gnralement des succulentes : Cactes, Crassulaces, Euphorbiaces. Les animaux des dserts sont gnralement adapts de hautes tempratures et prsentent une rsistance la scheresse permise par des adaptations cophysiologiques qui limitent la dperdition deau et recyclent leau des aliments. Cependant les grandes espces de Mammifres, antilopes, Camlids et autres ne peuvent se passer de boire la diffrence des rongeurs et de reptiles. Le record de rsistance la soif est sans doute dtenu par lantilope saharienne Addax nasomaculatus, qui peut se contenter de nourriture sche pendant plus dun mois, dure suprieure celle du dromadaire.

Le gemsbock (Oryx gazella) est une Antilope infode aux dserts dAfrique australe qui prsente avec lAddax du Sahara une rsistance record au manque deau (parc national dEtosha, Namibie). (Clich F. Ramade).

Les invertbrs dserticoles prsentent aussi une remarquable adaptation aux conditions rmophiliques. Outre leur rsistance au manque deau, ils prsentent un degr deurythermie considrable. Le Coloptre Tnbrionide Adesmia metallica du Sahara prsente un intervalle de tolrance compris entre 5 C et +55 C. (Voir aussi Dsertication, rmophile, Sahara, Scheresse, Sonoriens, Thar, Thornwaite) dserticole, adj. (deserticolous). Dsigne toute espce vivant la surface des tendues dnudes propres aux biotopes dsertiques. (Voir aussi rmophile, Scheresse)
Cactes (Opuntia bigelovii) et autres plantes rmophiles dans le dsert de Mojave (Californie). (Clich F. Ramade)

dsertication, n. f. (desertification). On dsigne par dsertification les consquences cologiques dune aridification du

dsertion

173

dtritique

climat. On dnomme scheresse loccurrence en un lieu donn dun dficit pluviomtrique temporaire ou permanent. Laridification du climat dsigne les consquences de la rptition de priodes de scheresse qui se traduisent par une diminution de la frquence et (ou) de lintensit des priodes de prcipitation. La dsertification est le rsultat terme des effets de laridification. Elle provoque de profondes modifications cologiques affectant le couvert vgtal et lensemble des communauts vivantes des zones concernes. Elle a pour effet de rendre inutilisable non seulement pour lagriculture mais mme pour le pturage extensif des rgions autrefois fertiles. Dans les cas extrmes, des dunes de sables vifs se forment l o croissaient des boisements quelques sicles voire seulement quelques dcennies auparavant ! Les rgions les plus sensibles ce phnomne sont celles o les prcipitations sont comprises entre 350 et 200 mm . an1 et qui sont localises sur les franges des dserts. causes de la ~ : au cours des pisodes gologiques du pass, la Terre a connu plusieurs reprises des priodes dextension des dserts dues des phnomnes climatiques naturels. Fait souvent mconnu, les phnomnes de dsertification connaissent leur maximum dextension lors des priodes glaciaires. lheure actuelle, la dsertification est en fait le rsultat de la combinaison de facteurs climatiques naturels et de ceux dus laction de lHomme qui jouent un rle dterminant dans les processus observs aujourdhui, en amplifiant les drives climatiques naturelles sinon en les provoquant. Le surpturage dans les zones de steppe ou de savane de mme que le dboisement qui se sont accrus au cours des dernires dcennies au rythme de lexplosion dmographique des populations interviennent pour aridifier le climat. Les sols dnuds sont vite la proie de lrosion et transforms peu peu en dunes de sable. Ce phnomne a t particulirement marqu en Afrique au cours des dernires dcennies, aux franges Nord et Sud du Sahara. Mais il sobserve aussi en dautres rgions, en particulier en Asie centrale, au Moyen-Orient et aux Indes o le dsert de Thar stend sans cesse. accroissement de la frquence des pisodes de ~ : depuis les annes 1960, on a assist un accroissement spectaculaire des priodes de scheresse, ce qui constitue outre bien entendu le rchauffement un des lments majeurs de la gense du processus de dsertification. lchelle mondiale, on en dnombrait cinq par an dans les annes 1960, dix dans les annes 1970, quinze dans les annes 1980 et une vingtaine dans la dernire dcennie. Aprs une pause au cours des annes 1990, la frquence annuelle des scheresses sest nouveau accrue depuis la fin de cette mme dcennie marque par un El Nio catastrophique en 1998. Cette croissance des scheresses explique en partie limportante extension qua connu la dsertification au cours des vingt dernires annes. (Voir aussi Dserts, Sahel, Scheresses, Thar) dsertion, n. f. (desertion). Type de comportement qui se caractrise par labandon du partenaire et/ou de la couve (ou de la porte chez les Mammifres) par lun des deux membres dun couple. Bien quil soit le plus souvent le fait du mle, ce type de comportement peut tre celui de la femelle. Ainsi, chez les phalaropes, aprs la ponte des ufs, la femelle abandonne le mle auquel choient la couvaison et les soins aux jeunes. (Voir aussi Nidication)

dshumication, n. f. (deshumification). Phnomne par lequel lhumus dun sol est dtruit. Ce processus peut tre endogne ou caus par le mauvais usage agricole des sols. Desmidiales, n. sc. Ordre dalgues vertes (Chlorophyces) encore dnomm Conjuguales, pullulant dans les eaux riches en matires organiques, en particulier en substances humiques. (Voir aussi Chlorophyces, Conjugues, Matires organiques fermentescibles, Pollution) dsoxygnation, n. f. (deoxygenation). Phnomne par lequel un biotope aquatique ou un sol hydromorphe ou temporairement inond subit une perte partielle ou totale de sa teneur en oxygne. desschement, n. m. sur pied (die back, drying out) : phnomne de dprissement dun vgtal caractris par la mort progressive des rameaux avec de faon corrlative leur dessication. dessication, n. f. (dessication). Perte deau contenue dans un organisme ou dans un milieu donn. On parlera par exemple de la dessication dun sol ou de la tourbe. destruction, n. f. ~ des cosystmes (ecosystems destruction) : ensemble des actions anthropiques qui conduisent la disparition dun type dcosystme sur une partie ou sur la totalit de la surface quil occupait initialement. La mise en culture de biotopes encore vierges a reprsent et constitue encore de nos jours la principale cause de destruction des cosystmes. Ainsi certains types de forts pluvieuses tropicales, en particulier insulaires, ont t entirement dtruites par suite de leur dfriche. Cest par exemple le cas des forts pluvieuses littorales de Hawa ou celles de Cuba et au-del de lensemble des Carabes, en particulier de celles des Petites Antilles. De mme, il nexiste plus aucun vestige dans le Bassin mditerranen des anciennes forts naturelles de caroubiers et doliviers constituant lassociation vgtale de lOlo-ceratonion, ou encore des steppes tempres dEurope centrale et orientale dfriches depuis longtemps pour la culture des crales. La mise en valeur agricole reprsente aussi la cause primordiale dasschement des zones humides. (Voir aussi Dforestation, Zones humides) Desulfovibrio, n. sc. Bactries des eaux continentales jouant un rle important dans le cycle biogochimique du soufre. dtriticole, adj. (detriticolous). Dsigne un tre vivant dont le microhabitat est constitu par des dbris de matires organiques. dtritiphage, adj. (detritiphagous) (syn. : dtritivore) : voir Dtritivore. dtritique, adj. 1. (bed material) : dsigne en ocanographie des dpts sdimentaires de matriels provenant de la dgradation de divers matriaux minraux ou biogniques provenant soit de laction des vagues sur le littoral ou encore des formations nritiques (par exemple sur le horst des rcifs coralliens) soit de lapport dalluvions fluviales dans les zones deltaques. 2. (detrital) : en sciences de la Terre dsigne des dpts ou des roches constitues de dbris inorganiques ou biogniques qui reprsentent au moins 50 % de la masse totale.

dtritivore(s)

174

diadrome

dtritivore(s), n. m. (detritivorous). Catgorie dtres vivants qui se nourrissent de dtritus dorigine vgtale ou animale constituant la matire organique morte. Les dtritivores se rencontrent dans tous les biotopes terrestres ou aquatiques. On distingue plusieurs catgories de dtritivores selon quils consomment de la matire organique en voie de dcomposition (saprophages), des excrments (coprophages), des cadavres (ncrophages), ou encore de la matire organique en voie dhumification (gophages) comme les vers de terre. Dans les sols, ces derniers constituent une catgorie dominante de dtritivores qui jouent un rle majeur dans le processus de lhumification en favorisant la transformation des matires vgtales mortes en humus grce aux bactries qui vivent dans leur tube digestif. En milieu aquatique, les dtritivores se rpartissent entre les diverses catgories cites plus haut, lquivalent cologique des gophages tant ici constitu par les organismes mangeurs de sdiments meubles dits limophages.

Arbuscule conidien de Botrytis cinerea. Ce Deutromycte de lordre des Moniliales prsente plusieurs souches phytopathognes, mais lune dentre elles est lagent de la pourriture noble qui confre sa particularit certains vins comme les Sauternes ou les vins dits de Nol dans les vignobles rhnans. (Daprs Ozenda, op. cit., p. 132. mais modi)

Panache de tentacules buccaux Particules dposes en surface du sdiment

Siphon buccal aspirant

}
}

Eau charge de seston

de 25 000 espces dj connues de la Science dont beaucoup sont des parasites des vgtaux ou agents de mycoses tant des invertbrs que des vertbrs. Certaines espces revtent de ce fait une grande importance tant agricole que zootechnique ou mdicale. On les divise en quatre classes : les Sphropsides, les Mlanconiales, les Moniliales et les Mycelia Sterila. Les Moniliales qui reprsentent lordre ayant la plus grande biodiversit comptent par exemple des espces majeures au plan thrapeutique comme les Penicillium ou au contraire pathognes de lhomme comme le Candida albicans ou encore pour lagriculture et la viticulture telles Botrytis cinerea. deutrotoque, adj. (deuterotoquous). Dsigne un type de parthnogense dans lequel les femelles non fcondes donnent tant des mles que des femelles dans leur descendance. deutrotoquie, n. f. (deuterotoquy) (syn. : amphitoquie). Type de parthnogense dans lequel les femelles non fcondes donnent tant des mles que des femelles. (Voir aussi Arhnotoquie, Thlytoquie) dversoir, n. m. dun lac (lake outlet) (syn. : missaire) : cours deau vacuant les eaux lacustres vers laval du bassin-versant. Dvonien, n. m. (Devonian). tage de lre Primaire qui a commenc il y a 408 millions dannes et sest termin il y a environ 360 millions dannes. La fin du Dvonien a t marque par une priode de glaciation qui sest accompagne dune extinction massive des espces vivantes. dextre, adj. (dextre). Dsigne une coquille hlicodale dans laquelle le sens denroulement est direct dans le sens des aiguilles dune montre quand on la regarde du ct de la pointe. Quand la pointe est vers le haut, et louverture tourne vers lobservateur, celui-ci est situ du ct droit. diachronique, adj. (diachronous). Dsigne des dpts sdimentaires dont lge varie selon la localisation. diaclase, n. f. (diaclasis). Fissure dans des strates de calcaire compact par lesquelles leau sinfiltre dans les systmes karstiques. diadrome, adj. (diadromous). Espce de poisson migratrice qui effectue une partie de son cycle vital en rivire et le reste en mer ou inversement. (Voir aussi Anadrome, Catadrome)

Vases ou autres sdiments meubles

Reprsentation de deux importantes catgories dorganismes dtritivores propres au milieu marin ; En A est gur un Annlide polychte sdentaire Sabella pavonina, de rgime suspensivore (ltreur de particules en suspension dans leau), en B le Mollusque lamellibranche dposivore Donax vittatus, lequel se nourrit en aspirant avec son siphon buccal les nes particules qui se dposent la surface des sdiments. (Daprs Frontier et Viale, in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 383)

Une catgorie particulire de dtritivores propres aux milieux aquatiques est constitue par ceux qui se nourrissent de fines particules de matire organique morte soit en suspension dans leau (suspensivores) soit qui se sont dposes la surface sdiments (dposivores). (Voir aussi Dposivores, Suspensivores) dtritus, n. m. (detritus). Matire organique morte de date rcente ou partiellement dcompose. Ce terme est parfois utilis une acception plus restrictive pour dsigner la matire organique dj fragmente par les organismes saprophages. Deutromyctes, n. sc. (syn. : Hyphomyctes). Phylum du rgne des Champignons qui constitue en ralit un ensemble htrogne runissant les divers Fungi imperfecti. Il constitue un groupe artificiel, sans signification phylognique, constitu despces prsomptivement apparentes aux autres phyla, la majorit des espces quil comporte tant des Basidiomyctes et pour une moindre part des Ascomyctes aux formes sexues inconnues. En leur absence, ils se multiplient seulement avec des spores vgtatives dnommes conidies. Il compte plus

diagense

175

Dicentrachus labrax

diagense, n. f. (diagenesis). Phnomne de transformations biogochimiques et/ou gologiques qui se produisent lintrieur de sdiments faible pression et faibles tempratures. Leur rle est majeur en milieu aquatique. Celles qui impliquent les sulfures sont non seulement capitales pour le cycle biogochimique du soufre mais interfrent aussi avec celui de nombreux mtaux, en particulier du fer. Le point de dpart majeur de cette diagense est le sulfure de fer dont loxydation est la base de toute une srie de ractions doxydo-rductions cycliques o alternent les formes sulfates et sulfure. Tandis que le sulfure est oxyd en sulfate, le Fe2+, soluble, est libr et oxyd en Fe3+ qui se complexe avec de la matire organique. Lors des processus deutrophisation des eaux lacustres, le fer rduit saccumule sous forme de SFe dans les sdiments, leur confrant une couleur noirtre. diagramme(s), n. m. ~ floral (floral diagram) : schma du plan dorganisation dune fleur dont les diffrentes pices florales (bractes, spales, ptales, tamines, carpelles) sont reprsentes en place selon une figuration standardise. Ce schma intgre la fois le nombre, la disposition, la soudure des pices, la symtrie de la fleur et les pices ventuellement manquantes. ~ ombrothermiques : voir Climats, Gaussen. ~ polliniques : voir Pollen.

et peuvent donc tomber de faon indpendante. Taxonomiquement htrogne, il compte de nombreuses familles de position systmatique parfois trs loigne entre elles. diamant, n. m. (diamond). Varit du carbone cristallise dans le systme cubique en cristaux souvent macls. clat adamantin, le diamant est souvent transparent mais parfois color en des teintes trs varies selon lorigine. Son indice de rfraction de 2,22 est particulirement lev, ce qui explique ses feux lorsquil rfracte la lumire. Il se forme dans des chemines volcaniques sous de hautes tempratures et de trs fortes pressions. diapause, n. f. (diapause). Phnomne propre aux Invertbrs, caractris par un arrt de dveloppement obligatoire survenant alors que les conditions cologiques sont encore favorables. Il ne reprendra que si lorganisme a t expos une intensit suffisante au facteur dfavorable auquel la diapause permet de rsister. diapir, n. m. (diapir). Type danticlinal dont lenveloppe a t perce par les couches les plus anciennes. Ce terme est actuellement utilis pour dsigner des plis noyau salifre, qui constituent un dme de sel.

Reprsentation en coupe de quelques types de diapirs. (Daprs Mrazec in Foucault et Raoult, op. cit., p. 93)

diaspore, n. f. (diaspore). Dsigne tout stade vgtatif dune plante qui permet sa dispersion (spore, graine) et peut donner naissance un nouvel individu.
Inorescence dune Renonculace, la pivoine (Poeonia lutaea). A) Vue dune eur en coupe longitudinale ; B) Diagramme oral qui correspond au plan de la eur suppose vue par dessus. p = ptales ; s = spales. (Daprs Ozenda, op. cit., 2000, p. 355 mais modi).

Diatomes, n. f. (Diatoms). Voir Baccillariophyces. diatomite, n. f. (diatomite). Roche sdimentaire riche en diatomes qui sest forme au fond dun lac ou des abysses. diatrme, n. m. (diatreme). Chemine volcanique comble de brches volcaniques dues la vaporisation brutale des eaux au moment de la monte des laves. Dicentrachus labrax, n. sc. (sea-bass) (vern. : bar, loup). Tlosten de lordre des Perciformes appartenant la famille des Serranidae. Cest une espce, qui vit dans les zones littorales aux fonds rocheux, voire dans des rcifs

diagnose, n. f. (diagnosis). Description synthtique dune espce vivante ou de tout autre entit taxonomique, accompagne du schma et des particularits anatomiques de lindividu ou du petit groupe de lchantillon de population pris comme type et paratypes du taxon considr. (Voir aussi Type) Dialyptales, n. f. Dsigne un groupe de Dicotyldones, parfois rig en sous-classe, dont les ptales sont libres entre eux

dichogamie

176

dimorphisme

aux eaux trs agites. De grande valeur conomique, car trs apprcie au plan gastronomique, elle fait lobjet depuis quelques annes dune activit aquacole en forte croissance. (Voir aussi Serranidae) dichogamie, n. f. (dichogamy). Particularit de certaines plantes monoques chez lesquelles les fleurs mles et femelles sont simultanment maturit ce qui permet lautofcondation. dicline, adj. (diclinous). Dsigne une plante dont les fleurs ne sont pas hermaphrodites. Dicotyldones, n. f. (Dicotyledons). Sous-classe de Spermaphytes constitue par tous les vgtaux dont lembryon est pourvu de deux cotyldons. Leur croissance seffectue partir de pousses annuelles qui se forment en continuit partir de bourgeons terminaux produits par les pousses des annes prcdentes. Leur tige prsente une structure anatomique caractrise par un cercle de tissu libro-ligneux continu ou divis en faisceau. En outre, les nervures des feuilles des Dicotyldones sont fascies alors quelles sont parallles au ptiole chez les Monocotyldones. (Voir aussi Monocotyldones) diffre, adj. (delayed) densit dpendance ~ (delayed density dependance) : modification du taux de croissance dune population provoque par un changement dans sa densit ayant eu lieu antrieurement. semelparit ~ (delayed semelparity) : voir Smelparit. espce (differential diffrentielle, adj. species) : dsigne en phytosociologie une espce indiquant des conditions cologiques particulires tel ou tel type de groupement vgtal partir desquelles on caractrise des sous-associations. Ces dernires sont dsignes par le nom de lassociation vgtale auquel est accol celui de lespce diffrentielle suivi du suffixe -etosum. Ainsi, dans les garrigues mditerranennes, il existe des groupements vgtaux appartenant lassociation du Rosmarineto-Lithospermum dans lesquels le chne kerms (Quercus coccifera) est abondant voire dominant. Dans ces conditions cet arbuste reprsente lespce diffrentielle dune sous-association dnomme Rosmarineto-Lithospermum-quercetosum cocciferae. (Voir aussi Phytosociologie) difuence, n. f (diffluence). Subdivision dun cours deau ou dun glacier en deux branches qui ne confluent pas vers laval. diffuse, adj. comptition ~ (diffuse competition) : somme des interactions comptitives de faible intensit sexerant entre espces dun mme peuplement associes de faon lche au plan cologique. Dilleniaceae, n. sc. Famille de Thales comptant prs de 300 espces de vgtaux ligneux buissonnants ou arbustifs propres aux rgions tropicales, subtropicales et aux montagnes de lAsie. Parmi les principaux genres, on citera les Dillenia prsentes en Asie du Sud-Est et Madagascar ou

les Actinidia surtout propres la Chine tempre chaude et tropicale. (Voir aussi Actinidia) Dillnides, n. sc. Sous-classe de Dicotyldones dialyptales thalamniflores qui renferme des ordres trs importants par le nombre despces et leur importance dans les phytocnoses tels les Malvales et les Thales. (Voir aussi Malvales, Thales) dilution, n. f. (dilution) effet de ~ (dilution effect) : phnomne de diminution de la probabilit de capture dune proie par un prdateur par suite du fait quelle ne vit pas isole mais dans un groupe, ce qui la rend individuellement moins vulnrable la prdation. (Voir aussi Prdation) diluvium, n. m. (diluvium). Terme par lequel sont parfois dsigns les dpts fluviatiles quaternaires. dimictique, adj. (dimictic). Dsigne un lac prsentant au cours du cycle annuel deux priodes de stratification des eaux alternantes et spares par deux phases dhomognisation, printanire et automnale. (Voir aussi Lac, Stratication) dimorphisme, n. m. ~ sexuel (sexual dimorphism) : particularit propre de nombreuses espces animales de prsenter des diffrences morphologiques entre les sexes. Ce dimorphisme concerne la taille, les mles pouvant tre plus grands (cas des vertbrs) ou plus petits (cas des insectes en rgle gnrale) que les femelles, et (ou) la coloration des diffrentes parties du corps, ainsi que la morphologie gnrale des individus. Dans certains groupes dinvertbrs, le dimorphisme sexuel atteint une telle ampleur quil est impossible en labsence de connaissance pralable de leur similitude taxonomique dimaginer que les mles et les femelles observs isolment appartiennent la mme espce. Lun des cas les plus extrmes de dimorphisme sexuel est donn par les Bonel (Echiurides), invertbrs marins Bonellia dont les femelles pourvues dune longue trompe, poupo vant atteindre un mtre avec laquelle elles se fixent u mesurent une dizaine de centimtres aux rochers, m tandis que les mles dont la taille est de longueur, ta comprise entre 1 et 3 mm et qui ont laspect dune Paramcie vivent en parasites des femelles soit fixs dernires soit en parasites internes fixs sur la trompe de ces der sophagiennes ou dans la nphridie de ces aux parois sophag dernires ! La fcondation est interne. fcon
Dimorphisme sexuel chez Bonellia viridis (Echiuride) : A) Mle, B) Femelle. Ent = entonnoir sminal ; Im = intestin moyen ; M = mle ; Sn = systme nerveux ; Tro = trompe ; Ut = utrus (Daprs Dawydoff in Grass, op. cit., T. V, p. 897).

Dinoagells

177

dinosaures

donnant lieu de graves toxicoses lors da la consommation dhutres ou de moules contamines. (Voir aussi Phycotoxines) Dinornithidae, n. sc. (elephants birds). Ratites fossiles de grande taille qui se sont teints au cours de lHolocne. La dernire espce, le Moa de Nouvelle-Zlande, vivait encore aux temps historiques et aurait t extermine par les Maoris peu aprs leur arrive dans cette le au xiie sicle. Les kiwis sont parfois considrs comme les derniers reprsentants vivants qui descendent de cette famille. (Voir aussi Ratites)
Dinoagells : A) Gonyolax tamarensis, Pridinien propre au Pacique tropical. B) Ceratium tripos est une espce de Dinophyce commune dans le phytoplancton du Nord-Est de lAtlantique. (A daprs Golder in Margulis, op. cit., p. 75 ; B daprs Hardy, op. cit.)

Dinoagells, n. sc. (Dinoflagellata) (syn. : Dinophyces). Phylum de Protistes, encore dnomm Pridiniens, autrefois classs dans les phytoflagells, de grande importance dans le phytoplancton marin. Ils sont pourvus de deux undulipodes : lun longitudinal en forme de flagelle, lautre transversal ayant laspect dune membrane ondulante. On compte plus de 1 000 espces dans cet Embranchement. Certaines dentre elles sont photo-autotrophes et possdent des chloroplastes qui, outre les chlorophylles a et b, renferment divers pigments dont un carotnode particulier, la pridinine. Les autres sont htrotrophes. De nombreuses espces telles par exemple les Noctiluques, peuvent mettre de la lumire et rendent la mer phosphorescente. Les Dinoflagells forment souvent des associations symbiotiques avec des CniThropodes daires ou des Mollusques Bivalves, telles les Zooxanthelles du genre Gymnodinium qui sont symbiotiques des Madrpores btisseurs de rcifs coralliens. Beaucoup despces libres produisent de puissantes toxines comme Gonyolax tamarensis qui est un Sauropodes Pridinien dominant dans les mares rouges provoques par la pullulation de ces organismes. Certaines dentre elles peuvent se bioamplifier dans la Saurischia chane alimentaire des Mollusques
Crtac Jurassique

dinosaures, n. m. (dinosaurs). Groupe htrogne de Reptiles Diaspides principalement constitu par deux lignes dArchosauriens : les Ornitischiens et les Saurischiens auxquels les oiseaux et les crocodiles sont apparents. Les dinosaures furent le groupe dominant de Vertbrs terrestres pendant le Msosoque et steignirent la fin du Crtac. Ils jourent un rle majeur dans lvolution de la biosphre. On considre par exemple que limportance de la comptition interspcifique quils exeraient dans les biocnoses terrestres aurait limit pendant le Secondaire lvolution et la diversifica-

Cratopsides

Hadrosaures Ankylosaures

Stgosaures

Ornitischia

Arbre phyltique des dinosaures. On constate que le groupe des Reptiles, les Thcodontes, dont ils sont issus sest subdivis ds le Trias en deux branches celles des Saurischtyens et des Ornitischiens. (In Simpson, op. cit., p. 32)

Triassique

Thcodontes

Dinotherium

178

Diphyllobothrium latum

tion des mammifres et surtout que la pression de broutage des Sauropodes (Saurischiens) sur les Gymnospermes et autres vgtaux ligneux reprsentant les premires flores msozoques aurait favoris au dbut du Crtac lmergence des Angiospermes. (Voir aussi Palogographie, Sauropodes) Dinotherium, n. sc. Genre de Proboscidiens proche des lphants actuels de taille analogue ce dernier mais aux dfenses portes par la mchoire infrieure et recourbes vers le bas. Il a vcu au Pliocne et au Quaternaire infrieur (Villafranchien). diocie, n. f. (dioeocy). Caractre propre aux plantes dioques. dioque, adj. (dioecious). Dsigne les espces vgtales dont les individus diffrencient soit des gamtes mles soit des gamtes femelles (ou des gamtocystes) de sorte que les organes reproducteurs de chaque sexe seront ports par des plants distincts (cas des saules, des palmiers dattiers ou de lif par exemple). Diomedea epomophora, (king albatross) (n. sc. de lAlbatros royal). Il sagit de lune des plus grandes espces doiseaux atteignant 3,4 m denvergure. Cet Albatros se reproduit dans le Sud de la Nouvelle-Zlande et des archipels voisins et passe lessentiel de sa vie dans lAntarctique. Cette espce, de grande longvit, atteint sa maturit sexuelle seulement lge de 10 ans et prsente donc toutes les caractristiques dun stratge K. (Voir aussi Albatros, Stratgies dmographiques) Diomedeidae, n. sc. (albatrosses) (vern. : albatros). Famille dOiseaux ocaniques de grande taille, adapts la vie plagique, propres aux mers australes. limage de toutes les autres espces de lordre des Procellariiformes, ce sont les seuls oiseaux vraiment adapts au milieu ocanique, car ils peuvent passer leur vie en mer, loin des ctes en dehors de la priode de reproduction. Comme tous les autres Procellariiformes, ils sont en effet capables de boire leau de mer, une adaptation cophysiologique leur permettant de la filtrer et den rejeter le sel grce des glandes nasales spcialises. (Voir aussi Procellariiformes)
Couple dalbatros royal, Diomedea epomophora, (Diomedeidae) au nid (rserve naturelle dOtago, prs de Dunedin, le du Sud, Nouvelle-Zlande) (F. Ramade).

diorite, n. f. (diorite). Roche plutonique dpourvue de quartz, grenue, principalement compose de plagioclases blancs, damphiboles et de biotite. Elle se rencontre le plus souvent dans des gabbros et certains granites. (Voir aussi Gabbros) Diphyllobothrium latum, n. sc. (vern. : bothriocphale). Cestode parasite de lhomme (mais aussi des ours) qui reprsente le plus grand des tnias. Ladulte, dont le scolex est pourvu dune paire de grandes ventouses (bothridies) mais au scolex inerme, peut atteindre 14 m de long. Son cycle vital comporte trois htes. Les ufs dposs dans des eaux lacustres clos donnent une oncosphre cilie qui est ingre par un coppode dans lequel elle se transforme en larve procercode. Cette larve est ingre par un poisson zooplanctonophage et se transforme en larve pleurocercode dans la cavit gnrale de ce second hte. Cette dernire ingre par lhomme en consommant le poisson mal cuit ou insuffisamment fum donnera ladulte dans le tube digestif de ce dernier. En pratique, le cycle comporte un 4e hte dit paratnique car lhomme ne consomme pas usuellement de petits poissons lacustres, microphages mais de grands poissons carnivores (lotte, perches, brochet), Quand ces superprdateurs ingrent un pois-

infestation via un hte paratnique plrocercode procercode uf coracidium adultes(s)

poisson carnivore

a RS coppode poisson infestation directe

homme ou mammifre piscivore

Cycle vital du bothriocphale (Diphylobothrium latum). On note que linfestation se produit de faon gnrale par intervention dun 4e hte paratnique. (Daprs Combes mais modi, in Cassier et al., op. cit., p. 144.)

ufs

diphyodonte(s)

179

Dipterocarpaceae

son zooplanctonophage, qui est leur proie usuelle, la larve pleurocercode est libre par la digestion de son hte, traverse la muqueuse digestive du poisson carnivore et va senkyster dans ses muscles. Lhomme se contamine en consommant ces grands poissons, bouclant ainsi le cycle. (Voir aussi Cestodes) diphyodonte(s), adj. (diphyodont). Dsigne les mammifres qui possdent deux dentitions successives. Diplodocus, n. sc. Genre de Dinosaures Sauropodes du Jurassique suprieur qui atteignait 25 m de long. diplode, adj. (diploid). Dsigne le noyau cellulaire, les cellules, les phases du cycle vital dun organisme qui possde un double assortiment chromosomique. Celui-ci est symbolis par 2 pour le distinguer de ltat haplode n o n est le nombre de base caractrisant lassortiment chromosomique de lespce ou de la sous-unit taxonomique considre. (Voir aussi Haplode) diplodie, n. f. (diploidy). Caractre des cellules qui possdent un double assortiment chromosomique, lexclusion des chromosomes sexuels qui peuvent ou non tre reprsents par une paire de chromosomes homologues selon le sexe. Diplomonadines, n. sc. Classe de Protozoaires appartenant au phylum des Zoomastigines. (Voir aussi Zoomastigines) Dipneustes, n. sc. Classe de Poissons primitifs, pour la plupart fossiles aujourdhui reprsents par trois familles monotypiques prsentes en Amrique du Sud tropicale, en Afrique et en Australie. Ils se caractrisent par des nageoires paires analogues celles des Crossoptrygiens avec un grand

On en connat seulement cinq espces : le Ceratodus (Neoceratodus forsteri) dAustralie, quatre espces de Protopterus en Afrique et le Lepidosiren paradoxa propre au bassin de lAmazone et celui du Parana. (Voir aussi Ceratodontidae, Crossoptrygiens) Dipodomys meriami, (kangarou rat). Nom scientifique du rat kangourou, espce de rongeur terricole des dserts de lOuest amricain. Dipsacales, n. sc. Ordre de Dicotyldones de la sous-classe des Astrides comportant des espces herbaces et arbustives ainsi que de nombreuses lianes dans les forts pluvieuses tropicales. Les principales familles sont les Valrianaces, les Caprifoliaces, les Dipsaces et les Rubiaces. Diptres, n. m. (Diptera). Ordre dInsectes holomtaboles dont les adultes possdent une seule paire dailes, la seconde, involue tant transforme en de petits organes, les balanciers, servant entre autres lquilibre au cours du vol. Les Diptres prsentent une grande importance cologique car leurs diverses cophases jouent un rle majeur dans le fonctionnement des rseaux trophiques aquatiques et parfois terrestres. On subdivise les Diptres en deux sous-ordres, les Nmatocres, dont les adultes possdent des antennes plurisegmentes et dont les larves sont pourvues de mandibules et les Brachycres dont les adultes possdent des antennes pourvues de trois segments et dont les larves sont de type vermiforme, dpourvues de capsule cphalique et possdant la place des mandibules des stylets buccaux. Par ailleurs diverses familles de Diptres de rgime alimentaire hmatophage sont dimportants agents vecteurs de diverses affections parasitaires ou microbiennes de lhomme et des animaux domestiques. (Voir aussi Brachycres, Culicidae, Glossinidae, Nmatocres, Simuliidae, Syrphidae, Tabanidae, Tachinides) Dipterocarpaceae, n. f. (Dipterocarps). Famille darbres tropicaux de grande taille racines pivotantes ce qui est rare chez les arbres des forts pluvieuses tropicales, qui constituent les espces dominantes des forts du Sud-Est asiatique et dIndonsie. Borno avec plus de cinq cents espces de Dipterocarpaceae reprsente laire de radiation volutive de cette famille.

Neoceratodus forsteri est un Dipneuste infod divers bassins uviaux dAustralie.

axe aux articles cartilagineux do manent de part et dautres des rayons (nageoires pinnes). Les narines externes communiquent la cavit buccale sans servir inhaler lair atmosphrique. La vessie natatoire sert de poumon. Quand le poisson est hors de leau, elle est irrigue par une artre provenant de laorte dorsale. Ils ont atteint leur apoge la fin du Palozoque au Permien. Les espces actuelles sont de vritables fossiles vivants et prsentent une aire de rpartition trs disjointe ce qui caractrise des taxa anciens en voie de disparition.

Laurisylve tropicale secondaire Dipterocarpaceae dominantes (Dipterocarpus, obtusifolius et Pinus mercusii (fort de LieuKhuong, Lam Dong, Vietnam). (Clich F. Ramade)

directe

180

dissous(-te)

directe, adj. circulation : type de circulation atmosphrique dans lequel lair chaud moins dense a tendance monter tandis que lair plus dense descend ce qui conduit convertir son nergie potentielle en nergie cintique. La brise de mer constitue un exemple de ce phnomne. dirig(e), adj. Slection. slection ~ (directed selection) : voir

disque, n. m. ~ de Secchi (Secchi disk) : dispositif s exprimental destin mesurer la profondeur dans laquelle la lumire pntre lintrieur dun biotope aquatique. Il consiste en un disque de 30 cm environ, pendu un filin et lest. La mesure de la longueur de filin laquelle le disque disparat correspond la transparence des eaux. disruptif(-ve), adj. coloration (disruptive coloration) : dsigne la coloration du corps dun animal qui brouille lapparence des contours de son corps et le fait confondre avec son substrat, ce qui le rend beaucoup plus difficilement reconnaissable par les prdateurs qui chassent vue. La coloration disruptive reprsente lun des processus du mimtisme. (Voir aussi Mimtisme) slection : type de slection qui change la frquence des allles de faon divergente. Elle conduit une fixation des allles opposs dans des membres diffrents de la population. Aprs plusieurs gnrations de cette slection, il en rsulte lapparition de deux phnotypes extrmes et divergents dans la population concerne.

disconformit, n. f. (disconformity). Dsigne en stratigraphie soit une discordance sur un massif plutonique soit une lacune accompagne de ravinements entre des couches concordantes. discordance, n. f. (discordance). Disposition stratigraphique dune roche sdimentaire sur un substrat pliss ou qui a t antrieurement bascul par des mouvements tectoniques et partiellement rod. disjointe, adj. distribution ~ (disjunct distribution) (syn. de distribution discontinue) : voir Distribution. population ~ (disjunct population) : population qui est isole gographiquement des autres populations du mme taxon. disparition, n. f. despces : voir Biodiversit, Espces, Extinctions, Protection de la Nature. ~ des argiles (clay dispersion) : phdispersion, n. f. nomne dentranement des argiles par lessivage en profondeur des sols. ~ dune espce (species dispersal) : extension de laire occupe par une espce due gnralement des changements fortuits dorigine naturelle ou anthropique (introduction accidentelle par exemple). ~ des individus dune population (population dispersion) : modalits selon lesquelles les individus dune mme population occupent lespace dans leur habitat naturel. ~ de la matire organique morte (organic matter dispersion) : dsigne ltat dans lequel la ncromasse se trouve dilue dans le sol ou les eaux par le jeu des agents biogochimiques. ~ passive (passive dispersal) : voir Passive. disponibilit, n. f. (availability). Proprit par laquelle leau ou les nutriments prsents dans un sol peuvent tre absorbs par la vgtation existante. disponible, adj. eau (available water) : pourcentage deau contenue dans les sols qui peut tre absorbe par les radicelles des plantes. Elle est gale la fraction comprise entre la capacit au champ et celle correspondant aux tensions capillaires infrieures au point de fltrissement rapport la teneur totale en eau dimbibition. En rgle gnrale elle reprsente leau contenue dans les sols des pressions capillaires comprises entre 0,3 bar et 15 bars. (Voir aussi Capillarit, Pores, Sol) nutriments (available nutrients) : dsigne tout lment ou compos inorganique indispensable au dveloppement des plantes qui est prsent ltat dissous dans leau contenue dans les pores des sols et peut donc tre facilement absorb par leurs racines. (Voir aussi Nutriments, Sols) relief (available relief) : dsigne en gomorphologie la surface relative dune rgion accidente qui se situe une altitude suprieure au niveau de la (ou des) valle(s) fluviale(s) et qui est donc expose par suite de la pente subir les phnomnes drosion hydrique. (Voir aussi rosion)

Exemple de coloration disruptive. Araigne crabe (Thomisidae) et sa proie, sur une eur de Ranunculus (Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

dissmination, n. f. ~ des semences (seeds disipersal) : processus par lequel les graines dun vgtal sont rpandues dans le biotope. Le vent (anmochorie) et le transport par les animaux, passsif ou actif (zoochorie) reprsentent les deux principales modalits de dissmination des semences. dissipation, adj. du brouillard (fog dispersal) : dsigne en mtorologie le phnomne par lequel le brouillard se dissipe soit par vaporation, souvent aprs le lever du jour, par suite de phnomnes de rchauffement, soit sous laction du vent. des nuages (cloud dipersion) : dsigne les processus naturels ou provoqus entranant la disparition de la couverture nuageuse. Cette dissipation peut rsulter de plusieurs causes : prcipitation, vent en altitude ou phnomnes thermiques en particulier de nature orognique. dissous(-te), adj. charge (dissolved load) : dsigne la quantit totale de substances (minrales et organiques) que charrient les eaux dun fleuve ltat dissous. matires organiques ~ (dissolved organic matter) : voir Matires organiques. oxygne (dissolved oxygen) : voir Oxygne. (Voir aussi MOF)

distance gntique

181

diversit

distance gntique, n. f. (genetic distance). Divergence, exprime en pourcentage de la composition en triplet de bases dADN, entre diverses populations dune mme espce ou dentits systmatiques plus ou moins loignes. Ltude de lADN mitochondrial de lespce humaine a par exemple pu montrer que la distance gntique des divers groupes ethniques nexcdait pas 1 %. disthne, n. m. (disthene). Silicate daluminium (SiO5Al2) cristallisant dans le systme triclinique aux cristaux ayant laspect de baguettes aplaties. Il se rencontre dans des roches mtamorphiques ayant subi de trs fortes pressions : micaschistes et certains gneiss. Distomiens, n. sc. (syn. : Digniens) (flukes) (vern. : douves). Sous-classe de Trmatodes parasites qui se caractrisent par la prsence de deux ventouses chez ladulte ; lune buccale, lautre ventrale. Elle comporte plusieurs espces, dont certaines pour lesquelles lhomme est lhte principal. La grande douve du foie (n. sc. : Fasciola hepatica) fait son cycle vital entre le mouton o les adultes vivent dans les canaux biliaires et un Gastropode deau douce, la Lymne (Lymnea palustris). Lhomme peut tre contamin par ce parasite en ingrant du cresson sur lequel se sont enkysts des mtacercaires, forme larvaire infestante de cette espce. (Voir aussi Trmatodes) distribution, n. f. ~ discontinue (disjunct distribution) : dsigne une aire de distribution gographique qui est fragmente en plusieurs aires dites secondaires. Ainsi, les Protaces constituent une famille de Phanrogames propre lAustralie et lAfrique du Sud. ~ des populations : voir Populations. ~ spatiale : modalit de rpartition lintrieur dun biotope des individus constituant une population dune espce dtermine. (Voir aussi Population, Rpartition) diurne, adj. (diurnal). Dsigne une espce animale dont lactivit seffectue pendant le jour par opposition aux espces crpusculaires ou nocturnes. divergence, n. f. de caractres (characters divergence) : phnomne par lequel les populations de deux espces sympatriques congnriques ayant des niches cologiques

voisines prsentent des caractres morphologiques externes qui sont plus loigns que ceux de leurs populations allopatriques. (Voir aussi Caractres) ~ de courants marins (current divergence) : phnomne se manifestant dans les zones ocaniques o des upwellings atteignent la surface avec cartement des lignes de flux de ce courant dans un plan horizontal. (Voir aussi Courant, Ocan, Upwelling) diversit, n. f. ~ biologique : voir Biodiversit. ~ cologique (ecological diversity) : ce concept, trs important en syncologie, associe deux dimensions qui doivent tre considres de faon simultane : lune concerne le nombre dunits systmatiques prsentes dans un cosystme donn (richesse spcifique), lautre se rapporte la plus ou moins grande abondance relative des espces prsentes dans un peuplement ou une biocnose donne. Une confusion frquente est faite entre richesse spcifique et diversit cologique. La premire dsigne le nombre total despces prsent dans une communaut considre et constitue une mesure de sa biodiversit. La diversit cologique, elle, intgre en sus la frquence relative des espces prsentes qui reprsente la plus ou moins grande rgularit avec laquelle les individus des diverses espces peuvent se rencontrer. Ainsi, lorsque lon considre deux communauts distinctes ayant la mme richesse spcifique mais dans lesquelles sobserve des diffrences dans la frquence relative des espces, celle ayant la plus grande diversit cologique sera celle o labondance relative des espces quelle renferme sera de valeur la plus proche, cest--dire celle o la dominance sera la plus faible. indices de ~ (diversity index) : divers indices ont t proposs pour mesurer la diversit dun peuplement ou dune communaut : les premiers en date ont t fonds sur des modle de distribution des individus en espces. Par exemple lindice de diversit de Sorenson est fond sur une croissance logarithmique du nombre despces recenses en fonction du nombre N dindividus observs : d= (S 1) LogN (1)

Cycle vital dun Trmatode Distomien, la grande douve du foie (Fasciola hepatica). (Daprs Cassier et al., mais modi)

division

182

Dollo, Louis, Antoine, Marie (1857-1931)

Ultrieurement ont t dvelopps des indices de diversit indpendants dune hypothse de distribution et fonds sur la thorie de linformation. Lindice de Shannon-Weaver, le plus utilis de ces derniers a pour expression : H' =

N Log
ni
i =1

ni
2

(2)

(Voir aussi Biodiversit, Espces). interbiotope (interbiotopic diversity) (syn. : diversit bta) : symbolise par H, elle reprsente un indice de diversit commune deux biotopes analogues a et b. Elle se calcule selon la relation :
' H = H ab 0,5 (H a H b)

(3)

o Hab est la diversit commune aux deux biotopes, Ha est la diversit du biotope a et Hb est celle du biotope b. intrabiotope (intrabiotopic diversity) (syn. diversit alpha) : diversit des espces mesure au niveau dun biotope dtermin de surface gnralement limite ; elle est aussi dnomme de ce fait diversit microcosmique. Elle sapplique en calculant par exemple lindice de Shannon correspondant. sectorielle (macrocosmic diversity) : symbolise par H, elle est aussi dnomme diversit macrocosmique car elle mesure cette dernire pour un ensemble de biotopes analogues confondus. ~ gntique : voir Gntique. ~ spcifique (taxonomique) (specific diversity) : dsigne lensemble des espces dun groupe taxonomique donn ou la totalit des espces prsentes dans une biocoenose, ou dans une rgion biogographique donne. ce titre, le terme de diversit spcifique est synonyme de biodiversit ou encore de richesse totale. conservation de la ~ (diversity conservation) : voir Protection de la Nature. division, n. f. Social, Socit.

Chaos rocheux constitu de blocs de dolrites rods (rserve naturelle nationale de Quiver Tree Forest, Namibie). (Clich F. Ramade)

doline, n. f. (doline). Cavits creuses par lrosion dans des reliefs karstiques dans lesquelles saccumulent des argiles de dcalcification. Les dolines constituent dans de telles rgions les seules zones o existent des sols susceptibles dtre mis en culture. dolomie, n. f. (dolomite). Roche sdimentaire constitue pour au moins 50 % par un carbonate double de calcium et de magnsium (dolomite). On distingue des dolomies pures (> 90 % de dolomite) et des dolomies calcareuses (entre 50 % et 90 %).

~ du travail (division of labour) : voir

dodo, n. m. Voir Raphidae. Dogger, n. m. Priode du Msozoque correspondant au Jurassique moyen. Dokoutchaev, Vassily, Vassilievitch (1840-1903). Savant russe qui est le fondateur de la pdologie. Il fut le premier tudier linfluence du climat dans la gense des sols et le rle des facteurs atmosphriques dans la transformation des roches mres. Il tudia plus particulirement la formation des tchernozems. Il dveloppa galement la classification et la cartographie des sols. (Voir aussi Pdologie) doldrum, n. m. Rgion ocanique quatoriale correspondant la zone de contact entre les cellules de Hadley borales et australes. Cette zone, qui correspond au front intertropical de convergence, se dplace avec ce dernier en fonction du cycle saisonnier alternativement vers le nord et le sud de lquateur. Elle se caractrise par de basses pressions et par des vents faibles et variables. (Voir aussi Fronts) dolrites, n. f. (dolerite). Roches volcaniques microlithiques, intermdiaires entre les gabbros et les basaltes renfermant des inclusions de plagioclases dans du pyroxne interstitielles. Certaines renferment de lolivine, dautres en sont dpourvues.

Cimes du Catinaccio dans le parc national des Dolomites (Vntie, Italie). Ce massif doit son nom sa nature ptrographique, faite de dolomie, dont rsulte laspect ruiniforme trs particulier que prsentent ses sommets. (Clich F. Ramade)

dolomitisation, n. f. (dolomitization). Phnomne de transformation de la calcite par de la dolomite produisant une dolomie calcarise. Dollo, Louis, Antoine, Marie (1857-1931). Palontologue franais ayant apport une grande contribution la connaissance des Reptiles fossiles qui fit lessentiel de sa carrire lUniversit de Bruxelles. Il est connu pour sa loi . Cette dernire stipule quau fur et mesure quune ligne phyltique se spcialise au cours de lvolution, elle perd son aptitude prsenter de nouvelles mutations qui permettraient

domaine

183

Dromaiidae

de prolonger son volution lintrieur de sa niche devenue de plus en plus troite. Il sagit en ralit dune constatation sans preuves biologiques qui se rapporte en premire approximation des espces ultraspcialises. domaine, n. m. ~ benthique, nritique, plagique (benthic, neritic, pelagic zone) : voir Ocan. ~ vital (home range) : dsigne lensemble des habitats dans lesquels se rencontre une espce donne de Mammifres. Ainsi, le domaine vital du chamois est constitu par les prairies alpines et les forts des tages subalpins et montagnards dans lesquelles il se rfugie pendant la mauvaise saison. dme, n. m. (dome). Structure gomorphologique hmisphrique dont la convexit est dirige vers la surface. ~ volcanique (volcanic dome) : dme constitu par la masse magmatique dans sa remonte vers la surface. ~ de sel (salt dome) : masse rocheuse constitue de sel gemme, danhydrite ou de gypse dbouchant ou non la surface du sol. domestication, n. f. (domestication). Processus par lequel lHomme a mis en levage au dbut du Nolithique diverses espces doiseaux et de mammifres afin den disposer plus facilement pour son alimentation ou encore afin de les utiliser comme animaux de trait ou pour tout autre usage. Le terme est aussi utilis pour les plantes, quoique de faon impropre, celui dacclimatation convenant sans doute mieux. (Voir aussi Plantes) domicole, adj. (domicolous). Dsigne une espce qui vit dans un tube, ou tout autre abri solide, gnralement construit par elle-mme. (Voir aussi Tubicole) dominance, n. f. (dominance). Situation cologique dans laquelle une espce constitue une part prpondrante de la totalit des populations prsentes dans un peuplement ou une communaut. Le coefficient de dominance de Simpson est demploi frquent en cologie. Il a pour expression : D

dorsale mdio-ocanique, n. f. (mid-ocean ridge). Zone des fonds marins marqus par une ligne dlvation correspondant au rift qui est une zone de rencontre des plaques ocaniques. doryphore, n. m. Voir Leptinotarsa. Douglas, n. m. (n. sc. Pseudotsuga menziezii). Conifre dAmrique du Nord introduit en Europe sous le nom de sapin Douglas o il est largement utilis pour lenrsinement en sylviculture industrielle . douves, n. f. Voir Distomiens. Dracaenaceae, n. sc. Famille de Liliales arborescentes propre lAncien Monde tropical.

Dracaena sp. (Province de Na Trang, Vietnam). (Clich F. Ramade)

n = i i=1 N
S

drainage, n. m. (drainage). Caractrise la faon dont sont vacues plus ou moins vite les eaux de gravitation dun sol, ou dune zone humide temporaire de la plaine dinondation aprs une prcipitation ou une crue. (Voir aussi Bassin, Zones humides) Dreissenia polymorpha, n. sc. (Zebra mussel) (vern. : moule zbre). Espce dulaquicole originaire de la rgion de la Caspienne introduite dans les biotopes aquatiques dEurope occidentale, puis accidentellement, dans les grands lacs nordamricains en 1985. (Voir aussi Invasion) Drepanididae, n. sc. (Hawaian honeycreepers). Famille dOiseaux endmique dHawa dans laquelle on a observ un grand nombre de radiations volutives. Labsence de comptition interspcifique due dautres espces taxonomiquement diffrentes leur a permis de sadapter aux divers types de niches cologiques disponibles. (Voir aussi Radiations) dromadaire, n. m. Voir Camelus. Dromaiidae, n. sc. (Emu) (vern. : meu). Famille dOiseaux Ratites de lordre des Casuariformes comptant deux espces, lune teinte et lautre, Dromaius novaehollandiae, en est le seul reprsentant actuel. Elle est infode aux steppes et aux boisements ouverts du Sud-Est de lAustralie. Il est actuellement teint en Tasmanie et dans les les Kangooroo o des sous-espces distinctes vivaient encore la fin du xixe sicle. (Voir aussi Casuariformes)

o S est le nombre total despces, ni le nombre dindividus de lespce de rang i et N, le nombre total dindividus prsents dans le peuplement ou la communaut tudis. hirarchie de ~ (dominance hierarchy) : hirarchie tablie par un comportement agressif ou tout autre processus thologique assurant un individu lascendance sur les autres individus du groupe dans les espces animales grgaires. (Voir aussi Incomplte) dominante, adj. (dominant).Voir Dominance, Espces dominantes. Donau, n. m. Glaciation ayant eu lieu la fin du Pliocne de 2,1 1,8 millions dannes et qui a donc immdiatement prcd le dbut du Quaternaire. dormance, n. f. (dormancy). Stade de repos vgtatif des plantes destin passer la priode de lanne climatiquement dfavorable. La dormance est induite non pas par la baisse des tempratures mais par celle de la photopriode.

dronte(s)

184

dunes

Dryas, n. m. Priode gologique marquant la fin de la glaciation wrmienne, qui se situe il y a environ 10 000 ans. Aprs une phase intiale de rchauffement, elle a pris naissance au moment o la fonte de lnorme banquise laurentienne, en voie de dgel, a ouvert la valle du Saint-Laurent et dvers dans celui-ci et donc ensuite dans lAtlantique, un colossal volume deaux froides, provoquant la rcurrence dune priode tardiglaciaire qui a dur environ un millnaire. octopetala (n. sc.) : renonculace des rgions alpines capable de fixer lazote atmosphrique grce des micro-organismes symbiotiques situs dans leur systme racinaire. Ducula, n. sc. Genre de pigeon propre la rgion notogenne vivant dans les forts pluvieuses tropicales de Nouvelle-Guine et du Nord-Est de lAustralie. Les recherches de Diamond sur la structure de peuplements plurispcifiques comportant plusieurs espces de ces pigeons ont apport une contribution essentielle la thorie de la niche cologique. (Voir aussi Niche cologique) dulaquicole, adj. (freshwater). Dsigne tout ce qui se rapporte aux cosystmes deaux douces continentales. dulaquiculture, n. f. (freshwater fishery) : voir Pisciculture. dunaire(s), adj. Qui se rapporte aux dunes. cosystmes ~ (dune ecosystem) : les biotopes dunaires mme, dans des zones pluviomtrie normale, prsentent des caractristiques spciales lies linaptitude du sable retenir leau, qui confrent la vgtation climacique se dveloppant sur de telles formations des caractres xromorphiques. Les biotopes dunaires sont le lieu dun phnomne de succession cologique xrarchique. dunes, n. f. (sand dunes). Formations gomorphologiques littorales ou continentales constitues par un amoncellement de sables d laction du vent, haut de quelques mtres plus de cent mtres. Les dunes juvniles sont constitues de

meu (Dromaius novaehollandiae). Cette espce est lunique reprsentante de la famille des Dromaiidae et le plus grand des Ratites actuels aprs lautruche, les mles approchant 2 m de haut. (Daprs Austin & Singer op. cit., p. 15)

dronte(s), n. m. Voir Raphidae. Droseraceae, n. f. Famille de plantes carnivores de petite taille de lordre des Npenthales, qui croissent dans les tourbires acides de lensemble de la rgion eurosibrienne.

Drosera rotundifolia, ces petites plantes carnivores, de lordre des Npenthales. (Clich T. Caquet)

drumlin, n. m. Butte de forme elliptique constitue de matriaux morainiques, de versants convexes. Il sagit de structures relictuelles priglaciaires rsultant du retrait des glaciers de zones quils occupaient autrefois, et qui sont allonges dans le sens du mouvement des glaces. drupe, n. f. (drupe). Type de fruits pourvus dune graine unique dont le pricarpe possde un tgument dur, ligneux audessous duquel existe un msocarpe charnu tandis que lendocarpe qui est daspect pierreux renferme la graine. La noix de coco par exemple est une drupe.

Dunes de sable vif dans le dsert de Namib prs de Sosusvlei (parc national de Namib, Namibie. (Clich F. Ramade)

Duplicidents

185

dystrophique

sable vif et se dplacent sous laction du vent. Au cours de la succession cologique, elles se fixent par suite de laction de la vgtation. Une gramine pionnire, loyat (Ammophila arenbaria) a t utilise pour la fixation artificielle de dunes mobiles ds le xixe sicle. (Voir aussi Ammophila, Barkhane, Dsert, Erg, Sif) Duplicidents, n. m. Sous-ordre de Rongeurs dans lequel se rangent en particulier les lapins et les livres. duramen, n. m. (duramen). Partie centrale du bois qui est morte et se distingue de laubier par sa couleur et sa duret. dure, n. f. Voir gnration. duret, n. f. (hardness). Rsistance dun minral une contrainte mcanique susceptible de le dtruire. ~ des eaux (hardness water) : paramtre caractrisant la teneur dune eau en calcium et de faon plus gnrale en lments alcalino-terreux. (Voir aussi Eaux, Eucalcique) duripan, n. m. (hardpan). Formation pdologique gnralement situe en profondeur, au niveau de la partie infrieure de lhorizon B, mais qui peut aussi se rencontrer en surface. Elle correspond une plaque de grande duret, cimente par des prcipitations de silice, ce qui lui confre une tanchit et une rsistance aux acides. Les duripans renferment aussi souvent des dpts doxydes de fer et de carbonate constituant un ciment secondaire. Lalios, qui se forme dans certains sols podzoliques, constitue un exemple de duripan. Durisylvae, n. sc. Dsigne lensemble des forts sclrophylles mditerranennes (au sens climatologique du terme). Ces dernires sont caractrises par des arbres aux feuilles pourvues dun limbe pais, rigide (sclrophylie). (Voir aussi Forts, Sclrophylle) dyke, n. f. (dyke). Dsigne en gologie une inclusion tubulaire de roches ignes qui recoupe en les traversant des roches sdimentaires ou mtamorphiques qui lencaissent. Ils correspondent souvent des chemines volcaniques obtures par des laves solidifies dont les parois ont t enleves au cours des temps par lrosion. dynamique, n. f. (dynamic). Terme dsignant une transformation endogne ou exogne provoquant des modifications adaptatives dans un systme cologique. ~ des biocnoses (communities dynamics) : volution dans le temps de la structure dune communaut induite par une variation de certains facteurs cologiques ou encore par une perturbation endogne ou exogne provoquant lapparition dune succession rgressive ou progressive partir du climax ou vers ce dernier selon la priode laquelle on examine la communaut partir du temps initial. ~ covolutive (coevolutive dynamic) : processus par lequel deux espces prsentant des liens trophiques ou au contraire une interaction ngative (hte-parasite ou proie-prdateur), voluent dans le but dune meilleure adaptation rciproque laction que les populations dune espce exercent sur lautre. (Voir aussi Covolution) ~ des populations (populations dynamic) : processus qui caractrise les fluctuations dans les effectifs et la structure dune population en fonction du temps ou encore leur rpartition dans lespace.

La tour du Diable est un dyke de rhyolithe qui reprsente un exemple classique de ce type de structure gomorphologique cit dans la plupart des ouvrages de sciences de la Terre (Monument Naturel de Devils Tower, Wyoming, tats-Unis). (Clich F. Ramade)

dysclimax, n. m. (dysclimax). Communaut qui atteint un tat dquilibre sous leffet dun facteur perturbateur dont laction est rcurrente. Ainsi dans les cosystmes forestiers mditerranens, les boisements de pins dAlep sont des dysclimax dus laction rcurrente du feu alors que, dans les conditions naturelles, le climax est reprsent par des forts de chnes verts ou de chnes pubescents selon les conditions locales. (Voir aussi Climax, Succession) dysgnique, adj. (dysgenic). Dsigne un facteur susceptible daltrer le gnome dune population et donc la qualit gntique de cette dernire. dysphotique, adj. zone ~ (dysphotic zone) : zone profonde des cosystmes aquatiques dans laquelle la lumire ne pntre pas. En gnral, celle-ci est situe en milieu ocanique au-del de profondeurs dune centaine de mtres mais sa limite varie beaucoup selon la transparence du biotope aquatique considr, allant de quelques dizaines de mtres prs de 300 m dans les cas extrmes qui correspondent des lacs hyperoligotrophes. dystrophique, adj. (dystrophic). Pour certains hydrobiologistes anglo-saxons, ce terme dsigne des biotopes lentiques pauvres en lments minraux nutritifs et en calcium dans lesquels les matires organiques saccumulent dans le fond sans se dcomposer et dont la biocnose est particulirement appauvrie en espces animales par suite de lacidit. Ce terme est trs gnralement utilis loppos pour dsigner ltat dun biotope dulaquicole affect par la dystrophisation, donc au contraire enrichi de faon artificielle en nutriments.

dystrophisation

186

Dytiscus

dystrophisation, n. f. (dystrophication). Phnomne rsultant dun enrichissement excessif en lments minraux nutritifs des eaux dun lac voire mme dun cours deau par rejet deffluents pollus par des matires organiques fermentescibles ou encore par le lessivage de terres cultives du bassin-versant surfertilises par des nitrates et des phosphates. (Voir aussi Eutrophisation, Lac, Oxycline) Dytiscus, n. sc. (diving beetles) (vern. : dytiques). Genre de Coloptres aquatiques de grande taille, propres aux milieux lentiques de faible tendue ou encore la zone littorale des lacs. Les dytiques sont de voraces prdateurs capables tant ltat larvaire quadulte dattaquer des alevins voire de jeunes larves de poissons. (Voir aussi Macroinvertbrs)

Dytiscus olivaceus est un coloptre Dytiscidae commun dans les biotopes lentiques dEurope occidentale.

E
eau(x), n. f. (water). Substance primordiale pour lexistence mme de la biosphre, leau par suite de sa structure physique reprsente un liquide anormal . Sa molcule constitue un diple car les deux lectrons libres de loxygne, chargs ngativement, sont situs loppos des charges positives de ce diple, reprsentes par les deux hydrognes. Il en rsulte la formation grce des ponts hydrogne, de polymres qui lui confrent des proprits insolites : la densit de leau est maximale non pas la limite de sa temprature de conglation mais 4 C et sa viscosit est anormalement leve. Elle possde aussi du fait de sa structure une aptitude considrable dissoudre peu ou prou la plupart des substances chimiques les molcules polaires prsentant une hydrosolubilit maximale ainsi que les gaz, ce qui permet le dveloppement des tres vivants en milieu aquatique. Enfin, autre anomalie de leau, sa trs forte capacit thermique confre aux biotopes aquatiques une faible sensibilit aux fluctuations climatiques loppos des biotopes terrestres des mmes latitudes. Enfin, malgr sa remarquable stabilit molculaire, leau demeure une molcule ractive qui prsente des proprits rductrices ou oxydantes selon la nature du couple redox considr. capillaire : voir Sol. courantes : dsigne lensemble des eaux de surface et souterraines propres aux hydrosystmes fluviaux. (Voir aussi Cours deau, Fleuve, Hydrosystme, Lotique) douces (freshwater) : eaux de teneur en sel infrieure 3 pour mille. Leur composition ionique varie beaucoup en fonction de la nature du substrat gologique. En premire approximation, on distingue des eaux eucalciques, et oligocalciques selon leur teneur en calcium. De faon gnrale, les eaux situes sur des roches mres cristallines sont nettement plus pauvres en minraux dissous que celles situes sur des sdiments carbonats. de mer : eau des mers et ocans. En surface, elle renferme en moyenne environ 35 pour mille de sels dissous. de pluie : voir Prcipitations. naturelles (natural waters) : eaux propres aux biotopes aquatiques naturels. Voir Eaux courantes, Fleuves, Lacs, Lagunes. rouges (redtide) : phnomne pisodique de coloration des eaux dans des biotopes lacustres ou lagunaires d une prolifration de cyanophyces (Oscillatoria en particulier) ou encore de pridiniens. saumtres (brackish waters) : eaux dont la teneur en sel est comprise entre 5 et 20 pour mille. ~ slniteuses : dsigne les eaux satures en sulfate de calcium propres aux biotopes aquatiques installs sur substrat gypseux. souterraines (ground water) : eaux contenues dans les rservoirs des aquifres. (Voir aussi Nappes) leau dans la biosphre : lhydrosphre est la partie de la biosphre occupe par les eaux ocaniques et continentales. LOcan mondial en constitue de beaucoup le principal compartiment couvrant environ 360 millions de km2 soit plus de 71 % de la surface du globe ! Avec 1 340 millions de km3, soit 96,6 % du volume de lhydrosphre, il renferme la quasi-totalit de leau existant dans la biosphre.

(1340 x 10 15 m 3 ; 96,5 %)

Ocans

Glaciers et calottes polaires

(24,1 x 10 15 m 3 ; 1,75 %)

Eaux souterraines
(23,4 x 10 15 m 3 ; 1,7 %)

(0,2 x 10 15 m 3 ; 0,01 %)

Lacs et Fleuves

(0,013 x 10 15 m 3 ; 0,001 %)

Atmosphre

Biosphre
(0,0006 x 10 15 m 3 ; 4 x 10 -5 %)

Abondance relative des diverses formes de leau dans la biosphre. (Daprs Press et Siever, op. cit. mais modi in F. Ramade, op. cit., 1998, p. 176.)

Compte tenu de lnorme volume quil reprsente, il joue un rle majeur dans lajustement et lhomognisation des climats terrestres amenant par le jeu des courants marins des masses deaux chaudes aux hautes latitudes quil rchauffe (cas du Gulf stream), tandis que les courants froids (comme le courant de Benguela en Afrique australe) modrent les tempratures de zones ctires quatoriales. En milieu continental, les eaux douces superficielles cours deau, lacs et zones humides peuvent occuper une proportion importante des terres merges. Elles reprsentent, avec les prcipitations et les eaux souterraines, des agents essentiels du cycle de leau et conditionnent le fonctionnement des cosystmes terrestres.

eau(x)

188

eau(x)

Leau dans la biosphre

Surface (en 103 km2)
Ocan mondial Eaux souterraines eau douce humidit des sols Glaciers et nvs dont : Antarctique Gronland, les arctiques, glaciers de montagnes Sols gels Eau des lacs douce sale Marcages Cours deau Eau de la biomasse Vapeur deau atmosphrique Rserves hydriques totales Rserves totales deau douce
(Daprs Shiklomanov, op. cit.)

Volume (en 103 km3)

1 338 000 23 400 10 530 16,5 24 064 21 600 2 340 83,5 40,6 300 176,4 91 85,4 11,47 2,12 1,12 12,9 1 385 984 35 029

Profondeur ou paisseur moyenne (en m)

3 700 174 78 0,2 1 463 1 546 1 298 369 181 14 85,7 73,6 103,8 4,28 0,014 0,002 0,025 2 718 235

Pourcentage par rapport au volume hydrosphrique /eau totale /eau douce

30,1 0,05 68,7 61,7 6,68 0,24 0,12 0,86 0,26 0,03 0,006 0,003 0,04 100

361 300 134 000

96,5 1,7 0,76 0,001 1,74 1,56 0,17 0,006 0,003 0,022 0,013 0,007 0,006 0,0008 0,0002 0,0001 0,001 100 2,53

16 267 13 980 1 802 226 224 21 000 2 058,7 1 236,4 822,3 2 682,6 148 800 510 000 510 000 510 000 148 800

rle biologique de l : leau reprsente un constituant majeur de la matire vivante. Dans la plupart des organismes, sa teneur est suprieure 70 % et peut mme dpasser 95 % chez des Cnidaires marins tels des mduses acalphes. loppos, certaines espces vgtales ou des animaux primitifs (Nmatodes, Rotifres, Tardigrades, mais aussi des insectes Collemboles) peuvent survivre ltat danhydrobiose cest-dire de dshydratation totale pendant la saison dfavorable. Dans de telles conditions, en labsence dactivit mtabolique, ils peuvent supporter des tempratures infrieures 200 C. Dans lunivers, la vie nest possible qu la surface dobjets clestes o leau est ltat liquide donc tout au plus entre 0 C et 100 C. Cet intervalle est compris entre 0 C et 60 C pour la majorit des vgtaux et la plupart des animaux peuplant la biosphre terrestre. cycle biogochimique de leau : la vapeur deau en constitue lagent moteur fondamental, malgr la faiblesse de sa teneur dans latmosphre : condense, elle occuperait une hauteur moyenne d peine 3 cm la surface de la Terre ! Le dplacement des masses dair charges de vapeur deau assure la distribution des prcipitations. Leur refroidissement provoque la formation de pluies, neige ou grle qui ramnent leau la surface. La majorit des prcipitations retombent sur lOcan, seulement 22,8 % atteignant les terres merges qui occupent pourtant 29 % de la superficie totale de la Terre. la surface des continents, leau subit trois phnomnes diffrents : lvaporation et lvapotranspiration (ETp) chez les plantes le ruissellement et linfiltration. LETp joue un rle particulirement important dans les cosystmes forestiers en particulier tropicaux, o la recondensation de leau vapotranspire reprsente la majorit du volume total des pluies reues par les pluviisylves tropicales, excdant mme

80 % dans le bassin du Congo. Linfiltration est un autre phnomne trs important car delle dpend la rhydratation des sols et lapprovisionnement des nappes phratiques, des rivires souterraines et des rsurgences. Enfin, le ruissellement assure lalimentation des cours deau et donc boucle le cycle par retour des fleuves lOcan. (Voir aussi Dforestation, vapotranspiration, Prcipitations) quantits deau disponibles : les eaux douces ne reprsentent au total que 2,6 % de lhydrosphre mais la majorit de ce volume est indisponible car soit situ dans des zones peu ou pas peuples soit sous une forme inutilisable pour les activits humaines, lessentiel tant pig dans les calottes glaciaires arctiques et antarctiques. Le seul volume utilisable par les populations humaines sans risque dpuisement correspond au dbit dcoulement stable (dbit des fleuves hors crue) estim 14 000 km3 . an1 soit moins de 0,01 % du total dont seulement 9 000 km3 . an1 sont accessibles car charris par des cours deau traversant des zones habites. Les prcipitations ne sont pas galement rparties la surface des continents : sur environ 150 millions de km2 de terres merges, 40 millions sont couverts de dserts et 37 millions de km2 situs aux hautes latitudes sont perptuellement gels. En dfinitive, leau liquide fait dfaut sur la moiti de la surface des continents. Mieux que la carte des prcipitations, celle de la rpartition de leur excdent ou dficit dus lETp permet de connatre la rpartition de la disponibilit de leau douce la surface des continents. Les zones humides (lacs, tangs, marais, lagunes) se distribuent aussi de faon trs irrgulire dans le monde. Leur maximum dextension se situe dans la zone intertropicale ainsi quaux latitudes septentrionales de lhmisphre Nord. (Voir aussi Bakal)

Ebenaceae

189

Eccrinales

perte dhydrogne dans lespace vapeur deau 0,13

photodissociation eau juvnile

prcipitations 0,37 0,62 3,24 vaporation vapotranspiration et vaporation volcans 0,99 neiges et glaces 250

ruissellement 3,61 fleuves terres nues infiltration lacs et fleuves 2,25

ocans 13500

0,376

nappes phratiques

eaux souterraines 80,4 nappes fossiles

Cycle biogochimique de leau. Les nombres, qui expriment des 1014 m3, gurent les stocks et les ux entre les divers compartiments de la biosphre. (Daprs F. Ramade, op. cit., 1998, p. 406)

40 000 dbit de crues

35 000

apport annuel deau douce aux continents

Ebenaceae, n. sc. (ebony). Famille de vgtaux arbustifs et arbors comptant quelque 450 espces pour la plupart de distribution tropicale, aux fleurs typiquement unisexues lovaire infre et aux ptales et spales souds, au bois dur de couleur noire. bnales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Dillniids comptant cinq familles constitues darbres et darbustes tropicaux : Ebenaceae, Lissocarpaceae, Sapotaceae, Styracaceeae et Symplocaceae. boulis, n. m. (scree). Accumulation de fragments de roches le long dune pente rsultant de la gravit et formant des talus ou des nappes. briophycides, n. sc. Petite sous-classe essentiellement fossile de Dinophyces phagotrophes pourvues dun squelette interne siliceux. buronien, n. m. (Eburonian). Stade gologique du dbut du Quaternaire qui se situe entre 1,6 et 1,4 million dannes et correspond la premire priode de glaciation de cette re. Il est ce titre lquivalent en Europe septentrionale de la priode dite du Nbrasken en Amrique du Nord. Eccrinales, n. sc. Ordre de champignons Trichomyctes vivant en symbiote dans le stomodeum de diverses espces de Crustacs.

15 000 eau disponible zones inhabites zones habites

5 000

km 3 /an

0 1800 1850 1900 1950 2000 1980

Masses deaux douces existant et disponibles la surface des continents. La croissance des volumes deau rellement disponibles, telle que lon peut lobserver depuis la n du sicle dernier (courbe du bas), provient de la construction de barrages de retenues qui permettent daccumuler une fraction du dbit de crue autrefois perdu. (Daprs Repetto op. cit. in F. Ramade, op. cit., 2005, p. 178)

eau disponible

dbit dquilibre

10 000

eccritique

190

chinides

eccritique, adj. temprature (eccritic temperature) : dsigne la valeur optimale de la temprature ambiante pour un animal pokilotherme. ecdyse, n. f. (ecdyesis). Voir Mue. ecdysone, n. f. (ecdyson). Hormone scrte par la glande prothoracique des insectes dont le rle est de contrler le phnomne des mues et mtamorphoses. (Voir aussi Mue, Nymphose) cse, n. f. (ecesis). Aptitude de certaines espces vgtales sinstaller, et se reproduire aisment dans un environnement exotique. Elles sont de la sorte lorigine dune invasion biologique alors que la plupart des plantes introduites chouent dans la colonisation dun nouveau biotope loign de leur aire biogographique dorigine. chelle, n. f. (scale). Terme dsignant la dimension spatiale ou temporelle propre un phnomne cologique ou encore laquelle seffectue la perception des paramtres qui le caractrisent. Au plan temporel, cette chelle peut dsigner des phnomnes quotidiens, saisonniers, annuels ou pluriannuels. Au plan spatial, lchelle dtude en cologie stage du microhabitat jusqu celle dun biome soit sur des tendues propres des fractions de continents. En Sciences de la Terre, les cartes gologiques peuvent tre petite chelle millionime et audel lorsquelles concernent de vastes tendues continentales ou grande chelle lorsquelles dcrivent des dtails dune aire gographique limite : les cartes gologiques de France ont t dresses au 50 000e soit une petite chelle qui permet de dcrire des dtails de la nature des terrains prsents dans une zone donne. de Beaufort : voir Beaufort. ~ de Moss : voir Moss. de recouvrement : voir Recouvrement. ~ de Richter : voir Richter. ~ de Sar-Simpson : voir Sar-Simpson. Echeneidae, n. sc. (remora). Petite famille de Tlostens Perciformes comptant huit espces de poissons qui sattachent au corps de grands animaux marins : requins, espadons, mais aussi Ctacs et tortues marines. Ils prsentent une ventouse aplatie la surface suprieure de la tte. Echimyidae, n. sc. (spiny rats) (vern. : hutias). Famille notropicale comptant une quarantaine despces de Rongeurs hystricomorphes, particulirement diversifis dans la rgion des Carabes, terrestres et arboricoles mais nichant dans des crevasses ou dans des terriers. Plusieurs espces se sont teintes la suite de lintroduction de diverses espces de prdateurs de lAncien Monde. Beaucoup des survivantes sont dun statut de conservation prcaire, certaines en danger de disparition. Echinacea, n. sc. Super-ordre dchinodes rgulier se rencontrant depuis ltage mdiolittoral jusquaux abysses, comportant cinq ordres : les Salenodes, les Physiomatodes, les Arbaciodes, les Temnopleurodes et les chinodes. Il renferme la plupart des oursins communs avec une membrane orale entoure de cinq paires de plaques ambulacraires. Les pines corporelles sont solides. chinides, n. sc. (sea urchins, heart urchins, sand dollar) (vern. : oursins). Classe dchinodermes caractriss par un corps globulaire creux, constitu par la fusion des plaques squelettiques qui forment un test. La surface de ces dernires est pourvue de diverses expensions ou appendices : piquants,

parfois venimeux, podia (ou ambulacres) et pdicellaires, formations qui se rencontrent aussi chez les Astrides et ont laspect de petites pinces avec lesquelles lanimal nettoie sa peau et la dbarrasse des animalcules et parasites qui pourraient sy fixer. Les plaques ambulacraires portent des podia (ou ambulacres) et les plaques interambulacraires les piquants. Le ple oral est orient vers le bas, lanus est situ la face suprieure du ple aboral. Un appareil buccal complexe, dnomm lanterne dAristote, est usuellement prsent. Leur tube digestif trs particulier, lestomac (qui est en fait un intestin moyen), est doubl dun siphon intestinal dbouchant par ses deux extrmits dans le tube digestif : en amont de lestomac puis se dversant la fin de ce dernier. Leau absorbe avec les aliments passe directement dans le siphon et ne passe donc pas avec les aliments dans lestomac, ne diluant pas de ce fait les enzymes digestives. Les chinides sont benthiques, herbivores et algophages ou dtritivores. Leur dveloppement implique lexistence dune larve chinoplutus planctonique. Il existe actuellement environ un millier despces vivantes sur un total denviron 8 000 connues, ce qui fait de ce phylum un groupe majoritairement fossile.

chinodermes de la classe des chinides. Oursins rguliers : A. Echinus esculentus vu par par ct ; B. Echinus esculentus vu par par dessous ; Oursins irrguliers : C. Stereocidaris ingolana ; D. Test dEchinocardium cordatum. (Daprs divers auteurs)

On les divise en oursins rguliers, symtrie pentaradie et en oursins bilatraux caractriss par une symtrie bilatrale plus ou moins apparente, corrlative avec une migration de lanus qui migre jusquau bord de lanimal passant mme sur la face orale. Les oursins rguliers renferment deux principaux ordres : les Diadmides qui correspondent aux oursins les plus frquents, avec en particulier les genres Echinus et Paracentrotus et les Cidarides, qui sont pourvus de forts piquants longs et pais comme Stereocidaris. Dans la sous-classe des Irrguliers, on distingue les Clypatrides, au corps trs dprim, et au test fragile et les Spatangides, les plus modifis des irrguliers, qui sont limophages et prsentent lordre possdant la plus grande richesse spcifique lheure actuelle. Parmi eux, les genres Echinocardium et Spatangus sont trs rpandus. (Voir aussi chinodermes)

chinodermes

191

clair

chinodermes, n. m. (Echinodermata). Phylum de Mtazoaires entirement marins, caractriss par une symtrie radiaire dordre 5. Ce sont des organismes trs gnralement gonochoriques. On les divise en deux sous-phylum : les Pelmatozoaires et les Eleuthrozoaires. Les premiers, les plus primitifs, sont apparus au dbut du Cambrien. Ils se caractrisent par le fait que lorifice buccal et lorifice anal souvrent sur la mme face du corps au centre dun cercle de bras. Ils vivent fixs sur un pdoncule ltat larvaire et trs souvent ltat adulte. Leurs seuls reprsentants actuels appartiennent la classe des Crinodes, les autres Cystodes et Blastodes sont fossiles. Les Eleuthrozoaires, apparus la fin du Cambrien, sont libres, les orifices oral et anal tant situs sur une face oppose. Les principales classes sont celles des Astrides, des Ophiurides, des Holothurides et des chinides. (Voir aussi Astrides, Crinodes, chinides, Holothurides, Ophiurides) echinopluteus, n. m. Terme dsignant les larves pluteus des chinides marques par un dveloppement prcoce du squelette, les bords latraux de la larve en formation sallogeant en bras sur lesquels se prolonge la couronne ciliaire. chinorhynchides, n. sc. Important ordre de vers du phylum mineur des Acanthocphales comprenant des espces essentiellement parasites de poissons, quelques-unes dAmphibiens ou de Reptiles. chinostelliales, n. sc. Classe de Protoctista du phylum des Myxomyctes (= Myxomycota) comportant des sporophores pdicells, minuscules de moins dun millimtre de hauteur. Ils se dveloppent sur lcorce des arbres vivants et des lianes. (Voir aussi Myxomyctes) chinostomides, n. sc. Ordre de Trmatodes Dignes dont le miracidium prsente une paire de flammes vibratiles et dont les cercaires sont pourvus de volumineuses glandes cystognes leur permettant de former des mtacercaires enkysts sur la vgtation riparienne des biotopes lentiques. chinothurodes, n. sc. Ordre dchinodes de la sousclasse des Diadmatacs runissant des oursins vivant dans les eaux profondes, au test souple, atteignant 30 cm de diamtre qui scrase lorsquil est hors de leau, dont les pines sont pourvues de glandes venin. chinozoaires, n. sc. Subdivision des chinodermes actuellement abandonne dans laquelle on runissait les chinides et les Holothurides. chiurides, n. sc. (Spoonworms) (vern. : Bonellie, chiure). Il sagit de Mtazoaires Triploblastiques clomates, segmentation spirale, aux larves de type trochophore, pourvus de soies chitineuses, ce qui les rapproche des Annlides ils sont de ce fait parfois intgrs dans ce phylum en tant que classe voisine certains gards des Polychtes. loppos, on les rige souvent en un phylum mineur. Ce sont des vers non segments au corps sacciforme pourvu dune trompe cilie fonction respiratoire et collectrice de nourriture ; leur tronc papilleux et annel est pourvu de deux soies en forme de crochet avec lesquelles ils sancrent dans des tunnels quils creusent dans les sdiments. Ils prsentent souvent un considrable dimorphisme sexuel : dans les cas extrmes, les mles minuscules se comportent

comme des parasites viscraux des femelles car ils vivent demeure dans divers organes internes de ces dernires, comme chez les Bonellies. On connat environ 150 espces dchiurides rparties en trois classes : les chiurodes, les Xnopneustes et les Htromyotes. (Voir aussi Dimorphisme) cholocation, n. f. (echolocation). Fonction physiologique par laquelle divers vertbrs: chauve-souris, Ctacs et mme ltat certes rudimentaire certains oiseaux cavernicoles (genres Steatornis et Callocalia) peuvent reprer des objets ou obstacles et donc se diriger dans lobscurit ou en labsence de contrle visuel du mouvement. Lcholocation rsulte de lexistence dorganes constituant lquivalent biologique dun radar ultrasons (ou encore chez les Ctacs aux fonctions analogues celles dun chosondeur dnomm communment sonnar, grce auquel les sous-marins identifient les objets immergs). Elle a t plus particulirement tudie chez les Chiroptres chez qui le clbre biologiste italien de la Renaissance Spallanzani lavait mise en vidence ds le xvie sicle. Chez les chauve-souris, comme chez les Mammifres marins qui en sont dous, elle tient en lmission rgulire de trains dondes ultrasonores dont la frquence est gnralement comprise entre 30 et 120 kHertz et en la mesure du temps ncessaire pour percevoir lcho de ces sons rflchis par un obstacle inerte ou un tre vivant (cas de la prdation). Fonctionnant en balayage panoramique , lappareil cholocateur des vertbrs qui en sont dots leur permet non seulement destimer les distances dun obstacle mais de percevoir le monde environnant avec une grande finesse, dune faon que nous ne pouvons que mal valuer en tant quanimaux dont la vision est le principal systme extroceptif. Chez les Chiroptres, la production des faisceaux ultrasonores se fait par la langue chez les rousettes du genre Pteropus qui nidifient dans des grottes ou des cavits et par le larynx chez tous les microchiroptres. Leur mission se fait selon le cas par la bouche ou par les narines. La rception des sons se fait par les oreilles dont le pavillon est trs complexe dans cet ordre ; certaines espces comme les Rhinolphes peuvent mouvoir les pavillons ce qui augmente la sensibilit directionnelle. Des dispositifs anatomiques permettent de modifier la position de la bulle auditive qui renferme les osselets par rapport au tympan avant dmettre un train donde et la remettent en place ; cela seffectue par contractions puis relchements alternatifs des muscles du tympan qui permettent aux chauve-souris de ne pas tre assourdies par le bruit de leurs propres missions ultrasonores qui brouillerait la rception de leur cho. La dure des trains donde est trs variable dune famille lautre, selon lcothologie des espces considres : elle va de 0,5 20 ms. Chez les espces volant en altitude qui capturent les insectes au vol, les missions sont de longue dure et de forte amplitude. loppos, les trains donde sont brefs et de faible amplitude chez les Chiroptres qui chassent en fort et prs du sol. Il a pu tre montr que certains Lpidoptres nocturnes Noctuidae chasss par des chauves-souris sont capables dchapper leur dtection en se laissant tomber au sol brutalement ds quils peroivent un train dondes 45 kHertz mises par le radar ultrasonore de ces dernires. clair, n. m. (lightning). Dcharges lectrostatiques de trs fort voltage stablissant entre les nuages et le sol lors des orages. Les clairs interviennent dans le cycle biogochimique de lazote en produisant dans latmosphre des nitrates juvniles.

claircie

192

cologie

Clichs dclairs lors dun orage nocturne. (Clich F. Ramade)

claircie, n. f. (clearing). Terme de mtorologie dsignant la rduction voire la dispersion de la couverture nuageuse. clairement, n. m. (illumination). Paramtre quantifiant la lumire dans un cosystme. Il peut se rduire en deux facteurs cologiques : son intensit et sa dure. Lintensit instantane de lclairement dpend de la position du soleil sur la vote cleste. Elle est maximale, toutes choses gales par ailleurs, lorsque le soleil est au znith. La photopriode constitue le second facteur de lclairement. Elle varie en fonction du cycle des saisons selon la latitude sauf lquateur o la photophase est constamment de 12 h. (Voir aussi Luminosit, Photopriode) clipse, plumage d. Plumage terne et de caractre indfini propre de nombreuses espces doiseaux pendant la saison dhivernage qui soppose au plumage nuptial brillant et color. cochronologie, n. f. (ecochronology). Mthode de datation fonde sur des indices palocologiques. coclimat, n. m. (ecoclimate). Climat dun type de biotope donn ou spcifique dune station particulire. cocline, n. m. (ecocline). Gradient selon un transect gographique marqu par la variation continue dun facteur cologique (temprature ou prcipitations par exemple). (Voir aussi Cnocline, Succession) coespce, n. f. (ecospecies). Ensemble des populations ou des cotypes dune mme espce entirement interfconds cest--dire capables dchanger librement leurs gnes sans perte de fertilit de la descendance. (Voir aussi cotype, Espce) cothologie, n. f. (ecoethology). Branche de lthologie qui prend en considration le rle des facteurs cologiques tant abiotiques que biotiques dans la dtermination et lajustement des comportements. (Voir aussi thologie)

cologie, n. f. (ecology). Ce terme a t cr par Haeckel en 1866. Compos de deux mots grecs et , il signifie tymologiquement science de lhabitat . Selon la dfinition mme quen donnait Haeckel, ce terme dsigne la science globale dont lobjet est ltude des inter-relations des tres vivants entre eux et avec leur environnement. Lcologie occupe une place particulire dans lensemble des sciences biologiques. En effet cest une discipline de nature holistique. Elle place son objet au sommet de lchelle organisationnelle des tres vivants et tudie les processus biologiques au niveau de complexit maximal. Historiquement, le dveloppement de cette discipline a en fait dbut par ltude de laction des facteurs cologiques sur des vgtaux ou animaux isols. On a intitul ce domaine de la discipline autocologie (ou encore cophysiologie). Ultrieurement, les recherches ont port sur les populations (dmocologie). Pour beaucoup dcoles de pense cologiques, en particulier lcole anglo-saxonne, le niveau dorganisation minimal faisant lobjet de lcologie est la population. Cependant, la partie la plus spcifique de cette dernire correspond aux feuillets suprieurs du gteau, il sagit de ltude des cosystmes que lon dnomme syncologie qui reprsente une partie majeure de lcologie moderne dont lobjet est dtudier la structure et le fonctionnement des cosystmes. une chelle spatiotemporelle plus tendue, on rencontre des systmes complexes constitus par plusieurs cosystmes qui se jouxtent, dnomms paysages. Ils constituent une entit dordre suprieur qui fait lobjet de dveloppement spcifique sous le terme dcologie du paysage. Enfin, le niveau le

Zoologie Botanique

cologie globale

{
{
{
{

Microbiologie Cryptogamie cosphre Biosphre cosystmes

Syncologie

Dmocologie Autocologie

col ogi

e des communauts

}
}

Biologie holistique

colog

ie des population

coph

) ysiologie (individus

Biologie rductionniste

Physiolo s gie des organe

Biologie cellulaire

Biologie molculaire

Reprsentation sous forme de gteau feuillet de la hirarchie des sciences biologiques par ordre de complexit croissante. Si lon gure sous forme dun gteau lensemble des sciences biologiques, les tranches verticales du gteau reprsentent les subdivisions traditionnelles (botanique, cryptogamie, zoologie, etc.) tandis que les coupes selon des plans horizontaux parallles gurent depuis la base des degrs dorganisation de plus en plus complexes, le haut du feuillet reprsentera les diverses subdivisions de lcologie du niveau le plus simple (population), jusquau plus complexe (biosphre).

cologique(s)

193

cosystme(s)

plus complexe dorganisation biologique tudi par lcologie est constitu par la biosphre et au-del par lcosphre, dont ltude est lobjet de lcologie globale. (Voir aussi Biosphre, cosphre) cologique(s), adj. (ecological). Dsigne tout ce qui se rapporte lcologie. Ce qualificatif est trop souvent utilis par le profane de faon abusive pour dsigner des entits qui sont du domaine dautres sciences de lenvironnement que lcologie. Ainsi, le problme de la dgradation de lozone stratosphrique nest pas du ressort de lcologie mais concerne uniquement la physico-chimie de latmosphre ! amplitude ~ (ecological amplitude) : domaine de variation des facteurs cologiques dans lequel un organisme ou toute entit cologique qui lui est expos peut fonctionner normalement. Il correspond en ralit ltendue de lintervalle de tolrance. catastrophes ~: voir Catastrophes. quilibres ~ (ecological balance) : dsigne lensemble des processus qui assurent lhomostasie de systmes cologiques de complexit croissante depuis la population jusqu lcosphre toute entire. (Voir Biosphre, cosystmes, Populations) facteurs ~ : voir Facteurs. indicateurs ~ : voir Bioindicateurs. isolement ~ : voir Barrire, Isolement. niche ~ : voir Niche. pyramides ~ : voir Pyramides. successions ~ : voir Successions. cologue, n. m. (ecologist). Nologisme dsignant les scientifiques spcialistes de lcologie afin de les distinguer des cologistes terme utilis, surtout en France, pour dsigner le courant de pense politique revendiqu par les verts . comone, n. f. (ecomone). Substance secrte dans le milieu par une espce donne qui agit comme une molcule-signal (= messager chimique) sur une autre espce. Exemples : la germination des graines dOrobanchaces, plantes parasites dpourvues de chlorophylle, est dclenche par des scrtions dcomones par les racines de leur plante-hte. (Voir aussi Alllopathie, Amensalisme) comorphologique, adj. (ecomorphological). Dsigne les caractres morphologiques dun organisme qui sont conditionns par ses adaptations cologiques. convergence ~ : voir Convergence. con, n. m. (econ). Terme dsignant une unit de vgtation une chelle locale. cophase, n. f. (ecophase). Stade du dveloppement dun organisme animal caractris par une adaptation des conditions cologiques particulires, lhabitat et lcophysiologie dune cophase larvaire pouvant mme tre radicalement diffrents de celui de lorganisme adulte correspondant. Ainsi, dans de nombreuses familles de Diptres, dnormes diffrences morphologiques et cologiques sparent les asticots souvent scatophages et la mouche adulte de la mme espce souvent hliophile et floricole. cophysiologie, n. f. (ecophysiology) (syn. : autocologie). Domaine de lcologie qui tudie au plan qualitatif et quantitatif les adaptations fonctionnelles des organismes aux facteurs cologiques limitants propres leur environnement. (Voir aussi cologie)

cosphre, n. f. (ecosphere). Rgion de la plante reprsente par la biosphre et son environnement atmosphrique et lithosphrique. Ainsi, lensemble des couches gologiques sdimentaires susceptibles dtre ramenes en surface par les mouvements tectoniques et les parties suprieures de latmosphre (stratosphre, en particulier couche dozone, msosphre et ionosphre) font partie de lcosphre. (Voir aussi Biosphre) costratigraphie, n. f. tude des strates gologiques et de leur classification partir de critres fonds sur leur origine et les conditions environnementales qui prvalaient au moment de leur dpt. cosystme(s), n. m. (ecosystem). Ce terme, cr par Tansley en 1935, dsigne lunit cologique de base en laquelle peuvent se rduire les systmes cologiques plus complexes. La notion dcosystme, concept clef en cologie, se rapporte en effet lunit structurale et fonctionnelle en laquelle on peut subdiviser la biosphre tout entire, et a fortiori les ensembles htrognes dun degr de complexit suprieur quelle renferme : rgions , biomes ou paysages par exemple. dnition dun cosystme : un cosystme correspond au plan structural lassociation de deux composantes en constante interaction lune avec lautre : un environnement dnomm biotope, de nature abiotique, dont les caractristiques physiques et dont la localisation gographique sont bien dfinies, associ une communaut vivante, caractristique de ce dernier, la biocnose, do la relation (Tansley, 1935). cosystme = biotope + biocnose Lcosystme reprsente une unit fonctionnelle qui se perptue de faon autonome au travers du flux de lnergie et du cycle de la matire entre ses diffrentes composantes inertes et vivantes lesquelles sont en constante interaction. Un lac constitue un exemple fort illustratif dcosystme : le biotope lacustre est la rsultante de sa localisation gographique, des conditions climatiques propres ce dernier, de la nature gologique de son substrat, enfin des caractristiques physico-chimiques de ses eaux. La biocnose lacustre correspond lensemble de la communaut vivante aquatique : plantes macrophytes (roseaux, par exemple), algues microscopiques du phytoplancton ; microcrustacs (daphnies par exemple) et Rotifres du zooplancton, Poissons, Bactries et champignons saprophytes des eaux et des sdiments. Le seul flux dnergie entrant est constitu par le rayonnement solaire qui est converti en matire vivante (nergie biochimique) par le phytoplancton et les macrophytes aquatiques grce aux sels minraux dissous dans leau. Cette matire vivante et lnergie quelle renferme est ensuite incorpore dans les chanes alimentaires de consommateurs : zooplancton, poissons herbivores et prdateurs. Enfin, les micro-organismes (bactries et champignons) contenus dans les eaux et les couches superficielles des sdiments dcomposent et minralisent la matire organique aprs la mort des vgtaux et des animaux aquatiques. organisation fonctionnelle dun cosystme : un cosystme consiste en une structure biologique traverse en permanence par un flux dnergie qui actionne des transferts de matire entre le milieu physico-chimique et la biomasse, qui elle-mme reprsente une forme transitoire de stockage de lnergie. Il constitue une entit en quilibre dynamique

cotone(s)

194

Ectocarpales

susceptible dvoluer en fonction de variations des facteurs ambiants, climatiques ou autres. On peut toujours distinguer trois catgories fonctionnelles dorganismes dans les cosystmes : la premire, celle des producteurs, est constitue par lensemble des vgtaux autotrophes qui effectuent la photosynthse, le processus cologique fondamental par lequel lnergie solaire est transforme en nergie biochimique, en particulier en glucides qui sont les carburants des cellules vivantes ; la seconde catgorie est celle des consommateurs (animaux herbivores et carnivores), dits htrotrophes car ncessitant une source dnergie biochimique, donc issue initialement des vgtaux, pour rpondre leurs besoins mtaboliques. Les carnivores dpendent aussi indirectement des plantes pour leur alimentation quils se nourrissent dherbivores ou dautres carnnivores ; la troisime catgorie, celle des dcomposeurs, galement htrotrophes, est reprsente par les champignons et les bactries des sols ou des eaux qui dgradent lensemble des dtritus vgtaux, des excretas et cadavres animaux quils finissent par minraliser entirement bouclant ainsi le cycle de la matire. Une caractristique importante de la structure de lcosystme tient en la multiplication des contacts entre les diverses catgories de ses composants et le biotope ce qui assure linteraction et acclre les changes entre ses divers constituants. le ux de lnergie et le cycle de la matire dans les cosystmes : le seul intrant nergtique des cosystmes est constitu par lnergie solaire dont une fraction est transforme en nergie biochimique par la fixation photosynthtique des autotrophes. chaque tape de sa circulation dans les cosystmes, une partie de lnergie est transforme en travail cellulaire grce la respiration. Cela implique une perte par entropisation, car les systmes cologiques sont soumis aux lois universelles de la thermodynamique. La circulation de lnergie et ipso facto celle de la matire seffectuent dans les biocnoses au travers des chanes trophiques (alimentaires), interconnectes sous forme de rseaux trophiques. Ces considrations permettent dtablir un diagramme gnral qui intgre flux de lnergie et cycle de la matire puisque dans les rseaux trophiques lune et lautre sont associes ltat de biomasse consomme ou non par les htrotrophes. (Voir aussi Biocnoses, Chanes et Rseaux trophiques, Cycle du Carbone) homostasie des cosystmes : il sagit dun tat dquilibre autorgul mis par exemple en vidence de faon spectaculaire par les cycles des lments biognes. Lexistence de catgories fonctionnelles complmentaires et de leurs inluctables interactions tant au plan biocnotique quavec les composantes du biotope sont les agents de cette homostasie. Le flux permanent de lnergie assure lentretien de structures cosystmiques de plus en plus complexes (ngentropie) et la structuration de lcosystme qui se maintiennent loin de lquilibre thermodynamique. Ce flux de lnergie permanent anime les processus homostasiques qui maintiennent une quantit maximale de biomasse (qui nest en fait quune forme de stockage transitoire de lnergie) et assurent une structuration spatiotemporelle complexe de cette dernire. productivit des ~ : voir Biomes, Productivit.

cotone(s), n. f. (ecotone). Terme qui dsigne la frontire entre deux cosystmes. Les cotones sont caractriss par une diversit et une richesse spcifique plus importantes que celles de chacune des communauts quils sparent car on y rencontre la fois des constituants des biocnoses situes de part et dautre de ces derniers. Ils possdent de ce fait des caractristiques cologiques spcifiques qui les diffrencient de lun et de lautre des cosystmes dont ils marquent la limite. En particulier, leur communaut prsente une richesse spcifique suprieure celle des deux cosystmes qui sy jouxtent car elle est constitue la fois des composantes des deux biocnoses auxquelles sajoutent des espces infodes au biotope particulier que reprsente lcotone. On constate que les cotones constituent aussi une zone de transition fonctionnelle au travers de laquelle lcosystme situ au stade de la succession le plus avanc exploite lcosystme juvnile qui le jouxte. Ainsi la jonction fort-savanes tropicales, les espces animales forestires vont se nourrir dans la savane limitrophe. De la sorte, lcosystme le plus volu va maintenir la communaut de lcosystme voisin quil exploite dans un tat successionnel peu diffrenci. cotope, n. m. (ecotope). Habitat dun type particulier inclus dans un biotope couvrant une vaste zone gographique. cotype, n. m. (ecotype). Dsigne des populations adaptes gntiquement des conditions cologiques particulires, constituant souvent une sous-espce. Les cotypes prsentent de ce fait des particularits morphologiques plus ou moins accentues par rapport lespce typique mais peuvent se croiser sans perte de fertilit avec elle ainsi quavec les autres cotypes de la mme espce. (Voir aussi Espce) coulement, n. m. (flow). Phnomne caractrisant la circulation de leau. Il est la rsultante de deux types de forces : la gravitation qui vacue leau vers laval et la rugosit qui gnre la rsistance des parois du cours deau son avancement. ~ souterrain : dsigne la circulation des masses deau lintrieur dun aquifre. ~ superficiel (run-off) (syn. de ruissellement) : dsigne lcoulement des eaux de prcipitation (ou de crue) la surface des biotopes terrestres. plis d~ : plis dont lpaisseur des couches est irrgullire, propre une roche de faible viscosit par suite de son exposition un mtamorphisme intense. crevisse(s), n. f. (crayfish). Groupe de Crustacs Dcapodes du Sous-Ordre des Astacides infods aux cours deau et autres habitats dulaquicoles. Il est htrogne au plan systmatique car les diverses espces quil comporte se rangent dans plusieurs super-familles diffrentes : les Astacoidea, les Parastacoidea (propres aux eaux continentales de lhmisphre austral) et les Enoplometopoidea. Les principales Familles dcrevisses, les Astacidae et les Cambaridae font partie des Astacoidea. Celle dEurope, Astacus fluviatilis a considrablement rgress dans lensemble des eaux continentales de notre continent sous leffet conjugu de la pollution des eaux, daffections pathognes parasitaires et virales et de lintroduction de diverses espces invasives, de la Famille des Cambaridae, en provenance dAmrique, appartenant en particulier aux genres Cambarus et Orconectes. (Voir aussi Astacoidea, Crustacs) Ectocarpales, n. sc. Ordre de Phaeophyces de petite taille dont les filaments sont constitus par des articles plurinucls trs ramifis donnant au thalle un aspect en touffe, communes

ectogne

195

effet

dans la zone de balancement des mares. Les gamtes biflagells prsentent une anisogamie plus ou moins prononce selon les espces. ectogne, n. f. (ectogenous). Dsigne les facteurs extrieurs aux individus ou aux systmes cologiques (synonyme dextrinsques) par opposition aux facteurs endognes (intrinsques). Ectognathes, n. sc. Sous-classe dInsectes runisant les Thysanoures et les Ptrygotes (par opposition aux Entognathes (Collemboles par exemple) dont les pices buccales sont bien dveloppes et font saillie la surface de la capsule cphalique. ectoparasite, n. m. (ectoparasite). Parasites qui se dveloppent la surface du corps de leur hte : cuticule des Arthropodes, peau des Vertbrs. Beaucoup dentre eux, pourvus de pices buccales piqueuses, sont hmatophages (cas des poux et des puces chez les Mammifres par exemple). (Voir aussi Parasitisme) ectoparasitisme, n. m. (ectoparasitism). Forme de parasitisme se traduisant par le dveloppement des parasites la surface du corps de leur hte. (Voir aussi Endoparasitisme) ectophyte, adj. (ectophytic). Dsigne un organisme (protiste, champignon, animal), vivant la surface dun vgtal. Ectoproctes, n. m. (Bryozoa, Ectoprocta, moss animals). Classe dinvertbrs aquatiques, autrefois dnomms Bryozoaires, surtout marins, appartenant au phylum des Lophophoriens. Ils sont caractriss par une couronne de tentacules qui entoure lorifice buccal et un tube digestif en U venant souvrir proximit de lorifice oral. Ce sont des organismes coloniaux prsentant un polymorphisme, plusieurs types de

zocies diffrencis et accomplissant une fonction donne se rencontrant dans une mme colonie. Ils vivent en milieu benthique fixs sur des substrats minraux ou biologiques (coquilles de Lamellibranches, par exemple). Les Entoproctes autrefois classs dans ce groupe constituent aujourdhui une autre classe de Lophophoriens, les Kamptozoaires. Les Ectoproctes sont connus depuis lOrdovicien et ont galement constitu au dbut du Palozoque un groupe dominant dorganismes constructeurs des rcifs coralliens marins. Ils ont de ce fait jou un rle important au plan palocologique. (Voir aussi Kamptozaires, Lophophoriens, Phylactolemmes, Polymorphisme) ectotherme, adj. (ectothermic). Voir Pokilotherme. daphique(s), adj. (edaphic). Dsigne ce qui se rapporte aux sols. Ainsi la microflore daphique ou la faune daphique dsignent respectivement les champignons et les animaux des sols. facteurs ~ : facteurs cologiques qui caractrisent les sols. daphoclimax, n. m. (edaphoclimax). tat climacique dtermin non pas par les conditions climatiques locales mais par la nature gologique du sol. Ainsi, sur des terrains serpentiniques, riches en mtaux toxiques, la vgtation ne correspond pas celle qui prvaut sous le climat considr mais est constitue par un nombre plus rduit despces tolrantes ces mtaux. Un daphoclimax se rencontre lorsque le substrat est constitu par des roches de nature minralogique ou de texture inusuelle. (Voir aussi Climax) daphologie, n. f. (edaphology). Science qui tudie les sols en particulier en rapport avec leur usage agricole. daphon, n. m. (edaphon). Ensemble de la flore microbienne et de la faune vivant dans leau interstitielle des sols. dents, n. m. Voir Xnarthres. diacarien, n. m. (Ediacarian) (syn. : Vendien). Priode gologique autrefois dnomme Vandien qui est situe la fin de lon Protrozoque et marque donc la fin du Prcambrien. Elle sest coule dans lintervalle compris entre 700 et 542 millions dannes. Elle doit son nom au site fossilifre dEdiacaria, en Australie, qui a livr les vestiges dune faune dInvertbrs marins dune abondance et dune biodiversit considrables, insouponnes au moment de sa dcouverte. Elle sest donc caractrise par une importante diffrenciation des principaux phyla dinvertbrs. (Voir aussi Protrozoque) mien, n. m. (Eemian). Priode interglaciaire qui sest place entre la fin du Riss et le dbut du Wrm. Elle sest coule entre 130 000 ans et 80 000 ans. Elle a t caractrise par loccurrence dpisodes de forte instabilit climatique, quelques dcennies caniculaires ou au contraire trs froides alternant parfois au cours dun mme sicle. effectif, n. m. ~ dmographique (demographical number) : nombre dindividus que comporte une population prise dans son ensemble ou dune fraction de cette dernire occupant un territoire dlimit. (Voir aussi Dmographie) effet, n. m. (effect) ~ de bascule (switching effect) : dsigne un processus de rponse fonctionnelle non linaire qui se manifeste lorsquun prdateur se nourrit de plusieurs proies. Il

Colonie de Plumatella fungosa (Ectoproctes, Phylactolemmes). De A G, sont reprsentes les zocies nes successivement les unes des autres ; partir de chacune delles slve un petit buisson pdoncul de zoocies lles ( de I VII) relies par un stolon tubuleux. Daprs Brien in Grass, op. cit.,T ;V ; fasc ; 2, p. 1 111. mais modi).

efcace(s)

196

lasipodides

se traduit par une variation du taux de capture dune des espces de proies en fonction de son abondance relative par rapport celui de lautre ou des autres proies consommes. ~ de fondation : voir Fondation. ~ de groupe (group effect) : phnomne caractris par une stimulation des performances cophysiologiques des individus dune population lorsque la taille des groupes dindividus qui la composent saccrot. (Voir aussi Allee) ~ de lisire (edge effect) : voir cotone, Lisire. ~ de masse (mass effect) : effets dfavorables rsultant du surpeuplement pour les performances cophysiologiques et dmocologiques dune population. Leffet de masse se traduit par un ralentissement de la vitesse de croissance des juvniles, une diminution de la fertilit des femelles, ainsi que par une augmentation du taux de mortalit. leffet de masse doit tre attribu la disparition des essaims de criquets migrateurs, la baisse de fcondit et laccroissement de la mortalit conduisant la rarfaction de ces animaux en fin de priode migratoire. ~ de pninsule (peninsula effect) : phnomne caractris par une diminution du nombre despces des peuplements quand on sloigne de la racine dune pninsule vers son extrmit. Il a t dcrit par exemple pour les peuplements de Rongeurs et Reptiles de la pninsule de Basse-Californie au Mexique ou encore pour ceux de Vertbrs dItalie pninsulaire. Il rsulte dune diminution des flux migratoires conjugue une baisse de diversit des biotopes propres aux pninsules. ~ de serre (greenhouse effect) : voir Serre. ~ de socle : phnomne de contrle par le socle sous-jacent de la disposition des isogrades de mtamorphisme affectant une couverture. efcace(s), adj. porosit (effective porosity) 1. En pdologie, ce terme dsigne la proportion des pores dun sol capables de librer leur eau interstitielle. 2. En hydrogologie, dsigne la proportion de pores dune roche rservoir au travers de laquelle circule le flux deau souterraine. prcipitations (effective precipitations) : diffrence entre les prcipitations totales et la hauteur deau perdue par vapotranspiration. (Voir aussi vapotranspiration, Prcipitations) taille ~ dune population (effective population size) : nombre moyen dindividus dune population gntiquement distincts qui assurent la reproduction. (Voir aussi Taille) efcience, n. f. ~ dassimilation (assimilation efficiency) : rapport entre les quantits daliments assimiles celles ingres. ~ nergtique (syn. : efficience cologique) : rapport entre la quantit dnergie produite sous forme de matire vivante un niveau trophique donn et celle entrante au mme niveau trophique pour produire cette biomasse. (Voir aussi Productivit) egesta, n. m. Terme parfois utilis en conergtique pour dsigner la fraction de laliment non digre et rejete par les excrments ou rgurgite chez les Mtazoaires primitifs. Eichornia crassipes, n. sc. (water Jacinth) (vern. : jacinthes deau). Espce de pleustophyte de la famille des Pontederiaceae introduite dAmrique tropicale au jardin botanique de Hano au dbut du xxe sicle do elle envahit ensuite toute lAsie du Sud-Est y inclus lIndonsie. On la rencontre de nos jours dans lensemble des cosystmes dulaquicoles tropicaux du monde entier, en particulier dans ceux de lAfrique subsaharienne.

stolon eau

Eichornia crassipes est une espce de pleustophyte invasive qui a t introduite dAmazonie dans lensemble des eaux continentales de la plupart des rgions tropicales de lAncien Monde. (Daprs Dorst, op. cit.)

Elle cause de graves dommages aux espces hydrophytiques autochtones en couvrant lacs et cours deau dune pais tapis vgtal parfois impntrable qui constitue une gne la navigation fluviale. Il en rsulte aussi des perturbations pour les populations de poissons autochtones qui peuvent tres affectes par les modifications cologiques induites dans leurs biotopes par la prolifration de ces plantes ainsi que pour celles doiseaux piscivores. (Voir aussi Pontederiaceae) Eiflien, n. m. tage du Dvonien dont le nom vient de lEifel dans lOuest de lAllemagne. Elaeocarpaceae, n. sc. Importante famille darbres de lordre des Malvales, propres aux forts pluvieuses tropicales de rpartition cosmopolite. Quoiquaussi notropicaux, ils sont plus particulirement infods au pourtour de locan Indien, lensemble de lempire indo-malais et se rencontrent jusquen Nouvelle-Caldonie. Ces arbres possdent des troncs pourvus de puissants contreforts en particulier dans les genres Elaeocarpus et Sloanea. De nombreuses espces de cette famille sont en danger dextinction la suite de la disparition des forts pluvieuses tropicales, en particulier dans le genre Elaeocarpus (plus de 50 espces) dont 12 sont menaces de disparition en Malaisie pninsulaire, 5 dans la seule le de Ceylan, et 3 en Nouvelle-Caldonie. (Voir aussi Dforestation, Extinctions, Forts pluvieuses tropicales) lan, n. m. Voir Alces. land(s), n. m. Voir Taurotragus. laphomyctales, n. sc. Petit ordre de champignons Plectomyctes qui vivent en symbiose mycorhizienne avec certaines espces darbres. Elapidae, n. sc. Famille dOphidiens comptant de nombreux genres de serpents extrmement venimeux en particulier les cobras, les mambas et les serpents corail. Elle compte quelques 170 espces ovipares propres aux empires biogographiques thiopien, indomalais et notogen. Ils se nourrissent essentiellement danimaux sang froid. (Voir aussi Serpents) lasipodides, n. sc. Ordre dHolothuries abyssales comportant plus de cent espces au test fragile, glatineux, soit nageuses et dmersales soit benthiques. Elles sont dpourvues darbre

lasmobranches

197

Elephantidae

respiratoire. Localement, elle peuvent reprsenter plus de 90 % de la biomasse prsente la surface du plancher ocanique ! lasmobranches, n. sc. Nom donn auc poissons cartilagineux (Chondrichthyens) runis dans la classe des Slaciens. Voir aussi Slaciens. lasticit, n. f. (elasticity). Capacit dun peuplement vgtal reconstituer rapidement sa biomasse la suite dune perturbation (incendie par exemple). Cette proprit est le fait de peuplements pionniers permanents propres des biotopes dont linstabilit et la variabilit empchent ltablissement dune succession cologique. Tel est le cas des dunes de sable vif ou encore de garrigues mditerranennes cistes, rgulirement parcourues par lincendie. Elateridae, n. sc. (click beetle, wireworms) (vern. : taupins). Famille de Coloptres Htrogastres dont les larves sont dnommes vers fil de fer par suite de leur forme allonge et cylindrique aux tguments trs durs. Les adultes prsentent une coaptation entre le prothorax et le msothorax qui en se dtendant brutalement avec un bruit de cliquet lorsquils sont sur le dos permet aux insectes de se projeter une distance de plusieurs dcimtres voire mtres chez les grandes espces. Les larves des espces phytophages sont terricoles. Elles sont particulirement abondantes dans les sols cultivs aprs dfriche de prairie et peuvent causer des dommages aux racines ou aux tubercules des plantes cultives. Les autres vivent dans le terreau des arbres creux en saprophages ou en prdatrices dautres larves. (Voir aussi Coloptres) Elatinaceae, n. sc. Petite famille de Thales comptant une cinquantaine despces de plantes infodes aux zones humides ou aux prairies palustres pourvues de petites fleurs possdant selon le cas 3 ou 5 ptales et spales. Eleagnaceae, n. sc. Petite Famille de Dicotyldones de lordre des Protales comptant une cinquantaine despces darbres ou darbustes pineux. lectivit, n. f. (electivity) indice d~ (electivity index) : indice variant entre +1 et 1 qui marque le degr de prfrence ou de rpulsion dune espce animale pour un aliment donn. lectrolocation, n. f. (electrolocation). Proprit lectrophysiologique de certaines familles de poissons comme les Mormyridae, ou encore les raies (Rajidae) pourvus dorganes lectriques caudaux et de dtecteurs situs sur leur ligne latrale. Ils peuvent ainsi localiser une proie par les perturbations de leur champ lectrique quelle provoque. Electrophoridae, n. sc. (electric eels). Famille de Tlostens Siluriformes de grande taille, atteignant jusqu 2,5 m de long, propes aux cours deaux dAmrique du Sud. Ce sont des poissons lectriques au corps allong de section cylindrique, dpourvus de nageoires dorsales et pelviennes. Ils paralysent leur proie et se protgent de la prdation en produisant de puissantes dcharges lectriques capables dimmobiliser un grand Mammifre. lments, n. m. ~ biognes (biogenic elements) : terme dsignant les lments dont est constitue la matire vivante. Par ordre dabondance dcroissante, ce sont : le carbone, loxygne, lhydrogne, lazote, le phosphore, le soufre, le calcium,

le magnsium, le fer, etc. On dnomme oligolments ceux qui ne sont ncessaires quen trs faible concentration (fluor, bore, cobalt, manganse, molybdne, slnium, vanadium, zinc, etc.). Certains dentre eux sont biognes pour tous les tres vivants, dautres ne le sont que dans certains rgnes, voire phyla. Ainsi, le molybdne est indispensable aux vgtaux mais pas aux animaux. loppos, le fluor, biogne chez les animaux, ne lest pas chez les vgtaux. (Voir aussi Cycles biogochimiques) essentiels (essential elements) (syn. : lment biogne, nutriments) : lments indispensables aux tres vivants. On les divise en macro-nutriments (carbone, hydrogne, azote, phosphore, soufre, etc.) ncessaires en quantits importantes pour rpondre aux besoins de la nutrition des organismes et en micronutriments (= oligolments). ~ minraux nutritifs (nutrients) : lments biognes indispensables la nutrition minrale des vgtaux. Tel est le cas de lazote, assimil sous forme de nitrates ou de sels dammonium, du phosphore, sous forme dorthophosphates solubles, du potassium sous forme de chlorures, etc. (Voir aussi Cycles biogochimiques, Nitrates, Phosphates) trace (trace elements) : terme utilis en cologie et en gologie pour dsigner des lments prsents dans un biotope des concentrations infrieures la centaine de ppm. Tous les lments dous de proprits hormtiques, ainsi que la plupart des substances xnobiotiques, sont des lments trace. (Voir aussi lments, Hormse, Nutriment, Xnobiotique) Eleotridae, n. sc. Famille de petits Tlostens Perciformes comptant environ 150 petites espces prsentes dans les diverses zones biogographiques du monde. Elephantidae, n. sc. (elephant) (vern. : lphants). Famille de lordre des Proboscidiens qui renferme les plus grands vertbrs terrestres existant dans la biosphre lheure actuelle. Seulement trois espces dlphants survivent de nos jours, plusieurs genres de cette famille ayant disparu vers la fin du Tertiaire depuis le Pliocne et au Quaternaire au cours du Pleistocne. Elle se caractrise par des pattes en forme de colonne, une trompe trs mobile et par une denture particulire constitue dune paire de dfenses qui correspondent une transformation des canines suprieures et par seulement

Mchoire dun jeune lphant montrant le mcanisme de remplacement des molaires chez les Proboscidiens. La molaire en dveloppement pousse vers lavant la molaire plus ge qu elle remplace par succession horizontale au fur et mesure de lusure de la dent fonctionnelle. (Daprs Cornwall in Bourlire, op. cit., p. 1139.)

levage

198

embcle

Troupeau dlphants dAfrique (Loxodonta africana) dans le parc national dAmboseli. Cette espce est la plus grande et actuellement encore la plus nombreuse des trois espces modernes dElephantidae. (Clich F. Ramade)

domestication de plusieurs espces animales, en particulier des onguls, mais aussi des oiseaux. (Voir aussi Domestication, Pastoralisme, Steppes) elfe(s), n. m. fort des ~ (elfinwoodland) : cosystme forestier propre aux montagnes tropicales de lAncien Monde. Lelfinwoodland crot dans des biotopes orophiles, situs la limite suprieure de la fort et marqus par une importante hygromtrie atmosphrique tout au long de lanne. Elle est constitue par une fort rabougrie dricaces arborescentes couvertes de lichens et autres vgtaux piphytes. Ellesmocratides, n. sc. Ordre de Cphalopodes fossiles qui a peupl les ocans depuis le Cambrien jusquau Silurien. El Nio. Phnomne dinversion des courants du Pacifique quatorial qui apparat lapproche de la Nol (do le terme dEl Nio qui signifie en espagnol lenfant). Il se traduit par un blocage de lupwelling quatorial de lEst-Pacifique avec pour consquence un effondrement de la productivit des pcheries de la cte du Prou. Il provoque de graves perturbations climatiques scheresses anormales ou au contraire cyclones et pluies diluviennes dans des rgions usuellement exemptes de tels phnomnes qui se manifestent bien au-del de la zone Pacifique ce qui atteste de son impact global. Elodea canadensis, n. sc. Phanrogame aquatique introduite dAmrique du Nord tempre dans les cours deaux dEurope occidentale, trs utilise en aquariologie car elle sadapte facilement des conditions environnementales fort varies. lopiformes, n. sc. Ordre de Tlostens comportant deux familles : les Elopidae et les Megalopidae comptant chacune quelques espces de taille moyenne ou grande, toujours suprieure au mtre, aux nageoires profondment chancres et aux pelviennes implantes au niveau de labdomen. Les larves prsentent un stade leptocphale propre aux eaux ctires peu profondes, en particulier celles situes au dbouch des estuaires. (Voir aussi Megalopidae) luviation, n. f. (eluviation). Phnomne pdologique caractris par le fait quun horizon du sol sappauvrit en lments minraux du fait du lessivage et de la lixiviation. luvion, n. m. (eluvium). Ensemble des rsidus rocheux, issus dune dsintgration de la roche mre par les agents atmosphriques qui sont rests en place. embcle, n. m. (ice jam). Accumulation de glaces sur un fleuve aux passages les plus troits de son cours ou dans un canal se formant lautomne et le plus souvent au printemps, au moment du dgel.

quatre molaires (une par demi-mchoire), croissance continue. Il existe trois molaires chez ladulte qui se dveloppent successivement, une seule tant en service chaque demimchoire, le bourgeon en cours de dveloppement poussant la molaire fonctionnelle qui se dlite de lavant. Il existe de nos jours trois espces dElephantidae : llphant dAsie (Elephas indicus) possde 5 doigts aux pattes et de courtes oreilles. Sa taille au garrot atteint au maximum 3 mtres et son aire dextension biogographique concerne toute lAsie tropicale ; llphant dAfrique (Loxodonta africana) avec seulement quatre doigts aux pattes et de grandes oreilles est la plus grande des deux espces, le mle pouvant atteindre 3,5 m au garrot et peser prs de 7 tonnes. Son aire actuelle dextension gographique, quoique fragmente, occupe diverses rgions de lAfrique subsaharienne ; llphant de forts (Loxodonta cyclotis), longtemps considr comme une sous-espce de llphant dAfrique en diffre morphologiquement par une plus petite taille et des oreilles aux pavillons bien plus dvelopps, son rection en espce distincte ayant t aussi confirme par des recherches de gntique molculaire. Ces espces dlphants sont toutes considres actuellement comme vulnrables. Il nexisterait plus quenviron 40 000 individus de llphant dAsie, menac par la disparition des forts primaires tropicales auxquelles il est infod et aussi par une demande accrue de sujets utiliss comme animal de trait dans les chantiers forestiers. Quant llphant dAfrique, ses effectifs sont passs de plus dun million et demi dindividus en 1975 moins de 400 000 la fin des annes 1990 par suite du braconnage effrn auquel cette espce a t expose pour son ivoire au cours des annes 1980. La dcision de la CITES de placer llphant sur la liste des espces dont le commerce est interdit a permis darrter le massacre de cette espce en un temps mais sa dcision en 1998, dautoriser certains pays rputs excdentaires reprendre sous certaines conditions le commerce de livoire compromet nouveau son avenir. (Voir aussi CITES, Loxodonta) levage, n. m. (breeding). Dsigne lensemble des activits propres lutilisation des animaux domestiques pour les productions animales. Il remonte au dbut du Nolithique avec la

Emballonuridae

199

mergent(e)

Emballonuridae, n. sc. Famille de Chiroptres pantropicale comptant une quarantaine despces de petites chauvessouris insectivores, commune tant dans lAncien que dans le Nouveau Monde. Emberger, quotient pluviothermique d (Embergers coefficient). tabli initialement pour les rgions mditerranennes, cet indice a pour objet de donner un descripteur quantitatif du climat dun biotope donn plus prcis que les moyennes pluviomtriques et thermiques. Il se fonde sur le fait que lvaporation annuelle est dautant plus leve, toutes choses gales par ailleurs, que lamplitude thermique est plus grande. Si M est la moyenne des maxima de temprature du mois le plus chaud et m la moyenne des minima des tempratures du mois le plus froid de lanne, P reprsentant les prcipitations annuelles exprimes en mm, ce quotient a pour expression : 2 P Qp = 1 000 (M + m)(M m) M m Le coefficient dEmberger permet une classification des climats mditerranens et permet de dterminer le prfrendum de diverses espces vgtales de cette rgion biogographique.
Indice pluviothermique dEmberger

aussi fond pro parte sur lentomophagie. Ce sont des espces infodes des cosystmes forestiers ou de formation herbace. Elle compte plus de 300 espces en particulier les Bruants (Emberiza sp.) dont de nombreuses espces vivent dans les rgions holarctiques. (Voir aussi Geopsizidae) Embioptre, n. sc. Petit Ordre dInsectes htromtaboles voisins des Orthoptrodes dont les femelles sont aptres. Il compte environ 200 espces connues dinsectes qui tissent une galerie de soie dans une cavit quil sagisse de la litire, de lcorce des arbres ou du sol. Embiotocidae, n. sc. (Sea perches). Famille de Perciformes runissant divers poissons ctiers vivipares, propres au Pacifique boral, au corps aplati transversalement, dont les mles possdent une nageoire anale transforme en appendice copulateur. embotement, n. m. (chanelling). Terme de gomorphologie qui dsigne le creusement dune nouvelle morphologie dans un relief rsultant dun cycle drosion antrieur. embouchure, n. f. (river mouth). Dsigne la zone o un cours deau se dverse dans la mer ou dans un lac en ce qui concerne un tributaire. embranchement, n. m. (phylum). Grande unit taxonomique, synonyme de phylum, en laquelle sont subdiviss les rgnes vivants. (Voir aussi Phylum) embruns marins, n. m. (sea sprays). Microgoutellettes deau pulvrises dans latmosphre par la mer lors de violentes temptes. Les embruns aprs vaporation de leau introduisent dans latmosphre terrestre des particules microscopiques de divers sels minraux. Ces derniers interviennent de faon importante dans le cycle biogochimique des divers lments biognes. Ils jouent aussi le rle de centres de condensation pour les prcipitations. (Voir aussi Soufre, cycle du) embryogense, n. f. (embryogenesis). Priode du dveloppement embryonnaire au cours de laquelle se fait la diffrenciation des diverses rgions du corps et des organes de lembryon. embryologie, n. f. (embryology). Discipline biologique dont lobjet est de dcrire et dexpliquer les mcanismes par lesquels seffectue le dveloppement embryonnaire.

soit encore

Qp =

2 000 P
2 2

Q 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 -8

G.thurifres Abies cephalonica

Humide
Pinus mesogeensis

Subhumide

Tempr
Thuya

Semi-aride Aride Saharien

-6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 Moyenne des minima du mois le plus froid

12

meraude, n. f. Varit trs limpide de bryl qui est colore en vert. (Voir aussi Bryl) merg(e), adj. (emersed). Dsigne le fait que des organes foliaires ou autres de vgtaux aquatiques stendent au-dessus de la surface de leau ou encore les parties voire la totalit de colonies danimaux marins qui deviennent ariennes mare basse. Cest par exemple le cas de certaines espces de madrpores qui se dveloppent dans les parties les plus leves des platiers des rcifs coralliens. mergence, n. f. (emergence). Dversement par une source des eaux dun aquifre. mergent(e), adj. (emergent). 1. Dsigne un arbre de grande taille qui dpasse la hauteur moyenne de la canope dans une fort primaire. 2. Dsigne une plante aquatique ayant la plupart de ses parties vgtatives hors de leau.

Classication des climats mditerranens partir du quotient pluviothermique dEmberger et application de ces diagrammes la dlimitation de laire dextension de certaines espces de conifres mditerranennes. (Daprs Quezel, in Pesson, op. cit., p. 230).

Ainsi, il a t utilis pour discriminer au plan de leurs exigences climatiques les diverses espces de sapins mditerranens. (Voir aussi Gaussen, Ombrothermique) Emberizidae, n. sc. (Buntings, cardinals, Sparrows, Darwins Finches) (vern. : bruants, cardinaux, etc.). Famille cosmopolite de petits Passriformes voisins des Fringilles caractriss par un bec court et robuste. Ce sont des oiseaux majoritairement granivores mais tous dun rgime plus ou moins omnivore car

migration

200

endmisme

migration, n. f. (emigration). Phnomne caractris par le fait quun fragment de population parfois dnomm propagule quitte son biotope dorigine et se fixe dfinitivement dans une autre zone de lcosytme auquel il est infod dans une autre aire biogographique. (Voir aussi Immigration) missaire, n. m. (outlet). Dsigne un effluent qui dverse vers laval les eaux dun lac, ou dune rivire souterraine dans le cas dun rseau karstique. (Voir aussi Hydrosystme, Karst) mission(s), n. f. (emission). Terme dsignant les rejets dans latmosphre terrestre de substances ltat gazeux ou particulaires provenant de la surface des continents et des ocans. emmnophyte, n. m. (emmenophyte). Plante aquatique dpourvue dorganes de flottation. Les Myriophyllum ou les Potamogeton en sont des reprsentants communs dans les biotopes aquatiques continentaux propres lensemble de lempire holarctique. Empididae, n. f. (dance flies). Famille cosmopolite de Diptres comptant plus de 3 000 espces de mouches prdatrices qui peuvent pulluler dans la vgtation ligneuse propre aux rives des marcages. empire biogographique, n. m. (biogeographical empire). Entit biogographique la plus tendue utilise en gonmie, qui correspondent dimportantes fractions de continents voire des continents entiers. (Voir aussi Biogographie) empreinte, n. f. (imprinting). Terme dthologie qui dsigne un processus dapprentissage intervenant dans une phase sensible du dveloppement dun individu o la rceptivit est leve. Emsien, n. m. tage du Dvonien dont le nom vient de la ville dEms en Allemagne. Emydidae, n. sc. (Terrapins). Famille de Chloniens Cryptodires carapace aplatie et aux doigts palms qui compte environ 80 espces propres aux zones tropicales et tempres dAmrique du Nord et de lAsie de lEst. nation, n. f. (enation). Terme de botanique dsignant une hyperplasie des tissus se formant la suite dune maladie virale la surface de certains organes par exemple des feuilles alors quelles ont atteint leur plein dveloppement. Elle se caractrise par la formation de lamelles aplaties de quelques millimtres perpendiculaires la surface du limbe. enaulofaune, n. f. (enaulofauna). Ensemble des peuplements animaux qui sont infods aux biotopes dunaires. naulophile, adj. (enaulophilous). Dsigne toute entit cologique propre aux dunes de sable. naulophyte, n. m. (enaulophyte). Vgtal qui crot sur les dunes de sable. encapuchonnement, n. m. (embedding). Phnomne de tectonique conduisant une structure constitue par une masse de terrains ayant subi un charriage qui se trouve enveloppe sur son front par une autre qui lui est plus ancienne donc sous-jacente.

Enchytraeidae, n. sc. Oligochtes terricoles de petite taille trs communs dans les sols forestiers particulirement si lhumus est acide. enclave, n. f. (enclave). Masse de roche qui a t incorpore dans une autre roche par arrachement et dplacement. encrines, n. f. chinodermes Crinodes de lordre des Articuls, qui a pullul dans les mers Palozoques et Msozoques. (Voir aussi Entroques) encrotement, n. m. (encrestment). Phnomne de formation dune crote calcaire, encore dnomme horizon ptrocalcique, dans les parties suprieures de certains sols propres aux zones arides. endmicit, n. f. taux d ~ (endemicity ratio) : rapport du nombre despces endmiques au nombre total despces constituant une communaut dtermine ou se rencontrant dans une aire biogographique donne. endmique, 1. adj. (endemic). Qualifie le fait quune espce vivante soit exclusivement infode une aire biogographique donne, en gnral de faible tendue. Il existe une certaine proportionalit entre la surface couverte par un taxon endmique et son rang systmatique. Ainsi, une famille endmique couvrera une aire de distribution plus vaste que celle dun genre, lequel aura lui-mme une aire de distribution plus tendue quune espce endmique. Certaines espces endmiques sont des reliques volutives. Ainsi, le Gingko biloba, un vritable fossile vivant chez les plantes puisquil remonte au dbut du Secondaire, est endmique dune province de Chine, le Chekiang o il fut dcouvert au xviiie sicle. De mme, lHatteria, un Reptile Sphnodonte relique triasique, est restreint lle du Sud de Nouvelle-Zlande. ~ troit : taxon dont laire de rpartition est trs petite, rduite parfois quelques hectares dans les cas extrmes. 2. n.m. : voir Espces.

La buse des Galapagos (Buteo galapagoensis) est une espce dAccipitriforme strictement endmique de cet archipel (Ile dEspagnola, parc national des Galapagos) (Clich F. Ramade)

endmisme, n. m. (endemism). Phnomne par lequel une espce ou un groupe taxonomique est strictement infod une aire biogographique donne, gnralement de surface res-

endobenthique

201

endogne

treinte, dans laquelle il sest diffrenci par suite de lexistence de conditions cologiques spciales propres laire considre. Lendmisme est particulirement important dans les flores et les faunes insulaires. Les les reprsentent de faon gnrale des centres privilgis dendmisme et de ce fait les flores et les faunes insulaires figurent de longue date parmi les plus menaces. Certaines les tropicales de lAncien Monde possdent un taux dendmisme exceptionnel et figurent, hlas, sur la liste des aires biogographiques o les taux despces en danger voire dja teintes sont dja les plus levs de lensemble du monde. Madagacar par exemple, avec une surface denviron 590 000 km2, reprsente un des hauts lieux de la biodiversit et de lendmisme plantaire. On y dnombre 80 % despces vgtales endmiques sur plus de 11 000 espces de plantes suprieures peuplant ce micro-continent (dont environ un millier despces dOrchides). De mme, 90 % des espces de Reptiles qui y vivent sont infods cette le. Non seulement des genres mais des familles voire des sous-ordres dorganismes vivants lui sont propres et les taux dendmisme y atteignent souvent des niveaux record. Il y existe par exemple sept espces de baobabs alors quune seule espce est connue du continent africain. Les lmuriens, sous-ordre de Primates correspondant des singes primitifs y comptent quelque 28 espces sur un total de 30 connues dans le monde et 4 familles sur 5 de ces mammifres lui sont infodes. De mme, la majorit des 3 300 espces que compte la flore de Nouvelle-Caldonie sont endmiques de cette le, le taux dendmisme atteignant 97,7 % dans les 44 espces de Gymnospermes de sa flore et de 84 % ches les Dicotyldones qui avec 2 424 espces reprsentent de loin le groupe de plantes dominant ! Elles subsistent sur une superficie rsiduelle correspondant environ 9 % de la surface initiale de forts tropicales. Le reste de cette surface a t limin par la conversion des forts primitives en pturages, par leur dfriche pour la mise en culture des terres ainsi rcupres, et par les nombreuses mines ciel ouvert qui exploitent les gisements nickelifres trs abondants dans cette le. Lendmisme est encore plus important dans de petits archipels loigns des continents tels les Galapagos par exemple dont 95 % des espces doiseaux et la totalit des espces de reptiles sont endmiques de cet archipel, certaines espces tant infodes un lot dune dizaine de km2. Il est aussi aussi trs lev dans les biotopes daltitude des hautes montagnes tropicales qui constituent de vritables les continentales de climat froid, isoles dans une rgion climatiquement trs diffrente, ce qui empche la migration de leurs espces vers dautres montagnes voisines aux biotopes analogues. centres d ~ : rgions biogographiques marques par un nombre important despces endmiques. En Europe, la pninsule ibrique ou la Grce, a fortiori les nombreuses les propres aux archipels mditerranens, constituent dimportants centres dendmisme en particulier pour les vgtaux. Les zones protges destines conserver la biodiversit doivent tre tablies dans les rgions comportant le plus grand nombre de centres dendmisme. Ainsi, en Amazonie ont t dtectes plusieurs dizaines de tels centres. Il existe cependant un biais dans lestimation des grands centres dendmisme du monde qui entache celle-ci dune certaine marge derreur. Ce biais provient de ce que ces centres ont t identifis partir des peuplements vgtaux et des grandes espces de vertbrs.

Centres dendmisme en Amazonie et dans les autres provinces biogographiques sud-amricaines avoisinantes. Ici sont gures les zones dendmisme maximal au plan oristique. (In Ramade, op. cit., 2005)

endobenthique, adj. (endobenthic). Dsigne les organismes qui vivent lintrieur des sdiments ou encore qui creusent des galeries dans les substrats durs. endobenthos, n. m. Organismes qui vivent lintrieur des sdiments constituant le plancher ocanique ou lacustre quelle que soit la nature du substrat. endobionte, n. m. (endobiont). Organismes tels des bactries ou des algues symbiotiques unicellulaires qui vivent lintrieur dun autre tre vivant de taille suprieure. (Voir aussi Symbiose) Endocratides, n. sc. Ordre de Nautilodes fossiles qui ont vcu au cours de lOrdovicien. endocrine, adj. (endocrinal, endocrine). Dsigne ce qui se rapporte la scrtion des hormones et la physiologie hormonale chez les animaux tant Invertbrs que Vertbrs. (Voir aussi Hormones, Reproduction, Surrnales) endodme, n. m. (endodeme). Population localise en endogames composs dindividus dune espce gonochorique se reproduisant en consanguinit. endofaune, n. f. (endofauna). Ensemble de la zoocnose benthique infode aux substrats meubles. endogamie, n. f. (endogamy). Phnomne par lequel un groupe dindividus dune espce donne se reproduit de faon strictement endogne sans appel des gniteurs extrieurs au groupe. endoge, adj. (endogeous). Qualifie une espce qui effectue son cycle vital lintrieur du sol sans jamais remonter la surface de ce dernier. (Voir aussi Sol) endogne, adj. (endogenous). Dsigne un caractre propre lorganisme ou originaire du systme cologique considr. Ce terme est synonyme dintrinsque quand il sapplique un facteur cologique.

Endogoniales

202

endozoque

Endogoniales, n. sc. Ordre de champignons de la classe des Zygomyctes qui prsentent souvent une association avec des Phanrogames sous forme dendomycorrhizes. endolithique, adj. (endolithic). Dsigne un organisme qui vit lintrieur des anfractuosits ou de galeries creuses dans des roches. endolithophyte, n. f. (endolithophyte). Plante capable de se dvelopper sur des roches nues car leurs racines peuvent pntrer dans les moindres anfractuosits et les agrandir via leurs scrtions racinaires. endomorphisme, n. m. (endomorphism). Terme de ptrographie qui dsigne la formation de facies localiss lis la cristallisation dun magma en contact denclaves ou des parois rocheuses encaissantes. Endomyctales, n. sc. Ordre de Protoascomyctes comportant des familles de champignons thalle filamenteux dune part et surtout les levures dont certains mycologues ont aussi fait un ordre spar, celui des Saccharomyctales, qui reprsentent les seuls champignons unicellulaires. (Voir aussi Ascomyctes, Saccaharomyces) endomycorrhize, n. f. (endomycorrhiza). Mycorrhize dont les hyphes pntrent lintrieur des racines de la plante hte. (Voir aussi Mycorrhizes) endoparasite, n. m. (endoparasites). Organisme vivant en parasite interne de leur hte comme par exemple les Tenia. endoparasitisme, n. m. (endoparasitisms). Forme de parasitisme se traduisant par le dveloppement des parasites lintrieur de leur hte. (Voir aussi Ectoparasitisme) endoplique, adj. (endopelic). Dsigne une espce qui vit dans les sdiments meubles. (Voir aussi Endobenthique) endophage, adj. (endophagous) (syn. : entophage). Caractrise le mode dalimentation dun animal qui se nourrit en dvorant de lintrieur son hte, quil sagisse dune plante ou dun mtazoaire (cas des parasitodes). Les chenilles mineuses qui creusent des galeries dans le parenchyme foliaire en le dvorant constituent un exemple dinsectes endophages. endophagie, n. f. (endophagy). Modalit de lalimentation propre aux animaux endophages. endophloique, adj. (endophloedic). Dsigne une espce xylophage vivant lintrieur de lcorce des arbres. endophylle, adj. (endophyllous). Qualifie une espce vivant dans des galeries creuses lintrieur du limbe foliaire. Les chenilles mineuses de nombreuses espces de lpidoptres sont endophylles. endophyte, n. m. (endophyte). Organisme vivant lintrieur des organes ou des tissus vgtaux (champignon ou insecte par exemple). (Voir aussi Mineuse) endoptrygotes, n. m. (endopterygota). Ensemble des insectes dont les bauches alaires sont internes chez les larves. Ils correspondent aux Insectes suprieurs, Holomtaboles. endorhique, adj. (endorheic). Dsigne un bassin-versant situ gnralement dans une vaste tendue continentale dans laquelle les cours deau se perdent et svaporent sans attein-

dre la mer. Cela sobserve le plus souvent dans des cuvettes sises en zone dsertique dont le confinement et (ou) laridit empchent les cours deau datteindre la mer. endorhisme, n. m. (endorheism). Proprit des cuvettes endorhiques. endosymbiose, n. f. (endosymbiosis). Symbiose dans laquelle lun des deux tres vivants associs vit lintrieur de lautre. endosymbiotique, adj. (endosymbiotic). Dsigne ce qui se rapporte lendosymbiose. thorie ~ : thorie selon laquelle lapparition et lvolution des endosymbioses ont t lorigine de la formation des organites majeurs des cellules deucaryotes : les mitochondries, les plastes photosynthtiques et les cils dont il existe de nos jours diverses preuves indirectes, fondes sur deux concepts fondamentaux : la division majeure parmi les tres vivants tient en lopposition entre les Procaryotes (par exemple le rgne des Monera, aujourdhui subdivis en deux rgnes : les Archea et les Eubacteria) dpourvus dorganites cellulaires et les Eucaryotes (Protistes, champignons, plantes et animaux). Dans un premier temps se seraient constitus les Protoctista, ensemble htrogne comptant plusieurs rgnes dEucaryotes unicellulaires dnomms sous le terme gnral de Protistes. Ultrieurement, lapparition des eucaryotes photosynthtiques se serait faite par lassociation : eucaryote + procaryote photosynthtique = algue ou plante ; les complexes symbiotiques qui sont devenus des cellules vgtales ou animales nont jamais cess dvoluer. Les innovations mtaboliques et celles relatives au dveloppement ont cr de nouveau niveaux dorganisation impossibles atteindre pour les divers partenaires pris isolment. Les symbioses sont devenues de plus en plus intgres au cours de lvolution de la biosphre. Ainsi, la dpendance entre chaque organite cellulaire deucaryote et les produits mtaboliques de ses voisins est si complte que les voies mtaboliques des partenaires originaux de ces symbioses ne peuvent tre dtectes qu laide des techniques les plus modernes de biochimie in situ et danalyse ultrastructurale. (Voir aussi Rgnes, Symbiose) endotherme, adj. (endothermic). Voir Homotherme. Endothia parasitica, (chestnut blight) (vern. : maladie de lencre du chtaignier). Introduite en Europe au dbut du xxe sicle, cette maladie a caus une rgression importante des tendues couvertes par cet arbre, phnomne galement li il est vrai avec la dprise agricole des zones marginales. (Voir aussi Chtaignier) endotoxine, n. f. (endotoxin). Constituant des parois de certaines bactries gram-ngatives, toxique pour les animaux et lhomme. endotrophe, n. m. Voir Mycorhizes. endoxylique, adj. (endoxylic). Dsigne un tre vivant qui se dveloppe lintrieur du bois. endozoque, adj. 1. Dsigne un organisme qui vit en permanence ou dont une phase du cycle vital seffectue lintrieur du corps dun animal hte. 2. Dsigne chez les plantes une forme de dispersion des graines par les animaux (zoocho-

endozoochorie

203

ensoleillement

rie) qui rsulte dune covolution impliquant le transit dans lintestin dun Mammifre ou dun Oiseau puis son jection par les faeces. Il arrive souvent dans ce cas que laction de certaines enzymes digestives soit ncessaire la germination. endozoochorie, n. f. (endozoochory). Phnomne de covolution par lequel les graines dune espce vgtale doivent obligatoirement tre absorbes par voie buccale par un vertbr et transiter dans son tube digestif afin de pouvoir germer. Divers Mammifres et Oiseaux sont ainsi associs telle ou telle plante ligneuse, arbustive ou arbore. Il existe aussi une endozoochorie facultative, certaines graines ayant leur dissmination facilite par la consommation des fruits par un vertbr. Il a ainsi t par exemple montr que les lphants forestiers jouent en Afrique un rle important dans la dispersion des graines de diverses espces darbres des forts tropicales. nergtique, adj. (energetic). Dsigne tout phnomne cologique li au flux dnergie. bio ~ (n. f.) : discipline de la biologie qui tudie la mise en uvre des diverses formes dnergie (chimique, calorifique, mcanique, lectrique) par le mtabolisme des tres vivants et de son transfert divers niveaux dintgration : molculaire, cellulaire, ainsi qu celui de lorganisme pris dans son ensemble. (Voir aussi nergie, Ressources) nergie, n. f. (energy) ~ absorbe (absorbed energy) : dsigne dans un rseau trophique la part dnergie retenue un niveau trophique donn, par un organisme, dduction faite de celle non assimile et contenue dans les fces. ~ auxiliaire (auxiliary energy) : nergie dorigine non biogne qui intervient dans le fonctionnement des cosystmes. Tel est le cas de lnergie calorifique du rayonnement solaire lorigine de lvapotranspiration chez les plantes. flux de l ~ : voir Biosphre, cosystmes. ~ solaire : voir Solaire. Engraulidae, n. sc. Tlostens Clupiformes de trs grande importance conomique. Ce sont des poissons de petite taille, gnralement infrieure 20 cm, au corps fusiforme pourvu dune importante fente buccale la queue trs indente. Ils se rencontrent dans tous les ocans tant dans les eaux tropicales que tempres. Plusieurs espces dAnchois figurent au tout premier rang dans les prises des pcheries maritimes. (Voir aussi Clupeiformes) Engraulis, n. sc. (anchovies) (vern. : anchois). Genre de Clupids dont lexploitation halieuthique est de grande importance conomique. ~ mordax (vern. : anchois de Californie) : espce propre au courant de Californie qui, par suite de sa comptition interspcifique avec la sardine du Pacifique, semble tre lorigine de labsence de reconstitution des stocks de cette espce qui se sont crouls au milieu du dernier sicle, victimes dune surpche insense. ringens (vern. : anchois du Prou) (peruvian anchovy) : espce danchois pouvant atteindre 30 cm de long, zooplanctonophage ltat larvaire et phytoplanctonophage ltat adulte, ce qui confre cette espce qui prolifre dans lupwelling du Prou une productivit secondaire exceptionnelle. Elle sest dailleurs classe au cours des annes 1960 comme la premire espce de poissons pche dans le monde en tonnage dbarqu, les captures ayant culmin en 1970 avec 13,5 millions de tonnes. Les pcheries de cette espce ont connu dans les dernires

dcennies de considrables fluctuations dues la conjonction de la surpche et dEl Nio successifs qui ont provoqu plusieurs reprises depuis 1970 un blocage, lupwelling du Prou, avec pour consquence une diminution de la productivit primaire affrente. Les stocks semblent stre pro parte reconstitus au cours de la dernire dcennie mais les prises continuent osciller fortement dune anne lautre en relation avec les pisodes rcurrents dEl Nio. (Voir aussi El Nio) enneigement, n. m. (snow cover). Hauteur de neige acccumule en un lieu donn. ennoyage, n. m. (submergence). Envahissement par les eaux dun biotope ou dune zone antrieurement merge. Il peut provenir en zone littorale dune transgression marine et en milieu continental par une crue exceptionnelle ou encore par la mise en eau dun rservoir artificiel. noplides, n. sc. Ordre de Nmatodes nopliens infods aux eaux marines et continentales caractriss par des amphides souvrant lextrieur par un orifice de forme ellipsode ou par une fente allonge situe sur la tte en arrire des lvres. nopliens, n. sc. Importante sous-classe de Nmatodes comptant plus de 3 000 espces connues, aquatiques ou terrestres, libres ou parasites. enracinement, n. m. (enrooting). Dsigne une nappe de charriage ou un pli couch qui restent rattachs aux terrains et aux strates dont ils proviennent. enrsinement, n .m. (conifers afforestation). Procd de sylviculture trs en vogue depuis quelques dcennies dans divers pays dEurope occidentale qui consiste remplacer les boisements climaciques ou subclimaciques de feuillus par des essences rsineuses souvent exotiques, croissance rapide rputes plus rentables . (Voir aussi Sylviculture) Ensifres, n. m. (Ensifera, vern. : grasshoppers). Sous-ordre dOrthoptres comptant plus de 9 000 espces connues. Ils sont reprsents essentiellement par les sauterelles et les grillons. Ils se caractrisent par des antennes allonges et la prsence chez les femelles dun oviscapte en forme de sabre ; les mles possdent des organes sonores constitus par une modification de la base des ailes antrieures qui produisent une stridulation par frottement de lune sur lautre. La plupart des Ensifres sont des espces prdatrices, surtout tropicales et infodes aux habitats forestiers. La gante du groupe Pseudophyllanax imperialis de Nouvelle Caldonie est une sauterelle verte atteignant 30 cm denvergure. (Voir aussi Orthoptres) ENSO. Abrviation dEl Nio Southern Oscillation. Voir El Nio. ensoleillement, n. m. (sunshine length). Dure pendant laquelle le soleil brille, exprime en moyenne quotidienne ou annuelle. peine suprieure 1 000 heures par an dans les zones ocaniques subpolaires, elle atteint environ 3 000 heures par an dans les rgions climat mditerranen et dpasse 3 500 heures par an dans les dserts subtropicaux. En France, les valeurs stagent entre 1 500 heures dans le Nord et 3 000 heures sur la Cte dAzur. Le nombre moyen annuel de jours dinsolation continue (ciel entirement dcouvert)

Enteromorpha

204

oacanthocphales

est une autre caractristique importante de lensoleillement. Il dpasse par exemple 75 j.an1 dans la rgion mditerranenne, contre 20 40 dans le reste de la France. Enteromorpha, n. sc. Algues vertes se dveloppant dans des eaux marines pollues par des matires organiques fermentescibles. Entropneustes, n. sc. Classe de Clomates triploblastiques appartenant au phylum mineur des Stomochords (= Hmichords). Ce sont des organismes marins libres au corps vermiforme prsentant trois rgions distinctes : un protosome, un msosome et un mtasome. Le tube digestif rectiligne stend dune extrmit lautre du corps. Ils prsentent des fentes branchiales qui voquent celles des Chords. Les gonades, nombreuses, sont localises dans le msocoele. Les larves rappellent les Bipinnaria des chinodermes Astrides. Ce sont des animaux benthiques, infods aux sdiments dans lesquels ils creusent des galeries tapisses dun mucus visqueux. Elle compte au total une centaine despces rparties en trois familles.

entomogamie, n. f. (entomogamy). Mode de reproduction propre aux espces entomogames. (Voir aussi Pollinisation) entomopathogne, adj. (entomopathogenic). Dsigne ce qui cause des maladies des insectes. entomophage, adj. (entomophagous). Dsigne des espces vivantes dont le rgime alimentaire est strictement fond sur la consommation dinsectes. entomophile, adj. (entomophilous). Dsigne les espces vgtales qui dpendent des insectes pour leur pollinisation. entomophilie, n. f. (entomophily). Caractristiques des espces vgtales entomophiles. Entomophtorales, n. sc. Ordre de Champignons de la classe des Zygomyctes qui comporte quelques espces saprophytes mais surtout des agents de nombreuses mycoses des insectes ou de Vertbrs pokilothermes. Entomostracs, n. sc. Subdivision sans signification phylognique dans laquelle on runissait autrefois les Crustacs infrieurs (par opposition aux Malacostracs). (Voir aussi Crustacs) Entoproctes, n. sc. Voir Kamptozoaires. entranement dun pli. Voir Pli. entropie, n. f. (entropy). Grandeur extraite de la thorie de linformation qui intervient dans le concept de diversit cologique. (Voir Diversit) entroque, n. m. (entroque). Dbris fossiliss de tige ou de bras de Crinodes identifiables par leur symtrie pentaradie et la prsence dun canal axial. Certaines roches, en particulier des calcaires, peuvent tre entirement consitues dentroques. envahisseur(-se), adj. Dsigne une espce vivante qui tend stendre au dtriment des populations des autres espces constituant une mme communaut. plantes ~ (-ses) (increaser plants) : plantes qui envahissent les terrains de parcours du btail la suite du surpturage, car elles possdent un avantage comptitif sur les plantes fourragres naturelles tant inconsommables pour les herbivores domestiques car pineuses, ligneuses et/ou encore vnneuses par production de substances toxiques (alcalodes par exemple). En outre, elles croissent plus vite que les plantes fourragres sur les sols victimes du surpturage et donc partiellement dnuds. (Voir aussi Surpturage) envasement, n. m. (siltation). Phnomne de haussement dun cours deau ou de comblement dun lac ou dun rservoir de barrage li la sdimentation. De faon gnrale, ce phnomne rsulte de processus drosion du bassin-versant gnr par les diverses causes de dgradation de biotopes situs en amont par suite de laction. (Voir aussi rosion, Retenues, Sdimentation) oacanthocphales, n. sc. Classe dAcanthocphales trompe rtractable, dpourvus dorganes excrteurs, parasites de poissons et de Vertbrs sang froid dont lhte intermdiaire est un Crustac.

Vue gnrale dun Entropneuste : Dolichoglossus kowalevskii. (In Boradaille, op. cit., p. 709)

Le principal genre Balanoglossus (famille des Harrimaniidae) est reprsent par des espces ayant gnralement de 20 25 cm de long mais le gant de la classe, B. gigas, propre aux mers tropicales, peut dpasser 2,5 m. (Voir aussi chinodermes, Stomochords) Entodiniomorphides, n. sc. Ordre de Protistes Cilis symbiotique de la panse des Ruminants. (Voir aussi Ophryosolcides) Entognathes, n. sc. Super-ordre dInsectes qui runit la plupart des Aptrygotes (Collemboles, Diploures et Protoures). entomochorie, n. f. Phnomne de dispersion des graines par des insectes. entomogame, adj. (entomogamous). Espce vgtale dans laquelle la pollinisation des organes femelles est assure par des insectes.

Eobacterium

205

phmre(s)

Eobacterium, n. sc. Bactrie antcambriennne des dpts archens de Figtree en Afrique australe qui reprsente lun des plus ancien tres vivants connus, son ge tant estim 3,5 milliards dannes. (Voir aussi Biosphre, Prcambrien) obiogense, n. f. (eobiogenesis). Dsigne en palocologie les phnomnes par lesquels des matriaux macromolculaires prbiotiques ont donn les premiers tres vivants (obiontes). obiontes, n. m. (eobiont). tres vivants primitifs apparus dans lOcan mondial au dbut de lArchen partir de prcurseurs prbiotiques stant forms spontanment avec des composs inorganiques. ocne, n. m. (Eocene). tage du dbut de lre Tertiaire qui a succd au Palocne et correspond la priode comprise entre 58 et 37 millions dannes par rapport aux temps prsents. Cet tage a t caractris par un climat nettement plus chaud que lactuel avec une temprature globale moyenne de lordre de 20 C. Cependant la fin de locne a t marque par un important refroidissement qui a conduit la constitution de la psychrosphre, couche deaux ocanique profonde de basse temprature (4 5 C), qui constitue en volume la plus grande part de lOcan mondial. (Voir aussi Cnozoque, Tertiaire) ocrinodes, n. sc. Classe teinte dchinodermes Pelmato-zoaires qui ont vcu de la base du Cambrien jusquau Silurien moyen. Eohippus, n. sc. Prissodactyle fossile de petite taille celle dun renard de locne amricain considr comme lanctre des quids actuels. olien(-ne), adj. (eolian). Dsigne les organismes qui peuvent faire des incursions dans la rgion de lcosphre dite zone olienne ou encore parabiosphrique (Inlandsis polaires ou nvs et glaciers dans les hautes montagnes). dpt ~ : sol form par des apports dus lrosion olienne. rosion : voir rosion. zone : zone correspondant aux plus hautes altitudes des montagnes, occupe par les neiges ternelles. Elle constitue de ce fait une zone dite parabiosphrique car aux frontires extrmes de la biosphre. (Voir aussi Biosphre, Zonation altitudinale) on, n. m. (eon). 1. La plus grande dure de temps laquelle se rfrent les gologues qui est celle dun onothme. Il ne sagit pas dune unit mais dune priode de temps de longueur incommensurable. Sa dure se compte en centaine de millions voire peut dpasser le milliard dannes. 2. Unit de temps gale 109 annes. (Voir aussi Gologique) onothme, n. m. Division des temps gologiques de rang le plus lev : elle comprend plusieurs res et sa dure se mesure en ons (il convient toutefois de noter que les gologues anglo-saxons utilisent le terme don galement lacception dre). Lancienne re Prcambrienne, qui stendait de la condensation de la Terre au dbut du Primaire a t divise en deux onothmes : le Cryptozoque (= Archen) et le Protrozoque. Lonothme Phanrozoque stend du dbut de lre primaire jusqu lpoque actuelle. Certains gologues font de la premire priode du Prcambrien, lHaden,

un onothme particulier, dnomm Azoque, qui a dur environ 500 millions dannes depuis la fin de la condensation de la Terre (4,55 milliards dannes) jusqu 4 milliards dannes, dbut de lon Archen. osre, n. m. (eosere). 1. Phase prcoce dune succession cologique. 2. Succession cologique qui sest effectue sur des dures de temps considrables correspondant celles des tages gologiques. Eospermatopteris, n. sc. Genre qui reprsente les plus anciens des vgtaux ligneux arborescents connus. Il est reprsent par des Prfilicophytes Espermatopteris, vieux de 375 millions dannes remontant au Dvonien infrieur ltage du Praguien. Leurs troncs fossiliss, hauts de 8 m et surmonts de petits rameaux ont t dcouverts dans ltat de New York en 2004-2005, et reprsentent les vestiges de la plus ancienne fort fossile connue. Nanmoins, la couronne sommitale de petites branches que portaient ces arbres les apparente un autre genre de Prfilicophytes, Wattieza, dont les vestiges mal identifis de fragments de leurs rameaux avaient dja t auparavant mis en vidence en Belgique et au Venezuela. (Voir aussi Biosphre, Dvonien, Palocologie) Eotetranychus, n. sc. Genre dAcariens appartenant la famille des Tetranychidae. ozoque, adj. (Eozoic). Dsigne la priode initiale du Prcambrien marque par lapparition de la vie et les tout premiers stades de son volution. Epacridaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des ricales comptant plus de 400 espces de plantes buissonnates et darbustes propres lAsie du Sud-Est et la rgion Notogenne. Les fleurs, trs odorifrantes, possdent 5 spales, 5 ptales et 5 tamines ainsi quun ovaire 5 carpelles. pirique, adj. Dsigne une mer peu tendue dont la profondeur nexcde pas 200 m. perlan, n. m. Voir Osmeridae. pervier(s), n. m. (sparrow hawk). Voir Accipitridae. Ephedraceae, n. sc. Famille monotypique de Gymnospermes de lordre des Gntales ne renfermant quun seul genre, Ephedra. Il est reprsent par des lianes ou des plantes buissonnantes dont les rameaux portent aux nuds des paires de feuilles cailleuses. Les inflorescences se prsentent comme de petits cnes unisexus ports sur une mme tige. Ces plantes scrtent un alcalode, lphdrine, utilis en thrapeutique comme puissant vasoconstricteur. phmre(s), 1. n. f. (mayflies). Insectes de lordre des phmroptres : voir phmroptres. 2. adj. (ephemeral) : dsigne une espce vgtale ou animale dont la longvit potentielle et (ou) lesprance moyenne de vie des adultes est faible. Le terme vient dailleurs des phmroptres dont lesprance moyenne de vie des imagos de certaines espces nest que de quelques jours. Certaines phmres peuvent vivre en dormance pendant des dures considrables et reprendre leur activit quand les conditions cologiques sont favorables et achever leur cycle vital en une dure trs brve le mois voire la semaine. (Voir aussi Bioindicateurs, Cycles)

phmrophyte

206

pigamique

phmrophyte, n. f. (ephemerophyte). Espce vgtale faisant partie du groupe adaptatif des throphytes, infode aux biotopes dsertiques, capable de boucler son cycle biologique aprs une pluie en quelques jours ou quelques semaines. (Voir aussi Throphyte) phmroptres, n. sc. (vern. : phmres). Ordre dinsectes htromtaboles, dont les formes larvaires, entirement infodes aux cosystmes limniques, ncessitent en gnral pour leur dveloppement deux trois annes, parfois plus. loppos, la vie des adultes est limite une brve priode reproductive tout au plus de trois semaines mais souvent peine de quelques jours do leur nom vernaculaire dphmres. Ils constituent un groupe dominant dans les communauts dulaquicoles. Ils jouent un rle essentiel dans lalimentation de nombreuses espces de poissons rgime prdateur.

pibiontique, adj. (epibiontic). Dsigne des taxa endmiques anciens qui ont eu par le pass une vaste aire de distribution gographique et qui occupent lpoque actuelle une aire restreinte. (Voir aussi Endmisme) pibiose, n. f. (epibiosis). Proprit caractrisant au plan cologique les pibiontes. pibiotique, adj. (epibiotic). Dsigne des espces se dveloppant la surface dorganismes vivants. picarides, n. sc. Sous-ordre de Crustacs Isopodes essentiellement marins runissant des espces parasites dautres Crustacs. Les mles, nains, conservent laspect disopodes tandis que les femelles, daspect sacciforme, sont trs modifies par la vie parasitaire. picea(s), n. m. Voir Picea sp. picentre, n. m. (epicentre). Point de la surface terrestre situ la verticale dun foyer sismique. picole, adj. (epicolous). Dsigne un organisme qui vit fix la surface dun vgtal ou dun animal en utilisant ce dernier comme substrat inerte et nayant de ce fait avec lui quune liaison mcanique de type neutralistique. pidmie(s), n. f. (epidemic). Affections contagieuses microbiennes ou virales susceptibles de se rpandre rapidement dans une population animale et dy provoquer une forte mortalit. Les pidmies constituent des facteurs biotiques catastrophiques de rgulation des effectifs des espces animales. (Voir aussi Dmocologie) pidmiologie, n. f. (epidemiology). Discipline dont lobjet est ltude des caractres propres aux pidmies, leur distribution et leur volution ainsi que celle des facteurs qui sont lorigine de lapparition de la maladie. pidmique, adj. (epidemical) dveloppement ~ (gradation) : phase dexpansion dune pidmie dans les populations contamines, galement dnomme gradation. explosion ~ (outbreak) : dveloppement soudain et explosif, dans une population, dune pidmie localise la fois dans lespace et dans le temps. pidote, n. f. (epidote). Silicate triple, daluminium, de calcium et de fer, de formule : Ca2Fe3+Al2(Si2O7)0(OH), constitu de ttradres danion silicate unis deux deux. Ses cristaux sont du systme monoclinique. pifaune, n. f. (epifauna). Faune adapte vivre en surface de substrats vivants. pigame, adj. (epigamic). Voir pitoque. pigamie, adj. (epigamy). Voir pitoquie. pigamique, adj. (epigamic). 1. Dsigne un caractre dtermin par des facteurs extrinsques, donc non hrditaire, dont laction se manifeste au cours du dveloppement embryonnaire ou post-embryonnaire. Le dterminisme du sexe dans les colonies dHymnoptres sociaux est par exemple pigamique, les individus devenant des ouvrires ou des femelles fcondes (= reines) selon la nature de lalimentation reue au cours de

Larves dphmroptres : A. Baetidae (Baetis), B. Ephemerellidae (Ephemerella), C. Heptageniidae (Heptagenia). (Daprs Giller et Malmquvist, op. cit., p. 86, mais modi)

Ephippidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes au corps trs applati transversalement et ovode, atteignant jusqu 1 m de long, propres aux mers chaudes. phydrides, n. m. (brine flies) (n. sc. Ephydridae). Famille de Diptres propre aux milieux aquatiques comptant plus de 1 000 espces connues de petites mouches aux larves aquatiques infodes aux matires vgtales mortes sdimentes au fond des biotopes lentiques. La plupart des espces sont donc saprophages mais certaines sont prdatrices de Protistes ou de minuscules invertbrs. Certaines espces vivant dans leau des sources thermales figurent parmi les animaux les plus stnothermes des milieux chauds. Les larves dun phydride de Java peuvent crotre dans des eaux dont la temprature moyenne est de 57 C! phydrogame, adj. (ephydrogamous). Dsigne des espces dhydrophytes dont les pollens sont transports la surface de leau ou qui sont pollinises par un tel processus. pibenthique, adj. (epibenthic). Dsigne un organisme vivant la surface du substrat meuble ou rocheux au fond dun biotope limnique ou de locan. pibenthos, n. m. (epibenthos). Communauts des organismes vivant fixs la surface du fond dun lac ou des mers. pibionte, n. m. (epibiont). Organismes vivant fixs sur un substrat arien ou aquatique de nature minrale ou vivante.

pige

207

piphytes

leur vie larvaire. 2. Caractre qui sert attirer lindividu du sexe oppos au cours des phnomnes cothologiques caractrisant la parade nuptiale et laccouplement chez les animaux. pige, adj. (epigean). Dsigne un tre vivant ou processus cologique se dveloppant au-dessus de la surface du sol. (Voir aussi Organismes) pigne, adj. (epigenic). Processus qui seffectue la surface ou lintrieur du sol. pigntique, adj. (epigenetic). Dsigne linteraction des facteurs gntiques avec ceux propres aux processus du dveloppement par lesquels le gnotype est exprim dans le phnotype. pignie, n. f. (epigeny). 1. En gomorphologie, dsigne un cours deau coulant sur une surface plane qui, du fait de lrosion, a t conduit creuser son lit dans des roches de rsistances diverses sans que son trajet nen soit modifi. Ce creusement peut tre li un abaissement du niveau de base du cours deau (pignie de surimposition) ou encore un phnomne de surection dorigine tectonique sans modification de lorientation dorigine (pignie dite dantcdence). 2. En ptrographie, dsigne le remplacement lent, molcule par molcule, dun minral donn dans une roche. Celui-ci rsulte dun apport de substance par exemple par hydrothermalisme. On pourra trouver ainsi des fossiles doursins silicifis lintrieur de strates de craie. pignique, adj. (epigenous). Dsigne ce qui rsulte de lpignie. pilimnion, n. m. (epilimnion). Zone dun biotope limnique (lac par exemple) constitue par la couche superficielle des eaux, situe au-dessus de la thermocline. pilimnique, adj. (epilimnic). Dsigne ce qui se rapporte lpilimnion. pilithique, adj. (epilithic). Qui crot la surface de roches et autres substrats durs. pilithophyte, n. f. (epilithophyte). Dsigne une plante qui crot la surface de pierres, de roches ou de tout autre substrat minral dur. pilittoral(e), adj. (epilittoral). Dsigne la zone situe immdiatement au-dessus de ltage supralittoral donc lcotone sparant les biotopes marins et terrestres et les organismes qui y vivent ainsi que les facteurs cologiques la caractrisant. Ce terme est aussi synonyme de zone des embruns car elle est expose aux particules salines amenes par le vent par mauvais temps. Les vgtaux qui y croissent prsentent tous de ce fait une nette halophilie et ce dautant plus que les sols renferment ce niveau une certaine salinit. Sous les tropiques y crot un cosystme forestier particulier dnomm fort littorale. pimorphes, n. sc. Sous-classe de Chilopodes dont les jeunes naissent un stade avanc de dveloppement de leur segmentation, comptant plus de 25 segments dont 23 pourvus dune paire de pattes. Elle se subdivise en Gophiilides et Scolopendrides.

pimorphose, n. f. (epimorphosis). Type de dveloppement de certains Arthropodes chez lesquels les stades juvniles sont clipss car ils se placent au cours du dveloppement embryonnaire de sorte que les jeunes ressemblent aux adultes lclosion. pinastie, n. f. (epinastic). Phnomne de croissance des vgtaux caractris par le fait que certains organes se courbent vers le bas par suite de la croissance plus rapide de la face suprieure par rapport la face infrieure. pinecton, n. m. (epinekton). Animal attach des organismes nectoniques mais qui garde son autonomie de mouvements. pinectonique, n. m. (epineuston). Dsigne les particules organiques prsentes dans les eaux superficielles ocaniques. pineuston, n. m. (epineuston). Organismes qui vivent lair la surface du film marquant la limite entre latmosphre et leau. Tel est par exemple le cas de punaises aquatiques comme les Gerrids. pineustonique, n. m. (epineustonic). Dsigne ce qui concerne lpineuston. pineux, n. m. (spinose, thornshrubs). Vgtaux ligneux pourvus dpines gnralement adapts des milieux arides. pipedon, n. m. (epipedon). Couche suprieure du sol, lessive et la plus riche en matires organiques. piplagique, adj. (epipelagic) zone ~ (epipelagic zone) : dsigne les eaux libres marines constituant la couche la plus superficielle de lOcan mondial. piplique, adj. (epipelic). Organismes qui vivent la surface des sdiments meubles ou linterface eau-sdiments. piphlodique, adj. (epiphloeodic). Dsigne un organisme qui vit la surface des corces. piphlophyte, n. f. (epiphloeophyte). Vgtal qui crot la surface des corces. piphylle, adj. (epiphylous). Dsigne un vgtal qui crot la surface des feuilles. piphytes, (epiphytes). Plantes cryptogames (fougres, mousses, lichens) ou phanrogames se dveloppant fixes sur les parties ariennes (troncs, branches) de vgtaux ligneux en particulier des arbres. Dans les forts tropicales ou pluvieuses tempres, il se constitue souvent de minuscules poches de sols dits suspendus dans lesquels les piphytes vasculaires (fougres, phanrogames) fixent leurs racines. Certaines familles de plantes suprieures (Araces, Bromliaces, Loranthaces, Orchides) sont reprsentes essentiellement par des espces piphytes.
Anthurium hoockeri. Ce genre dAraceae piphyte est frquente dans les forts ombrophiles des Antilles (parc national de Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

piphytie

208

Equidae

piphytie, n. f. 1. Dsigne le mode de vie des espces piphytes. 2. Dsigne les maladies des parties ariennes des plantes transmises essentiellement par des champignons phytopathognes. piplancton, n. m. (epiplankton). Organismes planctoniques propres la zone piplagique, cest--dire aux premiers 200 m de profondeur. pipleuston, n. m. (epipleuston). Organismes qui vivent sur le film surperficiel dun biotope aquatique, la plupart de son corps tant hors de leau. pipotamon, n. m. (epipotamon). Ensemble des animaux vivant la surface des cours deau, caractriss par un faible courant. pipsamon, n. m. (epipsamon). Communaut vivante se dveloppant la surface des biotopes sablonneux. pirithron, adj. (epirithron). Ensemble des animaux vivant la surface des biotopes lotiques caractriss par des eaux fraches et rapides. pirhize, adj. (epirhize). Dsigne un organisme vivant la surface des racines des vgtaux. pismatique, adj. (episematic). Dsigne un caractre facilitant la reconnaissance dun tre vivant par exemple au travers de motifs de coloration des parties ariennes chez les vgtaux ou du corps chez les animaux. pisodique, adj. (episodic). coulement ~ : dsigne un coulement fluvial transitoire, ne durant quune priode limite dans le temps. volution ~ : vision thorique de lvolution considrant quelle ne se fait pas de faon continue mais comportant des priodes de calme alternant avec dautres priodes de radiations volutives acclres. pistasie, n. f. (epistaxis). 1. En hydrologie, dsigne un coulement fluvial transitoire, ne durant quune priode limite dans le temps. 2. En gntique, mesure le degr de dominance dun gne sur un autre gne non alllique. pitaxie, n. f. (epitaxis). Processus dorientation critallographique mutuelle de cristaux de substances minralogiques diffrentes. pitoque, adj. (epitokous). Phase du cycle vital dun Invertbr caractrise par la maturation des gonades. Soppose aux formes atoques qui sont asexues. Le terme est utilis pour dsigner chez les Annlides polychtes les individus dont lappareil reproducteur est dvelopp. pitoquie, n. f. (epitoky). Mtamorphose au cours de laquelle la forme atoque, asexue dun Invertbr se transforme en forme pitoque. Chez les Annlides Polychtes, elle se caractrise par dimportantes transformations morphologiques en particulier au niveau de lappareil sensoriel prostomial et des parapodes natatoires. Chez certaines familles (Eunicidae, Syllidae par exemple), la souche atoque bourgeonne un stolon qui correspond aux formes pitoques sexues mle ou femelle, dont les individus se dtachent pour gagner les eaux superficielles o seffectue lessaimage. (Voir aussi Polychtes)

Exemple dpitoquie chez les Annllides polychtes : le Syllidien Autolytus purpureomaculatus. La forme atoque antrieure labore un stolon qui lui fait suite constitu dans le cas prsent de sept Individus de la forme pitoque (ici femelle) (Daprs Fauvel in Grass, op. cit., p. 156)

pizoque, adj. (epizoic). Animal appartenant une espce non parasite vivant fix sur un autre animal. pizote, n. m. (epizoite) (syn. pizoaire). Animal appartenant une espce non parasite vivant fix sur un autre animal qui constitue son substrat (cas des Balanes qui vivent fixes sur la tte de certains Ctacs par exemple). pizoochorie, n. f. (epizoochory). Phnomne de dispersion des graines par attachement la surface du corps dun vertbr. ponge(s), n. m. (sponge) : voir Spongiaires. poque, n. f. (epoch). Unit des temps gologiques comprise entre la priode et lge. Ainsi le Dvonien suprieur est une poque de lre Palozoque constituant une sous-unit de la priode du Dvonien. (Voir aussi ge, Priode) quateur, n. m. (equator). Lieu gomtrique des points situs la surface de la Terre qui correspond lintersection avec cette dernire dun grand cercle perpendiculaire laxe des ples. ~ thermique (thermal equator) : lieu gomtrique des points o la temprature moyenne annuelle est la plus leve du globe. Lquateur thermique est situ trs majoritairement au nord de lquateur. Il frle mme le tropique du Cancer dans le sud du Mexique. quatoriales, adj. ~ mares : mares se produisant un intervalle denviron deux semaines quand la lune passe audessus de lquateur. Equidae, n. sc. Famille de Mammifres de lordre des Prissodactyles auquel appartiennent les chevaux, lne, lhmione, lonagre et les zbres. Elle se caractrise par le fait quil nexiste quun seul doigt aux pattes les autres tant plus ou moins involus voire absents qui se terminent par un sabot, lequel nest quun ongle hyperdvelopp. Le cheval (Equus caballus), originaire des steppes dAsie centrale, a t domestiqu au dbut du Nolithique. Lne domestique (Equus asinus) est un Equidae dorigine africaine parfois considr comme une sous-espce de lne

quienne

209

Equisetum

Le cheval (Equus caballus), le plus grand des Equidae actuels. Ici Chevaux domestiques dans un alpage. Ces animaux, de la race mustang, qui proviennent de lOuest amricain, ont t introduits en France (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes Alpes) (Clich F. Ramade)

prdation et de parasitisme. (Voir aussi Nature) des communauts (communities equilibrium) : 1) Dsigne laptitude des diverses espces et peuplements que comporte une communaut de coexister indfiniment dans des mmes habitats. 2) Dsigne laptitude de toute biocnose, due ses capacit intrinsques dhomostasie, retourner ltat dquilibre antrieur lorsquelle subit une perturbation. (Voir aussi Homostasie, Rsilience) espce l (equilibrium species) : espce dont les populations fondent leur stratgie de survie non point sur la dispersion ou le potentiel biotique mais sur leur aptitude la comptition interspcifique, par exemple dans leur efficacit relative dutilisation des ressources par rapport aux autres espces dune mme communaut. population en ~ (equilibrium population) : population dont les effectifs sont stables. quin(s), n. m. Dsigne les quids domestiques : chevaux, nes et mulets. (Voir Equidae) quinoxe, n. f. (equinox). Phase du cycle annuel o la dure du jour et de la nuit est gale toutes les latitudes. Elle correspond au moment o le plan form par laxe des ples et sa projection sur lcliptique est parallle celui constitu par un plan perpendiculaire au plan de lcliptique passant par son grand axe. Lquinoxe de printemps a lieu selon les annes le 20 ou 21 mars, celle dautomne le 22 ou 23 septembre. quistales, n. sc. (Equisetale). Ordre de Ptridophytes, appartenant la classe des Sphnopsids, qui comporte deux familles, les Calamitacae, fossiles qui ont disparu la fin du Palozoque, au Permien et la famille, elle actuelle, des Equisetaceae. Celle-ci ne comporte quun seul genre, Equisetum, reprsent par les diverses espces de prles qui en sont donc les uniques reprsentants actuels. Au Carbonifre, les forts renfermaient un grand nombre de calamites, arbres dpassant la dizaine de mtres de haut appartenant cet ordre, dont la fossilisation a contribu de faon majeure formation des dpts de charbon. (Voir aussi Calamitaceae, Sphnopsides)

sauvage dAfrique (Equus africanus), propre aux plateaux arides dthiopie, du Soudan et de la Somalie. Il en existe de nombreuses races qui prsentent sur le cheval lavantage de pouvoir tre utilis en terrain escarp de mme que le mulet qui est un hybride strile dun ne et dune jument.

Anesse et son non dans un alpage. Lne reprsente avec le cheval la seule espce dEquidae domestique par lhomme (Col de Vars, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

Les quids sauvages sont infods aux cosystmes de formations herbaces : steppes tempres ou savanes tropicales. Ils prsentent comme les Ruminants une symbiose avec des cilis Ophryoscolecidae qui leur permet de digrer la cellulose ; ici, localiss dans le clon et le ccum. Lunique espce de cheval encore sauvage, le cheval de Przewalski, a t rcemment rintroduite en Mongolie dont elle avait disparu voici quelques dcennies. (Voir aussi quins, Equus) quienne, adj. (even-aged). Dsigne en sylviculture un boisement constitu darbres ayant le mme ge, par opposition aux populations pluriennes dont la structure dge est diversifie. (Voir aussi Forts, Sylviculture) quilibre, n. m. ~ biologique (biological balance) : processus qui assure une relative stabilit des populations des diverses espces dune mme communaut, par suite de la comptition interspcifique ainsi que des phnomnes de

Equisetum, n. sc. (horsetail) (vern. : prles). Seul genre actuel de la famille des Equisetaceae. Il comporte une trentaine despces de plantes herbaces dpassant rarement 2 m de hauteur, qui se dveloppent dans les sols humides ou temporairement inonds. Ce sont des vgtaux aux tiges ariennes dresses, pourvues de nuds, canneles longitudinalement, chlorophylliennes, qui assurent la photosynthse, les feuilles tant de petite taille et non fonctionnelles. Les tiges se fanent et disparaissent lapproche de la mauvaise saison. Elles produisent au niveau des nuds des verticilles de rameaux. Ces derniers, de mme que les tiges, sont incrusts de silice qui leur donne un aspect de crin do drive leur nom botanique, Equisetum, lequel dsigne les soies de la queue des chevaux. Les prles possdent un rhizome trs dvelopp, vivace, qui bourgeonne au printemps de nouvelles tiges et produit aussi des bulbilles assurant la multiplication vgtative de ces plantes. Cela les rend particulirement envahissantes. Selon les cas, on distingue un seul ou deux types de tiges. Ainsi chez E. arvense apparaissent au printemps des tiges fertiles qui portent un pi de sporanges et des tiges striles au rle purement vgtatif. Les spores morphologiquement identiques (isosporie) produi-

quitabilit

210

Equus

B A

quivalent, n. m. ~ cologique (ecological equivalent) : terme dsignant des espces qui se rencontrent dans deux cosystmes analogues distincts au plan biogographique mais comparables quant leur structure et y occupant des niches cologiques identiques. Les bisons dans les steppes dAmrique du Nord, les hmiones et les antilopes saga dans celles dAsie centrale reprsentent autant dquivalents cologiques propres aux cosystmes de formation herbace de ces continents. (Voir aussi Convergences) Equus, n. sc. Unique genre actuel de la famille des Equidae, les zbres de lancien genre Hippotigris ayant t inclus dans celui-ci. Outre le cheval domestique, il compte les nes, onagres, hmiones ainsi que les diverses espces de zbres. ~ asinus (ass) (ne domestique) : originaire dthiopie, cet quid prsente toujours des caractres voisins de la forme ancestrale sauvage. (Voir aussi Equidae) ~ burchelli : cest lespce la plus commune de zbre avec ses sous-espces, le zbre de Burchell (E. B. burchelli), le zbre de Grant (E. B. Boehmi) et le zbre de Chapman (E. B. Chapmani). Il occupe pratiquement toute lAfrique australe et de lEst lexception des parties les plus mridionales de lAfrique du Sud. Le zbre de Grant est encore trs abondant dans lAfrique orientale et australe, en particulier au Kenya et en Tanzanie de mme que le zbre de Burchell en Afrique australe. ~ caballus (domestic horse) (vern. : cheval domestique) : espce dquids domestique au dbut du nolithique il y a plus de 8 000 ans. (Voir aussi Equidae, E. prjewalskii) ~ Grevyi (zbre de Grvy) : cette espce dont les populations survivantes se rencontrent principalement dans le Nord du Kenya et dans le sud de lthiopie est classe parmi les espces de Mammifres vulnrables. Elle ne compte plus que quelques centaines dindividus. ~ prjewalskii (wild horse) (vern. : cheval sauvage) : aujourdhui disparue de son aire biogographique dorigine en Mongolie, cette espce a t sauve de lextinction grce aux divers individus se trouvant dans des zoos. Elle a t introduite en diverses rgions o elle vit en semi-libert et en date rcente (2006), en Mongolie, dans des habitats de steppes semi-arides dont lespce est originaire.

Les prles (Equisetum sp.) reprsentent le seul genre actuel de la famille des Equisetaceae et de lordre des quistales. Ils constituent cet gard de vritables fossiles vivants, les autres familles quils englobent ayant t dominantes parmi les formations vgtales du Palozoque. (Daprs Ozenda, 2000, p. 234, mais modi)

sent des prothalles mles et femelles. Les premiers portent des anthridies. Les spermatozodes quelles produisent portent une couronne cilie, et sont pourvus dun norme noyau spiral. Ces derniers vont fconder les ovules et de luf clorera un nouveau sporophyte. (Voir aussi Sphnopsides) quitabilit, n. f. (equitability, syn. : evenness). Mesure du degr de rgularit dans labondance relative des effectifs des diverses espces que renferme un peuplement ou une communaut. Lquitabilit maximale Hmax est la diversit observe dans le cas thorique o toutes les espces prsentent le mme nombre dindividus. H' e = obs avec H'max = log 2 S On a : H'max o Hobs est la diversit observe et S est le nombre total despces prsentes dans lchantillon ou le biotope tudis. (Voir aussi Diversit)

Zbres de Burchell (Equus Burchelli Burchellii) autour dun point deau (parc national dEtosha, Namibie). (Clich F. Ramade)

rable(s)

211

Ericaceae

dannes) et le Quaternaire ( de 1,75 million dannes nos jours). Chaque re est divise en priode. (Ainsi, le Crtac reprsente lune des trois priodes de lre Msozoque.) rmobionte, n. m. (eremobiont). Organisme infod aux biotopes dsertiques. rmologie, n. f. (eremology). Science ayant pour objet ltude des dserts aux plans climatologique, gomorphologique et biologique. rmophile, adj. (eremophilous). Dsigne ce qui est propre aux dserts. rmophilie, n. f. (eremophily). Caractristique des espces infodes aux dserts. rmophyte, n. f. (eremophyte). Vgtal infod aux biotopes dsertiques.

Zbres de Grvy (Equus grevyi). Cette espce dEquidae est actuellement en danger dextinction car ses populations naturelles, localises au Nord du Kenya et au Sud de lthiopie comptent moins dun millier dindividus (parc national du Samburu, Kenya). (Clich F. Ramade)

~ quagga quagga (vern. : quagga) : espce de zbre teinte, propre lAfrique australe, dont laire de rpartition tait circonscrite aux tats du Cap et dOrange. Elle fut massacre grande chelle partir du milieu du xixe sicle pour se procurer du cuir export en quantit considrable et utilis pour confectionner des sacs grains ! Lespce disparut vers 1880. (Voir aussi Extinctions) ~ (Hippotigris) zebra (zbre de montagne) : zbre caractristique par ses nombreuses rayures troites devenant rousstres sur larrire-train. Il en existe deux sous-espces, la typique, Hippotigris zebra zebra, circonscrite en Afrique du Sud aux provinces du Cap et du Natal, fut conduite aux franges de lextinction par les chasseurs sud-africains : on estimait en 1965 que sa population totale comptait tout au plus 75 individus. Elle a fait lobjet de strictes mesures de conservation au cours des dernires dcennies ce qui a permis une significative remonte des effectifs de ses populations. Lautre sous-espce Hippotigris zebra hartmanni (zbre de Hartmann), infode louest de la Namibie, classe en un temps vulnrable, a connu aussi une forte remonte de ses effectifs. rable(s), n. m. (mapple) (n. sc. Acer sp.) Arbres palarctiques dont certaines espces sont dun grand intrt conomique. En Europe, le sycomore (n. sc. : Acer campestris) qui peut atteindre une quarantaine de mtres de haut est trs apprci en bnisterie pour la qualit de son bois. Lrable sucre (n. sc. : Acer saccharum) est cultiv dans le Sud-Est du Canada pour la production de sirop drable. rathme, n. m. Division des temps gologiques dont la dure est lre, les deux termes tant confondus dans lusage courant. (Voir aussi on) re, n. f. (era). Unit de temps gologique majeure, correspondant, au plan chronologique, aux grandes subdivisions stratigraphiques de lhistoire de la Terre. On distingue quatre res : lAntcambrien (4,6 milliards dannes 542 millions dannes, le Palozoque, qui correspond de facto au Primaire (542 millions dannes 248 millions dannes), le Msozoque, recouvrant tout le Secondaire (248 millions dannes 65 millions dannes), et le Cnozoque qui recouvre le Tertiaire (65 millions dannes 1,75 million

Erethizontidae, n. sc. Famille de Rongeurs hystricomorphes arboricoles qui correspond aux porc pic du Nouveau Monde. erg, n. m. (erg). Terme originaire du Sahara qui dsigne un type de formation gomorphologique propre aux dserts chauds, constitu par des tendues de sable vif qui saccumulent dans des dpressions de faible dnivele couvertes dimmenses champs de dunes actives : le Grand erg oriental couvre aux confins du Sud algrien et tunisien une surface proche de 200 000 km2 ! ergates, n. m. (ergates). Dsigne la caste des ouvriers dans les diverses familles dinsectes sociaux. Elle est constitue uniquement de femelles striles dans le cas des colonies dHymnoptres sociaux : fourmis, gupes et abeilles. ergatogyne, n. et adj. (ergatogyne). Individus prsentant une morphologie intermdiaire entre les ouvrires et les femelles fcondes dans les socits de fourmis, qui peuvent devenir fonctionnels si la reine vient disparatre. ergatomorphe, adj. (ergatomorphic). Individu prsentant la morphologie des ouvrires chez les Hymnoptres sociaux. ergot de seigle, n. m. (ergot). Voir Claviceps purpurea. Erica, n. sc. (heather). (vern. : bruyres). Plantes ligneuses prennes buissonnantes ou arbustives formant souvent un tapis dans certaines formations forestires. Il convient de prciser que le terme de bruyre dsigne aussi un genre voisin dEricaceae, les Calluna qui, elles, se dveloppent sur des sols en voie dacidification et dans des forts claires sur mor. ~ arborea : nom scientifique de la bruyre arborescente, espce silicicole propre aux maquis mditerranens. ~ cinerea (vern. : bruyre cendre) : cette espce est trs abondante dans les landes xriques siliceuses, elle se caractrise par des grappes de fleurs rouge violac. Ericaceae, n. sc. Famille de vgtaux Angiospermes qui comporte en particulier les bruyres (Erica sp.), gnralement adaptes des sols acides, les azales et les rhododendrons qui sont des genres orophiles, ou encore les myrtilles (Vaccinium sp.).

Ericetum

212

rosion

Calluna vulgaris (Ericaceae) est une espce de bruyre commune dans les landes et sur les pentes pierreuses des montagnes de lEurope atlantique (parc national de Cairnghorm, cosse) (Clich F. Ramade)

Certaines espces arbores constituent des cosystmes forestiers orophiles propres aux montagnes tropicales dont en particulier les tranges forts des elfes (elfinwoodland) ainsi dnommes par suite de labondance des piphytes, en particulier des lichens qui recouvrent les vgtaux arborescents qui y croissent, leur confrant un aspect fantomatique. Ericetum, n. sc. Associations vgtales mditerranennes observes sur sols siliceux. Erinaceidae, n. sc. (Hedge Hog) (vern. : hrisson). Famille de lordre des Insectivores comptant 14 espces de petits Mammifres terrestres dont la partie dorsale du corps est couverte de soies allonges transformes en piquants. Ce sont pour la plupart des espces nocturnes se nourrissant dinvertbrs et de charognes mais aussi de fruits tombs au sol. Ils sont infods lAncien Monde essentiellement africain et palarctique. Eriocaulaceae, n. sc. Famille de lordre monotypique des Ariocaulales appartenant la sous-classe des Commelinidae. Ce sont des plantes herbaces propres aux prairies palustres bordant les zones humides tropicales. Eriosoma lanigera, n. sc. (vern. : Puceron lanigre). Introduite dAmrique du Nord en Europe au sicle dernier, cette espce a provoqu dimportants dommages dans les vergers de pommiers de notre continent avant dtre contrle par une mthode de lutte biologique. rosif, adj. (erosive). Dsigne tout facteur qui est susceptible de produire une rosion. rosion, n. f. (erosion). Ensemble des phnomnes exognes rsultant de laction de leau et/ou du vent qui provoque lenlvement des couches suprieures des sols et la dgradation des roches, quand le sous-sol affleure, ce qui est par exemple le cas dans les zones de fort relief. ~ olienne (wind erosion) : rosion provoque par le vent. Elle atteint son maximum dintensit dans les rgions au climat semi-aride dont les sols de consistance sablonneuse ou limono-sablonneuse sont dpourvus dlments grossiers. La mise en culture de tels sols provoque leur rosion olienne sur de vastes surfaces.

rosion olienne dans les steppes dAsie centrale (Ouzbkistan). Aprs la moisson et au moment des labours comme sur le clich, les sols bruns steppiques dnuds sont massivement entrans dans latmosphre par le vent diminuant en plein jour la luminosit. et confrant une couleur rougetre au ciel due laccumulation dans latmosphre de particules du sol. (Clich F. Ramade)

~ hydrique (water erosion) : rosion des sols provoque par laction des prcipitations. Il en existe deux variantes : par ruissellement et par lixiviation. La premire provient de larrachage des particules de sol en surface par suite du ruissellement intense des prcipitations, la seconde de lcoulement semi-horizontal de leau dans les horizons les plus superficiels qui entrane les particules daphiques les plus fines. Lrosion hydrique est cause par la dforestation, la mise en culture de sols en pente, mais aussi par le surpturage qui dnude la vgtation.

Vue drosion hydrique conscutive une dforestation totale sur les sols en forte pente (Monte du Col de Mouriange, province du Sud, Nouvelle-Caldonie) (Clich F. Ramade)

~ des sols (soil erosion) : destruction des sols rsultant de lrosion olienne ou hydrique. Elle est maximale dans les rgions climat semi-aride et dans les zones tropicales o la pluviomtrie est leve, mais peut aussi tre importante dans des zones tempres. (Voir Eau, Rservoirs, Sols)

erratique

213

escarpement

erratique, adj. (erratic). Dsigne en gologie une roche de grande taille situe en surface du sol ou incluse dans des sdiments qui se trouve loigne des structures gologiques dont elle est originaire. De nombreux blocs erratiques se rencontrent ainsi en plaine dans diverses rgions dEurope sises en aval de la chane alpine, amens par les glaciers au moment de leur extension maximale, lors dpisodes glaciaires paroxystiques du Quaternaire. ruciforme, adj. (eruciform). Dsigne tout invertbr dont le corps a la forme dune chenille. rucivore, adj. (erucivorous). Dsigne un animal prdateur se nourrissant de chenille. rucivorie, n. f. (erucivory). Type dalimentation fond sur la consommation de chenilles. ruptif(ve), adj. (eruptive). Dsigne ce qui caractrise ou procde dune ruption. Le terme a aussi t parfois utilis pour dsigner les roches volcaniques. ruption, n. m. ~ volcanique (volcanic eruption) : phnomne parfois catastrophique li au caractre souvent explosif de lactivit volcanique. Les ruptions volcaniques saccompagnent de la projection dans latmosphre de quantits considrables de gaz et de particules, qui se chiffrent en millions voire en dizaines de milliards de tonnes pour les plus importantes. Ainsi, lruption du Mont Tambora, en 1815 Sumbawa, dans larchipel de la Sonde, rejeta 150 km3 de cendres et autres matriaux pyroclastiques dans latmosphre. Les retombes de matriaux pyroclastiques causent de graves dommages car elles provoquent lcroulement des toits des difices par surcharge et parfois rendent striles des surfaces importantes de sols cultivs. Ainsi, lors de lruption du Pinatubo, aux Philippines en 1991, plusieurs milliers dhectares de terres arables furent recouverts par un dpt de pierres ponces et pouzzolanes de plusieurs mtres de haut les rendant de ce fait incultivables. Il convient cependant de souligner quen rgle gnrale, les fins dpts de cendres rsultant des ruptions volcaniques sont loppos favorables lagriculture car ils fertilisent les
MER DE CHINE MERIDIONALE
C LA MA
en A ep

1 800 m

1 700 m 300 m

200 m

100 m

Reprsentation thorique des masses de matriaux pyroclastiques rejetes par quelques grandes ruptions volcaniques dans la priode historique. Si toutes celles-ci staient dposes sur la surface du dpartement de la Seine (soit la ville de Paris et quelques communes limitrophes), lruption du Krakatoa aurait fait un dpt uniforme atteignant la hauteur de la tour Maine-Montparnasse et celle du Tambora aurait excd 1 850 m de hauteur. (In Ramade, op. cit., 2006, p. 60)

champs par suite de leur richesse en phosphore et en potassium ! La formation, lors druptions paroxystiques propres aux volcans gris , de nues ardentes, mlange de gaz et de poussires dpassant 500 C, projets latralement, qui atteignent 400 km . h1 sont particulirement dangereuses. Une dentre elles fit prir en 1902 lors de lruption de la Montagne Pele quelque 29 000 personnes en Martinique. Linjection dans la stratosphre de gaz et de cendres par les ruptions volcaniques cataclysmiques interfre avec les climats globaux, chaque grande ruption provoquant une diminution perceptible du flux solaire et des tempratures moyennes terrestres. (Voir aussi Krakatoa, Tambora, Volcanisme, Volcan) Erythroxylaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Linales qui compte environ 200 espces darbres ou darbustes essentiellement notropicaux aux organes ariens glabres, qui produisent souvent des alcalodes du groupe du tropane. Erythroxylon coca, n. sc. (vern. : coca). Arbuste de la famille des Erythroxylaceae, originaire des Andes tropicales, qui renferme plusieurs alcalodes du groupe du tropane, dont la cocane. escarpement, n. m. (scarp). Terme de gomorphologie dsignant une forte pente suprieure 45. ~ de faille (fault-line scarp) : versant pente trs abrupte situ sur une zone de faille.
Carte de lIndonsie gurant lemplacement du Tambora. Le cercle de 400 km de rayon entoure la zone o les retombes de cendres furent maximales aprs lruption des 10 et 11 avril 1815. (Daprs Stothers, op. cit., p. 1192)

MER DE CELEBES

UR

AD

Su

volcan KRAKATOA

JAVA

Gresik Surabaja

MER DE BALI

m b Sa awa Bi ngg m a a

Su

ob oli ng Ba Pa es go na uk nju ru i wa k n a LO BA gi n

K BA W A

Do mp o

LI

OCAN INDIEN

200

400

600

800 1000 km

SU

BO

Pr

CA

BORNEO

ILES MOLUQUES CELEBES

Amboine

M SU R AT A
MER DE JAVA
Djakarta volcan TAMBORA

Makassar

MER DE FLORES
TI

MER DE BANDA

OR

MER DE TIMOR

Escherichtius robustus

214

espce(s)

Escherichtius robustus, n. sc. (grey whale) (vern. : baleine grise). Espce de Mysticte infode au Pacifique boral appartenant la famille monotypique des Escherichtiidae. Elle se caractrise par labsence de nageoire dorsale, par des fanons de petite taille et une coloration grise tachete. Les femelles peuvent dpasser la quinzaine de mtres et un poids de 35 tonnes (mles : 14 m et 16 t). Bien que lespce ne soit pas menace, sa population californienne ne compte plus que quelques centaines dindividus qui se reproduisent en BasseCalifornie prs des ctes de la mer de Valdez. (Voir aussi Ctacs, Mystictes) esclavagisme, n. m. (esclavagism). Forme dinteraction entre espces diffrentes se traduisant chez certaines espces fourmis par le pillage des nids dune autre espce afin de capturer des larves qui seront ensuite utilises comme ouvrires dans la colonie de lespce dominante. Esocidae, n. sc. Petite Famille de Tlostens prdateurs de lordre des Esociformes propres aux cosystmes limniques dont les brochets sont les reprsentants les plus connus de la famille.

Le brochet (Esox lucius) est un Esocidae superprdateur propre aux biotopes lentiques dune grande partie de la zone holarctique. (Daprs Maitland, op. cit., p. 109 mais modi)

Esox lucius, n. sc. (vern. : brochet) (pike). Espce dEsocidae prsente dans la quasi-totalit de lEmpire palarctique commun dans les biotopes lentiques dEurope occidentale (sauf la pninsule ibrique et le versant adriatique des Balkans). Il peut atteindre 1,5 m de long et dpasser 20 kg. Cest un superprdateur situ au sommet de longues chanes trophiques des eaux calmes continentales ou deltaques. espace, n. m. ~ rural (rural habitat) : ensemble des habitats situs en dehors des villes dans les zones dvolues lagriculture, llevage et/ou la sylviculture. sensible (sensitive area) : terme utilis pour dsigner une aire donne renfermant des habitats fragiles devant bnficier de mesure de prservation et (ou) dune protection comme celles rpertories en Europe dans le cadre du rseau Natura 2000. espce(s), n. m. (species). Unit taxonomique fondamentale dans la classification du monde vivant. La dfinition la plus simple dune espce est la fois dmocologique et gntique : cest lensemble des individus appartenant des populations interfcondes qui changent librement leur pool de gnes mais qui, loppos, ne se reproduisent pas avec les individus constituant les populations dautres taxa voisins appartiennant un mme peuplement. ~ clef-de-vote (keystone species) : espce propre une communaut donne qui sans tre ncessairement la plus abondante o des plus spectaculaires par sa taille joue un rle essentiel car

elle assure la structuration de la communaut et mme conditionne la richesse spcifique de cette dernire. Un exemple de cette notion despce clef peut tre donn par des Salmonids lacustres tels les truites de lacs nord-amricains (omble) qui constituent un des lments importants des zoocnoses limniques. Bien que loin dtre dominants en biomasse dans un lac, les Salmonids sont bien les espces clef-de-vote car, au travers de leur prdation, elles structurent la diversit des peuplements zooplanctoniques, leur prdation rduisant en effet la comptition des daphnies initialement dominantes avec les autres composantes du zooplancton herbivore. Les animaux pollinisateurs des plantes constituent de la mme faon des espces clef-de-voute pour la structuration des peuplements vgtaux. Dans les forts pluvieuses tropicales, on a pu montrer que les chauve-souris nectarivores sont aussi des espces clefs de certains peuplements car elles seules peuvent assurer la pollinisation de diverses espces darbres. ~ compose (polytipic species) : dsigne une espce polytypique, qui renferme donc plusieurs sous-espces. ~ constante (constant species) : espce dont loccurrence dans une biocnose donne est permanente. En phytosociologie, ce terme dsigne une espce sui se rencontre au moins dans 50 % des chantillons. ~ dominante (dominant species) : espce dont labondance est prpondrante dans un peuplement ou une communaut. Ainsi, dans une fort caducifolie tempre, on dira du htre ou encore dans un peuplement donguls des savanes de lest africain des gnous, quils sont dans leur communaut respective lespce dominante. (Voir aussi Dominance) ~ en danger (endangered spsecies) : voir Extinctions. ~ endmique (endemic species) : espce qui ne se rencontre que dans une aire biogographique de surface limite, comme une le. ~ exotiques (exotic species) : espces dont laire dorigine est gnralement trs loigne, situe sur un autre continent, par rapport un biotope o elles se retrouvent gnralement aprs avoir t introduites par lHomme. Elles peuvent devenir invasives, provoquant en certains cas de vritables catastrophes cologiques dans les cosystmes o elles se sont acclimates. (Voir aussi Introduction, Invasion) ~ menace (threatened species) : espce dont les populations sont en dclin sur lensemble de son aire de distribution gographique et qui est de ce fait en danger de disparition. LUICN classe ces espces en trois catgories principales en fonction du degr de la menace (voir tableau) : les espces en danger immdiat de disparition (CR = critical rarefaction), les espces menaces dextinction brve chance (EN = endangered), et les espces vulnrables (VU) pour lesquelles la menace, quoique relle, est plus faible. Une quatrime catgorie (LR = lower risk) concerne les espces moins menaces pour lesquelles le risque de disparition est le plus faible. Elles correspondent celles autrefois classes comme rares dans lesquelles on distingue trois sous-catgories : celles dont la prennit dpend de mesures de conservation (Cd), celles potentiellement menaces (Nt) et celles dont le statut est encore peu proccupant (Lc). loppos, les espces les plus en danger, sont celles dj teintes dans la nature (EW), dont la survie dpend de leur prservation dans des jardins botaniques ou zoologiques selon le cas. (Voir aussi Biodiversit, ~ occasionnelle Extinctions, Protection de la Nature) (casual species) : espce se rencontrant pisodiquement dans un biotope donn mais qui ne sy reproduit pas et sy maintient uniquement au travers de recolonisations priodiques.

Espeletia

215

estivation

Bases quantitatives de la classication des espces menaces de disparition en fonction du degr de danger dextinction (daprs UICN, 1994)
Catgorie de risques tat de la population
Probabilit dextinction

Critique (CR)
> 50 % en 5 ans ou 2 gnrations < 250 2 et > 125

En danger (EN)
> 20% en 20 ans ou 10 gnrations < 2 500 2 et > 1 250

Vulnrable (VU)
> 10 % en 100 ans

Effectif de la population totale Nombre et effectif des sous-populations Dclin observ Dclin prvisible Effet de catastrophe dmographique donnant un crash des effectifs

< 10 000 2 et > 5 000

20 % par an ou 50% en une gnration > 20 % en 3 ans > 50 % chaque 5 10 ans ou 2 4 gnrations

> 5 % par an ou 10 % par gnration > 20 % en 5 ans > 20 % chaque 5 10 ans ou 2 4 gnrations

> 1 % par an au cours des 10 dernires dcennies > 10 % en un sicle >10 % chaque 5 10 ans ou 2 4 gnrations (ou 50 % en 50 ans)

~ parapluie (umbrella species) : espce dont le domaine vital est assez large pour que la protection de ce dernier assure celle des autres espce appartenant la mme communaut. conservation des ~ (species conservation) : voir Protection de la nature. extinction des ~ (species extinction) : voir Extinctions. sauvegarde des ~ (species survival) : voir Protection de la Nature. Espeletia. Nom scientifique dun Genre de Composes arbustives pouvant atteindre 3 m de haut qui croissent dans les paramos, cosystmes orophiles des hautes montagnes dAmrique tropicale. E. hartwegiana est commune dans les Andes de lquateur et du Prou. Elles sont analogues au plan phytocologique des Senecio et des Lobelia des hautes montagnes dAfrique.

Esquimau(x), n. m. (Eskimo). Peuple aborigne de lArctique du groupe humain mongolode qui se dnomme lui-mme Inuits. Ils ont colonis lAmrique du Nord et le Groenland sans doute pendant la priode wrmienne un moment o le passage entre lAsie et lAmrique tait possible au niveau du dtroit de Behring. essaim, n. m. (swarm). Groupe compact dindividus en dplacement dune mme population dinsectes abeilles ou criquets migrateurs par exemple. essaimage, n. m. (swarming). 1. Phnomne propre aux insectes sociaux et de faon plus gnrale aux divers groupes dInvertbrs grgaires, qui marque la priode de reproduction et de dispersion des individus sexus. Ainsi, lessaimage des fourmis et des abeilles, ou encore celui des termites est suivi de la fondation russie ou non dune nouvelle colonie par les jeunes reines. Chez les Annlides polychtes, des phnomnes spectaculaires dessaimage caractrisent le rapprochement des formes sexues tels celui des Palolo dans le Sud-Ouest du Pacifique tropical. (Voir aussi Palolo) 2. migration dune fraction de la population constitue par un nombre variable douvrires et dune jeune reine qui sobserve dans certains espces dinsectes sociaux prsentant des colonies prennes, tel est par exemple le cas des abeilles. essence(s), n. f. (essential oil). Dsigne des espces darbres prsentant un intrt sylvicole propre aux forts tempres ou tropicales. essentiel, lment, (essential element). Voir lment. estival, adj. (aestival). Dsigne ce qui se rapporte la saison dt. estivation, n. f. (estivation, summer dormancy). Phnomne de repos estival observ chez diverses espces dInvertbrs et caractris par un arrt temporaire dactivit et de dveloppement. Chez les Vertbrs sdentaires, dsigne des dplacements lintrieur de leur domaine vital qui les conduisent chercher des habitats aux conditions climati-

Espelletia hartwegania est une Astrace arbustive qui constitue lespce dominante des Paramo dans les Andes tropicales, ici cliche vers 4 100 m daltitude (parc national dEl Angel, quateur). (Clich F. Ramade)

estran

216

Etosha, parc National d

ques plus favorables. Cela sobserve par exemple chez des Vertbrs de montagne qui se localisent en altitude pendant la priode estivale. estran, n. m. (strand, intertidal zone). Biotope correspondant la zone de balancement des mares, comprise entre les plus hautes mers et les plus basses mers de vives eaux. En cologie marine, lestran correspond aux tages supra-littoral, mdio-littoral ainsi qu la partie suprieure de ltage infralittoral sise entre le niveau moyen et le niveau extrme des mares basses. (Voir aussi Mares) Estrildidae, n. sc. (waxbills). Famille de Passriformes palotropicaux prsente en Afrique, en Asie du Sud et en Australie, qui compte environ 110 espces de petite taille, infrieure 15 cm, vivement colores, au bec court et conique, infodes aux savanes et aux habitats ouverts semi-arides voire dsertiques. Ce sont des Oiseaux souvent grgaires pouvant sagglomrer en troupes runissant 3 ou 4 espces du genre Estrilda comptant un nombre prodigieux dindividus. Ils vivent au sol ou sont arboricoles, de rgime granivore et insectivore. Ils nichent en colonies nombreuses et construisent un nid de feuilles de forme sphrique, ovode ou piriforme. Les deux sexes participent lincubation. estuaire(s), n. m. (estuary). Zone extrme du cours infrieur dun fleuve o ce dernier se jette dans la mer. En rgle gnrale, un estuaire correspond un cotone car on y rencontre des espces pouvant appartenir lun ou lautre des cosystmes. Les zones destuaire sont beaucoup plus tendues l o les mares sont importantes, la zone deau saumtre pouvant remonter plusieurs dizaines de kilomtres vers lamont. Ce sont des habitats ayant une forte productivit biologique, leurs eaux, charges dlments minraux nutritifs, prsentant un caractre deutrophie marque. Ils jouent un rle important pour lcologie de nombreuses espces de poissons migrateurs anadromes (saumons, esturgeons par exemple) ou catadromes (anguilles par exemple). (Voir aussi Delta) esturgeon(s), n. m. Voir Acipenseridae. tage, n. m. dominant (overstory) : dsigne en cologie forestire les arbres de la strate suprieure, dont le sommet de la frondaison constitue la canope. (Voir aussi Canope, Stratification) gologique (geological stage) : ensemble chronostratigraphique constituant une squence particulire de couches. Lensemble des tages contigus correspond une srie qui quivaut au plan des units gochronologiques un ge. (Voir aussi ge stratigraphique) de vgtation (vegetation story) : communaut vgtale propre une gamme daltitude donne dans une zone montagneuse. de zonation en profondeur : voir Ocan. tagement, n. m. (altitudinal succession). Dsigne la zonation en altitude de la vgtation et des sols ou encore la rpartition en profondeur de la flore et de la faune littorale marine. (Voir aussi Biosphre, Vgtation, Zonation) -etalia. Dsinence dnommant en phytosociologie le niveau taxonomique dnomm Alliance. tamine(s), n. f. (stamen). Partie mle des pices florales caractrise par un filet correspondant une minuscule tige

au sommet de laquelle existe une partie renfle et creuse, lanthre, dans la cavit de laquelle se forme le pollen dont lensemble se prsente sous forme dune poussire de couleur gnralement jauntre. (Voir aussi Pollen) tang, n. m. (pond, pool). cosystme lentique artificiel cr par endiguage. teint(e), adj. (extinct). Dsigne une espce ou tout autre unit systmatique qui a disparu au cours des temps gologiques ou mme en priode rcente. (Voir aussi Extinction) tiologie, n. f. (aetiology). Discipline qui tudie lorigine et ou la cause des phnomnes biologiques et en mdecine celle des pathologies infectieuses ou dues des traits intrinsques. tirement, n. m. (stretching). Dsigne en tectonique un amincissement localis de strates ou de lits sous leffet dune contrainte. thiopien, adj. empire ~ : subdivision biogographique majeure de la biosphre, lempire thiopien correspond lensemble de lAfrique subsaharienne mais aussi Madagascar et les autres les de louest de locan Indien proche des ctes dAfrique et mme la partie tropicale de la pninsule arabique. (Voir aussi Biogographie) ethnobotanique, n. f. (ethnobotany). Discipline des sciences naturelles qui tudie lusage que font des flores locales les divers groupes humains. ethnozoologie, n. f. (ethnozoology). Discipline des sciences naturelles qui tudie lusage des faunes locales par les divers groupes humains. thocline, n. m. (ethocline). Changement progressif dans les caractristiques comportementales propres un groupe danimaux troitement apparents dans un mme genre par exemple. thologie, n. f. (ethology). Discipline aux frontires de lcologie qui tudie le comportement des espces animales et en particulier sa signification et ses rponses adaptatives aux conditions de milieu. thologique, adj. (ethological). Dsigne ce qui concerne lthologie. tiage, n. m. 1. En cologie limnique (low water) : niveau des basses eaux dun cosystme tant lotique que lentique (low water). 2. En ocanologie (low tide) : niveau le plus bas de la mare. tiolement, n. m. (etiolation). Dsigne ltat dune plante qui crot dans des conditions dclairement insuffisant. Les tiges sallongent en prenant un aspect gracile, les feuilles demeurent minuscule et la couleur gnrale jauntre rsulte de labsence de chlorophylle, les seuls pigments prsents tant des carotnodes. Un exemple classique dtiolement est celui des tubercules de pommes de terre germant dans lobscurit. Etosha, parc National d. Situ dans le Nord de la Namibie, ce parc national, avec une surface excdant 24 000 km2 est lun des plus grands du monde. Il protge un ensemble dhabitats semi-arides voire dsertiques et des savanes arbo-

-etosum

217

Eucaryotes

lphants (Loxodonta africana) et zbres de Burchell (Equus B. Burchelli) autour dun point deau dans le parc national dEtosha (Namibie). (Clich F. Ramade)

res. Cest une des zones protges dAfrique qui possde lune des plus grandes populations dlphants avec plus de 3 500 individus. -etosum. Dsinence par laquelle on dnomme en phytosociologie la sous-association. tourneau, n. m. Voir Sturnus vulgaris. -etum. Dsinence utilise dans la terminologie phytosociologique pour dnommer le niveau taxonomique de lassociation vgtale. Ainsi, le Quercetum ilicis sera lassociation vgtale du chne vert dans la province mditerranenne. Euastrides, n. sc. Sous-classe dAstrides qui inclut la quasi-totalit des toiles de mer actuelles. Elle se divise en deux ordres : les Phanerozonia et les Cryptozonia. Le premier est caractris par des plaques marginales bien visibles, de grande taille, les supra- et inframarginales tant contigus. Les bras sont rigides et souvent pointus. Les plaques marginales sont loppos peu visibles voire rudimentaires chez les Cryptozonia. Les bras de ces derniers sont arrondis et souples. (Voir aussi Phanerozonia) Eubacteria, n. sc. Rgne vivant constitu par lensemble des Procaryotes dont on a spar les Archaeobacteria, aujourdhui classs dans un rgne diffrent par suite de la singularit de leur ARN et de leurs lipides. Eucalyptus, n. sc. (Eucalyptus). Arbres de la famille des Myrtaces originaires dAustralie, o lon en dnombre plus de 600 espces. Ils constituent lessentiel des peuplements arbors forestiers australiens ainsi que des boisements ouverts qui se rencontrent dans lensemble des zones semi-arides de ce continent. Certains peuvent crotre l o les prcipitations sont infrieures 250 mm . an1. Dautres exigent de fortes prcipitations et constituent les espces dominantes de forts ombrophiles tempres comme dans le Sud-Est de lAustralie et en Tasmanie. La rsistance la scheresse de divers Eucalyptus, jointe leur aptitude crotre dans des sols trs pauvres, les a fait utiliser vaste chelle pour le reboisement dans de nombreuses rgions du monde.

Les Eucalyptus constituent de loin le genre le plus important darbres de la famille des Myrtaces. Ici est gur un boisement ouvert dEucalyptus bleeseri dans le parc national de Kakadu (Territoire du Nord, Australie). (Clich F. Ramade)

Reboisement en Eucalyptus robustus dans la Serra de Vallongo au nord de Porto (Portugal). (Clich F. Ramade)

Plusieurs espces de ce genre adaptes aux climats semi-arides ont t introduites dans de nombreuses rgions du monde o elles posent de srieux problmes cologiques. (Voir aussi Reboisement) eucalcique, adj. (eucalcic). Dsigne une eau naturelle neutre ou basique, riche en bicarbonate de calcium et autres lments alcalino-terreux. Eucaryotes, n. m. (Eukaryotae). Organismes vivants qui constituent un super-Rgne vivant par opposition aux Procaryotes (Monera). Les Eucaryotes se caractrisent par des cellules possdant un noyau diffrenci dont lADN est inclus dans des chromosomes ainsi que la prsence de divers organites bimembranaires (mitochondries par exemple) ainsi que des filaments inclus dans leur cytoplasme, caractres absents chez les Procaryotes. (Voir aussi Monera, Procaryotes, Rgne)

eucaryotique

218

Eunice fuscata

eucaryotique, adj. (eukaryotic). Dsigne les organismes ou telle ou telle particularit structurale ou fonctionnelle propre aux Eucaryotes. Eucestodes, n. sc. (Eucestoda). Sous-classe de Cestodes enfermant lensemble des Tenia. Elle se caractrise par lexistence chez loncosphre le premier stade larvaire faisant suite luf de 6 crochets disposs en couronne. Le corps de ladulte comporte typiquement un scolex qui bourgonne un strobile constitu par un nombre variable mais parfois considrable de proglottis. Ils sont tous parasites de Vertbrs ltat adulte. (Voir aussi Bothriocphale, Cestodes, Toenia) Eucoccidies, n. sc. Ordre de Sporozoaires dont le cycle vital comporte lalternance de trois formes de reproduction : la schizogamie, la gamogonie et la sporogonie. Toutes les espces sont des parasites endocellulaires de Vertbrs dont les sporozotes infestent leur hte par voie alimentaire ou par injection via un insecte vecteur (cas des Plasmodium agents de la malaria). (Voir aussi Plasmodium, Sporozoaires) eugnique, n. f. (eugenics). Discipline dont lobjet est damliorer par slection les caractres gntiques dune population animale dans un but de slection des caractres prsentant un intrt conomique particulier. Euglena, n. sc. (vern. : euglnes). Protistes constituant de loin le genre dominant du phylum des Euglnophytes. Les euglnes sont particulirement abondantes dans les eaux douces eutrophes. Ce sont des organismes unicellulaires qui se caractrisent par un corps lancol pourvu son extrmit postrieure par une invagination en forme de cornue constituant en quelque sorte un rservoir do sort un flagelle. De part et dautre du noyau existent des chloroplastes associs un pyrnode qui renferment du paramylon, glucide complexe propre aux Euglnophytes et diffrent de lamidon.

Euglnophytes, n. sc. Phylum de Protistes parfois placs dans le phylum des Chromophytes. La plupart sont photosynthtiques et renferment en sus des chlorophylles a et b de nombreux pigments carotnodes. la diffrence des algues vertes et des plants vasculaires, ils sont dpourvus de cellulose. Ce sont en rgle gnrale des organismes unicellulaires mais il existe des formes coloniales et quelques parasites. Ils sont essentiellement infods aux eaux douces continentales surtout des biotopes lentiques. Quoique pour la plupart autotrophes, ils ont gnralement besoin de substances de croissance. Certains utilisent des sels dammonium ou des acides amins. Eugrgarines, n. sc. Ordre de Protistes Grgarinomorphes appartenant la classe des Sporozoaires, qui parasitent le tube digestif dAnnlides et dArthropodes. zone ~ (eulittoral zone) : 1. En limnoeulittorale, adj. logie, est parfois utilis comme synonyme de ltage limosal, qui est de la partie la plus leve de la zone riparienne. 2. En cologie marine, synonyme de zone intertidale. Eumalacostracs, n. sc. Subdivision de la sous-classe des Crustacs suprieurs (Malacostracs) qui est divise en quatre super-ordres ; les Pracarides, les Eucarides, les Syncarides et les Pancarides. (Voir aussi Crustacs) Eumenidae, n. sc. Famille dHymnoptres Aculates Vespiformes comptant plus de 3 000 espces connues. Elle rassemble divers genres de gupes chasseuses dont les nids, constitus de quelques cellules jointives renfermant chacune une larve, peuvent tre souterrains, contenus dans des cavits vgtales, ou encore construits en boue dessche en forme doutre attache au substrat par un pdoncule. Les adultes nectarivores approvisionnent leur nid essentiellement de chenilles ou de larves de Coloptres quelles paralysent avec leur aiguillon venimeux. (Voir aussi Masonnes) Eumtazoaires, n. sc. Sous-rgne renfermant la quasi-totalit des phyla de Mtazoaires dont le corps renferme des organes diffrencis par opposition aux Parazoaires qui en sont dpourvus. (Voir aussi Mtazoaires, Parazoaires) Eumyctes, n. sc. Subdivision du rgne des Fungi qui runit les vrais champignons. Eunectes murinus, n. sc. (vern. : anaconda). Serpent dAmrique tropicale de la famille des Boidae dont il est le plus grand reprsentant actuel, certains individus pouvant approcher la dizaine de mtres de long. Il est infod aux habitats aquatiques : tangs, marcages ou cours deaux lents. Eunice fuscata, n. sc. (palolo) (vern. : palolo). Annlide Polychte de la famille des Eunicidae, propre aux rcifs coralliens du Sud-Ouest du Pacifique tropical qui effectue chaque anne un spectaculaire essaimage, les adultes des deux sexes se rassemblant en nombre immense au moment de la fraie dans les eaux superficielles. Il a lieu une poque trs prcise : aux environs de minuit et 8 jours aprs la pleine lune doctobre et de novembre aux les Samoa, et de novembre et de dcembre aux Fidji. (Voir aussi Annlides, pitoquie, Polychtes)

Structure cellulaire dune Euglena. (Daprs Margulis op. cit.)

Eunicides

219

Euphorbiaceae

Euphausia superba, n. sc. Espce dEuphausiceae de grande taille, mesurant de lordre de 5 cm de longueur en moyenne qui est le constituant essentiel du krill. Elle pullule dans locan Glacial Antarctique et constitue la nourriture principale des grandes baleines fanons.

Le palolo (Eunice fuscata) est une espce dAnnlides Polychte infode aux rcifs coralliens du Pacique tropical du Sud-Ouest. La souche atoque vit dans les massifs de madrpores morts ou rgressant et produit une priode dtermine de lanne des formes pitoques sexues qui essaiment en grande masse dans les eaux de surface donnant une spectaculaire fraie au cours de laquelle se produit lmission et la fcondation des ufs.

Eunicides, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes dcologie varie : errantes, benthiques ou plagiques ou encore tubicoles. Il comporte plus de 800 espces connues, runies en une dizaine de familles. Ils possdent un pharynx extrovertible pourvu de mchoires bien dveloppes. La plupart sont libres, certaines espces de grande taille peuvent atteindre 2 mtres de longueur. Quelques espces aberrantes vivent en commensale dans la cavit branchiale de Crustacs Isopodes ou Dcapodes. Divers genres tropicaux, en particulier Eunice, prsentent une reproduction collective marque par des essaimages spectaculaires. (Voir aussi Eunice, Palolo) Eupharyngidae, n. sc. Famille de Tlostens du sousordre des Saccopharyngiformes caractriss par un tronc beaucoup plus court que la tte, des mchoires pourvues de dents minuscules et possdant six fentes branchiales. Ce sont des poissons abyssaux plagiques voire hadoplagiques car certaines espces peuvent se rencontrer jusqu 8 000 m de profondeur. Eurypharynx pelicanoides qui atteint 60 cm de long se rencontre dans lAtlantique depuis lquateur jusqu des profondeurs gnralement comprises entre 1 500 et 3 000 m. (Voir aussi Saccopharyngiformes) Euphausiaceae, n. sc. Famille de Crustac Eucarides, relativement primitive, comptant une centaine despces de crevettes phytoplanctonophages, certaines luminescentes, qui peuvent constituer dimmenses bancs dans les mers australes et o elles reprsentent les organismes dominants du zooplancton.

Rpartition du krill (Euphausia superba) dans locan Glacial Antarctique. Les nombres des cercles de diamtre croissant correspondent des concentrations de krill exprimes en tonnes. (In Ramade, op. cit., 2002, p. 436)

Euphorbia sp. n. sc. (spurges) (vern. : euphorbes). Genre de plantes de la famille des Euphorbiaceae, souvent herbaces mais aussi arborescentes dans les zones tropicales. Euphorbiaceae, n. sc. Famille de vgtaux Angiospermes aux individus dioques, la plupart des nombreuses espces quil comporte sont tropicales et certaines sont des Xrophytes donc adaptes la scheresse. La majorit dentre elles sont ligneuses, arborescentes ou arbustives.

Meganyctyphanes norvegicus est une Euphausiaceae dominante dans le zooplancton de lAtlantique du Nord-Est. (Daprs Hardy, op. cit., mais modi)

Euphorbia characias est une Euphorbiaceae buissonnante ligneuse propre aux garrigues mditerranennes (Causse de Blandas, Hrault). (Clich F. Ramade)

Euphorbiales

220

eurythermie

Leur latex renferme des hydrocarbures du groupe des dines qui servent de produit de base pour la fabrication du caoutchouc. Plusieurs espces, outre lhva, sont dune grande importance conomique, en particulier le ricin (Ricinus) et le manioc (Manihot sativus). (Voir aussi Hvas, Manihot) Euphorbiales, n. sc. Ordre de la sous-classe des Rosides comptant quatre familles dont la principale est celle de Euphorbiaceae. Il runit des plantes herbaces ou arborescentes qui possdent toutes laptitude produire un latex laiteux ainsi que divers alcalodes dont certains tels la ricinine sont trs toxiques. euphotique, adj. zone ~ (euphotic zone) : rgion de lOcan mondial correspondant aux couches les plus superficielles dans lesquelles pntre la lumire solaire. La zone euphotique prsente une profondeur moyenne dune centaine de mtres mais celle-ci peut ne pas excder 50 m dans les eaux ctires turbides. (Voir aussi Hydrosphre, Lacs, Ocan) euplode, adj. (euploid). Dsigne les organismes ou les cellules qui renferment dans leur noyau lassortiment normal de chromosomes qui est diplode (2n) dans lensemble des Eucaryotes. eupotamique, adj. (eupotamic). Dsigne des organismes aquatiques infods aux habitats propres la zone potamique des cours deau. Euptriomorphes, n. sc. Super-ordre de Mollusques Bivalves qui runit les ordres des Ptriodes (hutres perlires), Limodes (moules) et Ostrodes (hutres et pectens au sens large). Eurasie (Eurasia). Supercontinent constitu par lensemble de lEurope et lAsie, entre lesquelles nexiste aucune solution de continuit au sens cologique tout le moins dans le sens est-ouest. Eurosibrie, (Eurosiberia). Rgion biogographique constitue par lensemble de lEurope et des zones tempres et borales de lAsie. eurosibrien, adj. (eurosiberian). Dsigne ce qui se rapporte cette rgion biogographique. Eurotiales, n. sc. Ordre de champignons Plectomyctes qui se rencontrent dans un grand nombre de biotopes daphiques dont certaines espces prsentent une grande importance conomique par leur utilit, tels les Penicillium qui produisent des antibiotiques et loppos par les dommages quils causent aux aliments (Aspergillus) ou en tant quorganismes phytopathognes tels lagent de la dgnrescence de lorme (Ceratostomella ulmi). Euryapsides, n. sc. Groupe de Reptiles fossiles caractriss par lexistence dune seule fosse temporale suprieure, connu depuis le Permien jusqu la fin du Crtac, tels les Plsiosaures et les Placodontes. eurybathe, adj. (eurybathic). Espce aquatique capable de sadapter un fort intervalle de valeur de la pression hydrostatique. eurybionte, n. m. (eurybiont). Organisme tolrant des conditions environnementales trs varies.

eurybiontique, adj. (eurybiontic). Organisme prsentant une tolrance un gradient de valeur tendu des facteurs cologiques. euryhalin, adj. (euryhaline). Organisme aquatique ayant un grand intervalle de tolrance pour le degr de salinit des eaux. Les poissons destuaire sont en gnral des espces euryhalines, capables de supporter une grande amplitude de salinit comprise entre celle de leau de mer et celle de leau douce. euryhalinit, n. f. (euryhalinity). Proprit des organismes capables de tolrer de fortes variations de la salinit. euryhygre, adj. (euryhygric) (syn. : euryhygrique). Espce vgtale ou animale pouvant vivre dans un important domaine de variation de lhygromtrie atmosphrique. Les Platycerium, fougres tropicales du Nord-Ouest de lAustralie, constituent un exemple de tels vgtaux. Ce sont des espces piphytes capables de survivre la dessication pendant la saison sche et de reprendre leur dveloppement aux premires pluies. euryionique, adj. (euryionic). Organisme aquatique qui tolre une vaste gamme de pH. Eurylaimidae, n. sc. Petite famille de Passriformes propres lAncien Monde tropical, comptant une quinzaine despces infods aux forts tropicales dAfrique et dAsie, au bac large, aplati et crochu, prdateurs de petits Vertbrs et dinsectes mais aussi frugivores. eurycique, adj. (euryoecious). Dsigne les tres vivants prsentant une niche cologique trs tendue et en consquence capables de sadapter des changements de grande amplitude des facteurs du milieu tant abiotiques que biotiques. Soppose stncique. (Voir aussi Stncique) euryoxique, n. f. (euryoxic). Organisme aquatique possdant un grand intervale de tolrance relatif la concentration en oxygne dissous. euryphage, adj. (euryphagous). Dsigne un animal ayant un vaste spectre alimentaire. euryphagie, n. f. Voir Polyphagie. euryphote, adj. (euryphotic). Dsigne une espce capable de sadapter une gamme tendue de variations dintensit lumineuse dans son biotope naturel. Euryptrides, n. sc. Groupe disparu dArthropodes Mrostomes marins de grande taille pouvant atteindre jusqu 3 m de long, qui ont vcu depuis lOrdovicien jusqu la fin du Palozoque. eurytherme, adj. (eurythermous). tres vivants prsentant un intervalle de tolrance tendu pour le facteur temprature. Certaines espces de plantes ou danimaux adapts aux climats forte amplitude thermique continentaux et (ou) dsertiques comme le pin sylvestre, ou chez les insectes un Tnbrionide du Sahara, Adesmia metallica, eurythermes extrmes capables lun et lautre de vivre dans un intervalle de temprature excdant 70 C ! (Voir aussi Tnbrionides) eurythermie, n. f. (eurythermy). Dsigne des organismes prsentant un grand intervalle de tolrance au facteur temp-

eurytope

221

vaporite

rature cest--dire dont lamplitude thermique quils prsentent entre leur temprature minimale et maximale dactivit est trs leve. eurytope, adj. (eurytopic). Organismes capables de vivre dans des milieux marqus par une importante amplitude de variation de leurs facteurs cologiques abiotiques. euryxne, adj. (euryxenous). Terme concernant les espces de parasites capables dinfester un grand nombre dhtes potentiels et de se dvelopper normalement sur ou dans ces derniers. eusaprobe, adj. (eusaprobic). Dsigne les eaux prsentant une forte charge en MOF. eusocialit, n. f. (eusociality). Proprits caractrisant lcologie des espces dinsectes ayant une vie sociale : termites, fourmis, abeilles, etc. Ces socits dinsectes sont caractrises par une organisation en castes dont le dterminisme est la fois gntique et pigamique, ce qui permet la rgulation des effectifs de telle ou telle caste dans la colonie en fonction de ses besoins. Eusporangies, n. sc. Sous-classe de Filicopsides dont lappareil vgtatif dpasse le stade phyllophore et dont la fronde prsente la structure proche des fougres volues. On la divise en deux ordres : les Ophioglossales et les Marattiales. La principale famille du premier, les Ophioglossaces, est essentiellement tropicale bien que les genres Ophioglossum et Botrychium se rencontrent aussi dans des forts tempres. Certaines formes tropicales comme Ophioglossum palmatum ou les Helmithostachys de la rgion indo-malaise sont de grande taille. Les Marattiales, strictement tropicales, sont en un sens des fossiles vivants car elles existaient dj au dbut du Secondaire. Leur rhizome massif prsente une couronne de grandes feuilles. Les sporanges dun mme sore prsentent souvent des parois soudes en un synange comme celles des Marattia en forme dtui. (Voir aussi Marattiales) eustatiques, changements (eustatic changes). Modifications globales et simultanes du niveau moyen des ocans lies par exemple une augmentation de volume ou loppos une fusion des calottes glaciaires polaires. eustatisme, n. m. (eustatism). Variation densemble du niveau des mers dont les causes peuvent tre diverses, les principales tant les changements climatiques globaux ou le tectonisme qui modifie la forme et la capacit des bassins ocaniques. Eustigmatophytes, n. sc. Phylum dalgues unicellulaires planctoniques en un temps confondu avec les Xanthophytes, mais qui a t spar de ces derniers avec lesquels il partage une grande ressemblance de leurs pigments photosynthtiques. En revanche, leur organisation cellulaire est fondamentalement diffrente car ils possdent un seul flagelle (undulipode) plumeux pourvu dun renflement sa base ainsi quune tache oculaire non associe avec le plastide. Euthriens, n. m. (Eutheria). Dsigne les Mammifres suprieurs, au placenta dvelopp, par opposition aux Mtathriens (Marsupiaux) dont le placenta, primitif, ne permet pas une longue dure de gestation.

eutrophe, adj. (eutrophic). Dsigne ltat dun milieu aquatique o existe une concentration naturellement leve des lments minraux nutritifs ce qui entrane la prolifration des algues et autres autotrophes, donc un fort accroissement de productivit primaire. eutrophie, n. f. (eutrophy). tat caractrisant les cosystmes aquatiques eutrophes, qui sont ipso facto trs riches en matires organiques mortes. (Voir aussi Dystrophique) eutrophisation, n. f. (eutrophication). Phnomne denrichissement des eaux continentales ou littorales en sels minraux nutritifs (phosphates, nitrates, etc.) dorigine naturelle mais souvent acclr voire induit par une pollution des eaux par le rejet deffluents urbains ou agricoles chargs de nutriments. Les limnologues anglophones diffrencient souvent la dystrophisation (encore dnommme hypereutrophisation), conscutive cette pollution, de leutrophisation prise au sens strict, elle dorigine naturelle. Elle se caractrise de faon gnrale par une prolifration des algues et autres vgtaux aquatiques, donc par une augmentation spectaculaire de la production primaire de lcosystme limnique considr. Au cours du temps, le processus deutrophisation va donc faire passer un lac dun tat oligotrophe, de faible productivit primaire, un tat msotrophe o la productivit augmente par suite de lenrichissement des eaux en lments minraux nutritifs, enfin un tat ultime eutrophe, caractris par une forte productivit primaire et une dsoxygnation des eaux profondes. Les pisodes de crises deutrophie sont marqus par la formation de dpts de sulfure ferreux noirtre dans les sdiments. long terme, leutrophisation est la cause du comblement des biotope lacustres, rsultat ultime de leur inluctable vieillissement. (Voir aussi Grands lacs, Lac Lman, Oxycline, Successions, Secchi) euxinique, adj. (euxinic). Dsigne en ocanographie un phnomne rsultant de labsence de circulation verticale des eaux conduisant une dsoxygnation des couches profondes avec pour corollaire une accumulation des matires organiques dans les sdiments. (Voir aussi Oxycline) vaporation, n. f. (evaporation). Phnomne par lequel leau apporte un sol dpourvu de vgtation svapore dans latmosphre. Maximale dans les dserts, lvaporation existe aussi dans les cosystmes pourvus dune forte biomasse vgtale, o leau de pluie passe directement dans lair sous forme de vapeur car elle svapore sans avoir t absorbe par la vgtation. (Voir aussi vapotranspiration) vaporimtre, n. m. (vaporimeter). Instrument destin mesurer lvaporation moyenne en un lieu et une heure donns. vaporite, n. f. (evaporite). Roches constitues par des dpts riches en chlorures et sulfates alcalins et/ou alcalinoterreux formes sous des climats arides dans des milieux lagunaires par vaporation intense ayant prcipit les minraux en solution dans leau. Le gypse, lanhydrite, le sel gemme (= halite), la sylvinite sont les minraux les plus courants. Des dpts vaporitiques complexes, fossiles, se prsentent sous forme de couches alternes avec des argiles, des dolomies et des calcaires (sries vaporitiques). (Voir aussi Paraliques)

vapotranspiration

222

volutif(-ve)

vapotranspiration, n. f. (evapotranspiration). Phnomne qui est lorigine chez les vgtaux vasculaires de la circulation de leau dans la plante grce la pression capillaire qui permet lascension de la sve dans les vaisseaux du bois. Il sagit dun processus cologique essentiel car il constitue lun des rgulateurs essentiels du cycle de leau dans les cosystmes terrestres. En un lieu donn, si P reprsente les prcipitations annuelles et ETP lvapotranspiration, leau disponible Ed sera lie par la relation : Ed = P ETp Elle joue un rle essentiel dans le cycle de leau de la plupart des cosystmes terrestres temprs ou tropicaux et plus particulirement dans les forts pluvieuses tropicales o sa recondensation constitue le maximum de lapport deau par les pluies. Ainsi, elles reprsentent plus de 70 % du total des prcipitations dans le bassin amazonien et plus de 80 % dans celui du Congo. Cest cause de lvapotranspiration et dans une moindre mesure de lvaporation que les prcipitations en priode estivale ne peuvent recharger les nappes phratiques dans les rgions tempres car la majorit de lapport deau par une prcipitation est vapotranspire en priode dactivit du couvert vgtal. Lvapotranspiration est maximale dans les zones climat aride et a fortiori vent. Le record mondial est dtenu par lcosystme des marais papyrus du Nil Bleu, au Soudan, o elle slve 2 400 mm . an1 alors que dans cette zone aride, les prcipitations sont infrieures 200 mm.an1! (Voir aussi Eau, cycle de, Prcipitations) Everglades, parc national des (Everglades National Park). Zone humide tropicale protge du Sud de la Floride constitue par une mosaque de milieux deaux douces et saumtres, et de biotopes terrestres dnomms hummocks, mergeant au milieu des marais et sur lesquels croissent des bosquets de palmiers ainsi que des prairies palustres.

La faune y est dune grande richesse. On y trouve la plus importante population dalligators dAmrique, et diverses autres espces animales et vgtales rares ou menaces, en particulier le milan des Everglades ainsi que le rarissime puma occidental dAmrique, qui est une sous-espce en danger. Le parc national des Everglades est aujourdhui menac par les prlvements deau dans la partie Nord de cette aire protge afin dirriguer les vastes zones de vergers qui y ont t plantes au cours des dernires dcennies. (Voir aussi Felis concolor, Parcs nationaux) vitement, n. m. (avoidance). Comportement par lequel un animal se protge en rduisant son exposition un risque, en particulier de prdation. Ce comportement peut tre selon les cas inn ou appris. volutif(-ve), adj. (evolutionary) biologie ~ (evolutionary biology) : domaine de la biologie intgrative qui associe lvolution, lcologie au sens strict, la gntique, la taxonomie et pour certains groupes animaux lthologie. processus (evolutionary process) : mcanisme qui est propre tel ou tel aspect des phnomnes biologiques qui sont la base de lvolution. taux de changements ~ (evolutionary rate) : mesure de la vitesse des changements rsultant de lvolution. Si un caractre X a chang quantitativement de x1 x2 dans lintervalle de temps t qui peut se mesurer en annes, millnaires ou en millions dannes, le taux de changement volutif Cev sera donn par la relation : Log x 1 Log x 2 t tendances ~ (evolutionary trends) : changements volutifs qui seffectuent dans une direction constante sur des dures de temps prolonges. Dans la quasi-totalit des groupes taxonomiques, une tendance gnrale laccroissement de la taille des individus sobserve dans les sries chronologiques de fossiles (loi de Cope). Ainsi, les premiers quids taient de la Cev =

500 500 1 000 1 000 1 000 1 000 1 000 2 000 1 500 1 500 1 500 1 500 2 000 1 500 1 500 1 000 1 500 1 500 2 000
2 000

40n
1 000 1 000

1 500

1 500

20n

TROPIQUES

QUATEUR

1 000 1 500 1 500 1 500

1 500 1 000 1 500 2 000 1 500

20s

1 000 1 000 1 000 1 000

40s

500

Distribution de lvapotranspiration la surface des continents.

volution

223

explosif(ve)

taille dun petit chien donc sans comparaison avec celle des chevaux actuels. On retrouve la mme chose chez les Proboscidiens et autres Ordres de Mammifres Lhyperthlie est dans le mme sens une tendance volutive qui conduit au dveloppement exagr dun organe ou dun appendice : cas des bois gigantesques des cerfs des tourbires (Megaceros sp.) par exemple. volution, n. f. (evolution). Ensemble des transformations biologiques tant structurales que fonctionnelles quont subi les tres vivants depuis les origines de la biosphre et qui se sont traduits par lapparition foisonnante de formes nouvelles dorganismes. Lvolution se caractrise par des changements cumuls se produisant de gnration en gnration induits dans des populations par une adaptation aux variations des facteurs du milieu. Ces derniers provoquent dans ces populations des changements progressifs par le jeu des mutations et de la slection naturelle qui conduisent au dveloppement de sous-espces ou despces vivantes partir dune souche ancestrale commune. (Voir aussi Darwin) ~ convergente (converging evolution) : phnomne par lequel deux espces nayant aucune parent taxonomique mais tant dans les mmes conditions de milieu et occupant des niches cologiques quivalentes voluent de faon prsenter une grande similitude tant au plan morphologique que physiologique. (Voir aussi Convergences comorphologiques) ~ des cosystmes (ecosystems evolution) : voir Biosphre, Successions. ~ parallle (parallel evolution) : volution conduisant lapparition de caractres identiques ou convergeants dans des lignes paraphyltiques (phnomne dhomoplasie). volutionisme, n. m. (evolutionism). Ensemble des thories biologiques ayant pour objet dexpliquer les processus de lvolution. vortion, n. f. (evortion). Processus de creusement de roches rsistantes provoqu par lrosion hydrique, qui conduit la formation de marmites de gants. exclusive, adj. espce (exclusive species) : dsigne en phytosociologie une plante strictement infode un type donn de phytocnose. exclusion, n. f. ~ comptitive (competitive exclusion) : phnomne par lequel une population dune espce sympatrique, prsentant un avantage comptitif dans lappropriation dune ressource, sassure le contrle de la plus grande part, voire limine de laccs cette dernire les populations de la (ou des) autres espces cologiquement voisines qui appartiennent au mme peuplement. principe d~ rciproque : voir Gause. excreta, n. m. (excreta). Dsigne tout produit dexcrtion des animaux (sueur, urine et fces chez les Mammifres). Ils correspondent en grande partie la fraction de lnergie alimentaire non assimile ainsi quaux produits du catabolisme. Exocetidae, n. sc. (flying fishes) (vern. : exococet). Famille de Poissons de surface des mers tropicales au corps subcylindrique pourvu dune petite bouche, de lordre des Bloniformes, qui peuvent bondir hors de leau et planer au-dessus des vagues pendant des centaines de mtres.

exogamie, n. f. (exogamy). Mode de reproduction sexue par croisement dindividus dpourvus de liens de parent mme lointains, donc appartenant des sous-populations diffrentes, ce qui donne le maximum de chance de maintien de lhtrozygotie. Lexogamie, lorsquelle concerne des individus appartenant des lignes absolument distinctes au plan gntique, conduit au phnomne dhtrosis encore dnomm vigueur hybride. (Voir aussi Endogamie) exogne, adj. (exogenous). Dsigne un facteur originaire de lextrieur dun organisme (alors synonyme dextrinsque) ou encore extrieur un systme cologique considr. Exoptrygotes, n. m. (Exopterygota). Groupe dInsectes dont les larves possdent des bauches alaires externes. Cette subdvivision sans valeur taxonomique regroupe les Insectes Ptrygotes les plus primitifs (Dictyoptres, Isoptres, Orthoptres, Rhynchotes, etc.) exorhique, adj. (exorheic). Zone continentale dans laquelle se forment des cours deau qui atteignent lOcan et sy dversent dans une zone estuarienne. exosphre, n. f. (exosphere). Rgion la plus lointaine de latmosphre situe au-del de lionosphre, dans laquelle une molcule a autant de chance de schapper de lattraction terrestre que dentrer en collision avec une autre molcule. exosquelette, n. m. (exosqueleton). Squelette constitu par le tgument sclrifi, propre divers phyla dInvertbrs, en particulier celui des Arthropodes. Chez ces derniers, il y est le plus tegminis grce une scrtion de chitine, parfois renforce de dpts minraux de carbonate de calcium (cas des Crustacs). exotherme, adj. et n. m. (exotherm). Organisme capable de rguler sa temprature interne. (Voir aussi Homotherme) exotique, adj. (exotic). Espce trangre une rgion biogographique donne dans laquelle elle a t acccidentellemnt ou volontairement introduite par lhomme. Initialement cr pour des espces dorigine tropicale amenes dans des cosystme temprs, ce terme est pris actuellement dans une acception globale. expansion, n. f. ~ de la niche (niche extension) : phnomne par lequel la niche cologique stend des habitats plus varis que dans sa position moyenne par suite dun allgement de la comptition interspcifique. Ce phnomne se produit frquemment dans les les dont les peuplements sont toujours de plus faible biodiversit que sur une gale surface dhabitat continental. (Voir aussi Niche cologique) population en ~ : voir Dmocologie. explosif(ve), adj. reproduction ~ (explosive breeding) : forme de reproduction dans laquelle le rapprochement des sexes, laccouplement et la ponte seffectuent simultanment chez lensemble des individus de la population, et dans trs peu de temps, moins de deux jours, voire parfois en quelques heures seulement. Ce phnomne se rencontre chez de nombreux Amphibiens et dans divers ordres dinsectes (phmroptres par exemple).

explosion

224

extinction(s)

explosion, n. f. ~ dmographique (demographic explosion) : dveloppement anarchique, de caractre exponentiel, de certaines populations animales, y inclus en particulier celle de lespce humaine. exportation, n. f. ~ de biomasse : phnomne de transfert de la biomasse produite dans un cosystme donn dans un cosystme voisin, parfois des distances importantes du biotope o cette biomasse a t produite. Cest par exemple le cas des saumons et autres poissons migrateurs dont la croissance se fait en mer et qui vont se reproduire en rivire. ex situ, conservation. Voir Protection de la Nature. exsudation, n. f. (exudation). Scrtion de gomme ou de rsine par un vgtal ligneux. Ce phnomne a souvent lieu en consquence de lattaque de ce dernier par des ravageurs ou par des agents phytopathognes. exsurgence, n. f. (exurgence). Source de dbit parfois important qui correspond lmergence dune rivire souterrainne la sortie au jour dun rseau karstique aliment uniquement par percolation. (Voir aussi Percolation, Phratique, Rsurgence) exsuviation, n. f. (exsuviation, molt) (syn. : mue). Phnomne propre la physiologie des Arthropodes et de quelques autres phyla dInvertbrs dont le renouvellement de lexosquelette seffectue par des mues. (Voir aussi Mue) extrorcepteur(s), n. m. (exteroreceptor). Organes des sens situs sur la partie externe du corps des animaux qui jouent un rle essentiel dans la perception de lenvironnement extrieur. Les yeux, les organes mcanorcepteurs (organes tactiles ou auditifs) reprsentent autant dexemples dextrorcepteurs. extinction(s), n. f. (extinction) ~ des espces vivantes : processus conduisant la disparition des espces vivantes au cours des priodes gologiques. ~ de masse (mass extinction) : les phnomnes dextinction font partie des processus naturels qui ont marqu lvolution de la biosphre. Depuis les origines de la vie dans lcosphre, bien que lvolution 900 ait t marque par un foisonnement de la biodiversit, elle ne sest pas effectue selon un processus continu. En effet, les espces vivantes finissent par disparatre aprs avoir exist pendant quelques
Nombre de familles
600

millions dannes, lexception de quelques fossiles vivants. Toutefois la diffrenciation de nouveaux taxa nest pas un processus constant. On a mis en vidence au plan palocologique des phases de foisonnement volutif qui ont altern avec des priodes dextinction. Depuis la priode daccroissement de la biodiversit de la fin du Protrozoque, ldiacarien, voici 650 millions dannes, on a pu dnombrer un nombre total de 17 priodes dextinction dont certaines furent marques par un holocauste despces vivantes. Parmi elles prirent lieu cinq pisodes dextinction de masse, qui survinrent la fin de lOrdovicien (438 millions dannes), du Dvonien (370 millions dannes), du Permien (250 millions dannes), la jonction Trias-Jurassique (215 millions dannes) et la fin du Msozoque (jonction Tertiaire-Crtac) voici 65 millions dannes. La dernire priode dextinction, lactuelle, commence au cours du Quaternaire, au Pleistocne, avec les grandes glaciations, sest considrablement acclre depuis la fin du Wrm,voici 11 000 ans. Elle a conduit la disparition de la quasi-totalit de la grande faune de Mammifres terrestres, lexception de celle dAfrique, qui parat maintenant son tour bien engage du seul fait de lhomme ! La grande crise du Permien qui marqua lachvement de lre Primaire fut la pire de tous les temps gologiques car elle aurait provoqu la disparition de 77 % 96 % des espces qui peuplaient alors la biosphre! Quelle que soit lampleur de ces extinctions, elles se sont nanmoins effectues un rythme dune lenteur drisoire par rapport celle qui caractrise laction de lhomme moderne dont on a pu dire sans aucune exagration quelle reprsente la 6e priode dextinction de masse depuis les dbuts mme des temps gologiques. les extinctions depuis la prhistoire humaine : la dernire priode dextinction est apparue avec la prsente poque glaciaire qui a dbut il y a environ un million danne. Cette dernire nest dailleurs pas acheve, les spcialistes considrant que nous sommes dans une phase de rchauffement provisoire dite interglaciaire.

K-T

P O D T

300

Les grandes priodes dextinction de masse au cours des temps gologiques. Depuis le dbut de lon Phanrozoque, la biosphre a connu cinq pisodes dextinctions majeurs et en tout une vingtaine de priodes dextinctions de masse. O = Ordovicien, D = Dvonien, P = Permien, T = Trias, K-T = jonction Crtac-Tertiaire (Daprs Humbert op. cit., mais modi)

0 600

400

200

Temps (millions dannes)

extinction(s)

225

extinction(s)

Depuis le dbut du Quaternaire jusqu la fin du nolithique, il existe de nombreuses preuves montrant que les glaciations sont lorigine de la disparition de nombreux groupes dtres vivants surtout de Vertbrs. Nanmoins, cette dernire priode naturelle dextinctions a t relativement mineure par rapport aux cinq pisodes cataclysmiques dcrits prcdemment, jusqu ce que lespce humaine devienne un facteur majeur dextinction en masse. Lre Quaternaire, surtout au cours des derniers 100 000 ans, a t marque par la croissance dmographique initialement lente mais continue dune espce bien des gards particulire, lHomo sapiens, dont limpact sur les autres espces vivantes puis sur la biosphre tout entire a pris des dimensions catastrophiques sous le double effet de ses activits prdatrices et du dveloppement technologique. Avec le feu, lespce humaine, voici au moins 700 000 ans, a commenc exercer une action perturbatrice profonde sur certains cosystmes terrestres sans aucun rapport avec ses faibles effectifs ces poques recules. De mme, les peuples palolithiques ont exerc par lefficacit de leurs techniques de chasse une action draconienne sur certaines familles de Vertbrs. On dispose de preuves indiscutables que lextinction de la majorit des grandes espces de Vertbrs terrestres disparues au Quaternaire prit place la fin du Pleistocne. cette priode, qui est aussi celle de la fin du Palolithique, ces extinctions se sont progressivement tendues tous les continents au fur et mesure que lHomme effectuait la colonisa-

tion de rgions de la plante jusqualors inhabites. On peut donc affirmer que les grandes disparitions du Quaternaire ont suivi la trace de lHomme. Toutefois, le rythme des extinctions sest considrablement acclr au cours de la priode historique, pendant laquelle les destructions causes par lHomme sur les espces vivantes et sur les cosystmes se sont accrues sans cesse. les extinctions depuis le dbut de la priode historique : les extinctions ont pris une ampleur croissante ds le dbut du Nolithique voici environ 10 000 ans, par suite de la dgradation progressive voire de la destruction totale de vastes surfaces de forts peu peu remplaces par des pturages extensifs ou des mises en culture. Cette radication dcosystmes fut particulirement drastique dans les pays danciennes civilisations : Mditerrane et Extrme-Orient, les peuples mditerranens tout autant que les Chinois stant avrs les pires ennemis de larbre. Il en fut de mme de la faune comme en attestent les mosaques des poques hellniques et romaines ou encore les laques de la Chine antique dont les figurations rvlent lextrmement abondante et la grande biodiversit de leurs zoocnoses. Ainsi, les Romains capturaient les animaux sauvages pour les jeux du cirque en Afrique du Nord. De mme, Hannibal prenait ses lphants non pas en Afrique subsaharienne mais dans le Sud tunisien. Les dessins quen donnrent les Romains sont assez fidles pour identifier la sous-espce Loxodonta africana cyclotis infode aux milieux forestiers,

LExtinction suit la trace de lHomme Priodes principales dextinction

1) < 40 000 ans avant la priode actuelle 2) de 20 000 13 000 ans 3) de 13 000 11 000 and 4) de 11 000 10 500 ans 5) de 10 500 8 000 ans 6) de 8 000 2 000 ans 7) de 1 000 400 ans migrations humaines

Rhinoceros tichorhinus
(Rhinoceros laineux)

Bison antiquus

Mammuthus primigenius
(Mammouth)

3 3 4
Machairodus
(tigre aux dents en forme de poignard)

1 6
Diprotodon

1
Xnarthres Megatherium
(Paresseux terrestre gant)

(Rongeur marsupial Gant)

5 2 7

( Tatou gant)

Girafe aux cornes rouges

Lmuriens gants (Archeolemur, Hadropithecus)

Schma montrant la colonisation progressive des continents par lespce humaine au cours du Quaternaire et la chronologie de lextinction des grandes espces de Mammifres pendant le Plistocne montrant que ces dernires ont suivi larrive de lHomme. (Daprs Martin op. cit., mais modi in Ramade F., op. cit., 2005)

extinction(s)

226

extinction(s)

preuve quil existait alors des forts dans le Sud tunisien, rgion aujourdhui dsertifie ! Toutefois, les extinctions ont pris une proportion sans cesse plus dsastreuse depuis le dbut des temps modernes. On estime au total que 21 espces de Vertbrs disparurent au cours du xviie sicle, 38 au xviiie, 84 au cours du xixe sicle. Au cours du xxe sicle, le bilan global des pertes relles est dune centaine mais aurait pu largement dpasser cette valeur selon certains experts, les pertes potentielles ayant mme t estimes jusqu 270 espces.

Extinctions. Dessin du zbre Quagga extrait dune gravure du XIXe sicle. Cette espce qui pullulait au cours du XIXe sicle dans une bonne partie de lAfrique australe en particulier dans la province du Cap et au Natal a t extermine et a disparu vers 1860, ces animaux ayant t massacrs seule n de confectionner avec leur peau des sacs bl ! (In Dorst, op. cit.)

Les Listes Rouges des espces de plantes et danimaux menacs dextinction, tablies par le World Conservation Monitoring Centre de Cambridge (WCMC) et lUICN, comportent un nombre bien plus considrable despces terrestres ou marines originaires tant de biomes temprs que tropicaux estimes en danger de disparition. Ainsi, dans les seules rgions mditerranennes du monde plus de 8 500 espces sont menaces dextinction bien que ces listes sous-estiment a priori limportance des disparitions. De nombreux exemples suggrent que le nombre despces teintes, en particulier au cours du xxe sicle, est sans aucun doute suprieur.

Ainsi un clbre ornithologue, Diamond, trouva en 1980 que sur 164 espces doiseaux connues des les Salomon, 12 navaient plus t revues depuis 1953 alors que la liste de lUICN ne comportait quune espce disparue. De mme, sur 226 espces de poissons deau douce de Malaisie pninsulaire, seules 122 ont t repres dans la dernire dcennie, quoique la liste internationale du WCMC ne fasse tat que dun total de 33 espces de poissons teintes depuis 1600 pour lensemble du monde ! La sous-estimation est encore plus nette pour les Invertbrs, en particulier pour les insectes dont une infime fraction est considre comme ayant disparu (moins de 1 pour 1 000) ! ampleur des ~ actuelles et venir : Les listes Rouges des espces de plantes et danimaux menacs dextinction, tablie par le World Conservation Monitoring Centre de Cambridge (WCMC) et lUICN, comportent un nombre bien plus considrable despces terrestres ou marines, originaires tant de biomes temprs que tropicaux, qui sont estimes en danger de disparition. Ainsi, dans les seules rgions mditerranennes du monde plus de 8 500 espces sont menaces dextinction bien que ces listes sous-estiment a priori limportance des disparitions. Ltude des groupes dtres vivants les mieux connus comme par exemple les oiseaux ou les mammifres montre que de nos jours, les taux despces en danger excdent en moyenne 10 % de leur richesse spcifique totale, comme en atteste le tableau ci-contre qui fait tat de la dernire estimation du nombre despce en danger dextinction au niveau global faite par le WCMC de l UICN! La lecture de ce tableau montre la grande incertitude qui rgne de faon gnrale sur les taux dextinction chez les insectes ainsi que dans de nombreux groupes taxonomiques danimaux

Distribution gographique de quelques grandes espces de Mammifres eurasiennes conduites aux franges de lextinction pendant la priode historique (sont gures les aires anciennes et actuelles). 1) Bison dEurope, 2) Lion dAsie, 3) Antilope sage, 4) Rhinocros de Java (aire actuelle non gure) (Daprs Monod, in Heim et al., op. cit., p. 37).

extinction(s)

227

extinction(s)

Nombre et proportion des espces en danger dextinction dans les divers Rgnes vivants ( daprs UICN, 2007)
Groupes taxonomiques
Connues de la science Vertbrs Mammifres Oiseaux Reptiles Amphibiens Poissons Sous-total Invertbrs Insectes Crustacs Mollusques Cnidaires rcifaux Sous-total Vgtaux Bryophytes Ptridophytes et al. Gymnospermes Dicotyldones Monocotyldones Chlorophytes Rhodophytes Sous-total Autres Lichens Fungi Phaephytes Sous-total TOTAL 10 000 16 000 2 849 28 849 1 599 361 2 1 15 18 41415 2 1 6 9 16 306 0,02 % 0,01 % 0,03 % 0,08 % 1% 100 % 100 % 40 % 50 % 39 % 15 000 13 025 980 189 350 59 300 3 715 5 958 297 326 92 211 909 9622 1 149 2 58 12 043 79 139 321 7121 778 0 9 8 447 0,53 % 1% 33 % 4% 1% 0% 0,15 % 3% 86 % 66 % 35 % 74 % 68 % 0% 16 % 70 % 950 000 40 000 81 000 3175 1 203 375 1 255 553 2 212 13 4 116 623 480 978 5 2 108 0,07 % 1,15 % 1,21 % 0,23 % 0,18 % 50 % 83 % 44 % 38 % 51 % 5 416 9 956 8 240 6 199 30 000 59 811 4 863 9 966 1 385 5 915 3 119 25 238 1 094 1 217 422 1 808 1 201 5742 20 % 12 % 5% 29 % 4% 10 % 22% 12 % 30 % 31 % 39 % 23 %

Nombre despces
Au statut valu en 2007 Menaces dextinction

ge des espces menaces

Par rapport celles connues Par rapport celles* au statut valu

*Il sagit du rapport du nombre despces menaces par rapport au nombre total despces dont ltat a t valu dans un groupe taxonomique donn.

ou de vgtaux infrieurs . En attestent les carts considrables existant entre les taux dextinction mesurs chez les espces connues de la science par rapport ceux dtermins pour lensemble des espces dont le statut a t valu dans les divers groupes taxonomiques concerns. Ainsi, chez les insectes seulement 0,07 % des espces connues sont en danger de disparition contre 50 % du nombre total despces dont le statut rel a t valu par le groupe dexperts sur la survie des espces menaces de lUICN. Parmi les Plantes suprieures, chez les Monocotyldones ce taux est respectivement de 1 % et 68 %. Malgr la faiblesse des taux gnralement avancs dans les Listes Rouges pour dautres groupes, en particulier les Invertbrs, tout laisse penser que les risques sont identiques pour ces derniers. En atteste ltude des peuplements dInvertbrs qui sont les mieux connus. Ainsi une tude approfondie des 22 000 espces que comporte la faune entomologique de Grande-Bretagne a permis de prvoir que les taux dextinction dans les dcennies venir seront les mmes pour les Insectes et pour les Oiseaux. Il existe aussi une diffrence dans le risque dextinction selon laire biogographique considre. Jusqu prsent, les taux maximum de disparition rpertories concernent les petites les tropicales situes gnralement dans des zones recules

des ocans, dont la biodiversit est dautant plus vulnrable quil sagit de populations peu nombreuses. Cependant lampleur relle des disparitions dja en cours et futures est dune tout autre dimension et soulve depuis quelques annes de graves et lgitimes inquitudes. En effet dans un pass encore rcent, les disparitions ont surtout affect des espces endmiques, infodes des iles tropicales, aux populations vulnrables appartenant des peuplements dassez faible biodiversit. lheure actuelle, il nen est plus de mme car de vastes tendues dcosystmes continentaux, en particulier de forts pluvieuses tropicales, sont sans cesse radiques par lhomme. Ces destructions reclent en elles un potentiel de disparition effroyable par rapport toutes celles que lon a pu rpertorier par le pass. Il existe diverses manires indirectes pour estimer les taux dextinction. Une mthode lgante, fonde sur la thorie des peuplements insulaires, consiste utiliser la rgle de Darlington, qui permet de calculer que la destruction de 90 % de la surface des forts tropicales causerait la disparition de 50 % des espces quelles renferment. Cette mthode a permis de chiffrer en premire approximation des valeurs de lordre du million despces les extinctions

extinction(s)

228

extinction(s)

futures si lon part de lhypothse que ces forts renfermeraient 3 millions despces vivantes et que le 9/10e de leur surface disparatrait dici 2050. partir de considrations analogues, il est possible destimer que les extinctions pourraient mme affecter 4 millions despces vivantes si lon prsuppose que la biodiversit relle et totale de la biosphre est de lordre de 12 millions despces, dont les deux tiers vivraient dans les forts pluvieuses tropicales. Une autre faon de prvoir limportance future des extinctions dans les cosystmes terrestres se base sur lestimation du nombre despces de plantes qui pourraient steindre en un laps de temps donn. Selon Peter Raven du Missouri Botanical Garden, on peut prvoir que 60 000 espces vgtales propres aux forts tropicales pourraient disparatre dici le milieu du prsent sicle. Compte tenu du fait quexistent en moyenne 18 espces dinsectes infodes chaque espce de plante, cela conduirait la disparition denviron 1,1 million despces dinsectes auxquelles il conviendrait dajouter les espces de rgime polyphage, cest--dire qui consomment des vgtaux et ou des proies diffrentes et celles appartenant divers groupes dautres Invertbrs! Lestimation de lampleur prvisible des extinctions doit aussi tenir compte dun autre lment majeur : la distribution des centres dendmismes et de richesse spcifique maximale (les deux sont corrles). Celle-ci nest pas uniforme, il sen faut de beaucoup, ni lchelle globale ni-mme lchelle rgionale. Cest en Indo-Malaisie et en Amrique tropicale que lon rencontre la fois le plus grand nombre despces vivantes et de centres dendmisme. Des recherches effectues en Amazonie montrent que le taux dendmisme est en ralit trs lev en dpit de lapparente similarit de ces habitats forestiers. Les proportions maximales dendmisme sobservent dans les cosystmes propres aux les tropicales. Ainsi 90 % de la flore nocaldonienne et 80 % de la flore malgache sont endmiques et lon dnombre Ceylan sur peine 2 500 km2 de forts pluvieuses primitives subsistantes environ 800 espces de plantes endmiques. Il existe nanmoins dimportants centres dendmisme dans dautres rgions continentales tropicales voire tempres (zone mditerranenne par exemple). La conjonction de cet extraordinaire endmisme et de la faible abondance des espces propres aux communauts des forts tropicales explique leur grande vulnrabilit la destruction mme de portions limites de ces habitats. lchelle globale, Lucas et Synge (1978) estimaient dj 25 000 espces le nombre de plantes suprieures qui disparatraient du fait de lHomme dici 2025 dont les 9/10e sont propres aux forts tropicales. De la mme faon, les trois quarts des 1 094 espces de Mammifres et 1 217 espces doiseaux en danger de disparition selon le Livre Rouge des espces en danger de lUICN sont infodes aux forts tropicales. la diffrence des rgions tempres o la dforestation sest produite un rythme lent, millnaire, permettant de nombreuses espces de sadapter et donc de survivre, celle des cosystmes tropicaux seffectue actuellement un rythme frntique. Cela conduit lradication dimmenses surfaces forestires en parfois peine une dcennie voire quelques annes. Ainsi, en Amazonie brsilienne, ltat du Rondonia, bois 100 % en 1973, ne ltait qu moins de 40 % quinze ans plus tard !

Par ailleurs, la biodiversit dautres biomes est tout autant en danger. Cest plus particulirement le cas de diverses espces des savanes tropicales telles les rhinocros ou encore de nombreuses plantes et animaux des cosystmes mditerranens, sans omettre lensemble des communauts propres aux rcifs coralliens le type dcosystmes actuellement le plus menac de toute la biosphre. (Voir aussi Biodiversit, Dforestation, Destruction des cosystmes, Endmisme, Rcifs coralliens) variations de la vitesse dextinction : les extinctions des priodes gologiques passes se sont effectues un vitesse drisoire par rapport lactuelle. De faon gnrale, les plus cataclysmiques extinctions de masse se sont tales sur des dures se comptant en millions dannes et au minimum en centaines de milliers dannes. Les volutionistes considrent que, depuis le dbut de lre Primaire, la dure de vie moyenne dune espce vivante a t comprise entre 1 et 10 millions dannes selon le groupe systmatique considr. Il a t aussi estim que le taux de disparition a t de lordre dune espce tous les 200 ans en moyenne pour les Vertbrs suprieurs pendant lre Cnozoque (priode gologique actuelle qui a dbut avec lre Tertiaire). Le rythme des extinctions a connu une acclration sans prcdent avec le dveloppement de la civilisation humaine. Notre espce a fait disparatre environ 200 espces de Vertbrs suprieurs au cours des derniers 400 ans soit une moyenne dune espce tous les deux ans. Bien que cette vitesse apparente soit dja 100 fois suprieure celle des rythmes dextinction des Vertbrs au cours du Tertiaire, elle est encore drisoire par rapport celle que les cologues ont pu rcemment estimer pour les dernires dcennies. De mme on value plus de 5 000 le nombre de taxa vgtaux qui ont disparu depuis 1700, soit une moyenne de 17 par an. En ralit, ce taux dextinction a tendance saccrotre et on a pu estimer une centaine le nombre despces de plantes qui steindraient chaque anne dont la majorit est propre aux forts tropicales. Ce nombre pourrait approcher le millier si lon tient compte des espces encore non dcrites par la science. Dimportantes divergences subsistent sur lvaluation du rythme dextinction des espces conscutif cette destruction. En effet, lestimation de la perte annuelle despces vivantes est extrapol partir dhypothses fondes sur une valeur prsomptive la fois de la biodiversit et du taux de dforestation. En se fondant sur la vitesse dextinction connue pour les faunes marines du Secondaire, Wilson a estim que si la biodiversit de la biosphre actuelle est de 10 millions despces, la vitesse dextinction, lie la destruction des forts tropicales, correspondrait un rythme de 1 000 10 000 fois suprieur celui des priodes d extinction de masse du pass ! Une autre estimation a t faite par May et ses collaborateurs (1998), fonde sur la relation qui lie le nombre despces la surface. En partant dun taux de dforestation moyen annuel compris entre 0,8 et 2 % pour la dernire dcennie, ils ont estim 0,2 % 0,5 % par an la valeur moyenne du taux de disparition des espces propres aux forts pluvieuses tropicales. En tout tat de cause, peu dexperts contestent aujourdhui le fait que la moiti des espces vivantes terrestres pourraient disparatre si rien nest fait au cours du prsent sicle. En conclusion, il est de nos jours possible daffirmer que la destruction actuelle de la biodiversit globale par lHomme constitue le sixime pisode majeur dextinction de masse.

extinction(s)

229

extinction(s)

Lampleur de ce dernier sera encore plus dsastreuse que celle des cinq grands pisodes dextinction rsultant eux de causes naturelles qui ont marqu les poques gologiques passes. (Voir aussi Dforestation) les mcanismes des extinctions : dans tout cosystme, certaines espces sont des plus banales, dautres rares et donc, a priori plus vulnrables un risque dextinction que celles dont les populations sont abondantes. La valeur du potentiel biotique dune espce constitue le critre majeur de son aptitude la survie, car elle mesure sa capacit de reproduction. Une population a dautant plus de chance de se perptuer que sa fcondit intrinsque est plus grande. cela sajoute un autre paramtre de nature gntique, lui ngatif, la consanguinit, qui rend alatoire la survie de petites populations. Elle se manifeste en gnral par une diminution de fcondit, voire par une strilit des individus et par un accroissement de la frquence des tares congnitales, en particulier des dficiences physiologiques, dont rsulte une augmentation immdiate et importante de la mortalit des individus qui en sont atteints. En outre, laccroissement de la vulnrabilit au moindre accident cologique de telles populations isoles, de plus souvent peu nombreuses, constitue un autre facteur qui compromet leurs possibilits de survie. Selon les caractristiques intrinsques de chaque espce, il est possible de dfinir un effectif thorique minimal ncessaire pour assurer la prennit de leurs populations, dont est issu le concept de population minimale viable (= PMV). Toutes choses gales par ailleurs, la probabilit qua une population de perdurer est dautant plus forte que son effectif et son potentiel biotique sont plus importants. La PMV pour les Vertbrs sang chaud a par exemple t calcule partir de considrations purement gntiques, lies au dclin rsultant de la consanguinit. Elle fluctue de 50 500 individus selon lespce pour que la probabilit de survie de la population concerne soit suprieure au sicle. Par ailleurs, on considre en premire approximation que la population survivante dun Vertbr homotherme doit tre dun millier dindividus pour que lespce prsente 95 % de chance de ne pas disparatre au cours dun millnaire. (Voir aussi Population) ~ causes anthropiques des extinctions actuelles : laction de lHomme sur les espces vivantes sexerce selon plusieurs modalits directes et indirectes au plan de lcologie des populations. La fragmentation des habitats reprsente lune des caractristiques majeures de son action sur les cosystmes naturels. Elle conduit diminuer la taille des subpopulations par suite de la diminution des surfaces de milieu favorable lespce considre et par suite de lloignement croissant des habitats quelle colonise. Dune part, cela rduit leurs possibilits dmigration, ce qui a pour consquence dempcher la colonisation dautres milieux favorables. De lautre, cette fragmentation rend alatoire la survie des subpopulations dont les effectifs sont rduits en proportion directe de la diminution de surface des biotopes rsiduels qui en rsulte. Ce dclin des effectifs affaiblit gntiquement les subpopulations cause de la consanguinit. Par ailleurs, laccroissement de la longueur des lisires par rapport la surface dhabitat rsiduel d cette fragmentation conduit favoriser linstallation despces concurrentes ou de prdateurs qui nauraient

Principales causes dextinction des espces animales. (In Ramade, op. cit., 2005).

pu faire intrusion dans les habitats non fragments. Le cumul de ces divers obstacles la survie des petites subpopulations conscutif cette fragmentation rend problmatique la prennit dune mtapopulation prise dans son ensemble. Un autre facteur dextinction qui contribue fortement la rduction des populations naturelles, dont limportance sest considrablement accrue dans les dernires dcennies, tient en laugmentation de mortalit dans un grand nombre despces constituant les communauts terrestres et marines. Cette dernire rsulte de prlvements excessifs des populations vgtales et animales sauvages par la collecte et (ou) lexploitation forestire pour les premires et de la chasse et de la pche excessives pour les secondes. Le dclin de ces espces sera inluctable partir du moment o le taux de mortalit excde cause des prlvements celui de fertilit des populations exploites. LHomme augmente aussi la vulnrabilit dun grand nombre despces et menace ces dernires en compromettant la sant des divers cosystmes auxquels elles sont infodes. La pollution des divers milieux constitue lune de ces causes indirectes majeures de mortalit dans les populations contamines. Par ailleurs, dans certains cas, la pollution environnementale due lHomme provoque une baisse de fcondit donc une rduction de la natalit chez certaines espces exposes. Cela sest par exemple observ chez de nombreuses populations dOiseaux, en particulier de Rapaces, exposes la pollution de lenvironnement. par divers pesticides. Les introductions despces constituent une autre cause majeure dextinction due laction de lHomme. En effet, les espces introduites sont souvent de puissants comptiteurs des espces autochtones dcologie analogue. Cela fut par exemple le cas de lintroduction du lapin en Australie dont la fcondit intrinsque est suprieure celle des espces de marsupiaux dont la niche cologique est voisine, les bandicoots (ou Billys), appartenant la famille des Peramelidae. Le lapin y a de la sorte relgu ces espces concurrentes dans quelques zones recules correspondant aux habitats les plus marginaux de leur domaine vital, premire tape de lextinction de plusieurs de ces marsupiaux, comme Perameles eremiana, ou le bandicootcochon (Chaeropus caudatus), ayant mme disparu. Il en a t de mme pour lintroduction du chien Dingo, import par les aborignes australiens, qui contribua lextinction du loup

extrinsque

230

exuvie

marsupial, le Thylacine. Ce dernier, qui occupait une niche cologique identique celle du Dingo, avait linfriorit dans la comptition interspcifique avec ce Mammifre suprieur. (Voir aussi Fragmentation, Introductions, Mtapopulation, Protection de la nature) valuation du risque dextinction des espces menaces : comme cela est prcis plus haut, lUICN a entrepris de publier depuis la fin des annes 1960 des Livres rouges des espces vgtales et animales menaces afin que toutes les parties prenantes concernant la conservation de la biodiversit puissent disposer dinformations prcises permettant dorienter leurs actions prioritaires. Ces livres classent les espces en danger selon une chelle des risques tablie en fonction du degr dimportance de la menace dextinction laquelle elles sont exposes. Ils distinguent des espces teintes (Ex), teintes ltat sauvage (Ew), dont la rarfaction est critique (= en danger immdiat dextinction) (CR), en danger dextinction (EN), vulnrables (VU), espces dont le risque dextinction est plus faible (LR) (cette catgorie correspondant celles antrieurement classes comme Rares), manque de donnes (DD), risque non valu (NE). Dans ces catgories, les espces considres en danger de disparition sont celles classifies CR, EN et VU. De plus, trois sous-catgories ont t distingues dans la catgorie LR : cd (dpendant des mesures de conservation), nt (potentiellement menace) et lc (de statut encore peu proccupant). Le classement dune espce menace dans lune ou lautre de ces catgories dpend de la taille des populations relictuelles donc de sa probabilit de survie ou dextinction.

coefcient dextinction (extinction coefcient) : absorption des radiations lumineuses par un gaz ou un liquide. En milieu aquatique, cette absorption en fonction de la profondeur est donne par la relation : p = 0 ekp ou 0 reprsente le flux lumineux en surface, p celui la profondeur p, et k le coefficient dextinction qui dpend de la longueur donde de la radiation lumineuse considre et du type de milieu. Dans une eau pure, k est minimal pour les radiations lumineuses bleues do la couleur dun bleu profond des lacs oligotrophes ou des mers tropicales au large. extrinsque, adj. (extrinsic) facteur ~ (extrinsic factor) : dsigne un facteur cologique extrieur aux organismes. Les facteurs climatiques constituent par exemple des facteurs extrinsques. extrusion, n. f. (extrusion). mission dun massif de magma rejet lair libre ltat pteux sous forme daiguille ou de dme. exutoire, n. m. (outlet) (syn. : missaire). Cours deau par lequel se dversent vers la partie aval dun bassin fluvial les eaux dun lac ou de tout autre zone humide continentale. exuvie, n. f. (exsuvium). Reste dexosquelette, surtout de nature sclroprotique, laiss par un Arthropode aprs la mue. En effet, la plupart des constituants de la cuticule, en particulier la chitine, sont lyss par des enzymes adquates et recycls au cours du processus de la mue.

F
Fabaceae, n. f. (Fabales, vern. : legumes). Famille de Dicotyldones, de la sous-classe des Rosides, autrefois dnommes Lgumineuses, par suite de la forme de leur fruit qui est une caractristique commune de la Famille, dnomm gousse. Les feuilles sont souvent composes et imparipennes. Ce sont des vgtaux herbacs, ou ligneux, de nombreux genres tropicaux sont arborescents voire arbors, atteignant parfois une hauteur considrable. Ces dernires se caractrisent par des fleurs dialyptales et caliciflores fortement zygomorphes, qui comportent 5 ptales dont deux sont souds en forme de carne, et dix tamines (neuf coalescentes au niveau de leur filet et une dixime libre). Il existe de trs nombreuses Faboidae, le genre Astragalus, surtout infod aux cosystmes de formation herbace, en particulier aux steppes compte lui seul plus de 1 500 espces ! Les Mimosoidae, possdent des fleurs en forme de petites boules, aux nombreuses tamines, et des feuilles pourvues de nombreuses folioles qui peuvent tre remplaces par une phyllode chez certaines espces. Le genre Acacia (auquel appartiennent les mimosas) essentiellement reprsents par des vgtaux arborescents comporte de nombreuses espces dont certaines sont dominantes dans diverses savanes tropicales. Enfin, les Cesalpinoidae, aux fleurs fortement zygomorphes pourvues dun nombre rduit dtamines libres, sont essentiellement arborescentes ou arbores. Elles sont cauliflores, la floraison seffectuant sur les branches et mme sur le tronc. Larbre de jude (Cercis siliquastrum) en est un reprsentant propre la rgion mditerranenne. La famille des Faboidae est dune grande importance tant au plan cologique quagricole, car elle compte beaucoup despces cultives qui jouent un rle majeur au plan alimentaire (telles les soja, haricot, fve, pois, caroubier, etc.). (Voir aussi Mimosoidae) facis, n. m. (facies). 1. cologie : caractristiques abiotiques propres un habitat particulier dun cosystme donn qui, diffrent de celles propres aux autres habitats de lcosystme

Plant de Fve en eur (Faba sativa). Inorescence dOnobrychis argenta. Cette espce de sainfoin est une Fabaceae, originaire du bassin mditerranen, frquente dans les pelouses alpines, est trs largement cultive dans le monde. (Clich F. Ramade)

La plupart dentre elles vivent en symbiose avec des bactries fixant lazote atmosphrique, du genre Rhizobium, contenues dans des nodosits qui se dveloppent sur leurs racines. Elle comprend un grand nombre despces plus de 13 000 ont t dcrites. La fleur, de forme variable, permet de la diviser en trois sous-familles, parfois elles-mmes riges en familles : les Mimosoidae, les Cesalpiniiodae et les Faboidae, les plus nombreuses, encore dnommes Papilionaces.
Inorescence des Papilionaces (Fabaceae). A. Vue gnrale. B. Diagramme oral. C. Vue de lAndroce, aprs enlvement de la carne qui la recouvrait. D. Coupe longitudinale de lovaire. a = ailes (ptales moyens), Cl = calice, Etd = tendard (ptale suprieur), d = 10e tamine libre, St = style, Stm = stigmate.

facilitation

232

Fagus

considr. 2. Gologie : dans cette discipline, ce terme possde deux acceptions diffrentes. Il peut dsigner soit un type de terrain dfini par lensemble des caractristiques dune roche partir desquelles peuvent tre dduites les conditions environnementales qui ont conditionn son dpt et son histoire ultrieure ; soit une catgorie dans laquelle on peut classer un dpt ou une roche partir de critres lithologiques et/ ou palontologiques. On parlera par exemple de facis grseux ou de facis hippurites. Lorsquil ne peut tre dtermin qu partir de lexamen au microscope photonique de la roche, on parlera de microfacis et de nannofacis quand sa dtermination implique le recours la microscopie lectronique. ~ mtamorphique : catgorie de roches mtamorphiques tablie partir de caractres propres un assemblage de minraux. ~ ptrographique : facis dfini par les caractres ptrographiques et minralogiques dune roche donne. zone de ~ : dsigne soit un domaine sdimentaire dans lequel on observe en tout point une srie de facis identiques qui se superposent selon le mme ordre soit une zone qui se caractrise par un facis mtamorphique prcis dans un ensemble de terrains ayant subi un mtamorphisme. facilitation, n. f. (facilitation). Terme dthologie qui dsigne la stimulation dun comportemment ou des performances physiologiques dun individu par interaction avec ses congnres. processus de ~ (facilitation process) : phnomne propre une phase initiale dune succession par lequel une espce facilite linstallation et le dveloppement ultrieur despces dcologie analogue par son action sur lcosystme. facteur(s), n. m. (factor) cologique(s) (ecological factor) : paramtre physicochimique ou biologique susceptible dagir directement sur les tres vivants, qui conditionne le dveloppement de toute entit biologique depuis lindividu jusqu lcosystme entier. Usuellement, on distingue parmi ces derniers des facteurs abiotiques, qui runissent lensemble des facteurs physicochimiques du milieu et des facteurs biotiques qui correspondent tout ce qui dpend des tres vivants. On peut aussi les runir en facteurs dpendants et indpendants de la densit, les premiers tant essentiellement des facteurs abiotiques, les autres biotiques. ~ abiotiques : ils comportent des facteurs climatiques (temprature, clairement, pluviomtrie, hygromtrie, vent, etc.) ; daphiques, spcifiques des sols (texture, structure, lments minraux prsents dans les sols) ; topographiques, lis au relief ; hydrologiques (reprsents par la teneur des eaux en sels minraux, oxygne et autres gaz dissous, par le courant, le pH des eaux, etc). ~ trophiques : ces facteurs sont intermdiaires entre les facteurs abiotiques et biotiques. Strictement minraux dans le rgne vgtal donc abiotiques, ils sont organiques donc biotiques pour lalimentation des animaux. ~ biotiques : on en distingue deux groupes : ceux qui traduisent des interactions positives ou loppos ceux qui appartiennent aux interactions ngatives. Les interactions positives comportent le commensalisme, le mutualisme et la symbiose. Les interactions ngatives comportent les ractions tlotoxiques (alllopathiques), la comptition intraspcifique et interspcifique, la prdation, le parasitisme et les maladies. (Voir aussi Densit, cologie)

facultatif, adj. (facultative). Dsigne un facteur cologique ou tout phnomne biologique qui se rencontre de faon contingente dans certaines conditions environnementales mais qui nest pas obligatoire. Ainsi, chez certaines bactries, il existe une anarobiose facultative, chez des insectes une parthnogense facultative, etc. faeces, n. m. (feces). Excrtas animaux constitus par les produits de digestion : rsidus non digrs et bactries. Les fientes des oiseaux renferment en outre des substances blanchtres qui proviennent du catabolisme azot, qui sont des cristaux durates limins par la voie urinaire dans le cloaque. Fagaceae, n. sc. Famille de Fagales caractrise par des fleurs monoques, les fleurs mles tant runies en chatons gnralement denses et les fleurs femelles isoles ou runies par paire ou par trois dans une cupule. Les espces dominantes des arbres peuplant les forts tempres caducifolies, en particulier celles dEurope telles les chnes, les htres, ou encore les chtaigniers, appartiennent cette famille. (Voir aussi Castanea, Fagus, Quercus) Fagales, n. sc. (syn. : Cupulifres). Ordre dAngiospermes Dicotyldones Aptales qui renferme la plupart des espces darbres dominantes propres aux forts caducifolies tempres encore dnommes Cupulifres par suite du fait que les fleurs femelles sont entoures dun involucre souvent indur appel cupule. On le divise en deux familles : les Fagaceae et les Betulaceae. Elles se rencontrent aussi dans les forts orophiles tropicales, diverses espces de chnes constituant par exemple les forts daltitude dAsie et dAmrique tropicales. Fagus, n. sc. (vern. : htres). Genre de Fagaceae qui runit les diverses espces de htres. ~ sylvatica : espce de htre infode aux forts dEurope occidentale et centrale. Une espce vicariante, F. orientalis infode lextrme Est de lEurope, se rencontre dans lensemble du Caucase. Les htres possdent une cupule coriace qui enveloppe le fruit, dnomme faine. (Voir aussi Htraie)

Htres (Fagus sylvatica) dans la Fort dIraty (Pyrnes atlantiques). (Clich F. Ramade)

Fahrenholz

233

Falco

Fahrenholz rgle de ~ (Fahrenholzs rule) : principe qui stipule que la phylognie des parasites et de leur hte voluent paralllement. faille(s), n. f. (fault). Fracture verticale de lcorce terrestre se traduisant en surface par une cassure de terrain qui rsulte de mouvements tectoniques, souvent localiss au niveau de zones sismiques actives. Il sagit gnralement de dplacements verticaux pendage important, parallles un plan dnomm plan de faille. Les deux parties de terrain quelle spare sont dnommes compartiment de la faille, les cassures quelle gnre en sont les lvres qui donnent quand elles sont dgages par lrosion le miroir de faille. Elles peuvent avoir de quelques dizaines de mtres des dizaines, parfois des centaines de kilomtres. Une des plus clbres et des plus dangereuses est la grande faille de San Andreas en Californie. Responsable en 1906 de la destruction de San Francisco, elle a donn au cours des dernires dcennies quelques sismes de moindre importance, dont celui de 1989 qui causa nouveau de graves dommages en Californie centrale.

Vue de la cte des calanques entre Marseille et Cassis prise du belvdre de Sugitton. Il sagit dune structure gomorphologique de calcaires compacts formant des falaises littorales tombant verticalement la mer qui constituent sur une vingtaine de kilomtres un impressionnant rivage acorre. (Clich F. Ramade)

des fentes ou des vires dans un milieu vertical. Les falaises littorales servent souvent de lieu de nidification dimportantes colonies doiseaux de mer. ~ morte : falaise soustraite lrosion marine du fait de sa position en retrait de la ligne cotidale. (Voir aussi Chasmophytes, Escarpement) Falco, n. sc. Genre de rapaces Accipitriformes qui runit lensemble des faucons. Ils se caractrisent par des ailes pointues, une queue droite et assez longue au vol et par un bec court trs crochu. Ce sont les oiseux dont le vol est le plus rapide, pouvant dpasser 200 km . h1. ~ peregrinus (vern. : faucon plerin) (peregrine falcon) : au cours des annes

Principaux types de failles. (Daprs Press et Siever, op. cit., mais modi)

pli de ~ (folded fault) : faille subverticale qui a t dforme prs de la surface du sol par un mouvement horizontal du terrain postrieur sa formation. faisan(s), n. m. (pheasant). Voir Phasianidae. falaise(s), n. f. (cliff). Formations rocheuses escarpes continentales ou littorales, dominant parfois des rives lacustres ou marines. Le pied de ces dernires est creus dune encoche due lrosion au niveau atteint par la mer haute. Les falaises sont des biotopes caractriss par des conditions cologiques trs spciales. Il sy dveloppe une vgtation de plantes dnommes chasmophytes, qui croissent accroches

Faucon plerin femelle (Falco peregrinus). Cette espce a connu une rgression considrable de ses effectifs dans la seconde moiti du dernier sicle la suite de lusage vaste chelle des pesticides organochlors. (Daprs Etchecopar et He, op. cit., pl. IV, mais modi)

Falconidae

234

feed-back

1950-1975, ce rapace a t conduit aux franges de lextinction par suite de la pollution par les insecticides organochlors. La limitation dusage de ces derniers voire leur interdiction effective dans les pays de lOCDE sest accompagne dune nette reprise de ses effectifs au cours des trois dernires dcennies. ~ sparverius : (American kestrel) : espce nord-amricaine qui occupe une niche cologique comparable au faucon crcerelle europen. ~ tinunculus (n. sc. du faucon crcerelle) (kestrel) : espce trs rpandue en Europe, essentiellement prdatrice de rongeurs. (Voir aussi Faucons) Falconidae, n. sc. Famille qui runit lensemble des faucons et autres rapaces diurnes apparents. Falconiformes, n. m. (Falconiforms). (syn. : Accipitriformes). Ordre doiseaux regroupant les Rapaces diurnes prdateurs ou ncrophages : Falconidae (faucons), Accipitridae (aigles, buses, perviers, milans et vautours vrais), Sagittariidae (secrtaire) et Pandionidae (balbuzard). Bien quaussi classs dans cet ordre, les vautours du Nouveau Monde tels les condors (famille des Cathartidae), en dpit de leur convergence comorphologique, se sont avrs par des critres de gntique molculaire tre proches des Gruiformes et non des vautours de lAncien Monde. (Voir aussi Rapaces) Falklands, courant des. Courant froid provenant dune dflection du courant circumpolaire antarctique qui remonte vers le Nord au large des ctes de lArgentine. falun, n. m. (falun). Roche sdimentaire biodtritique forme en zone littorale par accumulation de dbris coquilliers. Famnien, n. m. (Famenian). tage du Dvonien dfini dans la rgion de la Famenne, dans lArdenne belge. famille, n. f. (family). Dsigne en taxonomie un rang hirarchique homogne, constitu par plusieurs tribus dorigine volutive commune, elles-mmes regroupant des genres distincts. Comme tout autre groupe systmatique, elle est spare des autres units de mme rang par une discontinuit des caractres servant de rfrence taxonomique. fanaison, n. f. (withering). Phnomne de ramollissement des parties ariennes dune plante d la perte de turgescence des tissus, qui rsulte dun dficit hydrique. (Voir aussi Fltrissement, Sols, eau dans les) fanons, n. m. (baleen). Lames de kratine qui pendent des bords latraux de la vote buccale chez les baleines (Ctacs Mystictes). Ces lames, franges de soies dans leur partie infrieure confrent aux fanons un rle de peigne leur permettant de filtrer le plancton. farinac, adj. (farinaceous). Qui prsente la consistance de la farine ou encore qui comporte dans sa constitution de la farine ou une substance amylace. fasciation, n. f. (fasciation). Anomalie de dveloppement de certaines parties ariennes des vgtaux provenant de la coalescence de leurs tissus, souvent due des affections phytopathognes. fastigi, adj. (fastigiated). Dsigne un type de port propre diverses espces darbres ou leurs varits cultives, carac-

tris par des branches faisant un angle aigu avec le tronc. Par suite de leur faible encombrement horizontal, ces arbres, tels les peupliers, ou encore certaines varits de cyprs sont utiliss pour la plantation de haies. faucon(s), n. m. (hawks). (n. sc. Falco sp.) : voir Falco, Rapaces. faune, n. f. (fauna). Dsigne lensemble des espces animales constituant un peuplement ou une zoocnose, ou encore lensemble des animaux dune rgion ou dune poque gologique donne. ~ interstitielle : voir Miofaune. succession de ~ (faunal succession) : assemblages de fossiles occupant des strates successives qui se retrouvent dans divers dpts sdimentaires parfois loigns et permettent de dater lge relatif des roches partir de leur contenu fossilifre. faunistique, adj. (faunistic). Dsigne ce qui est propre la vie animale. rgion ~ (faunal zone) : zone caractrise par une faune qui lui est propre constitue par un assemblage particulier despces pro parte endmiques. Ces rgions correspondent en rgle trs gnrale aux autres units biogographiques : empires, provinces, etc. (Voir aussi Biogographie) faunule, n. f. (faunula). Communaut animale qui peuple un microhabitat. Ainsi la faunule corticole correspond lensemble des Invertbrs peuplant les anfractuosits prsentes entre lcorce et le tronc de certains arbres. fauvette(s), n.f. Voir Sylviidae. faux-bourdon, n. m. (drone). Nom vernaculaire du mle de labeille domestique. favorisation, n. f. (facilitation). Phnomne par lequel une fonction cologique se trouve permise par suite de synergie avec dautres facteurs. (Voir aussi Facilitation) fcal(-ales, aux), adj. (fecal) boulettes (fecal pellets) : fces rejets par le zooplancton herbivore qui sont lorigine dun rseau trophique coprophagique dans les eaux profondes. (Voir aussi Zooplanton) matires ~ (es) : terme gnral dsignant les excrments des animaux. (Voir aussi Faeces) fcondation, n. f. (fecondation). Phnomne caractris par la fusion des gamtes mles et femelles : anthrozode et oosphre chez les vgtaux, spermatozode et ovule chez les animaux. fcondit, n. f. (fecundity). Paramtre qui mesure en dmocologie le nombre de jeunes nonates ou dufs pondus par une femelle par saison de reproduction ou pour lensemble de la priode de sa vie o elle se reproduit. feed-back, n. m. Phnomne de rtroaction rgulant un processus physiologique et/ou cologique. Il peut sagir dune scrtion hormonale chez un individu, de la prdation dans une population, et dautres types de processus lchelle cosystmique. Il est dit ngatif sil provoque une inhibition dun processus biologique et positif sil se traduit par la stimulation dune activit (par exemple chez les plantes, intensification de la photosynthse par suite de la croissance de la teneur de lair en CO2.

feldspaths

235

fer

feldspaths, n. m. (feldspar). Minraux silicats (famille des tectosilicates) caractristiques des roches cristallines, qui sont des silicoaluminates potassiques, sodiques, ou calciques. Ils cristallisent dans le systme monoclinique ou triclinique. Ce sont des constituants essentiels de roches plutoniques, magmatiques et de certaines roches mtamorphiques. Selon leur teneur relative en K, Na ou Ca, on distingue : les feldspaths potassiques, dont la teneur en Na est faible et celle en Ca quasi nulle comme le microcline, qui cristallise dans le systme triclinique et lorthose : KSi3AlO8 donnant des macles de carlsbad, qui cristallise dans le systme monoclinique commun dans les granites et les pegmatites ; la sanidine du systme monoclinique frquente dans diverses roches volcaniques donnant aussi des macles de carlsbad ; les feldspaths sodi-potassiques Na,K (Si3alO8) tels lanorthose qui renferme 60 % dorthose et 40 % dalbite ; les feldspaths calco-sodiques, dnomms plagioclase, qui cristallisent dans le systme triclinique et forment une srie continue allant de lalbite qui est le silicoaluminate de sodium pur Na(Si3AlO8) lanorthite qui est le silicoaluminate de calcium pur Ca (Si2Al2O8). Selon que la teneur en anorthite est infrieure ou suprieure 30 %, on parle de plagioclases acides ou basiques. Leur rsistance laltration au cours des processus pdogntiques dpend de la teneur en silice. Lorthose et la microcline, riches en silice, sont peu altrables. Les plagioclases, plus pauvres en silice et riches en calcium et mtaux alcalins, saltrent dans les climats temprs en librant des substances solubles ou amorphes tandis quils produisent des argiles dites de noformation dans les zones tropicales humides. Les principaux types daltration des plagioclases sont la kaolinisation avec formation dune argile, la kaolinite, la sricitisation, qui conduit la formation de petits cristaux de biotite (mica blanc), la saussuritisation qui affecte les plagioclases basiques et produit une roche vert sombre riche en pidote. feldspathodes, n. m. Minraux voisins des feldspaths mais moins riches en silice, qui ragissent avec le quartz et ne peuvent donc coexister avec ce dernier. Les principaux dentre eux sont la hayne, la nphline et la leucite. (Voir aussi Hayne, Leucite, Nphline) Felidae, n. sc. (lion, tiger, leopard, cat). Famille de Mammifres Fissipdes comptant environ 35 espces de carnivores de taille varie depuis celle du chat domestique celle du tigre. Ils possdent tous une tte de forme ovode, aux mchoires courtes. Leurs pattes possdent des ongles rtractiles. Ils sont dots dune excellente vue et possdent comme les Primates une vision en couleur. La plupart sont la fois terrestres et arboricoles. Felis, n. sc. ~ concolor (cougar, mountain lion) (vern. : puma) : espce de Fissipde propre lAmrique du Nord tempre et subtropicale. Soumis une chasse effrne, il a connu une trs forte rduction de son aire de distribution gographique au cours du dernier sicle. La sous-espce de Floride (Felis Concolor coreyi) a quasiment t extermine, 30 50 individus subsistant actuellement dans la nature. ~ leo (lion) (vern. : lion) : espce de Felidae dont laire de rpartition biogographique originelle comprenait toute lAfrique et le Sud de lempire palarctique jusquau Maroc. De nos jours, le lion dAfrique ne subsiste plus quen Afrique subsaharienne

Lion (Felis leo) dans la rserve naturelle dOkapuka (Namibie). (Clich F. Ramade)

o il sest considrablement rarfi hors des aires protges. Quant au lion dAsie (qui est menac dextinction), cette sousespce ne subsiste plus quen Indes dans la rserve naturelle de la Fort de Gir. (Voir aussi Extinctions, Fissipdes) femelle, n. f. (female). Sexe produisant les ufs ou les jeunes (par viviparit) chez les animaux gonochoriques ou encore les graines chez les vgtaux diociques. prfrence des ~ (female preference) : phnomne par lequel une femelle prfre saccoupler un type de mle plutt quaux autres sur la base de certains caractres phnotypiques de sorte que lchange de gnes ne se fait pas au hasard dans la population. En consquence, sil existe des variations gntiques pour le caractre considr dans la population, la prfrence des femelles favorisera ce dernier au dtriment des autres, introduisant une slection sexuelle dans le sens de cette prfrence. fnite, n. f. (fenite). Roche qui rsulte du mtamorphisme de contact et est produite par des intrusions de carbonatites. (Voir aussi Carbonatite) fennec, n. m. (fennec) (n. sc. Fennecus zerda). Petit renard dserticole du Sahara, remarquable par ses trs grandes oreilles, ce qui correspond une adaptation comorphologique de rsistance la chaleur car elle favorise la rgulation thermique corporelle. fente, n. f. (cleft). Dsigne en gologie une fissure longue de quelques centimtres quelques dcimtres produite dans une roche par une contrainte. Fento, (abrv. : f). Prfixe qui dans le systme dUnits international dsigne une grandeur gale au 1015 de la valeur unitaire. fer, n. m. (iron). Oligolment indispensable tous les tres vivants qui intervient dans la constitution molculaire de lhmoglobine et de plusieurs enzymes en particulier des cytochromes dont le rle est essentiel dans la respiration ou/et dans la photosynthse. Le fer peut constituer le facteur limitant de la production primaire ocanique car il se rencontre parfois de faibles concentrations, en particulier dans les eaux plagiques de locan Austral (Voir aussi Ocan)

Ferae

236

dlit

Ferae, n. sc. Groupe systmatique de Mammifres correspondant un super-ordre runissant lordre des Fissipdes (Carnivores) actuels et celui des Crodontes, ordre fossile. ferm(e), adj. communaut ~ (closed community) : communaut dont toutes les niches cologiques disponibles sont occupes, ce qui empche linstallation dune nouvelle espce dans cette dernire. (Voir aussi Niche) fort ~ (closed forest) : voir Fort. fermentation, n. f. (fermentation). Type de mtabolisme fond sur lanarobiose. Tel est par exemple le cas des levures qui transforment le glucose en thanol par fermentation thylique. ferralite, n. f. (ferralite). Terme de la nomenclature pdologique dsignant un sol ferralitique. ferralitique(s), adj. sols ~ (ferralitic soil) : sols tropicaux altrs par les facteurs climatiques, de couleur rouge par suite de la prsence doxyde de fer dans leur horizon B. Aprs destruction de la vgtation forestire, ils donnent des cuirasses latritiques. (Voir aussi Latrites) ferralitisation, n. f. (ferralitization). Altration complte des minraux primaires constituant la roche mre dun sol lexception du quartz sous climat tropical humide. Les argiles noformes sont de la kaolinite avec cristallisation dune partie de lalumine libre sous forme de gibbsite. Au cours de ce processus se forment des agrgats rouges, trs stables, par association de kaolinite et doxyde ferrique, qui empchent le lessivage. (Voir aussi Latritisation) Ferrel, cellule de (Ferrels cell). Cellule de circulation de latmosphre situe au niveau des moyennes latitudes, qui occupe une position intermdiaire entre la cellule de Hadley et la cellule polaire. (Voir aussi Climats) ferrobactriales, adj. (ferrobacteria). Bactries autotrophes qui obtiennent leur nergie en utilisant les divers sels de fer ayant un degr doxydation lev. ferromagnsiens, n. m. (ferromagnesic). Dsigne en minralogie les substances ayant comme principaux cations le fer et le magnsium. Cest par exemple le cas des amphiboles des pyroxnes ou des pridots. fersiallitisation, n. sc. (fersiallitisation). Type de pdogense sous climat tropical o alterne saison sche et humide. Il est marqu par la dcomposition des argiles et la gense doxyde de fer (hmatite) de couleur brun rouge par altration de certains minraux constitutifs de la roche mre. Dnomme rubfaction, cette coloration rsulte de la recristallisation des oxydes de fer exposs lalternance dhumectation-dessiccation en milieu neutre ou alcalin. fertile, adj. (fertile) croissant ~ : zone du Proche-Orient et du Moyen-Orient, qui stend en croissant depuis lancienne Palestine hbraque jusquen Msopotamie, o est apparue, il y a environ 10 000 ans, la civilisation nolithique. fertilisation, n. f. (fertilization). Amlioration de la fertilit dun sol ou dun biotope aquatique par apport de nutriments.

fertilit, n. f. (fertility). Aptitude dun biotope donner une forte production primaire. Ferunguls, n. sc. Sous-classe de Mammifres, parfois considre comme artificielle, qui runit les Unguls primitifs, les Fissipdes, les Prissodactyles et les Artiodactyles. feuillaison, n. f. (foliation). Dveloppement du feuillage par la vgtation ligneuse au dbut de la belle saison. feuilletage, n. m. Dsigne une structure de roche qui permet de la dbiter en feuillets de quelques millimtres ou de quelques centimtres. Il concerne des roches sdimentaires ou mtamorphiques telles les schistes. feuillu(s), n. m. (broadleaved trees). Arbres aux feuilles pourvues dun large limbe, souvent caduques. (Voir aussi Fort) feu, n. m. ~ de brousse (bush fire) : incendie annuel de la vgtation herbace allum par les populations locales dans les savanes africaines. ~ de forts : voir Incendie. bratus, adj. Dsigne un type de nuages en forme de voile fibreux et dont les lments sont incurvs. Ficus, n. sc. (fig-trees) (vern. : figuiers). Genre darbres de la famille des Moraces, dans lequel on distingue un grand nombre despces environ un millier en quasi-totalit tropicales. Les fleurs petites et nombreuses sont fixes sur la paroi interne dune inflorescence charnue en forme de poire dnomme sycone. Les figuiers constituent un cas extrme de covolution plante-insecte. Les espces du genre Ficus, toutes entomogames, dpendent pour leur fcondation dune espce dHymnoptre Proctotrypode de la famille des Agaonidae qui lui est strictement infode. ~ carica : figuier mditerranen qui est la seule espce europenne de ce genre, dont drive le figuier cultiv. (Voir aussi Agaonidae, Blastophage)

Figuier sauvage (Ficus carica). Encore dnomme capriguier, cette Moraceae reprsente lunique espce de Ficus qui se dveloppe spontanment des latitudes tempres chaudes, les autres espces tant toutes tropicales. (Clich F. Ramade)

dlit, n. f. (fidelity). Terme de phytosociologie dsignant une forte intensit dassociation dune espce de plante tel ou tel groupement vgtal. On classe par ordre de fidlit dcroissante les espces en : 1. exclusives, 2. slectives, 3. prfrentielles, 4. indiffrentes ou 5. accidentelles.

guier(s)

237

Filicopsides

guier(s), n. m. (fig trees) : voir Ficus, aussi Blastophage. laires, n. f. (filaria). Nmatodes parasites responsables de graves parasitoses des animaux domestiques et de lHomme. (Voir aussi Filarioses) lamenteux(-es), adj. (filamentous) algues ~ (filamentous algae) : algues pluricellulaires dont les individus se prsentent sous forme de filaments. bactries : bactries frquentes dans les eaux pollues par des matires organiques fermentescibles qui donnent des colonies en forme de chanes ou de pompons . lao(s), n. m. Voir Casuarina. Filaria, 1. Nom vernaculaire du Phyllirea angustifolia, espce arbustive mditerranenne, infode aux garrigues et aux forts de pins dAlep. 2. Nom scientifique dun genre de Filaires. larioses, n. f. (filariasis). Affections parasitaires causes par des filaires. Chez lhomme, loncocercose oculaire est due linfestation par une filaire, Oncocerca volvulus, dont lagent vecteur est un Diptre hmatophage dAfrique subsahlienne : Simulium damnosum. Filicines, n. sc. (ferns) (vern. : fougres). Sous-classe de Filicopsides qui reprsente les fougres stricto sensu caractrises par des prothalles bisexus et lisosporie des sporophytes. Les sporophytes dveloppent des frondes de taille parfois impressionnante pourvues de sores protgs ou non par des indusies constitus par un groupe de sporanges. Elle prsente de beaucoup la plus grande biodiversit des Filicopsides. Elle compte plus de 10 000 espces runies en de nombreuses Familles, appartenant deux ordres trs ingaux : les Osmondales et les Polypodiales. Celle des Osmondaceae, connue depuis la fin du Primaire, reprsentes en Europe par la grande Osmonde
Fougres arborescentes (Fillicopsids, Fillicines Cyatheaceae) (Nouvelle-Caldonie, parc provincial de la Rivire Bleue). (Clich F. Ramade)

royale, prsente des caractres primitifs qui la rapprochent des Eusporangies. Les Polypodiales qui comptent la grande majorit des espces actuelles (syn. : Filicales) sont divises en trois sous-ordres : les Simplices, les Gradatae et les Mixae. Les Simplices (familles des Osmundaceae, Schizeaceae, Gleicheniaceae, Mationaceae, Dipteridaceae), les plus primitives, possdent des sporanges de taille relativement grande qui se dveloppent simultanment dans chaque sore. Les Gradatae, aux sporanges plus petits qui se dveloppent de faon basipte (du sommet vers la base du sore) comptent deux familles les Hymenophyllaceae et les Cyatheaceae, infodes aux habitats tropicaux ou temprs chauds, la dernire reprsente par de nombreuses espces de fougres arborescentes. Enfin, chez les Mixae (famille des Polypodiaceae et affines), les sporanges se dveloppent de faon alatoire et prsentent divers tats de dveloppement. (Voir aussi Cyathaces, Eusporangies) Filicopsides, n. sc. (Filicophyta) (syn. : Ptrophytes). Classe de Ptridophytes dans laquelle on distingue quatre sous-classes : les Primofilicines, les Eusporangies, les Filicines et les Hydroptrides, ces deux dernires ayant parfois t runies dans celle des Leptosporangies. La premire, fossile, sest teinte la fin du Palozoque, les deux autres sont actuelles. Elles possdent un systme racinaire et un appareil vasculaire mais sont dpourvues de fleurs. Leur fcondation se fait entre un archgone et un gamte mle flagell, libre et mobile. La multiplication asexue produit des spores incluses dans des sporanges situs la face infrieure des feuilles. Beaucoup despces sont herbaces et prennes, dautres, strictement tropicales, sont arborescentes (famille des Cyatheaceae) et pourvues dun tronc parfois de grande taille. (Voir aussi Eusporangies, Filicines, Hydroptrides, Primolicines, Ptridophytes)

Les Asplenium (ici A. australasicum) sont des Filicines qui comptent de nombreuses espces piphytes propres aux forts ombrophiles tropicales. (Fort de Taiarapu, Tahiti, Polynsie franaise). (Clich F. Ramade)

lm

238

Flabelligriformes

lm, n. m. (film). Mince couche de matriel minral ou organique qui recouvre une interface dans un biotope donn. ~ bactrien (bacterial film) : voile form par des colonies bactriennes la surface de leau, des sdiments ou de substrats immergs dans des biotopes aquatiques. ~ de sdiment (sediment film) : mince dpt de sdiments prsentant une constitution physico-chimique diffrente du substratum. lon, n. m. (deposit). Couche ou lame de roches dont lpaisseur varie de quelques centimtres quelques mtres voire plus dune vingtaine de mtres. Elle peut correspondre une strate de faible paisseur ou le plus souvent une fracture (diaclase, faille) dont le contenu est constitu par une substance dimportance conomique (minerai, combustibles fossiles provenant dun apport hydrominral ou provenant de la roche encaissante). ~ annulaire : filon dont les affleurements constituent des anneaux concentriques rguliers. Ils sont dorigine volcanique et proviennent en gnral deffondrements successifs dune cavit magmatique. Ce type de filon est frquent dans le cas de synites mais aussi de gabbros. ~ sdimentaire : dpt sdimentaire interpos entre dautres couches rsultant du remplissage par gravit de fissures prexistantes. Les filons clastiques se rencontrent dans des grs et rsultent de linjection de matriel sableux trs hygrophile dans des fractures intervenant dans des couches pluristratifies. Filosa, n. sc. Classe de Protistes Rhizopodes aux pseudopodes filamenteux, grles et bifurqus. ltreurs, adj. ~ organismes (filter feeders organisms) : tres vivants aquatiques qui se nourrissent dorganismes unicellulaires (phytoplancton ou bactries), de zooplancton ou encore de fines particules de matires organiques mortes en suspension dans leau (seston). ssion, n. f. (fission). Multiplication asexue dun organisme par division ou csure en deux parties (fission binaire) ou en de multiples parties (fission multiple). ssipare, adj. (fissiparous). Dsigne un organisme qui se multiplie en deux ou plusieurs parties gales. Fissipdes, n. m. (Fissipeda). Ordre de Mammifres dnomms vulgairement Carnivores. Il se caractrise par une denture aux canines suprieures trs dveloppes ayant mme connu une volution hypertlique chez les tigres dents en poignard (Machairodus, Smilodon) la fin du Tertiaire au Pliocne et des molaires de type scodonte. Les principales familles sont celles des Felidae, des Canidae, des Viverridae, des Mustelidae et des Procyonidae. (Voir aussi Canidae, Felidae, Mustelidae) Fistulariidae, n. sc. Famille de Tlostens Gastrostiformes comptant quatre espces propres aux eaux rcifales peu profondes et aux herbiers des mers chaudes. tness, n. f. Terme dsignant le degr dadaptation dune population dune espce donne sa niche cologique. xation, n. f. ~ des lments (elements fixation) : processus biogochimique par lequel des drivs gazeux dlments biognes sont transforms en sels minraux et (ou) en substances biochimiques, comme par exemple labsorption du CO2 par les organismes chlorophylliens.

fjord, n. m. (fjord). Profondes valles glaciaires dbouchant dans la mer qui se sont formes dans les rgions du monde couvertes par une banquise lors des pisodes glaciaires. Les eaux des fjords prsentent une cologie particulire lie une stratification complexe au plan thermique. On peut distinguer trois couches de la surface vers le fond, conscutives la prsence dune moraine frontale, submerge lors de la remonte des eaux marines la fin de la dernire glaciation : une couche superficielle dessale, anime dun courant dans le sens du large par suite du dversement des rivires dans les eaux du fjord ; une couche deau sale profonde constituant un contre-courant allant dans le sens de la cte ; enfin, les eaux dmersales plus froides qui forment prs du fond une couche immobile et renouvellement trs lent.

Vue du fjord de Milford Sound, dans le parc national de Fjordland (le du Sud, Nouvelle-Zlande). (Clich F. Ramade)

Fjordland, parc national de (Fjordland National Park). Parc situ dans la rgion Sud-Ouest de lle du Sud en Nouvelle-Zlande. Dune surface suprieure 10 000 km2, il protge dimmenses forts pluvieuses tempres de htres austraux (Notofagus) et diverses colonies de manchots et dotaries. On y rencontre aussi le rare Notornis, espce de Ralliforme aptre endmique de cette le. abell, adj. (flabellate). Dsigne des organes vgtaux par exemple un limbe folaire en forme dventail. Cest le cas des feuilles de nombreuses espces de palmiers ou encore dAraces. Flabellifres, n. sc. Sous-ordre de Crustacs isopodes libres ou parasites qui se rencontre dans les habitats aquatiques tant continentaux que marins, au corps aplati, aux appendices simples ou pourvus de crochets et aux uropodes en ventail. Flabelligriformes, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes comportant trois familles et 160 espces de vers benthiques vivant dans les sdiments meubles, de rgime dposivore, qui se rencontrent depuis ltage mdiolittoral jusquaux abysses. Leur corps allong et couvert de papilles prsente un petit prostomium coalescent avec le pristomium.

Flacourtiaceae

239

euve(s)

Flacourtiaceae, n. sc. Famille de Paritales comptant plus de 800 espces de vgtaux ligneux arbustifs ou arbors souvent cyanogniques, essentiellement infods aux forts tropicales. Leurs feuilles ont la consistance du cuir et leurs fleurs lovaire supre possdent de 2 15 spales et de 0 15 ptales. Flagellariaceae, n. sc. Famille de plantes herbaces palotropicale constitue de plantes herbaces, cyanognique, accumulatrice de silice aux feuilles alternes et aux parties florales trimres produisant des graines riches en amidon. Flagells, n. m. (Flagellata). Ancien Embranchement de Protistes primitifs constituant un groupe taxonomiquement htrogne qui a t divis en plusieurs Phyla et/ou Classes distincts, dans lesquels on rencontre des Ordres autotrophes, pourvus de chloroplastes (les Phytoflagells) et des htrotrophes stricts (les Zooflagells) libres ou parasites ainsi que des espces ambivalentes capables la fois dautotrophie et dhtrotrophie. Certains groupes de Phytoflagells, tels les Dinophyces, runis aujourdhui dans le phylum des Dinophytes sont des constituants majeurs du phytoplancton dulaquicole ou marin. Les flagells symbiotiques de la panse rectale des termites, aujourdhui dans la Classe des Pyrsonymphides jouent un rle indirect essentiel dans lcologie des sols tropicaux car ils confrent ces insectes laptitude digrer le bois mort. Ils reprsentent de ce fait un agent majeur du cycle de la matire dans les cosystmes tropicaux. (Voir aussi Rcifs coralliens, Termites) anc, n. m. Dsigne en gomorphologie la partie dun pli qui est extrieure sa charnire. Flandrien, n. m. (Flandrian). tage marquant la fin du Quaternaire. Il dsigne en Europe lHolocne, qui correspond lactuel interglaciaire. (Voir aussi Glaciations, Quaternaire) amant rose, n. m. Voir Phoenicopterus. trissement, n. m. (withering). Fanaison prmature due une dficience physiologique qui apparat chez les vgtaux lorsque lvapotranspiration nest plus compense par une absorption suffisante deau par les racines. Il est rversible mais devient permanent au-del dune certaine dure. (Voir aussi Fanaison) eur, n. f. Structure anatomique spcialise qui assure la reproduction des vgtaux. Il sagit en ralit dune notion complexe. En effet, elle dpend du groupe vgtal considr car les organes floraux sont dorigine polyphyltique. Ainsi, les principaux Phyla de plantes ont depuis le Dvonien dvelopp de faon indpendante des organes floraux qui atteignent leur maximum de complexit et de degr dvolution chez les Angiospermes apparus au dbut du Crtac. Chez ces derniers, la fleur peut tre considre comme un organe constitu des feuilles modifies et transformes soit en pices protectrices externes (le prianthe) soit en pices fertiles internes mles (dites aussi microsporophylles = androsporophylles) et femelles (macrosporophylles = gynosporophylles). Ces dernires sont souvent runies dans une mme fleur en un organe creux, le pistil situ au centre de lorgane floral se transformant sa maturit en un fruit renfermant les graines qui rsultent du dveloppement des ovules fconds. En bota-

Ovule tamine carpelle

ptale

Spale Axe floral

Schma gnral et thorique dune coupe de eur dAngiospermes montrant la disposition des diverses pices orales.

nique, il est dusage de reprsenter le plan dorganisation dune fleur par un diagramme floral dans lequel les pices florales (bractes, spales, ptales, tamines, carpelles) sont figures par des symboles conventionnels. (Voir aussi Diagramme floral) ~ deau (water bloom) : phnomne rsultant de la prolifration de certaines espces phytoplanctoniques dans les lacs et tangs eutrophes ou a fortiori dystrophiss. (Voir aussi Dystrophisation, Eutrophisation) euve(s), n. m. (rivers). Cours deau de section et de dbit importants et dune faible pente. Lensemble dun fleuve constitue un cosystme lotique (syn. dcosystme fluvial). Celui-ci correspond lensemble du cours deau proprement dit (biotope aquatique deau courante) qui stale depuis la zone des sources jusqu son dbouch dans la mer. Ici le facteur cologique dterminant est le courant. Au sens strict, le terme de fleuve dsigne la dernire partie dun cosystme lotique, dnomme zone potamique, o la pente est infrieure 2 p. 1 000. Lensemble dun cours deau et a fortiori sa partie fluviale reprsente le constituant principal dune mosaque dcosystmes,

fleuve plus large dordre suprieur primtre dun bassin de 4e ordre bassin de 1er ordre bassin de 2e ordre bassin de 3e ordre bassin de 4e ordre

Organisation et hirarchie de lassemblage des cours deau dordre croissant conuant un euve. (In Ramade, op. cit., 1978)

oculation

240

ore

dnomme hydrosystme fluvial, qui considre dans sa totalit constitue le paysage dune valle fluviale. (Voir aussi Hydrosystme) organisation du rseau uvial : pris dans leur ensemble, les divers biotopes que comporte un fleuve constituent une structure en arborescence dont les lments de lamont vers laval sont les tributaires successifs dautres composants du rseau hydrographique de dbit de plus en plus important. Lordre dun tributaire correspond au niveau de larborescence o il se situe. Ainsi, les torrents et ruisseaux sont dordre 1, les petites rivires dordre 2, les rivires dordre 3 et suprieurs jusqu la partie infrieure des fleuves qui prsente lordre de degr le plus lev. structure dun cosystme uvial : pluVue de la boucle de lOrnoque, le 3e euve du monde par son dbit au sud de Puerto Ayacucho (Venezuela). (Clich F. Ramade). sieurs zones se succdent damont en aval dans un cosystme lotique : en amont, le crenon constitu par les sources et les torrents, puis vient le rhitron, zone intermdiaire, qui est celle des rivires, enfin, De faon gnrale, un fleuve sera dautant plus important que le potamon, zone infrieure du cours situe dans la plaine alluson bassin-versant est plus tendu et que les prcipitations viale, celle du fleuve, dont la pente est faible voire drisoire. sont importantes. En dbit, le plus grand fleuve du monde est Ainsi lAmazone est seulement 80 m daltitude Iquitos lAmazone avec un flux moyen de 210 000 m3.sec1, le Nil, lui alors quelle est encore 3 000 km de son embouchure ! Le est le plus long, avec plus de 6 600 km. courant y est lent, do la formation de nombreux mandres, oculation, n. f. (flocculation). Prcipitation dun collode avec accumulation de leau tant en surface que dans la nappe sous forme dhydrogel. Dans les sols, les argiles peuvent prsous-alluviale et dpt des alluvions. Enfin, lestuaire ou le senter une telle floculation selon les conditions pdologiques. delta (selon les cas) qui fait transition avec la mer correspond lcotone entre cosystmes fluvial et marin. Les eaux fluviales y deviennent saumtres avec un gradient de salinit croissant au fur et mesure que lon se rapproche de la mer. (Voir aussi Hydrosystme, Lotique) fonctionnement des euves : il est marqu par diverses interactions entre lcosystme fluvial proprement dit et les parties merges du bassin-versant. La notion de continuum fluvial, essentielle la comprhension de lcologie fluviale, se fonde sur un fait dobservation banal : le flux dnergie et la matire circulent de faon univoque damont vers laval, la largeur du fleuve et la vitesse du courant tant les paramtres majeurs qui rgissent le fonctionnement de ce type dcosystme. (Voir aussi Continuum uvial, Hydrosystme) grands euves : de nombreux fleuves irriguent les cinq continents. Certains sont dune telle dimension quils occupent des bassins-versants dont ltendue couvre celle de souscontinents entiers (voir Tableau). oraison, n. f. (blossoming, blooming). Phase du cycle vital des Phanrogames qui marque le dbut de la priode reproductive. orale, formule (floral formula). Symbolisation chiffre de la composition dune fleur. Les lettres capitales S, P, E, C, symbolisent respectivement les spales, les ptales, les tamines et les carpelles des fleurs. Exemples : pour les Crucifres, cette formule est gnralement du type : (2 + 2) S + (2 + 2) P + (4 + 2) E + 2 C. Pour les Liliaces : 3 S + 3 P + (3 + 3) E + 3 C. ore, n. f. (flora). Ensemble despces de plantes constituant une communaut vgtale propre un habitat ou un cosystme donn. (Voir aussi Botanique, Vgtation)

Les plus grands euves du monde (par dbit moyen dcroissant) (Daprs Maybeck in Gleick, 1993 mais modi)

Fleuve
Amazone Congo Ornoque Yangzi Jiang Brahmapoutre Mississippi Mekong Parana Yenesei Lena

Dbit moyen (en m3.sec1)

210 000 39 200 30 000 28 000 19 300 18 400 18 300 18 000 17 200 16 300

Longueur du cours (en km)

6 280 4 370 3 000 5 520 3 000 5 985 4 500 4 700 3 490 4 400

Surface du bassin-versant (en 103 km2)

6 915 4 000 1 000 1 950 580 3 267 810 2 800 2 600 2 430

Floride

241

foisonnement

Floride (Florida). tat du Sud-Est des tats-Unis prsentant un ensemble de particularits cologiques remarquables. Sa moiti Sud tait couverte de vastes cosystmes palustres de type subtropical, en grande partie disparus par suite des drainages destins leur mise en valeur agricole. Ce qui en subsiste est surtout localis dans le parc national des Everglades. (Voir aussi Everglades) courant de ~ : courant tropical amenant des eaux chaudes de la mer des Carabes en provenance du golfe du Mexique vers lAtlantique du Nord-Est. Florides, n. sc. (syn. : Floridophycides). Principale Classe de Rhodophytes comprenant une dizaine dordres. Ce sont des algues rouges au thalle pseudo-parenchymateux ou filamenteux chez lesquelles les mitoses ne prennent lieu quau niveau des cellules apicales des thalles. Elles produisent un polyholoside particulier appel amidon floriden, de plus faible poids molculaire que lamidon, qui prsente une similitude biochimique avec le glycogne. Leur reproduction complexe o alternent phase sexue et asexue implique deux et gnralement trois gnrations. Les thalles haplodes portent lappareil reproducteur. Les gamtes mles (spermaties) aflagells sont transports sur un trichogyne qui est la partie de loogone fonction rceptrice. Luf germe sur place dans le thalle qui a produit loosphre. Il donne un thalle diplode qui va produire des spores dnomms carpospores qui leur tour vont gnrer un 3e type de thalle, non fix, diplode, o va prendre lieu la miose dont sont issues des ttraspores qui vont engendrer des thalles haplodes. (Voir aussi Rhodophytes) oristique, adj. (floristic). Dsigne la composition de la flore dune aire gographique donne. province ~ (floral province) : rgion caractrise par une composition spcifique de ses phytocnoses. Flosculariaces, n. sc. Petit ordre de Rotifres comportant une grande diversit comorphologique avec des familles entirement planctoniques ou loppos sessiles. Ils se caractrisent par un collier circumapical sur la couronne divise en zones trochales et cingulaires. ottation, n. f. Aptitude des organismes planctoniques flotter. Elle rsulte de divers processus dynamiques passifs ou actifs (organites confrant aux cellules une motricit comme chez les phytoflagells) qui empchent le phytoplancton de couler. (Voir aussi Flagells, Phytoplancton)

uage, n. m. (creeping). Dformation visqueuse de matriaux gologiques plastiques. Le fluage peut tre lorigine dimportants glissements de terrain dans les zones de relief fortement dboises aux sols gorgs deau. uctuations des populations Voir Populations. uor, n. m. (fluorine). lment biogne indispensable aux Vertbrs, le fluorure de calcium participant pro parte la constitution minrale de los. uorine, n. f. Fluorure de calcium CaF2. Il cristallise dans le systme cubique et se prsente sous laspect de cristaux en cubes parfaits ou macls. uvial, adj. (fluvial). Qui se rapporte aux fleuves et autres cours deau. cosystme ~ (fluvial ecosystem) : voir Fleuve, Hydrosystmes, Lotique. uvioglaciaire(s), adj. (fluvioglacial). Dsigne tout ce qui rsulte de laction des cours deau manant dun glacier. dpts ~ : sdiments dorigine morainique amens par les fleuves forms par la fusion des glaciers au dbut des priodes interglaciaires qui prirent place au cours du Quaternaire. rosion ~ : type drosion rsultant de laction de torrents aliments par leau de fusion des glaciers. uviolacustre, adj. (fluviolacustral). Dsigne toute alluvion continentale rsultant de lapport par un cours deau ou dun glacier qui se sdimente dans un lac. uviologie, n. f. (fluviology) (syn. : potamologie). Discipline naturaliste dont lobjet est ltude des cours deau. uvioterrestre, adj. (fluvioterrestrial). Dsigne les organismes dont le biotope est constitu par un cours deau et les terres merges riveraines. ux, n. m. (flux). Taux de circulation (dbit) dun fluide, dune substance ou encore dnergie au travers dune surface donne. ~ de lnergie (energy flow) : voir Biosphre, cosystmes, nergie. ~ solaire (solar flux) : voir Solaire. ysch(s), n. m. Formation sdimentaire de nature dtritique due des apports telluriques et dposs dans une zone orognique aujourdhui tectonise. Ils sont souvent associs des nappes de charriage et correspondent danciens deltas sousmarins profonds. foehn, n. m. (foehn). Vent chaud et sec qui souffle sur le versant situ sous le vent des chanes de montagne. foliation, n. f. (foliation) (syn. : feuillaison). 1. Disposition de feuilles sur laxe des tiges. 2. Dveloppement du feuillage au dbut de la belle saison. folicole, adj. (folicolous). Dsigne les organismes qui vivent attachs ou la surface du limbe foliaire. folivore, adj. (folivorous) (syn. : phyllophage). Dsigne les espces qui se nourrissent de feuille.

Dispositif de ottation complexe consistant en de nombreux cils et soies qui accroissent les forces capillaires chez un Coppode (Calocalanus pavo) du zooplancton de la mer des Sargasses (In Beaumont et Cassier, op. cit., p. 578, mais modi).

foisonnement, n. m. ~ par le gel (frost heaving) : accroissement du volume dun sol d lalternance du gel et du dgel dans ses couches superficielles.

fonctionnel(-le)

242

fort(s)

fonctionnel(-le), adj. (functional) groupe ~ (functional group) : ensemble despces accomplissant une fonction cologique donne dans lcosystme par exemple en exploitant le mme type de ressources (cas dune guilde lintrieur dun peuplement ou de lensemble des producteurs primaires dans une biocnose). rponse ~ (functional response) : voir Rponse. fond, n. m. (bottom). Dsigne linterface eau-substrat dans un cosystme aquatique. ~ ocanique (ocean floor) (syn. : plancher ocanique) : zone constitue par le plancher de la plaine abyssale. fondation, n. f. (foundation). Phnomne par lequel une jeune reine dinsectes sociaux tablit une nouvelle colonie. Il en existe deux types majeurs : lhaplomtrose et la plomtrose. Dans le premier cas, la reine sisole aprs le vol nuptial, difie un nid, pond et commence lever sa descendance, jusqu ce que les premires ouvrires puissent prendre le relais. Dans le second cas, elle essaime avec un grand nombre douvrires (cas des abeilles par exemple) et va tablir une nouvelle colonie dans un site adquat. fondatrice, n. f. (founder). Dsigne chez les insectes sociaux la jeune reine qui fonde une nouvelle colonie. effet ~ (founder effect) : en gntique des populations, dsigne un processus de slection naturelle affectant les individus dune colonie qui descendent dune seule reine par suite duquel ils vont rapidement prsenter une combinaison de gnes trs diffrente de la population ancestrale dont ils proviennent. fonctionnelle, adj. rponse ~ : Voir Rponse.

Foraminifres. A. Principaux caractres morphologiques dun Foraminifre : Rotaliella roscofensis (Globorotalidae). (Daprs Marguliss, op. cit., p. 111). B. Globiggerina bulloides (Daprs Hardy, op. cit., pl. 2.

fonte, n. f. ~ des glaces (ice thawing) : dsigne la fusion des glaces qui se produit au printemps aux moyennes et auxhautes latitudes. ~ des semis (damping off) : destruction lytique des jeunes plantules peu aprs leur germination par des champignons phytopathognes tels les Botrytis ou les Fusarium. forage, n. m. (drilling). Puits parfois trs profond, de quelques centimtres ou dcimtres de diamtre, pratiqus pour prlever des eaux souterraines ou exploiter des gisements ptroliers. Foraminifres, n. m. (Foraminifera). Classe de Protistes Rhizopodes au test calcaire, qui est la partie la plus caractristique de ces organismes. La forme des tests monoloculaires ou loppos pourvus dun grand nombre de logettes communiquant entre elles par des perforations est extraordinairement varie. Certains sont rectilignes, dautres en spirale plate (Globigrines), dautres fusiformes ou en forme de troche (Fusulines, Nummulites), parfois prsentant des anneaux concentriques (Orbitolitides). Deux formes de logettes correspondant deux types dindividus diffrents alternent de faon cyclique au cours du dveloppement. Les premiers ont une loge initiale de petite taille labore par le zygote. Les seconds, les plus nombreux, prsentent de grandes loges. Les Foraminifres ont jou un rle cologique important au cours des priodes gologiques. La logette est occupe par un organisme lorigine uninucl, au cytoplasme. Ce dernier comporte un ectoplasme priphrique mettant lextrieur des pseudopodes qui interviennent dans la capture des proies et un endoplasme plus important en volume qui contient de nom-

breuses vacuoles contenant des particules figures : minrales, alimentaires, symbiotes, etc. Le faisceau de pseudopodes peut dpasser de plusieurs fois le diamtre du test. La reproduction, leur cycle vital comporte une alternance de phases asexues (schizogoniques) et sexues (gamogoniques). Figurant parmi les peuplements planctoniques et pour certains benthiques dominants dans les mers au Msozoques et pendant le Palogne, les Foraminifres ont jou un rle majeur dans le cycle biogochimique du carbone. Ils ont considrablement acclr son transfert de latmosphre vers la lithosphre, en formant dnormes dpts de calcaires compacts et de craie. (Voir aussi Carbone, Calcaire, Nummulites) forestier, adj. (sylvestral). Dsigne un habitat ou une espce ou encore tout autre entit propre aux cosystmes de forts. fort(s), n. f. (forest). Ensemble dcosystmes qui se dfinissent par une couverture vgtale dominante constitue par des arbres dont la frondaison est continue en labsence dintervention humaine. Les forts couvrent actuellement environ 27 % de la surface des continents mergs. Leur rle cologique, beaucoup plus important que ne le laisserait supposer leur superficie relative, est primordial pour lensemble de la biosphre. Ce sont les biomes terrestres ayant la plus forte biomasse sur pied et la plus forte productivit primaire. Les forets interfrent en outre de faon majeure avec le cycle de leau et celui des autres lments biognes. (Voir aussi Biomes) ~ ferme (closed forest) : fort dont le couvert est continu, car les couronnes des arbres voisins se jouxtent voire

fort(s)

243

fort(s)

sinterpntrent, de sorte que le rayonnement solaire direct naccde pas au sol. ~ de nuages (cloud forest) : type de forts tropicales plong en quasi-permanence dans un brouillard pais par suite de limportance de lvapotranspiration, qui se rencontre sur les flancs de montagnes o les mouvements orogniques favorisent la formation de nuages. ~ ouverte (open forest) (syn. : boisement ouvert) : type de fort dont les couronnes des arbres ne sont pas jointives et dont la couverture foliaire est de ce fait discontinue. Spontanes aux limites des conditions pluviomtriques qui permettent lexistence de forts, elles rsultent souvent de leur surexploitation par la coupe abusive ou dautres causes de dforestation. Les forts ouvertes correspondent une phase de transition vers les savanes arbores en zone tropicale. Fort ombrophile tropicale dans le parc national de Corcovado (Costa Rica). les forts tropicales : ce sont les plus tendues en (Clich F. Ramade) surface, elles se rencontrent entre les deux tropiques et couvraient initialement une trentaine de millions souvent de plusieurs dizaines et peut excder 200. Lessende km2. tiel de leur biodiversit encore explorer se trouve dans leur Il en existe plusieurs types. canope. Les forts pluvieuses (Pluviisylvae), encore dnommes forts Les forts ombrophiles tropicales prsentent un ensemble de ombrophiles (du grec qui aime la pluie ), croissent dans la caractristiques qui leur sont propres. Leur stratification est zone comprise entre 20 de latitude avec un maximum dexcomplexe et marque par son importante densit de la vgtatension de part et dautre de lquateur dans une bande stention tous les niveaux, lexception de la strate herbace. dant entre 10 de latitude. Elles exigent en rgle gnrale Une autre particularit tient en labondance des lianes qui des pluies rgulirement rparties au cours du cycle annuel et grimpent dans la frondaison et peuvent dpasser 100 m de suprieures 1 800 mm . an1. longueur ainsi que des piphytes : Araces, Orchides, ApocyCes forts hbergent une biodiversit tout fait extraordinaces, Bromliaces (dans les forts dAmrique tropicale), Filicophytes, Bryophytes, Lichens, etc. naire ! Ainsi on dnombre plus de 2 200 espces darbres sur Laspect des arbres est assez homogne, leurs troncs sont de 100 000 km2 en Malaisie, contre 125 espces autochtones envifaon prpondrante de couleur claire, leurs feuilles de grande ron pour toute lEurope cest--dire sur plus de 10 millions de taille, rigides, lauriformes, non dentes et caduques, la semkm2 ! Le nombre moyen despces darbres par hectare est

Carte de distribution gographique des forts tropicales. Les forts tropicales occupent une bande continue de part et dautre de lquateur sur les continents avec leur maximum dextension entre les 10 Nord et Sud. Leur supercie sest considrablement rduite au cours du dernier demi-sicle car elles sont particulirement affectes par les diverses causes de dforestation. Les pointills dlimitent les principales aires biogographiques o se rencontrent des cosystmes de forts tropicales. Les ctes o les mangroves sont prsentes sont gures par un trait irrgulier et renforc.

fort(s)

244

fort(s)

Schma de la stratication de la vgtation dans une fort pluvieuse tropicale. Ici sont gurs la fois les arbres qui constituent la canope et ceux, en cours de croissance qui reprsentent la fort future ainsi que la microstructure propre aux diffrentes strates (Daprs Puig, op. cit., p. 240).

pervirence du feuillage tant la consquence de labsence de saison marque. Les troncs sont gnralement pourvus la base de contreforts, adaptation lenracinement dans des sols peu profonds. Fait paradoxal, ces forts croissent en rgle trs gnrale sur les sols les plus infertiles de la plante. En consquence, 90 % de la biomasse racinaire est situe dans le premier mtre de profondeur l o se concentrent les lments minraux nutritifs assimilables, ce qui rend les arbres sensibles au dracinement en labsence dadaptation particulire augmentant leur stabilit. Au-del de 800 mtres croissent en altitude dans les mmes zones climatiques un autre type de forts tropicales, les laurisylvae et des pluviisylvae mais adaptes des tempratures plus basses. Ici, le nombre despces darbres est plus faible, quelques espces voire une seule tant dominantes. Au total, les pluviisilves et les laurisylves couvraient environ 18 millions de km2 la fin des annes 1990 dont une dizaine

de millions encore vierge ou peu perturbes par lhomme (forts fermes climaciques). Les forts tropophiles, aussi dnommes forts de mousson (Hiemisylvae), se rencontrent l o existe une saison sche prolonge. Elles stendent en gnral entre les 10 et 20 de latitude et couvrent une surface denviron 2 millions de km2. Les arbres de ces forts perdent souvent leurs feuilles pendant la saison dfavorable. Fait paradoxal, la floraison a souvent lieu en saison sche au moment o larbre est dpourvu de feuilles. Ces forts sont exposes une lente rgression par le feu qui les grignote peu peu dans leur zone de transition avec les savanes tropicales. La plupart des himisylves dAfrique de lEst mais aussi dAfrique occidentale ont ainsi t transformes en savanes arbores au cours du dernier sicle. Les forts sches tropicales et subtropicales (spinisylvae) croissent la limite de zones arides. Elles sont constitues despces

fort(s)

245

fort(s)

Racine en contrefort dun Sloanea massoni (Elo-carpaces), espce darbre dominante dans une fort pluvieuse tropical (parc national de Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Fort de pins dAlep (Pinus halepensis) au Nord de Cassis. L o la rcurrence des incendies est trop forte, les forts climaciques mditerranennes ne peuvent plus se rgnrer et sont remplaces par des boisements de conifres, arbres pyrophytes, favoriss par le passage de lincendie (Bouches du Rhne). (Clich F. Ramade)

pineuses et/ou xrophylles (Spinisylve Didieraceae). Tel est le cas par exemple des forts du Nord-Est brsilien ou de celles du Sud-Est de Madagascar. (Voir aussi Biodiversit, Canope, Endmisme, Laurisylvae, Spinisylvae)

par des boisements dysclimatiques de Conifres l o la rcurrence de lincendie tait trop leve pour permettre la restauration des boisements sclrophylles climaciques. Si les dgradations se produisent avec une intensit et une priodicit trop leves, non seulement dans le pourtour de la Mditerrane mais dans les autres cosystmes de type mditerranen tant en Californie quen Afrique australe et

Fort tropicale de type tropophile (himisylve). Ces forts comportent une forte proportion despces feuilles caduques qui en sont mme parfois les uniques constituants (fort domaniale de la Porte dEnfer, Grande Terre, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

les forts sclrophylles mditerranennes (durisylvae) : se rencontrent partir des 30 de latitude, partout dans le monde o les conditions climatologiques sont tempres chaudes et marques par une saison sche estivale prolonge. Elles sont surtout constitues de chnes sclrophylles dont les feuilles sont paisses et la cuticule vernisse forme de rsistance la scheresse. En altitude, et dans les zones subarides, croissent aussi des forts de conifres dont lextension actuelle a t favorise par le passage rcurrent des incendies. Les forts primitives mditerranennes ont en effet t en grande partie dtruites depuis le Nolithique et ne couvrent plus quune faible surface dans leur ancienne aire dextension, estime moins de 8 % de sa valeur initiale. Les cosystmes forestiers mditerranens ont t dgrads par les incendies, parfois depuis la plus haute Antiquit. Ils ont t remplacs

Fort sclrophylle mditerranenne : boisement de chnes pubescents (Quercus pubescentis) (fort domaniale des Bguines, Montagne de la Sainte Baume, Var).

fort(s)

246

fort(s)

son de la strate arborescente ne capture la majorit du flux lumineux. Les peuplements darbres des forts tempres caducifolies sont essentiellement constitus par des espces de lordre des Fagales. En Europe, les chnes et les htres sont dominants, auxquels se mlent dautres espces arborescentes plus rares : rables, frnes et tilleuls par exemple. En Amrique du Nord, leur biodiversit est plus importante : forts de htres et drables sucre sa limite septentrionale, de htres et de chtaigniers dans lEst et le Sud-Est, de chnes et de noyers dAmrique (genre Carya) dans lOuest et le Sud-Ouest des Appalaches. ct de ces espces dominantes croissent divers autres arbres : Liquidambar sp., tulipiers (Liriodendron sp.), etc. Des forts mixtes de feuillus et de conifres font transition vers les plus hautes latitudes. les forts pluvieuses tempres : elles croissent dans certaines rgions tempres recevant des hauteurs de prcipitaVue du sous-bois dans une fort caducifolie tempre de chtions exceptionnelles. nes et de htres (fort domaniale de Dourdan, Essonne). (Clich Ce sont des forts de conifres gants situes sur la cte F. Ramade). Pacifique du Nord-Ouest des tats-Unis et du Sud-Ouest du Canada, ainsi que sur celle du Chili tempr. en Australie la couverture forestire est remplace par des En Nouvelle-Zlande existent aussi des forts de conifres boisements ouverts trs dgrads : garrigues et maquis sur le subtropicaux, de la famille des Podocarpaces, et des forts pourtour circamditerranen, chaparral en Californie, bush en tempres de Notofagus (htres austraux). Ces dernires se Australie, fynboss en Afrique du Sud. (Voir aussi Chapparal, rencontrent surtout sur les ctes occidentales de lIle du Sud en Garrigue, Maquis, Pinus) des zones o les prcipitations peuvent dpasser 8 m . an1. les forts caducifolies tempres : leur maximum dexIl en est de mme des forts pluvieuses dEucalyptus regnans tension se situe entre les 40 et 50 de latitude Nord et elles du Sud-Est de lAustralie, qui constituent avec les Sequoia couvrent environ 7 millions de km2. sempervirens du Nord de la Californie les gants des arbres Ces cosystmes se caractrisent par une communaut daractuels, certains sujets dpassant 125 m. bres feuillus dont le feuillage tombe pendant la saison hiverCes forts pluvieuses de conifres prsentent les biomasses nale, la priode vgtative durant de 6 3 mois selon la latisur pied maximales existant dans la biosphre avec plus de tude et les conditions mtorologiques rgionales do le nom 2 000 t . ha1. Elles possdent aussi la plus grande richesse daestiisylvae donn ces cosystmes. spcifique de tous les cosystmes forestiers temprs. Ainsi, maturit, leurs arbres peuvent excder 50 m de haut sils dans les forts ctires de conifres qui stendent du Nord de ne sont pas exploits cas rarissime de nos jours. Ces forts la Californie au Sud de la Colombie Britannique, on dnombre prsentent une nette stratification, avec une importante strate pas moins de 53 espces de conifres ! arbustive et herbace. Les arbres sont couverts de nombreux cryptogames piphyLa strate herbace comporte une forte proportion de gophytes : lichens, bryophytes, fougres qui forment un manchon tes. Ces plantes sont vernales, de brve saison vgtative. Elles continu la surface des branches. Il en est de mme du sol se dveloppent rapidement au printemps avant que la feuillaio se dveloppent de grandes Filicales, et aussi un pais tapis de mousse de lycopodes et de slaginelles. 30 les forts mixtes de conifres et de feuillus : elles font suite aux forts caducifolies tempres leur limite septentrionale et couvrent de vastes surfaces en Amrique du Nord o elles constitue la 20 fort laurentienne. Cette dernire stend vers lest depuis le versant oriental des Rocheuses jusqu la Nouvelle-cosse au Canada. Elles se rencontrent dans le NordEst des tats-Unis en particulier dans la 10 rgion des Grand Lacs et sont trs tendues au Canada, entre autres au Qubec dans les Laurentides. Ces forts mixtes se rencontrent aussi sur de vastes surfaces en Eurasie depuis la pninsule fenno-scandi0,1 1,0 10 100 nave jusqu la province maritime de Sibrie, dans lExtrme-Orient russe ainsi que Absorption de la lumire en fonction de la stratication dans une fort caducifolie tempdans le Nord de la Mandchourie. re. (Daprs Whittaker, op. cit., p. 66).
Hauteur au-dessus du sol (en mtres)

fort(s)

247

fort(s)

Vue du sous-bois dans une fort pluvieuse tempre de conifres. Par suite de la trs forte hygromtrie ambiante, les troncs et branches des arbres de ce type de biome forestier sont entirement recouverts de vgtaux piphytes (mousses, lichens, fougres, hpatiques, etc.) (fort de Hoh, parc national dOlympic, Washington, tats-Unis). (Clich Michle et Daniel Piquet)

les forts borales de conifres : encore dnommes tagas en Eurosibrie, ces forts sont classes comme les prcdentes dans le groupe des Aciculisylvae. Ce biome doit son nom au fait quil est inexistant dans lhmisphre austral par suite de la quasi-absence de terres merges aux latitudes sous lesquelles il peut se dvelopper. Il prsente son maximum dextension entre 45 et 57 de latitude Nord mais dpasse localement le cercle polaire en Scandinavie, en Sibrie et en Alaska. Il constitue le biome forestier croissant aux plus hautes latitudes. La taga exige pour se dvelopper au minimum un mois o les tempratures moyennes sont suprieures 10 C et au moins deux mois conscutifs sans gele. Elle crot dans des zones

o les prcipitations sont relativement faibles, comprises entre 250 mm dans les plaines continentales et 700 mm dans les zones montagneuses. La taga est le plus grand biome forestier aprs les forts pluvieuses tropicales, car elle couvre au total plus de 12 millions de km2. De diversit toujours faible, la fort borale de conifres est constitue en Eurosibrie par des picas, des sapins, des pins et parfois de mlzes, qui deviennent localement dominants en Sibrie orientale. En Amrique du Nord, elle comporte surtout des pins et des picas de lAlaska la Colombie britannique, des sapins, des picas et des mlzes depuis lEst des Rocheuses jusquau Labrador, des pins et des hemlocks (Tsuga sp.) autour des Grands Lacs. Sa croissance est lente et sa productivit faible, par suite des conditions trs dfavorables sous lesquelles elle se dveloppe : sols glaciaires peu pais et trs lessivs, de type podzolique, pauvres en nutriments, et climat marqu par une brve saison vgtative comptant souvent peine deux trois mois sans gele.

ux de lnergie et cycle des lments dans les forts : les forts prsentent la biomasse et la productivit primaire nette la plus leve de tous les cosystmes terrestres. Il existe dimportantes diffrences selon leur type dans la rpartition de la minralomasse entre les divers niveaux des habitats forestiers (sol, biomasse souterraine, biomasse arienne). Alors que dans les forts de conifres et les forts tempres, la minralomasse est essentiellement dans les sols, dans les forts pluvieuses tropicales, elle se trouve en grande partie dans la biomasse. Par ailleurs, labsorption des lments est nettement plus rapide dans les forts pluvieuses tropicales car leur litire est vite minralise et les lments biognes recycls par la biomasse. La productivit primaire des cosystmes forestiers est considrable. Elle dpend de plusieurs facteurs coloVue arienne de la taga en Alaska. La fort borale de conifres stend dans giques et dautres paramtres majeurs : prcipitations, toute la zone Holarctique, au nord des forts mixtes de feuillus et conifres. tempratures moyennes, fertilit des sols et lchelle On distingue sur ce clich la limite entre la taga et la toundra, cette dernire stationnelle de lge du peuplement arborescent. stendant l o les conditions climatiques et/ou pdologiques sont trop contraignantes pour permettre la croissance des arbres. (Clich F. Ramade) Productivit primaire nette des principaux cosystmes forestiers (daprs Whittaker, op. cit.).

Type dcosystme
Forts ombrophiles tropicales Forts caducifolies tempres Forts tempres de conifres Forts borales de conifres

Biomasse en t.ha1 de ms
450 300 350 200

Productivit en g.m2.an1
2 200 1 200 1 300 800

Production en bois fort (en t.ha1.an1)

13,1 5,1 5,3 2,8

foreur

248

Formicoidea

Dans les biomes de forts tropicales, la productivit est limite par les fortes tempratures. Elle ne saccrot plus quand leur valeur moyenne excde 28 30 C car, au-del, la respiration lemporte sur la photosynthse. La productivit des pluviisylves excde, dans le meilleur des cas, de 2 2,5 fois celle des forts tempres, ce qui ne permet pas de maintenir ce sentiment de pays de cocagne pour les forts ombrophiles tropicales comme le soulignait dj Duvigneaud (1967). La productivit dune fort varie aussi avec lge du peuplement. Aprs une augmentation initiale rapide de la production nette, elle plafonne puis dcline aprs tout au plus un sicle, et sannule au fur et mesure que le peuplement approche de sa maturit. En consquence, les forestiers coupent le boisement quand est atteint lge de sa production maximale en bois. (Voir aussi Dforestation, Productivit, Incendie) foreur, adj. animal ~ (boring animal) : Invertbrs qui creuse des galeries dans un substrat solide minral ou biologique par abrasion mcanique ou par scrtion de substances qui dissolvent le matriau. (Voir aussi Xylophages) Forculidae, n. sc. Grande famille dInsectes Htromtaboles de lordre des Dermaptres dont le forficule commun (Forficula auricularia) est un reprsentant commun en Europe occidentale. (Voir aussi Dermaptres) formation, n. f. ~ gologique (geological formation) : terme dsignant en Sciences de la Terre des terrains possdant des caractres communs ou des couches dun mme type de roches qui couvrent de vastes surfaces. Elle correspond chez les gologues anglo-saxons un ensemble stratigraphique formant une unit lithologique laquelle on associe un nom de lieu par exemple les grs de Kayenta qui couvrent de vastes surfaces dans lUtah, lArizona et le Colorado. La formation constitue lunit de base en cartographie gologique. ~ vgtale : voir Biome, Phytosociologie, Vgtation. forme(s), n. f. ~ adaptatives (ou encore de croissance) (life forms) : terme dsignant la morphologie des vgtaux dans ses rapports avec les conditions climatiques locales. Il est en effet vident que la disposition et la nature des organes vgtatifs assurant le dveloppement des plantes seront conditionnes par leur valeur adaptative face aux conditions climatiques. On dnomme formes de dure les diverses formes vgtales distingues par la disposition des bourgeons et autres organes de dure par rapport la surface du sol. Il existe plusieurs types de formes adaptatives. Certaines consistent en bourgeons placs lextrmit des branches, chez dautres, les bourgeons peuvent tre disposs moins de 25 cm du sol qui est la hauteur moyenne de la couche de neige, ou encore en surface du sol voire souterraines. Chez les plantes annuelles, la graine est la seule forme adaptative. (Voir aussi Raunkiaer) ~ biologiques : morphologie prise par un tre vivant sous leffet de facteurs cologiques dune intensit particulire qui caractrise son habitat. Elles concernent des vgtaux ou des animaux exposs des conditions de milieu contraignantes. ~ stationnelles (stational forms) : dsigne les divers types morphologiques que peuvent prendre des cotypes dune mme espce vgtale en rapport avec les conditions abiotiques locales. Formica, n. sc. Genre de fourmis de la sous-famille des Formicinae particulirement abondantes en montagne dans les forts de Conifres. Il existe en Europe diverses espces de

Fourmilire de Formica rufa (Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras).

Formica telles les fourmis rousses (F. rufa) qui difient avec des brindilles dnormes nids en forme de dme sous lequel stend en profondeur dans le sol un vaste rseau de galeries. Leurs colonies peuvent compter des millions dindividus et ncessitent pour leur nourriture la capture quotidienne de deux kilos dinsectes ! Ce sont de ce fait dimportants insectes auxiliaires des arbres forestiers quelles protgent des ravageurs, ce qui a conduit en un temps envisager leur usage dans la lutte biologique contre les ravageurs des forts. (Voir aussi Fourmis) Formicariidae, n. sc. Famille notropicale de Passriformes comptant environ 240 espces au bec fort et crochu, aux ailes courtes et au vol faible, infodes aux forts ombrophiles particulirement nombreuses en Amazonie. De faon gnrale, ce sont des insectivores, certes prpondrance souvent myrmcophages. Certaines dentre elles sont rputes pour suivre les colonnes de fourmis lgionnaires dont elles se nourrissent. Formicidae, n. sc. (ants). Famille dHymnoptres Aculates, faisant partie de la super-famille des Formicodes comptant plus de 14 000 espces connues. Ils constituent de grandes colonies, prennes, souvent polycalliques cest--dire comptant plusieurs reines (parfois plus de 300) et plusieurs millions dindividus comme en Europe celles de Formica rufa. Elles sont souvent prdatrices darthropodes mais certaines espces se nourrissent de nectar ou de fumagine. Leurs nids sont terricoles ou construits dans des troncs creux ou darbres morts. La fcondation des reines a lieu lors du vol nuptial en pralable la fondation de la colonie. Formicoidea, n. sc. (ants) (vern. : fourmis). Super-famille dHymnoptres Aculates sociaux gnralement de petite taille, infrieure 5 mm, qui constituent lun des groupes danimaux dominant dans les cosystmes terrestres. Comme toutes les espces sociales de cet ordre, les colonies ne comportent que des femelles : sexues (reines) qui assurent la reproduction et ouvrires striles qui construisent le nid, lentretiennent, rcoltent la nourriture, et donnent les soins aux jeunes et aux reines. Les mles adultes, de vie phmre, napparaissent quau moment de lessaimage au cours duquel seffectue la fcondation des jeunes reines. Les colonies comportent un nombre dindividus trs variable de quelques dizaines peine chez certains Genres aux populations peu nombreuses, plusieurs millions chez les plus grandes colonies de Formica rufa en Europe.

formule

249

Fouquieraceae

Les fourmis, qui se rencontrent depuis les forts quatoriales o elles abondent jusquau toundras arctiques (il en existe mme au Spitzberg), prsentent une cologie trs varie. Plus de 15 000 espces en ont dj t dcrites qui se rpartissent en plusieurs familles. Les principales sont les Poneridae, les Myrmicidae et les Formicidae. Les ouvrires des deux premires possdent un aiguillon avec une glande venin tandis que les Formicidae, qui en sont dpourvues, scrtent dans une glande spcialise de lacide formique quelles projettent sur leurs ennemis ou quelles dposent sur les morsures quelles lui infligent. Beaucoup sont terricoles, en particulier la majorit des espces des pays temprs. Cependant il existe en zones tropicales de nombreuses espces arboricoles. Dans les forts quatoriales dAmrique et dAfrique tropicale existent des espces nomades dpourvues de nid. Ce sont les fourmis lgionnaires (Poneridae) qui se dplacent en grandes colonnes la recherche de leur proie. De nombreuses espces tropicales sont arboricoles et construisent des nids piges parfois de grande taille sur les arbres de la canope. Enfin diverses espces endophytes vivent lintrieur dorganes vgtaux. La plupart des fourmis sont prdatrices, et figurent parmi les insectes auxiliaires utiles, en particulier pour la sylviculture, en diminuant la densit des ravageurs du feuillage des essences forestires. Dautres espces sont granivores (fourmis moissonneuses) ou rgime alimentaire plus spcialis comme les fourmis leveuses de pucerons dont elles traient le miellat. Les fourmis champignonnistes (Attinae), des rgions notropicales, rcoltent de grandes quantits de limbe foliaire quelles entassent sous forme de meules dans leurs nids souterrains. Elles les ensemencent ensuite avec des spores de champignon du genre Leucocoprinus, dont elles se nourrissent du mycelium ainsi que leurs larves. (Voir aussi Champignonnistes)

fosse(s), n. f. ~ ocanique (deep sea trench) : vaste dpression du plancher ocanique situe dans la plaine abyssale, souvent la limite de deux plaques, longue de plusieurs milliers de kilomtres, qui atteint de grandes profondeurs, en gnral suprieures 7 000 m. La plus profonde, celle des Marianes, dpasse 11 000 m. (Voir aussi Hadal, Ocan) foss, n. m. (ditch). Dpression allonge fond plat et flancs abrupts correspondant en gnral des zones failles. fossile(s), n. m. (fossils). Restes dtres vivants ou traces de leur activit qui se sont conservs en milieu marin, et parfois terrestre au cours des priodes gologiques. Dans certains cas, lanimal ou le vgtal entier a t conserv avec ses parties non minrales comme les mammouths de Sibrie et la flore des tourbires qui existait lpoque du Wrm, les uns et les autres conservs dans des tourbires ou mieux encore congels dans le permafrost. Ltude des fossiles prsente la plus grande importance pour la comprhension de la palocologie et de faon plus gnrale de la formation et de lvolution de la biosphre. ~ vivant (living fossil) : espce appartenant un groupe vgtal ou animal fort ancien, dont la plupart des reprsentants ont disparu, qui subsistent lheure actuelle en certains biotopes gnralement limits ou sur des zones biogographiques fort tendues. Les cycas chez les Vgtaux, les nautiles et les clacanthes chez les animaux, constituent des exemples bien connus de tels fossiles vivants. fossilifre, adj. (fossiliferous). Dsigne des strates sdimentaires ou dautres types de dpts gologiques qui renferment des fossiles. fossilisation, n. f. (fossilization). Processus par lequel un tre vivant a t minralis lemplacement o il est mort ou proximit. Il existe plusieurs processus biogochimiques de minralisation. lexception des coquilles calcifies de divers Invertbrs qui se conservent spontanment, les parties molles de lorganisme fossilis le sont par remplacement de leurs constituants par des minraux provenant du milieu extrieur. On connat par exemple des fossiles pyriteux dont les parties molles et la coquille ont t remplaces par un dpt de pyrite. Dans dautres cas, lorganisme sera silicifi (cas de troncs darbres en de nombreuses rgions du monde). En rgle gnrale, les fossiles sont les plus abondants dans les terrains sdimentaires, mais on peut aussi en rencontrer dans des roches mtamorphiques lorsquelles nont pas t exposes des compressions excessives. (Voir aussi Palocologie) fou de Bassan, n. m. (gannet) (n. sc. Sula bassana). Voir Sulidae.

Formicoidea : ouvrires dAtta sp., fourmis champignonnistes notropicales, transportant des fragments de feuilles et de ptales de eurs (parc national de la Guadeloupe).

fouisseur, adj. animal ~ (burrowing animal) : organisme qui fore des terriers dans le sol ou dans les sdiments des milieux aquatiques. Fouquieraceae, n. sc. (Ocotillo). Petite famille de Dicotyldones Thalamniformes de lordre des Paritales propre aux dserts sonoriens chauds dAmrique du Nord. Elle compte 11 espces crassulentes aphylles o la photosynthse est le fait de chloroplastes prsents dans le parenchyme des tiges. Fouquiera arizonica qui se rencontre dans le Nord-Ouest du Mexique et le Sud-Ouest des tats-Unis est une des espces les plus frquentes de cette famille.

formule, n. f. (formula) florale : voir Florale.

dentaire : Voir Dentaire.

organisme ~ (borer organism) : dsigne foreur, n. m. un animal qui creuse des galeries dans divers matriaux, gnralement le bois tels les insectes xylophages (Longicornes, Buprestides, Scolytides), ou certains Mollusques marins comme le taret (Teredo) par exemple.

fourmi(s)

250

Frankeniaceae

Elle provoque des effets dfavorables pour les espces strictement infodes aux cosystmes forestiers. Ltude des consquences de cette fragmentation sur leurs peuplements aviens a montr quelle affecte 90 % des espces des forts profondes et que seulement 10 % en bnficient. En effet, beaucoup despces des forts denses ne colonisent pas les bosquets ou les bois de faible surface loigns des massifs forestiers (pics, rapaces sylvatiques, certains Passriformes). Les espces rares et disperses sont particulirement affectes par la fragmentation de leur habitat, la probabilit dextinction tant dautant plus grande quil est plus morcel et le groupe plus petit. De plus, cette fragmentation facilite limpact des populations de parasites et de prdateurs sur les espces forestires nicheuses.

Fouquiera arizonica dans le dsert de Mojave (Mojave county, Arizona). (Clich F. Ramade)

fourmi(s), n. f. Voir Formicoidea. fourmilire(s), n. f. (ant nest). Dsigne les nids construits par les fourmis. Il en existe plusieurs types. Les principaux sont des nids terricoles souterrains. Dautres, constituant des tumulus la surface du sol, sont dits pigs (cas des espces du genre Formica par exemple). Dautres encore, sont arboricoles car difis sur les parties leves des troncs ou dans le branchage parfois mme en rassemblant des feuilles dune branche cousues entre elles (Oecophylla dAfrique tropicale humide par exemple). Enfin, certains nids sont endophytes, construits dans le bois ou dans des organes ariens des vgtaux tels les aiguilles des acacias par exemple. (Voir aussi Formica) fourr, n. m. (thicket). Massif dense de jeunes arbres ou de vgtaux ligneux arbustifs dont le branchage des individus qui se jouxtent est enchevtr rendant sa pntration difficile. fourreau, n. m. (case). Enveloppe protique laquelle sont colles des particules vgtales ou minrales, dont sentourent certains invertbrs, en particulier des insectes. Ainsi, les femelles de Lpidoptres Psychidae fabriquent un fourreau tubulaire en agglomrant une trame de soie des fragments de tiges de petites plantes. Les phryganes fabriquent selon le cas des fourreaux en soie pure ou revtus de fragments vgtaux ou de petits cailloux. (Voir aussi Trichoptres) fracture, n. f. (fracture). Dsigne en gologie une cassure dorigine tectonique, sans dplacement des deux parties qui saffrontent. Ce terme sapplique aussi toute cassure de terrain, de roches ou de matriaux. (Voir aussi Zones) fractus, n. m. Type de nuages aux formes irrgulires. Le terme sapplique aux cumulus et aux nimbus. (Voir aussi Nuages) fragmentation, n. f. ~ des habitats (habitat fragmentation) : action par laquelle des phnomnes naturels et plus souvent anthropiques rduisent en les isolant les habitats dun cosystme qui ne prsentait initialement aucune discontinuit.

1831

1882

1902

1950

Exemple de fragmentation des habitats. Cas de la fort caducifolie primitive du Wisconsin entre le dbut du XIXe sicle et 1950. (Daprs Curtis, in Pianka, op. cit., p. 329)

~ de la matire (litter fragmentation) : dissociation des dtritus vgtaux par la pdofaune qui favorise laction ultrieure des micro-organismes dcomposeurs daphiques.
frai, n. m. (spawn). 1. Dsigne le rapprochement des sexes chez les poissons caractris par le rassemblement en grand nombre des individus adultes avec mission de produits sexuels, ces Vertbrs tant fcondation externe. 2. ufs de poissons ou dAmphibiens fconds. 3. (spawning period). Priode de ponte des poissons. (Voir aussi Frayre) frange, n. f. capillaire (capillary fringe) : rgion du sous-sol limitant la zone dimbibition par les eaux souterraines de la partie la plus proche de la surface qui se trouve dshydrate en priode de scheresse. (Voir aussi Capillaire) Frankeniaceae, n. sc. Petite famille de Dicotyldones Thalamniflores de lordre des Paritales comptant une cinquantaine despces de plantes halophiles herbaces ou buissonnantes qui sont excrtrices de sels grce des glandes spcialises incluses dans le limbe foliaire.

Fratercula arctica

251

froid

Colonie de macareux (Fratercula arctica) en priode de nidication. A) Vue gnrale de la colonie. B) Vue dun adulte lentre de son terrier (rserve naturelle nationale de Duncansby Head, cosse). (Clich F. Ramade)

Fratercula arctica, n. sc. (puffin) (vern. : macareux moine). Oiseau marin de la famille des Alcidae qui vit en colonie sur les ctes maritimes dEurope, dans des nids souterrains creuss dans des sols en forte pente. frayre, n. f. (spawning ground). Zone dun biotope aquatique deau douce ou marin qui constitue les lieux de reproduction (fcondation et ponte) dune espce de poisson. En rivire, il sagit gnralement de milieux profonds aux eaux pures et bien oxygnes, en particulier en ce qui concerne les Salmonides. Fraxinus excelcior (n. sc. du Frne dEurope). Arbre de la famille des Olaces propre aux forts caducifolies dEurasie, trs apprci pour la duret de son bois. Fregatidae, n. sc. (Man owar, Frigate birds) (vern. : frgates). Petite famille dOiseaux de mer de lordre des Plcaniformes. Elle compte cinq espces cosmopolites, de couleur noire ou gris sombre, infodes aux rgions ocaniques du monde. Elles prsentent un fort dimorphisme sexuel. Les mles sont de couleur noirtre et possdent une poche gulaire rouge vif quils gonflent au moment de la parade nuptiale alors que les femelles sont de couleur plus terne, grise. Les frgates nichent en colonie dans les zones ctires. Leur nid,

construit sur des buissons ou des arbustes, ne compte quun seul uf par couve. Elles se caractrisent par un fort bec allong et crochu lextrmit et une queue bifurque. Elles sont prdatrices de poissons et de calmars mais ne ddaignent pas les dchets et les charognes. (Voir aussi Plcanifromes) frne, n. m. (ash tree) : voir Fraxinus. frquence(s), n. f. (frequencies). ~ cumules (cumulative frequencies) : dsigne en statistique la somme des frquences dun phnomne calcule en fonction du temps ou de tout autre variable. ~ gnique (gene frequency) (syn. : frquence alllique) : dsigne dans une population doue de polymorphisme gntique la frquence des allles qui peuvent occuper un locus donn. diagrammes rang ~ : voir Distributions dabondance. frigide zone ~ (frigid zone) : dsigne les zones parabiosphriques circumpolaires, toujours recouvertes de glaces. Frigideserta, n. sc. Terme dsignant les cosystmes propres aux toundras borales. frigophile, adj. (frigophilous). Dsigne des espces qui croissent dans des climats glaciaux. Fringillids, n. m. (finches). Famille de Passereaux prsente sur tous les continents, qui compte plus de 120 espces au bec court et conique. Par leur abondance, les pinsons et les bruants constituent dimportants Genres de ce groupe dans lEmpire Palarctique. rgime granivore, ils se nourrissent aussi de bourgeons et de fleurs. Propres aux habitats forestiers mais aussi ouverts, ils nichent dans un nid cupuliforme, souvent arboricole mais parfois construit au sol. froid, n. m. adaptation au ~ (cold adaptation) : divers vgtaux et animaux, dits psychrophiles, peuvent vivre de basses tempratures. Beaucoup dentre eux sont des Stnothermes des milieux froids (Stnothermes oligothermes). Ainsi lintervalle de tolrance du Collembole Isotoma nivalis, qui vit la limite des nvs, est compris entre 9 C et +12 C, son thermoprfrendum tant 4 C. De mme les poissons antarctiques de la famille des Nototheniidae, qui prsentent

Mle de Fregata magnicens (Fregatidae) gonant sa poche gulaire en priode de parade nuptiale (Ile de Genovesa, parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

frondaison

252

Fucales

des records dadaptation au froid, vivent dans des eaux variant de 2,5 + 2,5 C, leur thermoprfrendum tant de 0,1 C, et leur intervalle de tolrance d peine 8,5 C ! (Voir aussi Shelford, Stnotherme, Temprature) frondaison, n. f. (canopy). Partie la plus leve du feuillage des arbres. (Voir aussi Canope)

front, n. m. (front). 1. En mtorologie : dsigne la partie antrieure dune masse dair en mouvement. On distingue des fronts chauds, froids et occlus. On dnomme front froid [divergence] convergence convergence lavance dune masse dair polaire et front chaud celle exportation et eau consommation dune masse dair tropicale. La combinaison front froid chaude de la biomasse pauvre front chaud constitue une perturbation atmosphrique, en N.P. Prolifration du the ine Phytoplancton la zone de rencontre tant le centre de la zone dpressionrmo forte ocl clin erm production e th Upwelling naire. Une perturbation atmosphrique volue au cours primaire du temps en se dplaant, le front froid se rapproche du Eaux froides riches en N.P. front chaud et finit par englober un secteur chaud par suite dun repliement de cette zone frontale constituant un front occlus. Le passage de ce front saccompagne Schma dun front ocanique. (Daprs Frontier et Viale, op. cit., p. 53) gnralement de violents orages. intertropical de rseau trophique de prdateurs, la biomasse animale tant convergence (FIT) (intertropical convergence front) : zone situe du ct des eaux chaudes. Les espces zooplanctonode rencontre des cellules de Hadley des deux hmisphres. phages se multiplient et alimentent des prdateurs puis des superprdateurs (thons, espadons, marlins, ctacs). (Voir FIT A aussi Ocan, Upwelling)

froides divergent partir de la zone de remonte et replongent ensuite en biseau, car plus denses, sous les eaux chaudes situes en limitante du front. Une prolifration planctonique se produit quand le front est constitu car les eaux profondes sont riches en sels minraux nutritifs (nitrates et phosphates), la productivit biologique maximale sobservant linterface des eaux de temprature contraste. partir du front stablit en consquence un

dpression pluies

anticyclone km sec

20 15 10 5

frontogense, n. f. (frontogenenesis). Processus conduisant la formation dun front mtorologique. frontolyse, n. f. (frontolysis). Processus conduisant laffaiblissement puis linvolution dun front. fructicole, adj. (fructicolous). Dsigne un organisme vivant en surface ou lintrieur des fruits. fructication, n. f. (fructification). Dsigne la formation des fruits ou encore la priode laquelle prend place ce phnomne. frugivore, adj. (frugivorous). Dsigne une espce se nourrissant de fruits. frustration, n. f. (frustration). tat motionnel dun animal qui apparat quand un comportement donn na pas produit le rsultat attendu. Ainsi, lors dun affrontement entre mles rivaux, celui qui domine peut attaquer un buisson ou une touffe dherbes en signe de frustration si ladversaire fuit. frustule, n. f. (frustule). Capsule de silice qui enveloppe les parois cellulaires des Diatomes.

30

20

Sud

10

q.

10

20

30

Nord
H.P. polaires gds vebts dOuest des moyennes latitudes cellules des H.P. subtropicales
doldrums

vents dEst des hautes latitudes

alizs F (zone dascendance) zone de descente dair

vents dOuest quatoriaux alizs

Schma gurant le front intertropical de convergence. A. Daprs J. Labeyrie, Lhomme et le climat, B. Daprs Etienne et Godard, Climatologie, Armand Colin, 1970.

frutice, n. f. (fruticeta). Stade de la succession dun cosystme forestier marqu par la recolonisation dun stade pionnier par des espces arbores. fruticuleux, adj. (fruticose). Dsigne des organismes ayant la forme dun arbrisseau miniature cas de certains lichens par exemple. Fucales, n. m. Ordre de Phaophytes thalle aplati en lames ramifies auquel appartiennent entre autres les Fucus. Ils se caractrisent par un thalle parenchymateux et charnu de structure complexe comportant un plectenchyme constitu de petites cellules et un tissu mdullaire grande cellules. La croissance du thalle est apicale. Le limbe porte des flotteurs constitus par des vsicules renfermant un mlange gazeux dazote et doxyde de carbone.

Ses dplacements lors du cycle annuel jouent un rle majeur dans lajustement des conditions mtorologiques globales et contrle a fortiori les variations climatiques dans les rgions tropicales des deux hmisphres. (Voir aussi Cyclone, Perturbation, Polluants) 2. En ocanographie : dsigne une discontinuit dans la structure thermique des eaux superficielles, cause par des mouvements cycloniques des masses dair qui provoquent la remonte deaux profondes froides (dnomme upwelling ), sous forme dun dme, qui peut amener la thermocline en surface. Quand elles atteignent la surface, les eaux

fucivore

253

Fungi

fucivore, adj. (fucivorous). Dsigne une espce marine consommatrice dalgues benthiques. Fucus, n. sc. (wrach) (vern. : varech). Fucales, croissant la limite suprieure de ltage mdio-littoral. F. vesiculosus est une espce de ce genre commune sur les ctes atlantiques. fugitive, adj. espce (fugitive species) : espce en position dinfriorit dans la comptition interspcifique qui arrive maintenir sa population dans un peuplement en adoptant une stratgie de dispersion. Ainsi elle colonise la premire les habitats favorables sa reproduction et les quitte avant que lespce ayant lavantage comptitif ne vienne sy tablir. (Voir aussi Comptition, Niche) fulvique(s), n. m. acides ~ (fulvic acids) : acides organiques solubles dans leau, de couleur ferrugineuse, forms par la dcomposition en milieu acide de la cellulose et de la lignine des vgtaux morts. Ils sont produits en abondance dans les humus acides de type moder et surtout mor, provenant de litires dites acidifiantes (de rsineux et dricaces), et dans les tourbes. (Voir aussi Humus, Tourbe) Fumariaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Thalamniflores de lordre des Capparales. Leur feuillage est feuilles alternes trs dcoupes et leurs organes floraux sont voisins des Papavraces bien qu leur diffrence, elles ne comportent que quatre voire deux tamines. Elle compte environ 400 espces de plantes herbaces de rpartition Holarctique. En France, elle est reprsente par le genre Fumaria dont entre autres F. officinalis, une adventice commune dans les jardins, et par le genre Corydalis. (Voir aussi Capparales, Papaveraceae) fumerolle, n. f. (fumarole). Dgagements de vapeur deau et de gaz toxiques, en particulier sulfureux et de chlorure dammonium, mis une temprature suprieure celle de lair ambiant dans des zones de volcanisme. (Voir aussi Cratre, Volcanisme) Funariales, n. sc. Ordre cosmopolite de Bryophytes constitu par de petites mousses annuelles, croissance rapide, de type throphytique qui constituent souvent des espces pionnires de succession car capable de crotre sur des sols squelettiques. Fungi, n. sc. (vern. : champignons) (champignons chapeau : mushrooms, champignons filamenteux : molds). Rgne vivant constitu par lensemble des champignons. Ces derniers reprsentent un ensemble vivant particulier par suite de leur organotrophie et dautres caractres qui leur sont propres et les sparent incontestablement du Rgne des plantes auquel ils taient tort autrefois rattachs. Ils prsentent certes pour certains dentre eux, les Phycomyctes, une analogie dans leur reproduction sexue des algues vertes. Nanmoins les particularits de leur reproduction sexue convergent avec dautres critres pour en faire un rgne vivant part. De rcents travaux de phylognie molculaire ont paradoxalement montr que le Rgne auquel les Fungi sont le plus apparents est celui des animaux. Bien que divers groupes taxonomiques de champignons soient unicellulaires pendant tout ou partie de leur cycle vital, la structure fondamentale classique que partagent la trs grande majorit des formes

vivantes propres ce Rgne tient en lexistence dun thalle figur par un mycelium (ou encore feutrage myclien) constitu de filaments plurinucls pourvu de cloisons (septs) ou non (siphons). On distingue chez les champignons suprieurs selon le cas des mycelium primaires produits par germination dune spore et des mycelium secondaires qui rsultent de la rencontre de deux filaments mycliens complmentaires. Ces derniers sont caractriss par des segments binucls (dicaryon) contenant deux noyaux haplodes qui ultrieurement fusionneront au niveau de la cellule terminale du filament et produiront un noyau diplode partir duquel sera produit le sporophore. ~ imperfecti (= champignons imparfaits) : groupe de champignons dont les formes de reproduction sexue ne sont pas connues, qui se reproduisent uniquement par dissmination de leur mycelium par des spores vgtatives dites conidies. Il sagit dun groupe htrogne renfermant probablement de nombreuses espces de Basidiomycyes dont on na pas pu encore observer la fructification. (Voir aussi Champignons) classification des ~ : on rpartit de nos jours le plus frquemment les Fungi en six classes : les Chytridiomyctes au thalle unicellulaire ou en siphon, et zodes uniflagells ; les Oomyctes zodes biflagells au thalle siphon ; les Zygomyctes au thalle galement siphon aux gamtes non individualiss (isogamie) et mobiles, la fcondation ayant lieu par fusion directe des gamtocystes entiers ; les Ascomyctes spores endognes ; les Basidiomyctes spores exognes ; les Deutromyctes (= Hyphomyctes) dans lesquels sont runis les Fungi imperfecti. Les Champignons suprieurs, constitus par les trois dernires classes, sont runis dans le groupe des Streptomyctes qui prsentent en commun un mycelium (ou thalle) aux filaments particuliers, les Hyphes, qui sont des filaments cloisonns, constitus par une succession de cellules ou darticles plurinucls spars par des parois (septum). la diffrence des prcdentes, les cellules reproductrices ne sont pas mobiles. Le cycle des Ascomyctes et des Basidiomyctes est de type haplobiontique. Immdiatement aprs la formation du zygote survient la miose qui produit des ttraspores haplodes (asques chez les Ascomyctes, basides chez les Basidiomyctes) qui donneront de nouveaux thalles (myclium) primaires. Bien que des discussions subsistent sur ce point, il parat possible de regrouper ces classes de Fungi en quatre phyla : celui des Zygomycota (champignons infrieurs) qui prsentent en commun la particularit davoir un thalle en filaments non cloisonn (siphon) et runit les deux premires classes dont la reproduction implique des gamtes flagells, mobiles, avec celle des Zygomyctes, aux gamtes immobiles. Ce phylum ne compte au total quun nombre relativement rduit despces, d peine quelques centaines par classe. Les autres phyla correspondent aux champignons suprieurs, au thalle sept. Le second phylum est celui des Ascomycota, qui comporte lunique classe des Ascomyctes, qui compte au total plus de 60 000 espces libres, associes des symbioses lichniques, ou imparfaites. Le troisime est celui des Basidiomycota, dont la majorit sont constitus par le sous-phylum des Homobasidiomyctes (les champignons chapeau ). On connat au total plus de 25 000 espces de Basidiomyctes. Enfin, le dernier phylum, celui des Deuteromycota est un ensemble htrogne qui runit les champignons imparfaits. Il

Fungia

254

fynboss

une cavit ou encore dans un terrier. Ce sont des oiseaux insectivores de comportement solitaire ou grgaire selon les genres. Fusulinidae, n. sc. Famille de Foraminifres, pluriloculaire, souvent de grande taille, laquelle tait comprise entre 1 mm et 70 mm ! Fusiformes ou sphriques, leur test ou spirothque tait constitu dune lame calcaire divise en loges. Ils taient infods aux eaux marines littorales et chaudes. Ils constituent de bons fossiles stratigraphiques.

Principaux phyla de Fungi. Ascomyctes : A. Peziza aurantia (Pzizale) ; Basidiomyctes : B. Hirneola auricula-judae (Tremellalle). C. Ammanita caesarea (Agaricales). D. Xerocomus badius (Boltale). (Daprs Maublanc, op. cit., mais modi)

constitue un groupe artificiel, sans signification phylognique, constitu despces prsomptivement apparentes aux phyla prcdents. Les spcialistes estiment que la biodiversit des Fungi est aujourdhui encore trs mal value et estiment que sa valeur globale excde probablement le million despces. ~ saprophytes (saprophytic fungi) : champignons se dveloppant sur les matires vgtales mortes. Beaucoup dentre eux sont essentiels pour la vie des sols en dgradant la cellulose et/ ou la lignine des arbres morts. ~ symbiotiques (symbiotic fungi) : champignons associs par des relations mutualistiques obligatoires avec des espces vgtales ou animales. Ceux du groupe des mycorhizes jouent un rle majeur pour lcologie des forts car leur association symbiotique avec les diverses espces darbres facilite labsorption des nutriments par leurs racines. Les champignons symbiotiques qui constituent le thalle des lichens sont dorigine taxonomique trs htrogne. (Voir aussi Ascomyctes, Basidiomyctes, Champignons, Chytidriomyctes, Deutromyctes, Oomyctes, Zygomyctes) Fungia, n. sc. Genre de Madrpores hermatypique constitu par un seul polype gant dont la forme rappelle vaguement le chapeau dun champignon. (Voir aussi Madrporaires, Rcifs) fungicole, adj. (fungicolous). Espce qui vit dans un champignon. fungivore, adj. (fungivorous). Espce qui se nourrit de champignons. Furipteridae, n. sc. Petite famille de Chiroptres propre lAmrique tropicale caractrise par un premier doigt involu. Furnariidae, n. sc. (ovenbirds). Famille de Passriformes notropicaux qui construisent dans les forts pluvieuses tropicales un grand nid en forme de dme fait de branchettes et de boue, souvent plac au sol mais aussi dans les branches ou dans

Fusulinidae. A. Vue dun individu coup selon un plan axial et un plan perpendiculaire ce dernier (cb = cloison principale, lo = logette, ob = ouverture buccale) ; B et B : coupe du test dune Fusulina (Carbonifre suprieur) dans un plan axial et transversal ; C et C : idem pour une Schwagerina du Permien). (Daprs Foucault et Raoult, op. cit., p. 125, mais modi)

ft, n. m. (bole). Partie du tronc dun arbre compris entre la base de la souche et la couronne. futaie, n. f. (grove). Terme dsignant une fort dont les arbres sont tous ltat adulte et donc en priode de reproduction. ~ jardine : type de sylviculture consistant garder les arbres pendant au moins trois rvolutions constitutives en ne coupant que les plus gs. (Voir aussi Sylviculture) Fuvlien, n. m. Facies lacustre dcrit de Fuveau propre au Crtac suprieur marqu par des dpts de lignite. FWS (Fish and Wildlife Service). Dpartement du ministre de lIntrieur des tats-Unis qui est responsable de la conservation et de la gestion de la faune sauvage aquatique et terrestre. fynboss, n. m. Formation vgtale sclrophylle, de type mditerranen propre la province du Cap, en Afrique australe, apparente physionomiquement au chaparral de Californie. Elle prsente une biodiversit considrable avec prs de 9 000 espces vgtales qui lui sont infodes sur une surface de lordre de 100 000 km2 ce qui en fait un des hot spots majeurs de biodiversit de la biosphre et la place en rapport sa faible surface devant la province biogographique eumditerranenne.

G
gabbro, n. m. Roche plutonique, grenue, vert noirtre mais mouchetures blanches, dont il existe de nombreuses varits, surtout constitue de plagioclases et de pyroxnes interstitiels. Gadidae, n. sc. (cods, hakes, haddocks). Famille de Gadiformes qui comporte prs de 60 espces dont une seule est dulaquicole, la lotte de lac (Lotta lotta). Les autres sont ocaniques et trs abondantes dans lAtlantique. Les Gadidae se caractrisent par un corps allong, typiquement pourvu de trois nageoires dorsales lesquelles peuvent tre partiellement ou entirement fusionnes (cas par exemple des lingues ou des motelles). Plusieurs genres possdent un barbillon mentonnier plus ou moins dvelopp. Certains Gadidae, tels les morues, les glefins, les lieux ou encore les merlus, sont de grande importance conomique et figurent au premier rang des prises annuelles des pcheries maritimes. Gadiformes, n. sc. Ordre de Tlostens essentiellement marins comptant plus de 500 espces rparties en 11 familles. Il est assez htrogne car aux Gadiformes typiques (Gadidae, Macrouridae par exemple) ont t rattaches des familles autrefois incluses dans lordre des Perciformes (Zoarcidae, Carapidae, Ophidiidae par exemple). Leur corps est de forme normale mais parfois anguilliforme. Les rayons de la (ou des) nageoire(s) dorsale(s) ainsi que ceux des anales sont segments. Gadus morhua, n. sc. (cod) (vern. : morue, cabillaud). Espce de Gadidae benthique propre lAtlantique Nord qui se rencontre depuis la cte jusqu ltage bathyal une profondeur pouvant atteindre 600 m quoique plus gnralement entre 30 m et 200 m o elle vit en prdatrice dInvertbrs et dautres poissons. Elle se reconnat ses mouchetures sombres dorsales et sa ligne latrale incurve et claire. Elle est gnralement de taille comprise entre 50 cm et 1 m, certains individus adultes pouvant atteindre jusqu 1,9 m et plus de 40 kg. Elle est infode aux eaux froides, dont la temprature est infrieure 10 C. En Europe, la morue se rencontre depuis le golfe de Gascogne o elle est rare jusquen mer de Barentz. Elle est aujourdhui encore abondante au nord du littoral norvgien dont les pcheries des les Lofoten sont trs rputes. Sa pche grande chelle a dbut en Europe ds le ixe sicle. Elle a t victime dune surpche de plus en plus tendue depuis les annes 1950 qui a conduit leffondrement des stocks du fameux Grand banc de Terre-Neuve la fin des annes 1960 qui ne se sont plus reconstitus depuis lors. Il en a t de mme en Manche, dans la mer du Nord et dans la Baltique o la sous-espce G. morhua callarias a t de plus victime de la pollution chimique chronique de cette mer par divers polluants organiques persistants ayant rendu parfois inconsommables les individus contamins. Gadilides, n. sc. Ordre de Mollusques Scaphopodes caractriss par une coquille mince et souple et par une radula dispose au niveau du tiers antrieur de lanimal. (Voir aussi Scaphopodes) Gaa, hypothse de (Gaias hypothesis). Hypothse formule par Lovelock et Margulis dans les annes 1970, selon laquelle la biosphre se comporte comme un tre vivant par suite de ses proprits homostasiques, adaptant la composition de latmosphre afin dajuster les tempratures prs du sol aux valeurs compatibles avec la vie. (Voir aussi Atmosphre, Biosphre) gaize, n. f. (gaize). Nom vernaculaire local donn dans les Ardennes une roche de nature grseuse grains fins, mlange du calcaire et de largile, mais silicifie, avec lopale qui tend se substituer la calcite. Elle renferme de nombreuses inclusions granulaires de glauconie ainsi que dautres, abondantes, de nature bioclastique, constitues de spicules dponges, et parfois de tests de radiolaires. Dans le Bassin parisien, elle se localise dans les strates de la fin du Jurassique et du dbut du Crtac. (Voir aussi Glauconie) Galagos. Voir Lorisidae. Galapagos, archipel (Galapagos Archipelago). Situes environ 1 200 km des ctes de lquateur, les les Galapagos, sont dun intrt biologique exceptionnel. Leur visite inspira en partie Darwin sa fameuse thorie de lvolution. La flore et la faune y prsentent un endmisme considrable. Ainsi, la vgtation arborescente est principalement constitue dAst-

La morue (Gadus morhua) est un Gadidae des mers tempres froides de grande importance halieuthique qui malheureusement a t victime dune surpche systmatique avec entre autres pour consquence leffondrement du stock du Grand banc de TerreNeuve. (Daprs Mus et Dahlstrm, op. cit., p. 99)

Galapagos, archipel

256

Galapagos, archipel

Boisement de Scalesia sur lle de Santa Cruz. Ce genre dAstrace endmique des Galapagos compte 17 espces darbres, arbustes voire de plantes buissonnantes qui ont colonis diverses niches cologiques vgtales propres aux Iles de cet archipel (parc national des Galpagos). (Clich F. Ramade)

races du Genre Scalesia qui ont volu vers des formes vgtales arborescentes, occupant leur niche vacante en labsence despces darbres pouvant constituer des peuplements forestiers et ont form par place des boisements ferms trs denses, ainsi que de Cactaces des Genres Opuntia et Jasminocereus qui ont aussi donn plusieurs espces arbores.

Jasminocerus thouarsi est un genre de Cactaceae arborescentes, certains sujets dpassant 10 m de haut, et endmique des Galapagos. (Clich F. Ramade)

Lendmisme de la faune y est tout autant accentu. Outre les tortues terrestres gantes (Geochelone elephantopus), on y rencontre les clbres iguanes marins (Amblyrhynchus cristatus) et plusieurs espces diguanes terrestres parfois endmiques dun lot de quelques centaines dhectares. Lendmisme de lavifaune y est aussi extrme et concerne la majorit des espces constituant le peuplement avien de larchipel. Ainsi, plusieurs espces de grands oiseaux de mer comme lalbatros Diomedea irrorata, le fou pieds bleus (Sula nebouxii), et le cormoran microptre des Galapagos (Nannopterum harrisi) lui sont endmiques. Il en est de mme du manchot des Galapagos (Spheniscus mendiculus) et surtout dune famille entire de Passriformes, les Geopsizidae, ou pinsons de Darwin, qui en labsence dautres comptiteurs ont occup la plupart des niches cologiques disponibles. Ltude de ces derniers et de faon plus gnrale celle des divers Taxa endmiques fit comprendre Darwin le rle de comptition et de la slection dans la gense des espces et lui suggra sa fameuse thorie de lvolution. Malheureusement, les introductions dherbivores domestiques, puis du chien pour contrler les chvres, ont fortement rduit la fois le couvert vgtal et labondance des populations endmiques, en particulier des reptiles. Dimportants programmes actuels concernent le sauvetage des diverses sous-espces de tortues lphantines, menaces en un temps de disparition, qui font lobjet aujourdhui de diverses actions ayant pour but de reconstituer leurs populations naturelles en accroissant par llevage leur succs de reproduction. Dautres ont pour objectif dradiquer les chvres et les porcs qui dgradent de faon dramatique la vgtation primitive ou encore les chiens et les rats qui constituent de redoutables prdateurs ou comptiteurs des peuplements animaux autochtones. Enfin, la pche est interdite dans toute la partie marine du parc national ce qui assure la prennit de la richesse des peuplements marins, en dpit de labsence de rcifs coralliens, consquence de la faible temprature des eaux (dpassant rarement 20 C) par suite dune branche du courant froid de Humbolt qui atteint larchipel.

Iguane marin (Amblyrhynchus cristatus) endmique des Galapagos. Cette espce dIguanidae se nourrit en broutant des algues dans la zone intertidale ou encore sur les fonds de faible profondeur la limite suprieure de ltage mdiolittoral (le de Santiago, parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

Albatros des Galapagos, Diomedea irrorata, au nid (parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

Galaxiidae

257

gamtophyte

Un parc national (766 000 ha), cr ds 1936 et tendu en 1986 7 999 000 hectares du domaine marin, protge la totalit des les de larchipel lexception dune partie de la surface de celles o sont localiss les habitants de larchipel (35 000 personnes en 2007) qui prsentent de ce fait un moindre intrt cologique. (Voir aussi Darwin, Endmisme, Geopsizidae, Insularit, Nannopterum Opuntia, Spheniscus, Testudinidae) Galaxiidae, n. sc. (jollytails). Famille de Tlostens Salmoniformes comptant une cinquantaine despces pouvant approcher une longueur dun mtre, propres aux eaux douces de lhmisphre austral qui constituent lquivalent cologique des Salmonides de lhmisphre boral. Ce sont des poissons dpourvus de nageoire molle et dcailles, migrateurs anadromes qui se rencontrent dans le sud de lAmrique du Sud, de lAfrique australe et de lAustralie. Galbulidae, n. sc. (jacamars). Famille de Piciformes notropicaux se rencontrant depuis le Mexique jusquau Brsil. Elle compte une quinzaine despces doiseaux insectivores, au bec effil, monogames, sdentaires, nichant dans des terriers creuss sur les berges des cours deau. Galiformes, n. sc. Ordre de Slaciens Pleurotrmes qui runit lensemble des requins stricto sensu. Ils possdent cinq fentes branchiales, deux nageoires dorsales sans pine et une anale. Les principales familles sont les Lamnidae (requins taupe, requins blancs), les Cetorhinidae (requin plerin), les Sciliorhinidae (roussettes en particulier), les Carcharhinidae (requin-tigre, requins gris) et les Sphyrnidae (requins-marteau). La taille des requins est variable, allant dune trentaine de centimtres pour les plus petits dentre eux 15 m pour les plus grands. (Voir aussi Pleurotrmes, Slaciens) galne, n. f. (galena). Sulfure de plomb plus ou moins argentifre (jusqu 1 % dAg) qui cristallise dans le systme cubique en cubes ou octadres. La galne est de couleur gris plomb et dclat mtallique. Elle constitue le principal minerai de plomb et se rencontre surtout en filons en mlange avec du quartz et dautres pyrites mtallifres (blende, chalcopyrite, etc.). galerie, n. f. fort ~ (gallery forest) : troite ripisylve propre aux rives des fleuves tropicaux dans des zones de savanes. (Voir aussi Ripisylve) galet, n. m. (pebble). Caillou de plusieurs centimtres dans sa plus grande dimension, aplati et arrondi par lrosion hydrique parfois olienne. (Voir aussi Conglomrats) galle, n. f. (gall). Dformation dun organe vgtal rsultant dune prolifration tumorale des tissus, elle-mme provoque par des agents phytopathognes ou des Arthropodes phytophages. gallicole, adj. (gallicolae). Dsigne un organisme endophyte (cophase dun insecte ou dautre invertbr terrestre) vivant dans des galles. Ainsi, les gallicoles de phylloxera de la vigne sont des femelles parthnogntiques aptres de ce puceron vivant dans des galles foliaires gnres par leur piqre. Galliformes, n. m. Ordre dOiseaux essentiellement terrestres et souvent de mdiocres voiliers, au bec court, lgrement incurv et puissant, pour la plupart sdentaires, de comportement

Galliformes : Coq Bankhiva (Gallus gallus). Cette race de volaille est rpandue dans lensemble de lAsie du Sud-Est et des les ocaniennes tropicales (Moorea, archipel de la Socit, Polynsie franaise). (Clich F. Ramade)

solitaire ou grgaire selon les genres. Il compte six familles, en particulier celle des Tetraonidae (ttras et glinottes), des Phasianidae, la plus importante par sa biodiversit (paon, faisans, perdrix, coq domestique), des Numididae (pintades) et des Meleagridae (dindons). De rgime omnivore, souvent prdominance granivore et insectivore, ils vivent en rgle gnrale dans des habitats steppiques ou forestiers. Plusieurs espces essentiellement des Phasianidae (coq, faisan, paon), des Numididae et les Melagridae (dindon) ont t domestiques. Les dindons sont originaires dAmrique du Nord subtropicale. Les pintades, strictement africaines, taient dj domestiques aux dbuts de la Rome antique. Le coq domestique, domestiqu il y a au moins 6 000 ans en Asie du Sud provient dune des 4 espces sauvages du genre Gallus qui se rencontrent aux Indes, Ceylan et en Asie du Sud-Est. Parmi les nombreuses races de volailles, le coq Bankhiva, lev en Asie du Sud-Est et en Ocanie o il aurait t amen par des navigateurs asiatiques, serait la race la plus proche de lanctre sauvage. (Voir aussi Numididae, Phasianidae) galligne, adj. (galligenous) (syn. de ccidogne). Dsigne divers Arthropodes phytophages, qui forment des galles sur les feuilles ou les pousses des vgtaux aux dpens desquels ils se dveloppent. (Voir aussi Ccidie, Galle) gallivore, adj. (gallivorous). Dsigne une espce qui se nourrit de galles. galvanotropisme, n. sc. (galvanotropism). Rponse dorientation dun organisme dans un champ lectrique. gamtes, n. m. (gametes). Cellules sexuelles mles et femelles maturit. gamtogamie, n. f. (gametogamy) (syn. : fcondation). Fusion dun gamte mle avec un gamte femelle pour donner un zygote. gamtogense, n. f. (gametogenesis). Processus de production des gamtes par les gonades. gamtophyte, n. m. (gametophyte). Forme haplode du cycle vital des vgtaux qui produit les gamtes. Chez les Cryptogames, le gamtophyte est bien dvelopp. Chez les

Gammarus

258

Gastropodes

Phanrogames, o il est de faible taille, le grain de pollen correspond au gamtophyte mle, le sac embryonnaire au gamtophyte femelle. (Voir aussi Pollen, Sac embryonnaire) Gammarus, n. sc. Genre dAmphipodes propre aux eaux continentales et littorales dEurope occidentale. G. pulex est commun dans les eaux douces non ou faiblement pollues. Gammarides, n. sc. Sous-ordre de Crustacs Amphipodes comptant prs de 5 000 espces de vaste distribution gographique, se rencontrant dans les divers habitats aquatiques tant marins que continentaux, certains pouvant mme se rencontrer dans des habitats temporairement inonds. (Voir aussi Amphipodes) gamodme, n. m. (gamodeme). Terme parfois utilis pour dfinir une population panmictique isole des populations voisines de la mme espce. gamogonie, n. f. (gamogony). Phnomne de formation des gamtes par sporogonie qui se rencontre chez les Cryptogames et de nombreux Fungi. gamonte, n. m. (gamonte). Stade du cycle vital des Foraminifres qui produit les gamtes. Gamoptales, n. m. Groupe de Dicotyldones, parfois rig en sous-classe, caractris par des ptales souds. Dans certains cas, la soudure est limite la base, au niveau de linsertion du ptale sur la corolle de sorte que la fleur peut paratre dialyptale (cas par exemple du mouron). loppos, la soudure affecte la quasi-totalit du ptale donnant une corolle dite urcole (cas par exemple de la fleur darbousier). (Voir aussi Dialyptales, Tubiflores) gamosmatique, adj. (gamosematic). Dsigne les caractres morphologiques et/ou comportementaux par lesquels les membres dun couple par exemple dans les grandes colonies aviennes peuvent se reconnatre au travers de critres de coloration ou par leur posture. gamotropisme, n. m. (gamotropism). Raction dorientation du gamte mle ou des deux sexes quand le gamte femelle est aussi mobile lorsquils sont en prsence lun de lautre. ganga(s), n. m. (sand grouse). Voir Pterochlididae. gangue, n. f. (gangue). 1. Biologie : enveloppe protique muqueuse qui enveloppe les pontes de certains Vertbrs aquatiques. 2. Minralogie : enveloppe strile dun minerai ou de gemmes. garnirite, n. f. (garnierite). Varit de serpentine qui est un silicate double de Mg et de Ni de formule (Ni,Mg)2 (Si2O3) (OH)4 qui constitue le plus important minerai de nickel, sa teneur en ce mtal pouvant atteindre 35 % dans les gisements de Nouvelle-Caldonie par exemple. garrigue, n. f. (garrigue). Formation vgtale dgrade qui crot sur des sols calcaires aprs destruction des forts mditerranennes. Elle constitue un stade de la succession rgressive due au passage rcurrent du feu. En labsence dincendie, elle fait retour un climax forestier de pins, puis plus long terme de chnes. (Voir aussi Maquis, Succession)

Gasteropelecidae, n. sc. Famille de Tlostens Characiformes propres aux cours deau dAmrique tropicale au corps fortement comprim et aux nageoires pectorales allonges. Elle comporte une dizaine despces particulirement apprcies en aquariophilie. Gasterophilidae, n. sc. Famille de Diptres Brachycres Cycloraphes comptant une cinquantaine despces agentes de myiases dont les larves parasitent le tube digestif de diverses familles de Prissodactyles telles les quids et les rhinocros ou encore les lphants. Gastropodes, n. m. (Gastropoda). Classe de Mollusques qui comporte environ 35 000 espces, en majorit marines, mais comptant nanmoins de nombreuses familles dulaquicoles et mme terrestres, ladaptation au milieu arien tant telle que lon en rencontre mme dans des dserts hyperarides ! Ils sont de rgime herbivore ou dtritivore, certains carnivores, voire mme dans quelques cas parasites. Les principales caractristiques morphologiques de cette Classe rsident en ce que leur corps est trs gnralement inclus dans une coquille spirale, scrte par un manteau qui enveloppe le corps, dans laquelle la masse viscrale est enroule en hlice. Ils possdent toujours une sole pdieuse grce laquelle ils se dplacent sur leur substrat. Leur tte bien individualise est pourvue dune ou de deux paires de tentacules dorsaux et dune paire dyeux

Gastropodes Prosobranches : A. Eogatropodes : Patella vulgata (Clich Kre Telnes) B. Vtigastropodes : Cypraea tigris (Daprs, Fulvo & Nistri, op. cit.) ; Opistobranches : C.Tectibranche : Aplysia punctata ; D. Nudibranche : Archidoris pseudoargus (Daprs Barrett & Yonge, op. cit., p. 19 et 20 mais modi) ; Pulmons : E. dulaquicole Lymnaea palustris, (Clich Guillaume Doucet) F. Pulmon terrestre : Zonites algirus, espce propre la rgion mditerranenne. (Clich F. Ramade).

Gastrostiformes

259

Gastrales

situe leur base sur un pdoncule ou lextrmit des tentacules. La bouche situe lavant du corps en position ventrale comporte des mchoires bien diffrencies et ouvre sur un bulbe buccal pourvu dune langue modifie, la radula, de morphologie variable, tegminise, qui permet le broyage des aliments. La cavit pallale antrieure souvre proximit de la bouche et de lanus. Le pied constitue la partie prpondrante de la masse corporelle. Il possde des glandes dont la scrtion muqueuse lubrifie le plan de glissement et qui peuvent contribuer aussi la scrtion dun opercule qui obture la coquille. Il est muni dun puissant muscle rtracteur qui permet lindividu de se retirer dans sa coquille, dnomm le muscle columellaire. La symtrie bilatrale fondamentale des Gastropodes est efface par des phnomnes phylogniques et embryogniques qui rsultent de processus de flexion, de torsion et denroulement. Il existe trois grandes sous-Classes qui se distinguent en fonction du degr de torsion et denroulement du systme nerveux : les Prosobranches, les Opisthobranches et les Pulmons. Les Prosobranches, surtout marins (Patella, Littorina p. e.), sont les plus primitifs et comptent le plus grand nombre de taxa de cette Classe. Leur systme nerveux prsente des connectifs pleuro-viscraux croiss. Les Opisthobranches, dont le systme nerveux sest dcrois et a tendance se concentrer dans la rgion cphalique, sont galement marins, leur coquille a tendance sinvoluer, est souvent rduite ou absente. Les Pulmons, essentiellement terrestres ou deau douce, possdent une cavit pallale, dpourvue de branchie et homologue dun poumon, qui assure la fonction respiratoire. (Voir aussi Opisthobranches, Prosobranches, Pulmons) Gastrostiformes, n. sc. Ordre de Tlostens caractriss par un corps couvert dune cuirasse constitue de plaques osseuses. Leur bouche, toujours de petite taille est situe lextrmit dun museau tubiforme et allong. Ce sont des poissons propres aux biotopes ocaniques, lagunaires ou dulaquicoles. On divise cet Ordre en trois familles : les Gasterosteidae (pinoches), les Macroramphidae (bcasse de mer) et les Syngnathidae (syngnathes, hippocampes). (Voir aussi Syngnathidae) Gasterosteus aculeatus, n. sc. (vern. : pinoche). Espce de Gasterosteidae commune dans les eaux douces dEurope mais se rencontrant aussi dans ltage mdiolittoral sur les ctes situes au nord de son aire de distribution gographique. Cest une espce comportement territorial construisant dans la vgtation aquatique un nid dans lequel les femelles dun mle polygame viennent pondre. Ce dernier garde ensuite avec aggressivit les pontes puis la couve. Gastrotriches, n. sc. Classe de petits Mtazoaires appartenant au phylum mineur de Nmatorhynches, qui constituent la faune interstitielle des sdiments. Ils possdent la particularit davoir un tgument cuticulaire scrt par lpiderme qui recouvre non seulement le corps mais aussi lintestin antrieur et postrieur limage de ce que lon observe chez les Arthropodes. Ils possdent des muscles longitudinaux fortement dvelopps et une bouche terminale avec un pharynx triradi. Ils sont hermaphrodites, fcondation croise. On subdivise cette classe en deux ordres les Chaetonotides et les Macrodasyides. (Voir aussi Nmatorhynches)

Gastromyctes, n. sc. (syn. : Gastromyctes). Classe de Champignons Basidiomyctes dont lhymenium et donc les basides fructifient dans un corps fungique ferm dnomm glba et sont donc enferms dans une enveloppe sphrodale massive (basidiome) jouant le rle de sac sporifre. Les spores peuvent tre librs par diverses modalits douverture de ce sac. Par dchirure du sommet dans le cas des Lycoperdon et Scleroderma, ouverture du voile gnrale en valves recourbes chez Geastrum, parfois croissance dun stipe qui amne les sacs sporifres au-dessus du corps fungique qui est rompu (Phallus, Clathrus). Elle renferme environ 800 espces actuellement dcrites, essentiellement terrestres et saprobies, rparties en 11 ordres. Les Lycoperdales, Gastrales, les Phallales en reprsentent les ordres majeurs. Plusieurs genres de ces divers groupes dgagent une odeur mphitique. (Voir aussi Gastrale, Sclrodemales) gastrozode, n. m. (gastrozoid). Polype dHydrozoaires coloniaux ayant une fonction trrophique. (Voir aussi Hydrozoaires, Siphonophores) Gause, principe dexclusion rciproque de (Gauses principle). Loi cologique dcouverte par Gause en 1934. Elle peut snoncer ainsi : deux espces ayant des exigences cologiques voisines ne peuvent coexister, la population de lune dentre elles liminant obligatoirement celle de lautre . En corrlaire de ce principe, deux espces ne peuvent occuper une mme niche cologique, ce que Gause exprimait par lgalit : une espce = une niche cologique (Voir aussi Comptition, Niche cologique. Gaussen, diagrammes ombrothermiques de (Gaussen ombrothermal diagram). Diagramme reprsentant en abscisse les mois de lanne et en ordonne droite la temprature et gauche les prcipitations moyennes mensuelles raison de lquivalence dchelle 1 C = 2 mm de prcipitation. (Voir aussi Climat) Gavialidae, n. sc. (gavial) (vern : gavial). Famille monotypique de Crocodiliens propre aux fleuves du sous-continent indien (Indus, Gange, Brahmapoutre, Irrawady) dont lunique espce Gavialus gangeticus se caractrise par des mandibules allonges et troites. Elle est actuellement menace dextinction car il nen subsisterait quenviron 200 individus dans la nature par suite de la pollution des fleuves et de la dgradation de leurs habitats, ventuellement de leur capture illicite. (Voir aussi Crocodilidae, Crocodiliens) Gaviidae, n. sc. (divers) (vern : plongeons). Famille dOiseaux piscivores de lOrdre des Gaviiformes, surtout infods aux eaux marines littorales, dont laire de nidification est essentiellement subarctique. Gastrales, n. sc. Ordre de Gastromyctes Angiocarpes caractris par une enveloppe du sac sporifre qui souvre par dchirure du sommet (chez Lycoperdon ou Scleroderma), par ouverture du voile gnral, par des valves recourbes (Geastrum) ou encore par croissance dun pridium qui lve lhymnium en dchirant le sac sporifre qui prend laspect dune volve. (Voir aussi Gastromyctes, Sclrodematales)

gazelle(s)

260

gnraliste

des cailles aplaties ou tubercules. Leur queue peut sautomiser. Leurs pattes sont pourvues de doigts en ventouse qui leur permet de se dplacer sur des substrats lisses et verticaux. Ils sont dcologie insectivore et nocturne. Dans le midi de la France, Tarentola mauritanica est frquente sur les vieux murs. (Voir aussi Lacertiens) gele, n. f. ~ blanche (frost) : formation de glace sur les substrats inertes et la vgtation par suite de la perte calorifique de la surface par rayonnement lors de nuits froides par temps calme et ciel dcouvert. ~ royale (royal jelly) : substance produite par les glandes pharyngiennes des ouvrires dabeille avec laquelle elles alimentent les larves destines donner des sexus : reines et faux-bourdons.
Lycoperdon sp. (vesce de loup). Ces Basiodiomyctes de lOrdre des Gastrales sont trs communs dans les pariries des rgions tempres palarctiques (Vallon Laugier, parc naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

gliuxion, n. f. (gelifluxion). Forme de solifluxion provoque par la fonte de la couverture neigeuse ou de la glace. glisol, n. m. (gelisol). Sol gel propre aux toundras arctiques, constitu par une couche superficielle de quelques dm qui dgle pendant la brve priode estivale (mollissol) et par une couche plus profonde, perptuellement gele (perglissol). (Voir aussi Permafrost) gliturbation, n. f. (congeliturbation) (syn. de cryoturbation). Voir Cryoturbation. gemmiparit, n. f. (gemmiparity). Proprit quont divers phyla danimaux primitifs de bourgeonner des individus identiques eux-mmes par un phnomne de multiplication asexue. gemmule, n. f. (gemmule). Forme de dure et de dispersion produite par gemmiparit propre la plupart des ponges. Gempylidae, n. sc. (snake macquerels). Famille comptant une vingtaine despces de Tlostens propres aux eaux marines profondes Scombrodes se rencontrant surtout dans ltage hadal jusqu environ 1 200 m de profondeur. Ils peuvent atteindre 1,8 m de long. Les Gempylidae se nourrissent de calmars, de crustacs et dautres poissons.

gazelle(s), n. f. (gazella). Petites espces de Ruminants de la sous-famille des Antilopinae propres aux savanes et aux dserts des rgions tropicales de lAncien Monde.

Gazelle de Grant (Gazella granti) (parc national de Samburu, Kenya). (Clich F. Ramade)

Gekkonidae, n. sc. Famille de Lacertiens comptant prs de 800 espces de lzards terrestres ou arboricoles au corps aplati souvent de couleurs vives dont la peau granuleuse prsente

gne, n. m. (gene). Ce terme dsigne lunit de base de lhrdit. Elle se rfre, au niveau molculaire, la partie dun brin dADN qui code une molcule protique doue ou non de proprits enzymatiques. flux de ~ (gene flux) : change de traits gntiques entre populations li au mouvement dindividus, de gamtes et de spores. ~ homologue (homologous gene) : gnes situs sur le mme locus de deux chromosomes homologues. ~ ltal (lethal gene) : gne dficient, gnralement rcessif, dont la prsence provoque la mort immdiate ou diffre de lindividu qui le porte. flux de ~ : change de gnes lintrieur dune population et entre constituants dune mtapopulation. locus dun ~ (gene locus) : segment dun chromosome sur lequel est situ un gne. (Voir aussi Consanguinit, Gntique) gncologie, n. f. (genetic ecology). Discipline qui a pour objet ltude des dimensions gntiques des phnomnes dadaptation cologique et de spciation.

Tarentola mauritanica. Cette espce de Gekkonidae est frquente en Provence en particulier dans la rgion marseillaise. (Clich F. Ramade)

gnraliste, adj. (generalist). Dsigne une espce sans exigences cologiques strictes donc dune niche cologique potentielle tendue. Ainsi, les prdateurs gnralistes ,

gnration

261

Gentianales

capables de capturer un nombre lev de types de proies sopposent aux spcialistes ne consommant quun petit nombre despces. gnration, n. f. (generation). Ensemble des individus dune population qui se reproduisent au cours dune mme priode de temps et assurent la perptuation de la population considre. La gnration parentale est celle en ge de se reproduire, la gnration juvnile est celle des descendants de la prcdente. Chez les vgtaux throphytes et de nombreux Invertbrs, les individus de la gnration parentale prissent aprs la reproduction, de sorte que la prennit de la population est uniquement assure selon le cas par les graines ou les ufs ou autre forme de dure survivant la saison dfavorable. (Voir aussi Descendance) dure dune ~ (generation time) : ge moyen auquel une femelle produit sa descendance. (Voir Cycles, Population, Reproduction) gntique, n. f. et adj. (genetics). Science dont lobjet est ltude des gnes et de lhrdit. (Voir aussi Patrimoine) ~ cologique : voir Gncologie. ~ des populations (population genetics) : branche de la gntique qui tudie les lois propres aux variations de caractres hrditaires dans des populations, soit celles du polymorphisme (gnralement d des couples ou des sries dallles). La gntique des populations sintresse aussi aux mcanismes de spciation et ceux de lvolution. charge ~ (genetic load) : nombre moyen de mutations ltales existant par individu dans une population. drive ~ (genetic drift) : changement dans la frquence des allles d des variations alatoires de la mortalit et de la fcondit dans une population. distance ~ (genetic distance) : mesure de la parent gntique et des relations volutives base sur la dtection et le comptage des gnes similaires entre populations ou espces distinctes. quilibre ~ (genetic equilibrium) : quilibre dans lequel les frquences de deux allles dun locus donn sont maintenues la mme rosion ~ (genetic valeur de gnration en gnration. erosion) : limination des varits locales de plantes cultives ou des races traditionnelles danimaux domestiques au profit de souches modernes , hautement slectionnes sans omettre lactuelle extension des OGM ! La disparition des cultivars traditionnels fait perdre lessentiel dun patrimoine gntique porteur des gnes de rusticit qui leur confre une rsistance aux alas climatiques ou aux maladies. ~ volutive (evolutionary genetics) : domaine de cette discipline dont lobjet est dexpliquer les mcanismes gntiques de lvolution. homostasie ~ (genetic homeostasy) : aptitude dune population maintenir sa composition gntique quand elle est expose de brutales modifications environnementales. polymorphisme ~ (genetic polymorphism) : existence lintrieur dune mme population de plusieurs gnotypes dont lexistence ne peut pas tre attribue aux mutations rcurrentes. (Voir aussi Polymorphisme) ressources ~ (genetic resources) : pool de gnes propre aux diverses espces vgtales et animales qui sont disponibles pour leur utilisation par lHomme. (Voir aussi Patrimoine) genvrier(s), n. m. Voir Juniperus. gent balai. Voir Spartium. Genista lobeli, n. sc. (vern. : gent de Lobel). Petite espce de gent pineux, ligneux et buissonnant infod aux crtes ventes des montagnes mditerranennes. Son port en coussi-

Plants de Genista lobellii (crtes de la Sainte Baume, Var). (Clich F. Ramade)

net traduit une adaptation comorphologique trs remarquable aux vents violents qui peuvent souvent souffler dans de tels biotopes. (Voir aussi Vent) gnome, n. m. (genome). Totalit du complment gntique dun individu. gnotype, n. m. (genotype). Caractristiques du patrimoine gntique propres un individu donn. gnotypique, adj. (genotypic). Qui se rapporte au gnotype. genre, n. m. (genus). Unit taxonomique qui se situe un niveau intermdiaire entre lespce et la famille. Elle runit des espces trs voisines aux plans phyltiques, morphologiques et cologiques. Gentianaceae, n. sc. (gentians). Famille de lordre des Gentianales reprsente principalement par des plantes herbaces propres aux montagnes tempres et subtropicales. Cest la seule famille de cet ordre qui est bien reprsente en Europe et qui compte limportant genre Gentiana (plus de 300 espces).

Gentiana cruciata (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

Gentianales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Gamoptales, de la sous-classe des Astrides, caractris par des feuilles opposes et une prfoliation de la corolle contenue de faon

gobaromtre

262

gophagie

spirale dans le bouton floral. Ce sont des plantes herbaces dans la rgion Holarctique, mais ligneuses voire arborescentes ailleurs dans la biosphre. Les principales familles sont les Gentianaces, les Apocynaces, les Asclpiadaces et les Loganiaces. Les Gentianales comptent prs de 6 000 espces. Les Gentianaces, toutes herbaces, constituent les seuls reprsentants importants de cet ordre en Europe occidentale. Les autres familles sont essentiellement tropicales, lianescentes et mme arborescentes. Les plantes de cet ordre secrtent des substances toxiques du groupe des iridodes ou des alcalodes comme les Loganiaces arbores du genre Strychnos qui scrtent la strychnine. (Voir aussi Apocynaces, Asclpiadaces) gobaromtre, n. m. (geobarometer). Association de minraux ou minral isol permettant de dterminer la pression laquelle il sest form. gobionte, n. m. (geobiont). tre vivant qui se dveloppe dans le sol. gobiocnose, n. f. (geobiocoenosis). Terme synonyme dcosystme cr par Vernadsky, linventeur du concept de biosphre. (Voir aussi Biosphre) gobotanique, n. f. (geobotany) (syn. : phytogographie). Voir Phytogographie. gochimie, n. f. (geochemistry). Science dont lobjet est ltude de la constitution chimique de lcosphre, ainsi que de la nature et de limportance des stocks et des flux de minraux. gochronologie, n. f. (geochronology). Discipline dont lobjet est de dterminer lge absolu des temps gologiques par la connaissance de celui de roches ou de fossiles par lusage de certains radioisotopes ou de leurs produits de dsintgration. gode, n. f. (geode). Masse minrale creuse ayant un diamtre allant de quelques millimtres au mtre et parfois au-del. Elle se forme dans des roches magmatiques autour de bulles de gaz ou encore dans des fissures de roches mtamorphiques. Leurs parois internes sont tapisses de cristaux de quartz de forme parfaite (automorphie) parfois de trs grande taille dont les axes convergent vers le centre. godsie, n. f. (geodesy). Discipline qui tudie la forme de la surface de la Terre, son champ de pesanteur (gravimtrie) et les causes qui le dterminent. godynamique, n. f. (geodynamics). Branche de la gologie qui tudie les phnomnes propres aux mouvements du globe, plus particulirement de la lithosphre. gographique, adj. (geographic) barrire ~ (geographic barrier) : obstacle physique li la prsence dune mer ou de chanes de montagnes continue ou de tout autre structure gomorphologique. Une telle barrire constitue une entrave quasi absolue lexpansion gographique des populations des espces terrestres. distribution ~ (geographic distribution) : voir Biogographie, Rpartition. isolement ~ (geographic isolation) : sparation de populations dune mme espce ou despces voisines par une barrire gographique dont dcoule leur isolement reproductif. (Voir aussi Allopatrie, Isolement, Reproductif, Spciation)

gologie, n. f. (geology). Terme gnral dsignant lensemble des sciences de la Terre auquel on prfre aujourdhui ce dernier vocable. La minralogie, la ptrographie, la tectonique, la stratigraphie, la gomorphologie et la palontologie en constituent les principales sous-disciplines. gologique, adj. (geological). Dsigne ltude des couches suprieures de la lithosphre. res ~ (geological eras) : principales subdivisions des temps. (Voir aussi res) chelle des temps ~ : chronologie des diverses priodes qui ont marqu lhistoire plantaire. Elle stage sur 4,55 . 109 ans, depuis la fin de la condensation de la Terre jusqu la priode actuelle. Cette immense dure est subdivise en ons, qui se comptent en centaines de millions voire en milliards dannes. On distingue quatre ons : lAzoque (de 4,55 4.109 ans), le Cryptozoque (de 4.109 ans 2,5.109 ans), le Protrozoque (de 2,5.109 ans 542.106 ans) et le Phanrozoque (de 542.106 ans lpoque prsente). ces ons se superposent pro parte la subdivision en res qui se rapporte aux donnes stratigraphiques et palocologiques : re Prcambrienne, souvent rfrence depuis la condensation de la Terre 542 . 106 ans, Palozoque, qui correspond dans la terminologie courante lre Primaire (de 542 248.106 ans), Msozoque ou re Secondaire (de 248 65.106 ans), Cnozoque qui englobe lre Tertiaire (de 65 1,75.106 ans) et Quaternaire de (1,75.106 ans nos jours). Les res sont subdivises en priodes ; par exemple, au Palozoque, le Dvonien est une priode de cette re. Celle-ci est divise en poques (comme le Dvonien final), elles-mmes subdivises en tages (encore dnomms ges) tels le Famnien. (Voir aussi Biosphre, ons, res) Geometridae, n. m. (carpet moth, loopers, inch worms). Importante famille de Lpidoptres Htrocres dont plus de 20 000 espces ont t dcrites, prsentes sur tous les continents depuis lquateur jusquaux toundras arctiques. Leurs chenilles sont dites arpenteuses par suite de leur faon de se dplacer en ramenant la partie postrieure de leur corps vers le thorax. gomorphologie, n. f. (geomorphology). Branche de la gologie dont lobjet est ltude des formes du relief terrestre. Geomyidae, n. sc. (pocket gophers). Famille de Mammifres comptant environ 40 espces de Rongeurs du Nouveau Monde pourvus de membres courts et de pattes avec des grosses griffes grce auxquelles ils creusent le sol. Ils se nourrissent de racines et de tubercules. gonastie, n. f. (geonasty). Mouvement de croissance des plantes marqu par une inclinaison en direction du sol. gonmie, n. f. (geonemy). Discipline biogographique qui dcrit la rpartition actuelle des diverses espces et autres composantes de la biodiversit terrestre et marine. (Voir aussi Biogographie) gophage, adj. (geophagous). Qualifie une espce animale qui se nourrit de sol, par exemple les vers de terre. gophagie, n. f. (geophagy). Proprit des animaux qui se nourrissent de sol.

gophagie

263

gophagie

ons res

Priodes

poques Plistocne 1,75 Pliocne 5,3 Miocne Premiers singes 23 Premires 34 chauve-souris Premiers Ctacs Les Hominiens apparaissent

Temps (millions dannes)

Cnozoque

Nogne 23 Palogne 65 Crtac Les Gymnospermes dominent les continents 135 Jurassique 203 Triassique 250 Permien 295 Suprieur Carbonifre 320 Infrieur 355 Extension des marcages carbonifres Reptiles marins Dinosaures Ptrosaures Mammifres Tortues 65 Radiation adaptative des mammifres Radiation adaptative des Angiospermes 53

Phanrozoque

Msozoque

Premiers oiseaux

Palozoque

Dvonien 408 Silurien 430 Ordovicien 500 Cambrien Premiers poissons mchoires Premiers insectes

Les Vertbrs colonisent la surface des continents

Radiation adaptative des Invertbrs marins avec un exosquelette 540

Protrozoque

Algonkien Prcambrien

Radiation adaptative des Invertbrs marins corps mou

Apparitions et radiation des eucaryotes 2,5 milliards dannes Archen Haden 4,55 milliards dannes Organismes procariotes uniquement prsents A* = Azoque C* = Cryptozoque

Schma gurant lchelle des temps gologiques avec ses principales divisions.

A*

C*

gophile

264

geyser

gophile, adj. (geophilous). Dsigne un organisme qui se dveloppe dans le sol. Gophilomorphes, n. sc. Chlicrates de lordre des Chilopodes, infods la litire et aux sols des forts, caractriss par un corps filiforme comptant un grand nombre de segments de 35 171 mais souvent autour de la centaine pourvus de petites pattes. gophyte, n. f. (geophyte). Forme de vie vgtale constitue par des espces qui survivent la saison climatiquement dfavorable grce lexistence dun bulbe, dun rhizome ou de tout autre type dorgane de rserve souterrain. Les Liliaces, par exemple, sont toutes des gophytes. Geopsizidae, n. sc. (Darwins Finches) (vern. : pinsons de Darwin). Famille de Passriformes, endmiques de lArchipel des Galapagos, qui compte 13 espces affines de la famille des Fringillides. Elle a prsent diverses radiations volutives grce auxquelles elle a occup, en labsence dautres espces concurrentes, de nombreuses niches cologiques disponibles. Parmi leurs plus extraordinaires adaptations, il faut citer le pinson-pic (Geopsiza pallidus) qui, insectivore, utilise une pine de cactus ou une brindille pour extraire de leurs galeries les larves dinsectes dont il se nourrit. (Voir aussi Darwin, Galapagos, Radiations)

gothermomtre, n. m. (geothermometer). Minral permettant de dterminer la temprature laquelle il sest form. gotrope, adj. (geotropic). Dsigne en stratigraphie une structure sdimentaire sur laquelle on peut dterminer la position du haut et du bas de la strate au moment de son dpt. gotropisme, n. m. (geotropism). Proprit des plantes se dvelopper dans le sens ou loppos de la gravitation terrestre. Ainsi, les racines ont un gotropisme positif tandis que les tiges ont un gotropisme ngatif. Geotrupidae, n. sc. Famille de Coloptres Scarabaeoidea comptant plus de 300 espces. Les adultes dont le tgument est de couleur sombre souvent avec des reflets mtalliques sont des bousiers pillulaires. Ils creusent des galeries souterraines et dposent leurs ufs au-dessous des bouses quils ont modeles en pilule ovode et quils amnent dans ces galeries pour les alimenter. (Voir aussi Scarabaeoideea) Geraniaceae, n. sc. (cranesbill, geranium). Famille de Graniales, de distribution cosmopolite, qui compte plus de 1 000 espces de plantes herbaces tempres et des montagnes tropicales, dont beaucoup produisent des huiles essentielles. Les Pelargonium, originaires dAfrique australe, sont trs cultivs, en particulier pour produire des huiles essentielles. Graniales, n. sc. Ordre de Dicotyldones dialyptales, disciflores, appartenant la sous-classe des Rosides. Les principales familles sont celles des Oxalidaces et des Graniaces. germe, n. m. (germ). Terme dsignant les formes sporules ou actives de bactries et des autres micro-organismes pathognes. (Voir aussi Actinomyctes, Bactries, Virus) germination, n. f. (germination). Phnomne par lequel les graines entrent en vie vgtative. Gerridae, n. m. (Pond skater). Famille dHtroptres Cryptocrates du neuston des eaux continentales. Pourvus de longues pattes munies de soie, ils marchent la surface des eaux grce un phnomne de tensio-activit qui leur permet de flotter. Gesnieraceae, n. sc. (african violet) (vern. : gloxinia). Famille de Dicotyldones Tubiflorales comptant environ 2 500 espces pour la plupart herbaces prsentant une vaste distribution dans les rgions tropicales. Les fleurs sont usuellement bisexues ou irrgulires avec 5 spales et une corolle tubulaire pentalobe renfermant de 2 5 tamines selon les genres. Lovaire est supre et les cotyldons de taille ingale. Les gloxinia cultivs sont des Sinnangia. Le plus commun, S. speciosa, est originaire du Brsil. gestion, n. f. (management) Protection de la nature. ~ des aires protges : voir

Un pinson de Darwin : Geopsiza fortis. Ces oiseaux constituent la famille des Geopsizidae, qui est endmique de lArchipel des Galapagos (le de Piazza, parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

gosphre, n. f. (geosphere). Rgion minrale de la plante par opposition lcosphre et la biosphre qui sont lies la vie. gosynclinal, n. m. (geosynclinal). Concept aujourdhui dsuet selon lequel les phnomnes orogniques rsulteraient dune sdimentation initiale dans dimmenses synclinaux sous-marins constitus par de grandes fosses longues de centaines voire de milliers de kilomtres. Cette orogense sexplique aujourdhui par la tectonique des plaques. gotaxie, n. f. (geotaxis). Dplacement dun tre vivant dans le sens ou loppos du champ gravitationnel terrestre. gothermie, n. f. (geothermy). nergie thermique fossile, constitue par la chaleur stocke dans les parties profondes de la Terre, qui se concentre dans les zones volcaniques o le magma est le plus proche de la surface. (Voir aussi Geysers)

geyser, n. m. (geyser). Phnomne gophysique li au thermalisme, rsultant de laccumulation deau dans un rservoir souterrain, porte son point dbullition par la chaleur gothermique, do son irruption en surface. Les ruptions des geysers prsentent un caractre cyclique sil existe un dbit constant de lcoulement phratique. Ainsi, les ruptions du clbre geyser Old Faithfull dans le parc national du Yellow-

geyserite

265

givre

Giraffa sp. (giraffe). Genre de Giraffidae qui runit lensemble des espces de girafes actuelles. Giraffa camelopardis est lespce la plus rpandue en afrique subsahlienne. Il en existe plusieurs sous-espces, la principale Giraffa c. camelopardis se rencontrait autrefois depuis le Sahel jusquen Afrique australe. Laire de rpartition gographique de la girafe rticule (n. sc. G. c. reticulata), beaucoup plus rduite, se limite au centre et au Nord du Kenya. Il en est a fortiori de mme de la sousespce G. c. rotschildii localise dans quelques habitats reliques de ce pays. (Voir aussi Extinctions)

ruption du geyser Old Faithfull, dans le parc national de Yellowstone (Wyoming). (Clich F. Ramade)

stone, se produisent toutes les 65 minutes. Dans les eaux des vasques naturelles situes autour de la bouche druption pullulent des micro-organismes thermophiles se succdant selon un gradient de temprature dcroissante : Ferrobactriales, Cyanobactries puis Chlorophyces dans la partie la plus priphrique l o les tempratures sont infrieures 70 C. (Voir aussi Hydrothermalisme, Volcanisme) geyserite, n. f. (geyserite). Type de roche silicate, friable, qui se dpose autour de lvent dun geyser. gibbereline, n. f. (gibbereline). Substance de croissance produite par les plantes susceptibles dagir sur leur croissance et leur dveloppement. gibbsite, n. f. (gibbsite). Forme dalumine qui apparat dans les sols ferralitiques trs rods. Gigantactinidae, n. sc. Famille de Tlostens Lophiiformes abyssaux au corps allong, pouvant atteindre la quarantaine de centimtres de long, dpourvus de dents et portant un leure. Giganthorhynchides, n. sc. Ordre dAcanthocphales parasites doiseaux et de mammifres dont lhte intermdiaire est un insecte. Ils sont caractriss par une trompe en forme de cne munie de crochets pourvus dune racine et par labsence dappareil excrteur diffrenci. Gigartinales, n. sc. Ordre important de Rhodophytes de forme variable incluant des algues discodes, crustaces ou encore riges ou en fronde. Gingkoales, n. f. (Gingko, maiden hair tree). Ordre monotypique darbres voisins des Conifres, reprsent de nos jours par une seule espce, Gingko biloba (l arbre aux Mille-cus ) qui est un authentique fossile vivant, introduit de Chine dans la plupart des pays temprs du monde. Ce dernier scrte diverses substances biologiquement actives dotes dincontestables proprits thrapeutiques exploites dans la mdecine chinoise, dont lefficacit a t valide pour deux dentre elles par les tests cliniques normaliss auxquels doivent se soumettre les substances mdicamenteuses pour tre homologues.
Giraffa c. camelopardis (Girafdae) est la sous-espce typique de girafe (parc national d Etosha, Namibie). (Clich F. Ramade)

Girafdae, n. f. (giraffe). Famille de lordre des Artiodactyles reprsente par de Grands Mammifres onguls infods des savanes africaines. Ce sont des ruminants au long cou adapts brouter le feuillage de branches loignes du sol. Ils se nourrissent surtout de pousses dacacia que la grande taille de leur cou leur permet de brouter. Elle ne comporte que deux genres actuels : les girafes (Giraffa) et lokapi (Okapia johnstoni), infod aux forts pluvieuses quatoriales du Nord du Congo. (Voir aussi Giraffa) gisement, n. m. (deposit). 1. Formation gologique o lon rencontre des matires premires minrales (minerais, ptrole ou autres hydrocarbures) ou encore tel ou tel type de minral ou de fossiles. 2. En cartographie, dsigne langle compt dans le sens direct dun site donn par rapport laxe des ordonnes de la carte. gte, n. f. ~ aquifre (aquifer deposit) : site gologique constitu par des couches impermables sparant des roches poreuses dans lesquelles sont emmagasines des eaux souterraines. (Voir aussi Aquifre, Nappes phratiques) ~ mtallifre (ore deposit) : site gologique constitu par des roches plutoniques ou sdimentaires prsentant des concentrations anormalement leves de certains mtaux qui le rendent susceptible dtre exploit. givre, n. m. (frost, heavy frost). Dpt de glace sur la vgtation et autres substrats solides survenant par temps de gel lorsque lair est sursatur en vapeur deau. Ce phnomne est plus frquent au voisinage des cours deau et des zones humides. (Voir aussi Gele)

glabre

266

glaciation(s)

des lacs priglaciaires. priode ~ (glacial time) (syn. dpoque ~) : terme gnral utilis pour dsigner soit un stade dans lequel on subdivise une poque glaciaire (le Wrm par exemple), soit un pisode de glaciation. valle ~ (glacial trough) : valle rectiligne et en forme de U rsultant de lrosion glaciaire. Le profil de ces dernires est approximativement parabolique tandis quil est irrgulier longitudinalement avec des tendues de roches polies par laction de la glace alternant avec des zones profondment creuses par lrosion. glaciation(s), n. f. (ice age). Priodes glaciaires qui se sont accompagnes ds le Primaire dpisodes dextinctions massives. ~ quaternaires : six priodes majeures de glaciation ont t mises jour par des mthodes stratigraphiques (tude des dpts morainiques) depuis la fin du Pliocne : le Biber, le Donau, le Gunz, le Mindle, le Riss et le Wrm, les quatre derniers stant succds au cours du Quaternaire. En ralit, lintrieur de ces grandes priodes froides dfinies stratigraphiquement, se superposent des fluctuations climatiques de plus faibles dures qui ont pu tre mises en vidence grce aux thermomtres isotopiques. Ces derniers ont permis de dter-

Vgtation arbore couverte de givre. (Clich F. Ramade)

glabre, adj. (glabrous). Organisme dont les tguments sont lisses, dpourvus de poils. glace(s), n. f. (ice pack). tendues deau solide prsentes la surface de certaines rgions ocaniques et continentales. ~ antarctiques (antarctic ices) : elles constituent la plus vaste zone glaciaire de lcosphre actuelle. Linlandsis antarctique mesure en moyenne 2 100 m mais dpasse par endroits trois kilomtres. carottes de ~ (ice cores) : prlvement par forage profond dchantillon de glace dans un glacier ou les calottes polaires, dont ltude sest avre essentielle pour la connaissance des paloclimats du Quaternaire. dme de ~ (ice dome) : gigantesque masse de glace convexe qui se rencontre dans les inlandsis polaires du Groenland et de lAntarctique. glaciaire, adj. (glacial). Dsigne ce qui concerne une zone ou une priode marque par une temprature et ou climat de froid intense voire extrme. calottes ~ (ice caps) : accumulation de volumes de glaces variables mais toujours considrables au niveau des plus hautes latitudes arctiques et antarctiques, qui se sont constitues au cours des priodes glaciaires dans les zones polaires, l o le flux solaire est minimum. Lorsque ces calottes sont continentales, elles sont dnommes inlandsis. La calotte glaciaire borale couvre toutes les zones arctiques au-del de 80 de latitude Nord, laustrale recouvre tout le continent antarctique et stend sur locan au-del de 65 de latitude Sud. La calotte antarctique, qui est la plus importante du globe, prsente de nos jours une paisseur moyenne de seulement 2 100 m et dpasse localement 3 km. Celle du Groenland, le principal inlandsis de lhmisphre Nord, approche 1,9 km dans les carottages effectus Camp Century. lapoge du Wrm, linlandsis boral descendait jusqu 40, dans le Nord-Est du continent amricain et dpassait 5 km dpaisseur ! diversion ~ (glacial diversion) : dplacement dun cours deau par suite de lavance dun glacier. poques ~ (ice ages) : priodes de glaciations survenues de faon rcurrente au cours des temps gologiques, marques par la formation de gigantesques calottes glaciaires aux hautes latitudes des deux hmisphres. limite ~ (glacial limit) : avance maximale des glaciers qui se dtermine par lemplacement des anciens dpts morainiques et

Reconstitution de lhmisphre boral lapoge de la glaciation du Wrm (B) et lpoque actuelle (A). (Daprs Imbrie et Imbrie op. cit., p. 12-13)

glacier(s)

267

glauconie(s)

miner quune vingtaine dpisodes froids ont altern avec des phases de rchauffement transitoire, plus brves, qui correspondent aux interglaciaires. ~ wrmienne (wrmian ice age) : dernire glaciation du Quaternaire avant lHolocne. Elle a dbut il y a environ 70 000 ans et sest acheve voici 12 000 ans. Le Wrm a atteint son apoge il y a 18 000 ans, poque o la calotte glaciaire borale dpassait 5 km dpaisseur ! (Voir aussi Wrm) glacier(s), n. m. (glacier). Formations gologiques rsultant de laccumulation de glaces dans une valle. Structures dynamiques, les glaciers sont de puissants agents drosion. Les matriaux rocheux enlevs subissent une altration minralogique qui peut aller jusquau stade des argiles. Ils se dposent sur les cts et sur le front de marche du glacier o ils forment des moraines, de dimensions variables. Leur avance et leur recul sont de bons indicateurs des changements climatiques. Ltude des glaciers alpins atteste du rchauffement important que connat la Terre depuis le milieu du xxe sicle. Quant aux glaciers des hautes montagnes dAfrique, ils ont connu un recul spectaculaire. parc national de ~ : parc situ dans le Montana aux tats-Unis, frontalier du parc national de Waterton Lakes au Canada, dont lensemble constitue actuellement un parc international. glacire, n. f. (ice cave). Cavit karstique se remplissant de neige pendant lhiver. La glace qui sy accumulait tait autrefois exploite pour alimenter les villes pendant lt. glacioeustasie, n. f. (glacioeustasism). (syn. : glacioeustatisme). Phnomne li lalternance des priodes glaciaires, qui conduit une baisse du niveau de la mer ou au contraire une hausse par suite de la variation dextension des glaciers. glacioisostasie, n. f. (glacioisostasy). (syn. : glacioisostatisme). Phnomne denfoncement ou au contraire dlva-

tion de la crote terrestre li laccumulation ou la fonte des inlandsis. glaciolacustre, adj. (glaciolacustrine). Dsigne les caractres gomorphologiques propres aux lacs priglaciaires. glaciologie, n. f. (glaciology). Branche des sciences de la Terre ayant pour objet ltude des glaces et des glaciers. glacis, n. m. (glacis). Terme de gomorphologie dsignant une forme de relief qui nest pas lie la nature ptrographique des affleurements mais rsulte de processus physico-chimiques lis lrosion. ~ daccumulation : glacis dont la roche en place est recouverte par un important dpt dalluvions. ~ alluvial : glacis form par dpt dalluvions. Les glacis alluviaux sont souvent creuss par des rigoles, dnommes rills, qui se sont formes dans le sens de la pente par suite du ruissellement. (Voir aussi Bajada, Playa) ~ drosion : glacis constitus par la roche nue qui affleure, dont la surface est souvent lisse, ou qui porte quelques dbris rsiduels, ils peuvent provenir de lrosion hydrique ou glaciaire. (Voir aussi Pdiment) Glaraeolidae, n. sc. Famille de Charadriiformes comptant 16 espces doiseaux de rivage infods aux habitats ctiers sablonneux ou rocheux qui se rencontre dans lAncien Monde depuis la Mditerrane jusqu lAustralie. glauconie(s), n. f. (glauconite). Roches se prsentant sous forme de grains de 0,1 2 mm, clat gras de couleur vert fonc, constitues dune association de minraux argileux forte teneur en Fe3+ reprsentant une srie continue en fonction de la proportion des types dargiles quelle renferme depuis les smectites jusquaux micas dits glauconiques du type des illites. Elles se forment au niveau de ltage bathyal de 500 1 000 m de profondeur parfois en association avec des minraux phosphats.

Vue arienne du glacier Muldrow et de ses afuents dans la chane du mont Mac Kinley visible en haut droite de la photo (Alaska). (Clich F. Ramade)

glaucophane

268

Glossopteridaces

glaucophane, n. f. (glaucophane). Amphibole sodique de couleur bleutre, de formule Na2MG3AL2(Si8O22)(OH)2. Elle provient du mtamorphisme de roches basiques dans les zones de subduction ocaniques.

Gliridae, n. sc. Famille de Rongeurs myomorphes comptant une vingtaine despces arboricoles et nocturnes propres aux rgions palarctique et australienne. Surtout frugivores et insectivores, ils hibernent souvent en priode hivernale. glissement, n. m. ~ de faille (fault slipage) : dplacement relatif dun miroir de faille par rapport lautre face de cette dernire. ~ de terrain (landslide) : dplacement de sols et de roches meubles accumuls sur une pente. Il en existe deux types : le premier rsulte du dtachement en bloc dun versant le long dun plan de glissement prexistant. Le second, le plus frquent, dit glissement de solifluxion, rsulte dune accumulation excessive deau dans les terrains la suite de fortes prcipitations. globigrine(s), n. f. Voir Foraminifres. Glomeridae, n. sc. Famille de Myriapodes appartenant lordre des Diplopodes au tgument pais ayant une ressemblance suprieure avec les Isopodes Onoscodes comptant plus de 200 espces dune vaste rpartition dans lhmisphre boral. glouton, n. m. (wolverine). Voir Gulo gulo. Glossina, n. sc. (tse tse fly) (vern. : mouche tse tse). Genre de Diptres dAfrique intertropicale dont plusieurs espces sont des vecteurs de graves affections parasitaires, les trypanosomiases. G. palpalis transmet la maladie du sommeil. Ses larves vivent dans les troncs darbres creux des forts galerie. Cette espce est vivipare : la femelle produit une larve mature qui se mtamorphose peu aprs la naissance. Dautres espces communiquent au btail la Nagana, qui est une trypanosomiase infode aux Onguls domestiques. (Voir aussi Trypanosoma)

Glaucophane (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras. (Clich F. Ramade)

gley, n. m. (gley). Type de sol hydromorphe, caractris par un ennoyage permanent, qui se forme l o affleure une nappe ou sur des sols mal drains. Il est anoxique car loxygne est rapidement consomm par la dgradation de la matire organique morte. Lennoyage empche le lessivage, bloquant ainsi la diffrenciation en horizon A et B. Lalternance de niveau de la nappe peut saccompagner dune oxydation des drivs rduits du fer prsents dans la partie suprieure dun gley et lui confre un aspect marbr caractristique. Lhumification de la matire organique, bloque par lanoxie, conduit la gense de tourbe ou danmoor. Les gleys se rencontrent dans les toundras et les mangroves.

Structure pdologique dun gley (Daprs Duchauffour, op. cit.)

gleyication, n. f. (gleying). Processus pdologique propre aux sols gorgs deau stagnante dans lesquels le lessivage des sels et autres composs du fer et du manganse les entrane vers les couches plus profondes. Si les conditions deviennent oxydantes, ils peuvent prcipiter donnant des bandes grises et sombres dans les couches superficielles, daspect marbr dans les couches profondes, do laspect ruban du profil du sol. glint, n. m. (glint). Terme de gomorphologie propre un escarpement dit aussi aclinal, plus ou moins linaire, situ la limite drosion dune roche discordante sur un bouclier ancien.

Glossine, Glossina palpalis, diptre hmatophage qui est lagent vecteur de trypanosomiase, redoutable affection parasitaire en Afrique subsaharienne, ici labdomen distendu aprs un repas de sang. (In Aron et Grass, op. cit., p. 1006)

Glossinidae, n. s. Famille de Diptres Brachycres dAfrique intertropicale, de rgime hmatophage, dont la trompe est transforme en un puissant rostre piqueur, suceur, dont plusieurs espces sont des vecteurs de trypanosomiases. Glossopteridaces, n. sc. Prspermaphytes fossiles de la classe des Ptridospermales qui ont exist du Carbonifre au Trias et ont occup de vastes surfaces dans la partie australe

Glossoscolecidae

269

gonochorisme

du Pangea puis aprs sa dislocation dans celle de lancien continent de Gondwana. Ils possdaient de grandes feuilles allonges et entires pourvues de nervures latrales en rseau et dune languette, en particulier dans le genre Glossopteris qui a t le plus diversifi de ce groupe. Glossoscolecidae, n. sc. Famille dAnnlides Oligochtes de lordre des Opisthophores, surtout infods aux rgions tropicales. Ce sont des Lombricides de grande taille essentiellement terricoles mais quelques genres, tels Alma, sont propres aux eaux douces. Les orifices gnitaux mles souvrent lextrmit dune paire dexpansions portes par la partie antrieure du corps et ils sont pourvus de branchies son extrmit postrieure. (Voir aussi Lombricides, Oligochtes) Glycine maxima, n. sc. (soybean) (vern. : soja). Fabace, originaire de Chine tropicale qui constitue de longue date la principale culture protagineuse dans le monde. Elle drive dune plante sauvage lianescente qui a t transforme par la slection varitale en plante port rig. Bien que la biodiversit de ses formes cultives soit considrable on en connat plusieurs milliers de cultivars dans le monde , tous les sojas cultivs en Amrique du Nord descendent de six pieds amens de Chine aux tats-Unis vers 1850 et dont drivent plusieurs centaines de varits ! glycophyte, n. f. (glycophyte). Plante ne pouvant crotre que dans les sols dessals, titrant moins de 3 p. 1 000 de ClNa. (Voir aussi Halophyte) Glyptodontidae, n. sc. Voir Xnathres, et aussi Extinctions. Gnathiidae, n. sc. Sous-ordre dIsopodes dont les adultes sont des formes libres et benthiques ne se nourrissant pas tandis que les juvniles sont parasites. Gnathostomates, n. sc. Super-ordre dchinodermes de la classe des chinids dont lanus est pass du ple aboral une disposition au niveau interambulacraire, et dont le test prsente une symtrie bilatrale secondaire. gneiss, n. m. (gneiss). Roches produites par le mtamorphisme gnral trs rpandu dans les terrains superficiels, daspect grenu ou macrogrenu, dont les feuillets sont bien visibles et se caractrisent par une alternance de lits de teinte sombre riches en micas et autre minraux ferrro-magnsiens et de teinte claire constitu de quartz et de feldspaths. Gntales, n. f. (Gnetales). Ordre de Gymnospermes prsentant des affinits avec les Angiospermes, reprsent par seulement trois genres actuels : les Ephedra, des rgions tempres chaudes, pourvus de feuilles en forme dcaille, les Gnetum, arbustes sempervirents tropicaux et les fameux Welwitschia mirabilis de dserts dAfrique australe pourvus uniquement de deux feuilles croissance continue tout au long de leur vie. (Voir aussi Welwitschia) gnou, n. m. (wildebeest). Voir Connochaetes. gobe-mouches, n. m. (flycatchers). Oiseaux de lAncien Monde de la famille des Muscicapidae. Les gobe-mouches amricains appartiennent une famille trs diffrente, celle des Tyrannidae propre au Nouveau Monde. (Voir aussi Muscicapidae, Tyrannidae)

Gobiesocidae, n. sc. (clingfishes). Unique famille de Gobiesociformes constitue de poissons de petite taille. Le genre Lepadogaster comprend plusieurs espces assez communes sur les ctes franaises dont le taille est de lordre de10 cm, voire moins. Gobiesociformes, n. sc. Ordre monotypique de Tlostens constitus de poissons laspect de ttard, possdant des nageoires ventrales modifies transformes et une double ventouse de fixation, dpourvus dcailles et de vessie natatoire. Ce sont des animaux benthiques comptant une centaine despces propres aux eaux littorales. Gobiidae, n. sc. (gobby). Famille de poissons marins Perciformes de petite taille renfermant plus de 1 000 espces benthiques dont la plupart sont infodes aux eaux littorales. Leur corps est allong, subcylindrique, lgrement comprim, la grande tte aplatie, aux joues paisses. Ils possdent deux nageoires rosales jointives, la premire tant soutenue par des rayons non segments et la grande bouche. goland(s), n. m. (gulls). Voir Lariformes. goethite, n. f. (goethite). Oxyhydrate de fer (FeOOH), cristallisant dans le systme orthorhombique, se formant dans des sdiments bien oxygns et trs pauvres en matires organiques, propres par exemple aux lacs oligotrophes. La goethite se rencontre aussi dans lhorizon daccumulation des latosols. golfe, n. m. (gulf). Entit gomorphologique constitue par une indentation profonde de la mer dans un continent. Gomphotheriidae, n. sc. Famille teinte de Proboscidiens laquelle a appartenu une srie despces de mastodontes aux longues dfenses droites qui a vcu depuis le Miocne jusquau Plistocne. gonade, n. f. (gonad). Terme dsignant les organes reproducteurs des animaux. Gondwana. Nom dun gigantesque continent aujourdhui disparu qui runissait depuis le Carbonifre jusquau dbut du Trias, poque o il a commenc se dissocier, lAfrique, le sous-continent indien, lAustralie, lAmrique du Sud et lAntarctique. gonement, n. m. ~ des argiles (clay swelling) : capacit des argiles, en particulier des smectites les constituants minraux du complexe argilo-humique des sols dabsorber des volumes considrables deau jusqu dix fois leur volume sec pour ces dernires. Goniatites, n. sc. Classe de Mollusques Dcapodes Ammonotodes caractriss par un siphon ventral et aux cloisons des chambres pourvues de sutures simples et anguleuses. gonochorique, adj. (gonochoristic). Dsigne une espce dont les sexes sont spars, certains individus tant mles dautres femelles. (Voir aussi Hermaphrodisme) gonochorisme, n. m. (gonochorism). Mode de reproduction sexue le plus frquent, marqu par lexistence de sexe spar, mles ou femelles. (Voir aussi Hermaphrodisme)

Gonorhynchiformes

270

Gossypium

Gonorhynchiformes, n. sc. Ordre de Tlostens essentiellement de lAncien Monde comportant une quinzaine despces rparties en quatre familles surtout propres lIndo-Pacifique. Gonostomatidae, n. sc. (ligthfishes). Famille de Tlostens de lordre des Salmoniformes pourvus dune nageoire adipeuse, du sous-ordre des Stomiatodes comptant une soixantaine despces mso- et bathyplagiques. Ce sont des poissons allongs la peau nue ou au contraire couverte de grandes cailles cyclodes la grande bouche et aux dents fines et aigus. Gonyaulax, n. sc. Dinophyces du groupe des Pridiniens pouvant pulluler sur les ctes dEurope atlantique (phnomne des eaux dcolores) et qui rendent toxiques les moules ou les hutres par scrtion dune toxine trs dangereuse, la saxitoxine. Goodeidae, n. sc. Famille de Tlostens de lordre des Cyprinodontiformes comptant une vingtaine despces de poissons de petite taille endmiques des hautes terres du Mexique. Vivipares, la nageoire anale du mle est transforme en gonopode allong servant dappendice copulateur. Goodeniaceae, n. sc. Famille de Dipsacales tropicales et subtropicales caractrise par des formes florales zygomorphes, lovaire infre et au tube de la corolle chancr. Particulirement nombreuse en Australie, elle compte quelque 300 espces de plantes herbaces prennes, toxiques, qui stockent les glucides sous forme dinuline. Gordiens, n. sc. (Horsehair worms). Classe de Nmatodes deau douce ou vivant dans des sols humides dont le tube digestif est atrophi, pourvus dune paire de gonades, sexes spars, au corps extraordinairement allong par rapport son diamtre. Ils vivent ltat larvaire en parasites internes dInsectes en particulier dOrthoptres Clifres, alors que les adultes sont libres.

gorge, n. f. (gorge). Terme de gomorphologie dsignant une valle encaisse souvent cre par lrosion hydrique. gorgonides, n. sc. (sea fans). Ordre de Cnidaires coloniaux de la classe des Octocoralliaires. Leurs colonies arborescentes ou souvent en forme dventail prsentent un axe exosquelettique ramifi constitu par une matire organique corne secondairement imprgne de calcaire. Il sagit dune protine halogne prsentant une analogie avec celle des Desmosponges. Cette formation squelettique est une scrtion de lectoderme double intrieurement par des tubes endodermiques Les gorgones sont particulirement abondantes dans les mers chaudes en particulier dans les rcifs coralliens de lAtlantique. On en rencontre aussi en Mditerrane dans la partie profonde de ltage mdio-littoral et dans le circalittoral. gorille, n. m. (gorilla). (n. sc. Gorilla gorilla). Le plus grand Hominidae. Certains mles peuvent atteindre 200 kg. Il en existe deux sous-espces : la forme typique propre aux forts de plaines de lAfrique quatoriale et le gorille de montagne (G. g. Berenguei), qui vit dans les forts daltitude de lEst du Congo, du Rwanda, et du parc national du Ruwenzori en Ouganda. Victimes du braconnage et de la destruction progressive de leurs habitats forestiers, les gorilles sont de nos jours en danger dextinction. Gorstien, n. m. tage du Silurien. Gossypium, n. sc. (vern. : coton). Nom de genre des Cotonniers, vgtaux buissonnants ligneux de la famille des Malvaces, qui donnent lieu dimportantes cultures industrielles dans les rgions subtropicales et tropicales pour la production du coton, la fibre textile la plus utilise dans le monde. ~ herbaceum : espce de cotonnier atteignant 1,5 m de haut, la plus cultive lheure actuelle. Outre la fibre de ses capsules, le cotonnier possde des graines riches en protines et en huile dont les proprits alimentaires sont intressantes mais qui sont malheureusement toxiques par suite de leur teneur en gossypol.

Gorgonides : Gorgona ventalina. A. Vue gnrale de la colonie. B. Vue agrandie de l ventail (Rocroy, Cte sous le vent, Guadeloupe). (Clich Frank Mazeas)

gossypol

271

Grande Barrire de Corail

Graminaceae, n. f. (grass) (syn. : Gramines, Poaces). Voir Poaceae. Grammicolepinae, n. sc. Petite sous-famille de Tlostens Zeidae trs rpandue dans les rgions tropicales et tempres des ocans Atlantique et Pacifique. Ce sont des poissons surtout bathybenthiques au corps comprim, atteignant 50 cm de long, portant des cailles allonges et fines. Grammicolepis brachysculus se rencontre jusque dans le golfe de Gascogne. Grammistidae, n. sc. (Soapfishes). Famille de Tlostens Perciformes comptant une vingtaine despces de poissons au corps robuste et comprim propres aux rcifs coralliens. Grampians (Grampians). Montagnes situes dans la partie centrale et orientale de lcosse caractrise en altitude par des conditions cologiques subarctiques. Il y subsiste encore quelques vestiges de la vgtation forestire primitive en particulier de pin dcosse dans le parc national de Cairnghorm, et de bouleau (Betula verrucosa) dans la rserve naturelle de Craigellachie prs dAviemore. (Voir aussi Betula)

Champ de cotonniers (Gossypium herbaceum) dans la rgion de Sakahara au Nord-Est de Tular (Madagascar). (Clich F. Ramade)

gossypol, n. m. (gossypol). Substance toxique du groupe des polyphnols, contenue dans les graines de cotonnier. Quelques varits sans gossypol de cette plante ont t slectionnes afin dextraire de ces graines une huile comestible. gouttelettes, n. f. (droplets). Sphrules deau liquides, qui forment des brouillards quand leur taille est infrieure au m, devenant alors insdimentables (arosols). (Voir aussi Brouillard) graben, n. m. Terme de gomorphologie synonyme de Rift. Voir aussi Rift. gradation, n. f. (gradation). Voir pidmie. gradient, n. m. (gradient). Dsigne une variation continue dun facteur cologique dans lespace ou le temps, telle la dcroissance des tempratures le long dun transect gographique Sud-Nord. (Voir aussi Cnocline, cocline) ~ baromtrique (barometric gradient) : variation de pression atmosphrique en un site donn en rapport avec une situation cyclonique ou anticyclonique. ~ gothermique (geothermal gradient) : dsigne la variation de temprature du sous-sol, mesure en fonction de la profondeur. (Voir aussi Gothermie) gradin(s), n. m. Forme de relief en marches descalier avec de brutales dnivellations sparant des marches planes. ~ blocs (boulder berms) : flancs de terrasses fluviatiles constitus par des blocs morainiques ou abandonns par des palocrues, qui se rencontrent au bord des rivires du secteur montagnard dun cosystme lotique. graine, n. f. (seed). Produit, chez les Spermaphytes, de lvolution dun ovule fcond. La graine des Gymnospermes renferme outre lembryon un important endosperme, tissu de rserve haplode. Chez les Angiospermes o existe une double fcondation, la graine jeune renferme lembryon, lalbumen et le prisperme, les deux derniers pouvant connatre une involution dans certains groupes taxonomiques au cours de la maturation de la graine. banque de (seed bank) (syn. : banque de germoplasmes) : collection destine conserver les semences despces de plantes sauvages ou de varits cultives menaces. (Voir aussi Biodiversit, Protection de la nature)

Boisement relique de pins sylvestres (Pinus sylvestris) dans les Grampians (parc national de Cairnghorm, cosse). (Clich F. Ramade)

Grand Teton, parc national de (Grand Teton). Parc national situ dans le Wyoming qui a t tendu considrablement en 1955 pour y protger le plus important site de reproduction du cygne trompette (Cygnus buccinator) de lensemble de lAmrique du Nord. Grande Barrire de Corail (Great Barrier Reef). cosystme rcifal le plus tendu au monde, la Grande Barrire stend sur la cte du Queensland dans le Nord-Est de lAustralie sur environ 1 800 km et une largeur moyenne denviron 70 km. Elle est constitue ainsi que son nom lindique, de rcifs barrire, vastes platiers coralliens qui stendent au large des ctes. Elle possde une trs grande diversit biologique. Malgr son tendue considrable, elle est malheureusement menace par endroits par la pollution tellurique due entre autres des cultures tropicales ctires qui contaminent par des pesticides les eaux marines. parc national de la ~ australienne (Great Barrier Reef National Park) : ce parc a t cr par le gou-

Grands Lacs

272

granitodes

Vue arienne des rcifs des Ribbons reef dans le parc national de la Grande Barrire de Corail (Queensland, Australie). (Clich F. Ramade)

comme en danger dextinction ! (Voir aussi Eutrophisation, Extinctions, Lacs, Lamproies) ~ sal (Great Salt Lake) : lac, de lOuest des tats-Unis, situ dans lUtah au fond dune cuvette endorhique, sous un climat aride. Il prsente une salinit variable et forte pouvant excder 200 g . l1. (Voir aussi Lacs, Lagunes, Paralique) granites, n. m. (granite). Type de roches plutoniques grenues, de teinte claire blanchtre ou colore souvent en rouge ou en bleu. Ils renferment pour plus de 80 % un mlange de quartz, de feldspaths et de micas, le reste tant constitu par des minraux plus rares.

vernement fdral Australien en 1979, par suite de son intrt cologique exceptionnel, afin de protger diverses sections de la Grande Barrire et dassurer la conservation de son intgrit gnrale et des principaux types cologiques de rcifs que comporte cet cosystme corallien. Grands Lacs (Great Lakes). Systme lacustre dAmrique du Nord, qui est le plus tendu du monde. Form la fin de la glaciation du Wrm, il est constitu par lensemble des lacs Ontario, ri, Huron, Michigan et Suprieur, qui est le plus tendu du monde avec une surface de 81 300 km2 et une profondeur excdant 400 mtres. perturbations cologiques des : ils ont subi un vritable bouleversement, ds la fin du xixe sicle, la suite de lurbanisation et de lindustrialisation de leurs rives, de pollutions et des perturbations biocnotiques qui rsultaient de lintroduction accidentelle de poissons tels lalose et la lamproie marine (Petromyzon marinum) apparue dans le lac ri en 1921. Sajoutant aux effets de leutrophisation, ces introductions ont caus une forte rarfaction despces autrefois abondantes comme la truite de lac (Salvellinus namayaccush), le dor (Welleye) (Stizostaedium vitreum), le cisco de lac (white fish ou lake herring) (Coregonus artedii), qui pullulait autrefois dans les lacs ri et Ontario, ou encore le Blue pike (Stizostaedion glaucum) considre de nos jours

Chaos de granites ruiniformes prs du Ben MaDhui dans le parc national des Caringhorm (Grampians, cosse). (Clich F. Ramade)

Il en existe plusieurs types : les granites alcalins qui contiennent du quartz, de lorthose et ventuellement de lalbite, les granites calco-alcalins, les granites monzonitiques qui renferment une proportion gale de feldspaths orthose et plagioclases, les microgranites, de structure microgrenue, souvent porphyrodes avec de grands cristaux de quartz et de feldspaths. ~ porphyrodes : granites renfermant de grands cristaux isols de feldspaths qui sont dnomms pegmatites quand les cristaux des divers minraux constitutifs sont tous de grande taille. ~ saccharodes : granites constitus de cristaux de taille rgulire comprise entre 1 et 5 mm. altration des ~ : elle est lie celle des feldspaths ce qui produit la dsagrgation de la roche et la formation dune arne granitique. granitique, adj. (granitic). Dsigne des roches ou des massifs ayant les caractres dun granit.

Principales espces de poissons introduites dans les Grands Lacs nord-amricains qui se sont avres invasives au dtriments des peuplements ichthyens autochtones. Envahisseurs accidentels : A) Lamproie marine ; B) alose ; espces introduites : C) carpe ; D) truite fario ; E) truite arc-en-ciel ; F) perlan. (In F. Ramade, op. cit., 2005, p. 373)

granitodes, n. m. (granitoid). Terme qui regroupe les granites et les roches plutoniques de composition chimique voisine telles les synites, les monzonites ou les tonalites, soit les roches satures en silice et feldspaths alcalins.

granivore

273

grgarisme

granivore, adj. (granivore). Animaux dont le rgime alimentaire est base de graines. granulation, n. f. (granulation). Fragmentation mcanique dun cristal en grains plus petits. granulite(s), n. f. (granulite). Roches mtamorphiques catazonales, grains fins, constitues majoritairement de quartz et de feldspaths, avec aussi de lhypersthne et du grenat. Leur structure est oriente, avec des cristaux lenticulaires ou tabulaires parallles ; elles sont frquentes dans les affleurements du socle prcambrien. granulose, n. f. (granulosis). Affections des insectes causes par des virus ADN, dont certaines ont servi des tentatives de lutte biologique contre des espces de chenilles dfoliatrices. granulomtrie, n. f. (granulometry). Mesure des caractristiques physiques de la texture et de la structure minrale dun sdiment, dun sol ou dune roche meuble. Ces matriaux gologiques prsentent une proprit commune, celle de constituer un milieu poreux. Lanalyse granulomtrique de leur texture permet de distinguer cinq types de constituants : des lments grossiers (cailloux et graviers) et des lments fins (sables, limons et argiles). La proportion relative des lments fins constituant la fraction minrale permet de classer selon leur texture les diffrents types de roches, de sdiments ou de sols (voir Tableau).
Classication granulomtrique des roches meubles, des sdiments et des sols
lments
Cailloux Graviers Sables grossiers moyens ns Limons Argiles

Reprsentation de quelques types morphologiques de Graptolithes du Silurien. A. Colonie pneumatophore de Diplograptus. B. Monograptus turriculatus. C. Didymograptus. D. Dictyonema colonie rticule. E. Tetragraptus. (Daprs Bertin, op. cit., mais modi)

gravats, n. m. (rubble). Cailloutis formant des nappes superficielles ou quelques mtres de profondeur et parallles la surface du sol. gravelle, n. f. lment constitu par du sable ou des graviers, souvent de nature bioclastique. gravide, adj. (gravid). Dsigne une femelle portant des ufs dans loviducte ou chez les espces vivipares une femelle gestante. gravier(s), n. m. (gravel). Particule constituant les sols, de diamtre compris entre 2 mm et 2,5 cm. (Voir aussi Sol) grazing. Terme anglais dsignant la consommation du phytoplancton par le zooplancton herbivore dans les cosystmes limniques et marins. (Voir aussi Broutage) grgaire, adj. (gregarious). Dsigne des espces animales dont les individus tendent se rassembler en groupes et non se disperser isolment dans leur habitat. (Voir aussi Solitaire) Grgarinomorphes, n. sc. Sporozoaires de la classe des Sporozoasides. constituant la sous-Classe des Gregarinasina. Ce sont des Protistes parasites qui infestent lintestin ou la cavit gnrale dInvertbrs en particulier des Arthropodes et des Cords primitifs. Ils prsentent une reproduction sexue avec alternance de gnrations haplodes et diplodes. La multiplication asexue par schizogonie seffectue tant dans les gnrations haplodes que diplodes. Elle produit des spores infectieux de petite taille. Les stades adultes apparaissent souvent segments car les individus sont attachs entre eux. (Voir aussi Sporozoaires, Syzygie) grgarisme, n. m. (gregariousness). Caractristique des espces animales dont les individus vivent en groupe (comportement dagrgation). Le grgarisme induit un effet de groupe, favorable pour les populations qui le pratiquent. (Voir aussi Allee, Criquets, Effets)

Classication hydrogologique
> 16 mm 2 16 mm 0,5 2 mm 0,25 0,5 mm 0,06 0,25 2 60 <2

Classication pdologique
> 20 mm 2 20 mm 0,5 2 mm 50 0,5 mm 20 50 2 20 <2

(Voir aussi Pores, Porosit, Sdiments, Sols, Texture) graphite, n. m. (graphite). Forme cristalline du carbone appartenant au systme cubique. Graptolithes, n. m. (Graptolithina). Classe de Stomochords tubicoles, coloniaux, teints au Carbonifre, qui a constitu du Cambrien au Silurien un groupe dominant du plancton ocanique, quelques familles tant nanmoins sessiles donc fixes sur le substrat. Les polypes vivaient dans une logette en forme de tube chitineux (theca) disposs en range simple ou double le long dune tige allonge (stipes ou virgula). loppos de louverture de la thque existait une sicula qui est une zone de croissance. Lensemble des thques dun mme virgula formait le rhabdosome souvent group autour dun flotteur (pneumatophore) la base duquel se trouvaient les gonothques servant la reproduction et la croissance des jeunes individus. Les Ptrobranches actuels constituent la classe la plus voisine des Graptolithes et il existe une incontestable parent phylognique entre ces deux groupes. (Voir aussi Ptrobranches)

grle

274

Grylloblattodes

grle, n. f. (hail). Prcipitations caractrises par lagglomration de cristaux de glace autour dun noyau de condensation pouvant atteindre plusieurs centimtres de diamtre dans des cas extrmes. grenat, n. m. (grenat). Minral de formule gnrale X32+ Y23+(SiO4)3. On distingue des grenats alumineux o Y = Al3+ et X = Fe, Mg, ou Mn et des grenats calciques o X = Ca2+ et Y = Al, ou Fe3+ ou encore Cr3+. grenouille(s), n. f. (frogs). Amphibiens connaissant de nos jours une forte rarfaction dans de nombreuses rgions dEurope et ailleurs dans le monde. (Voir aussi Amphibiens, Ranidae) grs, n. m. (sandstone). Roche sdimentaire diagntique et terrigne, constitue par des sables agglomrs par un cment de silice hydrate ltat collodal ou encore de calcaire qui sest ensuite prcipit. grve, n. f. (shore). cotone particulier en limite du rivage marin ou lacustre, propre aux ctes plates, plages de sable ou de galets, parfois de roches en faible pente. Grimmiales, n. sc. Ordre de Byophytes de la famille des Bryidae de distribution cosmopolite mais plus particulirement reprsent dans lhmisphre boral. grimpereau(x), n. m. (tree creepers). Oiseaux insectivores de la famille des Certhiidae propres la rgion Palarctique. grisou, n. m. (coalbed methane). Mlange gazeux, surtout constitu de mthane qui se forme dans les poches dans les bancs de houille et se dgage dans les galeries de mines devenant explosif sitt que sa concentration dans lair excde 6 %. grizzly, n. m. (grizzly bear) (n. sc. Ursus arctos horribilis). Sous-espce dours propre lAmrique du Nord tempre et subarctique, aujourdhui trs rarfie aux tats-Unis la suite de la chasse effrne qui lui fut livre jusquau milieu des annes 1950. (Voir aussi Ursus) Groenland, (Greenland). le situe au Nord-Est de lAmrique du Nord, stendant sur plus de 2 millions de km2, actuellement couverte par la plus importante banquise de lhmisphre boral. grooming, n. m. Terme dthologie dsignant un comportement prope des animaux grgaires ou sociaux, en particulier des Primates, qui consiste en un nettoyage par un individu de la peau dun de ses congnres des corps trangers, salissures ou des parasites par lchage mordillement ou prlvement mannuel chez les singes. Grossulariaceae, n. sc. Voir Ribesiaceae. grotte(s), n. f. (cave). Milieu endog constitu par des cavits naturelles accessibles lhomme, le plus souvent creuses dans des calcaires. Selon lorientation des galeries, on distingue des grottes horizontales ou subhorizontales (ascendantes ou descendantes), creuses dans leur trs grande majorit. Elles sont souvent parcourues par un cours deau qui constitue un rseau hydrographique karstique. (Voir aussi Karst, Karstique)

groupement, n. m. Phytosociologie.

~ vgtal (plant community) : voir

Gruidae, n. sc. (cranes). chassiers de lordre des Gruiformes comportant dans le monde une quinzaine despces, infodes aux zones humides : lagunes, marais, prairies palustres. Les grues sont grgaires, monogames et capables de longues migrations. Elles nichent dans des habitats palustres sur la vgtation croissant en eaux peu profondes. Prsentes sur tous les continents sauf lAmrique du Sud, la plupart des espces de grues sont menaces voire en danger dextinction. Cest en particulier le cas de la grue de Sibrie (Grus leucogeranus) dont laire stend de la Russie jusqu la Chine et lAsie du Sud (Pakistan), de la grue de Numidie (Anthropoides virgo) autrefois assez frquente en Mditerrane et au Proche-Orient ou encore de la grue blanche dAmrique, Grus americana.

Grues couronnes (Balearica grus) (parc national de Tsavo, Kenya). (Clich F. Ramade)

Gruiformes, n. m. (Gruiforms). Ordre dOiseaux Carinates, terrestres ou aquatiques, comprenant 16 familles dont les grues, les outardes, les rales et les poules deaux sont les principaux reprsentants. Grus americana, n. sc. (whooping crane) (n. sc. de la grue blanche amricaine.). Aujourdhui menace dextinction, cette grue dont ne survivent plus quune centaine de couples se reproduit essentiellement dans le parc national de Wood Buffalo dans le grand Nord Canadien et hiverne dans les lagunes de la rserve dAransas au Texas. Gryllidae, n. sc. (criquets) (vern. : grillons). Famille dOrthoptres Ensifres dont la plupart prsentent des lytres en forme dtui modifies chez les mles en organe stridulant mettant un chant caractristique des espces servant au rapprochement des sexes. Grylloblattodes, n. sc. (rock crawlers). Sous-ordre monotypique dOrthoptres aptres reprsent par la famille unique des Grylloblattidae qui compte 13 espces infodes aux forts daltitude et aux prairies alpines de lAmrique du Nord-Ouest. Ce sont des insectes au corps aplati anophtalmes faiblement pigments et tegminiss. Ils vivent dans des biotopes psychrophiles marqus par de faibles variations de temprature annuelle et sont de ce fait des insectes stnothermes oligothermes.

Gryllotalpidae

275

Gymnascales

Gryllotalpidae, n. sc. (mole crickets) (vern. : courtillires). Famille dOrthoptres Ensifres de grande taille, vie hypoge, qui creusent des terrriers profonds dans la partie arable des sols grce leurs pattes antrieures fouisseuses. Herbivores, ils se nourrissent des parties souterraines des vgtaux. Bien que brachyptres, les mles peuvent produire des sons comme tous les autres Ensifres. Les femelles sont dpourvues doviscapte. guano, n. m. (guano). Accumulation de rejectas doiseaux de mer. Les dpts de guano des ctes du Prou et du Nord du Chili, aujourdhui quasi puiss, ont t produits par dimmenses colonies doiseaux de mer qui ont compt des dizaines de millions dindividus. Ces dernires doivent leur existence un puissant upwelling dont rsulte une productivit exceptionnelle des eaux marines. (Voir aussi Upwelling et El Nio) gupard, n. m. (cheetah). Voir Acinonyx jubatus. gui, n. m. (mistletoe). Voir Viscum. guilde, n. f. (guild). Terme dsignant un groupe despces animales cologiquement et taxonomiquement trs proches qui occupent un mme habitat dont elles exploitent en commun les ressources disponibles. Ainsi, les diverses espces de msanges dune fort de conifres constituent une guilde. (Voir aussi Niche, Peuplement) guillemot(s), n. m. (guillemot). Voir Uria. guinenne(s), adj. (guinean) zone ~ : dsigne la zone biogographique dAfrique occidentale occupe par des cosystmes de savanes humides, recevant des prcipitations abondantes, suprieures 1 200 mm . an1. savanes ~ : type de savanes dont le couvert arbor est le plus dense, dites prforestires car situes la limite des forts. Elles sont le plus souvent dorigine anthropique, donc non climaciques. (Voir aussi Savanes) Gulo gulo, n. sc. (wolverine) (vern. : glouton). Espce de Fissipde de la Famille des Mustelidae infode aux forts borales de Conifres de la zone holarctique.

Gulf Stream. Le plus important courant ocanique superficiel du globe en tendue et en dbit. Il rsulte de la confluence du courant de Floride avec le Gulf Stream proprement dit qui lui se forme au large des Petites Antilles. Il remonte vers le nord-est o il donne plusieurs mandres, amenant vers les moyennes latitudes dimportantes masses deaux chaudes dont la temprature est constante (20 C), qui temprent le climat dEurope occidentale. (Voir aussi Courants) Gunneraceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Haloragales comportant une cinquantaine despces de plantes terrestres prennes aux feuilles de taille gigantesque (jusqu 2 m de large constituant des Mgaphorbies dans les montagnes dAmrique centrale et de lhmisphre austral.

Gunnera manicata est une espce herbace aux feuilles gigantesques propre la zone alpine des montagnes dAmrique centrale (jardin botanique de Cambridge). (Clich F. Ramade)

Gnz, glaciation de. Troisime pisode glaciaire du Quaternaire (dfini stratigraphiquement) qui a pris lieu entre 1,2 million dannes et 700 000 et qui a t marqu par des pisodes de froids extrmes pour lensemble du Quaternaire. Gutenberg, discontinuit de. Zone de discordance sismique situe la limite entre le noyau et le manteau vers 2 900 km de profondeur. Gymnarchidae, n. sc. Famille monotypique de poissons des eaux douces dAfrique tropicale. Ils produisent un fort champ lectrique dont les dcharges paralysent leurs proies quils dtectent par les perturbations de leur champ lectrique. Gymnascales, n. sc. Ordre de Champignons Plectomyctes pour la plupart saprophytes parfois parasites qui compte deux familles et une soixantaine despces.

Exemple de guilde : le cas de Tangara (Thraupidae) dAmrique centrale. Plusieurs espces dun mme genre doiseaux insectivores cohabitent dans la canope de forts tropicales du Sud du Mexique jusquau Panama. Tangara guttata (A) capture les insectes vivant la face infrieure des feuilles, T. mexicana (B) ceux du ptiole et des tiges, T. gyrola (C) ceux qui courent la surface des branches. (Daprs Cox et More, op. cit., p. 67, mais modi)

Gymnodinium microadriaticum

276

gynogense

Gymnodinium microadriaticum, n. sc. Voir Zooxanthelles, et aussi Rcifs coralliens. Gymnolemides, n. sc. (syn. : Gymnolemmes). Sous-classe de Bryozoaires tous marins caractriss par des tentacules lophophoriens indpendants disposs en cercle prioral ; leur zocie est dpourvue dpistome, caractre parmi dautres qui les diffrencie des Phylactolemmes. Leur funicule attache le polypide aux parois dorsales de la cystide et non ventrale comme chez les Phylactolemmes. On les divise en trois ordres : les Ctnostomes, les Chilostomes et les Cyclostomes. Les Chilostomes sont les plus nombreux des Bryozoaires. Ils se caractrisent par un orifice cystidien et opercul. Le polymorphisme colonial est trs important avec quatre types diffrents dindividus. La paroi cystidienne des Chilostomes, qui sont apparus au Crtac, est plus ou moins calcifie ce qui a permis la fossilisation de leurs colonies. On runit les deux premiers Ordres dans lensemble des Eurystomes caractris par le fait que leur orifice zocial est obtur par une collerette ou un opercule. Ils sont hermaphrodites, testicules et ovaires se formant dans une mme zocie. (Voir aussi Bryozoaires, Kamptozoaires, Phylactolemmes) Gymnophiones, n. sc. (Caecilians) (syn. : Caeciliens). Ordre dAmphibiens apodes daspect vermiforme comptant environ 150 espces rparties en 5 familles, la plupart du temps terrestres parfois aquatiques. Ils peuvent dpasser le mtre de long chez les plus grandes espces. Les membres et la ceinture pelvienne sont absents, les yeux rudimentaires. Ils sont gnralement ovovivipares fcondation interne et de rpartition gographique surtout tropicale.

Gymnosomata, n. sc. (vern. : Ptropodes). Ordre de Gastropodes Opistobranches dpourvus de coquille et planctoniques qui sont de bons nageurs et capables de vivre dans le plancton marin indfiniment tant zooplanctonophage. Gymnospermes, n. m. (Gymnosperms). Embranchement primitif de Phanrogames dont les graines sont nues dans les fruits. On en distingue quatre classes : les Gingkophytes, les Cycadophytes, les Conifrophytes (vulgairement dnomms Conifres) et les Gntophytes. Gymnotidae, n. sc. (knifefishes) (vern. : gymnotes). Famille de poissons dulaquicoles Siluriformes, de lAmrique tropicale, au corps allong, comprim bilatralement, au rgime prdateur, qui produisent un champ lectrique leur permettant de reprer leurs proies. gynandromorphe, n. m. (gynandromorph). Individu prsentant la fois des caractres de type mle et femelle. Certains sont dits symtriques, car chaque moiti du corps a les caractres morphologiques de lun des deux sexes. Chez dautres, dits en mosaque, le corps prsente des caractres mles et femelles imbriqus. gynodiocique, adj. (gynodiooecious). Dsigne une plante ayant soit des fleurs hermaphrodites soit des fleurs femelles sur des pieds distincts. gynogense, n. f. (gynogenesis). Forme de reproduction prfigurant la parthnogense, propre certains Nmatodes o la pntration du spermatozode est ncessaire pour assurer le dveloppement de lovule mais sans amphimixie. (Voir aussi Parthnogense)

Gymnolemides. A. Zocie adulte et juvnile de Paliducella (Gymnolemme Ctnostome) A = anus, Bo = bouche, Ca = cardia, Co st = ccum stomacal, Fu = funicule, G co = ganglion crbrode, In = intstin, J cy = jeune cystide, j po = jeune polypide ; M pt = muscles paritaux transverses, M p d = muscles paritaux diaphragmatiques, M r = muscles rtracteurs, Pe = pristome, R ped = rgion pdonculaire du cystide, R pol = rgion polypidienne du cystide, Se d = septum diaphragamique marquant la sparation avec la zocie prcdente. B. Fragment dune colonie de Paludicella comptant une dizaine de zocies adultes. (Daprs Bobin, In Grass, op. cit., p. 1171 et 1243, T.V ,fasc. mais modi).

gynomono-cique

277

gyttja

gynomono-cique, adj. (gynomono-cious). Dsigne des plantes qui portent la fois des fleurs femelles et des fleurs hermaphrodites. gynocique, adj. (gynoecious). Dsigne une plante nayant que des fleurs femelles. gypse, n. m. (gypsum). Minral constitu par des cristaux de sulfate de calcium hydrat : Ca SO4, 2H2O. Il cristallise dans le systme monoclinique ses cristaux translucides, blancs, jauntres, parfois bruntres, donnant des clivages parfaits. Il se prsente souvent sous forme de mcles en fer de lance. Il est utilis pour prparer le pltre. Les eaux des biotopes aquatiques installs sur substrat gypseux satures en sulfate de calcium sont dites slniteuses. gypsophile, adj. (gypsophilous). Dsigne un organisme qui prospre sur un sol riche en craie ou en gypse.

Gyracanthocphales, n. sc. Ordre dAcanthocphales la tte pineuse caractrise par un tronc pineux dont lhte principal est un poisson et lhte secondaire un invertbr marin. gyre, n. m. (gyre). Tourbillon ocanique induit par des mouvements cycloniques de latmosphre qui gnre la remonte deaux froides et profondes. (Voir aussi Ocan, Upwelling) Gyrinidae, n. sc. (wihrligig beetle). (vern. : gyrins). Famille de Coloptres aquatiques comptant plusieurs centaines despces, communs la surface des eaux de biotopes lentiques : mares, tangs et autres tendues deaux calmes. Gyrostemonaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones parfois incluse dans les Phytolaccaceae comptant 17 espces darbustes et darbres endmiques de lAustralie. gyttja, n. f. (gyttja). Forme de tourbe sdimentaire rsultant de laccumulation de dtritus organiques la surface de sdiments anoxiques.

H
habitat, n. m. (habitat). Dsigne le lieu o vit lespce y compris ses dimensions biotiques. Un mme biotope peut enfermer un nombre dautant plus important de microhabitats quil est plus htrogne. loppos, les macrohabitats sont propres aux biotopes homognes, de ce fait trs tendus. ~ en damier (patchy habitat) : habitat dont les ressources sont disposes en agrgat, laissant entre elles des zones qui en sont dpourvues. classification des ~ de Grime (Grimes habitats classification) : elle est fonde sur le niveau de contrainte (plus ou moins grande svrit des conditions de milieu) et le niveau de perturbation ou de disponibilit des ressources naturelles. (Voir aussi Biotope, cosystme, Milieu naturel) habituation, n. f. (habituation). En thologie, dsigne la diminution de rponse un stimulus quand ce dernier est rpt rgulirement sans que nen rsulte un avantage ou une sanction. habitus, n. m. (habitus). Terme dsignant en gologie la forme prise par un minral ou une roche, par exemple celui dun cristal de quartz. Il est aussi utilis en zoologie pour dsigner laspect morphologique gnral dun animal. (Voir aussi Physionomie) hadal, adj. (hadal). Dsigne ltage le plus profond des ocans, celui des grandes fosses marines, comprises entre 6 000 m et 11 005 m, pour la plus profonde, celle des les Marianes dans le Pacifique. (Voir aussi tage) Haden, n. m. (Hadean) (syn. Priscoen) : on dit azoque, le plus ancien de lhistoire de la Terre, compris entre sa condensation (4,55 milliards dannes) et le dbut de lon Archen ou encore Cryptozoque ( 4 milliards dannes). Hadley, cellule(s) de (Hadleys cell). Cellule atmosphrique situe entre lquateur et le tropique, qui transfre les masses dair chaud vers les moyennes latitudes. Le front intertropical de convergence se forme dans la zone o saffrontent ces cellules. hadoplagique, adj. (hadopelagic). Dsigne les eaux libres des grandes fosses marines et les espces qui y vivent. Hadromrides, n. sc. Ordre important de Spongiaires de la classe des Dmosponges prsentant une spiculation uniforme et qui se rencontre depuis ltage mdiolittoral jusquau dbut de ltage bathyal. Il inclut la famille des Clionidae qui peuvent certaines poques perforer la coquille de Mollusques Bivalves en particulier des hutres. Hadrosauriens, n. sc. Ordre de Dinosauriens du Crtac suprieur au bec aplati parfois en forme de canard et aux pattes palmes. Haeckel, Ernst, Heinrich (1834 -1919). Clbre zoologiste allemand qui apporta une contribution fondamentale la comprhension du dveloppement des animaux ainsi qu leur phylognie. Il a ainsi construit lun des premiers dendrogrammes du Rgne animal quil a divis en Protozoaires et Mtazoaires. Il est aussi lauteur du clbre adage lOntognie rcapitule la phylognie . Enfin, il cra en 1866 le terme dcologie, dans son clbre ouvrage Generelle Morphologie der Organismen, quil dfinissait comme la Science qui tudie les relations unissant les tres vivants avec leur milieu et entre eux et cela jusqu lchelle globale . Fait parfois mconnu, Haeckel fut lun des premiers et des plus actifs dfenseurs des ides de Darwin. (Voir aussi cologie) Haematopodidae, n. sc. (Oystercatcher). Famille doiseaux des rivages de lordre des Charadriiformes comptant sept espces cosmopolites au bec long, robuste, dun rouge vif. Lhuitrier pie (Haematopus ostraelagus) est commun sur tous les rivages Palarctiques des espces vicariantes existant sur les rives Pacifiques de lAmrique. Haemodoraceae, n. sc. Famille de Monocotyldones de lordre des Liliales comptant 100 espces de gophytes propres lhmisphre austral aux racines renfermant un pigment caractristique aux fleurs portes sur des inflorescences en panicules pourvues de 6 prianthes et de 3 6 tamines. Haemulidae, n. sc. (grunts) (vern. : grondeur). Famille de Tlostens comptant prs de 200 espces de Perciformes surtout infods aux platiers peu profonds des rcifs coralliens et aux fonds sablonneux de leur lagon. Ils se caractrisent par un corps oblong et comprim et une petite bouche pourvue de lvres paisses. Haemulon coeruleus propre aux rcifs de la mer des Carabes fait son cycle vital entre les platiers et les eaux des mangroves qui leur sont adjacentes en zone littorale. (Voir aussi Poissons, Rcifs) Haliaeetus, n. sc. (vern. : Pygargues). Genre dAccipitriformes ichtyophages propre aux eaux intrieures et ctires. Les pygargues sont des aigles pcheurs situs au sommet de longues chanes trophiques. La plupart des espces de ce genre ont subi un fort dclin de leurs populations par suite de la rgression de leurs habitats et surtout de leur destruction dans certaines rgions par les chasseurs voire les pcheurs qui les

Halichondrides

279

halophytes

Halobatidae, n. sc. Famille dHtroptres pineustoniques vivant en surface des zones plagiques au large. Ce sont les seuls insectes vraiment adapts la vie ocanique. halobiontes, n. m. (halobiont). Organismes adapts aux eaux sales. haloclastie, n. f. (haloclasty). Processus de fragmentation dune roche sous leffet de la pression de sels contenus dans une infiltration de saumure dans les fentes de cette dernire. halocline, n. f. (halocline). Zone dun cosystme aquatique au niveau de laquelle sobserve une rapide variation de la teneur en sel dissous. Halocyprides, n. sc. Ordre dOstracodes marins comportant quelque deux cents espces planctoniques ou benthiques se rencontrant depuis les zones littorales jusquaux abysses. halolimntique, adj. (halolimnic). Dsigne une caractristique du biotope ou un organisme propre aux lacs sals. halomorphe, adj. (halomorphic). Dsigne en pdologie un sol renfermant dans certains horizons des accumulations de sels. halophile, adj. (halophile, halophilous). Dsigne une espce adapte aux eaux ou aux sols sursals.
Haliaeetus alibicilla. Symbole des tats-Unis cette espce daigle pcheur a connu une considrable rgression de ses effectifs dans la priode 1950-1980 par suite de la pollution de lenvironnement par les composs organochlors. (Clich F. Ramade)

halophobe, adj. (halophobic). Dsigne une espce intolrante au sel. halophratophyte, n. f. et adj. (halophreatophyte). Dsigne une plante se dveloppant aux dpens deau saline souterraine. halophytes, n. f. (halophyte). Vgtaux adapts aux milieux sursals, comme les arbres des mangroves tropicales, les plantes des steppes sales, ou des dpressions lagunaires dsertiques. Diverses Chnopodiaces (Salicornia, Arthrocnemum sp.), des Plumbaginaces (Statice limonium par exemple), croissent
10 Secrtion de sel (en mg de CINa par 10 cm de surface foliaire) Aegialitis Avicennia 1 Aegiceras

Lumnitzera

Sonneretia Rhizophora Bruguiera

halicole, adj. (halicolous, halicole). Organisme vivant dans des sols ayant une forte teneur en sel. Halictidae, n. sc. Famille dHymnoptres Aculates comptant plus dun millier despces dApodes de taille petite ou moyenne qui construisent des nids souterrains dans lesquels ils approvisionnent les cellules larvaires avec du miel et du pollen. Ce sont gnralement des abeilles solitaires mais un comportement social rudimentaire apparat chez certaines espces. halieuthique, n. f. (halieuthic). Science des pcheries. (Voir aussi Pcheries) haliplancton, n. m. (haliplankton). Plancton propre aux eaux marines et aux lagunes sales continentales.

0,01

0,01

0,1 1 Concentration de sel dans la sve (en mg de CINa par litre)

10

Adaptation au sel des halophytes. Ici sont gurs divers genres propres aux mangroves de lIndo-Pacique. On distingue deux groupes, le premier est constitu par des plantes dites halophobes, qui empchent lentre du sel dans leurs tissus, tels les paltuviers (Rhizophora sp.), le second par des vgtaux qui excrtent le sel quils ont absorb (Avicennia par exemple). (Daprs Lear et Turner, op. cit., p. 20)

Plantes halophobes

Halichondrides, n. sc. Ordre de Spongiaires Cractinomorphes de vaste distribution gographique et se rencontrant depuis la zone intertidale jusque dans ltage hadal vers 2 600 m de profondeur.

0,1

Plantes excrtrices de sel

considrent comme des concurrents. Ils ont aussi t ultrieurement victimes de la pollution des milieux aquatiques par les polluants organiques persistants. ~ albicilla (bald eagle) : emblme des tats-Unis dAmrique, cette espce qui nidifie dans le Nord du Canada a connu dans la priode 1950-1980 un fort dclin li surtout la contamination des poissons dont il se nourrit par des insecticides organochlors et autres composs analogues. Sa population mondiale ne comptait plus que 1 500 couples la fin des annes 1970. Elle sest depuis lentement reconstitue bien que sa restauration soit ralentie par la pollution par les insecticides organochlors qui perdure dans les habitats aquatiques dAmrique centrale dans lesquels elle hiverne. (Voir aussi Rapaces)

haloplancton

280

Haptophytes

dans des sols dont la teneur en sodium peut excder 5 % pour les plus halophiles dentre elles ! Les halophytes pallient aux concentrations excessives en sodium et autres mtaux alcalins et alcalino-terreux par diverses adaptations physiologiques, la rsistance au sel impliquant des processus de neutralisation du sodium par lorganisme vgtal. Certaines halophytes, intolrantes au sel, sen protgent en ralentissant son absorption racinaire et en laccumulant dans les feuilles ges ; cest le cas par exemple des paltuviers (Rhizophora sp.). Dautres, capables de vivre dans les biotopes ayant les plus fortes concentrations sodiques, excrtent le sel par des processus actifs dexclusion et de scrtion au niveau des feuilles comme les Sarcocornia des sansoures mditerranennes. haloplancton, n. m. (haloplankton). Ensemble des organismes constituant les communauts planctoniques propres aux eaux marines ou saumtres. Haloragales, n. sc. Ordre mineur de Rosides comptant deux petites familles, les Gunneraceae et les Halogaraceae. Ces dernires sont reprsentes par des plantes herbaces palustres, amphibies ou hydrophytes propres lhmisphre austral. (Voir aussi Gunneraceae) Halosauridae, n. sc. Petite Famille de Tlostens Notacanthiformes reprsente par 14 espces de poissons bathyplagiques de vaste distribution gographique et relativement communs sur les pentes du talus continental. Hamamlides, n. sc. Sous-Classe de Dicotyldones renfermant une grande majorit de vgtaux ligneux souvent arborescentes. Ils se caractrisent par des fleurs cycliques aptales parfois sans prianthe sexes spars, les inflorescences mles sont le plus souvent en chtons , la pollinisation se fait gnralement par anmogamie. Les principaux ordres quelle comporte sont les Fagales, les Salicales (saules et peupliers) et les Urticales dont les familles des Moraces et des Ulmaces qui comptent un grand nombre despces des forts tempres ou tropicales. Hamamlidales, n. sc. Ordre dHamamlides comptant cinq familles reliques de vgtaux arbors dont les Hamamelidaceae et les Platanaceae. Hamamelidaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones compose darbres et darbustes dont les feuilles sont stipules et les fleurs prsentent une grande diversit dagencement avec des types primitifs ou au contraire trs volus comme chez les Liquidambars dont les fleurs femelles sont coalescentes et forment un glomrule compact. (Voir aussi Platanaceae) hammada, n. m. Vaste plateau saharien caractris par des tendues couvertes de blocs de roches pars o affleure le substrat rocheux. haplobionte, n. m. (haplobiont). Organisme dont les cellules sont toutes haplodes. haplodiplobionte, n. m. (haplodiplobiont). Organisme dont le cycle volutif comporte une phase haplode et une phase diplode. haplode, adj. (haploid). Dsigne le nombre de chromosomes prsents dans un gamte, conventionnellement symbolis

par N, qui caractrise lassortiment chromosomique de base dune espce ou de toute sous-unit taxonomique considre. (Voir aussi Diplode, Polyplode) haplodie, n. f. (haploidy). Proprit des cellules et des organismes qui sont haplodes. haplodiplodie, n. f. (haplodiploidy). Dsigne un systme gntique dans lequel les mles sont haplodes et les femelles diplodes. (Voir aussi Diplodie) haplomtrose, n. f. (haplometrosis). Type de fondation dune colonie dinsectes sociaux par une femelle fertile (= reine) isole. haplonte, n. m. (haplobiont). Phase haplode du cycle vital dune espce vgtale ou animale. Haplorhiniens, n. sc. Sous-ordre de Primates qui runit les Tarsiers, les Platyrhiniens et les Catarhiniens. Haplosclrides, n. sc. Ordre important de Dmosponges Cractinomorphes incluant des formes la fois deaux continentales et marines. Leur squelette rticul est constitu dun maillage polygonal de spicules inclus dans de la spongine. Haplotaxides, n. sc. Ordre dAnnlides Oligochtes comptant trois importants sous-ordres : les Tubificins, les Haplotaxins et les Lumbricins. haptobenthos, n. m. Dsigne les organismes benthiques qui vivent troitement appliqus ou croissant sur des substrats situs en zone benthique. Haptophytes, n. sc. (syn. : Coccolithophorides). Phylum de Protistes phytoplanctoniques marins, plagiques, autrefois classs dans les Xanthophyces. Ils sont constitus par diverses algues unicellulaires qui prsentent deux plastides colors en jaune par suite de la prsence de carotne en sus de chlorophylle a et c (dnomms aussi de ce fait chrysoplastides).

Prymnesium parvum, stade haptonmide dun Coccolithophoride. Ces derniers constituent une classe dominante dHaptophytes dans la biosphre actuelle et ont pullul dans les mers au Crtac o ils sont lorigine des considrables dpts de craie et de calcaire qui se sont effectus cette poque. (Daprs Golder in Margulis, op. cit., p. 81, mais modi)

Hardy-Weinberg, loi de

281

Helicidae

Toutefois ils possdent en dpit de ces plastides pigments en jaune assez de caractres cytologiques spcifiques pour les classer dans un autre phylum que celui des Xanthophytes. Un de leurs caractres spcifiques communs aux divers taxa de ce phylum tient en la prsence dun haptonme, filament souvent enroul en spirale qui sert ancrer la cellule sur un substrat solide. Ils possdent par ailleurs deux flagelles (= undulipode), des cailles et certains stades des coccolithes. Au cours de leur cycle vital alterne une phase de type algue jaune phytoplanctonique nageuse libre et un stade Coccolithophoride de repos marqu par la prsence de plaques formant la surface du corps une enveloppe sphrique (coccosphre). Ces plaques calcaires dnommes coccolithes sont dorigine interne. Elles proviennent dune transformation de lappareil de Golgi, et sont dposes progressivement la priphrie cellulaire constituant de la sorte un test calcaire dont les lments sont dposs avec une extrme rgularit. Le stade Coccolithophoride est une forme de rsistance confrant ces organismes une capacit de tolrance considrable des conditions extrmes que ne peut supporter la forme algues nageuses des Haptophytes. Pendant longtemps les deux stades de leur cycle vital ont t considrs comme le fait despces diffrentes. Les Haptophytes reprsentent des constituants dominants du phytoplancton marin dans les eaux bleues tropicales, qui ont pullul dans les mers du Crtac o ils ont donn dimmenses dpts sdimentaires de craie. (Voir aussi Crtac, Ocan) Hardy-Weinberg, loi de. nonce en 1908, cette loi constitue le fondement de la gntique des populations. Elle stipule que dans une population panmictique (dans laquelle tous les individus se croisent entre eux au hasard) et deffectif important, sdentaire et exempte de mutation ou de slection, la proportion des allles et des gnotypes reste constante au cours du temps. Haptorides, n. sc. Ordre de Protistes Cilis de la classe des Gymnostomes constitu de grandes espces prdatrices dautres Cilis dulaquicoles. hard ground. Surface de terrain encrote doxydes de fer et de manganse, souvent accompagns de glauconie et/ou de phosphates qui peut tre perfore par des animaux fouisseurs et associe parfois des sdiments marins. harem, n. m. (harem). Groupe de femelles quun seul mle sapproprie en priode de reproduction et quil dfend contre les sollicitations des autres mles de la mme population. hareng, n. m. Voir Clupeidae. harfang des neiges, n. m. Voir Nyctea scandica. Harpacticoides, n. m. Ordre de Coppodes caractris par la fusion sa base de lendopodite de la 5e paire de pattes. Il compte plus de 3 000 espces tant marines que des eaux continentales. Ce sont en gnral des Crustacs pibenthiques, fouisseurs ou interstitiels, certains planctoniques, rarement parasites. Ils se nourrissent dalgues ou de micro-organismes. Harpadontidae, n. sc. Famille de Tlostens Myctiformes au corps allong, la tte comprime avec des yeux en position, comptant quelques espces soit marines soit lagunaires trs rpandues dans locan Indien.

Harpoceras, n. sc. Genre dAmmonites qui sont des fossiles caratristiques du Toarcien, un tage du Jurassique infrieur. Hatteria, n. m. Voir Sphenodontides. haustorium, n. m. Organe labor par un parasite afin de prlever les nutriments de son hte. Hauterivien, n. m. tage du Crtac infrieur dcrit de Hauterive, prs de Neuchtel, en Suisse. hayne, n. f. Minral du groupe des feldspathodes qui est un silicoalumino-sulfate de sodium et de calcium Ca, (Na)4-8 (SO4)1-2(SiAlO4)8. Il se prsente en cristaux cubiques de couleur bleue, translucides. Il se rencontre dans les phonolites. La lazurite, le minral constituant le lapis-lazuli, est une varit dhayne de couleur bleu outre-mer qui se trouve sous forme granuleuse et parfois cristalline dans des calcaires mtamorphiques. (Voir aussi Lazurite) Hawa, les (Hawa). Archipel situ au centre du Pacifique sous le tropique du Cancer. De nature volcanique, il possde une flore et une faune endmiques trs importantes, menaces par les introductions despces exotiques et par la quasi-radication des forts tropicales primaires de plaine remplaces par des cultures industrielles. (Voir aussi Drepanididae) hawaen(-ne) province biogographique ~ (hawaian province) : appartenant au sous-Rgne polynsien, cest la plus isole des diverses provinces biogographiques de lAncien Monde avec 20 % des genres et 80 % des espces de plantes endmiques. hkistotherme, n. f. et adj. (hekistotherm). Dsigne des plantes adaptes aux climats froids, propres aux biotopes de toundra, o la temprature moyenne annuelle est infrieure 0 C, et celles du mois le plus chaud nexcde pas 10 C. Ce terme dsigne aussi toute espce se dveloppant au-del de la ligne des arbres, dans des zones o lenneigement est trs important. Heleophrynidae, n. sc. Petite famille dAmphibiens Anoures comportant quelques espces de petites grenouilles infodes aux torrents de montagne dAfrique du Sud. hloplancton, n. m. (heleoplankton). Plancton infod aux mares de faible surface et aux petites tendues marcageuses temporaires. Helicidae, n. sc. (snails). Famille de Gastropodes Pulmons Stylommatophores pourvus dune coquille bien dveloppe, de rgime herbivore qui regroupe les escargots terrestres stricto sensu. (Voir aussi Hlix)

Escargot bourgogne (Hlix pomatia, Helicidae) (Vourles, Rhne). (Clich F. Ramade)

hlicitique

282

Helodermatidae

hlicitique, adj. Dsigne un minral qui a subi une rotation au cours de sa formation qui lui a confr de ce fait un aspect torsad. Heliconiaceae, n. sc. (lobster claw). Famille notropicale de plantes herbaces de lordre des Zingibrales comptant plus de 100 espces de grande taille jusqu 3 m de haut.

tiques propres aux cours deau et des zones humides dAmrique tropicale, de rgime prdateur, se nourrissant dinvertbrs et de poissons. Lespce la plus commune, Heliornis fulica, se rencontre depuis le Nord de lArgentine jusquau Mexique. hliotaxie, n. f. (heliotaxy). Raction dorientation ou locomotrice provoque par la lumire solaire. hliotherme, adj. (heliothermic). Dsigne une espce animale maintenant une temprature corporelle leve en sexposant au soleil. hliotropisme, n. m. (heliotropism). Rponse dorientation dun organisme vers la lumire. hlioxrophile, adj. (helioxerophilous). Dsigne une espce infode aux biotopes dsertiques exigeant la fois un climat aride et trs ensoleill. Hliozoaires, n. sc. Classe htrogne dActinopodes de forme sphrique constituant le plancton deau douce bien que quelques genres soient ocaniques. (Voir aussi Actinopodes, Radiolaires) Helix, n. sc. (snails). Genre de Gastropodes Pulmons de rgime herbivore qui regroupe les escargots terrestres stricto sensu. ~ aspersa (vern. : petit gris ) : cest lespce dHelicidae la plus commune en Europe occidentale. ~ pomatia (vern. : escargot bourgogne). Cette espce largement apprcie au plan culinaire sest trs rarfie dans la nature par suite de prlvements excessifs ; elle est aujourdhui protge. ~ desertorum : escargot du Sahara septentrional prsentant une extraordinaire rsistance la scheresse. Il est capable de rester plus de quatre annes en tat de quiescence en attendant le retour de la pluie. (Voir aussi Helicidae) helminthe(s), n. m. (helmintha). Terme gnral dsignant divers animaux gnralement parasites du groupe des vers. helminthologie, n. f. (helminthology). Branche de la zoologie dont lobjet est ltude des vers. Helminthomorphes, n. sc. Sous-ordre de Diplopodes comptant 11 familles caractrises par deux paires de pattes par segment lexception des deux premiers. Hlobiales, n. sc. (syn. : Najales). Voir Najales. hlobios, n. m. (helobios). Ensemble des organismes constituant la biocnose propre aux cosystmes marcageux. hlochmophiles, adj. (helovhmophilous). Dsigne des espces qui croissent dans des bosquets darbres disperss dans des habitats de prairies. hlocrne, n. m. (helocrene). Microcrique ou bras mort propre aux rives dun torrent ou dun ruisseau forte pente. Helodermatidae, n. sc. (Gila monster) (vern. : hlodermes). Famille de Lacertiens ne comptant que deux espces de grande taille (jusqu 1 m de long) propres au Sud des tats-Unis et lAmrique centrale qui sont les seuls lzards venimeux, produisant une neurotoxine scrte par un groupe modifi de glandes salivaires. Ce sont des prdateurs nocturnes qui se nourrissent dufs doiseaux et de petits Mammifres.

Heliconia wagneriana (Heliconiaceae) (Parc des Roches graves, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Elles prsentent des affinits avec les bananiers qui appartiennent la famille voisine, celle des Musaceae. (Voir aussi Musaceae, Zingibrales) hliofuge, adj. (heliofugous). Voir Photophobe. hlio-ombrogramme, n. m. (helio-ombrogram). Courbes reprsentant la relation ensoleillement-prcipitations dun biotope donn, dont la valeur peut constituer un facteur limitant dans le dveloppement de certaines espces. hliophile, adj. (heliophilic). Dsigne tout organisme qui exige un fort ensoleillement pour se dvelopper ou prsenter une activit normale. Ainsi, les vgtaux hliophiles ncessitent pour leur croissance des conditions de fort ensoleillement suprieures 100 watts.m2. (Voir aussi Lumire, Photosynthse, Sciaphile) hliophobe, adj. (heliophobous) (syn. : sciaphile). Dsigne un organisme qui ne peut crotre que sous des luminosits rduites. Cest par exemple le cas des vgtaux des strates infrieures des cosystmes forestiers en particulier des forts pluvieuses tropicales. hliophyte, n. f. (heliophyte). Espce vgtale hliophile. Hlioporacs, n. sc. Ordre dOctocoralliaires dont la colonie scrte un pais squelette calcaire. Heliornithidae, n. sc. (Sungrebes) (vern. : grbifoulques). Famille de Gruiformes comportant trois espces doiseaux aqua-

hlohylophile

283

herbier(s)

hlohylophile, adj. (helohylophilous). Espce se dveloppant dans des biotopes forestiers humides ou marcageux. hlophile, adj. (helophilous). Espce infode des biotopes marcageux. hlophyte, n. f. (helophyte). 1. Plante adapte aux biotopes marcageux y inclus les tourbires. 2. Plante amphibie, prenne, infode la zone riparienne des biotopes lentiques, dont les formes de dure consistent en rhizomes enfouis dans la vase au-dessous du niveau de leau. Les Phragmites en sont les reprsentants les plus communs dans les zones humides tempres. (Voir aussi Macrophytes, Phragmites) hloplancton, n. m. (heloplankton). Communaut planctonique propre aux biotopes marcageux. Hlotiales, n. m. Ordre de Champignons Discomyctes de rpartition mondiale dont les asques en forme de massue sont dpourvues dopercule dont beaucoup despces sont phytopathognes telles Scerotinia fuckeliana, agent de la pourriture grise du raisin. Certaines espces sont saprophytes terricoles ou coprophytes. hmatite, n. f. (haematite). Minral constitu par du sesquioxyde de fer (Fe2O3), qui cristallise dans le systme rhombodrique donnant des cristaux bipyramidaux ou encore lamellaires souvent macls. Lhmatite est de couleur noirtre ou rougetre. Elle se rencontre en filons ou en massifs dans des granites et autres roches magmatiques alcalines ainsi que dans leurs franges mtamorphiques. Elle reprsente le principal minerai de fer. Elle est aussi propre certains sols tropicaux dgrads (latrites par exemple). hmatophage, adj. (haemophagous). Dsigne une espce qui se nourrit de sang. hmatozoaire, n. m. (haematozoon). Dsigne une espce parasite sanguine qui vit dans les hmaties, comme les Plasmodium, agents du paludisme. hmropriodique, adj. (hemeroperiodic). Dsigne les plantes qui exigent pour fleurir une photopriode de jours longs (dure du jour excdant celle de la nuit), conditions propres la fin du printemps et au dbut de lt. Hmi-ascomyctes, n. sc. Voir Protoascomyctes. Hmichords, n. sc. (syn. : Stomochords). Voir Stomochords. Hmicords, n. sc. Voir Stomocords. hmicryptophyte(s), n. f. (hemicryptophyte). Plantes herbaces vivaces, dont les organes qui en assurent la survie pendant la mauvaise saison sont disposs la surface du sol la limite infrieure de la tige (ou de la touffe pour les gramines cespiteuses). (Voir aussi Raunkiaer) hmipiphyte, n. f. (hemiepiphyte). Plante piphyte pendant seulement une partie de son cycle vital. La germination et le dbut du dveloppement seffectuent sur les branches dun arbre hte puis ses racines atteignent le sol pour donner une liane. hmimtabole, adj. (hemimetabolous). Mode de dveloppement larvaire de divers Invertbrs caractris par un passage progressif ltat adulte.

Hemiodontidae, n. sc. Famille de Tlostens Characiformes au corps allong dont la nageoire dorsale occupe une position mdiane, comptant une cinquantaine despces de poissons deau douce propre lAmrique du Sud. hmione, n. f. (hemiona) (n. sc. : Equus hemionus). Espce dquid des steppes et des semi-dserts dAsie centrale. hmiparasite, n. m. (hemiparasitic). Plante chlorophyllienne dont lactivit photosynthtique nest pas suffisante pour couvrir les besoins mtaboliques de lindividu. Le gui est un exemple de telles plantes. Hmiptrodes, n. sc. Super-ordre dinsectes noptres qui rassemble six ordres pourvus de pices buccales de type piqueurs-suceurs : les Psocoptres, les Anoploures, les Mallophages, les Htroptres et les Homoptres. Hemiramphidae, n. sc. Famille de Tlostens Bloniformes, propres aux eaux de surface continentales et marines au corps allong dont la mchoire infrieure dpasse largement la suprieure. Elle compte une soixantaine despces dont certaines font lobjet dune exploitation halieuthique. hmisaprophyte, n. f. (hemisaprophyte). Plante chlorophyllienne pro parte saprophyte. Hemiscyllidae, n. sc. Petite famille de Slaciens Pleurotrmes renfermant une dizaine de petits requins propes aux eaux ctires de lIndopacifique. hmocyanine, n. f. (hemocyanin). Enzyme respiratoire, propre aux Mollusques et certains Arthropodes renfermant du cuivre dans sa molcule. Hpaticopsides (liverwort) (vern. : Hpatiques). Classe de Bryophytes caractriss par des rhizodes cellulaires situs la face infrieure dun gamtophyte thallode ou foliac symtrie dorso-ventrale. Le protonema est absent ou rudimentaire la diffrence des mousses. La capsule sans coiffe souvre par des valves. La dissmination des spores est favorise par la prsence sur ces derniers dlatres. Elle compte environ 10 000 espces essentiellement piphytes et tropicales. Hepialidae, n. sc. (ghost moths). Famille de Lpidoptes Htrocres aux ailes arrondies lapex, les antrieures et les postrieures prsentant une nervation analogue. Hepsetidae, n. sc. Famille monotypique de petits poissons Characiformes atteignant au maximum une trentaine de centimtres de long, ayant laspect de brochets, infods aux eaux douces dAfrique tropicale subsaharienne. herbier(s), n. m. 1. (seagrass bed). Terme dcologie marine qui dsigne des communauts de macrophytes constitues par de grandes algues ou de grandes phanrogames marines de lordre des Najales (Monocotyldones) telles les Posidonia. (Voir aussi Najales, Posidonia) 2. (herbarium) : collection de plantes conserves sches et colles sur un support rigide destines servir de rfrence pour des tudes botaniques et(ou) cologiques. (Voir aussi Arboretum, Jardins botaniques)

herbivore(s)

284

htromtabole

herbivore(s), n. m. et adj. (herbivorous) (syn. : phytophage). Animal dont lalimentation est strictement fonde sur la consommation de vgtaux, donc situ au second niveau dans les rseaux trophiques de consommateurs. La majorit des herbivores phyllophages se nourrit des feuilles et des pousses des vgtaux. Dautres sont xylophages, les parties ligneuses suceuses de sve, butineuses de nectar, et/ou collectrices de pollen, enfin frugivores. (Voir aussi Rseaux trophiques) hercogamie, n. f. (hercogamy). Proprit de certaines plantes dont les fleurs pourvues de carpelles et dtamines fonctionnels ne peuvent sautopolliniser, des dispositifs anatomiques empchant ce processus. Le plus souvent, lobstacle tient dans la position relative de ces pices florales. hercynien(-ne), adj. (hercynian). Dsigne la rgion qui correspondait lensemble de la Germanie lpoque romaine et tait alors couverte de la dense fort caducifolie hercynienne. cycle ~ : cycle orrognique qui a conduit la formation du massif hercynien du Dvonien au Permien et concerne en particulier la chane du Harz en Allemagne mais de faon plus gnrale dautres structures en Europe et les Appalaches en Amrique du Nord. hrditaire, adj. (hereditary). Dsigne tout processus biologique ayant une base gntique et qui se transmet donc dune gnration aux suivantes. hrdit, n. f. (heredity). Transmission gntique de traits des parents leur descendance. hritabilit, n. f. (heritability). Proportion de variance dans un phnotype due leffet de facteurs gntiques additifs. hermaphrodisme, n. m. (hermaphrodism). Mode de reproduction dans lequel tous les individus sont la fois mles et femelles. ~ successif (successive hermaphrodism) : forme dhermaphrodisme, dans laquelle les individus sont successivement de lun puis de lautre sexe au cours de leur vie. Gnralement protrandrique (individu dabord mle puis femelle), il est parfois protrogyne (individu dabord femelle puis mle). ~ simultan (simultaneous hermaphrodism) : cas dhermaphrodisme o les individus peuvent tre simultanment mles et femelles (escargots par exemple). Ici, il se produit nanmoins en rgle gnrale une fcondation croise ~ alternatif (alternative ~) : type dhermaphrodisme o les individus passent de faon cyclique de ltat mle femelle et rciproquement au cours de leur vie (cas des hutres par exemple). hermaphrodite, adj. (hermaphroditic). Se dit dun individu ou dune espce dous dhermaphrodisme. hermatypique, (hermatypic) corail ~ : dsigne les divers Cnidaires coloniaux btisseurs de rcifs coralliens. (Voir aussi Coraux, Madrporaires, Rcifs coralliens) Hernandiaceae, n. sc. Petite Famille de Dicotyldones de lordre des Laurales largement rpandue dans les cosystmes tropicaux. Elle est reprsente par des espces arbustives, arborescentes et des lianes. Leurs feuilles ont un limbe vein et leurs fleurs lovaire infre possdent 3 5 tamines et 6 10 prianthes.

herptofaune, n. f. (herpetofauna). Ensemble des peuplements reptiliens prsents dans un cosystme ou une rgion donne. herptologie, n. f. (herpetology). Branche de la zoologie dont lobjet est ltude des Reptiles. Hesperiidae, n. sc. Importante famille de Lpidoptres Rhopalocres aux ailes courtes et au corps large, aux antennes en forme de massue et largement spares. Htrobasidiomyctes, n. sc. Sous-classe de Basidiomyctes dont les formes sexues prsentent une structure glatineuse et dont les basidiospores sont dissmins par le vent. Htrococcales, n. sc. Classe de Xanthophytes constitue de cellules coccodes assemble selon diverses formes coloniales. htrodonte, adj. (heterodontia). Dsigne une denture dans laquelle les dents sont de forme et de structure diffrente (cas des Mammifres par exemple). htrodyname, adj. (hetereodynamic). Se dit dune espce dont le dveloppement nest pas continu mais passe par une phase darrt obligatoire : celle de la diapause. Htrodontes, n. sc. Sous-classe de Mollusques Bivalves caractrise par un manteau formant des vertures inhalentes et exhalentes souvent vacues par des siphons. htrocique, adj. (heteroeocious) (syn. : htroxne). Dsigne un parasite qui possde au moins deux htes successifs au cours de son cycle vital. htrogamte, n. m. (heterogamete). Gamte appartenant la ligne mle ou femelle. htrogamtique, adj. (heterogametic). 1. Dsigne le sexe qui dans une espce donne possde lhtrochromosome. 2. Organisme qui produit deux types de gamtes. htrogamie, n. f. (heterogamy). 1. Forme de reproduction caractrise par la prsence de gamtes de taille et de morphologie diffrente. 2. Coexistence sur une mme inflorescence de fleurs de type diffrent (par exemple bisexues et femelles). htrognit, n. f. (heterogeneity) ~ du milieu (habitat heterogeneity) : prsence dans un biotope dirrgularits de structure spatiale ou de nature microclimatiques, qui exercent une influence homostasique des niveaux varis de lorganisation cologique. ~ des ressources (resources heterogeneity) : distribution spatiale irrgulire et alatoire des ressources naturelles dans un biotope donn. htrogonique, adj. (heterogonic). Dsigne un type de parthnogense cyclique dans lequel alternent une ou plusieurs gnrations parthnogntiques avec une gnration sexue. htrogyne, adj. (heterogynous). Dsigne un type de cycle vital comportant une alternance de gnrations parthnogntiques et bisexues. htromtabole, adj. (heterometabolous). Arthropode dont le dveloppement comporte une mtamorphose incomplte.

htromorphie

285

htroxne

htromorphie, n. f. (heteromorphy). Particularit, trs marque chez les vgtaux infrieurs, propre aux organismes dont les formes haplodes et diplodes du cycle vital sont dune morphologie distincte. htromorphose, n. f. (heteromorphosis). Regnration dune partie manquante dun organisme dans lequel le produit de celle-ci diffre de lappendice ou de lorgane original. Heteromyidae, n. sc. (kangooroo rats, pockets mice). Famille de Rongeurs, nocturnes et granivores, la queue allonge et aux pattes postrieures sauteuses beaucoup plus dveloppes que les antrieures. Elle compte 75 espces infodes lAmrique du Nord et tropicale. Htronmatales, n. sc. Classe de Protistes Euglnophytes dpigments, de mtabolisme htrotrophe pourvu dun appareil dingestion labor avec lequel ils prlvent des particules alimentaires. htrophage, adj. (heterophagous) (syn. : omnivore). Voir Omnivore. htrophyllie, n. f. (heterophylly). Caractristique des plantes dont les feuilles sont de forme et/ou de physiologie diffrentes. Htropodes, n. sc. Gastropodes Prosobranches Monotocardes au corps souvent allong, ichtyomorphe et transparent, dont le pied aplati et transform en lame leur permet de nager. Leur tte en forme de mufle porte sa base des yeux de structure complexe. Leur coquille translucide est rduite, parfois absente chez les formes les plus volues. Infods au domaine plagique, ce sont des animaux planctoniques de rgime carnivore. Htroptres, n. m. (Heteroptera, vern. bugs). Ordre dinsectes htromtaboles renfermant un grand nombre despces, surtout tropicales, caractriss par des pices buccales de type piqueur-suceur et dont les ailes antrieures sont transformes en hmlytres tegminises leur partie apicale demeurant membraneuse do leur nom. Il comporte une vingtaine

de familles et compte prs de 40 000 espces actuellement connues de la science, essentiellement infodes aux cosystmes de forts tropicales. Beaucoup de familles sont phytophages. Dautres sont saprophages ou prdatrices dautres Arthropodes, quelques-unes hmatophages. La plupart des espces dHtroptres sont phytophages et se nourrissent de la sve des vgtaux, certaines espces reprsentant de redoutables ravageurs de diverses cultures, en particulier les Scutelleridae, les Pentatomidae, et les Pyrrhocoridae mais il existe des genres voire des familles entires strictement prdatrices (Nabidae, Reduviidae). Lhmatophagie est rare, limite aux Cimicides ( punaises de lits ) et certains Rduviides comme les Triatoma, dAmrique du Sud. Quatre familles, celles des Pentatomidae, des Coraeidae, des Lygaeidae et des Miridae renferment elles seules la majorit des espces actuellement dcrites. (Voir aussi Coraeidae, Miridae, Pentatomidae) heterosis, n. m. (heterosis). Accroissement de vigueur, de croissance, de survie et de fcondit observ chez les hybrides. (Voir aussi Vigueur hybride) htrosporie, n. f. (heterospory). Dsigne lexistence simultane dans un mme taxon de Cryptogames de deux types de spores. htrostylie, n. f. (heterostyly). Variation de longueur du style entre les diffrentes fleurs dune mme espce de plantes qui favorise la fcondation croise par les insectes car les anthres dun type de fleur sont la mme hauteur que les stigmates dune autre. htrothallisme, n. m. (heterothallism). Particularit propre certains des vgtaux primitifs davoir deux thalles haplodes autostriles qui peuvent tre physiologiquement ou morphologiquement distincts. Htrotrichales, n. sc. Classe de Xanthophytes constitue par des algues multicellulaires filamenteuses complexes. Htrotriches, n. sc. Ordre de Cilis Spirotriches constitu despces de grande taille, recouverts dune forte ciliature uniforme. htrotrophes, adj. et n. m. (heterotrophic). (syn. : chimioorganotrophes). Ensemble des organismes dont la nutrition ncessite des substances biochimiques afin de produire leur nergie cellulaire. Il runit la fois les dcomposeurs (bactries et champignons) et les animaux. Certains Protistes pourtant pourvus de chloroplastes peuvent tre htrotrophes si les conditions cologiques conviennent. (Voir aussi Autotrophes, cosystmes, Micro-organismes, Photolithotrophes) htrotrophie, n. f. (heterotrophy). Forme de mtabolisme qui implique lutilisation, le rarrangement et la dcomposition des substances biochimiques contenues dans lalimentation. degr d~ : caractrise ltat dun cosystme dont lactivit des htrotrophes excde celle des autotrophes. Il se mesure par le rapport R/P qui est > 1 lorsquapparaissent des conditions favorisant lhtrotrophie.

Lygaeus equestris, Htroptre Lygaeidae (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

htroxne, adj. (heteroxenous). Dsigne les parasites qui effectuent leur cycle vital entre des htes diffrents.

htrozygotes

286

hibernaculum

htrozygotes, adj. (heterozygous). Dsigne des individus diplodes forms par la fusion de gamtes portant des allles diffrents sur un locus chromosomique donn et dont les gamtes diffrent par les allles de ces locus. (Voir aussi Homozygotes) htrozygotie, n. f. (heterozygosity). Prsence de diffrents allles un locus donn. Elle donne une mesure de la variabilit gntique au niveau de lindividu et de la population. htraie(s), n. f. (beech grove). Dsigne les forts de htres. Elles ont connu une forte rgression au cours du dernier millnaire avec le dboisement de vastes surfaces dEurasie tempre et en date rcente par suite de lenrsinement frntique promu par les services forestiers des pays europens. (Voir aussi Forts) htre, n. m. (beech). Voir Fagus. Hettangien, n. m. tage le plus ancien du Jurassique, dcrit de Hettange, en Moselle. Hevea brasiliensis, n. sc. (vern. : caoutchouc). Euphorbiace arborescente introduite du Brsil en Asie du Sud o elle est cultive pour la production de caoutchouc.

Hexactinellides, n. sc. (Hexactinellida). Classe de Spongiaires strictement marins, qui se caractrise par un squelette uniquement constitu de spicules siliceux pourvus de trois axes et de six pointes, do leur nom. Ce sont des ponges surtout infodes des eaux profondes particulirement abondantes dans le Pacifique. On les divise en deux ordres : les Amphidiscophores, aux spicules indpendants pourvus de spicules gants qui les fixent au substrat et les Hexastrophores dont les grands spicules peuvent se souder. (Voir aussi Spongiaires)

Figure de coupe montrant lorganisation gnrale dun Spongiaire de la classe des Hexactinellides. On distingue les macrosclres 6 axes. C G = cavit gastrale, C in = canal inhalant, C. V. = corbeille vibratile, M Scl = macroslre, m Scl = microsclre. (Daprs Beaumnt et Cassier, op. cit. T 1, p. 90).

Hexagrammidae, n. sc. Famille de Tlostens Scorpaeniformes comptant une dizaine despces au corps allong pouvant dpasser le mtre de long, propres au Nord du Pacifique, dont certaines donnent lieu dimportantes pcheries commerciales. Hexanchidae, n. sc. (Cow sharks). Famille de Slaciens Hexanchiformes comptant 6 espces de requins dont certains de grande taille peuvent atteindre 8 m de long. Ce sont des poissons vivipares, essentiellement benthiques qui descendent dans ltage bathyal jusqu 200 m de profondeur surtout infods aux zones tropicales et subtropicales des grands ocans. Ils se nourrissent de poissons et de Crustacs mais les grandes espces peuvent mme capturer de petits Odontoctes. Hexanchus griseus est une espce piplagique assez commune dans lAtlantique du Nord-Est jusquen Norvge et se rencontre aussi en Mditerrane. Il peut dpasser 5 m de long. Hexanchiformes, n. sc. Ordre de Slaciens Pleurotrmes trs primitifs. Ils se caractrisent par 6 7 fentes branchiales situes en avant des nageoires pectorales et dune nageoire dorsale en position trs recule. Il comporte deux familles, les Hexanchidae et les Chlamydoselachidae.
Plantation dHevea Java, prs de Tasikmalaya. (Clich F. Ramade)

Hexacoralliaires, n. m. (Hexacorallia). Cnidaires sessiles de la sous-slasse des Anthozoaires, caractriss par des polypes aux parois cloisonnes par des septa dont le nombre est un multiple de six. (Voir aussi Hermatypique, Rcifs coralliens)

Hexapodes, n. sc. (Hexapoda). Terme aujourdhui dsuet qui a parfois t utilis pour dsigner la classe des Insectes. hibernaculum, n. m. (hibernaculum). Cavit sous lcorce ou tout autre abri dans lequel un invertbr de petite taille se rfugie pour passer la priode hivernale.

hibernation

287

Hirudines

hibernation, n. f. (hibernation). tat de vie ralentie (dormance) dans lequel entre un Vertbr pendant la saison froide. Chez les Mammifres, elle est caractrise par un tat lthargique au cours duquel la temprature corporelle peut descendre seulement 3,5 C, tandis que les pulsations cardiaques deux trois par minute et les inspirations une par minute. Au printemps, quand la temprature du terrier remonte, lanimal reprend son activit en quelques heures. (Voir aussi Hivernage) hibou(x), n. m. Voir Strigidae. Hiemisylvae, n. sc. Type dcosystme forestier tropophile propre aux zones tropicales ayant une saison sche prolonge. (Voir aussi Forts) hirarchie, n. f. (hierarchy). 1. cologie : classement de labondance relative des espces dans une communaut. 2. thologie : degrs de dominance dcroissante qui stablissent entre les individus dun mme groupe. hirarchique, adj. (hierarchic) classification ~ (hierarchical classification) : type de classification rassemblant les individus en une srie de subdivisions ou dagglomrats afin de constituer un arbre gnalogique (dendrogramme). thorie ~ (hierarchic theory) : thorie donnant un cadre gnral pour la comprhension des processus cologiques qui seffectuent aux diverses chelles spatio-temporelles. (Voir aussi chelle, cosystme) Himalaya, n. m. (Himalaya). Chane de montagnes situe au Nord du sous-continent indien o se trouvent les plus hauts sommets du globe : quatorze dpassent 8 000 m daltitude, lEverest, le plus lev, culminant 8 850 m. LHimalaya prsente de nombreuses particularits cologiques remarquables, lies la prsence dcosystmes de haute altitude, et son rle de barrire entre les steppes orophiles dAsie centrale et les cosystmes subtropicaux du Nord de lInde. La dforestation dmentielle quil a subi au dernier sicle la quasiment dnud jusqu 2 000 m daltitude, avec pour consquence de nos jours une croissance calamiteuse des inondations en Inde. Himantandraceae, n. sc. Famille monotypique de Dicotyldones primitives de lordre des Magnoliales comptant un unique genre de grands arbres aromatiques propres au Nord de la rgion notogenne et aux Moluques. Hipparion, n. sc. Genre de Mammifres Prissodactyles fossiles du Miocne, voisins du cheval actuel. Hippocastanaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Sapindales comptant une quinzaine despces arbustives ou arbores aux feuilles composes palmes, dont les fleurs runies en grandes inflorescences lovaire infre compte 5 spales, 4 5 ptales et 5 8 tamines, aux fruits constitus par une capsule souvent hrisse de pointe. Le marronnier dInde Aesculus hippocastanum, un grand arbre ornemental originaire dAsie centrale et dEurope du Sud-Est (Grce, Bulgarie), a t introduit en Europe occidentale en 1615. Les marrons quil produit sont inconsommables car ils renferment un glucoside amer et toxique, laesculine.

Hippocrateaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Clastrales comptant environ 300 espces de plantes ligneuses laticifres largement rpandues dans les rgions tropicales. Hippopotamidae, n. sc. (hippopotamuses) (vern. : hippopotames). Famille de Mammifres Artiodactyles actuellement infods lAfrique subsaharienne qui ne comporte que deux espces : lhippopotame amphibie (Hippopotamus amphibius) et lhippopotame nain (Choeropsis liberiensis). La premire, aujourdhui classe espce vulnrable, se rencontrait jusqu une date encore rcente dans toute lAfrique tropicale alors que la seconde, de rpartition plus restreinte, est infode aux forts pluvieuses tropicales dAfrique occidentale. (Voir aussi comorphologique, Tsavo) Hipposideridae, n. sc. Famille de Chiroptres palotropicaux insectivores au nez pourvu dexpansions foliaces trs dveloppes et au centre duquel souvrent les narines. Hippuritoides, n. sc. Ordre de Mollusques Bivalves Htrodontes infods aux mers tropicales, caractriss par des valves de taille ingale, lune dentre elles tant fixe au substrat. Hirudines, n. sc. (Hirudina, vern : leeches) (vern. : sangsues). Classe dAnnlides pourvus dun clitellum et caractriss par la prsence dun nombre constant de segments (33). La plupart des espces sont infodes aux eaux continentales. Les sangsues sont prdatrices de petits invertbrs aquatiques, les plus grandes espces, hmatophages et ectoparasites, de poissons ou de vertbrs sang chaud. On la divise en quatre Ordres : les Acanthobdelliformes, les Rhynchobdelliformes, les Gnathobdelliformes et les Pharyngobdelliformes.

A. Type morphologique dun Hirudin : Haemadipsa sylvestris, une sangsue terrestre arboricole du Bengale (daprs Harant et Grass op. cit.). B. Schma gnral dun Annlide Hirudin Rhynchobdelliforme, Glossosiphonia complanata (l = bouche, Np = nphridiopore, Tr = trompe, Ce = canal jaculateur, Gs = Glande salivaire, est = estomac, test = testicule, Int = intestin, Rec = rectum, A = anus, V XVII : n des segments. (Daprs Aron in Harant et Grass op. cit., TV, p. 409)

Hirundinidae

288

Holdridge, classication d

Les Acanthobdelliformes monotypiques qui ne comportent quune seule famille et un seul genre font transition avec les Oligochtes. Les Rhynchobdelliformes pourvus dune trompe dvaginable sont marins ou dulaquicoles, Les Gnathobdelliformes au pharynx arm de trois mchoires denticules et de cinq paires dyeux sont aquatiques ou terrestres (dans les forts pluvieuses tropicales) et renferment entre autres la sangsue mdicinale (Hirudo medicinalis) et dautres espces tropicales hmatophages. Enfin, les Pharyngobdelliformes dpourvus de mchoire, au pharynx long et peu muscl, infods aux eaux douces sont des prdateurs de Mollusques et de petits Crustacs. Hirundinidae, n. sc. (swallows) (vern. : hirondelles). Famille de Passriformes cosmopolite comptant quelque 80 espces de rgime insectivore, pourvues de grandes ailes pointues, dune queue fourchue et dun bec court souvrant largement avec lequel ils capturent les insectes au vol. Leur nid, en forme de coupe et souvent fait de boue sche, est construit dans des crevasses, sur des parois rocheuses ou dans des btiments. Ce sont des oiseaux grgaires, grands voiliers capables de migrations grande distance. Ainsi les hirondelles des chemines (Hirundo rustica) qui nichent dans nos pays hivernent en Afrique australe. (Voir aussi Migrations) hivernage, n. m. (overwintering). Mode de survie dune population animale la saison hivernale. Lhivernage implique diverses adaptations cophysiologiques chez les Invertbrs. Les Vertbrs hivernent dans une tanire ou dans un terrier avec ou non vritable hibernation. aires d~ (overwintering areas) : zones gographiques situes de plus basses latitudes, o sjournent les populations doiseaux migrateurs pendant la mauvaise saison. (Voir aussi Hibernation, Migration) Hoazin, n. m. Voir Opisthocomidae.
Hirondelle des chemines, Hirundo rustica (Hirundinidae), quittant son nid (rserve naturelle nationale de Camargue). (Clich F. Ramade)

holarctique, n. m. et adj. (holarctic). Vaste zone biogographique qui runit les Empires Palarctique et Narctique, englobant toutes les terres merges des moyennes et hautes latitudes de lhmisphre boral. Holaspis, n. m. Stade larvaire des Trilobites prsentant une segmentation apparente de la rgion thoraco-abdominale. (Voir aussi Trilobites) Holastrodes, n. sc. Ordre dchinids irrguliers apparus au Crtac infrieur. Holdridge, classication d. Classification climatique des principaux types de biomes terrestres fonde sur une reprsentation diagrammatique triangulaire des trois paramtres essentiels des climats dans les biotopes continentaux : prcipitations, tempratures moyennes annuelles et vapotranspiration potentielle.

Diagramme climatique dHoldridge (In Rickleffs, op. cit., p. 166).

holisme

289

homostasie

holisme, n. m. (holism). Thorie selon laquelle le fonctionnement des systmes biologiques complexes, a fortiori des cosystmes, ne peut tre compris quen les tudiant dans leur totalit. (Voir aussi cosystmes, Holistique) holistique, adj. (holistic). Dsigne en biologie ltude dentits complexes prises dans leur ensemble. ce qui est plus particulirement le cas de lcologie dont lobjet est ltude des systmes biologiques dun degr de complexit maximal. Holocne, n. m. (Holocene). Subdivision du Quaternaire correspondant sa partie suprieure donc la priode gologique actuelle. LHolocne a commenc voici 12 000 ans la fin de la glaciation wrmienne. Holocentridae, n. sc. Famille de Tlostens Bryciformes comptant 70 espces de poissons rcifaux nocturnes. Holocphales, n. sc. (Holocephalii, vern. : chimaera, ratfishes) (vern. : chimres). Groupe de Vertbrs Chondrichthyens appartenant la sous-classe des Brachyodontes et ne comportant quun seul Ordre, celui des Chimaeriformes. Il comporte 35 espces rparties en trois Familles. Ils prsentent des caractres de Slaciens bien quils aient un habitus de Tlostens. La principale, celle des Chimaeridae, cosmopolite, se reconnat son museau obtus. La chimre commune Chimaera monstrosa est frquente dans lAtlantique et la Mditerrane o elle vit dans ltage bathyal des profondeurs de 300 plus de 1 000 m. Son corps de couleur gristre ou jauntre peut dpasser un mtre de long. Elle prsente un fort aiguillon reli une glande venin lavant de sa nageoire dorsale. Cette espce se nourrit de mollusques et dchinodermes quelle broie avec ses puissantes plaques dentaires stries. (Voir aussi Slaciens)

holoparasite, n. m. (holoparasite). Parasite obligatoire qui ne peut survivre lextrieur de son hte. (Voir aussi Parasitisme) holoplagique, adj. (holopelagic). Espce ocanique qui reste plagique pendant tout son cycle vital. holoplancton, n. m. (holoplankton). Espces strictement planctoniques. (Voir aussi Mroplancton) Holothuride(s), n. sc. (sea-cucumber). chinodermes leuthozoaires constituant la classe des Holothuroidea. Ce sont des animaux de forme allonge section cylindrique ou pentagonale, rappelant vaguement celle dun concombre do leur nom vernaculaire de concombres de mer. lextrmit antrieure du corps souvre la bouche entoure de 10 tentacules rameux de forme varie qui correspondent des podia modifis. la face infrieure, les aires ambulacraires munies dune double range de podia stendent dune extrmit lautre. la diffrence des autres chinodermes, les Holothuries prsentent une symtrie bilatrale lie leur forme allonge et leur posture couche.

Holothuride, Isostichopus badionotus (Cte sous le vent prs de Gourbeyre, Basse-Terre, Guadeloupe). (Clich Frank Mazas)

La Chimre, Chimaera monstrosa (Holocphale), se rencontre dans ltage bathyal des eaux europennes.

holocyclique, adj. (holocyclic). Dsigne un type de reproduction o plusieurs gnrations parthnogntiques alternent avec une unique gnration sexue. holomtaboles, n. m. (holometabola). Subdivision de la classe des insectes runissant tous les ordres mtamorphoses compltes : Coloptres, Lpidoptres, Hymnoptres, Diptres, etc. holomtabolie, n. f. (holometaboly). Type de dveloppement des Invertbrs caractris par des cophases larvaires trs diffrentes des adultes aux plans morphologique et physiologique, et par le passage par un stade intermdiaire, celui de la nymphe, prcdant la mtamorphose pendant laquelle se forme ladulte. holomictique, adj. (holomictic). Dsigne un lac qui prsente une inversion saisonnire de la stratification de ses eaux. (Voir aussi Lac, Mromictique, Stratification)

Ce sont des organismes benthiques vivant la surface ou enfouis dans les sdiments. Ils se nourrissent aux dpens des matires organiques contenues dans les sables ou les vases selon la nature du substrat dont ils ingrent de grandes quantits. Leur rle cologique est important dans le fonctionnement des cosystmes marins car elles jouent un rle majeur dans le recyclage de la matire. Les prlvements effrns dholothuries effectus par les pcheurs afin de subvenir la demande des marchs asiatiques o elles sont consommes des fins alimentaires ou mdicinales atteignent une telle ampleur quils constituent une menace pour la stabilit des cosystmes rcifaux indo-pacifiques. (Voir aussi chinodermes) holotrophe, adj. (holotrophic) (syn. : minralotrophe). Dsigne un organisme autotrophe capable de fabriquer toutes les substances biochimiques dont il a besoin par photosynthse partir deau et dlments minraux nutritifs. holotype, n. m. (holotype). Individu, gnralement conserv dans une collection de Musum, constituant le spcimen sur lequel une espce nouvelle a t dcrite. (Voir aussi Type) Homalopteridae, n. sc. Famille de Tlostens comptant une centaine despces de petits Cypriniformes (moins de 130 mm), propres aux cours deau des Indes et dAsie du Sud-Est. homostasie, n. f. (homeostasis). Processus par lequel un systme biologique peut maintenir spontanment son quilibre interne en dpit des variations des facteurs environnementaux. (Voir aussi cosystmes, Gaa)

homotherme(s)

290

Homme

homotherme(s), adj. (homeotherm) (syn. : endotherme). Dsigne les animaux sang chaud, dont la temprature corporelle reste constante, indpendante de celle du milieu externe. Seuls les Oiseaux et les Mammifres sont homothermes dans la biosphre actuelle. (Voir aussi Pokilothermes) homothermie, n. f. (homeothermy). Proprit par laquelle les Vertbrs sang chaud maintiennent constante leur temprature corporelle. Hominidae, n. sc. (Hominids). Familles de Primates laquelle appartiennent, outre lHomme, les gorilles, les chimpanzs, lourang-outang et les gibbons. Hominiens (Hominians). Ensemble des espces actuelles et fossiles du genre Homo et des autres taxa apparents. La divergence entre les Hominiens et les autres Homininae, tablie par les donnes palontologiques et les horloges molculaires, remonterait environ 4 millions dannes. On distingue au cours de leur volution plusieurs genres et espces qui se sont succd et ont conduit lHomme actuel : les Australopithques, de faible capacit crnienne (moins de 600 cm3) qui sont apparus il y a 6 millions dannes, suivis il y a 2,5 millions dannes des premiers Archanthropiens (genre Homo) parmi lesquels lHomo erectus dont la capacit crnienne tait infrieure 1 250 cm3. ces derniers ont succd les Palanthropiens reprsents par lHomo neanderthalensis dont laffinit avec H. sapiens est aujourdhui discute, remarquable par sa considrable capacit crnienne (en gnral de 1 200 1 650 cm3 mais allant jusqu 1 800 cm3) ; enfin, lH. sapiens, reprsentant les Nanthropiens, dont la capacit crnienne est de lordre de 1 500 cm3, sur lesquels des divergences subsistent sur la priode o il est apparu, certains travaux suggrant que sa diffrenciation des autres lignes remonte plus de 200 000 ans. (Voir aussi Australopithques, Ororin) Homme, n. m. (man) (n. sc. : Homo sapiens). Primate de la famille des Hominidae, lhomme moderne est la seule espce du genre Homo actuellement existante. Par le pass, a t attribue aux divers groupes humains une position systmatique variable : le clbre Haeckel lui-mme navait-il pas rig au rang despce plus de vingt groupes humains, partir de critres phnotypiques? Les divers groupes ethniques sont tort dnomms races , ce terme nayant une signification bioloCladogramme tablissant les relations de parent gntique entre les divers cotypes de lHomme (Homo sapiens) tabli par comparaison de lADN mitochondrial de 134 chantillons des divers groupes humains (Daprs Cann in Lewin, op. cit., p. 1 250).

gique que dans le seul cas des animaux domestiques car leurs nombreuses races sont le fruit dune slection intentionnelle faite par les divers peuples humains afin de privilgier dans un but utilitaire certains traits gntiques des espces animales concernes. Lensemble des populations humaines qui se sont diffrencies au cours du Palolithique sur les divers continents ont par le pass t runies en trois grandes races qui en ralit correspondent trois types dcotypes : lcotype mongolode correspond lensemble des ethnies dnommes vulgairement jaunes qui peuplaient initialement toute la partie orientale de lAsie et dont drivent les Amrindiens ;
Cladogramme mettant en vidence les liations volutives entre les Hominidae : singes anthropomorphes et Homme. (Daprs diverses sources in Ramade, op. cit., 2002, p. ??)

Homo

291

Homoptres

lcotype europode (ou caucasien) correspond aux diverses ethnies dnommes blanches qui peuple lensemble de lAsie du Sud et de lOuest, lAfrique mineure et lEurope ; lcotype ngrode qui correspond aux divers groupes humains dits noirs occupant lorigine lensemble de lAfrique subsaharienne. Ltude des distances gntiques ralise sur lADN mitochondrial montre quil existe un continuum entre ces divers cotypes et donc quaucune coupure ne permet de les sparer au plan taxonomique. Elle a aussi dmontr que dans lespce Homo sapiens, les Africains sont les plus loigns au plan gntique de tous les autres groupes humains, y inclus les aborignes australiens malgr limportante diffrence phnotypique de ces derniers par rapport aux autres hommes actuels. Cette donne biologique fondamentale de la gntique molculaire dmontrerait ainsi lorigine africaine de notre espce. loppos, la distance gntique entre les europodes et les mongolodes est faible, preuve que les diverses ethnies qui les composent sont proches, la divergence entre ces deux groupes, relativement rcente, remonterait environ 40 000 ans sauf pour les aborignes australiens. (Voir aussi Homo) Homo, n. sc. Genre de la famille des Hominidae qui inclut les modernes (Homo sapiens) et fossiles dont le plus ancien connu, lHomo rudolfiensis, remonte plus de 2,5 millions dannes et fabriquait des outils de pierre. LHomo habilis est apparu ultrieurement voici environ 2 millions dannes, suivi dH. ergaster puis dH. erectus, plus rcent, qui remonte toutefois au dernier million dannes, enfin lHomo neanderthalensis, teint il y a environ 20 000 ans, prsente un degr de filiation encore discut avec lHomo sapiens. De rcentes donnes, fondes sur lisolement dADN fossile de cette espce et sur le recours aux horloges molculaires, suggrent quil sagirait dune espce diffrente ayant diverg de la ligne des H. sapiens voici 500 000 ans. homochrome, adj. (homochrome). Qualifie un animal qui prsente une coloration similaire celle du substrat sur lequel il vit. homochromie, n. f. (homochromy). Aptitude de certains animaux se confondre avec la couleur du substrat. Cest la caractristique fondamentale du mimtisme. On distingue deux degrs dans celle-ci. Le premier se caractrise par une pigmentation pradapte qui permet aux individus de se confondre avec le substrat. Dans des cas extrmes, propres certains Orthoptres tropicaux, le corps peut prsenter la couleur et laspect dune feuille atteinte dune maladie cryptogamique ! Un second degr dhomochromie plus volu est atteint chez certains animaux o elle rsulte dune adaptation cophysiologique qui se traduit par des migrations et des changements de couleur de chromophores. Lhomochromie se rencontre en particulier chez les Insectes et dans divers phyla danimaux marins, o il atteint son apoge chez les Cphalopodes qui font changer leur pigmentation selon la couleur et laspect du fond. Elle existe aussi chez divers Poissons, Amphibiens et Reptiles dont les chromophores font changer la couleur de la peau en fonction de celle du substrat. Particulirement dveloppe chez les camlons, elle se rencontre aussi chez divers autres Lacertiens. (Voir aussi Camlons, Mimtisme)

homodonte, adj. (homodont). Dsigne une espce animale dont la denture est constitue de dents identiques comme par exemple les Reptiles actuels. Homodontie, n. m. (homodontia). Proprit des animaux dous dune denture homodonte. homodyname, adj. (homodyname). Dsigne des animaux dont le dveloppement se fait de faon continue, qui peuvent donc prsenter plusieurs gnrations par an si celui-ci est assez rapide. (Voir aussi Quiescence) homogamtique, adj. sexe ~ (homogametic sex) : dsigne le sexe dont les chromosomes sexuels sont identiques. Cest de faon trs gnrale le cas des femelles qui sont XX les mles tant htrogamtiques (XY). Toutefois on note des exceptions : chez les Oiseaux et les Lpidoptres (papillons) ce sont les femelles qui portent le chromosome Y ! (Voir aussi Sexe) homogamie, n. f. (homogamy) (syn. : doiocie). Proprit des plantes dont les individus ne possdent que des fleurs dun seul sexe. homognisation, n. f. (overturn). Phnomne au cours duquel les couches deau dun lac initialement de temprature et de densit diffrentes parviennent se mlanger supprimant ainsi toute stratification. (Voir aussi Lac, Stratification) homoiohalin, adj. (homoiohaline). Dsigne des eaux naturelles prsentant une composition ionique stable dans le temps. (Voir aussi Pokilohalin) homologie, n. f. (homology). Similarit fondamentale entre des structures particulires propres des organismes diffrents, qui rsulte du fait que les espces qui possdent ces structures descendent dun anctre commun au plan volutif. Deux organes de mme position anatomique, de structure histologique similaire et de mme origine embryologique sont dits homologues quelle que soit leur apparence morphologique et leur fonction chez lorganisme adulte. Leur homologie provient en dfinitive dun anctre commun et rsulte donc dune cause gntique. (Voir aussi Convergences comorphologiques) homologue, adj. (homologous). Dsigne des organes dorigine embryognique identique mais qui peuvent avoir une apparence diffrente et (ou) accomplir une fonction distincte chez des espces possdant un anctre commun. Ainsi, laile des oiseaux et le membre antrieur des Mammifres sont des organes homologues. chromosomes ~ (homologous chromosomes) : chromosomes ayant des loci gntiques identiques dans la mme squence, correspondant aux parents mle et femelle, qui sapparient au cours de la division nuclaire. homoplasie, n. f. (homoplasy). Existence de caractres identiques apparus indpendanment dans des taxa paraphyltiques, qui rsultent dune volution parallle. (Voir aussi volution) Homoptres, n. sc. (Homoptera). Ordre dinsectes htromtaboles aux pices buccales suceuses pourvus de deux paires dailes membraneuses de longueur gale. Prs de 50 000 espces en sont connues, rparties entre de nombreuses superfamilles qui sont runies dans deux sous-

Homosclromorphes

292

horizons

homozygotes, adj. (homozygous). Dsigne des organismes dont les allles situs sur les deux loci homologues dune paire chromosomique sont identiques. homozygotie, n. f. (homozygosis). Proprit des organismes homozygotes. (Voir aussi Htrozygotie) Hoplocarides, n. sc. (syn. : Stomatopodes). Voir Stomatopodes. Hoplonmertes, n. sc. Ordre de Nmertiens Enoplens dont la trompe est arme avec un ou plusiuers stylets, au tube digestif pourvu de nombreux coeca. Certains, terrestres, vivent dans la litire ou dans des marais. Dautres sont ocaniques, dautres sont marins et bathyplagiques et vivent dans les eaux profondes. horizons, n. m. (horizons). 1. Gologie : niveau troit et nettement dlimit dune srie de strates sdimentaires. 2. Pdologie : dsigne les diverses strates de couleur, texture et structure diffrente que lon peut identifier dans le profil dun sol mis jour par une coupe verticale. (Voir aussi Pdologie, Sols) ~ A : horizon le plus superficiel des sols, il est constitu par la litire non altre et celle en voie de transformation par les saprophages et les organismes dcomposeurs daphiques. ~ B : horizon surmontant la roche-mre dun sol (horizon C) constitu par des argiles, de l humus, du fer et des sesquioxydes provenant du lessivage et de la translocation de constituants des couches suprieures. ~ C : horizon le plus profond des sols. Ils sont constitus par de la roche mre ayant subi un dbut daltration gochimique. (Voir aussi Sols)

Pericerya purchasi. A. Femelle (Clich F. Ramade) ; B. Mle. Les cochenilles prsentent un fort dimorphisme sexuel, les femelles ayant une morphologie dgrade par la vie parasitaire se xant dnitivement sur les plantes dont elles vivent tandis que les mles ails ressemblent supericellement des pucerons qui appartiennent un autre groupe dHomoptres. Vulgairement dnomme cochenille australienne, cet Homoptre introduit au milieu du XIXe sicle en Californie a caus des ravages dans les vergers dagrumes de ce pays avant dtre limin par la lutte biologique avec lun de ses ennemies naturels, la coccinelle Rodalia cardinalis.

Ordres. Les Auchnorhynches dont les principales sont les cigales, les cicadelles, les psylles et les aleurodes, et celui des Sternorhynches qui regroupe les pucerons (superfamille des Aphidoidea) et des cochenilles (superfamille des Coccoidea). Tous les Homoptres sont de rgime phytophage et suceurs de sve. (Voir aussi Htroptres, Cochenilles, Phylloxera, Pucerons, Rhynchotes) Homosclromorphes, n. sc. Sous-classe primitive de Dmosponges aux spicules ttraxones. Elles vivent dans les eaux marines depuis ltage mdio-littoral jusqu ltage bathyal vers 600 m de profondeur. homosporie, n. f. (homospory). Dsigne des organismes qui ne produisent quun type de spores (cas de nombreux Ptridophytes par exemple). homostylie, n. f. (homostyly). Condition dans laquelle les fleurs dune mme espce vgtale ont toutes la mme longueur de style. (Voir aussi Htrostylie) homothallique, adj. (homothallous). Conditions dans lesquelles le thalle dun champignon ou dune algue est autofertile, produisant la fois des gamtes mles et femelles.
Coupe thorique dans un sol schmatisant les principaux horizons pdologiques (Daprs F. Ramade, op. cit., 2003, p. 169)

hormse

293

humus

hormse, n. f. (hormesis). Proprit dune substance : lment trace ou composs organiques, indispensables faibles doses certains tres vivants qui deviennent toxiques au-del dune concentration encore minime. hormone(s), n. f. (hormone). Substance biochimique de nature varie, scrte par une glande endocrine dun animal et transporte par voie sanguine dans une autre rgion du corps o elle va exercer de trs faibles concentrations une rgulation dactivits physiologiques spcifiques. horst, n. m. (horst). Structure tectonique surleve et limite par des failles normales toutes de mme direction, qui dlimitent des compartiments de plus en plus abaisss quand on sloigne du milieu de la structure. ~ corallien : voir Rcifs. hortensia, n. m. Voir Hydrangeaceae. hot spot ~ de biodiversit (biodiversity hot spot) : nologisme cr par N. Myers, pass dans le langage commun en cologie de la conservation. Il dsigne des aires gographiques, localises pour la plupart dans des zones tropicales, o la richesse spcifique vgtale et (ou) animale est trs leve. Quelque 25 hot spots majeurs de biodiversit ont t identifis dans le monde, dont 19 se localisent dans des forts tropicales. Les autres correspondent des cosystmes mditerranens, un seul dentre eux, situ dans le Caucase, correspond des habitats temprs. Ces 25 hotspots, qui ne couvrent que 1,5 % de la surface des continents, renferment eux seuls 44 % de la biodiversit mondiale en plantes vasculaires et 33 % de celle des Mammifres. (Voir aussi Biodiversit, Protection de la Nature) hte, n. m. (host). Dnomme lorganisme qui hberge telle ou telle phase du cycle vital dun parasite, ou dun organisme inquilin. Hugoniaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Linales comptant une soixantaine despces de plantes ligneuses tropicales. hutre(s), n. f. (oysters). Mollusques Lamellibranches, prsents dans toutes les mers du globe. Les hutres stricto sensu appartiennent au Genre Ostrea, mais la production conchylicole mondiale est le fait de lhutre du Japon, Crassostraea gigas, qui mme en Europe a supplant la portuguaise Gryphaea angulata. ~ perlires (n. sc. : Pinctada margaritifera) : espce cultive surtout dans le Pacifique tropical, pour la production de perles destines la bijouterie. Humboldt, Friedrich, Heinrich, Alexander Von (1769-1859). Savant allemand qui fut la fois gographe, gologue, vulcanologue, et naturaliste qui figure aussi au tout premier rang des pionniers de lcologie moderne. Lors de ses impressionnantes expditions en Amrique centrale et tropicale, il explora en particulier les bassins de lAmazone et de lOrnoque et de nombreuses rgions des Andes. Il dcrivit la flore et la faune des forts et des savanes quil visita et fonda la biogographie dont il est lauteur du concept mme. Il dcouvrit linterdpendance existant en un lieu donn entre le climat, les sols et la nature de la vgtation, ide de porte paradigmatique pour la comprhension de lvolution des

cosystmes et de leurs phytocnoses. Humboldt fut aussi un pionnier de la conservation de la nature et cest lui que lon doit le concept de monument naturel . courant de ~ (Humboldts current) : courant froid qui est une branche du courant circumglacial antarctique et prend naissance au niveau de la convergence antarctique puis longe les ctes Pacifiques de lAmrique du Sud en direction de lquateur, une de ses branches se dirige vers le Nord-Ouest et baigne les Galapagos tandis que lautre se prolonge au large de la Colombie vers le Nord-Est. humicole, adj. (humicolous). Espce qui se dveloppe sur ou dans les sols riches en humus. humidit, n. f. (humidity, aussi moisture). Dsigne la teneur en eau dun biotope, de constituants biotiques dun habitat ou mme dun organisme. humication, n. f. (humification). Processus par lequel la matire organique morte dun sol se transforme en humus. Son rythme dpend de lactivit microbiologique du milieu. Rapide dans les sols dont lhorizon suprieur est un mull, elle est au contraire lente lorsquil sagit dun mor. Elle comporte la fois une dcomposition des matires organiques mortes de la litire et leur transformation en de nouvelles molcules (noformation) qui forment lhumus proprement dit. Le rapport C/N dcrot rapidement dans la premire phase de lhumification, marque par la dcomposition des macromolcules : cellulose, protines puis lignine, puis il se stabilise. Les molcules constitutives de lhumus (humines) proviennent soit de la noformation de molcules nouvelles partir de prcurseurs solubles, soit de la transformation incomplte de ces matires organiques (humine hrite ). (Voir aussi Sol) humine, n. f. (humin). Produit de transformation de la matire organique morte dun sol partir duquel se forment les acides humiques et autres constituant de lhumus. Lhumine hrite est proche par sa structure chimique de certains composs prsents dans la matire organique frache (lignine, cutine). loppos, lhumine de noformation correspond lhumine microbienne, dont le turnover est rapide, et des composs humiques noyau aromatique provenant dune transformation des tanins et une noformation par cyclisation de composs aliphatiques. Cette humine, progressivement insolubilise, sassocie aux argiles formant le complexe argilo-humique. (Voir aussi Humus) hummock, n. m. (hummock). 1. Entassement de glaces marines brises formant un monticule. 2. Formation propre aux zones subarctiques consistant en buttes rsultant du foisonnement des couches superficielles des sols due lalternance de gel et de dgel. humus, n. m. (humus). Mlange complexe de composs organiques provenant de la dgradation microbiologique de la matire organique morte des sols. Associ aux argiles des horizons suprieurs des sols, il leur confre leur fertilit en assurant la rtention des lments minraux nutritifs et leur disponibilit pour les plantes. formation de l~ : elle dpend en premier lieu de lactivit biologique des sols et de facteurs physico-chimiques tels laration et la teneur en eau daphique (drainage), le pH, et la nature du substratum rocheux.

Hutias

294

Hydrangeaceae

On en distingue quatre types en fonction de la rapidit de la dgradation de la litire et de la dcomposition des matires organiques qui en drivent, le mull, le moder, le mor et la tourbe : le mull se forme sur les sols riches et profonds, frais, bien drains, donc bien ars. La dcomposition de la litire y est trs rapide par suite de la grande abondance de la pdofaune en particulier des vers de terre dont lactivit assure une excellente dispersion de lhumus form dans lhorizon suprieur des sols (A) ; le moder est trs rpandu sur les sols pauvres, il est dit coprogne car constitu dune poudre brune provenant des djections globuleuses de divers Invertbrs saprophages qui se nourrissent de litire et des autres dbris vgtaux. Ici les Arthropodes prdominent alors que les lombrics sont bien moins abondants que dans les mulls. La dcomposition de la litire, plus lente, saccompagne de la formation dun compost (horizon A0) dans lequel un abondant feutrage myclien envahit la matire organique en voie dhumification ; le mor constitue un humus dit mycogne, qui se forme sur des sols trs pauvres, en particulier sur terrain acide. Par suite de la raret de la pdofaune saprophage, les champignons saprophytes prdominent dans un trs pais horizon Ao, la base duquel saccumule un humus brut de couleur noire superpos directement au sol minral. Son acidit dfavorise

lactivit bactrienne de sorte que la matire organique est mal dcompose, et lhumification nest pas mene son terme. Il se forme surtout des acides fulviques qui, entrans par leau de filtration, altrent les collodes des argiles et empchent la formation des agrgats propres au complexe argilo-humique ; la tourbe rsulte dune accumulation de grandes quantits de matires vgtales incompltement dcomposes, caractrises par un faible taux dhumification qui conduit une stagnation du cycle du carbone. (Voir aussi Sol, Tourbe, Tourbire) Hutias. Voir Scandaentia. hyacinthe, n. f. (hyacinth). Varit de zircon de couleur jaune-rougetre. hyalin, adj. (hyaline). Dsigne un milieu ou un organisme daspect translucide. En ptrographie, se dit dun minral qui a laspect du verre cest--dire transparent ou au minimum vitreux. Il dsigne aussi certains tests de foraminifres chargs de calcite. hybridation, n. f. (hybridization). Croisement entre individus ayant des gnotypes diffrents et apaprtenant soit des populations diffrentes voire des cotypes diffrents dune mme espce soit deux espces diffrentes. hybride(s), n. m. et adj. (hybrids). Organismes rsultant du croisement de parents provenant de taxa diffrents ou de populations gntiquement distinctes dune mme espce. vigueur ~ (hybrid vigour) : encore dnomme htrosis, cest la proprit des hybrides dtre plus rsistants, de croissance plus rapide et plus fconds que les individus issus de lignes pures. Hydnoraceae, n. sc. Famille de lordre des Aristolochiales voisine des Rafflesiaceae comportant une dizaine despces de plantes herbaces dpourvues de chlorophylle qui produisent de grandes fleurs charnues et trs malodorantes aux ptales tals en surface du sol. Elles vivent en parasites des racines darbres des forts tropicales. Hydraires, n. sc. (syn. : Hydrodes). Classe de Cnidaires Hydrozoaires dont la forme polype est prdominante voire la seule prsente. Lhydre deau douce (Chlorohydra viridissima) en constitue lun des archtypes les plus illlustratifs. Ici, comme dans tous les autres Hydrides, la reproduction se fait ltat de polype sans intervention de mduse ou autres formes sexues spciales, la multiplication asexue conduit au bourgeonnement dautres polypes sur les parois columnaires de lhydre souche. Dans lordre des Leptolides, le cycle vital comporte une alternance de phases mduses qui produisent les gamtes et polypes. (Voir aussi Chlorohydra, Cnidaires, Hydrozoaires) Hydrangeaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Dialyptales de lordre des Saxifragales et voisines des Saxifragaceae, comptant environ 170 espces des rgions tempres et subtropicales de lhmisphre Nord. Elle est reprsente par des plantes buissonnantes ou arbustives feuilles caduques dont les inflorescences de grande taille et trs dcoratives sont corymbiformes comme chez les Hydrangea (vern. : hortensia) ou en grappes lches chez les Philadelphus (vern. : seringas), ce qui explique leur vaste usage en tant que plantes dornement dans les parcs et jardins des pays temprs.

Divers types dhumus. I : mull forestier, II : mull carbonat, III : moder, IV : mor. On note les variations dimportance de lhorizon A0 ainsi que dans III et IV celle de lhorizon organique fonc constitu dhumus brut (Daprs Duchaufour, in Pesson, op.cit. p. 179).

hydrarchique

295

Hydromammalis gigas

hydrarchique, adj. (hydrarch). Voir Succession. Hydrobatidae, n. sc. (storm petrels). Famille de Procel-lariiformes renfermant plus de 20 espces de ptrels qui nichent parfois en immenses colonies sur des les gnralement inhabites o ils font leur nid pourvu dun seul uf, lintrieur de terriers ou de cavits naturelles. Les adultes passent une grande partie de leur vie au large o ils se nourrissent de poissons et de crustacs. (Voir aussi Procellariiformes) hydrobionte, n. m. (hydrobiont). Organisme qui vit dans leau. hydrocarbures, n. m. (hydrocarbons). Composs organiques reprsents par des drivs hydrogns du carbone. Outre le gaz naturel qui est du mthane, ce sont les constituants du ptrole et ils se rencontrent aussi dans les charbons, surtout bitumineux. (Voir aussi Ptrole) Hydrocharitales, n. sc. Ordre monotypique de Monocotyldones primitives de la sous-classe des Alismatides qui ne compte quune famille celle des Hydrocharitaceae. Cosmopolite, elle compte une centaine despces de plantes dioques prennes infode aux milieux aquatiques continentaux ou littoraux. Elodea canadensis introduite vers 1835 dAmrique du Nord en Irlande et en cosse puis en Europe occidentale a envahi progressivement les eaux douces o elle sest multiplie de faon vgtative en labsence de pieds mles. Hydrochoeridae, n. sc. (vern. : capybaras). Petite famille de Rongeurs hystricomorphes dAmrique du Sud tropicale qui ne compte que deux espces de grande taille. Hydrochaerus hydrochoerus qui se rencontre jusquau Paraguay est le gant de cet ordre, certains individus dpassant les 50 kg. hydrochorie, n. f. (hydrochory). Phnomne de dissmination par voie aquatique des graines, des turions et autres structures de multiplication des vgtaux. hydroclimat, n. m. (hydroclimate). Dsigne le climat en milieu aquatique en particulier les variations saisonnires dclairement, et de temprature. Hydrocoralliaires, n. sc. Ordre de Cnidaires Hydrozoaires constitus despces coloniales prsentant un important polymorphisme qui scrtent un exosquelette calcaire et figurent de ce fait parmi les coraux hermatypiques. Toutefois, bien que certains genres comme Millepora soient cosmopolites et trs rpandus dans les cosystmes rcifaux, leur rle est mineur dans la construction des rcifs par rapport celui des Madrporaires. Dautres genres dHydrozoaires comme les Stylaster et Distichopora colonisent les grands fonds des mers froides. hydrogologie, n. f. (hydrogeology). Branche de la gologie qui tudie le comportement de leau dans les strates superficielles de la lithosphre. hydrogophyte, n. m. (hydrogeophyte). Plante aquatique se reproduisant par des bourgeons ou des rhizomes enfouis dans les sdiments. hydrolaccolite, n. f. (hydrolaccolite). Volumineuse lentille de glace forme dans le sol dans les zones de permafrost formant une butte et, si elle fond, une mare circulaire.
Reconstitution dune rythine de Steller (Hydromamalis gigas). Cette espce de Sirnien fait partie du groupe des grands animaux qui se sont teints au cours des temps modernes. Daprs McDonald, op. cit., mais modi)

Schma dune colonie dHydrocoralliaires (Millepora sp.). On remarque le polymorphisme colonial marqu ici par la prsence de dactylozodes, de gastrozodes et de gonozodes. B. Urt = bouton urticant, C. Cn = cavit du Cn osarc, C.G. = cavit gastrique, Dac = dactylozode, P Cal = prisarc camcaire, gas = gastrozode, T = tentacule. (Daprs Beaumont et Cassier, op. cit., mais modi)

hydrologie, n. f. (hydrology). Discipline aux frontires des sciences de la Terre, de la chimie de lenvironnement et de lcologie limnique, qui tudie les caractristiques biogochimiques et physiques des eaux continentales. hydrologique, adj. (hydrologic). Se rapporte aux phnomnes de circulation de leau dans lhydrosphre. Hydromammalis gigas, n. sc. (Stellers sea cow) (vern. : rythine de Steller). Mammifre Sirnien, dcouvert en 1741 sur les ctes de la mer dOkhotsk par lexplorateur russe Bring. Cette espce tait une sorte de lamantin gant qui pouvait atteindre 10 m de long, herbivore comme tous les autres Sirniens de rgime algophage qui se nourrissait essentiellement de grandes Phaeophyces littorales. Les quelques milliers dindividus que comptait alors sa population mondiale furent extermins entre cette date et la fin du xviiie sicle par les pcheurs de baleines et les chasseurs de phoque russes. (Voir aussi Extinctions, Sirniens)

hydromgatherme

296

hydrosystme(s)

hydromgatherme, n. m. et adj. (hydromegathermic). tres vivants se dveloppant dans des milieux chauds et saturs en hygromtrie atmosphrique des forts pluvieuses tropicales. Hydrometridae, n. sc. Famille dHtroptres Cryptocrates cosmopolite comportant une centaine despces de punaises aquatiques au corps allong en forme de bton, capables de marcher la surface de leau ou parmi la vgtation aquatique. Hydrophiidae, n. sc. (sea snakes). Famille dOphidiens trs venimeux qui runit lensemble des serpents de mer, qui est taxinomiquement voisine des Elapidae. Ce sont des serpents adapts la vie ocanique dont la queue est transforme vers larrire en nageoire pourvue dun aileron. Leurs narines peuvent se fermer par des opercules et ils possdent des glandes dans leur crne pour le dessalement de leau de mer. hydrophile, adj. (hydrophilous). Dsigne une espce vivante propre aux habitats humides et (ou) aquatiques. (Voir aussi Eau, Xrophile) Hydrophyllaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Gamoptales tubuliflores de lordre des Solanales comptant quelque 250 espces de plantes herbaces pour la plupart endmiques de louest des tats-Unis, souvent infodes des habitats semi-arides voire xriques. Leurs fleurs lovaire supre possdent 5 spales, 5 ptales et 5 tamines. hydrophyte, n. f. (hydrophyte) (syn. : limnophyte). Plante adapte la vie dans les eaux continentales auxquelles elle est strictement infode. Elles se dveloppent en plein eau. (Voir aussi Hlophytes) hydropsammon, n. m. (hydropsammon). Ensemble de la faune interstitielle vivant dans le fond sableux dun cours deau ou dun biotope lentique. hydrosre, n. m. (hydrosere). Succession cologique dont le stade pionnier est un biotope aquatique. (Voir aussi Hydrarchique) hydrosphre, n. f. (hydrosphere). Compartiment de la biosphre form par lensemble des eaux plantaires. Lhydrosphre est essentiellement constitue par lOcan mondial qui reprsente lui seul 96,5 % du volume deau existant dans lcosphre, les banquises arctiques et antarctiques 1,75 % et les eaux douces superficielles ou souterraines le 1,75 % restant. (Voir aussi Biosphre, Eau)
Zone de production
sources

Mare couverte de Lemna gibba (lentilles deau). Ces Dicotyldones primitives sont des hydrophytes stricts, trs adapts la vie dans les biotopes lentiques (Bois dAigrefoin, parc naturel rgional de la Haute Valle de Chevreuse)

hydrosystme(s), n. m. (hydrosystem). Systme cologique complexe qui associe des cosystmes aquatiques et terrestres contigus. fluvial (fluvial hydrosystem) : ensemble cologique constitu par un cours deau et les habitats au moins temporairement inonds qui le jouxtent. Il prsente une importante interaction avec les biotopes terrestres mergs de leur bassin-versant, et avec les nappes sous-alluviales. Au courant longitudinal caractrisant les diverses zones dun fleuve, doit donc tre ajout un flux bidirectionnel qui, lui, prend en compte les changes transversaux alternatifs entre le cours deau et les parties mergs du bassin fluvial, plus particulirement de la plaine dinondation. (Voir aussi cotones, Fleuves) structure dun : un hydrosystme fluvial est une entit complexe constitue par une mosaque dcosystmes dont lunit structurelle de base est le cours deau proprement dit (= cosystme lotique). Cette dernire est associe des cosystmes lentiques (bras morts, marcages riverains), amphibies (ripisylve) ou temporairement immergs par les crues comme les prairies palustres. Un hydrosystme fluvial se subdivise toujours en quatre zones. En amont du bassin-versant, la zone de production, est celle des sources et des torrents. Lapport deau et des matriaux telluriques au biotope lotique sy effectue par drainage des parties merges. Puis vient la zone de transfert (= de tressage ), o le cours deau prsente de nombreux chenaux divaZone de stockage
Ripisylve

Zone de transfert

Ripisylve

delta

Secteur de tressage

Secteur de mandrage

Crenon

Rhithron

Potamon

estuaire

Schma gnral dun hydrosystme uvial. (Daprs Ramade, op. cit., 1998, p. 234, mais modi)

hydrotaxie

297

Hylidae

gants et entrelacs. Elle est marque par un courant encore rapide avec un dpt et un stockage parfois important de matriaux grossiers. Plus en aval, on entre dans la zone de stockage, celle du fleuve et de sa plaine dinondation, o se dveloppe au maximum la ripisylve. Sa gomorphologie est marque par la prsence de nombreux mandres produits par la double action de lalluvionnement et de lrosion des rives concaves, conduisant la formation de bras morts, auxquels sajoutent des zones palustres l o les rives sont trs plates. Lhydrosytme fluvial consiste donc en une succession de secteurs fonctionnels, tous marqus par lexistence de nombreux cotones. La dernire zone, o le fleuve se dverse dans la mer, est celle de lestuaire ou du delta, selon la nature gomorphologique de la cte. (Voir aussi cotones, Fleuves, Mandres, Ripisylve) hydrotaxie, n. f. (hydrotaxis). Mouvement provoqu par un stimulus li lhumidit ou la prsence deau. hydrothermal, adj. (hydrothermal). Dsigne les processus propres laction des eaux thermales sur les roches exposes ainsi que le dpt des minraux dissous dans des gisements particuliers. sources ~ marines : voir Sources. hydrothermalisme, n. m. (hydrothermalism). Phnomne hydrogologique rsultant de laction de masses deaux souterraines surchauffes. Il provoque une altration des roches exposes et une dposition des minraux dissous dans des gisements hydrothermaux. (Voir aussi Geysers) Hydrozoaires, n. m. (Hydrozoa). Classe de Cnidaires caractriss au cours de leur cycle vital par une alternance de phases polype et mduse dimportance sensiblement quivalente. Parmi les ordres majeurs dHydrozoaires, on citera les Hydraires dont un reprsentant commun en Europe est lhydre deau douce (Chlorohydra viridis), les Hydrocorallaires, aux colonies constitues de polypes spcialiss qui sont des constituants minoritaires des rcifs coralliens, ou encore lordre des Siphonophores, Cnidaires stoloniformes plagiques dont les formes mduses comme les Physalies peuvent pulluler dans les eaux ctires. (Voir aussi Cnidaires, Hydraires, Mduses, Rcifs coralliens) Hynales, n. sc. Ordre de Sphnopsides fossiles connu du Dvonien au Permien reprsent par des vgtaux ligneux buissonnants ou arborescents. Leur structure tait assez primitive, les tiges et les rameaux ntant pas encore articuls. Les rameaux striles portaient des verticilles de feuilles lacinies et les rameaux fertiles des pis de sporophylles munis de deux sporanges. On les considre parfois comme les prcurseurs des fougres primitives. (Voir aussi Sphnopsides) Hyenidae, n. sc. (hyena) (vern. : hynes). Mammifres Fissipdes ayant laspect de chiens qui se distinguent par des pattes antrieures plus grandes que les postrieures. Il en existe quatre espces infodes aux savanes dAfrique tropicale : la hyne tachete (Crocuta crocuta) et la hyne raye (Hyena hyena), la hyne brune (Hyaena brunnea) et le protle (Proteles cristatus). Ce dernier ressemble une petite hyne raye, mais il est moins bien connu car de comportement nocturne et de ce fait rarement observ. De rgime sarcophage, elles exercent aussi une prdation slective sur les animaux jeunes ou malades.

Crocuta crocuta (hynes tachetes) dvorant leur proie, un jeune topi (Damaliscus korrigum). Ce Hyenidae aux populations nombreuses dans les parcs nationaux dAfrique de lEst joue un rle signicatif dans la rgulation des populations des grands Onguls de ces cosystmes de savanes (parc national de Serengeti, Tanzanie). (Clich Anne et Michel Breuil)

hygromtrie, n. f. Teneur en eau ou en vapeur deau dun biotope. ~ atmosphrique (atmopsheric hygrometry) (syn. : humidit) : dsigne la teneur de lair en vapeur deau. On distingue lhygromtrie absolue, quantit de vapeur deau exprime en g . m3 et lhygromtrie relative, rapport exprim en % entre la teneur relle de lair en vapeur deau la temprature et celle que lon relverait sil tait saturation la mme temprature. hygroptrique, adj. (hygropetric). Dsigne un organisme qui vit dans le film superficiel recouvrant les roches immerges dans un biotope aquatique. hygrophile, adj. (hygrophilic, aussi hygrophilous). Dsigne des organismes infods des biotopes prsentant une forte hygromtrie atmosphrique. hygrophyte, n. f. et adj. (hygrophyte) (syn. : hydrophytes). Dsigne une plante vivant dans des biotopes dont les sols et/ ou latmosphre est sature deau. Hylidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures, comportant plus de 400 espces surtout arboricoles et notropicales. En Europe, les rainettes (Hyla arborea et H. meridionalis) figurent parmi leurs rares reprsentants prsents aux limites septentrionales de son aire de rpartition gographique. (Voir aussi Anoures, Ranidae)

La rainette Hyla arborea appartient au seul genre dHylidae prsent en France continentale. (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

Hylobatinae

298

hypermtamorphose

Hylobatinae, n. sc. Sous-famille dHominidae dans laquelle sont actuellemnt classes les six espces de gibbons. Ce sont des Primates arboricoles prsentant une aptitude extrme la brachiation, tous infods lIndo-Malaisie. (Voir aussi Hominidae) hylophile, adj. (hylophilous). Terme parfois employ pour dsigner les organismes infods des cosystmes forestiers. Hymnomyctes, n. sc. Classe de champignons qui runit lensemble des Basidiomyctes suprieurs : les Hmi-angiocarpes et les Gymnocarpes. Hymnoptres, n. m. (Hymenoptera). Insectes holomtaboles dont les adultes sont pourvus de deux paires dailes membraneuses et de pices buccales broyeuses ou lcheuses. Fait unique chez les Insectes, le premier segment abdominal est soud au thorax formant le segment mdiaire, le pdoncule sparant ce tagme de labdomen correspond en ralit au second segment de ce dernier. Le comportement de nidification est souvent complexe mme chez des espces qui ne sont pas grgaires a fortiori sociales, afin de favoriser au maximum lclosion des ufs et le dveloppement des larves.

Anthidium manicatum Hymnoptre Aculeate Apoidea (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

gnralement prdatrices et ou parasites : ce sont les gupes solitaires et sociales (Vespoidea), les fourmis (Formicoidea) et les abeilles au sens large (Apoidea) dont la majorit sont solitaires ou grgaires mais dont certaines Familles figurent parmi les plus importantes des insectes sociaux comme les abeilles domestiques (Apidae) ou encore les bourdons (Bombidae). (Voir aussi Apocrites, Apoidea, Formicoidea, Symphytes, Tenthredinidae, Vespiformes) Hynobiidae, n. sc. Famille dAmphibiens Urodles comptant une trentaine de petites espces de salamandres asiatiques. hyperaride, adj. zone ~ (hyperarid zone) : zones dsertiques o les prcipitations, toujours infrieures 50 mm par an, sont occasionnelles, plusieurs annes pouvant scouler entre deux pluies. Hypermastigines, n. sc. Ordre de Protistes Flagells appartenant la classe des Zoomastigines caractriss par un corps cellulaire couvert de centaines voire de milliers dundulipodes attachs sur un faisceau particulier. Tous sont anrobies et vivent en endosymbiotes du proctodeum des blattes et des termites auquels ils confrent laptitude digrer la lignine. hypermtamorphose, n. f. (hypermetamorphosis). Forme de dveloppement propre certains insectes qui implique plusieurs mtamorphoses successives avant que ne soit atteint le stade imaginal.

Sirex gigas est un Hymnoptre Symphite aux femelles pourvues dun long oviscapte avec lequel elles pondent dans les fentes des arbres, dont les larves xylophages se dveloppent dans les troncs et mme les planches (Vars, Hautes Alpes) (Clich F. Ramade)

Cet Ordre figure avec les Diptres parmi les plus volus de la Classe des Insectes dont il figure aussi parmi ceux prsentant la plus forte biodiversit. Il renferme plus de 130 000 espces connues rparties en deux sous-Ordres : les Symphytes et les Apocrites. Le premier est compos de diverses familles rgime herbivore, en particulier celle des Tenthrdinides. Les Apocrites comportent un grand nombre de familles, majoritairement carnivores et prdatrices, ou encore endoparasites dinsectes (gupes au sens large). Certains sont endophytes en particulier gallicoles (Cynipodes), les abeilles sensu lato sont nectarivores et mellifres (super-famille des Apoidea). On subdivise les Apocrites en deux super-familles : les Trbrants dont les femelles portent un oviscapte plus ou moins dvelopp, parfois de grande taille aussi long que labdomen de la femelle, et les Aculates dont loviscapte est transform en aiguillon pourvu dune glande venin. Les premiers correspondent aux Ichneumonoidea et un ensemble dautres Familles de petite taille parasites dautres insectes en particulier les Braconides et les Chalcidodes encore dnomms Chalcidiens. Les Aculates comptent de nombreuses Familles

Joenia annectens, Protozoaire de la Classe des Hypermastigines, symbiotique de Callotermes avicollis, espce de termite propre la France mditerranenne.

Hyperoliidae

299

Hypotriches

Hyperoliidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures constitue de petites grenouilles arboricoles, de taille infrieure 50 mm, propres lEmpire biogographique thiopien et aux rgions annexes : Madagascar et Seychelles. hyperparasite(s), n. m. (hyperparasite). Animaux qui vivent en endoparasites dautres parasites. Chez les Insectes, on a signal des cas o trois degrs de parasitisme pouvaient se trouver imbriqus les uns dans les autres. (Voir aussi Parasitisme) hypersalin, adj. (hypersaline). Dsigne des biotopes paraliques caractriss par une salinit nettement suprieure celle de leau de mer. hypersaprobe, adj. (hypersabropic). Dsigne des habitats aquatiques renfermant de fortes teneurs en matires organiques fermentescibles. hyperthlie, n. f. (hyperthely). Phnomne volutif marqu par un dveloppement excessif de certaines parties ou appendices corporels nayant aucun rle physiologique important. Les bois de certains Cervids comme ceux de llan constituent un bon exemple dhyperthlie. hyphe(s), n. f. (hypha). Filaments dun champignon constituant lunit lmentaire du myclium. Hyphomyctes, n. sc. (syn. : Deutromyctes). Voir Deuteromyctes. hyphydrogame, adj. (hyphydrogamous). Plantes hydrophytes dont le pollen est transport sous les eaux et dont la pollinisation seffectue donc en milieu aquatique. Hypnales, n. sc. Classe de mousses comptant de nombreuses espces holarctiques. Elles sont typiquement de grande taille et prennes formant dpais coussinets la surface du sol. Hypnidae, n. sc. Famille monotypique de Slaciens Torpediniformes dAustralie, au corps en forme de disque trs large pourvu dorganes lectriques trs puissants, et la courte queue munie de deux petites nageoires dorsales. Hypnobryales, n. sc. Ordre important de Bryophytes comportant de nombreuses espces de mousses prennes de grande taille, formant dpais coussinets la surface du sol, particulirement abondantes dans les habitats forestiers de lHmisphre boral. Elles prsentent des tiges souvent branchues, parfois riges, gnralement rampantes, aux capsules sporifres asymtriques et inclines sur une longue tige. hypobiose, n. f. (hypobiosis). tat cophysiologique propre aux organismes en dormance ou en tat de vie ralentie. Hypocrales, n. sc. Ordre de Fungi de la classe des Pyrnomyctes comptant de nombreuses espces phytopathognes nuisibles divers vgtaux cultivs. hypog(e), adj. (hypogean). Dsigne en biologie tout organisme vivant dans le sol ou tout processus qui sy effectue. hypolimnion, n. m. (hypolimnion). Dsigne la couche profonde dun lac, situe au-dessous de la thermocline, constitue deaux plus froides, ne circulant pas verticalement. (Voir aussi Lac)

hyponeuston, n. m. (hyponeuston). Peuplement propre aux eaux continentales ou ocaniques qui vit linterface eauatmosphre dans les premiers centimtres deau situs au-dessous de la surface. (Voir aussi pineuston) hypophlodal, adj. (hypophloedal). Dsigne un organisme qui se dveloppe sous lcorce des arbres. Hypophthalmidae, n. sc. Famille monotypique de grands Tlostens Siluriformes propres aux eaux continentales dAmrique du Sud. Leur corps allong et dpourvu dcaille possde une nageoire dorsale sans pines, une nageoire anale allonge et trois paires de barbillons. hypophylle, adj. (hypophyllous). Dsigne une espce qui se dveloppe la face infrieure des feuilles. hypoplodie, n. f. (hypoploidy). Forme daneuplodie dans laquelle un ou plusieurs chromosomes manquent par rapport au nombre de chromosomes de lassortiment chromosomique normal. Hypoptychidae, n. sc. (sand-eel). Famille monotypique de petits Tlostens Gastrostiformes propres au littoral NordOuest du Pacifique. hypopycnal, adj. flux ~ (hypopycnal flow) : flux deau douce superficielle scoulant dans la partie marine dun estuaire ou dun delta au-dessus des eaux sales, plus denses. hyporelief, n. m. (scour casts, flute casts). Dsigne en stratigraphie une figure en relief visible la partie basale dune couche. Il peut provenir soit de lactivit de bioturbation danimaux vivant dans les sdiments, soit des actions hydromcaniques du courant. hypothermie, n. f. (hypothermy). Condition dans laquelle la temprature corporelle dun animal sang chaud tombe audessous du domaine dans lequel lactivit physiologique est normale. Hypotrmes, n. sc. Super-ordre de Slaciens caractriss par des fentes branchiales ouvertes ventralement qui runit les raies et les torpilles. (Voir aussi Hypnidae, Rajiformes, Torpdiniformes) Hypotriches, n. sc. Ordre de Cilis Spirotriches, en un temps inclus dans la Classe des Polyhymnophores, caractriss par une ciliature non uniforme constitue de membranelles

Euplotes sp. Ce genre de Cilis Hypotriches Polyhymnophores est infod aux eaux charges de matires organiques fermentescibles. (Prparation et clich Jean Gnermont)

hypovolcanique

300

Hystricomorphes

et des cirres, ensemble de cils souds en pinceaux rduits des ranges bien localises et dont le cytopharynx est bord de membranelles. Certains genres comme Stentor et Euplotes sont bien connus par suite de leur large usage comme modle cellulaire dans la recherche en biologie. hypovolcanique, adj. (hypovolcanic). Dsigne des magmas qui remontent dans une chemine volcanique mais natteignent jamais la surface. hypoxie, n. f. (hypoxia). tat de sous-oxygnation dun organisme ou dun biotope. hypsithermal, n. m. (hypsithermal). Priode de lHolocne (9000 2500) marque par un climat plus chaud que lactuel. Loptimum thermique a t atteint il y a environ 6 500 ans avec une temprature moyenne globale suprieure de 2 C lactuelle. hypsodonte, adj. (hypsodont). Dsigne un type de dents croissance continue propres la plupart des Mammifres herbivores. hypsomtrie, n. f. (Hypsometry). Mesure des altitudes. Hyracodontidae, n. sc. Famille de Prissodactyles rhinocromorphes pourvus de longues pattes, connue depuis locne et qui sest teinte la fin du Miocne. Hyracodes, n. m. (Hyracoidea) (vern. : damans). Ordre de Ferunguls ne comptant quune seule famille actuelle, les Procaviidae, infode lAfrique tropicale. Ce sont des Mammifres aberrants, de petite taille, rgime herbivore, mais dont les caractres zoologiques les placent en intermdiaires

Daman des rochers (Procavia capensis). Cet Hyracode est commun dans lensemble de lAfrique australe. (Parc National dAmboseli, Kenya). (Clich Anne et Michel Breuil).

entre les rongeurs et les lphants. On en distingue trois genres, deux, Procavia et Heterohyrax, sont infods aux habitats rocheux, le troisime Dendrohyrax est, lui, arboricole. Hystricidae, n. sc. Famille de porcs-pics propre lAncien Monde comptant une quinzaine despces de Rongeurs Hystricomorphes terrestres et herbivores se rencontrant dans les rgions thiopiennes et en Asie du Sud-Est. Ce sont des animaux nocturnes se nourrissant de racines de tubercules et de fruits. Hystricomorphes, n. sc. Sous-ordre de Rongeurs, essentiellement notropical, mais se rencontrant aussi dans lAncien Monde. Il compte 17 familles dont celles des porc-pics, des cobayes ou encore des chinchillas.

I
Iapetus. Voir Japetus. Icacinaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Clastrales aux fleurs unisexues et dont les fruits sont des drupes comptant plus de 400 espces de plantes ligneuses de rpartition pantropicale. iceberg, n. m. (iceberg). norme masse de glace provenant de la fragmentation de la banquise polaire, drivant la surface de la mer, dont la partie merge, qui reprsente 10 % de la hauteur totale peut excder 50 m. Ichneumonidae, n. sc. (Ichneumonids). Famille dHymnoptres Trbrants qui compte plus de 15 000 espces connues. Leurs larves vivent en endoparasites stricts de nombreuses espces dinsectes. ichnofossile, n. m. (ichnofossil). Fossiles des traces de la marche ou de la progression dun animal disparu prsents dans une formation stratigraphique associs aux traces permettant de prciser la nature de son habitat originel et plus gnralement tout vestige de son activit tel les djections. ichnologie, n. sc. (ichnology). Discipline dont lobjet est ltude des traces dactivit animale. On la dnomme parfois palo-ichnologie quand elle concerne les fossiles, et apparat alors comme une sous-discipline de la palo-cologie. Ichthyophiidae, n. sc. Famille dAmphibiens terrestres de lordre des Gymnophiones atteignant 50 cm de long, aux larves aquatiques. Ichtiostgaliens, n. sc. Ordre dAmphibiens primitifs apparus au Dvonien, du groupe des Stgocphales, dont le crne renfermait encore des caractres propres aux poissons Crossoptrygiens. ichtyofaune, n. m. (ichtyofauna). Ensemble des peuplements de poissons propres un cosystme aquatique, un lac ou une rgion continentale ou ocanique donne. (Voir aussi Poissons, Tlostens) ichtyologie, n. f. (ichtyology). Branche de la zoologie dont lobjet est ltude des poissons. Ichtyosaures, n. sc. Ordre de Reptiles marins prsentant une adaptation comorphologique au milieu plagique et la nage rapide comparable celle des requins ou des thons actuels. Ils ont vcu tout au long du Msozoque et ont disparu la fin du Crtac. Ictaluridae, n. sc. (catfishes) (vern. : poissons-chat). Famille de Tlostens Siluriformes propre lest de la rgion narctique comptant une quarantaine despces de taille petite moyenne (certaines atteignant toutefois plus de 1,5 m de long), la bouche pourvue de 4 barbillons, et aux nageoires pectorales prsentant une forte pine munie sa base dune glande venin. Icteridae, n. sc. (blackbirds, orioles). Famille de Passriformes endmiques du Nouveau Monde comptant une centaine despces souvent au plumage noir parfois vivement color. Ils sont infods aux forts, mais aussi des habitats ouverts de formations herbaces voire xriques. Souvent grgaires, beaucoup vivent en parasites dautres espces mais, la diffrence des coucous, les jeunes nexpulsent pas du nid les oisillons de leurs htes.

Femelle de Rhyssa persuasoria en train de pondre dans son hte. Les larves de cette grande espce dIchneumonidae se dveloppent en endoparasites de larves de Siricidae. On note le grand oviscapte trs allong et recourb en position de ponte (Vars, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

ichnocnose, n. f. (ichnocnosis). Ensemble de fossiles prsents dans une formation associs aux traces permettant de prciser la nature de leur biotope originel.

-idae

302

le

Parade nuptiale de merles noir (Icterus ater), espce dIcteridae commune dans lensemble de la rgion Carabe (Martinique prs du Vauclin). (Clich F. Ramade)

Iguane terrestre, Conolophus subcristatus, endmique des Galapagos. Cette espce dIguanidae se nourrit des fruits des Opuntia tombs au sol (le de Plazza, parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

-idae. Suffixe dsignant le niveau taxonomique de la famille dans le code international de la nomenclature systmatique en zoologie. idiobiologie, n. f. (idiobiology). tude de la biologie des individus isols dont lautcologie constitue de ce fait la part principale. idiotype, n. m. (idiotype). Ensemble des dterminants hrditaires dun individu tant chromosomiques quextra-chromosomiques. (Voir aussi Gnotype) idocrase, n. m. Silicate complexe de Ca, Fe, Mg et Al. Cest un minral voisin du grenat appartenant au systme quadratique, dont les cristaux prsentent un clat rsineux. if, n. m. Voir Taxus baccata. -iforme. Dsinence dusage courant, quoique non recommande par la Convention internationale de nomenclature zoologique, pour dsigner le niveau systmatique de lordre dans un groupe animal. ign(e), adj. (igneous). Dsigne des roches dorigine plutonique ayant cristallis partir dun magma. Elles reprsentent avec les roches mtamorphiques et sdimentaires lun des trois groupes de base sur laquelle se fonde la classification ptrographique. ignimbrite, n. f. (ignimbrite). Ensemble des matriaux solides rejets dans latmosphre par les ruptions volcaniques catastrophiques constitues par accumulation de dbris de laves (rhyolites, dacites), ayant laspect de ponces et(ou) de fragments vitreux aplatis et souds. Les roches qui les constituent donnent des formations daspect massif et rsultent dexplosions catastrophiques, en particulier de nues ardentes. Elles peuvent couvrir de vastes surfaces atteignant plusieurs dizaines de milliers de km2. Iguanidae, n. sc. (iguanas) (vern. : iguanes). Famille de Reptiles Lacertiens comportant plus de 600 espces dcologie varie mais essentiellement arboricoles. Ils sont de distribution notropicale, bien quil sen rencontre quelques espces dans la rgion Pacifique et Madagascar. Ce sont des animaux herbivores et (ou) insectivores. Certains peuvent atteindre 2 m de long. Aux Galapagos existent trois espces dont lextraordinaire iguane marin (Amblyrhybchus cristatus) infode aux eaux littorales o elle se nourrit dalgues benthiques. Trs

chasss pour leur chair, beaucoup diguanes ont connu une forte rgression dans les dernires dcennies. Mme liguane commun ou iguane vert (Iguana iguana) prsente une baisse de ses effectifs. Liguane des Antilles (Iguana delicatissima), autrefois prsent dans toutes les les de la mer des Carabes, est aujourdhui en grande partie confin dans le microarchipel de la Guadeloupe qui en hberge 90 % de la population mondiale rlictuelle dont la majorit dans la rserve naturelle de Petite Terre couvrant peine une centaine dhectares. le, n. f. (island). Entit gomorphologique constitue par des terres merges au milieu dune mer. ~ continentale (continental island) : dsigne en biogographie un type de biotope de surface plus ou moins tendue entour par une mer continentale constitue par des cosystmes de nature tout fait diffrente. Les hautes montagnes dAfrique quatoriale

Schma montrant lhomologie du critre dinsularit entre les vraies (A) et les continentales (B, C, D). (B : hautes montagnes isoles ; C : lacs loigns dautres biotopes analogues ; D : rserves forestires ou parcs nationaux spars par de vastes tendues dagriculture intensive. Dans chaque cas, la possibilit dchange despces entre peuplements est dautant plus faible quils sont plus loigns). (In Blondel, op. cit., mais modi)

Illicialaceae

303

inbreeding

en reprsentent dexcellents exemples. Elles sont homologues dles ocaniques et sont constitues par des cosystmes orophiles (diverses forts daltitude et prairies alpines adaptes de faibles tempratures) au milieu dun ocan de savanes ou de forts tropicales thermophiles de basse altitude. De faon analogue, des cosystmes lacustres isols dans des zones arhiques constituent un autre type dle continentale. Il en sera de mme de rserves forestires, parcs nationaux ou autres aires protges analogues situes dans les pays dvelopps. Ces dernires apparaissent de plus en plus comme des les continentales situes aux milieux dimmenses zones de cultures artificialises par la pratique systmatique de lagriculture industrielle ou encore urbanises. (Voir aussi Archipels, cosystmes, Mac Arthur, Peuplements) Illicialaceae, n. sc. Petite famille de Dicotyldones primitives de la sous-classe des Magnolides, appartenant lordre des Illiciales. Elle est constitue par une cinquantaine despces de petits arbustes ou darbres que lon rencontre en dans la rgion des Carabes et en Asie du Sud-Est, au feuillage glabre et luisant, dont les fleurs sont isoles et les spales et ptales peu diffrencies, pourvues de 4 tamines et de plus de 7 prianthes, aux ovaires supres. Elles accumulent dans leur feuillage une substance toxique du groupe des lactones. illite, n. f. (illite). Minral argileux form par dcomposition du mica blanc (biotite). illuvial, adj. (illuvial). Dsigne en pdologie un sol ou un horizon pdologique ayant t expos une illuviation. illuviation, n. f. (illuviation). Processus de transfert en profondeur de diverses matires minrales des sols situs dans les horizons suprieurs par suite du lessivage (dispersion et entranement des argiles) et de la lixiviation. Lilluviation se traduit par la dposition et la prcipitation de matriaux dans lhorizon B qui est de ce fait dnomm horizon illuvial. ilmnite, n. f. (ilmenite). Oxyde double de titane et de fer (FeTiO3), frquent dans des roches magmatiques ou encore mtamorphiques. Il est exploit comme minerai de titane. imaginal, adj. (imaginal). Dsigne ce qui se rapporte limago. imago, n. m. (imago). cophase correspondant au stade adulte dans le cycle vital des insectes. (Voir aussi Homodyname) imbibition, n. f. (imbibition). Imprgnation par de leau dune substance dorigine biologique. eau d~ : eau retenue par un sol aprs coulement de celle contenue en excs dans les interstices du sol dite eau de gravitation. immature, adj. individu ~ (immature individual) : dsigne ltat dun individu antrieur au stade adulte, o la maturit sexuelle est atteinte. sol ~ (immature soil) : sol rcent dont le profil est incomplet compte tenu des conditions bioclimatiques propres au biotope o il se rencontre. immerg, adj. (immersed). Dsigne dans un biotope aquatique un substrat inerte naturel (pierre ou fragment de roche) ou encore un organisme, tel par exemple un hydrophyte, qui se trouve entirement sous la surface de leau.

immigration, n. f. (immigration). Dplacement univoque dune population de son aire dorigine vers un autre cosystme quelle colonise. Celui-ci correspond un processus dinvasion dun milieu naturel par une population dune espce qui lui est trangre. immunit, n. sc. (immunity). Phnomne par lequel un organisme prsente une rsistance plus ou moins tendue, mais qui est souvent totale, un agent infectieux. Elle se manifeste soit en empchant toute intrusion dun germe soit lorsque ce dernier a contamin lorganisme par une absence de manifestation pathologique. Impatiens, n. sc. Voir Balsaminaceae. Impenns, n. m. (Impennata). Voir Sphnisciformes. Imperata, n. sc. Genre de Gramines propre aux steppes dAmrique du Nord et aux savanes tropicales. impermabilit, n. f. (impermeability). Proprit de la structure dun sol dont les pores ne permettent pas la circulation de leau. implantation, n. f. Dsigne chez les Mammifres le processus par lequel lembryon se fixe sur la muqueuse utrine. impluvium, n. m. (impluvium). Terme de gomorphologie dsignant des surfaces rocheuses dnudes sur le relief qui favorisent le ruissellement lors des prcipitations. imprgnation, n. f. (imprinting). Terme dthologie qui se rapporte une forme dapprentissage qui ne sacquiert quau jeune stade de la vie dun animal. Inadunata, n. sc. Sous-classe primitive de Crinodes caractrise par des bras libres ds leur base et runis au calice par des tguments mous. Les pices du squelette ventral sont non soudes et la bouche couverte de cinq plaques orales. Cet ordre connu ds le Cambrien est essentiellement fossile bien quil en subsiste quelques genres actuels tels les Calamocrinus localiss au benthos profond des zones bathyale et abyssale. -inae. Suffixe dsignant le niveau taxonomique de la sousfamille dans le code international de la nomenclature systmatique en zoologie. Inarticulata, n. sc. (syn. : cardins). Classe de Brachiopodes caractriss par la prsence de valves quasi identiques, dpourvues de charnire et labsence de support squelettique du lophophore. Le pdoncule parfois allong est souvent court voire absent. Les Lingula connues depuis lOrdovicien sont de vritables fossiles vivants. Elles se rencontrent dans les mers chaudes o elles vivent dans ltage mdio-littoral, enfouies dans les sdiments. Les Discinisca, de petite taille (> 2 cm), possdent des valves arrondies et un pdoncule court. inbreeding, n. m. (syn. : consanguinit). Reproduction entre individus prsentant un degr de parent plus ou moins lev. Il a pour consquence une diminution de fitness conscutive laccroissement dhomozygotie qui induit une manifestation de caractres rcessifs subltaux ou ltaux. Outre une moins grande rsistance aux facteurs environnementaux dfavorables, linbreeding entrane une diminution de fcondit des individus ou de la population concerne.

incendie

304

indice(s)

Vue nocturne dun incendie de fort dtruisant des boisements de pins dAlep dans le midi de la France (Chane de ltoile, Bouches-du-Rhne). (Clich F. Ramade)

res entre ceux des deux homozygotes. fleur ~ : dsigne en botanique une fleur dont il manque certains organes fondamentaux (pistil, tamines, ptales ou spales). inconformit, n. f. (syn. : disconformit). Voir Disconformit. incubation, n. f. (incubation). Phnomne par lequel les ufs des animaux ovipares sont maintenus dans des conditions favorables leur dveloppement et lclosion des jeunes. Lincubation implique souvent une participation active des parents, quasi systmatique chez les oiseaux, mais aussi assez frquente chez de nombreux Vertbrs sang froid. indhiscent, adj. (undehiscent). Fruit qui ne peut souvrir spontanment quand il atteint sa maturit. indicateur(s)(trice), adj. ~ biologique (biological indicator) : voir Bioindicateurs. espces ~ (indicator species) : voir Bioindicateurs. oiseaux ~ : espces melliphages de la famille des Indicatoridae, de comportement parasitaire, propres aux rgions palotropicales. Indicatoridae, n. sc. Famille doiseaux melliphages de lOrdre des Piciformes. Propres aux rgions palotropicales, elle se rencontre depuis lAfrique de lOuest jusqu Borno. Elle compte 15 espces monogames et sdentaires au comportement de nidification parasitaire. Les femelles pondent leurs ufs dans le nid dautres espces doiseaux. Les jeunes pourvus lclosion dun bec pointu possdent un comportement analogue celui des coucous en tuant les oisillons de leur hte. Bien que leur rgime de base soit insectivore, ils se nourrissent aussi de miel et de cire. Ils prsentent une association thologique de nature symbiotique avec les ratels (Melllivorus sp.). Ces Fissipdes de la famille des Viverridae, voisins des blaireaux au plan taxonomique, sont melliphages, ils ventrent les nids dabeilles sauvages afin de se nourrir du miel et des rayons. Les indicateurs par leurs cris attirent leur attention et les conduisent lemplacement dune ruche dabeilles sauvages, souvent construite dans un tronc creux que le ratel ventrera avec ses griffes, ce dont profite ultrieurement loiseau. indice(s), n. m. (index). Valeur numrique constante, caractristique dun systme cologique donn, obtenue en appliquant un algorithme dtermin, choisi en fonction de la nature du phnomne tudi, les valeurs quantitatives de certains facteurs ou paramtres cologiques propres selon le cas un biotope, une population ou une communaut tout entire. ~ biotiques (biotic index) : indices permettant de dterminer la qualit des eaux partir de critres de prsence-absence appliqus des Invertbrs dulaquicoles bioindicateurs de qualit ou au contraire de pollution des eaux. En France, lindice de loin le plus utilis est celui de Verneaux et Tuffery (1967), ultrieurement normalis lAFNOR par Verneaux (1992) sous le terme

incendie, n. f. ~ de forts (forest fires) : important facteur actuel et pass de dforestation. Il est de nos jours bien tabli que de vastes surfaces de forts tropophiles et de spinisylves dAfrique et dAsie ont t converties en savanes depuis le Palolithique moyen soit plus de 400 000 ans par laction de lhomme. Aujourdhui, le feu reprsente la premire cause de destruction des cosystmes forestiers dans lensemble du monde, en particulier des forts pluvieuses tropicales. Lincendie se classe ainsi au premier rang dans le dboisement de lAmazonie o parfois prs de 100 000 km2.an1 ont t dtruits par le feu au cours des deux dernires dcennies. De mme, lincendie de forts reprsente la cause majeure de destruction des forts mditerranennes, dont on estimait au cours des annes 1990 que 400 000 ha par an taient en moyenne dtruits par les flammes. (Voir aussi Amazonie, Dforestation, Feux) inclinaison, n. f. (inclination). Angle que fait en un lieu donn le champ magntique terrestre par rapport lhorizontale. (Voir aussi Magntisme) inclusion, n. f. (inclusion). Dsigne en minralogie tout corps qui est englob dans un cristal hte. Elles peuvent tre solides (par exemple tourmaline dans un cristal de quartz), liquides ou des solutions sales, ou encore gazeuses, bulles de CO2 ou dautre gaz. incompatibilit, n. f. (incompatibility). 1. Dsigne en cophysiologie vgtale le cas de plantes dont les fleurs ne peuvent tre autofcondes par leur propre pollen (autostrilit) ou encore par le pollen de plantes despces diffrentes (interstrilit). 2. Terme dthologie qualifiant des comportements contradictoires qui ne peuvent tre raliss simultanment par un mme individu. incomptent(e), adj. Dsigne une roche qui, sous laction de forces tectoniques, aura tendance se plier et/ou se dformer sans se rompre. Sapplique aussi une couche trs plastique qui dans une srie de roches stratifies dformes va donner des plis de plus petite courbure que ceux des roches plus rigides. incomplte, adj. (incomplete) dominance ~ : expression partielle des allles propres un locus de sorte que les phnotypes des htrozygotes prsentent des caractres intermdiai-

indiffrente

305

infrarouge

dIBGN (indice biotique global normalis). ~ cphalique (cephalic index) (abr. : Ic) : indice exprim en pourcentage du rapport entre la largeur du crne et sa longueur. Il permet, en fonction de sa valeur, de dfinir des crnes dolichocphales, allongs o Ic < 75, msocphales o 75 < Ic < 80 et brachycphales o Ic > 80. (Voir aussi Crne) ~ daridit (aridity index) : voir Aridit. ~ de condition (condition index) : voir Condition. ~ de diversit (diversity index) : voir Diversit. ~ de Thornwaite : voir Thornwaite. ~ xrothermique (xerothermic index) : voir Xrothermique. indiffrente, adj. espce ~ (indifferent species) : dsigne en phytosociologie une espce ubiquiste, assez commune, nayant pas une affinit particulire pour quelque communaut que ce soit. indigne, adj. (indigenous). Dsigne en cologie une entit originaire dune aire gographique donne. Sutilise souvent pour des espces se rencontrant naturellement dans une rgion ou un type dhabitat bien dfini. Ainsi, les forestiers distinguent des essences indignes comme le chne pdoncul (Quercus robur) par opposition des essences exotiques comme par exemple le chne rouge (Q. ruber) qui est, lui, introduit dAmrique du Nord. indirect(e), adj. comptition ~ (indirect competition) : comptition due au fait quun individu ou une population, en exploitant une ressource de faon intensive, en prive les autres individus ou les populations despces concurrentes par diminution des quantits disponibles. (Voir aussi Comptition) individualisme, n. m. (individualism). Type de symbiose dans lequel les deux espces de symbiotes sont si troitement associes quelles constituent un individu daspect fondamentalement diffrent de lun ou de lautre des partenaires. (Voir aussi Symbiose) individualiste, adj. hypothse ~ (individualistic hypothesis) : thorie stipulant que les espces composant un peuplement vgtal ou animal existent dans ce dernier par la seule action des facteurs cologiques abiotiques et biotiques sur les individus de ces espces et non en raison de laction de ces derniers sur la biocnose prise dans son ensemble. individuel(-le), adj. distance ~ (individual distance) : distance laquelle un individu prendra la fuite ou attaquera un autre individu de la mme espce. indomalais(e), adj. Empire ~ (Indomalesian Empire) : vaste zone biogographique correspondant lensemble de lAsie tropicale du Sud-Est et de lIndonsie. fort pluvieuse tropicale ~ (Indomalesian tropical rain forest) : type de forts pluvieuses tropicales propre au Sud et au Sud-Est de lAsie, qui se rencontre depuis le Sud de lInde jusquaux Philippines. Les forts de Nouvelle-Guine et du Nord du Queensland en Australie, quoiquappartenant un autre empire biogographique, prsentent des affinits avec ce type dcosystme. Indostomiformes, n. sc. Petit Ordre monotypique de Tlostens, voisin de celui des Gastrostiformes, comportant lunique famille des Indostomidae. Cette dernire, endmique du Nord de la Birmanie et de la Thalande, runit quelques espces de minuscules poissons deau douce dont

la taille nexcde jamais 3 cm, qui vivent prs des rives des lacs ou des cours deau calmes, fortement enherbe par des hydrophytes. Indriidae, n. sc. (Indri lemurs). Petite famille de Lmuriens ne comptant que trois genres (Indri, Avahi, Propithecus) et quatre espces actuelles. Elle se caractrise par les pattes postrieures plus dveloppes que les antrieures. Ils sont arboricoles, de rgime herbivore, solitaires ou en petits groupes, comme lindri (Indri indri) qui est actuellement la plus grande espce de Lmuriens existante. induction, n. f. (induction). 1. Dsigne en embryologie et de faon plus gnrale en biologie du dveloppement le fait que la nature du dveloppement et la spcialisation fonctionnelle dun groupe de cellules souches sont dtermines par une autre cellule. 2. En biologie molculaire, dsigne une transformation hrditaire contrle par un ADN tranger qui prend lieu dans un organisme multicellulaire. indusie, n. f. (indusium). Tube constitu de dbris dtritiques varis : gros grains de sables, petites coquilles de Gastropodes, fragments vgtaux avec lesquels les larves de Phryganes construisent en assemblant ces dbris avec des fils de soie. inerme, adj. (inermous). Dsigne un organisme dont la surface du corps est dpourvue dpines ou de soies. inertie, n. f. ~ phyltique (phyletic inertia) : persistance des caractristiques du cycle reproducteur dune espce qui remontent des poques passes dont les conditions palocologiques taient diffrentes de celles qui caractrisent leurs biotopes actuels. infre, adj. (inferior). Terme de botanique qui dsigne chez les Angiospermes le fait que lovaire est situ la base de la fleur au fond du rceptacle floral de sorte que toutes les autres pices florales sont au-dessus de ce dernier. Selon le cas, il peut tre libre car indpendant de lenveloppe du rceptacle ou, au contraire, il est adhrent, soud au rceptacle floral. inltration, n. f. (infiltration). Processus physique par lequel leau pntre dans les sols. Linfiltration reprsente une composante importante du cycle de leau car elle assure le rapprovisionnement des nappes phratiques. Elle rgularise de ce fait le dbit des cours deau ralimentant les aquifres avec lexcdent deau pluviale et le restituant en priode de scheresse. taux d ~ (infiltration rate) : vitesse avec laquelle leau pntre dans les sols. Celle-ci dpend de la nature et de la densit du couvert vgtal, de la pente et de la porosit des sols, enfin de leur degr dhumidit initial. (Voir aussi Cycle de leau, Sol) infracambrien, n. m. (infracrambian). Dsigne la fin de lon Protrozoque et correspond la partie suprieure de ldiacarien qui est la dernire priode de cet on. infralittoral, adj. (infratidal). tage de la zone nritique qui stend depuis la limite infrieure du niveau moyen des mares basses jusqu une profondeur denviron 40 m. infrarouge, adj. (infrared). Rayonnement de longueur donde suprieure 700 m qui transporte lessentiel de lnergie calorifique rerayonne par la surface terrestre. (Voir aussi Serre)

Infusoires

306

Insectes

Infusoires, n. m. Terme dsuet autrefois utilis pour dsigner les Protistes du phylum des Cilis. (Voir aussi Cilis) ingesta, n. m. (ingesta). Quantit totale de nutriments absorbe par ingestion. ingestion, n. f. (ingestion). Processus physiologique dabsorption de liquides ou de solides par voie buccale. Ingolellides, n. sc. Sous-ordre de Crustacs Amphipodes primitifs constitu par des espces qui vivent dans les interstices des sdiments sablonneux ou dans des eaux souterraines. inhibition, n. f. (inhibition). Phnomne par lequel le dveloppement dun organe, dun individu ou dune entit cologique dordre vari (depuis la population jusquau paysage) est empch ou ralenti par un facteur extrinsque gnralement abiotique ou parfois biotique. ~ dune succession (succession inhibition) : blocage dune succession un stade intermdiaire par divers facteurs abiotiques ou biotiques. Ainsi, le passage rcurrent de lincendie empche le retour un climax de chne en maintenant la succession un stade intermdiaire tel la garrigue, ou un dysclimax de pins dAlep. Un exemple dinhibition due un facteur biotique est celui de la rgnration dune fort par suite de lenvahissement dun pturage par une espce de plante qui empche ltablissement dautres espces propres un stade du sre plus avanc. (Voir aussi Sre, Succession) -ini. Suffixe dsignant le rang taxonomique de la tribu dans le code international de nomenclature zoologique. inlandsis, n. m. (inlandsis). Dsigne la formation de calottes glaciaires lintrieur des terres merges par accumulation de glaces constituant de la sorte des banquises continentales. Les plus grands inlandsis actuels sont ceux du Groenland et de lAntarctique. Ce dernier atteint une paisseur moyenne de 2 100 m et localement plus de 3 km comme au niveau du dme C qui est proche du ple Sud. inn, adj. (innate). Dsigne en cotholgie un comportement prsent ds la naissance, donc instinctif et non acquis. inoculation, n. f. (inoculation). Introduction par un agent vecteur dun organisme parasite et/ou pathogne dans un hte. Dans le cas de nombreuses affections virales, le vecteur est un insecte et lon dsigne alors les pathognes sous le terme darbovirus (contraction de langlais Arthropod Born Virus). inoculum. Terme de dmocologie et de sociobilogie qui dsigne lindividu ou le groupe dindividus comprenant les fondateurs dune colonie ou encore la population rcemment tablie de celle-ci. inondation(s), n. f. (floods). Phnomne rsultant du dbordement des cours deau en priode de crue. causes des : elles rsultent dans les conditions naturelles de lexistence dune ou de plusieurs priodes annuelles de fortes prcipitations avec saturation des possibilits dinfiltration du bassinversant. Le rgime des prcipitations variant selon les climats, certains fleuves ont des crues hivernales, dautres quinoxiales. Enfin, il existe des cours deau aliments essentiellement par leau de fonte des glaciers qui peuvent prsenter des crues en dbut de priode estivale. La frquence des inondations et les surfaces quelles affectent a significativement augment lchelle mondiale au cours des cinq dernires dcennies. Bien que lon qualifie souvent de catastrophes naturelles loc-

currence de ces priodes dinondations dsastreuses, cet tat de fait ne doit rien la fatalit. Il rsulte de diverses actions humaines ngatives sur les bassins-versants (dboisement, remembrement agricole) et des interventions intempestives telles la rectification et lendiguement des cours deau, qui ont partout contribu accrotre leur importance et leur frquence. Le dboisement a jou un rle majeur dans laccroissement de la rcurrence des inondations dans lensemble du monde. Celles-ci prennent des dimensions dautant plus catastrophiques dans les pays en voie de dveloppement que la dforestation concerne essentiellement les forts tropicales. laisses d (flood marks) : dpts de matriaux dorigine surtout vgtale (feuilles, branches) et parfois minrale amens par les inondations dans les branchages des arbres ou arbustes de la zone riparienne ou abandonns la dcrue sur les parties les plus leves des rives. Elles permettent destimer la hauteur historique maximale atteinte par les crues dans un secteur donn dun cours deau. (Voir aussi Crues, Hydrosystmes) plaine d (floodplain) : encore dnomme plaine alluviale, elle est situe dans le secteur infrieur dun hydrosystme fluvial et jouxte la zone potamique de lcosystme lotique correspondant. Les crues y interviennent de faon dterminante pour ajuster la composition spcifique et la structure des communauts ripariennes et le fonctionnement des biocnoses de lhydrosystme fluvial, en particulier des ripisylves. (Voir aussi Fleuves, Hydrosystmes) inquilinisme, n. m. (inquilinism). Type dinteraction positive entre espces diffrentes dans laquelle lune se fait hberger et utilise les dchets alimentaires ou autres prsents dans le nid de lespce hte sans que cette dernire ne tire un bnfice particulier de sa prsence la diffrence dune relation symbiotique. (Voir aussi Symbiose) Insectes, n. m. (Insecta, Insects). Classe dArthropodes en majorit terrestres, qui compte le plus grand nombre despces vivantes connues et a fortiori dcrire. On dnombre lheure actuelle un peu plus dun million despces dinsectes sur un total de lordre de 2.106 espces vivantes connues pour lensemble de la biosphre. Mais, selon plusieurs spcialistes de la biodiversit, ce nombre pourrait excder plusieurs millions, mme si le nombre avanc par Erwin dau moins 20 millions despces parat aujourdhui surestim. On les a rparties en deux sous-classes : les Aprygotes, trs primitifs et dpourvus dailes et les Ptrygotes, ails, qui reprsentent limmense majorit des espces existantes. Ces derniers se subdivisent en deux groupes : les htromtaboles, mtamorphose incomplte et les holomtaboles qui prsentent une mtamorphose, dont les larves sont de morphologie et souvent dcologie trs diffrentes de celles des adultes. On distingue une vingtaine dordres dInsectes : les Odonates, les Orthoptres (criquets et sauterelles au sens large), les Blattoptres (blattes), les Isoptres (termites), les Htroptres (punaises) et les Homoptres (cigales, pucerons, cochenilles) sont les principaux Htromtaboles. Les Coloptres, Lpidoptres, Planipennes, Trichoptres, Diptres et Hymnoptres reprsentent eux lessentiel des Holomtaboles. Les insectes ont colonis tous les compartiments de la biosphre y compris le milieu aquatique. Nanmoins peu dentre eux sont infods au milieu marin, principalement la zone intertidale encore quune famille dHtroptres pleustoniques, les Halobatidae, se rencontrent la surface des eaux

insectivore

307

interaction

dans lOcan au large. Les insectes jouent un rle cologique majeur dans les cosystmes terrestres. Certaines espces par suite dune longue covolution avec les Phanrogames assurent de faon exclusive la fcondation de nombreuses plantes auxquelles elles sont strictement lies. Dautres, propres la pdofaune, figurent parmi les facteurs essentiels de la gense des sols dont elles maintiennent en outre la fertilit. Un certain nombre despces dinsectes sont nuisibles car elles provoquent des dommages aux cultures ou encore sont agents vecteurs de maladies parasitaires de lHomme ou des animaux domestiques. Toutefois ces dernires ne reprsentent quune faible minorit infrieures 1 % par rapport la biodiversit totale de cette classe. loppos, la plupart des insectes sont indiffrents ou au contraire utiles lHomme comme pollinisateurs des vgtaux cultivs, comme prdateurs ou parasites de ravageurs des cultures, certaines dentre elles ayant dj permis des applications efficaces la lutte biologique. (Voir aussi Biodiversit, Pdofaune, Sol) insectivore, n. m. (insectivorous). 1. Caractrise un rgime alimentaire constitu dinsectes. Outre de nombreux ordres dOiseaux, diverses familles de Mammifres et de Vertbrs pokilothermes sont insectivores. Cest en particulier le cas de tous les amphibiens adultes et de nombreuses espces de Reptiles. 2. Zoologie : Ordre de Mammifres primitifs caractris par une denture forme de nombreuses dents tricuspides de formule dentaire 3/3 I + 1/1 C + 2/2 PM + 3/3 M. Le hrisson ou les musaraignes sont par exemple des insectivores. On dnombre actuellement 6 familles existantes dinsectivores (de nombreuses autres se sont teintes depuis le dbut mme du Cnozoque) : les Erinaceidae (hrissons), les Tenrecidae (tenrecs), les Talpidae (taupes), les Chrysochloridae, les Solenodontidae (solnodons) et les Soricidae (musaraignes). Elles sont souvent de distribution cosmopolite quoique certaines soient infodes un empire ou une rgion biogographique comme les tenrecs ou les Chrysochloridae. Ils sont cependant absents dAustralie limage des autres Mammifres Euthriens. (Voir aussi Entomophage, Macroscelides, Scandentia, Tupaidae) inselberg, n. m. (inselberg). Butte de roches plutoniques mergeant au milieu dune pnplaine et produite par un processus drosion par exfoliation.

in situ,

conservation ~ : voir Protection de la Nature.

insulaire, adj. (insular). Dsigne ce qui se rapporte aux les. arc ~ : dsigne un chapelet dles form la limites de plaques tectoniques marines qui saffrontent dans une zone de subduction. Il correspond aux parties merges de la marge continentale dite active bordant certaines fosses ocaniques. Larc insulaire se constitue avec sa face convexe situe en direction oppose du continent. La succession darchipels depuis les Philippines jusquaux les Salomon reprsente un exemple trs illustratif de tels arcs insulaires. insularit, n. f. (insularity). Caractristique des tres vivants et des systmes cologiques propres aux les. Elle saccompagne de nombreuses particularits spcifiques. Ainsi, chez les animaux, les formes insulaires sont souvent plus petites avec un plus faible potentiel biotique et une tendance au mlanisme. (Voir aussi le, Syndrome dinsularit) insulosit, n. f. (insulosity) indice d~ (~ index) : proportion de la surface dun lac ou dune mer ferme, hors zone de marnage, occupe par des les. interaction, n. f. (interaction). Action rciproque qui sexerce entre des espces vivantes et leur biotope ou entre elles (dans ce dernier cas, on parle dinteractions biotiques). Laction des tres vivants sur le milieu est lun des aspects les plus vidents des phnomnes cologiques : la gense des sols, celle de latmosphre, les climats eux-mmes sont pro parte le rsultat de laction des tres vivants sur leur environnement abiotique. Le tryptique climat-sol-vgtation constitue le fondement mme de la formation et de lvolution des cosystmes continentaux.

Climat
Biocnose

Vgtation

Sol

Pdosphre

Lithosphre

LAyers rock est un inselberg granitique situ au centre gographique du continent australien. g de plus de 600 millions dannes, il remonte ldiacarien, priode qui marque la n de lon Protrozoque (parc national dUluru, Territoire du Nord). (Clich F. Ramade)

Schma du tryptique climat-sol-vgtation. On constate que dans les milieux continentaux il existe une trs forte interaction entre les climats, la gense et lvolution des sols ainsi quavec la nature de la vgtation (et au sens large des communauts qui y croissent). Il est bien connu que le climat conditionne la nature des sols et celle des communauts vivantes dune rgion donne. Rciproquement, les formations vgtales agissent sur les climats (prcipitations) et aussi conditionnent la nature des sols. De mme, les sols, par leur structure, vont agir sur la nature des vgtaux qui y croissent et mme sur le climat. (Daprs F. Ramade op. cit., 2003, p. 156).

interception

308

introduction(s)

~ biotique (biotic interactions). On en distingue deux principaux types : les interactions intraspcifiques qui seffectuent entre individus dune population dune mme espce ; les interactions interspcifiques qui concernent les individus despces diffrentes. On peut distinguer deux grands types dinteractions entre espces diffrentes : les interactions ngatives sont dfavorables pour les individus dau moins une des deux espces qui lui sont exposes la comptition interspcifique, la prdation, le parasitisme et les maladies, lantibiose et lalllopathie chez les plantes en sont les principaux exemples. Les interactions positives sont les interactions favorables aux individus de lune ou a fortiori des deux espces : le commensalisme, linquilinisme, le mutualisme et la symbiose sont les principaux types de ces interactions. interception, n. f. (interception). Capture des prcipitations par le feuillage des arbres. interfrence, n. f. Voir Comptition. interuve, n. m. Dsigne en gomorphologie la surface comprise entre deux thalwegs voisins qui comporte donc deux versants propres deux valles diffrentes. interglaciaire, adj. (interglacial). Priode de rchauffement sparant deux priodes glaciaires. On parlera par exemple de linterglaciaire Riss-Wrm. intermdiaire, adj. hte ~ : organisme, en gnral un invertbr, qui hberge les stades juvniles dun parasite. intermittent, adj. cours deau ~ (intermittent stream) : torrent ou autre type de biotope lotique tant en eau seulement en saison des pluies. interspcique, adj. (interspecific). Dsigne tout ce qui se rapporte aux relations entre individus despces diffrentes appartenant une mme biocnose. (Voir aussi Comptition interspcifique, Interaction) interstrile, adj. (intersterile). Dsigne des individus de sexe oppos qui ne peuvent produire en sunissant une descendance. interstice, n. m. (interstice). 1. Gologie. Espace microscopique compris entre les cristaux dune roche. 2. Pdologie. Espaces de dimensions rduites existant dans les argiles qui retiennent leau capillaire des sols. interstitiel, adj. (interstitial). Dsigne ce qui est contenu dans la zone constitue par les pores compris entre les particules constituant un sdiment de sable. On parlera par exemple de faune interstitielle. interstrati, adj. (interstratified). Dsigne en sdimentologie des dpts qui se sont effectus entre des couches sdimentaires. intertidal, adj. (intertidal). Terme dorigine anglaise dont lusage sest banalis qui dsigne la zone de balancement des mares et les organismes qui y croissent. (Voir aussi Ocan, Zone de balancement des mares) intertropical(e), adj. (intertropical). Dsigne ce qui se rapporte aux rgions situes aux latitudes comprises entre les deux tropiques. front de convergence ~ (intertropical convergence front) : zone situe aux basses latitudes o saffrontent les masses dair des deux hmisphres. (Voir aussi Front)

intervalle, n. m. rance.

~ de tolrance : voir Shelford, Tol-

intraspcique, adj. (intraspecific). Dsigne tout ce qui se rapporte aux relations entre individus dune mme espce. (Voir aussi Comptition intraspcifique, Interaction) intrazonal, adj. (intrazonal). On dnomme ainsi en pdologie un sol volu, analogue aux sols qui se dveloppent sous le mme climat mais prsentent un profil particulier li aux conditions locales du biotope et dits aussi de ce fait sol stationnel. (Voir aussi Sol) intrinsque(s), adj. (intrinsic). Dsigne tout ce qui dpend chez les tres vivants de caractres endognes, souvent sous contrle gntique telles les particularits physiologiques et du mtabolisme, la sensibilit aux parasites ou aux maladies, etc. facteurs ~ (intrinsic factors) : dsigne les facteurs biotiques inhrents une espce vivante donne qui caractrisent ses exigences biologiques. coefficient ~ daccroissement naturel (intrinsic rate of natural increase) (rm) : taux daccroissement dune population exponentielle. (Voir aussi Dmographie, Exponentielle, Population) mortalit ~ (intrinsic mortality) : mortalit rsultant de caractristiques endognes propres aux organismes. Elle soppose celle due lexposition des facteurs abiotiques extrmes ou la prdation qui, elle, est dite extrinsque. (Voir aussi Extrinsque) introduction(s), n. f. ~ despces (species introduction) : dsigne le fait damener une espce vivante dans une rgion biogographique loigne de son aire dorigine et dont elle est totalement trangre. Lintroduction des jacinthes deau en Afrique et en Asie, celle des cactus et des lapins en Australie, du mildiou et du doryphore de la pomme de terre ou encore du phylloxera de la vigne en Europe, ont illustr par le pass les dimensions catastrophiques que peuvent prendre les introductions despces lorsque ces dernires deviennent invasives. Ces explosions de population despces introduites sobservent lorsquelles rencontrent dans leur nouveau biotope des conditions cologiquement favorables associes une absence de prdateurs, de maladies et despces autochtones pouvant leur faire une svre concurrence interspcifique. Il en est de mme de nombreuses affections pathognes qui faut-il le rappeler concernent au premier chef lespce humaine. Ainsi, lintroduction du virus de la grippe fut une cause essentielle de leffondrement des populations amrindiennes aprs la dcouverte de lAmrique. En date rcente, lextension de la pandmie du sida proviendrait selon toute vraisemblance de son introduction Hati puis aux tats-Unis partir de lAfrique centrale o cette grave affection virale a pris naissance. Dautres introductions de maladies ont t fatales de nombreuses populations animales telles la peste bovine qui fit une hcatombe au cours des annes 1920 et 1930 dans les populations dOnguls de toute lAfrique de lEst. Les introductions saccompagnent trs souvent dune dgradation des biotopes surexploits par les individus de la population allogne qui se multiplie sans entrave. Elles sont aussi la cause de la rgression voire de la disparition despces autochtones occupant des niches cologiques voisines de lespce introduite et exposes de ce fait une intense comptition interspcifique. Lintroduction de diverses espces europennes dOiseaux et de Mammifres, en Nouvelle-Zlande a par exemple prsent

introgression

309

invasion(s)

un effet dsastreux sur lavifaune endmique de cette le. Celle du furet y a jou un grand rle dans lextinction ou la considrable rarfaction de diverses espces endmiques doiseaux aptres comme par exemple le Notornis mantelli aujourdhui restreint quelques zones du parc national de Fjordland dans lle du Sud. Il en a t de mme pour lAustralie o lintroduction de diverses espces mammaliennes a provoqu lextrme rarfaction et mme la disparition de plusieurs espces de marsupiaux. Le cas du lapin fut particulirement catastrophique. Au total, sur neuf espces de Marsupiaux australiens aujourdhui disparues, lextinction de la plupart dentre elles a t sinon cause du moins favorise par lintroduction des lapins et de prdateurs (chats, chiens) redevenus sauvages ou encore des renards amens sur ce continent dans le vain espoir de contrler la population de lapins mais qui sattaqurent aux peuplements de marsupiaux endmiques ! En outre, une vingtaine dautres espces marsupiales ont t considrablement rarfies par ces introductions. Celle des rats Hawa a de mme contribu la disparition de divers Drepaniidae, famille doiseaux endmique de ces les, bien que la dforestation soit aussi intervenue de faon dterminante dans ces extinctions. Au total, une quarantaine despces doiseaux sur les 68 que comptait cet archipel doivent tre considres comme teintes aujourdhui. Tel est en particulier le cas du Drepanis pacifica dont le dernier specimen fut observ en 1908.

introgression, n. f. (introgression). Infiltration de gnes dune espce en nombre croissant lintrieur de la population dune autre espce qui lui est troitement apparente. Elle rsulte dune hybridation interspcifique double de croisements en retour rpts. intrusif (-ve), adj. (intrusive). Dsigne une masse de matriaux dorigine magmatique qui a pntr dans une formation dj constitue. Cela peut concerner des massifs de roches magmatiques (batholites, granites) ou encore des roches salines ayant constitu des diapirs. (Voir aussi Batholithes, Diapirs) intrusion, n. f. (intrusion). Terme de gologie dsignant la pntration dune masse de roches ignes lintrieur de formations prexistantes. (Voir aussi Batholithes, Dykes, Laccolithes) ~ deau de mer (seawater intrusion) : pntration dune lame deau marine dans un aquifre ctier deau douce victime de prlvements excessifs. Il sensuit terme une salure de la nappe aux consquences dsastreuses. invasif(ve), adj. Voir Envahissante. invasion(s), n. m. (invasion) ~ despces (species invasion) : phnomne par lequel une espce tend spontanment son aire dexpansion, mais de faon plus gnrale la suite dune introduction par lHomme, et se met pulluler dans des zones quelle a nouvellement colonises. Les invasions despces exotiques ne constituent fort heureusement quun cas exceptionnel et ne concernent en rgle gnrale quune faible fraction du nombre total despces introduites. Elles sobservent lorsquelles trouvent dans le nouveau biotope o elles sont introduites des conditions cologiques trs favorables, au plan des facteurs abiotiques en particulier climatiques associs une absence de prdateurs, de maladies et despces autochtones pouvant leur faire une svre concurrence interspcifique. Dans de telles conditions, lespce introduite, qui prsente alors un avantage crasant comme comptiteur, va occuper progressivement tous les biotopes qui lui sont favorables dans le continent et a fortiori sur lle o elle a t introduite. Ainsi, on a pu suivre linvasion progressive de lAmrique du Nord tempre par ltourneau amen intentionnellement aux tats-Unis en 1890 o soixante individus furent lchs dans Central Park New York et qui atteignit la cte pacifique de ce continent ds la fin des annes 1950. Il en fut de mme en Australie o lintroduction en 1859 de 12 couples de lapins stait traduite la fin du xixe sicle par lextension tous les biotopes qui lui taient favorables de populations prolifrantes de cette espce dont les effectifs taient alors estims plus de 900 millions dindividus ! Linvasion de ce continent par le lapin se traduisit par la destruction de nombreux habitats due lrosion des sols rsultant de lradication du couvert vgtal par ce rongeur. Elle fut aussi la cause directe de lextinction de certaines espces de marsupiaux Peramelidae tels des bandicoots dont le lapin est lquivalent cologique mais qui prsente sur ces espces un considrable avantage comptitif. On dnombre aussi de nombreuses invasions catastrophiques dans le rgne vgtal. Parmi les plantes invasives ayant soulev les plus redoutables problmes, on peut citer deux espces de cactus, Opuntia inermis et O. stricta introduits au Queensland, en Australie, la fin du xixe sicle qui y occupaient 24 mil-

Extinction des Cichlidae endmiques la suite de lintroduction de la perche du Nil dans le Lac Victoria (Daprs Whitte et al., in Hunter, op. cit., p. 224, mais modi).

Les introductions exercent de mme un effet dvastateur sur la biodiversit des communauts aquatiques ; ainsi, celle de la perche du Nil (Lates nilotica) dans le lac Victoria a dj provoqu lextinction de plus de 200 espces de poissons endmiques de la famille des Cichlidae sur les 350 que comptait ce lac et la biomasse despces ichtyennes introduites reprsente actuellement plus de 95 % du total ! (Voir aussi Australie, Espces invasives, Extinctions, Invasions, Rintroductions)

invasion(s)

310

invasion(s)

Afrique. On peut encore citer la prolifration sur ce continent dun arbuste ornemental, Lantana camara, introduit de la Msoamrique tropicale. En date rcente, linvasion de la Polynsie franaise par Miconia calvescens menace dextinction tous les peuplements forestiers endmiques situs au-dessous de 1 500 m daltitude Tahiti et sur la plupart des autres les de larchipel de la Socit. une chelle plus rduite, lintroduction La Runion dune ronce originaire dIndonsie, Rubus molucanus, dnomme localement vigne marron, sest traduite par linvasion de toute lle par cette espce, qui y pullule dans tous les habitats depuis le niveau de la mer jusqu 2 600 m daltitude o elle menace la rgnration de la fort de Bellouve peuple dun arbre endmique, le tamarin (Acacia heterophylla) et de faon plus gnrale celle de tous les boisements de cette espce.

Bosquet de Miconia calvescens. Cet arbre ornemental, de la famille des Mlostomaces, originaire dAmrique tropicale (Colombie) a t introduit Tahiti en 1937, o il sy est propag partir de jardins dagrment causant linvasion progressive de la quasi-totalit des forts de cette le o il peut crotre jusqu 1 500 m daltitude.

lions dhectares au dbut des annes 1920, soit plus que le total des surfaces emblaves sur ce continent, rendant ces dernires impropres toute exploitation. Elles furent radiques par une mthode de lutte biologique consistant en lintroduction dun petit Lpidoptre, Cactoblastis cactorum dont les chenilles dvorent les pousses de ces cactus et les font prir. Un problme de plus en plus proccupant bien quil ne soit pas nouveau est li linvasion des lacs et autres cosystmes lentiques de lAncien Monde tropical par les jacinthes deau introduites dAmazonie en Asie du Sud-Est puis en

Introduite la Runion voici quelques annes, la vigne marron (Rubus molucanus) a donn lieu une invasion progressive de toute cette le se rencontrant de nos jours du niveau de la mer plus de 2 500 m daltitude (Clich F. Ramade).

Dans les rgions tempres, ont aussi eu lieu de nombreuses invasions de plantes introduites. Ainsi, lon peut citer celle des pturages no-zlandais par lajonc dEurope, de Mesanbrianthemum sud-africain dans les biotopes dunaires des ctes mditerranennes, dAmbrosia arte151 149 150 148 152 misaefolia, espces hautement allergisantes originaires 16 Iles de la Socit des tats-Unis, introduite en 1945 dans la rgion de 48 km Lyon o elle stend depuis lors en France moyenne. Maupiti Bora Bora Les invasions despces concernent aussi les habitats marins. La Mditerrane reprsente cet gard un Huahine Tetiaroa Tahaa 17 vritable cas dcole. Depuis le milieu du xixe sicle jusquaux annes 1960, on a assist une considRaiatea Moorea Tahiti rable acclration des introductions despces ainsi Maiao dailleurs que dans les autres mers du monde. Plus de Mehetia 70 % des introductions de vgtaux marins en Europe 18 sont postrieures 1960. En Mditerrane, environ 50 % des macro-algues marines introduites et 60 % des Invertbrs ( lexclusion des migrations lessepsiennes) ont t introduits aprs 1970. Tahiti Si lon extrapole la tendance actuelle lacclration 19 des introductions despces invasives, en 2050, le nombre despces de macro-algues marines introduites pourrait tre compris entre 250 et 1 000, atteignant un Carte de linvasion des les de larchipel de la Socit par Miconia calvesordre de grandeur identique celui des espces autochcens. (Daprs Mayer, op. cit., p. 67).

inventaire

311

Ischkeul

Pturage nozlandais (le du Sud, Pninsule de Banks) envahi par lajonc dEurope (Ulex europeus). Linvasion de cet archipel par cette espce o nexiste aucun insecte ni aucune maladie phytopathogne qui lui est infode sest traduite par un envahissement de la plupart des pturages et de faon plus gnrale de tous les biotopes ouverts qui les rend inutisables pour llevage extensif. (Clich F. Ramade)

logie : dsigne le phnomne caractrisant un relief dont les strates se trouvent en sens inverse du sens primitif, les zones topographiquement les plus hautes correspondant aux structures tectoniques les plus basses et inversement. Ipnopidae, n. sc. Famille de Tlostens Myctiformes infods aux zones abyssobenthiques. Ce sont des espces peu communes, captures occasionnellement, de taille petite ou moyenne (> 45 cm) dont certaines sont anophtalmes, dautres aux yeux de grande taille mais dpourvus de cristallins. Iridaceae, n. sc. (iris, crocus, freesia). Famille de Liliales caractrise par des hampes florales portant deux ou trois fleurs actonomorphes couvertes leur base par une large bracte. Ces fleurs pourvues de 6 prianthes et dune androce rduite 3 tamines, sont composes de 3 spales ptalodes rcurvs et hrisss sur leur face suprieure de poils souvent jaunes, alternant avec 3 ptales rigs. Elle compte plus de 1 500 espces herbaces gophytiques prennes, dont quelque 150 appartiennent au genre Iris. Elle comporte de nombreuses espces ornementales dont par exemple outre les iris (les rhizomes de I. florentina, germanica et pallida sont utiliss pour extraire des essences destines la parfumerie), les crocus, les glaeuls, les Freesia, les Montbretia, etc. irruption, n. f. (irruption). Dsigne des invasions explosives dune aire gographique donne par des populations animales qui lui sont extrieures par suite dun changement subit des conditions cologiques qui la rend favorable lespce animale considre. Les irruptions rsultent aussi de dplacements massifs des populations. (Voir aussi Fluctuations de populations, Migrations) Ischkeul, rserve de biosphre du lac d~ : lac du Nord de la Tunisie, faisant partie du rseau de rserves de biosphre de lUNESCO, qui prsente un grand intrt cologique en particulier en tant que zone dhivernage pour les oiseaux migrateurs de grande importance internationale. Il est aussi inclus dans la convention de RAMSAR comme zone humide dimportance internationale. Ce lac est lun des derniers vestiges dun ensemble de lacs deau douce aujourdhui en grande

tones de la Mditerrane. Un cas encore rcent qui a pris les dimensions dune catastrophe cologique majeure est celui de lintroduction de Caulerpa taxifolia en Mditerrane. (Voir aussi Caulerpa, Introductions, Opuntia) ~ lessepsiennes (lessepsian invasions) : type dinvasion par des vgtaux ou des animaux marins, spcifique de la Mditerrane et prenant son origine dans le percement du canal de Suez par F. de Lesseps. Louverture de ce canal, en 1869, a introduit 200 300 espces provenant de la mer Rouge qui se sont essentiellement confines au bassin oriental de cette mer. Ces introductions, dorigine subspontane car rsultant de lemprunt de cette voie deau, constituent un cas particulier de ces phnomnes aussi dnomms migrations lessepsiennes. inventaire, n. m. ~ floristique (floristic inventory) : relev phytosociologique des diverses espces vgtales prsentes sur un quadrat ou sur tout autre surface tudie. ~ forestier (timber cruise) : inventaire des arbres prsents dans un secteur donn dune fort destin par exemple labattage. inversion, n. f. 1. En biologie : changement dans la structure dun chromosome qui conduit ce quun segment de ce dernier change dagencement et se place de sorte que les gnes sont disposs dans une squence inverse. 2. En gomorpho-

Iris pseudacorus croissant dans un marcage de la rserve naturelle nationale de Camargue. Cette Iridaceae est frquente dans la zone riparienne des biotopes lentiques dEurope occidentale. (Clich F. Ramade)

Ischnochitonides

312

isomorphisme

partie asschs qui stendaient en chapelet dEst en Ouest au travers de toute lAfrique mineure lpoque romaine. La partie terrestre de la rserve, malheureusement surpture, prsente aussi des communauts vgtales et une avifaune dune grande diversit. Cette rserve est aujourdhui compromise par lutilisation de ses eaux douces pour lirrigation produisant la rentre deaux marines qui modifie les conditions cologiques de ce biotope exceptionnel pour lensemble de la Mditerrane. (Voir aussi Protection de la Nature, Rserves naturelles) Ischnochitonides, n. sc. Ordre de Polyplacophores particulirement abondant dans les mers tropicales et subtropicales. Il se dfinit par une premire plaque pourvue seulement dune aire antrieure des plaques II VII avec des aires mdianes et latrales et une plaque VIII pourvue dune aire mdiane et postrieure. (Voir aussi Polyplacophores) isobares, n. f. (isobars). Dsigne en mtorologie les courbes dgale pression. isobathe, n. f. (isobaths). Dsigne en limnologie ou en ocanographie la courbe unissant les points dgale profondeur par rapport la surface. Isobryales, n. sc. Ordre de Bryopsides caractrises par une sporophyte porte latralement et un dveloppement important de tiges primaires et secondaires. Ce sont des mousses propres lhmisphre austral et surtout infodes aux habitats forestiers. isochrone, adj. (isochronal). Dsigne un vnement se produisant au mme moment en des lieux diffrents. Par exemple sur les cartes sismologiques, ce sera la ligne des points o la diffrence de temps darrive de deux ondes sismiques issues dun mme point mais rflchies ou rfractes diffremment est gale. Isotales, n. sc. (quillworts). Ordre de Lycopsides appartenant la sous-classe des Isoetopsides laquelle monotypique a t parfois confondue avec les Lycopodiaces. Elle comporte

seulement deux genres. Le genre principal Isoetes comporte plus de soixante espces dont dix en Europe. Isoetes lacustris et I. echinospora vivent en bordure des zones humides de moyenne altitude. Les sporophytes ont laspect de petites plantes qui portent de longues phyllodes (organes homologues des feuilles) ligules et des racines disposes en faisceau. Ceux de la priphrie vont produire des macrosporanges et les centrales des microsporanges. Les gamtophytes mle ou femelle issus de ces derniers (micro- et macroprothalles) vont produire des gamtes, les spermatozodes fcondant in situ le macroprothalle qui est rest envelopp dans la macrosporange (endoprothallie). isogamie, n. f. (isogamy). Type de fcondation propre certains champignons et thallophytes dans lequel luf se forme par fusion de deux gamtes morphologiquement identiques. isognique(s), adj. (isogenic). Dsigne des organismes qui possdent le mme gnotype. Isohalin(e), adj. et n. f. courbe ~ (isohaline curve) : lieu gomtrique des points de mme salinit dans un biotope aquatique. isohyte, adj. et n. m. (isohyet). Courbes dgale pluviomtrie. (Voir aussi Prcipitations, Pluviomtrie) isohypse, adj. (isohypsal) et n.f. (isohypse) courbes ~ (isohypsal curve) : lieu gomtrique des points dgale altitude (syn. de courbes de niveau). Isolaimides, n. sc. Ordre de Nmatodes Enopliens, libres, infods des sols sablonnueux caractriss par labsence damphides dans la rgion cphalique et dune double spirale de sensilles pribuccales. isolat, n. m. (isolate). Population spare des autres populations de la mme espce par une barrire gographique et (ou) cologique et dont de ce fait les individus se reproduisent entre eux. isolement, n. m. (isolation) ~ reproductif (reproductive isolation) : voir Reproductif. mcanismes d~ (isolating mechanisms) : processus dorigine tant intrinsque quextrinsque qui empchent deux populations dune mme espce ou de deux espces voisines de fusionner au plan gntique. (Voir aussi Mtapopulation, Reproductif, Spciation) isomtrique, adj. (isometric) croissance ~ (syn. : isomtrie de taille) : type de croissance caractris par le fait que les proportions des diverses parties du corps ne sont pas modifies par laugmentation de taille. isomorphe, adj. (isomorphic) (syn. : isomorphique). Dsigne des organismes et tout autre entit physique ou biologique de forme identique. En minralogie, des cristaux isomorphes correspondent des substances qui cristallisent de faon identique mais sont de nature chimique diffrente. cycle ~ : dsigne chez les vgtaux infrieurs un cycle vital o les thalles ou autre entit morphologique des organismes concern prsentent une morphologie semblable quil sagisse de la phase haplode ou diplode. isomorphisme, n. m. (isomorphism). Phnomne de similarit morphologique entre des espces et parfois entre des entits taxonomiques encore plus loignes.

Isoetes lacustris est une Isotale riparienne propre aux zones humides dEurope occidentale.

isopiptse

313

isopycne

isopiptse, n. f. (isopiptesis). Lignes runissant les lieux (en latitude et longitude) atteints la mme date par le front de migration des oiseaux ou de tout autre espce animale migratrice.

Isoptres, n. m. (Isoptera) (vern. : termites). Ordre dinsectes sociaux qui runit lensemble des termites. Il se caractrise par des individus sexus dont les deux paires dailes sont de taille et de nervation analogue, do leur nom. Ce sont des htromtaboles prsentant des caractres primitifs qui les apparentent aux blattes, qui, elles, appartiennent un ordre voisin, celui des Dictyoptres. Les individus sexus sont ails au moment de la parade nuptiale, les autres, les ouvriers, sont dpourvus dailes en permanence. Tant les reines que les ouvriers, lucifuges, vivent en permanence dans lobscurit, sont dpigments et anophtalmes.

Lignes disopiptse de lhirondelle front blanc (Petrochelidon albifrons) lors de sa migration printanire en Amrique du Nord. (Daprs Lincoln in Dorst, op. cit., p. 112)

isoplthe, n. f. (isopleth). Dsigne en cologie et dans dautres disciplines environnementales climatologie par exemple les courbes joignant sur une carte les localits pour lesquelles la mesure dun paramtre physico-chimique donn est dgale valeur. Ainsi les isohytes correspondent lisoplthe des prcipitations. (Voir aussi Pluviomtrie) Isopodes, n. sc. (Isopoda). Ordre de Crustacs Pracarides dont certains parasites comportant 9 sous-ordres qui incluent au total prs de 10 000 espces. Bien que majoritairement ocaniques, ils comptent aussi des genres voire des familles infodes aux eaux continentales, voire des groupes qui sont mme terrestres comme les Oniscodes (cloportes). En milieu marin, de nombreuses familles dIsopodes sont parasites en particulier dans le sous-ordre des picarides. (Voir aussi picarides, Onoscoides)

Castes de Belllicositermes natalensis (Isoptres). A. Femelle aile. B. Reine fconde. C. et D. Soldats. E. Ouvrier. Cette espce construit dnormes termitires piges dans les savanes africaines. (Daprs Grass, op. cit., p. 906, mais modi)

Il existe de nombreuses familles de termites, essentiellement tropicales. Les colonies de nombreux genres sont arboricoles, dautres difient de volumineuses constructions piges. Les termites sont capables de digrer la cellulose et la lignine grce des flagells symbiotiques du phylum des Zoomastigines appartenant essentiellement deux classes : les Pyrsonymphides et les Hypermastigines qui vivent dans leur panse rectale. Ils jouent un rle cologique majeur dans les cosystmes tropicaux car ils assurent le recyclage de la matire organique morte et constituent une tape de sa minralisation, en dcomposant la cellulose et la lignine de la litire et du bois mort. (Voir aussi Termitire)
Asellus aquaticus est un Isopode dulaquicole commun dans les biotopes lentiques naturellement chargs en matires organiques fermentescibles rsultant des feuilles et autres fragments de vgtaux morts tombs leau.

isopycne, adj. et n. f. (isopycnic) courbe ~ (isopycnic curve) : courbe runissant les points de mme densit de leau en milieu limnique ou ocanique.

isosisme

314

Istiophoridae

isosisme, n. m. et adj. (isoseismal). Lieu gomtrique unissant sur une carte les points dgale intensit dun sisme. isostasie, n. f. (isostasy). Thorie godynamique selon laquelle les plaques lithosphriques flotteraient comme un radeau la surface de la couche sous-jacente, constitue par un liquide de forte viscosit, correspondant au manteau. isotherme, n. f. (isotherm). Courbe dgale temprature. Isotoma, n. sc. Genre de Collemboles frquents dans la litire des forts tempres. (Voir aussi Collemboles, Sol) isotopique, adj. (isotopic). Dsigne ce qui se rapporte aux fractionnement ~ (fractioning) : dsigne les isotopes. processus abiotiques et/ou biotiques susceptibles de modifier la proportion isotopique de plusieurs corps simples entre les divers compartiments de la biosphre, entre les biotopes et les organismes ou les communauts dtres vivants. Un exemple de fractionnement isotopique chez les vgtaux est donn par le rapport 13C/12C qui est modifi par lactivit photosynthtique, ce rapport tant plus lev dans le CO2 atmosphrique que dans les composs organiques produits par la photosynthse. loppos, les phnomnes de nitrification dans les sols se traduisent par un fractionnement isotopique qui accrot la proportion dazote lourd (15N/14N) par rapport celle qui caractrise lazote atmosphrique. hydrologie ~ (isotopic hydrology) : discipline de lhydrologie qui tudie lusage des isotopes pour dater les eaux superficielles et souterraines. Les principaux isotopes utiliss cette fin sont le tritium, le carbone 14 et le chlore 36. thermomtres ~ (isotopic thermometers) : le 18O, driv du rapport 18O/16O varie dans divers processus biogochimiques avec la temprature du milieu ambiant. La connaissance du 18O permet de la sorte de connatre la temprature laquelle un processus cophysiologique sest effectu. Un des thermomtres isotopiques les plus utiliss consiste dterminer la temprature des eaux marines superficielles ou profondes partir du 18O de la coquille ou du test de fossiles danimaux marins. Les processus de dpt de calcium dans la coquille modifient en effet le 18O (paramtre calcul en pour mille partir du rapport 18O/16O) en fonction de , temprature de leau dans laquelle le dpt seffectue.

La formule des palotempratures, obtenue par lanalyse du fractionnement isotopique de loxygne entre leau et le carbonate de calcium de la coquille ou du test des fossiles considrs, a pour expression : = 16,9 4,2 (18O carbonate 18O eau) Une autre mthode qui permet de dterminer les caractristiques des climats plus rcents, ceux des priodes glaciaires, est fonde sur lusage du 18O de la glace dans des carottes prleves dans linlandsis du Groenland ou Antarctique. Le 2D peut galement tre utilis pour reconstituer les paloclimats quaternaires car il existe aussi un fractionnement des isotopes de lhydrogne dans la vapeur deau. En effet, il existe un fractionnement isotopique abiotique entre loxygne de la vapeur deau et celui de la neige qui se dpose, celle-ci tant dautant plus riche en oxygne 18 que la temprature de lair au moment de sa prcipitation est plus leve. (Voir aussi Climats, Climatiques, Effet de serre, Glaciations) isotropie, n. f. (isotropy). Particularit dune substance ou dun milieu solide, liquide ou gazeux de prsenter les mmes proprits dans toutes les directions. Cest par exemple le cas des biotopes aquatiques ou encore de lair. Nanmoins, lisotropie ne peut tre parfois le fait que de certaines proprits physiques bien dtermines, ainsi lindice de rfraction sera le mme dans toutes les directions dun minral qui sera par ailleurs anisotrope pour les autres proprits. Istiophoridae, n. sc. Famille de grands poissons prdateurs des mers tropicales de lordre des Perciformes et du sous-ordre des Scombrodes. Ils se caractrisent par un museau pointu, plus ou moins allong et une nageoire dorsale dont la partie antrieure est rige, pouvant prendre laspect dune voile chez certaines espces comme les porte-tendards, encore dnomms voiliers (genre Istiophorus). ces derniers en sont, avec les marlins et les makaires, les reprsentants les plus connus.

Le porte-tendard (Istiophorus sp.) est un Istiophoridae propre aux eaux bleues tropicales qui se rencontre dans tous les ocans.

CO2(ppmv)

ge (kyr BP)

Exemple dapplication des thermomtres isotopiques lestimation des palotempratures au cours des glaciations du Quaternaire partir dune carotte de glace antarctique provenant du dme C. On notera depuis le Gnz lexistence de nombreux pisodes glaciaires plus frquents que les macro-glaciations mises en vidence par des mthodes stratigraphiques. (Daprs Siegenthaler et al., op. cit., p. 1 316)

D ()

itropare

315

Ixonanthacea

itropare, adj. (iteroparous). Qualifie une espce animale dont les femelles se reproduisent plusieurs fois au cours de leur vie. (Voir aussi Cycle) itroparit, n. f. (iteroparity) (syn. : multiparit). Proprit des espces itropares. Elle est le fait de la plupart des espces vivant plusieurs annes en particulier de celles longvives qui sont des stratges de type K. (Voir aussi Stratgies adaptatives, Semelparit) Iulida, n. sc. (millipedes). (vern. : iules). Super-Famille de Chlicrates appartenant lordre des Diplopodes, surtout infods la litire forestire de rgime saprophage. Dans les pays temprs, ils constituent un apport significatif au rgime alimentaire de divers oiseaux sylvestres tels les Bcasses. ivoire, n. m. (ebony). Matriel biologique constituant la partie essentielle des dents de Mammifres. Certaines familles de ces derniers possdent des dents de trs grande taille (canines des morses par exemple, ou incisives telles les dfenses dlphants) dont livoire est trs recherch pour lorfvrerie et la joaillerie. La hausse considrable des cours de livoire commence au milieu des annes 1970 a jou un rle majeur dans le braconnage des lphants dans les parcs nationaux dAfrique qui alimentait un trafic illicite considrable de livoire destination essentiellement des marchs dExtrme-Orient. Ce trafic fut provisoirement stopp en 1991 par linscription la CITES de llphant sur la liste I des espces animales vulnrables dont le commerce est donc interdit, mesure remise en cause en 1998, suite lautorisation donne certains pays ayant un effectif dlphants jug important de reprendre le commerce de livoire. (Voir aussi lphants)

Ixodides, n. m. (ticks) (vern. : tiques). Ordre de Chlicrates dont la totalit des espces quils comportent sont hmatophages ectoparasites de Vertbrs terrestres. Ils font partie de la sous-classe des acariens et se caractrisent par un corps dont tous les tagmes ont fusionn, pourvus dun puissant rostre quils enfoncent dans les tissus dermiques de lhte et sy fixent solidement, se nourrissant de leur sang. Les tiques sont les agents vecteurs de graves affections parasitaires ou virales telles les babsioses, diverses rickettsioses des animaux domestiques ou de lHomme, et plus rcemment une grave spirochtose en extension, la maladie de Lime, dont les effets pathologiques sont analogues ceux de la syphilis. (Voir aussi Acariens)

Schma dune tique (Ixodes ricinus) mettant en vidence les caractres gnraux des Ixodides. On notera la prsence de la trompe pourvue de crochets qui leur permettent de se xer aux tissus de leur hte.

Ixonanthacea, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Linales comptant une trentaine despces de vgtaux ligneux et/ou arbustifs de rpartition tropicale.

J
Jacanidae, n. sc. (Jacana) (vern. : jacana). Famille de Charadriiformes tropicaux qui compte 8 espces doiseaux pourvus de longues pattes et de doigts anormalement allongs qui marchent sur la vgtation flottante. Ils se nourrissent dInvertbrs aquatiques et de petits poissons. o Nx et Ny reprsentent le nombre despces prsentes dans les relevs X et Y, Nxy le nombre despces communes aux deux relevs. jachre, n. f. (fallow). Pratique qui consiste arrter toute culture sur un sol pendant deux ou plusieurs annes afin de permettre au tapis vgtal naturel de reconstituer les sols lorsquils ont t puiss par la succession des cultures. (Voir aussi Agriculture) jacinthes deau, n. f. Voir Eichornia crassipes. jade, n. m. (jade). Roche mtamorphique de couleur gnralement verte constitue de trs fines aiguilles dune amphibole, la trmolite extrmement comprime donc donnant un feutrage compact. Dautre formes ptrographiques du jade sont essentiellement constitues dun pyroxne, la jadite. Fort utilise en joaillerie, elle se rencontre exceptionnellement dans certaines serpentines ou des schistes. Japetus, n. m. (Iapetus) (syn. Proto-Atlantique). Nom de lOcan primitif qui existait la fin de lAntcambrien lemplacement de lAtlantique actuel cest--dire entre le continent de Laurentia et Baltica provenant de la fragmentation du craton de Laurasia. jardin, n. m. (garden). La pratique des jardins destins lacclimatation despces vgtales et animales a commenc ds le xviiie sicle en Europe. Elle a jou depuis le dbut du prsent sicle un rle important dans la prservation despces vgtales menaces de disparition dans leurs cosystmes dorigine.

Jacana marchant la surface de la vgtation aquatique.

Jaccard, coefcient de. Coefficient utilis en phytosociologie pour tablir les similitudes floristiques entre relevs. Il tablit le rapport entre le nombre despces communes deux relevs effectus dans deux stations diffrentes : Nxy Sxy = Nx + Ny Nxy

Vue du jardin botanique du Lautaret. Ce dernier a t cr au dbut du XXe sicle an de crer un conservatoire botanique de plantes alpines rares ou menaces dans des conditions cologiques se rapprochant de celles qui prvalent dans les biotopes dont proviennent les espces qui y ont t acclimates. (Clich F. Ramade)

jaseur

317

Jungermaniales

Il faut nanmoins souligner que les effets pervers de ce systme de prservation ex situ des espces en danger dextinction sest amplifi dans la deuxime moiti de ce sicle par suite de la prolifration des zoos privs et des nombreuses entorses la convention de Washington auquel ce phnomne a donn lieu. ~ alpin (alpine garden) : conservatoires botaniques ayant pour objet de prsenter titre pdagogique et de prserver des espces alpines et de faon plus gnrale propres aux cosystmes orophiles de la biosphre. ~ botanique (botanical garden) : jardin dans lequel sont conservs les reprsentants les plus importants au plan cologique et taxonomique de la flore dune aire biogographique donne et (ou) despces exotiques acclimates. Les arboretums constituent une varit de jardins botaniques destins la conservation des arbres. ~ zoologique (zoological garden) : lieu conu pour prsenter au public des spcimens despces animales gnralement spectaculaires ou (et) connues du grand public. Les zoos ont toutefois jou un rle certain dans la prservation ex situ despces animales menaces dextinction. Les cas du cerf du pre David et du cheval de Prjewalski sont notoires. lheure actuelle, le grand panda menac dans son aire de distribution originelle sera sans doute sauv grce sa reproduction en zoo. jaseur, n. m. Voir Bombycillidae. jaspe, n. m. (jasper). Roche renfermant plus de 90 % de silice qui se forme par diagense dans des sdiments radiolaires. La silice se trouve dans le ciment sous forme de calcdoine, de quartz voire dopale lintrieur dun rseau argileux renfermant des oxydes de fer ou des matires carbones. Jasper, parc national de (Jasper National Park). Parc situ dans le Nord des Rocheuses canadiennes dans lAlberta. Cr en 1907, il couvre 1 087 000 ha. Il est clbre par la prsence dun trs grand glacier, celui de Columbia.

jet stream, n. m. Vents trs intenses qui soufflent toujours dans le mme sens douest en est dans lhmisphre Nord la limite suprieure de la troposphre, entre 10 et 15 km daltitude selon la latitude, une vitesse pouvant atteindre voire dpasser 350 km/h. Joenia annectens. Voir Hypermastigines. joint, n. m. (joint). Dsigne une surface de discontinuit au sein dune roche ou dun terrain qui marque un contact normal entre des strates successives. Juan Fernadez, province biogographique de. Archipel situ au large du Chili, faisant partie du rgne notropical caractris par un fort endmisme incluant par exemple une famille, 18 genres et 170 espces de Phanrogames. Juglandaceae, n. sc. (hickory, walnut). Famille darbres appartenant lordre des Juglandales. Leurs fleurs lovaire infre sont pollinises par le vent. Elle compte une soixantaine despces propres aux zones tempres et subtropicales de lhmisphre boral. Juglandales, n. sc. Ordre darbres appartenant la sousclasse des Hamamlides dont la principale famille est les Juglandaceae. Juglans nigra (black walnut). Nom scientifique du noyer noir dAmrique, espce de la famille des Juglandaceae, dont laire potentielle de distribution couvre lemplacement des anciennes forts caducifolies dAmrique tempre cest-dire les territoires des tats-Unis situs lest du Mississipi. Julianaceae, n. sc. Famille de Sapindales comptant 5 espces darbustes ou darbres rsinifres de distribution notropicale. Juncaceae, n. sc. (Rushes). Famille de Monocotyldones herbaces ou parfois buissonnantes, infodes aux prairies marcageuses et la zone littorale des cosystmes deaux stagnantes. Juncaginaceae, n. sc. Famille de Phanrogames primitive de lordre des Hlobiales comptant une vingtaine despces usuellement rhizomateuses, cyanogniques, aux inflorescences mergentes propres aux prairies humides tourbeuses et aux habitats aquatiques saumtres. Jungermaniales, n. sc. Important ordre dHpatiques comptant plus de quarante familles de plantes foliaces prsentant deux ranges latrales de feuilles et au-dessous de la tige une range de feuilles mdianes de plus petite taille.

Le glacier de Columbia est un des sites les plus clbres du parc national de Jasper en Alberta (Canada). (Clich F. Ramade)

Juniperus

318

juvnile

Juniperus, n. sc. (junipers) (vern. : genvriers). Genre de Conifres de la famille des Cupressaceae, surtout holarctique, constitu par des arbustes et des arbres dont certains de grande taille, propres aux cosystmes temprs, aux montagnes et aux dserts dEurasie et dAmrique du Nord. (Voir aussi Cupressaceae) jurassien, adj. (jurassian). Dsigne un relief ou un type gomorphologique qui se rapporte au Jura ou est analogue ce dernier. Jurassique, n. m. (Jurassic). Priode gologique qui a occup le milieu de lre secondaire et qui doit son nom au Jura, o ses divers tages furent dcrits pour la premire fois. Le Jurassique qui sest coul entre 203 et 135 millions dannes a t marqu par une intense radiation volutive entre autres des ammonites et des dinosaures et la fin de ce dernier par les prmices de lapparition des Angiospermes dans les phytocnoses des cosystmes continentaux. (Voir aussi Secondaire)

Juniperus thurifera (Saint-Crpin, Hautes-Alpes). Cette espce de genvrier, propre aux montagnes dAfrique du Nord se rencontre essentiellement en France dans les Hautes-Alpes sur les versants de la valle de la Durance entre Embrun et la Roche de Rame, zone connue des climatologues par son anomalie climatique dite de Mont Dauphin, un site historique clbre de cette Valle. (Clich F. Ramade)

jusant, n. m. (ebb, falling tide) (syn. : mare descendante). Dsigne en ocanographie le reflux de la mare. juvnile, adj. (juvenile). Ce terme dsigne en cologie animale les jeunes stades de dveloppement dune espce. (Voir aussi cophase) eau ~ (juvenile water) : eau dorigine profonde, magmatique, dgage par les volcans actifs provenant donc du dgazage encore inachev du manteau de la Terre.

K
K slection ~ (K-selection) : terme drivant de K, symbole de la capacit limite du milieu. Cette slection favorise la taille maximale de la population et en consquence les classes dge adultes et post-reproductives au dtriment des juvniles. Elle donne ipso facto lavantage dans la comptition aux espces de grande taille, de forte longvit et de faible fcondit. Elle privilgie donc une biomasse et une biodiversit maximales au dtriment de la reproduction. (Voir aussi Logistique, Stratges K, Stratgies adaptatives) kagou, n. m. Voir Rhinochetidae. Kahya sp. n. sc. (mahogany) (vern. : acajous ). Genre darbres de la famille des Meliaceae propre aux forts pluvieuses tropicales dAfrique de lOuest. Kahya senegalensis et K. ivorensis, les deux espces les plus recherches sont particulirement surexploites lheure actuelle en dpit de la convention sur les bois tropicaux. (Voir aussi Fort, Meliaceae, Sylviculture) Kaibab, plateau de (Kaibab plateau). Plateau de lArizona dans lequel sest creus au cours des priodes gologiques le Grand Canyon du Colorado. Kakadu, parc national de (Kakadu, national park). Situ dans le Nord de lAustralie, louest de la Terre dArnhem, ce parc national, qui excde 20 000 km2, figure parmi les plus

Peintures aborignes gurant des personnages mythologiques sur le site de Nourlangie, dans le parc national de Kakadu (Territoire du Nord, Australie). (Clich F. Ramade)

vastes du monde. Il abrite des forts pluvieuses tropicales reliques dans les valles creuses dans un plateau cristallin, des plaines dinondation avec de nombreux marais et lagunes o vit une importante avifaune, et des mangroves littorales. Il renferme en consquence une trs grande varit de biotopes en particulier des zones humides dimportance internationale voire mondiale. Ces dernires ainsi que les rivires qui le traversent hbergent la plus importante population mondiale de Crocodilus porosus. Cette espce de crocrodile, capable aussi de vivre dans les eaux marines, un temps menace dextinction, a t sauve grce la cration de ce parc. La prsence sur son territoire de trs nombreuses peintures aborignes, ralises sur les parois dabris sous-roche, dont certaines ont plus de 20 000 ans, a t lorigine de son inscription sur la liste des sites du patrimoine mondial de lUnesco. Ces ptroglyphes prsentent un intrt majeur non seulement culturel mais aussi palocologique car certaines dentre elles figurent des espces animales qui ont vcu en Australie et ont disparu de ce continent depuis la fin du Wrm. (Voir aussi Protection de la Nature)
Rives de la Western alligator River dans le parc national de Kakadu. Ce parc hberge une partie signicative de la population mondiale survivante du Crocodilus porosus quil a contribu prserver quand cette espce tait considre comme en danger immdiat de disparition. (Clich F. Ramade)

Kalahari, dsert de

320

karst

Kalahari, dsert de (Kahalari desert). Dsert dAfrique australe qui stend depuis lEst de la Namibie jusquau centre du Botswana. On y rencontre un grand nombre despces vgtales prsentant des adaptations remarquables aux conditions rmophiles, en particulier de nombreuses plantes succulentes, dont diverses Aizoaces, ainsi que des vgtaux ligneux arborescents, en particulier diverses espces dAcacia adapts la scheresse persistante. (Voir aussi Namib, Scheresse)

Schma dun fragment de colonie de Pedicellina (Kamptozoaires). Brg = bourgeon, cal = Calice, Loph = couronne de tentacule du lophophore, Pd = pdoncule, StF = stolon fertile ; St Sec = stolon secondaire, Stst = stolon strile, Z = zocie, Z.Cr : zone de croissance. (Daprs Brien, op. cit., p. 301, mais modi).

vivent isols. Bien que pour la plupart marins, il existe quelques genres dulaquicoles. (Voir aussi Lophophoriens) kangourou(s), n. m. Voir Macropus.
Dunes et vgtation ligneuse rmophile dans le Kalahari (rserve naturelle de Kalahari Anib, prs Ketmanshop, Namibie). (Clich F. Ramade)

Kansas, glaciation du. Glaciation nord amricaine contemporaine du Mindel en Europe. kaolin, n. m. (kaolin). Roche argileuse de couleur blanche et friable, essentiellement constitue de kaolinite, minral form par du silicate daluminium, et de produits de dgradation des feldspaths potassiques sous climat tropical humide. Elle est exploite pour la production de porcelaines. kaolinite, n. f. (kaolinite). Varit minralogique des argiles. Elle se forme sous des climats tropicaux humides par dgradation de roches cristallines telles les granites riches en feldspaths potassiques et se rencontre dans divers types de sols tropicaux, en particulier ferralitiques. (Voir aussi Argile) karst, n. m. (karst). Terme originaire dune zone de Croatie, situe dans le Nord des Alpes dinariques, dont le substrat gologique, constitu de calcaires compacts profondment

Kamchatka, courant du. Voir Oya Shivo. Kamptozoaires, n. sc. (syn. : Endoproctes). Petite Classe de Lophophoriens sessiles ou pdonculs, constitue par des pseudoclomates bilatraux chez lesquels lanus souvre lintrieur du lophophore. Leurs tentacules non rtractiles peuvent tre recouverts par un repli des parois du corps qui est pourvu dun sphincter. Ils possdent une paire de protonphridies flamme vibratile qui dbouche, de mme que les gonades, dans le cercle lophophorien en arrire de la bouche. Ils peuvent tre gonochoriques ou hermaphrodites. Quoique gnralement coloniaux, on connat des espces solitaires dont les individus constitus par un unique polype ou par une paire de polypes (Urnatella)

gouffre Lpineux vers amont du rseau alt. (m)

2 000

ravin dArphidia et salle de la Verna

canyon dEhujarre Ligoleta Utzia col et polje dErayze

Soum de Lche

1 500

Coupe gologique dans un karst : le plateau de la Pierre Saint-Martin. Les tages du Turanien, Campanien et Coniacien sont reprsents par des calcaires compacts. (Daprs Ginet et Decou, op. cit., in F. Ramade op. cit., 1998, p. 323)

1 000

0 500

Campanien-Maestrichien Turanien-Snonien

Coniacien Palozoque

km

karstique

321

Katmai, parc national de

fissurs, prsente un rseau tendu de rivires souterraines. Il sapplique toutes les rgions o affleurent des formations rocheuses calcaires, dans lesquelles la fissuration prexistante permet une considrable rosion par dissolution du calcaire compact sous forme de bicarbonate soluble. Il se creuse de la sorte au cours des temps gologiques un important rseau aquifre souterrain (rseau karstique) incluant de vastes grottes, des gouffres ainsi quun rseau de galeries dont les parties les plus basses sont ennoyes temporairement ou en permanence. Par ailleurs, lvaporation de leau qui suinte sur les parois ou tombe du plafond des cavits conduit divers types de constructions minrales de calcite : draperies, stalactites et stalagmites. (Voir aussi Karstique) karstique, adj. (karstic). Dsigne ce qui se rapporte au karst. circulation (karstic flow) : circulation des eaux souterraines dans les zones de karst. Les eaux de pluie, et ventuellement les cours deau (au travers des pertes) situs au niveau dun plateau calcaire, sinfiltrent ou se dversent lintrieur du rseau karstique qui ralimente au niveau des sources (exurgences) les cours deau dun bassin-versant. relief : structures gomorphologiques propres aux karsts. remplissage : phnomne par lequel les galeries, grottes et autres cavits souterraines dun rseau karstique sont combles progressivement par lapport de sdiments. rseau (karstic network) : systme complexe constitu par lensemble de failles, de puits, de diaclases, de grottes et de galeries dans lesquelles circulent les eaux dinfiltration. Ces eaux constituent des nappes phratiques et parfois des rivires souterraines qui dbouchent en surface au niveau dmergences ou de rsurgences. (Voir aussi Phratiques, Rsurgences, Rivires souterraines) kat, n. m. Voir Celastraceae.

Type de relief karstique : la valle de la Pierre Saint-Martin vue du sommet du Pic dAure dans le parc national des Pyrnes occidentales. (Clich F. Ramade)

katharobique, adj. (katharobic). Dsigne des organismes infods des eaux trs pures et (ou) qui prsentent une trs faible teneur en matires organiques. Katmai, parc national de (Katmai, national park). Parc national situ sur le littoral Sud-Est de lAlaska, dans le dtroit de Valdez.

valle karstique (perte de rivire superficielle) mergence prenne = permanente mergence intermittente = temporaire rsurgences avens

plateau karstique permable

polje (dpression ferme) pertes d'eau (ponor) exsurgence

exsurgence marine

exsurgences grotte

mergences de pente (dont l'eau se perd dans les ponors) exsurgences sous-marine

mer

rivire superficielle

bouches missives ou pertes (alternativement)

niveau noy (eau douce ou saumtre)

Schma en coupe des structures hydrogologiques propres un rseau karstique mettant en vidence les divers types de communication des eaux souterraines avec la surface : avens, pertes, plateau de roches permables (poreuses ou fractures) pour les apports deau et les diverses mergences (pour les sources assurant lcoulement des nappes phratiques vers lextrieur). On distingue deux types dmergences : les exurgences (sortie au jour dun rseau souterrain uniquement aliment par percolation) et les rsurgences (eau provenant dune perte dune rivire supercielle en amont) et exurgences. (Daprs Ginet et Decou, op. cit, p. 33)

katmaien

322

kleptobiose

katmaien, adj. (katmaian). Type de volcanisme synonyme de Plen. Voir Plen. kauri. n. m. Nom vernaculaire maori de Conifres du genre Agathis qui sont des Araucariaces endmiques de NouvelleZlande. Ce terme dsigne aussi en maori la rsine des Conifres de cette le. (Voir aussi Agathis) klyphite, n. f. (kelyphite). Agrgat de petits cristaux autour dun minral, le pntrant parfois au travers de petites fissures. Il sobserve autour des grenats mais aussi damphiboles de pyroxnes et de spinelles. kratophyre, n. m. (keratophyre). Roche volcanique siliceuse, renfermant parfois du quartz, constitue de trachyte sodique albite et de calcite. Kerguelen (Kerguelen). Archipel subantarctique situ dans locan Indien qui prsente un grand intrt cologique. Outre une vgtation endmique, il hberge dimportantes colonies doiseaux et dlphants de mer (Mirounga leonina).

grands gisements se trouvent au Canada dans lAthabasca, aux tats-Unis (dpts de la Green River dans le Wyoming) et au Venezuela dans les llanos. kieselguhr, n. m. (kieselguhr). Roche pulvrulente, de nature siliceuse, du groupe des Diatomites, constitue par des frustules de Diatomes fossiles. kimberlite, n. f. (kimberlite). Roche magmatique ultrabasique, qui est une de brches effusives dexplosion, de couleur bleue ou gris sombre, remplissant des chemines volcaniques verticales ayant un diamtre de cent mtres plus de 2 km. ltat natif, elle renferme des serpentines, de lolivine, de la coesite qui est une varit particulire de silice lie au volcanisme, des micas transforms par laction simultane de hautes tempratures et de pressions colossales (micas dits phlogopites), parfois de la pridotite. Cest la seule roche native diamantifre connue. Tous les diamants pouvant tres trouvs dans des formations dtritiques ou dans dautres terrains sdimentaires proviennent de sa dgradation. Les chemines kimberlitiques se rencontrent en Afrique australe, essentiellement en Afrique du Sud, en Sibrie orientale et plus rarement dans le Grand Nord canadien. Elles correspondent des remontes magmatiques provenant du manteau terrestre des profondeurs excdant 150 km. La plupart dentre elles se sont formes au Crtac, surtout il y a environ 100 millions dannes, mais certaines, Protrozoques, remontent 1,5 milliard dannes. Kimmeridgien, n. m. tage du Jurassique suprieur dcrit de Kimeridge en Angleterre dans le Dorset. kintoplastides, n. sc. Classe de Protistes du phylum des Zoomastigines qui sont pour la plupart des formes libres mais qui comptent aussi des agents de redoutables parasitoses tels les trypanosomes vecteurs de la maladie du sommeil. Ils possdent tous une grande mitochondrie dans leur cytoplasme dnomme cintoplaste. On ne leur connat pas de phase de reproduction sexue. (Voir aussi Trypanosoma)

Pringlea antiscorbutica (le chou des Kerguelen) a t en grande partie radiqu la suite de lintroduction des lapins sur cette le. (Clich Jacques Bufn - CNRS)

Kinorhynches, n. sc. Phylum dInvertbrs de petite taille caractriss par un corps mtamris, la possession dun pseudocoelome et au tgument constitu par une cuticule chitineuse. Kinosternidae, n. sc. Famille de Chloniens Testodires comptant une vingtaine despces propres aux milieux aquatiques dAmrique. kinzigite, n. f. (kinzigite). Roche mtamorphique correspondant des rsidus danatexie souvent associe aux gneiss et/ou des granulites. (Voir aussi Anataxie, Granulites) kiwi, n. m. Voir Apteryx. Kjkkenmdding, n. m. Petite butte correspondant un amas de dchets alimentaires constitus de coquilles et dossements entasss prs des sites o rsidaient des hommes prhistoriques au Msolithique et surtout au Nolithique sur les ctes de la mer du Nord, en particulier au Danemark. kleptobiose, n. f. (kleptobiosis). Association interspcifique observe chez des organismes sociaux dans laquelle une espce drobe les aliments collects par une autre espce sans vivre en commensale dans son nid.

Lintroduction des lapins puis des chats sy est hlas avre dsastreuse par suite de la dgradation de la flore et de la rarfaction de la faune autochtone qui en ont rsult. Le chou des Kerguelen (Pringlea antiscorbutica) ne subsiste plus que sur dtroites rives et sur des falaises inaccessibles aux lapins. Les chats introduits dans les annes 1950, redevenus sauvages, exterminent diverses espces rares doiseaux marins en attaquant les jeunes au nid. Leur destruction de lavifaune fut estims en un temps plusieurs centaines de milliers doiseaux de mer par an en particulier des espces de Procellariiformes qui nichent au sol dans des terriers (Voir aussi Phocidae). kerms, n. m. Voir Quercus. krogne, n. m. (kerogen). Matire organique fossilise, donnant des dpts carbons. Le krogne est plus particulirement concentr dans certaines roches telles les schistes bitumineux dont il est possible dextraire du ptrole. De trs

kleptoparasitisme

323

Krakatoa

kleptoparasitisme, n. m. (kleptoparasitism). Forme de commensalisme propre certaines socits animales dans laquelle une espce vole la nourriture une autre espce afin de nourrir sa propre progniture. klippe, n. f. (klippe). Fraction dune unit tectonique allochtone qui a t spare du corps de celle-ci. komatiite, n. f. Roche volcanique riche en pyroxne et olivine qui se caractrise par sa forte teneur en magnsium, approchant souvent 30 % de MgO. Komodo, varan de. Voir Varanidae. Kppen, classification des climats de : propose en 1936, lintrt de cette classification est surtout historique car elle fonde la dlimitation des grandes zones climatiques sur un choix de limites de temprature arbitraire et elle nintgre pas lvapotranspiration, qui est un facteur majeur dans lajustement des climats. (Voir aussi Climats, Holdridge, Thornwaite, Tpfer) kouprey, n. m. (n. sc. Bos sauveli). Voir Bos. Kouro Shiwo. Courant ocanique, qui circule depuis le large des Philippines jusquau Nord du Pacifique en longeant la cte du Japon. troit (moins de 80 km) et assez rapide environ 3 km/h cest en dbit le second courant chaud de lOcan mondial aprs le Gulf Stream. (Voir aussi Courants, Gulf Stream)

Krakatoa, n. m. Volcan indonsien situ dans le dtroit de la Sonde entre Java et Sumatra dont lexplosion cataclysmique en 1883 fut la cause dune des plus graves catastrophes volcaniques de lhistoire et provoqua un refroidissement climatique perceptible lchelle globale dans les annes suivantes. Lle de Krakatoa, couverte avant son ruption dune fort pluvieuse tropicale, culminait 813 m daltitude. Aprs plus de deux sicles de repos, sa nature volcanique tait alors ignore des populations locales. Une premire ruption eut lieu le 20 mai 1883, et cette activit alla en samplifiant jusqu son explosion cataclysmique le 27 aot suivant. Leffondrement de la caldera conscutif lexplosion dclencha un gigantesque tsunami qui se dplaant la vitesse de 800 km lheure fut dtect mme en Europe. La vague de 36 m de haut que gnra ce raz de mare causa le mort de 40 000 personnes. Cette ruption rejeta un volume total de matriaux volcaniques estim 20 km3 et provoqua des retombes de ponces et de cendres sur une surface de 800 000 km2. La quantit totale de produits pyroclastiques rejete dans latmosphre est estime 109 tonnes dont 50.106 tonnes atteignirent la stratosphre provoquant pendant 24 heures une obscurit totale jusqu 200 km du volcan ! Ces cendres impalpables injectes dans la haute atmosphre firent le tour de la Terre donnant lieu jusquen 1885 des illuminations crpusculaires et aurorales en Europe. La baisse de la temprature moyenne du globe provoque par cette ruption dans lanne qui suivit fut de lordre de 0,5 C.

Rakata Sebesi

Lang
Caldera prhistorique

Poolsche Hoed Perbuwatan Danan

Verlaten

Steers

Calmeyers

Boom Lang Gap

Basaltes de Rakata Andsites de Rakata

Bootsmans

Caldera davalanche

Verlaten limite approximative de la coule des dbris

Explosion du Krakatoa. En A est gure lentre en irruption du volcan Danan sur lle de Krakatoa en mai 1883. En B, la situation aprs lexplosion du Danan le 23 aot 1883. lemplacement de ce volcan, sest cr un foss marin de 600 mtres de profondeur par rapport au plancher du fond de la mer, correspondant une nouvelle caldera dite davalanche. Une troisime caldera sous-marine sest forme aprs lirruption du 27 aot 1883 et un nouveau volcan, lAnak Krakatoa, qui donnera une nouvelle le apparue partir de 1929 sur les bords de cette caldera (Daprs Camus et Vincent, op. cit., p. 1 453, mais modi)

Krameriaceae

324

kyste

Les cendres peine refroidies taient dj colonises par des lichens et autres Cryptogames puis par des gramines pionnires. Trois ans aprs lruption, une quarantaine de plantes vasculaires sy taient rinstalles et 60 annes plus tard, la fort prsentait une structure analogue celle des forts de mme ge des les voisines. La reprise dune activit volcanique secondaire donna en 1927 une le, lAnak Krakatoa, aujourdhui denviron 300 m de haut, qui est couverte dune fort pluvieuse tropicale secondaire. (Voir aussi Recolonisation, Tsunami, Volcanisme) Krameriaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Polygalales comptant une quinzaine despces herbaces ou de plantes buissonnantes hmiparasites infodes au Nouveau Monde. krill (krill). Nom vernaculaire donn par les Norvgiens un crustac planctonique, Euphausia superba, qui pullule dans locan Antarctique, et constitue la base de lalimentation des baleines fanons en particulier des grands rorquals. (Voir aussi Euphausiaceae)

krumholz, n. m. Formation vgtale constitue par des Conifres rabougris, de trs petite taille, au port buissonnant qui crot en montagne la limite suprieure de la fort dans des biotopes exposs des vents intenses. Kteniriidae, n. sc. Famille de Tlostens propre aux cours deau dAfrique tropicale qui se rencontre surtout dans les rapides et les torrents. Elle compte une douzaine despces au corps fusiforme subcylindrique la bouche ventrale dpourvue de dents. kymatologie, n. f. (kymatology). Discipline dont lobjet est ltude des vagues tant aux plans statique que dynamique. (Voir aussi Vague) Kyphosidae, n. sc. Famille cosmopolite de Tlostens Perciformes propre aux eaux marines, tant tropicales que tempres, comptant une vingtaine despces de poissons la tte courte munis dune petite bouche, de rgime herbivore. kyste, n. m. (kyst). Forme de dure de nombreuses espces dInvertbrs, pourvue dune paisse enveloppe membranaire lui permettant de rsister une priode dfavorable.

L
labbe(s), n. m. Voir Stercorarius. Labiatae, n. sc. Voir Lamiaceae. Labidognathes, n. sc. (syn. : Aranomorphes). Sous-ordre dAranides qui runit les araignes vraies. Il est caractris par des chlicres dont les tiges verticales sont perpendiculaires laxe du corps et les crochets se croisent comme les branches dun ciseau quand ils sont replis et sont alors logs dans une rainure dont les marges sont pourvues de denticulations. Ils possdent deux poumons la diffrence des autres sous-ordres qui sont ttrapneumones. On distingue deux superfamilles : les Cribellates dont les femelles possdent un cribellum, plaque crible qui recouvre lensemble des deux filires antrieures et internes do mergent les fils de soie, et les Acribellates, dpourvus de cribellum. ces derniers appartient la majorit des aranomorphes. On les divise en Haplogynes dont les organes gnitaux sont simples et en un groupe aux organes gnitaux complexes, lui-mme subdivis en Trionychiens, pourvus de trois griffes au tarse (Lathrodectidae par exemple) et Dionychiens ayant deux griffes aux tarses. On compte dans ce groupe de nombreuses familles (Argiopidae, Lycosidae, Pardosidae, etc.) (Voir aussi Aranides) Labies, n. sc. Voir Lamiaceae. Laboulbniales, n. sc. Vaste ordre dAscomyctes rattachs la sous-classe des Pyrnomyctes constitus de champignons au thalle articul minuscule, tous parasites et agents de mycoses dinsectes. Ils possdent un cycle vital dont la phase de reproduction sexue rappelle celle des algues Florides avec une oogone trichogyne et des gamtophytes mles anthridies. La plupart des espces connues ont t dcouvertes fortuitement sur des chantillons dinsectes contenus dans des collections. La biodiversit prsomptive de ce groupe est trs considrable quand on sait que les mycoses entomopathognes constituent un facteur majeur de rgulation des populations dinsectes et que cette classe dArthropodes est celle dont la biodiversit est la plus grande du monde vivant avec plusieurs millions despces encore inconnues de la Science labrador, n. m. (labrador). Dsigne en minralogie une varit de feldspath plagioclase. labradorite, n. f. (labradorite). Roche volcanique voisine de landsite par sa pauvret en ferromagnsiens et de type basaltique par son plagioclase de type Labrador. Labroides, n. sc. Sous-ordre de Tlostens Perciformes caractriss par une nageoire dorsale unique pro parte pineuse, des nageoires pelviennes thoraciques et des cailles cyclodes. Les os pharyngiens souds portent un puissant appareil masticateur pourvu de dents molariformes. On le divise en deux familles : les Labridae et les Scaridae (poissons-perroquets) qui diffrent des prcdents par des mchoires en forme de bec. (Voir aussi Scaridae) Labyrinthodontes, n. sc. Sous-classe teinte dAmphibiens primitifs apparus au Palozoque et qui disparurent la fin du Trias. Labyrinthulamycotes, n. sc. (slime molds). Phylum monotypique de Protistes ne comportant quune Classe, celle des Labyrinthulides. Elle est constitue par des organismes unicellulaires qui forment des colonies filamenteuses. Ces dernires en sattachant entre elles constituent un rseau qui peut atteindre une dimension de plusieurs centimtres de long chez les Labirinthula marina. Bien que lon ait dcrit des espces deau douce, voire terrestres car si le milieu se dessche elles Labridae, n. sc. (wrasses) (vern. : vieilles). Nom scientifique dune importante Famille de poissons marins du sous-Ordre des Labroides, infods aux ctes rocheuses des mers tempres et chaudes. Elle compte environ 500 espces benthiques ou dmersales, au corps de forme variable, souvent allonge et vivement color. La taille des adultes est gnralement mdiocre, en moyenne de lordre de la trentaine de centimtres. Toutefois, il existe quelques grandes espces. Le gant du groupe, le napolon (Cheilinus undulatus) propre aux rcifs coralliens du Pacifique, peut dpasser 3 m de long et 250 kg !

Crenilabrus melops est un Labridae commun en Mditerrane dans les eaux de ltage mdiolittoral.

lac(s)

326

lac(s)

peuvent produire des formes de dure enkystes, les principales formes connues sont marines. Les genres Labyrinthorhiza et Labirinthula croissent la surface des feuilles dHlobiales comme les Zostera marina ou encore sur des algues comme les Ulva. Une phase de reproduction sexue a t dcrite chez Labirintula marina avec des isogamtes pourvus dundulipodes. Des blooms de cette espce sobservent sur la cte atlantique des tats-Unis et causent des dommages la conchyliculture en liminant les herbiers de zostres qui sont ncessaires au dveloppement des coquillages. lac(s), n. m. (lake). cosystmes aquatiques, qui occupent le fond dune dpression ou dun bassin gologique sans communication directe avec la mer ( la diffrence des lagunes). Ils sont caractriss par labsence de courant gravitaire. Leurs eaux sont donc dun renouvellement lent (cosystmes lentiques), leur temps moyen de sjour ayant tendance augmenter avec leur volume. Leur diffrence avec dautres cosystmes analogues tels les tangs tient moins en leur surface quen leur profondeur relative plus importante, la zone littorale y tant toujours moins tendue que dans les autres types de biotopes lentiques. Il en rsulte quils prsentent le plus souvent une zonation verticale due la stratification thermique qui divise la colonne deau en une zone superficielle, pilimntique et une zone profonde, hypolimntique. Cette zonation concerne aussi la pntration de la lumire, qui natteint gnralement pas les couches profondes de ce fait dpourvues dautotrophes. (Voir aussi tang, Lagune, Limnique, Stratification) caractristiques morphologiques des ~ : les contours, la profondeur, la superficie et le volume des lacs sont des plus variables. Le plus vaste dentre eux, pris au sens strict, le Lac Suprieur, aux tats-Unis, couvre 82 680 km2, suivi du lac Victoria en Afrique centrale (69 000 km2). certaines priodes gologiques passes ont exist des lacs de surface bien plus grande. Ainsi, la fin du Wrm, la fonte du colossal inlandsis nord amricain forma un lac gigantesque, le lac Ojibway, qui couvrait 500 000 km2 et sasscha progressivement il y a environ 8 500 ans, aprs louverture de la valle du Saint-Laurent. La profondeur des lacs est trs variable : moins dune dizaine de mtres peine pour les moins creux dentre eux et en gnral de quelques centaines de mtres pour les plus profonds. Le lac Bakal, avec 1 750 m, dtient le record mondial de profondeur pour lensemble des lacs du monde, et le plus fort

Schma gnral de la structure dun lac. On distingue une zone littorale, une zone profonde et une zone limntique qui correspond aux eaux supercielles o pntre la lumire solaire. (In F. Ramade, lments dcologie. cologie Fondamentale, op. cit., 2003, p. 604).

volume deau douce liquide de la plante avec 23 000 km3, suivi par le lac Tanganyika, avec 1 435 m de profondeur et un volume de 18 900 km3. eutrophisation des ~ : voir Eutrophisation. principaux types de : parmi les nombreuses classifications des lacs les plus en usage se rfrent leur origine gologique ou leur statut trophique. structure biocnotique des : on peut toujours les diviser en deux rgions bien distinctes : une zone littorale (encore dnomme riparienne) marque par la prsence dune abondante vgtation de macrophytes et une zone deaux libres situe au large dite limntique.

Les principaux cosystmes lacustres du monde. Surface (en km2)

82 260 69 000 59 800 58 100 32 900 31 500 30 900 30 200 27 200 25 700

Nom du lac
Suprieur Victoria Huron Michigan Tanganyika Bakal Nyassa (= Malawi) Grand Lac de lOurs Grand Lac des Esclaves ri

Volume (en km3)

11 600 2 700 3 580 4 680 18 900 23 000 7 725 1 010 1 070 545

Profondeur maximale (en m)

406 92 299 281 1 435 1 741 706 137 156 64

Supercie du bassin-versant (en km2)

127 000 184 000 133 000 118 000 263 000 560 000 65 000 146 000 971 000 58 800

lac(s)

327

lac(s)

Distribution des vgtaux macrophytes dans les zones littorales et riveraines dun lac. En I) existe un groupement vgtal de pleine eau constitu dhydrophytes totalement immerges (Potamogeton par exemple) ou dont les feuilles suprieures sont ottantes donc linterface eau- atmosphre (nnuphars) les uns et les autres croissant dans des eaux dont la profondeur est comprise entre 1 et 3 m. En II) se dveloppe un groupement constitu par des hlophytes (plantes amphibies) dont seulement la base est immerge, reprsents par des scirpes et des roseaux (Typha et Phragmites). En III) se rencontre un groupement immerg seulement en priode de hautes eaux, domin par des Cypraces de grande taille (Cladium). En IV), crot une prairie Molinia souvent envahie par des taillis de saules. (Daprs Lacoste et Salanon, op. cit ; in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 489).

La zone littorale se caractrise par un gradient de vgtaux palustres, amphibie puis hydrophytes constituant sa limite suprieure lcotone avec les cosystmes terrestres jouxtant le lac. Elle comporte plusieurs ceintures concentriques constitues par des prairies marcageuses puis par des hlophytes, enfin dans les zones immerges en permanence une phytocnose dhydrophytes. Les eaux libres renferment divers groupes phytoplanctoniques (diatomes en particulier) et des algues filamenteuses. Un abondant priphyton se dveloppe sur les feuilles des macrophytes immerges sur lesquelles vivent aussi divers Gastropodes Pulmons. Enfin, le benthos comporte un grand nombre de Macroinvertbrs : bivalves, crustacs, diverses espces dinsectes soit la surface des sdiments soit enfouis en profondeur, ainsi que des Oligochtes Tubificidae. De nombreux Vertbrs vivent aussi dans la zone riparienne : amphibiens, tortues, serpents aquatiques. Le necton est reprsent par des insectes de grande taille et par un peuplement piscicole diversifi o les Cyprinidae prdominent La zone limntique est marque par la prminence des communauts plagiques, la production primaire y est le fait du phytoplancton, surtout constitu par des Diatomes, des Phytoflagells (Pridiniens), et des Chlorophyces (Euglniens, Volvocales). Le zooplancton comporte trois groupes dominants : des Crustacs Cladocres, des Coppodes et des Rotifres. Enfin le necton est constitu par diverses familles de poissons lacustres, Percidae et Salmonidae, en Eurasie tempre galement des Centrachidae en Amrique du Nord,

Invertbrs benthiques peuplant la zone profonde dun lac : 1) Larve de Chironomide (Chironomus riparius. 2) Larve de Chaoborus vivant dans les eaux libres dmersales. 3) Lamellibranche Sphaeriidae. 4) Oligochte (Tubifex). (Daprs E.P. Odum, op. cit., p. 305)

Cichlidae en Afrique subsaharienne. Parmi les Salmonids lacustres des rgions borales dominent les ombles (genre Salvellinus) et les corgones (Coregonus). Dans la zone profonde vivent la surface ou enfouis dans les sdiments des larves de diverses espces dinsectes, des mollusques bivalves et certains tlostens. (Voir aussi Macroinvertbrs, Macrophytes, Priphyton, Phytoplancton, Zooplancton) types gomorphologique des ~ : on peut les classer en lacs tectoniques, dont lanciennet atteint les dures des priodes gologiques, tels les grands lacs du Rift africain (Victoria, Tanganyika, Malawi, etc.), ou le Bakal, qui est le plus ancien des lacs actuels car il remonterait a minima au Miocne soit plus de 20 millions dannes. Lanciennet de ces lacs rsulte dune compensation entre le comblement par des sdiments et les mouvements de subsidence des failles entre lesquelles se situe leur bassin deffondrement. Les lacs glaciaires, dont certains peuvent couvrir de trs vastes surfaces comme les Grands Lacs nord-amricains proviennent du surcreusement par rosion des glaciers suivi de leur fusion. Les lacs volcaniques ou de cratre, de forme gnralement circulaire, occupent soit le fond dune chemine soit la caldera de volcans teints . Les lacs fluviaux, dont le plus vaste est le Tonl Sap au Cambodge, sont gnralement trs plats. ces biotopes naturels doivent tre ajouts les lacs artificiels crs par les barrages, dont le nombre est sans cesse croissant et la capacit de la retenue parfois gigantesque. types trophiques de ~ : la distinction se fonde sur les diffrences de la teneur des eaux des lacs en nutriments, ellemme corrle leur ge. On distingue, selon leur teneur relative en phosphates et nitrates, des lacs oligotrophes, msotrophes et eutrophes. Les premiers sont des lacs aux eaux pures et transparentes, pauvres en nutriments, les seconds ont une teneur moyenne en lments minraux nutritifs, enfin les lacs eutrophes possdent des eaux naturellement enrichies en nutriments minraux ou artificiellement par rejets deaux pollues ou autre action due lHomme. Dans ce dernier cas, les lacs sont dits hypereutrophes (ou encore dystrophes). Les tats successifs doligotrophie, de msotrophie puis deutrophie sinscrivent sur un gradient de teneur croissante en minraux nutritifs indispensables. Comme les nutriments provoquent une forte croissance de la biomasse des autotrophes, il existe une relation directe entre ces tats trophiques,

lac(s)

328

lac(s)

Plancton des lacs. A. Phytoplancton : 1) Spirogyra, 2) Zygnema, 3) Scenedesmus (Chlorophyces) ; 4) Navicula ; 5) Fragillaria ; 6) Asterionella ; 7) Nitzschia (Diatomes) ; B. Zooplancton : 8) Asplanchnopus 9) Keratella (Rotifres) ; 10) Macrocyclops ; 11) Senecella (Coppodes) ; 12) Daphnia, 13) Bosmina, 14) Diaphanosoma (Cladocres). (Daprs Odum, et Dussart, op. cit., mais modi)

la teneur en chlorophylle des eaux et la turbidit mesure au disque de Secchi, qui sont directement lies lintensit de la prolifration du phytoplancton. Le statut trophique dun lac dpend aussi de sa profondeur. On constate quavec elle augmente le degr doligotrophie (oligotrophie dite morphomtrique) et loppos celui deutrophie quand elle diminue (eutrophie morphomtrique). Cela rsulte de ce que les sdiments tant prs de la surface, les nutriments peuvent diffuser rapidement vers le haut de la colonne deau, l o se fait la photosynthse. En revanche dans les lacs profonds, la forte hauteur de cette dernire et lexistence frquente dune chimiocline est la cause de la relative pauvret en nutriments de la zone pilimntique. (Voir aussi Eutrophisation, Vieillissement) vieillissement des : lexception des lacs tectoniques, tous les cosystmes lacustres sont phmres. La plupart sont destins se combler en une dure variant du sicle des centaines de milliers dannes selon la profondeur et le volume du biotope lacustre considr. La sdimentation intervient de faon dterminante dans ce processus de vieillissement et contribue un processus deutrophisation naturelle, favoris par la multiplication des vgtaux aquatiques qui vont enrichir les eaux et les sdiments en matires organiques. Un lac jeune dit oligotrophe est profond et pauvre en lments minraux nutritifs. Au fur et mesure quil vieillit, lapport de matriaux telluriques lenrichit en nutriments, la productivit primaire va augmenter, le lac deviendra alors msotrophe. un stade ultrieur du vieillissement, lapport de sdiments aura diminu significativement la profondeur du lac dit ce stade eutrophe : sa zone littorale sest tendue vers le centre tandis que ses eaux et ses sdiments seront trs enrichis en matires organiques. La diminution de transparence des eaux qui en rsulte limite lactivit photosynthtique, aux tout premiers

mtres de profondeur. Enfin au stade ultime de son volution, le lac sera pratiquement combl et cdera la place un marcage et plus tard encore une prairie palustre. de cratre (crater lake) : lac constitu par laccumulation des prcipitations dans le fond dune caldera ou dune chemine volcanique. Certains dentre eux occupent une surface considrable, tel le lac de Yellowstone. Leurs eaux pauvres en minraux dissous et en particules en suspension sont gnralement trs transparentes. Lun des plus remarquables dentre eux est le Crater Lake dans lOregon dont la caldera quasi circulaire, profonde de 589 m, possde des eaux dune telle transparence que la lumire y atteint plus de 270 m de profondeur. (Voir aussi Cratre) ~ sals (salted lake) : lacs prsentant une teneur en sel qui excde 3 p. 1 000. Ils sont situs dans des cuvettes ou bassins endorhiques sous climat semi-aride ou aride. Si les apports deau reus par les prcipitations sont gaux la profondeur moyenne du lac, il stablit un quilibre avec une salinit constante. Cet quilibre existe en rgle gnrale pour les lacs endorhiques profonds. Dans certains cas, la salinit peut prsenter des valeurs considrables. Elle atteint 230 p. 1 000 au lac Urmia et slve 298 p. 1 000 dans la mer Morte. La majorit des lacs sals est

Le Crater lake, un lac de cratre, dun diamtre suprieur 10 km, prsente des eaux dune transparence exceptionnelle, de la lumire descendant prs de 300 m de profondeur (parc national de Crater Lake, Oregon). (Clich F. Ramade)

laccolithe

329

Lake District

chlorure de sodium dominant : ils comptent plus de 52 % des biotopes lacustres. La mer Caspienne avec une surface de 380 000 km2, dont la salinit moyenne est de 13 g . L1, constitue non pas une mer mais le plus vaste lac sal du monde. (Voir Aussi Endorique, Paralique) laccolithe, n. f. (laccolith). Masse de roches magmatiques de type plutonique base aplatie, dont la limite suprieure est en forme de dme, qui est en concordance avec la strate dans laquelle elle a fait intrusion. Lacertidae, n. sc. (Lizzards) (vern. : lzards). Famille de Lacertiens infods lensemble de lAncien Monde, comptant plus de 200 espces. Ce sont des Sauriens de taille moyenne ou petite (Ctenotus schomburgkii dAustralie centrale mesure moins de 4 cm et pse 1,9 g !), aux pattes bien dveloppes, souvent trs agiles, dont la queue peut sautotomiser. Ils sont trs majoritairement diurnes et de rgime insectivore, parfois trs spcialiss (espces strictement myrmcophages ou termitiphages).

ciseau, trs coupantes, et comme tous les autres Rongeurs dun diastme sparant celles-ci des molaires. Ils se reconnaissent leurs grandes oreilles et leurs pattes postrieures trs dveloppes, adaptes la locomotion saltatoire. Nocturnes ou crpusculaires, ils sont tous de rgime herbivore. lagon, n. m. (lagoon). Partie centrale dun atoll corallien constitue par une tendue deau calme mais qui est cependant relie la mer par des chenaux qui traversent la barrire rcifale. (Voir aussi Rcifs coralliens) Lagopus sp. n. sc. (ptarmigan) (vern. : lagopdes, perdrix des neiges). Oiseaux de la famille des Tetraonidae, propres aux cosystmes montagneux et boraux. Les lagopdes possdent un plumage hivernal de couleur blanche qui leur assure la fois une meilleure protection contre les prdateurs et une plus grande rsistance aux basses tempratures. lagune, n. f. (lagoon). Terme gnral dsignant des cosystmes aquatiques situs en zone littorale, Le faible renouvellement de leurs eaux favorise lvaporation et donc une salinit dont le taux variable (euryhalinit) mais souvent important peut conduire au phnomne du salant.

Le lzard de muraille Podarcis muralis est un Lacertidae qui se rencontre dans toute la France et en montagne jusqu 2 000 m daltitude. (Clich F. Ramade)

Lacertiens, n. sc. (lizzards). Important Ordre de Reptiles sauriens qui runit lensemble des lzards. Il compte plusieurs familles dont celles des Lacertidae, Iguanidae, Varanidae. lactation, n. f. (lactation). Phnomne de scrtion du lait par les femelles de Mammifres ainsi que priode pendant laquelle seffectue lallaitement du jeune. lacune, n. f. (lacune). Dsigne dans une srie de terrains sdimentaires une absence de dpts pendant une certaine dure de temps. Elle est souvent la consquence dune rgression marine qui a t suivie aprs un certain temps par une transgression. lacustre, adj. (lacustrine). Qui est propre aux lacs. cosystme ~ (lacustrine ecosystem) : dsigne le type dcosystme constitu par les lacs. succession ~ (lacustrine succession) : voir Succession. Lagenidiales, n. sc. Ordre de Champignons aquatiques de la classe des Oomyctes comptant une soixantaine despces surtout parasites dalgues ou dinvertbrs. Lagomorphes, n. m. (Lagomorpha) (syn. : Duplicidents). Ordre de Rongeurs auquel appartiennent en particulier les lapins et les livres. Ils se caractrisent par des incisives en forme de

Une lagune littorale dans la rserve naturelle nationale de Camargue, ltang de la Dame. Ces biotopes paraliques jouent un rle important dans le cycle vital de diverses espces de poissons dintrt halieutique. (Clich F. Ramade)

Les marais salants sont dailleurs des lagunes artificielles conues afin dacclrer la formation de sel par dpt vaporitique. Les lagunes servent de frayres et (ou) de nurseries pour de nombreuses espces de poissons marins, do leur importance conomique. (Voir Marais salants, Paralique) lahar, n. m. (lahar, mudflow). Coule de boues formes sur les flancs dun volcan actif par suite de laccumulation de grandes quantits de matriaux tphritiques gorgs deau, qui peuvent affecter des zones situes jusqu 100 km en aval. (Voir aussi Volcan, Volcanisme) laisse, n. f. (tide mark). Ligne sinueuse de dbris abandonns par la mer. ~ de crue (flood mark) (syn. : laisse dinondations) : ligne de dbris abandonns au moment de la dcrue dans les parties les plus leves du lit dun fleuve voire dans les branchages de la fort riveraine lors des crues exceptionnelles. Lake District. Rgion du Nord-Est de lAngleterre (Cumber-land) o est situ un parc national qui protge une des plus remarquables rgions de paysages anthropiss de toute

lama

330

Lamininariales

Le lac de Wastewater dans le parc national du Lake District (Cumberland, Angleterre). (Clich F. Ramade)

lamellaire, adj. (lamellar). Dsigne un objet form de lames superposes ce qui est le cas de tests ou de coquilles de bivalves constitus de couches de nature diffrente. Lamellibranches, n. m. (Lamellibranchia). Voir Bivalves. Lamiaceae, n. sc. (syn. : Labies). Importante famille de Dicotyldones Gamoptales, de lordre des Tubiflorales. Elle se caractrise par des tiges de section carre portant des feuilles opposes. Les fleurs disposes en glomrule laisselle des feuilles, zygomorphes, sont bisexues, leurs ptales souds et deux lvres. Leur corolle pentalobe est munie de 2 ou 4 tamines. Lovaire est biloculaire, chaque loge tant bi-ovulee. Les fruits sont ttraknes. De distribution cosmopolite, elle compte plus de 3 200 espces de plantes essentiellement herbaces, parfois buissonnantes. Beaucoup de Labies, telles les lavandes ou le romarin, scrtent des essences volatiles trs odorifrantes. En Provence et en Languedoc, une trentaine despces de Lamiaces sont utilises comme pice ou en parfumerie telle la lavande. (Voir aussi Tubiorales)

lEurope et dexceptionnelle beaut. Cette rgion est constitue de terrains anciens (Cambrien) marque au plan gomorphologique par une importante rosion glaciaire ayant laiss la fin du Wrm de nombreux lacs provenant de la fusion danciens glaciers. Elle a t historiquement dboise ds le premier millnaire, les anciennes forts de htres ayant laiss place sur de vastes tendues des landes bruyres. Elles prsentent un grand intrt limnologique par suite de labondance des lacs qui sy rencontrent, le plus grand, celui de Windermere, stendant sur plus de 30 km. (Voir aussi Parcs nationaux, Protection de la nature) lama, n. m. Voir Camelidae. lamantin(s), n. m. (sea cow). Voir Trichechidae. Lamarck, Jean-Baptiste, Pierre Antoine de (1744-1829). Clbre savant franais lesprit universel qui est lun des pionniers de lcologie moderne. En ralit, son ouvrage Philosophie zoologique prsente en bien des chapitres une argumentation authentiquement cologique, en particulier dans son approche de la notion despce quil ne conoit pas comme une entit fige mais rsultant de linteraction entre un groupe dtres vivants et leur milieu. Quoique fort dcrie en un temps, lide majeure de sa thorie de lvolution eut le mrite de prendre en compte le rle de lenvironnement comme moteur des phnomnes adaptatifs et slectifs qui conduisent la spciation, fait largement reconnu aujourdhui. Par ailleurs, Lamarck fut un pionnier de la mtorologie. On lui doit en particulier la nomenclature des diverses formations nuageuses utilise de nos jours. Enfin il fut le premier formuler le concept de biosphre dans sa Gochimie, sans en utiliser le terme, dfinissant une entit globale qui runit lensemble des tres vivants et leur environnement gochimique. lamarckisme, n. m. (lamarkism). Nom donn la thorie de lvolution propose par Lamarck. lame mince, n. f. (thin slide). Prparation ptrographique permettant, aprs un amincissement suffisant pour permettre la transmission de la lumire, dexaminer un chantillon de roche au microscope photonique, en gnral polarisant, afin de dterminer sa structure minralogique.

Salvia glutinosa. Cette Lamiaceae marque par une forte zygomorphie orale est infode ltage subalpin (parc national des crins, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

lamination, n. f. (lamination). Phnomne marquant un dpt de sdiments en fines lames dpaisseur du millimtre voire moins. Elle rsulte souvent de processus courantologiques ou de variations rapides de physico-chimie du milieu. Lamininariales, n. sc. (kelp). Ordre de grandes algues de la classe des Phaophytes frquentes sur les ctes tempres et subpolaires de tous les ocans. Leur cycle vital est marqu par une alternance entre une phase gamtophyte filamenteux et une phase sporophyte caractrise par un thalle de taille pouvant dpasser la dizaine de mtres muni dun stipe robuste et ancr au substrat rocheux par des haptres qui jouent le rle

Lamnidae

331

lapidicole

de puissants crampons. Selon les espces, le thalle peut tre en lame entire ou au contraire digite. Sa croissance seffectue par une zone mristmatique apicale. Lamnidae, n. sc. (vern. : requins-aupe). Famille de Slaciens de lordre des Galiformes qui renferme diverses espces de grands requins. Ils poursuivent les bancs de poissons dune nage puissante et semblent cooprer dans leur chasse. Dune grande voracit, ils sont responsables de la majorit des attaques de baigneurs ou de plongeurs. Le grand requin blanc (Carcharodon carcharias) peut atteindre 10 m de long et plus de 3 tonnes. Le requin-taupe commun (Lamna nasus) se rencontre en Mditerrane et dans lAtlantique, de Gibraltar la mer de Barentz. Les adultes mesurent en moyenne 4 m de long mais ne sont pas dangereux pour lhomme bien quils attaquent avec la plus grande nergie. Il est consomm dans les pays nordiques pour sa chair blanche rappelant celle du veau et pour son huile. (Voir aussi Galiformes, Pleurotrmes, Slaciens) Lamprididae, n. sc. (opah) (vern. : lampris). Famille monotypique de Tlostens Lampridiformes ne comptant quune seule espce, Lampris guttatus. Cosmopolite et msoplagique, elle est prsente dans les trois ocans y compris lAtlantique ou encore la Mditerrane o elle se capture depuis la zone mdio-littorale jusqu ltage bathyal vers 600 m de profondeur. Au corps ovode de couleur noire, ils peuvent atteindre 1,8 m et un poids de 100 kg. Les nageoires pectorales et pelviennes sont longues, incurves en ventail. Ils vivent en prdateurs de calmars et de poissons msoplagiques. Lampridiformes, n. sc. Ordre de Tlostens marins qui possdent une unique mchoire suprieure protrusive comportant une dizaine de familles et environ 35 espces. lamproie(s), n. f. (lamprey). Voir Petromyzonidae. lamprophyre, n. m. (lamprophyre). Roche magmatique, se rencontrant en filons, riches en muscovite, en amphibole cristalline brune, en olivine, accompagns de feldspaths. Lampyridae, n. sc. Famille des Coloptres htromres comprenant une quarantaine despces nocturnes, pourvues dorganes luminescents tant aux stades larvaires que chez ladulte. lande(s), n. m. (moors). cosystmes paraclimaciques propres aux pays temprs en particulier lEurope atlantique crs par la destruction de la fort au cours du Nolithique.

Les landes dEurope occidentale stendent depuis la Galice jusquau Danemark. Elles rsultent en rgle trs gnrale de la destruction des forts de feuillus, essentiellement htres et chnes, qui couvraient cette rgion depuis le dbut de lHolocne. Les facteurs daphiques conditionnent la typologie des landes. On distingue des landes ajoncs et gents surtout prsentes sur sols sdimentaires neutres ou basiques et des landes bruyres infodes aux terrains acides, cristallins, qui couvrent de vastes tendues en Europe, en particulier dans les Highlands dcosse. Elles ne se maintiennent que grce un phnomne de succession cyclique et elles reviennent spontanment vers le climax forestier caducifoli si cesse laction du feu et des troupeaux. (Voir aussi Successions cologiques) Laniidae, n. sc. (vern. : pies-griches). Famille de Passereaux prdateurs de lAncien Monde. Lanius collurio, n. sc. (red-backed shrike) (vern. : pie-griche corcheur). Cest lespce de ce genre la plus commune dEurope de lOuest. Lantana, n. sc. Genre de plantes dAmrique tropicale, de la famille des Lantanaceae (proche des Verbenaceae), dont certaines espces sont cultives comme plante dornement dans de nombreux pays tropicaux et temprs.

Lantana camara est une espce notropicale . Cette Lantanaceae a t largement introduite dans de nombreux pays tropicaux de lAncien Monde o elle sest souvent avre invasive comme ici sur la cte Est de Madagascar prs de Brikaville. (Clich F. Ramade)

~ camara : introduite aux Indes et dans de nombreuses autres rgions de lAncien Monde en particulier dAfrique, ainsi que dans diverses les du pacifique tropical (Hawa, Nouvelle-Caldonie par exemple), elle y est devenue une plante invasive causant de svres dommages la vgtation autochtone. lapiaz, n. m. (lapiaz). Surface de terrains calcaires ou dolomitiques profondment cannele voire creuse de sillons par lrosion hydrique et perce par place de trous de dissolution pouvant communiquer avec un rseau karstique. lapidicole, adj. (lapidicolous). Dsigne une espce vivant parmi les pierres, dans des boulis ou des chaos rocheux.

Lande bruyres dans les Highlands dcosse (Ici dans les Grampians prs de Tomintoul). (Clich F. Ramade)

Lapidognathes

332

Larix

Lapidognathes, n. sc. Cest le plus nombreux des ordres dAranides avec environ 75 familles et prs de 35 000 espces connues de la Science. lapilli, n. m. Fragments pyroclastiques correspondant de petites masses de laves projetes par les volcans lors druption, surface scoriace, de dimension comprise entre 2 et 30 mm. Laccumulation de ces matriaux donne des pouzzolanes. lapin, n. m. Voir Oryctolagus cuniculus. lapis-lazuli. n. m. Voir Lazurite. Lapon(s) (Lapp). Ethnie dorigine finno-ougrienne qui constitue le peuplement original de la Laponie. Ils reprsentent aujourdhui le dernier des peuples europens pratiquant le nomadisme, fond ici sur llevage du renne. Laponie (Lapland). Rgion de lextrme Nord europen cheval sur le cercle polaire arctique qui recouvre une partie des territoires de Norvge, Sude, Finlande et Russie. Elle est couverte par des cosystmes de taga (fort borale de Conifres) et de toundra. Elle comporte aussi un grand nombre de lacs glaciaires et de tourbires. (Voir aussi Lapons, Taga) Laridae, n. sc. Famille de Lariformes qui runit les mouettes, les golands, les sternes et les guifettes, ces dernires tant infodes aux eaux douces continentales. Ce sont des oiseaux aux longues ailes capables de voler longtemps sans retourner la cte. Elle comporte une centaine despces doiseaux gnralement de couleur noire et blanche, grgaires, monogames, sdentaires mais plus souvent migrateurs. Ils nichent, gnralement en trs grandes colonies, sur des falaises rocheuses ou au sol, plus rarement sur des arbres. Ils sont surtout ichtyophages et parfois, dans le genre Larus, charognards. Ce dernier genre renferme la majorit des mouettes et des golands qui ne diffrent que par leur taille plus grande chez ces derniers. Certaines espces sont devenues anthropophiles telles la mouette rieuse (Larus ridibundus) ou encore le goland argent (Larus argentatus) et se sont mises pulluler, profitant en particulier des dcharges dordures. Autrefois limite en Europe aux zones littorales, la mouette rieuse sest tendue lintrieur de lEurope dans la premire moiti du dernier sicle, enva-

Colonie de mouettes rieuses (Rissa tridactyla). Ces Laridae nichent en grandes colonies sur les falaises maritimes (rserve naturelle de Duncansby Head, cosse). (Clich F. Ramade)

hissant les rives des lacs et de certains grands cours deau. La mouette tridactyle (Rissa tridactyla) niche en immenses colonies sur les falaises ctires de lAtlantique Nord. (Voir aussi Chlidonias, Rissa, Sterna) Lariformes, n. sc. Ordre doiseaux de mer et de rivages qui renferme la totalit des espces correspondant aux mouettes et aux autres genres apparentes. Les principales familles sont celles des Laridae et des Stercorariidae. (Voir aussi Stercorariidae) Larix, n. sc. (vern. : mlzes). Ce genre de Conifres holarctique comporte plusieurs espces qui croissent basse altitude dans la taga sibrienne et nord amricaine ou dans les tages subalpins des montagnes des moyennes latitudes. Ce sont des arbres caducifolis qui perdent leur feuillage pendant la

Le lac dInari, au centre de la Laponie nnoise. Situ 300 km au Nord du cercle polaire, ce lac est un site important pour la nidication de diverses espces doiseaux migrateurs dEurope occidentale. (Clich F. Ramade)

Mlzes (Larix decidua) dans ltage subalpin (rserve naturelle du Val dEscreins, Vars, HautesAlpes). (Clich F. Ramade)

laro-limicoles

333

latritique, sols

mauvaise saison. ~ decidua : trs rsistante au froid, cette espce de rsineux propre aux zones de montagne europennes se rencontre jusqu la limite suprieure de ltage subalpin mais peut descendre basse altitude en Europe centrale et orientale. (Voir aussi Larix) laro-limicoles, n. m. (waders). Groupe doiseaux de rivage ne correspondant pas une unit taxonomique et constitu par lensemble des mouettes et des chassiers littoraux. Larraea divaricata, n. sc. (creosote bush). Nom scientifique dune espce de Zygophyllace ligneuse buissonnante adapte aux climats arides propres aux dserts Nord-amricains. Elle constitue lespce dominante de dserts chauds du Sud-Ouest des tats-Unis o elle est trs abondante dans celui de Mojave et au Sud de lArizona, ainsi que dans le NordOuest du Mexique. (Voir aussi Mojave, Zygophyllaceae)

Structure pdologique des latrites : A. Coupe dans un sol ferralitique sous fort dense ombrophile. B. Coupe dans une cuirasse latritique drosion. C. Coupe dans une cuirasse latritique daccumulation. (Daprs Duchaufour, op. cit, p. 393)

Larraea divaricata (vgtaux buissonnants verts) et arbres de Jos (Yucca brevifolia) dans le dsert de Mojave, prs de Barstow (Californie). Cette Zygophyllace ligneuse constitue une espce dominante drmophytes propre aux dserts sonoriens chauds du Sud-Ouest des tats-Unis. (Clich F. Ramade)

Dans les cas extrmes, le lessivage des sols dnuds produit par concrtionnement dans lhorizon daccumulation une cuirasse forme de silice, dalumine et dhmatite dont la couleur et la duret rappellent celles de la brique. Lrosion des horizons superficiels due la dforestation peut mettre nu cette cuirasse l o elle naffleurerait pas. La dforestation des forts pluvieuses installes sur sols ferralitiques conduit inluctablement en tout au plus une dcennie la formation de telles cuirasses de latrite qui strilisent dfinitivement les sols lchelle humaine.

larvaire, adj. (larval). Qui se rapporte aux larves. (larval molt) : mue affectant un stade larvaire.

mue ~

larve, n. f. (larva). cophase propre aux divers phyla dInvertbrs, situe entre les stades embryonnaire et adulte ou nymphal lorsquun tel stade existe. larvipare, adj. (larviparous). Dsigne une forme de viviparit qui se rencontre chez divers Invertbrs dont les femelles produisent directement des larves. latrite(s), n. f. (laterite). Encore dnommes ferralites, les latrites apparaissent dans des sols tropicaux dgrads. Elles reprsentent la phase terminale de lvolution des sols dans les zones quatoriales humides, dont les matriaux sont entirement dcomposs en oxydes libres : gibbsite (alumine) et oxydes de fer (hmatite et ou goethite), qui colorent le sol en ocre vif ou en rouge. Si le lessivage est intense, il se produit une accumulation doxyde de fer dans lhorizon B sous forme de nodules voire de cuirasse.

Carte des forts tropicales ombrophiles et des latrites. On constate une superposition de ces biomes avec lextension des sols ferralitiques qui se transforment en latrite lorsque la fort est dtruite. (Daprs ONeil in F. Ramade, op. cit., 2005, p. 394)

latritique, sols (lateritic soil) (syn. : sols ferralitiques). Ultime phase de lvolution pdologique sous les tropiques humides, ces sols au complexe adsorbant dsatur en cations basiques sont dune extrme pauvret qui les rend inaptes toute forme dagriculture. En outre, la formation dune cuirasse latritique perturbe de faon rdhibitoire la circulation de leau et interdit mcaniquement toute tentative dutilisation agricole.

latritisation

334

lavande

Laurales, n. sc. Ordre de Dicotyldones archaques de la sous-classe des Magnolides comportant plus de 2 500 espces essentiellement ligneuses et propres aux forts pluvieuses tropicales, dont la principale famille est celle des Lauraceae. Laurasia (Laurasia). Ancien continent msozoque qui sest form au dbut du Trias la suite du fractionnement du Pangea. Il runissait le Nord de lAmrique septentrionale, le Groenland, lEurasie et la partie de lIndomalaisie situe louest des Clbes. Laurentia. Ancien continent antcambrien qui remonte lon Haden, form en premire approximation par le Canada et la partie la plus Nord-Est des tats-Unis. Constitu de gneiss, de granites et de mtasdiments, ce craton, un des plus anciens connus, contient dans certaines de ses roches affleurant en surface dans lAcasta, au Labrador, des zircons gs de plus de 4.109 annes. Laurisylvae, n. sc. Type de forts tropicales qui croissent au-del de 800 m donc au-dessus de la limite en altitude des forts ombrophiles. Elles sont marques par une plus faible biodiversit que celle propre aux forts ombrophiles tropicales de plaine, en particulier de celle des arbres de quelques espces dominantes constituant une forte proportion du boisement.

Cuirasse latritique forme la suite de la dforestation par les dfoliants lors de la guerre du Vitnam (rgion de Trian, Vitnam). (Clich F. Ramade)

latritisation, n. f. (lateritization). Phnomne pdologique par lequel des sols tropicaux ferralitiques sont transforms en latrite. Lates nilotica, n. sc. (nile perch) (vern. : perche du Nil). norme Percidae pouvant dpasser 3 m et 200 kg introduit dlibrment dans le lac Victoria dans les annes 1950 afin daccrotre sa productivit halieutique. Sa multiplication et sa prdation sur les Cichlidae endmiques de ce dernier ont conduit la disparition de la majorit des espces de cette famille. (Voir aussi Cichlidae, Introductions, Victoria) Latimeriidae, n. sc. (vern. : clacanthes). Famille monotypique relique de Crossoptrygiens qui constituent dauthentiques fossiles vivants. Elle se caractrise par des nageoires pectorales et anales qui sont larchtype du chiridium des Vertbrs terrestres primitifs. Leur corps est couvert dcailles cosmodes et leur vessie natatoire est remplie par un tissu adipeux.

Coelacanthe (Latimeria chalumnae). Cette espce de Crossoptrygien est le plus ancien Vertbr connu de la science existant dans la biosphre actuelle. (Daprs Stefan in Millot et Anthony, op. cit., pl. 5.)

Elle ne comporte quun genre unique Latimeria reprsent par deux espces. L. chalumnae, de taille consquente (jusqu 2,75 m), a t dcouverte la fin des annes 1940 au large des Comores dans ltage bathyal des profondeurs de 150 400 m. Une autre espce a t dcouverte dans les annes 1990 en mer de Clbes dans des biotopes analogues. (Voir aussi Coelacanthidae) latosol, n. m. (syn. : sols ferralitiques). Voir Latritique. Lauraceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Laurales, essentiellement tropicale. Lavocat (Persea americana) et le laurier noble mditerranen (Laurus nobilis) en sont les reprsentants les plus connus du profane.

Gyranthera caribensis, Bombacace gante dpassant 50 m de haut dans une Laurisylve, vers 1 300 m daltitude (parc national Henri Pittier, Venezuela). (Clich F. Ramade)

lauze, n. f. (lauze, stone slab). Dalle de roche de surface lisse, utilise dans les Alpes pour couvrir les toits. Ce sont souvent des lames de schistes mais aussi de dalles de calcaire, parfois de roches volcaniques comme la phonolite. lavande, n. f. (lavander) (n. sc. lavandula). Genre de Labies mditerranennes produisant une essence odorante trs utilise en cosmtique. Le lavandin qui est la plante la plus cultive de ce genre pour la production de parfum est en ralit un hybride entre Lavandula latifolia et L. vera.

Lavandula

335

Lman

Lavandula. Nom scientifique de genre des diverses lavandes : L. latifolia, L. stoechas, L. vera. laves, n. f. (lava). Roches dorigine magmatique, constitues normalement de silicates qui fondent dassez basses tempratures et qui sont mises en fusion (de 700 C 1 200 C), lors des ruptions volcaniques. Leur fluidit, qui conditionne le type des ruptions et la morphologie du relief quelles forment aprs solidification, dpend de leur constitution chimique en particulier de leur teneur en silicates et en gaz dissous. ~ en dmes ou en aiguilles : il sagit de formations rsultant du refroidissement de laves trs visqueuses qui peuvent aussi rsulter de lagglomration autour de celles-ci de fragments pyroclastiques : blocs, cendres, lapilli. ~ cordes (rope lava) : lave dont la surface montre une superposition de bourrelets cannels et entrecroiss forms par suite de laction des laves fluides sous-jacentes sur celles situes en surface en cours de refroidissement.

Cest un tectosilicate qui constitue le minral principal du lapislazulis dans lequel elle est accompagne de calcite, de pyrite et de diopside. Elle se rencontre en masse dans des calcaires mtamorphiss, au contact de garnites ou de phyllades. (Voir aussi Hayne, Phyllades) Lebiasinidae, n. sc. (Pencil fishes). Famille de Tlostens Characiformes de petite taille aux couleurs vives, propres aux cours deau dAmrique tropicale. Le corps fusiforme possde de petites nageoires dorsales et anales. Elle compte une cinquantaine despces vivant dans les eaux de surface de biotopes aquatiques enherbs au courant faible ou encore stagnantes. Trs apprcies des aquariophiles, certaines espces prsentent en outre un comportement de parades nuptiales complexes. Lecithoepitheliata, n. sc. Ordre de Turbellaris deaux douces et marines, de rpartition gographique cosmopolite. lectotype, n. m. (lectotype). Spcimen choisi dans une collection de Musum en remplacement de lindividu original (holotype) sur lequel la description dune espce a t faite. (Voir aussi Holotype, Type) Lecythidaceae, n. sc. Famille de Lcithidales qui comporte de nombreuses espces darbres et darbustes infods aux forts tropicales ombrophiles notropicales, plus particulirement au massif amazonien. Lecythidales, n. sc. Ordre de Dilleniidae comptant environ 400 espces de plantes ligneuses aux grandes fleurs infodes aux forts tropicales plus particulirement dAmrique du Sud. Leeaceae, n. sc. Petite famille de Rhamnales comptant 70 espces de plantes dresses ou buissonnantes de distribution palotropicale. lgionnaires, fourmis. Voir Poneridae.

Champ de laves cordes sur lle de Santiago (parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

lgumineuses, n. f. (legumes). Voir Fabaceae. leimophyte, n. f. (leimophyte). Plante croissant dans les prairies humides voire temporairement inondes. Lek, systme de (Lek system). Systme de reproduction se rencontrant surtout chez diverses familles doiseaux. Ce type de comportement reproducteur implique des parades nuptiales fortement hirarchises dont il rsulte quun tout petit nombre de mles assure la fcondation de la quasi-totalit des femelles de la population. Un lek est un territoire bien dfini, de surface souvent tendue, sur lequel de nombreux individus voire la totalit dune population se rassemble pour la parade nuptiale et laccouplement. Toutes les femelles se runissent dans un centre daccouplement autour duquel les mles dlimitent des territoires de parade disposs de faon concentrique en fonction dune hirarchie de dominance dcroissante du centre vers la priphrie. Lman, n. m. lac (Leman Lake) : dit aussi lac de Genve, cest le plus grand lac alpin dEurope avec une surface de 582 km2 et une profondeur maximale de 309 m. Le renouvellement de ses eaux est trs lent, le temps moyen de rsidence des couches profondes tant dune douzaine dannes. (Voir aussi Eutrophisation)

~ en colonnades : laves se refroidissant en donnant une structure de prismes, disposs verticalement, de faon rgulire formant des orgues . ~ en coussinet (pillow lava) : laves mises en milieu aquatique prsentant des ondulations rappelant un empilement de coussins. ~ lisses (pahoehoe, mot hawaen) : laves en bancs de structure rgulire en surface, gnralement couverte de stries dans le sens de lcoulement. (Voir aussi Volcans, Volcanisme)
lawsonite, n. f. (lawsonite). Silicate double hydrat de calcium et daluminium cristallisant dans le systme orthorhombique en cristaux tabulaires, prsente dans les roches magmatiques accompagnant le glaucophane ou encore dans des roches magmatiques basiques comme les gabbros. lazulite, n. f. (lazulite). Minral assez rare qui se rencontre dans des roches mtamorphiques comme les quatzites. Il est constitu par un phosphate triple daluminium de fer et de manganse. (Mg, Fe)Al2(PO4) (OH)2. Il donne des cristaux octadriques du systme monoclinique de couleur bleue. lazurite, n. f. (vern. : lapis-lazuli) (lazurite). Minral feldspathode de couleur bleue intense qui est une varit de lhayne.

lemming(s)

336

Lepidocyclina

Genve
Petit lac Grand lac

Rhne

m = 2 m = 10 m = 20

sens de circulation gnrale des eaux

Figuration verticale dune coupe dans le lac Lman avec la valeur du temps moyen de rsidence m (temps moyen pour que se renouvelle le totalit du volume deau contenu dans un lac) pour les principales couches des eaux de ce lac. (Daprs Hubert et al., in F. Ramade op. cit., 1998, p. 347)

lemming(s), n. m. Voir Lemmus. Lemna, n. sc. (duckweed) (vern. : lentille deau). Petites hydrophytes daspect thallode, de la famille des Lemnaceae, propres aux eaux stagnantes. Lemnaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones hydrophytes de lordre des Arales comptant une trentaine despces de petites pleustophytes aux feuilles thallodes, mesurant quelques millimtres de diamtre souvent dpourvues de racines qui se multiplient par voie vgtative. Elle prsente une vaste distribution gographique et se localise dans les habitats lentiques deaux stagnantes. Lemmus sp. n. sc. (vern. : lemmings). Rongeurs herbivores des zones arctiques prsentant dimportantes fluctuations cycliques de leurs pullulations. (Voir aussi Fluctuations des populations) Lmuriens, n. m. (Lemurians). Sous-Ordre primitif de Primates, endmique de Madagascar. Il comporte cinq familles : les Cheirogaleidae, les Megalapididae, les Lemuridae, les Indriidae et les Daubentoniidae. Deux dentre elles, les Megalapididae (dont le seul reprsentant actuel est le Lepilemur ruficaudus, les autres tant fossiles) et les Daubentoniidae (Daubentonia madagascariensis) sont monospcifiques. Cette dernire espce, dnomme Aye aye par les malgaches, est un animal nocturne trs spectaculaire, de couleur brun fonc, dont le 3e doigt de la main est trs allong et muni dun long ongle recourb avec lequel il capture dans leurs galeries les larves dinsectes xylophages dont il se nourrit. La plupart des espces sont actuellement menaces dextinction surtout par suite de la destruction des forts auxquelles elles sont infodes, dont la surface a t rduite des trois quarts depuis le dbut du xxe sicle. La colonisation de Madagascar par lHomme a t lorigine de lextinction dune part importante de sa faune de Lmuriens qui comportait initialement quelque 45 espces, certaines gantes comme lArcheoindris qui pesait prs de 200 kg et le Megaladapis denviron 80 kg. Les 28 espces sur un total de 30 connues dans le monde et les 4 familles sur 5 de ces Mammifres que compte le peuplement actuel de Lmuriens de Madagascar sont toutes menaces. Les plus en danger sont le Daubentonia madagascariensis (Aye

Propithecus verreauxi, ce Lmurien se dmarque des autres espces de ce sous-ordre, par une dmarche bondissante trs caractristique quand il est au sol (rserve naturelle de Berenty, prs de Tular, Madagascar). (Clich F. Ramade)

aye), lindri (Indri indri), le lmur chauve (Alocebus trichotis), lHapalemur simus et le Lemur macao flavifrons. (Voir aussi Madagascar) Lentibulariaceae, n. sc. (butterwort). Famille de Scrophulariales, de distribution cosmopolite, comptant plus de 200 espces de plantes insectivores propres aux habitats aquatiques ou humides (tourbires par exemple). lenticularis, adj. Dsigne dans la classification mtorologique internationale des nuages (cirrus, stratus ou cumulus) de forme aplatie, lenticulaire (par exemple cirrus lenticularis). lentille, n. f. (lens). Masse de terrain isole des formations analogues qui se termine en biseau sur sa priphrie. Elle est selon le cas dorigine tectonique ou sdimentaire. ~ deau : voir Lemna. lentique, adj. (lentic). Dsigne les biotopes deaux calmes renouvellement lent (lacs, marcages, tangs, etc.). lentisque, n. m. (mastic tree, lentisc) (n. sc. Pistacia lentiscus) (vern. : pistachier lentisque). Arbuste de la famille des Anacardiaces, commun dans les garrigues mditerranennes. lpidoblastique, adj. (lepidoblastic). Dsigne en minralogie une disposition en lamelles empiles en lits parallles de minraux propres des roches mtamorphiques, comme par exemple des micas. Lepidocyclina, n. sc. Genre fossile de Foraminifres pluriloculaires, de forme discode de grande taille, dont le diamtre en moyenne de lordre du centimtre pouvait atteindre le dcimtre dans certaines espces ! Ils comportaient un grand nombre de loges aux cloisons hexagonales disposes dans la partie quatoriale de la colonie, entoures de loges latrales. Infods aux eaux ctires de mers chaudes, ils se rencontrent depuis locne jusquau Miocne.

Lpidodrendales

337

Leptostracs

Lpidodrendales, n. sc. (Lepidodendron). Ordre fossile de Lycopsides arborescentes dont le genre principal, Lepidodendron, tait reprsent par des arbres dune trentaine de mtres de haut. Il se caractrisait par des formations secondaires trs dveloppes, dont les branches dichotomises portaient dnormes strobiles qui se diffrencient lextrmit des rameaux et du tronc. Celui-ci se caractrisait par un aspect squamiforme (do leur nom) d aux cicatrices laisses par la chute de leurs phyllodes. Ils furent dominants dans les forts du Carbonifre et ont jou un rle majeur dans la formation des dpts de charbon cette priode du Palozoque au point que lon a donn un nom particulier, celui de Stigmaria, aux lits de houille forms par la fossilisation de Lpidodendrales. Cet ordre sest teint la fin du Permien. (Voir aussi Carbonifre, Charbon, Lycopsides) Lpidopleurides, n. sc. Ordre primitif de Mollusques Polyplacophores de distribution mondiale mais qui ne compte quune cinquantaine despces dont le genre principal est Lepidopleurus. Lpidoptres, n. m. (Lepidoptera). Ordre dInsectes holomtaboles caractris par des pices buccales de type suceurlcheur constitues par une trompe forme par coalescence des maxilles et du labium tandis que les mandibules sont rduites, involues, ou le plus souvent absentes. Les ailes de grande taille sont couvertes de soie et dcailles de mme que lensemble du corps. Plus rarement, les ailes peuvent tre partiellement voire entirement membraneuses. Labdomen de forme allonge est cylindrique ou fusiforme. Les larves, dnommes chenilles (type ruciforme), sont le plus souvent phytophages et se dveloppent en consommant le feuillage des vgtaux (phyllophagie). Les adultes (papillons) sont floricoles et butinent le nectar de fleurs grce leur trompe allonge qui chez les Sphingides peut dpasser de trois fois la longueur du corps. Le dveloppement postembryonnaire des Lpidoptres est marqu par lexistence dun stade de repos, la chrysalide, au cours duquel seffectuent les transformations caractristiques de la mtamorphose par laquelle elle donne ladulte. On connat lheure actuelle plus de 150 000 espces de Lpidoptres. Leur taxonomie est fonde sur des critres de nervation alaire. On les divise en deux sous-Ordres, les Homoneures, caractriss par une nervation identique aux ailes antrieures et postrieures et des pices buccales peu volues ou non fonctionnelles et les Htroneures pourvus de pices buccales transformes en trompe dont la nervation des ailes postrieures est rduite. Ces derniers qui reprsentent la trs grande majorit des Lpidoptres actuels se divisent en deux groupes : les Rhopalocres, dont les adultes sont diurnes et les Htrocres, ou papillons de nuit, dont les adultes sont gnralement nocturnes, mais avec toutefois diverses exceptions comme chez les Sphingidae ou chez certaines Noctuelles. (Voir aussi Lycaenidae, Noctuidae, Nymphalidae, Papilionidae, Rhopalocres, Sphingidae) Lpidosauriens, n. sc. Sous-classe de Reptiles qui comporte deux ordres : les Rhynchocphales et les Squamata. Les premiers sont des formes reliques ne comportant quune seule famille elle-mme monotypique reprsente par une espce de Nouvelle-Zlande, lhatteria. loppos, les Squamata qui runissent les Lacertiens, les Ophidiens et les Amphisbaeniens comptent la majorit des Reptiles existant de nos jours avec plus de 5 600 espces.

Lepidosirenidae, n. sc. Famille de Poissons pulmons propres lAmrique du Sud qui se rencontrent dans les petits cours deau temporairement asschs du bassin de lAmazone et estivent pendant la saison sche. Leur corps allong et cylindrique peut excder un mtre de long. Ils se caractrisent par des vessies natatoires transformes en poumons fonctionnels et par des nageoires pectorales et pelviennes courtes et filamenteuses. Les larves sont pourvues de branchies plumeuses externes. Leporidae, n. sc. Famille de Rongeurs Lagomorphes reprsente par les lapins et les livres. Leptinotarsa decemlineata, n. sc. (Colorado beetle) (vern. : doryphore). Coloptre de la famille des Chrysomelidae, originaire des montagnes du Colorado qui est devenu un des pires ravageurs des cultures de pomme de terre aprs lintroduction de cette plante dans cet tat au milieu du xixe sicle. Amene accidentellement en France, vers 1924, cette espce a progressivement envahi la quasi-totalit de laire biogographique de lAncien Monde o les conditions cologiques lui sont favorables, atteignant la Sibrie dans les annes 1960. leptocphale, n. m. (leptocephalus). Stade larvaire propre de nombreux poissons osseux, entre autres aux anguilles, dont le corps est foliac et souvent transparent. Leptodactyliidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures htrogne au plan cologique comptant environ 650 espces de grenouilles notropicales mais dont quelques espces se rencontrent jusquau Sud des tats-Unis. Selon le cas, on a affaire des espces soit entirement aquatiques soit loppos strictement arboricoles, dautres sont terricoles. Les ufs des premires se dveloppent entirement dans leau et ceux des dernires sont strictement terrestres avec un dveloppement direct. Leptolides, n. sc. Ordre de Cnidaires Hydrozoaires dont le cycle vital prsente une alternance entre une phase juvnile de polype, souvent coloniale et une phase adulte de mduse sexue, libre, munie dun velum. On le divise en deux sous-ordres : les Gymnoblastides dont les gonothques (polypes reproducteurs) ne sont pas recouverts par le prisarc et dont les mduses sont de forme cylindrique avec des gonades fixes sur les bords du manubrium et les Calyptoblastides, dont le prisarc recouvre le cnosarc et dont les mduses sont aplaties avec les gonades disposes dans les parois des canaux radiaires. leptople, n. m. (leptopel). Type de particules en suspension dans les eaux naturelles constitues par de volumineuses molcules organiques ou des agrgats collodaux. leptophylle, n. f. (leptophyll). Type foliaire correspondant de petites feuilles dont le limbe est dune surface infrieure 25 mm2. Leptostracs, n. sc. Sous-classe de Crustacs Malacostracs dont la conformation de lextrmit abdominale conserve un caractre primitif car segmente en 7 mtamres. Ils sont couverts dune vaste carapace bivalve dont la protraction est commande par des muscles sis au niveau des maxilles. Ils constituent la sous-classe de Crustacs la plus ancienne et lon considre que tous les autres taxa de ce groupe en drivent. Elle est connue depuis le Cambrien par lordre des Hymnocarides fossiles et celui des Phyllostracs, monotypique, appartenant tous au genre Nebalia, le seul actuellement existant, qui compte une vingtaine despces benthiques.

Leptotyphlopidae

338

lianes

Leptotyphlopidae, n. sc. Famille dOphidiens comptant une soixantaine despces de petits serpents (< 30 cm de long) vermiformes et hypoges de distribution pantropicale. Ils se nourrissent dinsectes et dOligochtes. leptynite, n. f. (leptynite). Roche mtamorphique proche des gneiss compose de quartz et de feldspaths surtout alcalins, compacte, grains fins et aux feuillets peu visibles. Elle rsulte du mtamorphisme de certains grs ou de granites. leptynolite, n. f. (leptynolite). Roche drive du mtamorphisme de contact, riche en petits cristaux de feldspath et en micas et ressemblant de ce fait un micaschiste. Lepus, n. sc. (hares). Genre de Rongeurs Lagomorphes propres aux habitats ouverts. ~ lepus : nom scientifique du livre dEurope. Cette espce de grande taille (jusqu 80 cm et 8 kg a bnfici de la rduction des effectifs de lapins la suite de la pandmie de myxomatose car le lapin de garenne recouvre une partie de sa niche cologique et par suite de son plus fort potentiel biotique possde sur ce dernier lavantage dans la comptition interspcifique. timidus (mountain hare) (vern. : livre variable) : espce infode aux zones subarctiques et aux montagnes holarctiques. lessepsienne(s), adj. migration ~ (lessepsian migration) : type dinvasion spcifique de la Mditerrane par des organismes marins provenant de la mer Rouge, et prenant son origine dans le percement du canal de Suez par F. de Lesseps en 1869 qui a mis en communication ces deux mers. Louverture de ce canal a introduit en Mditerrane quelques 300 espces, essentiellement confines au bassin oriental de cette mer. (Voir aussi Introduction, Invasion) lessivage, n. m. (leaching). 1. Phnomne de dissolution et dentranement des particules insolubles propres aux dpts foliaires ou sur les autres parties ariennes des vgtaux. 2. En pdologie : entranement mcanique des fines particules dargile et dhydroxyde de fer par les eaux de gravit vers les horizons profonds dun sol, avec dissolution des fractions solubles situes prs de la surface. On distinguera de la sorte des horizons suprieurs (A) dits luviaux, appauvris et dcolors et des horizons profonds (B), dits illuviaux, enrichis et partant colors. (Voir aussi Pdogense, Sol) lessiv, adj. (leached). Qui a subi un lessivage. sol ~ (leached soil) : sol dont les horizons suprieurs ont subi un lessivage et qui est donc appauvri en nutriments minraux. Les podzols constituent un exemple classique de tels sols. lestobiose, n. f. (lestobiosis). Forme de vie parasitaire propre des insectes sociaux dans lequel une colonie dune espce de petite taille vit en commensale de celle de son hte ou en prdatrice de ses larves. letal, adj. (lethal). Dsigne tout ce qui se rapporte ou cause la mort par action directe sur lorganisme. Lethrinidae, n. sc. (Emperor) (vern. : empereurs). Famille de Tlostens Perciformes propres lIndopacifique comptant une vingtaine despces de poissons atteignant jusqu 1 m de long pourvus dune

seule nageoire dorsale et dune bouche lippue aux mchoires faiblement protractiles. Trs apprcis pour la qualit de leur chair, ils font lobjet dune pche intensive. leucite, n. f. (leucite). Feldspathode qui est un aluminosilicate de potassium [K (SiAlO6)]. Cest un minral cristallisant dans le systme quadratique, souvent macl et donnant des trapzodres 24 faces. La leucite est de couleur blanc gristre clat vitreux. Cest un minral propre aux laves riches en K telles les phonolites. Un minral de ce groupe, lanalcime, est proche de la leucite et prsente une formule chimique voisine, le potassium y tant remplac par du sodium. Leucocoprinus, n. sc. Genre de champignons Basidiomyctes symbiotes stricts des fourmis champignonnistes de la sous-famille des Attinae. leucocrates, n. f. (leucocrat). Dsigne en ptrographie des roches magmatiques riches en minraux blancs : quartz, feldspaths, et/ou feldspathodes. Leucosoleniides, n. sc. Ordre de Spongiaires appartenant la sous-classe des Calcarosponges homocoeles. Ce sont des ponges coloniales runies par un systme de stolons tubulaires. Chaque individu se prsente sous forme dun ascon dont les parois de la cavit gastrale sont tapisses uniformment de choanocytes. Levalloisien, n. m. Facies du Palolithique moyen (Moustrien) dcouvert Levallois (Hauts-de-Seine). Il sest caractris par dbitage des rognons de silex consistant en un enlvement dclats sur les deux faces. levures, n. f. (yeast). Ascomyctes unicellulaires agents de nombreuses fermentations, utiliss dans les industries agroalimentaires. Saccharomyces cerevisiae, organisme actif de la levure de bire, est lagent de diverses fermentations dont lalcoolique. lzard(s), n. m. (lizards). Voir Lacertidae. lianes, n. f. (liana). Vgtaux ligneux grimpants qui jouent un rle important dans la structuration verticale des cosystmes de forts pluvieuses tropicales. (Voir aussi Forts tropicales)

Lianes saccrochant la base dun tronc dans une fort pluvieuse tropicale (parc national de Corcovado, Costa rica). (Clich F. Ramade)

Lias

339

ligne(s)

Lias, n. m. poque du Jurassique infrieur. Il stage entre 203 et 175 millions dannes. liber, n. m. (phloem) (syn. : phlome). Tissu conducteur de la sve labore (celle qui renferme les produits de la photosynthse) chez les vgtaux vasculaires. Licides, n. sc. Ordre de Myxomyctes dont les formes de fructification (sporocarpes) sont dpourvues dapophyses filamenteuses (capillitia) et de tiges. Licea, le genre principal, compte une vingtaine despces. lichen(s), n. m. (lichen). Organismes primitifs rsultant de la symbiose dun champignon constituant le thalle de lindividu, avec une espce d algue dnomme Gonidie, qui est soit une cyanobactrie (lichens glatineux) soit une Chlorophyce pour les autres types lichnaux. On distingue des lichens crustacs, au thalle aplati, des lichens foliacs, au thalle ayant laspect de feuilles, ces deux groupes comptant des espces rupicoles ou corticoles, et des lichens fruticuleux, piphytes, en touffes pendant aux troncs ou aux branches. Dautres lichens au thalle complexe se prsentent sous forme de touffes daspect dress (podetion), tels les Cladonia qui croissent au sol. Plus de 20 000 espces de lichens ont t dj dcrites. Comme ils ne dpendent que des nutriments prsents dans lair et les prcipitations pour leur mtabolisme, ils peuvent se dvelopper sur des substrats striles de sorte quils sont souvent les espces pionnires des successions cologiques dans les biotopes terrestres. (Voir aussi Bioindicateurs)

lichnicole, adj. (lichenicolous). Qui vit dans les lichens. lichnologie, n. f. (lichenology). Discipline dont lobjet est ltude des lichens. lichnomtrie, n. f. (lichenometry). Mthode de datation des roches erratiques base sur lvaluation de la croissance des lichens crustacs qui les recouvrent. lichnophile, adj. (lichenophilous). Dsigne un organisme qui se dveloppe sur des colonies de lichens ou crot dans des biotopes o les lichens constituent un lment dominant de la couverture chlorophylienne. Liebig, loi de, (Liebigs law). Dnomme encore loi des facteurs limitants, celle-ci stipule que la manifestation de tout processus cologique est conditionne dans sa rapidit et son ampleur par celui des facteurs qui est le plus faiblement reprsent dans le milieu. livre(s), n. m. (hare). Voir Lepus. ligne(s), n. f. ~ des arbres (tree line) : voir Limite des~. ~ de cte (coastline) (syn. : trait de cte) : limite suprieure de ltage supralittoral. Elle correspond donc la ligne de dmarcation entre les biotopes terrestres et lcotone continents-ocans. ~ cotidale (cotidal line) : lieu des points atteints au mme moment mare haute. ~ de crtes (crest, ridge line) : dsigne les lignes reliant les points les plus levs dun massif montagneux ou dun relief. ~ de partage des eaux (continental divide) : ligne sparant deux

Principaux types de lichens : A. Lichen crustac : Rhizocarpon geographicum ; B. Lichen foliac : Parmelia sulcata. C. Lichen fruticuleux : Usnea dasypoga. D. Lichens thalle complexe : Cladonia pyxidata (A, B, C : La Clusaz, Haute-Savoie ; D : Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

ligne

340

limicole(s)

bassins-versants contigus. ~ de rivage (shoreline) : ligne marquant la limite entre les eaux marines ou lacustres et les terres merges riveraines. ligne, n. f. (lineage). Srie dindividus descendants par reproduction sexue dun anctre commun. ligneux, adj. (woody). Dsigne une plante qui renferme du bois dans ses organes. (Voir aussi Vgtation) lignicole, adj. (lignicolous). Dsigne une espce qui vit en surface ou lintrieur du bois. lignication, n. f. (lignification). Dpt de lignine dans les parois cellulaires de certains tissus vgtaux dits de ce fait lignifis. lignine, n. f. (lignin). Glucide de haut poids molculaire qui est la substance constituant le bois. lignite, n. f. (lignite). Driv fossile constitu par un mlange de carbone et dhydrocarbures de haut poids molculaire. Les dpts de lignite se sont surtout forms la fin du Secondaire et au dbut du Tertiaire. lignivore, adj. (lignivorous) (syn. : xylophage). Voir Xylophage. Liliaceae, n. sc. Importante famille de lordre des Liliales comportant plus de 3 500 espces de plantes herbaces vivaces, parfois arbustives. Elle se caractrise par une fleur trimre car

pourvue de 3 spales ptalodes, de 3 ptales et dune paire de verticille portant chacun 3 tamines et de 3 carpelles souds, lorigine dun fruit de type capsule ou baie selon les genres. Leurs inflorescences sont souvent en grappes mais il existe diverses exceptions (tulipes par exemple). Ce sont en rgle trs gnrale des gophytes pourvues dun bulbe ou dun rhizome. Selon la nature de lappareil souterrain et des fruits, on les divise en trois groupes : 1) celles capsule et bulbe de type colchicode (colchique, vratre), liliode (lis, jacinthes, tulipes, etc.) ou alliode (ail, oignon) ; 2) celles capsule et rhizome de type asphodlode ; 3) celles baie, et le plus souvent rhizome, type asparagode (asperges, muguet). Les Liliaceae, bien que cosmopolites, sont particulirement nombreuses dans les cosystmes subtropicaux ou dsertiques. On compte parmi les Liliaces de nombreuses plantes de cultures florales (lis, tulipes, jacinthes, muguet) parfois marachres (asperge). (Voir aussi Aloaceae, Dracaenaceae, Garrigue, Yucca) Liliales, n. sc. Ordre de Monocotyldones de la sous-classe des Liliides, comportant plus de 8 000 espces de plantes prennes, bulbeuses ou rhizomateuses, rparties en 15 familles de distribution cosmopolite. Liliides, n. sc. Sous-classe de Monocotyldones pourvue de fleurs trimres prianthes comportant trois spales colors (dits aussi tpales) et trois ptales. Les rserves des graines sont dpourvues damidon, remplac par des mucilages et des holosides. Liliopsides, (Liliopsida) (syn. : Monocotyldones). Classe dAngiospermes runissant lensemble des Monocotyldones. Ils se caractrisent par des feuilles allonges aux nervures parallles, aux faisceaux vasculaires disperss dans les racines ou absents, enfin lembryon muni dun simple cotyldon. On la subdivise en 65 familles rparties en 5 sous-classes : les Alismatides, les Arcides, les Comminides, les Lilides, et les Zingiberides. limicole(s), 1. adj. (limicolous). Dsigne une espce infode aux biotopes sdimentaires vaseux propres aux milieux littoraux ou limniques. 2. n. m. (limicole). Oiseaux des rivages, autrefois runis dans lensemble htrogne des chas-

Lilium martagon. Cette grande Liliaceae crot dans les pelouses de ltage subalpin mais aussi montagnard propres aux montagnes europennes. Il peut se rencontrer dans la chane alpine depuis la limite suprieure de ltage collinen jusqu 2 800 m daltitude (parc national du Gran Paradiso, Pimont, Italie). (Clich F. Ramade)

Barges queue noire (Limosa limosa) dans un tang de la rserve naturelle nationale de Camargue. Ces oiseaux, autrefois regroups dans lensemble articiel des chassiers, sont infods aux vasires propres aux eaux continentales ou littorales do le terme gnral de limicoles par lequel on dsigne les diverses espces infodes de tels biotopes. (Clich F. Ramade)

limitant(s)

341

Lingulides

siers, pour la plupart de lordre des Charadriiformes, tels les courlis, les chevaliers, les gravelots ou les bcasseaux. (Voir aussi Charadriiformes) limitant(s), adj. facteurs ~ (limiting factors) : voir Facteurs cologiques, Liebig. limite, n. f. ~ des arbres (tree line) : altitude ou latitude maximale au-del de laquelle les arbres ne peuvent plus crotre. On constate que cette dernire est gnralement trs brutale do le terme de ligne des arbres parfois utilis par les cologues. ~ de tolrance (tolerance limits) : limites de lintervalle de tolrance pour un facteur cologique donn. (Voir aussi Shelford) capacit ~ du milieu (carrying capacity) : dsigne leffectif maximum atteint par une population connaissant une croissance de type logistique. (Voir aussi Logistique) limivore, adj. (limivorous). Dsigne une espce dInvertbrs aquatiques se nourrissant de limons. Limnanthaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Graniales comptant une dizaine despces dAmrique du Nord reprsentes par de petites plantes herbaces throphytiques qui scrtent des gluosides voisines de la moutarde. limntique, adj. (limnetic). Dsigne ce qui se rapporte la zone deaux libres propres un lac ou tout autre biotope limnique. zone ~ (limnetic zone) : rgion superficielle dun biotope lacustre situe au-dessus du seuil de compensation de la photosynthse. limnicole, adj. (limnicolous). Dsigne une espce vivant dans un lac. limnique, adj. (limnetic). Dsigne tout ce qui appartient aux milieux lacustres et autres biotopes lentiques deaux douces continentales. limnobionte, n. m. (limnobiont). Organisme infod des biotopes deau douce. limnobios, n. m. (limnobios). Ensemble des tres vivants contenus dans les biotopes deaux continentales dans lensemble du globe. Limnocharitaceae, n. sc. Famille dAlismatales comprenant une douzaine despces dhydrophytes de rpartition pantropicale. limnocrne, n. f. (limnocrene). Petite vasque sans dversoir forme par leau de dbordement dun torrent. Dsigne aussi les sections du crenon pourvues de ces microbiotopes. limnodaphile, adj. (limnodophilous). Dsigne toute espce qui prospre dans des marais salants. limnodophyte, n. m. (limnodophyte). Vgtaux infods aux biotopes de marais salants. (Voir aussi Marais salants) limnologie, n. f. (limnology). Terme provenant du grec limnos qui signifie lac, marais, et dsignait initialement la science dont lobjet est ltude de lcologie des eaux lentiques, plus particulirement lacustres. Le domaine couvert par la limnologie a t rapidement tendu lensemble des eaux continentales, tant stagnantes que courantes. On considre quelle fut

fonde au xixe sicle par la magistrale monographie ralise par le clbre naturaliste et cologue suisse F.A. Forel sur le lac Lman, quil publia entre 1892 et 1904. Cette discipline a pris au cours des dernires dcennies une importance considrable par suite des problmes croissants de dgradation des eaux et des ressources naturelles propres aux cosystmes aquatiques continentaux. limnoneuston, n. m. (limnoneuston). Neuston propre aux biotopes limniques. limnophile, adj. (limnophilous). Espce qui se dveloppe dans les biotopes lentiques deau douce : mares, tangs, lacs. limnophyte, n. m. (limnophyte). Voir Hydrophyte. limnoplancton, n. m. (limnoplankton). Plancton infod aux lacs et autres cosystmes lentiques. limnopsammon, n. m. (limnopsammon). Psammon propre aux milieux benthiques des biotopes limniques. (Voir aussi Psammon) Limoidea, n. sc. (file shells). Famille de Mollusques bivalves Ptriomorphes comptant plus de 125 espces caractrises par la prsence dun seul muscle postrieur adducteur des valves. limon, n. m. (loam). Dpts dtritiques grains trs fins, de consistance meuble, constitus dun mlange dargile et de fines particules de minraux varis. Au plan granulomtrique, ils reprsentent la classe de taille comprise entre 20 et 2 . Les limons constituent un lment essentiel de la texture dun sol ou dun sdiment. (Voir aussi Sols, Texture des limons) limonite, n. f. (limonite). Hydroxydes de fer dont la formule gnrale est Fe(OH)2, n H2O. Ils se rencontrent sous diverses formes, amorphe ou pseudocristallinne, voire collodale dans les vases benthiques de biotopes aquatiques. Ce sont les constituants des minerais de fer dits oolithiques o ils se prsentent sous forme concrtionne en nodules ou en grains de couleur noire. limophage, adj. (limophagous). Espce se nourrissant de boue. Linaceae, n. sc. (flax). Dicotyldones Linales de la sousclasse des Rosides, renfermant quelques centaines despces de plantes surtout herbaces et de buissons souvent cyanognes dont le lin commun utilis pour ses fibres de longue date en Europe. Linales, n. sc. Ordre de Rosales comptant cinq familles de plantes herbaces ou ligneuses. lination, n. f. (lineation). Processus dorigine tectonique qui provoque dans une roche la formation de structures linaires, parallles entre elles. Elle peut provenir de phnomnes dtirement, de lintersection de deux familles de terrains diffrents, de recristallisation de minraux au cours de mtamorphisme ou encore de la crnulation due la formation rptitive de microplis rapprochs. Lingulides, n. sc. Petit ordre de Brachiopodes Inarticuls comportant une vingtaine despces fouisseuses propres aux mers tropicales et subtropicales. Les Lingula connues depuis

Liniphyiidae

342

lithologie

le Cambrien sont de vritables fossiles vivants dont la morphologie est reste inchange pendant 500 millions dannes. (Voir aussi Brachiopodes) Liniphyiidae, n. sc. Importante famille dAranides de couleur souvent sombre qui construisent dans la vgtation des toiles en forme de drap de lit. Les adultes se postent attachs un fil la face infrieure de la toile. Le rapprochement des sexes est trs particulier, les femelles saisissent les mles avec leurs pdipalpes par un sillon prexistant de leur cphalothorax et les amnent proximit de leurs orifices gnitaux. Linnaeus Carolus, Carl Von (Linne, 1707-1778). Clbre biologiste sudois qui inventa dans son Systema Naturae (1735) la nomenclature binomiale aujourdhui encore utilise en biologie pour dsigner les espces vivantes. Outre de considrables collections, il fut lauteur de plusieurs ouvrages de taxonomie, dont il fit un grand nombre de rditions trs remanies. Ainsi, la dixime dition de son Systema Naturae (1758) a pos les fondements de la nomenclature zoologique. De mme son Genera Plantarum (1735) donne les dtails de son systme de classification des plantes quil a parachev en 1753 dans son Species Plantarum qui est son plus important ouvrage relatif la systmatique des plantes et dans lequel il a jet les fondements de la nomenclature botanique. Ses collections et sa bibliothque furent achetes aprs sa mort en 1788 par Sir James Smith, premier prsident de la Linnean Society of London laquelle il les revendit en 1828. Linophrynidae, n. sc. (anglerfishes). Famille de petits Tlostens Lophiiformes, de taille infrieure 30 cm qui vivent dans ltage bathyplagique jusqu une profondeur de 3 000 m. Les femelles au corps arrondi et la grande bouche prsentent des mchoires pourvues de dents longues et acres. Les mles vivent en parasites des femelles. Liphistiomorphes, n. sc. Sous-ordre dAranides orthognathes dont les crochets des Chlicres, parallles entre eux se replient sous les tiges. Ils possdent 7 8 filires et sont ttrapneumones. Cest un groupe daraignes primitives, prsentant des caractres archaques qui vivent souvent dans des terriers tapisss de soie et ferms par un opercule. Liposcelidae, n. sc. Famille de Psocoptres cosmopolite comportant environ 150 espces dinsectes saprophages qui peuvent sattaquer un vaste spectre de denres entreposes. Liquidambar sp. Nom scientifique dun genre darbres de la famille des Hamamlidaces dont une espce L. styraciflua, propre aux forts orientales tempres et chaudes des tatsUnis, a t largement introduite dans de nombreuses rgions du monde comme espce ornementale. Liriodendron tulipifera, n. sc. (yellow poplar) (vern. : tulipier). Arbre de la famille des Magnoliaces qui est une espce dominante des forts tempres chaudes de lEst des tats-Unis. Cette espce reprsente avec les magnolias une relique des flores arcto-tertiaires qui remontaient lOligocne jusquau Groenland et au Spitzberg. lisire, n. f. (edge). cotone situ la frontire entre un cosystme forestier et un autre type dcosystme terrestre. La modification de biotope qui lui est propre lui donne des carac-

tres distincts des deux types dcosystme quelle limite et en fait une clairire continue. Labaissement de la taille des arbres et leur espacement permettent la lumire datteindre les couches plus proches du sol do le dveloppement de buissons et autres vgtaux du sous-bois. (Voir aussi cotone) effet de ~ (edge effect) : ce terme dsigne les particularits biocnotiques propres la zone limite entre deux cosystmes (cotone). Il est marqu par lexistence dune plus grande densit des populations et une plus grande richesse spcifique que celle propre lun ou lautre type des cosystmes contigus. (Voir aussi cotone) lit, n. m. (bed). Terme dsignant un dpt stratifi de roches sdimentaires ayant une paisseur suprieure un centimtre et se distinguant des couches adjacentes par sa composition, sa structure et (ou) sa texture. (Voir aussi Strates) ~ dinondation (syn. de plaine alluviale) : voir Hydrosystme, Inondation. ~ glaciaire (glacier bed) : fond de valle occup ou ayant t occup par un glacier. ~ majeur (flood plain) : ensemble de la surface couverte par les eaux dun fleuve au pic de crue. Elle correspond, en sus du lit fluvial proprement dit, lensemble de la plaine dinondation et des autres biotopes connexes constituant lhydrosystme fluvial. ~ mineur (low water channel, stream channel) : lit occup en permanence par un cours deau. lithication, n. f. (lithification). Processus biogochimique conduisant la formation de roches sdimentaires partir dun sdiment meuble. lithique, adj. (lithic). Dsigne ce qui se rapporte aux roches en particulier en ptrographie ce qui contient des fragments de roche. Lithistides, n. sc. Ordre de Spongiaires ttractinomorphes propres aux mers tropicales et tempres chaudes dont les spicules simbriquent les uns dans les autres pour former un squelette rigide. Lithobiides, n. sc. Ordre de Chilopodes caractris par un tronc portant 15 paires de pattes aux plaques tergales alternativement grandes et petites. Ils sont pour la plupart infods des rgions tempres et compte environ 1 500 espces rparties dans quatre familles. lithodome, adj. (lithodomous). Dsigne un organisme qui vit dans des crevasses de roches ou creuse un terroir dans cette dernire. lithofacies, n. m. (lithofacies). Dsigne en sdimentologie un facies constitu de roches stratifies donc de nature sdimentaire. lithogense, n. f. (lithogenesis). Processus physico-chimiques conduisant la formation des roches. lithographique, adj. (lithographic). Dsigne des calcaires grains trs fins susceptibles dtre utiliss en imprimerie pour raliser des lithographies. lithologie, n. f. (lithology) (syn. ptrographie). 1. Discipline qui tudie les roches. Dsuet, ce terme est aujourdhui remplac par celui de ptrographie. 2. Dsigne la nature des roches constituant une formation gologique.

lithophage

343

Livre(s) Rouge(s)

lithophage, adj. (lithophagic). Dsigne des animaux, surtout Invertbrs, qui creusent des roches en gnral afin de construire une galerie pour sy abriter. Nanmoins, certaines espces consomment des roches renfermant des matires organiques mortes donc nutritives. Ainsi, certains poissons rcifaux de la famille des Scaridae consomment des fragments de calcaire corallien prlev sur des colonies mortes de madrpores qui renferment des matires organiques provenant des algues endosymbiotiques de lexosquelette rcifal. Lithophyllum lichenoides, n. sc. Algue calcaire encrotante qui forme en Mditerrane sur les ctes rocheuses des encorbellements naturels blanchtres, dnomms trottoirs , la base des falaises marines abruptes au niveau expos aux vagues (mode dit battu ). Seule la partie suprieure est constitue par les thalles de lalgue vivante, la partie intrieure est faite des dbris constituant une roche trs rsistante.

de 20 m. Elles forment des microrcifs visibles basses eaux, qui constituent des habitats auxquels est infode une communaut particulire dInvertbrs marins. lithotrophe, adj. (lithotrophic). (syn. : minralotrophe). Dsigne les organismes autotrophes qui tirent leur nergie de loxydation de substances minrales. litire, n. f. (litter). Couche superficielle des sols constitue par les feuilles mortes et autres fragments vgtaux tombs au sol mais non encore dcomposs par les micro-organismes. (Voir aussi Humus, Sol)

littoral, n. m. (coastal zone). Zone marquant la limite entre les biotopes continentaux et marins. (Voir aussi Ocan) conservatoire du ~ et des rivages lacustres : organisation semi-publique franaise ayant pour mission dacqurir des terrains littoraux, ou riverains de biotopes aquatiques continentaux, prsentant un intrt cologique exceptionnel afin de les prserver de la promotion immobilire ou dautres types damnagements destructeurs. 1 : Thalles algaux vivants
2 : Zone cimente et feuillete 3 : Zone dattaque biologique

Niveau moyen de la mer

Littorina sp. n. sc. (periwinkles). Genre de Mollusques Pulmons, dnomms vulgairement bigorneaux, propres la zone de balancement des mares (tages supra- et mdio-littoraux). Lituolides, n. sc. Ordre de Foraminifres multiloculaires au test enroul en spirale au minimum pendant leurs stades juvniles. Ce sont souvent dexcellents fossiles stratigraphiques trs utiliss pour le Jurassique et le Crtac.

Discontinuits internes

Schma dun trottoir dalgues Lithophyllum lichenoides sur une cte rocheuse mditerranenne. (Daprs Laborel et al. in Bellan-Santini, op. cit., p. 91).

lithophyte, n. f. (lithophyte). Plante croissant sur des roches. Lithops, n. sc. (stone-plant). Genre de plantes succulentes de la famille des Aizoaces (ordre des Centrospermales) qui sont mimtiques de pierres, ce qui leur permet dchapper dventuels herbivores. Elles sont plus particulirement infodes aux dserts dAfrique australe. (Voir aussi Aizoaces) lithosol, n. m. (litosoil). Sol azonal squelettique dont les horizons suprieurs sont caillouteux et correspondent une roche mre peine dgrade. lithosphre, n. f. (lithosphere). Rgion superficielle de la Terre qui comporte la crote terrestre, dune vingtaine de kilomtres dpaisseur, constitue de roches solidifies (sauf dans les zones dintrusion du magma provenant de lasthnosphre) laquelle on associe une partie du manteau suprieur limit sa base par la discontinuit de Mohorovic. Ainsi dfinie, lpaisseur totale de la lithopshre est dune centaine de kilomtres. Elle se subdivise en plaques qui se dplacent sur son substratum, lasthnosphre. (Voir aussi Biosphre, cosphre) Lithothamnion, n. sc. Algues encrotantes calcaires se rencontrant dans ltage infralittoral par des fonds allant au-del

Livre(s) Rouge(s), n. m. (Red Books). Documents dont lobjet est de recenser les espces vgtales et animales en danger. Les premiers Livres Rouges ont t tablis par lUICN partir des annes 1960. Ultrieurement, lUICN a cr Cambridge le CMC (Conservation Monotoring Centre) dont le rle est entirement consacr lvaluation du statut cologique des espces vivantes menaces. Ils distinguent en premire approximation quatre tats de gravit croissante pour une espce vivante : rare, vulnrable (populations encore localement abondantes mais dclinantes), en danger immdiat dextinction, auquel il faut ajouter lultime stade celui despce teinte. ~ des animaux menacs (Red Book of Threatened Animals) : ce sont les premiers livres rouges qui furent publis pour des domaines gographiques globaux ou rgionaux . Ils ont initialement concern les Vertbrs. Cependant, depuis le dbut des annes 1990, les Invertbrs, en particulier les Arthropodes, font lobjet dune plus grande attention car ces groupes renferment le plus grand nombre despces vivantes menaces, essentiellement par suite de la destruction des forts pluvieuses tropicales. ~ des paysages (Red Book of Threatened Landscapes) : la prise de conscience de la vulnrabilit des paysages sest faite en rgion mditerranenne, et a conduit Z. Naveh, un pionnier de lcologie du paysage, a crer dans les annes 1980 un Livre Rouge des

livre

344

Lombricides

paysages mditerranens en danger. ~ des plantes (Red Book of Threatened Plants) : ds la deuxime moiti des annes 1970, lUICN a lanc un programme de recherches sur les plantes en danger. Cela sest traduit par la publication en 1986 dun premier ouvrage sur les vgtaux menacs. Dans sa Red List of threatened plants publie en 1997, lUICN inventoriait 33 800 espces sur un total de 282 000 plantes vasculaires connues actuellement de la science. De mme sur les 100 000 espces darbres et darbustes dcrites par la science, 21 000 sont considres comme menaces dans sa World List of Threatened Trees (Voir aussi Biodiversit, Parc nationaux, Protection de la nature) livre, n. f. (livery). Couleur du pelage dun Mammifre, du plumage dun oiseau, ou encore pigmentation des tguments dun Invertbr. ~ nuptiale (courtship livery) : parure nuptiale que revtent les mles de nombreuses espces doiseaux au dbut de la priode de reproduction, qui accentue le dimorphisme sexuel comme dans le cas des Chevaliers combattants. llanos, n. m. Type de savanes pauvres en vgtation ligneuse, o le tapis graminen couvre lessentiel de la surface, propre lAmrique tropicale, qui couvre dimportantes surfaces au Brsil et surtout au Venezuela, dans le bassin de lOrnoque o il donne son nom une vaste province de ce pays. Loasaceae, n. sc. Famille de Violales comptant environ 200 espces de plantes herbaces pourvues dune pilosit parfois minrallise et pouvant tre vulnrante. Lobelieaceae, n. sc. Famille de plantes ligneuses et de petits vgtaux arborescents. Ils furent autrefois inclus dans les Campanulales et en sont aujourdhui spars. lochmocole, adj. (lochmocolous). Dsigne une espce qui vit dans des bosquets. lochmophyte, adj. (lochmophyte). Dsigne une plante infode aux habitats de bosquet. Locusta migratoria, n. sc. (locust) (vern. : locuste terme dsuet). Criquet migrateur comptant parmi les plus redoutables de ces ravageurs dans lAncien Monde. (Voir aussi Acridiens) loess, n. m. (loess). Sdiment priglaciaire constitu par des dpts dtritiques meubles, particulaires de limons calcaires, dargiles morainiques et de la silice, de grains de dimension infrieure 62 m apports par le vent qui donnent des sols dune trs grande fertilit. Les loess couvrent de vastes surfaces dans les plaines dEurope Atlantique et centrale ainsi que sur les plateaux du Nord-Est de la Chine. Loganiaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Gentianales, essentiellement de rpartition tropicale ou subtropicale, comportant environ 500 espces de plantes ligneuses ou herbaces aux petites fleurs bisexues lovaire supre, disposes en cymes, comportant 4 ou 5 ptales, spales et tamines. Les graines des espces du genre Strychnos renferment un alcalode qui est un puissant neurotoxique, la strychnine. En horticulture, les Buddleia davidii et B. alternifolia (ce dernier dnomm la plante aux papillons pour lesquels elle

est trs attractive), originaires de Chine, sont largement cultivs comme plantes ornementales prennes et accessoirement B. globata, provenant lui dAmrique du Sud, moins rpandu car plus exigeant au plan pdologique. loge, n. f. (loculus). Cavit presque ferme, naturelle ou creuse activement dans le substrat, dans lequel se dveloppe un Invertbr. logette, n. f. (loculus). Enveloppe de protection de certains Invertbrs, constitue de matriaux protiques, laquelle peuvent tre incorpores des particules vgtales ou minrales. Chez les insectes xylophages, on appelle logette de nymphose la cavit sphrodale creuse dans le bois qui renferme la nymphe. (Voir aussi Fourreau, Tube) logistique, adj. (logistic). Voir Dynamique des populations. Lombricides, n. m. (Lumbricida, earthworms). (vern. : vers de terre). Sous-ordre dAnnlides Oligochtes Opisthophores, trs majoritairement terricoles, avec quelques genres aquatiques. La principale famille de ce groupe est celle des Lombricidae dont les lombrics au sens strict (genre Lumbricus sp.) en sont les reprsentants les plus communs, accompagns dautres tels Allobophora ou Eisenia. Elle renferme la plupart des vers de terre de nos pays et de faon plus gnrale de la rgion biogographique holarctique. Les Lumbricidae constituent les organismes daphiques dominants dans tous les cosystmes terrestres. Ils sont accompagns dans les sols tropicaux par des Megascolecidae et avec une moindre abondance par des Glossoscolecidae. La biomasse moyenne de vers de terre en Europe est estime 500 kg . ha1 mais elle peut dpasser 1 000 kg . ha1 dans des sols forestiers riches en matire organique voire atteindre 2 800 kg . ha1 dans certaines prairies tempres et plus de 3 000 kg dans des savanes tropicales ! Par cette considrable biomasse, par leur activit mcanique et par leur mtabolisme, les lombrics interviennent de faon essentielle dans lhumification car ils jouent un rle crucial dans la transformation des matires organiques vgtales mortes. En effet, ils se nourrissent soit directement de litire (lombrics dits anciques) soit de matire organique morte dj fragmente et mlange au sol (lombrics gophages). Les lombrics ingrant en moyenne chaque jour trois fois leur poids corporel de terre, on estime quils consomment par hectare en une saison cinquante tonnes de sol dont 3 5 tonnes de matire organique. Le brassage quils effectuent est un processus cologique essentiel car ils produisent en moyenne 45 tonnes ha1 . an1 de rjections. Les bactries symbiotiques de leur tube digestif jouent dj un rle important dans lhumification. En outre, la matire organique non digre se trouve sous un tat trs fragment dans leurs rjections ce qui favorise laction des bactries humifiantes. En sus de leur rle dans la dgradation de la matire organique, ils la dispersent dans lensemble des horizons superficiels, produisant un humus de type mull rparti de faon homogne dans le sol. Lintensit de lactivit des lombrics conditionne la fertilit des sols. Lorsquils sont peu abondants (cas des sols acides), lhumus mal dispers et souvent non volu prend une structure de moder ou de mor de fertilit faible ou nulle. (Voir aussi Mgascolecidae, Oligochtes, Sols, Vers)

lomentac

345

Lophiiformes

Rle des divers types de Lombricides dans la vie des sols. On distingue en particulier des espces piges qui vivent prs de la surface, anciques, qui amnent la matire organique depuis la surface dans les galeries profondes, enn des endoges (polyhumiques, msohumiques, oligohumiques) qui vivent en permanence dans les couches du sol. (Daprs Bouch, op. cit., p. 800)
prdation

litire

turricules

polyhumiques

anciques

minralisation

bactries champignons

msohumiques

humus

oligohumiques

lomentac, adj. (lomentaceous). Dsigne un fruit dont les cloisons transversales constituent de fausses loges qui contiennent le plus souvent chacune une seule graine. Lonchaeidae, n. sc. Famille cosmopolite de Diptres au corps souvent de couleur mtallique, trs frquent dans les habitats forestiers. Leurs laves hypoges se nourrissent de matires vgtales en dcomposition. Elle compte 500 espces de vaste rpartition gographique. longvit, n. f. (longevity). Mesure de la dure totale de la vie dun tre vivant. La longvit potentielle est la dure de vie maximale que peut prsenter une espce. (Voir aussi Dmocologie) Lophiidae, n. sc. (goosefishes) (vern. : baudroies). Famille de Lophiiformes au corps nu, aplatis dorso-ventalement dans la partie thoracique antrieure et cphalique, dont la tte de grande taille possde une vaste bouche pourvue dnormes mandibules. Leur longueur peut atteindre 2 m et leur voracit extrme leur fait attaquer des oiseaux de mer. Elles chassent embusques dans le fond avec lequel elles sont homochromes laide de leurres cphaliques quelles agitent afin dattirer leur proie. On les rencontre depuis le rivage jusqu une profondeur de 500 m. On en connat une vingtaine despces dont seulement deux se rencontrent sur les ctes europennes.

Lophius piscatorius, lespce la plus grande et la plus commune, peut atteindre 2 m et 40 kg, elle fait lobjet dune pche intensive par suite de la qualit de sa chair.

La baudroie (Lophius piscatorius) est un Lophiidae qui capture ses proies dissimul la surface des sdiments et masqu par ses colorations disruptives. Ici est gure une baudroie capturant un canard marin. (In Khnelt, op. cit., p. 123).

Lophiiformes, n. sc. (anglerfishes). Ordre de Tlostens de forme gnralement aberrante ; leur corps prsente une tte trs dveloppe qui est munie dun leurre dnomm filament pcheur, ayant laspect dun petit poisson qui rsulte dune modification du premier rayon de la nageoire pelvienne qui

lophodonte

346

Loxodonta africana

est implant trs en avant. Les animaux attirent leurs proies en lagitant. Il comporte 15 familles et environ 200 espces qui vivent pour la plupart dans des eaux profondes. lophodonte, adj. (lophodont). Dsigne un type de dents jugales, propres des Mammifres herbivores, caractrises par des tables dusure allonges en forme de crtes, qui se rencontre par exemple chez les tapirs. (Voir aussi Bunodonte, Denture, Hypsodonte, Scodonte, Slnodonte) Lophophoriens, n. sc. (Lophophorata). Phylum dInvertbrs aquatiques runissant un ensemble de clomates caractriss par la prsence dun lophophore constitu par une range de tentacules couverts de cils, disposs en couronne ou en U autour de la bouche, dont les battements crent un courant deau qui amne la nourriture la bouche. Le tube digestif en forme danse revient vers lavant, lanus souvrant en gnral en dehors du lophophore. Le corps, analogie avec les Mtazoaires deutrostomiens, comporte au stade larvaire trois cavits clomiques cloisonnes par des septa qui correspondent aux trois rgions du corps : le protosome, le msosome et le mtasome. On le divise en quatre classes (parfois considres comme des sous-phyla) : les Ectoproctes, les Kamptozoaires (autrefois dnomms Entoproctes), Brachiopodes et les Phoronidiens. (Voir aussi Brachiopodes, Bryozoaires, Ectoproctes, Kamptozoaires) lopolite, n. f. (lopolite). Dsigne en gomorphologie un massif de roches plutoniques stendant sur plusieurs kilomtres voire au-del de la dizaine de kilomtres, en forme de cuvette plate. Loranthaceae, n. sc. (showy misteltoe). Famille de Dicotyldones essentiellement tropicale, appartenant lordre des Santalales. Elle se caractrise par une organisation des fleurs aberrante, les placenta et les ovules ne sont pas encore diffrencis quand a lieu la floraison. Elle compte 1 500 espces de plantes gnralement piphytes et hmi-parasites, aux feuilles paissies, opposes et persistantes. (Voir aussi Santalales, Viscaceae) Loricariidae, n. sc. Famille de Tlostens Siluriformes propres aux eaux douces et lagunaires dAmrique du Sud, dont le corps est arm de plaques osseuses. La bouche dispose ventralement est suceuse, la nageoire dorsale arme de fortes pines. Elle compte plus de 400 espces de poissons herbivores dont certaines sont trs apprcies en aquariophilie. Lorisidae, n. sc. (Lorises, Galagos). Famille de Primates prosimiens la queue rduite ou absente qui compte diverses espces arboricoles et nocturnes propres aux rgions palotropicales. Ce sont des animaux lents de rgime omnivore se nourrissant surtout dinsectes et de fruits. lotique, adj. (lotic). Dsigne toute entit qui se rapporte aux eaux courantes, par opposition aux eaux stagnantes qui, elles, sont dites lentiques. cosystme ~ (lotic ecosystem) : cosystme constitu par un cours deau pris dans son ensemble depuis les sources jusqu son embouchure. Il reprsente llment central dun ensemble plus complexe, constituant une mosaque dcosystmes (= paysage) dnomm hydrosystme fluvial. (Voir aussi Hydrosystme) organisation dun ~ : il peut se diviser en quatre zones fonctionnelles. La

Pente (pour mille)

10

4 Zone ombre 2
Zone barme

Zone barbeau 100 200

25

Largeur en mtres

Diagramme de la zonation dun cosystme lotique et des zones piscicoles affrentes. On distingue en fonction de la position dans le bassin-versant laquelle est caractrise par deux paramtres fondamentaux : la pente et lalargeur trois zones successives au plan cologique dans un cours deau : le crenon, correspondant la partie la plus leve zone des sources et des torrents, o la pente est suprieure 8 p. 1 000, le rhythron, zone des rivires o la pente diminue mais excde toujours 2 p. 1000, enn, le potamon, qui correspond la zone du euve proprement dit, dans lequelle la pente est infrieure cette valeur mais peut parfois tre aussi faible que 1 p. 10 000 voire moins encore (cas de lAmazone par exemple). chacune de ces situations cotopiques correspond une zone piscicole caractrise par des espces de poisson qui leur sont infodes en relation avec la teneur en oxygne dissous (Daprs Dcamps in Ramade, op. cit., p. 619).

partie en amont du bassin-versant est dnomme crenon. Elle correspond la zone de sources, de forte pente et de caractre torrentiel, aux eaux sursatures en oxygne par suite de lagitation. Cette zone dite truites correspond la rgion salmonicole du cours deau, sa zoocnose est rhophile. Sa limite infrieure est dune pente de 8 5 p. 1 000 selon la plus ou moins grande largeur du cours deau. Vient ensuite le rhithron de pente plus faible, comprise entre 5 et 2 p. 1 000 en fonction de la largeur, mais aux eaux encore bien oxygnes, qui correspond la zone des rivires de pente plus faible mais encore suffisante pour prsenter des chenaux entrelacs divaguant au grs des crues en labsence dendiguement. Il englobe la partie infrieure de la zone salmonicole et la limite suprieure de la zone cyprinicole dite barbeau. Puis vient le potamon, la zone du fleuve au sens strict, de pente faible, o se forment de nombreux mandres par suite de la lenteur du cours. Il correspond la rgion cyprinicole (zones barbeau et brme). On entre ensuite dans la dernire section de lcosystme lotique, celle de lestuaire (ou du delta selon le cas) qui fait transition progressive avec le milieu ocanique, donc lcotone entre les cosystmes fluvial et marin. Les eaux y deviennent saumtres avec un gradient de salinit croissant au fur et mesure que lon se rapproche de la mer. (Voir aussi Fleuve, Hydrosystme) loup, n. m. (wolf) (n. sc. : Canis lupus). Voir Canis lupus. loutre(s), n. f. (otter). Voir Lutra. Loxodonta africana, n. sc. (african elephant) (vern. : lphant dAfrique). Espce, autrefois reprsente par de nombreuses populations dans toute lAfrique subsaharienne, a

RGION CYPRINICOLE

RGION SALMONICOLE

Zone truite

Lucanidae

347

Lutjanidae

ser en deux composantes : lintensit et la dure. La dure de lclairement varie au cours du cycle nycthmral (photopriode) et annuel et contrle le cycle vital de la plupart des espces vivantes. intensit de la ~ en milieu aquatique : en premire approximation, labsorption du flux lumineux rpond lquation suivante : p = 0 ekP o 0 est le flux solaire la surface de locan ou dun biotope lacustre, p celui la profondeur P et k une constante dabsorption dpendant de la longueur donde de la lumire donc de la nature physico-chimique des eaux. (Voir aussi clairement, Flux solaire, Luminosit, Photopriode, Photosynthse) luminescence, n. f. (luminescence) (syn. : phosphorescence). Phnomne de production de lumire par un tre vivant au travers de processus photochimiques indpendants de la temprature. Il implique chez les animaux en rgle trs gnrale une substance actinique, la lucifrine, dont la dcomposition enzymatique par la lucifrase gnre ce phnomne de luminescence, marqu par une production de lumire dans le spectre visible et parfois dans les longueurs donde voisines. luminosit, n. f. (luminosity). Dsigne lintensit du flux lumineux dans une zone de lcosphre ou dans un biotope donn. Autrefois mesure en lux, son unit actuelle est le Langley par minute. (Voir aussi Lumire, Flux solaire) Lupinus, n. sc. (lupine). Fabace de forte activit nitrifiante propre aux montagnes tempres de la rgion Holarctique. Il donne lieu en Europe des cultures protagineuses.

Aire probable en 1600 Aire actuelle (400 000 individus)

Rgression des populations de Loxodonta africana en Afrique subsahlienne (Daprs Miller, op. cit., p. 422, mais modi).

connu depuis un demi-sicle une inquitante rgression par suite de lintense braconnage et parfois de la chasse lgale dont elle a t victime. Essentiellement destin alimenter le commerce de livoire, ce massacre a fait passer ses populations de deux millions la fin des annes 1960 probablement moins de 400 000 de nos jours. Bien que ladoption par la CITES de mesures de prservations consistant rendre illgal le commerce de livoire ait permis de redresser ses effectifs, le statut de lespce est prcaire car elle est toujours dcime par des populations africaines que leur calamiteuse croissance dmographique a conduit mettre en culture des zones autrefois peuples par les lphants qui de ce fait dtruisent les rcoltes et sont de ce fait massacrs par les fermiers. (Voir aussi Elephantidae) Lucanidae, n. sc. (Stag beetles). Famille de Coloptres Haplogastres de grande taille dont les larves vivent dans le bois en dcomposition dans les troncs ou les branches darbres vermoulus. Les mles adultes possdent souvent dnormes mandibules dont le dveloppement est hyperthlique. Ils sont nectarivores voire ne se nourrissent pas ltat imaginal. lucicole, adj. (lucicolous). (syn. dhliophile). Dsigne une espce croissant dans des habitats ouverts trs ensoleills. lucifre, adj. (luciferous). Dsigne une espce vivante qui produit de la lumire (bioluminescente). lucifuge, n. f. (lucifugous) (syn. : photophobe). Espce intolrante la lumire, et se dveloppant seulement lobscurit. Parmi les insectes, lordre des Isoptres (termites) est entirement constitu despces lucifuges. luciphile, adj. (luciphilous) (syn. hliophile, photophile). Espce exigeant un fort clairement pour se dvelopper. (Voir aussi Sciaphile) Ludfordien, n. m. (ludfordian). tage du Silurien dcrit de la rgion de Ludfors, en Angleterre. Lumbricus terrestris, n. sc. (vern. : lombric). Voir Lombricides.

Lupins (Lupinus sericeus) croissant sur des boulis dans le parc national de Rocky mountains, (Colorado, tats-Unis). (Clich F. Ramade)

lusitanien(-ne), adj. tage ~ : division stratigraphique du Jurassique aujourdhui tombe en desutude qui regroupait des facies de lOxfordien et du Kimmridgien. province biogographique ~ (lusitanian biogeographical province) : province situe dans le Nord-Ouest de la pninsule ibrique. Elle couvre la partie centrale et septentrionale du Portugal et la Galice en Espagne. Lutjanidae, n. sc. (snappers) (vern. : vivaneaux). Famille de Tlostens Perciformes strictement tropicale comptant 225 espces de poissons dmersaux ou mdioplagiques propres au plateau continental et surtout infods aux eaux des

~ solaire : voir Solaire. faclumire, n. f. (light) teur ~ : la lumire est un facteur cologique essentiel en tant quunique source dnergie dans lcosphre. On peut la divi-

lutra

348

Lycosidae

Lutjanus apodus (Lutjanidae) est un vivaneau commun dans lAtlantique tropical. (In Ferrari & Ferrari, op. cit., mais modi).

rcifs coralliens. Leur corps est allong et comprim transversalement. Leur tte assez forte prsente des mchoires suprieures protractiles. La partie antrieure de leur unique nageoire dorsale est pineuse. Ce sont des poissons grgaires prdateurs et particulirement voraces. lutra, n. f. (otter). (n. sc. : Lutra sp.). Mammifres aquatiques ichtyophages appartenant la famille des Lutridae. Particulirement vulnrables la pollution des eaux, elles ont disparu de la plupart des cours deau dEurope occidentale. ~ gante dAmazonie (amazonian giant otter) (n. sc. : Pteronura brasiliensis) : atteignant jusqu 2,4 m de longueur, elle est infode aux petites rivires du bassin amazonien y compris celles du plateau des Guyanes (Guyana, Surinam et Guyane franaise). luzerne, n. f. Voir Medicago sativa. Lycaenidae, n. sc. Importante famille de Lpidoptres Rhopalocres comptant de nombreuses espces de papillons de taille petite ou moyenne, surtout infods aux cosystmes tropicaux. En zone tempre, les Lycaenidae sont particulirement abondants dans les clairires de ltage subalpin et dans les prairies alpines. Beaucoup de Lycaenidae sont myrmcophiles, leurs chenilles se dveloppant dans les colonies de fourmis o elles reoivent des soins des ouvrires qui les alimentent. (Voir aussi Myrmcophilie, Rhopalocres)

Lycopodiales, n. s. (clubmosses). Ordre monotypique de Cryptogames vasculaires primitifs, de la classe des Lycopsides. Il ne comporte quune famille, celle des Lycopodiaceae dans laquelle le genre Lycopodium sensu lato, avec plus de 200 espces, est largement dominant. Ce sont des vgtaux de port herbac et souvent rampant, dont les feuilles sont dpourvues de ligules et les spores toutes identiques (homosporie). Leurs gamtophytes dpigments ou chlorophylliens selon le cas renferment des champignons symbiotiques dans leurs tissus et se dveloppent dans le sol. Ils sont bisexus et peuvent vivre pendant des annes dans les sols. Les Lycopodiales sont surtout abondantes dans les rgions tropicales, beaucoup sont orophiles. Les Lycopodes figurent bien des gards parmi les plus primitifs des Cryptogames vasculaires dont ils reprsentent les premiers vgtaux pourvus de racines qui sont apparus probablement au dbut du Dvonien.

Lycopodium clavatum est une Lycopodiale qui crot au sol en zone tropicale, ici au sommet de la Soufrire (Basse-Terre, parc national de Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Lysandra (= Lycaena) coridon (Lycaenidae) peut pulluler en t dans certaines prairies alpines. (Pelvoux, parc national des crins, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

Lycopsides, n. sc. (syn. : Lpidophytes, Lycopodophytes). Classe de Ptridophytes qui drive des Psilopsods mais en diffre par la prsence constante de phyllodies (feuilles primitives) et par celle dun appareil radiculaire vascularis, de structure complexe. Celui-ci comporte en sus des racines normales, des rhizophores qui apparaissent le long des tiges rampantes de ces vgtaux. Ces derniers dpourvus de coiffe bourgeonnent de vraies racines. Les tissus conducteurs racinaires, de structure archaque, sont rduits un faisceau du bois et du liber. Les Ordres actuels comprennent les Lycopodiales, les Slaginellales et les Isotales auxquels il faut ajouter lordre fossile des Lpidodrendales. Parmi ces derniers, les Lepidodendron, qui pouvaient dpasser 30 m de haut, figuraient parmi les groupes taxonomiques darbres dominants dans les forts carbonifres. (Voir aussi Lpidodrendales) Lycosidae, n. sc. (wolf spiders) (vern. : lycoses). Famille dAraignes errantes de lordre des Aranomorphes. Elles sont dpourvues de cribellum et possdent deux griffes aux tarses. Elles sont frquentes en zone mditerranenne. Quel-

Lycoperdales, n. sc. Voir Sclrodermatales. lycophytes, n. m. (Lycophyta). Vgtaux de la classe des Lycopodes.

lydienne

349

Lythraceae

ques espces creusent un terrier en forme de puits vertical, plus rarement certaines tissent une toile. Ce sont des araignes errantes qui prsentent un convergence comorphologique avec les Mygales quoique de taille bien plus rduite et taxonomiquement trs loignes de ces dernires. (Voir aussi Pisauridae). lydienne, n. f. (lydian stone). Roche sdimentaire siliceuse, voisine du jaspe, constitue de tests de radiolaires englobs dans un ciment, telle la calcdoine colore en gris par des matires carbones, renfermant des traces pyriteuses et phosphates. Lymantria dispar, n. sc. (gipsy moth). Lpidoptre dEurope tempre, de la famille des Lymantriidae, dont la chenille se nourrit du feuillage de divers arbres feuilles caduques. Lymantriidae, n. sc. Famille de Lpidoptres Htrocres comportant plus de 2 000 espces dont les chenilles de certaines, dfoliatrices, peuvent causer de srieux dommages aux forts tempres. Lymnaeidae, n. sc. Famille de Gastropodes Pulmons aquatiques trs abondante dans les zones humides dEurope. Certaines espces de Lymnaea sont les htes intermdiaires de Trmatodes parasites tels la douve du foie. (Voir aussi Gastropodes, Pulmons, Trmatodes) lynx, n. s. (lynx). Genre de Carnivores Fissipdes dont lespce europenne tait dnomme loup cervier au Moyen ge. Il en existe en Europe deux espces, le Lynx lynx qui se rencontre depuis lItalie jusquen Laponie et le Lynx pardella

(lynx pardelle) qui est confin au Sud de la pninsule ibrique, dont la population la plus importante est infode au parc national du Coto Doana en Andalousie. Extermin dans une grande partie de lEurope, le lynx a fait lobjet de mesures de rintroduction en Europe occidentale, en particulier en France depuis la fin des annes 1970. fluctuations des populations de ~ : voir Populations. lysimtre, n. m. (lysimeter). Dispositif destin quantifier lvapotranspiration du couvert vgtal. lysocline, n. f. (lysocline). Zone ocanique situe entre 4 000 et 5 000 m de profondeur qui marque la limite au-dessous de laquelle le carbonate de calcium voit sa solubilit augmenter considrablement par suite de la pression et de ce fait prsente une baisse considrable, voire un arrt de sa sdimentation. Lyssacinosides. Sous-ordre de Spongiaires Hexactinellides de lordre des Hexastnophores caractriss par de trs grands spicules hexactines en forme de vase ou de coupe fixe par un pied un substat dur ou meuble selon le cas. Ces ponges se rencontrent dans tous les ocans jusque dans ltage hadal des profondeurs excdant 6 000 m. Lythraceae, n. sc. (purple loosestrife, water willow). Famille de Dicotyldones de lordre des Myrtales dans laquelle on dnombre environ 500 espces de plantes pour la plupart herbaces, aux fleurs pourvues de 4 ou 8 spales, ptales et tamines. Cest une famille de rpartition essentiellement pantropicale, quelques genres remontant dans les cosystmes temprs chauds.

M
maar, n. m. (maar). Lac de cratre de quelques dizaines quelques centaines de mtres entour sur ses rives par un rempart de faible hauteur constitu par un amas de dbris volcaniques, ponces, pouzzolanes, tufs. Maastrichtien, n. m. (Maastrichtian). tage terminal du Crtac qui marque la fin du Secondaire et dont la strate la plus rcente constitue la jonction K-T. MAB (Man and Biosphere). Programme scientifique international, cr par lUNESCO en 1973, dont lobjet est ltude des modalits par lesquelles laction de lHomme dgrade la biosphre. Le MAB a en particulier tabli un rseau mondial de rserves de biosphre afin de conserver des chantillons reprsentatifs de chaque type dcosystme existant dans le monde. (Voir aussi Protection de la Nature, Rserves) macareux moine, n. m. Voir Fratercula. Macaronsie, n. f. (Macaronesia). Rgion biogographique runissant dans lAtlantique Nord les archipels des Aores, de Madre et des Canaries. MacArthur distribution de ~ : voir Distributions dabondance. thorie des quilibres dynamiques des peuplements insulaires de et Wilson : cette thorie est fonde sur deux ides essentielles. La premire postule que le peuplement des les se fait par immigration en provenance du continent voisin, la seconde que les populations insulaires isoles connaissent un taux dextinction important qui les conduit
Taux d'migration Taux d'extinction

disparatre en labsence de renouvellement par migration de propagules. La composition spcifique des peuplements insulaires est le point dquilibre dynamique entre taux dimmigration et taux dextinction. Elle permet de dterminer la vitesse laquelle seffectue le peuplement des espces insulaires et donne une explication de laugmentation de la richesse spcifique proximit dun continent ou en fonction de la surface dune le. Enfin, elle sapplique aux les continentales en remplaant la courbe dmigration par celle de spciation. Le point dquilibre est ici atteint quand vitesses de spciation et dextinction seront gales. Toutefois, cette thorie prsente un certain nombre de limitations car elle se fonde sur des hypothses trop simplificatrices et gnrales. Nanmoins, elle peut tre considre en premire approximation comme valide et donne des indications intressantes pour la prservation de la biodiversit. macle, n. f. Association de cristaux dun mme minral et de mme configuration cristalline dont la gomtrie est dtermine par le systme cristallin auquel il appartient. Elle peut se constituer soit par accolement combin une rotation des cristaux associs soit par interpntration. Les deux phnomnes peuvent tre combins comme dans les macles dOrthose dites de Carlsbad. maonne(s), adj. abeilles ~ (mason bees) : terme dsignant divers Genres dHymnoptres Apoidea, qui construisent un nid avec de la boue sche constitu de cellules juxtaposes dans lesquelles ces insectes dposent un uf sur une rserve

Proche

Petite

Lointaine

Grande

S1

S2

S3

Nombre d'espces sur l'le

Courbes illustrant la thorie de MacArthur et Wilson : relation entre richesse spcique (S), dun peuplement insulaire, taux dmigration et taux dextinction. Le nombre despces peuplant une petite le proche dun continent et celle dune le de grande taille qui en est loigne sont quivalents et de valeur intermdiaire (S2). (Daprs Mac Arthur et Wilson, op. cit., p. 377.

Nid de gupe maonne (Eumenes sp.) Les espces de ce genre construisent un nid en boue sche et en forme doutre (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

macrobenthos

351

macrophytes

de miel et de pollen. Ce sont surtout des Megachilidae et des Osmiidae dont le Chalicodome (Chalicodoma muraria) est un reprsentant trs rpandu en Europe. gupes ~ (mason wasps) : Hymnoptres Vespiformes, appartenant plusieurs familles qui construisent un nid analogue celui des abeilles maonnes dont celles des Sphegidae (plopes par exemple) et des Eumenidae. Chez ces dernires, il est de forme sphrodale et attach par un pdoncule au substrat. Ici, les proies paralyses sont disposes dans une loge dans laquelle la femelle pond un uf ; la larve sy dveloppera en dvorant ces proies. macrobenthos, n. m. (macrobenthos). Dsigne les organismes benthiques dont la taille est suprieure au millimtre. macroclimat, n. m. (macroclimate). Climat propre des sous-continents, qui dfinit donc les caractristiques des grandes rgions climatiques du globe. Macrocystis pyrifera, n. sc. (giant kelp). Algue brune gante, aux thalles de plusieurs dizaines de mtres de long, qui crot sur les ctes des zones tempres du pourtour de locan Pacifique.

macrofaune, n. m. (macrofauna). Ensemble des animaux de taille suprieure au millimtre propre une biocnose ou une aire gographique dtermine. (Voir aussi Microfaune) macroor, n. f. (macroflora). Ensemble des vgtaux de taille suprieure au centimtre propres une aire phytogographique dtermine. macrofossile, n. m. (macrofossil). Fossile de grande taille dont la morphologie et lanatomie peuvent studier lil nu loppos des microfossiles qui ncessitent un recours aux diverses techniques de microscopie. (Voir aussi Microfossiles) macro-invertbrs, n. m. (macroinvertebrates). Terme dsignant les invertbrs de grande taille tant aquatiques que terrestres. macronutriment, n. m. (macronutrient). lment ou sel minral nutritif prpondrant dans la nutrition minrale des vgtaux. macrophagie, n. f. (macrophagy). Alimentation constitue daliments de grande taille. macrophylle, adj. (macrophyll). Dsigne une plante dont les feuilles ont plus de 2,5 cm de long et une surface comprise entre 18 cm2 et 164 cm2. macrophytes, n. f. (macrophytes). Vgtaux de grande taille, tant cryptogames que phanrogames, propres aux cosystmes aquatiques. Dans les eaux marines de la zone nritique, elles sont essentiellement reprsentes par des Thallophytes, algues vertes (Chlorophytes), rouges (Rhodophytes) et surtout par de grandes algues brunes (Phaeophytes). Cependant on y rencontre aussi des Angiospermes marines de lordre des Hlobiales, en particulier des Familles des Posidoniaces (Posidonia) et des Zostraces (Zostera). Dans les eaux continentales crot aussi une grande diversit de macrophytes de groupes systmatiques varis : Thallophytes, Bryophytes, Characes et nombreuses Angiospermes aquati-

Thalles gants de la Phophyce Macrocystis pyrifera sur la cte de locan Pacique de la Nouvelle-Zlande prs de Dunedin (rserve naturelle de Kuma Kuma Whero, le du Sud). (Clich F. Ramade)

macrocosystme(s), n. m. (macroecosystem). cosystme occupant de vastes tendues gographiques la surface des continents : le Sahara, la prairie nord-amricaine, constituent des exemples de tels macrocosystmes. On dnomme biomes les biocnoses qui leur sont propres. (Voir aussi Biome, Biosphre, Fort, Savane, Steppe, Toundra) macrovolution, n. f. (macroevolution). Type dvolution lorigine de la diffrenciation des phyla et des groupes taxonomiques majeurs, par opposition la microvolution qui conduit lapparition des espces.

Les Glycera uitans sont des rhizophytes, type de macrophytes dont le systme racinaire est x dans les sdiments (lac des Peyssons, Andorre). (Clich F. Ramade)

macroplancton

352

Macrouridae

ques, auxquelles sajoutent en zones tropicales certaines Filicophytes. principaux types de : en milieu limnique, ils se dfinissent par leur adaptation un type dcotope donn. Ces types se succdent dans la zone riparienne, depuis les parties les plus leves vers les eaux libres et se classent en deux grandes catgories : les hlophytes (syn. damphiphytes), amphibies, situs prs des rives puis les hydrophytes qui croissent en pleine eau. Parmi les hlophytes dominants figurent les Typha, Phragmites (roseaux), scirpes, papyrus, prles, joncs, sagittaires, etc. Parmi les hydrophytes, on distingue : les rhizophytes, plantes fixes par des racines sur le fond (sdiments ou tout autre substrat), feuilles flottantes pourvues ou non de feuilles submerges : lotus, nnuphars, Nymphea, Potamogeton, Victoria par exemple ; les emmenophytes, plantes intra-aquatiques, entirement submerges, dpourvues dorganes de flottaison, comme les Myriophyllum, Najas, divers Potamogeton, etc. les pleustophytes, plantes libres non enracines, flottantes la surface de leau, comme les lentilles deau (Lemnaceae), les jacinthes deau (Eichornia crassipes), les Salvinia, etc. ou encore entirement immerges (Ceratophyllum, par exemple). (Voir aussi Fleuve, Lac) macroplancton, n. m. (macroplankton). Plancton de grande taille, de dimension millimtrique ou centimtrique, par opposition au microplancton dont la taille est infrieure une centaine de . Macropodidae, n. sc. (kangaroos, wallabies). Famille de Marsupiaux Diprotodontes qui comporte une cinquantaine despces dont la taille va de quelques dm 2,5 m pour le kangourou gant (Macropus antilopinus). Ces espces, toutes herbivores, sont en Australie lquivalent cologique des Onguls sur les autres continents. Certains wallabies, infods aux boisements ouverts et/ou aux forts, sont arboricoles. Macropus sp. (vern. : kangourous). Genre de Marsupiaux Macropodidae dominant dans les cosystmes de formations herbaces dAustralie. Ils reprsentent dans ces derniers les quivalents cologiques des grands herbivores des steppes et

des savanes de lAncien et du Nouveau Monde. Le kangourou roux (Macropus rufus) et le kangourou gris (Macropus robustus) sont aujourdhui encore trs communs dans les steppes, les savanes et les boisements ouverts de ce continent. Macroramphosidae, n. sc. (Snipefishes) (vern. : bcasse de mer, poissons-trompette). Famille de Tlostens Gastrostiformes carnivores caractriss par un corps et un museau allongs et une cuirasse dermique compose de plaques osseuses latrales cache sous la peau et sur le ventre dune crte continue suivie de plaques pineuses jusqu la nageoire anale. Leur taille est mdiocre atteignant au plus 30 cm de long. Elle compte une quinzaine despces surtout tropicales, deux dentre elles remontent jusquau golfe de Gascogne et en Mditerrane o Macroramphosus scolopax est assez commune dans les fonds entre 100 m et 250 m de profondeur. Macrosclides, n. sc. (elephant shrew) (vern. : rats trompe). Petit Ordre de Mammifres ne comptant quune seule Famille, celle des Macroscelididae qui a t t classe jusqu une date rcente parmi les Insectivores. Elle compte une quinzaine depces de distribution pan-africaine se rencontrant depuis le Mahgreb jusquen Afrique centrale et australe dont elle occupe la quasi-totalit. Elle est en revanche quasi absente de la rgion saharienne et de lAfrique de lOuest. Elle se caractrise par un museau trs allong, une longue queue et des pattes postrieures beaucoup plus longues que les antrieures. Elle prsente une convergence comorphologique avec les rats-kangourous et se dplacent comme eux par saltation. (Voir aussi Insectivores) Macroscelididae, n. sc. (elephant shrew). Famille dInsectivores infode lAfrique tropicale caractrise par un museau trs allong, une longue queue et des pattes postrieures beaucoup plus longues que les antrieures. Elles prsentent une convergence comorphologique avec les rats-kangourous et se dplacent comme eux par saltation. macrosmatique, adj. (macrosmatic). Dsigne les organismes dous dune olfaction trs dveloppe. Chez les Mammifres, les Canidae sont par exemple des animaux macrosmatiques. macrospore, n. f. (macrospore). La plus grande spore haplode produite par les plantes vasculaires considre comme la spore femelle. macrothermophile, adj. (macrothermophilous). Dsigne une espce qui se dveloppe dans des biotopes situs dans la zone intertropicale donc de climats chauds. Macroures, n. sc. Type morphologique propre aux Crustacs Dcapodes caractris par un corps long subcylindrique et faiblement comprim labdomen allong. Ils correspondent au sous-ordre des nageurs, les Natantia qui runit toutes les crevettes et pro parte au sous-ordre des Dcapodes marcheurs, les Reptantia. (Voir aussi Dcapodes) Macrouridae, n. sc. (ratails) (vern. : grenadiers). Famille de Tlostens Gadiformes au corps allong, qui comporte plus de 250 espces de poissons abyssobenthiques mais qui peuvent

Kangourous (Macropus rufus) dans la rserve naturelle nationale de Tidbinbilla, ACT, Australie. (Clich F. Ramade)

Madagascar

353

Madagascar

se rencontrer dans la colonne deau plusieurs centaines de mtres du fond. Ils sont pourvus de deux nageoires dorsales, la premire trs courte, la seconde trs dveloppe et confluant vers larrire avec la caudale. Madagascar. le de locan Indien situe cheval sur le tropique du Capricorne qui couvre 595 000 km2, se classant au 3e rang mondial pour sa surface. Elle prsente un des plus forts taux dendmisme de toute la biosphre continentale. dforestation de ~ (Madagascar deforestation) : elle a pris des proportions dsastreuses au cours des dernires dcennies. Voici 150 ans, cette le tait aux trois quarts couverte de forts pluvieuses tropicales, caducifolies (forts de mousson) ou encore sclrophylles. Cette surface boise ntait dj plus que de 28 % au milieu des annes 1950. Aujourdhui les deux tiers de son territoire sont entirement dnuds voire en proie une catastrophique rosion des sols et seulement 15 % sont encore boiss.

Progression de la dforestation de Madagascar entre le dbut de son peuplement humain (a) et lpoque actuelle (b) au dbut et (c) la n du XXe sicle. Ici est gure la rgression des seules forts ombrophiles tropicales car les trois quarts de lle taient couverts de divers types de forts avant larrive de lHomme il y a environ 2 000 ans. (Daprs Cox et Moore, op. cit., p. 96)

La majorit des boisements subsistants sont ouverts et trs dgrads. Sur 200 000 km2 de forts primaires ombrophiles qui couvraient initialement le pays, il nen subsiste plus quenviron 35 000 km2 exposs une pression de dforestation catastrophique. espces endmiques de ~ (Madagascar endemic species) : celles-ci reprsentent plus de 80 % de la totalit de la biodiversit malgache. Ainsi, alors que nexiste quune espce de baobab pour toute lAfrique, on en dnombre sept Madagascar. Des familles entires de plantes, telles les Didieraceae y sont strictement endmiques. Sur huit espces de baobabs (Adansonia sp.), sept sont endmiques de cette le. Il en est de mme pour de nombreuses familles tant dInvertbrs que de Vertbrs, cinq ordres danimaux et les quatre

Principales formations vgtales de Madagascar au milieu du dernier sicle 1) Savanes et steppes, 2) Fort dense ombrophile, 3) Vgtation secondaire poussant lemplacement de Savokas forestire humide dgrade et/ou remplace par des cultures, 4) Forts de montagne, 5) Forts tropophiles et sclrophylles, 6) Brousse et bosquets xrophiles. (In Richard-Vindard et Battestini, op. cit., p. 154).

Varecia variegata est lune des 28 espces du sous-ordre des Lmuriens, strictement endmiques de Madagascar (rserve naturelle dAnkaminofy prs de Tamatave). (Clich F. Ramade)

Madre, le de

354

Magdalnien

Fort sche (Spinisylve) de Didiraces constitue exclusivement despces endmiques de Madagascar. Ici Didiera grandidieri et Baobabs (Adansonia fa droite et A. fony gauche) (rserve naturelle dIfaty prs de Tular). (Clich F. Ramade)

des cinq familles du sous-ordre des Lmuriens existant de nos jours dans le monde sont strictement endmiques de cette le. Prs des trois quarts des espces de camlons vivant au monde sont de mme infodes Madagascar, un grand nombre dautres exemples de cet endmisme et de cette biodiversit exceptionnelles pourraient tre cits. (Voir aussi Chameleontidae, Lmuriens) Madre, le de (Madeira Island). Archipel de lAtlantique situ au large des ctes marocaines une trentaine de degrs Nord, dont la flore prsente un important endmisme. Cette le appartient la province biogographique macaronsienne. Madrporaires, n. sc. (Madreporaria) (vern. : madrpores). Ordre majeur de Cnidaires Hexacoralliaires, qui runit la grande majorit des organismes btisseurs de rcifs coralliens (coraux hermatypiques). Leurs colonies, dnommes polypiers, difient un volumineux exosquelette calcaire constituant le substrat des rcifs coralliens dont ils reprsentent les btisseurs dominants dans la biosphre actuelle. Ce sont des organismes coloniaux, dpourvus de polymorphisme, tous les polypes dun mme polypier tant identiques. Chaque colonie

est constitue par une mince pellicule vivante qui enveloppe un exosquelette calcaire scrt par lectoderme externe des polypes. Bien que de srieuses divergences subsistent entre spcialistes relativement la taxonomie des madrpores, le nombre despces existantes variant selon les auteurs de 1000 2 500 (!), lestimation la plus vraisemblable, celle de Cairns (1999) est de 226 genres dont 109 avec 656 espces renfermant des zooxanthelles symbiotiques et 117 genres comptant au total 669 espces dpourvues de zooxanthelles. Par ordre dimportance dcroissante de leur richesse spcifique, les familles se classent de faon suivante : Acroporidae (199 espces), Faviidae (103 espces), Poriitidae (74 espces), Muissidae (46 espces), Agaricidae (45 espces), Fungidae (44 espces). Les trois genres principaux sont les Acropora (117 espces), les Montipora (56 espces) et les Porites (41 espces). La quasi-totalit de ces espces sont stnothermes polythermes et ne se dveloppent que dans certaines mers chaudes dans une bande comprise entre 30 de latitude nord et sud. Toutefois quelques espces dcouvertes rcemment sont exceptionnellement infodes ltage infralittoral des mers froides. Il a t dmontr chez les espces possdant des zooxanthelles symbiotiques que ces Dinophyces stimulent la scrtion de lexosquelette calcaire en accroissant le transfert du carbonate de calcium dans ce dernier. Lactivit hermatypique des colonies de madrporaires est trs importante, le dpt de carbonate dpassant la dizaine de kg par an et par m2 de rcif. Certaines colonies de Pocilopora ou de Porites peuvent atteindre des dimensions considrables excdant trois mtres de largeur, peser une centaine de tonnes et atteindre un ge excdant le millnaire. (Voir aussi Cnidaires, Hexacoralliaires, Rcif) marl, n. m. (maerl). Sdiment fin constitu par les dbris de colonie dalgues calcaires du genre Lithotamnion, utilis en Bretagne comme amendement dans les terres horticoles. maque, adj. (mafic). Dsigne une roche magmatique riche en fer et en magnsium. Magdalnien, n. m. Priode culturelle propre au Palolithique suprieur qui se superpose la fin de la glaciation du Wrm entre 17 000 ans
Les Madrporaires sont des Cnidaires Hexaco-ralliaires coloniaux qui constituent dans la biosphre contemporaine lessentiel des coraux btisseurs des rcifs coralliens. Ici sont clichs divers polypiers de Madrpores dun platier mergeant mer basse (Grande barrire de corail prs de Townsville, Queensland, Australie). (Clich Michel Pichon)

magma

355

mas

et 11 000 ans. Elle est marque par des silex microlithiques et par labondance doutils faits en os. Elle correspond aussi lapoge de lart parital caractris par des peintures et des ptroglyphes trs labores et la ralisation de nombreuses sculptures. magma, n. m. (magma). Matriau ign constitu de silicates fondus et de composs volatils dissous, issu de la partie profonde de la crote terrestre ou du manteau dont la temprature est toujours suprieure 600 C et qui donne des roches aprs solidification. Lorsque le magma atteint la surface, les laves sont une temprature de lordre de 1 000 C. ~ basaltique : magma basique sous-satur, pauvre en silice qui se forme au-del de 40 km sous les continents et une dizaine de km sous les ocans, de faible viscosit, qui donne les roches volcaniques. ~ granitique : magma acide et satur, riche en silice, qui se forme une trentaine de km sous les continents et donnent des massifs plutoniques de roches granitoides. magmatique(s), adj. (magmatic). Dsigne ce qui provient du magma. chambre ~ (magma chamber) : cavit dans laquelle saccumulent les laves situes prs de la surface au pied dun volcan. Lorsque la pression est trop forte, le magma remonte dans la chemine volcanique et donne une ruption. Si la remonte est trop rapide, le toit de cette chambre seffondre provoquant la formation dune caldera.

magntisme terrestre. Dsigne les diverses manifestations du champ magntique de la Terre. magntite, n. f. (magnetite). Minral constitu doxyde de fer (Fe3O4) titanifre (> 7 % de titane) appartenant au groupe des spinelles et cristallisant dans le systme cubique en octadres. Il constitue lun des principaux minerais de fer et celui qui renferme la plus forte teneur en ce mtal. magntosphre, n. f. (magnetosphere). Rgion de lespace entourant la Terre laquelle est associ son champ magntique. magntotropisme, n. m. (magnetotropism). Rponse motrice dont la direction est dtermine par lorientation du champ magntique. Il se manifeste par exemple pour les oiseaux ou les tortues marines en migration qui sorientent pro parte en se reprant par rapport la direction du champ magntique terrestre. Magnoliaceae, n. sc. (Magnolia, Tulip tree). Famille de lordre des Magnoliales, compose darbres, dont certains de trs grande taille, surtout infods aux forts tropicales et subtropicales dExtrme-Orient (10 genres et 200 espces), quelques-unes tant propres lAmrique (3 genres et 10 espces). Outre les Magnolia, les genres les plus communs sont les tulipiers dAmrique (Liriodendron), les Drymis et les Ilicium.

Coupe dun volcan gurant la chambre et trois colonnes magmatiques, avec leurs chemines volcaniques affrentes. (In Siever et Press, op. cit., p. 68)

Extrmit de rameau et inorescence de Magnolia grandiora. (Daprs Ozenda, op. cit., 2000, p. 407)

roches ~ : synonyme de roches ignes dont les principales sont les roches plutoniques, formes en profondeur, structure grenue car stant refroidies lentement ce qui permet la formation de gros cristaux ; les roches volcaniques (ou effusives) mises en place en surface ltat de laves liquides ou pteuses de structure microcristalline, parfois vitreuse : les basaltes, andsites ou encore rhyolites ; les roches priplutoniques formes profondeur intermdiaire, de structure microgrenue qui constituent souvent des filons. (Voir aussi Volcan, Volcanique) magnsite, n. f. 1. Carbonate de magnsium MgCO3, cristallisant dans le systme rhombodrique (syn. giobertite). 2. Ce terme dsigne aussi le silicate de magnsium hydrat de la famille du talc ou de la serpentine qui se prsente en masse de couleur blanchtre dans les serpentines (syn. spiolite). magntique, anomalie. Inversion de lorientation magntique des roches indiquant une inversion du champ magntique de la Terre.

Magnoliales, n. sc. Ordre de Dictotyldones arborescentes gamoptales Thalamniflores, de la sous-Classe des Magnoliides, considr comme le plus archaque des Angiospermes. Elles sont entomogames, souvent pollinises par des Coloptres. Magnolides, n. sc. Sous-Classe de Dicotyldones dont les fleurs de morphologie primitive portent de nombreuses pices florales insres de faon hmispirale sur le rceptacle. Leurs carpelles sont spars et donnent de ce fait maturit plusieurs fruits par fleur do leur dnomination de Polycarpiques. On les subdivise en deux ensembles : les familles arbores tropicales (Magnoliaceae, Annonaceae, Lauraceae) et les Taxa aux formes herbaces prdominantes (Renunculales, Berberidaceae, Nymphaeaceae), propres aux cosystmes temprs ainsi que des ordres connexes Papavrales, Piprales par exemple. mas, n. m. (corn). Voir Zea mas.

malachite

356

Mammifres

malachite, n. f. (malachite). Carbonate hydrat de cuivre CuCO3(OH)3 qui se rencontre dans les gisements de chalcopyrite. Il cristallise dans le systme monoclinique et donne des cristaux de couleur meraude parfois dun vert vif. malacologie, n. f. (malacology). Discipline dont lobjet est ltude des Mollusques. Malacosteidae, n. sc. Famille de Tlostens Salmoniformes du sous-ordre des Stomiatoides comptant une dizaine despces au corps allong, dpourvu dcailles et phosphorescentes, surtout bathyplagiques qui se rencontrent depuis ltage circalittoral jusqu la plaine abysssale. Malacostracs, n. m. (Malacostraca). Sous-Classe qui rassemble les Crustacs suprieurs. Leur corps comporte un nombre constant de segments rpartis en trois tagmes : la tte constitue de 5 somites, le thorax (ou encore tronc) qui en comporte 8 et labdomen 6 7. Leur mtamrie fondamentale correspond donc 19 somites portant chacun une paire dappendice ce qui les rend trs proche de lachtype trilobitormorphe de 19 segments plus un acron et un telson. On les divise en deux groupes : les Leptostracs pourvus de sept somites abdominaux et les Eumalacostracs qui en ont six. Leurs yeux sont trs gnralement pdonculs, le thorax est recouvert dune carapace gnralement paisse. Il porte 8 paires de priopodes dont les antrieurs participent avec les appendices buccaux la capture voire la dilacration des proies. Les appendices abdominaux (plopodes) ont une fonction natatoire mais sont assez souvent involus. On les subdivise en cinq super-Ordres (rigs parfois au rang de sous-Classe) : Les Leptostracs, les Hoplocarides, les Hoplocarides, les Syncarides et les Eucarides, les quatre derniers tant inclus dans les Eumalacostracs. (Voir aussi Amphipodes, Crustacs, Dcapodes, Euphausiacs, Isopodes, Mysidacs, Stomatopodes, Tanaidacs). Malaisie, n. f. (Malaysia). Rgion pninsulaire situe entre lAsie du Sud et lIndonsie caractrise par une considrable richesse spcifique de ses forts pluvieuses tropicales (plus de 2 300 espces darbres pour environ 100 000 km2). malaisienne, rgion biogographique (malaysian biogeographical region). Fraction de lempire biogographique indomalais constitue par la pninsule malaise et les archipels de lAsie du Sud-Est : Philippines, Indonsie jusqu la Nouvelle-Guine. malgache, adj. (malgasian). Dsigne ce qui est originaire de Madagascar. province biogographique ~ (madagascaran biogeographical province) : elle correspond lensemble de lle de Madagascar. (Voir aussi Madagascar) rgion biogographique ~ (madagascaran biogeographical region) : fraction de lempire biogographique thiopien constitue par Madagascar, les Seychelles et les Mascareignes. mallee, n. m. (mallee). Formation vgtale du Sud de lAustralie constitue par une phytocnose arbustive sclrophylle o dominent des Eucalyptus. Mallesherbiaceae, n. sc. Petite famille de Dicotyldones de lordre des Paritales voisine des violaces qui compte 25 espces de plantes herbaces prennes propres aux zones arides des Andes.

Mallophages, n. sc. (chewing lice). Ordre dInsectes Hmiptrodes pices buccales broyeuses qui sont des ectoparasites stricts de Vertbrs Homothermes. Ils vivent demeure dans le plumage ou le pelage de leur hte et pondent leurs ufs la base des plumes ou des poils. Certaines espces savrent nuisibles pour divers oiseaux ou mammifres domestiques. Malpighiacea, n. sc. (barbados cherries). Famille de lOrdre des Polygonales constitues de plantes ligneuses buissonnantes ou arbustives aux fleurs aptales et pourvues de cinq spales. Maluridae, n. sc. Famille de Passriformes reprsente par une centaine despces doiseaux de petite taille de coloration souvent cryptique et dhabitus vari. Sdentaires et insectivores, certains frugivores, ils sont infods aux divers types dhabitats forestiers, de savanes ou de steppes xriques propres la rgion Notogenne y compris la Nouvelle-Guine. Malvaceae, n. sc. (cotton, mallow). Famille de Malvales renfermant plus de 1 500 espces, surtout tropicales. Elles prsentent un calicule trs net constitu de trois pices, leur fruit orbiculaire est compos de nombreux carpelles une seule graine disposs en cercle autour de laxe du schizocarpe. Les mauves (Malva), le coton (Gossypium), les Hibiscus, les Lavatera et les Althaea, sont par exemple des Malvaces.

Les Althaea sont des Malvaceae ornementales arbustives trs cultives en zone mditerranenne. (Clich F. Ramade)

Malvales, n. sc. Dicotyldones appartenant la sous-classe des Dilleniides probablement drives des Thales. Les Malvales possdent la particularit de contenir des cellules mucilage. Cet ordre comporte cinq familles constitues principalement despces arborescentes ou arbustives, dont les Malvaceae, les Bombacaceae (baobabs) et les Tiliaceae (tilleuls). Mammifres, n. m. (mammals). Classe de Vertbrs homothermes caractriss par une fourrure faite de poils, des glandes mammaires chez les femelles, lexistence dun cerveau pourvu dun tlencphale complexe, et dune viviparit vraie permise par la prsence dun utrus lexception du groupe le plus primitif dentre eux, les Monotrmes. Les Mammifres actuels se rpartissent en trois sous-Classes : Protothriens, Mtathriens et Euthriens. Dautres sous-Clas-

mammologie

357

mangrove(s)

ses pour la plupart primitives ont exist aux poques gologiques passes et sont aujourdhui teintes. Cest en particulier le cas des othriens (ou Docodontes) proches des Reptiles mammaliens qui ont vcu au Trias suprieur et au Jurassique, des Triconodontes, apparemment voisins de ces derniers mais dont les affinits phylogniques demeurent discutes, galement apparus au Rhtien et teints au Jurassique suprieur. Les Allothriens (ou multituberculs) ont vcu du Jurassique locne et les Panthothriens, voisins des marsupiaux, mais constituant une sous-classe plus primitive que ces derniers, ont disparu la fin de cette priode. Enfin, chez les Mammifres suprieurs, lordre des Crodontes apparu au dbut du Tertiaire sest teint lOligocne. Actuellement les Protothriens, ovipares, reprsentent les plus primitifs des Mammifres. Ils ne comportent quun seul ordre, celui des Monotrmes. Les Mtathriens ou Marsupiaux doivent leur nom la prsence chez les femelles dune poche marsupiale o sachve le dveloppement embryonnaire. Les Euthriens qui sont les plus volus prsentent un dveloppement embryonnaire qui seffectue entirement dans lutrus. Les Mammifres prsentent comme caractristique anatomique essentielle le fait que leur crne ne comporte que 14 os par fusion de lossature plus primitive de celle des Vertbrs ancestraux (Reptiles mammaliens), et possdent un nombre constant de sept vertbres cervicales y compris chez les girafes dont le cou prsente pourtant un dveloppement hyperthlique. Leur cerveau, le plus dvelopp de tous les Vertbrs, est remarquable par le dveloppement dun tlencphale de grande taille qui est lisse (lissencphale) chez les Ordres les moins volus et pourvu de circonvolutions (rugencphales) chez les Euthriens suprieurs. On dnombre au total environ 4 000 espces de mammifres vivantes dont plus dun millier est estim de nos jours menac de disparition. (Voir aussi Euthriens, Mtathriens, Monotrmes) mammologie, n. f. (mamalogy). (syn. : mammalogie). Sousdiscipline de la biologie et/ou de la zoologie qui tudie les Mammifres. Mammuthus primigenius, n. sc. (mammoth) (vern. : mammouth). lphants fossiles pourvus de dfenses allonges et recourbes ainsi que de longs poils, adapts aux climats priglaciaires, qui peuplaient au Plistocne les steppes

et les toundras holarctiques. Leurs derniers survivants auraient disparu il y a moins de 6 000 ans. Il en existe des restes congels, remarquablement conservs dans le permafrost sibrien depuis lapoge du Wrm, un exemplaire g denviron 20 000 ans et en parfait tat de conservation au point quil avait gard lodeur de lanimal dcouvert dans la pninsule de Tamir en date encore rcente. manchot(s), n. m. (penguins). Voir Sphnisciformes. mangrove(s), n. m. (mangrove). cosystme constitu par des forts amphibies propres aux zones destuaires et aux fonds meubles des ctes plates tropicales, dont les arbres dominants sont des paltuviers (Famille des Rhizophoraces). Ces arbres et la plupart des autres espces constituant le boisement possdent des racines-chasses qui leur permettent de sancrer dans les vases littorales.

Vue arienne de mangroves sur la cte Nord de lAustralie, prs de Darwin, montrant la succession des ceintures darbres : Avicennia, situ la limite des eaux marines libres, Rhizophora (paltuviers), Bruguiera puis les autres espces situes plus prs de la terre. (Clich F. Ramade)

Les diverses espces darbres de la mangrove se succdent selon une zonation allant de la partie la plus marine jusqu lcotone la limite suprieure de la zone supralittorale qui la spare des cosystmes terrestres. En rgle gnrale, on trouve dans les eaux les plus profondes des Avicennia, puis des Rhizophora (paltuviers stricto sensu),

Transect dans une mangrove montrant la succession des espces dominantes qui constituent son peuplement arborescent. (Daprs Lear et Turner in Ramade, op. cit., 2002, p. 480 mais modi)

Manidae

358

manteau

Rseau trophique aquatique de type dtritivore propre aux mangroves. On constate que la base des diverses chanes trophiques quil comporte est reprsente par les feuilles mortes des arbres tombes leau. (Daprs Lear et Turner, in Ramade, op. cit., 2002, p. 481 mais modi)

grande importance halieuthique car la base de la chane trophique se continuant au large par les superprdateurs (espadons, marlins, thons). (Voir aussi Poissons, chanes trophiques des) Manidae, n. sc. (Pangolins). Unique famille de lordre monognrique des Pholidotes. Elle comporte sept espces infodes aux rgions biogographiques thiopiennes et indomalaises, caractrises par un corps couvert dcailles dermiques et par une bouche tubulaire, dpourvue de dents, munie dune longue langue protractile. Ce sont des animaux strictement insectivores rgime myrmcophage et termitophage. (Voir aussi quivalents comorphologiques, Pholidotes) Manihot sativa, n. sc. (cassava, manioc, mandioca) (vern. : manioc, cassave). Euphorbiace originaire dAmrique du Sud, cultive vaste chelle dans les rgions tropicales o elle reprsente une des plantes vivrires majeures. (Voir aussi Conservation de la nature) manteau, n. m. (mantle). 1. Gologie : dsigne la rgion de la plante situe entre la crote terrestre ou lithosphre et le noyau. sa limite suprieure, situe vers 60 km de profondeur, se trouve une discontinuit dans la transmission des ondes dite de Mohorovic. Sa limite infrieure, vers 2 900 km, est marque par la discontinuit de Gtemberg. Les roches du manteau sont gnralement lorigine des magmas basiques ou ultrabasiques. (Voir aussi Terre) 2. Zoologie (syn. : pallium) : cavit du corps forme par repli de la paroi ectodermique dorsale des Mollusques et des Brachiopodes qui renferme les branchies. (Voir aussi Bivalves)

puis des espces vivant vers les zones partiellement merges comme les Sonneretia ou les Xylocarpus. Tous les arbres des mangroves sont halophiles et possdent une forte tolrance la salinit de leau. (Voir aussi Halophytes, Paltuviers, Racines-chasses) Un rseau trophique trs complexe de dcomposeurs qui gnre une forte production secondaire se fonde sur lapport de feuilles mortes de paltuviers qui tombent leau. Certains organismes de ce rseau trophique sont des saprophytes consommateurs des fragments foliaires (crabes, certaines crevettes et poissons dchiqueteurs). Les substances organiques et minrales relargues par la dcomposition de ces feuilles servent de nourriture des Mollusques Gastropodes dposivores qui raclent la surface du substrat. Il se dveloppe soit dans leau, soit linterface eau - sdiments, tout un peuplement dalgues et de bactries lorigine dune boucle bactrienne dont les Protozoaires servent daliment de nombreux Crustacs Isopodes et Amphipodes, leur tour consomms par des poissons microphages. Les mangroves jouent un rle essentiel dans la productivit des pcheries ctires et mme plagiques dans les rgions tropicales. De nombreuses espces dInvertbrs en particulier des crevettes et des poissons y font au moins une partie de leur cycle vital qui est ensuite boucl dans les eaux du large. En outre, elles servent de nurserie certaines espces de Clupids de

Champ de manioc (Manihot sativa), en bordure dune bananeraie. La culture de cette espce, originaire dAmrique tropicale, sest trs largement diffuse dans lensemble des rgions chaudes du monde (Java prs de Bogor). (Clich F. Ramade)

Mantidae

359

marbre

Mantidae, n. sc. (Preying mantis). Ordre dinsectes Orthoptrodes caractriss par deux pailes dailes membraneuses replies en toit au repos en position dorsale, la premire tectiforme, la seconde en forme dventail. La tte trs mobile porte de courtes antennes. Les pattes antrieures prhensiles et ravisseuses permettent de capturer les proies en se dtendant une vitesse extrme.

marais, n. m. (marsh, swamp). cosystme limnique dans lequel la profondeur deau est faible, de sorte quil nexiste pas de zone pilimntique, la zone littorale stendant jusquau centre de ces biotopes. Leur zone limosale, qui fait transition avec les biotopes terrestres souvent tendue, peut sasscher temporairement. Leurs sols hydromorphes sont constitus par des gleys.

Transect dans la partie riparienne dun marais montrant la disposition relative de la zone limosale et des autres habitats qui se succdent depuis les terres merges jusqu la limite de la zone littorale. (Daprs Pieczynska, op. cit., p. 108 mais modi)

Empusa egena est une mante religieuse (Mantidae) propre la rgion mditerranenne. (La Sainte Baume, Var). (Clich F. Ramade)

La femelle tue souvent le mle en dvorant sa tte pendant la copulation. Lordre compte prs de 2 000 espces connues de la science dont beaucoup prsentent un mimtisme parfois impressionnant avec leur substrat. maquis, n. m. (maquis). Phytocnose mditerranenne dgrade constitue de pyrophytes qui crot sur terrain acide aprs destruction de la fort. Elle se caractrise par des espces ligneuses silicicoles : bruyres et Euphorbes arborescentes. (Voir aussi cosystmes mditerranens, Incendie)

De grande importance cologique, ils jouent un rle de rgulateur du cycle de leau en retenant les volumes en excs lors des inondations, quils restituent ensuite lentement aux cours deau et aux nappes phratiques. Leur productivit primaire et secondaire trs considrables leur confre une grande importance pour les pcheries continentales. (Voir aussi Eau, Marcages, Tourbires, Zones humides) salants (salt marshes) : voir Salant, aussi cosystmes paraliques. Marantaceae, n. sc. Famille de Zingibrales comptant quelque 400 espces de plantes herbaces prennes, strictement tropicales, caractrises par des fleurs aux tamines ptalodes qui sont modifies la suite dune adaptation aux processus de pollinisation par des insectes. Marattiales, n. sc. Ordre de Filicopsides Eusporangies reprsent par des fougres exclusivement tropicales dont le rhizome massif porte des frondes et des grandes feuilles trs dcoupes. Les sporanges de grande taille, aux parois paisses, sont runis en sores la face infrieure des feuilles le long des nervures. marbre, n. m. (marble). Roche mtamorphique dorigine sdimentaire constitue par des calcaires ou des dolomies ayant t transformes par de hautes pressions par le mtamorphisme de contact ou gnral. Lorsque la roche initiale renferme des

Maquis dans le Cap Corse au nord de Bastia (Corse). (Clich F. Ramade)

marcassite

360

marge

Vue dune mare sur le plateau du Hurepoix. De tels biotopes sont trs frquents dans le Bassin parisien et rsultent danciennes excavations ralises pour en extraire la pierre meulire trs utilise autrefois pour la construction dhabitations (Essonne). (Clich F. Ramade)

Les marcages ainsi que les marais constituent une mosaque complexe dcotopes et dcotones due lalternance de priodes dinondation et dexondation. (Voir aussi Lentique, Marais)
Fougres primitives (Filicopsides Eusporangies) de lOrdre des Marattiales (Australie, Queensland, parc national de Cape tribulation). (Clich F. Ramade)

impurets, elle donne des marbres veins et de couleur varie. Dans le mtamorphisme de contact, ces roches vont senrichir en divers minraux. Les calcaires purs donnent des marbres blancs avec en inclusion de grands cristaux de calcite. Les dolomies fortement mtamorphises saltrent (ddolomisation) et vont renfermer des cristaux de calcite et autres minraux initialement absents de cette roche. marcassite, n. f. (marcassite). Forme du sulfure de fer (FeS2) cristallisant dans le systme orthorhombique en cristaux en prismes allongs, fortement macls et de couleur gris-verdtre. Marcgraviaceae, n. sc. Famille notropicale comptant une centaine despces de lianes et de buissons piphytes aux racines grimpantes, aux fleurs souvent pollinises par des colibris. Marchantiales, n. sc. Ordre dHpaticopsides caractris par des plantes comportant un grand thalle linaire et trs dvelopp et aux rhizodes tuberculs et lisses. mare(s), n. f. (ponds). Biotopes aquatiques de faible profondeur dont les eaux sont dans un tat eutrophe voire dystrophe. Elles se distinguent des tangs non par leur tendue mais par la prpondrance de leur zone littorale par rapport celle en eaux libres. Elles constituent en fait un stade intermdiaire entre les marcages o ne subsistent quune zone littorale et les tangs o cette dernire est moins tendue que la zone limntique. (Voir aussi Marais) marcage(s), n. m. (swamp). Terme souvent improprement pris comme synonyme de marais. Ce type de biotope lentique en diffre par la prsence dune vgtation ligneuse, parfois arborescente, dans la zone limosale.

mare(s), n. f. (tide). Fluctuation cyclique quotidienne du niveau de la mer, lie leffet gravitationnel conjugu du soleil et de la lune sur lOcan mondial. (Voir aussi Ocan, Ptrole) rouges (red tides) : phnomne observ dans les eaux marines littorales ou parfois lagunaires qui rsulte dune pullulation de Pridiniens due une remonte deaux marines riches en phosphates ou une dystrophisation anthropognique. (Voir aussi Pridiniens, Phycotoxines) vertes (green tide) : pullulation de Chlorophyces macrophytes (Ulva, Enteromorpha) ou de phytoplancton, cause par la dystrophisation des eaux ctires par les effluents de lagriculture et de llevage. Elles sont de plus en plus frquentes en Europe dans les eaux littorales de lAtlantique et de la mer du Nord ainsi quaux tatsUnis. (Voir aussi Dystrophisation, Nitrates, Phosphates, Phycotoxines) zone de balancement ~ (intertidal zone) : intervalle sparant le point le plus haut et le plus bas atteint par la mer lors des mares de hautes eaux exceptionnelles. Elle correspond lcotone continent-ocan. amplitude des ~ : trs variable sur les ctes ocaniques, elle est faible dans les mers fermes o les mares sont peu perceptibles de lordre de 50 cm en moyenne en Mditerrane par exemple. Dans certaines rgions ocaniques (baie du Mont Saint-Michel en France, ou de Fundy au Canada), des phnomnes de rsonance avec les ctes peuvent confrer aux mares des amplitudes considrables pouvant approcher ou excder 20 m. (Voir aussi Infralittoral, Mare, Mdiolittoral, Supralittoral) marge, n. f. (margin). Dsigne la zone situe en bordure dune entit biogographique dune formation gologique, ou encore dune rgion. ~ continentale : rgion immerge situe en bordure dun continent qui fait donc la transition avec les fonds ocaniques. Cette transition peut se faire au niveau dune plaque lithosphrique. On parle alors de plaque passive. Dans ce cas, la plaque continentale se prolonge sous la mer constituant le plateau continental, la rupture de pente se situant vers 200 m de profondeur. La marge est constitue par le talus continental qui

Marianes, fosse des

361

maternel

descend jusqu 3 000-4 000 m de profondeur o se situe le glacis continental qui se raccorde la plaine abyssale, domaine de la plaque ocanique. Dans dautres cas, on a affaire une marge active car, ici, la marge continentale est situe au niveau o saffrontent plaques continentale et ocanique. En consquence, le glacis continental est remplac par une fosse marginale large de 80 100 km, qui correspond aux grandes fosses marines dont la profondeur peut atteindre 10 11 km. Ces fosses correspondent aux zones de subduction l o la plaque ocanique senfonce sous la plaque continentale. Ce type de marge est caractris par une activit sismique majeure tant par la frquence que par lintensit des sismes qui y prennent naissance. (Voir aussi Plaques, Tectonique) Marianes, fosse des (Marianas trench). Situe la zone de confrontation des plaques Pacifique et de celle des Philippines, cest la plus importante des grandes fosses ocaniques, atteignant une profondeur record de 11 005 mtres. maritime, adj. (maritime). Dsigne tout ce qui se rapporte au domaine littoral tant dans sa partie terrestre que marine ctire. climat ~ (maritime climate) : climat des zones ctires, caractris par linfluence ocanique. Il est en particulier marqu par des tempratures beaucoup plus modres (crtement des minima et des maxima) et des prcipitations suprieures celles des rgions continentales sises aux mmes latitudes qui les jouxtent. marmite de gants. Grande cavit pouvant atteindre plusieurs mtres de diamtre et une profondeur analogue creuse par lrosion hydrique en gnral dans des calcaires compacts ou des grs. Elle rsulte de labrasion des parois par les galets entrans par le mouvement tourbillonnaire du courant dune rivire.

Marmotta marmotta, n. sc. (marmot) (vern. : marmotte). Rongeurs terricoles de grande taille propres aux prairies alpines. Ils sinstallent sur des terrains sdimentaires, plus particulirement gypseux ou dolomitiques.

Marmotta marmotta (parc national de la Vanoise). (Clich F. Ramade)

marnage, n. m. (tide range). Dsigne en limnologie lamplitude de variation de niveau comprise entre les hautes et les basses eaux. marne, n. f. (marl). Roche sdimentaire constitue par un mlange de calcaire et dargile (de 35 65 %, ce complment correspondant la proportion dargile). Au-dessous de 35 % de calcaire, on parle de marne argileuse et au-dessus de 65 % de calcaire on parle de calcaire marneux. marno-calcaire, strate (marl-limestone bed). Dsigne une formation constitue par une alternance de strates calcaires et marneuses dpaisseur dcimtrique. Marsileaceae, n. sc. Petite famille de Filicopsides comptant trois Genres qui runissent diverses espces de fougres aquatiques appartenant lordre des Hydroptridales. Leurs rhizomes rampants produisent des frondes aux longues tiges. Marsupiaux, n. m. (Marsupial). Sous-classe de Mammifres (Mtathriens) caractriss par une viviparit primitive, lembryon neffectuant quune partie de son dveloppement dans lutrus. La parturition a lieu en cours de dveloppement embryonnaire lequel sachve dans la poche marsupiale o sont situes les mamelles. (Voir aussi Australie) mascaret, n. m. (tidal bore). Phnomne hydrologique provoqu par la remonte de la mare au niveau dun estuaire et dans le cours infrieur dun fleuve. Il tient en la formation dune vague souvent dferlante, qui peut se propager trs en amont dans la zone potamique, parfois sur une centaine de kilomtres. Mastodontidae, n. sc. Famille de Proboscidiens fossiles qui sont connus au dbut du Miocne et ont disparu au Pleistocne. Ils se caractrisaient par la prsence de deux paires de dfenses lune la mchoire suprieure et lautre la mchoire infrieure. maternel, adj. (maternal). Dsigne ce qui appartient ou dpend de la mre. hrdit ~ (maternal inheritance) : type dhrdit dans lequel les caractres ou traits de la des-

Marmite de gants (Torrent du Vallon Laugier, Vars, parc naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

matire(s)

362

Mditerrane

cendance sont contrls par des facteurs cytoplasmiques lis aux mitochondries et/ou aux chloroplastes qui sont amens par le gamte femelle. matire(s), n. f. (matter) dissoutes (dissolved solids) : dsigne lensemble des lectrolytes et des composs organiques hydrophiles qui se dissolvent dans les eaux naturelles. en suspension (suspended matter) (abv. : MES) : particules minrales ou organiques en suspension dans les eaux naturelles continentales ou marines. organiques (organic matter) : ensemble des substances organiques existant dans les sols, ou encore dans les biotopes aquatiques. organiques fermentescibles (biodegradable organic matter) : voir MOF. organiques dissoutes (dissolved solids) : dsigne lensemble des composs organiques hydrophiles, provenant de la dcomposition des excrtas, des scrtions et des matires organiques mortes, qui se dissolvent dans les eaux naturelles. matrice, n. f. (matrix). Dsigne en ptrographie la ou les substances minrales qui emballent dans une roche des inclusions de grande taille, macrocristaux ou fragments de coquilles fossiles par exemple. mandre, n. m. (meander). Formation gomorphologique due laction dincision de la berge dun cours deau dans sa plaine dinondation. Ce sont des structures dynamiques qui prsentent une succession de phases depuis leur formation, jusqu leur isolement du lit du cours deau et leur transformation en bras morts. (Voir aussi Fleuves, Hydrosystmes, Lotique) Mcoptres, n. sc. (scorpion fly). Ordre dInsectes Holomtaboles qui sont surtout infods des habitats de forts humides, pourvus de longues pattes et de deux paires dailes transparentes. Les pices buccales broyeuses sont portes lextrmit dun rostre qui rsulte dun allongement des parties labiales, gulaires, jugales de la tte. Medicago sativa, n. sc. (alfafa) (vern. : luzerne). Fabace cultive qui ne peut tre pollinise que par les bourdons et par quelques autres espces dHymnoptres pollinisateurs sauvages. mdio-, adj. dorsale ~ ocanique (medio-oceanic ridge) : chane de montagnes sous-marine qui stend au centre dun ocan au niveau de la zone de divergence des plaques ocaniques, parfois sur plusieurs milliers voire sur une dizaine de milliers de kilomtres. Celle de lAtlantique occupe toute la partie centrale du plancher de cet ocan sur une longueur excdant 15 000 km. (Voir aussi Plaques, Tectonique) ~ littoral (intertidal zone) : dsigne ltage compris entre le niveau moyen des hautes mers et la limite infrieure des basses mers de mares exceptionnelles. (Voir aussi Ocan) Mditerrane, n. f. (Mediterranean sea). Cette mer stend sur une fraction de lemplacement de lancienne Msoge (encore dnomme Thetys) qui sest forme au dbut du Msozoque, au Trias infrieur, il y a environ 220 millions dannes. Elle noccupe ses limites actuelles que depuis la fin du Miocne quand sest ferme la branche septentrionale de la Thetys. Situe entre 5 20 Ouest (dtroit de Gibraltar) et 36 20 Est (golfe dAlexandrette en Turquie), elle stend sur 41 de lon-

gitude soit plus de 3 000 km et au Sud depuis 30 15 de latitude Nord (golfe des Syrtes en Libye) jusqu 45 50 Nord au fond du golfe de Venise dans lAdriatique. Sa surface qui excde 3 millions de km2 en fait la plus vaste mer ferme du monde. De contours trs sinueux, ses ctes stendent sur plus de 40 000 km. On rencontre en Mditerrane de nombreuses les qui en font le deuxime archipel du monde. Elle comporte deux bassins : le bassin occidental aussi dnomm mer Btique dont la limite est marque par la dorsale comprise entre la Sicile et la Tunisie, et qui dbouche dans lAtlantique par ltroit dtroit de Gibraltar (16 km) ; le bassin oriental qui englobe toute sa partie situe lEst et qui reoit les eaux de la mer Noire qui sy coulent par le dtroit des Dardanelles en Turquie. Malgr sa surface relativement faible par rapport aux autres zones ocaniques, cest une mer profonde. De nature tectonique, elle se trouve la rencontre des plaques Afrique et Europe la premire remontant vers le Nord. Aussi relve-t-on une profondeur de 4 800 m dans sa fosse la plus profonde, situe dans la mer ionienne au Sud-Ouest du Ploponse. Lexistence de plaques actives se traduit aussi par un important volcanisme dans le bassin occidental (Iles oliennes, Etna et Vsuve) et oriental volcanisme gen comme aux les Santorin. caractristiques cologiques de la ~ : elle est de salinit plus leve que la normale ocanique, de lordre de 38 p. 1 000, par suite de limportance de lvaporation due au climat, de la faiblesse des apports deau fluviale, et de ltroitesse du dtroit de Gibraltar qui restreint les entres deaux moins sales de lAtlantique. Elle sest dailleurs trouve spare de ce dernier la fin de lre Tertiaire (poque dite messinienne) et a alors connu un quasi-asschement. La flore et la faune mditerranennes comportent de nombreuses espces des mers chaudes telles chez les poissons : les thons, espadons, Scorpaenids, mrous, murnes, et chez les Invertbrs : murex, corail rouge, pinnes, spondyles, par exemple. Le Mammifre mditerranen le plus menac, le phoque moine, ne comptait plus au total au dbut des annes 2000 quenviron 300 individus, essentiellement dans les eaux des les grecques de la mer ge. Pauvre en nutriments, cest une mer peu productive lexception des zones de delta : ceux de lbre, du Rhne, du P et du Nil en particulier. En dehors de ces zones, les seuls habitats de productivit biologique trs leve sont les herbiers littoraux de posidonies (Posidonia oceanica), grande Angiosperme de lordre des Hlobiales, propres aux mers tempres chaudes qui peut constituer de vritables rcifs barrire. Les lagunes mditerranennes couvrent plus de 106 ha. Bien rparties sur son pourtour, elles jouent un rle majeur dans le cycle vital de nombreuses espces marines et terrestres. De faon gnrale, les zones humides littorales sont des sites de grande importance cologique, en particulier pour lhivernage ou la reproduction de nombreuses espces doiseaux deau et de ce fait souvent inscrites la convention Ramsar. La Mditerrane est traverse par un ensemble de voies migratoires dimportance capitale pour lavifaune eurosibrienne : outre les couloirs occidental (Gibraltar) et oriental (valle du Nil), existent aussi deux voies centrales importantes, lune par

mditerranen(-ne)

363

mditerranen(-ne)

la pninsule italienne et la Tunisie, lautre de la Grce la Cyrnaque en Libye. (Voir aussi Migrations) conservation de la ~ : mer ferme, entoure par un ensemble de pays trs peupls et dont certains souffrent encore dune dmographie galopante, la Mditerrane demeure une des mers les plus menaces du monde. La convention de Barcelone, adopte en 1976 par les pays riverains et renforce par le Plan daction spcial du PNUE pour la Mditerrane (PAM), a pour objet dassurer la prservation des cosystmes tant marins que terrestres et, de faon plus gnrale, lenvironnement mditerranen. mditerranen(-ne), adj. (mediteranean). Dsigne les caractristiques propres aux milieux continentaux ou aquatiques de la rgion biogographique correspondante. cosystmes terrestres ~ : ils couvrent une surface totale de 2,3 millions de km2 correspondant laire des divers habitats que compte cette province biogographique, depuis le Portugal et le Maroc atlantique jusqu ses limites orientales, situes aux confins de la province anatolo-touranienne. Fortement dgrads depuis le dbut du nolithique, ils consistaient initialement en forts sclrophylles darbres feuillus (chnes essentiellement) et plus localement en forts de conifres comportant

diverses espces endmiques de la rgion et parfois localises des aires trs restreintes lheure actuelle. Pendant la priode historique, ils ont t transforms sur de vastes surfaces en formations vgtales arbustives maquis sur terrains siliceux et garrigues sur terrains calcaires. la limite des provinces biogographiques dsertiques qui leur succdent vers le sud et lest, on rencontre des steppes mditerranennes propres aux plateaux dAnatolie et de Syrie ainsi que dans la rgion situe la limite septentrionale du Sahara (steppes alfa du sud tunisien par exemple). Les cosystmes mditerranens prsentent une grande biodiversit avec par exemple quelque 28 000 espces de plantes vasculaires et reprsentent pris dans leur ensemble un des 25 hot spots de biodiversit maximale de la biosphre tels quils ont t dfinis par Myers et al. (2000). De plus, lendmisme y est trs important. Ainsi, on dnombre en Grce sur environ 100 000 km2 plus de 600 espces de Phanrogames endmiques ! Un fort endmisme existe aussi chez certains Vertbrs et de nombreux Insectes et autres Invertbrs, surtout dans les habitats insulaires. (Voir aussi Biodiversit, Endmisme, Protection de la nature)

Zones de haut endmisme du Bassin mditerranen Taux d'endmisme > 20 % Taux d'endmisme compris entre 10 % et 20 % Limites de la Rgion biogographique mditerranenne
Principaux centres de biodiversit (A) et dendmisme (B) mditerranens. (Daprs Quezel et Mdail, op. cit.)

Mgachiroptres

364

Megascolecidae

Exemple dendmisme mditerranen : les sapins de montagne. On constate la faible surface de la plupart des zones cercles qui reprsentent les aires approximatives dendmisme des espces suivantes : 1) Abies maroccana ; 2) A. pensapo ; 3) A. numidica ; 4) A. nebrodensis ; 5) A. cephalonica ; 6) A. borisregii ; 7) A. equitrojani ; 8) A. bornemullieriana ; 9) A. cilicica. (Daprs Leme, in Ramade, op. cit., p. 15).

province(s) biogographique(s) ~(s) : stricto sensu, elle correspond lensemble des cosystmes terrestres existant sur le pourtour de la Mditerrane. Elle recle plusieurs hot spots de biodiversit situs principalement dans les montagnes du Mahgreb et de la Pninsule ibrique, dans les archipels mditerranens, et dans les massifs montagneux de Grce, de Turquie et du Proche-Orient. Ces hot spots prsentent aussi une trs forte endmicit. Mgachiroptres, n. sc. Ordre monotypique de Chiroptres qui ne renferme quune famille, celle des Pteropidae (rousettes). (Voir aussi Chiroptres) mgafaune, n. f. (megafauna). Ensemble des animaux de grande taille, reprsent dans une zoocnose par les Vertbrs en milieu terrestre mais aussi, en milieu ocanique, par certains mga-Invertbrs (grands Cphalopodes,, mduses acalphes gantes) (Voir aussi Ocan, Teuthidae) mgaore, n. f. (megaflora). Ensemble des plantes de grande taille, visibles lil nu et distance, constitu essentiellement par les arbres et les arbustes. Megalopidae, n. sc. Famille monotypique de Tlostens de lordre des lopiiformes, comptant seulement deux espces de grands poissons qui atteignent jusqu 2,5 m de long et vivent souvent prs des estuaires de lAtlantique tropical. mgaloplancton, n. m. (megaloplankton). Ensemble des espces de grande taille constituant le zooplancton, prises par dfinition au-dessus de 10 mm de longueur. Mgaloptres, n. sc. Ordre dinsectes Holomtaboles comptant plus de 300 espces dinsectes Nvroptrodes dont les adultes possdent deux paires de grandes ailes membraneuses transparentes au vol lourd, dont les larves aquatiques prsentent de nombreuses trachobranchies latrales. Sialis lutaria est une grande espce commune dans les cours deau dEurope occidentale. mgaphanrophyte, n. f. (mgaphanerophyte). Arbre de grande taille dont les bourgeons peuvent se trouver plus de 30 m au-dessus du sol. mgaplancton, n. m. (megaplankton). Ensemble des espces zooplanctoniques dont la taille excde 20 cm. Certains lments du mgaplancton, des mduses et des Urocords plagiques (Pyrosomes par exemple), dpassent deux mtres dans leur plus grande dimension !

Megapodidae, n. sc. Famille de Galliformes de grande taille infods aux habitats forestiers, propres lAustralie, la Nouvelle-Guine et le Sud-Ouest du Pacifique tropical. Lcologie de leur reproduction est trs particulire : ils dposent leurs ufs dans des tumulus faits dun mlange dhumus et de feuilles mortes dont la chaleur dgage par la fermentation joue le rle dincubateur naturel.

Alectura lathami Megapodidae du Queensland (Australie). A. Vue de loiseau (In Austin et Singer, op. cit., mais modi) ; B. Schma dun nid incubateur de cette espce. Le tumulus au-dessus du sol est constitu par des feuilles en dcomposition, la partie profonde (en brun fonc) par un mlange dhumus et de litire. Ces nids mesurent en moyenne 1 m de haut et 5 m de diamtre. (Daprs Frith, op. cit., mais modi).

Megascolecidae, n. sc. Famille dAnnlides Oligochtes de lordre des Opisthophores caractriss par le fait que les soies sont disposes en ceinture autour des segments. Essentiellement tropicale mais quelques espces remontent dans les cosystmes mditerranens y inclus en France elle

Megatherium

365

Meliaceae

prsente la plus forte biodiversit de tous les Oligochtes. Gnralement de grande taille, cette famille compte les gants de cette classe dAnnlides. Pheretima musica dIndonsie dpasse 2 m et produit en se dplaant des sons par frottement de ses soies sur les pierres. Quant au Megascolecides australis dAustralie, cest le gant des vers de terre existants, car il atteint une longueur approchant 3 m ! (Voir aussi Lombricides, Oligochtes) Megatherium, n. sc. Genre de Xnarthre de grande taille (plus de 2 m de haut) qui vivait en Amrique du Sud au Pleistocne. (Voir aussi Extinctions) mgatherme(s), adj. (megatherm). Dsigne les espces vgtales ou animales infodes des biotopes tropicaux trs chauds, dont la moyenne des tempratures du mois le plus froid excde toujours 18 C. miofaune, n. f. (meiofauna). Organisme vivant dans les interstices des sdiments sablonneux de diamtre compris entre 0,1 mm et 1 mm. miose, n. f. (meiosis). Divisions cellulaires marques par la rduction chromatique qui conduit partir dun noyau diplode la formation de gamtes ou de miospores haplodes, chacun contenant un chromosome de chaque paire de chromosomes homologues. miotherme, adj. (meiothermal). Dsigne un vgtal qui crot dans des biotopes de climat tempr froid. Melamphaidae, n. sc. Famille de Tlostens Bryciformes de distribution circumtropicale. Elle compte une trentaine despces de petits poissons (< 15 cm) bathyplagiques, au corps arrondi, pourvus dcailles cyclodes, la tte pourvue de petites dents stiformes. Mlanconiales, n. sc. Ordre de champignons de la Classe des Deutromyctes, dont les conidies se forment la surface de stromas striles. On en connat plus dun millier despces soit libres vivant en saprobie sur les dchets vgtaux soit parasites de plantes ou dinsectes. Mlansie, n. f. (Melanesia). Province biogographique constitue par les les du Pacifique Sud-Ouest tropical. mlanisme, n. m. (melanism). Phnomne caractris par lapparition dune pigmentation noire chez des animaux. Il est plus frquent chez les cotypes vivant dans des zones climatiquement trs ensoleilles que dans les populations situes au nord de laire de rpartition de lespce considre. Il existe aussi un mlanisme insulaire propre des cotypes ou des espces infodes aux les. ~ industriel (industrial melanism) : phnomne de pigmentation noire apparu chez certains insectes vivant sur les corces des arbres dans des zones exposes une forte pollution atmosphrique, comme la phalne du bouleau (Biston betularia carbonaria) en Angleterre. Cette adaptation a rsult de la slection naturelle, les papillons de couleur noire chappant beaucoup plus facilement que les individus normaux leurs prdateurs quand ils sont poss sur des troncs noircis par la pollution ! (Voir aussi volution) Melanocettidae, n. sc. Famille de Tlostens Lophiiformes comptant une dizaine despces de petits poissons bathyplagiques (< 13 cm). Leur corps arrondi la peau nue est

pourvu dune bouche souvrant de faon bante, aux mchoires pourvues de dents aigus et recourbes. mlanocrate(s), adj. (melanocrat). Dsigne les roches ferromagnsiennes dont la couleur est trs gnralement noirtre. Mlanogastrales, n. sc. Petit ordre de Gastromyctes dont les fructifications sont produites dans le sol. Ce sont des champignons gnralement saprophytes, parfois mycorrhiziens. Quelques espces se rencontrent en milieu marin dans la partie suprieure de ltage mdio-littoral. Mlanosporales, n. sc. (vern. : truffes). Ordre de Champignons Pyrno-myctes dont le prithce globuleux prsente des parois semi-transparentes et dont lhymnium porte des asques dliquescents. Ce sont des champignons essentiellement daphiques que lon trouve souvent en association avec dautres champignons. Melanostommiatidae, n. sc. (black dragonfishes). Famille de Tlostens Salmoniformes constitue par de petits poissons (> 35 cm) au corps allong la peau nue, luminescents qui vivent selon les espces depuis la surface jusqu 5 000 m pour les espces abyssobenthiques. On en connat 90 espces. Le Bathophilus nigerrimus est un petit poisson (> 11 cm de long) qui est commun en Mditerrane depuis la surface jusqu 500 m de profondeur. Melastomataceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Myrtales comportant prs de 5 000 espces de plantes herbaces et buissonnantes. Elles sont caractrises par leurs feuilles nervures subparallles et la prsence dtamines spcialises. Elle est surtout reprsente en Amrique du Sud. Une espce arborescente, Miconia calvescens, a t introduite en Polynsie franaise o elle est devenue endmique et soulve de graves proccupations pour la sauvegarde des forts autochtones, en particulier Tahiti. (Voir aussi Introductions, Invasif) Meleagridae, n. sc. (turkeys) (vern. : dindons). Famille de Galliformes propres lAmrique du Nord subtropicale comptant deux espces doiseaux terrestres de grande taille infodes aux forts du Sud des tats-Unis et du Nord du Mexique. Ils sont sdentaires, grgaires, polygames et de rgime omnivore la fois insectivore et granivore mais aussi fond sur la consommation de feuilles et autres nourritures vgtales. Domestiqu, Meleagris pavo, fait lobjet dlevage vaste chelle. mlze(s), n. m. (larch, am : tamarak). Voir Larix. mlezin, n. m. (larch forest). Fort constitue par un boisement pur ou dominant de mlzes. Meliaceae, n. sc. (mahogany). Famille de Dicotyldones Rosides de lordre des Sapindales et proche des Rutaceae. Elle en diffre par des fleurs caractrises par une fusion en tube des filets staminaux et la prsence gnralise de cellules essence. Leurs ovaires sont supres et leurs feuilles disposes en spirale autour des tiges. Elle compte prs de 600 espces, essentiellement arborescentes ou arbustives, strictement infodes aux zones tropicales. Les divers genres dacajous appartiennent cette famille quil sagisse de ceux dAmrique tropicale (Swetiana sp.) ou dAfrique (Khesia sp.)

Meliolales

366

mristme

Meliolales, n. sc. (Black Mildew). Ordre de champignons Pyrnomyctes phytoparasites largement distribu sous les Tropiques humides. Ils forment un mycelium noir la surface des parties ariennes des plantes dans les tissus desquelles ils envoient des haustauria qui sont des hyphes spcialiss absorbant le contenu des tissus. melliphage, adj. (meliphagous, honey-eater). Dsigne une espce se nourrissant de miel. Melliphagidae, n. sc. (honey eaters). Famille de petits Passriformes melliphages propres lAncien Monde tropical qui se rencontrent depuis les habitats dserticoles jusquaux forts pluvieuses tropicales. Elle compte environ 170 espces propres au Sud de lAfrique, toute la rgion gographique notogenne o ils sont plus particulirement abondants, en particulier en Australie, enfin ils se rencontrent dans les les et archipels du Pacifique. melliphagie, n. m. (meliphagy) (syn. : mellivore). Mode de nutrition fond sur la consommation de miel. La melliphagie est le fait de nombreux vertbrs dont des familles entires doiseaux telles les Melliphagidae ou les Indicatoridae, palotropicales, ou des ours dont la melliphagie est notoire, quoique dun rgime alimentaire diversifi ou encore des ratels (Mellivorus sp.) dAfrique subsaharienne. Mellitidae, n. sc. Famille dHymnoptres aculates apodes, qui nidifie dans des galeries creuses dans le sol ou encore dans du bois mort. mellitophile, adj. (mellitophilous). Dsigne un animal qui vit avec les abeilles. Melobsies, n. sc. Ordre dalgues rouges (Rhodophytes) marines, de grande sciaphilie, qui croissent jusqu la limite de la zone dysphotique. Beaucoup dentre elles possdent un thalle encrotant qui sincruste de calcaire. Les Archeolithothamnion sont connues depuis le Crtac, les Lithotamnion depuis locne. Meloidae, n. f. Famille de Coloptres htrogastres qui compte plus de 3 000 espces surtout propres aux rgions tropicales. Les adultes, souvent vivement colors, sont floricoles. Les larves vivent en parasites dans les nids dApodes se nourrissant des ufs et des rserves. Les adultes scrtent une substance vsicante, la cantharidine. Membracidae, n. sc. Famille dHomoptres Auchnorhynches comportant de nombreuses espces infodes des arbres ou des arbustes dont elles se nourrissent de la sve. Elle compte plus de 2 500 espces connues surtout des rgions tropicales. (Voir aussi Homoptres) Mnapien, n. m. tage du Quaternaire dfini en Europe par le diagramme pollinique qui se place pendant la glaciation du Gnz. (Voir aussi Glaciations) Mendel, Gregor, Johan (1822- 1884). Clbre moine autrichien qui fonda au xixe sicle les bases de la gntique moderne en croisant diverses varits de pois (lisses-rids par exemple) et en dnombrant la proportion des diffrents phnotypes obtenus dans la descendance. Il publia ses rsultats en 1865 dans les comptes rendus de la runion de la Naturfors-

chung Verein (Socit de Sciences Naturelles) de Brnn et cela plusieurs dcennies avant les travaux de De Vries, Correns et Tchermack. mendlien(-ne), adj. (mendelian). Dsigne tout ce qui, en gntique, se rapporte aux lois de Mendel. hrdit ~ (mendelian inheritance) : sgrgation et assortiment des caractres dans une descendance qui seffectuent conformment aux lois de Mendel. Mendoniaceae, n. sc. Famille de Scrophulariales comptant une soixantaine despces de plantes buissonnantes propes lAmrique du Sud et lAfrique tropicale. Menuridae, n. sc. (Lyrebirds) (vern. : oiseaux lyre). Famille de Passriformes de grande taille comptant deux espces qui vivent au sol des forts pluvieuses tempres du Sud-Est de lAustralie. Monogames, solitaires et de comportement secret, ils se nourrissent dinsectes et autres animaux vivant la surface du sol. Menyantaceae, n. sc. (Buckbeans). Famille de Solanales qui comporte environ 35 espces de plantes herbaces aquatiques ou semi-aquatiques. Leurs fleurs, bisexues, sont pourvues de cinq spales, ptales et tamines. mer, n. f. (sea). tendue deaux sales plus ou moins ferme, dont la surface est plus faible que celle dun ocan, qui est spare des eaux libres ocaniques par des masses continentales ou tout le moins par un chapelet dles. (Voir aussi Ocan) merapsis, n. m. Second stade larvaire des Trilobitomorphes caractris par un cephalon et un pygidium diffrencis mais dont le tronc tait dpourvu de segmentation. Mercalli, Giuseppe (1815-1914). Professeur de Sciences naturelles italien qui a tudi les sismes dans lItalie pninsulaire et tablit la premire chelle dintensit sismique en 1897. Celle-ci, dfinie par lintensit perue en un lieu donn et non en valeur absolue, est aujourdhui supplante par celle de Richter. (Voir aussi Richter) Mercantour, parc national du (Mercantour National Park). Cr en 1978, ce parc national stend sur 68 500 ha la frontire de lItalie, dans les Alpes du Sud o il est limitrophe du parc national Delle Alpi Maritime, sur le versant italien. Il prserve un ensemble de biotopes originaux dun grand intrt cologique. On y a rintroduit le bouquetin autrefois prsent dans ces habitats de prairies alpines et du mlezin de ltage subalpin, et qui fut par le pass extermin par les chasseurs. Depuis 1991, des loups venus sans doute dItalie, sy sont rinstalls et sy reproduisent, plus dune quarantaine dindividus tant sdentariss dans cette aire protge. Malheureusement, lattitude hystrique des chasseurs et des leveurs lgard de cette espce pourtant protge, rend pour linstant trs difficile sa prservation. (Voir aussi Parcs nationaux) mristme, n. m. (meristem). Organe vgtal des plantes vasculaires constitu de cellules non diffrencies, sige dactives divisions cellulaires, localis lextrmit des tiges, des branches ou des racines qui jouent un rle essentiel dans leur croissance.

mristique

367

msobathyal

mristique, adj. (meristic). Se dit dun caractre morphologique associ la mtamrie dun animal, tels les segments du corps dun Arthropode. merlan, n. m. Voir Gadidae. merle, n. m. Voir Turdus. Merliides, n. sc. Ordre de Calcarosponges constitu despces encrotantes qui se rencontrent depuis la limite infrieure de la zone de balancement des mares jusqu la limite suprieure de ltage bathyal, vers 150 m de profondeur. Merluccius merluccius, n. sc. (hake) (vern. : merlu). Poisson de la famille des Gadidae propre lAtlantique du NordEst depuis le Maroc jusquen Norvge, au corps lanc et la tte sociforme, de couleur grise, pouvant atteindre 1,35 m de long. Trs recherch pour ses qualits culinaires, il est victime dune surpche depuis de nombreuses annes, en particulier dans le golfe de Gascogne. (Voir aussi Gadidae) Mermithodes, n. sc. Ordre de Nmatodes Enopliens parasites dInvertbrs terrestres et aquatiques, essentiellement insectes, Annlides oligochtes et Gastropodes Pulmons. Ils se caractrisent par un corps extrmement allong, pouvant atteindre 50 cm de long, capilliforme et par la disposition en deux ranges parallles de leurs glandes sophagiennes. Les adultes vivent libres dans les sols ou les eaux. Leurs htes sinfestent en ingrant les ufs librs dans le biotope, parfois par pntration directe, transtgumentaire des larves. Celles-ci dtruisent le tissu adipeux puis les autres organes de lhte qui meurt ou devient incapable de se mtamorphoser.

mromicticit, n. f. (meromixis). Type de stratification propre aux lacs mromictiques. Outre la grande profondeur (mromicticit bathymtrique), celle-ci peut aussi provenir de la diffrence de salinit qui cre un gradient de densit vers le fond, bloquant le mlange des masses deau. (Voir aussi Mromictique) mromictique, adj. (meromictic). Dsigne des lacs caractriss par une stratification permanente de leurs eaux profondes. Cet tat qui entrave la circulation verticale est commun aux biotopes limniques de grande profondeur. Il se cre alors une couche deaux stagnantes et anoxiques dnomme monimolimnion par opposition aux couches qui les surmonte soumises lhomognisation printanire et automnale. (Voir aussi Stratification, Thermique) mroparasite, n. m. (meroparasite). Parasite partiel ou facultatif qui peut donc survivre en labsence de son hte. Meropidae, n. sc. (bee eaters) (vern. : gupiers). Famille doiseaux de lordre des Coraciadiformes au grand bec effil et aux ailes pointues aux vives couleurs mtalliques, qui vivent en colonie dans les berges verticales des cours deau ou des biotopes lentiques, quils creusent de galeries dans lesquelles ils nichent. Elle compte 25 espces propres aux rgions tropicales et tempres chaudes de lAncien Monde. mroplagique, adj. (meropelagic). Qualifie les organismes qui ne font partie de la biocnose plagique que pendant une phase de leur cycle vital. mroplancton, n. m. (meroplankton). Organisme constituant normal du plancton mais qui neffectue quune partie de son cycle vital ltat planctonique, telles les larves Zo de nombreuses espces de crabes. Mrostomes, n. sc. Classe dArthropodes dont le prosoma est couvert dune paisse carapace et dont lextrmit de labdomen porte une pine caudale. On le divise en deux ordres : les Xiphosures et les Euryptrides, ces derniers tant teints depuis le Permien. (Voir aussi Euryptrides, Xiphosures) mertsien, mimtisme. Voir Mimtisme.

MES. Voir Matires en suspension.

Criquet parasit par un stade juvnile dAgamermis decaudata Mermithode. (In Beaumont et Cassier, op cit., T. 1, p. 222)

Le cycle vital dAgamermis decaudata est assez caractristique de celui de nombreux Mermithodes. Aprs stre dveloppes dans une jeune sauterelle infeste au moment dune mue, les larves ges quittent alors leur hte et passent souvent une anne isoles dans le sol. Elles subissent lanne suivante une mue qui les transforme en adulte. La fcondation et la ponte seffectuent souvent la fin de lt. Les jeunes larves vont infester au printemps suivant de nouveaux htes et le cycle recommence. Les femelles vivent deux annes et peuvent donc pondre deux ts conscutifs. (Voir aussi Nmatodes) mrogamie, n. f. (merogamy). Type de reproduction qui implique la fusion de gamtes produits la suite dun grand nombre de divisions pralables des gamtocystes. Elle est la rgle chez la plupart des algues et chez les Archgoniates.

mesa, n. f. (mesa). Formation gomorphologique tabulaire de taille intermdiaire entre une butte tmoin et un plateau, constitue de strates horizontales de sdiments superposes. msange(s), n. m. Voir Paridae. msique, adj. (mesic). 1. Dsigne des valeurs moyennes des facteurs cologiques propres un biotope donn. 2. Dsigne une espce vivant dans des habitats humides. Mesithornithidae, n. sc. Petite famille comptant trois espces doiseaux terrestres et forestiers endmiques de Madagascar, aux pattes courtes et fortes, aux petites ailes, rapides coureurs, que lon rattache lordre des Gruiformes. msobathyal, adj. (mesobathyal). Dsigne la zone moyenne de ltage bathyal, comprise entre 500 et 1 500 m de profondeur.

msobenthos

368

Messinien

msobenthos, n. m. (mesobenthos). Organismes benthiques vivant des profondeurs moyennes comprises entre 200 m et 1 000 m de profondeur. msoclimat, n. m. (mesoclimate). Conditions climatiques particulires qui se manifestent petite chelle sur plus dune dizaine de kilomtres et sur une hauteur de 100 200 m. (Voir aussi Climat, Villes) msocosme, n. m. (mesocosm). Dispositif exprimental install in situ ayant pour but de simuler (et non de reproduire ce qui est physiquement et biologiquement impossible) les conditions cologiques propres un cosystme aquatique, plus rarement terrestre, des fins de recherches dcologie gnrale ou dcotoxicologie. msocrate, adj. (mesocrat). Dsigne des roches dont la teneur en minraux blancs (quartz, feldspath) se trouve en mme proportion que celle des ferromagnsiens qui sont, eux, noirs. msofaune, n. m. (mesofauna). Ensemble des animaux de taille millimtrique et centimtrique incluant la majorit des espces que compte le rgne animal. msoge, n. f. (mesogea). Ancien ocan qui stendait au Msozoque depuis le Sud de lEspagne jusquen Asie orientale en recouvrant toute laire occupe par lactuelle Mditerrane. msohalin, adj. (mesohaline). Dsigne un biotope deaux saumtres dont la salinit est comprise entre 5 et 20 p. 1 000. msohalobe, adj. (mesohalobous). Dsigne un organisme planctonique vivant dans des eaux saumtres dont la salinit est comprise entre 5 et 20 p. 1 000. Msolithique, n. m. (mesolithic). Priode de la prhistoire qui marque la fin du Palolithique et fait donc la transition avec le Nolithique. msoplagique, adj. (mesomelagic) tage ~ : dsigne les eaux marines situes la partie infrieure de la zone euphotique soit une profondeur comprise entre 50 et 100 m organismes ~ (mesopelagic organism) : organismes marins vivant dans ltage msoplagique. msophanrophyte, n. f. (mesophanerophyte). Vgtal arbor dont les bourgeons se trouvent entre 15 m et 30 m de hauteur. msophile, adj. (mesophilous). Dsigne une espce ou une communaut croissant dans un biotope au sol neutre sous des conditions moyennes de temprature et dhumidit. msophylle, n. f. (mesophyll). Plante qui selon la classification foliaire de Raunkiaer possde des feuilles dont la surface est comprise entre 20 et 180 cm2. msophyte, n. f. (mesophyte). Plante adapte des conditions msophiles. msoplancton, n. m. (mesoplankton). Ensemble des organismes planctoniques dont la taille est comprise entre 1 et 5 mm.

msopsammon, n. m. (mesopsammon). Zoocnose propre lespace intersticiel dun biotope sablonneux. (Voir aussi Miofaune) msosaprobe, adj. (mesosaprobic). Dsigne une eau prsentant une charge significative en matires organiques fermentescibles et dont la DBO est par suite assez leve. (Voir aussi DBO, MOF) msosaprobie, n. m. (mesosaproby). Organismes vivant dans des eaux msosaprobes, dont le taux doxygne dissous est dj rduit. Msosauriens, n. sc. Ordre teint de Reptiles Anapsides aquatiques qui ont vcu du dbut du Carbonifre celui du Permien. msosphre, n. f. (mesosphere). Couche de la haute atmosphre situe au-dessus de la stratosphre entre 50 km et 80 km, altitude laquelle elle fait transition avec la thermosphre par la msopause, zone o la temprature baisse rapidement et atteint un minimum autour de 80 C. msothermal, adj. (mesothermal) climat ~ (mesothermal climate) : climat typique des moyennes latitudes (35 50 degrs), qui est par exemple celui de lEurope atlantique. Selon la classification de Kppen, il prsente des prcipitations rgulires et abondantes, des tempratures comprises entre 3 C et 18 C pour le mois le plus froid et une moyenne excdant 10 C pour le mois le plus chaud de lanne. msotherme, adj. (mesothermic) et n. f. (mesotherm). Plante propre aux climats temprs dont la temprature moyenne annuelle est de lordre de 15 C. msothermophile, adj. (mesothermophilous). Dsigne un organisme se dveloppant dans les conditions climatiques des rgions tempres. msotrophe, adj. (mesotrophic). Dsigne un biotope aquatique aux eaux de teneur moyenne en lments minraux nutritifs. Msozoaires, n. m. (Mesozoa). Phylum de Mtazoaires aclomates dpourvus de msoderme, tous endoparasites dInvertbrs marins, que lon divise en deux classes : les Orthonectides et les Dicymides. (Voir aussi Dicymides, Orthonectides) Msozoque, n. m. (mesozoic). poque gologique correspondant au Secondaire ( 248 65 millions dannes). Elle est divise en trois priodes : le Tyrias, le Jurassique et le Crtac. (Voir aussi Secondaire) messicole, n. f. (cropland weed) et adj. (messicolous). Plante adventice annuelle propre aux champs de crales. Le bleuet ou le coquelicot en taient des espces trs communes avant leur quasi-radication par les herbicides. Messinien, n. m. tage du Tertiaire ayant marqu la fin du Miocne. Il sest caractris en Mditerrane par dimportants dpts de gypse lis un stade paralique conscutif la fermeture intermittente et provisoire de cette mer au niveau du dtroit de Gibraltar qui la transforme en une vaste ten-

mtabiose

369

mtamorphose

due de biotopes lagunaires temporairement desschs. Cette dessication de la Mditerrane a extrait de lOcan mondial quelque 109 m3 de sel provoquant une baisse de salinit de ce dernier et en consquence lextension des banquises. (Voir aussi Paraliques) mtabiose, n. f. (metabiosis). change bnfique de facteurs de croissance entre espces diffrentes occupant un mme biotope. mtabole, adj. (metabolous). Dsigne un type de dveloppement qui ncessite une mtamorphose pour que les organismes puissent passer des stades larvaires au stade adulte. mtabolisme, n. m. (metabolism). Phnomnes physiologiques qui contrlent le flux de lnergie et le cycle de la matire chez un organisme. Ils se rangent en deux groupes antagonistes : lanabolisme, ensemble des processus dassimilation, et le catabolisme, ensemble des processus de dgradation des mtabolites et dexcrtion des dchets. mtaclimax, n. m. (metaclimax). Communaut climacique dont la stabilit est alatoire. mtagyne, adj. (syn. : protandrique). Dsigne un type dhermaphrodisme successif dans lequel les organismes sont dabord mle puis femelle. (Voir aussi Hermaphrodisme) mtalimnion, n. m. (metalimnion). Zone dun lac comprise entre lpilimnion et lhypolimnion qui constitue la thermocline, zone o la temprature varie rapidement en fonction de la profondeur. (Voir aussi Stratification) mtallifre, adj. (metalliferous). Dsigne un terrain ou une roche qui renferme des concentrations leves en mtaux permettant une exploitation. mtallognie, n. f. (metallogeny). Domaine de la gologie qui a pour objet ltude des gisements mtallifres, de leur origine, de leurs transformations gochimiques et chronologiques, enfin au plan pratique, de leur exploitabilit. Metallogenium, n. sc. Ferrobactriales oxydant le fer et prsentant une activit optimale dans des eaux de pH compris entre 4,5 et 3,5. Elles jouent de ce fait un rle pionnier dans

la succession bactrienne propre aux eaux ferrugineuses car elle prcde une autre bactrie, Thiobaccilus ferro-oxidans, au rle majeur dans le cycle biogochimique du fer et du soufre en milieu aquatique, active des pH 3,5. (Voir aussi Fer, Soufre, Sulfobactries) mtallophyte, n. m. (metallophyte). Plantes confines des biotopes dont les sols sont riches en mtaux toxiques et adaptes ces derniers. mtamrie, n. f. (metamerism). Type dorganisation anatomique propre divers phyla dInvertbrs caractris par une subdivision du corps en un ensemble de segments de structure identique. mtamorphisme, n. m. (metamorphism). Phnomne de transformation de la structure et de la composition des roches par une exposition de hautes pressions et (ou) de hautes tempratures dans les couches profondes de la lithosphre avec dans certains cas apport de matriaux exognes (mtasomatisme). Il implique des transformations physico-chimiques qui conduisent lapparition de nouveaux minraux dits noforms. Enfin, il provoque des modifications de texture et de structure des roches mtamorphises par suite de lexposition des roches originelles des conditions physiques diffrentes de celles qui ont caractris la formation de ces roches originelles. On en distingue deux types : le mtamorphisme gnral et celui de contact. Le premier affecte la totalit des roches propres divers types de terrains contigus pouvant couvrir de vastes surfaces. Lenfoncement dans la lithosphre de couches sdimentaires paisses parfois de plusieurs kilomtres se traduit par un mtamorphisme dit statique. Lautre forme de mtamorphisme gnral est dorigine tectonique et sobserve lors de la surrection et des plissements qui caractrisent lorogense. Le mtamorphisme de contact se localise au niveau o les couches de roches superficielles peuvent tre en contact du magma conduisant un mtamorphisme thermique. On observe alors autour dun massif magmatique intrusif une transformation des roches en contact sur plusieurs mtres voire plusieurs centaines de mtres dpaisseur. mtamorphose, n. f. (metamorphosis). Phase du dveloppement postembryonnaire de certains Invertbrs caractrise par de profondes transformations anatomiques et organogntiques qui accompagnent le passage de la vie larvaire la vie adulte. Elle seffectue au cours dun stade nymphal, intermdiaire entre les stades larvaires et adultes. (Voir aussi Larves, Nymphes)
Principaux types de mtamorphisme. La zone hachure entre A et B correspond un gradient gothermique normal. Les courbes aa et bb dlimitent successivement depuis le haut vers le bas les zones de mtamorphisme haute pression, de pression intermdiaire (comprises entre aa et bb, et le mtamorphisme de basse pression (au-dessous de bb) 1 = dbut de la fusion du granite en prsence de vapeur deau, 2 = dbut de la fusion du granite en labsence de vapeur deau, 1 et 2 : courbes quivalentes pour le basalte, P = pression. (Daprs Foucault et Raoult, op. cit., p. 185)

Mtaphytes

370

micaschistes

Mtaphytes, n. f. (metallophyte). Dsigne le sous-rgne des Plantae qui runit lensemble des plantes pluricellulaires, par analogie avec les Mtazoaires pour les animaux. mtaplasie, n. f. (metaplasy). Apoge de lvolution dun groupe taxonomique caractris par le maximum de radiations volutives et de dominance des espces dans leur biocnose respective. mtapopulation, n. f. (metapopulation). Population constitue par un ensemble de sous-populations, en quilibre mtastable, qui rsulte de propagules venant ou allant vers les sous-populations situes en priphrie de laire occupe par la mtapopulation prise dans son ensemble. Cette migration compense les ventuels checs de reproduction dune souspopulation qui bnficie de cet afflux dindividus migrants. Metarhizium, n. sc. Champignons entomopathognes du groupe des Fungi imperfecti, qui ont t utiliss avec succs dans la lutte biologique contre les larves de hannetons et autres espces apparentes. mtasomatisme, n. m. (metasomatism). Type de mtamorphisme saccompagnant dune transformation de la composition chimique des roches dorigine. Mtathriens, n. sc. (Metatherians). Sous-Classe de Mammifres qui runit les marsupiaux. Ils se caractrisent par la prsence dune poche abdominale (marsupium), par une paire dutrus et de vagins, par un pnis bifurqu situ au-dessous du scrotum ( la diffrence des Mammifres Euthriens o le pnis surmonte ce dernier). On les divise en quatre ordres : les Marsupicarnivores, les Peramelins, les Paucituberculs, et les Diprotodontes. Mtazoaires, n. sc. (Metazoan). Rgne vivant constitu par lensemble des animaux. (Voir aussi Animalia, Phylognique) mtore, n. m. (meteor). 1. En astrophysique, corps extraplantaire dont la pntration dans latmosphre provoque la formation dune trane lumineuse. 2. En aronomie ou en mtorologie, dsigne un phnomne atmosphrique dune grande intensit se produisant peu frquemment : cyclone ou aurore borale par exemple. mtorite, n. m. (meteorite). Objet cleste de masse trs variable qui percute la Terre. plusieurs reprises depuis le dbut de lre Primaire, notre plante a t heurte par des mtorites dont certains atteignaient la taille dun astrode provoquant chaque reprise une catastrophe cologique globale. Le plus rcent dentre eux a t celui de la Tungachka, tomb en Sibrie en 1907, qui dtruisit la taga sur 40 km de rayon. Plusieurs gigantesques impacts de mtorites ont t dcouverts, lun des plus grands, situ lemplacement du lac Manicouagan, au Canada, fait plus de 100 km de diamtre. (Voir aussi Chixculub) mtorologie, n. f. (meteorology). Discipline dont lobjet est de prdire les climats court terme partir de la connaissance des processus qui rgissent leurs rapports avec la dynamique des masses dair. (Voir aussi Climatologie) mthane, n. m. (methane). Gaz trace prsent dans lair dont existent de considrables gisements dans la lithosphre. Les

principales causes naturelles dmission en sont les fermentations de matires organiques dans les sdiments ainsi que dans lappareil digestif des herbivores et des termites. La teneur atmosphrique en mthane tend saccrotre depuis le dbut de lre industrielle et elle suit de faon homothtique celle de la population humaine. Cette croissance, de lordre de 1,8 ppb(v) . an1 au dbut de cette dcennie, rsulte de lintensification de la riziculture ainsi que de laccroissement du cheptel domestique lis la croissance dmographique. (Voir aussi Serre) mthanogne, fermentation (methanogenic fermentation). Dsigne des fermentations produisant du mthane dues des bactries anarobies des sols telles Methanosarcina ou Clostridium, trs actives dans la production de ce gaz. mthanogense, n. f. (methanogenesis). Processus de fermentation anarobie au cours duquel les bactries mthanognes produisent du mthane partir des matires organiques contenues dans certains sols ou sdiments. mthoxne, adj. (metoxenous). Dsigne un parasite passant par des htes diffrents au cours de son cycle vital. meulire, n. f. (millstone, meuliere). Roche siliceuse se prsentant in situ sous forme de masses irrgulires incluses dans des calcaires ou des marnes lacustres. Elle est abondante dans le Bassin parisien o elle correspond des formations Oligocne. Elle rsulte de laltration pdologique dargiles lors dpisodes climatiques arides qui en auraient libr la silice. Cest une roche soit homogne (meulire compacte) soit alvolaire (meulire dite caverneuse ou encore brchique), daspect gristre ou jauntre, qui subit une rubfaction au contact de lair. Elle renferme du quartz, de la calcdoine et des traces des calcaires dorigine dans lesquels se forment les meulires caverneuses. Elle a t largement utilise comme matriau de construction. Miacidae, n. sc. Famille de Carnivores primitifs, de petite taille, au corps allong et aux pattes courtes, apparus au Palocne qui sest teinte la fin de locne. mica(s), n. m. (mica). Minraux du groupe des phyllosilicates constitus de feuillets lmentaires forms dune double couche de ttradre danions silicate (SiO4)4 (auxquels des anions aluminate se substituent partiellement) qui encadre une couche intercalaire doctadres. Des cations alcalins, mais aussi magnsiens et ferreux, unissent les feuillets entre eux. Les micas cristallisent en prismes trs aplatis dans le systme monoclinique. Ils donnent un clivage parfait et se dbitent en minces lamelles souples et lastiques. On distingue deux groupes principaux : les micas noirs, ferromagnsiens dont la proportion relative en fer et magnsium dpend de la varit considre, le principal tant la biotite qui est dun noir brillant parfois reflets verdtres ; les micas blancs alumineux dont le plus abondant est la muscovite, qui est un mica alumino potassique de couleur blanc nacr comme les autres micas de ce groupe. micaschistes, n. m. (micaschists). Roches mtamorphiques riches en lamelles de mica visibles lil nu et de quartz ainsi que dune grande varit dautres minraux prsents de faibles concentrations. provenant de la mtamorphisation de roches sdimentaires argileuses : argiles et plites.

micelles

371

microplancton

micelles, n. f. (micelles). Particules de sols constitues par une association complexe dhumus et dargile, dont la surface est charge lectrongativement. (Voir aussi Sol) micro-arophile, n. m. et adj. (micro-aerophilous). Microorganismes se dveloppant dans des milieux pauvres en oxygne. microbenthos, n. m. (microbenthos). Dsigne lensemble des organismes benthiques microscopiques, dont la taille est infrieure 0,1 mm. microbien(-ne), adj. (microbial). Dsigne ce qui se rapporte aux micro-organismes. boucle microbienne (microbial loop) : voir Boucle. microbiologie, n. f. (microbiology). Science qui tudie les micro-organismes. Microcheiroptres, n. sc. Sous-ordre runissant des chauves-souris de petite taille qui sorientent par cholocation, surtout insectivores mais dans lesquelles existent aussi des espces frugivores, prdatrices de Vertbrs ou hmatophages. (Voir aussi Chiroptres, Desmodontidae) microclimat, n. m. (microclimate). Climat propre une fraction restreinte dun biotope ou un microhabitat donn. microclimatique, adj. (microclimatic). Dsigne des conditions climatiques propres des biotopes de faible tendue, cologiquement distincts de ceux qui les jouxtent et qui diffrent sensiblement du climat gnral propre la rgion considre. Microdesmidae, n. sc. (wormfishes). Famille de Tlostens Gobioides comptant une trentaine despces de petits poissons (< 30 cm) daspect anguiliformes propres aux eaux marines tropicales ou subtropicales, qui fouissent dans les sdiments meubles au dbouch des estuaires ou des rcifs coralliens. micro-endmique, n. m. (microendemic). Espce endmique dont laire de rpartition couvre une surface trs restreinte. Dans des cas extrmes, cette aire noccupe que quelques hectares voire mme peine quelques ares ! microvolution, n. f. (microevolution) (syn. : volution no-darwinienne). Forme dvolution rsultant de changements discrets dans des populations, rsultant de la slection naturelle, qui en sadditionnant sur des dures importantes conduisent des changements considrables entre des populations ayant initialement une troite parent. (Voir aussi volution) microfaune, n. f. (microfauna). Animaux de petite taille invisibles lil nu. microore, n. f. (microflora). Dsigne de faon impropre les organismes non animaux des sols : bactries et mycelium de champignons daphiques. microfossile, n. m. (microfossil). Fossile de taille minuscule, ne pouvant tre tudi quavec une loupe puissante ou au microscope. Ce sont surtout des fossiles de Protistes tests calcaire ou siliceux mais aussi de minicrustacs ou encore dalgues ou de spores de cryptogames ou encore de pollens.

microgrenu(e), adj. (micrograined). Dsigne une roche magmatique dont les cristaux sont de taille invisible lil nu, consquence dun refroidissement relativement rapide. microhabitat, n. m. (microhabitat). Habitat de trs faible tendue et spcialis tel lintervalle compris entre certaines parties de lcorce dun arbre et son tronc. Microhylidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures comptant 230 espces de grenouilles petite bouche dont les ttards prsentent la particularit de ne possder quun stigmate mdian, au bec, barbillons et denticules absents. Leur forme et leur coloration sont trs varies. Cosmopolites, on en rencontre sur tous les continents lexception des rgions australiennes et Palarctiques. microlcithe, adj. (microlecithous). Type duf dpourvu de rserves vitellines, comme celui des Mammifres. microlite, n. m. (microlite). Cristal submicroscopique de forme allonge, prismatique, surtout constitu de feldspaths, propre de nombreuses roches volcaniques. Micronsie (Micronesia). Ensemble darchipels du Pacifique central et occidental constitu par une poussire de petites les coralliennes. micronutriment, n. m. (micronutrient). Voir Oligolments. micro-organisme(s), n. m. (microorganism). tres vivants de taille microscopique essentiellement reprsents par des Procaryotes : bactries et autres organismes apparents (ancien rgne des Monera), ainsi que par certains champignons. La majorit dentre eux est htrotrophe et appartient la catgorie des dcomposeurs. (Voir aussi cosystmes, Microbiologie) micropalontologie, n. f. (micropaleontology). Branche de la palontologie qui tudie les micro-fossiles (ceux dont la taille est comprise entre 10 mm et 1 en particulier ceux de micro-organismes : Archea, Eubacteria, Cyanobactries, etc. microplaque, n. f. (microplate). Paque lithosphrique de petite taille se comptant en centaines de km. Cest le dplacement de la microplaque de Burma, dans la rgion de Sumatra qui a t lorigine du tsunami cataclysmique de Banda Aceh, le 26 dcembre 2004. (Voir aussi Plaque, Tsunami) microphage, adj. (microphagous). Qui salimente de trs petites proies ou de particules alimentaires de trs faible taille. De trs nombreux Ordres voire Phyla de Mtazoaires aquatiques possdent ce rgime alimentaire. Parmi ces derniers, nous citerons par exemple les Urocords, les Ectoproctes, les Mollusques Lamellibranches et divers ordres dAnnlides. microphylles, adj. (microphylls). Dsigne dans la classification foliaire de Raunkiaer les plantes dont les feuilles mesurent de 2,2 cm2 20 cm2. microplancton, n. m. (microplankton). Dsigne les lments du phytoplancton marin dont la taille est comprise entre 1 mm et 50 . (Voir aussi Plancton)

microprdateur

372

migration(s)

microprdateur, n. m. (micropredator). Animal de faible taille par rapport ses proies dont il se nourrit en sattachant ces dernires temporairement. Il peut aussi tre de ce fait considr comme une forme particulire dectoparasite. microsre, n. m. (microsere). Stades dune succession mtastable qui se produit dans un gradient spatial de trs faible surface, lchelle dun microhabitat. microsmatique, adj. (microsmatic). Dsigne un animal dou dune faible capacit olfactive. microspore, n. f. (microspore). Reprsente la petite forme haplode des spores produits par les plantes vasculaires. Microsporidies, n. sc. Classe de Cnidosporidies parasites intracellulaires de poissons, certains de Vertbrs sang chaud (Encephalitazoan). Elles se reproduisent par multiplication asexue dans les cellules de lhte. Glugea stephani, parasite de la plie, provoque des tumeurs cellulaires ces poissons. Cette espce prsente une reproduction sexue, un plasmodium multinucl se formant dans les cellules intestinales et/ou dautres tissus de lhte. Certaines sont les agents vecteurs de parasitoses aux redoutables consquences conomiques. Au milieu du xixe sicle, Nosema bombycis, agent dune maladie du ver soie, la pbrine, a ruin la sriciculture dans les Cvennes. Cette espce, en dpit de mthodes de lutte mises initialement au point par Pasteur, prsente toujours un risque significatif pour les levages de vers soie. (Voir aussi Cnidosporidies) microtherme, adj. (microthermic). Dsigne un organisme infod des milieux froids avec des tempratures moyennes comprises entre 6 C pour les mois les plus froids et 10-20 C pour les plus chauds. (Voir aussi Oligotherme, Stnotherme) Microtus, n. sc. (voles) (vern. : campagnol(s)). Rongeurs infods aux prairies naturelles et aux terres cultives. Certaines espces peuvent pulluler dans les toundras holarctiques. Ils peuvent provoquer dimportantes dprdations dans lespace rural lors de gradations pisodiques. mictique, adj. (mictic). 1. Dsigne les modalits de circulation verticale des eaux dans un biotope limnique. 2. Chez certains Invertbrs, dsigne les formes sexues du cycle vital.

miel, n. m. (honey). Substance produite par laction de certaines scrtions salivaires des ouvrires dApodes sociaux sur le nectar des fleurs quelles butinent, et avec laquelle elles nourrissent leurs larves. Outre labeille domestique (Apis mellifica) de lAncien Monde, diverses espces du genre Mellipona ont aussi t domestiques par les peuples dAmrique prcolombienne pour la production de miel. (Voir aussi Abeille) miellat, n. m. (honey dew). Scrtion mielleuse, riche en glucose produite par les pucerons et les cochenilles par excrtion partir de la sve labore des vgtaux quils sucent dans les vaisseaux du liber. migmatite(s), n. f. (migmatite). Ensemble constitu au niveau dun affleurement par un mlange de roches granitiques et de gneiss mais incluant aussi en faible concentration une grande diversit de minraux. Elles se situent la limite des roches mtamorphiques produites par anataxie et des roches magmatiques. migrateur(s), n. m. (migrator). Animaux qui effectuent des migrations. Ce sont principalement des Vertbrs homothermes mais aussi des Mammifres. Outre la majorit des oiseaux, des Chiroptres (chauves-souris), la plupart des Mammifres marins mais aussi certains Onguls sont migrateurs. Un grand nombre despces de poissons effectuent aussi des migrations damplitude varie mais souvent importante. Chez les Invertbrs, le phnomne est plus rare et concerne diverses espces de Lpidoptres Noctuidae et Danaidae, capables de migrer sur de grandes distances. migration(s), n. f. (migration). Phnomnes de dplacements de populations entires de diverses espces de Vertbrs et parfois dInvertbrs, entre deux zones gographiques distinctes, ou entre deux habitats diffrents qui peuvent tre fort loigns lun de lautre. priodicit des ~ : en fonction de leur priodicit, on distingue : des migrations journalires o les espces animales concernes se dplacent entre lhabitat leur servant pour le repos et celui de nourrissage ; des migrations saisonnires, souvent altitudinales ; des migrations annuelles gnralement caractrises par dimportants dplacements conduisant des changements dEmpire biogographique entre aire de reproduction et aire dhivernage.

Nosema bombycis est une Microsporidie parasite des chenilles du Bombyx mori. A. Tissus cuticulaire et adipeux dune chenille de ver soie infests avec de nombreuses cellules bourres de spores maturit (microphoto F. Ramade) ; B. Spore maturit. (In Margulis op. cit. p. 119)

migration(s)

373

migration(s)

Voies de migration des oiseaux en Mditerrane. La Mditerrane est un passage oblig pour la plupart des espces migratrices doiseaux dEurope et pour une part non ngligeable de ceux propres la Sibrie et aux steppes dAsie occidentale. En effet, ces derniers doivent la traverser an daccder leurs aires dhivernage gnralement situe en Afrique subsaharienne. (In F. Ramade, op. cit., 1997, p. 40)

importance des distances franchies : de nombreuses espces doiseaux migrateurs nichent dans les pays temprs ou dans les cosystmes arctiques et vont hiverner en Afrique ou en Asie tropicale. La sterne arctique (Sterna paradisea), qui se reproduit dans les zones borales de lhmisphre Nord, hiverne au-del de la convergence antarctique. Elle effectue en consquence chaque anne un dplacement de lordre de 40 000 55 000 km entre ses aires de reproduction et dhivernage. Les mammifres sauvages peuvent aussi effectuer des migrations, certes rares de nos jours. Les gnous migrent chaque anne entre le Kenya et la Tanzanie en fonction de lalternance des pluies. Les caribous effectuent aussi dimportantes migrations dans le grand Nord canadien, sur plus de 1 500 km de distance. En milieu aquatique, de nombreuses espces de poissons accomplissent des migrations de grande ampleur entre leurs frayres et leurs zones de croissance et de maturation. Ainsi le

Migration des gnous (Connnochaetes taurinus) entre le sud du Kenya et la Tanzanie (rserve naturelle de Masa Mara, Kenya). (Clich F. Ramade)

saumon atlantique (Salmo salar) vient se reproduire sur le cours suprieur des rivires dEurope (et aussi dAmrique du Nord) puis va achever son dveloppement dans lAtlantique du NordOuest entre lIslande et le Groenland. loppos, les Anguilles effectuent leur dveloppement dans les rivires dEurope et vont se reproduire dans lAtlantique ouest-tropical, dans la mer des Sargasses. (Voir aussi Anadromes, Catadromes, Gnous, Saumons)

Voies de migrations de la sterne arctique. (Daprs Robinson in F. Ramade, op. cit., p. 143).

mildiou

374

Mimosaceae

mildiou, n. m. Voir Pronosporales, Phytophtora. milieu naturel, n. m. (natural habitat). Terme utilis en gographie physique pour dsigner des entits gographiques ayant des caractristiques cologiques communes. (Voir aussi cosystme, Habitats) Miliolides, n. sc. Ordre de Foraminifres pluriloculaires dont le test calcaire et chitineux est imperfor. Ils sont infods aux eaux marines tropicales peu profondes mais il existe aussi des genres propres aux eaux froides et vivant en milieu benthique profond. Millepora. Voir Hydrocoralliaires. mimtique, adj. (mimic). Dsigne un organisme qui ressemble un autre tre vivant dont il est loign au plan taxonomique ou encore un objet inerte. (Voir aussi Turbidit) mimtisme, n. m. (mimicry). Phnomne de covolution qui conduit des espces animales prendre la morphologie (homomorphie) et les critres de coloration (homochromie) du substrat abiotique ou dune autre espce appartenant une Famille, voire un groupe taxonomique suprieur parfois fort loign du leur, afin de se protger de leur prdateurs ou, loppos, de leurrer leur proie. Un premier type de mimtisme est dnomm batsien. Un des cas les plus classiques est celui de diverses familles de Lpidoptres mimtiques de Danades, car ces derniers salimentent au dtriment de vgtaux renfermant des alcalodes trs toxiques. De la sorte, les oiseaux insectivores vitent de capturer ces papillons quils confondent avec les Danades car ils savent que les Danades sont inconsommables. Un autre exemple de mimtisme batsien est donn par diverses mouches de la famille des Syrphides, mimtiques de gupes ou de Bourdons qui sont beaucoup moins attaqus par des prdateurs insectivores car pourvus dun aiguillon venin (ce qui nest pas le cas des Syrphides). Le mimtisme mullrien en constitue un second type dans lequel un grand nombre despces toxiques ou venimeuses se ressemblent entre elles. Un autre type, moins frquent, est le mimtisme mertensien dans lequel une espce de prdateur peu agressive est mime par une espce qui est beaucoup plus redoutable, ce qui permet cette dernire de leurrer ses proies. (Voir aussi Batsien, Mullrien)

Mimidae, n. sc. (mockingbirds). Famille de Passriformes notropicale comptant une trentaine despces doiseaux insectivores parfois aussi frugivores infods des habitats de forts denses ou ouvertes mais aussi de savanes ou arides.

Moqueur (Mimus gilvus, Mimidae) (Ile dEspaola, parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

Mimosaceae, n. sc. (acacia, mesquite). Grande Famille de Dicotyldones dialyptales caliciflore de lordre des Fabales, constitue par des lgumineuses arbustives ou arborescentes souvent pineuses aux feuilles composes bipennes portant de nombreuses folioles de petite taille. Elle est de distribution pantropicale et subtropicale. Elle est trs rpandue, en particulier dans les zones arides. Leurs fleurs, en grappes, sont rgulires. Les mimosas cultivs dans le Sud de la France sont en ralit des Acacia en particulier lA. longifolia et lA. farnesiana trs utiliss en parfumerie.

Exemple de mimtisme batsien : Diptre Syrphidae mimant un bourdon (Val dEscreins, PNR du Queyras). (Clich F. Ramade)

Inorescence dAcacia longifolia (Mimosaceae) (cole dagronomie de Chott merriem, Sousse, Tunisie). (Clich F. Ramade)

Mindel

375

moder

Mindel, n. m. Priode glaciaire Quaternaire qui sest tendue entre 650 000 et 350 000 ans. minral(-aux), n. m. (mineral). Espce chimique inorganique, dorigine naturelle qui se prsente souvent ltat cristallis et qui reprsente les constituants lmentaires des roches. Selon leur abondance relative, on distingue en ptrographie des minraux essentiels, accessoires ou accidentels. ~ lourds : dsigne des minraux de densit suprieure 2,84 qui coulent (du type rutile ou zircon) dans un bain de bromoforme, loppos des minraux lgers (comme le quartz ou les feldspaths) qui flottent dans ce bain. minralisation, n. f. (mineralization). Processus biogochimique transformant des matires organiques en substances minrales, au travers de divers mcanismes de dgradation. (Voir aussi Dcomposition de la matire, cycle de la ~, Pdogense, Sol) minralomasse, n. f. (mineralomass). Masse totale dlments minraux nutritifs prsente dans la biomasse et dans les horizons du sol occups par les racines des vgtaux. minrotrophique, adj. (minerotrophic) (syn. : photolithotrophes). Organismes ayant une nutrition minrale. Il sagit des vgtaux et de diverses bactries autotrophes ou chimiotrophes. mineuse(s), n. f. (leafminer). Dsigne des chenilles de Lpidoptres qui se dveloppent lintrieur du parenchyme foliaire des vgtaux en respectant lpiderme. Elles creusent ainsi des galeries sinueuses dnommes mines par les entomologistes.

Misophrioides, n. sc. Ordre de Coppodes marins primitifs caractriss par une carapace qui couvre les deux premiers segments thoraciques. Elle comporte une vingtaine despces prdatrices ou dtritiphages qui, bien que planctoniques, sont dmersales et vivent prs du fond. mispickel, n. m. (mispickel). Sulfure double de fer et darsenic cristalllis dans le systme orthorhombique vif clat blanc argent. Ils se rencontrent dans divers types de roches, en particulier associ de largent ou de lor ou de ltain dans certains granites mtamorphiss. mistral, n. m. (mistral). Vent violent qui apparat dans le Sud-Est de la France lorsquune dpression ocanique affecte la moiti Nord du pays alors que prdominent en Mditerrane des conditions anticycloniques. mitose, n. f. (mitosis). Processus de division cellulaire produisant deux cellules filles gntiquement identiques la cellule mre dont elles proviennent. mixolimnion, n. m. (mixolimnion). Dsigne une couche deaux moins denses surmontant le monimolimnion dans un lac mromictique, qui prsente les changements de stratification dus aux priodes dhomognisation automnales et printanires. (Voir aussi Mromictique) mixotrophe, adj. (mixotrophic). tre vivant pouvant se dvelopper la fois comme autotrophe et comme htrotrophe comme par exemple certains Protistes. mobilisme, n. m. (mobilism). Thorie qui considre que les continents se dplacent les uns par rapport aux autres la surface de la Terre. Mobulidae, n. sc. (devils rays) (vern. : raies manta). Famille de Slaciens Hypotrmes de lordre des Rajiformes comptant une dizaine despces de raies Dasyatodes de grande taille, reconnaissables leurs cornes cphaliques lgrement vrilles. Elles peuvent atteindre plus de 5 m denvergure et dpasser le poids dune tonne. Ce sont des poissons planctonophages vivant en couple ou en petits groupes qui bondissent souvent hors de leau. (Voir aussi Hypotrmes, Slaciens) Mochokidae, n. sc. (syn. : Synodidae). Famille de Tlostens Siluriformes infode aux marais et rivires dAfrique tropicale. Leur corps est dpourvu dcailles, leur nageoire dorsale est courte et pourvue de fortes pines et ils sont pourvus de trois paires de barbillons. Elle compte quelque 150 espces dont certaines sont trs utilises en aquariophilie. model, n. m. (imprint). Ensemble des formes gomorphologiques qui ne sont pas conditionnes par la nature des roches qui affleurent mais par laction des divers types drosion : hydrologique, olienne ou glaciaire. moder, n. m. (moder). Type dhumus acide caractris par un ralentissement de la dgradation de la matire organique. Il se caractrise par une litire paisse et un horizon A1 dans lequel la matire organique humifie riche en acides fulviques est mal disperse dans les matriaux minraux. Sa pdofaune se distingue par labondance des Collemboles et sa pauvret en Lombricidae, remplacs par des Enchytraeidae. (Voir aussi Humification, Humus, Mor)

Feuille de Rubus prsentant une galerie de chenille mineuse de la famille des Pyralidae. (Clich F. Ramade)

Miocne, n. m. tage de lere Tertiaire compris entre 23 millions dannes et 5 millions dannes, au milieu duquel le climat a connu un refroidissement, conduisant progressivement aux glaciations Quaternaires. Miracidium, n. sc. Forme larvaire cilie closant des ufs des Trmatodes Dignes et qui va infester le Mollusque servant dhte intermdiaire dans le cycle du parasite. (Voir aussi Distomiens) mirage, n. m. (mirage). Illusion optique rflchissant les objets situs lhorizon, produite dans les dserts par les couches dair surchauffes au voisinage du sol.

modulaire, organisme

376

Mollusques

modulaire, organisme (modular organism). tre vivant dont la forme change de faon rgulire au cours de son cycle vital. Il est constitu de sous-units qui se reproduisent de faon clonale, leur forme de base tant trs dpendante de la nature des facteurs environnementaux (par exemple le nombre de branches dun arbre). Outre les plantes qui en sont des exemples classiques, certains animaux appartiennent ce type dorganisme tels les Madrpores et autres Invertbrs coloniaux. Moerithioides, n. sc. Ordre teint de Probo-scidiens correspondant des lphants primitifs qui prsentaient des stades initiaux de lvolution des dfenses. Ils sont connus de locne suprieur et de lOligocne. MOF (FOM) (abrv. de Matires Organiques Fermentescibles). Ce sigle dsigne lensemble des matires organiques dorigine biologique prsentes dans les biotopes aquatiques.
tendue caillouteuse (reg) dans le dsert de Mojave couverte dune vgtation rmophile parse o domine des Larraea divaricata, visibles au second plan. (Clich F. Ramade)

moisissure(s), n. f. (mold, mould). Myclium de champignons, gnralement des Ascomyctes (Mucor, Penicillium par exemple) qui se dveloppent sur un milieu organique, sur des organes vgtaux ou des aliments mal conservs. Il se caractrise souvent par un aspect de tissu en velours ou celui de peaux de Mammifres. Mojave, dsert de (Mojave desert). Dsert du Sud-ouest des tats-Unis, qui occupe la partie centrale de la Californie et stend jusqu la frontire mexicaine. Il constitue lextension septentrionale du dsert de Sonora et fait partie au plan cologique la province biogographique des dserts sonoriens chauds.

(Dasylirion, Yuccas) et des steppes buissonnantes peuples par un arbuste Larrea divaricata (Zygophyllaces), capable de crotre dans des biotopes trs arides. (Voir aussi Cactaceae, Dserts, rmophile, Yucca) molasse, n. f. (molasse). Formation sdimentaire dtritique de structure trs htrogne, constitue par des couches formes par des apports terrignes en mlange avec des dpts turbiditiques. Molidae, n. sc. (sunfishes) (vern. : poissons-lune). Famille de Tlostens de lordre des Ttraodontiformes comprenant quatre espces de poissons de grande taille pouvant atteindre 4 m de long. Leur corps comprim et court est pourvu de grandes nageoires dorsale et anales la bouche pourvue dun bec form dune seule lame dentaire chaque mchoire. Ils sont omnivores. Ce sont de mauvais nageurs, de comportement indolent, qui vivent en gnral dans les eaux de surface au large mais peuvent plonger assez profondment. Mola mola peut mesurer 3 m et peser jusqu 2 tonnes, il est assez commun dans lAtlantique jusquen Norvge et en Mditerrane. mollisol, n. m. (mollisol). 1. Partie superficielle dun permafrost qui dgle pendant la priode estivale. 2. Dans la terminologie pdologique de lUSDA, ce terme est synonyme de tchernozem dans la classification europenne. Mollusques, n. m. (Mollusca). Embranchement dInvertbrs de grande importance cologique. Ce sont des Mtazoaires clomates triploblastiques, dont le dveloppement embryonnaire est caractris par une segmentation spirale. On les divise en trois Classes majeures : les Lamellibranches (= Bivalves), les Gastropodes et les Cphalopodes. ces dernires doivent tre ajoutes quatre Classes mineures : les Aplacophores qui prsentent une organisation archaque les rapprochant de lanctre commun lensemble du Phylum, les Polyplacophores, ou chitons et les Monoplacophores galement trs primitifs, enfin les Scaphopodes, reprsents en tout par quelques centaines despces, qui possdent des affinits la fois avec les Lamellibranches et les Gastropodes. Leur corps mou, gnralement inclus dans une coquille lex-

Cactaceae et autres vgtaux rmophiles dans le dsert de Mojave (Californie). On distingue au premier plan une Opuntia bigelovii ainsi que des Larraea divaricata (Zygophyllaceae), une plante ligneuse buissonnante, trs rsistante laridit, et au second plan de nombreuses cactes et des Yucca. (Clich F. Ramade)

La clbre Death Valley en constitue un prolongement vers le Nord-Est jusquaux franges de la Sierra Nevada. Il prsente une importante vgtation rmophile caractrise par de nombreuses cactes mais aussi des Liliaces arbustives

Molossidae

377

Monognes

ception de la plupart des Cphalopodes actuels, est dpourvu de toute structure squelettique lexception des plumes ou os que lon observe chez les calamars et les seiches. Ils possdent un pied de forme variable et qui a subi diverses modifications au cours de lvolution des classes. De taille importante par rapport au reste du corps chez les Gastropodes et les classes mineures prcites, il est aussi gnralement bien dvelopp chez les Bivalves. Chez les Cphalopodes, il est transform en de nombreux bras pourvus de ventouses. La tte bien dveloppe chez les Cphalopodes et les Gastropodes est souvent indistincte voire involue dans les autres Classes. La reproduction peut relever selon le cas de lhermaphrodisme (cas des Lamellibranches et des Gastropodes) ou encore du gonochorisme (cas des Cphalopodes). Dcologie trs varie, les mollusques sont pour la plupart des espces marines mais il existe aussi des Familles voire des ordres entiers infods aux eaux douces dont une sous-Classe de Gastropodes, les Pulmons, qui possde plusieurs Ordres terrestres. Bien quil soit assez rare, le parasitisme se manifeste nanmoins chez les Lamellibranches et surtout dans les Gastropodes. (Voir aussi Bivalves, Cphalopodes, Dcapodes, Gastropodes, Polyplacophores, Scaphopodes) Molossidae, n. sc. Famille de Chiroptres de petite taille insectivores qui compte 80 espces de distribution holarctique. Molpadiides, n. sc. Ordre dHolothurides comptant une centaine despces qui selon le cas se rencontrent sur le plateau continental ou au contraire en zone abyssale. Il est reprsent par des espces qui creusent dans les sdiments meubles avec leur partie postrieure prs de la surface. Momotidae, n. sc. Famille notropicale doiseaux forestiers de lordre des Coraciadiformes. Ils nichent dans des galeries quils creusent dans les falaises. monandrome, adj. (monandrous). Dsigne une femelle qui ne saccouple quavec un seul mle au cours de la priode reproductive. Monastirien, n. m. (Monastirian). Division du Quaternaire mditerranen qui sintercale entre le Tyrhnien et le Flandrien. monazite, n. f. (monazite). Phosphate triple de cerium, lanthane et thorium, cristallisant dans le systme monoclinique. Monera, n. sc. (Monera). Rgne vivant le plus primitif dans lequel on a runi tous les organismes Procaryotes (Archea et Eubactries dont les cyanobactries). Il se caractrise par le fait que les organismes qui le composent, tous unicellulaires, sont dpourvus de noyau et dorganites cytoplasmiques bimembranaires comme par exemple les mitochondries. Moniligastrides. Ordre dOligochtes primitifs vivant dans les forts marcageuses. Monimiaceae, n. sc. Famille de plantes ligneuses de lordre des Laurales comptant environ 450 espces la corolle non diffrencie, et aux fleurs en cymes, propre des rgions tropicales et subtropicales du monde mais plus particulirement abondantes dans lhmisphre austral. monimolimnion, n. m. (monimolimnion). Couche deau profonde de forte densit propre un lac mromictique, situe

au-dessous de la chimiocline, dans laquelle la teneur en soluts est suprieure celles des eaux moins profondes. Monoblpharidales, n. sc. Ordre monotypique de Champignons Chytridriomyctes qui ne contient quun unique genre, Monoblepharis. Ce sont des champignons primitifs, aquatiques, qui se dveloppent sur des dbris vgtaux tombs leau. monoclinal, adj. (monoclinal). Dsigne un systme stratigraphique couvrant une vaste tendue dont les couches prsentent une morphologie rptitive marque par une inclinaison uniforme et donc labsence de plis couchs. Monocotyldones, n. f. (Monocotyledons). Classe dAngiospermes dont le germe est pourvu dun seul cotyldon. Elle possde la particularit davoir des feuilles aux nervures parallles. Certaines espces de cette classe en particulier des Gramines comptent les plantes alimentaires qui se placent au premier rang de la production agricole mondiale. Monodactylidae, n. sc. (monfishes). Famille de Tlostens Perciformes comptant cinq espces de petits poissons (< 20 cm) infods aux eaux marines et lagunaires au corps large et comprim. Ils sont propres la rgion thiopienne et indo-pacifique. Monodontidae, n. sc. Famille de Ctacs Odontoctes qui runit le narval (Monodon monoceros) et le belouga (Delphinapterus leucas). Ils se rencontrent mme dans les eaux froides des mers polaires. moncique, adj. (monoeocious). Dsigne une plante bisexue ayant des fleurs mles et femelles spares sur le mme sujet. monogamie, n. f. (monogamy). Mode de reproduction animale dans lequel se forme un couple stable et durable. Monognes, n. sc. (syn. : htrocotyls) (Monogena). SousClasse de Trmatodes de petite taille caractriss par un appareil de fixation puissant formant un hapteur. Celui-ci comporte une ventouse pribuccale ou deux ventouses antrieures et un disque de fixation postrieur constitu par une ventouse unique arme de crochets chitineux ou encore par deux ranges de petites ventouses ames. Ils sont hermaphrodites et ovipares. Leur cycle vital seffectue sur un seul hte. Leur dveloppement embryonnaire donne lieu une larve cilie nageuse dite oncomiracidium qui, par sa morphologie, rappelle ladulte. On compte environ 1 100 espces essentiellement ectoparasites des branchies des poissons et des amphibiens mais se trouvant aussi sur les crustacs. Polystomum integerrimum est commune en France dans la vessie des grenouilles. (Voir aussi Trmatodes)

Polystomum integerrimum est un Trmatode Monogne parasite de la vessie des grenouilles (Daprs Cassier et al., op. cit., p. 78).

monognique

378

mor

monognique, adj. 1. En biologie, dsigne des femelles qui ne produisent comme descendance que des mles ou des femelles. 2. En stratigraphie, dsigne des roches sdimentaires par exemple des conglomrats dont les minraux constituants sont de mme origine. Monogontes, n. sc. (syn. : Monogonata). Classe majeure de Rotifres qui constituent en particulier la fraction dominante du zoooplancton lacustre. La cuticule, non annele, est souvent paissie dans la rgion mdiane en une carapace rigide et portant des pines. Les mles sont plus ou moins rgresss voire absents, la parthnogense cyclique voire indfinie est frquente. On distingue trois ordres : les Ploimides, des eaux continentales ou marines, les Rhizotides uniquement dulaquicoles et les Colothcides. (Voir aussi Rotifres) monogyne, adj. (monogynous). Dsigne une colonie dinsectes ne comportant quune reine fconde (cas des abeilles par exemple). monogynie, n. f. (monogyny). 1. Type de reproduction dans lequel un mle ne fconde quune seule femelle. 2. Dsigne le cas des colonies dinsectes monogynes. Monohystrides, n. sc. Ordre de Nmatodes Chromadoriens qui se trouve dans les sdiments benthiques tant en milieu marin que dans les eaux douces. monoque, adj. (monoic). Dsigne une plante dont tous les individus possdent les organes reproducteurs de chacun des deux sexes (gamtanges ou gamtocystes selon quil sagit dun vgtal suprieur ou infrieur). (Voir aussi Dioque, Pollinisation) monomictique, adj. (monomictic). Lac ne prsentant quun stade annuel de circulation des eaux et de mlange avec les couches profondes. Ce sont des lacs subpolaires ou situs en trs haute montagne dans lesquels la temprature des eaux est toujours infrieure 4 C. Mononchides, n. sc. Ordre de Nmatodes nopliens caractriss par la disposition des amphides en forme de minuscule coupe jusquen arrire des lvres et la disposition en spirale des sensilles cphaliques. monophage, adj. (monophagous). Qui se nourrit aux dpens dune seule espce ou dun seul type daliment issu de cette dernire. monophagie, n. f. (monophagy). Type dalimentation fond sur la consommation dune seule espce de plante chez les herbivores ou de proie chez les carnivores. monophyltique, adj. (monophyletic). Dsigne un groupe despces descendant dun anctre commun. Monoplacophores, n. sc. Classe primitive de mollusques se rencontrant en profondeur depuis le dbut de ltage bathyal (200 m) jusquaux abysses. Les Tribliidae outre leur symtire bilatrale prsentent des traces de mtamrie avec 8 paires dinsertions musculaires symtriques. Le genre Neopilina dj connu du Cambrien a t retrouv par des recherches ocanologiques en 1952 par 3 500 m de profondeur.

monotopique, adj. (monotopic). Dsigne un cas extrme dendmisme o une espce nest connue que dune seule station ou dun seul habitat localis. Monotrmes, n. m. (Monotremata). Ordre de Mammifres trs primitifs, qui pondent des ufs et sont dpourvus de dents. Leurs principaux reprsentants actuels sont lornithorhynche dAustralie (Queensland) et les chidns propres cette rgion et la Nouvelle-Guine. Monotrysia, n. sc. Sous-ordre de micro-lpidoptres dans lequel la trompe est encore rudimentaire. Il comporte environ un millier despces connues dont les chenilles vivent des feuilles des plantes, parfois sont endophytes et se nourrissent des graines. monotypique, adj. (monotypic). Qualifie toute unit systmatique qui ne possde quun seul taxon immdiatement infrieur : un genre monotypique est un genre dont il nexiste quune seule espce, une famille monotypique une famille ne possdant quun seul genre, etc. monoxne, adj. (monoxenous). Dsigne une espce parasite faisant son cycle vital dans un seul hte. Monstrillidae, n. sc. Famille de Coppodes parasites des chinodermes et des Annlides Polychtes. montagne(s), n. f. (mountains). Entits gomorphologiques au relief trs accentu. Leurs biotopes et par voie de consquence leurs cosystmes, dits de ce fait orophiles, prsentent des caractristiques entre autres climatiques et pdologiques trs spcifiques qui les diffrencient profondment des cosystmes de plaine situs aux mmes latitudes. Les montagnes peuvent constituer de vritables les continentales lorsquelles sont situes comme sous les tropiques dans des rgions o les cosystmes orophiles sont spars par de vastes tendues cologiquement trs diffrentes. fort de ~ (montain forest) : fort croissant en altitude dont la limite suprieure sabaisse depuis lquateur jusquaux hautes latitudes. Certaines forts situes dans des montagnes quatoriales, aujourdhui dtruites par la coupe, dpassaient 4 000 m comme celle de la Sajama en Bolivie radique au cours des annes 1940. (Voir aussi Facteurs cologiques, Orophile) monticole, adj. (monticolous). Dsigne tout tre vivant infod aux biotopes montagneux. Montien, n. m. (Montian). tage du Palocne dcrit de la rgion de Mons en Belgique. monument naturel(s) (natural monuments). Paysage ou type dcosystme particulier prsentant des caractristiques esthtiques et/ou gologiques exceptionnelles. Ce vocable dsigne aussi la catgorie III des aires protges selon la dfinition tablie par lUICN pour les Nations unies, qui la dnommait autrefois monuments nationaux. (Voir aussi Protection de la Nature) mor, n. m. (mor). Type dhumus acide qui se forme sur des terrains cristallins. Il se caractrise par une accumulation de litire non dcompose et par la gense dun humus brut se dposant la limite de lhorizon B sans tre mlang au matriel minral daphique. (Voir aussi Humus)

Moraceae

379

mouille

Moraceae, n. sc. (fig trees, bread fruits). Famille de Dicotyldones aptales de lordre des Urticales (sous-classe des Hamamlides) essentiellement tropicale. Elle est essentiellement constitue de vgtaux arbors produisant un latex et dont les parois cellulaires sont souvent minralises. Les chatons femelles des mriers (Morus sp.) donnent des fruits comestibles (mres) et leurs feuilles servent nourrir les vers soie.

naire ou en gologie de morphogense du relief par la conjugaison de laction des forces tectoniques, du volcanisme, de lrosion, etc. mortalit, n. f. taux de ~ : (mortality rate) : proportion du nombre dindividus morts dans la population totale dans un intervalle de temps donn. mortes, eaux (dead zone). Zone deaux calmes situe dans les parties latrales dun biotope lotique ou encore l o les fonds sont rocheux et o laccumulation de blocs peut crer en aval des retenues o leau stagne. (Voir aussi Fleuves, Lotique) morue, n. f. (cod). Voir Gadus morhua. Motacillidae, n. sc. (wagtail) (vern. : bergeronnettes). Passriformes de vaste distribution gographique comptant une cinquantaine despces doiseaux insectivores propres aux pairies et aux boisements ouverts, au corps et aux appendices allongs (bec et ailes). motivation, n. f. (motivation). Terme dthologie dsignant un changement de comportement dans un individu qui nest induit ni par un stimulus extrieur ni par un changement intrinsque de son seuil de rponse un stimulus. Motomura, modle de. Voir Distributions dabondance, Rang-frquence mouche, n. f. (fly). Insecte de lordre des Diptres Brachycres appartenant la superfamille des Cycloraphes dont beaucoup despces prsentent une importance mdicale ou vtrinaire. mouette, n. f. Voir Lariformes, Rissa tridactyla. mouon, n. m. Voir Ammotragus, Ovis.

Larbre pain (Artocarpus alitlis) est une Moraceae originaire dAsie du Sud-Est dont la culture est devenue cosmopolite dans lensemble des zones intertropicales du monde (Le Marin, Martinique). (Clich F. Ramade)

mouille, n. f. (pool). Structure hydromorphologique qui se rencontre dans les cours deau essentiellement au niveau du rhithron, dans laquelle lcoulement est lent, constitu par un lit de sable et de limon de profondeur suprieure sa valeur

Les fruits des ficus dont il existe un millier despces sont des inflorescences avec un rceptacle charnu souvent comestibles dnommes sycones, les fruits de larbre pain (Artocarpus alitlis) introduit depuis lAsie du Sud-Est dans le Nouveau Monde tropical est trs utilis pour sa pulpe fculente dans la nourriture des populations locales. moraine, n. f. (moraine). Formation gologique constitue par des matriaux blocs de rochers, graviers, argiles arrachs par lrosion glaciaire et repousss de ce fait vers le front du glacier (moraine frontale) ou sur les bords de ce dernier (moraine latrale). Mormyridae, n. sc. (elephant-fishes). Famille de Tlostens primitifs comptant une centaine despces de petits poissons (> 50 cm) dAfrique propres aux eaux naturelles de cette rgion. morphogense, n. f. (morphogenesis). tude des processus qui rgissent la naissance et le dveloppement des formes dune entit minrale ou biologique. On parlera par exemple de morphogense embryon-

Moraine frontale dpose par le glacier des Grands couloirs, aujourdhui rtract, sur les ancs de la Grande Casse (Parc National de la Vanoise) (Clich F. Ramade)

moule

380

multipare

Chelon labrosus est un Mugillidae propre aux eaux ctires de lEurope atlantique et de la Mditerrane. (Daprs Muus et Dahlstrom, op. cit., mais modi)

Section longitudinale dun cours deau au niveau du rhithron montrant lalternance de seuils et de mouilles. (Daprs Gilvear et Bravars in Amoros et Petts, op. cit., p. 72)

moyenne sur lensemble de la section considre, parfois mme importante. (Voir aussi Rhithron, Seuil) moule, n. f. (mussel). Voir Mytilus. mussel) : voir Dreissenia. mousse, n. f. (moss). Voir Bryophytes. mousson, n. f. (monsoon). Type de climat propre aux rgions tropicales et subtropicales de lAncien Monde caractris par une priode hivernale sche et de tempratures modres alternant avec une priode estivale chaude et humide. Moustrien, n. m. (Mousterian). Priode culturelle du Palolithique moyen qui sest tage entre 100 000 et 35 000 ans sur lensemble de lAncien Monde qui sest caractrise par la diversification des formes de silex taills (couteaux, points, etc.) partir dclats dbits selon la technique levalloisienne. Ces artefacts ont t essentiellement le fait de Nanderthaliens aux ossements desquels ils sont souvent associs dans les spultures. moustique, n. m. Voir Culicidae. mouton(s), n. m. Voir Ovis. Mucorales, n. sc. Ordre de Champignons de la sous-classe des Zygomyctes, qui en est de loin le plus important. Ils se caractrisent par un cycle prpondrance haplonte et par des myclium siphons produisant des gamtanges dont la fusion qui se produit sans individualisation des gamtes (gamtangie) donne un zygote. Ce dernier subit sa germination une miose et va donner ultrieurement des sporocystes qui par multiplication asexue produisent de nombreuses spores. On connat actuellement plus dun millier despces de Mucorales. En ralit, la majorit est saprophyte mais certaines espces sont parasites de vgtaux voire de vertbrs. Il existe aussi un parasitisme lintrieur de cet ordre : les Chaetocladium attaquent eux spcifiquement dautres moisissures du genre Mucor et il existe mme un hyperparasitisme entre Mucorales. mue, n. f. (molt) (syn. : exsuviation). Processus physiologique par lequel certains Invertbrs renouvellent leur exosquelette en liminant lancien sous une forme dnomme exsuvie. Chez les Reptiles, la mue dsigne le renouvellement de la peau. Mugillidae, n. sc. (mullets) (vern. : muges). Famille de Tlostens Perciformes du sous-Ordre des Mugilodes, lequel a conserv des caractres archaques propres aux Malacop-

zbre (Zebra

trygiens. Ils possdent en particulier des cailles cyclodes et des nageoires pelviennes en position abdominale. Leur corps fusiforme est pourvu de deux nageoires dorsales, la premire avec quatre fortes pines, il est de couleur grise avec des raies longitudinales, recouvert de grandes cailles. On dnombre environ 70 espces de cette Famille. Ce sont des poissons ctiers, qui recherchent les baies profondes, les criques et les lagunes dans lesquelles ils effectuent obligatoirement une partie de leur cycle vital. Certains remontent les cours deau parfois en profondeur. Ce sont des poissons de grande importance halieuthique. Le muge dor (Liza aurata) qui vit sur des fonds rocheux est particulirement apprci pour ses qualits culinaires. Les ufs de muges sals et schs servent prparer la poutargue, trs consomme sur tout le pourtour mditerranen. mull, n. m. (mull). Type dhumus doux, trs fertile, dans lequel la matire organique dcompose est rapidement transforme en acides humiques et disperse de faon homogne dans les horizons suprieurs du sol. Il se forme sur des sols neutres ou basiques. (Voir aussi Humus) Muller, Fritz (1831-1897). Entomologiste allemand qui dcouvrit le type de mimtisme dnomm mullrien en son honneur. (Voir aussi Mimtisme) mullrien, adj. (mullerian). Dsigne un type de mimtisme fond sur une similarit dapparence entre deux espces inconsommables, prdatrices ou agressives qui prennent des colorations et(ou) des formes avertissantes identiques. Elles signalent ainsi aux prdateurs potentiels quelles sont dangereuses ingrer ou approcher chacune tirant bnfice de laspect dissuasif de lautre car tout prdateur se mfiera de la seconde sil a consomm une fois lune de ces espces ou a t attaqu par elle. (Voir aussi Mimtisme) Mullidae, n. sc. (goat fishes, red mullets) (vern. : rougetsbarbets). Famille de Tlostens Perciformes comptant plus de 60 espces propres aux mers tropicales et tempres. Ce sont des poissons benthiques vivant dans des eaux peu profondes vers la partie suprieure de ltage mdio-littoral. Ils se caractrisent par un corps allong trs convexe dorsalement et une paire de barbillons trs dvelopps lavant de la mchoire infrieure. Mullus surmuletus (rouget de roche) de couleur rouge vif avec des lignes jaunes est apprci depuis la plus haute Antiquit en Mditerrane entre autres par les Grecs puis par les Romains qui le payaient fort cher, amen vivant Rome dans de grands bacs deau de mer multipare, adj. (multiparous). Espce dont les femelles se reproduisent plus que deux fois au cours de la vie. (Voir aussi Itropare, Semelpare)

multiparit

381

Musaceae

multiparit, n. f. (multiparity). Voir Itroparit. multiplication asexue, n. f. (asexual reproduction). Processus de multiplication des animaux caractris par lexistence de phnomnes de bourgeonnement (gemmiparit) et/ou de scission (scissiparit) qui conduisent en labsence de reproduction sexue la formation dun grand nombre de descendants partir dun seul organisme souche. Multituberculs, n. sc. Ordre primitif et fossile de Mammifres apparus au Jurassique et qui sest teint au cours de locne. Il se caractrisait par de petits animaux ayant un aspect de rongeur rgime herbivore. Muraenidae, n. sc. (Morray eels). Famille de Tlostens Anguilliformes, la peau nue, souvent vivement colore, dont les nageoires anales et dor- Plantation de bananiers (Musa sapientum, Musaceae) (Capesterre, Gaudeloupe). sales sont soudes. Leur tte puissante prsente de (Clich F. Ramade) fortes mchoires pourvues de fortes dents acres, certaines espces infodes aux rcifs coralliens Leurs fleurs zygomorphes, lovaire supre, aux bractes de peuvent dpasser 3 m de long ! Ce sont des poissons sdentaicouleurs vives sont pourvues de 6 ptales, de 5 tamines foncres, nocturnes, redoutables prdateurs, qui vivent embusqus tionnelles. Pollinises par les oiseaux et par des chauves-souris, dans des anfractuosits de rochers. Leur morsure peut tre elles forment des grappes volumineuses dont les fruits groudangereuse car leur muqueuse buccale scrte une substance ps en forme de main constituent des rgimes. Les bananiers toxique. Elle compte plus de 100 espces, essentiellement (Musa sp.) correspondent des herbes rhizomateuses gantes tropicales, quelques-unes se rencontrent en Mditerrane, pourvues dun pseudotronc. Il en existe plusieurs espces et Murena Helaena remontant mme dans lAtlantique jusquau sous-espces cultives qui sont pour la plupart originaires de sud des les britanniques. la rgion indo-malaise. La principale, le bananier des sages ou plantain, Musa sapientum. produit les bananes douces, les plus Muraenoesocidae, n. sc. Famille de Tlostens Anguilcultives en tonnages rcolts. Avec une production proche de liformes qui compte une quinzaine despces propres aux 100 millions de tonnes la fin des annes 1990, il figure parmi biotopes sablonneux ctiers et peu profonds des mers tropicales dix premires plantes alimentaires quant leur production les. Ils ont un aspect superficiel de congres, certaines espces annuelle lchelle mondiale et reprsente lune des principaatteignant 2 m de long. les cultures vivrires des zones tropicales. Le bananier exige pour sa culture des prcipitations au moins Muridae, n. sc. Grande Famille de Rongeurs myomorphes gales 1 250 mm/an et des tempratures ne tombant jamais de rpartition cosmopolite qui inclut les rats, les souris et les au-dessous de 12,5 C. Sa sous-espce Musa s. oleracea genres affines. Elle comporte une centaine de genres et plus de (banane cuire), riche en amidon, ne se consomme que cuite. 450 espces. Initialement infode lAncien Monde, les rats noirs, les surmulots de mme que les souris ont t introduits sur tous les continents y inclus sur les les les plus recules des grands ocans. Musaceae, n. sc. (banana tree) (vern. : bananiers). Famille de Monocotyldones tropicales de lordre des Zingibrales comptant une quarantaine despces de vgtaux herbacs de port arbustif voire arborescents, qui correspondent en quelque sorte des herbes gantes. Elles sont pourvues dnormes feuilles au trs long ptiole insr dans une gaine basale.

Ravelana madagascariensis est une Musaceae originaire de Madagascar qui a t introduite dans la plupart des rgions tropicales du monde (Rte dAntsirab Tamatave, Madagascar). (Clich F. Ramade)

Musanga

382

myctophagie

Le bananier de chine (Musa nana) labore des fruits arqus et trs sucrs. Enfin, le faux-bananier ou Enste (Musa ventricosa), originaire dthiopie, possde des fruits galement riches en amidon qui se consomment comme la banane cuire. Larbre du voyageur (Ravelana madagascariensis) est aussi une Musaceae trs utilise au plan ornemental et devenue cosmopolite dans les pays tropicaux. (Voir aussi Bananier, Heliconiaceae, Zingibrales) Musanga, n. sc. (umbrella trees) (vern. : parasolier). Genre de Moraces runissant des plantes arborescentes propres aux forts ombrophiles de lAncien Monde tropical. Musanga cecropia est une espce commune dans les forts pluvieuses dAfrique quatoriale. Ce sont des vgtaux pionniers qui sinstallent dans les clairires ouvertes par les chablis provoqus par des cyclones poussant parfois mme directement sur les troncs des vieux arbres dracins. Les Cecropia en sont les quivalents cologiques dans les forts pluvieuses notropicales et prsentent une forte convergence morphologique avec ces derniers (Voir aussi Cecropia). musaraigne, n. f. Voir Sorex. Muschelkalk, n. m. Division de la priode triasique caractrise le plus souvent par des dpts calcaires et dolomitiques. Muscicapidae, n. sc. (flycatchers) (vern. : gobe-mouches). Famille de Passriformes comptant environ 300 espces dOiseaux insectivores infods aux diverses rgions biogographiques de lAncien Monde. Leur bec crochu prsente sa base de fortes vibrisses. Ils se rencontrent dans des habitats forestiers ou de formation herbace (steppes, savanes). muscicole, adj. (muscicolous). Organisme qui vit dans les mousses. Muscidae, n. sc. Famille de Diptres Brachycres cycloraphes, qui runit lensemble des genres de mouches prises stricto sensu. De distribution cosmopolite, elle comporte plus de 3 000 espces dont les larves acphales, de type vermiforme, se nourrissent de matires organiques vgtales ou animales en dcomposition ou encore sont coprophages. Certaines espces parasitent les animaux domestiques ou peuvent tre les agents vecteurs daffections pathognes pour lHomme. muscovite, n. f. (muscovite). Varit de mica blanc qui en constitue la forme la plus commune. (Voir aussi Micas) Musophagidae, n. sc. (Touracos). Famille de Cuculiformes infods lAfrique tropicale comptant une vingtaine despces arboricoles et frugivores. Ils prsentent souvent de vives couleurs lies pro parte un pigment, la touracine qui est une substance organomtallique comportant 8 % de cuivre. Ce sont des oiseaux. Mustellidae, n. sc. Famille cosmopolite de Carnivores (Fissipdes) caractriss par un corps allong, pourvu dune longue queue. Elle comporte de nombreuses espces de taille moyenne ou petite telles les belettes, fouines, putois, visons, blaireaux, etc. mutagense, n. f. (mutagenesis). Processus par lequel sont induites des mutations dans les cellules somatiques ou (et) germinales des tres vivants.

Corythaixoides concolor est un Musophagidae infod la partie tropicale de lAfrique australe depuis le Zimbabwe et lextrme sud de lAngola englobant la partie de la RSA situe au nord du tropique du Capricorne (parc national dEtosha, Namibie). (Clich F. Ramade)

mutant, adj. (mutant). Dsigne un gne, un caractre somatique ou un individu qui a subi une mutation. mutation, n. f. (mutation). Modifications le plus souvent dfavorables du code gntique portes par lADN chromosomique. On distingue des mutations gniques qui se traduisent par laltration dun gne ou de plusieurs gnes, et les mutations chromosomiques, dont les consquences sont encore plus graves, qui se caractrisent par des cassures chromosomiques (dltions), avec ou sans translocation conduisant lapparition dextrafragments chez certains chromosomes. Mutillidae, n. sc. Famille dHymnoptres Aculates dont les femelles aptres, pourvues dune forte pilosit, prsentent de brillantes couleurs mtalliques rouge et noire alors que les mles, ails, sont noirtres. Ils prsentent un comportement de parasitisme larvaire, les femelles pondant sur leurs proies qui sont au stade nymphal donc immobilises dans un puparium, un cocon ou une logette, aprs les avoir paralyses. mutualisme, n. m. (mutualism). Phnomne dassociation bnfique entre deux espces vivantes. Celle-ci peut tre facultative (proto-coopration), ou obligatoire. On la dnomme alors symbiose. (Voir aussi Symbiose) myclium, n. m. (mycelium). Masse de filaments enchevtrs qui constitue la partie vgtative dun champignon. myctocytes, n. m. (mycetocytes). Cellules constituant les myctomes. myctome, n. m. (mycetoma). Tissu prsent chez divers Invertbrs, en particulier chez les Insectes, qui renferme des champignons symbiotiques sous forme de filaments mycliens et parfois de levures. myctophage, n. m. (mycetophagous) (syn. : mycophage). Animaux se nourrissant de champignons. Certaines familles dinsectes sont strictement myctophages : Diptres Mycetophilidae ou Coloptres Mycetophagidae par exemple. myctophagie, n. f. (mycetophagy). Rgime alimentaire fond sur la consommation de champignons.

myctophile

383

Mygalomorphes

myctophile, adj. (mycetophilous) (syn. : fongicole). Dsigne une espce qui vit dans des champignons. Mycetophilidae, n. sc. Importante famille de Diptres Brachycres comptant plus de 2 000 espces de petites mouches aux longues pattes, dont les larves myctophages se dveloppent dans le carpophore des champignons suprieurs. Certaines sont nuisibles aux champignonnires. mycologie, n. f. (mycology). Branche de la cryptogamie dont lobjet est ltude des champignons. mycophage, adj. Voir Myctophage. mycoplasmes, n. m. (mycoplasma). Organismes procaryotes dpourvus de membrane plasmique qui sont considrs comme de trs petites bactries. Certaines espces sont pathognes pour les plantes et les animaux, dautres saprophytes. mycorrhizes, n. f. (mycorrhiza). Champignons symbiotiques de nombreuses espces vgtales ligneuses, qui jouent un rle essentiel dans leur nutrition en favorisant labsorption racinaire des lments minraux nutritifs. On en distingue trois types : les mycorrhizes pritrophes formant un manchon externe autour des racines, les ectotrophes qui sont intraracinaires mais extracellulaires et les entotrophes qui envoient leurs extrmits mycliennes lintrieur du cytoplasme des cellules racinaires. (Voir aussi Symbiose)

mycotoxine, n. f. (mycotoxin). Toxine produite par des champignons. Certaines toxines comme laflatoxine dAspergillus flavus prsentent de redoutables proprits cancrognes. Lamanitine , produite par lamanite phallode et dautres espces voisines est une hpatotoxine mortelle. La muscarine, de lammanite tue-mouche, Ammanita muscaria est une neurotoxine hallucinogne. (Voir aussi Phycotoxine) mycotrophie, n. f. (mycotrophy). Phnomne de nutrition vgtale fond sur la symbiose entre une plante et un champignon comme avec les mycorhizes qui assure le transfert des lments minraux des sols vers celle-ci. (Voir aussi Mycorrhizes) Myctophidae, n. sc. (lanternfishes) (vern. : poissons-lanterne). Famille de Myctophodes runissant des poissons marins de petite taille (< 150 mm). Ils prsentent un corps allong et comprim, pourvu de grands yeux, une nageoire dorsale dveloppe en position mdiane et une nageoire adipeuse en arrire de celle-ci. Leur corps est couvert de photophores do leur nom. On compte environ 250 de ces poissons mso- et bathyplagiques souvent piplagiques aux stades juvniles. Quoique sans intrt halieuthique direct, ils prsentent une importance significative au plan cologique car ils servent de nourriture aux ctacs et sont des constituants majeurs des rseaux trophiques de poissons prdateurs tels les Scombridae, de grande importance conomique. (Voir aussi Salmoniformes) Myctophodes, n. sc. Sous-ordre de Tlostens Salmoniformes constitu par des espces dpourvues dos maxillaire, aux photophores non aligns lorsquils existent et pourvus dune nageoire dorsale adipeuse. Mygalomorphes, n. sc. (vern. : mygales). Sous-Ordre dAranides aux chlicres orthognathes, ttrapneumones, au corps pourvu dune forte pilosit, labdomen non segment. Il compte plus de 1 500 espces connues rparties en 15 familles dont celle des mygales au sens strict (Teraphosidae).

Mycorrhizes ectotrophes installes sur le systme racinaire dune plantule de pin (schma ralis partir dune photographie). (Daprs F. Ramade, op. cit., 2003, p. 224)

Avicularia versicolor (Mygalomorphe Teraphosidae) (Mont Conil, Martinique). (Clich Anne et Michel Breuil)

myiases

384

myrmcoxnique(s)

Certaines mygales (genre Avicularia) atteignent une trs grande taille (une espce amazonienne approche la trentaine de centimtres de diamtre pattes dployes). Le venin des mygales est trs toxique et peut mme tre mortel pour lhomme bien que cette toxicit ne soit pas corrle la taille relative des espces. (Voir aussi Teraphrosidae) myiases, n. f. (myasis). Maladies causes par des larves de Diptres qui se dveloppent en parasites sous-cutans ou viscraux des Mammifres. Myliobatidae, n. sc. Famille de Slaciens Hypotrmes qui compte une quinzaine despces de grandes raies qui se nourrissent de mollusques et de crustacs. mylonite, n. f. (mylonite). Roche broye de type cataclastique, mtamorphique ou volcanique, encore dnomme brche tectonique, dont les minraux ont t soumis de telles pressions que leurs cristaux, englobs dans un ciment de quartz, de chlorite ou de muscovite, ont t broys au point de ntre identifiables quau microscope. Myobatrachidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures qui compte une centaine despces de grenouilles surtout terrestres mais certaines arboricoles, endmiques dAustralie. Bien que les ttards soient gnralement aquatiques, il existe des cas de rtentions dans des poches latrales ou de dveloppement direct. Myocastor coyopus, n. sc. (Coypu). (vern. : ragondin). Rongeur Hystricomorphe infod aux biotopes lentiques : tangs, marcages et autres eaux stagnantes. Dassez grande taille, car il peut atteindre prs dun mtre de la pointe du museau lextrmit de la queue, le ragondin a t introduit en Europe et en Amrique du Nord afin dtre lev pour la pelleterie. Il sest ultrieurement chapp des levages et a envahi un grand nombre des zones humides holarctiques et pullule dans du Nord de la Mditerrane en particulier en Camargue.

de segments. Elle compte deux sous-Classes principales, les Opistogonates monotypiques aux orifices gnitaux souvrant en avant du corps, dont les Chilopodes constituent lunique ordre, et les Progonates, dont les orifices gnitaux souvrent en arrire du corps, qui comptent trois ordres : les Symphiles, les Pauropodes et les Diplopodes. (Voir aussi Chilopodes, Diplopodes) Myricaceae, n. sc. Famille de la sous-classe des hamamlides comptant une cinquantaine despces de plantes ligneuses buissonnantes ou de petits arbustes telles Myrica gale propre aux marais tourbeux. Myrmecobiidae, n. sc. Famille monognrique de marsupiaux de petite taille, myrmcophages, la langue allonge, visqueuse et protactile, endmique dAustralie. Ils y reprsentent les quivalents comorphologiques des fourmiliers dAmrique du Sud. myrmcochorie, n. f. (myrmecocory). Processus de dispersion des graines de certaines espces de plantes par les fourmis. myrmcophage, adj. (myrmecophagous). Espces se nourrissant de fourmis. Myrmecophagidae, n. sc. (anteaters) (vern. : tamanoirs, fourmilliers). Famille de Xnarthres propres lAmrique tropicale qui compte seulement une espce terrestre et deux arboricoles de fourmiliers. Elle se caractrise par une tte allonge dont la partie orale est tubulaire, aux dents absentes, aux membres antrieurs puissants munis de fortes griffes avec lesquelles ils ventrent les fourmillires et les termitires. myrmcophagie, n. f. (myrmecophagy). Rgime alimentaire des animaux myrmcophages. Elle concerne des ordres entiers de Vertbrs : parmi les Mammifres, des Xnarthres (tatous, tamanoirs) notropicaux, et les Pholidotes (pangolins) africains qui en sont les quivalents cologiques, chez les Oiseaux, elle existe dans diverses familles telles les Formicariidae et divers Picidae (pic-verts, torcol dEurope par exemple), dont le rgime est dominante ou mme strictement myrmcophage. myrmcophile, adj. (myrmecophilous). Dsigne une espce inquiline ou commensale des fourmis, comme le Lpidoptre Lycaena arion, dont les chenilles sont amenes un stade prcis de leur cycle vital dans une fourmilire o elles achvent leur dveloppement larvaire, nourries par les ouvrires. Les espces myrmcophiles possdent souvent des glandes tgumentaires dont les scrtions sont attractrives pour les ouvrires de fourmis qui les ingrent.

Ragondin, Myocastor coyopu au bord dun marais dans la rserve naturelle nationale de Camargue. (Clich F. Ramade)

myrmcophyte, n. f. (myrmecophyte). Plante ayant prsent une covolution avec certains genres de fourmis qui favorisent leur dispersion et(ou) leur dveloppement. myrmcotrophe, adj. (myrmecotrophic). Plante ou animal produisant de la nourriture pour les fourmis. myrmcoxnique(s), adj. (myrmecoxenous). Dsigne des arbres, tels certains Acacia, dans lesquels certaines espces de fourmis installent leurs colonies, et auxquelles ils procurent une grande part ou la totalit de leur alimentation.

Myocastoridae, n. sc. Famille de Rongeurs Hystricomorphes vgtariens propre au sud des rgions tropicales de lAmrique australe, infode aux habitats aquatiques. Myriapodes, n. m. (Myriapode). Classe artificielle dArthropodes sans signification phylognique dont la caractrique principale tient en ce que leur corps prsente un grand nombre

Myrmeleontidae

385

Mystictes

Myrmeleontidae, n. sc. (Ant lions) (vern. : fourmilions). Famille dinsectes Nvroptrodes de lordre des Planipennes comptant plus de 600 espces dinsectes nocturnes souvent de taille importante au vol lourd et aux ailes tachetes. Leurs larves prdatrices capturent leurs proies par embuscade ou vivent au fond dentonnoirs creuss dans un substrat fin ou sablonneux dans lesquels elles pigent les fourmis et autres insectes qui sy garent. Myrsinaceae, n. sc. Grande Famille de Primulales aux fleurs disposes en ombelles ou panicules comptant plus de 1 000 espces de plantes ligneuses trs rpandues dans les rgions tropicales et subtropicales. Myrtales, n. f. Ordre de Dicotyldones, de la sous-classe des Rosides, ovaire infre, essentiellement tropicales qui compte plus de 10 000 espces. On le subdivise en deux grandes familles : les Myrtaceae, telles la myrte de Mditerrane ou les Eucalyptus et les Melastomataceae, toutes tropicales, qui comportent de nombreuses espces arbustives. Deux autres familles de Myrtales revtent une grande importance cologique, les Rhizophoraceae qui constituent la famille dominante des arbres des mangroves tropicales et les Onagriaceae. (Voir aussi Eucalyptus, Myrtaceae) Myrtaceae, n. sc. (gum trees, myrtle). Famille de lOrdre des Myrtales, dont le Genre principal, Eucalyptus, comporte lui seul plusieurs centaines despces. Ils sont caractriss par des fleurs gnralement groupes en cymes, pourvues de 4 5 spales et ptales dun grand nombre dtamines et ovaire infre. Leur prianthe constitue une enveloppe coriace qui souvre par la chute dun capuchon. Cette Famille compte au total plus de 3 000 espces de plantes ligneuses buissonnantes ou encore arbores. Certaines figurent parmi les plus grands arbres existant dans la biosphre contemporaine tels lEucalyptus regnans du Sud-Est australien qui pouvait dpasser 130 m de haut. Toutes scrtent des substances aromatiques, essentiellement terpniques. (Voir aussi Eucalyptus) Mysidacs, n. sc. Ordre de Crustacs Pracarides ayant laspect de petites crevettes transparentes dont le corps mesure gnralement moins de 20 mm.

Mystacocarides, n. sc. Sous-Classe de Crustacs minuscules (< 1 mm) propres la zoocnose interstitielle de ltage infralittoral. Au corps allong, ils portent quatre paires pourvues des appendices thoracique tandis que leurs 6 segments abdominaux en sont dmunis. On nen connat actuellement quun seul genre, Derochielocaris qui compte neuf espces. Mystictes, n. m. (Mysticeta, Whales) (vern. : baleines). Sous-ordre de Ctacs runissant les baleines vraies caractrises par la prsence de fanons et de deux vents, par opposition aux baleines dents, pourvues dun seul vent, qui appartiennent au sous-ordre des Odontoctes. Issues dun genre de Mammifres piscivores terrestres apparus au dbut de locne, les baleines reprsentent le groupe de Mammifres le mieux adapt la vie ocanique et vivent la plupart du temps, et souvent la totalit de leur existence, dans les eaux plagiques au large. Les Mystictes sont zooplanctonophages ou consomment de petits poissons, au maximum de la taille dun hareng. Des fanons qui sont des expansions des parois maxillaires et mandibulaires leur permettent de se nourrir en remplissant leur norme cavit buccale deau de mer quils filtrent en expulsant cette dernire avec leur langue qui sert de piston.

Structure des fanons des Mystictes. (In Aron et Grass, op. cit., p. 1222)

On distingue quatre familles actuelles de Mystictes. Les Balaenidae qui runit les baleines franches (Eubaleina sp.), les Neobalaenidae, famille monotypique ne comptant quune espce, Caperea marginata (baleine franche naine), les Eschrichtiidae, famille galement monotypique dont le seul reprsentant est la baleine grise (Eschrichtius robustus), les Balaenopteridae la plus nombreuse qui compte 6 espces actuelles dont la baleine bosse (Megaptera novaeangliae), et les divers rorquals (genre Baleinoptera). (Voir aussi Baleinidae, Baleinoptera, Ctacs, Cladogramme, Krill, Odontoctes)

Les Melaleuca constituent un genre de Myrtaceae voisin des Eucalyptus. Lespce ici gure Melaleuca quinquinervia dnomme vulgairement niaouli est cultive pour ses essences ordorifrantes, utiise en parfumerie mais aussi pour ses applications mdicinales (Canal des Pangalanes, Madagascar). (Clich F. Ramade)

Mytilodes

386

Myxosporidies

Mytilodes, n. sc. Ordre de Bivalves sessiles chez les adultes qui runit plusieurs centaines despces attaches au substrat par un byssus dont les moules et les hutres. Mytilus, n. sc. (mussel). Bivalves marins vivant fixs sur les substrats durs, en particulier sur les rochers de ltage mdiolittoral. edulis (moule de bouchot) : espce de moule trs commune, de distribution palarctique sur lensemble des ctes de lhmisphre boral. galloprovincialis (moule d Espagne ) : espce de moule de grande taille propre aux eaux ctires mditerranennes. (Voir aussi Bivalves) Myxiniformes(s), n. f. (hagfishes). Vertbrs Agnathes de la sous-classe des Hyperotreti, de morphologie analogue celles des lamproies, constituant lordre des Myxiniformes. Ce sont des poissons dmersaux de place prpondrante en tant que ncrophages dans les rseaux trophiques des cosystmes benthiques profonds, car ils se nourrissent exclusivement de cadavres de poissons et dautres Vertbrs marins. (Voir aussi Agnathes)

myxomatose, n. f. (myxomatosis). Redoutable pizootie du lapin, cause par le virus de Sanarelli auquel il est trs sensible. Introduite dAmrique du Sud (o elle est endmique chez les Sylvilagus) en France, en 1953, elle fit une hcatombe dans les populations de lapins dont 99,5 % prirent. Myxomyctes, n. sc. (syn. : Myxogastrales) (slime moulds). Phylum dorganismes saprophytes longtemps classs parmi les champignons. Ce sont des organismes infrieurs souvent considrs comme des Protozoaires bien que la prsence de cellulose dans leurs sporanges leur confre des affinits vgtales. Ils se prsentent sous forme de plasmodes multinucls dpourvus de membranes cellulaires, qui sont frquents dans lhumus ou sur le bois en dcomposition. Dans des conditions environnementales plus sches, le plasmode produit des sporanges ou sporocarpes pdonculs. Ces derniers donnent des cellules pourvues de flagelles qui fusionnent et donnent un zygote et le cycle vital recommence. Quelque 500 espces ont t dcrites qui se rpartissent en cinq Classes : les chinostlides, les Trichides, les Licides, les Sternontides et les Physarides. Myxosporidies, n. sc. Classe de Protistes du phylum des Cnidosporidies comportant diverses espces parasites de poissons. Elles traversent la peau, pntrent das lintestin puis se font transporter par voie sanguine dans des organes cible. Myxostoma provoque la formation de tumeurs bnignes chez le saumon qui induisent par compression des troubles nerveux. Myxobolus pfeifferi attaque, lui, divers organes du barbeau.

Myxine lateralis est une espce dagnathe benthique qui vit la surface des sdiments marins, jusqu de grandes profondeurs.

Myxomycte. Cycle dEchinostellium minutum. (Daprs Margulis, op. cit., p. 127, mais modi)

Myzostomides

387

Myzostomides

Myzostomides, n. sc. Petit groupe de Mtazoaires triploblastiques reprsent par des parasites ou commensaux dchinodermes et plus particulirement de Crinodes. Certains sont des ectoparasites, dautres vivent en parasites internes dans le tube digestif et le clome. Leur corps disciforme, de taille toujours infrieure une quinzaine de millimtres, prsente un tube digestif pourvu de nombreux cca dichotomiss disposs de faon radiaire. Bien que leur morphologie soit aberrante, les caractres de leur dveloppement embryonnaire et lexistence dune larve trochophore les rattachent au Annlides Polychtes, Aussi, sa position taxonomique est discute, il est parfois considr comme une classe dAnnlides alors que dautres classifications en font un Phylum parannlidien.

Morphologie gnrale de Myzostomides. A. Myzostomum ambiguum, inquilin de Comanthus japonica. B. Myzostonum cirriferum. (Daprs Prenant in Grass, op. cit., t. V, p. 726-727)

N
Najadaceae, n. sc. Famille dHlobiales de distribution cosmopolite comptant 35 espces de plantes herbaces submerges propres aux eaux douces et saumtres pourvues de petites fleurs unisexues portes individuellement sur une axile. Najadales, n. sc. Voir Hlobiales. namatophile, adj. (namatophilous). Dsigne une espce propre aux biotopes crnicoles. namatophyte, n. f. (namatophyte). Plante infode aux biotopes crnicoles. Namurien, n. m. (Namurian). tage du Carbonifre dcrit de la rgion de Namur en Belgique. Nannopterum harrisi, n. sc. (vern. : cormoran des Galapagos). Cette espce strictement endmique des Galapagos est infode aux les de Santa Isabella et de Fernandina. Elle est incapable de voler et elle prsente comme un certain nombre despces aviennes endmiques insulaires, une microptrie, ses ailes atrophies tant non fonctionnelles. nanofossiles, n. m. (nanofossil). Fossiles dorganismes planctoniques de taille microscopique, tels par exemple les Coccolitophorides, constituants de la craie dont la taille est de lordre de 5 50 m. nanoplancton, n. m. (nanoplankton). Fraction du phytoplancton dont la taille est comprise entre 2 et 20 . Celui-ci est constitu de phytoflagells et autres algues unicellulaires. nanoseston, n. m. (nanoseston). Particules dont la taille est comprise entre 2 et 20 . nappe, n. f. ~ de charriage (thrust sheet) : terrains dits allochtones qui sous de fortes contraintes tectoniques ont t dplacs et sont venus recouvrir dautres terrains plus rcents (dits autochtones) dont ils taient trs loigns lorigine parfois de plusieurs centaines de kilomtres.
Mcanisme de formation dune nappe de charriage. Les forces de compression qui rtrcissent la crote terrestre (che) provoquent le chevauchement des strates et des dplacements atteignant parfois plusieurs dizaines de kilomtres. (In Press & Siever op. cit., p. 503)

Nannopterum harrisi, Cormoran microptre endmique des les Galapagos (Fernandina, parc national des Galapagos). (Clich Isabelle Ramade)

Ceux qui sont les plus avancs forment le front de la nappe, le reste tant dnomm le corps. Lamplitude du recouvrement constitue la flche. Il arrive que la nappe laisse des lambeaux

Structure gomorphologique dune nappe de charriage. (Daprs Pomerol & Renard, op. cit., p. 197, mais modi)

Narcinidae

389

Nautilus sp.

isols (klippes) et entrane des fragments de terrain autochtones qui constituent des lambeaux de pousse. On distingue plusieurs types de nappes : de premier et de second genre, de couverture, de socle, et penniques. Les deux premires correspondent au cas o la nappe a la structure dun pli couch possdant un flanc inverse pour celles de premier genre ou qui en est dpourvue dans celles du second. Les nappes de couverture correspondent au cas o elles recouvrent une couverture dcolle de son socle. Les nappes de socle sont celles o le socle ancien, dj dform par le tectonisme pass, est impliqu dans leur formation. Enfin, dans les nappes penniques, le socle et la couverture affects par le mtamorphisme ont le mme comportement, et correspondent de vastes plis couchs comme on les observe dans les Alpes Penniques, do leur nom. aquifre : voir Aquifres. ~ phratique : voir Phratique. Narcinidae, n. sc. Famille de petits Slaciens Torpdiniformes, au disque corporel circulaire, munis dune forte queue et dune bouche protractile. Elle compte une quinzaine despces qui vivent gnralement moins de 100 m de profondeur. Narcomduses, n. sc. Ordre de Cnidaires Anthozoaires de la classe des Trachylides chez laquelle on observe labsence de forme polype. Il se caractrise par une ombrelle divise en deux parties. Lune aborale est lenticulaire, lautre infrieure formant la colerette umbrellaire, entre lesquelles sinsrent les tentacules. Nassellaires, n. sc. Ordre dActinopodes de la Classe des Radiolaires, caractris par le fait que les pores de la capsule centrale sont localiss dans une seule rgion, celle de la plaque poreuse. Natantia, n. sc. Sous-ordre de Crustacs Dcapodes correspondant aux crevettes et autres familles vivant en milieu plagique. (Voir aussi Dcapodes) National Audubon Society. ONG amricaine, initialement spcialise dans la protection des oiseaux, qui reprsente lheure actuelle avec prs de 500 000 membres lune des principales associations de protection de la nature aux tats-Unis. naturalis, adj. (naturalized). Dsigne une espce introduite qui sest entirement adapte aux communauts autochtones et se comporte comme une espce spontane, parfois mme de faon invasive. (Voir aussi Acclimatation) nature, n. f. (nature). Terme utilis de faon banale pour dsigner lensemble des systmes cologiques et des habitats continentaux ou marins peu ou pas altrs par lHomme. (Voir aussi Protection de la nature) quilibre de la ~ (balance of nature) (syn. : quilibres naturels, quilibres biologiques, se rfre aussi de faon plus restrictive lhomostasie des populations et des communauts) : concept selon lequel un cosystme et ses divers constituants biotiques pris isolment prsentent une stabilit en labsence de perturbation naturelle ou cause par lHomme. (Voir aussi quilibres biologiques, cosystmes, Homostasie, Rsilience) naturel(-le), adj. (natural). Dsigne tout ce qui a trait la nature. monument ~ : voir Monument, Protection de la Nature. rserve ~ : voir MAB, Protection de la Nature, Rserves. slection ~ (natural selection) : voir Slection.

nauplius, n. m. (nauplius). Larve de Crustacs Entomostracs, comme celles de Coppodes, marque par des appendices cphaliques de grande taille. Les jeunes larves de Coppodes sont par exemple de ce type. Nautilodes, n. sc. Ordre de Mollusques Cphalopodes de la sous-classe des Ttrabranchiaux essentiellement fossile qui a atteint son maximum dabondance au Palozoque. Connus depuis le Cambrien suprieur, ils ont t trs rpandus dans lensemble des ocans pendant toute lre Primaire puis ont dclin au Trias. Les nautiles (genre Nautilus) sont de vritables fossiles vivants et les seuls reprsentants de ce groupe ayant survcu jusqu lpoque actuelle. Les formes ancestrales comme les Orthoceras ou les Endoceras, apparus lOrdovicien, taient coquille droite et pouvaient atteindre 3,5 m de long. La coquille sest ultrieurement enroule chez les Nautiles fossiles et actuels. Des formes intermdiaires prsentent des stades denroulement ou de droulement de la coquille telles les Lituites du Silurien. (Voir aussi Nautilus) Nautilus sp. n. sc. (vern. : nautiles). Genre de Cphalopodes Ttrabranchiaux, uniques survivants actuels de cette sousclasse. Leur coquille est enroule en spirale logarithmique. Elle est cloisonne en loges remplies dun gaz riche en azote qui leur permet de flotter entre deux eaux. La logette renfermant le corps de lanimal est dispose en position infre. On en connat quatre espces dont la plus commune est Nautilus pompilius. Elles sont toutes infodes certaines eaux tropicales : mer de Chine mridionale, des Clbes, de Java et Pacifique du Sud-Ouest (Nouvelle-Caldonie, Fidji). Les nautiles vivent dans les eaux libres de ltage bathyplagique. Prdateurs, ils se nourrissent de petites proies quils capturent

Montage de nautile montrant les cloisons et les loges dans lesquelles vit lanimal. (Clich F. Ramade)

Navicula

390

neige

avec leurs nombreux bras courts (une cinquantaine) provenant de lexpansion du pied. (Voir aussi Cphalopodes, Ttrabranchiaux) Navicula, n. sc. Diatomes propres aux eaux continentales des zones borales et tempres de lhmisphre Nord. Nanderthaliens. Hominiens dont les premiers fossiles ont t dcouverts prs de Dsseldorf dans la valle de Nanderthal Neander prs de Dsseldorf, en 1856. Ils ont vcu depuis le milieu du Palolithique, soit environ 300 000 ans et ont disparu vers la fin du Wrm il y a probablement 20 000 ans. Bien quils partagent de nombreux caractres avec Homo sapiens sapiens, ils possdent divers caractres particuliers : ossature plus puissante, une brachycphalie accentue, un crne au cerveau plus volumineux, soit 1 800 cm3. Des travaux de gntique molculaire ont montr quil sagissait dune sous-espce bien diffrencie qui a t nomme H. s. neanderthalensis et mettent en doute loccurrence de croisements avec les H. sapiens.

ncrotrophique, adj. symbiose ~ (necrotrophic symbiosis) : symbiose dans laquelle un des symbiotes continue utiliser lautre au plan trophique mme sil est mort. nectarifre, adj. (nectariferous). Dsigne une espce produisant du nectar. Nectariniidae, n. sc. (vern. : soui-mangas). Famille de Passriformes de lAncien Monde tropical. Les Nectariniidae sont de petits oiseaux au bec allong qui butinent les fleurs en pratiquant un vol stationnaire. Cette famille compte 115 espces qui se rencontrent aussi bien dans les forts humides que dans les savanes et autres habitats ouverts. Ils reprsentent dans les rgions palotropicales lquivalent cologique des colibris dans le Nouveau Monde. (Voir aussi Trochilidae)

Nectarinia cockerellii (Nectariniidae), espce endmique de Mayotte. A) Oiseau btinant en vol stationnaire une eur de Lantana ; B) Individu pos sur son nid. (A : clich Michel Clment, B : clich Robin Rolland)

Reprsentation dun Nanderthalien. A) Calotte crnienne dcouverte Neander en 1856, B) Crne de la chapelle aux Saints (Corrze).

nectarivore(s), adj. et n. m. (nectarivorous). Dsigne un animal qui se nourrit du nectar des fleurs. Les Lpidoptres adultes, des familles doiseaux telles celles des Trochilidae (colibri) ou des Nectariniidae, et diverses familles de chauvesouris tropicales, sont nectarivores. nectobenthos, n. m. (nectobenthos). Ensemble des espces nectoniques qui vivent dans les eaux dmersales les plus proches des fonds marins. necton, n. m. (nekton). Ensemble des animaux aquatiques capables de nager vigoureusement et donc indpendants des courants pour leurs dplacements. Les poissons, les mammifres marins et les cphalopodes plagiques constituent lessentiel du necton ocanique. Outre les poissons, celui des eaux continentales comporte aussi de grands insectes. (Voir aussi Ocan) neige, n. f. (snow). Phnomne mtorologique rsultant de la formation par condensation de la vapeur deau atmosphrique de cristaux bidimentionnels symtrie radiaire hexaxiale. Facteur cologique majeur dans les rgions borales et ltage alpin des montagnes, la neige conditionne lensemble des biocnoses propres aux biotopes de toundra et de taga de ces rgions et/ou aux cosystmes orophiles. Les espces et les communauts adaptes la neige sont dites chionophiles. L o la couverture neigeuse est importante, les arbres prennent un port columnaire, pour empcher laccumulation de la neige et la rupture des branches. loppos, beaucoup darbustes ont un branchage souple qui plie sans se rompre en se couchant lhorizontale sous son poids.

narctique, n. m. (nearctic). Empire biogographique correspondant lensemble de lAmrique du Nord tempre et borale, soit la surface couverte par les tats-Unis, le Canada, lAlaska et le Nord du Mexique runis. (Voir aussi Biogographie) nbulosit, n. f. (cloudiness, nebulosity). Dsigne la nature de la couverture nuageuse du ciel au plan qualitatif et quantitatif. Elle se mesure selon une quotation arbitraire en 1/8 de vote cleste couvert par des nuages. La dure densoleillement annuelle lui est ngativement corrle et en donne une mesure indirecte. (Voir aussi Nuage) ncromasse, n. f. (necromass). Masse totale de matire organique morte prsente dans un cosystme. (Voir aussi Sapromasse) ncrophage, n. m. (scavanger) et adj. (necrophagous) (syn. : sarcophage). Animaux se nourrissant de cadavres, vulgairement dnommes charognards. Necrophora, n. sc. (burying beetles) (vern. : ncrophores). Genre de Coloptres ncrophages communs en Europe dont les adultes creusent un nid souterrain et donnent des soins aux jeunes tout au long de leur croissance.

Nelumbaceae

391

Nmatodes

Les lotus (Nelumbaceae) sont des hydrophytes propres lAsie du Sud-Est tropicale et subtropicale. (jardin botanique de Kyoto, Japon). (Clich F. Ramade)

Conifres au port columniforme dans le parc national de Jasper au Canada. La morphologie de ces arbres, aux branches courtes est adapte rsister au poids de la neige. (Clich F. Ramade)

La couverture neigeuse exerce une influence favorable sur la vgtation et la faune des zones arctiques et montagnardes car elle constitue un manteau de protection contre les froids extrmes. En particulier, les plantes herbaces ou buissonnantes (Chamaephytes), les petits mammifres et mme des oiseaux trouvent une protection contre le froid en senfouissant sous le manteau neigeux. Alors quau-dessus de sa surface, les tempratures peuvent tre au-del de 20 C, loppos, la base de ce manteau, la temprature de lair situ linterface avec le sol est lgrement au-dessus de 0 C. (Voir aussi Columniforme, Taga) ~ marine (marine snow) : terme dsignant la pluie ininterrompue de pelotes fcales produites par le zooplancton herbivore qui tombe dans les profondeurs de la zone aphotique de locan faisant un apport incessant de carbone organique cette zone. Transform au cours de sa descente par lactivit bactrienne, il sert de nourriture au benthos profond. Nelumbaceae, n. sc. (lotus lilies). Petite famille de Ranales, voisine des Nympheaceae laquelle appartiennent les lotus, plantes aquatiques grandes fleurs originaires des rgions tropicales de lAncien Monde. (Voir aussi Nymphales) Nmatocres, n. m. (Nematocera). Ordre de Diptres primitifs caractriss par des larves pourvues de pices buccales broyeuses et dont les adultes possdent des antennes plurisegmentes souvent longues comme par exemple les moustiques, ou les tipules. nmatocnose, n. f. (nematocoenosis). Ensemble des peuplements de Nmatodes propres une biocnose. Nmatodes, n. m. (syn. : Nmathelminthes) (Nematoda). Phylum dInvertbrs constitu par des vers ronds au corps fusiforme, non segment, prsentant une symtrie bilatrale et pourvus dune cuticule lastique. Leur corps prsente la par-

ticularit dtre constitu aprs lclosion dorganes pourvus dun nombre de cellules constant, le dveloppement postembryonnaire seffectuant, en labsence de mitoses, par la seule croissance de la taille des cellules. Les Nmatodes se rencontrent depuis les grandes fosses ocaniques jusquaux limites suprieures de la zone alpine en haute montagne. Beaucoup sont parasites, et certains, en particulier diverses filaires, peuvent provoquer de graves affections humaines telles loncocercose oculaire ou llphantiasis. De nombreuses espces de Nmatodes terricoles sont des parasites des vgtaux et peuvent causer de graves dommages

Organisation gnrale dun Nmatode (Rhabditis elegans). A. Mle. B. Femelle. (Daprs Maupas in Boradaille, op. cit., p. 279, mais modi)

nmatofaune

392

nnuphar

Types de Nmatodes. A. Grifella. B. Criconema. C. Draconema (Daprs Hyman op. cit., mais modi). D. Meloidogyne incognita femelle. (Prparation et clich F. Ramade)

aux cultures. Parmi ces derniers, on citera lagent de la nielle du bl (Anguina tritici) et les Meloidogyne et Heterodera au fort dimorphisme sexuel, aux femelles labdomen distendu maturit, les mles gardant un aspect vermiforme, qui attaquent les racines de nombreuses espces cultives. (Voir aussi Mermithoides, Rhabditides, Strongylodes). nmatofaune, n. f. (nematofauna). Ensemble des Nmatodes propres un type dcosystme ou une zone biogographique donne. Nmatomorphes, n. sc. Voir Gordiens. Nmertiens, n. sc. (syn. : Rhynchocles). Phylum mineur dInvertbrs marins fouisseurs qui compte environ 550 espces connues pour la plupart marines, quelques-unes dulaquicoles. Ce sont des vers gnralement aux couleurs vives, de taille variable mais parfois considrable, cette dernire allant selon les espces de quelques millimtres plusieurs dizaines de mtres (Linaeus longississimus atteint 30 m pour 10 mm de diamtre). Ce sont des Mtazoaires triploblastiques aclomates qui prsentent des affinits avec les Plathelminthes. Leur corps, souvent aplati, est couvert dun piderme cili dpourvu dannulations audessous duquel est dispose la musculature forme de fibres lisses disposes en plusieurs couches dorientation diffrente. Ils sont munis dune trompe dvaginable renferme au repos dans une cavit, le rhyncocle, en position dorsale

par rapport au tube digestif. Ce dernier, linaire, comporte une bouche suivie dun stomodeum, puis dun intestin qui occupe quasiment toute la longueur du corps de lanimal et se termine par un anus caractre, lui, annlidien. Leur appareil excrteur est constitu par des protonphridies flamme vibratile en nombre variable mais parfois considrable (plus de 30 000). Ils sont sexes spars bien que quelques cas dhermaphrodisme aient t signals.

Vue gnrale de Nmertiens. A. Anopla : Linnaeus geniculatus ; B. Enopla : Tetrastemma coronatum. (Daprs Brger in Gontcharoff, p. 870 et 810)

Organisation gnrale dun Nmertien Anopla de lordre des Htronmertes Cerebratulus fuscus. B : bouche, cd : commissure dorsale ; cv : commissure ventrale ; div dig : diverticule digestif ; nl ; nerf latral ; oe : sophage ; org cer : organe crbral ; rd : tui de la trompe ; Rh : cavit de la trompe ; snc : systme nerveux central ; t : trompe. (Daprs Gontcharoff, op. cit., p. 786, mais modi).

De rgime carnivore, ils vivent dans les sdiments marins ou limniques, quelques espces terrestres sont infodes aux sols humides. On les divise en deux classes : les Anopla ou Nmertes inermes, dont la trompe est dpourvue de crochets, la bouche situe en arrire du cerveau et le systme nerveux sous-jacent lpiderme ; les Enopla ou Nmertes arms, dont la trompe est munie de crochets, la bouche situe en avant du cerveau et le systme nerveux inclus dans les couches musculaires lpiderme. Nemichtyidae, n. sc. Famille de Tlostens Anguilliformes comptant une dizaine despces bathyplagiques au corps trs allong tir en filament dont les mchoires sont en forme de bec fragile, pourvu de petites dents. Ils se nourrissent de crustacs quils capturent en nageant la bouche ouverte. nnuphar, n. m. Voir Nymphaeaceae.

Nobatraciens

393

Neotraginae

Nobatraciens, n. sc. Super-ordre dAmphibiens Anoures runissant la majorit des espces actuelles de cette sous-classe. Elle compte plus de 2 700 espces essentiellment tropicales avec des stratgies de reproduction varies selon leur cotope. Nocominien, n. m. (Neocominian). Division stratigraphique du Crtac constitue par lensemble de trois tages : le Berriasien, le Valanginien et lHauterivien. Nodarwinisme, n. m. (Neodarwinism). Thorie de lvolution, reprenant les ides de Darwin, mais modernise pour tenir compte du rle des mutations dans la transformation des espces. Nochinorhynchides, n. sc. Ordre dchinorhynches dont la trompe est dpourvue dpines. Ce sont des parasites de poissons, dAmphibiens et de tortues dont lhte intermdiaire est un Invertbr : insecte ou crustac, parfois Mollusque. noform, adj. (neoformed). Dsigne un minral qui sest form dans une roche dj existante. (Voir aussi Authignique) Nogastropodes, n. sc. Ordre de Gastropodes Prosobranches comptant quelque 5 000 espces essentiellement saprophages ou prdatrices comme les dangereux Conus. (Voir aussi Gastropodes, Prosobranches) Noge, n. m. (Neogea). Rgion biogographique constitue par lensemble du Nouveau Monde. Nogne, n. m. (Neogene). Priode du Cnozoque correspondant la partie la plus rcente du Tertiaire comprise entre 23 et 1,75 millions dannes. Nognathes, n. sc. Sous-classe doiseaux runissant lensemble des oiseaux modernes pourvus dailes fonctionnelles, soit les 23 Ordres dvolution rcente. En ralit, elle englobe tous les oiseaux actuels, lexception des Ratites et des Sphnisciformes. Nolithique, n. m. (Neolithic). Priode protohistorique qui a succd au Palolithique la fin du Wrm et dont les premires manifestations remontent plus de 10 000 ans. Le fait marquant, rvolutionnaire, qui la caractrise par rapport aux cultures palolithiques antrieures de chasseurs-collecteurs, plus que par la pratique de la pierre polie, tient en la dcouverte par lHomme de lagriculture et de llevage, de celle de la poterie en terre cuite et ultrieurement de celle des mtaux, probablement ds 6000 av. J.-C. nonate, adj. (newborn). Dsigne un individu venant dclore ou chez les espces vivipares venant de natre. Neopilina galathaea, n. sc. Espce de Mollusque de la classe des Monoplacophores dcouverte en 1952 qui constitue un vritable fossile vivant car cest la seule espce actuelle de la famille fossile des Tribliidae, Monoplacophores trs primitifs connus du Cambrien. Cest ce titre lespce la plus primitive connue de larchtype des Mollusques. Ultrieurement a t dcouverte une espce affine, N. ewingi. (Voir aussi Monoplacophores, Mollusques) Noptres, n. sc. Sous-classe dInsectes Ptrygotes chez lesquels les ailes sont replies au-dessus du corps au repos par opposition aux Paloptres, comme les libellules par exemple,

chez lesquels les ailes demeurent au repos perpendiculaires au thorax. Ils peuvent tre diviss en deux groupes : les plus primitifs, les Htromtaboles (phmroptres, Blattoptres et Orthoptres par exemple), et les Holomtaboles, les plus volus des Insectes actuels (Coloptres, Lpidoptres, Hymnoptres, Diptres en particulier). (Voir aussi Htromtaboles, Holomtaboles, Insectes) Nornithes, n. sc. Sous-classe dOiseaux comptant environ 9 600 espces dans la biosphre actuelle. Ils se divisent en quatre super-ordres. Le premier, celui des Palognathes, est actuellement reprsent par les Ratites. Les trois autres : Schizognathes (Galliformes), Desmognathes (tels les Ansriformes) et Aegithognathes (tels les Apodiformes ou Passriformes), constituent lensemble des Nornithes qui renferme la quasi-totalit des oiseaux actuels, les Passriformes comportant eux seuls plus de la moiti des espces existantes. nosoptile(s), n. f. (neosoptiles). Type de plumes propres aux oisillons, caractrises par une longue hampe termine par quelques filaments duveteux. Neostethidae, n. sc. Famille de Tlostens Cyprinodontiformes comptant une quinzaine despces de poissons deaux douces et saumtres dAsie du Sud-Est. notectonique, n. f. (neotectonics). Dsigne lensemble des dformations consistant essentiellement en des cassures verticales, affectant un systme montagneux parfois longtemps aprs son orogense. (Voir aussi Orogense) notnie, n. f. (neoteny). Phnomne caractris par le fait que des individus atteignent la maturit sexuelle alors quils nont pas achev leur dveloppement qui reste bloqu un stade larvaire. (Voir aussi Pdogense) Neotraginae, n. sc. (Pygmy antelopes) (vern. : antilopes pygme). Sous-famille de Bovidae runissant des antilopes de petite taille, voire minuscules, infodes aux forts pluvieuses tropicales dAfrique. La plus grande dentre elles lorotrague (Oreotragus oreotragus) mesure peine 55 cm de haut pour un poids de 16 kg. Lantilope royale (Neotragus pygmaeus), avec 23 cm de haut et un poids infrieur 4 kg chez les adultes, reprsente le plus petits des ruminants existant dans la biosphre actuelle. (Voir aussi Antilopes)

Lantilope royale (Neotragus pygmaeus), qui appartient la sousfamille des Neotraginae, est le plus petit des Mammifres actuels de lordre des Artiodactyles. (Daprs Dorst et Dandelot op. cit., p. 260)

notropical(e)

394

neurotoxine

notropical(e), adj. (neotropical). Dsigne lEmpire biogographique constitu par lAmrique tropicale. Des Familles entires tant de plantes que danimaux en sont endmiques : les Bromliaces ou encore les Heliconiaceae chez les Angiospermes, des Familles telles celles des colibris chez les oiseaux voire des Ordres comme les Xnarthres (paresseux, tatous) chez les Mammifres lui sont strictement infodes. rgion ~ (neotropical region) : ensemble des zones tropicales et subtropicales du Nouveau Monde, qui correspond aux territoires compris entre le Mexique et le Nord de lArgentine. (Voir aussi Biogographie) notype, n. m. (neotype). Dsigne en taxonomie le spcimen partir duquel est faite la description dune espce lorsque le type a t perdu par le musum o il avait t dpos, ou encore lorsquune espce est redcrite car la description initiale tait imprcise, ce qui a conduit la suppression du type par la Commission internationale de nomenclature. (Voir aussi Type) Nepenthaceae, n. sc. Famille de plantes carnivores de lordre des Npenthales propres aux forts pluvieuses tropicales de lAncien Monde, essentiellement des rgions malgaches et asiatiques. Ce sont des vgtaux parfois rampants mais correspondant en gnral des lianes ayant jusqu 30 m de longueur, encore piphytes. Leurs feuilles qui peuvent atteindre un mtre de long chez certaines espces sont profondment modifies. Leur limbe est rduit et le ptiole en partie transform en un phytotelme, espce doutre pouvant atteindre jusqu 30 cm de haut, remplie deau de pluie et de scrtions attractives ainsi que de protases capables de digrer les proies. Cette outre possde un couvercle form par une transformation du limbe qui se referme sur les insectes ou autres petits Invertbrs venant se poser dans cette dernire. (Voir aussi Phytotelme)

Npenthales, n. sc. Ordre de Dicotyldones aptales aux fleurs bisexues, de la sous-classe des Dilleniidae, qui compte environ 200 espces de plantes insectivores prennes. Constitue de trois familles de plantes insectivores : les Drosraces, les Npenthaces et les Sarracniaces. (Voir aussi Droseraceae, Sarraceniaceae) nphlinite, n. f. (nephelinite). Roche volcanique de couleur blanche gris sombre surtout constitue de cristaux automorphes de nephline en mlange avec de petits cristaux de divers feldspathodes, de mllilite, ventuellement de lolivine. Elle se rencontre dans les chemines volcaniques ou en enclave dans diverses laves. Nepidae, n. sc. (water scorpions). Famille dHtroptres Cryptocrates infods aux biotopes lentiques vivant submerge dans les eaux stagnantes. Ils se caractrisent par des pattes antrieures ravisseuses et par la prsence dun long siphon respiratoire caudal qui leur permet de respirer en tant submergs. (Voir aussi Htroptres) nritique, adj. (neritic). Dsigne les rgions ocaniques proches des ctes. province ~ (neritic province) : rgion de locan qui stend sur tout le plateau continental depuis le rivage jusqu la limite du talus continental, dont lextension varie beaucoup selon la gomorphologie rgionale. Lorsque la cte est accore, sa limite vers le large ne se situe pas au-del de quelques kilomtres du littoral. Au contraire, l ou le plateau continental descend en pente trs douce vers le large, elle peut approcher voire dpasser 200 miles nautiques, ce qui explique pourquoi les autorits internationales ont fix cette distance la limite de la ZEE (zone dexclusivit conomique) des pays riverains. (Voir aussi Ocan) net(te) production ~ (net production) : dsigne la production effective de matire vivante primaire (vgtale) ou secondaire (animale) dun cosystme. Elle correspond la diffrence entre la production brute et les pertes dues la respiration. productivit ~ (net productivity) : voir cosystme, Productivit. Nettastomatidae, n. sc. (duckbill eels). Famille de Tlostens Anguilliformes comptant une vingtaine despces au museau trs allong avec la mchoire suprieure dbordant sur la mandibule, la bouche fendue jusquau bord suprieur de lil. Ce sont des poissons propres aux mers tropicales ou subtropicales. Quelques espces se rencontrent en Mditerrane, en particulier Nettastoma melanurum, qui est assez commun entre 100 et 1 000 m de profondeur sur substrat meuble. Neuradaceae, n. sc. Petite famille de Dicotyldones de la sous-classe des Rosides comptant une dizaine despces de plantes throphytiques propres aux dserts dAfrique et du Moyen-Orient. neurobiologie, n. f. (neurobiology). Discipline dont lobjet est ltude du systme nerveux central, plus particulirement du cerveau. Neuropteris, n. sc. Genre de Ptridospermales qui a t abondant au Carbonifre et au Permien.

Nepenthes Veillardi est une Nepenthaceae endmique de la Nouvelle-Caldonie (parc provincial de la Rivire Bleue, Province du Sud). (Clich F. Ramade)

neurotoxine, n. f. (neurotoxin). Substance naturelle dorigine biologique, souvent de nature protique, de forte toxi-

neurotoxique(s)

395

niche cologique

cit, gnralement slective, pour le systme nerveux. Parmi les exemples classiques de neurotoxines figurent parmi bien dautres la bufotoxine, la lathrodectine ou encore la ttrodotoxine dont la toxicit est considrable. (Voir aussi Bufotoxine, Ttrodotoxine,Toxines) neurotoxique(s), n. m. (neurotoxic). Substances dorigine naturelle ou de synthse doue dune toxicit, souvent slective, pour le systme nerveux. Parmi les exemples classiques de neurotoxiques, on peut citer la nicotine ou le curare. (Voir aussi Curare, Nicotine) neuston, n. m. (neuston). Ensemble des organismes plagiques flottant la surface des milieux aquatiques ou immdiatement au-dessous de cette dernire. neustophagie, n. f. (neustophagy). Rgime alimentaire fond sur la consommation dorganismes neustoniques. neutralisme, n. m. (neutralism). Dsigne labsence dinteractions entre deux espces qui appartiennent une mme communaut. neutrophile, adj. (neutrophilous). Dsigne une plante ou un animal ne pouvant se dvelopper que dans des sols ou des eaux de pH voisin de la neutralit. nv, n. m. (firn). Accumulation importante de neige qui sest transforme, prenant une consistance plus dense et granuleuse, ce qui constitue une tape de transition vers la glace des glaciers. ~ permanent : nv qui sest accumul pendant lhiver dans une combe et y persiste pendant la belle saison a fortiori sur un glacier. ~ temporaire : nv de plus basse altitude qui fond la fin du printemps ou au dbut de lt. Nvroptrodes, n. m. (Nevroptera) (syn. : Planipennes). Ordre dinsectes holomtaboles pices buccales broyeuses pourvus de deux paires dailes membraneuses qui compte plus de 4 500 espces dcrites. Certaines familles de cet ordre comme les Chrysopidae, aux larves prdatrices de pucerons, sont defficaces auxiliaires des cultures. Les fourmilions (Myrmeleonoidae) capturent les fourmis dans des piges constitus par des entonnoirs de sable au centre desquels la larve senfouit. (Voir aussi Planipennes)

niche cologique, n. f. (ecological niche). Le terme de niche cologique, cr par Grinell en 1917, a t en fait vulgaris par Elton (1927). La niche cologique peut se dfinir de la faon la plus simple comme la place et la spcialisation dune espce lintrieur dun peuplement. Elle correspond lensemble des paramtres qui caractrisent les exigences cologiques (climatiques, alimentaires, reproductives, etc.) propres une espce vivante et qui la diffrencient des espces voisines dun mme peuplement. Une confusion frquente est faite entre niche cologique et habitat. Ce dernier correspond aux emplacements particuliers o lespce considre se rencontre. La niche, elle, reprsente la fonction de lespce dans un cosystme. Dans tout cosystme, il est frquent que de nombreuses espces se rencontrent dans un mme habitat voire occupent des microhabitats trs voisins sinon identiques. En revanche, une tude dtaille de leur biologie confirme quelles occupent chacune une niche cologique bien distincte.

Exemple de sgrgation des niches cologiques dans un mme peuplement de pigeons frugivores de Nouvelle-Guine des genres Ptilinopus et Ducula. Les espces correspondant aux poids indiqus sont les suivantes : 49 g, Ptilinopus nanus ; 76 g, P. pulchellus ;123 g, P. superbus ;163 g, P. ornatus ; 245 g, P. perlatus ; 414 g, Ducula rugaster ; 592 g, D. zoeae ; 802 g, D. pinon. On constate une double sgrgation selon le rapport entre le poids des pigeons et le diamtre des fruits consomms et entre leur poids et celui des rameaux sur lesquels ils se posent lequel est dautant plus faible que les espces sont plus lgres. (Daprs Diamond, in F. Ramade op. cit., 2003, p. 325)

Palpares libelluloides (Myrmeleonidae) est un Nvroptrode de grande taille propre lEurope mditerranenne (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

Le principe dexclusion rciproque, largement dmontr exprimentalement, qui exprime quune niche cologique donne ne peut tre occupe que par une seule espce, nest jamais pris en dfaut par ltude des espces affines qui constituent les peuplements naturels. (Voir aussi Gause, Peuplement)

nicheur(-se)

396

Nil

nicheur(-se), adj. (nesting). 1. Dsigne un oiseau ou une autre espce animale qui construit son nid. 2. Dsigne une espce qui niche dans une aire biogographique donne. nicklophytes, n. f. (nickelophyte). Vgtaux qui prsentent une aptitude bioconcentrer le nickel dans leurs tissus. Un des cas les plus extraordinaires de bioconcentration dun mtal toxique est celui dun arbre de Nouvelle-Caldonie, Sebertia acuminata (Sapotace), pouvant atteindre une trentaine de mtres de hauteur, qui reprsente le plus puissant bioaccumulateur de nickel connu ce jour.
A

Son latex renferme plus de 60 000 ppm de nickel, mtal pourtant trs phytotoxique, et peut mme atteindre des concentrations en cet lment de lordre de 300 g par kg rapporte lextrait sec! (Voir aussi Sapotaceae) Nicotiana, n. sc. Genre de Solanaceae herbaces originaire dAmrique tropicale dont les feuilles renferment un puissant alcalode neurotrope, la nicotine. (Voir aussi Nicotine,Tabac). nicotine, n. f. (nicotin). Alcalode contenu dans les diverses espces de Solanes dAmrique tropicale du Genre Nicotiana. Outre N. tobaccum, qui produit le tabac fumer, deux autres espces ont t cultives pour la production de nicotine destine aux usages insecticides, N. sylvestris et N. glauca dont les feuilles en renferment de bien plus fortes concentrations. Ses effets neurotropes proviennent de ce quelles agit sur les synapses crbrales cholinergiques dites nicotiniques car les rcepteurs de leurs membranes sous-synaptiques sont prcisment sensibles la nicotine. (Voir aussi Tabac) nid, n. m. (nest). difice construit par diverses espces animales, en gnral destin abriter les ufs et (ou) les jeunes pendant la priode de reproduction et de dveloppement postembryonnaire. Certains nids sont des difices prennes trs labors comme ceux des colonies dinsectes sociaux ou encore chez certaines espces aviennes. ~ compos : nid form par deux ou plusieurs espces dont les individus des colonies distinctes peuvent sentremler mais dont les couves demeurent spares. nidicole, adj. (nidicolous). Dsigne le jeune de divers groupes de Vertbrs dont ltat de dveloppement embryonnaire la naissance est inachev et ncessite des soins continus des parents. nidication, n. f. (nidification, nesting). Processus cothologique par lequel les femelles (ou le couple) dune espce animale ou encore la caste des ergates (ouvriers) dans les colonies dinsectes sociaux difient un nid, gnralement au dbut de la priode de reproduction. (Voir aussi Socit) nidifuge, adj. (nidifugous). Jeunes de Vertbrs dont ltat de dveloppement la naissance est avanc et qui peuvent de ce fait quitter leur nid aussitt aprs lclosion ou la parturition.

Nidulariales, n. sc. Sous-ordre de Gastromyctes qui se dveloppent sur le fumier et les dtritus vgtaux dont les formes fructifiantes ont un aspect de nid. Ils comportent des genres trs rpandus tels Sphaerobolus et Cyathus. Nil (Nile). Avec un cours dpassant 6 600 km, cest le plus long fleuve du monde. Il prend sa source dans les monts Ruwenzori, au Ruanda. Le Nil est de nos jours menac par de nombreuses perturbations anthropiques : dforestation dans son cours suprieur qui provoque une diminution de lapport deau au fleuve et accrot les rgimes de crue, en aval, impact ngatif du barrage dAssouan dont limmense retenue deau, le lac Nasser, entrane une perte par vaporation importante du dbit. En outre, ce barrage dAssouan a totalement modifi lcologie de la valle du Nil, dont les crues assuraient depuis le temps de lantique gypte la fertilit lgendaire des sols cultivs par dpt de limons riches en lments minraux nutritifs. Depuis, ses limons sont retenus en amont de sorte que les agriculteurs

Sebertia acuminata (Sapotace) est un nicklophyte propre la Nouvelle-Caldonie. A. Vue dun arbre sur pied qui peut atteindre une trentaine de mtres de hauteur, qui reprsente le plus puissant bioaccumulateur de nickel connu ce jour. B. Vue du latex dont la couleur bleutre rsulte de la forte concentration en nickel dans ce dernier (parc provincial de la Rivire Bleue, Province du Sud). (Clich F. Ramade)

nilas

397

Noctilucales

gyptiens doivent utiliser des quantits considrables dengrais chimiques pour maintenir la fertilit des sols. nilas, n. m. (nilas). Terme de glaciologie dsignant une couche de glace de mer mince et lastique qui se dforme sous leffet des vagues ou de la houle. nimbostratus, n. m. (nimbostratus). Nuage stratiforme pais et de couleur grise, de basse altitude et qui est lorigine de prcipitations plus ou moins continues.

nitrosation, n. f. (nitrozation). Transformation de lammoniac en nitrite au cours du cycle de lazote qui est le fait de divers micro-organismes en particulier de Nitrosomonas denitrificans. (Voir aussi Cycle de lazote) Nitrosomonas, n. sc. Genre de Bactrie des sols jouant un grand rle dans le cycle biogochimique de lazote car il est capable de se comporter comme un agent de la nitrosation de lammoniac provenant de la minralisation des matires organiques azotes en le transformant en nitrites. (Voir aussi Azote) nival, adj. (nival). Dsigne ce qui concerne la neige en tant que facteur cologique tage ~ (nival, snow zone) : zone de haute montagne partir de laquelle sobserve un enneigement permanent. Ce dernier correspond la zone olienne et marque en altitude la limite suprieure de la biosphre continentale. nivation, n. f. (nivation). Phnomne de modification de laspect du sol et de laltration du relief par la neige. nival, adj. (winter flowering). Dsigne une plante qui fleurit en priode hivernale. niveau, n. m. (level) ~ de base (background level) : 1. Niveau au-dessous duquel un cours deau ne creuse plus son lit car il est en tat dquilibre hydraulique. 2. Concentration laquelle se rencontre une substance dans lair, les eaux ou les sols dans des zones recules et qui de ce fait nest pas ou fort peu modifie par les activits humaines. ~ de compensation des carbonates : profondeur, gnralement comprise entre 4 000 et 5 000 m au-dessous de laquelle les carbonates ne peuvent plus se sdimenter car ils restent solubles dans leau aux concentrations auxquelles ils sy trouvent. Cela explique pourquoi les sdiments des grands fonds ocaniques sont uniquement des argiles saufs exceptions trs localises o il sagit dapports dtritiques de calcaires. ~ de crue (flood level) : niveau atteint par un fleuve en crue. ~ des mares (tidal level) : hauteur maximale atteinte par la mare. ~ pizomtrique : voir Pizomtrique. ~ trophique (trophic level) : voir Rseau trophique. nivoglacial, adj. (niveoglacial). Dsigne linfluence simultane de la neige et du gel. nivicole, adj. (nivicolous) (syn. de chionophile). Qui est propre aux biotopes enneigs. Diverses espces vgtales et animales telles le saule nain (Salix herbaceum) ou le Collembole Isotoma nivalis sont nivicoles et se rencontrent dans les biocnoses des combes neige. NO2, (nitrogen dioxide) (nom chim. : peroxyde dazote). Gaz de couleur jaune orange constituant normal de latmosphre. Il est produit dans les conditions naturelles par les clairs et par loxydation spontane du N2O rejet dans lair par les bactries du cycle de lazote. (Voir aussi Azote) noble, adj. pourriture ~ (noble rot) : attaque cryptogamique des grappes de raisin en cours de mrissement qui est le fait du Botrytis cinerea. Cette dernire est ncessaire pralablement certaines vinifications destines la production de vins liquoreux comme le Sauternes. Noctilucales, n. sc. Ordre dalgues unicellulaires marines de la classe des Pridiniens, dont le corps cellulaire est de

Nimbostratus et pluie dans le Dornoch Firth (Dunett Head, Easter-Ross, cosse). (Clich F. Ramade)

nimbus, n. m. (nimbus).Type de nuages situs dans la basse troposphre, gnralement en strate dense (nimbostratus) de couleur grise, dont les franges sont irrgulires. Fortement chargs de vapeur deau, ils sont lorigine des chutes de pluie ou de neige selon la saison. nitratation, n. f. (nitratation). tape de la nitrification marque par loxydation des nitrites en nitrates. (Voir aussi Azote) nitrates, n. m. (nitrates). Sels de lacide nitrique qui sont des nutritiments indispensables pour les organismes autotrophes. (Voir aussi Cycle de lazote) nitrication, n. f. (nitrification). Processus par lequel les micro-organismes de sols et des eaux transforment en nitrates lazote atmosphrique et lammoniac contenu dans les biotopes. (Voir aussi Cycle de lazote) nitrite(s), n. m. (nitrite). Sels de lacide nitreux (ion NO2), qui se forment lorsque les conditions sont rductrices. Ils prsentent une certaine toxicit pour les tres vivants y compris diverses bactries anarobies. Nitrobacter, n. sc. (syn. : Azotobacter). Principal genre de Bactries libres des sols fixateurs de lazote atmosphrique. Ce sont des micro-organismes arobie qui tirent leur nergie des glucides prsents dans le milieu. La fixation dazote par ces bactries peut atteindre une vingtaine de kilogrammes par hectare et par an. nitrophile, adj. (nitrophilous). Dsigne un vgtal qui exige des sols riches en azote pour son dveloppement. nitrophilie, n. f. (nitrophily). Proprit des vgtaux nitrophiles qui les conduit se dvelopper dans des sols riches en azote. nitrophyte, n. m. (nitrophyte). Espce vgtale propre aux sols riches en azote. Les orties, les Rumex (oseille sauvage) en constituent de bons.

Noctuidae

398

Notoryctidae

forme subsphrique, pourvu dun flagelle unique en forme de tentacule, qui peuvent rendre les eaux marines phosphorescentes lors de pullulations. Noctuidae, n. sc. (cutworms, armyworms). Famille de Lpidoptres Htrocres nocturnes ou crpusculaires qui compte un grand nombre despces (plus de 1 500 pour la seule faune dEurope occidentale), dont les chenilles sont gnralement de rgime polyphage. Certaines espces constituent dimportants ravageurs des cultures. Plusieurs genres de noctuelles peuvent migrer sur de vastes tendues grce leur vol rapide et soutenu.

nomenclature, n. f. (nomenclature). Systme la base de toute dnomination scientifique des espces vivantes ou fossiles applique aux taxa. Les nomenclatures botaniques et zoologiques ont t normalises par les Commissions Internationales de Nomenclature respectives, celles de botanique et de zoologie. binomiale (binomial nomenclature) : systme invent par Linn afin de dnommer les espces vivantes et sur lequel est fond lensemble de la taxonomie. Chaque unit spcifique est dsigne en latin par un nom de genre suivi dun adjectif qui qualifie lespce. Exemples : Homo sapiens, Sequoia gigantea, Boletus edulis. (Voir aussi Linn, Taxonomie) nomocnose, n. m. (nomocoenosis). Communaut ou peuplement dont la frquence des espces qui les composent sagence selon une distribution log-normale. (Voir aussi Preston) noosphre, n. f. (noosphere). Partie de la biosphre altre par les activits humaines. Nostocales, n. sc. Ordre de Cyanobactries des eaux continentales, mais aussi prsent dans les ocans, caractrises par la formation de colonies filamenteuses. Elles sont capables de fixer lazote atmosphrique. Notacanthiformes, n. sc. (spiny eels). Ordre de Tlostens bathyplagiques au corps allong, de forme caractristique qui est termin en pointe. Leur peau est couverte dcailles cyclodes. Ils possdent une unique nageoire dorsale aux rayons courts et pineux. Ils comptent une trentaine despces rparties en deux familles : les Halosauridae et les Notacanthidae. Notaspides, n. sc. Ordre de Gastropodes Opisthobranches comptant environ 150 espces prdatrices qui se nourrissent dponges, dascidies et dautres Invertbrs sessiles.

Catocalla sp. (Noctuidae). Cette grande espce de noctuelle est propre la France mditerranenne. (Clich F. Ramade)

nocturne, n. m et adj. (nocturnal). Dsigne une espce qui est active pendant la nuit. Des groupes systmatiques entiers possdent un tel rythme nycthmral en particulier chez les Oiseaux et pas seulement les rapaces Strigiformes ainsi que de nombreux sous-ordre dInsectes. nodosit, n. f. (root nodules). Modifications des racines de divers vgtaux qui se traduit par une hypertrophie des tissus sous laction de bactries symbiotiques (cas des Rhizobium fixatrices de lazote chez les lgumineuses. (Voir aussi Azote, Symbiose) nodules, n. m. Masse minrale, de forme globuleuse ou ovode, de diamtre centimtrique ou dcimtrique, parfois plus grande qui se diffrencie au plan physique et/ou chimique de lensemble de la roche qui les inclut. polymtalliques des grands fonds marins : formations minrales polymtalliques mais dans lesquelles le manganse prdomine, prsentes la surface des sdiments dans la plaine abyssale dans diverses rgions de lOcan mondial. Nolanaceae, n. sc. Famille de Solanales caractrise par un ovaire supre, 5 spales fusionns et une corolle en forme de cloche 5 lobes. Elle compte 65 espces de plantes herbaces ou buissonnantes originaires de la partie occidentale de lAmrique du Sud et des Galapagos.

Notodontidae, n. sc. Famille de Lpidoptres Htrocres comptant plus de 2 000 espces connues de grands papillons nocturnes propres aux rgions tempres et tropicales. Certaines espces sont de redoutables ravageurs tant des arbres forestiers quen arboriculture. Notoge, n. f. (Notogea). Continent disparu au cours du Secondaire, au Crtac, provenant lui-mme de la division de lancien Gondwana. La Notoge sest disloque il y a 100 millions dannes en plusieurs fragments dont les plus tendus sont lAntarctique, et lAustralie. notogen, adj. (notogean). Qui appartient la Notoge. empire ~ : Empire biogographique constitu par la Nouvelle-Guine, lAustralie, Tasmanie, la Nouvelle-Zlande, divers petits archipels limitrophes, ainsi que la province patagonienne lextrmit australe de lAmrique du Sud. (Voir aussi Biogographie) Notonectidae, n. m. (water boatman) (vern. : notonectes). Famille dInsectes aquatiques de lordre des Htroptres Cryptocrates au rgime prdateur, qui vivent dans les eaux calmes : milieux lentiques et rives de cours deau lents. Ils nagent sur le dos et prsentent des yeux globuleux trs dvelopps. Notoryctidae, n. sc. (marsupial mole). Famille de petits marsupiaux fouisseurs (< 20 cm) anophtalmes comportant un genre unique et seulement deux espces. Ils sont infods aux biotopes dsertiques et sablonneux dAustralie.

Notostracs

399

Nouvelle-Guine

Notostracs, n. sc. Ordre primitif monotypique de Crustacs dulaquicoles. Ils portent une carapace en forme de bouclier qui couvre la tte et le thorax, avec un troit abdomen. La seule famille existante est celle des Triopidae dont Triops cancriformis dtritivore est assez commun dans le Midi de la France. Nototheniidae, n. sc. (cod icefishes). Famille de Tlostens Perciformes de locan glacial Antarctique caractriss par une premire nageoire dorsale pineuse et courte suivie dune seconde trs allonge et inerme, ainsi que par deux ou Vue de la cte Est de Nouvelle-Caldonie, au sud de Kouaoua. On remarque les importants trois lignes latrales. Ils peuvent boisements dAraucaria columnaris et les eaux dun bleu particulirement intense du lagon dans atteindre plus de 2 m de long. La cette zone pargne par les exploitations des gisements de nickel. (Clich F. Ramade) plupart des espces prsentent un degr lev de stnothermie. Leur sang renferme une glycoprotine mille de la surface initiale des forts sches qui couvraient doue de proprits antigel qui leur permet de vivre dans des autrefois une partie importante de sa cte orientale. eaux dont la temprature est infrieure 0 C. En consquence, plusieurs espces endmiques sont dja teintes et de nombreuses espces vgtales et animales qui lui sont Nouvelle-Caldonie (New Caledonia). le du Pacifique infodes figurent sur la liste rouge des espces menaces de Sud-Ouest tropical qui prsente une trs grande richesse en lUICN. Cest en particulier le cas de plusieurs espces avienespces vgtales et animales endmiques tant dans ses cones dont le mlliphage gant et un autre oiseau emblmatique, le systmes terrestres que marins et figure parmi les 25 hot spots kagou (Rhinochaetes jubatus), dont la population survivante ne de biodiversit maximale identifis dans le monde. La Grande comptait plus quune centaine de couples au dbut des annes barrire Caldonienne, avec ses 1 700 km de priphrie, repr1990 et qui a t fort heureusement restaure par une campagne sente le second plus grand cosystme rcifal du monde aprs active de reconstitution de ses effectifs dans le parc naturel prola Grande barrire de Corail australienne. vincial de la Rivire Bleue dans la Province du sud. (Voir aussi Cette le, dont lendmisme est un des plus levs du monde, Hot Spots, Rcif corallien, Rhinochetidae) dpassant 90 % dans diverses familles, constitue en particulier le centre de radiation volutive des Araucariaces. La dforesNouvelle-Guine (New Guinea). le quatoriale situe tation y a t considrable et dsastreuse, les pouvoirs publics lEst de lArchipel indonsien, qui couvre une surface de stant jusqu prsent avrs incapables de prvenir les incen750 000 km2 reprsentant un vritable micro-continent. Elle dies de fort qui ravagent chaque anne cette le. Aussi ne subappartient la rgion biogographique notogenne et prsente siste-t-il par exemple que 4 000 hectares soit quelque pour de nettes influences australiennes lies sa proximit avec ce continent dont elle nest spare que par le petit dtroit de Torres. Elle prsente une considrable biodiversit combine un fort endmisme. On y rencontre de nombreuses familles a fortiori un grand nombre despces-vgtales et animales endmiques. Le caractre montagneux de lle dont un sommet dpasse 5 000 m (Mont Karstens) contribue une grande diversit dcosystmes depuis les forts pluvieuses quato-

Vue arienne avec la Grande barrire de corail caldonienne. On distingue aussi sur les rives du lagon la limite de la terre ferme dimportantes tendues de mangroves, en vert sombre sur le clich (Nouvelle Caldonie, Cte Ouest au nord de La Foa). (Clich F. Ramade)

Nouvelle-Zlande

400

Nouvelle-Zlande

riales de plaine jusqu des formations alpines comparables dans leur physionomie au paramo des Andes tropicales. (Voir aussi Australie, Malaisienne, Notogen) Nouvelle-Zlande, (New Zealand). Archipel du Pacifique du Sud-Ouest comportant deux les principales, celle du Nord et celle du Sud, lune et lautre de nature essentiellement volcaniques. La Nouvelle-Zlande, qui sest spare des autres continents voici environ 90 millions dannes et qui est loigne de plus de 2 000 km du continent le plus voisin, lAustralie, prsente un important endmisme et de nombreuses spcificits cologiques. Aucune espce de Mammifres (sauf trois chauves-souris qui avaient colonis ces les par voie arienne) nexistait en Nouvelle-Zlande avant larrive des Europens. Les grands herbivores tant absent, dnormes Oiseaux terrestres aptres et vgtariens de la famille des Dinornithidae dont les gigantesques Moa avaient occup la niche cologique laisse vacante par suite de labscence de Mammifres dans ces les. Labsence de prdateurs terrestres Le parc national du Tongariro, tabli autour du volcan actif du mme nom, protge avait aussi permis lvolution de nombreuses un vaste ensemble vivant comprenant en particulier des forts primaires reliques de espces doiseaux aptres tels un grand rle, Podocarpaces, o croissent des arbres de trs grande taille tel le Podocarpus au le Notornis mantelli dont quelques centaines tronc blanc visible sur la gauche du clich (Nouvelle-Zlande, le du Nord). ( Clich dindividus subsistent dans le parc national de F. Ramade) Fjrdland (le du Sud), ainsi quun perroquet terrestre, galement confin aux forts des rserves de lle du Sud, Strigops habroptilus, considrablement rduit introductions despces en : par suite de son isolement par la dforestation et les Mammifres carnivores introduits. et de son haut taux dendmisme, la Nouvelle-Zlande a partiEn labsence dintervention humaine, les cosystmes primiculirement pti des introductions despces. tifs de Nouvelle-Zlande taient surtout forestiers et constitus De nombreuses espces endmiques doiseaux furent radiessentiellement de forts de Podocarpaces, sauf en montagne ques par les premiers occupants de ces les, les Maoris qui et dans la partie Sud-Est de lle du Sud qui tait couverte les colonisrent probablement ds le xie sicle. On estime que dimmenses forts de Nothofagus. Elles ont t en grande parces derniers firent disparatre la totalit de la vingtaine desptie dtruites pour tre remplaces par des plantations de conices de Dinornithides dont la taille allait de celle dune dinde fres, surtout de Pinus radiata, rputes plus rentables selon celle de lautruche, voire plus pour le plus grand dentre eux, les forestiers de ce pays. Lextension de cette monoculture de le Moa qui atteignait 3 m de haut et pesait plus de 250 kg ! rsineux exotiques sest avre dsastreuse pour la conservaDe nombreuses autres espces aviennes endmiques le furent tion de la biodiversit no-zlandaise. ultrieurement par suite de lintroduction par les Europens des rats, de petits carnivores et doiseaux exotiques. Lintroduction du lapin et du chamois ont caus de vritables dsastres dans la vgtation autochtone. En outre, des espces vgtales indsirables comme les ajoncs introduits dEurope ont aussi fortement concurrenc la flore locale. Surtout, la pratique de la sylviculture industrielle a conduit les socits forestires dtruire plus de 80 % des forts primitives de Podocarpaces, de trs grande biodiversit, pour les remplacer par des plantations monospcifiques et

Rives du lac Te Anau et forts ombrophiles tempres de Nothofagus dans le parc national de Fjordland (Nouvelle-Zlande, le du Sud). (Clich F. Ramade)

Novius cardinalis

401

Nudibranches

quiennes dun conifre import, le Pinus radiata pouvant couvrir par endroits des surfaces de plus de 200 000 hectares dun seul tenant ! Au dbut de la prsente dcennie, les autorits ont dcid de replanter des Kauri (Agathis australis et A. robusta), espces de Podocarpaces gantes qui ont t quasiment radiques par lexploitation forestire. (Voir aussi Agathis, Endmisme, Introductions) Novius cardinalis (syn. : Rodalia cardinalis). Espce de Coccinelle originaire dAustralie qui fut introduite en Europe la fin du sicle dernier pour lutter contre un redoutable ravageur des cultures de Citrus, la cochenille australienne, qui y avait t introduite. nuage(s), n. m. (cloud). Formations atmosphriques correspondent de grandes masses de vapeur deau ou ltat darosols. Dans les nuages de haute altitude, la vapeur deau donne des microcristaux de glace (cirrus par exemple). On distingue quatre grandes familles de nuages : ceux dveloppement vertical (divers types de cumulus), ceux en couches horizontales stratifies (stratus et cirrus), ceux combinant dveloppement vertical et horizontal (strato-cumulus, altocumulus, cirrocumulus, etc.), enfin ceux qui gnrent des prcipitations (nimbostratus, cumulonimbus). ~ nacrs (nacred clouds) : cirro-stratus se formant aux hautes latitudes dans la stratosphre vers 20 25 km daltitude. (Voir aussi Ozone)

nuageuse, adj. couverture (cloud cover) : dsigne la nature et limportance de la nbulosit en un lieu donn. Elle se mesure en bioclimatologie par 1/8e de la vote cleste, et aussi de faon indirecte avec un instrument, lhliopyrographe, qui dtermine la dure pendant laquelle le soleil brille, en brlant avec une lentille convergente le papier enregistreur. Limportance de la couverture nuageuse, qui absorbe une fraction variable mais parfois importante du flux solaire par suite de lcran quelle cre entre la troposphre et la surface du sol, joue un rle important dans lajustement des conditions climatiques. Dans certaines zones quatoriales comme Borno, son importance et sa permanence sont telles que la quantit annuelle dnergie solaire arrivant au sol est peine gale celle reue dans la rgion parisienne pourtant situe 49 de latitude Nord ! (Voir aussi Climat, Climatique, Effet de serre) nucelle, n. m. Partie intrieure de lovule des Phanrogames constitue par une masse de tissu parenchymateux diplode qui occcupe lessentiel du volume de lovule juvnile. Une de ses cellules subira la miose et donnera le gamtophyte femelle. (Voir aussi Gamtophyte) nucivore, adj. (nucivorous). Dsigne un animal qui se nourrit de noix. Nudibranches, n. m. (Nudibranchia). Ordre de Gastropodes marins dpourvus de coquille dont certaines espces sont plagiques.

Schma des principaux types de nuages. (Daprs Schaefer et Day, op. cit., mais modi)

nue ardente

402

nutrition

nue ardente, n. f. (glowing cloud). Nuage de gaz haute temprature, charg de matriaux tphritiques incandescents qui descend grande vitesse sur les flancs dun volcan en ruption (gnralement 100 km . h1 mais parfois jusqu plus de 500 km . h1). On distingue des nues descendantes, les plus frquentes, dues une explosion au pied du dme. Cest une telle nue ardente qui dtruisit Herculanum lors de la clbre ruption du Vsuve en 79, ou encore lors de lruption de la montagne Pele qui anantit Saint-Pierre de la Martinique en 1902. Bien que ce volcan soit situ 15 km de cette ville, londe de choc, se dplaant prs de 2 km . sec1 souffla littralement les btiments avant mme que la nue ardente ne latteigne et nincinre ses ruines.

Les nues dbordantes scoulent des bords du cratre aprs lavoir rempli. Une telle nue a couvert en 1912 une valle de 150 km2 Katmai en Alaska. Les nues retombantes projetes par lexplosion verticalement atteignent jusqu 3 000 m de hauteur puis retombent aussitt par suite de leur charge pyroclastique importante et forment des avalanches en descendant sur les flancs du volcan. (Voir aussi ruptions, Volcans) Numididae, n. sc. (vern. : pintades). Petite famille de Galliformes comptant 7 espces dOiseaux de taille moyenne propres aux forts et aux boisements ouverts dAfrique et de Madagascar. Ils sont terricoles, de rgime omnivore, gnralement monogames mais grgaires. Nummulitids, n. sc. Ordre de Foraminifres pluriloculaires reprsent par des organismes de grande taille, de forme discode, au corps spiral, certaines dentre elles atteignant 10 cm de diamtre ce qui est gigantesque pour des Protistes qui sont des tres vivants basiquement unicellulaires. Leur taille moyenne plus rduite reste nanmoins de 5 10 mm. Nummulitique, n. m. Terme parfois utilis pour dsigner le Palogne soit la priode la plus ancienne du Tertiaire. nunatak, n. m. (nunatak). Masse de rochers mergeant dans les zones polaires la surface dun inlandsis. nutrilite(s), n. m. Voir Nutriments. nutritive(s), adj. substance ~ : synonyme de nutriment.

nutriment(s), n. m. (nutrient). Terme nologique dsignant les divers lments minraux nutritifs indispensables aux organismes autotrophes. Les phosphates, les nitrates, les sels de potassium, de calcium, de magnsium, de fer, etc. constituent autant de nutriments majeurs des plantes vertes et du phytoplancton. (Voir aussi cosystmes, Productivit) nutation, n. f. (nutation). Mouvement de rotation effectu par lextrmit dune tige au cours de la croissance dun vgtal.
Photographie de la nue ardente de la Montagne Pele prise lors de lruption cataclismique de 1902. (Daprs Delacroix in Ramade, op. cit., 2006, p. 56)

nutrition, n. f. (nutrition). Ensemble des processus physiologiques relatifs labsorption et lassimilation des nutriments ou des aliments selon le cas. Chez les animaux par exemple,

Pintades vulturines (Acryllium vulturinum, Numididae) (parc national de Samburu, Kenya). (Clich F. Ramade)

nycthmral

403

Nymphales

la nutrition concerne la prise de laliment, lingestion, la digestion et lanabolisme. (Voir aussi Alimentaire, Chane, Rseau trophique) nycthmral rythme (nycthemeral cycle) : rythme caractrisant les variations dactivit des organismes au cours dune priode de 24 h. nycthmre, n. m. (nycthemere). Priode de 24 h qui est celle dune journe, caractrise par lalternance dune photophase correspondant au jour et dune scotophase correspondant la nuit. Leur dure relative varie selon la latitude et en fonction de la priode de lanne sauf lquateur ou elle est toujours de 12 heures. Paris par exemple la nuit dure 7 h 56 et le jour 16 h 04 au solstice dt, et linverse celui dhiver. (Voir aussi Photopriode, Rythme nycthmral) Nyctaginaceae, n. sc. Plantes de lordre des Caryophyllales. Cest une famille de Dicotyldones aptales pauciflores. Elle compte environ 300 espces de plantes herbaces ou ligneuses lianodes, ou encore arbustives, propres aux rgions tropicales ou subtropicales. Les bougainvilliers sont des plantes ornementales grimpantes trs rpandues en rgions chaudes dans le monde, originaires du Brsil. Leurs fleurs bisexues, dpourvues de ptales, se retrouvent groupes dans un involucre entour par trois bractes aux couleurs vives, souvent violettes. Bougainvillea glabra pousse en pleine terre dans la rgion mditerranenne. B. spectabilis, plus thermophile, est cultive seulement en intrieur. Nyctibiidae, n. sc. Petite Famille doiseaux insectivores et nocturnes de lordre des Caprimulgiformes au petit bec souvrant de faon bante, dpourvu de vibrisses. nyctinastie, n. f. (nictonasty). Mouvement dun organe vgtal dclench par lalternance nycthmrale : par exemple ouverture diurne des fleurs et fermeture nocturne chez certaines plantes. nyctipriodique, adj. (nyctiperiodic). Espce vgtale dont la floraison exige une photopriode courte et seffectue donc en une saison o la dure de la nuit excde celle du jour. Nymphaeaceae, n. sc. (water lily) (vern. : nnuphars). Famille de rpartition cosmopolite comptant dans le monde une cinquantaine despces de plantes aquatiques hydrophytiques de lordre des Ranales. Ce sont des rhizophytes communes dans les biotopes limniques palarctiques, dont les grandes feuilles arrondies flottent la surface des eaux grce aux lacunes arifres de leur ptiole. Celles-ci peuvent atteindre une taille considrable, formant de vritables radeaux chez les

Victoria dAmazonie. Leurs fleurs, solitaires et flottantes, sont constitues de verticilles trimres et marques par un passage progressif des ptales aux tamines. (Voir aussi Victoria) Nymphalidae, n. sc. Importante famille de Lpidoptres Rhopalocres, essentiellement tropicale. Les genres Charaxes en Afrique subsaharienne et Morpho en Amrique tropicale comptent un grand nombre despces. Les Morpho, aux ailes souvent dune couleur bleu mtallique, sont particulirement recherchs par les collectionneurs avec pour consquence des prlvements excessifs des espces les plus rares, entre autres en Guyane franaise. (Voir aussi Lpidoptres, Papilionidae)

Dryas paphia. Ce Nymphalidae est propre aux zones alpines dEurope (parc national des crins). (Clich F. Ramade)

nymphe, n. f. (nymph). cophase propre au dveloppement postembryonnaire des insectes holomtaboles, dont les chrysalides de Lpidoptres constituent un exemple notoire, qui constitue un stade de repos pendant lequel seffectue la mtamorphose. Celle-ci se caractrise par des transformations organogntiques conduisant llaboration de lindividu adulte. Nymphales, n. sc. Ancien Ordre de Dicotyldones Dialyptales Thalamniflores de la sous-classe des Magnolides, actuellement dmembr, dans lequel on runissait les diverses familles de plantes aquatiques du groupe des nnuphars sensu lato : les Barclayaceae, les Cabombaceae, les Ceratophyllaceae, les Nelumbaceae et les Nympheaceae.

O
oasis, n. f. (oasis). Biotopes situs en zones dsertiques autour dun point deau ou dans des dpressions o les nappes phratiques affleurent en surface. On rencontre aussi des oasis dans les parties infrieures de la plaine dinondation de certains cours deau o peuvent parfois se former, mme au Sahara, de petites zones humides situes dans des cuvettes o saccumulent les eaux collectes sur de trs vastes bassinsversants. Ils prsentent une grande importance comme escale pour diverses espces doiseaux eurosibriens qui hivernent en zone tropicale. obduction, n. f. (obduction). Recouvrement sur une vaste surface dune plaque ocanique par une plaque continentale rsultant de lavance de cette dernire au-dessus de la crote ocanique, ce qui correspond au processus inverse de la subduction. (Voir aussi Subduction) obligatoire, adj. (obligatory). Dsigne la rponse univoque et inconditionnelle une variation dun facteur cologique ou dune caractristique biotique dorigine intrinsque. parthnogense : mode de reproduction dans lequel nexiste jamais de phase de reproduction bisexue. (Voir aussi Facultatif, Parthnogense) oblig, adj. (obligate). facteur ~ (obligate factor) : dsigne un facteur cologique dont la prsence est indispensable pour quune espce donne puisse se dvelopper dans son habitat. Obolellides, n. sc. Ordre teint de Brachiopodes connus seulement du Cambrien. obsidienne, n. f. (obsidian). Roche volcanique vitreuse, de structure isotrope, de composition chimique analogue aux rhyolites, plus rarement aux trachytes, quasi anhydre, de couleur noire cassure conchodale, lisse, brillante. occasionnel(-le), adj. (casual). Dsigne une espce qui se rencontre dans une biocnose laquelle elle nest normalement pas associe. On dira par exemple dune plante qui se rencontre de faon irrgulire et peu frquente dans une phytocnose donne quelle est occasionnelle. (Voir aussi Phytosociologie) occlus, adj. front ~ (occluded front) : situation mtorologique dans laquelle une partie de larrire dun front chaud se trouve englob par un front froid. Ces situations donnent lieu souvent lieu des temptes accompagnes de pluies violentes. (Voir aussi Front, Perturbation) occlusion, n. f. (occlusion). Rencontre dun front chaud avec un front froid conduisant la formation dun front occlus. (Voir aussi Front, Perturbation) ocan, n. m (ocean). Locan mondial avec une surface de 362 millions de km2, soit plus de 71 % de la surface totale de la Terre, constitue la partie prpondrante de la biosphre la fois en surface et en volume. En outre, locan est profond (3 740 m en moyenne). Alors que seulement 2 % des terres merges excdent 3 000 m daltitude, 77 % de la surface ocanique est au-dessous de 3 000 m de profondeur. gomorphologie de l ~ : le fond des ocans est essentiellement constitu par un ensemble de plaques qui sont les fragments contigus de la crote ocanique. Nanmoins, certaines mers sont situes sur le plateau continental. On distingue dans ce dernier des dorsales ocaniques (dites aussi mdio-ocaniques quoique pas toujours situes dans la partie mdiane des ocans), larges de quelques centaines de km, qui stendent sur des dizaines de milliers de km ; en leur milieu se trouve le rift ocanique qui est un foss deffondrement. Leur ligne de crte est une altitude moyenne de 2 000 m au-dessus de la plaine abyssale. Les bassins ocaniques se placent entre les dorsales ocaniques et la base du talus continental. Ils correspondent aux plaines abyssales au milieu desquelles slvent des collines abyssales. Ils prsentent par place, en gnral au voisinage des marges continentales actives, de grandes fosses marines, larges dune centaine de km dont le fond est toujours situ plus de 7 000 m de profondeur et peuvent atteindre 11 000 m. rle climatique de l ~ : par suite de son gigantesque volume, locan mondial joue un rle majeur dans lajustement et lhomognisation des climats terrestres, amenant par le jeu des courants marins des masses deaux chaudes aux hautes latitudes quil rchauffe, tandis que les courants froids modrent les tempratures de zones ctires tempres et tropicales. Les eaux marines sont en effet animes de perptuels dplacements tant verticaux quhorizontaux. Cependant les diffrences de densit font que les masses deau ainsi juxtaposes ou superposes ne se mlangent que peu ou pas l o elles sont en contact. Certains grands courants tels le gulf stream, sont dune importance cologique tant pour locan que pour la rgulation des climats des rgions continentales quil longe. Au voisinage de certaines ctes existent aussi dimportants mouvements verticaux ascendants. Dnomms upwellings , ils amnent dans les eaux superficielles, euphotiques, des eaux profondes charges en sels minraux nutritifs, en particulier

ocan

405

ocan

turbide Eau ctire ale re norm Eau cti

Mcanismes de formation dun upwelling dans les zones nritiques des ocans (Daprs Frontier et Viale, mais modi in Ramade, op. cit., 2003, p. 635..

u Ea

ale rm no ue niq a oc

en phosphates, provoquant la prolifration du phytoplancton dans ces zones qui sont de ce fait dune trs forte productivit biologique. Locan mondial prsente une remarquable stabilit de ses caractres physico-chimiques comme sa salinit dont le taux en surface est constant et gal en moyenne 35 p. 1 000. Il en est de mme des tempratures qui varient fort peu en milieu marin, mme dans les couches superficielles et qui demeurent remarquablement constantes au-dessous de la thermocline permanente (de lordre de 4 C, sauf aux hautes latitudes o elle tombe 2 C). zonation de locan : locan mondial peut se subdiviser horizontalement en deux grandes provinces : la province nritique, qui correspond approximativement aux limites du plateau continental cest--dire aux eaux de profondeur infrieure 200 m, et la Province ocanique qui stend au-del et reprsente les eaux du grand large. On distingue par ailleurs un domaine plagique, constitu par les masses deaux libres et un domaine benthique qui correspond au fond de locan quelle que soit sa profondeur, et reprsente linterface hydrosphre-lithosphre (en pratique sdiments ou substrat rocheux-eaux).
Profondeur (m)

u Ea

e qu ni a oc

s tr

te en ar p ns tra

Variation de la transmission de la lumire dans locan en fonction de la profondeur et de la transparence des eaux. (Daprs Peres op. cit. in F. Ramade , 2003, p. 136).

zonation verticale de locan : la lumire est rapidement absorbe dans leau quand la profondeur saccrot. Dans les eaux transparentes, cest le bleu qui est le moins absorb et le vert dans les eaux turbides do leur couleur respective. En consquence, une premire subdivision verticale des cosystmes ocaniques, essentielle au plan cologique, consiste distinguer deux grandes rgions : la zone euphotique, qui correspond en premire approximation aux 100 premiers mtres en moyenne, dans laquelle la lumire pntre et o se concentre en consquence toute lactivit photosynthtique des organismes autotrophes marins. Au-del on entre dans la zone aphotique, toutes les eaux plus profondes tant plonges en permanence dans une obscurit permanente. Entre ces deux zones existe une mince couche intermdiaire, la zone dysphotique, tout au plus de quelques dizaines de

tage circalittoral

tage infralittoral

tage bathyal

tage abyssal

Plain e aby ssale

tage hadal

Fosss et ravins des Grands fonds Zone hadoplagique

Zonation de locan. On distingue une province nritique et une province ocanique qui correspond aux eaux du grand large. Dans chacune dentreelles doivent tre spars le milieu plagique (eaux libres) et le milieu benthique (interface eau-substrat) avec pour lun et pour lautre leurs tages respectifs dnis par la profondeur. (Daprs Peres in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 503)

ocan

406

ocan

mtres, o la lumire est de faible intensit, infrieure la valeur du seuil de compensation pour la photosynthse des algues les plus sciaphiles. La limite entre zones euphotique et aphotique se situe une profondeur variable allant dune trentaine de mtres pour les eaux turbides des zones limitantes esturiennes 200 mtres dans les eaux bleues tropicales du grand large, les plus pures. En fonction de la profondeur, on subdivise le domaine benthique en tages et le domaine plagique en zones. On rencontre depuis le rivage jusquaux plus grandes profondeurs marines les tages supralittoral, mdiolittoral, infralittoral, circalittoral, bathyal et hadal. Dans le domaine plagique, on distingue les zones piplagique, msoplagique, infraplagique, bathyplagique, abyssoplagique et hadoplagique. zonation horizontale de locan : les faibles variations de temprature observes au cours du cycle annuel dans la zone euphotique o se concentre la majorit de la biomasse ocanique, conjugues labsence de barrires physico-chimiques entre les diverses rgions que lon y rencontre, rendent souvent difficile, parfois mme impossible, lindividualisation sur de vastes tendues marines dcosystmes ocaniques bien dlimits. Il existe cependant quelques exceptions. Dans la province nritique on peut en particulier citer les rcifs coralliens, les biocnoses benthiques des plateaux continentaux des mers arctiques et antarctiques, ainsi que les herbiers dalgues macrophytiques ou encore de phanrogames marines des mers tempres et chaudes. De mme, dans la province ocanique, les eaux bleues tropicales, les eaux glaces des mers polaires et en milieu benthique, les cosystmes des sources hydrothermales abyssales une des trs grandes dcouvertes ocanographiques de la fin du xxe sicle ainsi que

ceux de ltage hadal constituent autant dcosystmes particuliers ayant leurs caractristiques propres. productivit de locan : en ralit, au mme titre que la luminosit et plus encore que la temprature, la teneur des eaux en phosphates et nitrates constitue le facteur limitant primordial du dveloppement de la biomasse ocanique. En effet, on constate de faon gnrale que la teneur des eaux marines en ces lments est des plus faibles, de lordre de quelques mg . m3 deau pour les phosphates et de quelques dizaines de mg . m3 pour les nitrates. Cela explique la distribution de la productivit ocanique dont les valeurs maximales sobservent toujours sur le plateau continental en particulier dans les zones d upwelling ou sur les ctes o existent des deltas ou estuaires de grands fleuves. Par ailleurs, des recherches effectues la fin de la dernire dcennie suggrent que pour dimportantes zones plagiques de la province ocanique, tout le moins dans locan austral, le fer, tout autant que les phosphates, pourraient tre un facteur limitant de la productivit primaire ocanique. la diffrence des cosytsmes continentaux o les plus hautes productivits se relvent, dans ceux de basses latitudes au niveau de la zone intertropicale on constate que les mers polaires figurent parmi les plus productives de locan mondial. Le rle essentiel que jouent les lments minraux nutritifs dans la productivit des eaux marines permet de comprendre un fait paradoxal en apparence : les ocans glaciaux arctique et antarctique, malgr la faiblesse de leur temprature, voisine

Formation dun courant ramenant en surface les eaux profondes charges dlments minraux nutritifs dans les franges de locan antarctique par contre-raction au courant froid superciel antarctique. (Daprs Deacon in Hardy, op. cit., p. 23) Productivit primaire en milieu ocanique

cosystme

Biomasse (en mg de C.m2. j1)

Productivit primaire moyenne Quotidienne (en mg de C.m2. j1) Annuelle (en mg de C.m2. j1)
100

Province nritique Phytoplancton en mer du Nord (moyenne estivale) Province ocanique Domaine plagique Phytoplancton (Pacique quatorial) Phytoplancton (mer des Sargasses) Domaine benthique Herbier marin de Phanrogames tropicales Herbier tempr dalgues macrophytes Rcif corallien 600 400 250 n.d 2000 n.d 1 000 350 300-1 000 1 0,05 10 200 n.d 35 n.d 2 10 200

ocan

407

ocan

de 0 C, voire lgrement infrieure cette valeur, renferment une des biomasses et une productivit des plus leves de locan mondial. Lexplication en est simple : la fonte du pack de glace au printemps engendre un courant froid de surface qui ensuite au niveau de plus basses latitudes, au niveau des 40 Sud, devient le courant antarctique intermdiaire. Ce dernier provoque indirectement, par contre-raction, un courant chaud profond faisant remonter les eaux profondes charges en lments minraux nutritifs au niveau des plateaux continentaux arctiques et antarctiques. Il en rsulte une extraordinaire prolifration du phytoplancton en dbut et en fin de belle saison et en consquence celle de nombreuses espces dInvertbrs et de Vertbrs qui sen nourrissent de faon directe et indirecte.

De faon gnrale, on constate que les plus fortes productivits des biocnoses ocaniques sobservent, quelle que soit la latitude, dans la province nritique, donc sur le plateau continental, en particulier dans le domaine benthique. (Voir aussi Biosphre pour la carte de la productivit primaire du milieu ocanique) Les eaux ctires des zones estuariennes ou deltaques figurent parmi les plus productives de lhydrosphre. Les productivits maximales sont atteintes dans les herbiers littoraux de phanrogames marines et surtout dans les cosystmes de rcifs coralliens o existe en outre un recyclage parfait des lments minraux nutritifs qui maintient de hautes productivits.

phytoplancton

zooplancton

dauphin

requins

Mystictes = Baleines vraies

grands calmars

cachalot upwelling

Lophiides

bactries

Les divers types de rseaux trophiques propres locan mondial (in Ramade, op. cit., 2002, p. 540)

ocan

408

ocan

En effet, les fleuves amnent dans locan des eaux qui ont lessiv les terres merges et qui sont donc charges en lments minraux nutritifs. Aussi nest-il pas tonnant que les eaux marines situes en zone estuarienne figurent parmi les rgions ocaniques dont la biomasse et la productivit sont maximales. loppos, dans la province ocanique, la productivit est faible car les teneurs en lments nutritifs indispensables sont trs basses. Tel est en particulier le cas des eaux bleues tropicales, qui renferment une biomasse trs faible et reprsentent en consquence lquivalent de dserts marins, malgr la richesse spcifique et la diversit considrable de leurs peuplements. Productivit biologique des eaux plagiques. Dans le domaine plagique, la production primaire est essentiellement assure par le phytoplancton marin, lexception de quelques zones localises, telles la mer des Sargasses. Celui-ci est constitu par des Diatomes, des Dinoflagells et des Coccolithophorides qui en reprsentent les groupes dominants, ainsi que par de nombreuses autres familles de Phytoflagells phytoplanctoniques. Cette production primaire prsente dimportantes variations dans les diverses zones ocaniques selon la disponibilit en lments minraux nutritifs dans les eaux considres. Elle est gnralement faible voire trs faible dans la province plagique, gnralement infrieure 0,2 g de C . m2.j1, elle atteint en rgle gnrale 2,5 g de C . m2.j1 dans les zones dupwelling et jusqu 4 g de C . m2 . j1 dans lupwelling du Benguela, au large de la Namibie. La production secondaire est assure dans les zones plagiques par le transfert dnergie des organismes phytoplanctoniques vers les zooplanctontes herbivores, puis vers les consommateurs des niveaux trophiques suprieurs. Ses rendements sont lis la plus ou moins grande longueur des chanes alimentaires propres aux divers rseaux trophiques ocaniques. Les organismes zooplanctoniques herbivores sont surtout constitus par des Crustacs de faible taille (Coppodes dominants), cependant, dans locan Glacial Arctique, le zooplancton herbivore dominant est reprsent par une espce de crevette (Euphausia superba) qui constitue le krill dont se nourrissent les grands Baleinoptres. Le zooplancton carnivore est reprsent par de nombreux groupes dInvertbrs. Outre de nombreuses familles de Coppodes et autres Crustacs plagiques, il comporte des Chaetognathes, des Annlides (Tomopteris par exemple), voire des Mollusques plagiques et divers Cnidaires, (Siphonophores, Mduses acalphes). Les biomasses zooplanctoniques sont faibles dans les eaux ocaniques du large, souvent comprises entre 10 et 25 g pour 1 000 m3 deau marine et peut atteindre 1 600 g pour

1 000 m3 deau dans des upwellings de forte productivit phytoplanctonique. Les niveaux trophiques suprieurs sont occups par les grands organismes nectoniques : Cphalopodes, poissons planctonophages et prdateurs, Ctacs. La productivit secondaire des biocnoses plagiques dpend de la production phytoplanctonique et de lefficacit des rseaux trophiques marins. Au niveau du zooplancton, elle se chiffre peine en mg de C.m2.j1 et est souvent de lordre du 1/20e 1/100e de celle du phytoplancton. Au sommet des pyramides trophiques nectoniques, on trouve que la productivit primaire en poissons dimportance conomique pour les eaux de la province plagique est comprise entre 1 g et 2,5 g pour 1 000 g de phytoplancton consomm. Bien que la province ocanique, l o se rencontre lessentiel du domaine plagique, reprsente 92 % de la surface de locan mondial, elle nassure que 4 % des prises de poissons des pcheries maritimes ! En ralit, le rendement des rseaux trophiques ocaniques est de faon gnrale trs faible en ce qui concerne la productivit secondaire utilisable par lhomme. Cela est dautant plus vrifi que lessentiel des activits halieuthiques concerne des espces situes des niveaux levs des rseaux trophiques. Les Clupeidae (hareng, sardines, anchois, etc.) figurent au tout premier rang des espces de poissons dintrt conomique par suite de leur productivit secondaire leve. Cependant, lanalyse des transferts dnergie dans la chane alimentaire dun poisson plagique, le hareng, pourtant plac assez bas dans la pyramide trophique, montre que le rendement nergtique est relativement faible. Bien que le hareng soit situ au sommet dune chane trophique relativement courte, les tudes de la production nette potentielle disponible pour ses pcheries montre quelle natteint, en mer du Nord, que 2 % de la production primaire nette. Lefficacit cologique maximale des poissons plagiques est atteinte par lanchois du Prou (Engraulis ringens) car il est zooplanctonophage ltat larvaire et phytoplanctonophage aux stades plus gs de son cycle vital, donc situ au sommet dune chane alimentaire trs courte. loppos, lefficacit cologique de superprdateurs plagiques comme les thons, lespadon, le marlin, etc. est drisoire. En effet, ces grandes espces carnivores sont situes au sommet de chanes trophiques longues du type : Phytoplancton Zooplancton Clupeidae Scombridae Thon

Transfert dnergie et productivit de la chane trophique du hareng en mer du Nord. (Daprs Tett in Ramade, op. cit., 2003, p. 643)

ocanicit

409

Octocoralliaires

dont le rendement nergtique (et son quivalent exprim en biomasse de thon produite par unit de surface et unit de temps) est de lordre de 105 par rapport la production primaire nette. Productivit des cosystmes bentiques. Dans le domaine benthique de la province nritique, la production primaire dpend en premier lieu de diverses algues macrophytiques prsentant une zonation prcise en fonction de lclairement. De la surface vers la limite de la zone dysphotique se succdent en premire approximation algues vertes (Chlorophyces), algues brunes (Phaeophyces) et algues rouges (Rhodophyces). Dans certaines zones littorales, les vgtaux dominants ne sont pas des algues mais de grandes phanrogames marines : Poseidonia, Zostera, Cymodocea, et sur les ctes tropicales Thalassia constituant des herbiers installs aussi bien sur substrat meuble que sur substrat dur. En Mditerrane, les herbiers de Posidonia oceanica prsentent une grande biodiversit, le nombre despces de poissons excdant par exemple celui des herbiers analogues des mers tropicales. Les biomasses moyennes sont considrables atteignant en moyenne une vingtaine de tonnes lhectare. Ces herbiers assurent une trs forte productivit primaire estime en moyenne 2 200 g . m2 . an1 de matires vgtales sches. Le long des ctes de locan Pacifique croissent, dans les zones tempres des deux hmisphres, des peuplements dalgues macrophytes constitus essentiellement par une Phaeophyce gante : Macrocystis pyrifera dont le thalle atteint plusieurs dizaines de mtres de longueur. Sur littoral californien, les biomasses de Macrocystis, qui peuvent atteindre une quarantaine de t . ha1 sont la base dun rseau trophique complexe de consommateurs. Les rcifs coralliens, infods aux mers tropicales, constituent par les surfaces quils couvrent, le plus important des cosystmes benthiques bien individualiss. Ils stendent en effet dans la province nritique sur une surface totale de 600 000 km2, loin devant les herbiers de Phanrogames marines (200 000 km2). Leur productivit biologique figure au tout premier rang de lensemble des cosystmes de la biosphre. Elle est estime comprise entre 500 et 3 000 g de C .m2.an1, avec une moyenne estime de lordre de 2 000 g de C . m2.an1. Largement exploits par les pcheries artisanales ctires, les rcifs coralliens prsentent une considrable productivit secondaire en poissons et autres animaux marins consommables par lhomme. Elle est estime en moyenne 20 t. km2 . an 1 pour les rcifs dIndonsie. Un dernier type dcosystme nritique est constitu par les mangroves littorales propres aux basses ctes tropicales. Il sagit en ralit dcosystmes amphibies, mi-terrestres mi-marins, puisque la production primaire y est essentiellement assure par des arbres comme les paltuviers, capables de se dvelopper dans les vases littorales donc en milieu sal. Leur productivit primaire est aussi trs leve excdant 2 000 g . m2.an1 de matires. Les mangroves sont en outre lorigine de rseaux trophiques complexes ; elles servent de nurserie des crevettes et diverses espces de poissons de grande importance halieuthique directe ou indirecte car certains dentre eux, comme des Clupeidae, migrent dans les eaux du grand large ltat adulte et alimentent les chanes trophiques de grands poissons prdateurs (thons, espadons, marlins, etc.). (Voir aussi Mangroves, Posidonia, Plancton, Rcifs coralliens)

ocanicit, n. f. (oceanicity). Influence exerce par le milieu ocanique sur le climat des zones continentales riveraines. ocanien, adj. empire (oceanian empire) : dsigne une des grandes subdivisions biogographiques de la biosphre correspondant lensemble des les du Pacifique tropical. ocanique, adj. (oceanic). Qui se rapporte locan. ocanodrome, adj. (oceanodromous). Dsigne les organismes qui migrent uniquement lintrieur de la province ocanique, cest--dire dans les eaux du large. ocanologie, n. f. (ocenology) (syn. : ocanographie). Discipline dont lobjet est ltude des ocans et des mers du globe tant au plan physico-chimique (ocanologie dite physique) que biologique. Ochnaceae, n. sc. Petite famille de vgtaux arbustifs ou arbors au feuillage persistant, de distribution notropicale et particulirement abondante au Brsil. ochtophile, adj. (ochtophilous). Dsigne une espce qui se dveloppe sur les bancs de sable dans et au bord des cours deau. ocre, n. m. (ochre). Roche argileuse, colore en rouge par lhmatite ou en jaune par de lhydroxyde de fer (goethite et/ ou limonite). Octocoralliaires, n. sc. (syn. : Alcyonaires). Classe de Cnidaires anthozoaires caractriss par des polypes pourvus de huit tentacules et dont la cavit gastrale comporte huit cloisons septales.

Schma dune branche de corail rouge (Octocoralliaires) mettant en vidence les polypes et le cnosarc. (Cl = cloison, Cs = canal superciel, Ect = ectoderme, Sq = squelette, Tp = tentacule penn). (Daprs Koch in Beaumont & Cassier, t. 1, p. 130, mais modi)

Photographie en vue de dtail dune colonie de Plexaurella nutans (Octocoralliaires) mettant en vidence les polypes pourvus de huit tentacules (Guadeloupe). (Clich Frank Mazas)

Octopodes

410

Odonates

Le pharynx est pourvu son extrmit ventrale dun siphonoglyphe, gouttire cilie par laquelle seffectue la prise de laliment. Ce sont des organismes coloniaux qui se dveloppent par gemmiparit, les individus drivant par bourgeonnement dun polype souche, et sont unis par un stolon, vagination tubulaire des parois du corps des polypes, lensemble des tubes formant un conosarc. La msogle renferme de nombreux spicules calcaires parfois souds ou emballs dans une scrtion interstitielle corne qui forme un squelette. Les principaux ordres sont ceux des Stolonifres (genre Tubipora), des Alcyonides, des Corallides (corail rouge), des Gorgonides et des Pennatulides. (Voir aussi Alcyonides, Corallides, Gorgonides, Stolonifres) Octopodes, n. sc. (octopods). Sous-classe de Mollusques Cphalopodes dibranchiaux gnralement dpourvus de coquille qui runit les pieuvres, les ldones, les argonautes et dautres genres moins connus. Ils se caractrisent par un corps sacciforme avec un orifice oral entour de huit tentacules qui correspondent une modification du pied de larchtype du Mollusque primitif. Ils possdent un systme nerveux central qui atteint le plus haut degr de dveloppement chez les Invertbrs. Par ailleurs, leur vision figure aussi la plus perfectionne du monde animal comparable celle des grands flins ou des Primates. (Voir aussi Cphalopodes) Odacidae, n. sc. Petite Famille de Tlostens ne comptant que huit espces ayant une similitude avec les Labridae, qui est propre aux eaux ctires dAustralie et de Nouvelle-Zlande. Odobaena rosmarus, n. sc. (vern. : morse). Espce Pinnipde propre aux eaux arctiques et subarctiques. Ils se caractrisent par la prsence dnormes incisives en forme de dfense. Ils possdent dpaisses vibrisses et se nourrissent essentiellement de Mollusques Bivalves. Ce sont des animaux de grande taille pouvant approcher 5 m de long et un poids dpassant la tonne. Grgaires, ils peuvent se rassembler en grands groupes comptant plus de 100 individus. Odocoileus, n. sc. Nom de genre de cervids dAmrique du Nord tempre qui prsentent une affinit avec les cerfs et les daims. hemionus : nom scientifique du cerf-mulet, espce rpandue dans tout louest de lAmrique du Nord,
Cerf-mulet (Odocoileus hemionus). A. Mle (parc national de Winds Cave, South Dakota, tats-Unis). B. Femelle (parc national de Lassen volcanic, Californie). (Clich F. Ramade)

depuis les zones non tropicales du Mexique jusquau Canada lexclusion des rgions arctiques. virginicus : nom scientifique du daim de Virginie, espce dont laire biogographique est plus tendue que le cerfmulet, se rencontrant dans lensemble de lAmrique du Nord lexclusion des rgions tropicales. Infode aux habitats forestiers, elle est plus frquente dans lEst de ce continent o elle constitue la grande espce de Mammifre la plus chasse. Ces deux espces dOdocoileus ont donn lieu des travaux approfondis de dmocologie qui ont contribu tablir les fondements de cette discipline. Odonates, n. m. (Odonata). Ordre dinsectes primitifs (Paloptres), constitu despces de grande taille, dont les larves de rgime prdateur de mme que les adultes vivent gnralement au fond des biotopes aquatiques caches la surface des sdiments. Les Odonates sont des insectes primitifs appartenant au super-ordre des Paloptres. On distingue

Libellule (Libellulina sp., Odonate). On remarque les ailes translucides, disposes orthogonalement laxe du corps, trait caractristique des Paloptres (La Valentine, Marseille).

Portrait dAeschna grandis (Odonate, Aeschnidae) mettant en vidence lnorme taille des yeux composs, quasi hmisphriques. On aussi note chez cet Anisoptre la disposition des ailes, transparentes dans cette espce, lexception de la nervation (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

Odontoctes

411

Odium

deux sous-ordres, celui des Libellules vraies (Anisoptres) et celui des Demoiselles (Zygoptres). Ils sont pourvus de grandes ailes translucides qui leur confrent une aptitude au vol exceptionnelle, permettant certaines espces dAnisoptres de franchir des distances considrables. Leur yeux composs trs dvelopps, pourvus dun trs grand nombre dommatidies (plus de 25 000), leur confrent une vision dont langle de champ est hmisphrique couvrant en combinant les deux yeux plus de 300 C. Leur vision prsente un pouvoir sparateur figurant parmi les plus levs de la Classe des Insectes. (Voir aussi Anisoptres, Zygoptres) Odontoctes, n. m (Odontoceta). Groupe de Mammifres prsentant une adaptation comorphologique la nage rapide, constitu par lensemble des Ctacs dents : cachalots, dauphins, marsouins. Ils possdent un seul vent et certains dentre eux : cachalots ou Ziphiidae peuvent plonger plus de 2 000 m de profondeur et rester deux heures sous leau. Les diverses espces et familles dans lesquelles se rangent les dauphins sont de nos jours toutes victimes dun vritable massacre li la fois leur capture volontaire par les flottes de pche japonaises qui les prlvent en substitution aux baleines dont la pche est en principe interdite et lusage des filets plagiques drivants, dits corens. Ces derniers, longs de plusieurs dizaines de kilomtres, les pigent involontairement et causent ainsi la mort de plusieurs dizaines de milliers de ces Ctacs chaque anne. Ces massacres de dauphins justifient les arguments avancs pour linterdiction de ces engins dvastateurs dans les campagnes internationales menes par les organisations de conservation de la nature. Ils comptent une famille infode aux eaux continentales celle des Platanistidae, les cinq autres tant strictement ocaniques : Delphinidae (dauphins), Phocoenidae (marsouins), Monodontidae (belougas, narvals), Physeteridae (cachalots) et Ziphiidae (baleines bec). (Voir aussi Ctacs, Platanistidae) Odontognathes, n. sc. Ordre dOiseaux Nornithides connus comme fossiles du Crtac qui prsentait des dents bien dveloppes. Ils taient reprsents par de grandes formes comme lHesperornis qui ressemblait un norme plongeon dents.

dogoniales, n. sc. Classe de Chlorophytes intervenant de faon significative dans la dgradation des matires organiques. Elle prsente des affinits avec les Ulotrichales et se caractrisent par des zoospores qui prsentent un anneau inusuel de flagelles. Oestridae, n. sc. (warble flies). Famille de Diptres dont les larves vivent en parasites subcutabs chez les Mammifres, en particulier les Onguls et les Insectes. strogne(s), n. m. et adj. (oestrogens). Hormones sexuelles strodes, naturelles ou synthtiques, scrtes par les gonades des Vertbrs, qui contrlent la croissance et lactivit de leur appareil reproducteur ainsi que leurs caractres sexuels secondaires. Elles sont galement produites, quoique en moindre quantit, par les surrnales et le placenta. (Voir aussi Endocrine, Hormones) uf, n. m. (egg). Stade initial du cycle vital des espces vivantes, luf renferme le zygote constitu par la fusion des gamtes mles et femelles. Chez les animaux, outre sa signification embryognique, luf reprsente une cophase correspondant une forme de dure. Les ufs dInvertbrs sont gnralement entours dune seule enveloppe de nature protique dnomme chorion. Chez les Vertbrs, les ufs doiseaux et de nombreux Reptiles sont au contraire pourvus dune coquille calcifie, parfois trs rsistante. Il convient de noter que lexposition certains polluants, aux proprits strognomimtiques, perturbe le dpt du calcium dans la coquille des oiseaux ce qui les fragilise do les checs de couvaison plus nombreux. Ogeocephalidae, n. sc. (batfishes). Famille de Tlostens Lophiiformes comptant 55 espces de poissons vivant sur substrat meuble, au corps dprim pouvant atteindre jusqu 40 cm de long. -oidea. Suffixe nayant pas valeur normative en taxonomie, utilis pour dsigner le rang de la super-famille dans la nomenclature zoologique. Odium, n. sc. Groupe de maladies phytopathognes provoques par des champignons Ascomyctes de la Famille

Le grand dauphin (Tursiops truncatus) est un Odontocte prsent dans tous les ocans du globe (Rserve naturelle de Petite Terre, Guadeloupe). (Clich Frank Mazas)

Oiseaux

412

Oleaceae

des risyphaces. En rgle gnrale, les odium voient leur dveloppement favoris par des temps secs, ce qui est plutt rare pour ces affections des vgtaux. Oiseaux, n. m. (birds). Classe de Vertbrs dits Sauropsids car descendants des Reptiles, selon toute vraisemblance, des Dinosauriens. Apparus au Jurassique voici environ 150 millions dannes, les oiseaux reprsentent le groupe de Vertbrs qui, par ses radiations volutives, a russi coloniser le plus grands nombre de milieux : terrestre, ocanique et arien. La Classe des Oiseaux renferme de nos jours environ 9 600 espces et 30 000 sousespces. On estime que lHomme a fait disparatre depuis la fin du Palolithique environ 3 000 espces dOiseaux, pour la plupart infodes des biotopes insulai- Vergers doliviers (Olea europaea) en Andalousie. (Clich F. Ramade) res, donc plus vulnrables car aux populations naturellement peu nombreuses. (Voir aussi Nornithes, Passriforems, Ratites, Lolivier sauvage aussi dnomm olastre, se renconSphnisciformes) de mer : oiseaux adapts la vie en tre encore dans quelques biotopes de Mditerrane. Cette milieu ocanique. Les principaux Ordres doiseaux de mer sont espce, dont la longvit excde probablement deux milreprsents par les Procellariiformes (ptrels, albatros), certains lnaires, a t cultive de longue date initialement dans la Plcaniformes (fous, plicans), les Ansriformes (bernaches, partie orientale de son bassin. Les vergers doliviers cultivs canards marins), les Lariformes (mouettes, golands) et les une chelle industrielle couvrent aujourdhui de vastes surAlciformes (pingouins, macareux, guillemots). faces dun seul tenant dans plusieurs pays mditerranens. En ralit, les seuls oiseaux volants rellement adapts aux (Voir aussi Mditerranen) conditions cologiques propres la vie ocanique sont les Oleaceae, n. sc. (olive, lila, forsytia, jasmines). Famille de Procellariiformes car ce sont lexception des manchots Phanrogames Dicotyldones ligneuses, de lordre des Scro les uniques membres de cette Classe de Vertbrs capables phulariales, arbustives ou arborescentes, dont lolivier (Olea de boire leau de mer car ils possdent des glandes leur pereuropea), infod au Bassin mditerranen, reprsente lesmettant dliminer le sel. En revanche, les autres espces sont pce la plus connue. Elles se caractrisent par des fleurs rguen ralit des oiseaux infods au milieu terrestre qui vont se lires ovaire supre, pourvues de 4 spales, 4 ptales et deux nourrir en mer car la prsence deau douce leur est ncessaire. tamines. Ils ne peuvent de ce fait sloigner en permanence plus de Les Olaces qui comptent environ 600 espces sont essentielquelques centaines de kilomtres des ctes. loppos, les lement propres aux zones tropicales et sont particulirement Procellariiformes passent lessentiel de leur vie en haute mer nombreuses dans la rgion indo-malaise. (Voir aussi Olea) ne venant terre quau moment de la reproduction. ~ rapaces (raptors, raptorial birds) : oiseaux prdateurs ou ncrophages (vautours), qui se rpartissent en deux ordres : les Accipitriformes (aigles, faucons, etc.) ou rapaces diurnes et le Strigiformes (hiboux, chouettes) ou rapaces nocturnes. (Voir aussi Prdation, Rapaces et les Ordres cits) Olacaceae, n. sc. Familles de Rosides de lordre des Santalales comptant environ 250 espces de plantes feuilles persistantes aux fleurs blanches ou vertes avec des spales rduits des lobes troits avec 4 6 ptales et jusqu 12 tamines. Ce sont des vgtaux hmiparasites dont certaines peuvent mme tre de grande taille, arbustives voire arbores. Olduva, n. m. (syn. : Oldowai). vnement ayant affect le magntisme terrestre, dat de 1,75 million dannes, qui a marqu la fin du Tertiaire et donc le dbut du Quaternaire. Olea europea, n. sc. (olive tree) (vern. : olivier). Espce dOlace arborescente pouvant atteindre 15 m de haut, trs rpandue dans lensemble du Bassin mditerranen dont laire de rpartition reprsente un des critres les plus prcis de dlimitation du domaine que couvre cette rgion biogographique.

Vue de dtail dun rameau dolivier sauvage, lOlastre (Oleaceae) portant des fruits en voie de maturation (rserve naturelle de SAlbufera des Grau (Balares, Minorque). (Clich F. Ramade)

Oleo-Ceratonion

413

Oligohymnophores

Oleo-Ceratonion, n. sc. Association vgtale propre aux milieux de faible altitude du Sud et de lEst de la mditerrane, caractrise initialement par des forts doliviers et de caroubiers (Ceratonia siliqua). oligocalcique, adj. (oligocalcic). Dsigne une eau naturelle acide, pauvre en bicarbonate de calcium. Oligoacanthorhynchide, n. sc. Ordre dAcanthocphales caractris par un tronc dvelopp muni dune trompe subsphrique et de protonphridies. Oligocne, n. m. Priode du Tertiaire qui sest tage entre locne et le Miocne (38 et 24,6 millions dannes). LOligocne a t caractris par un climat chaud quoique marqu par un tendance la dcroissance des tempratures qui sest poursuivie au cours de ltage suivant, le Miocne. Oligochtes, n. m. (Oligochaeta). Classe dAnnlides marqus par le petit nombre de soies que portent ces animaux par opposition aux Polychtes dont les segments sont abondamment pourvus de soies. La tte porte un prostomium rduit, dpourvu dorganes sensoriels saillants. Ils se caractrisent par la prsence dun clitellum, form par un segment modifi qui correspond pro parte un segment gnital. Leurs mtamres sont dpourvus de parapodes et ne portent latralement quun petit nombre de soies en forme de crochet implantes mme le tgument. Ce sont des Mtazoaires hermaphrodites protrandriques qui prsentent une fcondation croise, les deux vers entrelacs sunissant par deux manchons muqueux produits par les clitellum. Les spermatozodes sont stocks dans des spermathques dont le nombre et la position sur les mtamres sexuels varient selon la position taxonomique des espces. Quant les gamtes femelles arrivent maturit, lanimal scrte un manchon au niveau de son clitellum dont il se dgage et dans lequel il va dposer ses ufs et les spermatozodes contenus dans les spermathques. Les Oligochtes possdent par ailleurs un fort pouvoir de regnration. Ils peuvent regnrer par gemmiparit les parties manquantes de leur corps et, coups en deux, reconstituer deux individus complets. Ils vivent surtout dans les cosystmes terrestres ou dulaquicoles et il existe cependant des espces marines ce qui est mme entirement le cas de la famille des Pheodrilidae. On les divise en quatre Ordres principaux : les Plsiopores plsiothques, les Plsiopores prosothques, les Prosopores et les Opistophores. Les Plsiopores plsiothques, entirement aquatiques, comptent outre les Pheodrilidae les importantes Familles des Tubificidae et des Naididae. Ils se caractrisent par des spermathques situs dans la rgion des segments gnitaux. Cette dernire famille prsente un important pouvoir de multiplication asexue. Les Plsiopores prosothques, dulaquicoles, marins et ou terricoles, surtout reprsents par les Enchytraeidae, jouent un rle important dans lhumification. Ils se caractrisent par des spermathques situs en avant des segments gnitaux. Les Prosopores entirement limnicoles sont caractriss par des pores mles situs dans le mme mtamre que les testicules. On distingue les Lumbriculidae frquents dans les biotopes limniques et les Branchiobdellidae, parasites dcrevisses et ayant une morphologie de sangsue.

Les lombrics (Lombricus) constituent le genre dominant dAnnlides Oligochtes, dans les sols dEurope occidentale. (Clich F. Ramade)

Les Opistophores reprsentent lOrdre le plus important de la classe des Oligochtes tant en nombre despces quau plan de leur importance cologique. Il se caractrise par des pores mles situs en arrire de la dernire paire de testicules. Surtout terrestre, il compte aussi dans certaines familles des genres dulaquicoles. On le subdivise en trois sous-ordres : les Haplotaxins, les Lumbricins et les Mgascolcins. Les Haplotaxins, les plus primitifs, propres la zone Holarctique, compte une vingtaine despces pour la plupart infodes aux eaux souterraines. Les Lumbricins jouent un rle cologique majeur dans la pdogense et dans la vie des sols. Ils reprsentent en biomasse lessentiel des vers de terre qui incorporent la matire organique des sols de faon efficace grce leur intense activit de fouissage et dingestion de sol. Tel est le cas des Lombricus largement dominants sous les climats temprs et des Glossoscolecidae sous les tropiques. Certains de ces derniers sont dulaquicoles. Les Mgascolecides, de rpartition essentiellement tropicale, prsentent la plus forte biodiversit de tous les Oligochtes. Ils se caractrisent par le fait que les soies ne sont pas latrales mais disposes de faon circulaire autour des segments. Ils peuvent atteindre une longueur considrable, suprieure au mtre. (Voir aussi Glossoscolecidae, Lombricides, Megascolecidae) oligolments, n. m. (oligoelements). lments minraux indispensables aux tres vivants en quantits trs faibles, leur absence dans les sols (pour les vgtaux) ou dans lalimentation animale provoquant des carences mortelles. oligohalin, adj. (oligohaline). Dsigne les milieux deaux douces et les organismes qui leur sont infods. oligohalobe, adj. (oligohalobous). Dsigne des organismes planctoniques ou autres vivant la surface des eaux dans des biotopes aquatiques titrant moins de 5 p. 1000 de salinit soit la limite des eaux douces et saumtres. Oligohymnophores, n. sc. Classe de Protistes Cilis caractriss par une ciliature dispose la surface dune range uniforme et en addition de cette dernire pourvus de cirres et de membranelles ondulantes.

oligomictique

414

ombrophile

oligomictique, adj. (oligomictic). Dsigne un milieu lacustre dont les eaux sont toujours chaudes, suprieures 4 C toutes les profondeurs, ce qui rend peu probables les pisodes de stratification laquelle est toujours occasionnelle voire rare et peu marque. oligoplique, adj. (oligopelic). Dsigne des organismes daphiques qui se dveloppent dans les sols pauvres en argiles. oligophage, adj. (oligophagous). Dsigne le rgime alimentaire des espces pratiquant loligophagie. oligophagie, n. f. (oligophagy). Dsigne le fait quune espce animale ne consomme quun tout petit nombre despces vgtales ou de proies, donc un rgime alimentaire trs spcialis, le cas extrme tant la monophagie. oligophotique, adj. (oligophotic). 1. Dsigne la zone dun biotope aquatique qui correspond la limite infrieure de la zone euphotique et la zone dysphotique. 2. Organisme qui se dveloppe sous de faibles clairements. Oligopygoides, n. sc. Ordre teint dchinodermes chinodes connu de locne dont les plaques gnitales taient coalescentes. oligosaprobe, adj. (oligosaprobic). Dsigne des eaux naturelles ayant une faible teneur en MOF et ayant de ce fait une DBO faible infrieure 2,5 mg/L. oligosaprobie, n. f. (oligosaproby). Communaut aquatique qui se dveloppe dans des eaux douces pauvres en matires organiques fermentescibles. oligotherme, adj. (oligothermic). Espce infode des biotopes caractriss par de basses tempratures. Oligotriches, n. sc. Voir Polyhymnophores, Tintinnoides. oligotrophe, adj. (oligotrophic). Dsigne des milieux dulaquicoles, un lac par exemple, pauvres en lments minraux. oligotrophie, n. f. (oligotrophy). Dsigne des tres vivants dont la nutrition est caractrise par un rgime trs spcialis. oligotrophique, adj. Dsigne un biotope terrestre ou aquatique qui est pauvre en nutriments et nautorise de ce fait quune faible production primaire. oligoxique, adj. (oligoxic). Dsigne un milieu daphique ou aquatique pauvre en oxygne. Oliniaceae, n. sc. Famille de Myrtales qui ne compte que 8 espces de buissons ou darbres riches en tanins propres lAfrique tropicale et lle de Sainte Hlne. olistostrome, n. m. (olistostrome). Formation chaotique de terrains due une accumulation de matriaux sur le front dune nappe de charriage par suite du glissement de ces derniers vers le fond du bassin sdimentaire au cours de la mise en place de la nappe dans ce dernier. (Voir aussi Nappes) olynthus, n. sc. Stade juvnile de dveloppement des ponges calcaires caractris par une structure creuse, en forme damphore dont la paroi est perce de nombreux pores

inhalants, louverture apicale, dnomme oscule, joue le rle dorifice exhalant. Ombellifrales, n. sc. (Umbellales) (syn. : Araliales). Ordre de Dicotyldones dialyptales et caliciflores de la sous-classe des Rosides. Il renferme deux familles : les Ombellifres ou Apiaces (Umbelliferaceae) et les Araliaceae. La premire est reprsente essentiellement par des plantes herbaces borales et comportant beaucoup despces tempres, la seconde par des arbres et arbustes pour la plupart tropicaux, le lierre en tant une des rares espces tempres. (Voir aussi Umbelliferae)

Bupleurum fruticosum (Ombellifrales, Umbelliferae) est une espce frquente dans les garrigues mditerranennes (col de lEspigoullier, Sainte-Baume, Bouches-du-Rhne). (Clich F. Ramade)

Ombellifres, n. v. Voir Ombelliferales. ombilic, n. m. (umbilicus). Dpression situe au milieu de lenroulement dune coquille dInvertbrs : Gastropodes ou nautile par exemple. ombre, n. m. Voir Thymallidae. ombrocleistogame, adj. (ombrocleistogamous). Dsigne des fleurs qui restent fermes par suite de la pluie et qui peuvent sautopolliniser. ombrogne, adj. (ombrogenic). Dsigne un systme qui gnre des pluies. tourbire ~ (ombrogenous peatland) : tourbire se dveloppant dans des biotopes dont le seul apport deau est celui ralis par les prcipitations. (Voir aussi Tourbires) ombrophile, adj. (ombrophilous) (syn. : pluviophile). Dsigne des espces ou des communauts qui exigent de fortes prcipitations rgulirement rparties au cours du cycle annuel pour se dvelopper. Tel est le cas des vgtaux des forts pluvieuses quatoriales et tropicales.

ombrophilie

415

Oniscoidea

ombrophilie, n. f. (ombrophily). Proprit caractrisant les tres vivants ombrophiles cest--dire adapts vivre dans des biotopes marqus par des pluies rgulires et abondantes. ombrophobe, adj. (ombrophobous). Plante qui ne peut se dvelopper dans des biotopes au climat pluvieux. ombrophobie, n. f. (ombrophoby). Proprit des plantes ombrophobes. ombrophyte, n. f. (ombrophyte). Plante se dveloppant dans les habitats pluvieux. ombrothermique, adj. (ombrothermic). Systme de reprsentation quantitative des deux variables principales au plan climatique, qui combine tempratures et prcipitations. diagrammes : voir Gaussen. ombrotrophique, adj. (ombrotrophic). Dsigne un organisme autotrophe qui tire lessentiel de ses nutriments des eaux pluviales (cas des lichens par exemple). ombrotyphique, adj. (ombrotiphic). Dsigne les organismes qui vivent dans des collections deau temporaires formes par la fusion des neiges ou par les prcipitations. omnivore, adj. (omnivorous). Espce dont le rgime alimentaire est la fois fond sur la consommation de vgtaux et de proies. De tels animaux possdent une position intermdiaire dans les chanes alimentaires car ils sont cheval sur deux, voire plusieurs niveaux trophiques. omnivorie, n. f. (omnivory). Dsigne les espces rgime omnivore. Onagriaceae, n. sc. (sundrop, willow herb). Famille de Dicotyldones de lOrdre des Myrtales caractrise par des fleurs ovaire infre, constitue de 4 ptales, 4 spales et 8 tamines. Ce sont surtout des plantes herbaces et buissonnantes des rgions tempres et subtropicales. Elle compte environ 700 espces dont les Fuschia qui sont des espces ornementales trs rpandues.

Microlaires dOncocerca volvulus dans la lymphe dun patient atteint doncocercose. (Clich F. Ramade)

dont les larves se localisent en particulier dans lhumeur vitre provoquant une affection dnomme ccit des rivires en Afrique de lOuest. Cette maladie est contracte au moment de la piqre par des Diptres Nmatocres (Simulium damnosum), qui inoculent les microfilaires dans les vaisseaux lymphatiques. (Voir aussi Simulium) oncode, n. m. Concrtion calcaire dorigine organique forme de couches concentriques superposes gnralement de quelques millimtres mais parfois plus paisse. oncolite, n. m. (oncolite). Oncode form par encrotement autour dun noyau central dtritique de couches concentriques dorigine algale (algues vertes ou caynophyces) alternant avec des couches argilocalcaires se formant dans les eaux lacustres ou marines. Ondatra zibethica, n. sc. (musk rat) (vern. : rat musqu). Espce de Rongeur aquatique nord-amricaine introduite en Europe occidentale pour sa fourrure. Infode aux milieux limniques, il creuse des terriers dans les berges des lacs et des tangs et a envahi de nombreux cosystmes lentiques. Il creuse aussi les digues des canaux et est devenu de la sorte une espce indsirable. ondulipodes, n. m. (undilipodia). Structures cellulaires essentiellement propres aux Protistes consistant en Flagelles ou cils comportant 9 + 2 microtubules. Oneirodidae, n. sc. Famille de Tlostens Lophiiformes comptant une quarantaine despces de poissons benthiques de petite taille (< 35 cm) au corps quasiment dpourvu dcailles, se nourrissant de Crustacs. Ils sont propres ltage bathyal entre 300 et 3 000 m de profondeur. Onguls, n. m (ungulate). Groupe htrogne au plan taxonomique qui runit lensemble des familles de Mammifres Herbivores. (Voir aussi Bovidae, Equidae)

Le Fuchsia sinensis (Onagriaceae) est une plante ornementale originaire des zones tempres chaudes de Chine mridionale. (Clich F. Ramade)

onchocercose, n. f. (oncocerciasis). Maladie parasitaire de lhomme qui svit en Afrique tropicale depuis le Sngal jusquau Soudan, cause par une filaire, Oncocerca volvulus,

Oniscoidea, n. sc. (woodlice). Sous-ordre de Crustacs Isopodes pour la plupart adapts la vie terrestre. Leur tte applatie aux pices buccales broyeuses porte des yeux sessiles, les appendices thoraciques sont transforms en pattes ambulacraires. Les plopodes abdominaux possdent un endopodite transform en trachobranchies dont les plis radiaires augmentent la surface dchange des gaz au travers dune cuticule

Oniscomorphes

416

oophagie

Oniscus asellus est un Isopode Oniscode pige commun dans la litire de nombreux biotopes dEurope occidentale.

amincie, ce qui leur permet de respirer lair libre. Dans certaines familles, lappareil respiratoire est une invagination de la surface des exopodites des premiers plopodes constituant une chambre respiratoire dont les parois sont tapisses de tracho-branchies. Leurs segments thoraciques et abdominaux, isomorphes, leurs confrent laptitude se rouler en boule en cas de danger. Ils sont essentiellement saprophages et se nourissent surtout de dtritus vgtaux. Ils sont de rpartition cosmopolite et comptent prs de 4 000 espces connues, essentiellement piges, certaines amphibies, beaucoup vivant dans des microbiotopes humides et obscurs, voire troglobies car infods aux grottes et autres cavits souterraines. (Voir aussi Crustacs, Isopodes) Oniscomorphes, n. sc. Ordre aberrant de Myriapodes Progonates de la sous-classe des Diplopodes, caractriss par un corps pourvu dun petit nombre de segments : 12 13 selon les familles. Il se rpartit en deux superfamilles : les Glomrodes propres lhmisphre boral et les Sphrotheriides laustral. Ils prsentent une convergence comorphologique avec les Crustacs Oniscodes et peuvent comme eux rouler leur corps en boule.

Onychophores, n. sc. (vern. : Pripates). Phylum paraarthropodien reprsent par des animaux de petite taille, mesurant de 14 mm 150 mm de long, qui prsentent des caractres morphologiques pouvant les faire confondre avec des Arthropodes ou avec des Annlides. Ils partagent avec ces derniers le fait que leurs tguments sont chitiniss. Leur tte, munie de mandibules, porte des antennes la base de laquelle se trouvent des yeux simples. Au voisinage de la bouche souvrent les orifices de la glande glue dont la scrtion sert la capture des proies et la dfense contre dventuels prdateurs. La musculature rappelle celles des Annlides. Ils possdent comme ces derniers une paire de nphridies qui souvre la base de chaque patte. Ces dernires, sacciformes, sont insegmentes. Les sexes sont spars, chaque individu tant pourvu selon le cas soit dune paire de testicules soit dune paire dovaires. Beaucoup despces sont vivipares placentaires. Les Onychophores intressent les zoologues par le fait quils prsentent des caractres qui les apparentent deux Phyla majeurs : les Annlides et les Arthropodes.
Les Pripates (ici Eoperopatus weldoni) appartiennent au phylum mineur des Onychophores, aux afnits la fois arthropodiennes et annlidiennes. A = anus ; Ant = antenne ; B = bouche ; Gv = glande ventrale; Lbp = lobe pdieux ; Neph = pore nphridien ; Papg = papille de la glu : Pg = pore gnital. (Daprs Evans in Aron et Grass, op. cit., p. 938).

oolithes, n. f. (oolith). Petites concrtions sphriques de diamtre compris entre 0,5 et 2 mm dont le nucleus central est constitu par un fragment de quartz ou de tout autre dbris minral, bris de coquille par exemple, sur lequel se sont dposes de fines couches concentriques, gnralement calcaires, parfois phosphates ou glauconieuses. Oolithique, n. m. (Oolite). Division du Secondaire, aujourdhui dsute, qui runissait le Jurassique moyen et suprieur. Oomyctes, n. sc. Classe de Fungi au thalle form de siphons, reproduction vgtative par zoospores biflagells. La fcondation est siphonogame et leur cycle haplophasique. Leurs parois cellulaires sont cellulosiques. Ils sont tous parasites. On les divise en deux grands ordres. Les Saprolgnales, aquatiques et parasites danimaux, et les Pronosporales, parasites de vgtaux. Certains dentre eux sont de redoutables phytopathognes des plantes cultives tels les agents du mildiou de la vigne ou de celui de la pomme de terre. (Voir aussi Prnosporales, Saprolgnales) oophage, n. f. (oophagous). Dsigne le type dalimentation propre aux animaux qui pratiquent loophagie. oophagie, n. f. (oophagy). Particularit dune espce qui se nourrit en consommant des ufs. Elle est le fait de nom-

Les Glomeris sont un genre de Diplopodes Oniscomorphes qui prsentent une convergence comorphologique avec les Cloportes qui sont, eux, des Crustacs Isopodes. (Clich F. Ramade)

ontognie, n. f. (ontogeny). Cycle vital dun individu incluant le dveloppement embryonnaire.

opale

417

Ophiurides

breux insectes entomophages, qui se dveloppent en parasitoses dautres insectes, tel est par exemple le cas de beaucoup dHymnoptres Chalcidiens ou Proctotrypodes. (Voir aussi Entomophages) opale, n. f. Voir Silice. Opalinata, n. sc. (vern. : opalines). Voir Zooomastigines. Ophlides, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes dposivores se rencontrant sur substrat meuble depuis les zones littorales jusqu la zone abyssale. ophicalcite(s), n. f. (ophicalcite). Roches calcaires grain fin ou marbres avec des veinules, des taches ou des nids de serpentine, de proportions varies, de dolomite et/ou de magnsite. Elles sont toujours associes des roches magmatiques ultrabasiques. Ophichtyidae, n. sc. (snake eels, worm eels). Famille de Tlostens Anguillodes comportant prs de 300 espces nritiques ou bathyales, certaines de grande taille atteignant jusqu 2,5 m de long. Leur cologie diffre de celle des autres Anguilliformes car ils creusent des terriers dans les sdiments benthiques meubles dans lesquels ils senfouissent par la queue. Ophidiens, n. sc. Ordre de Reptiles qui runit lensemble des serpents. (Voir aussi Serpents) Ophidiidae, n. sc. Famille de Tlostens Gadiformes au corps allong et la queue rubane. Elle compte 35 espces pouvant atteindre jusqu 1,5 m de long. ophidophage, adj. (ophidophagous). Dsigne une espce se nourrissant de serpents. ophidophagie, n. f. (ophidophagy). Type dalimentation fond sur la consommation de serpents. Ophioglossales, n. sc. Ordre de Filicophytes monotypique reprsent par la seule famille des Ophioglossaceae. Leur limbe foliaire est divis en deux parties, une partie assimilatrice nettement foliace et une partie fertile lobes troits portant des pis de sporange qui peuvent compter chacun de 2 000 5 000 spores. Ces fougres sont reprsentes par seulement deux genres dans les rgions tempres : Ophioglossum et Botrychium. Les premires prsentent un limbe simple lancol pi sporifre simple, les secondes prsentent un limbe et un pi divis une et parfois plusieurs fois. Les Ophioglossum tropicaux peuvent tre de trs grande taille. ophiolites, n. f. (ophiolites). Ensemble de roches ultrabasiques mtamorphises, riches en serpentines prsentes dans les chanes de montagnes de type alpin. Dans son acception actuelle, le terme dsigne un complexe dit ophiolotique comportant systmatiquement du haut vers le bas : 1) des
Ophiurides. A. Dtail du disque dOphiura en vue ventrale et dorsale, Fg = ente gnitale, Pbuc = plaque buccale, Plb = plaque des lobes brachiaux ; Pr = plaque radiaire. B. Ophiura sp. C. Gorgoocephalus, genre dOphiuride aux nombreux bras dichotomiss. (Daprs divers auteurs in Boradaille, op. cit., mais modi)

pridotites critallophyliennes ayant subi des dformations tectoniques ltat solide sous fortes pressions et tempratures ; 2) des gabbros et des pridotites associs dans une structure de cumulat ; 3) des laves basaltiques en coussinet produites par des ruptions sous-marines. Les ophiolites correspondent des fragments de la crote ocanique et du manteau suprieur danciens ocans charris sur la crote continentale par collision de deux plaques continentales ou par une obduction au niveau dun arc insulaire. ophite, n. f. (ophite). Dolrite structure particulire, grands cristaux de pyroxne (augite) avec des inclusions de petits cristaux allongs de plagioclase (labrador, andsine), qui prend la suite de son altration une vive couleur verte (serpentine, chlorite, pidote). Ophiurides, n. sc. (ophiurian) (vern. : ophiures). Classe dchinodermes leuthrozoaires qui, limage des Astrides, prsentent un corps toil. Ils prsentent un disque central portant 5 bras longs grles, pourvus de soies, la base desquels souvrent 10 fentes bursales qui sont des orifices respiratoires et gnitaux. Ces derniers prsentent des mouvements rappelant ceux des serpents. Au cours de leur dveloppement, les ophiures passent par un stade astrode qui rappelle les stades juvniles dastries par la rpartition des plaques squelettiques. Au stade adulte, les plaques terminales sont repousses lextrmit distale par lapparition de plaques radiales secondaires. Les Ophiures sont trs gnralement des animaux gonochoriques mais il existe des cas dhermaphrodisme. Cette Classe compte plus de 2 000 espces qui se rencontrent dans le milieu benthique depuis ltage mdio-littoral jusquau fond des abysses. On distingue deux sous-Classes : les Ophiurides dont les bras ne sont jamais ramifis et qui ne se dplacent facilement que dans un plan horizontal et les Euyales qui datent du Dvonien dont les bras sont gnralement ramifis et peuvent se mouvoir dans tous les sens et senrouler dans la direction de la bouche. (Voir aussi chinodermes)

Opilionides

418

Opuntia

Opilionides, n. sc. (harvestmen) (vern. : faucheux). Chlicrates au corps globuleux provenant de la coalescence du cphalothorax et de labdomen, reconnaissable leurs pattes extraordinairement allonges et filiformes. On en connat prs de 5 000 espces rparties en une trentaine de familles. Ils sont prdateurs, se nourrissant de petites proies surtout dautres Chlicrates mais aussi de vers et galement saprophages.

des de mers tropicales au corps allong mesurant moins de 50 cm, la bouche large portant de fortes dents jugales, aux nageoires dorsales et anales allonges. Opisthoproctidae, n. sc. Famille de Tlostens Salmoniformes comptant 11 espces aux formes aberrantes msoplagiques, propres aux mers profondes et de petite taille infrieure 11 cm. Opisthorchides, n. sc. Ordre de Trmatodes Distomiens caractriss par la prsence de trois htes dans leur cycle vital. Les sporocystes et les rdies se trouvent dans un insecte, les cercaires infectent un Gastropode Prosobranches et lhte principal est un Vertbr. opportunisme, n. m. (opportunism). Comportement propre aux espces opportunistes. Il saccompagne en gnral dimportantes fluctuations numriques en fonction du temps dans les populations des espces qui le pratiquent. opportuniste(s), adj. espces (opportunistic species) : espces qui tirent profit de milieux ventuellement favorables. optimale, adj. densit (optimum density) : densit de population pour laquelle le dveloppement et les performances cophysiologiques des individus sont maximales. (Voir aussi Effet de groupe) optimum, n. m. ~ cologique : valeurs des facteurs limitants pour lesquelles un individu, une population ou une communaut prsente un rponse cologique maximale.

Les faucheux sont des Chlicrates de lordre des Opilionides. caractristiques par leur corps globuleux et la longueur dmesure de leurs pattes.

Opisthobranches, n. sc. (Opisthobranchia). Sous-classe de Mollusques Gastropodes, respiration branchiale qui se caractrisent par une dtorsion qui a ramen la cavit pallale vers larrire. Celle-ci, largement ouverte, est agrandie vers larrire et le sac viscral quelle renferme est fortement dtordu. Elle compte plus de 2 000 espces descargots essentiellement marines et benthiques, vivant gnralement dans la zone littorale de la province nritique. On les divise en deux grands Ordres : les Tectibranches dont le manteau recouvre la branchie et scrte une coquille rudimentaire et les Nudibranches dont la branchie, le sac viscral et la coquille ont compltement disparu ltat adulte, vulgairement dnommes limaces de mer , qui reprsentent lordre le plus important. (Voir aussi Gastropodes, Nudibranches, Prosobranches) Opisthocomidae, n. sc. (vern. : hoazin). Famille monotypique doiseaux arboricoles propres aux forts pluvieuses tropicales du Nord de lAmrique du Sud. Pourvus de pattes puissantes avec lesquelles ils grimpent aux arbres, ils sont phyllophages et frugivores. Opisthognathidae, n. sc. (jaw fishes). Famille de Tlostens Perci-formes comptant une trentaine despces vivant dans des eaux peu profon-

Opuntia, n. sc. (vern. : figuier de Barbarie). Genre de Cactaces originaires dAmrique tropicale dont plusieurs espces ont t introduites dans lAncien Monde et en particulier dans lensemble du Bassin mditerrranen., Deux espces dOpuntia (O. inermis et O. stricta) introduites dans le Queensland, en Australie au dbut du xxe sicle envahirent de vastes surfaces de terres les rendant impropres la culture avant quelles ne soient radiques par la lutte biologique. Ce genre contribue de faon dterminante aux peuplements vgtaux des Galapagos o lon y dnombre quelque 17 espces, toutes endmiques strictes, souvent dune seule le de cet archipel. (Voir aussi Galapagos, Invasion)

Opuntia inermis est une Cactace qui a t introduite dans de nombreuses rgions de lAncien Monde depuis la Mditerrane nord occidentale jusquen Australie. A. Vue de la plante. B. Dtail dune cladode avec le fruit. (Chott Meriem, Tunisie). ( Clich F. Ramade)

orage

419

Orchidaceae

orage, n. m. (thunderstorm). Phnomne mtorologique caractris par de fortes prcipitations accompagnes dclairs. Orbiniides, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes errantes comptant plus de 200 espces rparties entre deux familles. Orbitodes, n. m. Genre de Foraminifres infods aux mers chaudes, de forme discode, constitu par un ensemble de loges quatoriales arciformes autour desquelles sont disposes sur une plus ou moins grande paisseur des loges latrales. Orbitolinides, n. sc. Ordre de Foraminifres pluriloculaires stade adulte en forme de cne bien dvelopp. Facile identifier, ils constituent des fossiles caractristiques depuis le Jurassique jusqu locne. Orchidaceae, n. sc. (orchids). Famille de Monocotyldones essentiellement tropicale qui renferme lensemble des orchides. Elle comporte plus de 25 000 espces, toutes reprsentes par des plantes herbaces, vivaces, parfois mme trs longvives, dont les feuilles sont de forme ovode ou rubane. Beaucoup dentre elles sont des piphytes infods aux forts tropicales.

Fleur dOrchis mascula (Orchidaceae) mettant en vidence les principales pices anatomiques quelles comportent. ep = peron oral ; lab = abelle ; ov = ovaire ; or = orice de lperon oral ; pt = ptales ; s = spale ; sp = sac pollinique ; st = sigmate. (Daprs Pesson, in Pesson et Louveau, op. cit., p. 122, mais modi)

les graines de sorte que les mycorhizes associes la plante se dveloppent ds la germination. Par ailleurs, elles dpendent en quasi-totalit (sauf 3 % des espces ornithogames) dinsectes floricoles appartenant tous la superfamille des Hymnoptres Apodea, lentomogamie tant la rgle dans cette famille. Le pollen est port par des tamines particulires o il est rassembl en masses globuleuses, les pollinies, unies au style et formant une colonne, le gymnostme. Ces dernires se prsentent comme un organe en massue port par un pdicelle enduit sa base dune substance visqueuse dnomm rtinacle. Ce pdoncule basal se dtache quand linsecte adquat visite une fleur et se fixe sur le vertex de linsecte qui va ensuite les

Orchis mascula est une Orchidaceae frquente dans ltage subalpin sur terrains calcaires ou dolomitiques (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

Leurs fleurs zygomorphes, ovaire infre, ont pour formule de base 3 S + 3P + (1 ou 2) E + 3 C, et prsentent une diversit de formes et de colorations extraordinaires. Leurs graines dpourvues dalbumen et mme de tout tissu de rserve renferment un embryon non diffrenci rduit quelques cellules. Les orchides ont la particularit de vivre en symbiose avec des mycorhizes entotrophes toutes constitues par des Fungi imperfecti du genre Rhizoctonia qui sont aussi prsents dans

Pollinies dOrchis mascula (Orchidaceae) divers stades dvolution. A. Pollinie immature, entoure dune membrane indhiscente, B. Pollinies maturit. C. Organe polllinique aprs que les polllinies se soient xes sur le front dun insecte polllinisateur. (Daprs Pesson, op. cit., idem)

Orchidaceae

420

Orchidaceae

Sections dans une eur dOrchis mascula montrant comment un Hymnoptre pollinisateur prlve involontairement les pollinies en cherchant collecter le nectar suintant de lperon oral (A) et les transporte sur une autre eur de cette Orchidaceae quil pollinise (B). Gy = gymnodme, ep = peron oral ; gy = gymnostme ; s = spales ; pt = ptales ; lab = labelle ; ov = ovaire ; p = pollinies, r = rostellum ; sp = sac pollinique. (In Pesson et Louveaux, op. cit., p. 122)

promener sur dautres fleurs et les polliniser en mme temps quils cherchent prlever le nectar suintant au niveau de lperon floral de ces dernires. Cependant, un grand nombre de genres ne produit pas de nectar et lattraction exerce sur le pollinisateur qui est obligatoirement un Hymnoptre est strictement odorante. Dans de tels

cas, ce phnomne de covolution plante-insecte a atteint son maximum de complexit. Ici, lHymnoptre ne butine pas la fleur : une extraordinaire adaptation fait que les mles de divers genres dHymnoptres Apodes sont attirs par la plante qui met une odeur mimant celle de la phromone sexuelle de la femelle de lespce dHymnoptre considre. Il tente de saccoupler avec la fleur dont les pollinies se fixent alors sur son front ! Ce cas concerne en particulier le genre Ophrys dont de nombreuses espces sont propres lEurope atlantique et mditerranenne. Ici chaque espce dOphrys va avoir le mle dune genre dtermin dApoide qui la pollinisera. Ainsi, Ophrys insectifera est pollinise par les Gorytes (Voir aussi Hymnoptres, Symbiose)

Orchidaceae. A. Ophrys insectifera (Clich F. Ramade) et B. son pollinisateur, le mle de Gorytes en position de pseudocopulation avec le labelle de cette orchide. (Daprs Kullenberg, op. cit.)

Orchidales

421

Ornithorhynchus

Orchidales, n. sc. Ordre de Monocotyldones de la sousclasse des Liliales. Il comporte quatre familles de plantes herbaces toutes mycotrophiques, la plus importante tant de loin celle des orchides. ordination, n. f. (ordination). Mthode mathmatique permettant en cologie de classer des donnes numriques par ordre daffinit ou de frquence. Ordovicien, n. m (Ordovician). tage de lre Primaire qui couvre la priode 510 438 millions dannes. Au cours de cette priode et cheval avec le dbut du Silurien eut lieu une importante re glaciaire qui a affect des zones continentales aujourdhui tropicales (glaciation ordo-silurienne du Sahara). LOrdovicien a t marqu par la prolifration des Trilobites et le dbut de celle des Graptolithes. ordre, n. m. (order). Subdivision taxonomique de hirarchie comprise entre la classe et la famille. Oreopithecus, n. sc. Primate fossile du Miocne, remontant 12 millions dannes, considr comme lun des anctre probables des Homonids. Oreosomatidae, n. sc. Famille cosmopolite de Tlostens comptant une dizaine despces de Poissons Ziformes au corps comprim pouvant atteindre 40 cm de long qui vivent en milieu benthique profond. organique(s), adj. (organic). Dsigne ce qui se rapporte aux organismes. dtritus ~ (organic detritus) : dbris de matire organique provenant dorganismes morts ou de fragments de ces derniers : essentiellement litire vgtale ou tronc darbres, cadavres et excretas danimaux. (Voir aussi Dcomposeurs, Litire, Saprophages) matires ~ (organic matter) : voir Matires. matires ~ fermentescibles (fermentescible organic matter) : voir MOF. organisme, n. m. (organism). Terme biologique dsignant tout tre vivant individualis et autonome. On distingue en particulier selon le type de biotope auxquels ils sont infods des organismes terrestres, amphibies et aquatiques. bioindicateurs (bioindicators organisms) : organismes vgtaux, animaux ou appartenant un autre des grands rgnes vivants ayant des particularits cophysiologiques ou autres qui permettent de les utiliser comme signaux dalerte prcoce relativement une altration physico-chimique ou biologique du milieu dorigine anthropique. Il existe un grand nombre dorganismes aquatiques bioindicateurs de la qualit des eaux auxquels il a t fait recours en particulier pour ltablissement des indices biotiques. (Voir aussi Bioindicateurs, IBGN, Indices). ~ sentinelle (sentry organism) : espce vgtale ou animale ou encore groupe dindividus qui pour des raisons gntiques ou pathologiques prsentent une trs forte pollusensibilit un groupe de polluant ou un toxique donn. Leur raction constitue un signal dalerte prcoce une croissance dune pollution avant que celle-ci natteigne les niveaux de concentration efficace sur la population gnrale. (Voir aussi Bio-indicateurs) organismique, adj. (organismic). Dsigne des systmes biologiques complexes qui prsentent toutes les proprits analogues celle dun seul organisme.

organotrophe, n. m. (organotroph). Organisme qui obtient son nergie mtabolique partir de matires organiques. Ils sont confondus tort avec les htrotrophes. En effet, certaines bactries phototrophes, tout en tant capables de photosynthse, sont organotrophes. (Voir aussi Phototrophes) Oribatides, n. sc. Ordre dAcariens souvent de petite taille dont le corps est de forme globuleuse, couvert par une paisse cuticule. Ce sont des espces piges qui vivent dans la litire et se nourrissent le plus souvent du mycelium de champignons. (Voir aussi Acariens, Chlicrates, Sol) orientale, adj. (oriental). Dsigne parfois en biogographie la rgion englobant le sous-continent indien, lIndo-Malaisie, lIndochine et lIndonsie. Parfois utilis en zoogographie ce terme est synonyme dempire indo-malais aux limites duquel il correspond. Oriolidae, n. sc. Famille de Passriformes comptant 25 espces dOiseaux au plumage vivement color infods aux forts tropicales de lAncien Monde. Une dentre elles, le loriot (Oriolus oriolus), nidifie en Europe dans des grands arbres croissant dans des biotopes frais, gnralement au bord des cours deau. orme, n. m. Voir Ulmus. Ornitischiens, n. sc. Sous-classe de Dinosaures pourvus dune ceinture pelvienne de type avien. ornithochorie, n. f. (ornithochory). Processus de dissmination des graines de diverses espces vgtales par les oiseaux. ornithocoprophile, adj. (ornithocoprophilous). Dsigne des espces dInvertbrs infodes au guano prsent dans les nids doiseaux ou ses alentours. ornithologie, n. f. (ornithology). Branche de la zoologie dont lobjet est ltude de la zoologie et de lcologie des oiseaux. ornithophage, adj. (ornithophagous). Qui se nourrit doiseaux. ornithophagie, n. f. (ornithophagy). Type dalimentation fond sur la consommation doiseaux. ornithophile, adj. (ornithophilous). Dsigne la particularit de certaines espces vgtales dattirer les oiseaux butineurs de nectar tels les colibris en Amrique et les Nectariniidae (soui-mangas) dans lAncien Monde tropical. ornithophilie, n. f. (ornithophily). Proprit des plantes ornithophiles. Ornithopodes, n. sc. Ordre de Dinosaures Ornitischiens posture bipde qui incluait deux familles importantes : les Hadrosauridae et les Iguanodontidae. Ornithorhynchus, n. sc. (Platypus). Mammifre primitif, de lordre des Monotrmes (famille des Ornithorrhynchidae), propre lAustralie du Nord-Est et lle de Tasmanie. Il prsente des caractres intermdiaires entre ceux des Sauropsides et des mammifres Mtathriens. Son corps, couvert dune fourrure soyeuse, porte des pattes pourvues de griffes puissantes.

Orobanchaceae

422

orogne

Ornithorhynchus anatinus (Ornithorhynchidae) est un Monotrme propre aux cours deaux qui traversent les forts du Queensland et de Tasmanie. (Daprs Barett in Duplaix et Simon, op. cit. p. 20 mais modi)

Sa tte est munie dun bec et autre caractre primitif ils sont ovipares. Ils nichent dans un terrier creus dans les berges des ruisseaux et rivires dans lesquels ils vivent. (Voir aussi Monotrmes) Orobanchaceae, n. sc. (vern. : orobanches). Plantes parasites achlorophyliennes de lordre des Scrophulariales, aux feuilles scalariformes. Leurs fleurs en grappes de couleur blanche ou rose sont de type zygomorphe et gamoptales. Cette famille compte environ 150 espces qui se dveloppent en croissant sur les racines dune plante-hte dans lesquelles elles envoient leurs radicelles en forme de suoirs. Les exsudats racinaires de cette dernire dclenchent la germination des graines de lespce dorobanche parasite (phnomne de facilitation). orogne, n. m. (orogene). Systme montagneux qui sest difi dans une zone instable de la lithopshre, expos un fort resserrement et ayant subi dimportants charriages.

Lorobanche rouge, Orobancha rubens (Orobanchaceae), assez frquente en Europe atlantique et centrale, se dveloppe en parasite sur les racines de la luzerne et dautres Fabaces. (Daprs Coste, op. cit., p. 70, mais modi)

orogense

423

Orycteropidae

orogense, n. f. (orogenesis). Phnomnes qui caractrisent lorognie. orognie, n. f. (orogeny). Ensemble des processus tectoniques qui conduisent la surrection dune chane montagneuse. orognique, adj. (orogenic). Dsigne les processus de formation des chanes de montagnes. orographique, adj. (orographic). Dsigne ce qui se rapporte aux facteurs gologiques, climatologiques, mtorologiques, cologiques, lis au relief. On parlera par exemple en gomorphologie, en ce qui concerne le bassin-versant dun cours deau, du relief orographique. En cologie, ce terme dsigne une biocnose dont lvolution est conditionne par le relief, dun climax orographique (ou oroclimax). En climatologie, on dnomme brouillards ou pluies orographiques les prcipitations lies lascension convective des masses dair chaudes et humides sur les flancs des montagnes conduisant leur condensation ultrieure due leur refroidissement sous leffet de laltitude. orohylique, adj. (orohylile). Propre aux habitats ou aux communauts forestires des tages subalpins et alpins. orophile, adj. (orophilous). Dsigne des tres vivants dans des milieux de montagnes et donc adapts aux conditions cologiques propres laltitude. orophilie, n. f. (orophily). Proprit des espces qui se dveloppent en altitude. orophyte, n. m. (orophyte). Plante infode aux stations daltitude de ltage alpin. orpiment, n. m. (orpiment). Sulfure darsenic As2S2. Il cristalllise dans le systme monoclinique en cristaux massifs. orthogense, n. f. (orthogenesis). Tendance volutive qui reste constante pendant une longue priode conduisant directement des organismes ancestraux leurs descendants. Orthonectides, n. sc. Classe de Msozoaires de petite taille (toujours infrieure au mm et en gnral de lordre ou infrieure la centaine de m, dont le cycle vital prsente une alternance de phases libres et parasites. Leur corps est plus ou moins divis en anneaux successifs, une assise cellulaire paritale entourant une masse centrale uniquement compose de cellules germinales. Les adultes mles et femelles sont libres et nageurs dans leau de mer. Les spermatozodes librs dans leau de mer pntrent dans les voies gnitales des femelles o se produit la fcondation. Les zygotes donnent des larves cilies nageuses qui pntrent dans la cavit gnrale dOphiurides ou dAnnlides Polychtes et perdent leur ciliature. Elles vont de transformer en un syncitium plurinucl qui va produire maturit les individus sexus et le cycle recommence. Cette classe ne compte que deux familles, les Rhopaluridae et les Pelmatosphaeridae, tous parasites pdogentiques dInvertbrs marins. (Voir aussi Msozoaires)

Orthonychides, n. sc. Famille de Passriformes comptant une vingtaine despces doiseaux terrestres qui nichent au sol, propres aux forts et aux boisements ouverts dAustralie. Orthoptres, n. m. (Orthoptera). Ordre dinsectes htromtaboles qui se subdivise en deux sous-ordres : les Ensifres (grillons, sauterelles) et les Clifres (criquets). Ils sont caractriss par des pattes postrieures sauteuses et des ailes antrieures paissies et translucides jouant le rle dlytres, les postrieures en forme dventail et transparentes assurant le vol. Leur taille varie de 5 mm plus de 20 cm. Les mles produisent des sons par stridulation avec leurs ailes antrieures ou leur fmur postrieur. Il compte plus de 20 000 espces actuellement connues qui se rencontrent dans les divers types dcosystmes terrestres y compris les dserts. Ils sont en gnral ariens voire arboricoles parfois hypoges. Quoique gnralement phytophages, il existe aussi diverses familles carnivores. Certains genres renferment dimportantes espces de ravageurs, en particulier diverses espces de criquets migrateurs. (Voir aussi Criquets, Ensifres)

Decticus verrucivorus est un grand Orthoptre Ensifre de rgime phytophage, propre au Sud de la France (Vars, Hautes-Alpes) (Clich F. Ramade).

orthose, n. m. Feldspath potassique : K(Si3AlO6, frquent dans les granites et les pegmatites, cristallisant dans le systme monoclinique. Orycteropidae, n. sc. Unique famille, elle-mme monotypique, de lordre des Tubulidents. Elle ne renferme en effet quune seule espce lOryctrope (Orycteropus cafer),

Rhopalura metchnikovi (Orthonectides Rhopaluridae). Femelle (X 600). (Daprs Caullery, op. cit.)

Oryctrope (Orycteropus cafer). Cette unique espce de la famille des Orycteropidae se rencontre dans toute lAfrique tropicale. (In McDonald, op. cit.).

Oryctolagus cuniculus

424

Ostracodermes

de rgime strictement insectivore, qui se caractrise par des mchoires allonges, une langue protractile trs longue, un corps trapu aux pattes courtes et robustes pourvues de puissants ongles avec lesquels elle ventre les fourmilires et les termitires. (Voir aussi Tubulidents) Oryctolagus cuniculus, n. sc. (rabbit) (vern. : lapin). Rongeur infod lEurope mridionale et atlantique ainsi quau pourtour mditerranen. Par sa pullulation, il a parfois profondment modifi la physionomie des formations vgtales maintenant parfois sous forme de frutice des zones qui auraient d retourner au stade forestier.

Oscillatoria. Nom scientifique dun genre de Cyanobactries filamenteuses dont certaines espces prolifrent dans les eaux continentales eutrophises et a fortiori dystrophises. rubescens : espce dOscillatoria de couleur rougetre qui pullule dans certaines conditions deutrophie, constituant de ce fait un bioindicateur positif de dystrophisation des lacs. (Voir aussi Dystrophisation) osmophile, adj. (osmophilic). Dsigne une espce capable de vivre dans des milieux aquatiques o rgne une forte pression osmotique. osmorgulation, n. sc. (osmoregulation). Phnomne par lequel les animaux vivant dans des eaux saumtres et euryhalines maintiennent constante la pression osmotique de leurs fluides intrieurs face aux variations de celle du milieu ambiant. Losmorgulation se rencontre aussi chez tous les organismes deau douce qui doivent constamment sopposer lentre deau dans leur organisme. Ce processus seffectue par des vacuoles pulsatiles chez les unicellulaires ou des cellules spcialises chez les Mtazoaires. osmose, n. f. (osmosis). Processus physico-chimique par lequel une substance dissoute traverse une membrane dite hmipermable en diffusant dans le sens du compartiment o elle se trouve moindre concentration. La pression osmotique que met en vidence ce phnomne rsulte de la solution dlectrolytes et (ou) de molcules organiques, les deux tant simultanment prsentes dans les liquides intrieurs des organismes vivants. Ce phnomne, de grande importance biophysique, joue un rle physiologique essentiel au niveau cellulaire. osmotaxie, n. f. (osmotaxis). Comportement dorientation dun organisme aquatique dans un gradient osmotique. osmotique, adj. pression ~ (osmotic pressure) : pression gnre par le phnomne dosmose. osmotrophe, adj. (osmotrophic). Type de nutrition dans lequel les organismes salimentent uniquement par absorbtion de substances dissoutes. Osteichtyes, n. sc. Dsigne lensemble des poissons osseux. (Voir aussi Tlostens) Osteoglossidae, n. f. (bonytongue). Famille de Tlostens primitifs comptant sept espces deaux douces de distribution pantropicale mais limite lhmisphre austral. Leur corps allong peut dpasser 4 m de long. Leur vessie natatoire peut servir comme organe respiratoire accessoire. Les soins parentaux impliquent une incubation orale et/ou la construction de nid. Ostraciontidae, n. sc. (box fishes) (vern. : poissons-coffre). Petite famille de Tlostens Ttraodontiformes au corps enclos dans une carapace et pourvus de petites nageoires en forme de pagaies comptant environ 25 espces de poissons propres aux eaux tropicales ctires et essentiellement rcifaux. Ils vivent surtout dans les herbiers lagonaires. (Voir aussi Tetraodontiformes) Ostracodermes, n. m. (ostracoderms). Agnathes fossiles dont le corps tait couvert dune carapace osseuse. (Voir aussi Poissons)

Lapin (Oryctolagus cuniculus) (rserve naturelle de Duncansby Head, cosse). (Clich F. Ramade)

Lintroduction de cette espce dans diverses rgions du monde a caus des dsastres cologiques. Le cas le plus notoire est celui de lAustralie o les douze couples amens en 1859 avaient dj donn une population de prs dun milliard dindividus au dbut du xxe sicle ! Lintroduction de la myxomatose en Europe a rduit de faon parfois trs considrable ses effectifs qui ne sont fort heureusement pas revenus aux niveaux initiaux malgr lapparition de populations rsistantes. (Voir aussi Australie, Introductions, Myxomatose) Oryza sativa, n. sc. (rice) (vern. : riz). Plante cultive originaire dAsie du Sud qui figure aujourdhui aprs le bl comme la principale plante vivrire dans le monde. (Voir aussi Rizires) Oryziatidae, n. sc. (ricefishes). Famille de Tlostens Cyprinodontiformes au corps allong, ovipares, prsentant un dimorphisme sexuel. Elle compte sept espces propres lAsie du Sud-Ouest. Oryzias latipes fait lobjet daquaculture vaste chelle. Osmeridae, n. sc. (smelt) (vern. : perlan). Famille de Tlostens Salmoniformes propre aux latitudes moyennes et leves de lhmisphre boral. Leur corps est allong et comprim, de couleur argente, de taille mdiocre < 40 cm. Elle compte une dizaine despces anadromes qui migrent vers lamont des rivires pour frayer. oscillations, n. m. climatiques (climatic fluctuations) : variations de conditions climatiques de grande amplitude lchelle sculaire ou millnaire.

Ostracodes

425

ours

Ostracodes, n. m. (Ostracoda). Groupe de Crustacs Entomostracs, adapts aux eaux continentales, pourvus dune espces de carapace bivalve qui enferme le corps des individus dont la taille varie de 0,1 30 mm. Elle compte environ 5 700 espces surtout marines et deaux saumtres. Plus de 10 000 espces fossiles sont connues depuis le Cambrien jusquau Pleistocne. Ostraeidae, n. sc. (oysters). Famille de Mollusques Bivalves qui runit lensemble des hutres, essentiellement des Genres Ostraea et Gryphaea. De nombreuses espces et certains Genres sont fossiles et connus depuis le Trias. ostriculture, n. f. (ostreiculture). levage des hutres et des autres Lamellibranches comestibles. Otariidae, n. sc. (sea lions, fur seals) (vern. : otaries). Famille de Pinnipdes qui comporte une quinzaine despces surtout infodes aux eaux marines froides des deux hmisphres. Elles diffrent des phoques par la prsence doreilles au pavillon bien dvelopp lexception des morses.

Outardes Gom pou (Choriotis chori). Cet Otididae est le plus grand oiseau Carinate existant lheure actuelle (parc national dEtosha, Namibie). (Clich F. Ramade)

otolite, n. m. (otolite). Concrtion minrale propre loreille interne de certains Vertbrs primitifs en particulier des poissons. Elles se rencontrent dans certains sdiments marins et ont t utilises ce titre comme fossiles caractristiques en stratigraphie. oued, n. m. (oued). Nom arabe devenu dusage commun en hydrologie dsignant un cours deau temporaire propre aux rgions mditerranennes et dsertiques. ouragan, n. m. (hurricane). Terme gnralement utilis pour dsigner des cyclones ou des temptes dorigine subtropicale accompagns de vents dintensit voisine de celle observe lors de cyclones. Au passage des ouragans Lothar et Martin qui dvastrent la France les 26 et 27 dcembre 1999 furent releves des vitesses de vents atteignant voire dpassant localement 200 km/h ce qui les fait entrer dans le domaine des cyclones. Les experts des changements climatiques globaux prvoient une hausse de la rcurrence des ouragans au cours de ce sicle. (Voir aussi Cyclones, Tornades)

Otarie des Galapagos (Zalophus californianus wollenbeckii). Cette sous-espce dOtariidae, endmique des Galapagos, se reproduit en grandes colonies sur diverses les de cet archipel dont elle est endmique (le dEspagnola, parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

Elles comportent deux genres principaux : Zalophus ( lions de mer , lesquels doivent leur nom au fait que les mles possdent souvent une forte pilosit sur larrire de la tte et le cou) et Arctocephalus (otaries fourrure, dont la plupart des espces furent conduites aux franges de lextinction au cours du xixe sicle la suite dune chasse effrne). (Voir aussi Odobaena) Otididae, n. sc. (bustards) (vern. : outardes). Famille de Carinates de lordre des Gruiformes comptant quelque 24 espces dOiseaux terrestres de taille moyenne grande infods aux savanes et steppes dAfrique, dEurasie et dAustralie. Ils prsentent un long cou, de longues pattes, et des ailes larges. Ce sont des oiseaux coureurs, omnivores qui nichent au sol.

Variations observes de la frquence doccurence des ouragans en Europe tempre et prvues pour le prsent sicle en rapport avec le rchauffement climatique. On constate qu partir de la n des annes 1990, cette dernire sest mise dpasser signicativement la variabilit naturelle dnie par la bande trame qui dlimite lintervalle de conance satistique ( 2 ) (Daprs Ulbrich et Christoph, op. cit. p. 1 999)

ouralite, n. f. (ouralite). Minral vert ple constitu par des amphiboles (actinote, hornblende) la suite de laltration de certains pyroxnes. ours, n. m. Voir Ursus, Ursidae.

outarde

426

Ovis

outarde, n. f. (bustard). Voir Otididae. ouvala, n. m. (ouvala).Dpression forme en relief karstique par la confluence de plusieurs dolines. ouvert(e), adj. (open). Terme utilis en phytocologie pour dsigner des formations vgtales o la composante arbustive ou arbore est discontinue ou parse. boisement (open woodland) : dsigne une communaut forestire dont les arbres sont espacs de sorte que la canope est discontinue par opposition aux cosystmes forestiers stricto sensu o elles sont jointives (forts fermes). communaut ~ (open community) : formations vgtales dont les espces ligneuses, en particulier les arbres sont espacs ou absents. (Voir aussi Savanes, Steppes) Ovibos moschatus, n. sc. (musk ox). Nom scientifique du buf musqu, espce dOngul Artiodactyle Bovid appartenant la sous-famille monotypique des Ovibovinae propre aux zones borales de lAmrique du Nord, du Groenland et de lEurasie, qui prsente une grande rsistance aux conditions climatiques dfavorables des hautes latitudes.

ovins, n. m. (sheeps) et adj. (ovine). Ensemble des races de moutons domestiques (Ovis aries). Cest de loin lespce animale la plus leve dans le monde comptant au total plusieurs milliards dindividus. De nombreuses races ovines sont actuellement menaces par suite de lexclusivit donne en zootechnie celles rputes les plus rentables. En consquence, on compte de nos jours plus de 40 races de mouton mditerranennes dont les populations sont considrablement rarfies, et certaines dj teintes. Ainsi, le mouton de la race Thibar ne compte plus en Tunisie que quelques centaines de ttes. (Voir aussi Ovis) ovipare, adj. (oviparous). Dsigne les animaux dont la reproduction implique la ponte dufs par les femelles. Le terme est aussi utilis par les cologistes vgtaux pour dsigner des plantes du groupe des Prspermaphytes (Cycadales, gingko), dont lovule est abandonn par lorganisme maternel et peut tre fcond lextrieur de ce dernier, au sol par exemple. oviparit, n. f. (oviparity). Proprit caractrisant les organismes ovipares. Ovis, n. sc. (vern. : mouflons, mouton). Genre de Bovidae, de la sous-famille des Ovinae. ~ aries (domestic sheep) (vern. : mouton domestique) : sans doute le premier herbivore qui ait t domestiqu par lHomme, il y a plus de 9 000 ans.

Buf musqu (Ovibos moschatus). (Large Animal Research Station, Fairbanks, Alaska) (Clich Sara Marie Elder)

Moutons (Ovis aries) de race Scottish blackface (parc national dExmoor, Devon, Angleterre). (Clich F. Ramade)

Il est originaire de Msopotamie, do il fut ensuite introduit en Europe. Il descendrait dune sousespce sauvage encore non identifie dun mouflon, Ovis ammon. Le mouflon de Corse (Ovis aries musimon) en est de nos jours la plus voisine. Le mrinos est le produit du croisement dune race de mouton domestique de la rgion dArles en Provence avec le mouflon (Ovis aries ophion).
Mouton de race Thibar. Comme la plupart des races dovins mditerranennes, elle est devenue vulnrable par suite de la baisse de ses effectifs, des efforts rcents ayant t entrepris pour la sauvegarder (entre Beja et Jendouba, Tunisie). (Clich F. Ramade)

ovovivipare

427

Oxalidaceae

Mouons du Canada mle et femelle (Ovis canadensis) (zoo de Seattle, tats-Unis). (Clich Daniel Piquet)

canadensis (bighorn sheep) (vern. : mouton Bighorn) : espce de grand mouflon propre aux montagnes rocheuses de lOuest amricain qui vit dans des biotopes orophiles depuis la Californie jusquau Nord du Canada. (Voir aussi Ammotragus, Ovins) ovovivipare, adj. (ovoviviparous). Dsigne les animaux prsentant une forme primitive de viviparit dans laquelle luf est retenu dans les voies gnitales femelles et y effectue son dveloppement embryonnaire. ovoviviparit, n. f. (ovoviviparity). Proprit des organismes ovovivipares. ouvrier(-re), n. m. (worker). Individu strile qui, dans une colonie dinsectes sociaux, assume lensemble des tches de

construction, de collecte des aliments et de soins aux ufs et aux jeunes. Ils sont des deux sexes chez les termites et uniquement des femelles chez les Hymnoptres sociaux. Oxalidaceae, n. sc. (oxalis, wood sorel). Famille de Dicotyldones Gamoptales apparente aux Geraniaceae comptant prs dun millier despces surtout herbaces. Elle se caractrise par des fleurs cinq ptales et spales et dix tamines groupes par deux, soudes leur base, ainsi que par un fruit cinq loges souvrant par cinq valves. Le genre Oxalis renferme lui seul quelque 800 espces. Elles scrtent des oxalates comme loseille (Oxalis acetosella), une plante adventice des cultures commune en Europe occidentale. Dans les zones tropicales, le carambolier (Averrhoa carambola), originaire dAsie du Sud-Est est un arbuste qui produit un fruit

Inorescence dAverrhoa carambola (A), Oxalidaceae tropicale cultive pour son fruit (B) trs apprci (Sainte-Luce, Martinique). (Clich F. Ramade)

Oxalis cernua

428

oxygne

trs apprci, la carambole. Ce dernier dune dizaine de centimtres de longueur, de couleur jaune, possde une section en toile et des ctes saillantes. Riche en vitamine A et en potassium, il prsente aussi des proprits hypoglycmiantes. Oxalis cernua, n. sc. Oxalidace herbace rampante, originaire dAfrique du Sud. Cette espce invasive a t introduite accidentellement dans les annes 1960 dans le bassin mditerranen quelle a depuis entirement envahi.

Figure de la colonne deau mettant en vidence la prsence dune oxycline dans un biotope lacustre. 1) Lac oligotrophe ; 2) Lac msotrophe ; 3) Lac eutrophe ; 4) Lac dystrophe ( = Hypereutrophe). A = zone anoxique ; O = zone oxique ; E = position estivale de loxycline ; H = position hivernale de loxycline. (Daprs Ramade, op. cit., 1998, p. 418)

Touffe dOxalis cernua (Oxalidaceae) (cole dagronomie de Chott Meriem, Tunisie). ( Clich F. Ramade)

le sesquioxyde de fer (Fe2O3) est un constituant important des sols, en particulier dans les rgions mditeranennes et tropicales, auxquels il confre une couleur rouge ou ocre caractristique. oxydisol, n. m. (oxidosol). Terme de pdologie, synonyme de ferrallites propres de nombreux biotopes tropicaux. Ils se rencontrent sur des affleurements de roches basiques dont ils constituent lultime terme daltration. Ici, mme les argiles sont totalement dgrades donnant des oxydes libres (hmatite, gibbsite) qui saccumulent dans un horizon B0 dit oxydique. (Voir aussi Ferrallitique, Latrite) oxygne, n. m. (oxygen). Aprs lazote, loxygne avec 21 % en volume, constitue le principal gaz constituant latmosphre actuelle. Dorigine biognique, il rsulte de lactivit des organismes chlorophyllliens et a commenc devenir un des gaz majeurs de latmosphre au dbut du Protrozoque, voici plus de 2 milliards dannes. cycle biogochimique de l : ce cycle est le complment de celui du carbone : labsorption doxygne par les cosystmes rsultant de la respiration, processus antagoniste de la photosynthse, compense le dgagement de cet lment par la production primaire de leur com-

Oxfordien, n. m. (Oxfordian). tage du Jurassique suprieur dcrit de la rgion dOxford do son nom. oxycline, n. m. (oxycline). Zone de transition brusque dans un biotope limnique sparant les eaux superficielles bien oxygnes et les eaux profondes ayant un dficit en cet lment voire rductrices. Ce dernier correspond dans une certaine mesure avec la limite entre la zone euphotique dans laquelle se produit la photosynthse et donc un dgagement doxygne et les zones profondes dpourvues dactivit autotrophe mais en revanche enrichies en composs rducteurs par suite de la sdimentation des matires organiques mortes. (Voir aussi Anarobiose, DBO, Chimiocline, Eutrophisation, Stratication) oxyde(s), n. m. (oxide). Formes inorganiques dlments combines loxygne. dazote (nitrogen oxides) : voir Nox. ~ de carbone : voir CO. de fer (iron oxides) :

Oxygne dissous saturation dans une eau en fonction de la temprature et de la concentration en anion chlorure ( la pression normale soit 760 mm de Hg).

Teneur en Cl(en g.L 1) Temprature ( en C)

0 5 10 15 20 25 30

12

16

20

35 (eau de mer moyenne)

Teneur en oxygne dissous en mg/L

14,5 12,7 11,3 10,1 9,1 8,2 7,5 7,3 7,0 6,7 6,4 6,1 5,6 8,8 8,5 8,1 7,8 7,4 6,96 10,8 10,4 9,9 9,5 9,0 9,0 13,9 13,3 12,6 12,0 11,3 11,0

Oxymonas

429

ozone

munaut vgtale (ou phytoplanctonique en milieu marin). Au cours des poques gologiques, le cycle de loxygne a t longtemps dsquilibr, la photosynthse donc le dgagement doxygne ayant t suprieure la respiration des communauts. De la sorte, laccumulation doxygne atmosphrique constitue la contrepartie de la quantit de carbone fixe sous forme de combustibles fossiles dans la lithosphre. Ce processus explique la prsence dans latmosphre actuelle dune concentration en O2 correspondant 21 % de la composition totale en gaz atmosphriques, soit 200 000 fois plus forte que sa teneur abiotique originale. Une partie importante de loxygne initialement dgag dans latmosphre a t fixe sous forme doxydes dans les couches superficielles de la lithosphre. Des discussions subsistent lheure actuelle pour savoir si lessentiel de loxygne a t initialement dgag par lactivit phytoplanctonique ou par celle des premiers vgtaux terrestres. On a pu calculer que le turnover de loxygne atmosphrique est de 1 000 ans. (Voir aussi Atmosphre, Biosphre, Ozone) dissous (dissolved oxygen) : quantit doxygne prsente dans leau ltat dissous. Celle-ci est toujours faible de sorte que la teneur en oxygne dissous constitue dans les cosystmes limniques et marins un facteur limitant. La concentration de loxygne dissous dans une eau naturelle dpend de plusieurs facteurs cologiques abiotiques : temprature, pression atmosphrique, pression partielle de vapeur deau. Oxymonas, n. sc. Genre de Protistes du phylum des Zoomastigines et de la classe des Pyrsonymphides qui sont symbiotiques de la panse rectale des termites. (Voir aussi Pyrsonymphides) oxytaxie, n. f. (oxytaxis). Rponse dun organisme aquatique mobile une diffrence (gradient) ou un changement de concentration en oxygne dissous. oyat, n. m. Voir Ammophila arenaria. Oya-Shiwo. Courant froid dorigine subpolaire du Nord Pacifique. Il prend naissance dans la mer de Behring et se dirige vers le sud-ouest en longeant larchipel des Kouriles, Sakha-

line et enfin la cte orientale des les japonaises dHokkaido et de Hondo. Cela explique le climat anormalement froid pour la latitude de la moiti septentrionale du Japon. ozone, n. m. (ozon). Molcule de formule chimique O3. Il sagit dun gaz trace qui prsente son maximum dabondance dans la moyenne stratosphre. En ralit, lozone existe de trs faibles concentrations dans toute latmosphre. Il se forme dans la haute stratosphre par raction de loxygne molculaire avec les rayons ultraviolets selon les ractions : O2 + h 2 O2 O2 + O
2

(1) (2)

O3 + 1,1 eV

Dans une atmosphre (thorique) dite rduite ayant une pression uniforme dune atmosphre, soit denviron 1 kg . m2 dont lpaisseur est de 8 km celle de cette couche dozone serait peine de 0,32 mm. Malgr cette trs faible concentration atmosphrique, lozone joue un rle biologique essentiel majeur dans lcosphre en arrtant le rayonnement ultraviolet solaire, filtrage dont dpend toute possibilit de vie la surface des continents ! ~ stratosphrique : ozone prsent dans la moyenne et haute stratosphre entre 20 et 40 km daltitude o il constitue un cran improprement dnomm couche protgeant les cosystmes terrestres contre les rayonnements ultraviolets et absorbant la totalit de ceux dont la longueur donde est infrieure 340 m. ~ troposphrique : terme dsignant lozone prsent dans les basses couches de la troposphre, jusquau voisinage immdiat du sol. En labsence de pollution atmosphrique, la teneur en ozone est faible au niveau de la mer et nexcde pas quelques ppb. Mme sur des ctes tropicales recules plage des atolls du Pacifique ou dans des zones dsertiques qui reoivent un flux UV intense on relve des concentrations au maximum de 10 15 ppb. loppos, des concentrations lies la pollution atmosphrique et excdant 100 ppb se mesurent couramment dans les zones rurales, a fortiori dans lair de villes exposes une contamination de latmosphre. (Voir aussi Air, Atmosphre, Ultraviolet)

P
Paca. Voir Dasyproctidae. pacage, n. m. (pasture). Terrain de parcours pour les herbivores domestiques. Pachycephalidae, n. sc. Famille de Passriformes comptant quelque 45 espces arboricoles propres la rgion indopacifique phylogniquement proches des gobe-mouches de lAncien Monde. Ils possdent un bec large et crochu, des ailes courtes et arrondies. Ils sont de rgime insectivore et capturent leurs proies au vol. Ce sont des oiseaux sdentaires de comportement solitaire ou grgaire selon les espces. Pachyodontes, n. s. Genre de Mollusques Bivalves coquille trs paisse. Pacique, n. m. ceinture de feu du (Pacific fire belt) : zone de subduction tectonique qui rsulte de la collision de limmense plaque pacifique avec les plaques continentales qui la jouxtent. Les volcans actifs et/ou les zones dintense sismicit se succdent de faon quasi continue sur le pourtour de ses franges continentales depuis la Nouvelle-Zlande jusqu la pointe extrme de lAmrique du Sud. (Voir aussi Ocan, Plaques) ocan (Pacific ocean) : couvrant le tiers de la surface plantaire, il constitue la plus vaste tendue de lhydrosphre et intervient de faon dterminante dans la rgulation des climats globaux par suite de son rle prpondrant dans les changes dnergie entre locan et latmosphre. En tmoigne le phnomne dEl Nio et les consquences catastrophiques (scheresses, pluies diluviennes, cyclones) qui en ont rsult tout autour du globe depuis la fin des annes 1960. rgion (Pacific region) : zone biogographique qui englobe les divers archipels tropicaux et subtropicaux de locan Pacifique. Outre les Hawa, Fidji et Samoa, sont inclus lensemble de la Micronsie, de la Macronsie et de la Polynsie franaise, et quelques autres archipels de moindre tendue. pack, n. m. de glace (ice pack) : ensemble de la banquise ocanique et des glaces qui proviennent de sa fragmentation. paedogense, n. f. (paedogenesis). Phnomne par lequel les individus juvniles dune espce animale atteignent la maturit sexuelle sans pour autant avoir achev leur dveloppement somatique. Chez les insectes, le phnomne nest pas rare et concerne par exemple les Lpidoptres Psychidae dont les mles atteignent le stade imaginal tandis que les femelles demeurent au stade ruciforme, il en est de mme chez le Lampyridae o les femelles (dnommes vulgairement vers luisants) restent ltat larvaire alors que les mles prsentent lhabitus dun Coloptre adulte. Paeoniaceae, n. sc. (Peony) (vern. : pivoines). Petite Famille de Dillniales parfois intgre dans les Renunculaceae qui possde des fleurs 5 spales et 5 ou 10 ptales, de nombreuses tamines et 2 5 pistils. Leurs fleurs de grande taille peuvent dpasser 20 cm de diamtre. Elle compte une trentaine despces de rpartition holarctique. (Voir aussi Diagramme) Pagurides, n. sc. (hermit crabs). Superfamille de Crustacs Dcapodes Anomoures, voisins des crabes. Ils se caractrisent le plus souvent par un abdomen mou asymtrique et se logent le plus souvent dans la coquille vide dun Gastropode marin (do leur nom vernaculaire de bernard-lermite). Leurs pinces sont bien dveloppes et souvent asymtriques. On en connat plus de 500 espces, qui, pour 80 % sont infodes aux mers profondes, regroupes en une dizaine de familles. Parmi les formes sans coquille, certaines, primitives telles les Polychelidae, sont labdomen normal. Chez dautres telles les Lithodidae il est rduit, marque dune volution vers un type carcinode. Les Paguridae, essentiellement tropicaux, vivent en gnral dans ltage mdio-littoral. Il en est de mme des Eupaguridae, infods aux eaux tempres froides, qui, la diffrence des prcdents, se rencontrent aussi dans ltage circalittoral, voire bathyal. De nombreuses espces tropicales

Ceonobita clypeatus est un Paguride terrestre, qui limage de nombreux autres pagures tropicaux, est infod aux zones jouxtant la partie suprieure de ltage supralittoral, situes sur des ctes plates aux plages sabloneuses (rserve naturelle de Petite Terre, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Pahoehoe

431

palomagntisme

sont terrestres et vivent sur les plages ou la limite des mangroves dans la zone supralittorale. Cest en particulier le cas des Coenobitidae, dtritiphages, qui sont entirement adapts la respiration arienne. cette famille appartient le crabe des cocotiers (Birgus latro), le gant du groupe, abdomen nu, qui vit dans des terriers (mais les juvniles, marins, se logent dans une coquille). Il se nourrit des noix de coco et aussi des fruits des Pandanus et reprsente un cas extrme dadaptation de ces Crustacs la vie terrestre. Il convient de prciser que les stades larvaires des Pagurides sont toujours marins, les adultes se rendant leau pour pondre au moment de la priode de reproduction. (Voir aussi Brachyoures) Pahoehoe, n. m. Terme dorigine hawaenne qui dsigne une coule de laves surface lisse. Palaeacanthocphales, n. sc. Classe dAcantocphales parasites de divers Vertbrs depuis les poissons primitifs jusquaux Mammifres. Leur cavit proboscidienne est pourvue dune double enveloppe membranaire et leur trompe est protactile. Ils comportent deux ordres : les chinorhynchides et les Polymorphides. Palaeotherium, n. sc. Clbre fossile de Mammifre de lordre des Prissodatyles dcouvert par Cuvier, voisin des rhinocros quoiquayant laspect dun tapir qui a vcu de locne lOligocne. Palanthropiens, n. m. (Paleanthropians). Groupe dhommes primitifs faisant la transition entre les Homo erectus et lHomo sapiens actuel, auquel appartenait lhomme de Nandertal. Palarctique, n. m. (palearctic zone). Empire biogographique qui couvre toutes les rgions tempres et borales de lEurasie et de lAfrique septentrionale, il englobe toute lEurope, et lensemble de lAsie lexception de ses parties tropicales. (Voir aussi Biogographie) palobiologie, n. f. (paleobiology). Branche de la biologie qui tudie les modes de vie des organismes fossiles. palobotanique, n. f. (paleobotany). Domaine de la palontologie consacr ltude des vgtaux fossiles. Palocne, n. m. (Paleocene). Division stratigraphique marquant le dbut du Tertiaire, qui sest tage entre 65 58 millions dannes. Elle comprend trois tages : le Montcien, le Danien et le Thancien. paloclimat(s), n. m. (paleoclimate). Climats propres aux priodes gologiques du pass. paloclimatologie, n. f. (paleoclimatology). Branche de la climatologie qui tudie les climats des diverses poques gologiques. Lusage des mthodes isotopiques, qui a permis destimer les palotempratures, a fait faire des progrs considrables cette discipline. Elle fait aussi appel des indices palocologiques lis la nature de fossiles de plantes et/ou danimaux connus pour tre adapts un type climatique prcis. Il a ainsi pu tre tabli que des arbres pain poussaient en Provence au dbut de lOligocne, indice incontestable de climat tropical. palodendrologie, n. f. (paleodendrology). tude des arbres fossiles.

palocologie, n. f. (paleoecology). Discipline dont lobjet est ltude des conditions cologiques qui ont caractris la biosphre, depuis les origines mme de la vie sur la Terre il y a plus de 4.109 annes. Elle fait la synthse des donnes de la palontologie (palobotanique et palozoologie), de la paloclimatologie et de la biogochimie afin de comprendre la gense et lvolution des cosystmes. (Voir aussi Anthracologie, Biosphre, Dendrochronologie, Palynologie) paloenvironnement, n. m. (paleoenvironment). Ensemble des paramtres cologiques, physico-chimiques et biotiques, caractristiques dune aire gographique ou dun habitat donn une priode gologique passe. Palogne, n. m. (Paleogene). Premire partie de lre Tertiaire, qui correspond lensemble Palocne, ocne et Oligocne ( 65 23 millions dannes). palogographie, n. f. (paleogeography). tude de la disposition ancienne des continents et de leurs subdivisions. Depuis le dbut de la formation des continents la fin de lHaden, les masses continentales ont fusionn et se sont fragmentes plusieurs fois de faon cyclique. La dernire fragmentation a dbut au Permien avec la division du Pangea en deux grandes masses (Gondwana et Laurasia) qui se sont dissocies ultrieurement pour donner les continents actuels. Palognathes, n. sc. (Paleognatha). Sous-classe dOiseaux terrestres, incapables de voler, qui runit cinq ordres : les Aptrygiformes, les Rhiformes, les Casuariformes, les Strutioniformes et les Tinamiformes, les quatre derniers constituant le super-Ordre des Ratites. palolatitude(s), n. f. (paleolatitude). Ancienne latitude laquelle se trouvait une zone dtermine de la surface terrestre une poque gologique donne. Elle peut tre estime par le paloomagntisme. palolimnologie, n. f. (paleolimnology). Discipline qui tudie lhistoire des lacs et autres cosystmes aquatiques lentiques partir de lanalyse des sdiments. Lexamen des assemblages de microfossiles de Diatomes, de crustacs planctoniques et de Chironomides a permis de reconstituer pour certains lacs les variations de pH, de degr trophique et de salinit des eaux survenues depuis la fin du Tertiaire. (Voir aussi Lac, Limnologie) Palolithique, n. m. (Paleolithic). Priode de la prhistoire dite de la pierre taille. Commence aux origines mme du genre Homo, voici 3 millions dannes elle sest acheve au Nolithique il y a environ 10 000 ans. De nos jours subsistent encore quelques rares groupes humains aborignes de culture palolithique vivant dans des zones recules. Paloloricates, n. sc. Ordre teint de Mollusques Polyplacophores connu du Cambrien au Crtac. palomagntisme, n. m. (paleomagnetism). Proprit quont certains matriaux de conserver lorientation du champ magntique dans lequel ils se sont refroidis aprs avoir t chauffs jusqu la fusion, (roches volcaniques par exemple). Cela permet de dterminer lemplacement du ple lpoque o ils se sont forms.

Palonmertes

432

palynologie

Palonmertes, n. sc. Ordre de Nmertes nopliens chez lesquels le systme nerveux est extrieur la musculature tgumentaire ou inclus dans la couche musculaire longitudinale. palontologie, n. f. (paleontology). Discipline dont lobjet est ltude des formes de vie propres aux priodes gologiques passes. (Voir aussi chelle, Gologie, Palocologie) Palophytique, n. m. (paleophytic). Priode de lhistoire de la biosphre qui correspond au temps ayant spar lapparition des premires algues unicellullaires photosynthtiques et celle des premiers vgtaux suprieurs (Gymnospermes) au cours du Protrozoque. Paloptres, n. m. (Paleoptera). Sous-Classe dinsectes Ptrygotes ails caractriss par le fait que les ailes sont au repos perpendiculaires laxe du corps. Ils comportent deux ordres actuels : les phmroptres et les Odonates. Ils se caractrisent par des ailes membraneuses trs dveloppes, des antennes rduites et des stades larvaires entirement aquatiques. (Voir aussi phmroptres, Odonates) palorcif, n. m. (Paleoreef). Relief ancien recouvert de sdiments. palosol, n. m. (paleosoil). Sols vestigiaux forms des pisodes climatiques antrieurs lpoque prsente et caractriss par des conditions de pdogense diffrentes : climats plus froids, plus chauds, plus humides, ayant caractris le Quaternaire moyen ou infrieur voire le Tertiaire pour les plus anciens qui subsistent lheure actuelle. palotemprature(s), n. f. (paleotemperature). Tempratures dun biotope terrestre ou aquatique une priode gologique donne. Elles se dterminent grce lusage des thermomtres isotopiques. (Voir aussi Isotopique) palotropical(e), adj. (paleotropical). Caractristique cologique des cosystmes tropicaux propres aux priodes gologiques passes. rgion ~ : entit biogographique correspondant aux divers empires tropicaux de lAncien Monde. Palozoque, n. m. (Paleozoic). Priode gologique qui sest coule depuis la fin de lAntcambrien (diacarien) jusqu la fin du Primaire soit de 542 248 millions dannes. On distingue un Palozoque infrieur (Cambrien, Ordovicien, Silurien) et un Palozoque suprieur (Dvonien, Carbonifre et Permien). palozoologie, n. f. (paleozoology). Domaine de la palontologie consacr ltude des animaux fossiles. paltuvier(s), n. m. Voir Rhizophora. palingense, n. f. (palingenesis). Processus de fusion partielle des roches mtamorphiques conduisant des migmatites et si le phnomne samplifie des magmas. Palmaces, n. f. (syn. : Arcaces). Voir Arcaces. palmeraie(s), n. f. (palmery). Plantation de palmiers. Certaines dentre elles couvrent des surfaces tendues dans les oasis sub-sahariennes et sahariennes. palmier(s), n. m. (palm tree). Voir Arcaces. voir Elleis guinensis. huile :

palolo, n. m. Voir Eunice viridis. Palpigrades, n. sc. Sous-Classe monotypique de Chlicrates de trs petite taille mesurant moins de 3 mm de long propres aux biotopes tropicaux et subtropicaux. La premire paire de pattes aux fonctions sensorielles reste dresse au cours de la locomotion et leur abdomen analogue lopistosoma des Scorpionides porte un flagelle terminal. Ils se rencontrent dans des habitats daphiques ou cavernicoles. Depuis leur dcouverte, en 1885, on nen a dcrit quune soixantaine despces.

Les Palpigrades constituent une sous-classe relique de Chlicrates.

palse, n. m. (palsa). (syn. : pelsa). Petite butte au centre de laquelle se trouve un noyau de glace, situe dans des dpressions marcageuses propres aux zones de permafrost des zones subarctiques. paluden, adj. (paludean). Voir Palustre. paludicole, adj. (paludicolous). Espce adapte des biotopes marcageux. paludication, n. f. (paludification). Processus de transformation de terres palustres en marcages ou lagunes sales li une hausse du niveau de la nappe phratique. palustre, adj. (palustrine) (syn. : paluden). Qui se rapporte aux marcages. palynologie, n. f. (palynology). Science dont lobjet est ltude des pollens des Phanrogames, des spores des Ptrido-phytes, des Bryophytes, des algues et des champignons actuels ou fossiles. Elle constitue de ce fait un outil irremplaable pour identifier les climats du pass mais apporte aussi une contribution significative la taxonomie et bien dautres disciplines comme lallergologie. Les profils polliniques tablis partir de prlvements de sdiments effectus dans des tourbires ou au fond de lacs permettent au travers de la connaissance de la nature prcise des biotopes et des peuplements vgtaux qui existaient une priode donne de reconstituer les conditions climatiques qui prvalaient une poque dtermine du pass.

pampa

433

panspermie

La palynologie permet dtablir des prols polliniques dans des sdiments lacustres ou dans des tourbires grce auxquels il est possible de reconstituer les anciens peuplements vgtaux ce qui permet de dduire les conditions climatiques du pass. Ici sont gurs les prols polliniques propres la Hollande depuis la n du Wrm jusqu nos jours.

Boisement ouvert de Pandanaceae dans le parc national de Kakadu (Territoire du Nord, Australie). (Clich F. Ramade)

pampa, n. f. (pampa). Steppe graminenne situe dans le Sud de lArgentine, caractrise par des peuplements vgtaux et animaux comportant diverses espces qui lui sont endmiques. Parmi ces dernires, on notera la prsence de Ratites, les Nandous, ainsi que des Tinamous, oiseaux primitifs seuls reprsentants de lordre des Tinamiformes. Pan, n. sc. (Chimp) (vern. : Chimpanzs). Genre de Primates Hominids dont il existe deux espces : le chimpanz commun (Pan troglodytes) et le chimpanz pygme (Pan pygmaeus) qui prsentent des diffrences significatives tant au plan anatomique qu celui de leur cothologie. Toutes deux sont grgaires et sociales. Ce sont les Primates les plus voisins de lespce humaine au plan gntique, la plus proche des deux tant le chimpanz pygme. Comme tous les grands singes, ils sont vulnrables la fois par suite de la chasse dans leur aire dorigine, les peuples africains concerns sen nourrissant aujourdhui encore (!), du trafic international danimaux, enfin de la destruction des forts pluvieuses tropicales. (Voir aussi Hominids, Primates) pancake, n. m. Fine plaque de glace de mer de forme arrondie aux bords relevs qui reprsentent ltape initiale de la formation de la banquise. Pancarides, n. sc. Super-ordre de Crustacs Malacostracs qui ne comporte quun seul ordre, celui des Thermobaenacs. panda, n. m. Voir Procyonidae. Pandanaceae, n. sc. Famille primitive de Monocotyldones, de lOrdre des Arcidales, reprsente par des arbres des rgions tropicales de lAncien Monde capables de crotre sur des terrains trs infertiles, voire sur le sable vif des plages.

Pandanales, n. sc. Ordre dArecidae comptant environ 500 espces de plantes ligneuses arbustives ou arborescentes ou encore lianescentes surtout infod aux rgions palotropicales. Pandionidae, n. sc. Famille monotypique dAccipitriformes qui compte une seule espce, le balbuzard pcheur (Pandion haliethus). De rpartition holarctique, cest une espce monogame qui niche de faon solitaire, et capture les poissons avec ses griffes puissantes. Pangassiidae, n. sc. Famille de Tlostens Siluriformes comptant 25 espces de grande taille, pouvant atteindre 3 m de long. Pangea, n. m. (Pangea). Ancien continent unique qui rassemblait lensemble des terres merges la fin de lre Primaire. Au dbut du Trias, quand a commenc sa dislocation, il sest spar en deux mgacontinents : la Laurasia et le Gondwana. pangolin(s), n. m. Voir Pholidotes. panicule, n. m. (panicle). Type dinflorescence rameuse comportant plusieurs branches qui est commune chez les gramines. panmictique, adj. (panmictic). Dsigne en gntique lchange alatoire des gnes entre les deux sexes dun groupe dindividus appartenant une mme espce. population : population dont les individus changent librement leurs gnes. panmixie, n. f. (panmixia). Phnomne de reproduction au hasard impliquant un change de gnes alatoires entre individus dune mme espce. panspermie, n. f. (panspermia). Thorie exognique de lorigine de la vie dans la biosphre qui proviendrait dun apport dans locan mondial juvnile de spores provenant de lespace cosmique.

Panthalassa

434

Parabasalides

Panthalassa, n. m. (Panthalassa). Ocan unique entourant la masse continentale la fin de lre Primaire. Panthera, n. sc. Genre de Fissipde qui runit toutes les grandes espces de Felidae. Leo (lion) : voir Felis. tigris (tiger) (vern. : tigre) : la plus grande espce de Fissipdes existant dans la biosphre contemporaine. Son aire de rpartition couvrait autrefois de vastes surfaces en Extrme-Orient, en Asie du Sud ainsi que dans la rgion de la mer Caspienne et en Asie centrale. Aujourdhui, elle sest considrablement restreinte et se limite des fragments de son ancienne aire sud-asiatique et extrme-orientale. Avec une population mondiale rlictuelle de lordre de 2 000 individus, il figure parmi les grandes espces de Mammifres les plus menaces dextinction. Sa sous-espce septentrionale, le tigre de sibrie (P. tigris amurensis) compte moins de deux cents individus, essentiellement confins dans la rserve de biosphre de Sikhote-Alin dans la province maritime de la Sibrie, au nord de Vladivostok.

Les principales menaces auxquelles cette espce est confronte, tiennent en la destruction des habitats forestiers auxquels elle est infode, et en une chasse effrne, surtout entretenue par la commercialisation de diverses parties de son corps rputes doues de vertus mdicinales par la pharmacope orientale (dents, pnis en particulier). (Voir aussi Extinction) Pantopodes, n. sc. Voir Pycnogonides. pantropical, adj. (pantropical). Dsigne un type de distribution gographique propre tout taxon prsent dans lensemble des rgions tropicales du globe. Papaveraceae, n. sc. Famille de Dicotyldones dialyptales thalamniflores de lordre des Capparales lovaire supre dont les fleurs comptent 2 spales, 4 ptales et un grand nombre dtamines ; leur fruit est une capsule ou une noix contenant des graines riches en huile. Elle comporte surtout des plantes herbaces dont certaines espces comme le coquelicot (Papaver rhoeas) taient des adventices trs communes des cultures avant lusage systmatique des herbicides. Le pavot opium (Papaver somniferum), dnomm vulgairement illette, est aussi une espce trs connue de cette Famille, dont la culture est rglemente des fins pharmaceutiques. papayer, n. m. Voir Caricaceae. Papilionaces, n. sc. Ancien nom des Lgumineuses de la sous-famille des Faboides. Il renferme de nombreuses plantes cultives (pois, fves, lentilles, haricots, arachides, luzernes, trfles par exemple ), ainsi que divers arbres dornements (Sophora, robiniers). (Voir aussi Fabaceae) Papilionidae, n. sc. (butterflies). Famille de Lpidoptres Rhopalocres, renfermant quelque 500 espces dont certaines trs spectaculaires. Ce sont de grands papillons dont la taille peut tre trs importante tels les Ornithoptres de la rgion indo-malaise qui sont les plus grands papillons diurnes, certaines espces comme Ornithoptera Victoria regis atteignant 30 cm denvergure ! (Voir aussi Rhopalocres)

Aire de distribution gographique du tigre (Panthera tigris) il y a un sicle et lheure actuelle, la n des annes 1990. (In Miller op. cit., p. 422)

papyrus, n. m. (n. sc. : Cyperus papyrus). Cyprace amphibie tropicale de grande taille pouvant atteindre 3 m de haut, qui se rencontre depuis le cours moyen du Nil jusquen Afrique australe par exemple dans lestuaire de lOkavango. La production primaire des marais papyrus atteint 90 t . ha1 . an1 de matires sches, valeur ingale partout ailleurs dans la biosphre. Il en est de mme pour leur productivit secondaire en poissons et hbergent de ce fait dimportantes colonies doiseaux deau piscivores. (Voir aussi Macrophytes) Parabasalides, n. sc. Classe de Zoomastigines parasites ou symbiotes du tube digestif dinsectes. Ils se caractrisent par la prsence dun corps cytoplasmique parabasal qui correspond un appareil de Golgi modifi. Ils sont dpourvus de mitochondries. Ils possdent laptitude
Panthera tigris amurensis, le Tigre de Sibrie, gure parmi les Mammifres les plus en danger dextinction (document MAB-RFSR).

parabiose

435

paralique(s)

digrer la cellulose et la lignine quils rduisent en holosides utiliss par leur propre mtabolisme et par celui de leur hte. On les divise en trois ordres : les Trichomonadines, qui possdent 4 16 flagelles mais peuvent renfermer plusieurs milliers de noyaux, les Polymonadines et les Hypermastigines, lesquels doivent leur nom au fait quils peuvent possder des centaines voire des milliers dundulipodes fixs sur une bande particulire de leur corps et en revanche de un quatre noyaux. Ils sont symbiotiques du tube digestif dinsectes en particulier des blattes et des termites se dveloppant dans la panse rectale de ces derniers. Leur prsence permet aux insectes avec lesquels ils vivent en symbiose de digrer la cellulose et la lignine ce qui confre en particulier aux termites un rle majeur dans le recyclage du bois mort dans les forts tropicales. (Voir aussi Hypermastigines, Zoomastigines) parabiose, n. f. (parabiosis). Association de deux espces dinsectes coloniaux dans un mme nid sans quil y ait de mlange entre le couvain des deux populations qui cohabitent. parabiosphrique, adj. (parabiospheric). Dsigne toute entit contigu de la biosphre o des tres vivants peuvent pntrer mais o la vie nest pas possible en permanence. zone ~ : elle est constitue par lensemble des banquises polaires, de la zone nivale des hautes montagnes, et de la haute troposphre. (Voir aussi Biosphre) paraclimax, n. m. (paraclimax). Nouvel tat mtastable dune biocnose d une modification anthropique. Cest le cas des prairies naturelles dEurope atlantique qui ont t cres aprs dfriche de forts de feuillus et maintenue dans leur tat par le pacage. Paracrinodes, n. sc. Classe teinte dchinodermes Pelmatozoaires qui est connue seulement de lOrdovicien. parade, n. f. ~ nuptiale (courtship display). Comportement propre de nombreux groupes animaux tant Invertbrs, tels les araignes que Vertbrs comme les oiseaux, qui caractrise le rapprochement des sexes au dbut de la priode de reproduction. Il atteint son maximum de complexit chez les Paradiseidae (oiseaux de paradis) de Nouvelle-Guine et du Nord-Est de lAustralie. Les parades nuptiales sont aussi trs complexes chez des oiseaux grgaires comme les grues ou chez certains Tetraonidae et autres familles o existe un systme complexe de Lek. ~ parade de d (challenge display) : type de parade trs agressive dans lequel deux mles saffrontent. (Voir aussi Lek)
Vue arienne du lac Ballard en Australie occidentale. De tels biotopes paraliques continentaux sont situs au centre de cuvettes endorhiques qui sasschent entirement en priode daridit prolonge. En consquence, leur surface se couvre deforescences salines correspondant des dpts dvaporites de composition chimique varie do la diversit de leur couleur trs apparente sur ce clich, quoique domine par les eforescences salines blanches. (Clich F. Ramade)

Paradiseidae, n. sc. (birds of paradise) (vern. : oiseaux de paradis). Famille de Passriformes, voisine des Oriolids, infode une partie de la rgion notogenne (Nouvelle-Guine et les voisines). Ils se caractrisent par un fort dimorphisme sexuel, les mles tant pourvus dun plumage extraordinaire, aux couleurs mtalliques, avec des plumes de forme complexe tandis que les femelles sont ternes et de port insignifiant. Ils excutent des parades nuptiales labores, les mles se livrant des exhibitions de leur plumage et des ballets trs spcifiques. Cette Famille compte une quarantaine despces propres aux forts tropicales de Nouvelle-Guine. (Voir aussi Lek) paragense, n. f. (paragenesis). Processus gologique conduisant lassociation de minraux en conjonction avec des phnomnes biogochimiques. Paralepididae, n. sc. (barracudinas) (vern. : barracudine). Famille cosmopolite de Tlostens Myctiphormes. Elle compte quelque 60 espces de poissons plagiques deaux profondes, de forme allonge et subcylindrique caractriss par une nageoire dorsale situe vers larrire du corps et des ventrales loignes des pectorales et sises au niveau de la dorsale. Ce sont des espces bathyplagiques qui se rencontrent jusqu 1 000 m de profondeur. paralimnion, n. m. (paralimnion). Partie la plus priphrique de la zone littorale dun cosystme limnique comprise entre la rive et la partie la plus profonde atteinte par les plantes aquatiques enracines. paralique(s), adj. (paralic). Dsigne les bassins et les lagunes situs en bordure du littoral ainsi que les sdiments affrents. sdiments ~ : sdiments accumuls dans la partie terrestre dune zone ctire par incursion temporaire des eaux marines. biotopes ~ : biotopes aquatiques exposs au confinement dont dcoule un apport insuffisant deau donc une forte variation de leur salinit au cours du cycle annuel (euryhalinit), tels les lagunes littorales relies avec la mer par un troit pertuis ou les bassins endorhiques exposs au tarissement de leur tributaire. Dans un cas comme dans lautre, le renouvellement des eaux est insuffisant pour compenser les pertes par vaporation pendant la saison sche. cosystmes (paralic ecosystems) : ils

Paramecium

436

parasitisme

correspondent aux lagunes continentales ou littorales, propres aux rgions climat mditerranen ou aride, de grande euryhalinit, exposs en priode estivale au phnomne du salant par suite du confinement. Ils sont reprsents par des lagunes ctires et par des lacs endorhiques (situs dans de grands bassins dsertiques) : chotts du Nord du Sahara, lacs sals de lUtah aux tats-Unis, lac Eyre et autres lacs temporaires dAustralie, lac Balkach du Kazakhstan, etc. Les biocnoses paraliques sont constitues par des espces vivantes rsistantes de considrables variations de salinit des eaux. (Voir aussi Lagune, Salant) Paramecium, n. sc. (vern. : paramcies). Genre de Protiste de la classe des Cilis Oligohymnophores, frquents dans les eaux charges de matires organiques fermentescibles. paramo, n. m. (paramo). cosystme orophile propre aux montagnes dAmrique tropicale, depuis le Costa Rica jusquaux Andes chiliennes. Il crot au-del de la limite suprieure des forts soit plus de 4 000 m lquateur et 3 500 m sa limite latitudinale situe 20 degrs de part et dautre de lquateur. Il se caractrise par une formation vgtale buissonnante et arbustive compose de grandes plantes semi-ligneuses, au port en rosette, de la famille des Astraces, les Espelletia, homologues comorphologiques des Senecio et Lobelia arborescents des hautes montagnes dAfrique quatoriale. (Voir aussi Espeletia)

Parascyllidae, n. sc. Petite Famille de Slaciens Pleurotrmes de petite taille propres au Nord-Ouest du Pacifique. parasmatique, adj. (parasematic). Dsigne les formes, les taches, les colorations corporelles ou encore les comportements destins dissuader, distraire ou tromper un ventuel prdateur. parasexualit, n. f. (parasexuality). Sexualit primitive propre aux procaryotes dans laquelle nexiste pas de sexe diffrenci et a fortiori de fcondation. parasite, n. m. (parasite). Espce qui se dveloppe au dtriment dune autre espce dnomme hte. La plupart des parasites sont dits stricts car infods une ou plusieurs espces htes dtermines. On distingue des ectoparasites qui vivent fixs la surface du corps de leur hte et des endoparasites qui croissent lintrieur de ce dernier soit dans le tube digestif soit dans certains organes ou dans le milieu intrieur : sang, lymphe, cavit gnrale par exemple (parasites viscraux). Selon le cas, les parasites se dveloppent soit dans un seul hte (parasites monoxnes), ils font alors souvent un cycle comportant une phase libre et une phase parasitaire, soit entre deux htes successifs, parfois trois voire plus, avec ou sans phases libres (parasites htroxnes). Les parasites ont dvelopp au cours de leur volution deux types de stratgies leur permettant dassurer le succs de leur reproduction malgr les alas lis la loccurrence de rencontres des htes et aux conditions cologiques dfavorables. Lun comporte des adaptations morphologiques et comportementales facilitant leur pntration dans le (ou les) hte(s) successif(s), lautre tient en lacquisition dun potentiel biotique considrable par un dveloppement prodigieux des organes reproducteurs et souvent de laptitude la multiplication asexue (bourgeonnement et scissiparit). Il existe des gradations dans les degrs dadaptation la vie parasitaire. Chez les parasites externes, gnralement hmatophages, qui vivent en permanence sur leur hte, la morphologie et lanatomie sont peu modifies et similaires celle danimaux libres taxonomiquement voisins. Les endoparasites, qui rsultent dune volution plus longue (parasites viscraux), sont souvent marqus par une dgnrescence parasitaire , la plupart des organes en dehors de lappareil digestif et les gonades ayant disparu. Le cas extrme est celui de certains Crustacs parasites (Coppodes Monstrilidae, Sacculines), chez lesquels il ne subsiste quasiment plus que lappareil reproducteur. ~ secondaire (secundary parasite) : parasite se dveloppant lintrieur dun autre parasite. (Voir aussi Hyperparasite) parasitisme, n. m. (parasitism). Association entre deux espces vivantes dont lune dnomme hte hberge la seconde qui vit ses dpens au plan trophique. ~ de nidification (brood parasitism) : forme de parasitisme dans lequel les femelles dune espce pondent dans le nid dune autre espce de sorte que la couvaison et llevage du (ou des) jeune(s) sont assurs par le couple hte. Chez les coucous et divers Ictrides, le jeune de lespce parasite rejette hors du nid ou tue directement ceux de lhte. Dans dautres cas, il y a cohabitation entre les jeunes des deux espces. Cette forme de parasitisme se rencontre dans des familles entires doiseaux (Cuculids, Ictrids par exemple). (Voir aussi Inquilinisme)

Vue du paramo vers 4 100 m daltitude dans le parc national dEl Angel (quateur). Les plantes arbustives dominantes sont des Espeletia (Asteraceae). (Clich F. Ramade)

Paranthropus, n. sc. Genre dAustralopithques caractris par la prsence dune forte crte osseuse au sommet du crne. parapatrique, adj. (parapatric). espce ~ : espce dont les aires de distribution gographiques se jouxtent sans se superposer. spciation ~ (parapatric) : voir Spciation. paraphyltique, adj. (paraphyletic). Dsigne un taxon incluant certains des descendants dun anctre commun.

parasitode

437

parc national

parasitode, n. m. (parasitoid). Organisme qui se dveloppe lintrieur dun hte en dvorant progressivement ses organes. Des sous-ordres entiers dinsectes entomophages vivent en parasitodes ltat larvaire, en particulier chez les Hymnoptres (Trbrants) et les Diptres (Tachinaires et autres familles). Ces familles dinsectes jouent un rle dterminant dans la rgulation des populations darthropodes et autres invertbrs terrestres en particulier de nombreuses espces dinsectes ravageurs des cultures, les parasitodes pouvant liminer 95 % des individus dune gnration avant que ces derniers natteignent lge adulte. parasitologie, n. f. (parasitology). Science qui tudie le parasitisme. Au cours des dernires dcennies, les recherches sur lintervention des facteurs cologiques dans le contrle des cycles des parasites et des dimensions cologiques des affections parasitaires ont connu un dveloppement majeur consacrant lmergence de lcologie parasitaire. parasolier(s), n. m. Voir Musanga. parataxon, n. m. (parataxon). Classification artificielle concernant des organismes affinit douteuse ou lis lactivit dtres vivants que lon ne peut dterminer : Fungi imperfecti (champignons dont les formes sexues sont inconnues, ce qui empche de prciser leurs affinits taxonomiques), empreintes de dinosaures, spores de vgtaux fossiles primitifs, etc. paratnique, adj. (paratenic). Dsigne en parasitologie un hte facultatif dans le cycle vital dun parasite quil peut infester transitoirement avant datteindre lhte principal. parathtys, n. f. (central european sea). Mer Tertiaire constituant une branche de lancienne Thtys. Elle occupait au Miocne une zone partant du niveau actuel du nord-ouest des Alpes et stendant jusqu lemplacement actuel de la mer dAral. (Voir aussi Thtys) paratomie, n. f. (paratomy). Forme de multiplication asexue consistant en une sparation du (ou des) organisme(s) fils de lorganisme maternel suivie de bourgeonnement et achvement du dveloppement de ce dernier. (Voir aussi Architomie) paratype, n. m. (paratype). Dsigne en taxonomie un individu provenant de la mme station que celle dont est originaire le type de lespce et partir duquel est ralis un complment de sa description. (Voir aussi Type) Parazoaires, n. sc. (Parazoa). Sous-Rgne de Mtazoaires qui runit les deux phyla les plus primitifs : les Placozoaires et les Spongiaires. Ils se dfinissent comme des organismes dont le corps prsente des cellules runies en tissus diffrencis mais qui sont dpourvus dorganes. (Voir aussi Eumtazoaires, Mtazoaires, Placozoaires)
Le champ de geysers de la Firehole river dans le parc national de Yellowstone (Wyoming). (Clich F. Ramade).

Entre Nord (Gardiner) du parc national de Yellowstone (Wyoming). Ce parc national, le premier des temps modernes fut cr en 1872 par le Congrs amricain.

parc national, n. m. (national park). Espace naturel protg, de surface tendue dans lequel toute exploitation des ressources naturelles minrales ou biologiques est interdite (chasse incluse a fortiori), ainsi que tout amnagement urbano-industriel ou infrastructures routires exceptes celles permettant laccs aux zones les plus visites que le parc protge, dont limpact doit tre rduit au strict minimum. De mme, lexploitation agricole y est interdite mais un pastoralisme extensif peut y tre tolr sil prexistait la cration du parc et que son intensit demeure au niveau antrieur. En revanche, la vocation touristique est un des objectifs reconnus des parcs nationaux et leur rglementation prvoit cette fin des amnagements dans leur zone priphrique. Toutefois, leur nombre annuel de visiteurs doit tre plafonn la capacit limite daccueil du milieu , pour prserver les diffrents biotopes protgs dune rosion humaine due la surfrquentation touristique. historique des parcs nationaux : les premires aires protges apparurent au cours de la deuxime moiti du xixe si-

parc national

438

parc national

cle. Ainsi, aux tats-Unis, lun des pionniers mondiaux de la conservation de la nature, John Muir, fit mettre en rserve en 1864 les squoias gants plurimillnaires du Mariposa Grove en Californie partir duquel fut cr en 1890 le parc national de Yosemite par extension aux territoires avoisinants. En France et une chelle bien plus modeste furent cres en 1853 quelques petites rserves forestires (dnommes sries ) dans la htraie de Fontainebleau. Lan I de la conservation de la nature date incontestablement de 1872 avec la cration du parc national de Yellowstone dans le Wyoming qui Ile de Santiago vue du belvdre de Bartolom dans le parc national des Galapagos. Ce parc fut le premier des temps modernes. national est depuis quelque temps victime de son succs et expos depuis les dernires annes Il avait pour objet de prserver dex- une surfrquentation touristique, le nombre de visiteurs tant pass de 10 000 50 000 par an ceptionnelles richesses naturelles au cours des dix dernires annes. (Clich F. Ramade) tant gologiques qucologiques comme entre autres dextraordinaires Pendant la premire moiti du xxe sicle, de nombreux autres champs de geysers et aussi de sauver les derniers bisons des parcs nationaux furent crs tant en Europe et en Amrique du tats-Unis, alors menacs dextermination, dont la majorit soit Nord que dans divers territoires de lancien Empire britanni360 individus vivaient sur ce territoire. que, en particulier en Afrique et en Asie du Sud. Ces considrations conduirent le Congrs amricain lui Le rythme de cration des parcs nationaux connut une imporconfrer en 1872 un statut de protection trs stricte tout en tante acclration aprs la seconde guerre mondiale, et ne comouvrant cette aire protge tous les citoyens des tats-Unis mena flchir quau cours des annes 1990 aprs avoir connu as a public park of pleasure ground and for the benefit of the une croissance spectaculaire au cours du dernier sicle. people comme le stipule lacte constitutif original de cette ce sujet, on soulignera que la France a prsent un retard en zone protge. ce domaine, mme par rapport ses voisins. Ainsi le parc natioLe parc national le plus ancien dEurope fut celui de Stra nal suisse dans lEngadine, le premier dEurope continentale, Sjoefallet cr en 1907 en Sude. On doit cependant rappeler vit le jour ds 1914, le premier parc national espagnol, celui quau plan historique les premires mesures de conservation dOrdessa, fut cr en 1918 et en Italie celui du Gran paradiso prises sur notre continent furent bien antrieures au xxe sicle. en 1922 mais il fallut attendre 1963 pour la cration du premier parc national franais, celui de la Vanoise. Ainsi, le roi de Pologne, Jagello, avait dj mis en rserve ds le xive sicle la fort de Bielowieja et autres zones forestires statut des parcs nationaux : il prsente de fortes disparits dun pays lautre dans le monde. Si dans lensemble o subsistait lauroch, menac de disparition, qui steignit au celui des pays anglo-saxons et germaniques (au sens large) xviie sicle en dpit de ces tardives tentatives de conservation. est satisfaisant tant pour leur gestion que pour la qualit effective de leur prservation, il est beaucoup plus variable dans les autres pays industrialiss, en particulier en zone mditerranenne et dans certains des anciens pays dits socialistes. Cest aussi le cas de la France qui na, hlas, jamais brill par ses ralisations dans le domaine de la protection de la nature, et devient de plus en plus le mau-

Pins cembro croissant la limite suprieure de la fort sur lAlps de la Schiura dans le parc national suisse (Engadine). Celui-ci fut le premier cr en Europe continentale. (Clich F. Ramade)

parc naturel rgional

439

parental

vais lve de la classe europenne dans ce domaine. On prendra par exemple pour preuve leur faible surface et les diverses carences notoires propres leur gestion, en particulier des actions systmatiques entreprises pour entraver le retour la naturalit des zones dont lexploitation agricole a t abandone et la persistance de lutilisation pastorale voire de lexploitation forestire de ces aires protges en contradiction avec leur statut international tel quil a t dfini par lUICN pour les Nations unies. Il faut en outre dplorer larrt de la cration de parcs nationaux sur le territoire mtropolitain depuis la fin des annes 1970 alors que depuis 1980 tant lEspagne que lItalie, qui pourtant navaient rien nous envier en ce domaine, ont cr plusieurs aires protges de ce type ! Le premier problme auquel sont confronts les gestionnaires de nombreux parcs nationaux tant dans les pays dvelopps que dans le tiers-monde tient en lrosion humaine des zones les plus visites due la surfrquentation touristique en labsence de mesures telles que celles prises en Amrique du Nord pour contrler laffluence. Ainsi en France, avec plus dun million de visiteurs annuels, le parc national de la Vanoise est cent fois plus frquent que le parc national de Yellowstone considr pourtant comme la limite de sa capacit daccueil par les autorits comptentes aux tats-Unis. Dans le tiers-monde, la situation, quoique trs ingale, est de faon gnrale encore plus dsastreuse, trop de parcs nationaux et autres aires protges analogues tant pills voire dfrichs par les populations riveraines loccasion de troubles politiques voire de guerres civiles ouvertes qui affectent hlas un nombre croissant de pays dits en voie de dveloppement. parcs nationaux et recherche scientique : parmi les diverses missions assignes aux parcs nationaux figure leur rle dans la recherche, plus particulirement en cologie, dans les autres sciences biologiques et, de faon plus gnrale, dans le domaine des sciences de lenvironnement. Il est en effet indispensable pour la recherche, non seulement de conserver les espces vivantes mais aussi de prserver des surfaces suf-

fisantes dcosystme naturel ou peu modifis par lhomme qui reprsentent des tmoins irremplaables pour la comprhension de la structure et du fonctionnement des cosystmes non perturbs. Une catgorie spciale daires protges, les rserves de biosphre. est dvolue la recherche, beaucoup dentre elles tant incluses dans des parcs nationaux prexistants. (Voir aussi Biodiversit, Protection de la Nature, Rserves, Vanoise) parc naturel rgional, n. m. (protected landscape). Zone de paysages protgs (catgorie V de la classification des Nations unies). En France, un rseau assez important de parcs naturels rgionaux a t tabli au cours des dernires dcennies. Malgr une surface unitaire importante, excdant parfois 200 000 hectares, force est de reconnatre que, dans la plupart des cas, ces aires protges nassurent pas une relle mission de conservation ni des cosystmes encore peu anthropiss ni a fortiori de leur biodiversit. Trop souvent, lintensification de lagriculture y a perdur alors que lespace rural prsentait dans ces zones une situation privilgie pour le dveloppement de la production agricole biologique . loppos, le parc naturel rgional du Marais poitevin na pas t renouvel la fin de la dernire dcennie, les agriculteurs locaux ayant assch une partie significative de ce dernier afin dtendre la culture intensive du mas ! Par ailleurs, le mitage de lespace rural voire son btonnage par construction de rsidences secondaires ont continu en bien des zones voire sy est parfois accentu, la cration du parc y stimulant la promotion immobilire contrairement aux objectifs de conservation officiellement affirms! parcimonie, n. f. (parsimony). Terme devenu dusage courant en biologie, plus particulirement en taxonomie molculaire depuis les annes 1990. Il dsigne le fait que parmi linfinit dhypothses qui peuvent expliquer un ensemble de donnes biologiques, il en est toujours une qui explique la relation entre les donnes de la faon la plus conomique . Simplicit, conomie et parcimonie sont des concepts troitement corrls et relvent dun mme corpus thorique qui demande aujourdhui encore tre mieux prcis. La notion mme de parcimonie est dailleurs toujours discute tant parmi les philosophes que les scientifiques. parental, adj. investissement (parental investment) : 1. En thologie, ce terme dsigne tout comportement des parents qui augmente le nombre et/ou la survie de leur descendance. 2. En cologie, il est le plus souvent utilis au sens gnral dinvestissement nergtique des parents dans les soins aux ufs et aux jeunes. (Voir aussi Fitness)

Le lac Miroir au-dessus de Ceillac dans le parc naturel rgional du Queyras. (Clich F. Ramade)

parent

440

particule(s)

parent , n. f. phyltique (phylogenetic relationship) : degr de proximit phylognique dun ensemble despces donnes. (Voir aussi Phylognie) Paridae, n. sc. (tits, chickadees) (vern. : msanges). Famille de passereaux insectivores, essentiellement de distribution palarctique car surtout infods aux rgions tempres et froides de lAncien Monde, bien que quelques Genres de la sous-famille des Panurinae aient des affinits tropicales. Elle compte une soixantaine despces qui se localisent essentiellement dans lhmisphre boral y inclus les rgions stropicales dAfrique et dAsie du Sud-Est. La msange charbonnire, Parus major, trs ubiquiste, est commune dans lensemble de lEurope, de lAtlantique lOural. parital, adj. art : ensemble de peintures et de gravures ralises sur les parois dabris sous-roche ou sur celles des grottes habites par les hommes prhistoriques. Les premires manifestations de cet art sont apparues au cours du palolithique moyen, sans doute voici 40 000 ans. Paritales, n. sc. (syn. : Violales). Ordre de Dicotyldones Dialyptales Thalamniflores de la sous-Classe des Dillniides. Il comporte une vingtaine de familles parmi lesquelles les Violaceae, Papaveraceae, Passifloraceae, Cistaceae, Cucurbitaceae. (Voir aussi Cistaceae, Passifloraceae, Violaceae) Parmelia, n. sc. Genre de lichens foliacs renfermant de nombreuses espces piphytes. (Voir aussi Lichens) paroxysme, n. m. (paroxysm). Priode dactivit maximale propre un phnomne tectonique ou une ruption volcanique. partage, n. m de lespace (allocation of space) : processus par lequel les individus despces au comportement territorial sattribuent une fraction de lhabitat disponible. Il est rgul par lintensit de la comptition intraspcifique, la dimension du territoire dun individu ou dun couple tant directement lie la densit. Ainsi, dans les colonies doiseaux de mer o lespace est particulirement rduit compte tenu de lexiguit de lhabitat (falaises ctires), lespace que sattribue chaque individu est souvent dtermin par la distance laquelle il peut donner un coup de bec aux voisins sans quitter sa couve ! des ressources (resources allocation) : voir Niche cologique. parthnocarpie, n. f. (parthenocarpy). Dveloppement dun fruit sans fcondation pralable de la fleur. parthnogense, n. f. (parthenogenesis). Phnomne de reproduction sexue en labscence de mles. On en distingue plusieurs types. 1. En fonction de sa frquence dans une mme espce existe une parthnogense accidentelle, facultative et obligatoire. 2. Selon la nature du sexe de la descendance, on distingue une parthnogense arrhnotoque dans le cas o les femelles donnent sans fcondation des mles, thlytoque celle o les femelles ne

produisent que des femelles, enfin deutrotoque lorsque les femelles peuvent produire sans fcondation une descendance des deux sexes. La parthnogense arrhnotoque est trs frquente chez les Hymnoptres, en particulier chez les Aculates sociaux (gupes, fourmis, abeilles, bourdons, etc.). Ici la femelle au moment du vol nuptial stocke le sperme dans un rceptacle sminal et peut volont fconder ou non les ufs et produire des femelles ou des mles, ce qui intervient dans la rgulation du nombre dindividus des diverses castes de la colonie. La parthnogense thlytoque qui existe dans de nombreux groupes dInvertbrs est souvent indfinie. Dans diverses Familles ou Ordres dInvertbrs ne se rencontrent que des femelles, les mles non fonctionnels tant rarissimes voire totalement absents. Cest par exemple le cas de certains Rotifres ou de diverses familles dinsectes. La parthnogense cyclique, trs commune chez certains insectes ou crustacs (pucerons, Daphnies et autres Cladocres par exemple), rsulte dune parthnogense deutrotoque avec une alternance de gnrations bisexues et parthnogntiques au cours du cycle annuel. particulaire, adj. (single-grain). Dsigne en pdologie et en gologie une structure constitue de particules coalescentes lies ou non par un ciment par opposition aux structures organominrales ou ptrographiques homognes. (Voir aussi Sols) particule(s), n. f. (particles) ~ atmosphriques (aerosols, atmospheric particles) : aussi dnommes poussires, et de faon impropre arosols par les aronomistes, elles sont constitues par des fragments de matriaux solides dorigine le plus souvent minrale, parfois organique, dont le diamtre est infrieur 100 (en effet, au-dessus de cette taille, elles retombent trs rapidement prs de la source dmission). Les

Exemple de parthnogense cyclique chez les Rotifres. Cas dAnuraea aculeata. partir de B, issues de luf de dure F se succdent plusieurs gnrations de femelles pathnogntiques, dont la cuirasse est ornemente dpines. Ds la 3e gnration, ces femelles peuvent produire des mles et donner alors aprs fcondation un uf de dure partir duquel le cycle recommence. (Daprs Berg in Boradaille, op. cit., p. 260).

parturition

441

patagonienne

phnomnes naturels, indpendamment des pollutions, tels lrosion olienne et le volcanisme, introduisent des particules dans latmosphre terrestre. On les classe par ordre de taille dcroissante en particules sdimentables jusqu 1 et insdimentables. Les plus petites dont la taille peut descendre au-dessous de 10 dnommes noyaux dAitken sont dun diamtre moyen de 300 . Les particules insdimentables ont un temps moyen de sjour de deux ans dans la basse stratosphre, 18 km daltitude, et de trois ans vers 30 km daltitude. ~ en suspension (suspended particles) : particules minrales ou organiques en suspension dans les biotopes aquatiques. ~ de sol : voir Sol. (Voir aussi Poussires) parturition, n. f. (parturition). Phnomne de mise bas par une femelle gestante de Mammifre. Parulidae, n. sc. (wood warblers). Famille de Passriformes strictement infods au Nouveau Monde, qui compte environ 130 espces de petits oiseaux qui sont les quivalents cologiques des fauvettes de lAncien Monde, infods surtout aux habitats forestiers mais qui se rencontrent aussi dans des boisements ouverts. La plupart sont insectivores, certains granivores. (Voir aussi Sylviiidae) Parus, n. sc. Nom scientifique du principal genre dOiseaux de la famille des msanges. (Voir aussi Msanges, Paridae) passage, n. m. (passage). Terme de stratigraphie dsignant un passage existant dans un mme bassin sdimentaire entre deux formations contemporaines et de facies distinct. passe, n. f. (inlet). 1. Bras de mer troit qui met en communication une lagune littorale ou une baie ferme avec la mer. 2. Chenal par lequel les eaux dun lagon corallien communiquent avec la mer. passereaux, n. m. (passerines). Voir Passriformes. Passriformes, n. m. (Passeriforms). Nom scientifique de lOrdre dOiseaux qui runit les passereaux. Ce sont les reprsentants les plus modernes de cette Classe de Vertbrs. Ils sont caractriss par un crne githognathe et une disposition des doigts des pattes anisodactyle (trois doigts vers lavant et un vers larrire). Ils sont aussi dnomms Oiseaux chanteurs, car ils prsentent le maximum de diffrenciation et de complexit de leur appareil vocal (larynx et syrinx). Cest de loin le plus important Ordre dOiseaux actuels, tant par labondance de ses populations et leur dominance dans les peuplements aviens que par sa biodiversit. Il compte environ 5 000 espces rparties en 70 familles et reprsente lui seul 57 % du nombre total despces doiseaux vivant dans la biosphre lheure actuelle. (Voir aussi Corvidae, Fringillidae, Hirundinidae, Icteridae, Laniidae, Oiseaux, Paradiseidae, Paridae, Ploceidae, Sittidae, Sylviiidae, Sturnidae) Passerinae, n. sc. (sparrows) (vern. : moineaux). Sousfamille de Ploceidae parfois rige en Famille distincte, au bec trapu, de rgime granivore, qui compte 35 espces dont certaines anthropophiles. Cest en particulier le cas du moineau domestique (Passer domesticus), espce initialement infode lEurope qui sest avre une espce invasive dans les rgions tempres des divers continents et dans les les o

Passer capensis est un Passerinae propre lAfrique australe qui, tout en tant pro parte anthrophile, ne se rencontre pas dans les habitats trs urbaniss la diffrence du moineau domestique (Sossusvlei, parc national de Namib, Namibie). (Clich F. Ramade)

il a t introduit, en particulier en Amrique du Nord quil a peu peu en grande partie colonis ou encore toute la moiti orientale de lAustralie et la Nouvelle-Zlande. Passioraces, n. sc. (passion flowers). Famille de Dicotyldones, dialyptales caliciflores de la sous-classe des Dillniides. Leurs fleurs comportent 5 spales, 5 ptales et de nombreuses tamines. Elle appartient lOrdre des Violales, comportant prs de 1 000 espces de lianes propres aux forts pluvieuses tropicales dAmrique et dAfrique. Le fruit de la passion ou grenadille (Passiflora edulis) originaire du Brsil, est la plante sans doute la plus connue de cette famille. Introduite en Europe, Passiflora coerulea est cultive pour ses grandes fleurs bleues ou violettes. (Voir aussi Violales) passive, adj. dispersion ~ (passive dispersal) : processus de dispersion des animaux qui seffectue sans dpense dnergie, par opposition la dispersion active qui requiert une activit motrice. Lentranement par le vent de certains Arthropodes (petits insectes, ou araignes, acariens par exemple) ou encore celui danimaux parfois de grande taille tels des Mammifres par des bois flotts correspond une dispersion passive. Le terme sapplique a fortiori pour les germoplasmes du rgne vgtal : graines des Cormophytes ou spores de Cryptogames. (Voir aussi Dispersion) Pasteur effet ~ (Pasteur effect) : passage dun microorganisme du mtabolisme anarobie larobiose quand la concentration doxygne dans lair atteint 1 % de sa valeur actuelle, concentration par suite dnomme point de Pasteur. Bien quencore discut par les palocologues, il est considr que cette valeur aurait t atteinte au Protrozoque il y a environ 2 milliards dannes. pastoralisme, n. m. (pastoralism). Activit combinant levage et vie nomade apparue chez certains peuples ds le dbut du Nolithique. (Voir aussi Nomadisme) patagonienne, adj. province ~ (patagonian province) : province biogographique constitue par lextrmit australe

pathogne

442

Paxillosides

de lAmrique du Sud et les archipels associs comme les Falklands et la Nouvelle Gorgie. Elle prsente des affinits floristiques et faunistiques avec la Nouvelle-Zlande et fait partie comme elle de lempire biogographique notogen. pathogne, n. m. et adj. (pathogen, pathogenic). Dsigne les agents vecteurs daffections parasitaires ou microbiennes ainsi que les effets qui en rsultent. phyto : (phytopathogen) : organisme susceptible de causer des maladies des plantes. pathogense, n. f. (pathogenesis). Processus qui conduit la manifestation dune pathologie. pathognicit, n. f. (pathogenicity). Degr daptitude dun organisme provoquer une maladie chez son hte. patobionte, n. m. (patobiont) et adj. (patobiontic). Organisme infod la litire des forts dans laquelle il effectue la totalit de son cycle vital. patrilocal, adj. (patrilocal). Dsigne en thologie une structure dun groupe animal o lorganisation sociale est conditionne par lexistence dun noyau de mles demeurant en permanence sur un territoire. patrimoine, n. m. gntique (genetic inheritance, resources) : ensemble du capital gntique propre une population ou une espce. Au sens strict, ce terme dsigne la totalit du pool de gnes que renferme lensemble des populations dune espce vivante donne. Ce concept est trs souvent pris une acception beaucoup plus large et englobe la totalit des espces vivantes situes dans une mme entit cologique. Il devient alors synonyme de biodiversit (diversit spcifique). menaces sur le ~ gntique : elles sont de nos jours multiformes et proviennent de nombreuses causes, toutes dorigine anthropique. Celui des espces de plantes cultives et danimaux domestiques est actuellement menac par la pratique dune slection fonde sur la seule recherche de cultivars ou de races animales ayant les rendements maximum. Il en est rsult une perte de patrimoine gntique inquitante au cours des dernires dcennies. Ainsi, alors quil existe en France plus de 2 000 varits autochtones de pommier, 95 % de la production de pommes est assure par seulement quatre varits dont trois amricaines ! Dans certains cas, la perte de diversit gntique a t encore plus considrable : la totalit de la production amricaine de soja provient de cultivars slectionns partir de seulement quelques plants imports de Chine au xixe sicle ! Pis encore, la situation pourrait conduire une catastrophe gncologique dans un avenir qui nest plus lointain si la commercialisation de varits de plantes cultives de type OGM (ou encore danimaux domestiques clons) venait se faire sans aucune entrave lchelle mondiale. La situation est tout aussi grave pour les races danimaux domestiques, si lon songe que de nos jours lessentiel de llevage est assur en Europe par moins de six races bovines. Dans le mme temps, sur 145 races que lon y dnombre 114 sont estimes en danger de disparition. De mme, sur 49 races de moutons propres au bassin mditerranen, une trentaine sont menaces dextinction ou dj teintes Cette perte de patrimoine gntique constitue en soit une vritable catastrophe dans le long terme pour lagriculture et llevage. En effet la prsence des gnes de rsistance diverses

maladies ou encore ladaptation des facteurs climatiques ou environnementaux peuvent tre un jour ou lautre indispensables au slectionneur. Les pertes de patrimoine gntique dues lextinction despces sauvages rsultent en gnral de la destruction dcosystmes en particulier des forts pluvieuses tropicales. Dampleur bien plus considrable que celles despces domestiques par lhomme, elles concernent non plus des centaines mais des millions despces vgtales et animales sauvages dont beaucoup disparaissent avant mme que lon aie pu dterminer leur intrt conomique, souvent mme avant quelles naient t connues de la science ! (Voir aussi Biodiversit) naturel (natural heritage) : dsigne lensemble des cosystmes peu ou pas modifis par lhomme ainsi que lensemble de la biodiversit qui leur est associe. sites du mondial de lUNESCO : voir Protection de la nature. (Voir aussi Biodiversit, Protection de la nature) patrocline, adj. (patriclinal) hrdit ~ (patriclinal heredity) : forme dhrdit dans laquelle les descendants tirent davantage du gnotype paternel que maternel. pauciorie, n. f. (pauciflory). Particularit dune plante de ne produire quun petit nombre de fleurs. Pauromtaboles, n. m. et adj. (paurometabole, paurometabolous). Dsigne un groupe dInvertbrs dpourvus de mtamorphose chez lesquels le passage des stades larvaires au stade adulte se fait de faon progressive sans modification cophysiologique brutale. (Voir aussi Holomtaboles) Pauropodes, n. sc. Sous-classe de minuscules Myriapodes anophtalmes mesurant de 0,5 2 mm de long, pourvus dun nombre rduit tant de mtamres dont les tergites sont fusionns deux deux que de paires de pattes 11 au maximum do leur nom, qui sont dpourvus dappareil circulatoire et respiratoire.

Pauropus silvaticus (Pauropode) (In Lecointre et Le Guyader, op. cit., p. 307 mais modi)

Elle compte environ 500 espces connues infodes la litire, au bois pourri ou encore aux fissures de sol. On les divise en deux sous-Classes : les Hexamrocrates et les Tetramrocrates, les plus nombreux qui prsentent de 9 11 paires de pattes et dont les tergites sont pourvus de 5 paires de longues soies. pavage, n. m. (pavement). Affleurement rocheux ou formation superficielle caillouteuse, de faible pente, rsultant du dcapage de la couche de sol par action du vent ou de lrosion hydrique. Paxillosides, n. sc. Ordre dchinidermes Astrides primitifs qui se rencontrent depuis la zone de balancement des mares jusquaux abysses. Elle compte environ 400 espces qui vivent enfouies dans les sdiments.

paysage(s)

443

plagique(s)

paysage(s), n. m. protgs (protected landscapes) : aire qui bnficie dun statut de protection par suite du caractre historique et (ou) esthtique des espaces toujours anthropiss quelle prserve. Les zones de paysage protg constituent la catgorie V du statut international des aires protges dict par lUICN. (Voir aussi Parc naturel) cologie du (landscape ecology) : domaine de lcologie sintressant aux milieux htrognes occupant une chelle gographique tendue. Il sagit par essence de systmes complexes dont lhtrognit a t dans la quasi-totalit des cas accrue par laction de lhomme. PBI (abrviation de Programme biologique international). Programme de recherche mondial destin faire progresser la connaissance de la structure et du fonctionnement des cosystmes coordonn par lUIAS. Il fut lanc en 1967 et sacheva en 1974. Il sest avr dune grande pertinence par limportance des rsultats des recherches qui furent effectues dans son cadre. pebble culture. Terme darchologie dsignant les premires activits de fabrication doutils qui a marqu la premire phase du Palolithique (entre 2,5 millions dannes et 500 000 ans). Ces activits ont consist en la taille grossire dune face dune pierre pour la rendre tranchante. pechblende, n. m. Un des principaux minerais duranium, constitu doxyde UO2 et dUO3, en masses plus ou moins concrtionnes, clat noir et de forte densit. Pecopteris, n. sc. Genre de Filicophytes aux feuilles analogues celles des Ptridospermales qui a t trs commun dans les forts du Carbonifre. pdalfer, n. m. (pedalfer). Terme de la nomenclature des sols de lUSDA dsignant des sols zonaux se formant sous climat humide et caractriss par un lessivage complet des carbonates avec accumulation dans lhorizon B doxyde de fer et dalumine. Il est donc lquivalent dun podzol dans la nomenclature europenne. (Voir aussi Podzol, Sol, USDA) Pedaliaceae, n. sc. Famille des Scrophulariales comptant environ 80 espces de rpartition tropicale ou infodes des habitats arides. Le ssame est une plante cultive appartenant cette dernire. Pediculidae, n. sc. (lice). Famille dAnoploures comptant deux espces dectoparasites des grands singes et de lhomme : le pou de tte (Pediculus capitis) et le pou de corps (Pediculus corporis). (Voir aussi Anoploures) pdiment, n. m. (pediment). Glacis constitu par de gros dbris drosion (blocs rocheux) qui sentassent au pied de falaises propres un relief isol (inselberg), en zone dsertique. pdiophile, adj. (pediophilous). Dsigne les organismes infods aux hauts plateaux. pdiophyte, n. f. (pediophyte). Plante propre aux communauts vgtales des zones de hauts plateaux. Pdipalpes, n. sc. (syn. : Uropyges). Voir Uropyges.

pdoclimax, n. m. (pedoclimax). Climax particulier rsultant non pas de laction du climat mais de la structure pdologique des sols sur lesquels est installe une phytocnose. pdofaune, n. f. (pedofauna). Dsigne la faune du sol, constitue par lensemble des divers groupes danimaux pige, hypoge et endoge. (Voir aussi Pdologie, Sol) pdoore, n. f. (pedoflora). Flore infode la strate muscinale des sols, ainsi que celle associe aux racines des arbres et autres vgtaux prennes. (Voir aussi Pdologie, Sol) pdogense, n. f. (pedogenesis). Processus cologique conduisant la formation des sols. (Voir aussi Pdologie, Sol, formation des) pdologie, n. f. (pedology). Science dont lobjet est ltude de la gense, de la structure et de lvolution des sols. Elle fut fonde au xixe sicle par un clbre gologue russe, Dokoutchaev, qui fut le premier a prendre conscience de linfluence physicochimique majeure quexercent les facteurs climatiques et la vgtation sur le substrat rocheux. (Voir aussi Dokoutchaev, Sols) pdologique, adj. (pedological). Dsigne ce qui concerne les sols et leur transformation par laction des facteurs cologiques. altration : dgradation, voire destruction des sols dues des facteurs spontans et surtout laction de lHomme. structures : voir Porosit, Sol. pedon, n. m. (pedon). 1. Pdologie : volume lmentaire de sol renfermant lensemble des horizons superposs. Il dfinit les caractres gnraux dun sol partir de deux horizons diagnostics principaux : un pipdon, qui correspond aux couches les plus superficielles, humifres, et un horizon profond qui est soit daltration (B) soit illuvial (B). 2. Limnologie : ensemble des organismes qui vivent la surface des sdiments dun biotope aquatique. pdosphre, n. f. (pedosphere). Partie de la Biosphre continentale constitue par les sols et les organismes daphiques qui leurs sont associs. pegmatite, n. f. (pegmatite). Roche magmatique silicate dont les cristaux sont de grande taille, certains autonomes souvent voisins de granitodes ou migmatites. Situs au bord des massifs granitiques et de leur priphrie, elles se prsentent en filons ou en masses ovodes. ~ graphique : type particulier de pegmatite dans laquelle sinterpntrent des cristaux de quartz et de feldspath. plagique(s), adj. (pelagic) domaine (pelagic zone) : zone dun cosystme aquatique, en particulier du milieu ocanique, constitue par les eaux libres par opposition au milieu benthique qui est linterface entre leau et le fond. organismes (pelagic organisms) : espces autotrophes ou animales propres au domaine plagique. On les subdivise en deux groupes fonctionnels , le plancton et le necton. Le premier est constitu par des organismes de taille varie, mais souvent petite voire microscopique, dont les dplacements sont dtermins par ceux des masses deau dans lesquelles ils vivent. Le necton correspond lensemble des espces animales capables de se dplacer contre-courant et rapidement donc indpendant des mouvements des masses deau. (Voir aussi Necton, Ocan, Plancton)

plagophile

444

plophile

plagophile, adj. (pelagophilous). Organisme se dveloppant dans la zone superficielle des ocans. plagophyte, n. f. (pelagophyte). Vgtal croissant la surface des ocans comme par exemple les sargasses. pelagos, n. m. (pelagos). Dsigne lensemble de la faune plagique. Pelecanidae, n. sc. Petite Famille monotypique laquelle appartiennent les plicans. Elle ne comporte quun seul genre, Pelecanus, qui compte huit espces. Ce sont de grands oiseaux ichtyophages qui nichent en grandes colonies et qui sont infodes aux habitats ctiers ou aux grands lacs. Autrefois rpandus dans toute lEurope mditerranenne, les deux espces europennes de plicans : P. onocrotalus et P. crispus sont aujourdhui restreintes quelques colonies situes dans la rgion balkanique, en particulier en Grce et en Roumanie. Plcaniformes, n. m. (pelecaniforms). Ordre doiseaux dans lequel on classe les plicans, les cormorans, les fous (Sulidae) et les anhingas. Plcypodes, n. m. (Pelecypoda). Terme dsignant lensemble des Mollusques Bivalves. Voir Bivalves. plerin, adj. faucon : voir Falco. Cetorhinidae. (Voir aussi Pleurotrme) requin : voir

Pelodytes punctatus. Cette espce dAnoures Pelobatidae se rencontre dans la pninsule ibrique, en France et en Belgique (Palaiseau, Essonne). (Clich F. Ramade)

des biotopes lentiques et ventuellement dans des cours deau rapides. Les adultes possdent des tarses pourvus de tubercules. (Voir aussi Pelodytes) Plobiontides, n. sc. Ordre dActinopode runissant une ensemble de Filopodes du groupe des amibes nus qui se nourrissent de matriel vgtal ingr par la partie postrieure de leur cellule et vivent dans les fonds vaseux de mares ou dtangs. plochtophile, adj. (pelochthophilous). Espce infode aux biotopes constitus par les vasires littorales ou autres tendues de boues propres aux zones ripicoles des cours deau et des cosystmes limniques. plochthophyte, n. f. (pelochthophyte). Plantes infodes aux sols boueux ou vaseux. Pelodryadidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures arboricoles dAustralie et de Nouvelle-Guine aux membres postrieurs saltatoires allongs munis de doigts pourvus de disques adhsifs. Pelodytes punctatus, n. sc. Espce de petits crapauds de la famille des Pelobatidae propre lEurope occidentale. Les adultes vivent dans les habitats frais et lgrement humides parfois au bord des ruisseaux. Ils sont plus aquatiques et diurnes au moment de la priode de reproduction laquelle prend place dans des eaux stagnantes ou sur leur rives en gnral pourvues dune vgtation. Pelomedusidae, n. sc. Petite Famille de Chloniens Pleurodires infods aux biotopes aquatiques dAfrique et dAmrique tropicales. plophage, adj. (pelophagous). Dsigne les animaux qui se nourrissent des matires organiques contenues dans les sdiments ou dposes la surface de ces derniers. (Voir aussi Dposivore, Limophage) plophile, adj. (pelophilous). Espce propre aux biotopes argileux.

Pelmatozoaires, n. sc. Sous-phylum dchinodermes sessiles prsentant une symtrie radiale dordre 5 qui sont attachs au substrat par une tige et dont le corps de forme globulaire est protg par un test constitu par des plaques imbriques. Il inclut les classes des Crinodes, des Blastodes, des Cistodes, des Edrioastrides et de Htrostlens, les quatre dernires tant toutes fossiles et remontant pour la plupart aux premires priodes du Palozoque, tant apparues au Cambrien, lOrdovicien ou au plus tard au Silurien. (Voir aussi Crinodes) Pelobatidae, n. sc. (spadefoot toads). Famille dAmphibiens anoures comptant une cinquantaine despces de crapauds holarctiques. Les ufs et les laves se dveloppent dans

Pelecanus onocrotalus (Pelecanidae) (Walvis bay, Namibie). (Clich F. Ramade)

plophyte

445

Pentastomides

plophyte, n. f. (pelophyte). Plante croissant sur des sols ou des sdiments argileux. plosol(s), n. m. (pelosol). Sols peu volus et peu altrs se formant sur terrains sdimentaires argileux sous climat tempr humide. Ils se caractrisent par un horizon humique pais surmontant un horizon B prismes ou polydres. pelouse, n. f. (lawn). Formation vgtale constitue par des touffes rases de gramines et autres plantes herbaces vivaces, en rosette ou caespiteuses. (Voir aussi Prairie, Steppe) pelote, n. f. (pellets) de rjection (regurgitation pellets) : les oiseaux rapaces ingrent avec leur proie des fragments de peau, des plumes et des os de petite taille. Ces parties indigestes du bol alimentaire ne transitent pas dans le tube digestif mais sont rejetes sous forme de pelote par voie orale aprs passage dans le jabot o une prdigestion a eu lieu au cours de laquelle ils sont agglomrs. Ltude de ces pelotes est trs utile aux cologues pour dterminer aux plans qualitatif et quantitatif le rgime alimentaire des rapaces. pelsa, n. m. Voir Palse. Pelycosauriens, n. sc. Ordre teint de Reptiles synapsides dont beaucoup possdaient une membrane dorsale en forme dventail qui a vcu du Carbonifre au Permien. Penaeidae, n. sc. Les Pnids constituent une famille de crevettes (crevettes roses) donnant lieu une importante activit halieuthique et depuis quelques annes daquaculture littorale. Les principales espces au plan conomique sont Penaeus duorarum, trs exploite dans lensemble de lAtlantique tropical et subtropical et P. monodon (gambas) qui donne lieu une production sans cesse accrue sur les ctes de nombreux pays tropicaux indopacifiques causant la destruction de nombreuses mangroves converties en bassins aquacoles. pendage, n. m. (dip, inclination). Terme de gomorphologie dsignant langle que fait la surface dun terrain par rapport un plan horizontal mesur selon la ligne de plus grande pente, le sens du pendage tant donn par la direction de cette ligne oriente vers le bas. Peneaceae, n. sc. Petite Famille de Dicotyldones de lordre des Myrtales comptant une vingtaine despces de plantes ligneuses buissonnantes endmiques de la province du Cap en Afrique du Sud. pnplaine, n. f. (peneplain). Plaine de grande dimension prsentant des mouvements de terrains dus lrosion et la planation dune ancienne chane de montagne, parcourue de ce fait par des cours deau faible pente. pnplanation, n. f. (peneplanation). Phnomne de formation dune pnplaine. pntrance, n. f. (penetrance). Proportion dindividus dont le phnotype exprime leur gnotype dans des conditions environnementales prcises. Si tous les individus portant par exemple une mutation ltale meurent prmaturment, on dit que, dans ce contexte, le gne ltal prsente une pntrance complte. Celle-ci peut tre modifie par lexistence de gnes suppresseurs ou modificateurs dans le reste du gnome ou

encore des changements dans lenvironnement qui peuvent empcher lexpression du phnotype normalement associ un gnotype donn. Lexpressivit dun gne dcrit prcisment le degr auquel un gnotype donn est exprim par le phnotype correspondant dans lensemble des individus de la population qui le possde. Penicillium notatum, n. sc. Espce de champignon de la classe des Ascomyctes donnant frquemment des moisissures sur les aliments mal conservs, par exemple sur le pain gard en atmosphre trop humide. Il produit un antibiotique vaste spectre daction, la pnicilline dcouverte par Flemming en 1928, la molcule active ayant t isole par H. Florey et B. Chain en 1939. pninsule, n. f. (peninsule). Bande de terre troite savanant en mer. Elle prsente de ce fait des conditions climatiques particulires qui diffrencient ses biotopes des conditions cologiques propres aux zones continentales voisines. Pennales, n. sc. Ordre de Diatomes surtout infodes aux eaux douces, caractris par une symtrie bilatrale et une fente entre les valves dnomme raphe par laquelle est exsude une scrtion muqueuse. Pennatulacs, n. f. (sea pen). Ordre de Cnidaires Octocoralliaires se dveloppant la fois dans les mers tropicales et dans les mers froides sur substrats meubles. Elles prsentent un polymorphisme colonial. La colonie comporte un polype axial allong autour duquel sorganisent des polypes secondaires dimorphes, certains spcialiss comme siphonozodes pompent leau de mer pour maintenir la turgescence de la colonie. penne(s), n. f. (penne). Terme dsignant les organes rsultant de la division primaire des frondes de fougres, mais qui se rencontrent aussi chez des Spermaphytes primitifs comme les Cycadales. Bien quelle prsentent une homologie superficielle avec les feuilles des Phanrogames, elles en diffrent considrablement car, outre leur rle dans la photosynthse de la plante, elles jouent aussi un rle reproducteur, leur face infrieure tant souvent sporangifre. (Voir aussi Filicopsides, Sporanges) Pennsylvanien, n. m. (Pennsylvanian). tage du Carbonifre infrieur compris entre 325 et 295 millions dannes. Il est lquivalent stratigraphique en Amrique du Nord du Silsien en Europe, lexception de la partie infrieure de cet tage. Pentacrinodes, n. sc. Stade larvaire de Crinodes sessile portant une couronne distale avec des rudiments de bras en voie de diffrenciaiton et une symtrie pentaradie. Pentamrides, n. sc. (Pentamerida). Ordre teint de Brachiopodes Articuls la coquille paisse connus du Cambrien au Dvonien. Pentaphylaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lOrdre des Campanulales comptant une trentaine despces de plantes prennes dAsie du Sud-Est. Pentastomides, n. sc. Classe (pour certains sous-phylum) dArthropodes constitue par des vers de forme allonge, parasites des voies respiratoires et du systme circulatoire des

Pentatomidae

446

perglisol

Vertbrs. La linguatule (Linguatula taenioides) est un parasite des fosses nasales des Fissipdes. La larve qui ressemble un acarien parasite se dveloppe dans un livre ou un lapin qui est lhte secondaire. Elle est ensuite ingre par un prdateur renard ou chien et aprs avoir travers les parois du tube digestif va se fixer dans les voies nasales o elle achve son dveloppement. On distingue deux Ordres ; les Cphalobaenides, qui comptent une vingtaine despces rparties en deux familles, lune parasite de reptiles, lautre doiseaux deau et les Cphalosporides. Pentatomidae, n. sc. (shield bugs) (vern. : punaises des bois). Importante famille dHtroptres qui se caractrise par un grand scutellum et des hmlytres de grande taille trs tegminises. Elle compte plus de 5 000 espces connues de punaises essentiellement phytophages, quelques-unes prdatrices. Parmi ces espces, certaines reprsentent de redoutables ravageurs des cultures.

Peramelidae, n. sc. (vern. : bandicoots). Famille de Peramlins terrestres propres la rgion notogenne (sauf la Nouvelle-Zlande) aux soies du pelage courtes dont les pattes antrieures sont plus courtes que les postrieures, dactivit nocturne et de rgime insectivore. Peramelins, n. sc. Ordre de Mammifres Mtathriens insectivores propres lAustralie et la Nouvelle-Guine. Il compte deux familles, les Peramelidae et les Thylacomyidae, dont le marsupium est ouvert postrieurement. Percichthyidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes comptant une quarantaine despces de poissons ayant une allure de perches, propres aux eaux marines, saumtres ou douces, de vaste rpartition gographique tant en rgion tropicale que tempre. Atteignant deux mtres de long, ils sont parfois inclus dans la famille des Serranidae dont ils sont voissins. Percidae, n. sc. (perches, darters). Famille de Tlostens Perciformes propres aux eaux douces des rgions Holarctiques. Elle compte environ 160 espces au corps allong pourvu de deux nageoires dorsales, certaines pouvant atteindre 1 m de long mais la plupart de taille mdiocre. Perciformes, n. m. (Perciforms). Important ordre de poissons Tlostens, comptant plus de 7 000 espces, qui se rencontre dans toutes les zones biogographiques du monde. Il est caractris par la prsence de deux nageoires dorsales. Il renferme de nombreuses espces abondantes voire dominantes dans certains peuplements ichtyens deaux douces voire marins dont certaines de grande importance halieuthique comme les dorades (Sparidae), les bars (Serranidae), les thons (Scombridae) ou encore les muges (Mugilidae). (Voir aussi Centrarchidae, Labridae, Mugilidae, Scombridae, Serranidae, Sparidae) percolation, n. f. (percolation). Phnomne par lequel leau pntre et traverse les pores du sol pour atteindre la rochemre et ultrieurement la nappe phratique en traversant les couches gologiques sous-jacentes. Percophididae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes propres locan Indien et au Pacifique tropical bien qugalement prsente dans lAtlantique. Elle compte une vingtaine despces de petite taille (< 25 cm) au corps allong et la tte dprime et pourvue de grands yeux. perdrix, n. f. (partridge). Oiseaux de lOrdre des Galliformes propres aux rgions tempres et mditerranennes de lAncien Monde. Il existe en France trois espces de perdrix. La perdrix grise (Perdix perdix) vit dans la moiti Nord-Ouest du pays. Elle est relativement frquente dans les grandes plaines crales. La perdrix rouge (Alectoris rufa) se rencontre dans la moiti Sud-Est et la bartavelle (Alectoris graeca) dans les Alpes du Sud et les montagnes mditerranennes. prenne, adj. espce ~ (perennial species) : espce vgtale herbace capable deffectuer plusieurs cycles vitaux, donc de longvit suprieure aux espces bisannuelles. perglisol, n. m. (permafrost). Couche de sol et/ou de roches perptuellement gels en profondeur. Ils sont surmonts dans les zones de toundras arctiques par une couche gnralement de quelques dcimtres dpaisseur de mollisol, qui

Palomena prasina est une grande punaise phytophage (Pentatomidae) commune en Europe Atlantique. (Clich F. Ramade)

pente, n. f. (slope). Terme de gomorphologie qui dsigne la dclivit de la surface du sol. ~ dun cours deau (river slope) : paramtre cologique essentiel dans un cosystme lotique car elle contrle les diverses caractristiques de lensemble de lhydrosystme fluvial, en particulier lintensit du courant donc lnergie hydraulique qui va faonner les caractres gomorphologiques de ses divers biotopes, mais aussi conditionner dautres facteurs limitants en milieu aquatique comme la teneur en O2 dissous, etc. (Voir aussi Fleuve, Hydrosystme, Rhophilie) ~ externe (reef slope) : partie extrieure dun rcif situe au-del de la carne rcifale, en direction du large. On la dnomme aussi talus rcifal. (Voir aussi Rcif) pprite, n. f. (peperite). Roche volcanique de nature pyroclastique, dont les constituants sont forms de granules basaltiques, de taille infrieure au centimtre, enrobs dans une gangue calcaire ou de marnes arraches aux parois de la chemine. Elles rsultent du fait que des laves sont pulvrises et brasses lors dune explosion suivie de consolidation du mlange. Peracarides, n. sc. Sous-Classse de Crustacs Eumala-costracs dont la carapace est usuellement rduite ou absente et les ufs contenus dans une poche incubatrice. Elle compte 12 000 espces rparties en sept Ordres dont ceux des Amphipodes, des Isopodes et des Myzidacs.

perhalicole

447

Prou

subit des alternances de gel et de dgel en fonction de la saison. (Voir aussi Mollisol, Permafrost) ~ actif (active permafrost) : type de perglisol ayant subi par le pass, des pisodes climatiques plus chauds, des alternances de gel et de dgel et qui a retrouv son tat initial. ~ discontinu (discontinuous permafrost) : perglisol situ de faon occasionnelle en profondeur la limite sud des zones arctiques, l o les tempratures moyennes sont comprises entre 5 C et 1 C. perhalicole, adj. (perhalicolous). Espce vivant dans des sols sals. prianthe, n. m. (perianth). Structure protectrice entourant la partie interne, reproductive, de la fleur. Il comprend en gnral un calice, des spales et une corolle de ptales. pricarpe, n. m. (pericarp). Parois du fruit des vgtaux issues des enveloppes de lovaire. Elles comportent lpicarpe, le msocarpe et lendocarpe, membrane interne de consistance membraneuse ou paisse et lignifie. Pridiniens, n. m. Protistes autotrophes, du groupe des Dinoflagells, qui sont des constituants majeurs du phytoplancton marin. Certains dentre eux scrtent de redoutables phycotoxines. (Voir aussi Phycotoxines) pridot, n. m. (peridot). Nsosilicate reprsent principalement par le groupe des olivines (silicate double de fer et de magnsium) appartenant au systme orthorhombique. pridotite, n. f. (peridotite). Roche magmatique grenue, compose 90 % de minraux ferromagnsiens, avec olivine dominante accompagne de spinelles et de pyroxnes. Elle est souvent altre et se transforme en serpentines. prige, n. m. (perigee). Point o lorbite dun objet cleste est le plus rapproch de la Terre. priglacaire, adj. (periglacial). Dsigne des structures gomorphologiques formes par le vent et/ou le dgel dans les zones situes au voisinage de glaciers ou danciens islandsis. prigynie, n. f. (perigyny). Disposition des pices florales (spales, ptales et tamines) au mme niveau que lovaire. prihlie, n. m. (perihelion). Point de lorbite dun objet cleste le plus rapproch du Soleil. prilithon, n. m. (perilithon). Couche de micro-organisme, dalgues et de petits mtazoaires adhrents la surface des rochers immergs. priode, n. f. (period). Dsigne la dure dun cycle dun phnomne biologique de nature priodique. ~ de gestation (gestation period) : dure scoulant chez une femelle de mammifre, et de faon plus gnrale chez un vertbr vivipare entre la fcondation et la parturition. Cette dernire varie de quelques semaines chez les petites espces de Mammifres 22 mois chez llphante. ~ gologique : dure de temps constituant une subdivision de premier ordre dune re, comme par exemple le Dvonien au Primaire ou le Crtac au Secondaire. priodicit, n. f. (periodicity). Dsigne la frquence de rcurrence dun vnement ou encore la dure dune phase isole de loscillation qui lui est propre. (Voir Alternance, Cycle, Rythme)

priodique, adj. (periodic) fluctuation (periodic fluctuation) : dsigne tout processus cologique concernant des populations ou des entits biocnotiques plus complexes dont la priode est constante et qui se renouvellent avec rgularit. (Voir aussi Fluctuation) table (periodic table) : table de classification des lments tablie par le clbre physicochimiste russe Mendeleev au sicle dernier. pripatrique, adj. spciation ~ (peripatric speciation) : variation de la spciation allopatrique se produisant dans des populations situes la frange de laire de distribution gographique dune espce considre et qui sont de ce fait plus susceptibles dtre exposes un isolement et une drive gntique que les populations situes dans la partie centrale de cette aire de distribution. priphyton, n. m. (periphyton). Organismes aquatiques tant autotrophes (Diatomes par exemple) quhtrotrophes (Protistes, petits Invertbrs) vivant fixs la surface des substrats immergs quils soient biologiques (plantes aquatiques ou amphibies) ou minraux (rochers lisses). (Voir aussi Prilithon) priphytophage, adj. (periphytophagous). Qui se nourrit de priphyton. Prissodactyles, n. m. (Perissodactyla). Ordre de Mammifres Onguls caractriss par un nombre impair et rduit de doigts aux pattes, lextrme un seul dentre eux reste dvelopp, ce qui est le cas des quids. Il runit les Familles des Equidae (chevaux et autres espces apparents, nes, zbres, etc.), les Rhinocerotidae et les Tapiridae. Perlidae, n. sc. Voir Plcoptres. permafrost, n. m. (permafrost). Sols ternellement gels propres aux rgions polaires et aux toundras subarctiques. En profondeur, la zone gele descend en gnral de plusieurs centaines de mtres. On a pu dtecter sa limite jusqu 600 m sur la pente septentrionale de lAlaska et elle atteint mme 1 400 m dans le Nord-Est de la Sibrie. Avec un volume deau (sous forme de glace) estim 300 000 km3, les permafrosts renferment 0,86 % du volume total deau douce contenu dans lcosphre. (Voir aussi Mollisol, Perglisol) permabilit, n. f. (permeability). 1. En cologie, dsigne le degr de possibilit de pntration dtablissement dune espce trangre dans un peuplement ou une communaut existante. 2. En hydrogologie, dsigne laptitude dun terrain linfiltration de leau. Permien, n. m. (Permian). Priode gologique de la fin du Primaire (280 248 millions dannes). Outre un pisode de glaciation, le Permien a t marqu par le dbut de la dissociation du continent unique, le Pangea, qui rassemblait alors toutes les terres merges de la biosphre. Pronosporales, n. sc. Ordre de champignons Oomyctes caractris par des sporophytes pdicells dont chaque rameau est trifurqu. Prou courant du ~ (syn. de courant de Humboldt) : voir Humboldt. upwelling du ~ : ce dernier, anim par le courant superficiel du Pacifique tropical qui circule dans

perplique

448

perturbation

les conditions normales en permanence dest en ouest, reprsente le plus puissant upwelling du monde. Il est lorigine dune considrable productivit halieuthique exploite par les pcheries danchois du Prou. (Voir aussi Anchois, El Nio) perplique, adj. (perpelic). Dsigne des organismes infods des sols trs riches en argiles. perpsammique, adj. (perpsammic). Organismes infods des sols trs sablonneux voire des sables purs. Loyat est un exemple de plante perpsammique utilise pour la fixation des dunes. perte, n. f. (loss) dune rivire : infiltration totale dun cours deau dans un rseau karstique avec rsurgence ultrieure vers laval. Le Trou du taureau dans lequel sengouffre la Garonne est la premire perte historiquement identifie par usage de traceur, en colorant ses eaux par de la fluorescine. perturbation, n. f. (disturbance). Altration provoquant dimportants changements de la valeur des facteurs cologiques abiotiques et(ou) biotiques dont rsultent de profondes modifications de la structure dun cosystme et gnralement en consquence dun bouleversement du fonctionnement voire un effondrement du systme cologique concern.

Les changements de climat (priode de scheresse ou de plus fortes prcipitations) affectent plus particulirement les cosystmes continentaux. Les priodes de refroidissement climatique intense, a fortiori de glaciations, perturbent, elles, profondment lensemble de la biosphre. De faon gnrale, les perturbations cologiques se traduisent par un effet ngatif sur lhomostasie et donc la sant de lcosystme affect. (Voir aussi Anthropisation, Dforestation, Dsertification, cosystmes, Incendie) atmosphrique(s) : systme cyclonique complexe se dplaant de louest vers lest dans lhmisphre boral et de lest vers louest dans lhmisphre austral. La gense dune dpression provient de lapparition dune onde cyclonique conscutive une dcharge plus puissante de lair polaire qui va perturber lcoulement des masses dair chaudes et froides lesquelles vont amorcer un mouvement tourbillonnaire (cyclone extratropical). Il en rsultera une amplification de la progression de lair froid vers les basses latitudes et de la remonte dair chaud vers les rgions polaires. Au fur et mesure que le phnomne cyclonique saccrot, une dpression se creuse la crte de londulation du front polaire avec formation dun front froid dans la partie o les masses dair froid avancent en direction de lair chaud et dun front chaud l o se produit le dplacement inverse. En un lieu donn, le passage de ces fronts est caractris par la succession de formations nuageuses caractristiques et loccurrence alternative dpisodes de prcipitations et de ciel plus ou moins dcouvert. Lorsque le front froid finit par rattraper le front chaud, il se produit un front occlus dans lequel lair chaud est rejet en altitude, ce qui produit la dgnrescence de la dpression. Les phnomnes dpressionaires qui intressent lEurope prennent naissance dans lAtlantique Nord et durent de trois jours une semaine. (Voir aussi Cyclones, Fronts, Nuages, Occlusion)

Processus dynamique de formation dune perturbation atmosphrique tel quil se droule la partie suprieure de la troposphre. Initialement se gnre une onde cyclonique qui est lorigine de la fomation dun front et dune dpression atmosphrique. La che bleue indique la direction de dplacement de londe et les ches nes celle des vents. (Daprs Parker et al., op. cit., p. 178)

Schma dune perturbation se traduisant par le passage dune dpression et des formations nuageuses associes aux fronts marqus par des prcipitations qui caractrisent son passage. A. Carte mtorologique la surface du sol. B. Section verticale selon la ligne AB dans le diagramme A. Cs = cirrostratus ; As altostratus ; Ns = nimbostratus ; Cb = cumulonimbus ; Cu = cumulus. (Daprs Parker et al., op. cit., p. 174)

pessire

449

peuplier(s)

pessire, n. f. (spruce grove). Nom dun boisement dpicas. ptale, n. m. (petal). Parties colores, gnralement de forme oblongue, de la corolle dune fleur dAngiosperme. ptalodie, n. f. (petalodia). Rtraction des tamines et (ou) du carpelle dune fleur sous forme de lames colores qui miment les ptales dune fleur. ptalode, n. m. (petaloid). Organe floral qui, par sa forme et (ou) sa coloration, mime un ptale, comme les bractes colores des Poinsettia. ptiole, n. m. (petiole, leaf stalk). Partie basale et souvent cylindrique de la plupart des feuilles qui relie le limbe foliaire la tige. ptrication, n. f. (petrification). Phnomne qui rsulte de limprgnation par divers sels minraux (carbonates, silicates, pyrites selon le cas) dun organisme mort, ce qui le fossilise. ptri, adj. (petrificated). Dsigne un matriau biologique ou un tre vivant qui a t minralis, tape indispensable tout processus de la fossilisation. arbre ~ (petrificated tree) : arbre mort sur pied qui a t souvent fossilis par imprgnation de silice parfois de calcaire. ptrocalcique, adj. horizon ~ (petrocalcic horizon) : horizon trs indur constitu par une concrtion de carbonates de calcium qui ne peut tre travers par les racines des plantes ou les instruments aratoires. ptrogense, n. f. (petrogenesis). Ensemble des processus gochimiques et (ou) biogochimiques conduisant la formation des roches. ptrographie, n. f. (petrography). Branche de la gologie dont lobjet est ltude des roches. ptrogypsique, adj. horizon ~ (petrogypsic horizon) : horizon superficiel ou subsuperficiel cment par des concrtions de gypse qui rendent insolubles les fragments secs de ce dernier. ptrole, n. m. (oil). Roche carbone liquide, constitue par un mlange complexe dhydrocarbures naturels aliphatiques, aromatiques et htrocycliques auxquels sajoutent de nombreuses impurets organiques et minrales. Elle rsulte pour lessentiel de la fossilisation de plancton dans des conditions anoxiques donc rductrices. Initie par des transformations diagntiques de boues sapropliques par des bactries, elle continue par des transformations physico-chimiques combinant fortes pressions et tempratures plus leves. Petromyzonidae, n. sc. (lampreys) (vern. : lamproies). Famille runissant les diverses lamproies soit une trentaine despces propres aux diverses rgions biogographiques. En Europe occidentale, deux espces sont relativement communes : la lamproie marine (Petromyzon marinum) et la lamproie de rivire (Lampetra fluviatilis). La premire peut attteindre 1 m de long et se rencontre dans tout lAtlantique remontant jusqu la mer Blanche ainsi quen Mditerrane. Elle possde un cycle vital de type anadrome. Ses migrations seffectuent
Lamproie marine (Petromyzon marinum) xe sur sa proie un corgone des Grands Lacs nord-amricains. Lintroduction de cette espce dans les grands lacs a provoqu la disparition de deux espces de corgone endmiques de ces derniers et une considrable rarfaction de plusieurs autres espces de poissons qui leur taient infodes. (Daprs Hunter op. cit., mais modi).

entre les eaux douces et marines, les adultes viennent pondre dans les cours deau ou les lacs et meurent peu aprs avoir dpos les ufs dans un sillon au niveau des frayres. Les juvniles dnomms ammoctes sjournent plusieurs annes en rivire enfouis dans le sable ou la vase et se nourrissent de minuscules Invertbrs. Aprs la mtamorphose, ils retournent en mer o ils vont passer plusieurs annes avant dachever leur dveloppement. Les adultes sont de redoutables prdateurs et se nourrissent de poissons de forte taille en se fixant avec leur bouche en ventouse et en dilacrant leurs tissus. Ils remontent les cours deau au moment de la reproduction pour atteindre les frayres. Linvasion accidentelle des Grands Lacs nord-amricains par P. marinum a provoqu un dsastreux dsquilibre dans leurs peuplements ichtyologiques provoquant la rarfaction voire la disparition de nombreuses espces de poissons autochtones. La lamproie de rivire, plus petite que la prcdente (< 50 cm) fait tout son cycle vital dans les cours deau remontant vers lamont pour frayer. Elle est plus mridionale que la lamproie marine et ne dpasse pas le sud de la Norvge. (Voir aussi Grands lacs) Ptromyzoniformes, n. sc. Ordre monotypique de poissons trs primitifs, appartenant au sous-phylum des Agnathes, de la Classe des Cyclostomes. Il ne renferme quune seule famille, celle des Petromyzonidae. De corps anguilliforme, ils se caractrisent par une bouche circulaire en forme de ventouse, munie comme la langue de dents cornes. Ils sont pourvus de sept fentes branchiales disposes en arrire de lil et dune seule narine. Leur peau nue, dpourvue dcailles, est trs visqueuse. Ils sont dpourvus de vessie natatoire. peuplement(s), n. m. (communities). Terme dsignant lensemble des populations des espces appartenant souvent un mme groupe taxonomique qui prsentent une cologie semblable et occupent le mme habitat. On parlera par exemple du peuplement doiseaux insectivores de la fort de Fontainebleau, du peuplement darbres dune fort tropicale, ou encore du peuplement donguls dune savane africaine. Les peuplements peuvent tre subdiviss en sous-units : les guildes. (Voir aussi Communaut, Guilde) peuplier(s), n. m. Voir Populus sp.

pH

450

Phalacrocorax

pH, n. m. Mesure de lacidit ou de lalcalinit dun milieu. des eaux naturelles (natural water pH) : il varie beaucoup en fonction de la nature de la roche-mre. Sur terrains cristallins trs acides, on peut relever des pH infrieurs 5 ; en revanche sur terrains karstiques, on observe des eaux trs alcalines dont le pH peut atteindre 10. En rgle trs gnrale, dans les conditions naturelles, les eaux continentales sont dun pH suprieur ou gal 7 et il est rare quil soit infrieur 6 mme sur substrat rocheux acide. Dans des conditions pdologiques exceptionnelles, on peut observer des eaux trs acides comme dans les tourbires sphaignes dont les eaux satures en acides organiques sont dun pH compris entre 4,5 et 3,5. Seuls quelques vgtaux et de rares animaux adapts de telles acidits peuvent sy dvelopper. Sous climat tropical, dans certaines zones humides littorales, le pH des eaux peut tomber 2,5 par suite de la formation dacide sulfurique due lalternance dinondation et dexondation, avec transformation des sdiments en sols aluns ! Dans locan, le pH des eaux est constant, de lordre de 8 8,4 en surface et de 7,4 7,8 en profondeur. des sols : il est en ralit celui de leau interstitielle, contenue dans les pores. Il dpend en grande partie de la nature de la roche-mre, et peut varier de 3 10 selon le type pdologique. (Voir aussi Eau, Sol) Phaeodariens, n. sc. (syn. : Pheodaria). Classe dActinopodes autrefois inclus dans le groupe artificiel des Radiolaires dont le test est constitu par de la silice mlange des substances organiques de nature non identifie et dpourvu de sulfate de strontium, lequel est au contraire prsent dans celui de la classe voisine des Polycystiniens. Ils sont pourvus de longs spicules et daxodes. La masse cellulaire centrale et globuleuse est entoure dune capsule perce de trois orifices dont lun trs important dnomm astropyle assure le contact entre lendoplasme et les parties cellulaires extrieures la capsule. Devant cet astropyle existe souvent une masse globuleuse, le phaeodium, constitu dun ensemble daliments rdigrs. Leur endoplasme renferme de nombreuses tubules de Phaeodariens de 10 nm de diamtre au rle inconnu, prsomptivement lies la scrtion de la capsule, qui font dfaut chez les Polycystiniens. loppos de ces derniers, ils ne renferment pas de micro-algues symbiotiques. (Voir aussi Actinopodes, Polycystiniens, Radiolaires)

Phaeophyces, n. f. Voir Phaeophytes. Phaeophytes, n. f. et n. sc. (Phaeophyta). Embranchement dalgues auquel appartient la classe des Phaeophyces (algues brunes). Quelque 2 000 espces sont actuellement dcrites qui reprsentent le groupe taxonomique dalgues dominantes dans de nombreuses communauts macrophytiques littorales. Elles constituent lessentiel des prlvements des gomoniers sur les ctes bretonnes. phagotrophe, adj. (phagotrophous). Dsigne les animaux qui consomment des aliments de grande taille que leur dentition fragmente en grandes particules. Certains prdateurs avalent mme leur proie entire ce qui est un cas extrme de phagotrophie. Ils sopposent aux organismes microphages qui se nourrissent de particules microscopiques. phagotrophie, n. f. (phagotrophy). Type de nutrition des animaux phagotrophes. Phalacrocoracidae, n. sc. Famille qui runit les cormorans, oiseaux plongeurs rgime ichtyophage qui nichent dans des falaises maritimes mais se rencontrent aussi dans les eaux calmes continentales. Elle compte 29 espces qui se rencontrent dans toutes les eaux ctires du monde. Phalacrocorax, n. sc. Genre auquel appartiennent les cormorans. Il existe trois espces de cormorans en Europe : le grand cormoran (P. carbo) (cormorant), le cormoran hupp (P. aristotelis) (shag), et le cormoran pygme (P. pygmaea) (pygmy cormorant). Les deux premires vivent en sympatrie sur les ctes de lensemble du continent, la dernire est infode certains lacs et zones destuaires dEurope orientale. Le grand cormoran est une espce actuellement en expansion grce aux mesures de protection dont elle bnficie, en particulier dans les pays dEurope Nord-occidentale. Il est aussi devenu de plus en plus frquent dans les eaux intrieures o il niche en grandes colonies dans les ripisylves, et suscite diverses plaintes pas toujours fondes des pisciculteurs. Ses populations ctires salimentent surtout de gobies, de crevettes et des poissons plats, celles des eaux continentales de diverses espces de poissons deau douce. Le cormoran hupp, plus maritime que le prcdent, consomme surtout des lanons et des clupides.

Les Phaoedariens sont des Protistes du phylum des Actinopodes.

Le cormoran hupp (Phalacrocorax aristotelis) est une espce frquente sur les falaises littorales de lensemble de lEurope ayant une rpartition gographique qui stend la totalit du Palarctique (Wick, cosse. (Clich F. Ramade)

Phalangeridae

451

Phascolarctidae

Phanrogames, n. f. (Phanerogams). Ensemble des vgtaux suprieurs se reproduisant avec des fleurs et qui donnent des graines (spermaphytes). (Voir aussi Plantae, Plante) phanrophyte(s), n. f. (Phanerophyte). Espces vgtales dont les formes de survie la mauvaise saison sont des bourgeons tous situs sur les branches une hauteur suprieure 25 cm. Les phanrophytes comprennent lensemble des plantes ligneuses de type arbres et arbustes. (Voir aussi Raunkiaer) Phanrozoque, n. m. (phanerozoic). on caractris par le plein dveloppement et la diversification des espces vivantes. Il correspond la priode qui stend depuis le dbut de lre Primaire ( 542 millions dannes) jusqu nos jours.
Cormoran (Phalacrocorax capensis) Walvis Bay (Namibie). (Clich F. Ramade)

Pharyngobdellides, n. sc. Ordre dHirudins pourvus dun pharynx inerme essentiellement infod aux eaux douces. Phascolarctidae, n. sc. (koala). Famille monotypique de Mtathriens Diprotodontes infods aux forts du SudEst de lAustralie. Elle ne compte quune seule espce, le koala (Phascolarctos cinereus), dont les mles atteignent en moyenne 78 cm de long et un poids de 12 kg. Les femelles sont plus petites, 72 cm, et psent 8 kg. Leur tte est pourvue de grands yeux et de larges oreilles arrondies. Le koala est couvert dune fourrure soyeuse de couleur gristre dont la qualit faillit provoquer sa disparition, des milllions dentre eux ayant t massacrs surtout pendant le xixe sicle par suite dune chasse effrne, dfinitivement interdite en 1927. De svres mesures de conservation prises depuis le milieu du sicle dernier ont permis de sauver lespce dune disparition certaine du fait de la conjonction de la chasse et de la destruction de leurs habitats due aux incendies de fort. En effet, cette espce est strictement arboricole, herbivore et monophage. Elle ne se nourrit quasi religieusement que des feuilles deucalyptus avec un grand clectisme car seules certaines espces de ces arbres sont consommes. Ce sont

Le cormoran pygme, beaucoup plus rare, est infod aux eaux continentales dEurope balkanique o il niche sur les rives des lacs, des marais et dans les zones deltaques telles les bouches du Danube. Certains cormorans constituent lespce dominante dimmenses colonies doiseaux de mer comme le P. bougainvillei qui se rencontre en nombre colossal dans les colonies doiseaux guano du Chili et du Prou. Sur la cte de Namibie longe par le courant de Benguela en Afrique australe existent aussi dimmenses colonies du cormoran du Cap qui compte des centaines de milliers dindividus. Phalangeridae, n. sc. (possums, cuscuses). Famille de Mtathriens de lordre des Diprotodontes pourvus dune queue prhensile comptant neuf espces de marsupiaux arboricoles propres lAustralie ou la Nouvelle-Guine. De rgime herbivore, leur activit est nocturne ou crpusculaire. Phalaropidae, n. sc. Petite Famille dOiseaux de rivage de lordre des Charadriiformes comptant trois espces infodes aux hautes latitudes de lhmisphre boral. Ils se nourrissent dAthropodes capturs la surface de leau ; ils nichent au sol et prsentent la particularit, rare chez les oiseaux, que seuls les mles couvent et apportent les soins aux jeunes. Phallaceae, n. sc. (stinkhorn). Famille de Champignons de la classe des Gastromyctes Angiocarpes, parfois classe dans un ordre distinct, celui des Phallales. Ils sont caractriss par une forme gnrale du stipes sui generis en particulier dans les genres Phallus et Mutinus et une odeur qui ne lest pas moins : au moment o le pridium arrive maturit, lhymnium devient alors putride et sautolyse en une masse visqueuse qui contient les spores. Phallostethidae, n. sc. Famille de Tlostens Athriniformes qui figurent parmi les plus petits poissons du monde, les adultes ayant quelle que soit lespce une taille toujours infrieure 25 mm ! Infods aux eaux continentales douces ou saumtres, ils se caractrisent par des nageoires pelviennes transformes en appendices copulateurs chez les mles et involues ou absentes chez les femelles dont la reproduction est ovipare. phanritique, adj. (phaneritic). Dsigne une roche cristalline dont les cristaux sont visibles lil nu.

Femelle de koala (Phascalartos cinereus) avec son jeune (rserve naturelle de Tidbinbilla, ACT, Australie). (Clich F. Ramade)

Phasianidae

452

philopatrique

des animaux quasi sdentaires et territoriaux. Le territoire des mles, polygynes, tant plus tendu que celui des femelles, lequel couvre moins dun hectare. Ces dernires portent leur jeunes sur le dos. Phasianidae, n. sc. (pheasants, peafowls, jungle fowl). Famille de Galliformes comptant prs de 200 espces de taille varie chez certains importantes tels par exemple les paons, dont le centre de radiation volutive est situ dans lest de lHimalaya et le sud-ouest de la Chine. Elle compte de nombreux Genres dont ceux propres aux diverses espces de faisans. Ce sont des oiseaux forestiers ou infods des habitats ouverts de formations herbaces. De rgime omnivore, ils sont surtout granivores et insectivores. Leur thologie reproductive est trs varie : monogames ou polygames, ils nichent typiquement au sol faisant leur nid dans un creux. Le faisan de chasse (Phasianus colchicus), aujourdhui commun dans toute lEurope, y a t introduit par les Romains depuis la Colchide (versant occidental du Caucase). Phasmoptres, n. sc. (stick-insects) (vern. : phasmes) (syn. : Chleutoptres). Ordre dInsectes, au corps allong, souvent aptres, mimant souvent une brindille. Souvent de grande taille, certaines espces peuvent dpasser 30 cm de long ! Leurs ailes antrieures sont fortement tegminises alors que les postrieures membraneuses et en forme dventail leur servent au vol. La microptrie et laptrie sont trs rpandues dans ce groupe. Ils sont surtout infods aux forts pluvieuses tropicales.

De rgime herbivore et nocturne, ils vivent sur des vgtaux ligneux : arbres ou arbustes. On en compte plus de 2 500 espces. Ils prsentent tous un fort mimtisme marqu la fois par une homomorphie et une homochromie. (Voir aussi Orthoptres) Phenacontidae, n. sc. Famille teinte de Mammifres Condylarthres qui correspond des Proto-Unguls. Elle a vcu depuis le Palocne jsqu la fin de locne. Les formes les plus volues possdaient des cornes et un troisime doigt allong qui supportait lessentiel du poids corporel. phntique, n. f. (phenetics). Nologisme dsignant la branche quantitative de la taxonomie encore dnomme taxonomie numrique. notion ~ de lespce (phenetic species concept) : elle dfinit une espce quand lindice de similarit ou loppos de diffrence phnotypique dun ensemble dindividus par rapport ceux de lespce la plus proche excde un certain seuil. Ce concept purement biomtrique ne prend en compte ni lexistence dune barrire reproductive entre les deux groupes considrs empchant la panmixie ni loppos le fait que leurs niches cologiques peuvent se superposer. (Voir aussi Espce, Niche, Spciation, Taxonomie) phnoblastes, n. m. (phenoblasts). Cristaux de grande taille se formant dans des roches magmatiques. phnocopie, n. f. (phenocopy). Variation morphologique non gntique provoque par linfluence de facteurs environnementaux qui produit un effet semblable celui dune mutation gnique connue. phnologie, n. f. (phenology). tude de linfluence du temps et des conditions cologiques, entre autres climatiques, sur la succession des diverses phases du cycle vital dune espce, en particulier dune plante suprieure. phnophase, n. f. (phenophasis). Phases morphologiques dune larve dinvertbr ou dune plante adapte un type donn de facteurs limitants. phnotype, n. m. (phenotype). Dsigne les caractristiques morphologiques, anatomiques et physiologiques dun organisme donn qui sont lexpression observable de son gnotype. Des individus issus dune mme ligne peuvent avoir le mme gnotype mais prsenter des phnotypes distincts par suite de linteraction des gnes avec des conditions environnementales diffrentes dun individu lautre. Ce terme est parfois pris en gncologie dans une acception plus limite, o il dsigne des formes dadaptations morphologiques dune espce des conditions extrmes, aux limites de lintervalle de tolrance de lespce considre. (Voir aussi Adaptation, Biodiversit, Gnotype) Phophyces, n. f. Voir Phaeophytes. phromone, n. f. (pheromone). Substance biochimique scrte par une glande exocrine chez les Arthropodes et dautres phyla dinvertbrs, qui jouent un rle essentiel dans leur vie de relation, en particulier dans la reproduction (phromones sexuelles).

Bacillus sp. (Phasmoptres). Ce genre est reprsent en particulier en France mridionale par B. rossii. (Daprs Lisenmaier, op. cit., p. 103 mais modi)

philopatrique, adj. (philopatric). Dsigne un individu isol ou une population dune espce donne qui prsente une forte

philoprognique

453

Phoenicopteridae

propension rester dans la mme zone, donc peu apte envahir de nouveaux biotopes favorables. philoprognique, adj. (philoprogenetive) (syn. : prolifique). Espce produisant un grand nombre de descendants. Phlebotomoidae, n. sc. Famille de Diptres Nmatocres aux ailes revtues dune forte pilosit. Ils vivent dans les biotopes au sol frais et ombrag. Les adultes sont hmatophages et inoculent par leur piqre diverses affections pathognes en particulier de graves parasitoses : les leishmanioses. phlome, n. m. (phloem). Tissu conducteur de la sve labore propre aux plantes vasculaires. Encore dnomm tissu librien, le phlome a pour rle de redistribuer dans le vgtal les substances organiques labores dans les feuilles par photosynthse. Phoca sibirica, n. sc. Voir Bakal. Phocidae, n. sc. (hair seals) (vern. : phoques). Famille de Mammifres marins appartenant lOrdre des Pinnipdes qui, la diffrence des otaries, est dpourvue doreilles externes. Le phoque du Bakal (Phoca sibirica) est adapt aux eaux douces. Cosmopolite, cette Famille comporte une vingtaine despces rparties en une dizaine de Genres. Certaines dentre elles peuvent tre de trs grande taille. Le gant de lordre est llphant de mer austral (Mirounga leonina), qui prsente un fort dimorphisme sexuel. Les mles, au nez extraordinairement dvelopp en forme de trompe do leur nom , peuvent atteindre 5,8 m de long et peser jusqu 4,5 t ! Les femelles, plus petites, atteignent 3 m de long pour un poids de 1 000 1 100 kg. On notera que lautre gant des Pinnipdes, le morse (Odobaenus rosmarus), caractristique par ses normes canines en forme de dfenses, dont le mle peut atteindre 4 m de long et approcher 2 tonnes, appartient, lui, la Famille des Otariidae.
Phoques gris (Halichoerus grypus, Phocidae) dans la rserve naturelle de Duncansby Head (cosse). (Clich F. Ramade)

Plusieurs espces font partie de la faune europenne. Cependant, seulement trois dentre elles sont de nos jours sdentaires en Europe occidentale : le phoque veau marin (Phoca vitulina), le phoque marbr (Pusa hispida) et le phoque gris (Halychoerus grypus). Ce dernier a t pourchass par les pcheurs qui le considrent tort comme un concurrent. Classe comme vulnrable voici quelques dcennies, sa protection en Grande-Bretagne et autres pays limitrophes a permis la reconstitution spectaculaire de sa population. Tous les phoques sont actuellement protgs dans lUnion europenne et les tats scandinaves, et limportation de peaux de phoque dautres rgions est interdite. moine (monk seal) (n. sc. : Monachus monachus). Cette espce de grande taille infode la Mditerrane et la cte africaine atlantique jusquen Mauritanie reprsente lun des phoques les plus menacs du monde. Il nen subsiste quenviron 300 individus lheure actuelle. Un programme de conservation a t mis en uvre par lUnion europenne pour essayer de sauver lespce. Le statut du phoque moine des Hawaii (Monachus shaunislandi) nest gure moins proccupant, quant celui des Carabes (M. tropicalis), il a le triste privilge de figurer dans la liste des espces teintes, ayant disparu probablement au milieu du xxe sicle. (Voir aussi Mditerrane, Otariidae, Pinnipdes) Phoenicopteridae, n. sc. (Flamingos) (vern. : flamants). Unique Famille de lOrdre des Phnicoptrifomes comptant cinq espces que lon rpartit en trois Genres : Phoenicopterus, monotypique avec deux sous-espces : P. ruber ruber (flamant du Chili) et P. ruber antiquorum, le flamant rose de Camargue, en ralit propre au sud de la rgion Palarctique occidentale ; Phoeniconaias, galement monotypique avec P. minor propre lAfrique subsaharienne ; Phaenicoparrus avec deux espces : P. andinus, propre aux Andes et P. jamesi galement andin mais qui est surtout infod aux lagunes sales du Prou et du Chili sises plus de 3500 m daltitude. Les flamants se nourrissent par filtration de plancton et de faon plus gnrale de petits Invertbrs surtout des Crustacs qui vivent dans des eaux saumtres ou sursales. Le Branchiopode Artemia salina constitue en Mditerrane une part importante

lphant de mer (Mirounga leonina, Phocidae). Mle au premier plan, femelle derrire, en retrait gauche) (les Keguelen). (Clich Pierre Jouventin)

Phoenicoptriformes

454

Phormidium

Flamants roses (Phoenicopterus ruber antiquorum) sur ltang de Tampan dans la rserve naturelle de Camargue. (Clich F. Ramade)

de son alimentation. Grgaires, ils se rassemblent en de grandes colonies pour se reproduire, les nids tant construits en boue sche au milieu dtendue deau trs peu profonde. (Voir aussi Branchiopodes, Lagune, Paralique) Phoenicoptriformes, n. sc. (vern. : flamants). Ordre de grands chassiers aux pattes palmes infods aux lagunes sales ctires ou endorhiques, qui ne comporte quune seule famille : celle des Phaenicopteridae. Phoenix, n. sc. Genre de palmiers propre aux rgions mditerranennes, au Sahara et aux zones dsertiques du MoyenOrient. dactylifera (n. sc.) (vern. : palmier-dattier) : cette espce originaire du Moyen-Orient est aujourdhui cultive depuis le Maroc jusqu l Est de lIrak. Pholades, n. sc. Bivalves Htrodontes du genre Pholas, lithophages, qui creusent des trous dans certains rochers. Pholididae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes comptant une quinzaine despces de Blenniodes propres aux eaux les plus proches du rivage de ltage mdio-littoral. Ce sont des poissons au corps comprim et allong la nageoire dorsale longue et continue avec les nageoires caudale et anales. Pholidotes, n. m. (Pholidota) (vern : pangolins). Ordre de Mammifres caractris par un corps couvert dcailles dermiques, infod lAncien Monde tropical. Il ne comporte quune seule famille monognrique, celle des Manidae rgime essentiellement myrmcophage ou termitiphage. (Voir aussi Manidae) Ces animaux sont infods aux rgions biogographiques africotropicale et indomalaise. (Voir aussi Manidae) phonolithe, n. m. (phonolithe). Roche volcanique grenue structure microlithique, de faible teneur en verre, qui se dbite en dalles sonores. phorsie, n. f. (phoresy). Phnomne par lequel un Invertbr peut se faire transporter par une espce capable de voler,

dpourvue de toute affinit systmatique avec son passager . Elle est trs rpandue chez les acariens mais existe aussi chez certains insectes. Phormidium, n. sc. Genre de Cyanophytes se dveloppant sur les fonds vaseux des biotopes dulaquicoles.

Pangolin caille courte (Manis tricuspis) est une espce de Pholidote propre lAfrique subsaharienne (In McDonald, op. cit., p. 585).

Phoronidiens

455

phosphore

Phoronidiens, n. sc. (horseshoes worms). Phylum mineur de Clomates triploblastiques voisins des Lophophoriens comptant une dizaine despces de vers tubicoles dont lanus souvre lextrieur du lophophore. Ils se rencontrent la fois sur des substrats meubles ou durs. (Voir aussi Lophophoriens) phosphates, n. m. (phosphate). Minraux qui sont des sels de lacide orthophosphorique H3PO4 ; les principaux sont lapatite qui est un phosphate double de calcium et de fer, la turquoise bleue qui est un phosphate double de cuivre et daluminnium, la monazite qui est un mlange de phosphates de crium, lanthane et thorium. Les phosphates constituent des sels minraux nutritifs essentiels pour les vgtaux autotrophes. Leur teneur dans les eaux et les sols constitue de ce fait le facteur dterminant de leur fertilit. (Voir aussi Phosphore) phosphore, n. m. (phosphorous). lment biogne assez rare dans la lithosphre dont il ne constitue en masse quenviron 0,1 % de sa composition lmentaire. Cependant, cest lun des composants essentiels de la matire vivante car il est indispensable ldification des nuclotides et donc des acides nucliques ainsi que des adnylates nergtiques (ATP, ADP et AMP). Comme il ne se trouve quen faible concentration dans les sols et dans les eaux naturelles, il constitue le facteur limitant primordial de nombreux cosystmes dont il conditionne ipso facto la productivit. cycle du : le stock de phosphore minral disponible est entirement contenu dans la lithosphre o il se trouve surtout dans des roches ignes

Cycle biogochimique du phosphore.

(apatites) et des dpts sdimentaires (phosphorites par exemple). Il est mis en circulation par dissolution dans leau interstitielle des sols et ensuite introduit par lessivage dans les eaux continentales. Le phosphore absorb, par les vgtaux autotrophes des divers cosystmes, est transform en phosphates organiques qui passent ensuite dans les rseaux trophiques de consommateurs puis de dcomposeurs. Ces phosphates, restitus aux sols et aux sdiments par les dchets vgtaux, les cadavres et les excretas des animaux, sont attaqus par les organismes saprophages puis par les microorganismes dcomposeurs pour tre retransforms en orthophosphates minraux. Le phosphore est entran dans les cours deau par le ruissellement sous forme de phosphates dissous et particulaires, puis amen dans la mer. LOcan mondial est donc perptuellement fertilis par les apports des eaux fluviales riches en phosphates ce qui explique le fait que les eaux marines littorales et celles du plateau continental sont les plus productives de tout lOcan. La teneur en phosphore des eaux ocaniques devient minimale au milieu du printemps car la prolifration phytoplanctonique pompe la quasi-totalit des phosphates des eaux de la zone euphotique qui se trouvent alors stocks dans la biomasse autotrophique. Le cycle du phosphore est malheureusement incomplet et ouvert lchelle de la biosphre. Par suite de la sdimentation incessante de la matire organique au fond des abysses, en particulier des squelettes de poissons riches en phosphore car non consomms par les dtritiphages et les bactries, cet lment saccumule sans cesse au fond des ocans dont 85 % de la surface totale correspond, rappelons-le, ltage abyssal ! Les phosphates ainsi dposs dans les grands fonds marins sont de la sorte retirs de la circulation biosphrique et ne peuvent plus tre recycls. Le cycle du phosphore, li celui de leau, est entirement de nature sdimentaire. Le sens gnral de sa circulation allant des continents vers locan, il est ouvert lchelle des temps cologiques car sa tendance gnrale est dtre extrait des roches superficielles des continents et transfr dans les sdiments profonds des ocans. Sa fermeture se fait lchelle des temps gologiques, les phnomnes de surrection des chanes de montagnes ramnent les dpts fossiles de phosphates la surface des continents. (Voir aussi Cycles biogochimiques)

phosphorescence

456

photosensibilit

phosphorescence, n. f. (phosphorescence). mission de lumire par un minral ou un tre vivant. Chez ces derniers, lmission lumineuse provient souvent de photophores, organes lumineux spcialiss dans lequel une enzyme, la lucifrase, produit de la lumire en dgradant un susbstrat nergtique, lATP. Dans dautres cas, ces missions sont le fait de bactries ou spcialises (Photobacterium) ou de divers Protistes comme les Noctiluques. (Voir aussi Bioluminescence, Fluorescence) phosphorite, n. f. (phosphorite). Roche riche en phosphates de couleur blanche jauntre, remplissant des cavits karstiques, constitue dencrotements compacts. Les phosphates en constituent la matrice ou sy rencontrent sous forme de fragments osseux ayant subi une pigense ou encore sous forme de pisolites. Elle renferme en outre des argiles interstitielles provenant de la dissolution des calcaires. photique, adj. zone (photic zone) : zone superficielle dun cosystme aquatique dans laquelle pntre la lumire par opposition la zone profonde dite aphotique o rgne une obscurit permanente. (Voir aussi Euphotique) photoapriodique, adj. (photoaperiodic). Dsigne des plantes dont la floraison est indpendante de la photopriode. (Voir aussi Hmropriodique, Nyctipriodique, Photopriode) photoautotrophe(s), adj. (photoautotrophic). Terme gnral dsignant les organismes capables dactivits photosynthtiques. (Voir aussi Phototrophes) photobiologie, n. f. (photobiology). Branche de la biologie qui tudie les relations entre la lumire et les tres vivants. photocleistogamie, n. f. (photocleistogamy). Phnomne dautopollinisation survenant chez des Angiospermes lintrieur de fleurs qui ne souvrent pas par suite dune luminosit insuffisante. photogense, n. f. (photogenesis). Processus physicochimique ou biologique produisant de la lumire.Tel est par exemple le cas de la bioluminescence. (Voir aussi Bioluminescence) photohtrotrophe, adj. (photoheterotrophic). Dsigne une catgorie dorganismes phototrophes qui utilisent des composs organiques comme source de carbone. (Voir aussi Phototrophe) photohtrotrophie, n. f. (photoheterotrophy). Proprit des organismes photohtrotrophes. photo-inhibition, n. f. (photoinhibition). Ralentissement ou arrt dun processus physiologique chez les tres vivants dclench par la lumire. Tel est par exemple le cas de la germination des graines chez les vgtaux ou de lactivit chez un animal nocturne. photolithotrophe, adj. (photolithotrophic). Dsigne les organismes autotrophes chlorophylliens, capables de se dvelopper partir deau, dlments minraux et dnergie lumineuse. (Voir aussi Autotrophes, lments minraux nutritifs, Photosynthse) photolyse, n. f. (photolysis). Hydrolyse provoque par la lumire. Celle de leau peut se produire spontanment sous

leffet des rayonnements ultraviolets dans latmosphre. Chez les vgtaux autotrophes, ce processus saccomplit grce laction catalytique de la chlorophylle. La photolyse conduit dans ce cas la libration doxygne dans latmosphre. photonastie, n. f. (photonasty). Mouvement de parties ariennes dun vgtal stimul par une variation dintensit lumineuse. photopriode, n. f. (photoperiod). Alternance du jour et de la nuit au cours dun cycle circadien soit 24 heures. Elle comporte deux phases : la photophase (priode diurne) et la scotophase (priode nocturne) (cycle nycthmral). La dure relative du jour et de la nuit varie selon la latitude. Elle est constante et de 12 heures pour chacune des phases lquateur. La dure du jour et inversement celle de la nuit saccroissent ou diminuent selon les saisons au cours du cyle annuel, lcart entre hiver et t tant dautant plus accentu que lon slve en latitude. (Voir aussi Circadien, Nycthmral)

Variation de la photopriode lors du cycle circadien Paris au solstice dhiver et dt. (Daprs F. Ramade, op. cit., 2003, p. 96).

photopriodisme, n. m. (photoperiodism). Raction dun tre vivant aux variations du rythme nycthmral et de dure de la lumire solaire selon les saisons. Il joue un rle essentiel dans le dterminisme de processus cophysiologiques essentiels tels la prise de nourriture, la reproduction, les migrations, la diapause ou encore lhibernation chez certains mammifres. photophase, n. f. (photophasis). Dure correspondant la phase diurne au cours dun cycle nycthmral. photophile, adj. (photophilic). Dsigne un organisme qui se dveloppe en pleine lumire. (Voir aussi Hliophile) photophobe, adj. (photophobic). Dsigne un organisme qui fuit la lumire. (Voir aussi Sciaphile) photophore, n. m. (photophore). Organe o se localisent les structures bioluminescentes chez un animal. photorespiration, n. f. (photorespiration). Phnomne parasite de la photosynthse des plantes en C3 qui tient en une roxydation du substrat intermdiaire form dans le cycle de Calvin par fixation du CO2 atmosphrique. Il se traduit par une perte nette de production photosynthtique donc du rendement de conversion du CO2 en matires organiques. photosensibilit, n. f. (photosensitivity). Proprit de certaines molcules ou dtres vivants particuliers dtre dtruits par la lumire solaire.

photosynthse

457

phototrophie

photosynthse, n. f. (photosynthesis). Phnomne dont limportance cologique est fondamentale. Elle reprsente lun des processus cologiques fondamentaux car elle est lorigine de la quasi-totalit de la production primaire et aussi de celle de loxygne dans latmosphre terrestre. Elle seffectue chez les vgtaux autotrophes uni- ou pluricellulaires lintrieur dorganites, les Chloroplastes, dont certaines structures membranaires renferment les molcules de chlorophylle. Celle-ci capte une partie de lnergie solaire pour la transformer en nergie biochimique au travers des ractions photosynthtiques. La raction gnrale de la photosynthse peut scrire : n O2 + n H2O 2 La photosynthse comporte deux phases majeures : la premire dite phase lumineuse capte lnergie contenue dans les radiations rouges du flux solaire et effectue partir de cette dernire la photolyse de leau avec dgagement doxygne et formation de molcules nergtiques (ATP) avec lnergie ainsi rcupre ; la seconde dite phase obscure se traduit par la fixation du CO2 atmosphrique et la formation de glucose et dacides amins au cours dune srie de ractions qui constituent le cycle de Calvin. lintrieur de ce cycle, lnergie stocke pendant la phase lumineuse est utilise la rduction du CO2 et la synthse de diverses molcules organiques simples. On distingue dans les espces vgtales deux types de ractions photosynthtiques, celui des plantes en C3 et des plantes en C4, selon la nature dun mtabolite intermdiaire form au cours de cette phase. Les premires fabriquent un glucide intermdiaire trois carbones par action dune enzyme, la ribulose diphosphate carboxylase (rubisco) sur un prcurseur 5 carbones, le ribulose biphosphate, avec fixation de CO2. Dans les plantes en C4 existe un compos prcurseur quatre carbone. Par ailleurs, il existe une diffrence de localisation anatomique entre les cellules chlorophylle et celles o est localise la rubisco ce qui empche loxygne dentrer en comptition avec le CO2 sur son cycle de fixation et de pronCO2 + 2n H2O + nergie lumineuse [(CH2O)]n +
Chlorophylle

voquer des pertes dnergie par raction doxydation par la rubisco (photorespiration). Lintensit de la photosynthse dpend des facteurs abiotiques et en premier lieu de lintensit de la lumire. On distingue des plantes hliophiles cas en particulier des plantes en C4 et des plantes sciaphiles, dont lintensit de la fixation atteint trs vite un plateau en fonction de la luminosit. Le seuil de compensation de la photosynthse se situe des intensits lumineuses beaucoup plus faibles chez les plantes sciaphiles, d peine quelques dizaines de lux pour celles les plus adaptes la pnombre contre le millier de lux pour les plus hliophiles. La teneur en CO2 est aussi un facteur dterminant. Le seuil de compensation de la photosynthse est atteint pour 150 ppm de ce gaz chez les plantes en C3 et environ 100 ppm chez celles en C4. (Voir aussi Compensation, point de, Plantes en C3, C4, Production primaire, Productivit des cosystmes) phototactisme, n. m. (phototactism). Raction motrice dun animal dont la direction est dtermine par la lumire. On parle de phototropie positive si lanimal est attir par celleci et au contraire de phototropie ngative sil est lucifuge. phototaxie, n. f. (phototaxy). Proprit des animaux dous de phototactisme. phototrophe(s), adj. (phototrophic). Dsigne les organismes dous de phototrophie. (Voir aussi Phototrophie) phototrophie, n. f. (phototrophy). Proprit spcifique des organismes autotrophes qui utilisent grce la photosynthse la lumire solaire comme source primordiale et unique de leur nergie mtabolique. Les organismes qui la pratiquent se divisent en deux groupes. Le premier groupe, de fort loin prpondrant par le nombre despces et la part qui est la sienne dans la production primaire de la biosphre, est constitu par les organismes chlorophyliens photolithotrophes : eucaryotes autotrophes (plantes vertes ; algues macrophytes et phytoplanctoniques des eaux continentales et ocaniques) et procaryotes (Cyanobactries, bactries Prochloraceae). Tous les organismes de ce groupe se caractrisent par la prsence de chlorophylle a et de deux photosystmes dits I et II. Ici lnergie capte doit tre transfre obligatoirement dans la chlorophylle du photosystme II, qui absorbe la lumire dans les longueurs donde comprises entre 680 et 700 m. Comme les radiations photosynthtiquement actives (RPA) sont comprises entre 400 m et 700 m, divers pigments accessoires participent la captation de lnergie lumineuse incidente dans le visible et la transfrent dans le phosystme II. Ces divers phototrophes utilisent tous leau comme donneur dlectrons quils photolysent avec dgagement doxygne pour se procurer le pouvoir rducteur ncessaire la fixation du CO2. Le second groupe dorganismes phototrophes est constitu par des bactries dites anoxygniques infods certains biotopes aquatiques. Leurs pigments photosynthtiques particuliers, les bactriochlorophylles, et des carotnodes qui leurs sont propres, absorbent la lumire dans le proche infra-rouge (entre 700 et 1 000 m.) Dpourvues de photosystmes II, ces bactries sont incapables de photolyser leau et doivent de ce fait utiliser des donneurs dlectrons plus rduits (inorganiques : composs du soufre, H2, fer II, ou diverses petites molcules organiques). (Voir aussi Autotrophie, Bactrie, Photosynthse, Sulfobactrie)

Courbe de rponse de la photosynthse des plantes en C3 lintensit de la lumire et la concentration en CO2 de latmosphre (in Ramade, op. cit., 3003, p. 368).

phototropisme

458

Phyllidae

phototropisme, n. m. (phototropism). Rponse dorientation dun tre vivant en direction de la lumire. Phragmitaie, n. f. (reed bed) : voir Roselire. Phragmites, n. sc. (reeds) (vern. : roseaux). Genre de plantes hlophytes croissant dans la zone littorale des cosystmes lentiques, ainsi que sur les rives des cours deau lents. Elles constituent souvent des roselires, formations vgtales amphibies dnommes phragmitaies par les limnologues, pouvant couvrir de vastes surfaces. (Voir aussi Roselire) Phragmobasidiomyctes, n. sc. Sous-Classe de Basidiomyctes caractrise par la formation dune probaside enkyste qui reprsente une forme de dissmination et donnera ensuite une baside qui produit les quatre Basidiospores. On la divise en quatre ordres : les Auriculariales et les Tremellaes qui sont saprophytes et les Ustilaginales et les Urdinales ( charbons et rouilles ) qui sont tous des phytoparasites dont certains causent de redoutables affections cryptogamiques des plantes cultives (rouille du bl ou charbon du mas par exemple). phragmocone, n. m. (phragmocone). Dsigne la partie cloisonne en chambres successives de la coquille des Cphalopodes Ttrabranchiaux. (Voir aussi Ammonotodes, Nautilodes) Phragmophores, n. sc. Petit Ordre de Chaetognathes comptant deux Familles et une quinzaine despces plagiques ou benthiques. phraticole, adj. (phreaticolous). Dsigne une espce qui vit dans les eaux souterraines. (Voir aussi Phratophile) phratique, nappe (aquifer). Formation hydrogologique constitue par une aquifre nappe libre, proche de la surface, qui peut mme affleurer lors de priodes de fortes prcipitations. (Voir aussi Aquifre, Artsien, Eau, Nitrates) phratobie, n. f. (phreatobia). Organisme infod aux eaux souterraines. phratobiologie, n. f. (phreatobiology). Discipline dont lobjet est ltude des organismes infods aux eaux souterraines. Phratoicodes, n. sc. Petit ordre de Crustacs Isopodes surtout infod aux eaux souterraines qui se rencontre dans tout lAncien Monde austral et aux Indes. phratologie, n. f. (phreatology). Discipline dont lobjet est ltude des eaux souterraines. phratophile, adj. (phreatophilous). Dsigne un organisme qui se dveloppe dans les nappes souterraines. phratophyte, n. f. (phratophyte). Vgtal qui se dveloppe en permanence partir de leau de la couche dimbibition dune nappe phratique proche de la surface. Phrygane(s), n. m. (caddis fly). Voir Trichoptres. Phrynophiurides, n. sc. (basket stars). Ordre cosmopolite dchinodermes Ophiurides comptant environ 300 espces. Leur disque ainsi que leur bras sont couverts dun tgument pais et ces derniers souvent pourvus de branches diverticulises. On les rencontre depuis les eaux littorales jusquaux abysses. (Voir aussi Ophiurides)

phtanite, n. f. (phtanite). Roche sdimentaire surtout prsente dans des terrains Protrozoques et Palozoques, constitue de trs fines particules de quartz sous forme de cristaux dune dizaine de m de diamtre, fortement comprims les uns contre les autres, renfermant des inclusions dopale et parfois quelques tests de radiolaires. Elle est de couleur grise noire cassure opaque se dlitant en esquilles. Elle se prsente en alternance avec des schistes, ltat finement stratifi en banc centimtrique. Phtirioptres, n. sc. Super-ordre dinsectes Hmiptrodes qui runit les Anoploures et les Mallophages. (Voir aussi Anoploures, Mallophages) phycobionte, n. m. (phycobiont). Algue ou cyanobactrie reprsentant le composant autotrophe dun lichen. phycocyanine, n. f. (phycocyanin). Pigment du groupe des chromoprotines noyau ttrapyrrolique extrait des Cyanobactries. phycorythrine, n. f. (phycoerythrin). Pigment rouge produit par les Rhodophyces. (Voir aussi Rhodophytes) phycologie, n. f. (phycology). Discipline qui a pour objet ltude des algues et autres thallophytes. phycophage, adj. (phycophagous). Dsigne les animaux qui se nourrissent dalgues. phycophile, adj. (phycophilous). Dsigne les organismes qui se dveloppent sur des algues. phycotoxine(s), n. f. (phycotoxin). Toxines produites par diverses espces phytoplanctoniques, susceptibles de contaminer les mollusques bivalves planctonophages, surtout les moules, et moins frquemment les palourdes et les tellines. En revanche, les hutres sont rarement affectes. Certaines dentre elles sont des neurotoxines paralysantes thermostables, comme celle dAlexandrinum minutum. (Voir aussi Mare) phyltique, adj. (phyletic). Qui se rapporte la phylognie ou au phylum pris en tant que tel. volution ~ : changements volutifs dans une ligne rsultant dune adaptation graduelle aux changements des conditions environnementales. gradualisme ~ (phyletic gradualism) : thorie considrant que la macro-volution procde de la micro-volution. Celleci agit de faon graduelle et plus ou moins permanente sur de longues priodes de temps, conduisant ventuellement un stade o les descendants dune population ancestrale divergeront au point de donner une espce, un genre ou un taxon nouveau dordre suprieur. phyllades, n. m. (phyllade). Terme gnral dsignant en ptrographie : 1) pour les gologues de langue anglaise des roches lgrement mtamorphises grins fins ; 2) des ardoises grseuses se fragmentant en lames paisses ; 3) un ensemble de schistes ardoisiers de composition minralogique varie. phyllite, n. m. (phyllite). Type de minral constitu de phyllosilicates. Les micas, les minraux argileux, les chlorites en sont des exemples classiques. Phyllidae, n. sc. Famille de Phasmoptres runissant une cinquantaine despces de Phasmes propres lAsie du Sud-

Phyllocarides

459

Physeteridae

Est et la Nouvelle-Guine. Leur corps aplati, de forme foliace et leurs couleurs les rendent mimtiques de feuilles. (Voir aussi Phasmoptres) Phyllocarides, n. sc. Sous-classe de Crustacs Malacostracs ne comptant quune seule famille, celle des Leptostracs. (Voir aussi Leptostracs) phyllodie, n. f. (phyllody). Anomalie morphogntique des organes floraux qui prennent un aspect de feuille, provoque par certaines affections phytopathognes. Phyllodocides, n. sc. Ordre important dAnnnlides Polychtes errantes plagiques ou encore fouisseuses comptant plus de 3 000 espces rparties en 26 familles. Elles possdent comme les nrides un pharynx dvaginable et un prostomium dont lorifice oral est entour de cirres buccaux tentaculaires. Phyllomedusidae, n. sc. Famille notropicale dAnoures arboricoles prsente depuis le Sud du Mexique jusquau Nord de lArgentine. Elle compte une quarantaine despces de petites grenouilles au corps vivement color dont les adultes pondent sur la vgtation au voisinage deaux libres et dont les ttards sont aquatiques. phyllosilicates, n. m. (phylosilicate). Ensemble de minraux silicats dont les ttradres danion (SiO4) sont disposs en feuillets. phyllophage, adj. (phyllophagous). Dsigne une espce se nourrissant de feuilles. phyllosphre, n. f. (phyllosphere). Microcosme constitu par la feuille et son environnement immdiat par analogie avec la rhizosphre. (Voir aussi Rhizosphre) Phyllostomatidae, n. sc. (leafnosed bats). Famille de Chiroptres propre au Nouveau Monde dont le tragus est de forme foliace. Elle compte environ 130 espces de Microchiroptres, de taille variable, nectarivores, frugivores, prdatrices dinsectes ou de petits Vertbrs. Les vampires, tous runis dans le genre Desmodus sont hmatophages et se nourrissent du sang des Mammifres. Ces derniers vivent en colonies comptant des centaines dindividus et prsentent un phnomne de trophallaxie. En effet, leur survie implique la prise dun repas de sang par jour de sorte que les individus qui nont pu se nourrir au bout de ce laps de temps prissent sils ne trouvent pas de congnre pouvant les alimenter. (Voir aussi Chiroptre) phylloxera, n. m. (n. sc. : Phylloxera vastatrix). Insecte Homoptre Aphide, infod aux plantes du genre Vitis. Originaire dAmrique du Nord et introduit en Europe vers 1860, il provoqua la quasi-destruction du vignoble europen. Il effectue un cycle vital complexe chez les vignes amricaines, marqu par une alternance de gnrations parthnogntique et bisexue, avec un dveloppement de gnrations successives sur les feuilles (femelles gallicoles) puis sur les racines (femelles radicicoles). Les femelles parthnogntiques (virginipares) vivent lintrieur de tumeurs vgtales provoques par la piqre du parenchyme foliaire (galles) ou des tissus racinaires (nodosits) sans danger pour ces espces.

Galle de phylloxera sur une feuille de vigne (Vitis rupestris). (Clich F. Ramade)

loppos, sur la vigne europenne, il ne sattaque quaux racines sur lesquelles il provoque la formation de tumeurs, les tubrosits, qui se ncrosent et font prir le plant. Le vignoble a t sauv par greffe des varits europennes sur des souches de vignes amricaines rsistantes ce parasite. (Voir aussi Introduction, Ravageur) phylogense, n. f. (phylogenesis). Ensemble des processus volutifs qui conduisent lapparition de phylum ou de taxon nouveaux dordre infrieur. phylognie, n. f. (phylogeny). tude des origines volutives dun groupe dtres vivants tablie par diverses mthodes fondes sur lanatomie, la palontologie, les affinits srologiques et en date plus rcente la comparaison de la structure molculaire des ADN qui permet dtablir de faon absolue le degr de parent gntique de deux lignes dtres vivants. (Voir aussi Cladogrammes, Phylognique) phylognique, adj. (phylogenic). Qui se rapporte la phylognie. arbre ~ : schma synthtisant la parent gntique et les lignes volutives dun groupe dtres vivants. Leur construction se fait en reliant entre eux deux deux les groupes qui prsentent la distance gntique la plus faible et ainsi de suite jusqu ce que lon remonte au type commun ancestral. ~ systmatique (phylogenic systematics) : branche de la taxonomie qui tudie les tres vivants et les regroupe partir de leurs affinits volutives. (Voir aussi Cladistique) phylum, n. m. (phylum). Terme de taxonomie synonyme dEmbranchement. Physarales, n. sc. Ordre de Myxogastromyctes au dveloppement complexe dont les fructifications se caractrisent pas une spore massive de couleur noire. Physeteridae, n. sc. (sperm whales) (vern. : cachalots). Famille de Ctacs Odontoctes comptant trois espces de taille variable. Le grand cachalot (Physeter catodon = P. macrocephalus) peut atteindre 20 m de long et peser une cinquantaine de tonnes. Ils se caractrisent par une mchoire infrieure munie dune puissante dentition tandis que la mchoire suprieure est dente ou prsente des dents vestigiales. Leur tte

Physeteridae

460

Physeteridae

Arbre phylognique tablissant les liations volutives des divers Phyla de Mtazoaires. Les pourcentages gurs en bas et droite du schma gurent le degr de vraisemblance des liations mises en vidence. On considre quau-del de 70 % la parent phyltique est bien tablie (daprs Dunn, Hejnol, Matus et al., op. cit., p. 746).

est pourvue dun volumineux organe spermaceti, dont la fonction est encore mal comprise, qui leur confre un muffle massif. Le Genre Kogia compte deux autres espces de plus petite taille, infrieure 4 m : le cachalot pygme (K. breviceps) qui mesure de 2,7 3,4 m de long pour un poids moyen de 360 kg et le cachalot nain (K. simus), le nain du groupe, qui mesure de 2,1 2,7 m pour un poids moyen de 400 kg.

Prsents dans tous les ocans, ils se nourrissent essentiellement de cphalopodes plagiques (divers calmars dont des Teuthodes gants chez P. catodon) mais consomment aussi des crustacs et des poissons. Victimes de surpche avant ladoption dun moratoire la fin des annes 1980, les populations de cachalots se sont considrablement rarfies dans lOcan mondial. (Voir aussi Ctacs, Ocan, Odontoctes)

Physeterodes

461

phytopdologie

phyto-daphon, n. m. (phyto-edaphon). Dsigne lensemble de la micro-flore des sols. Phytoagells, n. m. (Phytoflagellata). Ensemble de Protistes de biologie complexe nayant pas de signification phylognique. Beaucoup despces quil comporte sont des autotrophes strictes mais certaines sont susceptibles de passer rapidement de lautotrophie lhtrotrophie selon les conditions de milieu. (Voir aussi Phytomastigophores, Protistes, Protozoaires)
Physeteridae : A. Cachalot pygme (Kogia breviceps) ; B. Cachalot nain (Kogia simus) ; C. Grand cachalot (P. catodon). (Daprs Evans, op. cit., p. 66)

Phytogocnose, n. f. (phytogeocoenosis). Terme parfois utilis en biogographie pour dsigner une phytocnose et les conditions physicochimiques propres au biotope auquel elle est infode. phytogographie, n. f. (phytogeography). tude de la distribution gographique des vgtaux qui correspond celle des grands empires biogographiques. Cependant, les botanistes dsignent souvent les provinces phytogographiques par une nomenclature distincte et leur dlimitation prsente dans certains cas des diffrences avec celle des provinces biogographiques. (Voir aussi Biogographie, Zoogographie) phytogographique, adj. (phytogeographic). Dsigne ce qui concerne la rpartition gographique des plantes. phytogramme, n. m. (phytogramm). Diagramme reprsentant la position dune espce vgtale dans une phytocnose. phytohormone, n. f. (phytohormone). Substance naturelle galement dnomme auxine qui contrle la croissance des plantes. Phytolaccaces, n. sc. Famille primitive de lordre des Centrospermales (Caryophyllides), dorigine tropicale, qui comporte environ 200 espces. Lune dentre elles, Phytolacca dioica, a t introduite dAmrique du Nord dans la rgion mditerranenne comme plante ornementale o elle est devenue invasive. phytomasse, n. f. (phytomass). Synonyme de biomasse. Voir Biomasse. Phytomastigophores, n. sc. Ancien groupe artificiel de Phytoflagells sans signification phylognique dont certains sont inclus dans les Thallophytes. Il runissait en particulier les Euglnophytes, les Cryptophytes, les Xanthophytes, les Eumastigophytes et les Chlorophytes. (Voir Chlorophytes, Cryptophytes, Euglnophytes, Eumastigophytes, Xanthophytes) phytoneuston, n. m. (phytoneuston). Partie du neuston constitue par des organismes vgtaux. phytopathogne, adj. (phytopathogen). Dsigne des agents vecteurs de maladies des plantes. Ce sont en gnral des affections cryptogamiques et, dans une moindre mesure, virales ou bactriennes. (Voir aussi Champignon, Virose) phytopathologie, n. f. (phytopathology). Dsigne la discipline qui a pour objet ltude des maladies des plantes. phytopdologie, n. f. (phytopedology). Branche de la pdologie tudiant le rle du couvert vgtal dans la gense et lvolution des sols. (Voir aussi Pdologie)

Physeterodes, n. sc. Ordre dOdontoctes comptant deux familles : les Physeteridae et les Ziphiidae (baleines bec et baleines nez renfl). physionomie, n. f. (physionomy). Dsigne laspect gnral dune plante prise isolment ou encore dune formation vgtale. (Voir aussi Habitus) physiographie, n. f. (physiography). Caractristiques gographiques de la surface de la Terre. physogastrie, n. f. (physogastry). Dsigne un tat morphologique propre certaines espces dInvertbrs, en particulier dinsectes dont labdomen prsente un dveloppement excessif par rapport au reste du corps. Physopodes, n. m. (Physopoda). Voir Thysanoptres. phytoalexine, n. f. (phytoalexin). Substance naturelle toxique pour les champignons que produisent les plantes suprieures lorsquelles sont attaques par une maladie cryptogamique. phytobenthos, n. m. (phytobenthos). Ensemble des vgtaux vivant au fond des biotopes aquatiques. phytochimie, n. f. (phytochemistry). Branche de la chimie dont lobjet est ltude des substances naturelles produites par le mtabolisme des plantes. phytochrome, n. m. (phytochrome). Pigment vgtal qui rgit les activits physiologiques de la plante contrles par le photopriodisme. Il initialise la croissance, la germination, et la floraison lorsquil est activ par les radiations rouges. loppos, en labscence de lumire rouge, ce pigment est dsactiv ou disparat. phytoclimatologie, n. f. (phytoclimatology). Branche de la climatologie qui tudie laction du couvert vgtal sur le climat. phytocnose, n. f. (phytocoenosis). Terme dsignant lensemble de la communaut vgtale prsente dans une biocnose. (Voir aussi Associations, Phytosociologie) Phytodiniales, n. sc. Ordre de Dinoflagells dulaquicoles sessiles constituants du priphyton, qui vivent fixs sur une hydrophyte par un pdoncule ou un disque basal. (Voir aussi Dinoflagelles)

phytophage

462

phytosociologie

phytophage, adj. (phytophagous). Invertbrs dont le rgime alimentaire est de type herbivore. Ce terme semploie souvent chez les entomologistes. phytophnologie, n. f. (phytophenology). Dsigne ltude du cycle vital des plantes. Phytophtora, n. sc. (mildew). Genre de Champignons Oomyctes, de lOrdre des Pronosporales, agents de maladies cryptogamiques affectant diverses espces de vgtaux cultivs. P. infestans attaque la pomme de terre et autres Solanes (tomates, aubergines). P. faberi est un agent phytopathogne pour de nombreuses cultures tropicales (hva, cacaoyer, coccotier). (Voir aussi Oomyctes, Pronosporales) phytoplancton, n. m. (phytoplankton). Terme dsignant lensemble des organismes unicellulaires autotrophes du plancton marin et limnique. En milieu ocanique, les groupes dominants du phytoplancton sont constitus par des Diatomes, des Pridiniens et des Coccolithophorides. Dans les cosystmes limniques, les Diatomes sont largement dominantes suivies des Pridiniens, de Chlorophyces unicellulaires, de Chrysophyces et de Xanthophyces. Parmi les nombreux procaryotes autotrophes prsents dans le plancton, on peut citer en particulier les cyanobactries, qui peuvent fixer lazote atmosphrique et le transformer en nitrates. On distingue selon la taille des organismes qui le constituent : le macrophytoplancton (cellules de taille comprise entre 300 et 50 ), le microphytoplancton (entre 50 et 20 ), le nanoplancton, (entre 20 et 5 ), lultraplancton (entre 5 et 1 ), enfin, le picoplancton, de taille infrieure 1 . En premire approximation, le microphytoplancton est retenu dans les mailles de filets fins plancton tandis que le nanoplancton passe au travers de ces dernires. Le bactrioplancton, surtout constitu de bactries photosynthtiques (anoxygniques ou oxygniques) et chimiosynthtiques, est la composante principale du picoplancton. Leur prsence explique la productivit primaire deaux de moyenne profondeur dpourvues dalgues planctoniques. (Voir aussi Lac, Ocan, Plancton) phytopleuston, n. m. (phytopleuston). Ensemble des espces vgtales flottant la surface des eaux dans des biotopes limniques. Phytosaures, n. sc. Ordre teint de Reptiles Diapsides de type crocodilien qui a vcu au Triasique.

phytosociologie, n. f. (phytosociology). Branche de lcologie dont lobjet est la description de la structure des phytocnoses, lanalyse des groupements vgtaux partir desquels sont dfinies des associations vgtales, ainsi que ltude de lvolution dans le temps des communauts vgtales. Il existe plusieurs coles de phytosociologie. La plus importante est celle de Braun-Blanquet, dite Montpelliero-Zurichoise. Toute tude phytosociologique commence par lanalyse de la vgtation afin dtablir un inventaire floristique partir duquel peuvent tre mis en vidence des groupements vgtaux. La fidlit est le caractre discriminant le plus important dans ltude des groupements vgtaux pour lcole de BraunBlanquet. Une association vgtale se caractrise par des espces dites fidles cest--dire qui y sont plus abondantes (prfrence) que dans les autres groupements o elle peut se rencontrer. Par ordre de fidlit dcroissante un groupement, on distingue des espces exclusives, lectives, prfrentes, indiffrentes et accidentelles. On dnomme caractristiques ces espces fidles un groupement. Elles sont gnralement peu frquentes voire rares et par leur prsence rvlent la spcificit cologique du biotope considr. Cette notion despce caractristique est un concept statistique. Il sagit de taxa stnciques qui, dans un contexte bioclimatique et daphologique donn, apparaissent comme les espces de la communaut vgtale tudie les plus troitement lies au biotope considr. Les espces non caractristiques dun groupement sont dnommes des compagnes. nomenclature et classements phytosociologiques : lassociation vgtale se dfinit comme un groupement floristique statistiquement homogne qui possde au moins une espce caractristique et prsente une composition originale despces dont certaines, les caractristiques, lui sont particulirement lies. LAssociation constitue donc une entit systmatique et reprsente certains gards par rapport la phytocnose ce que lespce est lindividu. Dans la nomenclature des groupements vgtaux, lassociation est dsigne par le nom dune ou de deux espces dominantes ou caractristiques, le nom de Genre tant suivi du suffixe -etum et celui de lespce mis au gnitif. Ainsi, le Quercetum cocciferae est lassociation vgtale mditerranenne du chne kerms. Lorsquon utilise deux espces, le nom de genre de la premire est suivi du suffixe -eto. Exemple : Gnaphaleto-Sedetum candollei, association des combes neige pyrnennes. Elles sont runies en units suprieures, selon un ordre systmatique qui suit lordre taxonomique. Au-dessus de lAssociation, on distingue lAlliance, lOrdre et la Classe. Lalliance est dsigne par le suffixe -ion suivi du nom de Genre de lespce ou des deux espces les mieux reprsentes ou localises dans lunit. Ainsi, le Quercion ilicis est lensemble des associations voisines o le chne-vert est particulirement abondant.
Schma gurant quelques reprsentants des groupes dominants du phytoplancton marin. A) Biddulphia sp. ; B) Chaetoceros lorenzianus ; C) Navicula sp. (Diatomes) ; E) Ornithoceros spendidus ; G) Dinophysis (Dinophysis) ; H) et I) Phytomonadines.(Daprs divers auteurs)

phytosuccivore

463

picoplancton

Les Alliances ayant une parent floristique sont leur tour runies en ordre dsign selon la mme procdure par le suffixe -alia : par exemple, le Quercetalia pubescentis correspond aux boisements de chnes pubescents des tages mditerranens et supramditerranens. Enfin, les Ordres sont eux-mmes runis en Classes dsignes par le suffixe -etea. Ainsi, le Querco fagetea sylvaticae dsigne les phytocnoses de forts feuillues des rgions dEurope tempre. loppos, on peut dans certains cas avoir besoin de distinguer des sous-associations. On les dsigne par le nom de lassociation auquel on accole celui de lespce diffrentielle suivi du suffixe etosum : par exemple le Rosmarineto Lithospermum - Quercetosum cocciferae est une sous-association des garrigues mditerranennes o le chne kerms est bien reprsent. (Voir aussi Analyse de la vgtation, Cartographie de la vgtation, Phytocnose) phytosuccivore, adj. (phytosuccivorous). Dsigne les animaux qui se nourrissent de la sve des vgtaux comme les pucerons et autres insectes homoptres par exemple. phytotelme, n. f. (phytotelmata). Petite collection deau occupant une cavit situe la surface ou lintrieur dune plante, par exemple la base des feuilles de Bromliaces piphytes ou dans les outres de Npenthales. (Voir aussi Npenthales) phytotelmique, adj. (phytotelmic). Dsigne les organismes qui vivent sur des plantes dans des phytotelmes. phytotoxine, n. f. (phytotoxin). Toxine dorigine vgtale. phytotron, n. m. (phytotron). Dispositif exprimental utilis en cophysiologie vgtale pour tudier des vgtaux dans des conditions o sont contrls les divers facteurs cologiques physiques. pic(s), n. m. (woodpeckers). Voir Picidae. Picea, n. sc. (spruce). Nom scientifique des picas. Conifres trs rpandus dans les zones tempres et borales. Picea excelsa est la seule espce prsente en Europe, qui constitue dimportantes forts dans ltage subalpin ainsi que dans la taga scandinave. (Voir aussi Conifres, Taga)

Picidae, n. sc. (woodpeckers, wrynecks) (vern. : pics, torcols). Famille doiseaux arboricoles de lOrdre des Piciformes comportant quelque 200 espces, essentiellement tropicales, majoritairement forestires, certaines espces sont toutefois infodes des habitats de formations herbaces voire des

Le pic bec divoire (Campephilus principalis) tait un Picidae autrefois commun dans les forts riveraines du Mississipi, que lon a logtemps cru teint et qui a disparu de la plupart de son aire biogographique. (Daprs une lithographie de J. Audubon)

dserts. Ils nichent dans un trou souvent creus par eux-mmes dans le tronc ou de grosses branches, les espces steppiques ou rmophiles pouvant vivre dans des trous ou des terriers creuss dans le sol. Leur tte assez forte est pourvue dun puissant bec droit. Leur langue, extrovertible et trs longue, leur permet de capturer des larves dinsectes xylophages au fond de leur galerie. Beaucoup despces de Picidae sont myrmcophages. Ils sont monogames et sdentaires. Piciformes, n. sc. Ordre dOiseaux Carinates cosmopolites caractriss entre autres particularits anatomiques par leurs pattes zygodactyles. Il comporte 6 familles dont les principales sont celles des Indicatoridae, des Ramphastidae et des Picidae. picoplancton, n. m. (picoplankton). Dsigne les organismes planctoniques dont la taille est infrieure 2 m.

Boisement dpicas (Picea excelsa) en Haute-Savoie (chane des Aravis, La Clusaz). (Clich F. Ramade)

pied de vache

464

Pimelodidae

pied de vache, n. m. (cattle terrace). Dgradation du sol en zone de relief selon les lignes de courbes de niveau ou en trs faible pente. Elle se prsente comme des replats de largeur et de hauteur dcimtrique attribus au passage incessant des troupeaux mais peuvent aussi prvenir dun phnomne abiotique li une solifluxion localise. pige(s), n. m. (trap). Dispositif destin capturer certaines espces animales, le plus souvent des Vertbrs, mais aussi des Invertbrs, en particulier des insectes ou des crustacs en milieu marin. Ils sont utiliss pour faire des estimations des effectifs de populations naturelles. (Voir aussi Pigeage) pigeage, n. m. (trapping). Mthode destimation des effectifs dune population animale trs utilise en dmocologie. Elle consiste effectuer deux sries de captures laide de piges adquats intervalles de temps suffisamment rapprochs pour que mortalit et natalit puissent tre considres comme ngligeables. Soit C1 les effectifs capturs lors de la premire campagne et C2 ceux pris la seconde. Si la probabilit de capture est constante, N leffectif de la population estimer est donn par la relation : C2 1 N= C1 C2 Phytomastigophores, n. sc. Ancien groupe artificiel de Phytoflagells sans signification phylognique dont certains sont inclus dans les Thallophytes. Il runissait en particulier les Euglnophytes, les Cryptophytes, les Xanthophytes, les Eumastigophytes et les Chlorophytes. (Voir Chlorophytes, Cryptophytes, Euglnophytes, Eumastigophytes, Xanthophytes) Pieridae, n. sc. Famille cosmopolite de Lpidoptres Rhopalocres de taille moyenne, aux ailes gnralement de couleur blanche ou jaune. Les chenilles de la plupart des espces quelle comporte se dveloppent sur des plantes herbaces en particulier sur des Crucifres dans la zone Holarctique. pierre, n. f. (stone). Terme dusage courant dsignant tout fragment de roche dont la taille varie de quelques centimtres quelques dcimtres. Le terme dsigne tout matriau rocheux utilis de faon banale en construction. ~ liards : type de calcaire propre ltage du Luttien infrieur du Bassin Parisien, de composition faiblement sableuse, caractris par labondance de Nummulites laevigatus, Nummulite mesurant une dizaine de millimtres de diamtre qui est celle de lancienne monnaie portant ce nom. cercle de ~ (patterned ground, stone circle) : formation superficielle de pierre des zones subarctiques dispose de faon approximativement circulaire mais aussi en polygones qui rsulte de la fragmentation de roches sous-jacentes par laction alterne du gel et du dgel. (Voir aussi Rgolithe, Sols polygonaux) pierrier, n. m. (scree). Versant dune montagne sur lequel se sont accumuls souvent en fortes pentes des amas de dbris rocheux et des pierres provenant de lrosion de falaises qui le surplombent. pizomtre, n. m. (piezometer). Dispositif permettant de mesurer le niveau de leau dun aquifre par rapport la cote 0 (soit son altitude), en un point donn situ la surface (partie suprieure) du rservoir aquifre.

Pierriers dans le Val dEscreins (Parc national rgional du Queyras, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

pizomtrique, adj. (piezometric). Dsigne ce qui caractrise la pression hydrostatique en un point donn dune nappe aquifre. niveau (piezometric level) : altitude du niveau de leau rencontre sous la surface du sol dans un puits ou dans un sondage atteignant laquifre le plus prs de la surface. surface ~ : ensemble des niveaux pizomtriques mesurs dans un plan horizontal en divers points surmontant un aquifre. limage des cartes du relief dites topographiques constitues par ltablissement des courbes de niveau, la reprsentation de la surface pizomtrique permet dtablir des cartes pizomtriques constitues par lensemble des courbes dites hydro-isohypses joignant les points de mme niveau pizomtrique dun aquifre donn. (Voir aussi Aquifre) pigeon(s), n. m. (pigeon). Voir Columbidae. pilidium, n. sc. Type de larve planctonique propre certains Nmertes. Pilosa, n. sc. Sous-ordre de Xnarthres qui runit les Bradypes, les fourmiliers (Myrmecophagidae) et les paresseux terrestres gants (Megatherium), ces derniers stant teints au cours du Pleistocne. Pimelodidae, n. sc. Famille notropicale de Tlostens Siluriformes comptant environ 300 espces de poissons-chats nocturnes ou crpusculaires propres aux eaux continentales dAmrique Centrale et du Sud. Leur corps allong, la peau nue, prsente une nageoire dorsale dpourvue dpines. Ils

pin(s)

465

Pinus

possdent trois paires de barbillons dont lune trs allonge ; ce sont des poissons trs utiliss en aquariophilie mais aussi dimportance alimentaire au niveau local. pin(s), n. m. (pine) (n. sc. Pinus sp.). Voir Pinus. Pinaceae, n. sc. Famille de Gymnospermes de lOrdre des Conifrales, surtout propre aux zones tempres de lhmisphre boral qui runit lensemble des espces de pins, de sapins picas ainsi que de mlzes. (Voir aussi Conifrales, Gymnospermes) pinacle, n. m. 1. (stack). Terme de gomorphologie dsignant un rocher escarp haut de quelques dizaines de mtres. 2. (coral knoll). Rcif corallien isol de petite taille. pince, n. f. (pitch). Dsigne en sdimentologie une bande de terrain sdimentaire effondre et trs plisse qui sinsre en coin entre des couches horizontales ou trs peu inclines. pinde, n. f. (pine stand). Boisement constitu par un peuplement pur de pins. pinne, n. m. (pinene). Terpne produit par les scrtions rsineuses des conifres. pingo, n. m. (pingo). Petite colline en forme de dme qui se constitue dans des zones de permafrost. Il sagit dune butte de quelques mtres une cinquantaine de mtres de haut et de 30 600 m de diamtre dont le centre est rempli par un noyau de glace. Pinna nobilis, n. sc. (giant clam). Nom scientifique de la nacre gante de Mditerrane (encore dnomme jambonneau). Cette espce infode aux herbiers de posidonies peut atteindre 80 cm de long et dpasser lge de dix ans. Elle est actuellement classe comme vulnrable par suite de la dgradation des herbiers littoraux de Posidonia en Mditerrane dont elle dpend. Pinnipdes, n. m. (Pinnipedia). Ordre de Mammifres marins aux membres antrieurs et postrieurs transforms en nageoires dans lequel on classe les phoques (Phocidae), les morses et les otaries (Otariidae). La diffrence entre les deux familles tient en ce que les otaries possdent une oreille externe dont les phoques sont, eux, dpourvus. De nombreuses espces de Pinnipdes ont t conduites aux franges de lextinction et certaines ont mme disparu. Cela rsulte dune chasse effrne destine soit lalimentation, soit faite par les pcheurs qui voient en eux de redoutables concurrents dans lexploitation des stocks de poissons marins, comme le phoque gris, en Europe du NordOuest, sauv voici quelques dcennies par de strictes mesures de conservation. Toutefois cette chasse a t surtout motive par lexploitation de leur peau. Le cas des otaries fourrure est cet gard trs difiant. Les colonies de certaines espces comptaient plusieurs millions dindividus au milieu du xixe sicle quand commena leur chasse systmatique destine fournir lindustrie de la pausserie. Au dbut du xxe sicle quand fut mis un terme cette chasse, certaines espces taient considres comme disparues et les effectifs de la plupart dentrelles staient effondrs. Un des cas les plus loquents est celui de lotarie fourrure des Iles Fernandez (Arctocephalus p. philippi) dont la population mondiale initiale a t estime une dizaine de
Jeune individu dOtarie fourrure des les Galapagos (Arctocephalus galapagoensis). Endmique stricte de cet archipel, la population de ce Pinnipde a t considrablement rare par une chasse effrne. Bien que protge depuis plus dun demi-sicle, ses populations demeurent peu nombreuses. (Ile de Genovesa, Parc National des Galapagos) (Clich Isabelle Ramade).

millions dindividus. Lespce fut quasi extermine par les chasseurs et considre comme teinte entre 1880 et 1965 date o un individu isol fut observ lle Selkirk. La protection absolue dont elle bnficie a permis la remonte de sa population une dizaine de milliers dindividus, valeur drisoire par rapport son effectif primordial. (Voir aussi Odobaena, Otariidae, Phocidae). pinnule, n. f. (pinnulae). Ramifications secondaires dune feuille de fougre. Pinophytes, n. sc. (syn. : Gymnospermes). Voir Gymnospermes. pinson(s), n. m. Voir Fringillidae. Geopsizidae. de Darwin : voir

Pinus, n. sc. (vern. : pins). Genre de Conifres de la famille des Pinaces, trs rpandus dans lensemble du monde depuis la taga jusqu certaines forts tropicales. Il renferme de nombreuses espces pyrophytiques, favorises par le passage rcurrent de lincendie. Ce sont souvent des espces pionnires qui apparaissent au dbut des stades forestiers dune succession progressive, prcdant de plusieurs dcennies limplantation des feuillus ou des espces de Conifres climaciques. Ils sont de ce fait utiliss dans les oprations de reboisement, car ils sont capables de sinstaller sur des sols trs pauvres voire squelettiques. Ainsi, le pin noir dAutriche a t employ vaste chelle au xixe sicle pour le reboisement des montagnes du Sud de la France dvastes par lrosion. ~ halepensis : nom scientifique du pin dAlep, espce trs commune sur sols calcaires dans louest de la province biogographique mditerannenne tant dans sa partie europenne quau Mahgreb, le Pinus brutia en est lepce vicariante dans la partie orientale du bassin. ~ longivea (bristle cone pine) : espce de pin croissant dans les montagnes rocheuses de lUtah et dans la Sierra Nevada en Californie, qui reprsente ltre vivant ayant la plus grande longvit dans la biosphre actuelle, certains sujets encore sur pied ayant prs de 5 000 ans dge. Ils se dveloppent la limite suprieure de la fort dans des conditions climatiques

pionnier(re)

466

Pisces

ponderosa : pin de lOuest amricain qui a t acclimat en Europe des fins sylvicoles. sylvestris (scotch pine) : espce de pin dont laire de rpartition gographique, trs vaste, couvre toute la zone palarctique stendant des montagnes de la Mditerrane la Sibrie orientale. (Voir aussi Conifre, Pin, Succession)
pionnier(re), adj. (pionnier). Organisme capable de sinstaller sur un sol dnud voire sur la roche mre au dbut dune succession cologique. Sous toutes les latitudes, les lichens, certaines gramines, et quelques Dicotyldones trs frustres figurent parmi les vgtaux pionniers. (Voir aussi Espce, Succession) Piperaceae, n. sc. Importante famille de Piprales pantropicale surtout reprsente par des lianes et des piphytes, essentiellement infodes aux fort pluvieuses tropicales et de faon trs gnrale aux tropiques humides. Le poivrier Piper nigrum, qui produit le poivre noir, en reprsente lespce la plus connue. Piprales, n. sc. Ordre de Magnolides constitu surtout de familles de Dicotyldones reprsentes par des plantes herbaces ou buissonnantes. Pipidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures propre lAfrique et lAmrique du Sud tropicales, comptant une quinzaine despces de grande taille, pouvant atteindre 25 cm de long, dpourvues de langue, aux pattes postrieures hyperdveloppes et palmes. (Voir aussi Anoures) Pipridae, n. sc. (manakins). Famille notropicale de Passriformes, comptant une cinquantaine despces de petits oiseaux, au plumage aux couleurs vives, infods aux forts ombrophiles tropicales. Ils prsentent un fort dimorphisme sexuel. Arboricoles, ils sont souvent grgaires au moment de la reproduction o ils prsentent un comportement de lek et nidifient souvent dans les branchages au-dessus de leau. Piranhas, n. m. Voir Serrasalmidae. Piroplasmides, n. f. (Piroplasmids). Classe de Protozoaires du phylum des Sporozoaires (= Apicomplexa) constitu par des parasites sanguins infods aux rythrocytes des Vertbrs dont les agents vecteurs sont des tiques (Ixodides). Ils se caractrisent par une reproduction sexue o alternent des phases haplodes et diplodes. Certains Piroplasma sont les agents de la piroplasmose canine qui affecte les leucocytes des chiens. Les Babesia parasitent les hmaties de ruminants tel Babesia bovis qui affecte les bovins ou Nuttalia qui est infode aux hmaties des chevaux causant de graves anmies aux individus infests. (Voir aussi Sporozoaires) Pisauridae, n. sc. Famille dAraignes errantes de lOrdre des Aranomorphes cribellates voisines des Lycosidae. Elles sont dpourvues de cribellum et possdent 2 griffes aux tarses. Ce sont des araignes errantes ne tissant jamais de toile. Les genres Dolomedes et Pisaura se rencontrent en France, dont P. mirabilis qui est commune partout. (Voir aussi Chlicrates, Lycosidae) Pisces, n. sc. Terme sans signification phylognique dsignant lensemble des poissons. (Voir aussi Poissons)

Boisement de pins dAlep (Pinus halepensis) en Provence (Massif dAllauch, Bouches du Rhne). (Clich F. Ramade)

extrmes marques par des hivers trs rigoureux et une saison sche estivale de plusieurs mois et prsentent de ce fait une croissance trs lente.

Boisement de Pinus longivaea. Croissant dans des conditions climatiques extrmes, marques par des froids hivernaux intenses et une semi-aridit estivale, cette espce est dune croissance trs lente : larbre du premier plan situ cot de lenfant est g dune cinquantaine dannes ! (parc national de Bryce Canyon, Utah). (Clich F. Ramade)

piscicole

467

plage

piscicole, adj. (piscicolous) (syn. : pisciaire). Dsigne ce qui se rapporte aux poissons ou la pisciculture. piscivore, adj. (syn. : ichtyophage, pisciphage). Espce qui se nourrit de poissons. pisolithe, n. f. (pisolith). Concrtion calcaire de trs faible taille et de forme sphrodique que lon trouve dans certaines roches sdimentaires. pistil, n. m. (pistil). Organe creux de la fleur des Angiospermes qui renferme les ovaires. Pithcanthropiens, n. m. (n.sc. : Homo erectus). Groupe dHominiens fossiles qui sont les anctres de lHomme moderne. Les pithcanthropes, autrefois classs dans le genre Pithecanthropus, constituent lespce Homo erectus qui a fait place lHomo sapiens voici plus de 300 000 ans. Pittosporaceae, n. sc. Famille de Rosales, gamoptales propres la zone Notogenne (Australie, Nouvelle-Zlande) comptant environ 200 espces de plantes ligneuses grimpantes et darbres propres aux pays temprs chauds et tropicaux, aux fleurs en forme de cloche, lovaire supre comptant cinq spales, ptales et tamines. placage, n. m. (veneer). Terme de gomorphologie qui dsigne un dpt sdimentaire de faible paisseur et dtendue mdiocre. place vide, n. f. (gap). Type de biotope nouveau qui sest cr par suite dun changement environnemental rcent et qui offre donc une opportunit de niches cologiques non occupes pour dventuelles espces colonisatrices. placer, n. m. Terme dorigine anglaise dsignant des dpts alluvionnaires dans lesquels se rencontrent des accumulations de mtaux prcieux ou autres minraux exploitables gemmes par exemple. Placodermes, n. sc. (vern. : poissons cuirasss). Classe fossile de Gnathostomes cuirasss au corps aplati et la queue htrocerque apparue au Silurien suprieur et qui sest teinte la fin du Carbonifre infrieur. Leur tte ainsi que le thorax et parfois la partie antrieure de labdomen taient couverts de plaques osseuses massives. Pterichthys pourvu de nageoires pectorales trs dveloppe, prsentait une forte carapace thoracique articule avec la capsule cphalique au niveau du cou. Dunklosteus, de la fin du Dvonien, tait un formidable prdateur qui atteignait 10 m de long. Initialement apparus dans des eaux douces, les Placodermes connurent un bref et considrable foisonnement volutif en milieu marin la fin du Dvonien et steignirent au dbut du Carbonifre. Placodontidae, n. sc. Famille de Reptiles euryapsides connue du Triasique, pour la plupart malacophages. Ils disparurent la fin du Trias qui fut marque par une priode dextinction de masse. Placozoaires, n. sc. Phylum monotypique de Mtazoaire considr comme le plus primitif de lensemble des Animalia. Il ne renferme quune seule espce Trichoplax adherens. Cest le plus simple des animaux existants. Il sagit dun organisme insignifiant daspect amibode de moins de 0,5 mm de diamtre, le corps comportant un pithlium dor-

Placodermes : A) Vue dun Pterichtys pourvu dune carapace tendue stendant jusqu lavant de labdomen. B) Crne dun Dunkleosteus, espce gante de la n du Dvonien, On note la tte massive pourvue de puissantes mchoires et dpaisses plaques osseuses, caractristiques de cette Classe. (In Stanley op. cit., p. 368).

sal squameux et un pithlium ventral columnaire couverts de cils. Il ne prsente aucune asymtrie. Sa multiplication est la fois asexue et sexue. Les individus sont issus dufs qui se forment probablement partir de cellules ventrales. Il fut dcouvert en 1883 dans un aquarium de linstitut de Graz en Autriche. Lespce est connue de la Manche, de la mer Rouge, de la cte Atlantique du Nord-Est des tats-Unis et des eaux ctires de Floride. Elle vit sur le fond la surface de rochers immergs ou autres substrats durs. On considre quelle reprsente larchtype des larves planula des Cnidaires. Les Placozoaires constituent avec les Spongiaires les seuls reprsentants du sous-rgne des Parazoaires. (Voir aussi Parazoaires, Spongiaires) plage, n. f. (beach). Formation littorale constitue de matriaux fins ou de galets propres aux ctes plates, qui constitue lcotone ocan - continent. En effet, elles sont en partie propres au domaine terrestre et en partie propres lcosystme ocanique, car reconvertes en majorit par ltage supralittoral qui stend jusqu la limite extrme dhumectation des sables par les mares hautes de vives eaux. Le haut de plage se situe

Trichoplax adherens (Placozoaire) (Daprs Margulis, op. cit., p. 167).

plagioclases

468

plancton

Plage de Zoe beach sur lIle dserte dInchinbrook Island (parc national dInchinbrook, Queensland, Australie). (Clich F. Ramade)

plaine, n. f. (plain). Vaste tendue continentale sans relief, le plus souvent sdimentaire, dans laquelle le drainage est superficiel. abyssale (abysssal plain) : vastes tendues plates qui couvrent le fond des ocans, au niveau de ltage abyssal une profondeur moyenne de 4 000 m. La plaine abyssale correspond 80 % de la surface ocanique totale. alluviale (alluvial plain) (syn. : plaine dinondation) : plaine correpondant au lit majeur des fleuves, qui rsulte de laccumulation dalluvions conscutives aux crues. (Voir aussi Fleuve, Hydrosystme, Ripisylve) au-dessus de ltage supralittoral et constitue une construction sableuse allonge parallle au rivage culminant la crte de plage. Il peut tre dcoll de la cte et donner une flche de plage ou lido crant de ce fait des biotopes lagunaires en barrant compltement une baie. Les plages de sable sont des biotopes trs particuliers peupls par une miofaune trs spcifique. Celle-ci comporte de nombreuses espces de petits mtazoaires appartenant des embranchements varis, qui se dveloppent dans leau contenue dans les interstices compris entre les graviers ou les grains de sable. Par ailleurs, de nombreuses espces dInvertbrs, Mollusques, Annlides, Crustacs, creusent des galeries dans le sable. plagioclases, n. m. (plagioclase). Ce terme dsigne lensemble des feldspaths calco-sodiques qui correspondent un mlange dalbite qui est le silicoaluminate de sodium pur Na(Si3Al08) et danorthite qui est le silicoaluminate de calcium pur Ca (Si2Al208) et forment une srie continue allant de lune lautre. Ainsi, loligoclase renfermera 10 30 % danorthite et le labrador 50 70 % de cette dernire. Selon que la teneur en anorthite est infrieure ou suprieure 30 %, on parle de plagioclases acides ou basiques. Ils cristallisent dans le systme triclinique. Leur cristaux se prsentent sous forme de baguettes allonges de section rectangulaire. Les plagioclases sont des constituants majeurs des roches volcaniques reprsentant environ 60 % de leur composition minrale totale. plagioclimax, n. m. (plagioclimax). Concerne un stade intermdiaire en quilibre stable dune succession vgtale qui a t perturbe par une action humaine. Ainsi, les landes bruyres de lEurope atlantique sont un plagioclimax rsultant de la dforestation souvent suivie dun pturage extensif par divers herbivores domestiques. Ici, larrt de laction humaine ne permet pas un retour la communaut climatique primitive. (Voir aussi Climax, Dysclimax, Paraclimax, Succession) Plagiorchides, n. sc. Ordre de Trmatodes distomiens dont le miracidium ne compte que deux cellules excrtrices flamme vibratile et dont les cercaires sont dpourvus de canal excrteur caudal. plagiotropisme, n. m. (plagiotropism). Raction dorientation de certaines plantes sous laction des forces de gravit. Plaisancien, n. m. (syn. : Astien). tage du Pliocne, actuellement dnomm Astien, qui se place la fin de cette priode, la limite du Quaternaire. plan, n. m. (plan) daction spcial pour la Mditerrane (PAM) : voir Mditerrane. ~ de faille (fault plane) : plan correspondant aux deux faces de glissement au niveau de rupture dune faille. (Voir aussi Faille) de gestion (management plan) : dsigne dans le domaine de la protection de la nature un schma de zonation dans un parc national et autre aire protge analogue qui dfinit diverses zones dans lesquelles est prcis le type dactivit qui y est autoris (et celles o toute activit est interdite). ~ de stratification (bedding plane) : terme de stratigraphie dsignant le plan de contact de deux strates sdimentaires. Planaires, n. f. (planaria). Plathelminthes de la Classe des Turbellaris, appartenant lordre des Triclades (tube digestif trois branches). Elles constituent un groupe dominant parmi les peuplements de macroinvertbrs benthiques propres aux habitats deaux douces stagnantes. planation, n. f. surface de (planation surface) : dsigne en gomorphologie une surface drosion ou encore le stade final dun processus rosif concernant un ensemble de couches sdimentaires plisses. plancton, n. m. (plankton). Terme gnral dsignant lensemble des organismes aquatiques autotrophes ou htrotrophes peu mobiles, voire incapables de mouvements propres, qui vivent dans les masses deaux libres lacustres ou marines et dpendent des mouvements des courants verticaux et horizontaux pour leurs dplacements et donc pour leur distribution. En fonction de la taille, on distingue six catgories dorganismes planctoniques : le picoplancton, de taille infrieure au m, constitu par des bactries et des virus ; lultraplancton, de taille comprise entre 1 m et 5 m, constitu de petites espces de flagells phytoplanctoniques ; le nanoplancton (de 5 50 m) qui comprend la plupart des Phytoflagells, des Coccolithophorides (Flagells exosquelette calcaire), des Diatomes, des Dinoflagells, des Cilis et les plus petites larves dInvertbrs ;

planctonique

469

Planipennes

le microplancton (de 50 m 1 mm) qui ne renferme plus que les Diatomes comme phytoplanctontes, la majorit de la population de Coppodes et une part du mroplancton ; le msoplancton (de 1 5 mm) et le macroplancton (de 5 mm 5 cm), qui ne comportent que des groupes zooplanctoniques ; le mgaloplancton (> 5 cm) dont certains reprsentants, Siphonophores, mduses acalphes, Pyrosomes, peuvent dpasser un mtre de long ! Le problme de la flottabilit est important tant pour le phytoplancton que pour le petit zooplancton, par dfinition incapable de se dplacer activement dans leau. Le phytoplancton doit se maintenir au-dessus de la profondeur de compensation et le zooplancton se trouver dans les couches deau o est la nourriture. Comme la densit des organismes planctoniques est lgrement suprieure 1, ils doivent lutter contre lenfoncement graduel dans les couches deau profonde. Il y parvient par maintien dun quilibre hydrostatique combin limportance du rapport surface/volume, trs lev chez le phytoplancton et les petits zooplanctontes, qui augmente les forces de frottement que diverses adaptations morphologiques contribuent accrotre. Elles consistent en un aplatissement du corps, parfois combin lapparition dexpansions foliaces ainsi qu lallongement des appendices, le dveloppement de longues pines, spicules ou filaments chez divers mtazoaires (crustacs en particulier) et chez de nombreuses Diatomes et Protistes. Parfois les individus sassocient en colonie dont la forme spirale freine la chute. La rsistance lenfoncement rsulte aussi dune diminution de densit obtenue par diverses adaptations : amincissement du test ou de la coquille, vacuolisation du cytoplasme, apparition de bulles muqueuses (Gastropodes) ou de flotteurs (Cnidaires). structure du : on distingue trois grands groupes dorganismes planctoniques : le bactrioplancton, essentiellement constitu de bactries dont beaucoup sont autotrophes, le phytoplancton, qui runit lensemble des organismes unicellulaires eucaryotes et photosynthtiques surtout des algues unicellulaires ou filamenteuses et le zooplancton, ensemble de la communaut des Invertbrs planctoniques, laquelle sajoutent les alevins et les jeunes larves plagiques de nombreuses espces de poissons. Le picoplancton est beaucoup plus abondant quon ne le prsumait par le pass dans les eaux msoplagiques et bathyplagiques de tous les ocans du globe. Il prsente une importance capitale pour le fonctionnement des cosystmes ocaniques et lacustres et contribue de faon plus importante quon ne lavait estim leur productivit primaire. Le phytoplancton marin comporte principalement des Diatomes, des Dinoflagells (en particulier des Pridiniens) et des Coccolithophorides. Celui des eaux continentales comporte des Diatomes, des Chlorophyces et des Cyanobactries. Dans locan, le zooplancton est dune considrable biodiversit mais les organismes dominants sont reprsents par des microcrustacs, surtout des Coppodes. Dans les milieux limniques, il est surtout constitu par des Crustacs Cladocres et Coppodes ainsi que par des Rotifres. Une troisime catgorie planctonique, moins apparente que les prcdentes, doit leur tre ajoute, celle du bactrioplancton. Elle runit lensemble des bactries et autres micro-orga-

nismes prsents dans la colonne deau, soit la totalit du picoplancton. (Voir aussi Cladocres, Coppodes, Lacs, Necton, Phytoplancton, Rotifres, Zooplancton) broutage du : voir Zooplancton. succession saisonnire du : les divers groupes planctoniques prsentent des variations dans leur composition spcifique et leur abondance au cours du cycle annuel. Le plancton prsente une succession dabondance au cours du cycle annuel, le pic de biomasse du phytoplancton se produisant au printemps et prcdant toujours celui du zooplancton. Il existe aussi une succession lintrieur de chacun dentre eux. Ainsi, dans le phytoplancton, les Diatomes, dominantes au dbut de la saison vgtative dans les cosystmes limniques, sont remplaces par des Chlorophyces puis des Cyanophyces au cours de la belle saison ; puis prsentent un nouveau pic dabondance lautomne. Ces diverses variations observes lors de la succession saisonnire sont lies laction simultane et dcale de facteurs abiotiques (temprature, teneur en nutriments) et biotiques (broutage du zooplancton herbivore). Il sobserve de mme dans le zooplancton des fluctuations saisonnires de composition spcifique et dabondance relative conditionnes en sus des facteurs abiotiques, par la rponse numrique la densit du phytoplancton. Dans locan, il existe en outre une disjonction spatiale entre le maximum dabondance du phytoplancton et celui du zooplancton lie la rponse numrique du second la prolifration du premier. (Voir aussi Eutrophisation, Ocan, Phytoplancton, Succession, Zooplancton) planctonique, adj. (planctonic). Qui appartient au plancton. planctonivore, adj. (planctonivorous) (syn. : planctonophage). Dsigne un animal se nourrissant de plancton. planctonologie, n. f. (planctonology). Branche de la biologie dont lobjet est ltude du plancton. planctonophage, adj. (planctonophagous). Dsigne un animal prdateur du plancton. De nombreux organismes planctonophages font partie du zooplancton carnivore. Mme chez les Coppodes, constituant dominant du zooplancton herbivore en milieu marin, plus de la moiti des espces sont zooplanctonophages, certains des organismes du mgaplancton tant des carnivores secondaires. Il en est de mme de nombreux stades juvniles et adultes de poissons en particulier chez les Clupeidae (sardines, anchois, harengs par exemple). planctonte, n. m. (plankter, planktont). Organismes constituant le plancton. On distingue des phytoplanctontes et des zooplanctontes. planctophile, adj. (planktophilous). Organisme du plancton ou tirant profit de ce dernier. planctophyte, n. f. (planktophyte). Plante appartenant au plancton. Les sargasses constituent un exemple de tels vgtaux. planctotrophe, adj. (planktotrophic). Dsigne une espce planctonophage. Planipennes, n. sc. (syn. : Nvroptres). Ordre dInsectes Nvroptrodes caractris par des ailes transparentes nerva-

planogamte

470

plante(s)

tion identique, dont les larves sont prdatrices, errantes ou au contraire sembusquent dans des entonnoirs comme les fourmilions. (Voir aussi Myrmeleontidae, Nvroptrodes) planogamte, n. m. (planogamete). Gamte dou dune motilit propre. Concerne la plupart des spermatozodes. planosols, n. m. (planosol). Stade de lvolution des sols apparaissant sous climat contrast et caractris par la formation dun horizon albique, dcolor, reposant directement sur un horizon B argileux. Plantae, n. sc. Terme dsignant le rgne vgtal. Il runit lensemble des tres vivants pluricellulaires autotrophes chlorophyliens reprsents par les plantes terrestres et aquatiques. Il soppose en un sens aux Animalia qui, eux, reprsentent le Rgne animal. Il convient de noter que les Champignons, autrefois inclus dans les vgtaux, constituent un rgne particulier, les Fungi, dont de rcentes recherches de phylognie molculaire ont montr quil prsentait plus daffinits pour les Animalia. classification des : en premire approximation, on subdivise ce rgne en deux grands groupes : les Cryptogames, ensemble des vgtaux primitifs dpourvus de fleurs et les Phanrogames, plantes suprieures dont la reproduction seffectue au travers dorganes floraux spcialiss. Il sagit en ralit de division artificielle car les Cryptogames constituent un groupe polyphyltique. Les principaux Phyla de plantes sont les Thallophytes, les Bryophytes, les Ptrydophytes et les Spermatophytes (plantes fleurs). Les trois derniers embranchements sont runis en un sous-rgne, celui des Archgoniates, qui se caractrise par un gamtange de type particulier, larchgone, dans quel est inclus le gamte femelle. De plus, loppos des Thallophytes, les Archgoniates possdent des tissus trs structurs, les parenchymes, eux-mme runis en organes diffrencis qui constituent un appareil dnomm cormus, beaucoup plus complexe que le thalle (do le terme de Cormophytes galement donn ce sous-rgne). Les Archgoniates se subdivisent en deux sous-ensembles en fonction de leur niveau dorganisation : dune part les Cryptogames vasculaires, constitus par les Bryophytes et les Ptridophytes et de lautre les Phanrogames (= Spermaphytes) qui sont les plantes suprieures (Gymnospermes et Angiospermes). Cette division est en fait artificielle, les principaux phyla de plantes sont les Thallophytes, les Bryophytes, les Ptrydophytes et les Spermaphytes (plantes graines). Les organismes autotrophes unicellulaires du phytoplancton sont aujourdhui rparties en plusieurs rgnes. (Voir aussi Cryptoganes, Phanrogames, Protiste, Rgne) Plantaginaceae, n. sc. Unique famille de lordre des Plantaginales reprsente dans les rgions holarctiques par lunique genre Platago. Plantaginales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Tubiflorales de la sous-classe des Astrides comptant environ 250 espces, la plupart herbaces mais aussi un certain nombre de genres ligneux voire arborescents propres aux cosystmes tropicaux. Leurs fleurs sont gnralement anmogames. Plantago, n. sc. (vern. : plantain). Genre de plantes herbaces de la famille de Plantaginaceae. lanceolata : plante adventice des cultures trs commune en Europe occidentale.

plante(s), n. f. (plant). Voir Plantae. en C3, C4 (C3, C4 plant) : deux types de photosynthse dits en C3 ou en C4 existent chez les plantes suprieures selon quadvient dans le cycle de Calvin une phase de photorespiration induite par une enzyme, la rubisco (ribulose biphosphate carboxylase) ou que cette dernire fait dfaut. Chez les plantes dites en C3, se forme comme intermdiaire de synthse du glucose pendant la phase initiale de fixation du CO2, une molcule en C6 par raction dun prcurseur, le ribulosebiphosphate (compos en C5) avec le CO2 : rubisco ribulosebiphosphate + CO2 compos en C6 Cette raction est catalyse par une enzyme, la ribulose biphosphate carboxylase (rubisco). Ultrieurement, cette molcule en C6 se dcompose en deux molcules en C3 qui conduisent la synthse des glucides et autres molcules biochimiques de base dans le cycle de Calvin. Dans les conditions naturelles, loxygne est en comptition avec le CO2 sur le site actif de la rubisco. Il donne avec celle-ci une raction parasite qui forme un sucre en C3, une molcule en C2 et du CO2. Ce dernier est ensuite recycl dans un processus ractionnel dont le bilan nergtique est dfavorable. Cette raction, dnomme tort photorespiration, car il sagit en fait dune oxydation sans utilit pour la plante qui napporte pas une contrepartie en nergie cellulaire, se traduit par une perte de rendement de la photosynthse, quelque 25 % du carbone contenu dans lintermdiaire en C3 tant rejet sous forme de CO2 sans avoir pu tre transform en un sucre simple. loppos, chez les plantes en C4, o la chlorophylle est contenue dans des cellules ayant une localisation anatomique diffrente de celles qui renferment la rubisco, la capacit de la rubisco de fonctionner en oxydase est rduite de sorte que le rendement photosynthtique est plus lev que chez celles qui renferment la fois la chlorophylle et la rubisco. La molcule prcurseur en C4 sur laquelle se fixe le CO2 est ici diffrente de celle des plantes en C3, qui joue le rle de pompe CO2. Cette molcule passe ensuite dans dautres cellules o se trouve la rubisco. La molcule en C4 perd alors un carbone et donne lintermdiaire en C3 qui est repris dans le cycle de Calvin comme dans le cycle en C3, mais en labsence doxygne, ce qui exclut les pertes par photooxydation. Ce type de photosynthse confre aux plantes en C4 un double avantage par rapport celles en C3 : il leur permet davoir en dfinitive un rendement photosynthtique plus lev ; les plantes en C4 peuvent fonctionner de plus faibles teneurs en CO2 dans latmosphre, leur seuil de compensation tant environ 100 ppm contre 150 ppm pour les plantes en C3. Les plantes en C4 atteignent leur optimum de rendement photosynthtique de faibles concentrations de CO2 atmosphrique. Le cycle en C4 apparat en dfinitive comme un mcanisme de protection contre loxygne. On pense que ces plantes sont apparues la fin du Carbonifre quand latmosphre atteignit un taux proche de lactuel. Il nest est pas de mme pour les plantes en C3 pour lesquelles loptimum de rendement photosynthtique est atteint loppos pour des teneurs en CO2 proches de quatre fois la teneur actuelle de lair (1 200 ppm).

plantule

471

plaque(s)

Les plantes en C4 sont essentiellement des espces tropicales : le mas, le sorgho, le mil, la canne sucre sont parmi les plus connues des plantes cultives de ce type. Il ny a pas de corrlation entre la position phylognique dun vgtal et le fait quil possde une photosynthse de lun ou de lautre type. Des espces en C4 existent chez les fougres, certains conifres, diverses plantes succulentes (cactes, euphorbiaces), chez les graminaces, les orchides, diverses chnopodiaces halophiles, etc. Au total, une vingtaine de familles de plantes vasculaires sont en C4. La supriorit du cycle en C4 sur le cycle en C3 est surtout manifeste aux tempratures excdant 30 C et en air sec car la scheresse provoque une rduction des changes gazeux par fermeture des stomates ce qui handicape les plantes en C3. Cela explique pourquoi les plantes en C4 sont pour la plupart propres aux rgions intertropicales des continents. CAM (abrviation de Crassulacean acid metabolism) : type de photosynthse particulier dcouvert initialement chez les plantes de la famille des Crassulaces mais qui se rencontre en fait chez de nombreuses familles vgtales propres aux biotopes arides. Ce type de photosynthse est caractris par une disjonction des phases lumineuse et obscure. La partie initiale et fondamentale du cycle de Calvin, la fixation du CO2, sy effectue la nuit, alors que les stomates de ces plantes sont ouverts ce qui limite lvapotranspiration. Elle conduit la synthse dacides organiques do son nom. Pendant la journe, alors que les stomates sont ferms, le CO2 ainsi fix est incorpor dans les tapes suivantes du cycle photosynthtique. (Voir aussi

Crassulaces, Photosynthse) ~ graines : terme du langage courant dsignant lensemble des vgtaux les plus volus runis dans lembranchement des Spermaphytes (syn. : Phanrogame ou encore plantes fleur). On les divise en deux sous-phylum : les Gymnospermes (vgtaux graines nues et les Angiospermes ( vgtaux graines enveloppes ) (Voir aussi Phanrogames) ~ herbace : plante bref cycle de dveloppement, annuelle ou bisannuelle, dpourvue de tissus ligneux. ~ ligneuses : plantes vivaces voir trs longvives, buissonnantes, arbustives ou arbores, dont la tige et les branches sont constitues de tissus ligneux. ~ suprieures (syn. : Angiospermes) : terme dsignant lensemble des plantes graines qui se caractrise par leurs ovules contenus dans un ovaire et leurs graines dans un fruit. Elles se diffrencient aussi des Gymnospermes par la structure du bois dont les lments conducteurs sont des vaisseaux alors que ce sont des trachides chez les Gymnospermes. ~ vasculaires : ensemble des plantes qui possdent des tissus conducteurs de la sve. Chez les Cryptogames vasculaires (Ptridophytes), les plus primitifs, les tissus conducteurs, danatomie archaque, comportent des lments du xylme qui ne sont pas diffrencis en vaisseaux et en fibres mais sont constitus par des cellules fusiformes dnommes trachides ayant la fois un rle conducteur et une fonction de soutien. Ces trachides se rencontrent aussi chez des Phanrogames primitives, les Gymnospermes, caractre quelles partagent avec les Ptridophytes. Les Angiospermes, les plus volus des vgtaux, possdent des vaisseaux du bois et du liber spcialiss dans la conduction de la sve, les premiers renfermant la sve brute et les seconds la sve labore. (Voir aussi Angiospermes, Cryptogames, Gymnosperme, Ptridophytes) plantule, n. f. (plantlet). Jeune plante provenant de la germination de la graine et qui se dveloppe encore partir des rserves cotyldonaires. planula, n. m. (planula). Larve libre de Cnidaires de forme allonge et pourvue dune ciliature. (Voir aussi Cnidaires) plaque(s), n. m. continentale(s) (continental plate) : zones de la lithosphre constitue par des plaques dont certaines forment les continents et dautres le fond de locan. On distingue sept grandes plaques continentales qui correspondent partiellement aux continents actuels mais peuvent comporter des zones ocaniques tendues et cinq plaques ocaniques. tectonique des (plates tectonics) : les plaques ne sont pas statiques mais en perptuel mouvement. Au fond des ocans, elles peuvent scarter dans des zones particulires, les dorsales, entre lesquelles se creusent des dpressions, les rifts ocaniques, avec phnomne de volcanisme sous-marin. loppos, lorsque les plaques ocaniques viennent heurter les plaques continentales, elles sengagent sous ces dernires donnant lieu des phnomnes de subduction qui provoquent lrection des chanes de montagnes et simultanment cause des normes contraintes mcaniques qui en rsultent des sismes et des ruptions volcaniques. Il existe aussi des zones de collision entre plaques continentales. Dans lAncien Monde, la plus importante est celle o se rencontrent les plaques indo-australiennes et eurasiennes provoquant la surrection de lHimalaya. En Europe, la gense de larc alpin rsulte de la remonte de la plaque Afrique et de sa collision avec la plaque eurasienne.

Organisation gnrale dune plante suprieure. A. Coupe longitudinale dune plante. B. Coupe dune feuille. C. Coupe transversale dans la tige. D. Coupe transversale dans la racine. B.ax = bourgeon axillaire, b.ap = bourgeon apical (terminant la tige), ec = corce, f = feuille, c = coiffe, col = collet, ec = corce, en = endoderme, m = moelle, n = nervure mdiane, p.a = poil absorbant, phl = phlome, rad = radicelle r.p = racine principale, t = tige, t.l = tissu lacuneux, t.p = tissu palissadique, x = xylme, r = rameau. (Daprs Ozenda, op. cit., 2000, p. 329)

plasmide

472

plateau

Carte tectonique du globe gurant les principales plaques, les zones de subduction, les volcans actifs et les rgions de sismicit maximale. (Daprs Press et Siever, op. cit. mais modi)

tale ou animale sadapter physiologiquement (et morphologiquement) des conditions cologiques situes aux limites de son intervalle de tolrance pour les facteurs considrs. plastogamie, n. f. (plastogamy). Coalescence du cytoplasme dorganismes unicellulaires sans fusion des noyaux et conduisant la formation dun plasmodium. Ce phnomne sobserve par exemple chez divers Protoctista en particulier chez des Rhizoflagells.

Interprtation de la tectonique des plaques et de la gense des ruptions volcaniques. (Daprs Tokoz, op. cit., in F. Ramade op. cit., 2006, p. 65)

La ceinture de feu du Pacifique, la plus grande zone de subduction de la plante, rsulte de la collision de limmense plaque Pacifique et de diverses plaques priphriques avec les plaques continentales qui entourent cet ocan. (Voir aussi Catastrophes naturelles, Sisme, Tectonique, Volcanisme) plasmide, n. m. (plasmid). Boucle dADN isole dun chromosome bactrien. Celui-ci peut tre introduit dans les cellules dune plante ou dun Mtazoaire afin de la modifier gntiquement. Plasmodiophoromyctes, n. sc. Phylum de micro-organismes qui sont des parasites obligatoires pour la plupart des vgtaux. Par suite de lexistence au cours de leur cycle vital dun stade plasmodium multinucl dpourvu de membrane cellulaire et par suite de lexistence dun zoospore pourvu de deux undulipodes, ils ont t longtemps classs tort parmi les Myxomyctes alors quil sagit dun phylum distinct. Plasmodiophora brassicae qui parasite les Crucifres en constitue lespce la mieux connue. (Voir aussi Myxomycte) plasmogamie, n. f. (plasmogamy). Fusion de deux ou plusiuers cellules sans amphimixie. plasticit, n. f. (plasticity). En gologie, dsigne la proprit dune roche ou dune strate subir dimportantes dformations sous leffet de forces tectoniques et de conserver cette dformation aprs cessation des contraintes. ~ phnotypique (phenotypic flexibility) : aptitude dune espce vg-

Platanaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones arborescentes de distribution strictement holarctique, prsente en Amrique du Nord, qui compte six espces. Les fruits sphriques hrisss de poils sont des aknes. (Voir aussi Proteaceae) plataniste(s), n. m. Voir Platanistidae. Platanistidae, n. sc. (vern. : platanistes) (platanista). Dauphins deau douce infods aux grands fleuves dAsie et dAmrique du Sud : Yang Tse, Gange, Amazone et Ornoque. Plusieurs dentre eux sont considrs comme vulnrables ou en danger de disparition, celui du Yang Tse (Lepotes vexillifer) a rcemment disparu par suite de la pollution de ce fleuve. plateau, n. m. (plateau). tendue de terrain plane, sensiblement horizontale, plus ou moins leve et entoure de valles encaisses. ~ continental (continental shelf) : rgion de locan qui prolonge les plaques continentales en milieu marin. Sa profondeur moyenne est dune centaine de mtres et stend vers le large en pente douce jusqu une profondeur de lordre de 130 m 150 m, atteignant rarement 200 m, au-del de laquelle se produit la rupture de pente du talus continental. Celle-ci marque la limite de la plaque continentale. Son tendue, trs variable, stage entre quelques miles pour les ctes accores plus de 200 miles dans les cas extrmes. Comme il reoit les eaux des fleuves qui sy dversent au niveau des zones destuaire et quil est le sige des remontes deaux profondes dans les zones dupwelling, il possde la plus grande productivit biologique de lensemble de lOcan mondial. (Voir aussi Ocan, ZEE)

plateforme

473

Plesiopidae

plateforme, n. f. (platform). tendue de terrain situe en contrebas dune masse continentale. Plathelminthes, n. m. (Platyhelminthes). Phylum dInvertbrs aclomates au corps aplati dorso-ventralement. Il comprend trois classes : les Turbellaris, animaux libres et principalement aquatiques, les Trmatodes et les Cestodes qui, eux, sont parasites. (Voir aussi Douve, Planaire, Tnia) platier, n. m. (reef flat). Partie dun rcif corallien caractrise par labsence de relief et la faible profondeur deau. Dans sa partie antrieure, la plus rapproche de la carne rcifale, on y observe de nombreuses colonies de Madrpores qui en tapissent le fond et sont situs prs de la surface, certains dentre eux pouvant mme merger mare basse. Quand on sloigne de la crte rcifale et que lon se rapproche du lagon, le platier est jonch de colonies mortes ( horst corallien) dont la base est constitue par un pavage de dbris rcifaux ciments par des concrtions calcaires. (Voir aussi Rcif) Platyastrides, n. sc. Ordre monognrique dchinodermes Astrides, comptant une cinquantaine despces connues depuis lOrdovicien qui reprsentent les plus primitives des toiles de mer. Platycephalidae, n. sc. Famille de Tlostens Scorpaeniformes marins, infods lIndo-pacifique et la partie orientale de lAtlantique, ou infods aux eaux saumtres. Leur corps allong et cylindrique porte une tte aplatie pourvue dpines. Platycopides, n. sc. Ordre dOstracodes benthiques marins, certains infods aux lagons rcifaux, incapables de nager, comptant une seule famille, celle des Cyatherellidae, reprsent par une centaine despces de trs petite taille, infrieure 1,5 mm. Platyctnides, n. sc. Ordre de Ctnaires prsent dans les divers ocans, reprsent par des espces planctoniques ou benthiques vivement colores. (Voir aussi Ctnaire) Platyrrhiniens, n. m. (Platyrrhini). Sous-Ordre de Primates constitu par les singes du Nouveau Monde. Ils doivent leur nom au fait que leurs narines sont largement ouvertes et cartes. On les divise en deux Familles : les Callitrichidae (tamarins, ouistitis, etc.) et les Cebidae (atles, singes hurleurs par exemple). (Voir aussi Catarrhiniens) playa, n. f. (playa). Terme de gomorphologie concernant une plaine situe dans un bassin entour de montagnes qui est souvent inonde par le ruissellement provenant des pentes adjacentes. Elle est de la sorte recouverte par des dpts de sdiments fins provenant des apports alluviaux affrents lrosion hydrique des zones de relief avoisinantes. Plcoptres, n. m. (stone flies) (vern. : perles). Ordre dInsectes Htromtaboles, dont les larves vivent sous les pierres ou des dbris ligneux immergs dans des cours deau bien oxygns : torrents ou rivires aux eaux pures animes dun courant intense. Il compte plusieurs Familles dont la plus importante est celle des Perlidae. Il reprsente un des plus primitifs des Noptres, leur abdomen portant encore dix paires de segments visibles et des cerques trs dvelopps. (Voir aussi Bio-indicateurs)

Plectomyctes, n. sc. Classe de Fungi appartenant au phylum des Ascomyctes, dont les asques sont disperss lintrieur des ascocarpes. pliohalin, adj. (pleiohaline). Dsigne des eaux saumtres de salinit moyenne comprise entre 10 et 18 g . L1. pliomorphe, adj. (pleiomorphic). Dsigne un organisme prsentant dimportantes diffrences morphologiques au cours des divers stades de leur cycle vital. pliotrope, adj. (pleiotropic). Dsigne les gnes dont lexpression se caractrise par plus dun phnotype apparemment indpendants. pliotropie, n. f. (pleiotropy). Situation dans laquelle plusieurs caractres phnotypiques apparemment indpendants sont raliss par laction dun seul gne. Ainsi, chez les Lgumineuses, le gne qui contrle la couleur rouge de la corolle florale dtermine aussi celle des feuilles et des graines. (Voir aussi Polygnie) plioxne, adj. (pleioxenous). Dsigne un parasite qui nest pas spcifique ou qui passe par plusieurs htes successifs au cours de son cycle vital. Plistocne, n. m. Priode qui couvre toute lre Quaternaire jusqu lHolocne (entre 1,75 million dannes et 10 000 ans). refuges (pleistocene refugium) : zones qui ont servi de refuge aux peuplements thermophiles lors des glaciations quaternaires. Elles correspondent le plus souvent aux centres dendmisme des rgions tropicales et mditerranennes continentales. (Voir aussi Endmisme, Protection de la Nature) pliston, n. m. (pleiston). Ensemble des organismes aquatiques qui vivent linterface atmosphre- ocan et qui dpendent entirement du vent pour leur dplacement comme, par exemple, diverses mduses Siphonophores comme les Vellela ou encore des argonautes. (Voir aussi Neuston, Pleuston) plogamie, n. f. (pleogamy). Fcondation successive des fleurs venant maturit de faon chelonne dans le temps sur un mme vgtal. plomtrose, n. f. (pleometrosis). Fondation dune colonie dinsectes sociaux par plusieurs femelles agissant de faon cooprative. plomorphe, adj. (pleomorphic). Dsigne un organisme prsentant une variation importante de morphologie au cours de son cycle vital selon les conditions cologiques dans lesquelles il se dveloppe. plophage, adj. (pleophagous) (syn. : polyphage). Organisme qui possde une grande varit de rgimes alimentaires. plsiomorphe, adj. (plesiomorphic). Dsigne un organisme prsentant des caractres primitifs qui sont partags par divers groupes dorganismes biologiques et sont hrits dun anctre commun. Plesiopidae, n. sc. Famille de petits Tlostens Perciformes infods aux rcifs coralliens de lIndo-Pacifique.

Plesiosaurodes

474

pli

Plesiosaurodes, n. sc. (vern. : Plsiosaures). Ordre teint de grands Reptiles marins propres aux mers du Trias et du Jurassique. Plethodontidae, n. sc. Famille dAmphibiens Urodles comportant prs de 200 espces surtout terrestres de salamandres essentiellement infodes au Nouveau Monde mais dont il existe quelques reprsentants en Europe o se rencontrent deux espces du Genre Hydromantes. la diffrence des Salamandridae, elles sont dpourvues de poumon et pratiquent une respiration cutane au travers de leur peau couverte dune scrtion muqueuse. (Voir aussi Urodles) Pleurodires, n. sc. Ordre de Chloniens propre lhmisphre austral qui comporte deux familles de tortues : les Chelidae et les Pelomedusae. Il compte au total une quarantaine despces carctrises par le fait que leur tte se rtracte latralement dans la carapace. Pleuronectidae, n. sc. Famille de Tlostens Pleuronectiformes de distribution cosmopolite qui renferme la majorit des poissons de cet Ordre prsentant un intrt au plan halieuthique. Elle comporte en particulier les genres dans lesquels se classent les fltans, les limandes et les flets, etc. (Voir aussi Hippoglossus) Pleuronectiformes, n. m. (Pleuronecta, flatfishes). Ordre de Tlostens benthiques de grande importance conomique qui runit la totalit des poissons plats. Ils se caractrisent ltat adulte par une morphologie atypique chez les poissons. Leur corps est trs aplati et ils reposent sur le fond restant couchs sur le flanc, les yeux tant dplacs sur un mme ct du corps correspondant sa face suprieure. Dans un mme genre, et souvent dans la mme famille, tous les individus reposent sur un mme ct, dextre ou snestre selon le cas. Les nageoires conservent au contraire leur position normale. Les alevins prsentent une morphologie normale, les yeux tant disposs symtriquement sur les cts de la tte. Ils se mtamorphosent ensuite, les yeux migrant quand ils vont adopter une vie benthique. Mauvais nageurs, ils se reposent sur les fonds meubles et chassent lafft en sembusquant dans le sable. Beaucoup sont capables de mimtisme et sur substrat dur peuvent prsenter une homochromie tonnante.

Pleurotrme, n. sc. (sharks) (vern. : requins). Super-ordre de Chondrichthyens appartenant la sous-Classe des Slaciens, caractriss par des fentes branchiales latrales, qui runit les divers requins, que lon regroupe en trois Ordres : les Hexanchiformes, les Galiformes et les Squaliformes. Ce sont des poissons de forme allonge, parfois trs hydrodynamique, caractriss entre autres par une nageoire caudale qui enveloppe lensemble de la queue et qui ont pous toutes les radiations volutives possibles pour le necton plagique. Ils se caractrisent par une densit suprieure celle de leau qui les contraint nager en permanence bien que leur foie, riche en lipides, contribue leur flotation. Ce dernier, volumineux, peut atteindre 30 % du poids corporel chez certaines espces. Bien que la majorit des requins soient des superprdateurs, certaines espces telles le requin plerin (Cetorhinus maximus) et le requin baleine (Rhincodon typus), qui est le plus grand des poissons actuels, pouvant dpasser 18 m de long et peser 40 tonnes, ont un rgime planctonophage. Toutefois la grande majorit des espces sont carnivores et dune voracit extrme, capables dingurgiter des objets insolites, parfois mtalliques, ncessairement indigestes, quils rgurgitent dailleurs facilement. Contrairement une opinion rpandue, peu despces attaquent lhomme et cela de faon accidentelle car il nest pas une proie normale de ces derniers, certaines attaques humaines tant en ralit le fait dautres poissons grands prdateurs (barracudas par exemple). Parmi les grands prdateurs qui peuvent attaquer lhomme, certains, comme le Carcharodon carcharias (grand requin blanc) peuvent atteindre 10 m de long. Les accidents les plus frquents sont le fait de Galiformes, Lamnids du genre Carcharodon ou encore de Carcharinids tels le requin tigre (Galeocerdo cuvieri). La plupart des requins sont aujourdhui menacs par suite de leur exploitation par les pcheries asiatiques dont la consommation des ailerons va croissant dans tout lExtrme-Orient. Les flotilles de pche orientale capturent actuellement plus dun million dindividus par an, rejetant souvent la mer les individus aprs en avoir prlev les ailerons ce qui constitue un gaspillage scandaleux au plan halieuthique. Cette surpche risque de plus de prsenter terme des consquences catastrophiques pour lensemble des rseaux trophiques ocaniques la rgulation fonctionnelle desquels ils participent de faon majeure en tant que superprdateur. (Voir aussi Carcharhinidae, Cetorhinidae, Chondrichtyens, Galiformes, Hexaanchiformes, Slaciens, Squaliformes) pleuston, n. m. (pleuston). Organisme aquatique vivant linterface eau-atmosphre. Dans les biotopes dulaquicoles, des insectes tels les Gerris ou encore les Coloptres Gyrinides en sont des reprsentants communs dans tous les habitats lentiques, mme peu tendus. pleustonique, adj. (pleustonic). Qui se rapporte au pleuston.

Le tan (Microglossus microglossus) est le gant de lordre des Pleuronectiformes, certains sujets atteignant 2,5 m de long.

Cet ordre compte sept familles dont les principales sont celles des Scophtalmidae (turbots, etc.), Pleuronectidae (fltans, etc.) et Soleidae (soles, etc.). (Voir aussi Scophtalmidae, Soleidae)

pli, n. m. (fold). Dformation rsultant de la flexion et/ou de la torsion dune roche. Il sagit dune structure gomorphologique primaire qui est le rusltat dun pisode unique de dformation. Un pli est dit antiforme si sa courbure est concave vers le haut et synforme si la concavit est vers le bas. Un anticlinal est un pli dont les lments qui taient lorigine les plus bas (les plus anciens) restent disposs lintrieur de la courbure,

plinien(-ne)

475

pluie(s)

dans un synclinal ce sont les plis qui taient lorigine les plus hauts (les plus rcents). La charnire dun pli est la rgion de courbure maximale et les flancs, situs entre les charnires, dfinissent un didre formant langle douverture du pli. Laxe du pli est la ligne passant par le milieu de la charnire, sa surface axiale est dfinie par celle qui renferme tous les axes du pli. Les principaux types de pli sont dits : droits, djets (pendage des flancs en sens oppos), dverss (inclinaison de la surface axiale et des flancs identique), couchs (surface axiale horizontale), retourns (dont la charnire est ferme vers le haut ou vers le bas selon quil sagit dun anticlinal ou dun synclinal). (Voir aussi Pendage) entranement dun ~ (fold trailing) : plis du second ordre se dveloppant dans des milieux incomptents intercals entre des milieux comptents au cours dun plissement. (Voir aussi Comptent, Incomptent) plinien(-ne), adj. (plinian). Dsigne un phnomne volcanique explosif comme celui qui marqua lruption du Vsuve en 79 au cours de laquelle prit Pline lAncien, le clbre savant de lAntiquit romaine. Pliocne, n. m. Dernire priode de lre Tertiaire, le Pliocne sest tag entre 5 millions et 1,75 million dannes. plissement, n. m. (folding). Processus tectonique conduisant la formation de plis. Ploceidae, n. sc. (weawer finches) (vern. : tisserins). Famille de Passriformes comptant 135 espces doiseaux granivores et insectivores propres lAncien Monde surtout tropical. Ils sont pourvus dun bec robuste de forme conique et se ren-

contrent tant dans les forts pluvieuses tropicales que dans les savanes, voire dans les dserts, ainsi que dans les biomes temprs. On les divise en quatre sous-Familles : les Ploceinae (tisserins stricto sensu), les Viduinae (qui pratiquent le prasitisme de nidification), les Bubalornithinae (trois espces propres aux savanes subarides) et les Passerines, qui runissent les diverses espces de moineaux et quelques genres voisins. Les tisserins doivent leur nom au fait quils tissent un nid en fibres vgtales, de forme subsphrique, lextrmit des branches darbres. Ce sont des oiseaux monogames ou polygames selon les espces, gnralement grgaires. Les rpublicains (Philetarius socius) tissent dnormes nids collectifs qui leurs assurent une protection plus efficace contre les prdateurs. Ces nids comptent parfois plusieurs centaines de couples, chacun deux possdant sa propre loge individuelle. Leur taille est telle quils peuvent faire crouler larbre qui les supporte en saison des pluies, quand il est trop imbib deau. plodie, n. f. (ploidy). Dsigne le nombre de chromosomes que comporte lassortiment chromosomique. Plomiens, n. sc. Ordre de Rotifres comptant des espces tant marines que propres aux eaux continentales. plotophyte, n. f. (plotophyte). Plante aquatique flottante pourvue de flotteurs et autres structures de flottation. Plotosidae, n. sc. (catfish eels). Famille de Tlostens Siluriformes pourvus de quatre paires de barbillons comptant une trentaine despces anguilliformes marines ou infodes aux eaux continentales de la zone indo-Pacifique. pluie(s), n. f. (rain). Phnomne rsultant de la condensation de la vapeur deau atmosphrique et de sa prcipitation la surface des continents et des ocans sous forme liquide. Les pluies rsultent de perturbations atmosphriques et sont produites par certains types de nuages : les nimbo-stratus et les cumulo-nimbus dans le cas des orages. (Voir aussi Prcipitations, Pluviomtrie) intensit des : voir Pluviomtrie. rpartition des : voir Pluviomtrie, Prcipitations.

Nid de rpublicains (Philetarius socius) (Ploceidae). En A) vue gnrale dun nid collectif ; en B) vue de dtail dun nid avec les orices de Ploceidae : A) Tisserin (Dinemellia dinemelli) ; B) Arbre couvert de sorties de loges individuelles : on distingue au centre du clich un counids de tisserins (Ploceus sp.) (parc national de Samburu, Kenya) ple perch lextrmit dune branche morte (parc national du Kalahari, Namibie). (Clich F. Ramade). (Clichs F. Ramade).

plumage

476

pluviomtrie

plumage, n. m. (feather coat). Dsigne lensemble des plumes qui recouvrent le corps des oiseaux ainsi que leurs modalits dagencement. Il compte jusqu 25 000 plumes qui ne sont pas disposes rgulirement la surface du corps mais implantes de faon trs prcise selon des tractus dnomms ptrylies laissant de larges espaces o la peau est nue (aptries). Il existe plusieurs plumages qui se succdent au cours de la vie dun oiseau, spars par des phases de mue o les plumes ges tombent. Ils schelonnent depuis le premier stade, juvnile, nidicole, o les oisillons ont le corps nu (la plupart des familles doiseaux ont en effet des jeunes dits altriciaux, au dveloppement embryonnaire inachev au moment de lclosion), jusquau stade adulte. On peut donc rencontrer chez certaines espces jusqu cinq types de plumage successif : celui des oisillons au nid, des juvniles de premire, seconde, voire troisime anne et de ladulte. (Voir aussi Oiseau) plumasserie, n. f. (feather trade). Commerce des plumes qui se dveloppa au sicle dernier avec la pratique des dcorations vestimentaires et en chapellerie partir de plumes doiseaux exotiques. Elle fut la cause de la considrable rarfaction de nombreuses familles doiseaux au dbut du xxe sicle. Plumatella, n. sc. Unique genre dEctoproctes Phylactolemmes, strictement infods aux eaux douces. (Voir aussi Ectoproctes) Plumbaginaceae, n. sc. (devils herbs, statice) (vern. : dentelaires, statices). Famille de plantes Dicotyldones Gamoptales de la sous-Classe des Caryophylides comportant plus de 400 espces surtout herbaces et halophiles (Armeria ou encore Limonium par exemple). Leurs fleurs lovaire infre prsentent une symtrie axiale pentaradie, comptant 5 spales, 5 ptales, 5 tamines et 5 styles. Les Statices, aussi dnommes saladelles, telle Limonium vulgare et de nombreuses autres espces de ce genre de Plumbaginaceae sont dominantes dans les steppes sales littorales mditerranennes comme les sansoures de Camargue. (Voir aussi Sansoures)

qui constituent lessentiel de la surface portante alaire. En outre, existent celles du duvet, qui jouent un rle dans lisolement thermique. (Voir aussi Oiseau, Plumage) pluriannuel(-le), adj. (pluriennal). Se dit dune plante dont le cycle vital seffectue en plusieurs annes et qui meurt aprs la floraison. pluripare, adj. (pluriparous). Dsigne une femelle de Mammifre 1. qui donne plusieurs jeunes au cours dune mme parturition. 2. qui a donn plusieurs parturitions au cours de sa vie (syn. de multipare). (Voir aussi Itropare) plurivoltine, adj. (plurivoltinic). Dsigne une espce animale ayant plusieurs gnrations par an. pluteus, n. m. (pluteus). Larve plagique libre de certains chinodermes surtout doursins et parfois dOphiures. Les lobes du corps de ces larves portant la ciliature sont renforcs par des baguettes endosquelettiques. plutonique, adj. (plutonic). Dsigne en ptrographie des roches cristallines constituant le socle ancien des continents dont la gense sest effectue en profondeur par refroidissement lent dun magma avec pour consquence une cristallisation des minraux qui produit des cristaux de taille dautant plus grande que la dure du refroidissement a t longue. Ce sont en consquence des roches gnralement grenues structure caractrise par une orientation alatoire des critaux Les granites ou les pegmatites constituent des exemples classiques de telles roches. Pluvial, n. m. Priode du dbut de lHolocne marque par un climat pluvieux et de faon gnrale les priodes gologiques de forte pluviomtrie. pluviouvial, adj. (pluviofluvial). Dsigne ce qui rsulte de laction combine des pluies et des cours deau. pluviolessivage, n. m. (leafleaching). Phnomne de lessivage par les pluies des parties ariennes des vgtaux terrestres en particulier des arbres : feuillage, branches et troncs. pluviolessivat(s), n. m. (leafleachate). Produits du pluviolessivage. Leur composition est dtermine la fois par la nature des prcipitations et par celle des dpts secs atmosphriques, enfin par la dissolution par les pluies de composants des tissus pidermiques des plantes. pluviomtrie, n. f. (pluviometry, rain gauging). Volume total des prcipitations (pluies, grle et neige) qui tombent sur une aire gographique et au cours dune priode de temps donne. Cest un facteur cologique fondamental pour les cosystmes terrestres car elle conditionne avec la temprature leur structure et leur productivit primaire. Les hauteurs deau apportes par les pluies varient considrablement la surface des continents depuis les tropiques humides o elle peut localement excder 10 m par an (plus de 14 m Tcherapundji, en Assam, sur les contreforts du Sud-Est de lHimalaya) jusquaux dserts hyperarides o plusieurs annes voire dcennies peuvent scouler sans pluie. Ainsi, au Chili, il ne pleut jamais dans le dsert de lAtacama qui est la rgion du monde daridit maximale. Il en est de mme dans certaines parties du dsert de Namib o les fameu-

Les Saladelles (Limonium sp.), sont des Plumbaginaceae communes dans les steppes sales des zones ctires mditerranennes. Bois des Riges Rserve Naturelle Nationale de Camargue (Clich F. Ramade).

plume(s), n. f. (feather). Phanres couvrant le corps des oiseaux. On distingue des plumes de couverture (les tectrices), de grandes plumes caudales (rectrices) et des ailes (rmiges),

pluviophile

477

Poaceae

Rpartition de la pluviomtrie la surface des continents. Les prcipitations sont exprimes en mm . an1. (In Encyclopedia Britanica mais modi)

ses Welwitchia mirabilis et quelques autres rares espces de Phanrogames endmiques qui y vivent peuvent crotre dans des zones o il ne pleut quasiment jamais. Elles le font suite leur aptitude absorber par leurs parties ariennes leau contenue dans les brouillards qui se rencontrent rgulirement en saison favorable dans les zones de ce dsert hyperaride relativement proches des rives de lAtlantique, et dans les dpressions par daphisme en allant chercher leau de phratiques avec un systme racinaire extraordinairement dvelopp pouvant dpasser 50 m de profondeur. (Voir aussi Prcipitation) pluviophile, adj. (pluviophilous). (syn. : ombrophile). Se dit dune espce qui se dveloppe dans des conditions dabondante pluviomtrie. pluviophobe, adj. (pluviophobous) (syn. : ombrophobe). Dsigne une espce qui ne tolre pas une forte pluviomtrie. pluviosit, n. f. (pluviosity). Dsigne limportance relative des pluies dans un biotope ou une aire gographique donns. pneumatolytique, adj. (pneumatolytic). Dsigne des gites mtallifres dont le transport des constituants sest fait dans des fractures par voie gazeuse donc ltat de vapeurs. Ils correspondent la fin de la cristallisation dun magma des tempratures infrieures 600 C avec des concentrations en vapeurs dHCl, de H2S, de CO2 etc. qui ont conduit la formation de minraux riches en lments rares (B, F, lantanides). Les bryls, les tourmalines ou les topazes sont forms par de tels processus. pneumotaxie, n. f. (pneumotaxy). Orientation dun organisme dtermine par la teneur en CO2 ou de tout autre gaz biogne. pneumatophore, n. m. 1. Organe de flottation, propre certaines algues de la classe des Phaeophytes ainsi qu divers Invertbrs marins tels les mduses et autres Cnidaires.

2. Expansions ariennes des racines mettant en communication avec lair, par des pores, les lacunes remplies dair du systme racinaire darbres des mangroves comme les Sonnerretia ou encore de forts marcageuses comme les Taxodium du Sud-Est des tats-Unis. la diffrence de tous les autres types racinaires, ils rsultent de la manifestation dun gotropisme ngatif. pneumatosphre, n. f. (pneumatosphere). Atmosphre primitive de la Terre peu aprs la condensation du systme solaire. Dpourvue doxygne, elle tait constitue principalement de CO2 et de mthane et dazote. (Voir aussi Atmosphre) Poa, n. sc. Genre de Gramines dont certaines espces sont de grande valeur fourragre. Dautres telles Poa bulbosa, du Moyen-Orient et dAsie centrale ddaignes du btail, envahissent les steppes surptures. (Voir aussi Steppe) Poaceae, n. sc. (grass) (vern. : gramines). Importante famille de Monocotyldones, de lordre des Poales (ou encore Cyprales) dont plus de 500 genres et 8 000 espces ont t dcrites. Cest au plan cologique, lun des groupes majeurs du rgne des Plantae vgtal au plan cologique car il est dominant dans les cosystmes de formations herbaces par limportance de sa biomasse et de sa productivit primaire. En outre lessentiel des terres cultives du monde le sont en ces plantes car les principales espces servant lalimentation humaine sont des Gramines bl, riz, mas, sorgho, canne sucre qui reprsentent elles seules plus de 50 % de la production agricole mondiale ! De nombreuses espces sont adaptes crotre sous de fortes insolations. Ainsi, plus de la moiti des plantes en C4 connues appartiennent cette famille. On distingue six principales sous-Familles de Gramines : les Bambusodes (bambous), les Orysodes (riz), les Maydiodes (mas), les Andropogonodes (canne sucre, sorgho), les

Poales

478

podzol

Melica ciliata est une Poaceae de la sous-famille des Festucoides, propre la rgion mditerranenne (Allauch, Bouches-duRhne) (Clich F. Ramade)

Panicodes (Panicum, Setaria), les Podes (= Festucodes), bl, nombreuses plantes fourragres : ray-grass (Lolium), ftuque (Festuca), paturin (Poa). Les roseaux (Phragmites) font aussi partie de cette sous-famille. (Voir aussi Plante, Poales) Poales, n. sc. (syn. : Cyprales). Ordre de Monocotyldones de la sous-Classe des Commlinides, de trs grande importance botanique car la principale Famille quil renferme est celle des Gramines (Poaces). Elle comporte aussi la famille des Cypraces. (Voir aussi Cyperaceae, Gramines) Podargidae, n. sc. Famille dOiseaux de lOrdre des Caprimulgiformes comptant une quinzaine despces crpusculaires ou nocturnes propres aux zones tropicales et subtropicales se rencontrant depuis lInde jusqu lAustralie. Podicepiformes, n. sc. Ordre dOiseaux Nognathes prsentant des caractres primitifs qui ne compte quune seule famille, celle des grbes (Podicepidae). Podicipidae, n. sc. (vern. : grbes). Famille dOiseaux comptant une vingtaine despces infodes aux eaux continentales mais qui peuvent se rencontrer dans les eaux ctires lors de la migration hivernale. Particulirement adapts la nage grce leurs pattes palmes insres trs en arrire du corps, ils construisent un nid flottant dans des eaux calmes quils attachent la vgtation rhizophytique pour viter sa drive. De rgime surtout ischtyophage, ils ingrent aussi des Invertbrs aquatiques et mme des vgtaux.
Fort primaire relique de Podocarpaceae dans la rserve naturelle de Pureora (Nouvelle-Zlande, le du Nord). (Clich F. Ramade)

daltitude propre lensemble des montagnes tropicales du monde. En Nouvelle-Zlande, dans lle du Nord, au climat tempr chaud, ils constituaient de vastes forts primitives avec dautres espces de cette Famille du genre Dacrydium ou Agathis, qui ont t en grande partie dtruites et ne couvrent plus de nos jours quenviron 12 % de la surface forestire initiale ! (Voir aussi Agathis, Nouvelle-Zlande) Podocopides, n sc. Ordre de Crustacs Ostracodes se rencontrant tant dans les eaux marines que continentales, la plupart infods au milieu benthique. Certaines espces vivent sur les thalles des algues voire commensales de Crustacs. Il comporte une trentaine de familles et plus de 5 000 espces en ont t dcrites. Podostemaceae, n. sc. Famille de lOrdre des Rosales comptant environ 140 espces de plantes aquatiques infodes aux cours deau rapides au lit rocheux ou caillouteux dAmrique tropicale. Elle se caractrise par la prsence de lames ou de rubans chlorophylliens qui miment les thalles des Chlorophyces ou des Hpatiques adhrents au substrat qui se substituent aux racines absentes. Sur ce thalle se dveloppent les organes floraux eux-mmes dgrads par la vie dulaquicole. Certaines espces miment des algues macrophytes telles les Fucus, dautres des mousses. podzol, n. m. (podsol). Type de sol lessiv qui se forme sous les climats froids et humides de prfrence sur substrat acide. Les podzols sont caractriss par un horizon A0 pais de type mor, un horizon A2, cendreux, dcolor et sans structure, et un horizon B dit spodique, enrichi en lments organiques et minraux, marqu par une accumulation doxydes de fer et dacides fulviques.

Gbe huppe, Podiceps cristatus (Podicipidae) (La Capelire, rserve nationale de Camargue) (Clich F. Ramade)

Podocarpaceae, n. sc. Famille de Conifres propres aux rgions tropicales et subtropicales de lensemble de la biosphre. Les Podocarpus correspondent un tage forestier

podzolisation

479

Pogonophorides

pcilitique, adj. (pcilitic). Dsigne un grand cristal dun minral qui renferme de nombreuses inclusions de petits cristaux dun minral qui est totalement diffrent. On peut par exemple rencontrer de grands cristaux de calcite incluant des mircograins de quartz. pcilogynie, n. f. (poecilogyny). Prsence chez une espce de femelles polymorphes. Pcilosclrides, n. sc. Ordre de Dmosponges cractinomorphes de distribution cosmopolite se rencontrant depuis les eaux littorales jusqu ltage hadal plus de 7 000 m de profondeur caractriss par un squelette pourvu de mgasclres siliceux et de fibres de spongine. Il est connu depuis le Cambrien. Pcilostomatodes, n. sc. Ordre de Crustacs Coppodes comptant prs de 1 400 espces planctoniques et prdatrices, certaines commensales voire parasites, dont les mles aux antennes courtes sont pourvus de maxillipdes transforms en de puissants crochets. pdogense, n. f. (poedogenesis). Processus qui permet un animal datteindre sa maturit sexuelle et de se reproduire avant la fin de son dveloppement larvaire. La pdogense se rencontre essentiellement dans divers ordres dInvertbrs, mais certains cas existent aussi chez les poissons et les amphibiens (axolotl par exemple). Pogonophorides, n. sc. (Pogonophora). Phylum mineur de Mtazoaires Triploblastiques deutrostomes pithloneuriens. Ce sont des vers au corps filiforme, pouvant atteindre chez certaines espces prs dun mtre de long pour un diamtre de quelques millimtres. Ils posssdent leur partie antrieure et

Coupe pdologique dans un podzol mettant en vidence le lessivage des horizons suprieurs et laccumulation la base de lhorizon B. (Daprs Duchaufour, op. cit.)

Dans certains cas extrmes, caractriss par un climat trs humide ou la prsence de nappe permanente prs de la surface (podzols hydromorphes), les sels de fer et dautres minraux donnent la base de lhorizon B un horizon Bs formant un concrtionnement trs dur, lalios. Celui-ci rend les sols impermables en profondeur et favorise la stagnation de leau, ce qui conduit leur quasi-strilisation. (Voir aussi Sol) podzolisation, n. f. (podzolization). Processus daltration des sols temprs qui conduit leur transformation en sols lessivs podzoliques. Il a t dmontr que les pratiques denrsinement systmatique qui ont t mises en uvre dans de nombreux pays, en particulier en France, conduisent souvent lacidification des sols et leur podzolisation. (Voir aussi Pdologie) pcilandrie, n. f. (poecilandry). Prsence chez une espce de mles polymorphes, aux diffrences morphologiques parfois considrables dun individu lautre. Poeciliidae, n. sc. (guppies). Famille de Tlostens Cyprinodontiformes comptant quelque 140 espces de petits poissons vivipares trs rpandus en Amrique du Sud et centrale mais dont certains genres se rencontrent aussi en Amrique du Nord. Ils prsentent souvent un fort dimorphisme sexuel, les nageoires anales du mle sont transformes en appendice copulateur. Les poissons-millions (Gambusia affinis) ont t introduits en vain en Europe mridionale afin de limiter la prolifration des moustiques dont se nourrissent leurs larves.

Gambusia afnis est un Poecillidae introduit dAmrique du Nord an de rduire les populations de larves de moustiques qui se sont acclimates dans les eaux continentales et les zones humides littorales dEurope mditerranenne. (Daprs Maitland, op. cit.)

Siboglinum caulleryi (Pogonophoride). f = frenulum ; met = mtasome ; pap = papilles ; Prean = rgion prannulaire du mtasome ; post an = rgion post annulaire du mtasome ; ramet = rgion mtamrique prannulaire ; scd = boucliers dorsaux ; sv = gouttire ventrale ; t = tentacule ; vd = vaisseau dorsal. (Daprs Ivanov in Grass, op. cit., p. 1 532)

poids

480

poisson(s)

ventrale une couronne de tentacules comparable un lophophore. Leur corps se divise en trois parties : un protostome court, pourvu de longs tentacules, un msosome portant des ctes circulaires leur permettant de saccrocher aux parois du tube et un mtasome trs long pourvu de papilles de fixation rgulirement distribues dans sa rgion postrieure. Ce sont des vers sdentaires vivant dans des tubes cylindriques creuss dans les vases benthiques. Ils se rencontrent entre 20 m et 5 000 m de profondeur, un certain nombre despces tant abyssales. Ce Phylum ne comporte quune seule Classe qui ne compte que 24 espces actuellement connues de la Science. (Voir aussi Lophophoriens) poids, n. m. corporel (body weight) : poids des individus dune espce donne. Cest un paramtre de grande importance en biologie car sa connaissance est ncessaire lvaluation de ltat physiologique dun organisme ainsi que de la productivit dune population dun peuplement ou dune biocnose. pokilohalin, adj. (poikilohaline) (syn. deuryhalin). Dsigne une espce tolrant de grandes variations de salinit. pokilotherme, adj. (poikilothermal) (syn. : ectotherme). Dsigne les animaux sang froid dont la temprature corporelle suit passivement celle de leur environnement. (Voir aussi Homotherme) pokilothermie, n. f. (poikilothermy). Proprit caractrisant les organismes pokilothermes davoir leur mtabolisme command par la temprature du milieu externe. point, n. m. ~ chaud (hot spot) : zone de formation dun magma dans la partie suprieure du manteau partir de laquelle les matires minrales montent selon une colonne au travers de la lithosphre, produisant sa surface diverses manifestations du volcanisme. Un point chaud prsente en gnral une longue dure dactivit qui est de lordre de la dizaine de millions dannees. ~ de compensation (com-

pensation level) : niveau dintensit lumineuse ou de teneur en CO2 atmosphrique auquel lintensit de la photosynthse et de la respiration squilibrent. (Voir aussi Photosynthse) de fltrissement (wilting coefficient, wilting point) : teneur en eau des sols au-dessous de laquelle les forces de succion vasculaire des plantes narrivent pas compenser la tension capillaire de leau. (Voir aussi Sol) ~ godsique (bench mark, geodesic position) : point gographique inclus dans le relev godsique gnral dun territoire (par exemple par lIGN en France) dont les coordonnes latitudinales, longitudinales, altitudinales sont dtermines avec la prcision maximale. de rose (dew point) : voir Rose. ~ triple (triple junction) : terme de tectonique dsignant le point gographique o se rencontrent trois plaques lithosphriques. poirier, n. m. Voir Pyrus communis. poison, n. m. (poison). Nom vulgaire donn de faon gnrale toute substance toxique pour lhomme. (Voir aussi Toxines, Venins) poisson(s), n. m. (fish). Terme sans signification taxonomique qui dsigne un vaste ensemble de Vertbrs aquatiques qui appartiennent diverses classes. Les principales existant dans la biosphre contemporaine sont : les Agnathes (lamproies, myxines), les Chondrichthyens (Slaciens), et les Osteichthyens (poissons osseux), encore dnomms Tlostens. ces dernires sajoutent dautres classes aujourdhui mineures telles les Crossoptrygiens et les Dipneustes, connues depuis le Dvonien et qui possdent quelques reprsentants actuels. Enfin deux autres classes de poissons trs primitives sont teintes : les Acanthodiens qui ont vcu du Silurien suprieur au Permien et les Placodermes apparus la mme poque et qui ont disparu la fin du Carbonifre infrieur. Les quelques espces dAgnathes actuels (lamproies et Myxines) sont les seules survivantes des Ostracodermes, poissons trs primitifs dpourvus de machoires, qui constituent les premiers vertbrs. Apparus ds lOrdovicien, ils se multiplirent au Silurien et au Dvonien la fin duquel ils steignirent. Avec plus de 30 000 espces connues, les poissons constituent le plus important groupe de Vertbrs. Ils ont colonis tous les milieux aquatiques quelle que soit leur salinit. Ils jouent un rle important dans le fonctionnement des cosystmes aquatiques dont ils constituent les espces dominantes voire les espces-clef. Les populations des diverses espces de poissons sont organises en commuvolution des poissons depuis le dbut du Palozoque. Les Agnathes actuels, non gurs sur ce schma, sont considrs comme descendants des Ostracodermes (Daprs Colbert in Stanley, op. cit., p. 166, mais modi).

poisson(s)

481

poisson(s)

Exemple dexploitation des habitats permettant la reproduction par les diverses espces constituant le peuplement ichtyologique dun secteur en tresse dun cosystme uvial, le Haut-Rhne franais. On constate que diverses guildes de poissons se constituent relativement la dimension facteurs de reproduction de leur niche cologique et utilisent la grande diversit dcotopes existants : chenaux actifs ou abandonns, anciens mandres, zones pourvues ou non de vgtation aquatiques ncessaires aux espces phytophiles. (Daprs Roux et Copp in Amoros et Petts, op. cit., p. 161)

nauts complexes avec une sgrgation des niches parfois subtile. blancs (coarse fishes) : terme vulgaire utilis par les pcheurs la ligne pour dsigner lensemble des Cyprinides et autres familles voisines. (Voir aussi Lacs) reproduction des : dans les hydrosystmes fluviaux, mme temprs, les diverses espces dun peuplement prsentent une diffrenciation spatiale complexe, des sites des frayres, do lexistence dans une mme section du fleuve dune biodiversit leve du peuplement ischthyen.
Mangrove prsente

En milieu marin, peu despces constituant les peuplements ichtyologiques sont rellement sdentaires, la reproduction impliquant des changements dhabitats parfois importants pour les cophases successives qui sont propres au cycle vital des poissons. Ainsi, les sites de frayres, ceux o seffectue la croissance des juvniles, enfin ceux o seffectuent la maturation sexuelle, et la reproduction sont souvent fort loigns les uns des autres. Pour de nombreuses espces, les nurseries sont situes dans des zones estuariennes ou dans des lagunes littorales tandis que les frayres se situent dans les eaux plagiques loin des ctes. Dans les mers tropicales, les nurseries de beaucoup despces, dont les zones de fraie sont au large, se situent dans les mangroves littorales. De plus, les espces infodes ces habitats ou qui y effectuent pro parte leur cycle vital sont lorigine de chanes trophiques qui stendent depuis la zone mdio-littorale

Mangrove

Rcif en mottes Herbier de Thalassa Mangrove dtruite

Avant platier d'eaux peu profondes

Rcif de Montastraea

Mangrove

Rcif en mottes Herbier de Thalassa

Avant platier d'eaux peu profondes

Rcif de Montastraea

Cycle vital dHaemulon coeruleus, un poisson des rcifs coralliens de la mer des Carabes entre les platiers rcifaux et les mangroves de larrire lagon. (Daprs Wilkinson op. cit., p. 134)

polaire(s)

482

pollinisateurs

Rle des mangroves dans le cycle vital de poissons et autres animaux marins : A. Chanes trophiques reliant les organismes des mangroves aux poissons superprdateurs infods aux eaux du domaine ocanique, au large. B. Cycle vital des Penaeidae ; les adultes se reproduisent dans les eaux plagiques et les mangroves servent de nurserie aux jeunes crevettes. (In Ramade, op. cit., 2005).

o croissent ces mangroves jusquaux zones plagiques au large o vivent les grandes espces de poissons superprdateurs : thons, marlins, etc. Des Clupiformes qui migrent ltat adulte vers le large occupent les niveaux trophiques intermdiaires de ces rseaux trophiques qui partent des mangroves. Par ailleurs, de nombreuses espces de poissons rcifaux effectuent leur dveloppement entre les mangroves et les rcifs coralliens qui les jouxtent comme H. coeruleus pris ici en exemple. Cela explique limprative ncessit de prserver les mangroves afin dassurer la prennit des peuplements de poissons rcifaux. (Voir aussi Chondrychthyen, Fleuves, Ocan, Paralique, Tlostens, Zones humides) polaire(s), adj. climat (polar climate) : climat caractris par un gel permanent pendant toute lanne. Ainsi, dans lAntarctique, en Terre-Adlie, la moyenne du mois de janvier qui est le moins froid de lanne est infrieure 20 C. front (polar front) : zone o saffrontent les masses dair froides propres aux hautes latitudes et celles chaudes dorigine tropicale. (Voir aussi Front, Perturbation) rgions : zones situes au-del du cercle polaire arctique gnralement occupes par des cosystmes de toundra puis plus au nord par les calottes glaciaires polaires. (Voir aussi Arctique, Antarctique) polarit, n. f. (polarity). 1. Terme de biologie dsignant une disposition oriente de faon axiale de certaines structures dans une cellule ou un organe, les extrmes tant disposs chacun des ples. On peut citer par exemple lopposition entre micromres et macromres au cours de la segmentation de certains ufs fconds. 2. Dsigne en gologie lorientation initiale dune couche de terrains telle quelle est dtermine par la gravit, la datation se faisant par la localisation des fossiles les plus anciens, qui sont vers le bas. Elle peut tre parfois dtermine par la disposition de fossiles dorganismes sessiles comme les madrpores dun rcif corallien ou par celle de Rudistes. ~ orognique : correspond la migration des phnomnes tectoniques majeurs qui procdent des zones internes vers les zones externes lors de la surrection dune chane de montagnes. ple(s), n. m. (pole). 1. Dsigne en biologie les deux extrmits opposes dune cellule. 2. En astronomie, points situs lintersection de laxe de rotation de la Terre avec sa surface. 3. En gographie physique, ce terme est parfois utilis au sens de zones polaires. Polemoniacea, n. sc. Famille de Dicotyldones gamoptales ovaire supre dont les organes floraux prsentent une symtrie pentaradie, proche des Boraginaceae, de lOrdre des Tubiflorales. Ce sont des plantes surtout herbaces possdant des soies glandulaires produisant une scrtion malodorante.

polophile, adj. (poleophilous). Dsigne une espce anthropophile qui sest adapte aux milieux urbains par exemple le pigeon des villes ou le moineau domestique. poli, n. m. (polie). Dpression ferme propre un karst qui peut mesurer de quelques kilomtres quelques dizaines de kilomtres, dont le fond est plat. Polioptilidae, n. sc. Petite famille de Passriformes comptant 13 espces doiseaux insectivores de petite taille, au bec long et effil propres au Nouveau Monde. polissage, n. m. (abrasion). Phnomne drosion provoqu par divers facteurs. ~ olien (eolian abrasion) : polissage des roches provoqu par de fines particules corrosives transportes par le vent. ~ glaciaire (glacial abrasion) : phnomne dabrasion des roches dune valle glaciaire provoqu par les fortes pressions de la glace et des minraux morainiques quelle transporte. pollen, n. m. (pollen). Produit sexuel des plantes fleur labor par les tamines lors de mioses subies par des cellules mres situes dans les sacs polliniques. Le pollen est constitu par une microspore qui produit le gamtophyte mle au moment de sa germination. Ce dernier est lhomologue du spermatozode chez les animaux. pollinie, n. m. (pollinia). Organe propre aux fleurs dorchides constitu par une masse de pollen agglomr correspondant au contenu dun sac pollinique, situ lextrmit dun caudicule. Les pollinies sont pourvues leur base dun bursicule glutineux qui les colle sur la tte des insectes qui viennent butiner. Ces derniers assurent ainsi la pollinisation de ces plantes en visitant leurs fleurs. polliniphage, adj. (polliniphagous). Dsigne un animal qui se nourrit de pollen. pollinique analyse ~ (pollinic analysis) : tude des pollens fossiles contenus dans des carottes sdimentaires provenant de biotopes limniques qui permettent dtablir les paloclimats. pollinisateurs, n. m. (pollinators). Animaux qui assurent par leurs activits floricoles la pollinisation de nombreux ordres de plantes. La plupart des plantes cultives sont entomogames car fcondes par des Insectes. Le principal groupe dinsectes pollinisateurs est celui des Hymnoptres Apoidea, super-Famille qui runit toutes les abeilles lato sensu tant solitaires que sociales. Bien que pollinisatrice efficace des plantes cultives, labeille domestique ne peut pas polliniser diverses cultures, en par-

pollinisation

483

Polyclades

polycarpe, adj. (polycarpic). Dsigne une espce vgtale produisant des fruits ou des spores plusieurs reprises au cours de son cycle vital (synonyme ditropare chez les animaux). Polychtes, n. sc. (bristelworms). Classe dAnnlides au corps mtamris avec de nombreux segments pourvus de soies aux fonctions souvent natatoires. Il existe un grand nombre despces essentiellement marines rparties en une dizaine dordres, dont limportance cologique est significative.

Halictidae btinant une eur de chicore. Ces Hymnoptres de mme que la majorit des autres familles dApodes sauvages constituent dimportants et efcaces pollinisateurs de nombreuses plantes cultives. (Clich F. Ramade)

ticulier de lgumineuses, qui le sont par diverses Apoidea sauvages. La luzerne par exemple nest pollinise que par des bourdons et des Megachile. De nombreux arbres des forts tropicales sont zoogames et souvent polliniss par des oiseaux ou des chauve-souris nectarivores. (Voir aussi Bourdon, Hymnoptre, Orchidaceae, Saguaro) pollinisation, n. f. (pollination). Phnomne de fcondation des plantes par le pollen. On en distingue plusieurs types : lautogamie correspond au cas o une plante dite monoque qui possde la fois des fleurs mle ou femelle sautofconde. En rgle gnrale, les plantes mme monoques sont htrogames car incapables de fcondation croise. Celle-ci est obligatoire chez les espces dites dioques o existent des plants mle et femelle. Le pollen peut tre transport par divers agents extrieurs : le vent (anmogamie), les insectes (entomogamie) cas le plus frquent et de faon plus gnrale par des animaux (zoogamie). polyandrie, n. f. (polyandry). Systme de reproduction dans lequel une femelle saccouple successivement avec plusieurs mles. Quoiquassez rare chez les Vertbrs, il se rencontre chez certains oiseaux (coucou par exemple) ou Mammifres (singes du genre Alouatta par exemple). polycalique, adj. (polycalic). Dsigne une colonie dinsectes sociaux qui comporte un rseau de nids renfermant chacun une reine et issus dune mme fondatrice. Certaines colonies polycaliques de fourmis comptent ainsi jusqu plus de trois cents reines. Les individus des divers nids cooprent, constituant ainsi une supersocit.

Types morphologiques dAnnlides Polychtes. Nridiformes : A. Nereis diversicolor (Nereidae) est une espce de Nridiformes benthiques propre la zone mdio-littorale de lEurope. B. Autolytus pictus (Syllidae). C. Scolciformes : Arenicola marinai, espce vasicole propre aux sdiments littoraux de lAtlantique du NordEst. D. Marciella enigmatica (Sabelliforme) est une Annlide tubicole infode aux substrats durs. (A et D daprs Barett et Yonge, op. cit., pl. 9 et 13 ; B et D. daprs Fauvel, in Grass et Prenant, op. cit. p. 166 et 188)

Ils sont sexes spars mais la multiplication asexue y est la rgle chez beaucoup despces, la formation dindividus sexus se faisant souvent au travers de phnomnes de schizogamie. La majorit des Polychtes sont marines et appartiennent des biocnoses benthiques bien que certains genres soient plagiques voire planctoniques (Tomopteris par exemple). Quelques-uns sont infods aux eaux saumtres. (Voir aussi Annlides, Oligochtes, Palolo, Schizogamie, Zooplancton) Polyclades, n. sc. Important Ordre de Turbellaris gnralement marins corps aplati, caractriss par un tube digestif pourvu dun grand nombre de diverticules rayonnants et de nombreuses gonades de petite taille, mais dpourvues de vitellognes. On les divise en deux sous-Ordres : les Acotyls dpourvus de ventouses et les Cotyls qui possdent une ventouse ventrale servant surtout laccouplement. Ils vivent essentiellement dans les biotopes benthiques de ltage mdiolittoral mais certaines espces peuvent tre planctoniques. (Voir aussi Turbellaris)

polyclimax

484

Polygonaceae

polyclimax, n. m. (polyclimax). Climax diffrents se rencontrant de faon jointive dans une mme zone gographique et rsultant de linfluence locale dautres facteurs que les facteurs climatiques (daphoclimax par exemple). polycyclique, adj. (polycyclic). 1. Dsigne un type de cyle vital prsentant une alternance de plusieurs gnrations bisexues et parthnogntiques au cours de lanne. 2. En gomorphologie, dsigne un relief ayant subi plusieurs cycles drosion au cours des poques gologiques. Polycystiniens, n. sc. (Polycystinians). Classe dActinopodes, constituants importants du phytoplacton marin, autrefois runie avec les Phaodariens dans lensemble htrogne des Radiolaires. En ralit, ils diffrent de ces derniers par de nombreux caractres. Leur squelette est constitu par de lopale qui est de la silice amorphe hydrate, ainsi que par des matires organiques polysaccharidiques, alors que celui des Phadariens combine de la silice avec une proportion importante dune substance organique de nature encore mconnue. Par ailleurs, ils scrtent dans leur endoplasme des cristaux de sulfate de strontium inconnus chez les Phaodariens. Alors que ces derniers ne prsentent que deux axopodes indpendants, les Polycystiniens possdent au contraire de nombreux axopodes prsentant des ponts entre les microtubules. Enfin, ils renferment dans leur cytoplasme des micro-algues symbiotiques : zooxanthelles ou zoochlorelles selon le cas. On les divise en deux Ordres : les Spulellaires et les Nassellaires. (Voir aussi Actinopodes, Phaodariens, Radiolaires) Polydesmides, n. sc. (Polydesmida). Sous-ordre de Myriapodes Chilognathes anophtalmes au corps aplati comptant une vingtaine de mtamres dont tous les segments partir du cinquime possdent des tergites munis dexpansions latrales. Ce sont des Invertbrs daphiques qui se dveloppent dans la litire et certaines espces sont cavernicoles ou arboricoles. polydomique, adj. (polydomic). Dsigne des colonies dinsectes sociaux comportant plusieurs nids interconnects. polyembryonnaire, adj. (polyembryonic). Dsigne une espce dont le dveloppement se caractrise par une polyembryonie. polyembryonie, n. f. (polyembryony). Forme dembryogense dun type particulier caractrise par une multiplication de lembryon pralablement la gastrulation et donc lorganogense. Un seul uf peut de la sorte donner formation un boudin morulaire qui se fragmente ensuite en plusieurs centaines dindividus. Dcouverte chez les Braconides par Marchal, la fin du xixe sicle, la polyembryonie est la rgle dans diverses Familles dHymnoptres Trbrants (Braconides, Chalcidiens et Proctotrypodes). Elle sobserve de faon erratique dans divers embranchements de Mtazoaires.
Le raisinier de mer (Coccoloba uvifera) est une Polygonaceae arborescente dominante dans les boisements littoraux de lAtlantique tropical en particulier dans la mer des Carabes (rserve naturelle nationale de Petite Terre, Guadeloupe). (Clich F. Ramade).

polythisme, n. m. (polyethism). Spcialisation fonctionnelle des divers individus dinsectes sociaux dont rsulte la division du travail dans la colonie. Selon le cas, il peut exister un polythisme morphologique conduisant un polymorphisme des castes trs complexe dans certaines espces de fourmis ou un polythisme dge comme dans les socits dabeilles o chaque ouvrire va au cours de sa vie assumer successivement toutes les tches ncessaires la vie de la colonie, les plus ges tant les butineuses. Polygalaceae, n. sc. Famille cosmopolite de Dicotyldones dialyptales disciflores de lOrdre des Rutales, reprsents par environ 800 espces de plantes herbaces ou arbustives, tropicales mais aussi tempres. Leurs fleurs zygomorphes comportent cinq spales, trois spales, huit tamines et deux carpelles produisant une capsule deux loges. polygame, adj. (polygamous) (syn. : polygyne). Dsigne ce qui se rapporte la polygamie. polygamie, n. f. (polygamy). Systme de reproduction dans lequel un seul mle fconde plusieurs femelles. polygnie, n. f. (polygeny). Dsigne en gntique lintervention conjointe de plusieurs gnes dans le contrle dun caractre phnotypique. Ainsi, chez les plantes, la pigmentation des fleurs peut dpendre dans certains cas de plusieurs gnes. Il en est de mme chez les Vertbrs pour la couleur de liris. (Voir aussi Pliotropie) polygnique, adj. (polygenic). 1. En biologie, dsigne un caractre hrditaire dont la manifestation est contrle par plusieurs gnes. 2. En sdimentologie, dsigne une roche dont les constituants sont dorigine diffrente comme les poudingues qui renferment des galets de granite venus de terrains loigns des sdiments o sest form ce type de conglomrat. Polygonaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lOrdre des Polygonales, aptales, fleurs bisexues, ovaire supre, rduites un calice comportant trois six pices et jusqu neuf tamines. Leurs fruits, ne comportant quune unique graine, sont des aknes. Subsessiles, elles sont groupes en cymes compactes daspect glomrulaire. Leurs feuilles alternes, gnralement lancoles ou ovales sont pourvues la base du ptiole dune gaine troite, translucide et parchemine. Cette Famille, surtout rpandue dans la rgion holarctique, est essentiellement reprsente par des plantes herbaces, souvent port rampant. Elle compte divers genres des rgions temprs (Polygonum,

Polygonales

485

Polynemidae

Rumex par exemple). Dans les biotopes tropicaux se rencontrent toutefois des espces arborescentes telles le raisinier de mer (Coccoloba uvifera) qui constitue une des espces darbres dominantes des forts littorales des Carabes. Cette famille comprend quelques plantes cultives dont loseille (R. acetosella), la rhubarbe (Rheum officinale) et le sarrasin (Fagopyrum esculentum). (Voir aussi Fort littorale) Polygonales, n. sc. Ordre de Dicotyldones aptales de la sous-classe des Caryophylides ne comptant quune seule famille, celle des Polygonaceae. polygoneutique, adj. (polygeneutic). Dsigne une espce animale qui produit plusieurs couves ou portes par an. Polygordiiformes, n. sc. Petit Ordre aberrant dAnnlides Polychtes fouisseuses, dpourvues la fois de parapodes et de soie. Il ne comporte quune famille comptant une quinzaine despces. polygynie, n. f. (polygyny). 1. Type de polygamie frquent chez les Mammifres dans lequel un mle sapproprie plusieurs femelles lors de violents combats avec ses rivaux, se constituant de la sorte ce que les cothologues appellent des harems . Les phoques par exemple pratiquent la polygynie 2. Dsigne des socits dinsectes dans lesquelles cohabitent plusieurs reines. Ainsi dans certaines colonies de fourmis, une mme fourmilire peut compter plusieurs centaines de reines. (Voir aussi Polygamie) polyhalin, adj. (polyhaline). Dsigne un biotope dont la salinit atteint des concentrations leves comme dans les eaux marines et a fortiori les lagunes. polyhalophile, adj. (polyhalophilic). Dsigne une espce susceptible de crotre dans des biotopes aquatiques dont la salinit peut tre trs varie. polyhybridisme, n. m. (polyhybridism). Hybridation entre gniteurs dont les gnotypes respectifs diffrent profondment. Polyhymnophores, n. sc. Classe de Protistes du phylum des Ciliophora caractriss par une ciliature complexe marque entre autres par la prsence de cires et dune membranelle adorale. En ralit, il sagit dun assemblage polyphyltique de divers groupes de Cilis, dont on a isol les Hypotriches, en un temps inclus dans cette classe. Lordre des Tintinnodes, entirement marin, caractris par un test minral est connu depuis le milieu du Crtac et figure parmi les rares Cilis capables de fossiliser. (Voir aussi Ciliophora, Hypotriches, Tintinnodes) polylectique, adj. (polylectic). Dsigne les abeilles ou un autre groupe dinsectes nectarivores qui butinent un grand nombre despces de plantes. polymtamorphisme, n. m. (polymetamorphism). Rsultat de la rcurrence de phases de mtamorphisme qui se sont surimposes au cours des priodes gologiques donnant des roches polymtamorphiques complexes. Celles-ci prsentent une structure cristallophylienne avec schistosits et foliations et la trace de paragenses diverses qui rsultent de la superposition de ces phases mtamorphiques.

polymictique, adj. (polymictic). Dsigne des lacs dpourvus de stratification thermique car leurs eaux sont homognises en permanence par des courants verticaux. Leur temprature est basse quoique toujours suprieure 4 C. (Voir aussi Stratification) Polymixiiformes, n. sc. Voir Bryciformes. polymorphisme, n. m. (polymorphism). Variabilit de caractres morphologiques, physiologiques, et gntiques concernant des individus et des populations dune mme espce dorigine diffrente. colonial (colonial polymorphism) : polymorphisme tant morphologique que fonctionnel des individus constituant une mme colonie dInvertbrs. Ainsi, chez les Cnidaires Siphonophores, on peut rencontrer cinq types diffrents de polypes dans la mme colonie, qui se forment lors de processus de multiplication asexue par gemmiparit partir dun individu souche. De mme, chez les insectes sociaux, il existe une autre forme de polymorphisme colonial qui tient en lexistence de diffrentes castes. Chez les colonies de fourmis ou de termites, on rencontre des individus sexus (mles et femelles fonctionnels), des ouvriers et des soldats (ouvriers de grande taille de morphologie spcifique due des phnomnes dallomtrie). gnotypique (genotypic polymorphism) : le polymorphisme gnotypique dsigne la variabilit des caractres lis au gnotype. Il rsulte de lexistence lintrieur dune mme population de plusieurs allles pour un gne donn. En consquence de cette htrognit des allles se ctoient lintrieur de cette population des individus appartenant deux ou plusieurs formes distinctes par leur morphologie ou par des caractres physiologiques plus subtils qui sentrecroisent. La variation des taches colores propre la coquille de certains escargots, la couleur des yeux dans lespce humaine, constituent des exemples classiques de polymorphisme gntique. Celui-ci constitue par ailleurs une mesure de limportance lmentaire de la biodiversit, celle qui concerne les diffrences entre individus. Quant on imagine quil peut exister lintrieur dune population dune mme espce gonochorique plusieurs milliers de gnes polymorphes, on prend la mesure de la considrable variabilit gntique qui en rsultera. Cette variabilit peut tre dtermine quantitativement dans telle ou telle espce vivante, par diverses mthodologies, entre autres par ltude des variations de structure de lADN mitochondrial. morphologique (morphologic polymorphism) : le plus facile observer. Il dsigne la proprit de certaines espces de prsenter de grandes variations dans la forme (et la coloration) des individus qui la composent. Si ces dernires sont associes lensemble des individus de populations de zones prsentant des conditions cologiques particulires, ces types morphologiques correspondront des cotypes. physiologique (physiologic polymorphism) : polymorphisme qui se traduit par des diffrences biochimiques entre individus de populations dorigine diffrente. Il en existe diffrentes expressions : mtaboliques, enzymatiques, srologiques, etc. gnralement lies au gnotype. (Voir aussi Biodiversit, Gntique) Polynemidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes aux nagoires allonges, les deux dorsales tant spares et les pectorales subdivises et pourvues de rayons allongs. Elle compte une quarantaine despces tropicales ou subtropicales,

Polynsie

486

polysaprobie(s)

de taille varible mais atteignant plus de 2 m de long chez certaines espces, qui vivent dans les eaux ctires ou des lagunes littorales. Polynsie (Polynesia). Ensemble darchipels dorigine volcanique et corallienne situs dans le centre et lest du Pacifique intertropical. La Polynsie franaise, qui stend sur un domaine ocanique dont les dimensions sont comparables celles qui sparent lIrlande de lIran, runit les archipels des les de la Socit, des Touamoutu, des Gambiers et des Australes. Leur isolement saccompagne dun endmisme souvent lev de leurs biocnoses. (Voir aussi Invasion, Rcifs) polynsienne, adj. (polynesian). Dsigne ce qui se rapporte au plan biogographique la Polynsie. province (polynesian province) : province biogographique dans laquelle sont runies toutes les les du Pacifique tropical. Elle reprsente un ensemble comportant un grand nombre dcosystmes insulaires, constitu par des les gnralement de petite taille, qui stend des Hawaii jusquaux Kermadec dans le Sud-Ouest du Pacifique. polynie, n. f. (polynia). Dsigne en glaciologie une ouverture deaux libres dans la glace de mer ou dans une banquise permettant le passage des navires. polyoestrus, n. m. (polyoestrus). tat des femelles de Mammifres ayant plusieurs cycles reproducteurs au cours dune mme saison reproductive. polype, n. m. (polyp). Individu au corps mou propre au phylum des Cnidaires. Il est sessile, solitaire ou constituant lmentaire dune colonie. Il prsente typiquement une forme cylindrique avec une couronne de tentacules entourant lorifice oral. Polyphaga, n. sc. Sous-ordre de Coloptres qui runit la majorit des familles de cet ordre. Il englobe la totalit des Htrogastres et compte prs de 150 familles, depuis les Staphylinides jusquaux Curculionides. polyphage, adj. (polyphagous) (syn. : euryphage, omnivore). Qui consomme une grande varit daliments ou despces servant de nourriture. polyphagie, n. f. (polyphagy) (syn. : polytrophie aussi euryphagie). Proprit des animaux polyphages. polyphnisme, n. m. (polyphenism). Existence dans une population de diffrences phnotypiques lies une spcialisation cophysiologique qui ne sont pas dorigine gntique. polyphyltique, adj. (polyphyletic). Dsigne un ensemble dorganismes ou encore un groupe taxonomique htrogne comportant deux ou plusieurs lignes dorigine gnalogique distincte. polyphyodontie, n. f. (polyphyodonty). Dsigne la particularit quont divers Ordres de Mammifres de possder plus dune dentition au cours de leur vie. polypiers, n. m. (Madreporaria). Cnidaires coloniaux de la classe des Zoanthaires dsigns aussi sous le terme gnral de Madrpores. Ils sont constitus par un grand nombre de poly-

pes identiques issus dune mme larve planula fondatrice de la colonie. Le terme est aussi utilis pour dsigner le squelette calcaire labor par la colonie. (Voir aussi Madrpore, Rcif corallien, Scleractiniaires) Polyplacophores, n. sc. (vern : chitons). Classe de Mollusques Gastropodes marins primitifs dont la structure prsente de nombreux caractres primitifs. Leur corps symtrie bilatrale est aplati dorso-ventralement et pourvu dune coquille, scrte par le tgument dorsal du manteau, constitue de huit plaques calcaires. Indpendantes, elles permettent lanimal de se rouler en boule comme les cloportes. Le manteau dlimite une cavit pallale latrale pourvue dun grand nombre de branchies jusqu 75 paires). Leur pied de grande taille occupe toute la face infrieure du corps sauf la partie antrieure occupe par un volumineux disque buccal. Prsents dans lensemble de lOcan mondial, les chitons sont infods aux eaux cotires. De rgime herbivore, ils vivent sous les pierres dans ltage mdio-littoral.

Les chitons (ici Lophyrus olivaceus, vu de sa face dorsale) sont des Mollusques Gastropodes primitifs de la Classe des Polyplacophores communs sur les rochers de la zone intertidale. Les chiffres romains gurent les numros des plaques dorsales. ( Daprs Clauss in Beaumont et Cassier, op. cit., p. 350)

polyplode, adj. (polyploid). Dsigne une cellule, un organe ou un individu possdant un assortiment chromosomique suprieur 2N chromosomes. polyplodie, n. f. (polyploidy). Caractre des organismes polyplodes. Polypteridae, n. sc. (reedfishes). Famille africaine de poissons deau douce au corps allong et subcylindrique, dpourvu de nageoire pelvienne, pouvant atteindre 1 m de long, couvert dcailles. Elle compte une dizaine despces infodes aux lacs et aux cours deau pourvus dun abondante vgtation hydrophytique dans leur zone littorale. Leur vessie natatoire est transforme en poumon fonctionnel. Ils vivent en prdateurs dautres poissons et dAmphibiens. polysaprobe, adj. (polysaprobial). 1. Dsigne un biotope aquatique fortement charg par des matires organiques fermentescibles. 2. Dsigne une espce aquatique capable de se dvelopper dans une eau ayant une forte charge en DBO. polysaprobie(s), n. f. (polysaprobien). Ensemble dorganismes capables de vivre dans des eaux naturellement riches en matires organiques, ou le plus souvent trs pollues et de ce fait trs pauvres en oxygne dissous. (Voir aussi DBO)

polysperme

487

Pomacentridae

polysperme, adj. (polyspermous). Dsigne un fruit qui renferme plusieurs graines. polyspermie, n. f. (polyspermy). 1. En biologie, se rapporte un type de fcondation dans lequel un seul ovule est pntr par plusieurs spermatozodes. 2. En botanique, caractre dun fruit polysperme. polytherme, adj. (polythermic). Dsigne les espce adaptes des biotopes de temprature leve. polytope, adj. (polytopic). Dsigne une espce ou autre unit systmatique prsente dans deux ou plusieurs aires biogographiques distinctes. polytopisme, n. m. (polytopism). Proprit dune espce ou de tout autre unit systmatique dtre prsente dans deux ou plusieurs aires biogographiques distinctes. Polytrichum, n. sc. Genre de mousses trs rpandues, appartenant lordre des Bryales. Elles sont abondantes dans les biotopes temprs propres aux sous-bois, aux landes et aux tourbires sur substrat siliceux. Leurs archgones, acrocarpes sont situs lapex des gamtophytes. (Voir aussi Bryophytes) polytrophe, adj. (polytrophic) (syn. : polyphage). Dsigne une espce qui se nourrit daliments de nature trs varie. polytypisme, n. m. (polytipism). Dsigne le degr de polymorphisme dune espce en relation avec la diversit des habitats o peuvent se rencontrer ses populations. polyvoltin, adj. (polyvoltine). Terme gnral qui dsigne des Invertbrs, en particulier des insectes, au dveloppement homodyname, qui prsentent de ce fait plusieurs gnrations par an. polyxne, adj. (polyxenic). Dsigne des espces parasites dont le cycle de dveloppement seffectue dans plusieurs htes successifs appartenant des espces diffrentes. Polyxnides, n. sc. Ordre de Myriapodes prsentant des affinits avec les Diplopodes, reprsents par de petits organismes terricoles, de taille infrieure 5 mm, propres aux zones arides. On en connat une centaine despces de distribution gographique essentiellement tropicale. Polyzoniides, n. sc. Sous-Ordre de Myriapodes Diplopodes aux tguments lisses vivant dans la litire ou dans les sols humiques. Pomacanthidae, n. sc. (Angelfishes) (vern. : poissons ange). Famille de Tlostens Perciformes du sous-Ordre des Percodes voisine des Chaetodentidae. Elle compte environ 150 espces strictement infodes aux cosystmes

Pomacanthus ciliaris est un poisson-ange (Pomacanthidae) propre aux rcifs coralliens des Antilles (site du Sec Pt, canal des Saintes, Guadeloupe). (Clich Frank Mazas)

rcifaux. Elles se caractrisent par un corps aplati transversalement prsentant souvent des rayures longitudinales aux brillantes couleurs. Pomacentridae, n. sc. (damselfishes) (vern. : poissons demoiselle). Famille de Tlostens Perciformes du sousordre des Percodes, voisine des Labridae. Elle compte environ 200 espces surtout infodes aux cosystmes de rcifs coralliens. Ils sont de taille mdiocre ou petite (< 40 cm). Leur corps aplati transversalement prsente de brillantes couleurs. Ils sont de ce fait trs apprcis par les aquariophiles. Une espce Chromis chromis (dnomme petite castagnole) se rencontre sur les ctes Est de lAtlantique depuis lAngola jusquau Portugal o elle est trs commune ainsi quen Mditerrane.

Chromis cyanea est un poisson demoiselle (Pomacentridae) qui se rencontre dans lAtlantique tropical o il est infod aux rcifs coralliens de la mer des Carabes. (Clich Frank Mazas)

pomme de terre

488

pores

pomme de terre, n. f. (potato). Voir Solanum tuberosum. pommier, n. m. (apple tree) (n. sc. Malus communis). Arbre de lOrdre des Rosales et de la Famille des Malaces, domestiqu probablement ds le dbut du Nolithique, qui constitue la principale culture fruitire dans les rgions tempres du monde. Larme de la pomme est un mlange dthanol, de graniol, dactaldhyde et de divers esters. Pompilidae, n. sc. Famille dHymnoptres Aculates de couleur noire mais parfois vive, voire mtallique. Ils comptent plus de 2 500 espces toutes prdatrices daraignes, dont ils alimentent leurs larves qui se dveloppent dans des nids souterrains. Leur piqre est trs vulnrante. ponce, n. f. (ponce). Roche volcanique vitreuse, de couleur claire, gristre ou parfois verdtre, caractrise par sa grande porosit qui lui confre une densit infrieure celle de leau. Elles se forment lors druptions paroxystiques par le rejet de fragments de magma visqueux, rhyolitiques, andsitiques ou dacitiques dans lair. Le brutal dgazage qui en rsulte est lorigine des nombreuses cavits gazeuses quelle renferme. ponctu(e), volution (ponctuated equilibrium evolutionary theory) : thorie de lvolution considrant quil sagit dun processus biologique discontinu de longues priodes de stabilit taxinomique alternant avec de brves priodes de changements rapides o explosent les radiations volutives donnant naissance des phyla ou des classes nouvelles et a fortiori un spectaculaire accroissement de la biodiversit. Poneridae, n. sc. Famille de Fourmis essentiellement tropicales, de taille gnralement assez importante par rapport celle des autres Formicodes. Elle compte en particulier les fourmis lgionnaires, qui ne construisent pas de nid et nomadisent en permanence. Il sagit de prdateurs redoutables, constituant dimmenses colonnes en qute de proies, capables de capturer de petits mammifres surpris au fond de leur terrier. (Voir aussi Formicodes) Pongidae, n. sc. Famille dans laquelle on a longtemps class les grands singes anthropodes arboricoles de lAncien Monde, aujourdhui runis dans la famille des Hominidae. ponte, n. f. (egg laying). Phnomne dexpulsion des ufs de loviducte par une femelle. taille de la ~ (clutch size) : nombre total dufs pondus dans un nid. Pontederiaceae, n. sc. Famille de Monicotyldones notropicale de lordre des Liliales infodes aux eaux calmes continentales. Ce sont des plantes hydrophytiques doues dune phnomnale vitesse de croissance, donc dune exceptionnelle productivit biologique. Introduites dans lAncien Monde tropical, certaines espces de cette famille se sont avres extrmement invasives en particulier les fameuses jacinthes deau (Eichornia crassipes). Il en est de mme dune autre espce originaire de Floride, Pontederia cordata dont le potentiel biotique est aussi extrme. (Voir aussi Eichornia) pontique, adj. (pontic). Espce infode aux grands fonds marins. pontophile, adj. (pontophilous). Caractre ou tre vivant propre aux grands fonds marins.

pool de gnes, (genes pool). Voir Patrimoine. poophile, adj. (poophilous). Dsigne les espces qui se dveloppent dans les biotopes de prairies. population(s), n. f. (population). Ensemble des individus appartenant une mme espce et occupant une mme fraction de biotope qui changent librement entre eux leur gnes dans la reproduction sexue. ~ minimale viable (minimum viable population) (abrev. : PMV) : concept trs utilis en biologie de la conservation qui dfinit un seuil minimum leffectif dune population naturelle dune espce ncessaire sa survie dans le long terme. loppos, lextinction de lespce est inluctable si son effectif est infrieur ce seuil. De grandes diffrences existent dans leffectif de la PMV selon la position taxonomique de lespce considre et aussi dans les conditions cologiques propres aux habitats occups par sa (ou ses) population(s). (Voir aussi Extinction) densit des : selon les espces ou les biotopes, il existe des variations de densit des populations naturelles. Exprime en nombre dindividus ou mieux en biomasse, la densit ne peut tomber au-dessous dune valeur minimale, et, loppos, excder une valeur maximale. La densit observe dpend de faon gnrale de la masse corporelle des individus et de leur place dans les rseaux trophiques. Elle sera dautant plus faible, toutes choses gales par ailleurs, que la position de lespce dans le rseau trophique est plus leve. (Voir aussi Densit) dynamique des ~ : ensemble des processus lis au rle antagoniste de la natalit et de la mortalit qui conditionnent lexpansion, lquilibre ou le dclin dune population. (Voir aussi Dmocologie, Dmographie, Pyramides, TFT, TNR) gntique des ~ (populations genetics) : tude des variations hrditaires existant dans une population dtres vivants. Elle implique gnralement une estimation de la frquence de gnes, de linfluence des mutations, de la slection et de la migration sur ces frquences dans les populations naturelles. rgulation des ~ : ensemble des mcanismes abiotiques et biotiques qui ajustent les effectifs des populations naturelles une valeur situe un niveau infrieur la capacit limite du milieu. (Voir aussi Prdation, Rgulation) Populus sp. n. sc. (poplars) (vern. : peupliers). Arbres feuillus de la Famille des Salicaceae trs utiliss en sylviculture car de croissance rapide. Le peuplier dItalie (Populus nigra italica) est lespce la plus cultive. Tous les individus sont issus dune mme souche multiplie par bouturage ! Ces arbres produisent une forte vapotranspiration et asschent les terrains o ils croissent. En zone mditerranenne, les peupliers blancs (Populus alba) croissent dans les lieux frais et au voisinage des cours deau (par exemple des arbres dominants de la ripisylve du Rhne). porc-pics, n. m. Voir Erythizontidae, Hystricidae. porcins, n. m. (pigs). Terme dsignant lensemble des races de porcs domestiques ou qui vivent en semi-libert dans diverses rgions tempres ou tropicales du monde. (Voir aussi Suidae) pores, n. m. (pores). Interstices existant dans les sols entre les agrgats particulaires qui permettent la circulation de leau et des gaz dans ces derniers. volume des ~ : voir Porosit. (Voir aussi Agrgat, Complexe absorbant, Sol)

Porifres

489

Posidonia oceanica

Porifres, n. sc. Voir Spongiaires. Porites, n. sc. Madrpores trs abondants dans les rcifs coralliens de la rgion indo-pacifique. Avec une quarantaine despces dcrites, cest lun des genres de madrporaires qui prsente la plus grande biodiversit. Porolithon. Nom scientifique dun genre dalgue calcaire, qui constitue des trottoirs la limite de ltage mdio-littoral des ctes rocheuses. porphyre, n. m. (porphyre). Roche plutonique caractrise par de grands cristaux de feldspath inclus dans une pte dpourvue de cristaux visibles, dite de ce fait aphanitique. Cette pte est de lpidote rose dans les porphyres rouges andsitiques comme ceux de lEstrel et de lpidote vert fonc dans les porphyres verts andsitiques dont les macrocristaux sont de plagioclase de type labrador (renfermant de 50 70 % dalbite et le complment danorthite pseudomorphose) avec des inclusions dpidote vert fonc. (Voir aussi Feldspath, Plagioclases, Pseudomorphose) Porphyridiales, n. sc. Ordre de Rhodophytes (algues rouges) de la sous-Classe des Bangiophycides, dont le thalle est form dune seule couche de cellules ou encore de ranges de cellules disposes en tube, rigidifies par du mucilage. Le thalle se multiplie de faon vgtative. En t se produit la reproduction sexue. Les thalles, bisexus, mettent alors des spermaties captes par une expansion de loogone en forme de bec. Aprs la fcondation, le zygote relche des carpospores qui donnent une gnration alternante filamenteuse qui se dveloppe sur le test de Crustacs ou la coquille dhutres. Ces filaments vont produire des conchospores dont sont issus les thalles usuels et le cycle recommence. porphyrite, n. f. (porphyrite). Roche andsitique uniformment verte, associe des facis palovolcaniques. porphyrodes, n. m. (porphyroids). Roche magmatique pourvue de cristaux de grande taille inclus dans une pte dautres cristaux plus petits. porosit, n. f. (porosity). 1. En ptrographie, dsigne lensemble des cavits pouvant tre occup par un gaz ou un liquide lintrieur dune roche. 2. En pdologie, elle constitue une caractristique physique des sols trs importante se mesurant par le rapport entre le volume constitu par les pores dun sol et celui du volume total car elle conditionne laration ainsi que la capacit de rtention deau dun sol qui lui est en partie lie. Selon que leur structure est massive ou en agrgats, elle varie de 30 % 70 % du volume apparent du sol. (Voir aussi Rtention, Sol, Structure, Texture) Port-Cros parc national de ~ (Port-Cros National Park). Cr en 1965, ce parc national, situ au large dHyres protge lle de ce nom. Cest le seul parc national marin franais car la surface constitue par la partie terrestre sajoute une surface marine protge de 600 ha situe autour de lle principale et de llot de la Gabinire qui fait aussi partie de ce parc. De terrain siliceux, cette le est couverte par un maquis euphorbes arborescentes et ailleurs dun boisement sclrophylle mditerranen et de pins dAlep. La partie marine protge un remarquable rcif barrire de Posidonia, et une

Vue de la cte de lle de Port-Cros et de llot de la Gabinire (parc national de Port-Cros). (Clich F. Ramade)

population hlas dclinante de Pinna nobilis, espce dInvertbrs marins classe vulnrable par lUICN, dont la rarfaction est lie la surfrquentation due au nautisme. (Voir aussi Parc national) porte, n. f. (litter). Nombre de jeunes produits par une femelle de mammifres au cours dune gestation. porte-graines, n. m. (seed plant) (syn. : semencier). Arbre adulte assurant la dissmination des graines qui permettront la prennit du boisement. Portlandien, n. m. tage le plus rcent du Jurassique dcrit de la presqule de Portland en Angleterre dans le Dorset. Portulacaceae, n. sc. (bitterroot). Famille de Dicotyldones aptales fleurs bisexues qui compte environ 500 espces essentiellement herbaces surtout reprsentes louest de lAmrique du Nord et dans les Andes. Le pourprier (Portulacca oleracea) est une plante annuelle rampante qui atteint une vingtaine de centimtres de haut et dont les feuilles sessiles sont crassulentes. Il est cultiv titre ornemental bien que ses feuilles soient aussi consommes en salade. Posidonia oceanica, n. sc. (vern. : posidonies). Grandes Posidoniaceae mditerranennes qui donnent dimportants herbiers voire des rcifs barrires dans la zone littorale. Ce sont des plantes rhizomateuses, aux longues feuilles troites, larges de 5 6 mm, de couleur vert bouteille, qui ondulent sous leffet des courants et peuvent atteindre un mtre de haut ;

Posidoniaceae

490

pourridi

leurs inflorescences, discrtes, sont constitues par des pis de leurs aptales qui donnent de petits fruits ressemblant des baies. Doues dune croissance lente, ces plantes sont dune grande longvit, certains sujets tant dun ge sculaire. Lintroduction accidentelle en Mditerrane nord occidentale au cours des annes 1990, dune algue hautement invasive, Caulerpa taxifolia, menace les herbiers de cette plante rapidement coloniss et limins par la prolifration de cette algue croissance extrmement rapide. (Voir aussi Caulerpa, Hlobiales, Herbier, Mditerrane) Posidoniaceae, n. sc. Famille de grandes Phanrogames marines de la classe des Monocotyldones aux feuilles glabres, appartenant lordre des Hlobiales. Elle compte trois espces voisines des Zostres et qui ont dailleurs t parfois classes dans les Zosteraceae. Elles croissent prs de la cte dans ltage mdio-littoral et donnent de grands herbiers, qui pouvent mme former en eaux peu profondes des rcifs barrire par accumulation de matriaux dtritiques, leur feuillage mergeant mare basse. (Voir aussi Hlobiales, Herbier, Posidonia) postclimax, n. m. (postclimax). Phytocnose dont la structure reflte une expression de conditions plus favorables, propres des biotopes de meilleure exposition, que celle de la moyenne dune rgion gographique donne. potamocole, adj. (potamocolous). Dsigne une espce infode aux cours deau. potamodrome, adj. (potamodromous). Dsigne une espce ne migrant qu lintrieur des eaux douces. Potamogetonaceae, n. sc. (pond weeds). Famille de Monocotyldones aux feuilles glabres, appartenant lordre des Hlobiales. Elle compte une centaine despces de plantes hydrophytiques infodes aux eaux douces, au dimorphisme foliaire trs marqu selon que les feuilles sont immerges ou flottantes. Elle est bien reprsente dans la rgion holarctique, quelque 25 espces pouvant se rencontrer en France par exemple. Le Potamogeton natans est frquent dans les cours deau rapides. loppos, le P. lucens prfre les eaux lentes voire stagnantes de nature eucalcique.

potamologie, n. f. (potamology). Discipline dont lobjet est ltude physique et gochimique des cours deau. potamon, n. m. (potamon). Dsigne dans un cours deau la zone du fleuve dont la pente est infrieure 0,5 p. 1 000 et donc o le courant est le plus lent. (Voir aussi Fleuve, Hydrosystme, Lotique) potamophile, adj. (potamophilous). Dsigne un organisme infod aux cours deau. potamoplancton, n. m. (potamoplankton). Plancton propre au cours infrieur des fleuves. potamotoque, adj. (potamotokous). Voir Anadrome. Potamotrygonidae, n. sc. (Pond rays). Famille de Slaciens Myliobatiformes comptant une vingtaine despces de raies de taille moyenne dpourvues de nageoires dorsales et caudales, infodes aux eaux douces dAmrique tropicale. potentiel, n. m. ~ biotique (biotic potential) : dsigne laptitude maximale de reproduction dune espce vivante. Le taux intrinsque daccroissement naturel dune population en est lexpression statistique. (Voir aussi Dmographie, Exponentielle, Population) potomtre, adj. (potometer). Instrument qui permet de mesurer labsorption de leau par les plantes et de faon indirecte lvapotranspiration. pou(x), n. m. (louse). Insectes htromtaboles de lOrdre des Anoploures. Ils sont tous ectoparasites et hmatophages. Le pou de corps (Pediculus corporis) est lagent vecteur dune grave maladie pidmique, le typhus exanthmatique. poudingue, n. m. (pudding stone). Roche sdimentaire dtritique constitue par un conglomrat de galets de diamtre au moins gal 2 mm lis par un ciment souvent calcaire. pourridi, n. m. (root rot). Maladie cryptogamique qui attaque les racines des arbres provoque par diverses espces de champignons, en Europe principalement Armillariella mellea pour les arbres caducifolis et Heterobasidion anosum pour les rsineux. Elle attaque les racines gnralement darbres en mauvais tat physiologique dont elle provoque la ncrose du systme racinaire.

Schma en coupe dun rcif barrire de Posidonia oceanica dans le parc national de Port-Cros. (Daprs Augier et Boudouresque op. cit.)

poussire(s)

491

prdominance

poussire(s), ~ volcanique(s) (volcanic dust) : matriaux pyroclastiques introduits dans latmosphre par les ruptions volcaniques, dont une proportion importante est non sdimentable. Une fraction de ces poussires atteint la stratosphre et provoque des effets climatiques (refroidissement) rsultant de labsorption du rayonnement solaire. (Voir aussi Particule, Sulfate, Volcanisme) pouzzolane, n. f. (pozzolana). Roche volcanique pyroclastique petits grains infrieurs 2 mm, de nature trachytique, friable, de couleur claire, produite par le Vsuve et utilise depuis lpoque romaine pour la fabrication de certains mortiers ou ciments. pozzine, n. f. (pozzin). Dsigne des tourbires de montagne situes en bas de pente o les phanrogames finissent par sinstaller en fin de succcession et par y difier des tumulus (tourbire bombe) spars par des chenaux. prairie, n. f. (meadow). cosystme de formation herbace naturel ou rsultant de laction de lHomme. La prairie nord-amricaine est en ralit une steppe spontane homologue de celles dEurasie. loppos, la plupart des prairies dites naturelles de lEurope atlantique, sont en ralit des paraclimax qui rsultent souvent de la dfriche des forts au dbut du Moyen ge. ~ marcageuse (marshy meadow) : prairie palustre car temporairement inonde, contigu la zone limosale dun biotope lentique tempre : voir Steppe. prasinites, n. f. (prasinite). Roche produite par le mtamorphisme gnral sous de faibles intensits, de structure nettement schisteuse (schistes verts,) renfermant divers feldspaths, des amphiboles et pafois de la calcite. Prasinophycales, n. sc. (syn. : Prasinophyces). Classe de Chlorophytes unicellulaires caractriss par un sillon antrieur dont mergent quatre undulipodes. Ils ne possdent pas de gamtes et leur cycle vital est dpourvu de phase sexue. Leur corps est couvert dcailles de nature polysaccharidique. pratincole, adj. (pratinicolous). Dsigne une espce infode aux praires naturelles et de faon gnrale aux cosystmes de formation herbace. pradaptation, n. f. (preadaptation). Adaptation dune population ou dune espce qui est apparue spontanment dans une zone dite pradaptative et qui sest avre de faon fortuite trs favorable la colonisation dun autre type de biotope par les organismes considrs, permettant de ce fait une nouvelle radiation volutive. Prboral, n. m. (Preboreal). ge gologique marquant le dbut de lHolocne ou priode postwrmienne. Il sest achev en 9600 et a t marqu tant en Europe quen Amrique septentrionale par une rapide remonte des forts vers le nord. Prcambrien, n. m. (Precambrian) (syn. : Antcambrien). re gologique qui couvre la totalit des temps couls entre la condensation de la plante (4,55 milliards dannes) et le dbut de lon Phanrozoque (542 millions dannes). Il se divise en trois ons : lAzoque (4,55 4 milliards dannes) ; le Cryptozoque (de 4 2,5 milliards dannes) et le Protrozoque (de 2,5 milliards dannes 542 millions

dannes). Ces ons se superposent respectivement aux trois systmes stratigraphiques suivants : lHaden, lArchen et lAlgonkien. (Voir aussi Biosphre, diacarien, Protrozoque) prcession, n. f. (precession). Mouvement de rotation de laxe des ples selon un axe perpendiculaire au plan de lcliptique. des quinoxes (equinoxial precession) : rtrogradation au cours du temps du point vernal point dintersection de lquateur avec lcliptique au jour de lquinoxe de printemps. (Voir aussi Saison) prcipitation(s), n. f. (precipitation). Ensemble des formes sous lesquelles leau atmosphrique fait retour la surface de lcosphre : pluies, grle, neige, rose, givre. (Voir aussi Pluie, Pluviomtrie) prcoce, adj. (precocious). Dsigne un phnomne qui apparat trs tt au cours du cycle de dveloppement dun individu, du cycle annuel dune espce ou dun peuplement voire dune communaut dans le cas des successions cologiques. jeunes (precocial juvenile) : dsigne les jeunes des diverses espces de mammifres et doiseaux qui naissent les yeux ouverts et le corps dj couvert dun plumage ou dun pelage et qui, ds la naissance, sont capables de courir et de se nourrir par eux-mmes. (Voir aussi Altricial) prdateur, n. m. (predator). Animal dont le rgime alimentaire carnivore est fond sur la consommation de proies. prudent : dsigne un prdateur qui ne surexploite pas les populations de ses proies. Cette prudence dexploitation dune population de proie permet le maintient de ses effectifs au niveau qui assure la production maximale de jeunes par unit de temps. En consquence, le prdateur peut capturer un maximum de proies sans dclin de la population quil exploite. (Voir aussi Prdation, Proie) prdation, n. f. (predation). Activit de capture des proies laquelle se livrent tous les animaux rgime carnivore. Ce phnomne joue un rle significatif dans la rgulation des effectifs tant de la population de proies que dans celle du prdateur. Il a t observ en rgle trs gnrale que les prdateurs nliminent pas les populations de leurs proies (sinon ils disparatraient leur tour) et loppos quils jouent un rle positif dans la rgulation des effectifs des populations de proies en supprimant les animaux en surnombre, tels les jeunes et les adultes dficients ou malades. Il existe une proportion sensiblement constante, en un lieu donn, entre les effectifs dun prdateur et ceux de ses proies potentielles dont seule une faible fraction de la population est capture par les prdateurs au cours du cycle annuel. Lradication des prdateurs saccompagne toujours dans la nature dune pullulation initiale de la proie suivie de son effondrement aprs que son effectif ait dpass la capacit limite du milieu. Dans les agrocosystmes, la rupture des quilibres biologiques due aux traitements insecticides provoque une explosion des populations de ravageurs. prdominance, n. f. (prevalence). Importance relative des zones ou se rencontre une espce donne dans son aire de distribution gographique.

prdominant(e)

492

Preston, modle de

prdominant(e) espce (predominant species) : espce dont labondance est la plus forte dans une phytocnose. premption, de niche (niche preemption) : phnomne par lequel chaque espce dune mme guilde exploitant une ressource en commun avec ses compagnes en prlve une proportion prpondrante en laissant une moindre part celle qui la suit par rang dabondance dcroissante. (Voir aussi Motomura, Niche) preening, n. m. Comportement des oiseaux consistant prlever la scrtion de leur glande uropygienne avec leur bec et en enduire leur plumage afin de limpermabiliser. prfrence des femelles (female preference) : phnomne par lequel une femelle prfre saccoupler un type de mle qui prsente certains caractres phnotypiques de sorte que lchange de gnes nest plus alatoire dans la population mais introduit une slection sexuelle dans le sens de cette prfrence. prfrendum, n. m. (preferendum). Valeur dun facteur cologique pour laquelle la rponse dun individu, dune population, ou dune communaut donne est optimale. Ainsi, le thermo-prfrendum est la valeur de la temprature pour laquelle la croissance, la reproduction ou tout autre processus cophysiologique sera maximal. De la mme faon, le photoprfrendum correspond par exemple lintensit lumineuse pour laquelle la rponse photosynthtique dune plante sera la plus forte. Dans la nature, toute espce occupe en premier lieu la partie du domaine de sa niche cologique le plus proche de son prfrendum. (Voir aussi Shelford) prfrentielle, espce espce (preferential species) : espce prsente dans plusieurs biocnoses mais qui se rencontre une frquence plus leve dans lune dentre elles. proraison, n. f. (aestivation). Disposition florale anticipant la disposition des organes floraux au moment de louverture de la fleur. prglacaire, adj. (preglaciary). Priode prcdant la venue dune glaciation. Tel a t par exemple le cas entre la fin du Pliocne il y a 2,5 millions dannes et 1 million dannes qui a marqu le dbut des glaciations du Quaternaire. prehenite, n. f. Silicate de calcium et daluminium [Ca2Al2(Si3O10) OH2], voisin des zolithes, qui cristallise dans le systme orthorhombique en cristaux verdtres, aplatis, en rosette, lclat vitreux. Il se rencontre dans les roches basiques faiblement mtamorphises. (Voir aussi Zolithe) Prhistoire, n. f. (Prehistory). Priode qui sest coule depuis lmergence des premiers hominiens jusqu lappartion des premires civilisations cest--dire depuis la connaissance de lcriture et donc de lexistence des premiers tmoignages crits. Bien que remontant aux origines mme du genre Homo il y a au moins 2,5 millions dannes, elle commence en Europe de lOuest il y a 1,8 million dannes, poque laquelle remontent les plus anciens vestiges de galets taills (pebble culture) qui marque donc le dbut du Palolithique infrieur (priode prabbevillienne). Le Palolithique moyen lui fait suite aux alentours de 120 000 au moment de lin-

terglaciaire Riss Wrm et sachve vers 40 000, lensemble culturel qui a couvert lessentiel de cette priode correspond en Europe au Moustrien. Le Palolithiqe suprieur de 40 000 12 000 comporte plusieurs ensembles culturels : Aurignacien (de 40 000 20 000), Solutren de 20 000 15 000 et Magdalnien de 15 000 10 000. Le Msolithique (10 000 7 000) parfois considr comme la priode terminale du Palolithique (aussi dnomm Azilien) doit tre au plan ethnocologique incorpor au Nolithique lequel se dfinit de nos jours non point tant par la nature des artfacts (modalit de travail de la pierre, usage des mtaux) que par la dcouverte de lagriculture et de llevage qui ont pris naissance au cours du Msolithique Ainsi dfini, le Nolithique commence avec le Msolithique alors que, pris au sens strict, il commence la fin de celui-ci et se caractrise par la pratique de la pierre polie et lusage de la poterie ( 7 000 4 200), puis par lge des mtaux (depuis 4 200). En ralit, cette chronologie na pas de valeur absolue quand on se rfre la fin du Palolithique et au Nolithique. Ainsi, au Moyen-Orient, le Nolithique a commenc en 10 000 et le Chacolithique aurait commenc en Asie du Sud il y a plus de 5 000 ans Certains peuples aborignes reliques sont aujourdhui encore, au plan ethnoculturel, au stade du Nolithique prcramique, pour certains mme, avant larrive des Europens, au Msolithique voire au Palolithique. (Voir aussi Aurignacien, Moustrien, Magdalnien, Nolithique, Palolithique, Solutren) prles, n. m. Voir Equisetaceae et aussi Sphnopsides. prnymphe, n. f. (prenymph). cophase juvnile des Acariens pourvue de quatre paires de pattes mais dont la chaetotaxie est rduite et dont les pices gnitales sont encore immatures. prsence, n. f. (presence). Dsigne lexistence dune espce donne dans un habitat donn. absence (presenceabsence) : critre utilis trs frquemment en cologie pour caractriser la structure dune communaut. prservation, de la nature (nature conservancy) : voir Protection de la Nature. pression, n. f. (pressure). Paramtre cologique important en milieu aquatique qui mesure la force exerce par unit de surface par la colonne deau une profondeur donne. Comme 10 mtres deau correspondent la pression dun bar, les organismes des abysses marins subissent donc 4 000 m une pression de 400 bars! de slection (selective pressure) : dsigne laction des facteurs biotiques et abiotiques contraignants sur le gnotype dune population. Preston, modle de (Preston model). Modle mathmatique dcrivant une distribution dabondance propre une communaut quilibre. Dans un tel cas, la majorit des espces prsente une abondance moyenne, un petit nombre dentre elles tant soit trs frquentes soit trs rares. Ce modle est aussi dit log-normal car le nombre despces varie en fonction de son abondance selon une loi de ce type. Si Sr est le nombre despces contenues dans loctave de rang r, S0 le nombre despces dans loctave modal R0 pris comme origine, on aura : 2 Sr = S0e(aR) o a est une constante de valeur 0,2.

prvernal

493

Primulaceae

les ocans qu la surface des continents. Un des vnements palocologiques majeurs du Primaire fut lapparition des plantes vasculaires et leur colonisation des milieux continentaux. Commence selon toute probabilit lOrdovicien, vers 450 millions dannes, cette dernire a conduit lapparition et au dveloppement des premiers cosystmes terrestres. fort ~ (primary forest) : dsigne une fort, vierge, qui na donc jamais t exploite par lHomme. succession (primary succession) : squence de biocnoses se dveloppant dans un biotope nouvellement form, initialement dpourvu de formes vivantes, comme par exemple le cas de la colonisation par la vgtation de champs de laves produits par une ruption volcanique. (Voir aussi Succession) production (primary production) : voir Biosphre, cosystmes, Production. Primates, n. m. Ordre de Mammifres caractriss par un grand dveloppement du cerveau et du tlencphale, qui atteint chez ces derniers le maximum de complexit de tous les Mammifres et se traduit par des comportements et une vie sociale complexes, mme chez les plus primitifs dentre eux. La majorit des espces de Primates est infode aux forts tropicales. On les divise en deux principaux sousordres : les Prosimiens ou Strepsirhiniens (Tarsiers et Lmuriens) et les singes vrais ou Haplorhiniens. Ces derniers se divisent en deux groupes : les singes queue et les singes suprieurs, sans queue. On divise les singes queue en Catarhiniens et Plathyriniens. Ils diffrent entre autres caractres anatomiques par leurs narines troites et rapproches chez les premiers, et au contraire larges et cartes chez les seconds. Les Catarhiniens (Cercopithecidae) sont propres lAncien Monde, les Platyrhiniens (famille des Cebidae et des Callitrichidae) au Nouveau Monde tropical. Les Hominidae, famille qui runit les Gorilles, les Chimpanzs, lOrang et lHomme sont avec les Hylobatidae (Gibbons) les seuls singes dpourvus de queue et ceux dont le cerveau prsente le maximum de dveloppement. Bien quaucune espce de Primates naie jusqu prsent disparu, ils reprsentent lOrdre de Mammifres qui compte la plus forte proportion despces menaces. Sur 634 espces dcrites, quelque 303 figurent sur la liste rouge de lUICN soit 48 % des taxa que compte cet Ordre. (Voir aussi Catarhiniens,Cercopithecidae, Hominidae, Homme, Lmuriens, Platyrrhiniens) primatologie, n. f. (primatology). Branche de la zoologie qui a pour objet ltude des Primates. Primulaceae, n. sc. (Primrose) (vern. : primevres). Famille de Primulales comptant environ 1 000 espces de plantes herbaces propres aux zones tempres et froides de lhmisphre Nord. Leur formule florale est trs gnralement de type 5 S + 5 P + 5 E + 5 C. Les genres Primula et Androsace reprsentent lessentiel de la biodiversit de la famille au niveau spcifique, le premier comptant lui seul plus de 500 espces ! Lun et lautre sont originaires des montagnes du Sud-Est de la Chine qui constituent leur centre de radiation volutive. Ce sont des plantes acaules prsentant une rosette de feuilles radicales. Les primevres lvent une hampe nue au sommet de laquelle spanouit une inflorescence souvent en ombelle. Le coucou (Primula vera) est une plante vernale floraison prcoce trs commune dans lensemble de la France hors zone mditerranenne.

Courbe reprsentative du modle de distribution dabondance de Preston (distribution log-normale). (In Ramade, op. cit., 2003).

La courbe reprsentative des peuplements naturels la distribution de type log-normal, prsente un aspect tronqu avec une zone fantme correspondant aux espces rares qui ne sont pas reprsentes dans tous les prlvements. (Voir aussi Distributions dabondance, Rang-frquence) prvernal, adj. (prevernal). Organisme qui se dveloppe de faon prcoce au tout dbut du printemps. Priacanthidae, n. sc. (big eyes). Famille de Tlostens Perciformes benthiques, comptant une quinzaine despces propres aux mers tropicales et subtropicales. Ce sont des poissons au corps comprim, de couleur rouge, aux yeux globuleux, de grande taille et la mchoire infrieure prognathe. Priapulides, n. sc. Phylum mineur de clomates triploblastiques prsentant une symtrie bilatrale. Ce sont des vers marins fouisseurs qui vivent dans les sdiments meubles et se rencontrent depuis ltage mdio-littoral jusqu labyssal. Ils se caractrisent par un corps non segment et cylindrique pourvu dune rgion cphalique en forme de trompe munie de puissants crochets au sommet de laquelle souvre la bouche puis une rgion postrieure ou tronc munie de nombreux segments annels et pourvus de crochets. Ce sont des animaux de petite taille atteignant en gnral quelques centimtres de long et un de large. Il ne comporte quune seule famille, les Priapulidae comptant trois genres et quatre espces. Primaire, adj. re (primary era) (syn. Palozoque) : priode des temps gologiques qui sest tage entre 542 millions dannes et 248 millions dannes. Lre Primaire, encore dnomme Palozoque, qui a suivi le Prcambrien, correspond la premire partie de lon Phanrozoque. Elle a t marque par un extraordinaire foisonnement volutif qui a conduit lapparition et la diversification dun grand nombre de phyla dtres vivants pluricellulaires, en particulier des plantes terrestres, des Insectes et des Vertbrs tant dans

Primulales

494

Procaryotes

Pristiophoridae, n. sc. (saw sharks). Famille de Slaciens Pleurotrmes comptant cinq espces de requins de taille moyenne (jusqu 2 m) infods lIndo-Pacifique. Elle possde comme la prcdente un mufle allong en lame aplatie portant de longues pines ventrales et des dents irrgulires latrales. Dpourvus de nageoire anale, ils possdent une forte nageoire dorsale inerme. Proboscidiens, n. sc. Ordre de Mammifres apparu au dbut du Conozoque, locne, qui se caractrisent par un crne volumineux et des mchoires la denture rduite. lOligocne infrieur, apparaissent les palomastodontes et au Miocne infrieur les premiers mastodontes. Les Proboscidiens connaissent une importante radiation volutive au cours du Miocne. Les Deinotherium de lAncien Monde, apparus au Miocne suprieur et disparus au cours du Pliocne, constituent un genre aberrant, les dfenses tant les incises de la mchoire infrieure, incurves vers le bas et larrire du corps. Les Proboscidiens prsentaient encore une grande biodiversit au dbut du Plistocne.
Floraison de primevres (Primula arvensis) (Primulaceae) au printemps (La Clusaz, Haute-Savoie). (Clich F. Ramade)

Primulales, n. sc. Ordre de Dicotyldones gamoptales de la sous-classe des Dilleniides comptant plus de 2 000 espces connues rparties en trois familles : les Primulaceae, surtout infodes au domaine holarctique, les Myrsinaceae et les Theophrastaceae, propres aux rgions tropicales. Priscoen, n. m. (Priscoan) (syn. : Haden). Voir Haden. prismation, n. f. (prismation). Terme de ptrographie dsignant le phnomne de dbit en prismes de certaines laves, en particulier de basaltes, par suite de fissures dues au retrait ou au refroidissment. Pristidae, n. sc. (sawfishes). (vern. : poissons-scie). Famille de Slaciens Hypotrmes Rajiformes appartenant au sousordre des Rhinobatodes. la diffrence des requins vrais, leurs fentes branchiales sont ventrales. Elle compte sept espces de requins de grande taille, de 4 6 mtres de long, vivipares et aplacentaires. Essentiellement marins, certains peuvent se rencontrer dans des lagunes ctires ou dans le cours infrieur des fleuves tropicaux. Leur corps modrment aplati possde un prolongement de la face allonge en forme de scie, pourvue de puissantes dents latrales. Cette scie leur permet de tuer les poissons en frappant des coups latraux dans un banc ou encore de fouiller les sdiments afin den dloger leurs proies. (Voir aussi Chondrichtyens, Slaciens)

Squelette dun Mastodon americanus du Pleistocne amricain entour des crnes dautres Proboscidiens fossiles. (Daprs Colbert in Boulire, op. cit., p. 1 142)

Ils sont reprsents lpoque actuelle par les lphants dAfrique et dAsie et jusqu une date encore rcente lchelle gologique par les mammouths, disparus au cours de lHolocne et dont on considre lheure actuelle que les derniers reprsentants pourraient stre teints voici moins de 6 000 ans. Ils possdent une norme molaire lophodonte par demimchoire qui crot de faon continue et peut tre remplace plusieurs fois au cours de la vie dun individu. Leur trompe, aux fonctions multiples, leur permet en particulier de prlever leur nourriture et leau dont ils sabreuvent. Leurs membres sont daspect columniforme, le pied, pourvu dun nombre de doigts variable, ayant une sole en forme de coussin amortisseur qui rend leur marche tonnemment silencieuse en dpit de leur masse. Ce sont des herbivores stricts faisant preuve dun grand clectisme alimentaire. (Voir aussi Elephantidae, Loxodonta, Mammuthus) Procaryotes, n. m. (prokaryote). Organismes unicellulaires dpourvus de noyau et dorganites intracytoplasmiques. Les Bactries et les Cyanophyces sont les principaux groupes de Procaryotes existant dans la biosphre actuelle. Lensemble des Procaryotes constitue le plus primitif des rgnes vivants celui des Monera qui est apparu le premier au cours de lvo-

Poisson-scie : Pristis microdon (Pristidae). (Daprs Van Grevelynghe et al., op. cit., p. 129)

Procaviidae

495

Procyonidae

lution palocologique. lheure actuelle, les Monera sont diviss en deux rgnes distincts entre lesquels se rpartissent les Procaryotes : les Archea et les Eubacteria. Procaviidae, n. sc. Voir Hyracodes. Procellariiformes, n. m. Ordre doiseaux nognathes, infods au milieu ocanique, dans lequel se classent les ptrels, les puffins et les albatros. Ce sont des oiseaux prsentant des caractres ostologiques la fois primitifs par exemple un bec constitu de plusieurs os non fusionns et loppos, dont le squelette traduit une adaptation volutive extrme la vie arienne : os pneumatiques trs dvelopps, ailes trs allonges. Ils auraient diverg au plan volutif de lordre phylogniquement le plus proche, les Ciconiformes, il y a seulement 48 millions dannes.

boire leau de mer. Des glandes situes dans la cavit nasale, la base du bec, au fond de lorbite oculaire excrtent selon les espces une saumure voire mme des cristaux de sel en les projetant par les orifices des narines ! Leur adaptation extrme la vie ocanique se traduit en particulier par des caractristiques de grands voiliers. Au moment de lt antarctique, on a pu dmontrer tant chez des ptrels que chez des albatros quils peuvent rester dans lair plusieurs jours sans se poser et sont donc capables de dormir en volant. Ils sont capables de franchir dimmenses distances au-dessus des ocans par suite de leur adaptation des modalits de vol particulirement conomes en nergie car ils ne pratiquent que le vol plan. Cest en particulier le cas des albatros qui ne battent jamais des ailes lesquelles, grce leur finesse considrable de lordre de 15 (ce qui signifie que la longueur des ailes est 15 fois suprieure leur largeur) leur confre un coefficient de vol spectaculaire pouvant atteindre 23 chez lalbatros hurleur. Cela signifie que sa vitesse horizontale dans lair est 23 fois suprieure la vitesse laquelle il perd de laltitude ou encore quil ne descend que dun mtre quand il franchit 23 mtres en labsence totale de vent ! Les Procellariiformes comptent quatre Familles : les Procellariidae (ptrels, fulmars et allis : 55 espces), les Diomedeidae (albatros : 14 espces), les Pterodromidae (ptrels des temptes : 20 espces ) et les Pelecanoididae (Ptrels plongeurs : 4 espces). (Voir aussi Diomedeidae) processus, n. m. adaptatif (adaptative process) : mcanisme qui permet une raction adaptative un changement de lenvironnement chez un individu, dans une population ou une communaut. ~ cologiques fondamentaux (fundamental ecological process) : phnomnes physico-chimiques et/ou biologiques qui rgissent le fonctionnement des cosystmes et de la biosphre tels en particulier les cycles biogochimiques. volutifs (evolutive process) : mcanismes par lesquels seffectue lvolution. (Voir aussi volution) Procyonidae, n. sc. Famille de Fissipdes arboricoles comptant 17 espces propres lhmisphre Nord et essentiellement holarctique. Les ratons-laveurs, Coatis et les pandas en sont les

Ptrel Fulmar (Fulmarus glacialis, Procellariidae) au nid (rserve naturelle de Skirza Head, Caithness, cosse). (Clich F. Ramade)

Ils reprsentent les seuls Carinates capables de vivre en permanence dans locan au large en dehors de leur priode de reproduction qui se fait terre en gnral sur des ctes ou des lots inhabits. En effet, ce sont les seuls oiseaux capables de

Albatros (Diomedea irrorata) au vol. On remarque la grande nesse de leurs ailes denvergure imposante et trs troites. (Espagnola, Parc national des Galapagos) (Clich F. Ramade)

Oceanites gracilis galpagoensis (Ptrel dEliottt, Pterodromidae) en activit de pche, volant au ras des ots et pos sur leau. Cette espce de Procellariiformes endmique des Galapagos y niche en de grandes colonies celle de lle Plaza comptant 150 000 couples nicheurs (eaux ctires prs de Plaza, parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

prodelta

496

productivit

prodelta, n. m. (prodelta). Partie dun delta situe sous la mer. producteur(s), n. m. (producers). Groupe fonctionnel dtres vivants propre tout cosystme. primaires (primary producers) : ensemble des organismes autotrophes dune biocnose, essentiellement plantes vertes en milieu terrestre, phytoplancton et algues macrophytes dans lhydrosphre. secondaires (primary producers) : ensemble des organismes htrotrophes, essentiellement les animaux car la biomasse produite par les dcomposeurs est drisoire en dpit de leur rapide turnover. production, n. f. (production). Ensemble de la matire vivante produite par les diverses catgories cologiques dtres vivants. Elle svalue par la quantit de biomasse produite pendant une priode donne. brute (gross production) : dsigne la production primaire ou secondaire initiale avant quelle ne soit partiellement consomme par le mtabolisme des autotrophes ou des htrotrophes. nette (net production) : production primaire ou secondaire dune biocnose ou celle dun niveau trophique donn correspondant la diffrence entre la production brute (Pb) et la respiration (R) : Pn = Pb R primaire : biomasse vgtale produite par unit de surface. secondaire : biomasse animale produite par unit de surface. (Voir aussi Biosphre, cosystmes, Productivit)
Le raton-laveur (Procyon lotor) est une espce de Procyonidae, frquente en Amrique du Nord tempre A) Dessin de la forme typique (Daprs Burt et Grossenhaider, op. cit., p. 100), B) Vue nocturne dun mle prise dans un jardin public (Montral, Qubec) (Clich Daniel Piquet).

principaux reprsentants. Leur rgime alimentaire est omnivore avec une plus ou moins grande prminence de la part vgtale selon les genres. (Voir aussi Panda) La principales sous-Famille, celle des Procyoninae, compte 6 Genres, tous nocturnes lexception du Coatis Nasua nasuta qui est diurne. Le plus nombreux, celui des Procyon (ratonlaveurs) compte 6 espces toutes propres aux NouveauMonde. Lune dentre elles, Procyon minor, est endmique de la Guadeloupe dont elle est lemblme du Parc national de ce DOM. Le grand panda, encore dnomm panda gant (Ailuropoda melanoleuca) est une rare espce de Fissipde de Procyonidae (sous-Famille des Ailurinae) qui est trs connue du grand public car elle constitue lemblme dune importante association mondiale de conservation, le WWF. Elle fut dcouverte en Chine par le pre David la fin du xixe sicle. Dj rare cette poque, elle figure toujours au rang des espces menaces malgr tous les efforts entrepris pour sa protection. Son aire de distribution gographique est en effet restreinte aux zones daltitude des montagnes du Kansu et du Si Chuan, en Chine mridionale. Les Pandas sont infods certaines forts de bambous, plantes qui constituent sa nourriture exclusive. La rgression incessante de ces forts due une pression humaine croissante sur ces cosytmes orophiles rend problmatique la survie de ses populations naturelles. Il semble que seules des mesures de prservation ex situ sont actuellement capables dassurer la survie de cette espce. Le petit panda (Ailurus fulgens, qui est lautre seule espce de cette sous-famille, parat, lui, moins menac.

productivit, n. f. (productivity). Quantit de biomasse produite par unit de surface et unit de temps, ce qui quivaut la production par unit de temps. La productivit primaire sexprime en t . ha1 . an1 de matires sches ou par la fixation de carbone organique par photosynthse exprime en g . m2. an1 de carbone. La productivit secondaire sexprime en kg . ha1.an1 de matire sche animale. des grands cosystmes (major ecosystems productivity) : essentiellement conditionne dans les milieux terrestres par la pluviomtrie et les tempratures moyennes, elle est auusi bien corrle avec la biomasse sur pied moyenne par unit de surface de ces derniers. Elle atteint son maximum dans les cosystmes de forts pluvieuses tropicales avec une valeur moyenne de 2 200 g . m2 . an1 de matires sches, suivies des forts tropicales de mousson (1 600 g . m2 . an1). Ensuite viennent les forts tempres de conifres (1 300 g . m2 . an1) puis les forts caducifolies tempres (1 200 g . m2 . an1). Elle est minimale dans les dserts (90 g . m2.an1) et les toundras borales (140 g . m2.an1). Elle prsente des valeurs intermdiaires (de 600 900 g . m2 . an1) dans les autres types de biomes (steppes et savanes). Dans locan, la productivit primaire est maximale dans les eaux les moins pauvres en nutritiments (phosphates et nitrates) : herbiers littoraux de phanrogames marines, zones destuaires et surtout dans les rcifs coralliens. La productivit primaire du milieu plagique (eaux libres superficielles) est maximale dans les zones d upwellings et dans les rgions ocaniques arctiques et antarctiques o les teneurs en phosphates sont les plus fortes. loppos, les eaux bleues tropicales, trs pauvres en lments minraux nutritifs, qui couvrent dimmenses tendues de locan au large, dans les rgions comprises entre les deux tropiques, sont de vritables dserts marins.

propismatique

497

projection(s)

La productivit secondaire varie de quelque kg1 . ha1 . an1 200 g1 . ha1 . an1 dans les biomes terrestres et entre la dizaine de kg et 150 kg1 . ha1 . an1 dans locan, lexception des herbiers et des rcifs coralliens o elle dpasse 500 kg1 . ha1 . an1. rapport ~/biomasse (P/B) (productivity/biomass ratio) : rapport entre la productivit primaire dun cosystme et sa biomasse de matire vgtale. Ce rapport, lev dans un cosystme juvnile tend vers 0 dans un cosystme climacique o toute la production primaire est consomme dans le rseau trophique. rapport ~/respiration (productivity/respiration ratio) : rapport entre la productivit et la respiration dune biocnose (P/R). Il tend vers un au fur et mesure que la communaut se rapproche de celle du climax. (Voir aussi Biome, Biosphre, cosystme, Forts et autres types dcosystmes, Ocan) propismatique, adj. (proepisematic). Dsigne un caractre ou trait gntique propre aux espces sociales qui permet la reconnaissance des individus dune mme colonie. prol, n. m. dmographique (demographic profile) : dsigne laspect de la pyramide des ges dune population. (Voir aussi Pyramide) ~ dun cours deau (river profile) : on distingue un profil en travers qui dcrit la variation de profondeur selon une section tranversale, normale au sens du courant et un profil en long qui correspond la variation daltitude en fonction de la distance la source. (Voir aussi Mouille, Seuil) dun sol (soil profile) : aspect de lensemble des diffrentes couches distinctes (= horizons) superposes que lon observe dans une coupe verticale de sol depuis la surface jusqu la roche mre. (Voir aussi Horizon, Pdologie, Sol) photosynthtique (photosynthetic profile) : variation de lintensit de la photosynthse en fonction de la profondeur dans un cosystme limnique ou marin. (Voir aussi Dystrophisation, Lac) ~ topographique (tyopogazphic profile) : reprsentation en coupe dans un plan vertical de la topographie dune surface de terrain. profonde, zone (profundal zone) : dsigne dans un grand lac la zone dans laquelle la lumire ne pntre pas. La limite de celle-ci est souvent situe au-dessous de la thermocline de sorte quelle correspond de facto la zone hypolimntique (hypolimion). (Voir aussi Lac)

profondeur, n. f. (depth). Paramtre cologique propre aux biotopes aquatiques. Elle se subdivise en deux facteurs cologiques majeurs : la pression baromtrique et la luminosit. ~ de compensation (compensation depth) : profondeur laquelle lintensit de la photosynthse et de la respiration des organismes autotrophes sont de mme valeur. ~ de glification (frost level) : profondeur laquelle un sol subarctique reste gel en permanence. progamique, adj. (progamic). Dsigne un processus biologique ou tout autre phnomne en rapport avec la reproduction ayant lieu avant la fcondation. Ainsi, on parlera de dtermination progamique du sexe si cette dernire seffectue avant la fusion des gamtes. progense, n. f. (progenesis) (syn. : pdogense). Proprit dune population dont les individus dits de ce fait progntiques se reproduisent de faon prcoce avant datteindre lge adulte. progniture, n. f. (progeny). Ensemble des jeunes produits par une femelle de Vertbr sang chaud. proglaciaire, adj. (proglaciary). Dsigne un processus gomorphologique prenant lieu sur le front ou dans la zone priphrique dun glacier. Programme biologique international (IBP). Voir PBI. progressive, adj. srie, succession ~ : voir Succession.

proie, adj. (prey). Espces animales, gnralement herbivores mais aussi carnivores, qui servent de nourriture des prdateurs. relation prdateur (prey-predatot relatioship) : dcrit la relation quantitative entre proies et prdateurs. En effet, si la proie est ncessaire au prdateur, lactivit de prdation intervient aussi pour maintenir au niveau optimal les effectifs de la proie (concept de prdateur prudent et de proie efficace ). (Voir aussi Chane trophique, Prdateur, Prdation, Rgulation) promiscuit, n. f. sexuelle (sexual promiscuity) : forme de rapprochement des sexes chez les animaux, sous une forme de polyandrie ou de polygynie, dans laquelle les individus copulent indistinctement sans que des liens stables stablissent entre les couples. Cest par exemple le cas des coucous et de diverses autres espces aviennes. progradation, n. f. (progradation). Terme de gologie qui dsigne lavance lente et progressive vers le large du talus continental ou encore dun front dun prodelta par suite de lapport sdimentaire. prograde, adj. (prograde). Dsigne une roche mtamorphique expose des transformations mtamorphiques rsultant de nouvelles conditions, plus leves, de temprature et de pression, que celles auxquelles elle avait atteint son quilibre antrieur. projection(s), n. f. ~ rpulsives : jets de scrtions liquides rpulsives auquel procdent divers animaux pour fuir leurs prdateurs ou se dfendre de leurs ventuels prdateurs. Cest par exemple le cas des Coloptres Brachynides ou encore de Viverridae du genre Mephiis

Variation du prol vertical de lintensit de la photosynthse dans divers lacs alpins en fonction de leur degr trophique. 1. Lac oligotrophe. 2. Lac msotophe. 3. Lac eutrophe. 4. Lac dystrophe. (In F. Ramade, op. cit., 2005)

propagule

498

Proteaceae

(skunk, moufettes en qubequois) ~ volcaniques (volcanic blasts) : ensemble des matriaux pyroclastiques : blocs de roches, bombes volcaniques, lapilli, cendres projetes par un volcan en ruption, en particulier lors des phases explosives. propagule, n. f. (propagule). 1. Dsigne toute part dun organisme produite par multiplication asexue (scissiparit) ou reproduction sexue susceptible de donner un nouvel individu aprs stre spare de lorganisme maternel. (Voir aussi Scissiparit) 2. Terme de dmocologie dsignant la fraction minimale dune population ncessaire pour coloniser un nouvel habitat. (Voir aussi Mtapopulation) propolis, n. m. (propolis). Scrtion de glandes ventrales des abeilles de nature cireuse avec laquelle elles emballent divers dchets et les cadavres de petits animaux ayant fait effraction dans la colonie et tus par les ouvrires. propriorcepteur, n. m. (proprioreceptor). Organe sensoriel permettant dvaluer la position des tres vivants dans un biotope htrogne. Prosauropodes, n. sc. Ordre teint de Dinosauriens Herbivores (Saurischiens) qui a vcu au dbut du Msozoque. Proscyllidae, n. sc. Famille de Slaciens Carcharhinodes propres lIndo-Pacifique. Elle compte 7 espces de petits requins benthiques vivant en eaux profondes dans ltage bathyal jusqu 600 m de profondeur. Prosriates, n. sc. Sous-Ordre de Turbellaris Rhabdocles libres, essentiellement marins propres ltage mdio-littoral mais se rencontrant aussi dans les cavits interstitielles. Prosobranches, n. sc. (Prosobranchia). Sous-Classe de Mollusques Gastropodes relativement primitifs, caractrise par une coquille spirale, un manteau souvrant au-dessus ou proximit de lorifice buccal et un opercule fix au pied obtu-

rant la coquille quand lanimal est au repos. Les Prosobranches comptent plusieurs ordres descargots marins, deau douce ou terrestres. Les Patelles et les Littorines ( bigorneaux ) figurent parmi les reprsentants les plus connus de ces derniers. (Voir aussi Gastropodes) Prostigmates, n. sc. Ordre dAcariens comptant environ 15 000 espces rparties dans 130 Familles qui se rencontrent dans la quasi-totalit des biotopes terrestres et dans divers biotopes aquatiques tant des eaux douces quocaniques. protandrie, n. f. Voir Protrandrie. protaspis, n. m. Premier stade larvaire, planctonique, des Trilobites, caractris par un corps recouvert par une carapace dorsale continue. Proteaceae, n. sc. (vern. : protea, firewheel tree). Plantes de lOrdre des Protales dont elles constituent la principale famille avec plus de 1 200 espces. Ce sont des vgtaux buissonnants ou arbors au feuillage sempervirent. Leurs fleurs bisexues, ovaire supre, possdent un prianthe pourvu de 4 carpelles et de 4 tamines usuellement pourvues danthre en forme de cuillre. De distribution essentiellement australe, on en rencontre toutefois en Amrique centrale et aussi en Asie du Sud-Est.

Rpartition gographique des Proteaceae. On note que cette dernire est essentiellement australe et que les centres de biodiversit maximale sont situs en Afrique du Sud et en Australie. titre de comparaison, est gure la distribution gographique dune famille darbres strictement borale, celle des Platanaceae dlimite sur la gure par un contour noir. (Daprs Meusel, in Ozenda, op. cit., 1982, p. 39 mais modi)

Banksia sp. en eurs. A. Vue gnrale dun arbre, B. Vue de dtail dune inorescence. Ce genre de Proteaceae prsente la plus forte biodiversit des divers taxa de cette famille en Australie (rgion dAlice Springs, Territoire du Nord, Australie). (Clich F. Ramade)

Protales

499

protection de la nature

Le maximum de radiation volutive est atteint en Afrique du Sud et en Australie qui en comptent respectivement 475 et 700 espces. Elle renferme plusieurs genres multispcifiques comme les Banksia, les Grevillea, les Leucadendron et les Protea. Selon toute vidence, cette Famille est dorigine ancienne et suggre par sa rpartition quelle provient dun archtype ancestral apparu au moment de la dislocation du Gondwana au cours du Jurassique. Protales, n. sc. Ordre de Dictoyldones de la sous-Classe des Rosides dont la position taxonomique donne encore lieu discussion, caractrises par une inflorescence complexe, surtout prsentes dans lhmisphre austral et dorigine certainement ancienne. Il ne comporte que deux Familles : les Proteaceae et les Eleagnaceae. protection de la nature, n. f. (nature conservancy). Activit dont lobjet est dassurer la conservation des cosystmes peu ou pas modifis par lhomme, cest--dire la fois le maintien de lintgrit des biotopes et de la diversit biologique qui leur est propre donc celle de la totalit des espces vivantes quils renferment. historique de la protection de la nature : bien que le clbre Von Humbolt ait cr ds 1812 le terme de monument naturel , ce nest que dans la seconde moiti du xixe sicle qumergea le concept de conservation de la nature. Le but poursuivi lpoque tait de conserver des espces ou des forts primitives menaces de disparition, limportance de la conservation au plan fonctionnel dans la sauvegarde de la biodiversit, en particulier de la prservation des processus cologiques fondamentaux, nayant merg que bien plus tard, vers la fin du xxe sicle. Cest galement au xixe sicle que remontent les premires socits de protection de la nature. Si en France lactuelle SNPN, fonde le 10 fvrier 1854 sous le titre initial de Socit dacclimatation, peut se targuer dtre la doyenne des organisations non gouvernementales modernes uvrant dans le secteur de la conservation, la Royal Society for Birds Preservation cre en 1886 constitue sans doute la plus ancienne des associations du monde dont lobjet initial et exclusif concernait un des objectifs primordiaux de la conservation de la nature : la protection despces vivantes. (Voir aussi Parcs nationaux) pourquoi protger la nature ? vidente pour les naturalistes, une telle question mrite une rponse circonstancie, la plupart de nos hommes politiques et des technocrates au pouvoir sen dsintressant toujours en dpit de la Convention de Rio sur la prservation de la diversit biologique et de divers autres actes juridiques internationaux ayant valeur contraignants pour notre pays. Pourtant, il existe de nombreuses raisons qui justifient de nos jour la protection de la nature et de ses ressources, en particulier celle de la biodiversit. Pourquoi doit-on se proccuper de la prservation des espces vivantes et de leurs habitats? La rponse cette question est complexe car de nature la fois scientifique, conomique et thique. justications scientiques de la protection de la nature : elles sont multiples. De trop nombreuses espces vivantes ont dj t ananties avant quaucun biologiste naie eu le temps de les tudier, parfois mme de seulement les dcrire.

Ce problme est plus que jamais dactualit si lon songe que lhomme moderne fait disparatre les espces une telle vitesse que lon a pu parler de la sixime extinction pour dsigner la vague actuelle dextermination des espces vivantes dont il est lunique responsable ! Alors que la science a dcrit environ deux millions despces, les taxonomistes estiment que les forts vierges tropicales en renfermeraient elles seules au minimum prs du triple, certains ayant mme avanc jusqu plus de 20 millions despces pour ces seuls cosystmes. Bien que des estimations plus rcentes aient rduit ces nombres, elles fixent nanmoins autour dune dizaine de millions despces la valeur probable de la biodiversit globale ! On donc peut affirmer catgoriquement que la majorit des espces vivantes reste encore tre dcrites par la Science. Comme on estime que les forts tropicales perdraient 90 % de leur surface dici le milieu du prsent sicle, on peut estimer plusieurs millions le nombre despces vivantes que lhomme fera disparatre dici 2050. Les consquences pour la Science de lextinction acclre dun aussi grand nombre despces seront catastrophiques au plan taxonomique et pour celui de la comprhension de lvolution, mais auront en outre de graves consquences pour dautres domaines de la recherche fondamentale ou applique, par suite de la perte de certaines espces rares, doues de particularits biologiques remarquables qui auraient permis des avances spectaculaires dans la comprhension du vivant. justications cologique de la protection de la nature : celles-ci constituent un argument majeur en faveur de la conservation. De nombreuses espces jouent un rle clef dans la structuration des communauts vivantes et dans la prennit des habitats naturels o elles vivent. En outre, des espces menaces sont indispensables la survie dautres espces avec lesquelles elles sont obligatoirement associes par des liens covolutifs, comme par exemple certaines espces de chauve-souris, uniques pollinisatrices de divers arbres des forts pluvieuses tropicales. Enfin un autre aspect de lirremplaable utilit des espces vivantes, qui justifie leur conservation, tient leur rle indispensable dans lentretien des processus cologiques fondamentaux. Dans certains cas, lextinction dune seule espce, qui interfre avec les mcanismes homostasiques dun cosystme, peut perturber les cycles biogochimiques et induire de ce fait une altration irrversible de lcosystme tout entier. justications conomiques de la protection de la nature : de nombreuses espces animales et vgtales sauvages prsentent un rle conomique majeur dans le monde et leurs potentialits en matire agronomique ou industrielle, encore plus considrables, constituent un argument dcisif en faveur de leur protection. Comme le soulignait lUICN ds 1980, la sauvegarde de la biodiversit est un gage davenir et un investissement ncessaire pour maintenir et amliorer la production agricole, forestire, et celle des pcheries, pour garder des options ouvertes en ces domaines pour le futur. Compte tenu de leur intense slection, les varits modernes de plantes cultives et les races danimaux domestiques ont perdu leurs caractres de rusticit et donc de rsistance une pullulation intempestive dun ravageur des cultures ou une pizootie. Il simpose donc de conserver non seulement les cultivars traditionnels mais les espces sauvages voisines des plantes cultives afin de pou-

protection de la nature

500

protection de la nature

Manioc cultiv (Manihot sativa = esculenta) et manioc sauvage (Manihot glaziovii). Cette dernire espce a permis de sauver la culture du manioc, plante vivrire majeure en Afrique, alors quelle tait menace par des affections cryptogamiques trs virulentes auxquelles M. sativa est trs sensible.

voir en cas de besoin introduire leurs caractres de rsistances dans les souches domestiques hautement slectionnes. La sauvegarde du patrimoine gntique mondial ncessite la conservation de populations suffisamment nombreuses despces voisines. De nombreux exemples mettent en vidence le rle considrable que revt la sauvegarde despces sauvages pour lamlioration des plantes cultives et des animaux domestiques. Les cultures de manioc, vitales pour dinombrables populations des pays tropicaux, ont t ravages dans les annes 1970 par une maladie cryptogamique. Le croisement des varits cultives de cette espce avec une espce sauvage voisine, Manihot glaziovii, qui avait t prserve de la disparition, permit de sauver cette culture et mme den augmenter de faon importante le rendement. Non seulement lhomme na pas toujours prserv les cultivars des espces actuellement cultives mais il a mme perdu des plantes alimentaires au cours de la priode historique. Cest par exemple le cas de trois espces dAmaranthes cultives par les anciens Incas auxquels les conquistadors avaient interdit la culture. Il en est de mme de nombreux cultivars despces toujours cultives mais qui ont t abandonns car rputs moins rentables que les varits modernes . Ainsi, plusieurs centaines des 2 600 varits franaises de pommiers ont disparu et 90 % de la consommation actuelle de pommes est assure dans notre pays par seulement quatre varits dont trois amricaines ! Les varits autochtones de bl cultives en Grce de nos

jours ne reprsentent pas le 1/1 000e des surfaces emblaves, lessentiel de la surface tant ensemenc en varits introduites dAmrique du Nord, plusieurs des cultivars traditionnels de ce pays ayant disparu. Quadviendrait-il des milliers de cultivars de mas actuellement existants si les OGM de cette plante, dj en large expansion dans divers pays depuis les tats-Unis jusqu la Chine en passant par le Brsil et lArgentine, venaient se systmatiser, quelques-uns de ces cultivars dOGM liminant la quasi-totalit de ces varits dites traditionnelles et causant ainsi une perte irremplaable de biodiversit ? Il en est de mme des races danimaux domestiques. La perte despces sauvages voisines danimaux domestiques ou encore de celles dont drivent certaines de leurs races reprsente long terme une menace pour lavenir de llevage. Ainsi le mouton mrinos, trs adapt aux pturages xriques et la vie dans des milieux arides, a t obtenu par croisement du mouton avec le mouflon, espce qui aujourdhui est considre dans une certaine mesure menace. Cependant la prservation des espces domestiques et de leurs parentes sauvages nest quune des facettes de limportance conomique de la conservation. La protection des espces sauvages menaces apparat aujourdhui comme un impratif catgorique cause des considrables potentialits de dveloppement conomique que reclent lutilisation de la flore et de la faune par lagriculture et llevage. Il est surprenant de constater le petit nombre de plantes domestiques par lhomme ds le dbut du Nolithique et quaucune espce ne la t depuis lors On imaginera donc sans peine les possibilits qui restent explorer. En Afrique par exemple, les antilopes possdent des potentialits zootechniques suprieures celle des bovins indignes de ce continent car elles utilisent plus efficacement la production vgtale des savanes et sont plus rustiques que les zbus, saccomodant de fourrages que les bovins ne consomment pas et de plus sont rsistantes de nombreuses parasitoses qui handicapent llevage en Afrique subsaharienne. La conservation de ces espces simpose dautant plus que certaines dentre elles comme lOryx dammah, lOryx leucoryx, laddax (Addax nasomaculatus), llan de Derby (Taurotragus Derbianus) ou encore la Damalisque de Hunter figurent sur la liste rouge de lUICN parmi les espces en danger dextinc-

Les Hippotragues (ici Hippotragus niger), grandes antilopes propres lAfrique de lEst et australe, sont des espces considres comme vulnrables qui ncessitent de strictes mesures de sauvegarde. La protection de ces antilopes comme celle de la plupart des autres espces de ce groupe donguls simpose dautant plus quelles prsentent en zone tropicale des potentialits zootechniques bien suprieures celles des bovins domestiques (rserve naturelle prive dOkapuka, Namibie). (Clich F. Ramade)

protection de la nature

501

protection de la nature

tion tandis que bien dautres grandes antilopes et de nombreuses espces de gazelles et de Cphalophes sont considres comme vulnrables et ncessitent des mesures de conservation ! Un autre exemple dmontre les potentialits conomiques de la faune sauvage : un poisson rare dAmrique tropicale menac de disparition, Choristoma estor, sest avr tre lespce la plus adapte pour lempoissonnement des lacs de barrage de cette rgion du monde des fins piscicoles ! Bien dautres espces animales tropicales offrent de srieuses potentialits zootechniques. Ainsi, la tortue gante dAmazonie, Podocnemis expansa, qui atteint 50 kg lge adulte, pourrait slever facilement sur les rives dtangs ou de bras-morts des cours deau, avec une productivit de quelques 500 kg de viande par hectare et par an. Cette dernire doit tre compare avec celle de llevage bovin dun rendement moyen, infrieur 20 kg . ha1.an1 obtenu au prix dune destruction irrversible de la fort amazonienne

Podocnemis expansa, la tortue gante dAmazonie, espce menace, classe vulnrable par lUICN, prsente des potentialits zootechniques considrables par rapport aux bovins. (Daprs Wilson, op. cit., p. 295, mais modi)

Par ailleurs, la conservation de la biodiversit se justifie par les inombrables potentialits du rgne vgtal, mais aussi animal, en matire de substances mdicamenteuses. La recherche de produits chimiques et mdicinaux parmi des milliers despces sauvages a dj permis des dcouvertes retentissantes et recle des potentialits conomiques encore plus considrables pour lindustrie pharmaceutique. Si la biodiversit propre aux divers biomes nest pas efficacement protge, des substances aussi efficaces que le pyrthre ou la pnicilline pourraient disparatre de la Terre avant mme davoir t dcouvertes. Le cas de la vinblastine et de la vincristine constitue parmi tant dautres un exemple illustratif de cette assertion. Ces substances qui figurent parmi les plus puissants anticancreux connus furent dcouvertes chez des pervenches de Madagascar (Cataranthus roseus et C. coriaceus) croissant dans les quelques lambeaux relictuels de limmense fort tropophile qui couvrait autrefois toute la partie occidentale de cette le. Aux seuls tats-Unis, la valeur des mdicaments extraits de principes actifs de plantes gnralement tropicales est de plusieurs milliards de dollars. Cela laisse songeur lorsque lon pense que seulement 1 % de la flore connue du Brsil a fait lobjet dinvestigations pour dcouvrir dans ses plantes dventuels principes mdicamenteux ! justications culturelles et thiques de la protection de la nature : le rle immense jou par lobservation de la

nature, de la flore et de la faune sauvages dans lmergence des civilisations humaines, dans celle de bien des philosophies, dans lhistoire des cultures tant orientales quoccidentales, lirremplaable qualit esthtique de bien des milieux naturels ou peu anthropiss ainsi que de leurs espces vivantes, constituent dautres arguments imprieux en faveur de leur conservation. Dautres considrations, dordre purement thique, justifient aussi la protection de la nature. De quel droit lespce humaine pourrait-elle sarroger le pouvoir de faire disparatre dimmenses cosystmes et de commettre le pire gnocide de tous les temps, en anantissant en quelques dcennies des millions despces vivantes, fruit de plusieurs milliards dannes dvolution ? mise en uvre de la protection de la nature : la protection des cosystmes uniques et (ou) menacs et de leur biodiversit exige la mise en uvre rapide de mesures de conservation judicieuses, fondes sur des bases scientifiques bien tablies. La sauvegarde des espces menaces implique ltablissement dune hirarchie des urgences dintervention. La priorit sera accorde aux espces menaces sur toute leur aire de rpartition ainsi qu celles appartenant des familles ou genres monospcifiques. De faon gnrale, plus la perte gntique potentielle est grande, plus tt devront tre prises les mesures prventives de sauvegarde. Par ailleurs, la prvention de lextinction despces menaces ncessite une stratgie de protection ex situ (jardins botaniques et zoo) et in situ dans des parcs nationaux et autres aires protges analogues car la prservation des caractres adaptatifs des espces vivantes implique de les maintenir dans les conditions environnementales propres leurs biotopes dorigine. On peut reprsenter les diverses modalits de prservation de la biodiversit selon un schma qui figure l iceberg de la conservation. Ce dernier comporte une partie merge, qui figure la protection des espces ex situ, et une partie immerge, de loin la plus importante, figurant celle in situ. Lefficacit de ces deux types de conservation est ingale. Dans le cas de la conservation ex situ (1), lhomme constitue en quelque sorte une arche de No des temps modernes qui ne peut hberger quune faible proportion de la biodiversit. Dans le cas de la conservation in situ (2), la proportion despces sauves de lextinction est bien plus importante. Nanmoins, une stratgie de la conservation concernant la totalit des cosystmes exploits par lhomme (3) est la seule capable dassurer la prennit du nombre maximum despces vivantes.

L iceberg de la conservation. Efcacit relative des diverses mesures de protection : la conservation ex situ (1) en jardin botanique et en zoo ne peut permettre de protger que la partie visible de liceberg qui symbolise la diversit spcique totale de la biosphre, les zones protges (conservation in situ) (2) sont beaucoup plus efcaces. Toutefois, seule une rigoureuse planication environnementale applique lensemble des cosystmes utiliss par lhomme (3) permettrait de protger la totalit de la biodiversit de la biosphre. (Daprs UICN, op. cit., mais modi, in Ramade, 2005, p. 704)

protection de la nature

502

protection de la nature

Floraison dHelichryssum dans les dunes de la rserve naturelle nationale de Camargue. Cette dernire fait partie de la catgorie des rserves naturelles strictes (Catgorie I) de l UICN. (Clich F. Ramade)

La conservation des cosystmes constitue donc un impratif catgorique pour la protection de la nature En effet, il est terme illusoire de protger des espces vivantes si lon ne maintient pas dans le mme temps lintgrit de leurs habitats originels. La conservation de la biodiversit doit se fonder tout dabord sur un rseau mondial daires protges. Il simpose donc en premier lieu aux tats de mettre en rserve au moins un chantillon reprsentatif de chaque type dcosystme existant sur leur territoire. On en est encore fort loin si lon songe que sur les 180 provinces biogographiques identifies la surface des continents, un quart dentre elles sont aujourdhui encore dpourvues de rserves. Les cosystmes uniques, ceux que lhomme a peu ou pas altrs et qui sont de nos jours menacs par un nombre croissant de perturbations, enfin ceux dimportance majeure pour les espces migratrices, devraient faire lobjet de mesures prioritaires de protection.

Lemplacement des aires protges doit se situer en priorit dans les hot spots de biodiversit et les centres dendmisme de richesse taxonomique particulirement leve. Enfin la superficie dune aire protge doit toujours tre suffisante pour assurer la prennit des populations des plus grandes espces qui y vivent. dnition et caractres gnraux des principaux types de zones protges du monde : la rglementation internationale labore par lUICN pour les Nations unies a dfini plusieurs catgories daires protges. Il en existe aujourdhui six types dont le statut de protection va en dcroissant de la catgorie I la catgorie VI. La catgorie I, celle des rserves naturelles strictes, protge des cosystmes remarquables dimportance nationale ou internationale, dont la vocation majeure est la recherche scientifique. Elle protge des habitats fragiles et des espces, parfois mme des biocnoses entires, menaces dextinction. Les perturbations artificielles, laccs du public, a fortiori le tourisme, y sont interdits, afin de sassurer que les processus cologiques fondamentaux puissent sy perptuer. En France par exemple, la rserve naturelle de Camargue correspond cette catgorie. La catgorie II est celle des parc nationaux. Il sagit de territoires relativement tendus constitus par un ou plusieurs types dcosystmes contigus peu ou pas transforms par les activits humaines, qui prsentent un intrt scientifique, ducatif, et rcratif exceptionnels et des paysages de grande valeur esthtique. Toute exploitation ou occupation constituant une entrave la conservation doit tre interdite ou entirement limine. Lagriculture, la chasse, les amnagements tels les barrages et toute autre construction de quelque nature que ce soit doivent tre strictement proscrits pour quun parc national puisse bnficier du label international. En revanche, le tourisme dans les parcs nationaux est autoris voire encourag des fins rcratives, ducatives et culturelles, sous la stricte rserve quil ne mette pas en pril la conservation des cosystmes concerns. La catgorie III correspond aux monuments naturels : leur statut est analogue celui des parcs nationaux, mais il sagit dentits de plus faible surface, parfois seulement quelques hectares, o sajoute souvent une valeur historique leur importance cologique.

La Yellowstone River prs de Mud volcanoes dans le parc national de Yellowstone (Wyoming). (Clich F. Ramade)

protection de la nature

503

protection de la nature

Fougres arborescentes (Cyathea borbonica) dans la rserve naturelle de la fort de Bbour (La Runion). Cette rserve correspond la catgorie IV dnomme, rserve de nature gre (= de gestion de la biodiversit). (Clich F. Ramade)

La catgorie IV est celle des rserves de nature gres (= aires de gestion des habitats et de la biodiversit). Elles impliquent une intervention active et permanente dans leur gestion. Elles taient autrefois dnommes rserves particulires car, la diffrence des rserves de catgories I, o la protection des cosystmes est absolue, une certaine exploitation dun type donn de resource biologique y est tolre, le reste tant strictement protg. Ainsi, par exemple, elles peuvent constituer une rserve de faune mais le couvert vgtal (pturage ou boisement) y sera exploit. loppos, ces rserves peuvent protger une fort, mais la chasse y sera permise. Une intervention humaine peut tre ncessaire pour que perdurent les conditions optimales pour la prennit de la biodiversit quils renferment. La catgorie V est constitue par les paysages terrestres ou marins protgs comme par exemple les parcs naturels rgionaux franais ou des national parks britanniques. Sa vocation est assez large du fait de la grande diversit des paysages semi-naturels et plus gnralement anthropiss que reprsente ce type daires protges dans le monde.

La vocation touristique de ces zones est prpondrante. Leur protection implique, outre de svres restrictions en matire immobilire, une planification rigoureuse de lespace pour assurer la conservation des paysages et le maintien des formes traditionnelles dexploitation agro-sylvo-pastorales qui les ont faonns de longue date. Parmi leurs autres objectifs figurent la prservation du type architectural local et celle des modes de vie souvent traditionnels . La catgorie VI, fort peu contraignante, correspond aux rserves de ressources naturelles gres. Elle concerne des zones souvent tendues, daccs gnralement difficile, dans lesquelles la flore et la faune sont exploites des fins dautosubsistance et(ou) commerciales. Ce type daire est des plus importants pour le tiers-monde o les territoires concerns sont exposs une surexploitation de leurs ressources naturelles par des populations humaines en expansion incontrle. Il impose donc de prvenir leur ventuelle dfriche illgale et dtablir des rgles dexploitation qui assurent la prennit des ressources vgtales et/ou animales exploites. ces catgories doivent tre ajouts les deux types daires protges tablies par lUNESCO : les rserves de biosphre et les sites du patrimoine mondial. Les rserves de biosphre reprsentent une catgorie daires protges, dimportance particulire pour la protection de la nature. Elles furent cres partir de 1974 dans le cadre du programme MAB de lUnesco afin de conserver au moins une aire reprsentative de chaque cosystme majeur existant dans le monde. Leur objet principal, la recherche scientifique, sajoute aux objectifs classiques de conservation dcosystmes tmoins afin de suivre leur volution dans le temps. Ce sont en particulier des aires de choix spcialement favorables la surveillance permanente de lenvironnement. Leur dernire spcificit qui tient en la stricte zonation de leur territoire confre aux rserves de biosphre une pluralit dusages. la conservation la plus stricte dans la partie centrale, sajoute une finalit de gestion et dutilisation rationnelle des ressources naturelles dans une zone tampon intermdiaire ; enfin, en priphrie, se rencontrent des espaces cultivs. Ainsi tolrent-elles une certaine forme dexploitation humaine dans la mesure o elle ne met pas en danger la prennit des milieux naturels protgs.
Forts ombrophiles tropicales dans le parc naturel rgional de Martinique. On distingue larrireplan la Montagne Pele. (Clich F. Ramade)

protection de la nature

504

protection de la nature

Schma damnagement dune rserve de biosphre. On distingue une aire centrale, strictement protge, une zone tampon dont le degr de protection est moindre, destine la recherche, lducation et au tourisme, enn une zone priphrique qui est une aire de transition. (Daprs Batisse, op. cit., in Ramade, 2005, p. 719)

Enfin les sites du patrimoine mondial de lUNESCO, crs par une convention spcifique (World Heritage Convention), comportent divers monuments et zones naturelles de valeur esthtique et culturelle universelle qui font partie du patrimoine de lhumanit. Ces sites concernent aussi la conservation des cosystmes dans la mesure o en sus de leurs richesses culturelles, architecturales ou non, ils renferment des habitats naturels et des espces dimportance exceptionnelle pour la conservation. titre dexemple, le parc national de Kakadu, en Australie, qui renferme plusieurs milliers de peintures aborignes est inscrit au patrimoine mondial. nombre et supercie des parcs nationaux : lchelle globale, la cration de parcs nationaux et autres rserves analogues a connu au cours des dernires dcennies un essor important, en particulier depuis les annes 1950, et il se poursuit aujourdhui bien quun certain ralentissement se soit manifest la fin de la dernire dcennie. En 2004, la liste mondiale des parcs nationaux et rserves analogues de lUICN recensait 13 321 aires protges, couvrant 614 millions dhectares dont 2 013 parcs nationaux dune surface cumule de 189 millions dhectares.

Le parc national de Kakadu a t rig en site du patrimoine mondial de lUnesco par suite de la prsence dans de nombreux abris sous roche dont les parois sont couvertes de plusieurs dizaines de milliers de peintures aborignes rupestres, comptant dinnombrables gurations animales parfois danimaux disparus au cours des derniers millnaires (Territoire du Nord, Australie) (Clich F. Ramade).

volution en nombre et en surface des aires protges au cours du temps. (Daprs UICN)

Proteidae

505

protrandrie

Figuration de poissons et de reptiles ainsi que de gures mythologiques dans le site de Nourlangie (parc national de Kakadu, Territoire du Nord, Australie) (Clich F. Ramade).

La tendance gnrale, en rapport avec les objectifs des Conventions internationales comptentes en matire de conservation de la biodiversit, pourrait donc paratre satisfaisante. Cependant, la situation est en ralit beaucoup plus complexe et souvent moins favorable quelle napparat au premier abord, la gestion des parcs nationaux et autres rserves analogues soulevant des problmes aussi divers que difficiles et pas seulement dans les pays en voie de dveloppement. problmes de protection et de gestion dans les parcs nationaux : les aires protges sont le plus souvent considres dfavorablement par les populations locales dans le tiers-Monde qui les peroivent trop souvent comme destines lusage de touristes trangers sans contrepartie pour ellesmmes et comme une entrave lexploitation de leurs ressources naturelles. En consquence, la colonisation illgale et la dfriche des terres, leur invasion par llevage extensif, le braconnage, la coupe frauduleuse du bois, de mme le pillage des minraux prcieux conduisent la dgradation voire la destruction totale des aires protges du tiers-monde. Ces comportements dlictueux voire criminels se sont avrs dsastreux pour les peuples aborignes en particulier en Amazonie dont plusieurs ethnies amrindiennes ont dj t ananties. Une autre cause de dgradation des parcs nationaux tant dans les pays dvelopps que dans le tiers-monde, rsulte des exploitations minires. Il sagit souvent de gisements dont la mise en valeur avait commenc avant la cration de la zone protge. Que dire alors de lorpaillage clandestin qui ne concerne pas seulement les pays latino-amricains quand on consate quil empche la mise sur pied du parc national de Guyane, rcemment cr Un autre problme majeur affrent aux aires protges tient souvent en leur surface insuffisante pour assurer dans le long terme la conservation de leur biodiversit, en particulier des espces de Mammifres de grande taille, dont le domaine vital excde en surface le territoire du parc proprement dit et occupe une surface importante de la zone limitrophe. Elles migrent donc rgulirement en dehors du parc, ce qui les rend plus vulnrables en particulier au braconnage. Dans les pays industrialiss, les principales menaces auxquelles sont confrontes les aires protges tiennent en la surfrquentation touristique qui dgrade le couvert vgtal, empche la regnration des boisements et peut perturber gravement la faune. En outre, un risque majeur auxquels elles sont exposes tient en

la pollution atmosphrique, qui dgrade les cosystmes quelles sont censes prserver Enfin, dans les rgions danciennes civilisations, Europe, Bassin mditerranen, Indes, ExtrmeOrient, les aires protges soulvent dautres problmes relatifs aux modalits de gestion, car ici, bien des parcs nationaux et rserves analogues ne protgent pas des cosystmes naturels mais des milieux souvent profondment anthropiss, parfois depuis les dbuts du Nolithique. Les paysages mditerranens, ceux du Lake District en Angleterre, les Highlands cossais et, bien que dans une moindre mesure, les alpages des chanes alpines ou pyrnennes, possdent au travers de leur grande diversit le point commun davoir t modifis au cours des sicles voire des millnaires par diverses activits humaines. Fait paradoxal, le maintien permanent dune action anthropique traditionnelle est ncessaire la prservation de leur biodiversit qui est suprieure celles dhabitats primitifs plus homognes, auxquels ils ont succd. En effet les modifications dorigine humaine qui y ont t lentes et progressives ont gnr une mosaque dhabitats de biodiversit ncessairement suprieure celle de lunique biocnose qui les peuplait lorigine. Si lon supprime cette action, ces milieux vont retourner vers lcosystme primitif dont ils drivent, car ils correspondent en ralit un stade intermdiaire de la succession cologique qui, aprs un temps variable, se comptant souvent en sicles, fait retour la communaut climacique. Ainsi, une garrigue mditerranenne, en labsence de passage rcurrent du feu, voluera terme vers un boisement de chnes-verts dont la biodiversit vgtale sera plus faible que celle de la garrigue initiale. La protection de tels paysages exige donc une connaissance des influences passes et prsentes et une valuation prcise de lexistence et de la vitesse des successions biocnotiques qui peuvent y prendre lieu afin de dterminer le type de gestion qui assurera la prservation du maximum de biodiversit propre ces communauts. Toutefois, les considrations prcdentes ne sont pas antinomiques du fait que la prservation de la naturalit doit tre lardente obligation des gestionnaires daires protges. Ainsi, lorsquune fort est mise en rserve naturelle, une gestion forestire conduisant llimination des arbres morts et la coupe de ceux ayant atteint lge optimum pour la production ligneuse constituent autant daberrations anticologiques parmi bien dautres telle la rgulation de la faune par les chasseurs dans bien de nos aires protges qui sont autant de marques de la grotesque conservation de la nature la franaise et devraient en tre rigoureusement proscrites. (Voir aussi, Biodiversit, Parcs Nationaux, Rserves de Biosphre, RservesNaturelles) Proteidae, n. sc. Famille dAmphibiens Urodles comptant six espces de salamandres aquatiques dont lune vit dans les eaux souterraines dEurope, les autres tant narctiques. protrandrie, n. f. (proterandry) (syn. : protandrie). Mode de parthnogense successive dans lequel les individus sont

protrogynie

506

Protopteridae

dabord mle puis femelle cas le plus frquent dans ce type de reproduction. protrogynie, n. f. (proterogyny). Mode de parthnogense successive dans lequel les individus sont dabord femelle puis mle. Tel est par exemple le cas de Tuniciers plagiques comme les salpes. Protrozoque, n. m. (Proterozoc). Seconde priode du Prcambrien (2,4 milliards dannes 542 millions dannes). Il a t marqu par lapparition doxygne dans latmosphre terrestre puis par la croissance de sa concentration, elle-mme amplifie par lapparition dalgues phytoplanctoniques eucaryotes. Proteuthriens, n. sc. Sous-Ordre dInsectivores comptant diverses formes fossiles teintes depuis le Crtac et la famille actuelle des Tupaididae (musaraignes arboricoles). Protistes, n. m. (Protista). Voir Protoctista. Protoascomyctes, n. sc. Classe dAscomyctes infrieurs dont les asques naissent isolment sur le filament myclien quand il existe, soit par transformation dune cellule en asque chez les levures. Elle comporte trois Ordres : les Spermophorales, dont certains caractres primitifs subsistent tels la prsence dhyphes siphones. Proto-Atlantique, n. m. (Proto-Atlantic). Ocan atlantique primordial qui a commenc se former au dbut du Trias la suite de la dissociation du Pangea. (Voir aussi Iapetus) Protobranches, n. sc. Sous-Classe de Mollusques Lamellibranches primitifs caractriss par une charnire des valves de type toxodonte et par la prsence dune paire de ctnidies insres en arrire de la cavit pallale. Elle compte environ 500 espces rparties en deux ordres : les Nuculodes et les Solemyiodes. Ce sont des Bivalves dtritivores et/ou limophages qui vivent enfouis dans les sdiments meubles. (Voir aussi Lamellibranches) Protoctista, n. sc. Terme dsignant un Rgne vivant aujourdhui dmembr, constitu par lensemble des organismes unicellulaires eucaryotes autrefois runis sous le terme de Protistes bien que certains spcialistes de la taxonomie et de lvolution classent dans les Protoctista des organismes pluricellulaires. Les taxinomistes molculaires considrent juste titre quil sagit dun groupe artificiel et ont propos de le dmembrer en plusieurs rgnes distincts. Les Protoctista occupent une position intermdiaire entre les Procaryotes et les vgtaux et animaux pluricellulaires. En fait, ils se dfinissent surtout de faon ngative, par exclusion. Ce ne sont pas des animaux puisquils ne se dveloppent pas partir dune blastula, ce ne sont pas des vgtaux qui se dveloppent partir dun embryon, ce ne sont pas des champignons qui eux se dveloppent partir de spores et ce ne sont pas des Monera puisque ce sont des organismes eucaryotiques. Ils prsentent en commun la particularit de possder un vrai flagelle constitu par 9 + 2 undulipodes. Ils peuvent tre soit autotrophes et donc daffinits vgtales on parle alors de Protophytes, soit htrotrophes ayant donc des affinits avec les Mtazoaires, et on les dnomme alors Protozoaires. Il existe aussi des familles ambivalentes,

qui deviennent soit autotrophes soit htrotrophes en fonction des conditions trophiques locales. On classait autrefois dans les Protophytes les Protistes autotrophes stricts ou occasionnels et dans les Protozoaires tous les Protistes htrotrophes. De nombreux ordres de Protozoaires sont parasites et soulvent de srieux problmes dhygine publique ou de protection des animaux domestiques. classication des : il existe plusieurs phyla de Protoctista. Certains auteurs tels Margulis et Scwhartz en ont distingu pas moins de 27 embranchements ! La plupart de ces derniers taient regroups par les anciennes classifications dans cinq phyla majeurs : les Rhizoflagells (Amibes et Flagells) o lon rencontre la fois des organismes htrotrophes et des phytoglagells, qui reprsentent des constituants importants du phytoplancton aquatique tant des eaux continentales quocaniques. Bien que la majorit des Rhizoflagells soit constitue despces libres, on y trouve aussi de nombreux ordres qui renferment de redoutables parasites comme les Trypanosomes, vecteurs chez lhomme de la maladie du sommeil en Afrique subsaharienne ou de celle de Chagas en Amrique tropicale. Dautres sont symbiotiques comme les Flagells de la panse rectale des Termites qui permettent ces insectes de digrer le bois ; les Actinopodes, Radiolaires par exemple, entirement marins ; les Sporozoaires : ils comportent quatre Classes : les Grgarinomorphes, les Coccidiomorphes, les Babesiodes et les Sarcosporidies. On compte parmi eux de redoutables agents de parasitoses dont les Plasmodium, Hmatozoaires vecteurs du paludisme ou encore des Babsiodes comme par exemple les piroplasmes transmis par les piqres de tiques ; les Microsporidies, parasites dinvertbrs et de poissons ; les Cilis abondants ltat libre dans les eaux naturelles continentales ou marines. Certains ordres sont symbiotiques de divers groupes animaux, comme les Ophryoscolcides de la panse des Ruminants. (Voir aussi Cladogramme, Fungi, Mtazoaires, Monera, Plantae) Protodrillidiforme, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes comportant deux familles et 40 espces. Ils se caractrisent par un corps aplati et cili ainsi quun prostomium et un pristomium pourvus dune paire de cirres tentaculaires. Ils sont infods dans les interstices de sdiments grossiers situs faible profondeur. protogyne, adj. Voir Protrogynie. Protomduses, n. sc. Groupe htrogne de Cnidaires mdusodes fossiles dont lombrelle est constitue de poches enfles disposes radialement et spares par des sillons radiaux. Elles sont connues des dbuts du Pamozoque et se sont teintes la fin de lOrdovicien. Protophytes, n. m. (Protophyta). Terme cr par Copeland pour dsigner lensemble des Protistes autotrophes, ayant une activit photosynthtique par opposition aux Protozoaires qui sont eux htrotrophes. (Voir aussi Protozoaires) Protopteridae, n. m. (Protoptera). Famille de poissons africains infode aux habitats aquatiques lentiques pourvus dune abondante vgtation hydrophytique. Leur corps allong et cylindrique prsente des nageoires pectorales et pelviennes allonges et filamenteuses. Ils possdent une paire de vessies

Protostellides

507

pseudoclimax

natatoires transformes en poumon ce qui leur permet de respirer directement lair quand les eaux deviennent anoxiques. Ils sont capables destiver car ils rsistent la dessication en senfouissant dans la vase lapproche de la saison sche. Protostellides, n. m. Famille de Myxomyctes comptant depuis des formes amibodes jusqu des plasmodes rticuls et multinucls. Ils vivent en saprophages sur des vgtaux morts, des bouses ou des matires organiques en dcomposition. Protothriens, n. sc. Sous-Classe de Mammifres primitifs ovipares. Ils se caractrisent par la prsence de glandes coquillres et la ponte duf chez les femelles et la prsence de testicules abdominaux. Les femelles nourrissent leurs jeunes avec leurs glandes mammaires. Il ne compte quun seul ordre, celui des Monotrmes, qui compte deux familles actuelles : les Ornithorhynchidae et les Tachyglossidae (chidns). (Voir aussi Tachyglossidae) Proto-onguls, n. sc. Super-Ordre de Mammifres placentaires, incluant le plus ancien Ongul connu de la fin du Crtac. prototrophe, adj. (prototrophic). Dsigne un tre vivant capable de produire les composs biochimiques ncessaires son mtabolisme partir de substances minrales dont il tire son nergie et de drivs organiques du carbone. (Voir aussi Chimioautotrophe) Protoures, n. sc. Sous-Classe dinsectes aptrygotes primitifs anophtalmes, dpourvus dantennes et dpigments. Il comporte environ 120 espces qui vivent sous les corces ou dans la litire. Protozoaires, n. m. (Protozoa). Protistes htrotrophes, affinits animales, qui constituent en ralit un ensemble htrogne de nombreux phyla aujourdhui classs dans plusieurs rgnes la suite du dmembrement de celui des Protoctista dont on dispose aujourdhui de nombreuses preuves de son htrognit phyltique. (Voir aussi Protoctista) province, n. f. Voir Biogographie, Ocan. provincialit, n. f. (proviciality). Terme dsignant les espces dont lassemblage caractrise une province biogographique donnes en particulier celles dentre elles qui lui sont endmiques. Prunellidae, n. sc. Petite Famille de Passriformes propres la rgion holarctique. Elle compte une quinzaine despces au bec troit et pointu, aux ailes courtes et arrondies. Ce sont des oiseaux terrestres, solitaires et sdentaires, rgime insectivore mais aussi granivore et frugivore. pruche, n. m. Voir Tsuga. prucheraie, n. f. (hemlock stand) (Queb.). Boisement constitu de tsugas. Prunus, n. sc. Arbres de lordre des Rosales et de la famille des Amygdales appartenant au genre Prunus qui runit diverses espces drupes charnues. ~ domestica (plum tree) (vern. : prunier domestique) : espce collective introduite en France la Renaissance dont existe un grand nombre de varits cultives en Europe. ~ persica (peach tree) (vern. :

pcher) : arbuste fruitier de lordre des Rosales et de la famille des Amygdalaces. Originaire de Chine, il a t introduit en Europe puis dans les autres rgions tempres du monde. ~ spinosa (vern. : prunellier) : espce de prunier sauvage dEurope qui est voisine de lespce cultive. Prymnesiophytes, n. sc. (syn. : Haptophytes). Embranchement de Protistes qui runit diverses algues planctoniques unicellulaires du groupe des Chrysophytes et les phytoflagells marins du groupe des Coccolithophorides. (Voir aussi Haptophyte) psammatophile, adj. (psammatophilous). Dsigne des organismes qui vivent sur les ctes de sable dans la bande sablonneuse des plages la limite de la zone dhumectation par les mares. psammique, adj. (psammic). Qualifie tout ce qui se rapporte aux sables. espce : dsigne une espce vivant dans le sable. psammite, n. f. (psammite). Roche sdimentaire de nature dtritique dont les lments constitutifs prsentent la granulomtrie des sables. Dsigne aussi parfois un type de grs micac particulier aux fragments. psammobionte, adj. (psammobiontic). Dsigne des organismes vivant dans les interstices dun milieu sablonneux ou fixs sur les particules de sable. psammofaune, n. f. (psammofauna). Faune infode aux substrats sableux. psammon, n. m. (psammon). Communaut despces animales qui vivent dans leau interstitielle contenue dans les sables des plages, des fonds littoraux ou du lit des rivires. psammophile, adj. (psammophilous). Dsigne des espces vivantes infodes des biotopes dunaires. psammophyte, n. m. (psammophyte). Vgtaux se dveloppant sur des terrains sablonneux voire sur du sable vif (oyat par exemple). psammosre, n. m. (psammosere). Stade dune succession cologique de type xrarchique seffectuant sur des sols sablonneux. pseudaposmatique, adj. (pseudaposematic) coloration : coloration propre des espces comestibles mimtiques despces agressives ou toxiques pour chapper leur prdateurs. (Voir aussi Mimtisme Batsien) pseudpismatique, adj. caractre (pseudepisematic character) : dsigne des structures anatomiques comme les tentacules pcheurs des baudroies, qui imitent leur extrmit la forme dun petit poisson et qui servent de leurre pour attirer les proies. pseudergate, adj. (pseudergate). Sexu dune colonie dHymnoptres sociaux qui prend laspect dun ouvrier. pseudoclimax, adj. (pseudoclimax). Climax aberrant rsultant dune valeur atypique de facteurs cologiques ou anthropiques.

pseudocopulation

508

Psittaciformes

pseudocopulation, n. f. (pseudocopulation). Phnomne cothologique par lequel un mle dinsecte floricole tente de saccoupler avec une fleur qui prsente un mimtisme avec sa femelle. Certaines pices florales de la plante imitent par exemple la forme et la couleur de labdomen. De ce fait, le mle transfre le pollen dune fleur une autre et permet ainsi la pollinisation. pseudogamie, n. f. (pseudogamy). Phnomne de dveloppement dun ovule par stimulation lie la pntration du spermatozode mais sans amphimixie, aussi dnomm gynogense en biologie animale. Il sobserve dans certaines espces dAngiospermes et chez les Nmatodes du genre Rhabditis. pseudogley, n. m. (pseudogley). Type de sols hydromorphes dont le lessivage des parties suprieures conduit une accumulation dargile dense, impermable dans lhorizon profond, avec stagnation de leau et donc ennoyage de la partie infrieure. Cette dernire prend de ce fait un aspect marbr similaire celui dun gley. pseudomorphose, n. f. (pseudomorphosis). Processus mtamorphique ou daltration mtorique par lequel un minral cristallin typique est transform en un nouveau minral ou en un agrgat de minraux noforms de structure physique diffrente. Un cas classique est celui de la pseudomorphose dolivine en serpentine ou encore de labrador infiltr dpidote. Pseudophyllides, n. sc. Important Ordre cosmopolite de Cestodes largement distribu sur les divers continents, parasites de la plupart des classes de Vertbrs. Pseudoscorpions, n. m. (syn. : Cherntes). Sous-Classe de Chlicrates de petite taille caractrise par un grand dveloppement de leur pdipalpes et des pinces. Leurs chlicres sont en forme de pince. Comme les scorpions et dautres Arachnides analogues, leur corps comporte deux tagmes : un prosoma (= cphalothorax) et un opisthosoma (abdomen). Le premier est constitu par la fusion de six mtamres. Le second, qui fait suite sans transition au cphalothorax, prsente 12 mtamres distincts. Le prosoma porte dans sa partie latro-antrieure une ou deux paires docelles. Les yeux mdians font eux dfaut. Les pseudo-scorpions sont prdateurs et capturent de petites proies acariens et collemboles quils tuent laide de leurs pdipalpes et digrent en injectant, comme tous les autres arachnides, des exoenzymes lintrieur de la plaie. (Voir aussi Arachnides, Chlicrates, Scorpionides) Pseudotsuga menziezii, n. sc. (douglas fir). Conifre dAmrique du Nord dnomm improprement sapin Douglas car il sagit dun Genre assez diffrent des Abies aux plans botanique et taxonomique. Il a t introduit depuis longtemps en Europe o il est largement utilis pour lenrsinement en sylviculture industrielle . Psilildae, n. sc. Famille de Diptres Brachycres comptant environ 200 espces de petites mouches dont les larves, phytophages et endophytes, se dveloppent sur divers vgtaux, certaines comme la mouche de la carotte tant des ravageurs de plantes cultives. psilopaedique, adj. (psilopaedic) (syn. : altricial, nidicole). Dsigne les jeunes oiseaux qui naissent un tat de dveloppement embryonnaire inachev en particulier dpourvu

de plumes et aux yeux non encore fonctionnels. (Voir aussi Nidifude, Ptilopaedique) psilophile, adj. (psilophilous). Dsigne une espce qui se dveloppe dans un habitat de formations herbaces (steppes ou savanes). Psilophytales, n. sc. Ordre de Psilopsides teint, qui a vcu au Dvonien. Ce sont les premiers vgtaux terrestres pourvus dune tige bien diffrenci. Leurs sporanges, terminaux, se formaient lextrmit des rameaux. Rhynia major est lune des premires espces de ce groupe qui a t dcrite. Elle est connue du Dvonien dcosse. Psilopsides, n. sc. (whiskferns) (syn. : psilophytes). Classe de Cryptogames vasculaires runissant les plus primitives des fougres. Lappareil vgtatif est constitu daxes ramifications dichotomises. Elles prsentent des caractres anatomiques trs simples, elles sont dpourvues de racines et dans certains genres les feuilles font mme dfaut. On les divise en deux genres : les Psilophytales teints, seulement connus du Dvonien, et les Psilotales, eux inconnus ltat fossile, dont il nexiste que deux genres. Psilotales, n. sc. Ordre de Fougres Psilopsides caractrises par des sporanges disposs latralement par rapport au rameau. Il se rduit une seule Famille, les Psilotaceae qui ne compte que deux genres : Psilotum et Tmesipteris. P. triquetrum est trs rpandue comme plante ornementale. De ses rhizomes dpourvus de racine slve le pied pourvu de ramifications dichotomises. Les rameaux prsentent des renflements que lon assimile des bauches de feuilles. Le centre de la tige est occup par des fibres figurant lbauche dune moelle. Il forme une stle xylme en toile qui correspond un systme vasculaire primitif constitu par des faisceaux xylme qui alternent avec des faisceaux de phlome. (Voir aussi Cryptogames, Ptridophytes) Psittaciformes, n. sc. (Psittaciforms). Ordre dOiseaux qui ne comporte quune seule famille, celle des Psittacidae qui runit les perroquets, les cacatos, les aras et les perruches. Ce

Le Cacatoe galah (Elopholus roseicapillus) est un Psittaciforme commun en Australie centrale (parc national dOrmiston). (Clich F. Ramade)

Psocoptres

509

Ptridospermales

sont des oiseaux grimpeurs pour la plupart infods aux forts tropicales, aux pattes zygodactyles, ce qui est une adaptation classique la vie arboricole. De rgime frugivore, ils possdent un puissant bec qui leur permet de briser les parois lignifies et trs dures de certains fruits. Leur cerveau est trs dvelopp par rapport celui de la plupart des autres ordres doiseaux. Ils nichent dans des cavits creuses dans les troncs ou les branches des arbres dcrpis. Leurs jeunes sont nidicoles. (Voir aussi Ara) Psocoptres, n. m. (Psocoptera). Ordre dinsectes ails, htromtaboles, aux pices buccales broyeuses dont les principaux reprsentants sont les psoques. Il compte environ 2 700 espces de petits insectes du super-ordre des Hmiptrodes, de petite taille (< 10 mm de long mais souvent de lordre du mm). Ils se nourrissent surtout aux dpens de la flore microbiologique et cryptogamique (mycelium) prsente dans la litire des sols. Psophiidae, n. sc. Famille dOiseaux deau comptant trois espces propres aux forts humides de lAmrique du Sud. Au bec et au cou long et aux petites ailes, ils se nourrissent dinsectes et de plantes aquatiques. psoques, n. f. (psocids). Insectes ails appartenant lordre des Psocoptres, qui vivent dans la litire des sols et sur les parties ariennes des arbres. Psychidae, n. sc. (Psychids). Famille primitive de Lpidoptres dans laquelle existe un fort dimorphisme sexuel, les mles adultes ont laspect de papillons normaux. loppos, les femelles pdogntiques sont daspect ruciforme (en forme de chenille) et protgent leur corps dun fourreau souvent constitu de fragments de vgtaux agglomrs. Psychodidae, n. sc. (Sand flies). Famille de Diptres Nmatocres comptant environ 500 espces caractrises par un corps et des ailes couverts dune forte pilosit. Dpourvus de mandibules, les adultes de certains genres ont des pices buccales broyeuses car ils sont hmatophages. Cest en particulier le cas des Phlbotomides qui transmettent lhomme les leishmanioses. psychosocial, stress. Stimuli li la surpopulation ou les relations de dominance lintrieur dun groupe de Mammifres grgaires susceptibles de causer des affections pathologiques provenant de relations ngatives (agressivit) entre individus. Par exemple, les Rongeurs levs en surdensit prsentent des altrations cortico-surrnaliennes. Ces phnomnes concernent aussi les populations humaines o les mauvaises relations sociales sont souvent lorigine de troubles psychosomatiques chez les individus qui en sont victime. psychromtre, adj. (psychrometer). Instrument servant mesurer lhygromtrie atmosphrique. fronde (whirling psychrometer) : variante de cet appareil avec laquelle on dtermine lhumidit relative de lair. psychrophile, adj. (psychrophilic). Dsigne les espces vivantes qui se dveloppent aux basses tempratures. psychrophilie, n. f. (psychrophily). Proprit des microorganismes dont loptimum de croissance est situ au-dessous de 20 C.

psychrophyte, n. f. (psychrophyte). Plante croisant dans des habitats trs froids, subpolaires ou orophiles. psychrosphre, n. f. (psychrosphere). Ensemble des couches deaux ocaniques situes sous la thermocline, qui constitue lessentiel du volume de lhydrosphre, dont la temprature est 4 C sauf aux limites des plateaux continentaux arctiques et antarctiques o elle est infrieure cette valeur. psychrotrophe, 1. adj. (psychrotrophic). 1. Dsigne les tres vivants se dveloppant dans des biotopes o il ne gle pas mais o les tempratures sont infrieures 6 C. 2. n.m. (psychrotrophe) : organisme vivant infod un milieu dont la temprature est comprise entre 0 et 6 C. psychrostnotherme, n. m. et adj. (psychrostenotherm) (syn. de stnotherme oligotherme). Dsigne des organismes stnothermes des milieux froids Ptridophytes, n. sc. (Pteridophyta). Terme botanique qui dsigne lensemble des vgtaux constituant lembranchement des Cryptogames vasculaires. Il est reprsent par les fougres, et les autres vgtaux voisins. Il se caractrise par la prsence dun rhizome et de tissus conducteurs de la sve. Le cycle vital est caractris par lalternance de phases multiplication asexue et reproduction sexue. Les plants feuills (sporophytes) produisent des spores qui germent dans le sol donnant un prothalle (gamtophyte) qui va produire des gamtes femelles (oosphre) contenues dans un archgone et sera fcond par un spermatophyte libre et mobile. Les Ptridophytes ont constitu les vgtaux dominants lre Palozoque en particulier au Carbonifre o ils ont gnr dimmenses dpts carbons. On les divise en quatre classes : les Psilophytes, les Lpidophytes, les Sphnopsids (ou Calamophytes), et les Filicopsids ou Ptrophytes. (Voir aussi Filicopsids, Sphnopsids) Ptridospermales, n. sc. (seed firns). Dnommes vernaculairement fougres graines , ce sont des vgtaux vasculaires connus du Carbonifre au Permien. En sont issues les Caytoniales qui les ont prolonges au cours du Secondaire. Elles sont considres comme des prspermaphytes car leur tude anatomique a montr quelles possdaient des caractres qui les rapprochaient des Cycas (formations vasculaires

Schma dun rameau de Ptridospermales. (Daprs Ozenda, op. cit., p. 204)

Ptrobranches

510

Ptrygotes

secondaires) et elles sont apparues comme reprsentant le stade volutif intermdaire entre les Ptridophytes et les Gymnospermes. Elles taient dioques comme les Cycadales (alors que les fougres vraies sont isospores) et possdaient de gros ovules attachs des frondes qui ont t assimils des graines rudimentaires. En ralit, limage des Cycadales, les ovules taient dissmins sitt fconds, tombaient au sol et donnaient alors la graine proprement dite.

Types morphologiques de Ptropodes Thecosomata : A. Limacina sp., B. Cavolina ; Gymnosomata : C. Dexiobrancheai. (In Beaumont et Cassier, op. cit., p. 391-392 mais modi)

Ptrobranches, n. sc. (Pterobranchia). Classse de Mtazoaires Stomochords, coloniaux ou pseudo-coloniaux ne comptant quun nombre rduit despces appartenant trois genres. Ils prsentent une symtrie bilatrale, leur corps trapu ayant trois parties ingales homologues de celles des Entropneustes : protosome, msosome, mtasome, possdant chacune leur propre cavit clomique. Le prosome possde un disque proral, le msosome est pourvu sa face ventrale dun lophophore pourvu de branchies plumeuses, enfin, le le tube digestif en U souvre dans ce dernier segment et se continue dans le mtasome lequel prsente un appendice servant dorgane adhsif. On distingue deux ordres : les Cephalodisscidae et les Rhabdopleuridae. (Voir aussi Entropneuste) Pteroclididae, n. sc. (sandgrouses) (vern. : gangas). Famille de Columbiformes infods aux steppes et aux dserts de lAncien Monde. Ils possdent de petites pattes et un bec rappelant par sa forme celui des pigeons. Trs farouches, grgaires, bruyants et monogames, ils prsentent un comportement territorial au moment de la nidification. Ils sont de rgime la fois insectivore et frugivore. Bien quessentiellement infods aux zones arides dAfrique, le Ganga cata se rencontre aussi dans la pninsule ibrique ainsi quen France mditerranenne o il est sdentaire ; il niche en particulier dans la Crau.

qui servent la natation par leur mouvement qui rappelle le battement dune aile. On le divise en deux ordres : celui des Thecosomata qui se rattachent aux Bullens et celui des Gymnosomata qui se rattachent aux Aplysiens. Plusieurs genres, tels les Janthina, se rencontrent de faon frquente dans le plancton marin. (Voir aussi Ocan, Plancton) Ptrosauriens, n. sc. (Pterosaurs). Ordre de Reptiles volants qui a pullul au Msozoque et a occup la plupart des niches cologiques qui sont celles des oiseaux actuels. la diffrence de ces derniers, leurs ailes taient homologues de celles des chauves-souris avec une membrane patagiale unissant les doigts des membres antrieurs.

Ptrygotes, n. m. (Pterygota). Sous-Classe dArthropodes qui runit lensemble des insectes ails, dont larchtype tait pourvu dailes bien dveloppes, par opposition une trs faible minorit dentre eux qui constitue la sous-classe des aptrygotes, primitifs et intrinsquement aptres. Les Ptrygotes possdent en rgle gnrale deux paires dailes situes respectivement sur les notopleures des segments mso- et mtathoraciques. La premire paire est souvent modifie des degrs variables selon les ordres par exemple chez les Coloptres o elle est transforme en lytre, ou encore en hmlytre chez les Htroptres plus rarement, la seconde paire peut tre modifie ou rudimentaire comme chez les Diptres o elle est transforme en haltres. Il existe des cas de microptrie ou daptrie, frquents par exemple chez les Orthoptres. Plus rarement certains ordres, runissant des espces ectoparasites, comme Ganga cata (Pteroclididae). A. Mle. B. Femelle. (Daprs Etchecopar et Hue, op. cit., pl. IX) les Siphonaptres (puces) sont devenus secondairement Pterodromma, n. sc. Genre de Procellaridormes renfermant aptres au cours de lvolution. Les Ptrygotes reprsenplusieurs espces rares ou menaces dont le ptrel des Bermutent la sous-classe dtres vivants prsentant la biodiversit des, Pterodromma cahow. maximale dans la biosphre actuelle car elle compte environ Ptropodes, n. m. (Pteropoda). Super-ordre de Gastroun million despces connues de la Science et les experts podes plagiques drivant des Opistobranches Tectibranches. estiment que leur biodiversit totale est vraisemblablement Ils se caractrisent par linvolution ou labscence totale de proche au minimum de huit millions despces. (Voir aussi coquille et par un pied constitu de deux parapodes aplatis Aptrygotes, Insectes)

Ptilonorhynchidae

511

Pulmons

Ptilonorhynchidae, n. sc. (bower birds) (vern : oiseaux berceau). Famille de Passriformes comptant 18 espces propres aux forts dAustralie et de Nouvelle-Guine prdatrices dInvertbrs terrestres et frugivores. Ils se distinguent par un comportement reproducteur particulirement labor ; le mle construit une tonnelle centrale qui sert laccouplement relie par deux sentiers dlimits par des objets divers trs colors et par des brindilles qui mnent respectivement la tonnelle o il sinstalle pour parader et loppos de celle o la femelle se place pendant la parade. Chlamydera cerviniventris dAustralie du Nord-Est dcore la tonnelle de la femelle avec des ptales de fleurs. Certains de ces oiseaux ont utilis pour dlimiter les sentiers de parade des objets aussi insolites que des boutons de gutres de GI abandonns par larme US au cours de la guerre du Pacifique ! ptilopaedique, adj. (ptilopaedic) (syn. nidifuge). Dsigne les jeunes oiseaux qui naissent dans un tat de dveloppement achev (les yeux ouverts, le corps couvert de plumes), qui sont capables de courir ds lclosion, par opposition aux oisillons nidicoles, dits psilopdiques. (Voir aussi Altricial, Nidifuge) pubescent, adj. (pubescent). Vgtal dont les parties ariennes sont couvertes dune fine pilosit. chne ~ : voir Quercus. Puccinia graminis, n. sc. Champignon phytopathogne, de lOrdre des Urdinales, vecteur de la rouille du bl. Cette espce de Basidiomycte fait son cycle entre les Berberis et les Gramines du genre Triticum et espces voisines. (Voir aussi Phytopathogne, Urdinales) puce(s), n. f. (flea). Voir Siphonaptres. puceron(s), n. m. (leaflouse). Voir Aphidoidea. Pufnus, n. sc. (shearwater). Genre doiseaux plagiques de lordre des Procellariiformes qui peuvent vivre en permanence dans locan au large cest--dire dans la province ocanique comme toutes les espces de cet ordre car ils peuvent boire leau de mer. Ils ne reviennent terre que pendant la priode de reproduction. (Voir aussi Procellariiformes) puissance (dune couche), n. f. (streta thickness). Dsigne en stratigraphie lpaisseur dune couche ou dune srie de couches mesure orthogonalement au plan de stratification. pullulation, n. f. (outbreak). Terme vulgaire utilis pour dsigner lexplosion des populations dune espce animale. Pulmons, n. m. (Pulmonata). Sous-classe de Gastropodes euthyneures volus dont la dtorsion du sac viscral est moins accentue que dans lautre ordre dEuthyneures, les Opisthobranches. Leur cavit pallale sest involue au cours du dveloppement embryonaire et un poumon, dont les parois sont fortement vascularises ce qui leur permet de respirer directement de lair, sest substitu cette dernire au cours de lembryogense. La cavit pulmonaire souvre par un orifice unique, le pneumostome, situ dans la partie dorsale droite du manteau soud la nuque du Mollusque par lequel lair est inhal et exhal. La coquille, hlicodale, est initialement bien dveloppe comme chez tous les Gastropodes mais elle prsente dans diffrentes familles une tendance linvolution

et peut mme faire entirement dfaut. Les ufs de grande taille renferment un volumineux vitellus. Ce sont des animaux hermaphrodites dont le dveloppement, direct, ne comporte pas de stade vligre, les larves prsentant lclosion une morphologie identique celle des adultes. Cette sous-Classe inclut tous les Gastropodes terrestres et un nombre important despces descargots dulaquicoles qui sont des Pulmons secondairement radapts la vie aquatique. On divise les Pulmons en deux grands Ordres : les Basommatophores et les Stylommatophores. La coquille est toujours prsente chez les premiers dont la tte ne porte quune seule paire de tentacules olfactifs et des yeux non pdonculs. Les orifices gnitaux mle et femelle sont distincts. De nombreux Pulmons dulaquicoles tels les Planorbis, les Lymnaea ou encore les Ancylus appartiennent cet Ordre, quelques espces de Basommatophores se sont secondairement radaptes la vie ocanique. Le second Ordre, celui des Stylommatophores, qui possdent quatre tentacules compte plus de 10 000 espces connues et de nombreuses Familles coquille atrophie ou dpourvues de cette dernire. Chez les Pupidae, Helicidae (escargot de Bourgogne par exemple) et les Succinidae, la coquille est bien dveloppe.

Rassemblement de petits Gastropodes Pulmons terrestres de la famille des Pupidae. Ces Mollusques entrent souvent de la sorte en quiescence lextrmit des tiges de la vgtation herbace pendant la priode estivale (La Ciotat, Bouches-du-Rhne). (Clich F. Ramade)

Elle est trs rduite chez les Testellacidae et les Limacidae et elle a compltement disparu chez les Arionidae comme la grande limace rouge (Arion rufus) dont le manteau ne renferme que quelques granules daragonite, vestiges infimes de la coquille. Un cas extrme est celui des Oncididae, infods aux habitats rocheux orophiles ou littoraux chez lesquels le manteau et mme le poumon sont trs involus de sorte que leur respiration se fait par voie cutane. (Voir aussi Basommatophores, Euthyneures, Gastropodes, Helicidae, Lymnaea, Pulmons, Stylommatophores)

puma

512

Pycnogonides

Le grenadier (Punica granatum), est une Punicaceae cultive dans la rgion mditerranenne pour son fruit, la grenade, grosse baie rouge dont les graines possdent un tgument de couleur carmin trs aqueux, acide et sucr. (Poros, Grce). (Clich F. Ramade)

puma, n. m. Voir Felis concolor. puna, n. m. (puna). Type de steppe alpine occupant les hauts plateaux andins marqu par la prsence de plantes prennes en coussinet, adaptation aux vents souvent violents ces altitudes. Punicaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Caliciflores de lordre des Myrtales. Elle ne comporte que deux espces dont le grenadier : Punica granatum. Cette espce qui se prsente comme un grand arbuste dpassant rarement 5 m de haut est caractrise par ses fleurs dun rouge vif. Le pistil de la fleur comporte deux verticilles de carpelles superposes, qui explique la structure de son fruit, la grenade de la taille dune orange, qui est une baie lcorce paisse renfermant des graines pourvues dun tgument pais trs aqueux, de got acide et sucr. pupaison, n. f. (pupation). Phnomne de nymphose marquant chez les Diptres la transformation de la larve en nymphe et de llaboration du puparium renfermant cette dernire. puparium, n. m. (puparium). Terme dsignant lenveloppe qui enferme la nymphe chez les Diptres Brachycres et certains Hymnoptres. Chez les Brachycres, elle est sclrifie, car elle provient du durcissement de la dernire exsuvie larvaire. Elle est constitue par un cocon de soie chez les Hymnoptres. pupe, n. f. (pupa). Dsigne le type de nymphe incluse dans un puparium. pupipare, adj. (pupiparous). Espce dinsecte vivipare dont les femelles produisent des pupes prtes clore. La glossine est un exemple dinsecte pupipare. putrfaction, n. f. (putrefaction). Processus de dcomposition de matires organiques mortes dans des conditions anarobies, qui conduit au dgagement de mthane, de H2S et dammoniac. putrescible, adj. (putrescible). Terme dsignant tout matriel organique susceptible dtre minralis par voie microbiologique. putrescibilit, n. f. (putrescibility). Dsigne laptitude des matires organiques mortes dtre facilement dgrades par des fermentations anarobies. puy, n. m. (volcanic plug). Terme de vulcanologie dsignant des volcans teints dont les cratres ne sont pas rods.

puzta, n. f. (puzta). cosystme de formation herbace se dveloppant dans des plaines climat sec de Hongrie, qui reprsente la partie la plus occidentale des steppes eurosibriennes. pycnocline, n. f. (pycnocline). Zone propre aux cosystmes aquatiques situe au niveau de la thermocline et marque par une rapide variation de densit de leau en fonction de la profondeur. Pycnogonides, n. m. (Pycnogonida). Classe de Chlicrates marins, encore dnomms Pantopodes, dont le corps est compos dun cphalothorax (prosoma) troit et dun abdomen

Schma gnral dun Pycnogonide Nymphon rubrum. On remarque lextraordinaire longueur et gracilit des pattes dont les premiers segments renferment en partie certains organes. (Daprs Mobius in Borradaille, op. cit., mais modi).

Pycnotidae

513

Pyraustidae

(Opisthosoma) abhortif, et pourvus de quatre paires de pattes dmesures (animaux tout en pattes ). Ces dernires renferment des organes, en particulier les coeca digestifs, qui ne peuvent tenir dans labdomen vestigial et stendent l intrieur de ces dernires et dautres appendices! Les Pycnogonides vivent sur les algues et sont aussi trs souvent commensaux dHydrozoaires ou dactinies. (Voir aussi Chlicvates) Pycnotidae, n. sc. (bulbuls) (vern. : bulbuls). Famille de Passriformes au bec droit et asssez fort qui compte environ 120 espces propres lAncien Monde tropical. Ce sont des oiseaux infods aux savanes et aux boisements ouverts, parfois des formations buissonnantes des zones arides. Sdentaires mais souvent grgaires et arboricoles, ils nidifient dans les arbres ou les buissons. Leur rgime est insectivore et frugivore. pygargues, n. m. Voir Halietus. Pyrales, n. f. Voir Pyralididae, Pyraustidae. Pyralididae, n. sc. Famille de Lpidoptres Htrocres comptant de nombreuses espces essentiellement tropicales. Les chenilles sont phyllophages ou mineuses, dautres granivores ou frugivores telles les pyrales de la grappe dprdatrices des vignes. Certaines espces constituent dimportants ravageurs des cultures ou des forts. La pyrale de la farine (Pyralis farinalis) dont la chenille forme des tubes de soie dans les dbris de mas et dans la farine est, elle, cosmopolite. pyramide(s), n. f. (pyramid). Type de reprsentation graphique fort utilis en cologie pour figurer de faon diagrammatique divers processus concernant des populations ou des communauts. des ges (age pyramid) (syn. : pyramides dmographiques) : elles consistent figurer chaque classe dge dune population sous forme de rectangles superposs de mme largeur mais de longueur proportionnelle au nombre dindividus quelle renferme. (Voir aussi Dmographie)
Pyramides des ges : exemple de pyramide dmographique du cerf-mulet mle ( gauche) et femelle ( droite). Figuration des mortalits dans les diffrentes classes dge. (Daprs Taber et Dasman in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 125).

des nombres, des biomasses et des nergies (numbers, biomass, energy pyramids) : utilises en syncologie, pour reprsenter respectivement selon le cas le nombre dindividus, la biomasse ou le flux de lnergie existant dans chaque niveau trophique dun cosystme. (Voir aussi Dmocologie, cosystme, nergie) pyranomtre, n. m. (pyranometer). Appareil permettant de mesurer le rayonnement solaire direct sur une surface horizontale. Pyraustidae, n. sc. (borers) (vern. : pyrales). Importante Famille de Lpidoptres Htrocres qui compte plus de 20 000 espces actuellement dcrites. Les chenilles sont phyllophages ou mineuses, dautres granivores ou frugivores telles les pyrales de la grappe, dprdatrices des vignes. Certaines espces constituent dimportants ravageurs des cultures ou des forts. La pyrale du mas (Pyrausta nubilalis) est une espce introduite dEurope en Amrique du Nord dont elle est devenue un redoutable ravageur de cette plante aprs sy tre adapte et dont lcotype dvastateur a ensuite t rintroduit en Europe. Les OGM insecticides du mas gntiquement modifi avec le gne de la toxine thermostable du BT ont t en particulier produits pour lutter contre les dommages quelle provoque cette culture.

Figuration des pyramides des nombres (A), des biomasses (B) et des nergies (C) dans le cas dune communaut de prairie tempre. Ici est gur le ux de lnergie transitant dans chaque niveau trophique exprim en kcal . m2 . an1. La partie noire gure la fraction du ux dnergie perdue par la respiration et par lexcrtion. (Daprs Odum, op. cit., p. 65, mais modi)

pyrnes occidentales, parc national des

514

pyrophobe

Vue du Pic dAnsabre dans le parc national des Pyrnes occidentales. On note les htraies de ltage montagnard qui couvrent les pentes de toute la valle du Gave dAnsabre. (Clich F. Ramade).

pyrnes occidentales, parc national des (Western Pyrenean National Park). Parc national cr en 1967, dont la partie centrale couvre une surface de 45 700 ha. Situ la frontire espagnole, il stend dest en ouest depuis le Port Vieux jusquau Gave dAnsabre, englobant plusieurs massifs et valles dun exceptionnel intrt cologique tels ceux du Vignemale, du pic du midi dOssau, de Nouvielle et la haute valle dAspe par exemple. Ce parc protge un remarquable ensemble vivant avec de nombreuses espces vgtales et animales rares voire menaces. Parmi ces dernires figurent le Gypate barbu et les derniers ours de notre pays. Pyrnomyctes, n. sc. Sous-classe dAscomyctes suprieurs au prithce complexe comportant un hymnium et des paraphyses. Les asques sont revtues dune tunique simple unimembranaire. On la divise en trois ordres les Sphaeriales, les Clavicipitales, et les Laboulbniales. (Voir aussi Claviceps, Laboulbniales) pyrthre, n. m. (pyrethrum). Plante de la Famille des Astraces (Pyrethrum coccineum) qui scrte un ensemble de substances doues dune puissante activit insecticide dnommes pyrthrodes. pyrhliomtre, n. m. (pyrheliometer). Instrument de mesure du rayonnement solaire incident. pyrites, n. f. (pyrites). 1. Lato sensu, dsigne les divers sulfures mtalliques, qui constituent le principal minerai de la majorit des mtaux non ferreux. 2. Stricto sensu, dsigne le

sulfure de fer FeS2 qui cristallise dans le systme cubique en cubes et dodcadres pentagonaux en mcles frquentes. pyroclastiques, adj. (pyroclastic). Dsigne les matriaux dorigine volcanique projets dans latmosphre lors des ruptions. Les cendres, les ignimbrites, les tufs et bombes volcaniques, les blocs de laves ou autres roches pouvant provenir des parois de la chemine appartiennent cette catgorie. (Voir aussi ruption, Ignimbrite, Projection, Volcan) pyroclimax, n. m. (pyroclimax). Climax qui se forme dans des successions anthropogniques dues lusage rpt du feu. La biocnose climacique est en particulier constitue par des pyrophytes. Pyrolaceae, n. sc. (wintergreen). Petite Famille de Dicotyldones Gamoptales de lordre des ricales. Voisine des Vaccinoidae (famille des myrtilles), elle compte 45 espces propres aux sols acides de la rgion holarctique de moyennes et hautes latitudes. pyromtasomatique, adj. (pyrometasomatic). Terme de ptrographie concernant une roche qui sest forme au contact de roches plutoniques hautes tempratures avec intrusion dans cette dernire dmanations originaires du magma. pyrophile, adj. (pyrophilous). Caractre dune plante ou de tout autre organisme qui est infod aux biotopes rcemment incendis. pyrophobe, adj. (pyrophobic). Dsigne un organisme incapable de se dvelopper sur des sols dont la structure physicochimique a t modifie par lincendie.

pyrophyte(s)

515

Pyrus communis

pyrophyte(s), n. f. (pyrophytes). Espces vgtales adaptes au passage du feu. Parmi elles, nous citerons le pin dAlep, le chne kerms ou le chne lige en rgion mditerranenne, les Rhus et les Coenothus du chaparral californien, ou encore les Combretum et les Commephora, genres dont diverses espces propres aux savanes africaines sont des arbres trs rsistants au feu. Pyrosomes, n. sc. Classe dUrocords dont les colonies flottantes prsentent une forme de manchon cylindrique allong. Celui-ci forme une tunique commune dans laquelle les individus qui constituent la colonie, dnomms ascidozotes, sont implants, chacun deux la traversant. Leur siphon buccal est ouvert lextrieur et lanal dbouche dans la cavit centrale qui constitue un cloaque commun. Ce sont des tuniciers plagiques trs bioluminescents dont certaines espces peuvent atteindre prs de trois mtres de long.

pyroxylophile, adj. (pyroxylophilous). Dsigne une espce qui se dveloppe sur les bois et les troncs darbres incendis. Cest en particulier le cas de certains champignons et aussi de diverses espces dinsectes. Pyrsonymphides, n. sc. Classe de Zoomastigines qui sont des symbiotes de lintestin de divers insectes en particulier des blattes et des termites. Ils sont dpourvus de mitochondries mais possdent dans leur cytoplasme des empilements de centaines de microtubules parfois connectes les unes aux autres. Leur prsence permet aux insectes avec lesquels ils vivent en symbiose de digrer la cellulose et la lignine ce qui confre aux termites un rle majeur dans le recyclage du bois mort dans les forts tropicales. (Voir aussi Hypermastigines, Zoomastigines) Pyrus communis, n. sc. (pear tree) (vern. : poirier). Arbre cultiv de lordre des Rosales appartenant la famille des Malaces. Ses fruits les poires (piridion) sont composs, comportant un faux-fruit une induvie et un vrai fruit constitu par les carpelles. Le parfum de poire est surtout le fait dun ester, lactate damyle.

Reprsentation schmatique dun Pyrosome. (Daprs Prenant, op. cit., p. 2)

pyroxne(s), n. m. (pyroxene). Silicates minraux ferromagnsiens avec une proportion variable de Ca et Na, constituants des roches plutoniques basiques du groupe des feldspaths. Leur formule gnrale est Si2O6AB o A est usuellement du magnsium, du calcium ou du sodium et B du magnsium, du fer ou de laluminium. On distingue des orthopyroxnes teneur en fer et en magnsium variant en sens inverse lun de lautre dont lhyperstne (Mg,Fe)2 (SiO3)2 est le reprsentant le plus frquent ; les clonopyroxnes ferromagnsiens et calciques dont laugite, un aluminosilicate de calcium et de magnsium, de couleur noire souvent mcle et zone avec des traces de titane et dAl reprsente une varit commune. Enfin, les clinopyroxnes alcalins dont le spodumne (AlLiSO3) est la varit la plus frquente. Les pyroxnes constituent des minraux majeurs constituant les roches magmatiques et mtamorphiques. Ils peuvent saltrer en serpentine ou subir une ouralisation qui les transforme en hornblende de couleur vert ple.

Poirier sauvage (Pyrus communis) dans la fort domaniale des Bguines (La Sainte-Baume, Var). (Clich F. Ramade)

Q
quadrat(s), n. m. (quadrat). Dsigne une aire de forme carre et de surface pralablement dtermine qui sert de base dchantillonnage dans les recherches cologiques sur les biocnoses terrestres. principal (major sampling quadrat) : terme dsignant en analyse de la vgtation le quadrat qui renferme toutes les espces dominantes et le plus grand nombre des autres espces constituant la phytocnose tudie. quadrivoltin, adj. (quadrivoltine). Dsigne le fait quune espce prsente quatre gnrations par an. quagga, n. m. Voir Equus quagga. quantique, adj. volution ~ (quantum evolution) (syn. : spciation quantique) : type dvolution propre une petite population qui sisole dune importante population ancestrale et qui va tre de ce fait sujette leffet fondatrice ainsi qu la drive gntique. Elle se produit classiquement quand une propagule de telle origine va migrer dans un nouvel environnement prsentant un nombre important de niches inoccupes ce qui favorise dans ces circonstances de rapides changements phnotypiques et gnotypiques. (Voir aussi Ponctu) quantitatif(-ve), adj. (quantitative). cologie ~ : dsigne tout ce qui concerne la numration ou la mesure de paramtres cologiques concernant les populations, les communauts ou les cosystmes tant au plan abiotique que biotique (mesure de la productivit par exemple). gntique (quantitative genetics) : tude de lhritabilit et de la rponse la slection de traits gntiques variant de faon continue et ayant une hrdit polygnique. trait (quantitative trait) : trait ayant une variabilit continue dans une population et rvlant les loci de nombreux gnes. quartz, n. m. (quartz). Minral constitu de silice pure (SiO2) dont il reprsente la forme la plus commune. Il cristallise dans le systme hexagonal et se prsente souvent en cristaux xromorphes hyalins renfermant occasionnellement des inclusions minrales de nature diverse, cassure conchodale. Il se rencontre aussi en forme de grands cristaux bipyramidaux prismatiques avec de grandes faces planes finement stries. Il apparat dans une roche magmatique
Bloc de quartz amthyste (Serra de Vallongo, au nord de Porto, Portugal). (Clich F. Ramade)

en tant qulment figur quand cest un minral constitutif de nombreuses roches magmatiques acides quelles soient plutoniques ou volcaniques. Il intervient galement dans la constitution de roches mtamorphiques ou sdimentaires en particulier des grs qui sont faits de grains de quartz agglomrs. Le sable, un minral de base des sols, est constitu de grains de quartz disjoints provenant de la dcomposition de la rochemre. ~ amthyste : varit de quartz de couleur violette. ~ citrine : quartz color en jaune par des traces doxyde ferrique. ~ rose : quartz color par des traces de Mn, Be, Li. quartzite, n. f. (quartzite). Roche siliceuse compacte de nature sdimentaire ou mtamorphique. Elle est essentiellement compose de grains de quartz trs troitement souds. Elle peut tre dorigine sdimentaire ou mtamorphique. Dans le premier cas, elle rsulte dune cmentation par diagense dun grs, dans le second cas de la recristallisation dun quartz, dun grs ou dune autre roche trs riche en silice. (Voir aussi Diagense) quartzitique, adj. (quartzitic). Dsigne des roches qui prsentent des caractres des quartzites. quartzophyllades, n. f. (quartzophyllades). Roches mtamorphiques constitues par des feuillets de quartzite dpaisseur centimtrique qui alternent avec des feuillets de phyllade ou de schistes. Quaternaire, n. m. (Quaternary). Priode gologique correspondant lpoque actuelle, laquelle appartient lre Cnozoque. En premire approximation, elle couvre les deux derniers millions dannes environ de lhistoire de la biosphre (de 1,75 million dannes nos jours). Le Quaternaire a t marqu par la rcurrence des glaciations, apparues la fin du Pliocne, qui ont repris voici environ un million dannes et se sont provisoirement acheves il y a environ 12 000 ans la fin du dernier pisode glaciaire. Le Quaternaire se divise en deux priodes : le Plistocne qui couvre tout lintervalle depuis la fin du Tertiaire jusqu celle du Wrm et lHolocne qui est la priode interglaciaire actuelle. galement caractris par lmergence de lespce humaine et linvasion progressive de tous les continents mergs par cette dernire, il a t marqu par de grands bouleversements palocologiques. Ces derniers, outre les consquences des glaciations, sont lis lapparition de lHomo erectus puis de lHomo sapiens ainsi qu lexplosion dmographique et technologique de ce dernier. Lespce humaine reprsente de ce fait

Queensland

517

Quercus

aujourdhui lun des facteurs biogochimiques majeurs dans lcosphre. Par ailleurs lHomme est la cause unique du dernier pisode dextinctions massives despces vivantes, qui a commenc lHolocne et se poursuit actuellement par suite des dvastations quil provoque dans les cosystmes naturels en particulier dans les forts pluvieuses tropicales sans omettre les altrations actuelles et venir conscutives aux changements climatiques globaux actuels dont il est lunique responsable. (Voir aussi Extinctions, Glaciations) glaciations ~ : voir Glaciations. Queensland (Queensland). tat du Nord-Est de lAustralie prsentant une importance cologique exceptionnelle. En effet, on y rencontre des forts pluvieuses tropicales qui constituent selon les palocologistes la zone dorigine des Angiospermes au dbut du Crtac. Les parcs nationaux de Palmerston, de Cape Tribulation et plus encore de Daintree reprsentent cet gard des sites majeurs de la conservation de la biodiversit pour les Phanrogames lchelle globale. Par ailleurs, prend place dans sa partie littorale la Grande Barrire de corail qui longe ses ctes sur plus de 1 500 km laquelle reprsente le plus tendu des cosystmes coralliens de la biosphre. (Voir aussi Biodiversit, Grande Barrire) Quercetum, n. sc. ilicis : association vgtale mditerranenne caractrise par des boisements de chnes-verts. pubescentis : association vgtale mditerranenne caractrise par des boisements de chnes pubescents.

Quercus, (oaks) (vern. : chnes). Genre darbres appartenant lordre des Cupulifres constituant les espces dominantes de beaucoup de forts tempres, caducifolies ou sempervirentes. De nombreuses espces de Quercus se rencontrent aussi dans les forts daltitude (laurisylves) des rgions tropicales de lAsie et de lAmrique centrale. ~ coccifera (chne kerms) : chne calcicole arbustif, dpassant rarement deux mtres de haut, propre aux garrigues mditerranennes. Cest un pyrophyte dont le dveloppement est favoris par le passage rcurrent de lincendie.

Quercus coccifera dans une garrigue provenale. On remarque des plants au port arbustif au premier plan et dans larrire-plan des sujets au port buissonnant stalant la surface de sols dgrads par lrosion o afeure le substrat rocheux (Allauch au NordEst de Marseille, Bouches-du-Rhne). (Clich F. Ramade)

Palmiers (Licuala ramsayi) dans une fort pluvieuse tropicale du parc national de Daintree dans le Queensland (Australie). (Clich F. Ramade)

Chne pubescent (Quercus pubescens) dans la fort domaniale de la Sainte Baume (Var). (Clich F. Ramade)

quiescence

518

quotient

~ robur (chne rouvre = chne pdoncul) : espce de chne propre aux cosystmes forestiers caducifolis dEurope atlantique. Cette espce feuilles caduques crot sur les sols profonds et bnficiant dune pluviomtrie satisfaisante. ~ suber (chne-lige) : arbre mditerranen qui crot sur les sols siliceux, adapt au passage de lincendie grce son corce paisse qui est exploite pour la production de lige. (Voir aussi Garrigue, Maquis, Suberaie) quiescence, n. f. (quiescence). tat darrt temporaire du dveloppement dun Invertbr provoqu par la venue de conditions cologiques dfavorables : refroidissement, scheresse excessive par exemple. Lactivit dun organisme en quiescence reprend immdiatement aprs le retour des paramtres abiotiques concerns dans la gamme de valeur favorable, comme une remonte de la temprature dans la gamme correspondant au domaine dactivit de lespce considre. (Voir aussi Diapause) quiescent(e), adj. (quiescent). Dsigne un organisme ou une espce en tat de quiescence. Les espces quiescentes sont dites homodynames car elles ne prsentent pas darrt de dveloppement obligatoire au cours de leur cycle vital. Elles sont aussi gnralement plurivoltines car elles possdent de ce fait plusieurs gnrations par an, jusqu plusieurs dizaines chez certaines espces tropicales dveloppement rapide comme les pucerons par exemple.
Chne pdoncul (Quercus robur) dans la fort de Boult-aux-Bois (Ardennes). (Clich F. Ramade)

Quiinaceae, n. sc. Famille de plantes notropicales de lordre des Thales renfermant une quarantaine despces de vgtaux ligneux arbustifs ou arborecents. (Voir aussi Thales) quinquina, n. m. Voir Cinchona. quotient, n. m. ~ pluviothermique (pluviothermal coefficient) : voir Emberger. ~ respiratoire (respiratory ratio) (Q/R) : rapport entre la quantit de CO2 rejete par un organisme ou une communaut la quantit doxygne absorbe. Ce rapport permet dvaluer le degr dhtrotrophie ou dautotrophie dune biocnose ou dun systme cologique.

~ ilex (chne-vert) (holm oak) : chne mditerranen sclrophylle constituant initialement les forts climaciques de Mditerrane occidentale. Cette espce surexploite pour la production de bois duvre et de charbon noccupe plus aujourdhui quune faible partie de sa surface initiale. ~ pubescens (chne pubescent) : espce de chne mditerranen feuilles caduques qui crot sur les sols profonds et relativement riches en eau.

R
r, slection. Type de stratgie dmographique propre des populations despces vivant dans des communauts juvniles peuplant des biotopes en dbut de succession cologique. Elle est le fait despces gnralement de petite taille, ayant un fort potentiel biotique, semelpares, de faible longvit (rongeurs par exemple chez les Vertbrs, souvent des throphytes ou des espces herbaces bisannuelles chez les vgtaux), enfin par des stratgies nergtiques qui privilgient la reproduction au dtriment de la stabilit de la population donc du dveloppement. rabotage, n. m. Dsigne en tectonique le fait que dans une nappe de charriage, le frottement sur le socle produit une orientation en oblique des couches de la nappe sur la surface de chevauchement. race(s), n. f. (breeds). Terme dsignant une ou des populations appartenant une espce animale prsentant des particularits morphologiques et (ou) physiologiques particulires qui diffrencient ses phnotypes de ceux des individus appartenant dautres populations de la mme espce. En ralit, le terme de race est appropri un seul cas, celui des animaux domestiques qui sont le fruit dune slection intentionnelle effectue par lhomme de faon dlibre ou empirique en fonction de critres relatifs aux finalits pour lesquelles on lve la race considre. Cette slection effectue depuis les dbuts du Nolithique par les populations humaines de lAncien et du Nouveau Monde a t oriente pour des traits gntiques particuliers. titre dexemple, la plupart des races bovines ou ovines sont constitues par les divers phnotypes de bovins ou de moutons initialement originaires dune rgion donne dans laquelle cette race a t empiriquement slectionne au cours des temps. Dans tous les autres cas, le terme de race est impropre car il concerne en ralit des cotypes, voire des sous-espces. domestiques (domestic breeds) : ce terme dsigne les diverses races danimaux que lhomme a cres par slection partir de populations sauvages depuis le dbut du Nolithique. (Voir aussi Animal) humaines (human races) : bien que dusage courant, ce terme doit tre considr comme absolument impropre au plan biologique car il sapplique prcisment des populations dune espce particulire, lHomo sapiens, qui, bien entendu, nont jamais fait lobjet dune slection intentionnelle comme en zootechnie, mais sont le fruit dune volution spontane propre cette espce. Ce que lon appelle races humaines correspond en ralit des entits biologiques dnommes cotypes. la diffrence des races danimaux domestiques, les divers groupes humains actuels sont en ralit le fruit dune volution spontane qui a t conditionne par un isolement gntique relatif et une adaptation une pression de slection particulire lie aux conditions environnementales propres la zone biogographique o se localisait lorigine le groupe de populations humaines concern, constituant autant dcotypes. (Voir aussi Homme) racmeux, adj. (racemose). Dsigne une formation particulire un organisme vgtal ou un champignon qui a laspect dune grappe. Cela se rencontre chez les Angiospermes o la Liliaceae Muscari racemosum possde une inflorescence constitue par des grappes de fleurs ou encore chez certains Basidiomyctes dont le stipes peut porter des bauches de peridium plus ou moins involues. rachis, n. m. (rachis). Dsigne en botanique un axe supportant de part et dautre des organes vgtaux : fleurs dans le cas dune inflorescence dAngiospermes ou encore pennes chez les frondes des fougres. (Voir aussi Filicopsides, Pennes) racine(s), n. f. (root). Parties souterraines des plantes vasculaires ayant la fois pour rle de fixer le vgtal dans le sol et de prlever dans ce dernier leau et les lments minraux nutritifs indispensables pour son mtabolisme mais galement de rejeter des excrtas dans ce dernier. Les racines prsentent une structure interne caractrise par la prsence dun cylindre central compact constitu par une alternance rgulire de vaisseaux du bois et du liber qui alternent de faon rgulire et se dveloppent de faon centripte. Autour de ce cylindre existent deux assises cellulaires. La premire, dnomme pricycle, gnre les racines latrales et les radicelles. La seconde, la plus externe, correspond lendoderme. Elle possde des paississements tegminiss qui rgulent labsorption de la solution de sol. Lcorce constitue lassise la plus priphrique. Elle est recouverte par un piderme dont certaines cellules trs allonges constituent les poils absorbants. Lensemble des ramifications des racines forme le chevelu racinaire, surtout constitu par les radicelles qui correspondent aux parties les plus fines des racines. Ces dernires dont la longueur dveloppe peut atteindre dj plusieurs centaines de mtres chez une plante herbace comme le bl assurent labsorption de leau et des nutriments. Elles sont entoures dune rhizosphre, formant un manchon autour delles, qui est une partie du complexe argilo-humique du sol solidifie par les scrtions racinaires, caractrise par une communaut bactrio-fongique extrmement nombreuse qui facilite labsorption des nutriments par la plante.

radeau des cimes

520

radiation(s)

Coupe dans un sol de steppe montrant comment les racines des diffrentes espces constituant la phytocnose dveloppent des chevelus racinaires de structure et de disposition spatiale diffrentes an dexploiter de faon optimale lespace disponible tout en minimalisant la comptition interspcique pour labsorption de leau et des nutriments. (In Ozenda, op. cit., 1982, p. 170.)

racines propres certaines plantes hmi-parasites ou parasites strictes, de faible longueur, qui mettent des radicelles pntrant dans les tissus racinaires, parfois ariens de la plante-hte. ~ chasse (stilt-roots) : type de racine propre certains arbres se dveloppant dans des vases littorales (arbres des mangroves) ou sur des sols peu consistants (Pandanaceae par exemple), qui sont ramifies et diverticulises en direction du substrat, ce qui leur permet de sancrer solidement ce dernier. ~ pivotante : racine axiale dont le dveloppement est suprieur toutes les autres racines principales et qui ancre la plante dans le sol. Les arbres des forts tempres et les Conifres sont trs gnralement pourvus dune telle racine. ~ traante : racine qui stend paralllement la surface du sol tout en mettant des ramifications qui, elles, manifestent un gotropisme positif. ~ tubreuses : racines qui se chargent de substances servant de rserve (cas de la betterave ou des gentianes par exemple). ~ dune unit tectonique : partie la plus en arrire dun ensemble de terrains charris et correspondant donc la zone dont sont issus les ensembles charris. radeau des cimes, n. m. (canopy raft). Dispositif exprimental conu par F. Hall constitu par une montgolfire capable de se poser en douceur sur la canope des forts tropicales et permettant de la sorte lexploration dune rgion fondamentale de ces cosystmes qui tait quasiment inaccessible jusqu une date rcente. (Voir aussi Fort tropicale) radiation(s), n. f. adaptatives (adaptive radiations) (syn. : radiations volutives) : dsigne une explosion volutive avec divergence rapide partir dun unique anctre, conscu-

~ adventices (adventive roots) : racines qui se dveloppent le long dune tige souterraine (rhizome) ou arienne. ~ ariennes : racines qui sont mises au-dessus du sol et pendent lair libre. De telles racines sont frquentes chez les vgtaux piphytes mais peuvent tre aussi produites par des arbres surtout des forts pluvieuses tropicales. Les ficus par exemple mettent souvent ce type de racine. ~ suoirs :

Exemple de radiations volutives : le cas des Drepaniidae des les Hawa. A. Loxops virens, insectivore et vgtarien ; B. Psittorostra kona, granivore (teint) ; C. P. Cantans, entomophage et vgtarien infod au Conifre Freycinetia arborea : cette espce longtemps considre comme teinte a t redcouverte pendant les annes 1940 ; E. Hemignathus obscurus, insectivore et nectarivore ; F. H. lucidus et G. H. wilsoni, entomophages ; Pseudonestor xanthophrys qui se nourrit exclusivement de coloptres Cerambycides. I. Palmera dolei, insectivore et nectarivore qui butine lOhio (Metrosideros), ces deux Drepaniides furent longtemps considrs comme teints ; J. Ciridops anna, frugivore et granivore ; K. Himantione sanguine qui se nourrit du nectar de lOhio et de chenilles ; L. Vestoria coccinea de mme rgime alimentaire que K mais moins clectique ; M. Drepanis funera, nectarivore teint ; N. Drepanis pacica, nectarivore teint. Au total, sur 14 espces de Drpaniides, 3 sont aujourdhui teintes et 3 rares lextrme et en danger de disparition. De faon gnrale, toutes ces espces sont menaces dextinction par suite de la destruction des forts autochtones qui constituent leur unique habitat. (Daprs divers auteurs in Smith op. cit., p. 469).

radicelle

521

Rafesiaceae

tive la colonisation dun spectre dhabitats diversifis. Elle rsulte des divergences adaptatives que lon observe lintrieur dun mme groupe dtres vivants en fonction du type de niche cologique quils occupent. Les peuplements doiseaux vivants dans des les recules constituent dexcellents exemples de radiations volutives. Tel est le cas des Geopsizidae des Galapagos ou des Drepaniidae des les Hawa. (Voir aussi Darwin, Galapagos, Geopsizidae, Hawa) radicelle, n. f. (rootlet). Ramifications les plus fines du chevelu racinaire qui correspondent la partie terminale des racines auxquelles est dvolu le rle absorbant de leau et des sels minraux. radicivore, adj. (radicivorous). Dsigne une espce qui se nourrit des racines des vgtaux, ce qui est le cas de nombreuses familles dinsectes vie hypoge. radicule, n. f. (radicle). Racine primordiale produite par lembryon des plantes lors de la germination de la graine. Radiolaires, n. m. (Radiolaria). Groupe artificiel de Protistes, au test pourvu de longs spicules, dont la plupart sont des espces planctoniques, actuellement rattachs au phylum des Actinopodes. On en connat des fossiles datant du Cambrien et ils prsentent un rle stratigraphique important dans divers tages du Secondaire et du Tertiaire. Les Radiolaires, taxonomiquement htrognes, ressortent actuellement de trois classes dActinopodes : les Acanthaires, les Polycystiniens, les Phaeodariens. Leur similitude est plus le fruit dune convergence volutive que dune troite parent phylognique. Les Acanthaires se caractrisent par un corps cellulaire sphrique mesurant souvent de 50 100 de diamtre couvert de longs spicules au nombre basique de 20, curieusement composs de cristaux de sulfate de strontium, fait rarissime chez les tres vivants. Ils mettent en outre de nombreux axopodes, initialement 54 ou un multiple de ce dernier, atteignant plusieurs centaines chez certaines espces. Une des fonctions, discute, de ces axopodes parat tre de faciliter la flottation de ces animaux planctoniques et aussi de rcuprer les nutriments dilus traces infimes dans leau de mer. Par ailleurs, les axopodes servent aux Acanthaires, qui sont de rgime prdateur, capturer de petits protistes et autres animalcules. Les Polycystiniens et les Phaeodariens souvent runis dans le mme groupe de Radiolaires diffrent en ralit par de nombreux caractres. Alors que le test des premiers est constitu dopale (silice amorphe hydrate), celui des seconds est constitu de silice mlange une substance organique de nature indtermine. La capsule des premiers est
Fleur de Rafesia microbilora. A. Vue gnrale de la eur, un grand Lpidoptre pos sur un ptale donne lchelle ; B. Vue de dtail du centre de cette dernire au niveau de lorice du calice. On distingue une mouche sarcophage pollinisatrice de la plante qui est pose lentre de lorice de la eur. (Clichs Arnold Newman, in Newman, op. cit., p. 65)

Thalassicola sp. (Acanthaire). Ces Radiolaires se caractrisent par un corps pourvu de longs spicules. Cap. centr= capsule centrale ; C. sil. = coque siliceuse ; Ect. = ectoplasme ; End = endoplasme ; PSp. = Pseudpodes ; Zoox. = zooxanthelles. (In Beaumont et Cassier, op. cit., p. 50).

perce de nombreuses microtubules et peut crotre de faon continue alors que celle des Phaeodariens ne comporte que trois orifices lun volumineux et complexe, lastropyle et ne peut plus crotre aprs sa formation. (Voir aussi Acanthaires, Phaeodariens, Polycystiniens) vase de ~ (radiolarian ooze) : sdiments meubles renfermant plus de 30 % de tests de Radiolaires accumuls dans la plaine abyssale au-dessous de 4 500 m qui est la profondeur de compensation des carbonates. Ils se rencontrent dans les zones quatoriales des ocans Indien et Pacifique. radiolarite, n. f. (radiolarite). Roche siliceuse compacte constitue principalement de tests de radiolaires. Elle est gnralement colore en rouge par des oxydes de fer et se prsente en bancs rguliers pouvant atteindre dans certains cas plusieurs dizaines voire centaines de mtres dpaisseur. Dans les chanes alpines, les radiolarites sont particulirement abondantes au Jurassique o elles constituent la couverture sdimentaire des Ophiolithes. Rafesiaceae, n. sc. Famille de plantes parasites dpourvues de chlorophylle, vivant sur les racines darbres des forts pluvieuses tropicales dAsie du Sud. Elle se caractrise par labsence de feuilles, de tiges et de racines. Les Rafflesiaceae

Rafesiales

522

Rajiformes

reprsentent chez les Phanrogames un des exemples les plus spectaculaires de rgression des organes due la vie parasitaire. Elles ne possdent ni racine, ni feuille et leur partie vgtative se rduit un rseau de filaments analogues un mycelium fungique qui pntrent dans les tissus racinaires et sinsinuent dans les tissus de la plante hte. Elles prsentent de la sorte une convergence comorphologique avec les mycelium des Champignons Septomyctes qui possdent des hyphes septes. Entomogames, leurs fleurs mettent maturit une odeur sui generis particulirement nausabonde qui attire leurs insectes pollinisateurs. Seule subsiste la fleur, de taille spectaculaire, qui permet de lidentifier comme une Angiosperme ! Les Rafflesia se dveloppent en parasites sur les racines de lianes, du genre Cissus, elles-mmes gantes. Rafflesia microbilora, dcouverte Sumatra par Newman, est la plus grande fleur au monde qui existe actuellement, devant le R. arnoldi dcrit antrieurement. La corolle qui se dveloppe la surface du sol atteint plus dun mtre de diamtre et le poids de ces fleurs peut excder 15 kg, leur cavit centrale tant dun volume qui excde 6 litres ! Cette dernire, qui a la couleur et lodeur de la viande en dcomposition attire des Dipres sarcophage, qui sont ses pollinisateurs ! Rafesiales, n. sc. Petit ordre de la classe des Magnolides, qui compte une soixantaine despces appartenant la seule famille des Rafflesiaceae. ragondin, n. m. (coypu). Voir Myocastor.

Rajidae, n. sc. Famille de Rajiformes qui runit les raies stricto sensu. Elle compte prs de 200 espces qui se rencontrent depuis la limite suprieure de ltage mdio-littoral jusquaux abysses. Toujours benthiques, et prdatrices, elles chassent gnralement lafft et capturent leurs proies en les plaquant contre la surface du substrat. Leur queue bien dveloppe est pourvue de boucles pineuses destines la dfense contre des prdateurs ventuels. Elle est surmonte de deux trs petites nageoires caudales. Elles portent galement des organes lectriques fonction sensorielle (lectrolocation). Les nageoires pelviennes sont divises en deux lobes profondment chancrs dont le postrieur est chez les mles transform en appendice copulateur (ptrygopode). Outre ce dernier, les raies prsentent un net dimorphisme sexuel trs visible tant par la taille plus faible chez les mles que par la forme des dents. Les raies sont de taille variable, moyenne grande, certaines espces pouvant atteindre voire dpasser 2,5 m de long. Cest par exemple le cas du pocheteau gris (Ralja batis), commun dans lest de lAtlantique Nord depuis lArctique jusquau Maroc ainsi quen Mditerrane, qui peut dpasser 100 kg. La reproduction dans les mers tempres a lieu lt. Toutes les raies sont ovipares et pondent de grands ufs riches en vitellus pourvus dune paisse capsule corne. La plupart des grandes espces font lobjet dune intense pche commerciale. (Voir aussi Hypotrmes, Slaciens) Rajiformes, n. sc. Ordre de Slaciens Hypotrmes comptant six familles de poissons benthiques, au corps trs aplati dorso-ventralement, qui vivent le plus souvent enfoncs en sur-

Dasyatis americana (Rajidae) est une raie propre aux eaux rcifales de la mer des Carabes (Rserve naturelle de Saint-Barthelemy, FWI). (Clich Franck Mazas)

Rallidae

523

rang

face de sdiments meubles. Leur disque (ensemble du corps et des nageoires pectorales) est en forme de losange tandis que les nageoires dorsales et caudales sont involues ou absentes. Leurs yeux et leurs vents sont dorsaux, leur bouche et leurs fentes branchiales souvrent sur la face ventrale, ces dernires au niveau des pectorales. La face dorsale de leur corps est colore, parfois vivement, alors que la ventrale est dpigmente. Rallidae, n. sc. Famille doiseaux aquatiques de lOrdre des Gruiformes, infods aux eaux continentales et littorales mais aussi des habitats terrestres temporairement inonds tels les prairies palustres ou tout le moins humides. Il est marqu par la prsence de pattes courtes et palmes. Ce sont de mdiocres voiliers certaines espces tant mme aptres. Ils nidifient au voisinage des biotopes aquatiques ou mme construisent des nids flottant avec des fibres vgtales. De rgime omnivores, ils sont toutefois herbivores de faon largement prdominante. Elle compte environ 150 espces doiseaux infods aux eaux douces parfois saumtres mais aussi des habitats terrestres humides. Les poules deau (genres Gallinula et Porphyra) et les Rles aquatiques en constituent des reprsentants cosmopolites. (Voir aussi Gruiformes).

qui croissent en montagne la limite de la zone nivale tel le saule herbac (Salix herbacea) ou encore lricace Loizelleuria procumbens des combes neige. Ramphastidae, n. sc. Famille de Piciformes notropicaux, constitue par les diverses espces de toucans et de toucanets. Ils se distinguent par leur bec de grande taille, vivement color. Ce sont des oiseaux grgaires, sdentaires et monogames. De rgime frugivore, mais aussi prdateurs de petits animaux, ils nichent dans les cavits des troncs darbres vermoulus. Ils comptent une trentaine despces infodes aux forts tropicales dAmrique latine depuis le Mexique jusquau Nord de lArgentine.

Ramphastos vitullinus est un petit toucan (Ramphastidae) propre aux forts de plaine du Nord de lAmazonie (Puerto Ayacucho, Venezuela) (Clich F. Ramade).

Poule sultane Porphyrio porphyrio. Cosmopolite, ce grand Rallidae est propre aux zones humides des rgions tempres chaudes et tropicales de lAncien Monde (rserve naturelle de la Swan River, Australie occidentale). (Clich F. Ramade)

Ramsar. Convention internationale sur la protection des zones humides adopte en 1971. Il existe actuellement plus de 600 sites de la convention de Ramsar dans le monde. Ils correspondent des rserves naturelles dont le statut de conservation est plus ou moins strict ayant pour objet de protger des habitats aquatiques surtout palustres ou lagunaires mais comportant aussi des rivages lacustres. Ces derniers prsentent en particulier une grande importance comme site de reproduction de certaines espces doiseaux aquatiques, comme tapes ou zones dhivernage en priode de migration). (Voir aussi Convention, Protection de la nature, Rserve, Zone humide) Ranales, n. sc. (syn. : Ranunculales). Ordre de Dicotyldones Dialyptales Thalamniflores primitives de la sous-classe des Magnoliides renfermant plus de 3 200 espces de plantes herbaces et prennes. Il est bien reprsent, en particulier par la famille des Renonculaceae, en Europe tempre et mditerranenne. (Voir aussi Renonculaces) rang, n. m. (rank) diagrammes frquence (relative abundance value curve) : diagrammes reprsentant la distribution dabondance des espces constituant un peuplement. Afin de disposer dune mthode danalyse de la diversit cologique plus dtaille quun simple indice, il a t mis au point une reprsentation graphique de la diversit dun peuplement ou dune communaut prise dans son ensemble, obtenue en figurant sous forme dhistogramme la rpartition de la frquence relative des espces quils comportent.

Ramapithecidae, n. sc. Famille de Primates daffinits discutes, parfois incluse comme sous-Famille dans les Hominidae, qui a vcu la fin du Miocne de 20 8 millions dannes par rapport au prsent. rameau, n. m. 1. En botanique : dsigne un organe vgtal pouvant donner une branche principale, rsultant de la croissance dun bourgeon axillaire situ au niveau dun nud de laxe principal. 2. En biologie volutive : dsigne une branche du cladogramme se sparant de la branche axiale. ramicole, adj. (ramicolous). Qui est propre aux rameaux et aux extrmits des vgtaux ligneux. rampant(e), adj. (creeping) port ~ (creeping growth) : dsigne une plante dont la tige se dveloppe horizontalement au contact du sol. Cest souvent le cas des vgtaux herbacs

Rangifer tarandus

524

ranker

Frquence
100 50 10 5 1 0,5

A C B

0,1 0,05 0,01 1 5 10 15 20 25 30

Rang
Principaux types de diagrammes rang-frquence. A. Modle de Mac Arthur. B. Modle de Motomura (= Log-linaire), C. Modle de Preston (= Log-normal). (In F. Ramade, op. cit., 2003, p. 272)

Rana temporaria (Vars, Hautes-Alpes) (Clich F. Ramade)

La reprsentation graphique dune distribution de frquence des espces constituant un peuplement donn sobtient en figurant en ordonnes la frquence relative de chaque espce et en abscisse son rang dans le classement par ordre dabondance dcroissante, de la plus commune la plus rare. Comme la frquence de certaines espces est faible voire drisoire, on a recours une reprsentation logarithmique afin de pouvoir faire figurer les espces rares. La distribution ainsi obtenue peut tre soit dcrite empiriquement, soit rapporte un modle mathmatique de distribution dabondance. Dans un cas comme dans lautre, on obtient une reprsentation statistique de la distribution dabondance, par calcul de lajustement optimal des frquences mesures, dnomme diagramme rang-frquence. Il existe plusieurs modles mathmatiques de distribution rang-frquence. Les plus utiliss et ceux qui correspondent la description de la structure de la majorit des peuplements et des communauts existantes dans les cosystmes tant terrestres quaquatiques sont ceux de MacArthur, Motomura et Preston. (Voir aussi MacArthur, Motomura, Preston) Rangifer tarandus, n. sc. (reindeer) (vern. : renne). Espce de Cervid infode aux toundras holarctiques, dont les deux sexes portent des bois, ce qui est plutt exceptionnel. Dnomms caribous (rennes sauvages) au Canada et en Alaska, les rennes ont t domestiqus dans lAncien Monde et ils sont aujourdhui encore levs vaste chelle en Laponie. Ils sy nourrissent des gramines et des lichens de la toundra en particulier dune espce qui y est trs abondante, Cladonia rangifera, dite de ce fait le lichen des rennes. Ranidae, n. sc. (frogs) (vern. : grenouilles). Importante Famille dAmphibiens Anoures qui runit la majorit des grenouilles. La plupart des espces pondent leurs ufs dans des biotopes lentiques et leurs larves (ttards) se dveloppent dans des eaux calmes. Dautres espces sont terrestres, voire arboricoles, et prsentent un dveloppement direct. Les ttards prsentent des denticules, un bec et un unique orifice stigmatique gauche. Cette famille compte environ 600 espces connues.

Les Ranidae prsentent une nette rgression de leurs populations dans lensemble du monde depuis une trentaine dannes. Bien que les causes de ce dclin soient multiples y compris des prlvements excessifs lis la consommation humaine les diverses causes de pollution paraissent intervenir de faon importante dans ce phnomne. En revanche, lexistence dune pandmie due une mycose cosmopolite, dont lexistence nest certes pas contestable, ne parat pourtant pas pouvoir expliquer la rgression. (Voir aussi Amphibiens) ranker, n. m. (ranker). Sol qui sest dvelopp dans des pelouses alpines (ranker alpin) ou dans les forts de ltage subalpin, sur roche-mre dure, siliceuse dont lhorizon A repose souvent sans intermdiaire sur lhorizon C (absence dhorizon B). Les rankers dits subalpins (ou encore cryptopodzoliques) se forment gnralement dans des stations non forestires. Il sagit de sols volus, pourvus dun important horizon humifre A1B, pouvant atteindre jusqu 80 cm dpaisseur, souvent marqu par une forte brunification. Ce type de sol est trs frquent en montagne o lhorizon C peut mme disparatre de sorte quil a laspect dune semelle noire, humifie, qui se dcolle facilement de la roche-mre sous-jacente non altre. (Voir aussi Sol)

Structure pdologique dun ranker. (Daprs Duchaufour, op. cit.)

rapace(s)

525

Ratites

rapace(s), n. m. (raptor). Terme dsignant les oiseaux prdateurs. Il existe en ralit divers ordres dOiseaux dont toutes les familles ou seulement quelques-unes sont de murs rapaces. Les deux principaux ordres sont les rapaces diurnes (Accipitriformes = Falconiformes) et les rapaces nocturnes (Strigiformes). On rencontre aussi quelques Familles doiseaux rapaces chez les Lariformes (certains labbes), chez les Coraciadiformes (martins-chasseurs de diverses rgions tropicales) et chez les Passriformes comme les pies-griches famille des Laniidae. (Voir Laniidae) Rapateaceae, n. sc. Famille de lOrdre des Commlinales comptant une centaine despces de plantes herbaces propres lAmrique centrale et du Sud. raph, n. m. (raph). Range de tubercules disposs de part et dautre dun sillon axial, propre aux frustules de Diatomes. Raphidae, n. sc. (dodos) (vern. : dodos, drontes). Famille dnormes oiseaux terrestres de lordre des Columbiformes, pesant plus de 20 kg, endmiques des les Mascareignes. Les drontes furent dnomms vulgairement dodos cause de leur absence de raction de fuite aux voyageurs qui dbarqurent sur ces les alors dsertes et o ils ne connaissaient aucun prdateur. Massacr par les navigateurs qui le capturaient pour sen nourrir, le dodo de lle Maurice (Raphus cucullatus) disparut vers 1680. Les autres espces de la mme Famille qui habitaient les autres les Mascareignes steignirent pour les mmes raisons au cours du xviiie sicle, celui de La Runion (R. borbonicus) vers 1750 suivi de peu par le Solitaire (Pezopaphs solitaria) endmique de lle de Rodriguez.

Raphidiodes, n. m. Ordre de Diatomes primitives. rapides, n. m. (rapid). Secteur dun fleuve o la forte pente est combine des affleurements de blocs rocheux. Il en rsulte la fois un courant et des turbulences intenses ce qui rend la navigation dangereuse. rapport(s), n. m. C/N : il existe un rapport constant dans la biomasse entre ces lments selon le type dorganisme considr. Il est par exemple de 6 8 pour le phytoplancton et de 4 5 pour le zooplancton. N/P : dans la biomasse animale, il est estim une valeur moyenne de 16 en nombre datomes et 7 en masse. Ce rapport conditionne la productivit des cosystmes aquatiques : sa valeur optimale est estime 15 pour 1 en proportion atomique dans locan. rare, adj. (rare). Dsigne une espce vivante dont le nombre total dindividus constituant sa population globale est faible, qui ne se rencontre quen des sites gographiques peu nombreux et de surface gnralement rduite. Le plus grand nombre de telles espces sobserve dans les centres dendmisme. rarfaction, n. f. (rarefaction). Processus dmocologique dorigine intrinsque et le plus souvent extrinsque conduisant la diminution dabondance dune population ou dune espce prise dans son ensemble. mthode de la (rarefaction method) : mthode permettant de dterminer la relation existant entre la diversit spcifique et la taille dun chantillon en liminant au hasard des individus dun chantillon. raret, n. f. (rarity). Proprit de nombreuses espces vgtales ou animales dtre reprsente par des populations trs peu nombreuses. La notion peut paratre contingente car la limite entre espce rare et espce dabondance moyenne est a priori subjective. Aussi, a-t-on eu recours un critre quantitatif pour la dfinir. Gaston a par exemple propos que les espces rares soient celles du dernier quartile dans la distribution dabondance relative dun peuplement, ou de tout autre systme cologique complexe. Il existe deux formes de raret chez les espces vivantes. La premire est celle de taxa qui peuvent se rencontrer en un assez grand nombre dhabitats gographiquement loigns mais qui prsentent toujours une trs faible densit de population. loppos, il existe des taxa trs stno-ciques, dont les niches cologiques sont elles-mmes peu frquentes. Ces espces peuvent avoir dans leur habitat une forte densit mais ne se rencontrent quen un trs faible nombre de biotopes. Elles peuvent tre de ce fait particulirement vulnrables cause du petit nombre de zones o elles se rencontrent un seul dans les cas les plus critiques de sorte quun accident cologique climatique ou autre peut mettre en danger lespce considre voire la conduire aux franges de lextinction. (Voir aussi Biodiversit, Extinction) Ratites, n. m. (Ratites). Sous-Classe dOiseaux terrestres, tels lautruche, dpourvus de brchet et incapables de voler, qui renferme diverses espces rparties dans les rgions tropicales du monde : les meus dAustralie, les casoars de la rgion notogenne, les nandous et les tinamous dAmrique du Sud, les kiwis de Nouvelle-Zlande, constituent les principaux groupes de Ratites. (Voir aussi Casuariformes, Dromaidae, Rheiformes, Struthioniformes, Tinamiformes)

Le dodo de lle Maurice (Raphus giganteus) est un Raphidae endmique de cette le qui sest teint au XVIIe sicle, extermin par les navigateurs et les introductions despces invasives quils effecturent. (In Dorst, op. cit.)

Raphidiidae, n. sc. (dragon flies). Famille dInsectes Plannipenne comptant une centaine despces de Nvroptrodes qui se nourrissent de pucerons.

Rattus sp

526

rayonnement(s)

Rattus sp. n. sc. (rats) (vern. : rats). Rongeurs Simplicidents qui comptent plusieurs espces anthropophiles jouant le rle de rservoir de virus pour un grand nombre daffections parasitaires et microbiennes de lhomme. Tel est en particulier le cas du surmulot (Rattus norvegicus) qui, profitant des transports maritimes, a envahi le monde entier partir de son aire de distribution gographique originelle. Ayant lavantage dans la comptition interspcifique sur le rat noir (Rattus rattus), qui est lespce autochtone de notre continent, quil a quasiment limin, ce dernier ne se rencontre plus que dans des zones rurales recules. rat musqu : voir Ondatra. Raunkiaer classification des feuilles de : cet auteur a distingu, en fonction de la taille, six classes de feuilles : leptophylles (< 25 mm2), nanophylles (25-225 mm2), microphylles (225- 2 025 mm2), msophylles (2 025-18 225 mm2), macrophylles (18 225-164 025 mm2), mgaphylles (> 164 025 mm2). classification des formes de vie de : classification tablie pour distinguer les diverses formes adaptatives des vgtaux la survie des conditions climatiques dfavorables. Celle-ci distingue plusieurs types en fonction de la hauteur laquelle se trouvent les organes, bourgeons en particulier, assurant la survie de lindividu ou de la population pendant la priode hivernale. Raunkiaer distinguait de la sorte cinq catgories selon la position des formes de survie par rapport la hauteur moyenne de la neige et/ou la surface du sol : les Phanrophytes, vgtaux ligneux (arbres et arbustes), dont les organes prennes sont situs plus de 25 cm au dessus du sol (qui est la hauteur moyenne de la neige dans les pays temprs froids), les Chamaephytes, plantes ligneuses buissonnantes dont les bourgeons sont au-dessus du sol mais moins de 25 cm de la surface de ce dernier, les Hmicryptophytes, plan-

tes herbaces prennes dont les bourgeons sont la surface du sol mais enfouis au milieu de la touffe, les Gophytes dont les formes de survie, bulbes par exemple, sont souterraines, enfin les Throphytes, dont la seule forme de survie est la graine. Ces catgories sont pluriannuelles sauf les Throphytes, brve priode vgtative quelques mois peine. (Voir aussi Arbuste, Buisson, Buissonnans, Stratication) ravageurs, n. m. (pests). Terme dsignant les diverses espces animales : insectes, acariens, nmatodes, certains rongeurs, qui se comportent en destructeurs des cultures ou encore les champignons et micro-organismes qui sont des agents vecteurs daffections pathognes des vgtaux cultivs. ravin, n. m. (gully). Dpression de terrain aux bords abrupts ou gorge, soit dorigine tectonique, soit creuse par lrosion hydrique. ravinement, n. m. (gully erosion, gullying). Creusement de rigoles voire de fosss profonds sur des sols en pente ravags par lrosion hydrique. Il se traduit par la formation de ravines flancs abrupts entaillant des terrains meubles. rayonnement(s), n. m. (radiations). Terme dsignant toute radiation lectromagntique nergtique. solaire (solar radiation) : dsigne le flux dnergie radiative mis par le soleil. Lintensit du rayonnement solaire atteint sa valeur maximale, de lordre de 2 cal.cm2 . min1, la limite suprieure de latmosphre. Une partie de ce rayonnement quelque 48 % est absorbe par latmosphre. Au niveau du sol, 99 % de lnergie solaire incidente sont concentrs dans une troite bande spectrale de longueur donde comprise entre 0,2 et 4 m dont prs de la moiti est dans le visible ! Cette intensit varie aussi avec

Classication des formes de vie de Raunkiaer. A. Phanrophytes (arbres, arbustes, plantes ligneuses buissonnantes avec des bourgeons situs plus de 25 cm au-dessus du sol. B. et C. Chamaephytes (plantes ligneuses dont les bourgeons sont moins de 25 cm au-dessus du sol). D. Hmicryptophytes (plantes vivaces dont la partie bourgeonnante est la surface du sol. E, F, G et H. Gophytes (plantes vivaces avec bulbe ou rhizome souterrain. I. Throphytes (plantes annuelles survivant la saison dfavorable uniquement sous forme de graines). (Daprs Walter in Remmert, op. cit., p. 8)

raz de mare

527

rcif(s) corallien(s)

la latitude. (Voir aussi Flux, Langley, Solaire) visible : dsigne les radiations perues par lil humain. Leur bande spectrale est comprise entre 0,4 m (limite de lultraviolet) et 0,7 m, limite infrieure de linfrarouge. raz de mare, n. m. (tidal wave). Vagues dferlantes gigantesques provoques par une forte dpression atmosphrique, un ouragan ou un tsunami. Certains raz de mare ont gnr des vagues de plus de 30 m de haut noyant toute la zone ctire et provoquant des dommages catastrophiques. Celui que dclancha un gigantesque cyclone dans le golfe du Bengale en novembre 1970 provoqua la mort de plus de 300 000 personnes dans le delta du Gange, principalement au Bangladesh. (Voir aussi Tsunami) raction, n. f. ~ dalerte un prdateur (mobbing) : comportement de dfense propre aux animaux grgaires. Il consiste en un harclement dun prdateur accompagn souvent de cris particuliers qui est le fait du groupe entier lorsquil se sent menac. ~ dun sol (soil reaction) : dsigne en pdologie le degr dacidit ou dalcalinit dun sol. ~ dun peuplement vgtal (plant reaction) : aptitude des espces vgtales constituant le peuplement pionnier et intermdiaire dune succession modifier efficacement le biotope afin de favoriser le dveloppement des stades ultrieurs du sre. temps de ~ (reaction time) : terme de gomorphologie dsignant le temps ncessaire un systme pour ragir un changement des conditions externes impliquant de nouvelles contraintes. radaptation, n. f. (readaptation). Processus cophysiologique par lequel une espce vgtale ou animale sacclimate un nouveau biotope dans lequel elle a t introduite alors quil est gographiquement loign et (ou) prsente des conditions environnementales trs diffrentes de son biotope originel. ralgar, n. m. (realgar). Sulfure darsenic (AsS) prsent avec lorpiment dans certains filons mtallifres. ralise, adj. Voir Niche.

rcalcitrante, adj. graine ~ (recalcitrant seed) : graine de faible pouvoir de germination qui ne peut survivre la dessiccation de sorte quelle doit germer immdiatement aprs tre tombe au sol. Cest par exemple le cas de celle des arbres des forts pluvieuses tropicales ce qui explique la difficult de rgnration de ces forts lorsquelles font lobjet de coupes rases sur de vastes surfaces, do une exposition intense du sol dnud au soleil et mort subsquente des graines. rcapitulation phylognique, n. f. (phylogenic recapitulation). Principe nonc par Haeckel selon son clbre adage lontognie rcapitule la phylognie . Il nonce un fait dobservation gnrale selon lequel au cours du dveloppement embryonnaire un animal passe par des stades morphologiques analogues aux stades volutifs ancestraux : par exemple prsence de fentes branchiales chez le jeune embryon humain qui rappellent le type ancestral ichtyen dont sont issus tous les Vertbrs ttrapodes. rcente, adj. priode (recent time) : dsigne la priode gologique actuelle, lHolocne. (Voir aussi Holocne, Quaternaire) rceptivit, n. f. (receptivity). Proprit des parties florales femelles qui leur permettent dtre pollinises. rcessif, adj. (recessive). Dsigne dans une paire dallles celui qui en prsence dun gne dominant nest pas exprim chez les individus htrozygotes. recharge, n. f. (refilling). Concerne dans le cycle biogochimique de leau la phase dans laquelle les nappes phratiques se renouvellent pendant la saison des pluies. rcif(s) corallien(s), n. m. (coral reefs). Ils reprsentent les plus anciens, les plus diversifis et les mieux localiss des cosystmes ocaniques et constituent bien des gards le seul type de biome marin bien individualis et confin aux zones les plus chaudes de lOcan mondial. Les rcifs coralliens sont apparus au dbut de lre primaire (Archocyathes du Cambrien), il y a plus de 500 millions dannes.

30 N
20 C

20 C

27 C

27 C

27 C

27 C

20 C 20 C

27 C 20 C

30 S

10 50 Genres 50 80 Genres Distribution gographique des rcifs coralliens dans lOcan mondial. (In F. Ramade, 2003)

rcif(s) corallien(s)

528

rcif(s) corallien(s)

rpartition des rcifs : les Madrpores, qui constituent aujourdhui le groupe dominant de coraux hermatypiques et les autres constituants des biocnoses rcifales, sont des espces stnothermes exigeant des eaux chaudes dont la temprature excde toujours 18 C, ce qui explique leur stricte localisation aux rgions marines intertropicales. En outre, les coraux exigent des eaux trs transparentes donc dpourvues de particules en suspension, do leur absence des zones ctires marques par le dversement de grands fleuves qui chargent le plateau continental deaux turbides comme cest le cas de part et dautre de lestuaire de lAmazone ou du Niger. organisation des rcifs : on distin- Vue arienne dun atoll en Polynsie franaise. (Clich Bernard Salvat) gue quatre types de biotopes de structure physique distincte dans les rcifs Au niveau du front externe de la couronne rcifale seffectue coralliens, conditionns par la nature du substrat sur lequel la croissance de la colonie vers le large. ils sont installs : les rcifs frangeants, les rcifs barrire, les Des chenaux existent dans cette couronne qui permettent rcifs plate-forme et les atolls. lchange deau entre le lagon et la mer. Dans le cas des atolls, La plus grande construction jamais difie par des tres vivants la structure gnrale reste la mme mais par suite de la nature est la Grande Barrire de corail australienne qui stend sur du substrat un lot qui sest enfonc dans la mer par subsiplus de 2000 km et atteint par place plus de 70 km de largeur. dence, ou encore un ancien volcan effondr le rcif prend Chaque rcif comporte toujours deux parties principales : le une structure daspect en couronne, le lagon en occupant le placier et la pente externe. La rgion littorale marque la trancentre. sition entre le rcif et la terre, le glacis externe entre le tomDans tous les atolls de la rgion Indo-Pacifique et aussi sur des bant du rcif et le reste du milieu marin. La rgion situe rcifs barrire ou plate-forme, la surface du platier au niveau en arrire du platier vers la terre est constitue par un lagon du front rcifal constitue une crte algale, revtement compact dont le fond, de nature sableuse, est occup par un herbier de trs dur qui merge basse mer. Phanrogames marines. peuplements des rcifs : les coraux hermatypiques btisAu-del de lherbier sobservent des colonies mortes corresseurs des rcifs ont la particularit dlaborer le substrat solide pondant au horst corallien puis, en avant, les colonies vivantes du biotope, en calcaire corallien. Ce dernier nest autre que de la couronne rcifale qui constituent le rcif au sens strict. lexosquelette scrt par lectodeme interne des polypes qui constituent la colonie, encore dnomme polypier. La majorit des coraux hermatypiques appartiennent lordre des Madrporaires (syn. : Sclractiniaires) lui-mme inclus dans la sous-classe des Anthozoaires Hexacoralliaires. Celle-ci comporte plusieurs centaines despces, les principaux genres lchelle mondiale tant les Acropora (199 espces), les Montipora (56 espces), Porites (41 espces), Fungia (25 espces), Goniopora (20 espces). Parmi les autres genres importants, on peut citer les Pocillopora, les Montastrea, et les Agaricia. Les Hydrocoralliaires, qui appartiennent eux la classe des Hydrozoaires, constituent un autre groupe de coraux hermatypiques, trs minoritaires dans les biocnoses rcifales tant en biodiversit quen biomasse par rapport aux Madrporaires. Ils comptent deux familles. Les Milleporidae dont lunique genre Millepora comporte 17 espces, toutes infodes aux cosystmes rcifaux, prsentent comme de nombreux madrporaires une association symbiotique avec les Zooxanthelles. Lautre famille, celle des Styllasteridae, compte quelques espces, des genres Distichopora et Stylaster, gaCoupe dans un rcif frangeant montrant la structure gnrale des biotopes rcilement rcifales. Chaque colonie de Madrporaires faux. A. Rcif intermdiaire. B. Atoll. (Daprs Schumacher, op. cit, p. 76 et 79.)

rcif(s) corallien(s)

529

rcif(s) corallien(s)

Coupe agrandie dans une colonie de Madrporaires, Hexacoralliaires btisseurs des rcifs, montrant la disposition dun polype constituant lmentaire de la partie vivante, ainsi que les zooxanthelles dans lendoderme des Madrpores. (In F. Ramade, op. cit., 2005, p. 276).

comporte un nombre considrable de polypes identiques issus dune larve planula unique qui se fixe et donne le Madrpore par multiplication asexue.

ct des Madrporaires interviennent de faon mineure dautres Cnidaires dans ldification des rcifs coralliens. En ralit, ces groupes de coraux hermatypiques sont trs minoritaires dans les biocnoses rcifales tant en biodiversit quen biomasse par rapport aux Madrporaires. Ils sont reprsents par des Octocoralliaires (Anthozoaires) comme le corail bleu (Heliopora coerulea), et le Tubipora musica et par des Hydrocoralliaires. Ces derniers appartiennent, eux, la classe des Hydrozoaires. Ils comptent deux familles. Les Milleporidae dont lunique genre Millepora comporte 17 espces, toutes infodes aux cosystmes rcifaux, prsentent comme de nombreux Madrporaires une association symbiotique avec les Zooxanthelles. Ces derniers peuvent occasionnellement constituer dimportantes colonies dans les zones superficielles claires des rcifs. Lautre famille est celle des Styllasteridae dont seulement un petit nombre despces, des genres Distichopora et Stylaster, est galement rcifal. Il existe une zonation prcise des espces constituant le rcif, conditionne par lintensit des courants, lagitation de la mer, enfin la profondeur de leau. Celles situes sur le front du rcif doivent rsister aux contraintes hydrodynamiques et croissent avec difficult sous forme de petites colonies en coussinet. La face suprieure des perons coralliens qui se forment dans cette zone sous leffet de lrosion due la houle se recouvre dalgues rouges encrotantes des genres Porolithon et Melobesia qui laborent la crte alguale large dune cinquantaine de mtres. algues symbiotiques des rcifs : les cosystmes coralliens sont le sige dun rseau de symbioses trs labores qui va des producteurs primaires jusqu de nombreux consommateurs constituant le peuplement animal des rcifs. Les Zooxanthelles symbiotiques jouent un rle essentiel dans le fonctionnement des cosystmes coralliens. Elles se rencontrent dans tous les coraux hermatypiques mais aussi dans dautres espces importantes des peuplements rcifaux comme des Mollusques bivalves tels les Tridacna (bnitiers) et les Hippopus, mais aussi chez de nombreuses espces dOctocoraliaires comme les Gorgones, chez des Actinies, des Scyphozoaires, etc. Toutes les Zooxanthelles symbiotiques des Madrpores appartiennent une seule espce : Gymnodinium
Exemples de colonies de Madrpore. A. Vue sous-marine dun platier dans le rcif frangeant de Moorea (Polynsie franaise). On distingue diverses espces de Madrpores dont de nombreuses colonies de Pocillopora et des Acropora. (Clich Bernard Salvat). B. Colonie dAcropora cervicornis (rserve naturelle du Grand Cul-de-sac marin). C. Grande colonie de forme hmisphrique de Colpophylla tigrina. Les polypes de ce genre mettent en commun leurs cloaques ce qui explique laspect en forme de circonvolution de la surface du madrpore (rserve naturelle de Petite Terre,Guadeloupe). (Clichs Franck Mazas)

rcif(s) corallien(s)

530

rcif(s) corallien(s)

Disposition des Zooxanthelles symbiotiques (Gymnodinium) dans les tissus des polypes et rle de ces dernires dans le mtabolisme du CO2 conduisant llaboration de lexosquelette calcaire de la colonie de madrpore et ipso facto ldication du rcif. (In F. Ramade, op. cit., 2003).

microadriaticum qui est un Dinoflagell autotrophe dont on a pu montrer rcemment quil sagissait en ralit dun complexe despces. Ces dernires vivent dans le cytoplasme des cellules endodermiques des polypes constituant la colonie. Elles profitent de la stabilit de leur milieu intrieur, et, en particulier, de lapport dlments minraux nutritifs que leur assure le milieu intracellulaire. loppos, les polypes bnficient de la synthse de nutriments : glucides, lipides, acides amins synthtiss par les algues. En outre, par le jeu de la photosynthse, les Zooxanthelles acclrent labsorption du CO2 dissous dans leau de mer jouant le rle de pompe pour ce compos, ce qui favorise la prcipitation du calcaire dans lexosquelette. Il existe en outre chez les Hexacoralliaires hermatypiques dautres algues symbiotiques qui se dveloppent dans les pores du squelette calcaire des coraux. Il sagit de Chlorophyces filamenteuses du genre Ostreobium. En biomasse, les algues symbiotiques reprsentent la majorit de la substance vivante prsente dans un rcif corallien. En effet, les Polypes correspondent 25 % de la biomasse totale dune colonie de Madrpores, les Zooxanthelles 5 % et les Chlorophyces sciaphiles qui vivent dans la partie superficielle de lexosquelette calcaire 70 %. Les polypes des Madrpores se comportent en premier lieu en consommateurs primaires : ils se nourrissent aux dpens des substances biochimiques produites par leurs algues symbiotiques intracellulaires avec un complment de nutrition animale fourni par les animalcules et les particules organiques quils capturent avec leurs tentacules. (Voir aussi Gymnodinium)
Acanthaster planci est une grande astrie pineuse propre aux rcifs coralliens dans lIndo-pacique qui broute les polypes des coraux hermatypiques et cause parfois, lors de pullulations, des dommages considrables aux colonies de madrpores (Nouvelle-Caldonie) (Clich F. Mazas).

conservation des rcifs : bien quune surface importante dentre eux soit situe dans des zones recules de lOcan mondial, les rcifs coralliens sont exposs de nombreuses menaces lheure actuelle. Sur les ctes o existe une prsence humaine importante, la pollution par les rejets deaux uses de petites agglomrations ou dinstallations touristiques, celle rsultant des apports telluriques lis lagriculture, en particulier de pesticides, peuvent provoquer la mort des rcifs. Par ailleurs dans les pays du tiers-monde mais aussi dans les divers DOM-TOM franais se produit un vritable pillage des espces animales des rcifs qui sont vendues par les populations locales aux touristes voire exportes vers les pays industrialiss o fragments de coraux, nacres, cnes, cassis, trombes voire bnitiers et autres Mollusques spectaculaires des rcifs sont vendus des fins ornementales. Cest entre autres la diminution des populations de trombes, prdateurs des toiles de mer gantes Acanthaster planci qui elles-mmes se nourrissent de polypes, qua t parfois attribue la prolifration de cette espce observe dans diverses rgions du monde dans la priode 1970-1985, en particulier dans la Grande barrire australienne. Le dprissement des coraux observs dans les annes 1980 fut alors considr comme la consquence de cette prolifration. Parmi les causes directes de destruction pure et simple des rcifs, on citera diverses oprations damnagement (construction de digues, de ports, de marinas ) et dans certains cas, lextraction de sable corallien comme matriau de construction.

rciproque

531

refuge

Depuis la fin des annes 1980 a t observe en de nombreuses rgions ocaniques une mortalit massive des coraux prcde de leur blanchissement. Cette dernire a t observe tant dans les colonies Indo-Pacifiques, en particulier en Polynsie franaise, que dans celles de lAtlantique tropical. Ce dernier phnomne rsulte de lexpulsion des Zooxanthelles par les polypes lorsquils sont pour des raisons varies en tat physiologique dficient. De nombreux polluants chimiques des eaux marines en particulier les cyanures utiliss pour la pche illgale dans les rcifs, les peintures anti-salissures des coques de navires et de faon plus gnrale divers types de molcules minrales ou organiques tels les pesticides et plus particulirement les herbicides sont susceptibles de provoquer le blanchissement des coraux. Nanmoins, la cause la plus ubiquiste de ce phnomne rsulte du rchauffement climatique global. Il semblerait que la hausse importante de la temprature superficielle de locan observe depuis la fin des annes 1980 soit en cause car les Madrpores quoique vivant dans des milieux chauds sont trs stnothermes et ne tolrent pas une hausse de temprature suprieure 2 C. Ainsi, lors du dernier El Nio vnement marqu par une hausse de temprature des eaux superficielles ocaniques qui est survenu en 2005 et fut particulirement intense, la quasi-totalit des rcifs existant dans les 17 provinces biogographiques coralliennes du Monde furent peu ou prou affects. Enfin une dernire menace pour les rcifs coralliens serait une hausse rapide du niveau des mers lie aux changements climatiques globaux. Pour certains experts, la vitesse de monte des eaux serait suffisante pour faire prir les colonies des platiers en les submergeant des profondeurs trop importantes. Pour dautres, la remonte des eaux seffectuerait assez lentement pour quelle soit compense au cours des dcennies venir par la croissance de lexosquelette calcaire. (Voir aussi Atoll, Grande Barrire australienne, cosystmes, Madrpores, Polypes) rciproque, adj. (reciprocal) altruisme (reciprocal altruism) : change dactes daltruisme entre individus. principe dexclusion (reciprocal exclusion principle) : voir Gause, Niche cologique. recolonisation, n. f. (recolonization). Terme dsignant le repeuplement dun biotope dont la communaut a t radique par des espces autochtones ou exotiques. Les cas extrmes de recolonisation concernent des milieux qui ont t rendus totalement abiotiques par une ruption volcanique ou par une pollution qui a dtruit la totalit des espces vgtales et (ou) animales (cas de forts entirement dtruites par les dfoliants par exemple). recombinaison, n. f. (recombination). Processus qui prend lieu pendant la miose et poroduit un nouvel arrangement des caractres hrditaires par suite dun rassortiment des gnes parentaux au travers des phnomnes de crossing-over. recouvrement, n. m. (coverage). Dsigne en phytosociologie la proportion de la surface totale dune station couverte par une espce vgtale. de gnrations (generation overlapping) : coexistence des parents et de leurs descendants en ge de se reproduire dans une mme population. chelle de (cover scale) : chelle dfinie par lcole phytosociolo-

gique de Braun-Blanquet, destine lvaluation du pourcentage du degr de couverture vgtale du sol. Elle comporte six classes : + < 1 % ; de 1 5 % ; de 6 25 % ; de 26 50 % ; de 51 75 % ; de 76 100 %. (Voir aussi Couverture, Phytosociologie) recrutement, n. m. (recruitment). Terme utilis en halieuthique pour dsigner le fait quune cohorte dun stock donn dune espce de poisson exploite entre dans sa premire anne de reproduction. rectangulaire, spciation ~ : voir Spciation.

redondance, n. f. (redondancy). Proprit quont les biocnoses de possder en rgle gnrale plusieurs espces peu abondantes qui occupent des niches cologiques voisines de celles despces dominantes. De la sorte, les espces redondantes se mettent se multiplier remplaant lespce dominante si ses populations viennent se rarfier. Un tel exemple despce redondante peut tre donn par le livre dont la niche cologique est trs voisine de celle du lapin. lapoge de lpidmie de myxomatose, les livres staient mis pulluler exploitant les ressources laisses disponibles par la quasi-disparition des populations de lapins de garenne. Red data books. Voir Livres rouges. rductionisme, n. m. (reductionism). Thorie pistmologique qui soppose au Holisme. Elle prsuppose que la connaissance de la structure et des mcanismes de fonctionnement des lments constitutifs les plus simples dune entit biologique permet dexpliquer par additivit les proprits de lensemble. Reduviidae, n. sc. Famille dHtroptres Gymnocrates comptant plus de 4 000 espces connues dans le monde. Ce sont des insectes prdateurs. Certaines sont hmatophages doiseaux ou de Mammifres telles les Rhodnius ou en core les Triatoma dAmrique tropicale, cette dernire espce tant lagent vecteur au Brsil dune trypanosomiase, la maladie de Chagas. Redwood(s) (vern. : amer.). Voir Squoia. rfection, n. f. (refection). Dsigne en thologie le fait quun animal ingre ses propres faeces. rexion, n. f. coefficient de ~ (reflexion coefficient) : coefficient mesurant la fraction de lnergie solaire incidente qui est rflchie vers lespace par latmosphre. rexivit, n. f. (reflexivity). Proprit de latmosphre ainsi que de la surface du sol et de locan de rflchir le rayonnement solaire vers lespace. Elle est la cause du phnomne de lalbdo. reux, n. m. (falling tide) (syn. jusant). Dsigne la mare descendante. rfractaire, n. m. (refractory). Dsigne un minral ou une roche qui ne fond qu trs haute temprature et qui est utilis cette fin dans un grand nombre dapplications industrielles. refuge, n. m. 1. (refuge). Site dans lequel une fraction dune population de proies peut se retirer afin dchapper ses prdateurs. 2. (refugium). Biotopes qui conservent des valeurs des facteurs cologiques en particulier climatiques qui taient

reg

532

Rgne(s)

trs rpandues antrieurement et dans lesquels par exemple les biocnoses thermophiles se rfugient pendant les priodes glaciaires, ou loppos les biocnoses et les espces psychrophiles pendant celles de rchauffement climatique. (Voir Endmisme) reg, n. m. (reg). Biotope dsertique constitu par des plaines couvertes de cailloux parsemant une surface de lits de roches nues. rgalec, n. m. (vern. : roi des Harengs). Voir Trachypteridae, aussi Lampridiformes. regnration, n. f. (regeneration). Proprit quont de nombreux organismes vgtaux et animaux de reconstituer une partie manquante (appendice, organe) lorsque celle-ci a t perdue accidentellement ou spontanment. (Voir aussi Gemmiparit) de la vgtation (vegetation regeneration) : dsigne la reconstitution du couvert vgtal la suite de sa destruction naturelle ou du fait de lhomme. rgime, n. m. alimentaire (diet) : type dalimentation propre une espce animale. On distingue usuellement des rgimes herbivores et carnivores. Cependant, dans les rseaux trophiques terrestres et aquatiques, de nombreuses espces, dites omnivores, occupent une position intermdiaire. Par ailleurs, dans les biotopes aquatiques, il existe toute une srie despces saprophages qui consomment non pas des tres vivants mais de la matire organique morte en suspension dans leau (animaux suspensivores). (Voir aussi Rseaux trophiques) ~ pluviomtrique (pluviometric regime) : type de

rpartition des prcipitations au cours du cycle annuel. (Voir aussi Pluviomtrie) rgion, n. f. (area). Dsigne une zone gographique qui constitue une subdivision dun empire biogographique. (Voir aussi Biogographie) rgional, adj. (regional). Dsigne ce qui concerne les particularits cologiques dune rgion prise au sens gographique. On parlera par exemple du climat, de la pdologie, ou de la flore rgionale. mer : dsigne dans la terminologie du PNUE les mers incluses dans une masse continentale. Ce dernier a tabli un Programme des mers rgionales dont le but essentiel est de lutter contre leur pollution, il concerne en particulier la mer des Carabes, la Mditerrane, la mer Rouge, le golfe Persique et diverses zones plus localises de locan Indien et Pacifique. parc naturel : voir Protection de la nature, Parc naturel rgional. Rgne(s), n. m. (kingdom). Terme dsignant lunit taxonomique la plus vaste propre aux tres vivants. Lensemble des organismes peuplant la biosphre peuvent se rpartir en plusieurs rgnes et non deux (rgnes vgtal et animal) comme cela fut longtemps enseign. Les donnes de la biologie cellulaire combines celles de la palontologie ont montr que le monde vivant se subdivisait en au moins cinq Rgnes. Ce sont : les Monera (ensemble des Procaryotes : Cyanophyces, bactries et groupes apparents), les Protoctista (Protistes, ensemble des organismes eucaryotes unicellulaires), les Fungi (champignons), les Plantae (ensemble des vgtaux pluricellulaires) et les Animalia (animaux).

Arbre phyltique des Rgnes vivants. Ici sont gures partir de lhypothse dune souche cellulaire ancestrale unique les diverses radiations volutives qui ont conduit la diversication des Rgnes actuels. On distingue dans la partie gauche les Procaryotes (anciens Monera) subdiviss en deux rgnes, les Archea et Eubacteria. De ces derniers sont issus selon la thorie endosymbiotique les Eucaryotes, par symbiose avec une bactrie ayant donn les mitochondries, et en outre, chez certains de ces derniers par symbiose avec une cyanobactrie stant transforme en chloroplaste propre tous les Eucaryotes autotrophes. Chez les Eucaryotes unicellulaires, autrefois runis en Protistes (ancien rgne des Protoctista), les spcialistes distinguent actuellement plusieurs Rgnes mais ils ne sentendent encore pas sur les coupures faire dans les anciens Protoctista donc sur le nombre exact de Rgnes en lesquels on doit les subdiviser. Enn, les trois autres Rgnes sont les Plantae ( droite du schma), constitus par lensemble des algues pluricellulaires et des plantes vasculaires), les Champigons (Fungi) et les Animaux (Animalia). (Daprs Scient. Amer., mais modi)

rgolite

533

rgulation

Lensemble des organismes eucaryotes drivent dune symbiose qui se serait tablie entre des Monera, dont les organites cellulaires majeurs, les mitochondries et les chloroplastes, ces derniers provenant probablement dune cyanobactrie originelle reprsentent les vestiges les plus vidents. Au cours de lvolution apparurent successivement les Monera, les Protoctista et les Fungi, enfin les Plantae et les Animalia. Des recherches plus rcentes de phylognie molculaire ont scind les Monera en deux Rgnes distincts : les Archea, qui sont apparentes aux plus anciens tres vivants cellulaires connus apparus au dbut de lArchen, et les Eubacteria. Elles conduisent en outre subdiviser les Protoctista en plusieurs Rgnes distincts quatre au minimum sur les clivages desquels subsistent des discussions. Ces recherches ont aussi mis en vidence une affinit incontestable entre les Fungi et les Animalia. (Voir aussi Cladogrammes, Mtazoaires) rgolite, n. m. (regolith). Couche de roches transforme et altre par lrosion ou encore dans les zones subarctiques par laction alterne du gel et du dgel, qui surmonte le substrat rocheux inaltr. Cette dernire trs faible dans les biotopes dsertiques peut dpasser une centaine de mtres dans les rgions quatoriales forte pluviomtrie. rgosol, n. m. (regosol). Sol inorganique peu volu rsultant de la dcomposition dun substrat constitu dune roche tendre. rgressive, adj. Voir Srie. rgression, n. f. (regression). Phnomne de recul de la mer au-del de ses limites usuelles qui sacompagne de lmersion de surfaces plus ou moins vastes qui appartenaient auparavant ltage mdio-littoral voire infra-littoral selon lampleur de la rgression. Elle peut rsulter soit dun apport important de sdiments, soit dun phnomne deustatisme soit encore dun processus gnral de soulvement dun continent (pigense) de nature tectonique soit encore dune conjonction de ces divers processus. rgularit, n. f. (regularity). 1. Type de distribution dune population dans laquelle les individus sont disposs de faon uniforme la surface de leur habitat. 2. Terme parfois utilis pour dsigner le fait que, dans un peuplement ou dans une communaut, les populations de chaque espce prsentent un nombre voisin, voire gal, dindividus. (Voir aussi Diversit, Dominance) rgulateur, adj. ~ de croissance (growth regulator) : substance utilise sur divers types de plantes cultives en particulier les crales, destine renforcer les tiges pour prvenir la verse. facteurs ~ (regulating factors) : facteurs cologiques dpendant de la densit qui, de ce fait, contribuent la rgulation des populations. organisme (regulator organism) : organisme qui maintient ses conditions internes (par exemple osmolalit) une valeur diffrente de celles propres son biotope. rgulation, n. f. des populations (population regulation) : mcanismes par lesquels les effectifs dune population vgtale ou animale sont contrls de sorte quils ne peuvent pas excder, sinon mme atteindre pendant une priode de temps quelque peu prolonge, la capacit limite du milieu.

La rgulation des populations est le fait la fois de facteurs abiotiques et biotiques. Les premiers sont dits indpendants de la densit car ils provoquent un taux de mortalit dtermin pour une valeur donne, quels que soient les effectifs. Les seconds sont au contraire dpendants de la densit car leur action sur la population dpend de ses effectifs. La disponibilit de nourriture, lintensit de la prdation et la mortalit par maladie en sont des exemples bien connus. Les facteurs abiotiques sont aussi dnomms en dmocologie des facteurs catastrophiques car ils nagissent que dans des circonstances exceptionnelles lors de grands froids ou de scheresses extrmes par exemple. Les facteurs dpendants de la densit exercent une action plus fine au niveau de la rgulation des effectifs. Ils interviennent de faon concomitante pour ajuster ceux dune population donne au niveau de la capacit limite du milieu. Le rle de la prdation et du parasitisme sont bien connus en ce sens. La relation prdateurs-proie montre que le taux de prdation est rarement constant mais varie en fonction de la densit de la proie (rponse fonctionnelle), cette dernire rgulant de la mme faon la densit des effectifs du prdateur au travers de la quantit de nourriture disponible. Un des exemples les plus classiques est celui des fluctuations des populations de livres et de lynx dans le grand Nord canadien qui prsentent une fluctuation cyclique de priode dcennale. Chez les insectes, dont le potentiel biotique est trs considrable, de nombreuses familles dinsectes dites entomophages vivent en parasites internes dautres insectes (ou de Chlicrates) dont ils dvorent progressivement les tissus (parasitodes) provoquant la mort de leur hte. Les maladies constituent le dernier facteur important de rgulation des effectifs des populations naturelles. Elles peuvent reprsenter un facteur catastrophique lors dpidmies ou agir de faon plus rgulire lorsquune zoonose ou un agent phytopathogne agit ltat endmique. Le cas de la myxomatose
Eriosoma

1 500

Densit du ravageur

1 300 1 100 900 700 500 300 100 0 J F M A M J J A S O N D

Aphelinus
100 80 60 40 20

Mois de l'anne Variation des effectifs du puceron lanigre du pommier (Eriosoma lanigera) et de son parasite (Aphelinus mali) au cours du cycle annuel, mettant en vidence la rgulation de la population de ce ravageur par cet entomophage. La courbe en vert clair reprsente les uctuations de densit des populations du ravageur, celle en vert sombre la variation du taux de parasitisme de ce puceron par Aphelinus mali. (In F. Ramade lments dcologie. cologie Fondamentale, op. cit., p. 247)

rgurgitation

534

relaxation

a montr chez les lapins les effets drastiques que peuvent prsenter des affections, pidmiques sur les populations affectes. (Voir aussi Comptition, Myxomatose, Parasitisme, Prdation) rgurgitation, n. f. (regurgitation). Dsigne chez les Vertbrs sang chaud le nourrissage par les parents des jeunes par rejet des aliments prdigrs contenus dans leur poche gastrique. pelottes de ~ (rejection pellet) : mlange de peau de poils et dos rejets par les rapaces aprs avoir digr leur proie. rintroduction, n. f. despces (species reintroduction) : la disparition dun nombre croissant de plantes et danimaux de leur aire dorigine a conduit depuis plusieurs dcennies les naturalistes rintroduire diverses espces dans les rgions o elles sont teintes. Ainsi depuis 1950, 26 espces ont t rintroduites ou leurs populations renforces, plus de 700 oprations de rintroduction ont t entreprises dans le monde depuis le dbut des annes 1970. Historiquement, la premire opration de rintroduction en 1837-1838 fut celle du grand ttras disparu dcosse et rimplant dans la rgion de Perth partir dindividus en provenance de Sude. En ce qui concerne les Mammifres, on peut citer la rintroduction en Suisse du bouquetin, en 1906, espce dont ne subsistait plus dans les Alpes quune population relictuelle en Italie, dans la rserve de chasse du Gran Paradiso. Le vautour fauve reprsente la premire des espces aviennes disparues de notre pays et dont la rintroduction a t effectue avec succs dans le parc national des Cvennes. En date plus rcente, celle du gypate barbu a t effectue en Autriche et entreprise dans les Alpes franaises o des lchers ont t faits dans les annes 1990 en coordination entre le parc national du Mercantour et celui des Alpi Matittimi du ct italien, de mme que celle du grand ttras dans les Cvennes. Parmi les Mammifres, le lynx figure comme la premire espce dont la rintroduction a t effectue avec succs en France, dans les Vosges, malgr lopposition de certains habitants locaux, concrtise par la destruction de plusieurs animaux par des vandales action qui ne contribue certainement pas amliorer limage de marque des chasseurs dans lopinion publique.

loppos, contrairement une opinion rpandue dans le monde rural, le retour du loup dans le parc national du Mercantour puis dans les Alpes du Dauphin nest pas d une rintroduction mais une colonisation spontane des niches cologiques vacantes partir de propagules des populations italiennes prsentes dans lensemble de la chane apennine. Ailleurs dans le monde, lune des plus spectaculaires oprations de rintroduction a t celle de lOryx dArabie (Oryx algazel). Cette espce a t sauve de lextinction, due une chasse effrne, par des zoologistes amricains grce limportation de quelques individus en Arizona dans les annes 1950. Il a t depuis rintroduit en Oman et en Arabie saoudite (parc national de Taef) dans les annes 1980 o ses effectifs se sont rapidement accrus. La rintroduction de plantes disparues semble paradoxalement plus difficile. Parmi celles qui ont russi, figure le sauvetage du Bois de senteur blanc (Ruizia cordata), espce de La Runion, dont le bouturage au jardin botanique de Brest a permis de multiplier les quelques pieds relictuels qui en subsistaient. Des milliers de plants ont t rimplants partir de ce dernier dans des zones de lle inaccessibles aux chvres. La rintroduction dune espce dune rgion o elle a disparu ncessite une tude pralable et approfondie de faisabilit. Elle implique de connatre son statut rel dans laire envisage, la date et les causes de sa disparition, les modifications des biotopes qui ont ventuellement eu lieu depuis sa disparition, les caractristiques biologiques de la zone choisie pour la rintroduction, enfin lattitude des populations locales. Le choix des individus destins lopration doit tre tudi avec soin de mme que les conditions techniques du lcher et du suivi scientifique de lopration y compris des interventions de soutien. (Voir aussi Biodiversit, Espces menaces, Extinctions, Protection de la nature) rejecta, n. m. (rejecta). Terme dsignant les divers dchets produits par le mtabolisme dune espce animale : faeces, urine, desquamation des phanres (chez les Vertbrs suprieurs), exsuvies (chez les Reptiles ou les Arthropodes). rejet, n. m. ~ de faille (displacement fault) : glissement des deux compartiments dune faille lun par rapport lautre dans un sens vertical ou oblique selon le cas. relative, adj. abondance (relative abundance) : dsigne limportance du nombre dindividus dune espce appartenant un peuplement donn par rapport leffectif total du peuplement. Si pi est labondance relative de lespce i, ni leffectif de sa population et N le nombre total dindividus des diverses espces constituant le peuplement, nous aurons : n pi = i N (Voir aussi Abondance relative) humidit : voir Humidit. relaxation, n. f. temps de ~ (relaxation time) : temps ncessaire pour quun processus gomorphologique conduise un nouvel quilibre la suite dun changement des contraintes physiques et ventuellement gochimiques propres lenvironnement de la structure considre. Lchelle de ces temps varie de quelques dcennies

Sauve de lextinction par la conservation ex situ, lOryx dammah a fait lobjet dune rintroduction dans le Sud tunisien alors quil avait t extermin de la totalit de son aire de rpartition gographique tant de la zone sahlienne que des franges Nord du Sahara. (In Spplelnberg, op. cit. p. 195)

relev oristique

535

rendzine

plusieurs centaines de milliers dannes selon la nature du processus considr. relev oristique, n. m. (floristic list). Mthode de phytosociologie ayant pour but de dterminer dans une station pralablement choisie la composition spcifique et le recouvrement de la communaut vgtale concerne, dans le but de dterminer la nature des groupements vgtaux et donc de lassociation correspondante. relief, n. m. (relief, topography). Ensemble des ingalits dune surface topographique lies aux variations daltitude et aux irrgularits de niveau qui caractrisent la surface du sol dans une rgion donne. ~ conforme : relief o les zones de plus hautes altitudes corrspondent aux structures les plus surleves au plan tectonique. ~ inverse : relief dont les zones les plus hautes corrrespondent celles tectoniquement les plus basses (cas par exemple dun synclinal perch). ~ karstique (karstic topography) : voir Karst. ~ de plissement : relief qui sobserve dans les rgions dont les terrains forment des plis rguliers flancs peu inclins. Les reliefs subalpins en constituent une forme commune dans laquelle les hauteurs correspondent des synclinaux et les valles des anticlinaux. ~ rsiduel ~ (residual relief) : structure gomorphologique correspondant une ancienne topographie modifie par lrosion. ~ structural : type de relief conditionn par la structure des terrains de faon directe par dification active du relief topographique (= relief primitif) ou indirectement par suite de laction de lrosion sur les roches constituant les terrains superficiels dont la duret varie selon leur nature (relief dit driv). ~ volcanique : type de relief structural dtermin par lactivit des volcans. relique, n. f. (relict). Entit cologique correspondant un milieu, une population, une espce ou un peuplement qui reprsentent les survivants vestigiaux dhabitats ou de groupes taxino-

miques autrefois beaucoup plus nombreux et couvrant une aire gographique plus tendue. Leur rarfaction est gnralement la consquence dimportants changements naturels de lenvironnement en particulier de climat, et aussi de lartificialisation croissante des habitats due laction de lhomme. Ces habitats, ces espces ou peuplements reliques se rencontrent dans des zones dnommes refuges qui correspondent des aires gographiques ou des habitats isols. (Voir aussi Refuges) remblaiement, n. m. (accretion). Processus de sdimentation rsultant du dpt des matriaux solides transports par un cours deau sur ses rives provoquant terme le rehaussement de son lit. remonte, n. f. ~ deaux froides profondes (syn. : upwelling) : voir Courant, Ocan, Upwelling. ~ des poissons (run) : phnomne de migration de poissons anadromes vers les frayres situes dans la partie la plus leve du cours deau. (Voir aussi Migratios, Saumon) renard(s), n. m. roux : voir Vulpes vulpes. voir Alopex lagopus. ~ polaire :

rendement(s), n. m. (yield) ~ de conversion photosynthtique : rapport lnergie lumineuse incidente, le rendement photosynthtique des systmes vgtaux est relativement faible. Il atteint de faon exceptionnelle quelque 6 % chez certaines Cyanobactries comme les Spirulines mais est gnralement beaucoup plus faible. Seule une trs faible fraction de lnergie incidente est convertie en substances biochimiques. Compte tenu de lnergie incidente disponible la surface des continents pour les vgtaux et de la production photosynthtique brute moyenne, on estime que le rendement global de la photosynthse est compris entre 0,45 et 0,9 % ! (Voir aussi Photosynthse, Production primaire) ~ cologique (ecological yield) : rapport entre lnergie contenue dans la totalit des organismes dun niveau trophique donn et la quantit dnergie solaire absorbe par les producteurs primaires par unit de surface de lcosystme considr. trophique : voir Rendement cologique. rendzine, n. f. (rendzina). Sols se formant sur des rochesmres calcaires par dcomposition de ces dernires. Ce sont des sols calcimagnsiques riches en calcaire actif et en humus, caractriss par labsence dhorizon B. Lhorizon A, trs humifre, ayant jusqu 15 % de matires organiques est pos directement sur lhorizon C.

Exemple de plante relique : Carline acaulis (Astrace) dans une station du plan dAups en bordure de la fort domaniale de la Sainte Baume (Var). Cette plante constitue une relique boro-alpine de la priode wrmienne dans un tel biotope de faible altitude (725 m) constituant une microenclave dans des cosystmes mditerranens. (Clich F. Ramade)

Structure pdologique des rendzines. (Daprs Duchaufour, op. cit., 1991, p. 186)

renne

536

rpartition

Il sagit de sols assez frquents en zones mditerranennes qui sont pauvres en argiles car ces dernires sont entranes le long de la pente ou sinfiltrent dans les fissures du karst sous-jacent. renne, n. m. (reindeer). Voir Rangifer tarandus. Renonculaceae, n. sc. (buttercup, hellebore, delphinum) (vern. : renoncules). Famille de Dicotyldones de la sousclasse des Magnolides appartenant lOrdre des Ranales. Leurs fleurs spirales se caractrisent par un prianthe verticill basalement pourvu de 5 spales et de 5 ptales ainsi que de nombreuses tamines et carpelles, insr en spirale sur un rceptacle allong. Nanmoins il existe de nombreuses variations, le prianthe pouvant tre rduit ou encore les ptales absents et remplacs par des spales ptalodes. Cette Famille surtout reprsente dans les biocnoses tempres de lhmisphre Nord comporte plus de 2 000 espces de plantes essentiellement tempres et port herbac dominant.

3. La coquille des Gastropodes terrestres est de couleur sombre sous des climats froids et claire chez ceux vivant sous des climats chauds. 4. Lpaisseur de la coquille des Gastropodes terrestres est la plus importante dans les biotopes fortement ensoleills et arides. (Voir aussi Allen) renversement, n. m. ~ des eaux (overturn) : phnomne dinversion thermique survenant au dbut de lhiver et celui de lt dans les lacs temprs se traduisant par un brassage des eaux suivi dun nouvel tat de stratification. ~ stratigraphique (stratigraphic overturn) : processus tectonique conduisant une inversion des strates les plus anciennes surmontant les plus rcentes. roxygnation, n. f. (reoxygenation). Processus de redissolution de loxygne dans leau se produisant spontanment dans les zones dun cours deau o le courant est plus vif et dans divers types dinstallations de traitement des eaux pollues.

rpartition, n. f. ~ des classes dge (age class distribution) : proportion relative des diverses classes dge constituant une population. Selon quen premire approximation les classes juvniles, adultes ou sniles seront prpondrantes, on aura affaire une population en expansion, stable ou dclinante. (Voir aussi Pyramides) ~ contagieuse (contagious distribution) (syn. : en agrgat) : type de rpartition htrogne des individus dune mme population la surface de leur habitat, ces derniers tant rassembls en groupes. Ce phnomne se rencontre chez les espces grgaires. Il sobserve aussi chez les plantes par exemple dans des peuplements forestiers spontans o lemplacement des jeunes arbres est conditionn par lemplacement des arbres Trollius europaeus est une Renunculaceae propre ltage subalpin des montaporte-graines. ~ en damier (checkboard gnes europennes. (Clich F. Ramade) distribution) : type de rpartition spatiale dans laquelle les espces appartenant un mme Outre le genre Ranunculus, multispcifique ( boutons dor ), peuplement occupent des fragments entremls de lhabitat. on citera parmi bien dautres les Delphinium, les clmatites, ~ discontinue (disjunct distribution) : dsigne une aire de les hellebores. Certaines peuvent rsister des conditions clidistribution gographique qui est fragmente en plusieurs aires matiques extrmement froides. Ainsi, Ranunculus hyperboreus atteint 82 de latitude Nord au Spitzberg ! renouvellement, n. m. ~ des espces (species renewal) : substitution dans une biocnose de nouvelles espces celles qui steignent au cours des processus volutifs. ~ des fonds ocaniques (ocean floor spreading) : production du plancher ocanique par suite de lcartement de deux plaques contigus. temps de ~ (renewal time) : voir Rsidence. Rensch, lois de ~ (Rensch lauws) : cet cologue a tabli plusieurs lois concernant les populations animales : 1. Dans des climats froids, les populations dune espce mammalienne ou avienne prsentent des portes ou des couves plus importantes que celles des populations de la mme espce sous climat plus chaud. 2. Dans les climats froids, les oiseaux ont des ailes plus courtes et les mammifres une fourrure plus paisse que celle des populations des mmes espces situes au sud de leur aire de rpartition gographique.

Principaux types de rpartition spatiale dune population. A. Uniforme. B. Groupe ou contagieuse. C. Au hasard. (Daprs Ramade, op. cit., 2003, p. 181, mais modi)

replat

537

rseau(x)

dites secondaires. Ainsi, les Protaces constituent une famille de Phanrogames propre lAustralie et lAfrique du Sud. ~ gographique : voir Biogographie. ~ au hasard (random distribution) : type de rpartition spatiale dans lequel les individus dune mme population se rpartissent de faon alatoire la surface du biotope. ~ homogne (regular distribution) : type de rpartition spatiale dans laquelle les individus dune mme population sont rpartis de faon rgulire la surface du substrat ou du biotope. En dehors des plantations faites par lhomme en sylviculture par exemple, ce type de rpartition est trs rare dans la nature. Il sobserve par exemple dans la rpartition des cellules larvaires la surface des rayons dune ruche ou dans celles du nid des autres espces dhymnoptres sociaux. ~ des populations : voir Populations. ~ spatiale : modalit de rpartition lintrieur dun biotope des individus constituant une population dune espce dtermine. (Voir aussi Population) ~ spatio-temporelle (space-time distribution) : dsigne les variations de laire de distribution dune espce vivante en fonction du temps. replat, n. m. (bench). Structure gomorphologique consistant en une zone plate ou de faible pente comprise entre deux versants. rplique(s), n. f. (aftershock). Secousse sismique secondaire faisant suite au sisme majeur. Les rpliques peuvent se prolonger pendant des semaines dans certaines circonstances. Ainsi, la suite du sisme qui dtruisit en Italie la ville dAssise en 1997, ces dernires furent ressenties pendant prs dun mois. rponse, n. f. fonctionnelle (functional response) : terme cr par Holling (1955) qui dsigne les variations du nombre de proies consommes par un prdateur en rponse la croissance de densit des populations de la proie considre. numrique (numerical response) : dsigne laccroissement du nombre dindividus dune population dun prdateur en rponse laccroissement du nombre dindividus dune de ses espces de proie. totale (total response) : somme des rponses de lensemble des prdateurs laccroissement du nombre de proies. reproductif, n. f. (reproductive). Dsigne ce qui se rapporte la reproduction. effort ~ (reproductive effort) : mesure de la quantit dnergie et (ou) de la proportion du budget nergtique allou la reproduction par un individu ou une population. Ce dernier inclut la fois le flux dnergie ncessit par la gamtogense, le rapprochement des sexes et chez de nombreuses espces animales par la nidification et le soin aux jeunes. On constate que les stratges r (plantes annuelles, rongeurs par exemple) qui ont un potentiel biotique lev consacrent une part importante de leur budget nergtique leffort de reproduction. Au contraire, les stratges K, espces de grande longvit et faible effort de reproduction, ne consacrent quune part minoritaire de leur budget nergtique cet effort de reproduction. Ainsi, les campagnols, petits rongeurs terricoles, consacrent 55 % de leur budget nergtique leur effort de reproduction contre seulement 3 % chez le grand rorqual bleu. (Voir aussi Stratges, Stratgies dmographiques) isolement ~ (reproductive isolation) : absence dchange de gnes entre deux sous-populations dune mme mtapopulation initiale ou entre cotypes ou sous-espces voisines rsultant de laction de facteurs environnementaux ou de diffrents sous-contrles gntiques.

reproduction, n. f. (reproduction). Phnomne par lequel les tres vivants donnent une descendance qui perptue lespce. On distingue deux types de reproduction : la premire dnomme reproduction vgtative en botanique et multiplication asexue en zoologie, est caractrise par le fait que la production dindividus-fils se fait par des phnomnes de bourgeonnements dans lesquels nintervient pas la sexualit. Au contraire, la reproduction sexue est un processus trs diffrent dont lobjet est tout autant de produire la descendance que dassurer le brassage des gnes indispensables au maintien de la diversit gntique de la population considre. ~ en captivit (captive breeding) : mode de reconstitution des effctifs utilis dans la conservation ex situ pour les espces en danger dextinction. (Voir aussi Extinction, Protection) effort de (reproductive effort) : voir Reproductif. reptation, n. f. (creeping). Mode de locomotion propre certains Vertbrs qui consiste se dplacer sur le substrat en labsence de membres (cas des serpents par exemple) ou sans faire intervenir ces derniers. Reptiles, n. m. (Reptilia). Classe de Vertbrs amniotes, pokilothermes la peau couverte dcailles, dont les reprsentants actuels sont caractriss par une disposition parasagittale des membres et une queue pourvue de nombreuses vertbres. Les Reptiles sont, dans la plupart des cas, ovipares et pondent des ufs dont la coquille est en gnral seulement constitue par une membrane chorionique. Cependant, les Crocodiliens possdent des ufs calcifis dont la coquille est trs dure. Les Reptiles ont constitu la classe de Vertbrs dominante dans la biosphre pendant toute lre msozoque, marque par la prpondrance des dinosaures qui taient trs probablement des homothermes. Certes, la plupart des espces de Dinosauriens taient de toute vidence des stnothermes de milieux chauds. Cependant, ont aussi t mises en vidence des espces de dinosaures polaires qui peuplaient les hautes latitudes partir du milieu du Crtac o un refroidissement du climat global a commenc avec apparition de neige en priode hivernale sur les zones de relief dans lArctique et lAntarctique. Les principaux groupes de Reptiles du Msozoque dont on dispose de fossiles abondants sont ceux de Dinosaures (Sauropodes, Ornitischiens et Hadrosaures), de Ptrosaures, de Pliosaures, dIcshtyosaures. Les principales sous-Classes de Reptiles actuels sont les Ophidosauriens qui runissent les lzards (au sens large) et le serpents , les Chloniens (tortues) et les Crocodiliens. (Voir aussi Chloniens, Dinosaures, Lacertiens, Ophidiens, Sauropodes, Sphnodontidae) requin(s), n. m. (sharks). Voir Pleurotrmes. rseau(x), n. m. ~ hydrographique (hydrographic system, network) : rseau constitu par lensemble des affluents dun cours deau principal. Dans certains cas, il peut exister une communication entre deux rseaux hydrologiques. Tel est par exemple le cas du systme Ornoque-Amazone, lun se dversant dans lautre et rciproquement en fonction du cycle annuel. ~ trophique (trophic web) : ce terme dsigne lensemble des relations trophiques existant lintrieur dune biocnose entre les diverses catgories cologiques dtres vivants constituant cette dernire : les producteurs, les consommateurs animaux et les dcomposeurs. Un rseau tro-

resdimentation

538

rserve(s)

Rseau trophique dun cosystme aquatique, celui de ltang de Vaccars dans la rserve naturelle nationale de Camargue. (Daprs Roche et al., op. cit.)

phique peut aussi se dfinir comme la rsultante de la totalit des chanes alimentaires unissant les diverses populations des espces que comporte une biocnose. Dans les cosystmes aquatiques, on distingue usuellement des rseaux trophiques benthiques, qui concernent linterface eau-sdiments tant des biotopes dulaquicoles que marins et les rseaux trophiques plagiques propres aux eaux libres des ocans ainsi que celles de la zone limntique des lacs. (Voir aussi Chanes trophiques, cosystmes, Trophique)

resdimentation, n. f. (resedimentation). Formation de sdiments partir dlments minralogiques et (ou) ptrographiques issus dun sdiment plus ancien. rserve(s), n. f. ~ en eau (soil water reserve) : quantit deau disponible prsente dans un sol correspondant aux pressions capillaires infrieures au point de fltrissement. Elle correspond la hauteur deau exprime en millimtres qui peut tre transforme en vapeur par lvapotranspiration des

rservoir(s)

539

rsilience

plantes. (Voir aussi Sol) ~ permanente dun aquifre : correspond la quantit totale deau non renouvelable contenue dans un aquifre. Elle est dtermine dans un aquifre nappe libre par le niveau de la surface pizomtrique minimale moyenne. Dans une nappe captive, elle correspond en pratique au volume total du rservoir aquifre. ~ hydrique du sol : voir Sol. ~ naturelles (nature reserves) : terme gnral dsignant toute partie dcosystme terrestre ou aquatique bnficiant dun statut de protection partielle ou totale. Il existe plusieurs catgories de rserves. Selon la rglementation des Nations unies, les rserves naturelles intgrales (catgorie I) bnficient du statut de protection maximal, leur accs tant strictement ouvert aux seuls scientifiques et gestionnaires de ce type daires protges. Les rserves de nature gres (encore dnommes aires de gestion des habitats et des espces) (catgorie IV) impliquent une intervention active et permanente concernant leur gestion. Elles correspondent au type daires protges autrefois dnommes rserves particulires (rserve de gestion de faune, de flore, ou encore forestire). Elles sont ouvertes au public et lexploitation de certaines ressources biologiques y est autorise (exploitation de la fort pour une zone en rserve de chasse ou loppos pche artisanale ou rcrative dans une rserve protgeant des habitats de zone humide par exemple). Enfin, les rserves de catgories VI, dites de gestion des ressources naturelles, accordent une protection aux biotopes et aux habitats, mais lexploitation des ressources naturelles biologiques y reste entirement autorise sous la rserve dune exploitation fonde sur des principes de maintien de la productivit biologique garante de la durabilit de lexploitation des ressources concernes. De faon gnrale, en Europe Sud occidentale et dans lensemble du Bassin mditerranen, la couverture de rserves naturelles est trs insuffisante au regard des impratifs de conservation de la biodiversit, plus particulirement pour les zones humides littorales. Enfin, un dernier type de rserves naturelles, de statut distinct des prcdentes, est constitu par les rserves de biosphre de lUNESCO. (Voir aussi Biodiversit, Conservation, Protection de la nature, Zones humides)

rservoir(s), n. m. ~ daquifre (groundwater reservoir) : formation hydrogologique prsentant une configuration des dimensions et une structure dtermine qui est constitue par une roche poreuse (sable, grs, calcaires fissurs) dans laquelle saccumule leau gravitaire constituant la nappe. (Voir aussi Aquifre) ~ de barrage : lac de retenue cr par un barrage. Les lacs de barrage prsentent des caractristiques cologiques, en particulier une oligotrophie dite morphomtrique. En fait, ces lacs relativement profonds prsentent une faible productivit primaire car les nutriments stocks dans les sdiments remontent difficilement dans les eaux de surface l o se trouve le phytoplancton par suite de la forte stratification et de la hauteur de la colonne deau. (Voir aussi Lac) ~ global (global reservoir) : dsigne dans les cycles biogochimiques un compartiment ou un sous-compartiment de la biosphre renfermant une partie du stock deau ou dun lment donn. Ainsi, lhydrosphre prise dans son ensemble, ou encore leau des calottes glaciaires, ou encore celle contenue dans les cours deau et les lacs, correspondent autant de rservoirs pour cet lment. Il en est de mme de latmosphre pour les divers composs gazeux des lments biognes (CO2, NH3, NOx, SO2, etc.). La biomasse en tant que telle, ou certains de ses sous-ensembles, constitue galement un rservoir global. (Voir aussi Cycle biogochimique) roche ~ : roche de forte porosit capable demmagasiner des fluides eau, ptrole ou gaz naturel qui accumulent ces derniers quand elles sont tanchises par une couverture de strates impermables. rsidence, n. f. temps moyen de ~ (average residence time) (syn. : ~ de renouvellement) : temps ncessaire pour que disparaisse une quantit (ou concentration) initiale dune substance naturellement prsente dans un biotope ou dans un compartiment donn de la biosphre (atmosphre, eaux ou sols). rsiduel(le), adj. (residual) relief ~ (residual relief) : se dit dun relief dont la morphologie primitive a t dtruite par lrosion tels divers types dinselbergs ou les buttes tmoins. valeur ~ : dsigne en statistique une variabilit des donnes qui ne peut tre interprte par un test statistique particulier. Les valeurs rsiduelles diffrences entre les donnes observes et calcules permettent souvent lcologue de percevoir le rle des facteurs environnementaux. rsilience, n. f. (resilience). Dsigne laptitude de toute communaut et de tout cosystme pris dans son ensemble survivre

Vue du rservoir du barrage de Serre-Ponon. Ce dernier se comble de faon plus rapide quon ne lavait initialement prvu car il est situ dans lune des rgions de France les plus exposes lrosion hydrique. On voit sur cette gure les stigmates du surpturage et de la dforestation sur les ancs de montagne qui marquent le bassin-versant. (Clich F. Ramade)

rsine(s)

540

Restionaceae

des altrations et des perturbations dans sa structure et (ou) son fonctionnement et de retrouver aprs la disparition de ces dernires un tat comparable la situation initiale. La rsilience des biocnoses est gnralement due soit une reconstitution des effectifs in situ partir de certains individus issus de souspopulations des espces constituant la biocnose ayant survcu la perturbation, soit par immigration de propagules venant dcosystmes analogues et plus ou moins loigns. rsine(s), n. f. (resin). Substance riche en hydrocarbures terpniques et aromatiques scrte par divers Gymnospermes surtout par les Conifres. Toutefois, certains Angiospermes en produisent aussi, en particulier les plantes des familles des Euphorbiaceae, Terebenthaceae, Apiaceae, Sapotaceae. Ce sont en ralit des mlanges complexes qui, outre les hydrocarbures, renferment aussi des alcools et mme des acides organiques. Elles diffrent par leur volatilit des essences odorifrantes produites par dautres vgtaux. Une fraction variable de leurs constituants sont solubles dans les solvants des lipides. On oppose les olorsines, trs liposolubles, ayant une teneur plus leve en essences, aux rsines pauvres en essences, qui durcissent rapidement au contact de lair et deviennent cassantes. Selon le cas, la scrtion de rsine rsulte dun processus physiologique normal ou ne se produit que lors dtats pathologiques lis soit des cassures de branches ou blesssures de lcorce ou encore lors dattaque dinsectes xylophages. rsinifre, adj. (resiniferous). Dsigne une espce scrtant de la rsine. rsistance, n. f. ~ du milieu (environmental resistance) : dsigne lopposition des divers facteurs limitants laccroissement dune population. Cette rsistance crot au fur et mesure que la densit augmente. Au plan dmocologique, la variation de la rsistance du milieu en fonction du temps est souvent de type linaire. (Voir aussi Logistique) la scheresse : voir Scheresse. aux tempratures extrmes : voir Temprature. rsorption, n. f. ~ de la vsicule vitelline (yolk resorption) : processus physiologique propre aux jeunes de Vertbrs ovipares consistant en la digestion lytique des rserves conte-

nues dans la vsicule vitelline aprs lclosion, que cette dernire soit externe ou interne. Chez les alevins de poissons qui peuvent vivre plusieurs semaines aux dpens de ses rserves, cette vsicule peut tre de grande taille relativement celle du corps. respiration, n. f. (respiration). Phnomne antagoniste de la photosynthse dont lobjet est de produire lnergie ncessaire aux cellules vivantes par oxydation dun substrat biochimique, en dernire analyse le glucose avec production dATP. La respiration est un processus biologique fondamental qui reprsente un des agents essentiels du cycle du carbone dans la biosphre car elle absorbe de lO2 et dgage du CO2 dans latmosphre, effectuant linverse de la photosynthse dont elle constitue le processus complmentaire dans le bouclage du cycle du carbone. Le couplage de ces deux cycles constitue une boucle homostasique qui assure la constance des stocks de carbone et doxygne dans la biosphre en labsence de perturbation anthropique. Au plan nergtique, la photosynthse fixe la lumire solaire sous forme de composs biochimiques et la respiration brle ces derniers en produisant de lnergie cellulaire sous forme dATP tant chez les autotrophes que chez les htrotrophes. ~ des cosystmes (ecosystem respiration) : au cours de lvolution dun cosystme, on constate que la respiration de la communaut augmente au fur et mesure que sa biomasse se dveloppe et que lon se rapproche de ltat climacique. La productivit nette, diffrence entre production brute et respiration, tend vers zro. En consquence, un cosystme climacique, tel la fort amazonienne ne produit pas doxygne, contrairement ce que lon voit aujourdhui encore parfois crit dans une certaine presse. (Voir aussi Carbone, Oxygne, Photosynthse, Productivit) ressac, n. m. (surf). Agitation dsordonne de la surface de la mer provoque par une interfrence entre la houle et une cte rocheuse indente. ressaut, n. m. (scarp). Terme de gomorphologie dsignant un brusque changement de pente sur un versant. ressuyage, n. m. ~ dun sol (soil drying out) : processus par lequel un sol perd son eau de gravitation aprs une forte pluie. restauration, n. f. des cosystmes (ecosystems reclamation) : interventions humaines varies dont le but est de reconstituer des cosystmes terrestres ou aquatiques dgrads voire entirement dtruits par lhomme. ~ de la vgtation (revegetation) : technique de reconstitution de la couverture vgtale sur des terrains ou infrastructures qui ont t dnuds par lrosion ou des travaux de gnie civil (par exemple engazonnement et plantation darbustes sur les talus et les dpendances autoroutires). Restionaceae, n. sc. Famille de Monocotyldones de la sous-classe des Commlinides appartenant lordre des Commlinales. Elle compte quelque 400 espces de plantes prennes propres lhmisphre austral, ayant las-

Diagramme mettant en vidence le rle antagoniste de la respiration et de la photosynthse dans le fonctionnement des cosystmes. Cette complmentarit gnre une boucle homostasique qui assure la rgulation des cycles du carbone et de loxygne dans la biosphre.

rsurgence

541

Rhabditodes

pect de Gramines, aux feuilles en lames troites et acres. Leurs fleurs de petite taille sont insignifiantes. Dpourvues de nectarifres, elles sont anmogames. Ce sont des plantes souvent bioaccumulatrices de silice qui croissent sur des sols pauvres en nutriments. (Voir aussi Commlinales) rsurgence, n. f. (resurgence). Source rsultant du retour lair libre dune perte dun cours deau superficiel en amont qui a t englouti dans les fissures et fentes dun rseau karstique. Un exemple classique de telles rsurgences est la fontaine de Vaucluse ou encore la source de la Garonne au Trou du taureau. (Voir aussi Karst) rtention, n. f. de leau dans les sols (soil water retention) : phnomne physico-chimique par lequel leau dimbibition est retenue dans les lacunes des sols. Il dpend la fois de la porosit, elle-mme lie au volume des lacunes par rapport au volume total de sol, et de phnomnes de capillarit dpendants de la dimension moyenne des pores du sol. (Voir aussi Humidit, Porosit, Sol) des nutriments (nutrients retention) : phnomne par lequel des matriaux nutriments ou matires organiques sont fixs et retenus dans un sol, dans les sdiments ou encore au niveau dun cotone entre un cosystme aquatique et terrestre. Dans ce dernier cas, cette rtention se manifeste par lassimilation des lments minraux nutritifs par les vgtaux aquatiques ou terrestres de lcotone et leur accumulation dans la biomasse ou encore dans les sdiments sous forme de matire organique morte. ~ spcifique (specific retention) : quantit totale deau retenue par capillarit et attraction molculaire dans un sol ou une roche par rapport la totalit de leau renferme. (Voir aussi cotone, Hydrosystme, Sdiment, Sol) retour, n. m. (homing). Dsigne en thologie le phnomne par lequel un oiseau ou un autre animal migrateur retrouve son nid ou son territoire ou encore sa frayre natale (pour les poissons) et de faon gnrale le lieu prcis do il est parti. retrait, n. m. ~ de la mer (wave backwash) : retour de la vague vers lestran aprs quelle ait dferl. ~ du sol (soil shrinkage) : contraction du sol en priode de scheresse. rtrovirus, n. m. (retrovirus). Virus ARN dont le mcanisme dinfestation des cellules implique lintervention dune transcriptase inverse qui permet lincorporation de lADN viral au gnome de lhte.

rverbration, n. f. (reverberation). Rflexion de la lumire sur un substrat tel la neige ou le sable. rversion, n. f. (reversion). 1. Retour vers des conditions environnementales qui prvalaient des poques ancestrales. 2. Retour dune plante cultive ou dun animal domestique ltat sauvage. rviviscence, n. f. (reviviscence). Processus physiologique marquant la reprise dactivit aprs imbibition par de leau de pluie chez les Vgtaux infrieurs et certains Invertbrs primitifs capables de survivre en anhydrobiose. Elle est frquente chez les Bryophytes et chez certaines fougres telles les Platycerium. (Voir aussi Anhydrobiose) Rhabditides, n. sc. Ordre de Nmathelminthes comportant un grand nombre despces libres qui se nourrissent de bactries et dautres organismes microscopiques. Certaines Familles sont phytoparasites telles les Anguillulidae, comme Anguina tritici, agent de la nielle du Bl, qui se dveloppe dans les grains de cette crale, causant ainsi de graves dommages la rcolte. Dautres Familles sont parasites dinvertbrs, surtout dinsectes ou de Gastropodes Pulmons ou encore de Vertbrs. (Voir aussi Nmatodes).

Languillule du bl (Anguina tritici) est un Nmatode Rhabditide phytoparasite ravageur des cultures de crales. La photographie reprsente des larves danguillule sortant dun grain de bl niell (Clich Jonathan D. Eisenbach, Universit dtat et Institut Polytechnique de Virginie, tats-Unis).

Rhabditodes, n. sc. Sous-classe de Nmathelminthes comptant de nombreuses familles de petites espces de Nmatodes gnralement libres, mais certaines parasites danimaux ou de vgtaux. Les femelles sont souvent parthnogntiques. Des cas de parasitisme alternatif existent dans certaines espces o le dveloppement comporte des stades libres et des stades parasites. Ils se caractrisent par la prsence de valves complexes comprenant des masses musculaires disposes en trois lobes disposs autour de la partie postrieure de lsophage. Ils comportent trois ordres principaux : les Ascaridides, les StrongyExemple de rsurgence : celle de la source de la Garonne au Trou du taureau. La coupe gololides et les Rhadbditides. gique met en vidence le rseau karstique situ en amont qui alimente cette source.

Rhabdocles

542

Rhincodon typus

Rhabdocles, n. sc. Groupe de Plathelminthes Turbellaris au tube digestif rectiligne et dpourvu de branches latrales. Il comporte quatre ordres runissant des espces libres dulaquicoles ou marines. Rhabdopleurides, n. sc. Ordre de Ptrobranches coloniaux qui constituent des colonies ou tout le moins de denses associations dindividus. Les zoecies individuelles dont le msosome ne comporte quune paire de bras lophophoriens sont scrtes par leur segment antrieur. Elles sont runies entre elles par lensemble des formations protectrices formant un test commun daspect chitineux, la coencie. Rhacophoridae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures aux doigts pourvus dampoules adhsives. Elle compte une centaine despces de grenouilles de distribution palotropicale, surtout abondante en Afrique et Madagascar, mais qui se rencontre aussi dans la rgion Indo-australienne. Rhamnaceae, n. sc. (buckthorn, deerbush). Famille de plantes de lordre des Rhamnales, gnralement ligneuses et se prsentant sous forme darbustes souvent pineux. Elle se caractrise par des inflorescences en cyme constitues de petites fleurs comptant 4 5 spales, ptales et tamines. Elle comporte plus de 900 espces propres aux rgions tempres chaudes et tropicales. Les Rhamnus sp. et les Coenothus sont propres aux formations vgtales arbustives des rgions mditerranennes. Rhamnales, n. sc. Ordre de Rosides, renfermant des plantes gnralement ligneuses et arbustives qui comporte trois Familles : les Leaceae, les Rhamnaceae, et les Vitaceae, cette dernire tant de grande importance conomique puisquelle comporte les vignes cultives. (Voir aussi Vitaceae) Rhaphidophoridae, n. sc. (cave crickets). Famille dOrthoptres Ensifres aptres, pourvus dantennes et de pattes postrieures trs fines et de longueur dmesure. Essentiellement cavernicoles, ils sont infods de faon gnrale des microbiotopes saturs dhumidit. Rhegmatisme, n. m. (Rhegmatism). Dsigne lensemble des manifestations de tectonisme, de mtamorphisme, lies aux fractures majeures de lcorce terrestre. Rheidae, n. sc. (Rheas) (vern : nandous). Famille dOiseaux Ratites aux pattes longues et puissantes pourvues de trois doigts. Elle ne compte que deux espces infodes aux steppes et savanes buissonnantes dAmrique du Sud.

Rhiformes, n. sc. (Rheiformes). Ordre monotypique de Palognathes de la sous-classe des Ratites, ne comptant quune seule famille, celle des Rheidae. rhocrne, n. f. (rheocrene). Type de source qui jaillit au bas dune pente ou dun talus et qui, de ce fait, prsente un fort courant son origine. (Voir aussi Limnocrne) rhologie, n. f. (rheology). Science qui tudie le courant dans les eaux naturelles et leur influence sur les matriaux prsents dans les biotopes aquatiques. (Voir aussi Limnologie) rhophile, adj. (rheophilous). Dsigne des espces vgtales ou animales adaptes vivre dans de forts courants. rhophilie, n. f. (rheophily). Aptitude quont les organismes rhophiles vivre dans de forts courants deau. rhophobie, n. f. (rheophoby). Caractre des organismes qui ne peuvent vivre dans un courant deau. rhophyte, n. f. (rheophyte). Vgtal aquatique capable de se dvelopper dans des eaux animes de forts courants. rhotaxie, n. f. (rheotaxy). Phnomne par lequel un tre vivant crot (plante) ou soriente (animal) dans un courant. Elle est positive si lespce va dans le sens du courant et ngative si elle soriente en sens inverse. rhotrophe, adj. (rheotrophic). Dsigne un type de biotope lentique marcageux tourbire essentiellement aliment par un courant deau continu et peu intense. rhotropisme, n. m. (rheotropism). Raction taxique dont lorientation est conditionne par le courant tant de lair que de leau. rhoxne, adj. (rheoxenous). Dsigne une espce infode aux biopopes lentiques et qui ne se rencontre que rarement dans les eaux courantes. Rhtien, n. m. Dernier tage du Trias, en un temps inclus dans le Jurassique o il constituait, avec lHettangien, linfra-Lias. Rhinatremidae, n. sc. Famille dAmphibiens Gymnophiones comportant huit espces de Caeciliens terrestres primitifs dAmrique du Sud. (Voir aussi Caeciliidae) Rhincodon typus, n. sc. (vern. : requin baleine). Espce de slacien Pleurotrme de la famille monotypique des Rhincodontidae, qui est le plus grand des poissons actuels. Il peut dpasser 18 m de long et peser 40 tonnes. Ce sont des animaux inoffensifs, de rgime strictement planctonophage. (Voir aussi Pleurotrmes, Slaciens)

Le requin baleine (Rhincodon typus) est une espce planctonophage qui vit en mer au large et occupe une niche cologique voisine de celle de Mystictes comme les rorquals. (Daprs Van Grevelynghe et al., op. cit., mais modi)

Rhinobatidae

543

Rhinochetidae

Rhinobatidae, n. sc. (guitarfishes) (vern : guitares de mer). Famille de Slaciens Hypotrmes au corps fusel des requins et la tte dprime des raies, aux dorsales recules disposes sur la queue, pourvus de petites dents broyeuses aplaties et disposes en mosaque. Rhinobatodes, n. sc. Sous-Ordre de Slaciens Hypotrmes de lordre des Rajiformes qui se caractrise par une forme lance du disque qui leur donne une ressemblance superficielle avec les requins et un pdoncule bien dvelopp. Rhinocerotidae, n. sc. (Rhinoceroses) (vern : rhinocros). Famille de Mammifres appartenant lOrdre des Prissodactyles, dont la plupart des espces sont menaces dextinction. Celles-ci sont en effet de plus en plus rarfies par un braconnage et une contrebande effrns dont la justification tient aux pseudo-vertus mdicinales attribues leur corne. Le prix moyen au kilogramme de cette dernire dpassait 2 500 $ US courant 2000 ! Ainsi la sous-espce septentrionale du rhinocros blanc (Ceratotherium simum cottoni) ne comporterait plus quune trentaine dindividus, tous dans le parc national de la Garamba au Congo, encore que cette valuation soit trs prsomptive par suite des troubles svissant dans la rgion des Grands Lacs depuis 1994. La sous-espce typique plus abondante est surtout bien reprsente en Afrique australe, en particulier dans les rserves du Kwazulu et de Namibie. Le rhinocros noir (Diceros bicornis), qui a toujours t lespce africaine la plus nombreuse avec une vaste aire de rpartition gographique couvrant la plus grande part de lAfrique subsaharienne, ne comporte plus que 4 000 individus au total. En date rcente sest teinte la population du Cameroun. Le rhinocros de Java (Rhinoceros sondaicus) ne compte plus quune cinquantaine dindividus tous situs dans la rserve dUdjong Kulong louest de cette le alors que son aire ancienne couvrait toute lAsie du Sud-Est jusquaux Indes. Le rhinocros de Sumatra (Didermoceros sumatrensis) compte quelques centaines dindividus certes occupant une aire de distribution encore tendue (Indonsie, Malaisie, Cambodge, Sud-Est de la Thalande). Enfin le rhinocros de lInde (Rhinoceros unicornis), qui se rencontrait autrefois dans presque toute lAsie tropicale, nest

plus localis aujourdhui que dans quelques rserves de lest de lInde et du Npal avec une population totale relictuelle estime de lordre de 1 500 individus en 2001. (Voir aussi Extinction) Rhinochetidae, n. sc. (vern : kagou). Famille monotypique doiseaux de lordre des Gruiformes reprsente par une seule espce, le kagou (Rhinochetes jubatus) endmique de la Nouvelle-Caldonie. Dune quarantaine de centimtres de hauteur, il possde un bec pointu et une huppe rectile lorsquil

Kagou (Rhinochetes jubatus) (Rhinochetidae) dans le parc provincial de la Rivire Bleue (province du Sud, Nouvelle-Caldonie). (Clich F. Ramade)

Rhinocros blancs (Ceratotherium simum) dans la rserve naturelle dOkapuka (Namibie). (Clich F. Ramade)

Carte actuelle et historique de la rpartition gographique des Rhinocerotidae dAsie.

Rhinochimaeridae

544

Rhizophoraceae

est excit. Il est incapable de voler car ses ailes arrondies ne sont pas fonctionnelles. Monogame, il est infod aux forts pluvieuses tropicales de cette le o il se nourrit dInvertbrs prsents dans la litire. Menac dextinction dans les annes 1980 o lon ne comptait plus que quelques dizaines de couples nicheurs, de vigoureuses mesures de protection, consistant entre autres dans les aires protges en la destruction de ses prdateurs introduits chats et chiens errants ont permis de faire remonter ses effectifs environ un millier dindividus. Rhinochimaeridae, n. sc. Famille de Chondrichthyens Holocphales de lordre des Chimaeriformes caractris par un museau pointu qui compte huit espces de poissons benthiques infods ltage bathyal entre 500 m et 1 500 m de profondeur. Rhinochimaera atlantica se rencontre dans lAtlantique du Nord-Est depuis les les Fro jusquau Nord de lIslande. Rhinocryptidae, n. sc. Famille de Passriformes notropicaux au corps compact et au bec court et effil, aux ailes arrondies. Ce sont des oiseaux solitaires et coureurs, mdiocres voiliers, de rgime insectivore et granivore. Rhinolophidae, n. sc. (Horseshoes bats). Famille de Chiroptres propre lAncien Monde, au tagus foliforme, qui compte environ 110 espces de microchiroptres insectivores. En Europe Rhinolophus ferri-equinum est une des plus grandes espces europennes de Chiroptres, avec une envergure dune trentaine de cm. Migratrice, elle peut parcourir de grandes distances. Plutt infode aux biotopes forestiers ou au minimum boiss, elle se rencontre en t, suspendue la vote, lentre de grottes, dans des ruines ou dans des btiments peu frquents. (Voir aussi Chiroptres) Rhinopteridae, n. sc. (Cow nosed rays). Famille de Slaciens Hypotrmes comptant une dizaine despces de Rajiformes au disque plus large que long, aux nageoires pectorales prolonges vers lavant consituant une paire de lobes au niveau de la bouche qui leur servent extraire les Invertbrs dont ils se nourrissent des sdiments meubles. Leur bouche est pourvue de plaques osseuses broyeuses, forme dadaptation leur cologie alimentaire car ces raies se nourrissent exclusivement de Mollusques et de crustacs benthiques. (Voir aussi Rajiformes) Rhipidistides, n. sc. Famille de Crossoptrygiens fossiles du Dvonien, pourvus de narines internes qui, tout en restant aquatiques, ont fait transition avec la vie terrestre. rhithron, n. m. (rithron). Zone correspondant la partie suprieure dun cours deau (ruisseaux et petites rivires) avec une pente suprieure 2 p. 1 000, donc avec des eaux rapides et bien oxygnes. rhizobenthos, n. m. (rhizobenthos). Dsigne parfois en limnologie lensemble des vgtaux hydrophytiques du groupe, qui vivent enracins sur le substrat dans la zone riparienne. Les nnuphars mais aussi les Potamots et autres Dicotyldones rhizophytes en sont des constituants majeurs. Rhizobium, n. sc. Genre de Bactrie qui vit en symbiote strict avec diverses espces de Lgumineuses lintrieur de nodosits racinaires. ~ leguminosarum : espce de Rhizobium infod diverses espces de lgumineuses cultives, telles la luzerne par exemple.

rhizocarp, adj. (rhizocarpous). Dsigne des vgtaux produisant des fleurs et des fruits la fois sur leurs parties ariennes et souterraines. Rhizocphales, n. sc. (vern : sacculines). Ordre de Crustacs Cirripdes parasites, comptant environ 250 espces qui constituent un des stades les plus volus de dgradation parasitaire. Ce sont des parasites de Crustacs Brachyoures, essentiellement de crabes. Le corps prsente une involution de la quasi-totalit des organes lexception des gonades et dun systme trs dense de filaments extrmement ramifis dallure radiculaire dnomms rhizodes, infiltrs dans les tissus de lhte. De rle trophique, ils absorbent les nutriments des fluides corporels et les amnent un organe sacciforme externe qui renferme les gonades. Le dveloppement larvaire se caractrise par des cophases parfaitement typiques des Cirripdes avec des stades nauplius et cypris de morphologie normale. (Voir aussi Cirripdes, Parasitisme)

Crabe parasit par une sacculine (Sacculina carcini, Rhizocphales). On remarque les rhizodes cphaliques qui ont envahi tout le corps de lhte (in Cassier et al., op. cit., p. 165).

rhizogense, n. f. (rhizogenesis). Processus dlaboration des racines au cours du dveloppement des plantes. rhizomateux, adj. (rhizomatous). Dsigne un organisme qui a une forme de rhizome ou un vgtal dont le systme racinaire est pourvu de ces derniers. rhizome(s), n. m. (rhizome). Organes vgtaux souterrains qui constituent des formes de rserve et par lesquels les plantes peuvent de multiplier de faon asexue. rhizophage, adj. (rhizophagous). Dsigne un animal qui se nourrit de racine. rhizophagie, n. m. (rhizophagy). Dsigne une forme dalimentation phytophage fonde sur la consommation de racines. rhizophile, adj. (rhizophilous). Dsigne un organisme qui se dveloppe sur les racines dune plante vasculaire. Rhizophora, n. sc. (vern. : paltuviers) Genre dans lequel on runit les espces de paltuviers au sens strict. apiculata : espce de paltuvier dominante dans les mangroves dAsie du Sud-Est. mangle (red mangle) : espce de paltuvier, appele aussi mangrove rouge, dominante dans les mangroves dAmrique tropicale. (Voir aussi Mangrove, Paltuvier) Rhizophoraceae, n. sc. Famille de la sous-Classe des Rosides appartenant lordre des Myrtales qui compte une centaine despces darbres et darbustes tannifres. Elle runit

Rhizopodes

545

Rhodophytes

Vue de racines-chasses de paltuvier (Rhizophora mangle) (rserve naturelle du Grand cul-de-sac marin prs de Lamentin, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Vue de dtail de fruits de Rhizophora mangle maturit (mangrove du Moule, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

la majorit des espces darbres correspondant aux diffrents types de Paltuviers et qui sont dominants dans les cosystmes de mangroves tropicales. Elles prsentent des fleurs htrogames pourvues de 3 16 spales et ptales et de 8 un grand nombre dtamines. Les fruits de forme allonge sont dj embryonns. Ils se piquent dans la vase lorsquils se dtachent des rameaux et germent immdiatement. Cette famille, comme la plupart des autres espces darbres des mangroves, est caractrise par la possession de racines-chasses qui leur permettent de se fixer solidement sur les fonds meubles propres aux biotopes de mangroves. (Voir aussi Mangrove, Myrtale, Sonneretia) Rhizopodes, n. sc. (vern. : amibes). Phylum de Protistes de distribution cosmopolite qui runit des amibes unicellulaires soit nus, soit pourvus dun test. Quoique toujours unicellulaires, certaines espces peuvent atteindre plusieurs dizaines de millimtres de diamtres. Il comporte un grand nombre despces tant marines que propres aux eaux douces ou encore infodes aux sols o elles sont particulirement abondantes. Ils figurent parmi les protistes dorganisation la plus simple. On ne leur connat aucune forme de reproduction sexue. Bien que dpourvus dundulipodes ou autres organes moteurs, ils prsentent une certaine motilit grce lmission de pseudopodes qui leur permet de progresser sur des substrats mme lisses. On divise ce phylum en cinq Classes : les Tubulins, les Thcins, les Flabellins, les Conopodins et les Acanthopodines. La majorit des Rhizopodes sont libres mais il existe plusieurs Familles parasites danimaux en particulier de Mammifres. Entamoeba histolytica, cause la redoutable dysenterie amibienne. (Voir aussi Protiste, Protoctista ) rhizosphre, n. f. (rhizosphere). Zone particulire du sol dans laquelle sexerce linfluence du systme racinaire des plantes. Les vgtaux, en particulier les Phanrogames, exercent une action favorable sur les micro-organismes du sol par libration de substances organiques et minrales partir

de leurs dbris morts (litire) la surface du sol et aussi par dabondantes scrtions dexsudats racinaires. En effet, les racines librent des glucides, des acides amins, des phnols, des vitamines, des enzymes, etc. dont laction est favorable la microflore daphique. On a pu dmontrer que la rhizosphre est beaucoup plus favorable aux microorganismes des sols que la zone situe en dehors de linfluence des racines. Ainsi, on trouve en moyenne 90 fois plus de bactries nitrifiantes, 50 fois plus de bactries ammonifiantes, une flore microbienne totale 21 fois plus abondante et 10 fois plus de champignons dans la rhizosphre du bl que dans les rgions du sol extrieure celle-ci. (Voir aussi Sol) Rhizostomes, n. sc. Ordre de Cnidaires Scyphozoaires, reprsent par des mduses acalphes propres aux eaux de lIndo-Pacifique tropical, dont les bras ont fusionn pour former un appendice succorial au fond duquel souvre la bouche. Rhododendron, n. sc. (rhododendron). Genre dricaces arbustives propres aux montagnes de lAncien Monde. En Europe occidentale, il en existe deux espces principales, Rhododendron ferugineum, adapte aux terrains acides donc silicicole et Rhododendron hirsutum, propre aux sols neutres ou basiques, calcicoles. Rhodophyces, n. f. Voir Rhodophytes. Rhodophytes, n. f. (rhodophyta). (vern. : algues rouges). Classe dalgues benthiques caractrise par la prsence de plastides de couleur rouge (les rhodoplastes) qui renferment en sus de la chlorophylle a, des phycobiliprotines et des pigments rouges du groupe des carotnodes. Beaucoup de Rhodophytes sont adaptes de faibles clairements et croissent en profondeur dans la colonne deau. Tel est le cas de certaines familles de Rhodophytes, telles les Melobsies, qui croissent dans ltage circalittoral en zone benthique profonde, la limite de la zone dysphotique o lintensit lumineuse est au niveau du seuil de compensation de lumire.

Rhombifres

546

richesse

Une Rhodophyte deaux douces, Lemanea, prsente une forte aptitude bioconcentrer les mtaux toxiques. Elle est de ce fait utilise comme bio-indicateur de contamination des biotopes lotiques par ces lments. On les divise en deux ordres : les Florides dont les cellules sont associes par des ponts cellulaires et assurent la connexion avec les cellules voisines et les Bangiales, dpourvues de tels ponts. (Voir aussi Algues) Rhombifres, n. sc. Classe teinte dchinodermes Pelmatozoaires, connue de lOrdovicien suprieur au Dvonien suprieur. rhoophile, adj. (roophilous). Dsigne une espce ou une spcificit cologique propre aux biotopes particuliers que constituent les petits ruisseaux. Rhopalocres, n. sc. (Rhopalocera). Sous-Ordre de Lpidoptres dont le nom provient de ce que leurs antennes sont renfles en massue lextrmit, aux ailes couplage amplexiforme, qui runit lensemble des espces de papillons diurnes.

ou marins, mais aussi des taxa cologie plus atypique. Ainsi les sangsues du genre Orobranchus vivent en parasites dans la cavit buccale de crocodiles, de tortues deau douce et de plicans ! Rhynchocphales, n. sc. Ordre de Reptiles primitifs constituant dauthentiques fossiles vivants reprsents par lunique famille monotypique des Sphenodontidae dont la seule espce actuelle, lHatteria, est infode certaines zones ctires et petites les situes prs des ctes de la Nouvelle-Zlande. (Voir aussi Sphenodontidae) Rhynchonellides, n. sc. Ordre de Brachiopodes Articuls comptant une trentaine despces se rencontrant depuis les eaux littorales jusqu 3 000 m de profondeur la limite infrieure de ltage bathyal. Rhynchotes, n. sc. Groupe dInsectes htromtaboles, pourvus dun rostre qui leur permet daller puiser leur nourriture dans les vaisseaux des plantes pour les espces herbivores, dans les tissus animaux ou les capillaires sanguins chez les espces prdatrices ou hmatophages. On distingue deux Ordres de Rhynchotes : les Htroptres (punaises au sens large) et les Homoptres (cigales, cicadelles, pucerons, cochenilles, etc.), tous phytophages, dont de nombreuses espces sont des ravageurs des cultures. (Voir aussi Htroptres, Homoptres) rhyolithe, n. f. (rhyolith). Roche magmatique riche en verre, grenue, acide, dont la composition minralogique et chimique est proche de celle des granites. Elle se forme partir de magmas granitiques des tempratures suprieures 950 C, soit par transformation de magmas basaltiques. Ribesiaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Dialyptales Caliciflores de lordre des Rosales. Ce sont de petites plantes ligneuses arbustives aux fleurs en grappe et dont les baies sont trs apprcies. Le groseiller maquereau (Ribes uva-crispa) et celui grappe (Ribes rubrum) ce dernier de distribution spontane en Europe et au Canada sont cultivs vaste chelle. Le cassissier (Ribes nigrum) a lui t introduit en France au xvie sicle et fait lobjet dun usage croissant dans les indutries agro-alimentaires (colorant naturel, aromatisation par exemple). richesse, n. f. ~ spcifique (= taxinomique) (species richness) : dsigne le nombre despces prsent dans un cosystme donn ou dans une aire prtablie de ce dernier. On distingue la richesse totale S qui est le nombre total despces prsent dans un biotope ou une station donne et une richesse moyenne S, nombre moyen despces prsent dans les chantillons dun peuplement tudi. La richesse totale, sauf dans les cas o peut tre ralis un dnombrement absolu, se calcule partir de la courbe aire-espce dont elle constitue la valeur asymptotique. La richesse moyenne apporte des informations intressantes sur lhomognit (ou lhtrognit) de la distribution spatiale des espces constituant le peuplement tudi. (Voir aussi Aire-espce, Biodiversit) ~ stationnelle (within habitat richness) : dsigne le nombre total despces vgtales prsentes dans une station. totale (total richness) : nombre total S despces prsentes dans un biotope. Il soppose la richesse moyenne qui est le nombre moyen despces S prsent par chantillon.

Papilio machaon est un Lpidoptre Rhopalocre, de la Famille des Papilionidae, propre lEurope, dont les chenilles se dveloppent sur le feuillage des Ombellifres. (Clich F. Ramade)

Les principales Familles de Rhopalocres sont les Papilionidae, les Pieridae, les Nymphalidae, les Satyridae, les Lycaenidae et les Hesperidae. (Voir aussi Htrocres et les Familles prcites) Rhopalosomatidae, n. sc. (cricket wasps). Famille dHymnoptres Aculates au corps grle, solitaires, comptant une vingtaine despces dont les larves vivent en parasitodes. rhourd, n. m. (rhourd). Grande dune saharienne daspect pyramidal qui peut atteindre 200 m de haut. Rhynchobdelliformes, n. sc. Ordre dAnnlides Hirudins, caractriss par un pharynx en forme de trompe dvaginable dpourvue de mchoires. Il compte 250 espces de sangsues marines ou deau douce rparties en deux familles : les Glossosiphonidae et les Ichtyobdellidae. Les espces appartenant la premire sont des parasites dInvertbrs deau douce. La seconde compte surtout des parasites de poissons deau douce

Richter, Charles, Francis (1900-1985)

547

riparien(ne)

Richter, Charles, Francis (1900-1985). Gophysicien amricain qui a invent, en 1927, lchelle dintensit sismique qui porte son nom. chelle de ~ (Richter scale) : chelle sismique tablie en 1935 par Richter qui dtermine le degr dintensit dun tremblement de terre. Elle est gradue de 0 10 en fonction de lamplitude mesure au sismographe directement lie limportance de lnergie mise en jeu par le sisme. Cest une chelle logarithmique, laccroissement dintensit du sisme variant dun facteur trente dun degr au suivant. Ainsi un tremblement de terre de magnitude 7 est 27 000 fois plus intense quun autre de magnitude 4 ! La lecture du tableau ci-aprs montre que le nombre de sismes dcrot rapidement avec la magnitude. Ainsi on enregistre en moyenne 800 000 sismes par an de magnitude infrieure quatre contre seulement quatre de magnitude suprieure ou gale 7,4 sur lchelle de Richter. (Voir aussi Sisme, Tectonique des plaques) Ricinulides, n. sc. Sous-classe monotypique de Chli-crates qui ne comporte quune seule famille. Cest le plus petit groupe dArachnides car il ne compte au total que deux genres (Ricinoides en Afrique du Sud et Cryptocellus en Amrique) et une trentaine despces. Ce sont des Arthropodes au corps massif, anophtalmes de petite taille (5 10 mm). Leurs chlicres sont transforms en pinces comme chez les scorpions. Lopisthosoma ne comporte que 4 mtamres bien dvelopps et forme vers lavant un pdicelle qui le lie au prosoma. Ricinus communis, n. sc. (castor oil plant). Nom scientifique du ricin, une Euphorbiace cultive pour sa graine qui renferme une huile servant de matire premire dans lindustrie pharmaceutique et dans celle des matires plastiques pour fabriquer une fibre synthtique, le rilsan. La ricine contenue dans lalbumen est une substance naturelle aux proprits toxicologiques, voisines de celles de lammanitine. Richettsies, n. sc. Groupe particulier de bactries transmises aux Vertbrs par des Arthropodes. Ainsi, le typhus exanthmatique est caus chez lHomme par les piqres du pou de corps. La fivre pourpre des montagnes rocheuses, une rickettsiose, initialement propre lOuest de tats-Unis, est transmise par des tiques.

ride(s), n. f. (ripple). Ondulations petite chelle dues des dpts de sable ou de vase qui se forment dans la partie riparienne dun biotope aquatique la limite et au niveau de lcotone eau-susbtrat merg, par l action du courant, du vent ou des vagues. Leur hauteur est toujours infrieure une vingtaine de cm et la longueur donde est au plus de 50 cm. des courants (current ripple) : rides asymtriques et allonges se formant sous leffet des courants tant en milieu limnique que marin et qui se dplacent dans le sens de ces derniers. de plage (ripple marks) : rides parallles qui apparaissent sur les plages marines ou lacustres par laction des mouvements deaux de fond gnrs sous leffet des vagues. doscillation (oscillatory ripples) : systme de rides symtriques gnr dans les eaux marines littorales par le mouvement altern des courants au-del de la zone de dferlement des vagues. rift, n. m. (rift). Zone de faille dont les miroirs dlimitent une profonde valle qui apparat la jonction de plaques continentales qui sont en train de scarter. africain : zone de faille qui correspond la disjonction entre la plaque africaine et la plaque somalienne. continental : foss deffondrement limit par des bords surlevs, souvent accompagn dun volcanisme plus ou moins intense. La valle du rift au Kenya ou encore le foss rhnan entre la Fort noire et les Vosges reprsentent dexcellent exemples de ce type de rift. ocanique (oceanic ridge) : zone de faille correspondant laffrontement de deux plaques lithosphriques sous-marines situes souvent dans la partie centrale des ocans. Elle est le site de tremblements de terre et dun intense volcanisme lorigine de la diffrenciation dcosystmes dont la biocnose se dveloppe grce lexistence de micro-organismes autotrophes chimiosynthtiques, type de production primaire disparu ou devenu dimportance mineure partout ailleurs dans la biosphre contemporaine. (Voir aussi Hydrothermalisme, Smokers) rimaye, n. f. (rimage). Dsigne en haute montagne la lacune sparant un glacier de ses parois rocheuses. riparien(ne), adj. (riparian). Se rapporte aux espces ou tout autre caractristique cologique propres aux rives des biotopes deaux continentales quils soient lentiques ou lotiques.

Magnitude des tremblements de terre sur lchelle de Richter, nergies mises en jeu et frquence relative.

Caractres des consquences dans les zones habites

Destructions pratiquement totales Dommages trs importants Dommages tendus, rails de chemin de fer tordus Dommages importants aux immeubles Lgers dommages aux immeubles Mouvements ressentis par tous les habitants de la zone affecte Mouvements ressentis par de nombreuses personnes Mouvements ressentis par quelques personnes Mouvements non perceptibles mais dtects par les sismographes

Magnitude approximative
8 7,4 7,0-7,3 6,2-6,9 5,5-6,1 4,9-5,9 4,3-4,8 3,5-4,2 2,0-3,4

Nombre annuel de sismes

0,1 0,2 4 15 100 500 1 400 4 800 30 000 800 000

nergies libres en ergs

> 1025 4 . 1024 0,04 0,2 . 1024 5,5 23 . 1021 1 27 . 1019 3,6 5,7 . 1017 1,3 27 . 1016 1,6 75 . 1015 4 . 109 9 . 1013

ripicole

548

ripisylve(s)

zone (riparian zone) : dsigne dans un cosystme limnique la partie situe la limite des rives qui est occupe par une vgtation amphibie ou hydrophytique. (Voir aussi Lac) ripicole, adj. (ripicolous) (syn. : ripiphile). Dsigne une espce ou une communaut peuplant les rives dun cours deau. vgtation (ripicolous vegetation) : dsigne la flore ou la faune propre aux rives dun cours deau. (Voir aussi Fleuve) ripisylve(s), n. f. (ripisylvae). Terme dsignant des cosystmes forestiers qui croissent le long des fleuves et de leurs bras morts tant dans des rgions tempres que tropicales. Elles sont dnommes forts galeries dans Vue arienne dune (Clich F. Ramade) les rgions o les prcipitations sont insuffisantes (steppes tempres ou savanes tropicales et a fortiori zones arides) car les arbres constituent en gnral un rideau le long du cours deau, la vgtation arbore ne pouvant gure sy dvelopper quen bordure de leau. Les ripisylves reprsentent lun des cosystmes les plus importants des hydrosystmes fluviaux. Leur dveloppement dj significatif dans le secteur en tresse atteint son maximum dampleur au niveau de la plaine dinondation. Elles constituent avec le cours deau proprement dit un cotone majeur tant dans la structure que dans le fonctionnement de ces hydrosystmes. La composition spcifique des ripisylves dpend de leur localisation gographique. Dans les rgions tempres de la zone holarctique, elles comportent selon le stade de la succession diverses espces de feuillus. En Europe, les ripisylves comportent des saules (Salix sp.) puis des peupliers

ripisylve tropicale : fort galerie bordant la rivire Tana (Kenya).

(Populus sp.), aux stades pionniers de la succession forestire (dans les premires dcennies suivant la formation de bancs alluviaux), des aulnes (Alnus glutinosa), des frnes (Fraxinus excelsior), divers ormes (Ulmus sp.). Le stade climacique en Europe moyenne est constitu par la chnaie-frnaie Ulmus minor et nest atteint au minimum quaprs deux sicles dans le cas de la ripisylve rhnane. De faon gnrale, la richesse spcifique de ripisylves au stade climacique est considrable. On dnombre dans celles du Rhne ou du Rhin une cinquantaine despces darbres auxquelles sajoutent des lianes et diverses espces de vgtaux arbustifs et de nombreuses autres plantes ligneuses ou herbaces. adaptations des aux facteurs hydrologiques : linstallation et le dveloppement des ripisylves implique un ensemble dadaptations aux facteurs cologiques trs particuliers,

Ripisylve propre un cours deau tempr : vue rapproche dun bras mort de la Moselle. (Clich Annick Schnitzler)

ripisylve(s)

549

ripisylve(s)

Schma gnral de la structure de la ripisylve rhnane. Cas de la rserve de lIle de Rhinau. 1) Prunus padus, 2) Sambucus nigra, 3) Prunus padus, 4) 7) Fraxinus excelsior, 8) Ulmus laevis, 9) Prunus padus, 10) 12) Ulmus laevis, 13) Populus alba, 14) 17) Fraxinus excelsior, 18) Ulmus laevis, 19) Prunus padus, 20) Ulmus laevis, 21) Prunus padus, 22) 23) Fraxinus excelsior, 24) 26) Ulmus laevis, 27) Crataegus monogyna, 28) Corylus avellana, 29) et 30) Fraxinus excelsior, 31) Prunus padus, 32) 36) Fraxinus excelsior, 37) Crataegus monogyna. (Daprs Deiller, op. cit.)

propres ce type dhabitat : les arbres prsentent une croissance rapide des racines pour compenser lenfoncement et rsister aux contraintes physiques lies aux inondations rcurrentes. Les ripisylves ne constituent jamais des communauts prennes car il existe nanmoins un taux de dracinement significatif des arbres en priode de crue. On observe depuis lcotone fort-rivire jusquaux niveaux topographiques les plus levs occups par la ripisylve une zonation des habitats alluviaux et des peuplements arbors qui y croissent. rle des dans le fonctionnement des hydrosystmes uviaux : les ripisylves jouent un rle majeur dans la structuration des cosystmes lotiques. En labsence dintervention humaine, laccumulation des troncs darbres dracins par les crues qui saccumulent dans la zone riparienne des fleuves et autrefois obstruaient une partie significative de leur section

modifient considrablement les biotopes aquatiques. Ces troncs crent des microhabitats et favorisent les dpts de sable et de limons, augmentant la diversit et lhtrognit spatiale du cours deau. Par ailleurs, les ripisylves jouent un rle majeur en ce qui concerne la rgulation du flux de lnergie et du cycle de la matire dans les hydrosystmes fluviaux. Leur apport de matires vgtales mortes, essentiellement feuilles mais aussi branchages et gros dbris ligneux tels les troncs, ainsi que des fruits et des graines surtout dans les cours deau de forts pluvieuses tropicales, reprsente un apport essentiel pour les rseaux trophiques fluviaux. Certains genres voire des familles entires de poissons deau douce dAmazonie ont par exemple un rgime strictement ou majoritairement frugivores ! Limportation de matires organiques allochtones provenant de la ripisylve assure une partie importante de la nutrition des peuplements de Macroinvertbrs benthiques des cours deau. Par ailleurs, la ripisylve joue un rle de filtre pour les particules minrales et les nutriments entre le cours deau

Zonation dans une ripisylve des habitats alluviaux et des boisements qui y croissent en fonction des gradients hydrogomorphologiques. (Daprs Schnitzler, op. cit., 2007, p. 99)

Riss

550

rhizosphre

et la plaine dinondation. Il a t dmontr quelle rgule en particulier le cycle du phosphore et de lazote dans lhydrosystme fluvial. Les conditions anoxiques qui prvalent au niveau de sdiments de la ripisylve favorisent lammonification et la dnitrification. En outre, les arbres absorbent une partie des nutriments pour leur propre croissance, en particulier des nitrates, ce qui contribue rduire la teneur de ces derniers dans les eaux de la nappe sous-alluviale. (Voir aussi Fleuve, Hydrosystme uvial) Riss, n. m. (Riss). Priode glaciaire du Plistocne qui correspond au troisime des quatre grands pisodes de glaciation dans lesquels on peut diviser au plan stratigraphique le Quaternaire. Elle sest tage entre 300 000 et 130 000 ans avant le prsent. (Voir aussi Glaciation) Rissa tridactyla, n. sc. (Kittiwake) (vern. : mouette tridactyle). Cette espce niche sur les parois de falaises maritimes en trs grandes colonies maritimes de lAtlantique Nord, certaines pouvant compter plusieurs centaines de milliers dindividus en Europe du Nord-Ouest, et va se nourrir en haute mer. (Voir aussi Laridae) ritualisation, n. f. (ritualization). Processus thologique se traduisant en une modification des critres comportementaux et leur utilisation ultrieure de faon strotype pour la communication entre individus. rivage, n. m. (shore). Zone marquant la limite entre un cosystme terrestre et aquatique. Il sagit donc dun cotone au plan cologique. marin (seashore) : terme dsignant de faon plus prcise la partie du rivage qui concerne la zone de balancement des mares. ligne de ~ (strand line) : limite entre la terre et les eaux propre une cte marine ou aux rives lacustres. Cette dernire est soumise des variations dues aux transgressions ou aux rgressions marines ou encore un changement du niveau de leau dun lac.

elles servent de site de nidification de nombreuses espces doiseaux solitaires et souvent coloniaux, gnralement infods aux milieux aquatiques, qui y creusent leur nid sous forme de galeries horizontales : martins-pcheurs, hirondelles de rivage, diverses espces dAnsriformes, par exemple. (Voir aussi Marnage, Rservoir) riverain(e), adj. (riparian). Dsigne ce qui est propre aux rives des biotopes deaux continentales. zone ~ : voir Lacs, Riparien. rivire, n. f. (river). Section dun cours deau correspondant la zone du rhithron. Elle possde de ce fait une pente moyenne et encore suffisante pour permettre une bonne oxygnation des eaux. Au niveau des rivires, la prsence dune importante vgtation immerge de macrophytes et dun abondant prilithon fait que la production primaire y est importante et le rapport P/Rest suprieur 1. Ce terme est aussi utilis pour dsigner des cours deau de faible longueur et de dbit moyen modeste. (Voir aussi cosystmes lotiques, Fleuves, Hydrosystme, Lotique) ~ karstique : rivire dont le cours est tabli sur des calcaires compacts et qui circule donc sur un relief karstique. En ralit, elle sintgre dans un systme de circulation deau souterrain complexe dnomm rseau karstique. (Voir aussi Karstique) ~ souterraine (undergroud river) : voir Karst. rizires, n. f. (rice field). Les rizires sont gnralement associes la pratique dune agriculture dirrigation et reprsentent des marais artificiels crs par lhomme pour cultiver le riz. Toutefois, le riz de montagne peut crotre sec. rhizosphre, n. f. (rhizosphere). Zone particulire du sol dans laquelle sexerce linfluence du systme racinaire des plantes. Les vgtaux, en particulier les Phanrogames, exercent une action favorable sur les micro-organismes du sol par libration de substances organiques et minrales partir de leurs dbris morts (litire) la surface du sol et aussi par dabondantes scrtions dexsudats racinaires. En effet, les racines librent des glucides, des acides amins, des phnols,

rive, n. f. (bank). Zone marquant la limite entre un cours deau ou un biotope lentique et les terres merges adjacentes. Dans le cas des cours deau et des rservoirs de barrage, leur limite varie en fonction du niveau de leau. On dnomme marnage cette fluctuation saisonnire ou alatoire (en fonction de lusage de leau dans le cas dun lac de barrage par exemple) de lemplacement des rives. La morphologie des rives varie beaucoup selon la nature du biotope aquatique concern et la nature gologique des terrains sur lesquels elles sont tablies. Elles sont gnralement en pente douce et de nature sablonneuse (apport d lrosion) ou alluviale selon le substrat. escarpe (steep bank) : dans les dfils et mme en plaine, les rives peuvent prendre laspect de falaises. Lorsque ces dernires sont constitues de matriaux meuRizires en terrasses dans le centre de Java, prs de Tasikmalaya (Indonsie). (Clich F. Ramade) bles (marnes, argiles, mollasses),

Rhododendron

551

Rongeurs

des vitamines, des enzymes, etc. dont laction est favorable la microflore daphique. On a pu dmontrer que la rhizosphre est beaucoup plus favorable aux micro-organismes des sols que la zone situe en dehors de linfluence des racines. Ainsi, on trouve en moyenne 90 fois plus de bactries nitrifiantes, 50 fois plus de bactries ammonifiantes, une flore microbienne totale 21 fois plus abondante et 10 fois plus de champignons dans la rhizosphre du bl que dans les rgions du sol extrieures celle-ci ! (Voir aussi Sol) Rhododendron, n. sc. Genre dEricaces arbustives propres aux montagnes de lAncien Monde. En Europe occidentale, il en existe deux espces principales Rhododendron ferugineum, adapte aux terrains acides donc silicicole et Rhododendron hirsutum, propre aux sols neutres ou basique, calcicole. Rhodophyces, n. f. Voir Rhodophytes. Rhodophytes, n. f. (rhodophyta). Classe dalgues benthiques caractrise par la prsence dun pigment rouge, dont beaucoup despces sont adaptes de faibles clairements. Certaines familles de Rhodophytes, telle les Melobsies, croissent en zone benthique profonde, la limite de la zone dysphotique o lintensit lumineuse est au niveau du seuil de compensation de lumire. Une Rhodophyte deau douce, Lemanea, prsente une forte aptitude bioconcentrer les mtaux toxiques. Elle est de ce fait utilise comme bio-indicateur de contamination des biotopes lotiques par ces lments. Robinia pseudacacia, n. sc. (Black locust) (vern. : robinier). Espce de Fabaceae arbore pouvant dpasser 20 m de haut, introduite de lEst des tats-Unis en Europe au xviiie sicle. Capable de se dvelopper sur des sols dgrads voire squelettiss, cette espce a t utilise vaste chelle pour le reboisement dans certains tats dEurope centrale et orientale. roche(s), n. f. (rocks). Matriaux en lesquels est compose lcorce terrestre. Elle est constitue par une association de minraux qui en constituent la structure lmentaire. Ainsi, les granites sont des mlanges de quartz, de feldspaths et de micas. Solides de faon trs gnrale, on distingue aussi en ptrographie des roches plastiques (argiles), meubles (sables) voire liquides (ptrole). Selon leur origine, on distingue des roches magmatiques (ou cristallines), sdimentaires et mtamorphiques. ~ mre (parent rock) : dsigne en pdologie le substratum rocheux sur lequel un sol sest form. Sa partie suprieure, fracture par les facteurs de pdogense, correspond lhorizon C, la partie inaltre situe au contact immdiat de ce dernier lhorizon R. ~ rservoir (reservoir rock) (syn. : roche magasin) : formation gologique prsentant une configuration des dimensions et une structure dtermine qui est constitue par une roche poreuse dans laquelle saccumulent des hydrocarbures liquides dans le cas des gisements de ptrole, ou de leau gravitaire dans le cas des rservoirs daquifres. (Voir aussi Aquifre, Nappe, Rservoir) Rodalia cardinalis, n. sc. (syn. : Novius cardinalis). Coccinelle originaire dAustralie qui a donn lieu la fin du xxe sicle la premire tentative russie de lutte biologique contre un

insecte nuisible des cultures. En effet, son introduction en Californie par Riley permit dradiquer la cochenille australienne (Pericerya purchasi) qui la suite de son introduction accidentelle aux tats-Unis ravageait les vergers dagrumes. (Voir aussi Lutte biologique) rodingite, n. f. (rodingite). Roche du groupe des gabbros ayant subi une transformation mtamorphique mtasomatique ayant conduit la noformation de grenats, pyroxne. On les rencontre dans les dykes volcaniques et dans les ophiolites mtamorphises. Rognacien, n. m. Facies lacustre caractris par des calcaires blancs compacts propre au Sud-Est de la France et dcrit prs de Rognac dans les Bouches-du-Rhne. romarin, n. m. Voir Rosmarinus officinalis. Romer Alfred Sherwood (1894-1973). Clbre palontologue amricain qui a port une contribution importante ltude de lvolution des Vertbrs. rgle de ~ (Romers rule) : les consquences de laction de nombreux changements volutifs sont de permettre aux espces de maintenir leur mode de vie plutt que de sadapter un nouveau. rond de sorcire, n. m. (fairy ring). Structures circulaires ou subcirculaires de diamtre parfois considrable (de quelques dm plus de 50 m) constitue par les carpophores de champignons chapeau. Ces structures biologiques sexpliquent par le fait quelles sont issues dune mme spore dont les myclium ont cru dans toutes les directions de sorte quils atteignent la maturit sexuelle au mme moment au niveau des parties mycliennes les plus jeunes et les plus actives donc la mme distance du centre de germination. En consquence, les sporophores sont disposs selon un cercle dans une prairie ou sous la couronne dun arbre, voire mme parfois concentriquement au tronc de ce dernier. Cette disposition atteste de lorigine mycorhizienne des champignons concerns. Diverses espces de basidiomyctes telles Collybia maculata, Lactarius torminosus, ou encore certaines amanites gnrent plus souvent de tels ronds de sorcires. Rongeurs, n. m. (Rodentia, rodents). Ordre de Mammifres, qui, avec environ 1 700 espces et 35 Familles est le plus important de cette Classe de Vertbrs. Ils sont caractriss, en particulier au plan anatomique, par une denture dpourvue de canines, dont les incisives en forme de ciseau sont croissance continue. Leur mchoire prsente un espace lacunaire, dnomm diasthme, qui spare les incisives des prmolaires. Ils possdent une particularit cophysiologique dnomme ccotrophie : elle se caractrise par la ringestion de leurs faeces aprs un premier transit intestinal. Ces boules ccotrophes, de couleur verdtre, sils ont consomm de la vgtation frache, correspondent une phase initiale de leur digestion. Les Rongeurs sont gnralement de petite taille et prsentent un trs fort potentiel biotique (gnralement stratges r). Leur rpartition biogographique est cosmopolite. On en rencontre la surface de toutes les terres merges, depuis lquateur jusqu la limite septentrionale des toundras borales tels les Lemmings. Ou encore divers Genres, rmophiles, arrivent vivre mme dans des dserts hyperarides ! Au plan cologique, ils se rencontrent dans tous les cosystmes terrestres et sont, selon le cas, infods des habitats arboricoles,

rookerie

552

roselire

terricoles, steppiques, orophiles. Certains, semi-aquatiques,sont adapts la vie dans la zone riparienne des biotopes limniques continentaux (Castoridae par exemple). Beaucoup despces sont infodes des biotopes arides, voire strictement dserticoles, dautres, loppos, aux forts pluvieuses tropicales, plus particulirement dAmrique o les peuplements rodentologiques prsentent la plus forte biodiversit. On les divise en trois sous-ordres : les Sciuromorphes (cureuils, castors), les Myomorphes (rats, souris, gerboises, hamsters, etc.) et les Hystricomorphes (porcs-pics, cobayes). (Voir aussi Castoridae, Hystricomorphes, Lagomorphes, Myocastor, Oryctolagus, Rattus). rookerie, n. f. (rookery). Colonie de manchots ou de phoques prsente sur les rivages des mers australes. rorquals, n. m. (whales). Voir Baleinoptera. Rosaceae, n. sc. (rose, hawthorn, cherry, raspberry). Famille de Dicotyldones Dialyptales appartenant lordre des Rosales dans laquelle on compte plus de 2 000 espces dont de nombreuses plantes cultives. Leurs inflorescences en cymes ou racmeuses portent des fleurs actinomorphes qui comptent 5 spales, 5 ptales gnralement pourvus dun onglet et dun large limbe et de nombreuses tamines insres la base des spales (disposition Caliciflores) rparties en verticilles successifs. Le gynce est trs variable de mme que la structure des fruits. Sur celle-ci se fonde la division des sous-familles : fruit sec folliculeux (Spiroideae), daknes (Rosoideae), drupes charnues (Prunoideae) ou pseudo-baies (Pomoideae). Un grand nombre de plantes cultives soit pour leurs fruits soit des fins ornementales appartiennent cette famille. Les diverses varits cultives de roses proviennent toutes de lglantier sauvage (Rosa canina). La plupart des arbres fruitiers des pays temprs appartiennent cette famille et se rpartissent en deux sous-familles principales, les Malaces (pommier, poirier, cognassier) et les

Amygdalaces (abricotier, cerisier, prunier, pcher), parfois riges en familles distinctes. Rosales, n. sc. Ordre de Rosides comptant 24 familles de plantes surtout herbaces mais dans laquelle on compte aussi diverses familles et genres arborescents. rose, n. f. ~ des vents (wind rose) : reprsentation diagrammatique des directions et de lintensit des vents en un lieu donn au cours du cycle annuel. rose, n. f. (dew). Phnomne de condensation nocturne de la vapeur deau sur les extrmits refroidies des plantes. La rose est susceptible en certaines zones du monde de constituer un apport deau significatif aux sols et donc aux vgtaux. Il a t ainsi dtermin que sur la cte de Californie septentrionale, la rose qui ruisselle sur le feuillage des forts de Sequoia sempervirens, plonges pendant la belle saison dans un brouillard permanent, apporte ces cosystmes une quantit deau quivalente deux trois fois celle due aux prcipitations annuelles. point de : temprature laquelle la concentration en vapeur deau devient saturante lorsquune masse dair est refroidie pression constante. Tout abaissement, mme minime, de cette temprature se traduit par la condensation dune certaine quantit de cette vapeur deau et donc la formation de rose ou dans latmosphre de brouillard. Le point de rose correspond un couple de valeurs temprature-concentration en vapeur deau atmosphrique pour laquelle on atteint la saturation la pression normale. (Voir aussi Brouillard, Hygromtrie, Pluviomtrie, Prcipitation) roseau(x), n. m. (catil, reed). Terme vernaculaire dsignant diverses espces de vgtaux hlophytes de la classe des Monocotyldones qui croissent dans la zone limosale des cosystmes lentiques. Adapts la vie amphibie, ils sont capables de supporter une priode dexondation. Les peuplements de roseaux prsentent toujours une trs forte productivit primaire. (Voir aussi Phragmites, Typha) roselire, n. f. (reedbed) (syn. : phragmitaie). tendue couverte de roseaux (Phragmites orientalis) croissant dans les cosystmes palustres ainsi que dans la zone riparienne des lacs. Les roselires peuvent tre dtendue considrable, celle du delta du Danube en Roumanie stendant par exemple sur plus de 100 0000 habitats. Elles possdent une production primaire record, pouvant dpasser 50 t . ha1 . an1 de matires sches.

glantier des Alpes (Rosa alpina) (Rosaceae) (rserve naturelle du val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

Rosides

553

Rotifres

Vue en bordure dune roselire ici une phragmitaie servant dabri de nombreux canards hivernants, sur la rive Nord-Est de ltang du Vaccars. Situ au centre de la rserve naturelle nationale de Camargue, cet tang, en ralit un biotope de nature paralique, est marqu par la prsence de roselires qui stendent sur les rives de sa partie septentrionale, o les salinits sont les plus faibles. (Clich F. Ramade)

Les roselires constituent des habitats essentiels pour de nombreuses espces aviennes propres aux zones humides. En Europe, le hron pourpr, la msange moustache ou encore le busard des roseaux leur sont plus particulirement infodes. Laptitude des Phragmites absorber les nutriments et les micropolluants prsents dans les eaux a conduit les utiliser en crant dans des installations de lagunage des roselires artificielles afin de complter le traitement secondaire des eaux. (Voir aussi Lagunage, Phragmites, Roseau) Rosides, n. sc. Importante sous-Classe de Dicotyldones renfermant plus de 60 000 espces de plantes rparties en 114 familles et 18 ordres, les principaux tant ceux des Euphorbiales, des Fabales, des Myrtales, des Rosales et des Sapindales. Rosmarineto-lithospermum, n. sc. Association vgtale dont le romarin constitue avec une Borraginaces Lithospermum fruticosum, une des espces caractristiques de cette association vgtale qui reprsente un des stades sriaux de lvolution des garrigues mditerranennes. Rosmarinus ofcinalis, n. sc. (vern. : romarin). Plante buissonnante de la famille des Labies commune sur sol calcaire dans les garrigues mditerranennes. Rostroconchides, n. sc. Ordre fossile de Mollusques Bivalves dont la coquille prsentait une symtrie bilatrale qui ont vcu pendant toute lre Palozoque. Ils ont disparu la fin du Permien, au cours de lpisode dextinctions massives qui a caractris cette poque. rotation, n. f. ~ des cultures (crop rotation) : dsigne la nature successive des cultures sur une parcelle de terre cultives. ~ forestire (felling cycle) (syn. : cycle de rvolution) : temps sparant deux coupes successives dans un mme boisement. Rotifres, n. sc. (rotifers, wheel animalcules) (vern. : rotateurs). Phylum dInvertbrs Aclomates triploblastiques qui renferme les plus petits Mtazoaires existants, dont la taille, toujours infrieure 3,5 mm, est gnralement comprise entre 40 m et 200 m. Dcouverts par Leuwenhoeck en 1703, ce

sont des animaux strictement aquatiques, propres aux cosystmes limniques ou marins mais dont certaines espces vivent dans les biotopes humides dans leau de capillarit des Bryophytes. Ils reprsentent lun des groupes dominants du zooplancton dans les cosystmes limniques avec les Crustacs Cladocres et les Coppodes. Ce sont des organismes microphages dont lorifice buccal est entour dun organe rotateur servant dans la prise de la nourriture, do le nom donn ce phylum. En outre, ils possdent au niveau du pharynx un appareil masticateur dnomm mastax, constitu de pices mobiles sclrifies et articules. limage des autres Aclomates, leur cavit gnrale est un blastocoele. Leur appareil excrteur est constitu par des protonphridies flamme vibratile. limage de lembranchement des Nmathelminthes qui leur est proche, ils possdent un nombre constant de cellules qui ne se multiplient plus ltat adulte, organises en tissus et organes de nature syncitiale. Le dimorphisme sexuel est trs

Schma reprsentant quelques espces correspondant aux principaux groupes de Rotifres infods aux eaux continentales.

roul

554

Rudistes

accentu dans ce groupe, les mles nettement plus petits que les femelles sont le plus souvent marqus par un nanisme. Les Rotifres ont une reproduction parthnogntique de type cyclique ou indfinie. Dans ce dernier cas, les mles sont rarissimes ou absents comme chez les Bdelloides. Les Rotifres comptent plus de 1 500 espces actuellement dcrites qui se rpartissent en trois classes dimportance ingale. Les Seisonoides sont des Rotifres marins caractres primitifs qui ne comptent quun seul genre, Seison. Ils vivent en pizoaires sur les Crustacs Nebalia. Ce dernier se caractrise par la quasi-absence de dimorphisme sexuel, fait rarissime chez les Rotifres. La classe des Bdelloides, trs nombreuse, est dominante dans les peuplements de Rotifres des eaux douces et de celles de capillarit. Enfin, la classe des Ploimides (= Monogontes) constitue la part dominante du zooplancton lacustre. (Voir aussi Aclomates, Lac, Parthnogense, Zooplancton) roul, adj. (rolled). Dsigne une pierre, un bloc ou des sdiments dtritiques de moindre taille (graviers par exemple) qui a subi une usure provoque par lrosion hydrique. rouleau, n. m. (roller). Houle dferlante pouvant donner lieu la formation dune barre qui est due au mouvement denroulement des vagues quand leur crte est oriente de faon parallle la cte. Royal Society for Nature Conservation. Organisation non gouvernementale britannique qui est lquivalente de la Socit nationale de protection de la nature franaise par son histoire et son rle, parmi les diverses organisations philanthropiques soccupant de conservation en Grande-Bretagne. Royal Society for the Preservation of Birds (RSPB). Cre en 1886, cette organisation doyenne des socits de protection de la nature anglo-saxonnes continue de jouer un grand rle dans la protection des oiseaux en Grande-Bretagne et ailleurs dans le monde. Elle a russi en particulier rintroduire le balbuzard-pcheur en cosse au cours des dernires dcennies et a sauv de lextinction les populations britanniques de nombreuses espces dautres rapaces. rubann, adj. (banded). Dsigne une roche stratifie ou une section de cette dernire qui prsente des alternances de lits de couleur diffrente. rubfaction, n. f. (rubrification). Terme de pdologie dsignant la formation de cristaux dhmatite confrant aux sols une couleur rouge dans les rgions climat chaud ou climat contrast prsentant une saison sche. Ce processus se rencontre dans les sols ferralitiques et latritiques. (Voir aussi Ferralitique, Latrites) Rubiaceae, n. sc. Importante Famille de Dicotyldones Gamoptales, ovaire infre, de lordre des Dipsacales. Leurs feuilles sont simples, entires et pourvues dun stipule. Souvent, lensemble de deux feuilles opposes et des quatre stipules affrents mime un verticille de six feuilles. Cette Famille compte 6 500 espces essentiellement tropicales, elle est reprsente par des vgtaux herbacs dans les pays temprs et ligneux, gnralement arbustifs. Certaines fabriquent des alcalodes et des iridodes comme le cafier ou le quinquina par exemple. (Voir aussi Cinchona, Coffea)

Gallium verum (Rubiaceae) (Col de Vars, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

rubicole, adj. (rubicolous). Dsigne une espce qui vit dans des ronciers. rubis, n. m. Forme de corindon (Al2O3) de couleur rouge. On dsigne aussi sous ce terme des gemmes du groupe des spinelles. (Voir aussi Corindon, Spinelles) rudral(e), adj. (ruderal) plantes (ruderal plants) : dsigne des espces vgtales qui croissent dans lespace rural dans les friches ou au bord des chemins. Sapplique de faon plus gnrale toute entit propre des sites habits ou trs perturbs. Rudistes, n. m. Ordre fossile de Bivalves Pachyodontes de grande taille, caractriss par une structure dissymtrique avec une grande valve de forme vaguement conique et lautre rduite et aplatie formant lopercule de la prcdente. Ce sont des organismes vivants groups en famille et vivant dans des biotopes benthiques plus profonds, donc plus grande distance des ctes que ceux occups par les Cnidaires hermatypiques. Ils ont difi lre secondaire dimportants rcifs coralliens et ont occup la niche cologique des madrporaires actuels pendant le Jurassique et le Crtac. Ils ont atteint un grand dveloppement au Crtac infrieur, en particulier dans les facies urgoniens (Barrmien et Aptien) ainsi quau Crustac moyen, au Coniacien. En Provence, les calcaires rudistes sont plus particulirement dvelopps dans lUrgonien de la Sainte Baume et le Coniacien du Beausset. (Voir aussi Crtac, Rcif)

rudites

555

rupicole

rumen, n. m. (rumen). Partie antrieure de lestomac de certains Mammifres Onguls dans laquelle seffectue une digestion de la cellulose grce la prsence de cilis symbiotiques capables de lhydrolyser. (Voir aussi Ruminant, Symbiose) Ruminants, n. m. (Ruminantia). Mammifres Onguls rgime herbivore appartenant lordre des Artiodactyles. Les Ruminants sont dits des Mammifres polygastriques car ils possdent un estomac complexe, renfermant quatre poches conscutives dans les trois premires duquel seffectue une prdigestion des vgtaux ingrs. Ce sont la panse, le rumen, le feuillet, et la caillette. Un pli (ou gouttire sophagienne) prolonge directement lsophage dans la caillette. Les trois premiers ne renferment aucune glande et ne participent pas la digestion biochimique stricto sensu des aliments. Ceux-ci aprs avoir macr dans la panse puis le bonnet sont renvoys par pristaltisme dans la bouche o ils subissent une seconde mastication la suite de laquelle ils sont dglutis directement dans la caillette.

Hippurites sp. Ce genre de Rudistes est bien reprsent dans les calcaires du Crtac infrieur et moyen en Provence (La Sainte Baume, Var) (Clich F. Ramade)

rudites, n. m. Classe de roches de texture granuleuse, dorigine sdimentaire et dtritique dont la plupart des lments constitutifs sont dun diamtre suprieur 2 mm. ruiniforme, adj. (ruiniform). Dsigne des reliefs rocheux qui ont t models par une intense rosion hydrique. Ils sont particulirement frquents dans les rgions karstiques. ruisseau, n. m. (creek). Cours deau de faible taille situ dans ltage du rhithron. Le courant est encore assez intense dans de tels biotopes dont les eaux sont en consquence bien oxygnes. ruisselet, n. m. (brook). Petit ruisseau au courant vif dans lequel les apports telluriques sont par essence plus importants que dans des secteurs plus aval dun biotope lotique. (Voir aussi Crenon) ruissellement, n. m. (runoff). Phnomne hydrogologique par lequel les pluies scoulent la surface du sol. Le ruissellement reprsente lun des trois paramtres fondamentaux qui conditionnent le cycle de leau dans les cosystmes continentaux avec lvaporation et linfiltration. Il contribue au tout premier rang lalimentation des cours deau, et reprsente un facteur antagoniste de linfiltration. La dforestation, en accroissant de faon trs considrable le ruissellement au dtriment de lvapotranspiration et de linfiltration, provoque une dsastreuse perturbation du cycle de leau. ElIe augmente limportance des crues et donc la frquence des inondations et elle rduit lalimentation des nappes phratiques provoquant dimportantes variations du dbit de sources, do, en consquence, un augmentation de la frquence et de lintensit des priodes dtiage des cours deau. (Voir aussi Cycle de leau, Dforestation, rosion)

Schma de lappareil digestif dun Ruminant mettant en vidence les diffrentes poches gastriques. I : poches antrieures ; II : poches postrieures ; B : bonnet ; C : caillette ; D : duodenum ; F : feuillet ; Goe : gouttire sophagienne ; Oe : sophage ; P : panse. (Daprs Aron et Grass, op. cit., p. 1 167)

La panse des Ruminants renferme des Protozoaires cilis symbiotiques, grce auxquels les Ruminants sont capables de digrer la cellulose. Cette symbiose leur permet dutiliser des aliments peu nutritifs comme les pailles de crales par exemple. (Voir aussi Bovids, Cilis, Symbiose) rumination, n. f. (rumination). Phnomne propre la digestion des ruminants, qui les conduit une remonte dans la cavit buccale des aliments sommairement broys qui ont sjourn dans le rumen et les ringrer dans ce dernier aprs une nouvelle mastication. rupestre, adj. (rupestral). Dsigne toute entit cologique propre aux parois rocheuses. rupicole, adj. (rupicolous). Espce infode aux parois rocheuses.

Ruppiaceae

556

rythmique

Ruppiaceae, n. sc. (ditch grass). Famille monotypique de Monocotyldones de lordre des Hlobiales, ne comptant quune seule espce de distribution cosmopolite. Ce sont des plantes herbaces vivant immerges qui se dveloppent dans les tangs deaux saumtres ou dans des biotopes paraliques. rupture, n. f. ~ de pente (knickpoint) : terme de topographie dsignant la ligne situe sur un versant de montagne o la pente change brutalement. Elle peut rsulter de diffrence dans la duret des terrains jointifs, de diffrence de pendage dans les reliefs sembotant ou encore de formes drosion particulires. Ruscinien, n. m. (Ruscinian). tage stratigraphique du Pliocne qui a t dcrit partir de dpts continentaux sur les rives de la Tt dans les Pyrnes orientales. rusticit, n. f. (hardiness). Aptitude dune race domestique pouvoir se dvelopper et rpondre aux besoins de llevage dans des biotopes o les conditions environnementales sont difficiles : climats froids ou arides, pacages de faible qualit fourragre par exemple.

Branche charge de fruits dun Bigarradier ou Oranger amer (Citrus aurantium amara). Loranger est une Rutaceae originaire du Sud-Ouest de la Chine. La culture de cet arbuste sest rpandue dans lensemble des rgions tempres chaudes et tropicales du monde (cole dagronomie de Chott Meriem, prs de Sousse, Tunisie. (Clich F. Ramade)

rustique, adj. (hardy). Dsigne une plante ou un animal capable de vivre dans des conditions difficiles. rut, n. m. (rutting). Terme dthologie dsignant la priode dexcitation prcdant laccouplement chez les Mammifres. Le terme est plus spcifique des Cervids, et autres Onguls. Rutaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Dialyptales de lordre des Rutales qui compte 700 espces principalement tropicales ou subtropicales. Ce sont des plantes ligneuses, sauf quelques exceptions, telles la rue (Ruta vesicatoria) de nos pays qui est herbace, le plus souvent arbustives ou arborescentes. Leurs feuilles sempervirentes sont entires, parfois folioles, coriaces et luisantes. Leurs fleurs prsentent un disque nectarifre surmontant en couronne le rceptacle. Elles scrtent diverses essences volatiles thres. On dnombre 7 sous-Familles de Rutaceae mais trois dentre elles reprsentent la majorit des espces dont celles qui prsentent une importance conomique. Ce sont les Rutoidae, les Aurantioideae lesquelles renferment lensemble des agrumes qui ressortent pour la plupart du genre Citrus, enfin les Toddalioidae chez lesquelles existent des espces conomiquement importantes. (Voir aussi Agrume, Citrus) Rutales, n. sc. (syn. : Sapindales). Ordre de Dicotyldones Rosides comptant plus de 5 400 espces surtout tropicales reprsentes par des plantes pour la plupart ligneuses souvent arborescentes voire arbores rparties en une quinzaine de familles, dont les principales sont celles des Sapindaceae

et des Rutaceae, mais parmi lesquelles on peut aussi citer dautres Familles importantes par leur biodiversit et/ou au plan cologique comme les Polygalaceae, les Aceraceae (rables), les Hippocastanaceae (marroniers dInde) ou encore les Balsaminaceae. rutile, n. m. Forme cristalline de loxyde de titane (TiO2), qui appartient au systme quadratique. Les cristaux se prsentent sous forme prismatique, dclat mtallique, daspect adamantin, de couleur brun rouge, rouge ou jaune sombre, donnant parfois des macles de forme trs particulire dite en genou. On rencontre le rutile dans les quartz, les feldspaths et dans des roches trs mtamorphises telles les granulites. rythine de Steller, n. f. (Stellers sea cow). Voir Hydromammalis gigas, aussi Sirniens. rythme, n. m. circadien (circadian rythm) : biorythme caractris par une priodicit denviron 24 heures qui sobserve tant chez les vgtaux que chez les animaux. Lalternance veille-sommeil, ou encore celle douverture et de fermeture des feuilles chez certaines plantes, sont autant dexemples de tels rythmes. nycthmral (nycthemeral rythm) : rythme propre lalternance du jour et de la nuit. (Voir aussi Photopriode) rythmique, adj. (rythmic). Dsigne tout phnomne abiotique ou biotique prsentant une priodicit rgulire, par exemple lalternance circadienne des phases dactivit et de repos dun tre vivant. Le terme dsigne en stratigraphie des squences rgulires de dpts de lits sdimentaires de nature minralogique diffrente.

S
Sabelliformes, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes tubicoles et sdentaires. Leur prostomium de petite taille est inclus dans le pristomium et lorifice oral est entour dune couronne de branchies servant la prise de la nourriture et la respiration. Ils comptent 800 espces rparties en quatre Familles. Les principales sont les Serpulidae, dont le tube est muni dun opercule et les Sabellidae qui en sont dpourvus. Spirographis spallazanii est une grande espce vivement colore propre aux substrats durs de ltage infralittoral en Mditerrane. sable(s), n. m. (sand). Matriau minral particulaire, composant majeur des sols et des sdiments, constitu en gnral de grains de quartz. La limite infrieure fixe la taille des particules de sable varie selon les classifications granulomtriques. Dans la classification granulomtrique internationale, aussi adopte en France, les sables sont des particules comprises entre 20 m et 2 mm. Dans la classification amricaine, tablie par lUSDA, le domaine granulomtrique des sables est compris entre 50 m et 2 mm. Enfin dans la classification britannique (chelle dUdden-Wentworth), les sables correspondent aux particules minrales de diamtre compris entre 62,5 m et 2 mm. (Voir aussi Argile, Limon, Sol) bitumineux (tar sands) : sables ou grs imprgns dhydrocarbures trs visqueux constituant une source de ptrole brut qui peut en tre extrait par chauffage. mouvants (quicksands) : 1. Sdimentologie : dsigne des sables constitus de grains de faible diamtre associs des argiles et fortement gorgs

Spirobranchus giganteus. Cette grande Annlide tubicole (Sabelliforme) est propre aux biotopes rcifaux des Carabes (Site de Mazarin, Cte sous le vent, Guadeloupe). (Clich Franck Mazas)

sablonneux

558

Saccopharyngodes

deau qui ltat normal sont en phase solide (gel). Sous leffet dune surpression (par exemple passage dun promeneur), il se produit un changement de phase (phnomne de thixotropie) et ils passent un tat de liquide visqueux qui provoque lenlisement de la personne ou de lanimal qui sest aventur sur ces derniers. De tels bancs de sables mouvants peuvent se former facilement dans la zone intertidale des ctes basses soumises une grande amplitude de mares (baie du Mont Saint-Michel par exemple), mais aussi en priode de crue dans le lit majeur des cours deau. 2. rmologie : dans les biotopes dsertiques, dsigne les sables entrans par lrosion olienne qui constituent les dunes de sable vif. verts (green sands) : sables contenant de la glauconie qui constituent souvent dimportants rservoirs aquifres. (Voir aussi Artsien) sablonneux, adj. (sandy). Dsigne en pdologie un horizon contenant au moins 80 % de sable grossier. sabulicole, adj. (sabulicolous). Qui est infod des biotopes sablonneux. sac embryonnaire (terme de botanique) (gamtophyte) : dsigne le gamtophyte femelle des Angiospermes. Situ lintrieur de lovule, dans le nucelle, il est entour de deux enveloppes tgumentaires. Il comporte typiquement huit cellules disposes de la faon suivante : trois cellules situes vers le micropyle dont la mdiane, loosphre, deviendra la cellule fertile qui produira lembryon ; au centre, deux noyaux contigus qui donneront le tissu nutritif, lalbumen ; loppos, trois cellules inactives dites antipodes. Le gamtophyte drive de la division dune cellule sous-pidermique de ce dernier qui donne la cellule-mre du sac. Celle-ci subit la miose la suite de laquelle trois sur quatre des cellules-filles haplodes qui en sont issues dgnrent. Celle qui survit se divise trois fois pour donner les huit cellules du sac embryonnaire. Toutefois, il existe des cas o ce nombre de cellules est infrieur ou loppos suprieur. (Voir aussi Nucelle) Saccharum ofcinarum, n. sc. (sugar cane) (vern. : canne sucre). Gramine Andropogonode originaire du Sud-Est asiatique, dont on ne connat pas la souche sauvage. Elle est actuellement cultive partout dans le monde o les tempratures moyennes excdent 18 C.

Elle atteint 2 3 m de haut et ses tiges, de 2 5 cm de diamtre, renferment jusqu 20 % de saccharose. Cest la plante cultive en C4 qui possde le plus fort taux de conversion photosynthtique, de lordre de 8,4 % de lnergie solaire transporte dans les RPA, et la plus forte productivit nette plus de 50 t . ha1 . an1 de matires sches. (Voir aussi Canne sucre) Saccopharyngodes, n sc. (gulper eels). Sous-ordre de Tlostens Anguilliformes abyssoplagiques, parfois mme hadoplagiques. Au corps allong, la longue queue applatie latralement, ils sont pourvus dune norme bouche quils gardent ouverte en nageant et qui leur sert de nasse. Leurs mandibules sarticulent avec le crne par un suspenseur dun trs grand dveloppement de sorte que leur bouche souvre de faon bante comme chez les Ophidiens et ressemble beaucoup au plan anatomique celle des Viprids. Il comporte deux Familles : les Saccopharyngidae, et les Eurypharyngidae.

Partie antrieure du squelette dun Saccopharynx en position douverture maximale de la bouche. (a et c mchoires, b suspenseur). (Daprs Tchernavin in Grass, op. cit., T XIII, Facs. III, p. 2331)

Les Sacchopharyngidae possdent des mchoires pourvues de dents longues et crochues. Ces poissons de rgime piscivore peuvent atteindre 1,8 m de long. Ils se rencontrent depuis la surface jusqu la limite infrieure de la zone hadoplagique.

Champ de canne sucre (Saccharum ofcinarum) prs de Sainte-Rose, BasseTerre, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

sagebrush

559

Sahel

Sagitta sagittifolia, n. sc. (arrow leaf) (vern. : sagittaire). Plante aquatique amphibie dun tonnant polymorphisme foliaire, les feuilles immerges tant en forme de ruban allong, celles qui flottent la surface de leau sont arrondies, et les ariennes lancoles. Sagittariidae, n. sc. (secretary bird) (vern. : secrtaire = serpentaire). Famille monotypique dAccipitriformes, reprsente par Sagitarius serpentarius, infod aux savanes dAfrique du Sud-Ouest et de lEst. Cest un oiseau terrestre, monogame, pourvu de longues pattes, se nourrissant de Vertbrs, en particulier de serpents, quil crase coups de ses puissantes serres, mais aussi dinsectes.

Saccopharynx agellum est un Sacchopharyngidae propre au talus continental de lAtlantique en particulier dans ses eaux europennes. (Daprs Bauchot et Pras, op. cit., mais modi)

Cest une famille monotypique, reprsente que par le seul Genre Saccopharynx. S. flagellum est une espce rare propre la zone bathyale de lEst de lAtlantique. Elle peut remonter prs de la surface mais vit en gnral au-del de 1 000 m et jusqu 3 000 m de profondeur. loppos, les Eurypharyngidae, aux dents minuscules, la peau sans caille, dpourvus de vessie natatoire, sont infods la zone abyssoplagique voire hadoplagique, de rgime planctonophage. sagebrush, n. m. Steppe subaride tempre qui couvre des centaines de millions dhectares dans lOuest de lAmrique du Nord. Son nom provient de la plante dominante de cet cosystme, Artemisia tridentata, une Astrace buissonnante ligneuse. (Voir aussi Artemisia) Sagitta, n. sc. (arrow worms). Genre dInvertbrs planctoniques de lordre des Chaetognathes, trs abondant dans les eaux superficielles de lAtlantique Nord, prdateur des Coppodes et autres microcrustacs du zooplancton. (Voir aussi Chaetognathes)
Sagittarius serpentarius (Sagittariidae) dans une savane du parc national de Samburu (Kenya).

Sahara, n. m. (Sahara). Le plus tendu des dserts et lun des plus arides du monde. Il couvre de 7,8 . 106 10,5 . 106 km2. Il stend sans discontinuit de lAtlantique la mer Rouge, sur plus de 6 000 km avec son maximum dextension entre les 15 et les 32 de latitude Nord. Ce dsert a connu des alternances apriodiques de phases arides et humides qui se sont succdes sur une brve priode de temps au cours du Quaternaire rcent. La dernire phase sche a commenc il y a environ 7 000 ans. (Voir aussi Dsert, rmologie) Sahel, n. m. (Sahel). Zone tendue dOuest en Est tout au long de la frange mridionale du Sahara. Elle constitue une bande situe entre 10 et 20 Nord caractrise par une aridit croissante, les prcipitations, comprises entre 600 mm et 100 mm par an, dcroissant rgulirement quand on slve en latitude.
Polymorphisme foliaire de la sagittaire (Sagitta sagittifolia). A. Plante sur sol humide. B. Plante en eau peu profonde. C. Plante entirement immerge. (In F. Ramade, op. cit, 2003, p. 85)

Saint-Helens

560

Sainte-Baume

Extension du Sahel en Afrique borale dnie par la pluviomtrie moyenne annuelle. (In Ramade, op. cit., 2006).

Ces dernires, trs irrgulires, peuvent varier de plus de 100 % par rapport la moyenne, des priodes bien arroses alternant avec des phases de scheresse extrme. (Voir aussi Dsertification) Saint-Helens mont : volcan de ltat de Washington, dont lruption cataclysmique causa en 1980 une vritable catastrophe cologique. Celle-ci culmina le 18 mai lorsque les 1 200 derniers mtres de la montagne furent pulvriss dans latmosphre par une explosion qui dvasta une fort primitive de conifres sur plus de 50 000 ha.

Les arbres situs jusqu 15 km du cratre, dont certains dpassaient 50 m de haut, et au tronc atteignant 3 m de diamtre, furent souffls par londe de choc et tous ceux situs jusqu 30 km furent dfolis et prirent sur pied ! La nue ardente qui schappa des flancs nord-est du volcan carbonisa toute la partie de la fort situe dans cette direction jusqu 18 km du point zro ! (Voir aussi Volcan) Sainte-Baume, n. f. Chane montagneuse oriente est-ouest sise en Provence environ 40 km lest de Marseille. Elle est bien connue des gologues pour les diverses formations secondaires du Jurassique et du Crtac quelle comporte.

Schma du mont Saint-Helens avant et aprs lruption du 18 mai 1980 qui a pulvris les derniers 1 200 m du cne volcanique. En pointill est gure la masse rocheuse qui a t projete dans latmosphre par la dagration qui correspond au prol du sommet avant lexplosion, ce dernier ayant gon sous la pression du magma. (Daprs Decker et Decker in F. Ramade, op. cit., 1987, p. 77).

Vue du versant Nord de la montagne de la Sainte-Baume. On remarque la htraie qui stend sur tout lubac en dessous de la ligne de crtes. (Clich F. Ramade)

saison

561

salicornes

Transect dans le versant Nord de La SainteBaume, en Provence, montrant la succession de formations vgtales en rapport avec les variations climatiques propres aux divers biotopes.

Les conditions microclimatiques de lubac se traduisent en particulier par une pluviomtrie nettement plus forte et des tempratures plus faibles que dans les biotopes environnants. Malgr son altitude relativement basse, de lordre de 850 m, ces caractristiques climatiques permettent la prsence dune htraie, ainsi que dune vgtation et dune entomofaune comptant diverses espces de plantes et dinsectes qui reprsentent autant de reliques alpines. Cette montagne prsente donc un intrt cologique dautant plus important quelle correspond une le continentale borale situe en milieu mditerranen. fort de la (Sainte-Baume forest) : rserve forestire domaniale, situe sur le versant Nord de cette montagne. Elle protge une ancienne fort relique wrmienne de htres. saison, n. f. (season). Priode de lanne comprise entre un solstice et un quinoxe. Lexistence des saisons rsulte de ce que, lors du cycle de rvolution annuel de la Terre autour du Soleil, la hauteur du Soleil dans le ciel et la photopriode varient selon la latitude par suite de son inclinaison sur laxe de lcliptique. ~ des pluies (rainy, wet season) : saison au cours de laquelle surviennent les prcipitations dans les rgions intertropicales et (ou) dans celles soumises un climat de mousson. ~ sche (dry season) : priode de lanne dpourvue de prcipitations. ~ vgtative (growing season) : priode de lanne o les conditions thermiques et (ou) pluviomtriques permettent le dveloppement des vgtaux. saisonnalit, n. f. (seasonality). Type de climat marqu par des saisons accentues.

Salamandridae, n. sc. (newt, salamander). Famille dAmphibiens Urodles comptant une cinquantaine despces aquatiques (tritons) ou amphibies (salamandres), pouvant atteindre jusqu 20 cm de long. Les pattes sont bien dveloppes et la prsence de poumons permet la respiration lair libre. Les larves gnralement aquatiques ressemblent aux adultes mais possdent trois paires de branchies externes ramifies. lclosion, la bouche nest pas encore difffrencie. Chez les salamandres terrestres, les ufs donnent naissance des jeunes dj mtamorphoss, certaines mme sont ovovivipares et donnent directement naissance des jeunes dont le dveloppement est achev. (Voir aussi Urodles) Salangidae, n. sc. (icefishes). Famille de Tlostens Salmoniformes de petite taille, au corp translucide, dpourvus de vessie natatoire, aux rayons branchiostges en nombre rduit, dont lestomac de type siphon ressemble celui des Salmonides. Elle compte une douzaine despces de louest du Pacifique tempr : Chine, Japon, Australie, Nouvelle-Zlande. Ce sont des espces anadromes qui viennent se reproduire en rivire. salant, adj. marais (salt marsh) : zone lagunaire littorale dans laquelle on produit du sel par vaporation contrle de leau de mer. phnomne du (brine deposition) : caractrise la prcipitation du sel et sa cristallisation lorsque sa teneur dans leau dune lagune ctire ou dun bassin endorhique aride atteint environ 350 g . L1. (Voir aussi Paralique) Saleniodes, n. sc. Ordre dchinodes de petite taille (< 20 mm) propre au talus continental, dont lanus est dplac latralement par une large plaque apicale. Abondant au Msozoque, il compte actuellement treize espces reliques. Salicales, n. sc. (willows, poplars, cottonwood). Ordre de Dicotyldones de la sous-Classe des Hamamlides ne renfermant quune Famille de vgtaux ligneux des rgions tempres froides holarctiques, celle des Salicaeae. Cette dernire ne compte elle-mme que deux genres : Salix (saules) et Populus (peupliers). Ce sont des espces dioques, les fleurs mles et femelles tant portes par des plants distincts. salicornes, n. f. Voir Arthrocnemum.

Jeune salamandre terrestre (Salamandra salamandra, Les Salamandridae sont des Amphibiens Urodles souvent infods aux forts (Fort dIssaut, Hautes-Pyrnes). (Clich F. Ramade)

salinisation

562

Salmo

salinisation, n. f. (salinization). Phnomne par lequel un sol devient sursal. La salinisation rsulte le plus souvent de lirrigation de sols mal drains sous climat aride. La stagnation de leau dans les couches superficielles du sol par dfaut de drainage se traduit par une accumulation de sels dans les horizons les plus superficiels, car les mouvements ascendants, lis la forte vaporation due au climat chaud et aride, excdent de beaucoup linfiltration et donc le lessivage.

tion supportable par les plantes cultives les plus tolrantes au sel. En moyenne mondiale, la salinit des eaux douces superficielles (lacs, cours deau et autres biotopes aquatiques) est de 120 mg . L1. Celle des eaux saumtres (biotopes dits msohalins), intermdiaire entre celle des eaux douces et marines, est comprise entre 3 et 20 p. 1 000 (valeur de la salinit des mers fermes les moins sales comme la Baltique par exemple). (Voir aussi Halophytes, Lac, Paralique, Sol) Salix sp. n. sc. (willow) (vern. : saules). Genre de la famille des Salicaces qui comporte de nombreuses espces arbores, arbustives et parfois buissonnantes, qui vivent dans des biotopes trs humides : zones marcageuses et prairies inondables propres divers cosystmes temprs et boraux de la zone holarctique. Trs exigeants en eau, les saules sont capables dasscher des sols marcageux. herbaceum : trs petite espce de saule ayant laspect dune plante au port rampant propre ltage alpin et aux toundras palarctiques.

Schma mettant en vidence le mcanisme du phnomne de salinisation des sols. Lirrigation (A) entrane une stagnation de leau dans les sols (B) due au manque de drainage do rsulte laccumulation des sels en surface par suite de lvaporation (C). (Daprs Revelle in Ramade, op. cit., 2005, p. 543, mais modi)

Elle affecte dans le monde, des surfaces de plus en plus considrables. (Voir aussi Pdologie, Sol, Solonetz, Solontchaks, Soloth) salinit, n. f. (salinity). Facteur cologique constitu par la teneur en sel (ClNa) des eaux ou des sols. Cest un facteur limitant de nombreux cosystmes. Lexcs de sel dans les sols empche le dveloppement dune vgtation normale, seules quelques plantes halophiles pouvant y crotre. loppos, la carence en sel des sols peut entraver le dveloppement de certaines populations animales. On a ainsi pu mettre en vidence que la dficience en chlorure de sodium daphique saccompagnait de trs faibles densits de population de campagnols dans les prairies naturelles. ~ des cosystmes aquatiques : selon leur salinit, on distingue des cosystmes euryhalins (syn. : pokilohalins) (encore dnomms paraliques) dont la salinit est trs variable au cours du cycle des saisons, et loppos des cosystmes stnohalins (syn. : homoilohalins) dont la concentration en sel est constante. Parmi eux, les eaux marines (cosystmes polyhalins), dont la teneur moyenne en sel est leve, de 35 p. 1 000 en moyenne, sopposent aux eaux douces de faible teneur en sel, en gnral, infrieure 0,2 p. 1 000 (cosystmes oligohalins). La limite entre les eaux douces et saumtres est fixe 3 p. 1 000 par les limnologistes mais 5 p. 1 000 par les agronomes car cest la plus forte salinit des eaux dirriga-

Salmo, n. sc. (salmon, trout). Genre de Salmonides auquel appartiennent les truites et le saumon dEurope. Poissons migrateurs qui effectuent leur cycle vital entre les eaux continentales et le milieu ocanique, qui se rencontrent dans les cours deau de lensemble des rgions tempres froides et subarctiques de lhmisphre Nord. ~ salar (vern. : saumon atlantique) (atlantic salmon) : espce propre toute lEurope, depuis le nord de la Pninsule ibrique jusquen Laponie, qui est un migrateur anadrome. Les mles matures diffrent des femelles par la mandibule allonge et recourbe en forme de crochet. Ils mesurent en gnral de 40 cm 80 cm de long mais peuvent esceptionnellement dpasser 1,3 m, certains sujets de 1,5 m et plus de 30 kg ont t signals. Ils possdent plus de 10 rayons la nageoire anale. Les frayres sont situes dans la partie suprieure des cours deau, l o le courant est assez intense et la temprature assez frache pour assurer une bonne oxygnation de leau. Les alevins closent au printemps. Ils donnent aprs une quarantaine de jours des larves dnommes tacons qui, aprs une croissance de dure variable, en gnral de deux trois ans, parfois quatre, et rarement cinq, subissent une mtamorphose qui leur fait prendre une couleur argente qui les transforment en smolts , souvent la fin de la deuxime ou troisime anne passe en rivire. Ils vont alors descendre vers la mer et rejoindre dans le nord-ouest de lAtlantique une zone de nourrissage, situe entre lIslande et le Groenland o ils effectue-

Femelle (A) et mle (B) de saumon atlantique (Salmo salar). (Daprs Maitland, op. cit., p. 92)

Salmonidae

563

Salpides

ront la majeure partie de leur croissance. Aprs deux cinq ans passs en mer (en moyenne trois ans), ils atteignent leur maturit sexuelle, qui saccompagne de modifications morphologiques et physiologiques importantes. Les mandibules des mles prennent la forme dune espce de bec (do le nom de becquards en priode de reproduction pendant laquelle les individus adultes ne se nourrissent plus. Ils migrent vers les ctes et deviennent capables de supporter dimportantes variations de salinit quand ils franchissent la zone destuaire. Ils retrouvent leur rivire natale en se reprant au niveau des estuaires par voie chmorceptive et la remontent pour atteindre les zones de frayre situes dans la partie suprieure du rhitron, o seffectue lmission des produits sexuels en priode hivernale. La majorit des individus meurent aprs la fraie. Seul un petit nombre de femelles (environ 5 %) et quelques trs rares mles sont capables de redescendre le cours deau et de rejoindre la mer. Aprs une priode de restauration dun deux ans, ils effectueront une nouvelle fraie. Seulement 1 % des femelles effectuent une troisime migration. ~ trutta (trout) (vern. : truite) : espce plus petite que le saumon, qui atteint en gnral 50 cm pour un poids de 4 5 kg (rarement 1 m pour un poids de 20 kg). Elle se rencontre dans toute lEurope sauf la partie orientale de la Russie et au-del en Asie occidentale jusqu la mer dAral et lAfghanistan. Elle comporte plusieurs sousespces. Salmo trutta trutta, la truite de mer, ne se rencontre que sur les rives de lAtlantique, de la mer du Nord et de la Baltique. Elle fait un sjour de 1 5 ans en rivire et de 6 mois 5 ans en mer. Salmo trutta fario, la truite de rivire, qui couvre laire de rpartition maximale de cette espce, de taille plus petite, atteint sa maturit sexuelle 5 ans pour une longvit moyenne de 20 ans. Salmo trutta lacustris, la truite de lac ( ne pas confondre avec la Lake trout amricaine qui est un omble), se rencontre surtout dans les lacs de montagne. (Voir Aussi Migration, Salmonidae) Salmonidae, n. sc. (salmon, trout, char) (vern. : saumons, truites, ombles, corgones). Famille de Tlostens caractrise par la prsence de deux nageoires dorsales, la premire

normale, la seconde adipeuse daspect lobul (nageoire dite molle ). Leur corps est recouvert de petites cailles cyclodes. Ils sont en majorit constitus despces deau douce, certaines migratrices, dautres, amphibiotiques, peuvent se rencontrer en mer ou en rivire. Sont inclus dans cette famille les truites et les saumons (genres Salmo et Oncorhynchus), les ombles (Salvellinus) et les corgones (Coregonus). Leur caractre morphologique distinctif est la prsence dune seconde nageoire dite molle qui se prsente sous forme dun petit appendice lob et saillant. Ils sont infods aux rgions tempres et subarctiques de lhmisphre boral. De grande valeur conomique, ils donnent gnralement lieu des pcheries commerciales et maintenant pour certains une aquaculture intensive. (Voir aussi Truite) Salmoniformes, n. sc. Ordre de Tlostens prsentant divers caractres primitifs, en particulier labsence de rayons aux nageoires, la ligne latrale parfois inapparente et ils prsentent souvent une seconde nageoire dorsale adipeuse. Ils prsentent de nombreux rayons branchiostges et des appendices pyloriques. Leur vessie natatoire nest pas connecte loreille interne. Beaucoup de genres sont abyssaux et possdent des organes lumineux (photophores). On les divise en quatre sous-ordres ; les Stomiatodes, les Argentinodes, les Alpocphalodes et les Salmonodes. (Voir aussi Argentinoides, Salmonidae) salptre, n. m. (saltpetre). Dsigne le KNO3 qui apparat sous forme defflorescence sur les murs ou les parois rocheuses humides proximit de matires organiques en dcomposition, mais aussi divers nitrates naturels en particulier la nitrocalcite Ca(NO3), nH2O qui avec la natronite NaNO3 est le constituant des nitrates du Chili. Salpides, n. f. (Salpida) (vern. : salpes). Ordre dUrocords planctoniques et coloniaux (Thaliacs) caractriss par un hermaphrodisme protrogyne, les individus tant dabord

Carte de rpartition gographique des Salmonids dans lhmisphre boral. (Daprs Scott et Crossman, op. cit., p. 147)

Oozote de salpes avec bauche de stolon en dbut de phase de bourgeonnement. (Daprs Brooks in Prenant, op. cit., p. 26)

salsodique

564

Sapindaceae

femelles puis mles. Ils possdent une aptitude la multiplication asexue, bourgeonnant. Leur cycle phnologique comporte une alternance de gnrations asexues et sexues. Loozote issu de la forme sexue prsente une multiplication asexue par bourgonnement de paquets dindividus identiques qui se sparent de lorganisme maternel et sont librs dans le milieu plagique. Ces derniers produisent des Blastozodes, incapables de bourgeonner, qui correspondent la gnration sexue dont sont issus les oocytes ou des spermatozodes. Les salpes sont vivipares, les stades larvaires sont absents, les blastozotes produisent directement les oozotes. salsodique, adj. sol ~ (salsodic soil) : sol riche en sodium sous diverses formes inorganiques (chlorure, sulfate, carbonate) qui se forme dans des conditions de drainage insuffisant. (Voir aussi Solonetz, Solontchak, Soloth) Salsolaces, n. f. Voir Chnopodiaces. salsugineux, adj. (salsuginous). Qui est propre aux habitats deaux saumtres ou sales. saltation, n. f. (saltation). Mode de locomotion propre aux animaux qui se dplacent de faon occasionnelle ou uniquement par sauts successifs. Salticidae, n. sc. (jumping spiders). Famille daraignes errantes comptant plus de 4 000 espces connues de la Science. Elle se caractrise par de grands yeux et des pattes sauteuses qui leur permettent de bondir distance sur leurs proies. Les mles possdent des pattes antrieures colores avec lesquelles ils produisent des espces de signaux de smaphore par lesquels ils se font remarquer de la femelle au cours de la parade nuptiale. saltus, n. m. Terme cr par les phytosociologues mditerranens pour dsigner des formations vgtales arbustives, provenant de la dgradation des forts climaciques par suite du pturage par les troupeaux danimaux domestiques. (Voir aussi Garrigue, Maquis) Salvadoraceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Clastrales comptant une douzaine despces propres lAncien Monde tropical. Salvellinus. Nom scientifique du genre de Salmonids auquel appartiennent les ombles. ~ alpinus (vern. : omble chevalier) : espce domble propre aux grands lacs alpins mais dont la distribution gographique est trs vaste, ils se rencontrent dans toutes les parties froides de lempire Palarctique, en Islande o il est par exemple abondant dans le lac de Thingvallavatn. fontinalis : (vern. : saumon de fontaine : espce introduite dAmrique du Nord en Europe. Salviniales, n. sc. Ordre de Fougres aquatiques pleustophytiques, de petite taille, pourvues de rhizomes, du groupe des Filicopsides, qui se dveloppent la surface des eaux calmes des biotopes limniques tropicaux. Elles prsentent une htrosporie entranant deux sortes de sporanges et de prothalles ; les sporanges sont enferms dans des sporocarpes. On distingue deux familles : les Marsilliaceae et les Salvinicaeae. Les premires renferment des sporanges des deux sexes tandis

que les secondes sont unisexues. Salvinia natans originaire dAmrique tropicale est une espce qui est devenue invasive dans les lacs de barrage la suite de son introduction en Afrique tropicale. samare, n. f. (samara). Fruit de type akne dont le pricarpe produit deux ailes membraneuses qui facilitent leur transport par le vent. San Andreas, faille de (San Andreas fault). Trs grand systme de faille qui stend en Californie dans une direction approximative nord-sud, depuis le comt de Sonoma, au nord de San Francisco, jusqu la Basse Californie, dans le Nord-Ouest de Mexique. Outre cette ville, Sacramento et Los Angeles sont galement situes au niveau de cette faille. Cela explique linquitude des pouvoirs publics californiens pour le risque majeur de catastrophe li cette faille si un sisme dampleur comparable celui qui dtruisit San Francisco en 1906 devait survenir de nouveau, ce qui parat terme inluctable. (Voir aussi Faille) sangsue(s), n. f. Voir Hirudins. sanidinite, n. f. (sanidinite). Roche mtamorphique de contact constitue de petits cristaux de divers minraux en particulier dun feldspath potassique, la sanidine, danorthose, de silice sous forme de tridynite, de corindon, de mullite et divers autres mariaux. sansoure, n. f. Steppes littorales sales propres aux zones deltaques mditerranennes, caractrises par une vgtation halophytique de plantes buissonnantes basses, en particulier des salicornes (Arthrocnemum et/ou Sarcocornia selon les conditions topographiques et daphiques) et de diverses plantes herbaces dont les plus caractristiques sont les saladelles (Statice sp.). On distingue des sansoures hautes o dominent les Arthrocnemum fruticosum et des sansoures basses, toujours inondes en priode hivernale, dont le couvert vgtal dominant est constitu par des Sarcocornia glaucum et la salinit moyenne du sol est plus importante. (Voir aussi Camargue, Sarcocornia) Santalaceae, n. sc. Famille de Rosidae comprenant des plantes arborescentes mais aussi un ensemble despces hmiparasites et parasites (chlorophylliennes). Le santal (Santalum album), dont le bois est utilis par les boudhistes et les indhouistes dans les crmonies religieuses est une plante arborescente hmiparasite des Indes atteignant 12 m de hauteur qui vit en se fixant sur les racines dune centaine despces darbres. En Europe, un petit arbuste, Osyris alba, ou des plantes herbaces prennes comme les Thesium sont galement hmiparasites. (Voir aussi Loranthaces) Santonien, n. m. (Santonian). tage du Crtac suprieur compris entre le Coniacien et le Campagnien (de 87 84 millions dannes) dcrit de la rgion du Saintonge. saphir, n. m. (saphire). Gemme qui est une forme bleue du corindon (Al2O3). sapin(s), n. m. (fir). (n. sc. Abies sp.). Voir Abies. Sapindaceae, n. sc. (Golden rain tree). Famille de Dicotyldones dialyptales disciflores de lordre des Rutales refermant plus de 1 500 espces, surtout ligneuses, propres aux rgions

saponaire

565

Sarcocornia

tropicales. Elle doit son nom au savonnier (Sapindus saponaria) utilis par les Amrindiens comme savon. Une autre espce, Koeleuteria paniculata, prsente des proprits analogues. Le litchi (Litchi sinensis), arbuste sempervirent originaire dExtrme-Orient, encore appel noisetier de Chine, est lune des espces cultives de cette famille. (Voir aussi Rutales) saponaire, n. f. (n. sc. Saponaria officinalis) (soap plant). Plante de la famille des Caryophyllaces, qui a t utilise de longue date par suite de sa teneur en saponines pour le lavage, en particulier des toffes. saponine(s), n. f. (saponin). Glucosides produits par diverses plantes, en particulier la saponaire, doues de capacit dtersives car elles ont la proprit de former des solutions collodales dans leau et de mousser. Sapotaceae, n. sc. (Star apple, Sapodilla). Famille de Dicotyldones Gamoptales ovaire supre, voisine des Plombaginaceae, plantes essentiellement arbustives et arbores, de lordre des Ebnales, renfermant plus de 800 espces surtout tropicales. Certaines sont laticifres. Dautres prsentent un intrt pomicole tel le sapotillier (Achras sapota), originaire des Antilles qui est aujourdhui cultiv de faon ubiquiste pour son fruit, la sapotille. Larganier (Argania sideroxylon) est une Sapotaceae arbustive de 6 7 m de haut, infode au Maroc. Son bois est trs dur et ses baies renferment des graines qui donnent une huile comestible trs apprcie localement. (Voir aussi Nicklophyte) saprobie, n. f. (saprobien). Association dorganismes aquatiques vivant dans des eaux riches en matires organiques fermentescibles. indice des ~ (saprobien index) : cet indice, conu au dbut du sicle par Kolkwitz et Marston, fut le premier dont lobjet a t dtablir une chelle destimation du degr de charge (pollution) des eaux par les MOF. (Voir aussi MOF) saprobionte, n. m. (saprobiont) (pro parte syn. de saprophage). Organismes qui vivent dans des milieux en dcomposition, litires et horizons suprieurs des sols ou sdiments des cosystmes aquatiques. Saprolgniales, n. sc. Ordre de champignons Oomyctes infod des sols humides o ils vivent en saprophytes de mme que dans les vases de biotopes aquatiques. saprolithe, n. f. (saprolithes). Zone daltration de grande paisseur, sature deau et tchete, situe dans les sols ferralitiques la base de lhorizon B dans lequel saccumule de la kaolinite de noformation et de la gibbsite. sapromasse, n. f. (sapromass). Masse constitue par lensemble de la matire organique morte prsente dans les biotopes terrestres ou aquatiques. (Voir aussi Biomasse, Minralomasse) saprople(s), n. m. (sapropel). Sdiment noirtre constitu par des vases riches en matires organiques saccumulant dans le fond de lacs peu profonds ou de marcages. Desschs, ces sproples prennent un aspect sombre, noirtre, aprs un certain temps denfouissement dans les sdiments. Ils se forment au fond des lacs eutrophiss (ou dystrophiss) dont les couches profondes sont dsoxygnes et donc en anarobiose. Des dpts de saproples dans des lacs, des lagunes et en zone littorale marine ont t considrs comme pouvant tre lorigine de la formation de ptrole.

saproplite, n. f. (sapropelite). Roche carbone forme par laccumulation dalgues et de matire organique en dcomposition en conditions anoxiques dans des vases lacustres ou dans des zones marines ctires. saprophage, n. m. et adj. (saprophagous). Dsigne les animaux qui se nourrissent de matire organique morte, y compris les animaux coprophages et ncrophages. Ils constituent une proportion importante de la faune du sol et de la litire, dont les vers de terre qui en reprsentent lessentiel de la biomasse. Dans les cosystmes aquatiques continentaux, une proportion importante des saprophages est reprsente par des dtritivores qui consomment les fragments de la vgtation hlophytiques, hydrophytiques et allochtones tombs dans leau, qui proviennent de la vgtation riparienne, ou sont amens par les crues partir de la plaine alluviale. Il en est de mme en milieu ocanique en particulier des animaux dtritivores des rseaux trophiques abyssaux. Les cosystmes propres aux eaux marines profondes tirent lessentiel de leur flux dnergie de la pluie perptuelle de matires organiques boulettes fcales et organismes morts qui tombent de la zone euphotique. (Voir aussi Chane trophique, Rseaux ~) saprophagie, n. f. (saprophagy). Rgime alimentaire fond sur la consommation de matire organique en dcomposition. saprophilie, n. f. (saprophily). Proprit des espces vivant dans des substrats riches en matires organiques en dcomposition (humus par exemple). saprophyte, n. m. et adj. (saprophyte). Vgtal qui se dveloppe dans des sols riches en matire organique morte dont ils tirent leurs nutriments. (Voir aussi Champignon) saprophytophage, adj. (saprophytophagous). Dsigne un animal qui se nourrit de matires vgtales mortes. saprotrophie, n. f. (saprotrophy). Type de nutrition animale fonde sur la consommation de matire organique morte. saprozoque, adj. (saprozoic). Qualifie une forme de nutrition animale fonde sur la consommation de matire organique prsente dans leau sous forme dissoute ou collodale. Sarcocornia, n. sc. (vern. : salicornes). Genre multispcifique et de vaste distribution gographique, reprsent par des plantes buissonnantes, halophiles, de la famille des Chenopo-

Salicornes (Sarcocornia fruticosa et Arthrocnemum glaucum) dans une sansoure de la rserve naturelle nationale de Camargue. (Clich F. Ramade)

Sarcodina

566

Sauropodes

diaceae, qui croissent sur des sols sursals, propres aux rivages marins dEurope occidentale. Elles sont aussi particulirement abondantes dans les steppes sales ctires mditerranennes ou situes sur les franges des zones arides. (Voir aussi Camargue, Halophyte, Sansoure) Sarcodina, n. sc. Ancien phylum de Protistes qui a t divis en deux phyla distincts : les Actinopodes et les Rhizopodes. sarcophage, adj. (sarcophagous). Voir Ncrophage. Sarcophagidae, n. sc. Familles de Diptres Brachycres comptant environ 1 400 espces de mouches dont les larves se nourrissent principalement de matires organiques en dcomposition, excrments ou cadavres. Sarcoptiformes, n. sc. Ordre dAcariens prdateurs ou parasites dans lesquels se rangent entre autres les sarcoptes, agents de la gale des Mammifres. Sardina, n. sc. (sardine) (vern. : sardines). Genre de Clupeidae prsentant une grande importance conomique pour les pcheries maritimes de nombreuses rgions littorales. sargasses, n. f. (gulfweed) (n. sc. Sargassum sp.). Algues plagiques gantes, de la classe des Phaophyces. mer des (Sargasso sea) : mer situe dans lAtlantique tropical, au large de larchipel des Antilles, au nord et louest de ce dernier, qui doit son nom aux bancs de Sargasses qui se multiplient dans ses eaux plagiques. Elle correspond une zone de calme ocanique dlimite par la boucle majeure du gulf stream, le courant des Canaries et celui du Nord Atlantique qui longe vers le sud la cte orientale des tats-Unis. Cest une mer chaude (18 C) et de salinit relativement leve (36,5 37 pour mille). Sarraceniaceae, n. sc. (pitcher plants). Famille de plantes carnivores de lordre des Npenthales comptant une quinzaine

despces propres au Nouveau Monde qui se rencontrent tant en Amrique du Nord que du Sud. Ce sont des plantes carnivores qui capturent les insectes dans des urnes remplies deau et de substances attractives. saturation, n. f. dune communaut (community saturation) : phnomne de limitation du nombre maximum despces pouvant coexister lchelle dun habitat donn par suite de loccupation de la totalit des niches disponibles. Il rsulte des interactions ngatives dues la comptition interspcifique. (Voir aussi Niche) point de (saturation point) : valeur de lintensit lumineuse partir de laquelle la photosynthse atteint son taux maximum tablissant la limite suprieure de la productivit primaire. (Voir aussi Photosynthse, Productivit primaire) en oxygne (oxygen saturation) : valeur maximale de la concentration en oxygne de leau atteinte une temprature donne. (Voir aussi Oxygne) satur, adj. (saturated). Dsigne le fait que la concentration dune substance atteint la capacit maximale de dissolution ou de rtention dans un milieu donn. air (saturated air) : teneur maximale en vapeur deau que peut renfermer lair une temprature donne. sol (waterlogged soil) : dsigne un biotope terrestre naturel ou une terre cultive qui par manque de drainage renferme un excs deau qui empche le dveloppement des plantes. Saturnidae, n. sc. (atlas moth, emperor moths). Lpidoptres Htrocres de grande taille, certaines espces approchant 30 cm denvergure telles Attacus atlas qui est lune des plus grandes espces de Lpidoptres au monde, pourvus dune queue de longeur variable aux ailes postrieures. Les mles ont des ailes quadripectines. Ils se caractrisent par des bandes colores et des taches ocellaires sur les ailes. En France, Saturnia pyri, qui peut atteindre 15 cm denvergure est lune des plus grandes espces europennes de cet ordre, de mme que le rare Graellsia isabellae infod des forts de conifres de ltage oro-mditerranen. Toutes leurs chenilles sont phyllophages, celles de certaines espces peuvent causer des dommages aux ppinires et plantations sylvicoles. saule(s), n. m. (willow tree). Voir Salix. saumtre, adj. (brackish). Voir Salinit. saumons, n. m. Voir Salmo. sauriens, n. m. (saurians). Terme sans valeur taxonomique qui dsigne lensemble des Reptiles au corps allong et pourvus de pattes. Sauropodes, n. m. (Sauropoda). Dinosauriens gants de lordre des Saurichtya, qui ont vcu pendant la priode Jurassique et le dbut du Crtac. Ce sont les plus grands animaux terrestres ayant jamais peupl la biosphre. Certains comme les Brachiosaurus pesaient probablement jusqu 80 tonnes, et ont jou un rle palocologique essentiel dans lvolution de la biosphre continentale. Leur rgime alimentaire, fond sur la consommation des branches des grands Gymnospermes de lpoque, est lorigine de la diversification des plantes fleurs. La pression de broutage quils auraient exerc sur les peuplements de ces vgtaux aurait rduit leur dominance et permis aux jeunes Angio-

Urne de Sarracaenia catesbaeia. Les Sarraceniaceae reprsentent une famille de plantes carnivores de lordre des Npenthales, infode aux Amriques. (Clich F. Ramade)

Sauropsids

567

savane(s)

Palocologie des Dinosaures Sauropodes. Ici sont reprsentes diverses espces du Jurassique ainsi que dautres groupes de Dinosaures du Crtac. Les Sauropodes ntaient pas amphibies contrairement une afrmation trs rpandue mais broutaient les branches hautes voire la cime des conifres et autres grands gymnospermes dalors. (Daprs Bakker, op. cit., in Ramade, 2002, p. 769)

spermes, apparus au dbut du Crtac, doccuper des niches spatiales rendues vacantes par la diminution de densit de ces derniers tant des plantes adultes que des plantules. Sauropsids, n. sc. Super-Classe de Vertbrs dans laquelle on range la plupart des Reptiles fossiles, tous les Reptiles actuels ainsi que les Oiseaux. Sauroptrygiens, n. sc. Super-Ordre teint de Reptiles qui atteint son apoge au Msosoque et qui comportait deux ordres danimaux marins : les Nothosaures qui atteignirent leur apoge au Trias et les Plsiosaures marins qui culminrent au Jurassique.

savane(s), n. f. (savannah). cosystmes de formations herbaces, qui se rencontrent dans toutes les rgions intertropicales du monde, dont les communauts vgtales se caractrisent par la prsence dune strate herbace continue dans laquelle le tapis graminen est dominant. Elles se dveloppent partout o les prcipitations deviennent infrieures 1 200-1 400 mm . an1, prcdes souvent dun stade de transition progressive constitu de forts sches tropophiles (= forts de mousson), souvent caducifolies, parfois sclrophiles. Les savanes climaciques croissent partout o les prcipitations sont insuffisantes pour permettre le dveloppement de forts tropicales. En Afrique occidentale par exemple, elles se succdent avec une remarquable rgularit du sud vers le nord. On en distingue plusieurs types en fonction de la nature de leur phytocnose, ellemme dpendante de lintensit des prcipitations annuelles. Dans un gradient de pluviomtrie dcroissante se succdent des savanes arbores, dites guinennes, l o les prcipitations annuelles excdent 1 200 mm. Elles se caractrisent par la prsence de diverses espces darbres : palmiers dominants (Borassus aethiopum), mais aussi des Dicotyldones (Combretum, Commephora) qui forment un peuplement dispers au milieu dun tapis herbac continu. La physionomie des savanes peut galement varier en une zone donne selon les conditions pdologiques. L o les pluies sont infrieures cette valeur et jusquaux environs de 600 mm . an1, on rencontre des savanes dites soudaniennes, o la couverture arbore peuple par dautres espces de palmiers et par des acacias est plus rare et adapte une saison sche de dure saccroissant vers le nord.
Zonation des savanes en Afrique. (In F. Ramade op. cit., 2003, p. 573 mais mod)

savane(s)

568

savane(s)

Inuence des conditions pdologiques sur la physionomie des savanes en Cte dIvoire. (Daprs Cesar et Menaut in Lamotte et Bourlire, op. cit., p. 248)

Enfin au-dessous de 600 mm . an1 croissent les savanes sahliennes, nettement plus pauvres en vgtaux ligneux que celles de type soudanien, les pineux tant prdominants parmi les espces arbustives. Arbustives l o les pluies sont les plus importantes, ces savanes prennent une physionomie steppique lorsque lon se dirige vers le dsert qui leur succde de faon progressive. De faon gnrale, labondance des arbres puis des arbustes dcrot dans les savanes au fur et mesure que lon sloigne de lquateur. Lessentiel de la strate herbace est constitue par une ou deux espces dominantes de gramines prennes selon le cas des genres Andropogon, Loudetia, Themeda, Aristida, Hypar-

rhenia et Imperata, ayant environ un mtre de haut maturit plus de 2 m dans le cas de lherbe lphant (Pennisetum purpureum). Limportance de la productivit primaire en saison humide permet en Afrique la multiplication de nombreuses espces dherbivores : lphants, girafes, et divers autres Onguls de grande taille : buffles, antilopes, zbres. La biomasse mammalienne atteint des densits ingales ailleurs au monde, mme dans les formations quivalentes dAsie du Sud. Ainsi, dans une savane arbustive dOuganda, Bourlire et Hadley dnombraient 14 espces dherbivores avec une biomasse de 1,3 t . km2 et 11 espces avec 24 t . km2 dans une savane surfrquente du mme type du parc national Albert (Congo). La physionomie du couvert vgtal des savanes a t modifie par lHomme qui a favoris les pyrophytes par lusage ancestral du feu. Mme l o vivaient des peuples autochtones palolithiques (Amrindiens, aborignes australiens), lincendie annuel destin favoriser la repousse dherbe verte dont se nourrissent leur gibier a fortement favoris depuis des temps reculs lextension des savanes au dtriment des forts. En consquence, de nombreuses savanes considres comme climaciques rsultent dune succession rgressive due lac-

Savane soudanienne palmiers-dmes dans le parc naturel de Meru (Kenya). On distingue au second plan un troupeau dlphants autrefois trs abondants dans de tels habitats. (Clich F. Ramade)

saxicole

569

Saxifragaceae

Zbres (Equus B. Granti) et gnous (Connochaetes taurinus) dans une savane de la rserve naturelle de Masa Mara (Kenya). (Clich F. Ramade)

tion de lHomme. Ce sont en ralit des formations secondaires dites ailleurs dapho-anthropiques apparues souvent aprs incendie et/ou dfriche de la fort suivis dun abandon

du sol quand il est puis, l o les conditions climatiques moins favorables rendent difficile la rgnration spontane du boisement primitif. La dforestation peut, aprs abandon des cultures, substituer des savanes secondaires un climax forestier. Cependant, l o les prcipitations sont les plus importantes, le retour vers lcosystme forestier climacique peut avoir lieu. Ainsi, en Cte dIvoire, des recherches ont montr que la mise hors feu de la savane guinenne conduisait un retour rapide vers le climax forestier. (Voir aussi Biome) ~ boises (woodland savannah) : parfois dnommes savanes-parc, elles prsentent un couvert arborescent important dont les espces prpondrantes sont des arbres feuilles caduques. saxicole, adj. (saxicolous). Dsigne une espce vgtale adapte crotre sur des rochers ou dans des boulis. Saxifraga, n. sc. Genre de plantes succulentes souvent saxicoles et/ou psychrophiles qui croissent dans ltage subalpin et alpin des montagnes de la rgion holarctique. Saxifragaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones dialyptales de lordre des Rosales, renfermant environ 500 espces de plantes herbaces ou arbustives propres aux biotopes temprs et froids de la rgion Holarctique. Elles ont gnralement un port en rosette avec une hampe florale avec des fleurs pentamres, souvent aux couleurs vives, runies en cyme ou en panicule. Elle prsente son maximum de biodiversit dans les montagnes dEurasie. Certaines peuvent atteindre des altitudes considrables comme Saxifraga hirculus observ plus de 5 700 m sur des versants himalayens.

Successions biocnotiques dans une zone de savane guinenne rsultant de lusage du feu par les agriculteurs itinrants. (Daprs Dorst in F. Ramade, op. cit., 1987, p. 108)

saxitoxine

570

Scaridae

Saxifragaceae. A. Plant de Saxifraga longifolia croissant la limite de la zone nivale ; B. Inorescences de Saxifraga aizodes en vue rapproche. (Rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

saxitoxine, n. f. (saxitoxin). Toxine scrte par des Dinoflagells du phytoplancton ocanique appartenant au groupe des Pridiniens. Cette toxine subit une bioconcentration dans les tissus de Mollusques bivalves (hutres par exemple) ce qui les rend trs dangereux pour la consommation humaine. (Voir aussi Phycotoxine) Scandentia, n. sc. (tree shrews) (vern. : Tupaias). Petit ordre de Mammifres, propre aux Indes orientales et lAsie du Sud-Est ne comptant quune seule famille, celle des Tupaiidae. Les tupaias ressemblent de petits cureuils mais avec une tte rappelant celle des musaraignes, ce qui les a fait classer jusqu une date encore rcente dans lordre des Insectivores. En ralit, les Scandentia prsentent dincontestables affinits avec les Prosimiens, en particulier les Lmuriformes. (Voir aussi Tupaiidae) Scaphopodes, n. sc. (tusk shells) (syn. : Solnoconques). Classe de Mollusques marins fouisseurs au corps symtrique allong dorso-ventralement, contenu dans une coquille tubulaire en forme de dfense dlphant, ouverte ses deux extrmits. Le pied ventral rtractile permet lanimal de fouir dans les sdiments et stend sous la bouche entoure

de captacules. Il ne comporte quune seule famille, les Dentalidae, de rpartition cosmopolite, qui se rencontre depuis la zone mdio-littorale jusqu la plaine abyssale (4 000). Dentalium vulgare est une espce commune de cette classe connue depuis le dbut du Dvonien. Scarabaeidae, n. sc. Famille de Coloptres Haplogastres comptant plus de 25 000 espces connues dont les larves et parfois aussi les adultes se nourrissent de matire organique morte, en particulier dexcrments de mammifres. Leurs antennes trs caractristiques possdent 10 segments dont les 3 7 apicaux sont lamells, disposs en ventail. On les divise en trois sous-familles. Les Aphodiinae et les Coprinae sont essentiellement coprophages, les Dynastinae, les Melolonthinae, les Rutelinae et les Cetoninae ont des larves qui vivent dans les sols riches en humus, alors que les adultes sont floricoles. Leurs larves ou vers blancs dites mlolonthodes ont un corps incurv en forme de C, de couleur blanchtre, trs caractristique. (Voir aussi Coprophage) Scaridae, n. sc. (parrotfishes) (vern. : poissons perroquet). Famille de Tlostens Perciformes du sous-Ordre des Labrodes, au corps massif plus ou moins aplati transversalement.

Ctoine (Cetonia aurata, Scarabaeidae) (Vars, Scarus gibbus (Scaridae) dans un rcif de Polynsie franaise. (Clich Bernard Salvat) Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

scatophage

571

schistosit

Leurs mchoires forment un bec ressemblant celui des perroquets avec lequel ils rclent la surface des algues se dveloppant sur des substrats rocheux et/ou sur les coraux morts. Ils sont de taille mdiocre, gnralement de 30 50 cm, certaines espces comme le gant de la famille Bolbometopon muricatum de lIndo-Pacifique pouvant dpasser 1,2 m. Certains interviennent mme comme defficaces dcomposeurs dans le fonctionnement des rcifs en se nourrissant de fragments de colonies mortes de madrpores. On compte environ 70 espces essentiellement infodes aux rcifs coralliens bien que certaines remontent dans des mers tempres chaudes, une espce atteignant mme la Mditerrane. scatophage, Voir Coprophage. Scatophagidae, n. sc. (dung flies). Famille de Diptres Brachycres constitue par des mouches adultes de taille variable, hirsutes, labdomen relativement allong, gnralement scatophages, de mme que les larves qui peuvent aussi tre phytophages dans certains genres. scatophagie, n. f. (scatophagy). Voir Coprophagie. Scenopinidae, n. sc. (window flies). Famille cosmopolite de Diptres Brachycres constitue de petites espces de mouches vivant dans les herbes basses souvent prs des habitations, au corps oblong et dpourvu de soies. scheelite, n. f. (scheelite). Forme minrale du tungstate de calcium (CaWO4) daspect hyalin, de couleur jauntre ou blanchtre qui cristallise dans le systme quadratique. La scheelite se rencontre en filons dans des granites ou leur voisinage dans des roches du mtamorphisme de contact. Elle est souvent associe des minerais dtain et de cuivre et constitue le principal minerai de tungstne. Schilbeidae, n. sc. Famille de Tlostens Siluriformes au corps troit, de petite taille (< 35 cm), propre aux eaux continentales de lAncien Monde tropical. Leur bouche porte deux quatre paires de barbillons. Ils sont pourvus dune courte nageoire dorsale munie dune unique pine voire absente. Schimper, Andreas, Franz, Wilhelm (1856-1901). cologue et botaniste allemand connu pour ses travaux dcophysiologie et de biogographie. Son ouvrage Plantzen geographie auf physiologischer grundlage tablit une classification base sur les adaptations cophysiologiques des plantes. Schisandraceae, n. sc. Petite famille de lordre des Illiciales comptant une cinquantaine despces de plantes sempervirentes grimpantes, au feuillage glabre et souvent aromatiques. schiste(s), n. m. (shale). Dsigne lato sensu toute roche pouvant se dbiter en feuillets et de faon plus prcise les roches ayant acquis un feuilletage plus ou moins serr (schistosit) sous leffet de contraintes tectoniques. Ils se caractrisent par un dbit plus ou moins facile en feuillets d une fracturation ou une orientaion des cristaux des minraux constitutifs de faon parallle au plan de clivage, consquence du mtamorphisme (schistosit dite de flux). Selon une intensit croissante du mtamorphisme, on distigue des schistes ardoisiers, grains fins, homognes, dbit facile et rgulier de couleur noire ou violace ; des schistes forms sous un mtamorphisme faible tels les schistes sriciteux qui prsentent une surface satine de couleur grise comportant de petits cristaux de biotite ou encore des schistes chloriteux, verts avec de nombreuses lamelles de

Schistes lustrs dans la valle de La Grave au pied de la Meije. Cette formation Jurassique, date de lAalnien (tage du Dogger infrieur) est caractristique du synclinal du Chal Vachre qui marque la limite dune faille inverse appele chevauchement de la Meije. (Clich F. Ramade)

chlorite, ou encore des calcoschistes constitus de plaquettes de calcaire monocristallin ; ces diverses roches constituent de vastes ensembles dans les rgions montagneuses et reprsentent une part majeure des sries propres aux priodes Archennes, Protrozoques et Palozoques. Sous un mtamorphisme plus intense se forment des micashistes ou des gneiss qui appartiennent dautres types prtrographiques que les schistes. ~ ardoisiers (slaty shales) (vern. : ardoises) : schistes de grande duret, grains fins et de structure homogne, de couleur noire ou grise parfois violette, pouvant se dbiter en feuilles de quelques mm dpaisseur, utiliss dans la construction. ~ argileux (clayish shales, slaty clay) : schistes constitus par des argiles mtamorphises dune parfaite tanchit leau. ~ bitumineux (oil shales) : schistes hydrocarbons dont on peut extraire par traitement thermique un mlange de composition voisine du ptrole brut. De grands gisements de tels schistes existent en Amrique du Nord au Canada, dans lAthabasca et aux tats-Unis dans la formation de la Green river au Wyoming. ~ marneux (marly schales) : schistes constitus par des marnes mtamorphises, qui possdent de ce fait une forte impermabilit quoique infrieure celle des schistes argileux. ~ tachets (dotted shales) : schistes ayant constitu sous laction dun mtamorphisme de contact des minraux de noformation avant ou aprs lintrusion de roches magmatiques. De couleur grise noire, ils renferment de petits cristaux ou nodules dandalousite, de cordirite, souvent transforms en sricite dont la couleur noirtre provient de matriaux carbons. schistosit, n. f. (schistosity). Feuilletage rsultant de contraintes tectoniques sur certaines roches qui est plus ou moins serr selon lintensit de la pression et le grain de la roche. Elle se dveloppe dautant plus que ce dernier est plus faible et la pression plus forte.

Schistosoma

572

Schistosoma

Elle prsente un rapport avec le plissement des couches se dveloppant dans des sries fortement plisses. Dans une schistosit de flux, encore dnomme schistosit ardoisire, lorientation de la foliation et des minraux constitutifs est parallle au plan de la stratification. Dans un pli, la schistosit va prsenter une variation progressive de son angle avec lorientation de la strate selon que lon est la base ou lapex du pli ou synclinale sauf si le plissement est serr et rgulier. Dans ce cas, schistosit et orientation de la strate seront parallles. Dans une schistosit de fracture, la schistosit prsente un aspect en ventail et la foliation est limite par les plans de clivage.

Orientation relative de la schistosit par rapport celle des plis selon lintensit du plissement. (Daprs Siever et Press, op. cit., p. 395 mais modi)

Lexistence simultane dun phnomne de dissolution de certains minraux peut provoquer une concentration de particules insolubles le long des plans de schistosit.
Orientation de la schistosit dans un pli dvers. A. Schma gnral. B. et C. Vue de dtail : la schistocit a un pendage plus fort que la stratication dans le anc normal (A) et plus faible dans le anc inverse (C). S0 = Stratication, S1 = schistosit. (Daprs Foucault et Raoult, op. cit., p. 267 mais modi)

Schistosoma, n. sc. Genre de Trmatodes Distomiens, agents vecteurs de graves parasitoses humaines, les bilharzioses. Il en existe deux principales formes. La bilharziose intestinale cause par S. mansoni, et la bilharsiose vsicale, dont le

Cycle de Schistosoma mansoni. A. uf embryonn. B. Miracidium. C et D. Gastropode hbergeant les sporocyctes. E. Furcocercaires. F. Infestation de lhomme par pntration transcutane de la Furcocercaire. G. Accouplement des Schistosomes adultes dans la veine msentrique. H. Passage des ufs au travers de lintestin et mission lextrieur dans leau avec les faeces. (In Ramade, op. cit., 1973, p. 982)

schizogamie

573

Sciuridae

vecteur est S. haematobium. Dans un cas comme dans lautre, les adultes, accoupls en permanence, se localisent dans la veine porte. Dans le premier cas, les femelles matures viennent pondre dans le plexus vasculaire msentrique et dans le second cas au niveau des vaisseaux sanguins de la vessie. Les ufs, pourvus dun peron pntrent ensuite dans lintestin moyen ou dans la vessie provoquant des hmorragies discrtes mais trs dbilitantes. Ils sont rejets par les fces ou lurine dans les eaux. Les larves miracidium issues des ufs infestent un hte secondaire qui est un Gastropode pulmon aquatique (Planorbis, Bullinus, Physopsis, dans lAncien Monde, Biomphalaria dans le Nouveau). Les miracidium se transforment en sporocystes qui donnent des furcocercaires, lesquels sortent de leur Mollusque hte. Pourvus dun stylet buccal, ils pntrent au travers de la peau des individus qui sont au contact de leau (travailleurs dans les rizires par exemple). Ils sont alors amens par le torrent circulatoire dans la veine porte o ils deviennent adultes et le cycle recommence. Les bilharzioses affectent lheure actuelle des dizaines de millions de personnes dans diverses rgions tropicales et constituent aprs le paludisme la principale parasitose humaine dans les pays du tiers-monde. (Voir aussi Trmatodes) schizogamie, n. f. (schizogamy). Phnomne de multiplication asexue par scissiparit, propre certains Annlides Polychtes. Il rsulte de la formation dans la partie postrieure dun individu souche, dit agame, dun stolon constitu par un ensemble dindividus sexus de sexe mle ou femelle qui librent leurs produits sexuels dans les eaux marines lors dun phnomne dessaimage runissant un nombre immense dindividus. (Voir aussi Palolo, Scissiparit) Schizomidae, n. sc. Famille de petits Uropyges du sousordre des Shizopeltides (possdant un seul tronc trachen) comptant quelque 80 espces de taille comprise entre 2 et 15 mm qui vivent dans la litire. De rgime prdateur, ils possdent des chlicres pourvus de crochets et des pdipalpes ravisseurs avec lesquels ils capturent de petites proies. (Voir aussi Uropyges) schorre, n. m. (schorre). Zone ctire correspondant la zone comprise entre les parties hautes de ltage mdiolittoral et le bas du supralittoral, ou encore la partie la plus haute des marais et lagunes littorales. Elle est constitue par des vasires colonises par la vgtation halophile, surtout les gramines Spartina townsendii et Atropis maritima sur les ctes dEurope occidentale. Elles constituent des touffes isoles dans les parties les plus basses qui finissent par devenir contigus par extension. La partie la plus leve ou la plus interne pour les lagunes presque jamais envahie par la mer constitue un pr sal. (Voir aussi Slikke) sciaphile, adj. (sciophilous). Dsigne une espce vgtale qui ne se dveloppe que sous un flux lumineux attnu. (Voir aussi Lumire, Hliophile) sciaphilie, n. f. (sciophily). Proprit dun vgtal qui crot lombre. sciaphylle, adj. (sciophyllous). Dsigne un vgtal possdant des feuilles adaptes aux faibles clairements, situes sur les branches ou les parties basses de la plante, ou encore sur la totalit de la plante lorsquelle crot dans une des strates infrieures du sous-bois.

sciaphyte, n. m. (sciophytes). Vgtal adapt de faibles luminosits. Scienidae, n. sc. (drums, crockers). Famille de Tlostens Perciformes voisine des Serranidae dont elle diffre par une nageoire anale ne portant que deux rayons pineux, nettement plus courte que la partie molle de la dorsale. La ligne latrale atteint lextrmit de la caudale. Ce sont des poissons au museau obtus et la bouche peu fendue pourvue de petites dents. Ils vivent dans les eaux ctires par petits groupes, de rgime carnivore. Leur chair est trs apprcie. Le maigre (Argyrosomus regius) se rencontre de lAtlantique tropical jusquen Norvge et en Mditerrane. Il se nourrit de Clupids et de Muges dont il poursuit les bancs. On le rencontre souvent en estuaire et il se repre par lmission de sons puissants que lon peut entendre 50 m. Il peut atteindre prs de 2 m et une centaine de kilogrammes.

Le maigre (Argyrosomus regius) est un grand Scienidae de nos ctes y compris en Mditerrane. (Daprs Bauchot et Pras, op. cit., p. 270)

Le corb (Sciena umbra) se rencontre en Mditerrane o il tait commun avant que les pcheurs sportifs nexterminent ses populations, et dans lAtlantique tropical remontant jusquaux ctes du Portugal. Il peut atteindre 75 cm. Scincidae, n. sc. (skinks). Importante Famille cosmopolite de Lacertiens comptant plus de mille espces dont certaines peuvent atteindre 65 cm de long. Ce sont des lzards qui se distinguent par une courte queue en forme de cne allong, des membres de petite taille et parfois absents chez certaines formes terricoles. Ils sont gnralement insectivores, parfois herbivores. (Voir aussi Lacertiens) Sciomyzidae, n. sc. Famille de Diptres Brachycres comptant plus de 500 espces de mouches de teinte gnralement brune dont les larves se dveloppent en parasites de mollusques Pulmons terrestres ou aquatiques. Scirpus, n. sc. (bullrush) (vern. : scirpes). Genre de plantes hlophytes, de la famille des Cypraces, qui croissent en bordure des zones humides ou dans des prairies inondes situes dans la partie haute de la zone riparienne. scissipare, adj. (scissiparous). Dsigne un organisme se multipliant par scissiparit. scissiparit, n. f. (scissiparity). Phnomne de multiplication asexue propre divers phylum dInvertbrs caractris par le fait quun organisme se fragmente en deux ou plusieurs parties qui reconstituent un animal entier aprs (architomie) ou avant (paratomie), la sparation de lorganisme maternel. Sciuridae, n. sc. (squirrels, marmots). Grande Famille de Rongeurs Sciuromorphes comptant 250 espces diurnes terrestres ou arboricoles, la plupart herbivores, certaines nucccivores

Sclractiniaires

574

scorie

et/ou sminiphages. Les cureuils, les marmottes, les permophiles et les chiens de prairie en sont les principaux reprsentants. Sclractiniaires, n. sc. Voir Madrporaires. Sclrobasidiomyctes, n. sc. Sous-classe de Basidiomyctes dans laquelle on runit parfois les ordres des Ustilaginales et des Urdinales qui lun et lautre possdent des probasides enkystes servant de forme de dissmination leurs espces respectives. (Voir aussi Basiodiomyctes) sclrophylie, n. f. (sclerophylly). Caractre des plantes dont les feuilles possdent un piderme paissi, recouvert dun enduit cireux qui limite lvaporation foliaire. vgtation (sclerophyllous vegetation) : type de communaut vgtale constitue par des vgtaux ligneux sclrophylles, surtout propre aux diverses provinces biogographiques mditerranennes du monde. (Voir aussi Mditerranen) Sclrosponges, n. sc. Ordre de Spongiaires au squelette basal calcaire mais dont les tissus vivants sont analogues ceux des Dmosponges. Scolecomorphidae, n. sc. Petite famille dAmphibiens caeciliens propres lAfrique tropicale de lEst, caractriss par un corps la peau lisse et dpourvu de queue. Elle comporte un seul genre et six espces de taille < 35 cm, toutes terricoles. Scolopacidae, n. sc. (curlew, sandpiper, snipes) (vern. : courlis, bcasses, bcasseaux, chevaliers). Famille de Charadriiformes comptant 81 espces doiseaux limicoles au long bec droit, recourb chez les courlis. Ils sont gnralement infods aux rives des biotopes limniques ou aux rivages marins, en particulier des vasires, certains pouvant se trouver localement dans des prairies sches ou encore des habitats forestiers comme les bcasses. Ils se nourrissent essentiellement dInvertbrs. Ils sont de comportement grgaire en particulier lors des migrations mais sont monogames en priode reproductive.

27 segments et sont pourvus de 21 23 paires de pattes. La grande scolopendre du midi de la France (Scolopendra morsitans) peut atteindre 15 cm, sa morsure quoique trs douleureuse est sans gravit ce qui nest pas le cas de certaines grandes espces tropicales qui sont, elles, mortelles. Scolytidae, n. sc. (bark beetle) (vern. : scolytes). Famille de Coloptres xylophages qui creusent des galeries entre lcorce et le bois des conifres ou des feuillus dont ils se nourrissent. Certaines espces sont dimportants ravageurs de lpica et autres essences forestires rsineuses, dautres des feuillus. Le scolyte de lorme joue un rle important dans une maladie cryptogamique de cet arbre due Ceratostomella ulmi, introduite aux tats-Unis puis en Europe, qui cause le dprissement de ces arbres. Les scolytes sont particulirement nocifs aux boisements de conifres qui souffrent dun dficit hydrique ou de tout autre cause cophysiologique daffaiblissement. Ainsi, une des causes majeures de la dfoliation des boisements de conifres par les pluies acides a t les pullulations de Scolytides (ainsi que leur attaque et des maladies cryptogamiques) favorise par la perturbation de la circulation de leau quelles provoquent plus que par laction toxique directe de cette pollution. (Voir aussi Ceratostomella, Xylophages) Scomberomoridae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes Scombrodes dont les deux nageoires dorsales sont jointives ou contigus et les pectorales courtes. Le processus interpelvien est double et court ; elle est gnralement dpourvue de vessie natatoire. Les principales espces europennes sont la plamide, aussi dnomme bote dos ray (Sarda sarda), la palomte (Orcynopsis unicolor) et le thazard (Scomberomorus maculatus). (Voir aussi Thunnidae) Scombridae, n. sc. (macquerels, jackmaquerels). Famille de Tlostens Perciformes du sous-ordre des Scombrodes ; prise au sens strict, elle comporte les maquereaux (genre Scomber) et quelques autres genres tropicaux voisins. Elle se caractrise par des nageoires dorsales nettement spares des pectorales courtes et des petites carnes situes de chaque ct du pdoncule caudal. Le processus interpelvien est simple et court. Ils peuvent se rassembler en dimmenses bancs. Ils se rapprochent de la cte en t et se tiennent en hiver au large du plateau continental et prs du fond (entre 125 et 300 m). Ils font lobjet dimportantes pcheries commerciales. Scopelarchidae, n. sc. (pearleyes). Famille de Tlostens Myctiformes reprsente par 17 espces de poissons hadoplagiques et abyssoplagiques, au corps comprim pourvu dune grande bouche, aux yeux pdonculs et iridescents pourvus souvent de photophores. Scopelosauridae, n. sc. Famille de Tlostens Myctiformes reprsents par seulement cinq espces abyssoplagiques, pourvus dune nageoire adipeuse, au corps troit subcylindrique et comprim vers larrire. Elle se rencontre tant dans les ocans temprs que tropicaux. scorie, n. f. (slag). Fragment de lave de faible densit car rempli dinclusions gazeuses, surface poreuse, irrgulire. Les scories rsultent soit des projections de matriaux pyroclastiques soit se forment dans des coules de laves la surface craquele.

Scolopacidae. Bcassines des marais (Capella gallinago) et tournepierres (Arenaria interpres) ( droite sur la photo) dans un marais de la rserve naturelle de Tichwell (Norfolk, Angleterre). (Clich F. Ramade)

Scolopendridae, n. sc. Famille de Chilopodes pimorphes comptant plus de 500 espces de taille variable, certains trs grands atteigant jusqu 30 cm. Leur corps compte de 25

Scorpaenidae

575

Scorpionides

Scorpaenidae, n. sc. (scorpionfishes, refishes, turkeyfishes) (vern. : rascasses). Famille de Tlostens de lordre des Scorpaeniformes dont la tte est partiellement cuirasse et arme dpines, marque de crtes, et de sillons ; leur bouche de

Grande rascasse rouge (Scorpaena scrofa, Scorpaenidae). (Daprs Bauchot et Pras, op. cit., mais modi)

Pterois volitans est un Scorpaenidae qui se rencontre dans les eaux rcifales de lIndo-Pacique. (Clich anonyme, in Russel, op. cit.)

grande taille, protractile, est munie de petites dents ; ils ne possdent quune nageoire dorsale. Ce sont des poissons daspect gnralement hirsute, qui prsentent un important mimtisme et une forte homochromie grce laquelle ils chassent laffut. Les Scorpaenidae sont pour la plupart venimeux, la piqre de certains dentre eux pouvant tre trs dangereuse comme celle des rascasses du genre Pterois, propres aux rcifs coralliens de lIndo-Pacifique. Ces poissons pourvus de grandes nageoires pectorales volent littralement dans les eaux rcifales. Ils sont benthiques et ctiers et de distribution essentiellement tropicale. Plusieurs genres de cette famille se rencontrent nanmoins dans les eaux de lAtlantique Nord et se rencontrent sur les ctes dEurope occidentale, diverses espces daffinit tropicale vivant mme en Mditerrane. Scorpaena scrofa, la grande rascasse rouge, qui peut atteindre 50 cm de long est commune en Mditerrane dans les eaux profondes de ltage infralittoral et jusqu la limite infrieure de ltage circalittoral. Elle y est trs recherche pour sa chair. Scorpaeniformes, n. sc. Ordre de Tlostens dont certaines espces se rencontrent dans des eaux saumtres. Certaines sont infodes aux eaux continentales, caractrises par une tte massive, souvent cuirasse et un corps couvert dpines, certaines venimeuses, et de plaques osseuses. Il compte 21 familles dont les principales sont les Cyclopteridae (Lamproptre), les Scorpaenidae (rascasses et genres voisins), les Triglidae (grondins) et les Cottidae (chabots) runissant au total quelque mille espces.

Scorpionides, n. sc. (scorpions) (vern. : scorpions). Ordre de Chlicrates reprsentant les plus primitifs des Arthropodes et ceux qui ont, les premiers de cet Embranchement, colonis les biotopes terrestres. Leur corps est divis en trois tagmes, le prosoma ou cphalothorax produit par la fusion du lobe oral et des six premiers mtamres, le mesosoma ou prabdomen qui compte 7 mtamres et lopisthosoma ou postabdomen dpourvu de pattes qui compte 5 segments distincts. Le prosoma porte les chlicres rduits de petits appendices pourvus de pinces et les pdialpes sont normes, transforms en volumineuses pinces qui donnent leur aspect caractristique ces Chlicrates ; le dernier portant lanus et le telson renfl, transform en appendice venimeux pourvu dun dard, dune glande venin et dun crochet son extrmit. Le 2e segment abdominal porte les peignes, organes au rle mal compris mais qui jouent, sans doute entre autres, un rle sensoriel. Les scorpions sont des Arthropodes terrestres, nocturnes, prdateurs, certains arboricoles ou hypogs. Ils comptent environ

Organisation gnrale des Scorpionides. A. Scorpio swamerdammi vu par dessus (Shipley et Mc Bride, op. cit., p. 531. B. Buthus occitanus vu par-dessus et par-dessous. Opgen = opercule gnital ; Orif po = orices pulmonaires ; Pa = patte ; Proc max = processus maxillaire ; OG = orice gnital ; Ster = sternum. (Daprs Beaumont et Cassier, op. cit., p. 509 mais modi)

scotophase

576

Scyliorhinidae

Scorpionide (Buthidae) indtermin dvorant sa proie, un grand Ensifre (parc national de Corcovado, Costa Rica) (Clich F. Ramade)

1 500 espces, surtout infodes aux forts pluvieuses tropicales. Dautres sont propres aux biotopes arides, voire rmophiles, tels les Androctonus du Sahara qui figurent parmi les plus venimeux de ces Invertbrs. Il en existe trois principales familles. Les Buthidae, essentiellement tropicaux, possdent un peigne pourvu de plus de 20 paires de lames, au sternum triangulaire, dont certains du genre Pandinus peuvent atteindre prs de 20 cm de long, parmi lesquels on citera aussi les genres Buthus ou Androctonus. Les Scorpionidae, au sternum pentagonal, prsentent un nombre de lames au peigne rduit (genres Scorpio, Imperator par exemple). Euscorpius flavicaudis, le scorpion jaune , unique espce de scorpion rpandue dans lensemble de la France appartient la famille des Chactidae, comportant uniquement des espces de petite taille en particulier le genre Bellisarius. scotophase, n. f. (skotophase). Phase du rythme nycthmral correspondant la priode nocturne (ou obscure dans les dispositifs exprimentaux) qui soppose la photophase qui en est la phase lumineuse. (Voir Aussi Photophase, Rythme nycthmral) scotophile, adj. Voir Nocturne.

Scrophulariaceae, n. sc. (foxglove, lousewort, indian paintbrush) (vern. : digitale, mufliers, etc.). Importante famille de Dicotyldones Gamoptales de la sous-classe des Astrides, appartenant lordre des Tubiflorales. Elle comporte 210 genres et plus de 3 000 espces, surtout herbaces, caractrises des feuilles souvent opposes et par des fleurs soudes de type plus ou moins zygomorphe pourvues dun large labelle la corolle bilabie. Sa formule florale est de type 5 S + 5 P + 4 E + 2 C. Reprsente uniquement par des plantes herbaces en Europe, cette famille comporte cependant diverses espces lianodes ou arbores dans certaines rgions tempres chaudes du monde (Pawlonia de Chine par exemple) et a fortiori dans les forts tropicales. On distingue parmi elles deux types biologiques : le premier entirement autotrophe comme les Verbascum ou les vroniques fleurs presque radies, ou encore les linaires, les mufliers, ou les digitales zygomorphie trs marque. Le second est constitu par certaines Scrophulariaceae, hmiparasites comme les Rhinanthus ou les Pedicularia des prairies alpines, les Melampyres faisant transition vers les Orobanchaceae, voire parasites comme bien dautres genres tropicaux. (Voir aussi Orobanchaceae, Tubiorales) Scutela sp. n. sc. Genre dOursins fossiles, voisins des Clypeasters, qui se rencontre de locne au Miocne. Scutigromorphes, n. sc. (vern. : scutigres). Myriapodes Opistogonates constituant un petit sous-ordre de Chilopodes au corps ne comportant que 14 segments couvert par 7 plaques tergales, pourvus dantennes de longueur dmesure comptant plus de 400 articles. Leurs pattes allonges leur confrent une rapide locomotion. Surtout topicaux et subtropicaux, ils se nourrissent de petites proies. Scutigera cleoptatra est abondante dans le midi de la France pntrant souvent dans les maisons. Scyliorhinidae, n. sc. (cat sharks). Famille de Slaciens Pleurotrmes Carcharinodes runissant une centaine despces de petits requins ayant de 60 cm 1,5 m de long. La petite roussette (Scyliorhinus canicula est commune dans tout lAtlantique, du Sngal la Norvge et en Mditerrane et fait lobjet dune pche commerciale. Son foie est rput toxique.

Scrophulariaceae. A. Plants dEuphrasia alpina, une annuelle hmi-parasite dautres Phanrogames de ltage alpin. (Col Longuet, audessus de Saint-Vran, parc naturel rgional du Queyras). B. Vue de dtail dune eur de Digitalis purpurea, une plante bisannuelle silicicole pourvue dune longue corolle tubuleuse bilabie. (Clichs F. Ramade)

Scyphozoaires

577

scheresse

Scyphozoaires, n. m. (jellyfishes). Classe de Cnidaires renfermant lensemble des grandes mduses acalphes du plancton ocanique, dont certaines espces peuvent atteindre 2 m de diamtre. Elle se caractrise par une phase brve polype au cours du cycle vital et par la large prpondrance de la phase mduse. Les polypes dnomms scyphistomes, de petite taille, produisent par multiplication asexue un strobile bourgeonnant sa base, analogue une pile dassiettes constitue par des larves de mduse de type Ephyra qui sont libres son extrmit aprs retournement. Les mduses adultes se caractrisent par une ombrelle en forme de coupe ou subhmisphrique portant sa priphrie de multiples tentacules urticants ainsi quau niveau de huit chancrures des rhopalies qui sont des organes extrocepteurs la fois photosensibles, chmorcepteurs et statorcepteurs. la face infrieure de lombrelle souvre la bouche quadrangulaire entoure de quatre bras. La cavit gastrale divise par quatre cloisons est prolonge par 16 canaux radiaires. La musculature sous-ombrellaire assure par ses contractions le dplacement par propulsion deau via lorifice oral. Les mduses acalphes sont gonochoriques (sexes spars) mais lhermaphrodisme nest pas rare. Elles prsentent une caractristique biologique remarquable : la teneur en eau de leur organisme est phnomnale, cette dernire constituant de 95 98,2 % du poids vif alors que leur teneur en matires organiques est peine de 0,4 %. La majorit des scyphozoaires prsentent une alternance phase mduse polype un systme gastro-vasculaire trs dvelopp et appartiennent deux ordres dominants. Les Smostomides sont pourvus de tentacules priphriques sur lombrelle et de prolongements buccaux distincts bouche de grande taille. Les Aurelia aurita, communes dans les eaux ctires dEurope tempre ou encore les Chrysaora font partie de cet ordre qui renferme les gants de cette classe comme les Cyamea de locan Glacial Arcique atteignant 2 m de diamtre. Les Rhizostomides sont dpourvus de tentacules pri-ombrellaires et prsentent

des prolongements buccaux souds sans orifice oral distinct, les bras buccaux coalescents portent de nombreux pores et constituent un appareil de filtration, les espces de cet ordre tant surtout phytoplanctonophages. Dautres ordres de Scyphozoaires comme les Lucernarides, communs dans les herbiers de zoostres demeurent fixs ltat de scyphistome. Les Cubomduses et les Coronates constituent deux autres ordres de Scyphozoaires dont les adultes bien que plagiques prsentent des caractres intermdiaires entre les polypes et les mduses. (Voir aussi Cnidaires) Scytopetalaceae, n. sc. Petite famille de Thales ne comptant quune vingtaine despces ligneuses buissonnantes propres lAfrique tropicale. Searsidae, n. sc. (tubeshoulders). Famille de Tlostens Salmoniformes du sous-Ordre des Argentinodes, voisins des Alpocphalids, comptant une trentaine despces infodes ltage bathial, certaines mme abyssales. Ce sont des poissons de petite taille (< 20 cm) portant un organe tubuleux souvrant au-dessus de la nageoire pectorale, la plupart des genres tant pourvus de photophores bien visibles sur le corps. Sebkha, n. f. (sabkah). Vastes tendues plates entourant une lagune ctire, frquentes sur les rivages du golfe Persique, caractrises par laccumulation en surface dvaporites domines par les carbonates et les sulfates. (Voir Aussi vaporites) Secernantides, n. sc. Classe de Nmatodes essentiellement terrestres qui compte plus de 500 espces connues dont environ 3 000 sont parasites de divers groupes animaux et les autres phytoparasites. Ils possdent des amphides (organes chmorecepteurs) cphaliques souvrant par un pore, trois glandes sous-sophagiennes et des organes tactiles (phasmides) dans la rgion causale. On les divise en trois sous-classes : les Diplogatsres, les Rhabditides et les Spirures. scheresse, n. f. (drought). Priode de dure anormale sans prcipitations. Linfluence des changes ocan-atmosphre sur les climats, mise en vidence lors de la scheresse sculaire de lanne 1976 en Europe occidentale, a t confirme lors des phnomnes dEl Nio des annes 1980 puis 1990, qui ont perturb le climat global. Ils ont t marqus par une dsastreuse scheresse au Sahel ainsi quen Afrique Australe, en Australie et en Indonsie, o dimmenses incendies de forts tropicales svirent en 1982-1983 et en 1997-1998, la suite de scheresses exceptionnelles dues un intense El Nio. adaptation la (drough adaptation) : les tres vivants propres aux biotopes arides prsentent diverses adaptations morphologiques, physiologiques et chez les animaux thologiques, qui leur permettent de survivre dans des conditions extrmes. Chez les plantes, ladaptation la scheresse implique lexistence de diverses transformations morphologiques ayant pour rle de limiter les pertes deau par vaporation. La plus frquente est la sclrophyllie, prsence dun vernis de consistance dure recouvrant les feuilles. Dans de nombreux cas, celles-ci sont trs paisses et en forme de raquette, ce qui limite leur rapport surface/volume, ou sont mme remplaces par des phyllodes. Labsence de feuilles (aphyllie) reprsente une des adaptations morphologiques les plus efficaces des vgtaux la scheresse car elle rduit considrablement la

Cyanea lamarcki, Scyphozoaire du groupe des mduses acalphes propres lAtlantique du Nord-Est et la mer du Nord. (Daprs Hardy, op. cit., p. 128)

scheresse

578

scheresse

Fouquiera arizonica, plante aphylle, adapte la scheresse prolonge, propre aux dserts sonoriens du Mexique et du Sud-Ouest des tats-Unis. On remarque labsence de feuilles, les tiges renfermant le parenchyme chlorophyllien (Mojave county, Arizona). (Clich F. Ramade)

surface dvaporation. Les cellules du parenchyme chlorophyllien sont alors situes sur les tiges. Lacaulie (absence de tige) en reprsente le stade le plus volu, la plante prenant dans les cas extrmes un aspect subsphrique ou ovode par suite de la transformation du pied, comme cela sobserve chez de nombreuses Cactaceae. Ladaptation la scheresse tient aussi en limplantation des stomates au fond de profondes dpressions, et en leur fermeture pendant la journe, ce qui diminue les pertes par vaporation. Le systme racinaire est souvent trs dvelopp chez les vgtaux dsertiques, sa biomasse tant gnralement suprieure celle des parties ariennes. Il pntre trs en profondeur dans

le sol pour trouver le maximum dhumidit voire dventuelles nappes phratiques (daphisme). Par ailleurs, dautres adaptations morphologiques accroissent les rserves deau stockes dans les tissus des plantes dserticoles (succulence). Ce phnomne gnral chez les Cactes existe aussi chez dautres familles en particulier les Aizoaces, les Crassulaces, et les Euphorbiaces propres aux biotopes arides. Au plan physiologique, ladaptation des plantes la scheresse rsulte dune limitation de lvaporation et de la constitution de rserves hydriques. Elle comporte aussi un type de photosynthse trs particulier, dcouvert chez les Crassulaces, dit CAM, dans lequel il y a un dcouplage entre phase lumineuse et phase obscure, labsorption de CO2 et le rejet dO2 seffectuant la nuit, ce qui limite les pertes deau par vaporation stomatique. (Voir Aussi Aizoaces, Cactaces, CAM, Crassulaces, Dserts, Euphorbiaces, Temprature) Chez les animaux, la rsistance la scheresse saccompagne aussi de diverses adaptations cophysiologiques et comportementales. Les rongeurs dserticoles rcuprent leau des aliments et la recyclent dans leur organisme. Il en est de mme de la vapeur deau respiratoire qui nest pas exhale mais repasse dans le sang au niveau de leurs fosses ethmodes. Celles-ci, trs complexes et pourvues dune riche vascularisation, augmentent la surface dchange avec lair ce qui favorise la rcupration de leau. De nombreux Invertbrs qui vivent dans des biotopes trs secs (dserts, larves dInsectes xylophages des bois ouvrs), possdent une adaptation anatomique, due une modification du rectum, le cryptonphridisme, grce laquelle ils rcuprent leau contenue dans les fces. Chez les Mammifres dserticoles existent aussi dautres phnomnes adaptatifs comme la production deau mtabolique,

Euphorbes arborescentes succulentes, adaptes des pisodes prolongs de scheresse, dans la valle du Rift, Kenya. (Clich F. Ramade)

Adaptation cophysiologique des rongeurs dserticoles la scheresse. Leurs fosses ethmodes prsentent une disposition permettant la rabsorbtion sanguine de la vapeur deau contenue dans lair expir. (Daprs Rickleffs, op. cit. p. 75)

scodonte

579

sdimentaire(s)

due loxydation des lipides qui produit plus deau que celle des glucides, mise profit par les Camlids (chameau et dromadaire), dont les bosses adipeuses fondent quand ils sont soumis une dite hydrique. Enfin, les animaux des milieux arides se protgent de la dshydratation en restant pendant la journe enfouis dans les parties les plus profondes les plus fraches de leur terrier et en tant actifs la nuit, stratgie qui va de pair avec la rsistance la temprature. (Voir aussi Cryptonphridisme, Dsert, Temprature) scodonte, n. m. (secodont). Dsigne un type de dents jugales, de type tritubercul, propres aux Mammifres Fissipdes, caractris par des tables dusure en forme de croissant. (Voir aussi Bunodonte, Hypsodonte, Lophodonte) secondaire, n. m. et adj. (secondary) boisement ~ (secundary woodland) : vgtation arborescente qui sest reconstitue spontanment par suite dune succession naturelle sur un champ ou une prairie abandonns lemplacement dune ancienne fort qui avait t dfriche. re (Secundary era) (syn. : Msozoque) : division des temps gologiques qui sest coule entre 250 millions dannes et 65 millions dannes. Elle a t marque par des vnements palocologiques dimportance capitale pour lvolution de la biosphre. La formation de dpts considrables de calcaire au Jurassique, puis de craie, au Crtac, ont eu pour consquence une diminution importante du taux de CO2 atmosphrique donc de leffet de serre do un abaissement important des tempratures terrestres, particulirement marqu dans la deuxime moiti du Crtac. Lapparition des Angiospermes au dbut du Crtac constitue lautre phnomne palocologique capital propre au Secondaire. Elle aurait t favorise par laction de broutage exerce par les Dinosaures Sauropodes sur les groupes vgtaux plus anciens. Au plan palozoologique, le Secondaire a t marqu par lapparition des Oiseaux au Jurassique, avec les Archopteryx, et lapoge puis lextinction des Dinosaures en milieu terrestre, celles des Ammonites et des Rudistes dans les ocans. (Voir aussi Msozoque, Sauropodes). fort ~ (secundary forest) : fort qui sest regnre spontanment aprs une coupe ou un incendie d lHomme. La plupart des forts tempres et une surface croissante de forts tropicales sont de nos jours secondaires. (Voir aussi Fort) hte (secondary host) : hte qui hberge un stade larvaire et (ou) asexu propre au cycle vital dun parasite ou dun agent pathogne. production (secundary production) : dsigne la production de matire vivante animale dans les cosystmes. Elle se caractrise par un rendement de conversion nergtique variable dun groupe zoologique lautre selon les particularits cophysiologiques des espces considres mais qui est toujours faible. La loi de Lindeman montre en effet que le rendement moyen de transfert dnergie entre niveaux trophiques est au mieux de 10 %, de sorte que la productivit secondaire des rseaux trophiques exploits par lHomme est en gnral de lordre de 1 %, sauf dans le cas des animaux domestiques qui sont des herbivores. (Voir aussi Biosphre, cosystme, Productivit) successions (secondary successions) : srie progressive de communauts dans des cosystmes dont la communaut climacique a t perturbe ou entirement limine. (Voir aussi Succession)

sdentaire, adj. (sedentary). Dsigne en cologie animale : 1. Des espces dInvertbrs fixes au substrats (sessiles). 2. Des populations despces qui ne migrent pas et vivent donc en permanence dans un mme biotope. sdiment(s), n. m. (sediments). Dpt de matriel constitu de particules de taille et de nature trs varie, souvent meuble, dorigine inorganique ou biogne, ayant sparment subi un certain transport. Les matriaux des sdiments peuvent provenir de lrosion ou rsulter dune activit organique (accumulation de coquilles). Sa composition dpend la fois du caractre ptrographique du substrat et dans les biotopes aquatiques continentaux ou estuariens de la structure des bassins versants et de leur couvert vgtal, les uns et les autres lorigine des apports telluriques. On distingue des sdiments terrignes, dorigine tellurique, qui prdominent en milieu limnique et marin ctier et des sdiments biognes, au-del de la province nritique. On diffrencie par ailleurs des sdiments dorigine allochtone et autochtone. Les premiers proviennent de lrosion hydrique du bassin-versant et des rives qui apporte une contribution majeure la sdimentation dans le cas dun cours deau. Sy ajoutent dans certaines rgions de faon significative les apports dus lrosion olienne. Dautres sdiments sont dorigine autochtones. De nature minrale, ils sont constitus par la prcipitation de carbonates ou dvaporites ainsi que dorigine biogne forms de dbris organiques (fragments vgtaux et animaux aquatiques, et dalgues du phytoplancton). Ces derniers apports sont prdominants dans les biotopes ocaniques abyssaux et peuvent tre importants en milieu lacustre. Enfin, dautres sdiments, dorigine authigne, rsultent de transformations chimiques subies in situ par les minraux constituant le lit du biotope considr. structure des ~ : ils sont constitus par des matriaux minraux et organiques de taille trs variable. Il existe cinq grandes catgories de constituants des sdiments que lon classe en ordre de dimension dcroissante en blocs, pierres, cailloux, graviers, sables et vases. ces dernires sajoutent des structures physico-chimiques ultramicroscopiques des molcules collodales qui peuvent floculer et passer rversiblement en pseudo-solution dans leau. (Voir aussi Particule, Sable, Sol) sdimentaire(s), adj. (sedimentary). Dsigne tout ce qui se rapporte aux sdiments. charge ~ (sedimentary load) : quantit de sdiments transporte par un cosystme fluvial exprime en t.km2.an1. Elle dpend de la densit du drainage, qui est contrle par plusieurs facteurs abiotiques, essentiellement le relief (pente), la nature du substrat rocheux et le binme climat-vgtation. Il existe une forte corrlation entre lintensit des prcipitations, la nature et ltat du couvert vgtal, et la charge sdimentaire des cours deau. Elle est maximale dans les bassins versants de zones de steppes car les prcipitations y sont plus abondantes quen zone aride et lrosion hydrique y est trs forte, le couvert vgtal de faible densit voire discontinu, favorisant un ruissellement intense. loppos, malgr des prcipitations importantes, la charge sdimentaire des cours deau en zones de forts est faible car le boisement empche le ruissellement. Les bassins-versants des fleuves coulant dans des steppes prsentent donc les plus fortes charges sdimentaires. Le record de charge sdimentaire est dtenu par le fleuve jaune (Hoang Ho) qui peut atteindre en priode de crue jusqu 300 g . L1! cycle ~ : phases

sdimentation

580

sel(s)

drosion successives qui faonnent une roche ou un dpt sdimentaire. Ces derniers se caractrisent par lextraction chaque phase des minraux les plus labiles de sorte quau terme de la maturation ultime des cycles, seuls subsisteront les plus rsistants. (Voir aussi rosion, Inondation) roches ~ (sedimentary rocks) : roches dorigine exogne (formes la surface de la Terre la diffrence des roches magmatiques qui proviennent de son intrieur). Elles reprsentent 5 % de la cote terrestre en volume et stendent sur 75 % de sa surface. On peut diviser les roches sdimentaires en deux groupes selon leur origine : les roches dtritiques, les plus frquentes, qui sont des assemblages de dbris dorigine varie unis par un ciment de nature minrale ou organique et les physico-chimiques ou biognes (roches carbones, carbonates, siliceuses et salines) rsultant de dplacements dquilibres physico-chimiques ou dactivits biologiques et les roches pyroclastiques (cendres volcaniques, lapilli, tuffs). sdimentation, n. f. (sedimentation). Dpt de sdiments linterface eau-substrat dans un cosystme aquatique. La sdimentation joue un rle majeur dans certains cycles biogochimiques dits sdimentaires comme celui du phosphore ou encore du calcium, mais aussi dans certains cycles phase gazeuse comme celui du carbone ou du soufre. sgrgation , ~ des niches (niche segregation) : ensemble des processus par lesquels des espces dun mme peuplement dlimitent leur niche cologique de sorte quil ny ait aucun recouvrement avec celles de la (ou des) espce(s) cologiquement la (les) plus voisine(s). (Voir Aussi Niche cologique) seif, n. m. Dune de sable de forme linaire, se rencontrant dans les dserts chauds, qui prsente une faible incurvation aux deux extrmits dans le sens des vents dominants. Cette structure gomorphologique se forme quand le vent souffle alternativement dans des sens opposs en premire approximation. sisme(s), n. m. (earthquake). Phnomnes gologiques qui rsultent de la subduction de plaques continentales sous des plaques ocaniques. Un sisme se traduit par une secousse ou des sries de secouses du sol de violence variable dont lori-

gine situe en profondeur de la Terre est dnomme foyer ou hypocentre. Lpicentre dun sisme est le point de la surface du sol qui est situ la verticale du foyer. Selon la profondeur du foyer, on parle de sismes superficiels (< 100 km), intermdiaires (de 100 300 km) et profonds (de 300 700 km). Les sismes rsultent de la relaxation de contraintes se traduisant par un glissement de deux blocs au niveau dun plan de faille. Son intensit se mesure par son intensit locale (chelle de Mercalli) et de nos jours par lnergie totale dgage (chelle de Richter). partir de ces mesures effectues en des points donns, on peut tablir des cartes isosistes liant les points ayant subi la mme intensit de sisme. Ce sont les catastrophes naturelles dont les consquences sont les plus dsastreuses tant par les pertes en vie humaine que par les dommages conomiques quils causent. intensit gale, leur impact dans le tiers-monde est bien plus catastrophique que dans les pays dvelopps car le nonrespect des normes de construction antisismiques et labsence de planification environnementale y accroissent considrablement leurs consquences pour les populations exposes. (Voir aussi Mercalli, Richter, Tectonique des plaques) seismonastie, n. f. (seismonasty). Mouvements spontans des vgtaux provoqus par des chocs sur une partie de ces derniers. Un cas bien connu est celui des feuilles de sensitive dont les folioles se replient au moindre contact des feuilles avec un corps tranger. seismotaxie, n. f. (seismotaxy). Dplacement dun organisme animal dans un sens dtermin par une vibration mcanique ou un choc sur le substrat. sel(s), n. m. (salt). Terme usuel dsignant le chlorure de sodium. Facteur cologique de premire importance dans certains biotopes terrestres ou aquatiques, son excs dans les sols dtermine la nature des biocnoses dites halophiles qui peuvent se dvelopper dans de tels cosystmes. La teneur en NaCl reprsente un facteur limitant de premire importance car, au-del denviron 5 pour 1 000, il interdit le dveloppement des plantes lexception des halophytes. Par suite de leurs exigences de salinit prcises dans lespace et dans le temps, les halophytes se rpartissent toujours en groupements concentriques bien dfinis autour des dpressions sales continentales ou littorales. glandes (salt glands) : glandes propres certains oiseaux de mer, en particulier aux Procellariiformes, situes au-dessus du bec, dont le rle est dexcrter le sel ce qui leur permet de boire leau de mer. De tels organes se rencontrent aussi chez les Reptiles. (Voir aussi Salinit) minraux nutritifs : voir lments nutritifs, Nutriments.

Vue arienne de seif dans le dsert de Namib. La formation de dunes linaires est ici complexe car rsultant de laction de deux types de vents dominants et alternatifs dorientation diffrente. (Clich F. Ramade)

Slaciens

581

slection

Slaciens, n. sc. (sharks, rays) (syn. : Chondrichthyiens). Sous-classe de poissons cartilagineux dont le squelette peut tre calcifi mais nest pas ossifi. Ils possdent plusieurs fentes branchiales, cinq sept paires, qui sont ouvertes lextrieur la diffrence des Tlostens o elles sont protges par un opercule. Ils possdent une bouche ouverte en grande fente transverse la face infrieure de la tte, gnralement pourvue de dents triangulaires acres qui se renouvellent par dhiscence. Leur peau parfois nue est gnralement parseme de denticules cutans. La plupart des espces, carnivores, sont de redoutables prdateurs (le grand requin blanc, Carcharinus carcharias, atteint plus de 10 m de long), mais certaines familles sont planctonophages telles les Cethorinidae chez les requins et les Mobulidae chez les raies (Manta).

Selaginellales, n. sc. Ordre de Ptridophytes infrieurs de la classe des Lycopsides, voisins des Lycopodes, dont les reprsentants actuels sont les slaginelles. Il sagit de plantes gnralement de petite taille au port rampant, dont les feuilles portent la face suprieure une petite caille dnomme ligule. Elles prsentent des spores de deux types morphologiques (htrosporie) : les uns mles, les autres femelles produisant deux sortes de prothalles. Elles se caractrisent par une endoprothalie. La germination de la microspore produit le microprothalle (prothalle mle) qui met des spermatozodes, la macrospore germe en un prothalle femelle volumineux qui reste inclus dans les parois de la spore. Il arrive mme que la fcondation se produise lintrieur de lpi et que lembryon se dveloppe dans ce dernier. On connat plus de 500 espces du genre Selaginella essentiellement infodes aux forts tropicales. Certaines sont utilises en horticulture comme S. martensis, cultive en serre.

Schma des particularits anatomiques du squelette viscral propres la sous-classe des Slaciens. 1 et 2 : arcs prmandibulaires formant les cartilages labiaux ; 3 : arc mandibulaire ; 4 : arc hyodien ; de 5 9 : arcs branchiaux. (Daprs Arambourg et Bertin, op. cit., p. 2 016)

slection, n. f. (selection). Processus rsultant de lavantage reproducteur dun phnotype par rapport aux autres phnotypes analogues dans une mme population. Elle dtermine la contribution relative des diffrents gnotypes que possdent les individus dune population et qui se propagent dans cette dernire. La probabilit relative de survie et de reproduction dun phnotype donn dans une population est dnomme fitness . dpendante de la densit (density dependant selection) : dsigne en dmocologie un mcanisme de limitation naturelle des effectifs dune population dtermin par les facteurs densitdpendants. Un de ces derniers qui intervient de faon dterminante est Disposition relative des arcs mandibulaires et hyodiens chez les Slaciens : A. Pleurotrmes, la comptition interspcifique rsulB. Hypotrmes. a, paltocarr ; b, processus palatobasal ; c, cartilage de Meckel ; e, cratohyal ; tant de linsuffisance de la nourriture f, basihyal ; g, rayons branchiaux. (Daprs Arambourg et Bertin, op. cit., p. 2024)

Les Slaciens sont fcondation interne et lovoviviparit est assez rpandue chez ces poissons. On les divise en deux sous-classes, qui renferment la majorit des quelque 800 espces actuellement dcrites. Les Pleurotrmes (fentes branchiales latrales) au corps de forme lance, hydrodynamique, qui runissent les requins au sens large et les Hypotrmes (fentes branchiales souvrant sur la face ventrale) qui runissent les raies, les poissons-guitare et les torpilles. Ils sont lobjet dune intense exploitation halieutique et la plupart des espces de raies et de requins sont de nos jours victimes de la surpche. La situation est plus particulirement proccupante pour les requins ailerons trs recherchs en Extrme-Orient. (Voir aussi Hypotrmes, Pleurotrmes, Tlostens)

Sellaginella Ffabellata (Sellaginellale) (Bois de Colson, parc naturel rgional de Martinique prs Fort de France) (Clich F. Ramade)

Quelques espces se rencontrent dans des cosystmes temprs. LEurope ne compte que seulement deux espces S. selagioides et S. helvetica infodes ltage alpin des massifs montagneux.

slective

582

sempervirentes

disponible. (Voir Aussi Dmocologie) dirige (directed selection) : voir Spciation sympatrique. directionnelle (directional selection) : slection naturelle ou artificielle qui favorise les phnotypes situs lune des extrmits de lchelle de distribution ce qui conduit la slection du caractre concern. K : voir Stratgies adaptatives. r: voir Stratgies adaptatives. coefficient de (selection coefficient) : mesure de lavantage ou au contraire de la dficience relative de fitness dun gnotype compar un autre gnotype dans une population. Si s = 100, cela signifie quun individu sur 100 dun gnotype considr est inapte se reproduire diffrentiel de (selection differential) : diffrence quantitative entre la valeur moyenne dun caractre phnotypique dans une population donne et sa valeur moyenne dans les individus slectionns pour produire la gnration suivante. naturelle : processus qui rsulte de lexistence dun diffrentiel entre les taux de mortalit et le succs reproducteur de deux groupes dindividus situs lintrieur dune mme population. Il a pour consquence de se traduire dans la gnration suivante par une reprsentation numriquement suprieure de la descendance issue de lun des deux groupes, qui par suite de son avantage slectif prsente un taux intrinsque daccroissement naturel suprieur. La slection naturelle occupe une place centrale et dterminante dans la thorie de lvolution. (Voir aussi volution) pression de (selection pressure) : pression exerce par les contraintes environnementales (abiotiques et/ou biotiques) au travers de la slection naturelle et de lvolution. En consquence une faible pression de slection se traduit par peu de changements volutifs et inversement. rponse la ~ (selection response) : si, dans une population, un caractre quantitatif est slectionn, la rponse la slection observe R pour valeur : R = 0 p diffrence entre la valeur moyenne du caractre dans la descendance 0 et la valeur moyenne de ce caractre dans la population parentale avant la slection p. espce ~ (selective species) : dsigne en slective, adj. phytosociologie une espce vgtale qui est souvent associe un type donn de phytocnose (classe 4 de lchelle de fidlit). slnodonte, adj. (selenodont). Dsigne un type de dents jugales, propres des Mammifres herbivores, caractris par des tables dusure en forme de croissant. (Voir aussi Bunodonte, Hypsodonte, Lophodonte, Scodonte) slnophyte, n. m. (selenophyte). Plante adapte ou tolrante de hautes teneurs des sols en slnium et utilise de ce fait comme bioindicateur de ce type de sols. slnotropisme, n. m. (selenotropism). Rponse dans lorientation dun animal la lumire lunaire. Lessaimage de certaines espces dAnnlides Polychtes comme les palolo (Eunice fuscata) du Pacifique tropical est command par un slnotropisme. smatique, adj. (sematic). Caractre morphologique et (ou) chromatique propre une espce animale servant de signal ou avertissant dun danger une autre espce, gnralement un prdateur potentiel. Le mimtisme fait largement appel de tels caractres. (Voir aussi Mimtisme)

semelpare, adj. (semelparous). Dsigne un organsime qui ne se reproduit quune seule fois dans sa vie aprs avoir atteint lge adulte et prit en gnral peu aprs. De nombreux vgtaux et animaux, pour la plupart du temps des espces annuelles, sont semelpares. (Voir aussi Itropare, Stratgies adaptatives) semelparit, n. f. (semelparity). Proprit des espces semelpares. Elle est le fait en rgle trs gnrale despces brve priode de vie. Chez les plantes, cest le fait des throphytes (Gramines annuelles par exemple), et chez les animaux de nombreux groupes dInvertbrs, en particulier des Insectes o elle est la rgle. On connat cependant des cas de smelparit chez des espces vivantes doues dune forte longvit : ainsi certaines agaves et les bambous ont une longvit sculaire mais prissent peu aprs avoir fleuri et donn leurs graines. ~ diffre (delayed semelparity) : type de semelparit caractris par un long dlai entre le moment o une plante ou un animal prsentant ce type de reproduction achve sa croissance et le moment o prendra lieu lunique phase de reproduction de son existence. Tel est le cas de certains vgtaux (bambous, yuccas par exemple) et chez les animaux, des saumons ou des anguilles. (Voir aussi Itroparit, Stratgies adaptatives) semi-dsert, n. m. (semi-desert). Biotope semi-aride o les prcipitations sont infrieures 200 mm . n1 et prsentent une grande variabilit inter-annuelle. (Voir aussi Dsers, Thorntwaite) semi-espce, n. f. (semi-species). Population aux caractres intermdiaires entre ceux dun cotype et ceux dune espce bien diffrencie. Il nexiste plus quun flux dchange trs rduit de gnes des individus qui la composent avec le reste des populations de lespce considre. Elle reprsente un stade dun processus disolement inachev bien quavanc dans la spciation. semi-naturel(le), n. m. (semi-natural) boisement (seminatural woodland) : fort que lon a laiss voluer spontanment aprs une exploitation de longue date ou dans laquelle on a replant, aprs la coupe, lessence dominante du peuplement climacique. communaut le (semi-natural community) : type de biocnose qui a subi de longue date laction de lHomme au travers de lexploitation du couvert vgtal en particulier par llevage extensif. Il en est rsult la formation de paraclimax comme par exemple les landes bruyre de lEurope atlantique ou les pelouses sches des plaines europennes, dont la vgtation prsente une grande biodiversit, avec de nombreuses adaptations (port en rosette, nombreuses plantes pineuses) qui la prmunissent du broutage par le btail. sempervirence, n. f. (sempervirence). Proprit quont de nombreuses espces vgtales (conifres, angiospermes ligneuses) de conserver leur feuillage pendant la mauvaise saison, leurs feuilles, prennes, pouvant dpasser la dcennie. (Voir aussi Vgtation) sempervirentes, adj. plantes (evergreen species) : plantes doues de sempervirence, qui sopposent aux espces caducifolies dont le feuillage tombe chaque anne lapproche de la mauvaise saison (hiver, ou encore saison sche

Senecio

583

squoia(s)

dans les rgions tropicales). vgtation (sempervirent vegetation) : formation vgtale constitue par des espces aux feuilles persistantes, comme celles des forts mditerranennes et aux phytocnoses dgrades qui leur ont succd : garrigues et maquis. Senecio, n. sc. (groundsel) (vern. : sneon). Composes herbaces ou arbustives de lordre des Astrales se rencontrant dans la quasi-totalit des cosystmes terrestres de lAncien Monde. arborescent : arbustes propres ltage alpin des hautes montagnes dAfrique tropicale, chacune possdant sa propre espce endmique : S. kenyodendron au mont Kenya, S. aberdarensis dans lAberdare, S. simienensis au mont Simine (thiopie), etc. Les Espelletia du paramo des montagnes dAmrique tropicale en constituent les quivalents cologiques. (Voir aussi Espelletia, Paramo) snescence, n. f. (senescence, aging). Phnomne biologique caractrisant le vieillissement des individus. snestre, adj. (sinistral). Dsigne une coquille hlicodale qui, lorsquon la regarde dans le sens de sa pointe, senroule dans le sens inverse des aiguilles dune montre. Quand la pointe est en haut et que lon regarde louverture, celle-ci est situe gauche. (Voir aussi Dextre) sensibilisation, n. f. (sensitization). Probabilit selon laquelle un stimulus particulier produira une rponse thologique dtermine si lanimal est expos ce dernier de faon rpte. spales, n. m. (sepals). Pices florales extrieures, de couleur gnralement verte, qui constituent le calice des fleurs dAngiospermes. Sepioides, n. sc. (cuttlefishes) (vern. : seiches). Ordre de Mollusques Cphalopodes Dibranchiaux caractris par un dimorphisme des bras, huit dentre eux tant courts et deux autres, tentaculaires, plus longs. Ils possdent une coquille

interne dnomme vulgairement os de seiche qui est rduite au phragmocone le priostracum et le rostre tant trs rgresss entoure par le manteau qui la scrte. Ce sont des animaux prdateurs, benthiques ou dmersaux. (Voir aussi Cphalopode, Dcapode) septaria, n. f. (septaria). Nodules rocheux, gnralement calcaires, inclus dans des couches dargile lintrieur duquel existent des fentes de retrait remplies de cristaux de calcite. Squanien, n. m. Ancien tage du Jurassique suprieur dont le nom provient des squanes, tribu celte qui habitait la Bourgogne et la Franche-Comt. squoia(s), n. m. Gymnospermes de la famille des Taxodiaces apparus ds les dbuts du Secondaire qui figurent avec une Myrtace australienne, Eucalyptus regnans, parmi les plus grands vgtaux ayant jamais exist dans la biosphre. Ils constituent certains gards des fossiles vivants dont subsistent deux genres lheure actuelle : Sequoia et Sequoaidendron. En Asie de lEst (Chine tempre et Japon) crot un genre apparent, Metasequoia qui, limage des mlzes, perd ses feuilles pendant la mauvaise saison. Leur gigantisme a suscit trs tt les convoitises des socits forestires. Les coupes abusives des squoias conduisirent, en 1864, en Californie, mettre en rserve naturelle le Mariposa Grove, afin de protger un remarquable boisement de squoias lorigine du parc national de Yosemite. Le parc national des Redwoods fut quant lui tabli en 1968 pour protger les squoias ctiers, victimes de coupes

Spioide indtermin (Nouvelle-Caldonie). (Clich Frank Mazas)

Sequaoidendron giganteum dans le parc national des Sequoias (Californie). Cet individu, dnomm Gnral Sherman , est le plus gigantesque de cette espce vivant lheure actuelle avec plus de 100 m de haut et un diamtre basal de prs de 10 m. (Clich F. Ramade)

srac

584

Serpentes

sricite, n. f. (sericite). Minral constitu de trs petits cristaux de mica blanc. srie, n. f. ~ chronologique (stratigraphic sequence). 1. Terme de gologie dsignant une squence stratigraphique constitue de diverses couches de structure ptrographique homogne qui correspond une priode chronologique stant droule sans discontinuit dans la sdimentation. 2. Unit stratigraphique qui se place entre le systme et lge. ~ progressive (progressive successional sequence) : srie propre une succession autognique, caractrise par des biocnoses de plus en plus diversifies et de biomasse de plus en plus importante. ~ rgressive (regressive successional sequence) : srie propre une succession allognique, marque dans le temps par des biocnoses de plus en plus appauvries en espces et de biomasse de plus en plus rduite. (Voir aussi Succession) serir, n. m. (serir). Terme de gomorphologie dsignant une formation propre aux rgions sahariennes qui dsigne dans des plaines un placage sdimentaire constitu par des dpts de sable et de gravier amen par un chott en crue dans sa zone de tressage. Serpentes, n. m. (snakes). Ordre de Reptiles appartenant la sous-Classe des Ophidosauriens, comptant quelque 2 250 espces rparties en quatorze Familles distinctes. Il est caractris par labsence de membres, bien que les plus primitifs dentre eux, les Boidae, prsentent des vestiges de ceinture pelvienne. Leur longueur peut atteindre 10 m chez lAnaconda dAmazonie (Eunectes murinus), le gant du groupe. Ils se caractrisent par un corps allong et approximativement cylindrique, dpourvu de membres, une langue fourchue, la prsence dun poumon unique et dune paire dorganes copulateurs (hemipennis) chez les mles. Leur reproduction est ovipare ou ovovivipare selon le cas. Ils sont, en majorit, pourvus de glandes et de crochets venin, dont la position dans la cavit buccale varie selon les familles.

Sequoia sempervirens dans le parc national des Redwoods (Californie). (Clich F. Ramade)

rases anarchiques de compagnies prives auxquelles avait t rtrocde lexploitation de ces forts, proprits de lEtat fdral amricain (National State Forest). gant (giant sequoia) (n. sc. : Sequaoidendron giganteum) : espce des moyennes altitudes des sierras californiennes, qui constitue la plus gigantesque crature vivante du monde. Certains sujets vivant de nos jours, dont lge est de lordre de 3 500 ans, possdent une biomasse sur pied qui excde 1 500 tonnes. sempervirens (redwood): espce de squoia propre aux rgions ctires du Nord de la Californie, dont certains sujets dpassent 120 m de haut. parc national des : parc national situ dans la Sierra Nevada en Californie qui a t cr en 1890 pour protger les plus remarquables boisements de Sequoiadendron giganteum alors menacs de coupe par des socits dexploitation forestire. (Voir aussi Dforestation, Gymnospermes, Parc national, Taxodiaces) srac, n. m. (serac). Pilier de glace se formant sur un glacier au niveau des zones de rupture de pente. sre, n. m. (sere). Terme dsignant un stade donn de la succession dans une srie cologique. (Voir Aussi Succession) Serengeti, parc national du (Serengeti National Park). Parc national situ dans le Nord-Ouest de la Tanzanie, frontalier avec la rserve de Masa Mara au Kenya. Dune surface de 1 476 000 hectares, il protge un des plus importants peuplements donguls et autres grands mammifres propres lAfrique tropicale. Par suite de laltitude relativement leve, les formations herbaces du Srengeti sont de caractre intermdiaire entre une savane et une steppe tempre. Le tapis graminen est largement dominant, les ligneux tant fort peu abondants par endroits (comme dailleurs dans la rserve voisine de Masa Mara, au Kenya, qui en constitue la partie septentrionale au plan cologique. (Voir aussi Masa Mara)

Types de mchoires chez les serpents : A. Aglyphe donc dpourvu de crochets venin (Boidae), B. Protroglyphe avec les crochets venin pourvus dun sillon (Colubridae), C. Protroglyphes (Elapidae) dont les crochets venin ont les sutures fusionnes. (Daprs Engelman et Obst, op. cit., p. 27, mais modi)

Elle peut tre antrieure, de type Protroglyphes (certains Colubridae, Elapidae), opisthoglyphes quand les crochets venin sont situs en arrire de la mchoire (la plupart des Colubridae) et solnoglyphes, dont les crochets venin, situs en avant de la cavit buccale, sont creux et renferment la partie antrieure du canal venin (Viperidae).

serpentine

585

Serrasalmidae

nant un aspect porphyrique. Dans lusage courant, les serpentinites sont dnommes serpentines par rfrence au minral qui en est le constituant majeur. Elles sont galement riches en cuivre et en divers autres mtaux non ferreux. Compte tenu de sa composition chimique, les sols installs sur des serpentines renferment de fortes concentrations de mtaux toxiques de sorte que seules certaines espces de vgtaux herbaces, ligneuses, voire arbores, dnommes mtallophytes car spcialement adaptes et tolrantes ces lments toxiques peuvent sy dvelopper. (Voir aussi Mtallophyte) Serranidae, n. sc. (sea basses, groupers) (vern. : bars, mrous). Famille cosmopolite de Tlostens Perciformes la plus reprsentative et la plus importante de cet ordre car elle compte plus de 500 espces de poissons prdateurs dmersaux, ou benthiques, extrmement voraces, dont la bouche est munie de nombreuses petites dents acres, la cavit buccale est pourvue de dents palatines et vomriennes, et mme la langue dans certains genres ! les nageoires sont pourvues de forts rayons pineux. Leur peau est pourvue de petites cailles ctnodes. Le bar (Dicentrachus labrax) est un des poissons de pche les plus apprcis pour la qualit de sa chair. Il peut atteindre 1 m de long et un poids de 10 kg. Les mrous sont de puissants poissons prdateurs, benthiques et sdentaires, certains pouvant atteindre une trs grande taille (plus de 2 m), essentiellement tropicaux.

Schmas de la tte dun serpent Viperidae montrant la position des crochets venimeux chez une espce solnoglyphe. 1) Crochet venin, 2) parois de la membrane muqueuse qui contrle lcoulement du venin, 3) canal et 4) glande venin. (Daprs Engelman et Obst, op. cit., p. 51, mais modi)

Au plan cologique, les serpents peuvent tre infods des biotopes terrestres soit vivant au sol, soit arboricoles ou aquatiques, certains mme adapts la vie marine (cas des Hydrophiidae, famille des serpents de mer). Tous sont de rgime carnivore, certains dentre eux tant ophidophages comme le cobra royal (Ophidophagus hannah) dAsie du SudEst, le plus grand des serpents venimeux, qui peut dpasser 4 m de long. (Voir aussi Boidae, Colubridae, Crotales, Elapidae, Reptile, Viperidae) serpentine, n. f. (serpentine). Minral silico-magnsique provenant de la dgradation de minraux plutoniques ferromagnsiens : pyroxnes et olivine ou encore pridotite. Ce sont des phyllosilicates comportant des feuillets en deux couches de formule gnrale Mg6[Si4O10(OH)2](OH)6 cristallisant dans le systme monoclinique ou orthorhombique. Il en existe deux varits : lune en lamelle (antigonite), lautre en fibre (chrysotile) qui est lune des formes de silicates fibreux la plus utilise pour produire lamiante. serpentinisation, n. f. (serpentinisation). Processus conduisant la transformation en serpentine de minraux ferromagnsiens tels lolivine, dans des roches magmatiquess basiques pridotites et pyroxnites en particulier. tes serpentinite, n. f. (serpentine) (vern. : serpenne) tine). Roche produite par altration ou par ration mtamorphisme de roches magmatiques ultrabasiques essentiellement compose de lune et/ou de lautre forme orme de serpentine : antigonite ou chrysotile. Cest une roche compacte, de faible duret, de couleur verdtre, avec des tranes plus claires de couleur r varie. Parfois des phnocristaux aux dolivine peuvent tre conservs lui donvs

Le bar, Dicentrarchus labrax, est un Serranidae commun sur les ctes atlantiques et mditerranennes. (Daprs Mus et al., op. cit., p. 185)

Le mrou noir (Epinephelus guaza) autrefois commun en Mditerrane sest considrablement rarfi par suite dune pche effrne, surtout dite sportive Devenu assez rare en Mditerrane septentrionale, ses populations ont tendance se reconstituer depuis la dernire dcennie sans doute par suite du rchauffement climatique. Serrasalmidae, n. sc. (piranhas). Famille de Tlostens Characiformes, comptant une soixantaine despces de poissons de taille petite moyenne, propres lAmrique tropicale, en particulier lAmazonie. du Sud tr corps est haut et comprim tranversaleLeur c ment. Ils portent une carne ventrale pourment vue de denticulations (do le nom qui leur est parfois donn de saumon scie ). Leur dentition est de forme variable, les Le espces prdatrices ayant de fortes dents e bicuspides ou pluricuspides tranchantes b comme des lames de rasoir, dautres sont c herbivores voire frugivores. he
Fragment de serpentinite (vallon de Clousis, SaintVran, parc naturel rgional du Queyras, Hautespa Alpes). (Clich F. Ramade) (C

serre

586

serre

serre, n. f. effet de (greenhouse effect) : phnomne gophysique par lequel les couches infrieures de latmosphre retiennent les radiations infra-rouges (IR), augmentant de ce fait la temprature de lair au voisinage du sol. Cet effet provient de la prsence dans lair de divers gaz de serre qui absorbent ces radiations : vapeur deau, gaz carbonique, mthane, N2O et ozone. Ce terme provient de ce que les basses couches de latmosphre se comportent exactement dans ce phnomne comme la vitre dune serre qui retient la chaleur lintrieur. La temprature superficielle de la Terre est nettement suprieure ce quelle serait si latmosphre tait transparente lIR. On a pu calculer que, dans ce cas, la temprature dmission de la surface terrestre (Ts) devrait tre de 18 C (255 K). Or la temprature superficielle effective est de +15 C (soit 288 K) ! Cette diffrence de 33 C rsulte de cet effet de serre. LHomme en accrot lintensit en injectant dans latmosphre du CO2 et dautres gaz de serre. Au rythme actuel de ces rejets, le doublement de la teneur de lair en quivalent CO2 seffectuerait dici la fin du xxie sicle si rien nest fait dici l pour en rduire les missions. changements climatiques globaux dus laccroissement de leffet de : laccroissement significatif de la concentration des gaz de serre de latmosphre pourrait provoquer au cours des prochaines dcennies un bouleversement climatologique global caus par laugmentation de leffet de serre. Selon le scnario moyen du GIEC, la hausse de temprature globale pourrait atteindre 3,2 C dici la fin du prsent sicle ! Ce rchauffement gnralis des climats soulve ds prsent de redoutables questions relatives lhomostasie du fonctionnement de la biosphre. Ces dernires auront, entre autres,

Exemple des consquences du rchauffement climatique conscutif laccroissement de la pollution atmosphrique par les gaz de serre sur laire de distribution gographique des vgtaux. Ici est gur le cas de deux espces darbres communes dans lest de lAmrique du Nord : lhemlock (Tsuga orientalis) et le htre amricain (Fagus grandifolia). (a) indique la rpartition gographique actuelle, (b) laire occupe par les espces vers la n du XXIe sicle. Dans un cas comme dans lautre seffectuerait une importante remonte vers le nord. Les nouvelles zones colonises sont indiques en vert ple sur le dessin. (Daprs Zabrinski et Davis, op. cit., p. 127)

des consquences proccupantes pour lavenir des activits humaines mais aussi pour la rpartition gographique des tres vivants et sur la biodiversit globale. Elle implique de faon urgente une estimation prcise de laugmentation future des tempratures terrestres et des consquences bioclimatiques qui lui seront associes. (Voir aussi Climat)
Schma expliquant le mcanisme de leffet de serre. Le rayonnement solaire incident accdant la surface terrestre (ux solaire net) est rerayonn vers lespace sous forme dinfra-rouges (ux thermique ascendant). Ces derniers absorbs par les basses couches de latmosphre qui sont opaques aux longueurs donde comprises entre 700 m et 30 sont rmis vers la surface (ux thermique descendant), ce qui lve la temprature de latmosphre au voisinage du sol. Les pertes dnergie sont dues au ux ascendant rmis vers lespace et au ux convectif qui fait monter dans les hautes couches de la troposphre les masses dair chauffes au voisinage du sol. Leffet de serre rsulte de la diffrence entre la somme ux ascendant plus ux convectif et ux descendant. Il sera dautant plus important que cette diffrence est faible (les ux sont gurs en Watt/m2). Ts = temprature supercielle moyenne de la Terre. (Daprs Courtin, Mckay et Pollack, op. cit., p. 545)

Serrivomeridae

587

Shelford Victor, Ernst (1877- 1968)

Serrivomeridae, n. sc. Famille de Tlostens Anguilliformes au corps souple et ruban dans sa partie postrieure qui compte une dizaine despces abyssoplagiques. Ils se caractrisent par une tte au museau allong avec des mandibules et des mchoires effiles, pourvue dune crte vomrienne dentele chez certaines espces. sessile, adj. (sessile). Dsigne les espces animales incapables de se dplacer car elles vivent fixes la surface dun substrat inerte ou vivant (algues macrophytes). Des classes voire des embranchements entiers dInvertbrs aquatiques sont sessiles. Les exemples les plus connus sont les Mollusques bivalves, les Bryozoaires Ectoproctes, ou encore divers ordres dAnnlides Polychtes tubicoles. Sessiliventres, n. sc. Voir Symphytes. seston, adj. (seston). Particules de matire organique parfois adsorbe sur un substrat minral, en suspension dans leau de mer. Le terme pourrait tre tendu aux cosystmes dulaquicoles. sestonophage, adj. (sestonophagous). Dsigne une espce animale marine se nourrissant de seston. seuil, n. m. 1. cologie (threshold) : discontinuit dans la valeur dun facteur cologique au-dessus de laquelle prend place une rponse des populations, des peuplements ou des biocnoses. 2. Hydrobiologie (riffle) : structure hydromorphologique dun cours deau, propre au rhitron, dont le matriel ptrographique du lit est grossier, la profondeur relativement faible et lcoulement turbulent entranant parfois la prsence de rapides voire de chutes. (Voir aussi Mouille, Profil) sexe, n. m. (sex). Dsigne lensemble des caractres phnotypiques (morphologiques, anatomiques et physiologiques) et des caractres gnotypiques correspondants qui sont propres aux mles, aux femelles et(ou) aux individus hermaphrodites de chaque espce. sex-ratio, n. m. (sex-ratio). Rapport entre le nombre de mles et celui de femelles existant dans une population dune espce animale. Il constitue un paramtre dmocologique de grande importance.

Chez les espces gonochoriques ( sexe spar) le sex ratio est dans la plupart des cas de lordre de 1. Il tend vers zro chez les espces parthnogntiques thlytoques dans lesquelles on ne connat dans certains cas que des individus femelles. sexuel(le), adj. dimorphisme (sexual dimorphism) : voir Dimorphisme. slection (sexual selection) : selection par un sexe de caractres spcifiques dans lindividu de lautre sexe, usuellement effectue au travers des comportements lis la parade nuptiale et conduisant au choix du partenaire. (Voir aussi Dmocologie) sexupare, n. m. (sexupare). Terme dsignant les femelles de pucerons reproduction sexue et ovovivipares, cest--dire qui produisent directement des jeunes individus souvent dj maturit sexuelle sans passer par le stade de luf. Shannon-Weaver indice de : voir Diversit. Sheinwoodien, n. m. (Sheinwoodian). Dsigne un tage du Silurien moyen. Shelford Victor, Ernst (1877- 1968). cologue amricain qui fut le premier montrer le rle des zoocnoses dans les successions. Il fut lauteur de plusieurs ouvrages acadmiques devenus des classiques en cologie : Naturalists Guide to America (1926), Laboratory and Field Ecology (1926) et The Ecology of North America (1963).

Reprsentation graphique de la loi de tolrance de Shelford. (Daprs F. Ramade, op. cit., 2003)

loi de (Shelfords law) : tablie par V. Shelford, cette loi dite aussi loi de tolrance stipule quil existe pour tout facteur cologique un intervalle dit de tolrance pour lequel lactivit physiologique dun organisme est possible, dont la valeur des bornes suprieure et infrieure dpend de lespce vivante considre. En de et au-del de ces bornes existe un domaine de valeurs du fac-

Seuils et mouilles sur les rives du Gardon prs dAles. On distingue au premier plan une mouille droite de la photo, suivie dun seuil o laccroissement de la vitesse du courant est trs visible en aval de ce dernier. (Clich F. Ramade)

sial

588

silexite

teur o lindividu entre en torpeur puis o la mort survient par dfaut ou par excs du facteur considr. (Voir aussi Intervalle, Niche cologique) sial, n. m. Terme aujourdhui dsuet, provenant de la contraction de silice et alumine, qui dsignait lenveloppe externe de la Terre considre alors comme forme par trois couches concentriques, puis pour dsigner la crote continentale de notre plante. Sialidae, n. sc. (alderflies). Famille de Nvroptrodes primitifs du sous-ordre des Mgaloptres. Les adultes ont un vol lent, les larves aquatiques et prdatrices se dveloppent dans les rivires au cours rapide, aux eaux bien oxygnes et de bonne qualit. Sialis lutaria est frquent dans les cours deau dEurope atlantique.

Siganidae, n. sc. (syn. : Theutidae) (rabbit-fishes) (vern. : poisson-lapin). Famille monognrique de Tlostens Perciformes propres lIndo-Pacifique. Ce sont des poissons de forme oblongue, comprime, petite bouche, aux dents incisiformes, possdant une unique nageoire dorsale. De rgime herbivore, les Siganus prsentent un intrt pour laquaculture tropicale. Sigillariaceae, n. sc. Famille de Lycopsides de lordre des Lpidodendrales, qui a t un des lments arbors dominants des forts du carbonifre, dont le nom provient de la forme revtue par les cicatrices foliaires sur leur tronc, en sceau, hexagonales, la diffrence de celles des Lepidodrendon, souvent disposes en files alignes verticalement.

Larve aquatique de Sialis lutaria (Sialidae). On observe les nombreuses trachobranchies disposes la base des pleurites abdominaux.

Sibrie (Siberia). Rgion septentrionale de lAsie qui couvre essentiellement des cosystmes de taga et de toundra. Elle est parcourue par plusieurs grands fleuves orients sud-nord figurant parmi les plus importants du monde : lIenesse, la Lna et lOb. siccideserta, n. m. (siccideserta). Terme de biogographie dsignant lensemble des cosystmes constitus par les dserts chauds. sicula, n. f. Dsigne la partie conique du squelette des Graptolithes. sidral, jour (sideral day) : dure du jour solaire (chaque anne comporte 365,256 jours solaires). sidrolitique, adj. (siderolithic). Dsigne une formation dargile rubfie renfermant des concrtions ferrugineuses qui drivent de formations ferralitiques du dbut de locne et qui se rencontrent dans des terrains localiss aujourdhui dans des pays temprs. On trouve de telles formations en France sur la frange sud-ouest du Massif central. sidrophile, adj. (siderophilous). 1. cologie : dsigne une espce croissant sur des sols ou dans tout autre biotope riche en fer. 2. Minralogie : dsigne des lments chimiques tendant prfrentiellement sassocier au fer dans les minerais comme le Pt, Pd, Ni, etc. sidrotrophe, adj. (siderotrophic). Biotope aquatique dont les sdiments et les eaux sont riches en fer soluble (et)ou dissous. sierozem, n. m. (sierozem). Sol se formant sous des climats temprs froids et semi-arides sur sols basiques.
Reconstitution dune Sigillaire. A. Arbre en entier. B. Dtails du tronc montrant la disposition des cicatrices folaires.

Il sagissait darbres au tronc droit termins par de longues feuilles lancoles et lextrmit duquel pendaient des pis sporifres dnomms sigillariostrobus . Leurs racines, parfaitement fossilises dans les gisements houillers sont connues sous le nom de stigmaria. (Voir aussi Carbonifre) silex, n. m. (silex). Roche dorigine biochimique de grande duret et grains trs fins, forme de silice (quartz, calcdoine avec un peu dopale). Elle se rencontre dans des strates calcaires et a prcipit dans un sdiment meuble au dbut de la transformation diagntique. Les silex peuvent se prsenter en lits continus, ou en rognons groups disposs paralllement selon la stratification comme cela sobseve dans les couches de craie du Bassin parisien. Ils sont de couleur blonde, jaune, brune voire mme noire. Leur cassure est franche, lisse, luisante, de forme conchodale, leurs bords translucides et coupants. silexite, n. f. (silexite). 1. Roche siliceuse grain trs fin, dont la silice peut tre dorigine biochimique, chimique ou

silicate(s)

589

silicicole

volcanique. 2. Dsigne aussi une masse de silice quasi pure, dorigine hydrothermale, apparaissant de faon isole ou en inclusion dans des dykes volcaniques. silicate(s), n. m. (silicate). Minraux constitutifs de nombreuses roches plutoniques ou ignes et de roches sdimentaires provenant de leur dcomposition. Les silicates se caractrisent par un motif ttradrique de (SiO4)4 comportant un atome de silicium au centre et un oxygne aux 4 sommets. Ces ttradres sont unis soit par des cations, soit par la mise en commun datomes doxygne ; la temprature de cristallisation sera dautant plus basse que le nombre doxygnes est plus lev. On distingue en fonction de la disposition des ttradres : des nsosilicates ttradres isols, (pridot, grenat par exemple) ; des sorosilicates dont les ttradres sont unis deux deux avec mise en commun dun oxygne (exemple pidote) ; des cyclosilicates dont les ttradres sont runis en anneau comme dans lpidote ; des inosilicates dont les ttradres constituent des chanes droites simples comme dans les pyroxnes ou doubles (dans les amphiboles) ; des phyllosilicates aux ttradres disposs en feuillets tels les argiles ou les micas ; des tectosililates aux ttradres unis par leurs quatre sommets, tous les oxygnes tant alors mis en commun (cas du quartz et des feldspaths).

Granite

Granodiorite

Diorite

Gabbro

Pridotite

Augmentation Mg, Fe (Ca)

Qua

r tz

Or t

hos

Micas
Amphiboles 75 Rhyolithe Dacite Teneur en SiO2 Andsite Basaltes

Diagramme gurant la classication des principaux types de roches magmatiques en fonction de leur teneur en silice et de leur composition minralogique. En haut sont gures les roches plutoniques grenues, en bas les roches volcaniques (dites encore effusives). Les teneurs en SiO2 sont gures en pourcentage. (Daprs Duchaufour, op. cit., p. 15, mais modi)

Reprsentation de la structure molculaire lmentaire des principaux types de silicates. 1. Nsosilicate ; 2. Sorosilicate ; 3. Cyclosilicate ; 4. Inosilicate ; 5. Phyllosilicate ; 6. Tectosilicates. (Daprs Pomerol et Renard, op. cit., p. 219-223 mais modi).

Les silicates reprsentent avec les diverses varits de la silice lessentiel de la constitution de lcorce terrestre comptant environ 600 types de minraux soit 95 % de la constitution de la lithosphre. silice, n. f. (silica). Oxyde de silicium (SiO2) sous forme de tectosilicate qui prsente de nombreuses varits polymorphes. Cest un compos trs abondant dans divers minraux.

Cest lunique constituant des quartz, qui en est la forme la plus abondante, cristallisant dans le systme hexagonal, auquel divers sels ltat de traces confrent des colorations varies, cest aussi le principal minral des grs. Le quartz ncessite pour apparatre dans une roche que la masse de SiO2 reprsente plus de 55 % 60 % du total. La teneur relative en silice constitue un critre essentiel de la classification des roches magmatiques. Les roches magmatiques riches en silice libre ou combine, dites acides, sont plus rsistantes laltration (qui se produit par hydrolyse) que les roches magmatiques pauvres en silice dites basiques (basaltes par exemple). Il existe de nombreuses varits de silice. Le quartz hyalin est incolore et transparent, le quartz amthyste, violet, doit sa couleur la prsence de Mn et de Fe3+. La tridymite cristallisant dans le systme orthorhombique et la cristobalite du systme quadratique sont des varits plus rares de quartz asocies certaines roches volcaniques. Parmi les autres formes minrales de silice, on peut citer la calcdoine qui se prsente sous forme de sphrules ou de nodules diversement colors : hliotrope verte et rouge, cornaline rouge, agathe avec des zones diversement colores dont les varits aux motifs les plus rguliers donnent lonyx. Lopale, plus rare, se prsente sous forme concrtionne ou nodulaire qui renferme jusqu 10 % deau, elle peut tre transparente (hyalite), irrise (opale noble) ou encore colore en rouge (opale de feu). En prsence deau, la silice est lgrement soluble et donne un acide faible, lacide silicique, de sorte que les terrains riches en silice sont toujours acides et peu fertiles leur complexe absorbant tant de ce fait insatur. Elle est absorbe par les vgtaux, les tiges de gramines en renferment par exemple des proportions non ngligeables. De mme, la frustule des Diatomes et le test des Radiolaires sont de nature siliceuse. (Voir aussi Frustule, Test) silicicole, adj. Qui est propre aux biotopes de sols siliceux. plante (silicolous plant) : plante infode aux terrains siliceux, ipso facto acidophiles.

Olivin e

(Na

Pla

gio

cla

ses

(Ca

Pyroxnes

40

silicication

590

Simuliidae

silicication, n. f. (silification). Imprgnation pignique par une forme ou une autre de la silice (opale, quartz, etc.) dune roche ou dun fossile prexistant (bois silicifi) due la migration de la silice par suite dhydrothermalisme ou sa prcipitation dans des roches sdimentaires partir dune origine biogne.

2 ou 3 paires de barbillons, aux nageoires dorsales et pelviennes peu dveloppes ou absentes, lanale allonge parfois contigu avec la caudale. Elle compte 5 genres de poissons benthiques vivant dans les cours deau lents, infods en particulier aux grands fleuves. Silurien, n. m. (Silurian). tage de lre Primaire qui a couvert la priode allant de 435 408 millions dannes. Le Silurien sest caractris par lapoge des Graptolithes dans le plancton ocanique ainsi que par celle des Trilobites en milieu benthique. Le premier fossile de plante terrestre bien conserv, du genre Cooksonia remonte au Silurien bien que lapparition des premires plantes terrestres soit antrieure, remontant probablement au milieu voire au dbut de lOrdovicien. (Voir aussi Ordovicien, Palocologie) Siluriformes, n. sc. Ordre de Tlostens cosmopolite comportant 2 000 espces rparties dans une trentaine de Familles, reprsent par des poissons de taille variable, de petite trs grande selon les espces, la peau nue parfois aussi couverte partiellement de plaques osseuses. La tte prsente une bouche pourvue dun nombre variable de paires de barbillons jusqu cinq. La bouche nest jamais protractile. Toutes les nageoires sont gnralement bien dveloppes, souvent prcdes dun aiguillon ossifi qui peut tre en rapport avec une glande venin. Une nageoire adipeuse dorsale existe dans de nombreuses familles, les pelviennes sont situes en arrrire de spectorales. Ils prsentent des caractres primitifs qui les rapprochent des Chondrichthyens et des Holocphales, en particulier une ceinture scapulaire massive et fortement unie au crne. Ils sont pour la plupart infods aux eaux continentales. Simaroubaceae, n. sc. (trees of Haven). Famille de Sapindales comptant environ 150 espces darbres et darbustes de rpartition tropicale, caractriss par une corce et des graines trs amres. Simuliidae, n. sc. (black flies) (vern. : simulies). Diptres Nmatocres dont les adultes aux pices buccales vulnrantes prsentent des ailes aux nervures peu marques et translucides lexception de lantrieure qui est paissie. Ce sont des insectes hmatophages qui se nourrissent du sang des Mammifres. On en compte plus de 1 100 espces dont certaines sont vectrices de graves parasitoses, en particulier de lOncocercose oculaire en Afrique tropicale (cause par les simulies du groupe de Simulium damnosum).

Fragments de troncs darbres fossiles silicis du dbut du Trias. La silicication est un processus dont le rle a t signicatif dans la formation des fossiles au cours des temps gologiques (Petried Forest National Nature Reserve, Namibie). (Clich F. Ramade)

silici, adj. (silicified). Dsigne un matriau minral ou biognique qui a t imprgn par de la silice. silique, n. f. Fruit dhiscent dune Brassicaceae se prsentant sous laspect dune petite gousse allonge. Elle provient dun ovaire bicarpell et prsente une fausse cloison sparant le fruit en deux moitis symtriques. Lorsque la longueur du fruit est infrieure au tiers de sa largeur, on le dnomme une silicule. (Voir aussi Brassicaceae) Silphidae, n. sc. Famille de Coloptres Haplogastres, comptant environ 200 espces, de couleur souvent noirtre, qui sont souvent saprophages mais dont diverses espces sont prdatrices de Gastropodes pulmons ou dautres Invertbrs, quelques-unes tant mme phytophages. Siluridae, n. sc. (catfishes). Famille de Tlostens Siluriformes dulaquicoles infode lEurasie, de taille variable (de 70 cm prs de 5 m chez le silure du Yang Tse, le gant du groupe). En Europe, le Silure glane peut dpasser 4 m. Leur corps de forme allonge est dpourvu dcailles. Ils possdent

Silurus glanis (Siluridae). Cette espce est le plus grand Tlosten deau douce prsent dans les cours deau dEurope. Certains sujets peuvent atteindre 4 m de long.

Sinanthropus

591

Siphonophores

Acetabularia mediterranea est une algue Siphonale de grande taille propre aux eaux littorales mditerranennes.

Simuliidae : A. Schma dune larve de simulie avec son appareil ltreur pribuccal. (Daprs Croskey in Allan, op. cit., p. 143). B. Montage de Simulium damnosum. On remarque la transparence des ailes et la nervure antrieure paissie. (Clich F. Ramade)

Il apparat sur laxe des verticilles de siphons ramifis striles qui se reforment chaque printemps et aprs deux trois ans donnent une ombrelle. Le noyau se divise alors en des milliers de noyaux qui migrent dans les rayons de lombrelle o ils sont amens par des courants cytoplasmiques. Ils produisent des gamtanges sphriques consistant en de petits kystes plurinucls qui sont relachs dans leau et hivernent dans les sdiments. Ces derniers mettent au printemps des gamtes isogames pourvus de deux flagelles qui aprs copulation produisent des zygotes qui se fixent et vont germer un nouveau thalle. (Voir aussi Chlorophytes) Siphonaptres, n. sc. (syn. : Aphaniptres) (fleas) (vern. : puces). Ordre dInsectes holomtaboles dont les adultes sont aptres, au corps aplati transversalement, hriss de soies, aux pattes postrieures sauteuses, et pourvus de pices buccales piqueuses-suceuses. Ils sont ectoparasites et hmatophages essentiellement de Mammifres et de quelques espces doiseaux. Les larves aux pices buccales broyeuses sont dtritiphages et saprophages se dveloppant dans la tanire des animaux et pour la puce de lhomme (Pulex irritans) dans les fentes des parquets en bois. Il renferme diverses familles. (Voir aussi Peste, Puce) Siphonophores, n. sc. Ordre strictement marin de Cnidaires Hydrozoaires coloniaux, largement rpandus la surface de lOcan mondial. Ce sont des animaux dont le cycle vital est dpourvu de phase mduse et dont la phase polype est reprsente par des colonies complexes, symtrie bilatrale prsentant un important polymorphisme. Elles comportent un stolon qui est un axe creux de nature gastrovasculaire dont la partie antrieure est pourvue dun flotteur (pneumatophore) auquel font suite des cloches natatoires (nectocalyx) dont lensemble, dnomm nectosome, assure la flottation et la locomotion de la colonie. Lui fait suite une zone doue de gemmiparit qui bourgeonne un ensemble dunits identiques, les cormidies, constituant le siphosome. Ces comidies consistent en un ensemble de polypes spcialiss : aspidozode, protecteur, dactylozode portant de long palpacules tactiles,

Leurs larves, aquatiques, vivent dans les rapides des cours deau en prdateurs microphages, o elles sattachent aux parois des pierres immerges avec des fils de soie. (Voir Aussi Oncocercose) Sinanthropus, n. sc. Homme fossile dcouvert en Chine par Teilhard de Chardin au cours des annes 1920 et aujourdhui inclus dans lespce Homo erectus. Siphonales, n. sc. Ordre de Chlrophytes caractris par un thalle form de siphons non cloisonns transversalement. Il est essentiellement reprsent par des algues vertes marines dont la principale Famille, celle des Dasycladaces est infode aux mers tropicales ou tempres chaudes telles la Mditerrane. Beaucoup dentre elles sont de grande taille comme Codium ou Acetabularia mais toutes sont caractrises par une structure syncitiale, aucune membrane cellulaire ne se formant de sorte que des millions de noyaux et de chloroplastes se trouvent baigner dans le mme cytoplasme. Leur membrane cellulaire prsente la particularit assez rare dtre compose de polymres du mannose et leurs parois sont souvent incrustes de calcaire. Les actabulaires qui comptent une centaine despces en sont les reprsentants les plus volus. Acetabularia mediterranea qui peut mesurer plusieurs centimtres est forme dun axe fix au substrat par une base ramifie et renfle qui contient initialement un unique noyau qui peut atteindre 100 de diamtre.

Sirniens

592

Sirniens

Organisation dune colonie de Siphonophores. On notera sur le siphosome la rptition des cormidies toutes identiques. A. Exemple dune colonie dHalistemma. Pn : pneumatophore, Cl.Nat. : cloche natatoire ; Nect. : nectocalyx ; St = stolon ; Corm. : cormidie. B. Schma de dtail de lorganisation dune cormidie ; Bcl : bouclier ou aspidozote ; Bl. : blastozote ; B.Urt. : bouton urticant ; Dac. : dactylozode; F.P. : lament pcheur ; Gas. : gastrozode ; Med. : mduse ; P.p. : palpacule ; St. : stolon. (Daprs Beaumont et Cassier, op. cit., T. 1, p. 116, mais modi)

filaments pcheurs riches en cnidoblastes runis en boutons urticants, gastrozodes fonction digestive et Gonozodes fonction reproductrice. On divise les Siphonophores en Calicophorides et Physophorides, Les Calicophorides au siphosome rtractile et dont la flottaison est assure par les seuls nectocalyx, car dpourvus de pneumatophores, sont les plus primitifs. Leurs cormidies ges se dtachent de lextrmit du siphosome donnant des eudoxies libres qui librent ultrieurement de petites mduses produisant les gamtes quelles dissminent. Les Physophorides reprsentent les plus volus des Siphonophores. On les divise en deux groupes. Les physonectides, au nectosme complet, qui ne forment jamais deudoxies prsentent des cormidies disposes de faon linaire comme chez Halistema. Leur siphosome peut atteindre une grande taille, approchant une longueur de 2 m dans certains genres. Une tendance la rduction du siphosome se manifeste dans ce groupe o chez les Physophora les cormidies se disposent la face infrieure du nectosome. Cette rduction atteint son apoge chez les Anectides qui possdent un nectosome incomplet rduit un seul volumineux pneumatophore et un stolon court log sous

ce dernier comme chez les Physalia. Ainsi, P. physalis, commune dans les eaux ctires de lEurope atlantique, prsente une fausse allure de mduse. Ses filaments pcheurs trs vulnrants peuvent atteindre 10 m de long et provoquer pendant plusieurs jours la paralysie des bras dun nageur. Chironex onustus propre la cte du Queensland dans le Nord-Est de lAustralie est une espce dun genre voisin, trs redoutable par ses piqres qui provoquent plusieurs morts par an dans cet tat. Lultime stade volutif dans la condensation du siphosome est atteint chez Vellela et Porpita, o ce dernier est remplac par un norme gastrozode entour de gonozodes ce qui leur confre une certaine similitude comorphologique avec les vraies mduses qui appartiennent la classe des Scyphozoaires. Ces deux genres possdent en outre un flotteur surmont dune crte munie dune membrane en forme de voile qui leur permet de driver la surface de la mer. (Voir aussi Scyphozoaires) Sirniens, n. m. (Sirenians, sea cows). Ordre de Mammifres marins ou estuariens dont les femelles possdent deux mamelles pectorales do le nom de sirne que leur avaient donn les marins dans lAntiquit. Ce sont des animaux de grande taille atteignant 3 m voire dpassant 4,5 m chez certaines espces actuelles. Leur corps est recouvert dune peau paisse et prsente deux nageoires. En revanche, les membres postrieurs ont disparu et sont rduits une ceinture pelvienne interne. Leur queue est transforme en une nageoire caudale aplatie dorsoventralement, homologue celle des Ctacs. Les Sirniens sont des animaux au dplacement lent, infods aux eaux ctires peu profondes des mers tropicales et aussi aux estuaires, aux deltas et aux grands fleuves tropicaux aux eaux trs lentes, comme lAmazone. Ce sont des herbivores non ruminants qui broutent des

Les Siphonophores Anectides prsentent une morphologie trs modie par condensation du siphosome sous le Pneumatophore. A. Physalie (Physalia physalis). corm = cormide ; F. P. = lament pcheur. B. Vellela dont le Pneumatophore porte une carne en forme de voile. (b = bouche ; cr = carne ; Gas = gastrozode ; Dac = dactylozodes ; Med = mduse ; g = gonozodes ; P = pneumatophore). (Daprs Hardy op. cit., mais modi)

Siricidae

593

smectite(s)

herbiers de Phanrogames marines de lordre des Hlobiales ou encore les macrophytes aquatiques lorsquils vivent dans des eaux fluviales. Leur intestin trs long, qui dpasse 45 m chez les lamantins, prsente une paire de coeca la limite entre lintestin moyen et postrieur avec lequel ils digrent la cellulose. La faible capacit nutritive de leur nourriture les contraint ingrer quotidiennement 15 % de leur poids corporel et exige une digestion pousse du bol alimentaire pour en extraire les nutriments dont ils ont besoin.

Urocerus gigas pondant dans un tronc de mlze. Les larves de ce Siricidae infod en Europe ltage montagnard et subalpin sont xylophages et se dveloppent dans le bois de conifres. (Vars, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

sismologie, n. f. (sismology). tude des tremblements de terre naturels ou artificiels (dus lHomme) et de faon gnrale les modalits de propagation des branlements mcaniques que peut subir la Terre. Les ondes qui caractrisent la transmission de ces branlements apportent des renseignements essentiels pour comprendre la structure interne de la Terre. Sisoridae, n. sc. Famille de Tlostens Siluriformes caractrise par une nageoire dorsale pourvue de deux pines venimeuses et prsentant deux paires de barbillons, au corps comprim pouvant atteindre 2 m de long, parfois pourvus de ventouses ventrales adhsives. Elle compte une quarantaine despces propres aux torrents de montagne dAsie du Sud-Est. Sittidae, n. sc. (nuthatches) (vern. : sitelles). Famille de Passriformes comptant une vingtaine despces de petite taille, pourvues dun fort bec droit aplati transversalement avec lequel elles peuvent ouvrir des noix et creuser dans le bois. Pourvues de pattes aux doigts et aux griffes allonges, elle se dplacent en montant ou en descendant le long des troncs des arbres. Elles nichent dans des branches creuses ou dans des trous de rochers. Elles sont infodes aux moyennes et hautes latitudes de la zone Holarctique. Sites du Patrimoine mondial (World Heritage Convention). Voir Protection de la Nature. Sivapithecidae, n. sc. Famille teinte de Singes du Miocne prsentant des affinits avec les divers Hominidae quoique celles avec le genre Homo soient discutes car leurs caractres faciaux les rapprochent des chimpanzs et des gorilles. slikke, n. m. (slikke). Terme dsignant les biotopes littoraux situs dans la zone intertidale, au niveau de ltage mdiolittoral, constitus par les vasires nues dcouvertes mare basse. (Voir aussi Schorre) smectite(s), n. f. (smectite). Type minralogique dargiles dont la structure comporte trois couches de feuillets : deux ttradriques de silice alternant avec une troisime dioctadrique constitue daluminium. Autrefois dnommes montmorillonites, elles jouent un rle essentiel dans la fertilit des sols car elles sassocient avec les constituants de lhumus pour former leur complexe absorbant argilo-humique. (Voir aussi Humus, Sol)

Les lamentins (ici Trichechus senegalensis) sont des Sirniens infods aux zones cotires marines tropicales et aux euves aux eaux lentes o ils broutent des Phanrogames macrophytes. (Daprs McDonald op. cit., p. 293 mais modi)

Cet Ordre comporte actuellement deux familles les Trichechidae, dnomms vulgairement Lamantins, dont il existe trois espces. La plus grande Trichechus manatus infode la mer des Carbes peut atteindre 4,6 m de long et un poids de 1 600 kg. Les Dugongidae sont une famille monotypique dont lunique espce Dugong dugon propre au Pacifique tropical du Sud-Ouest et locan Indien peut atteindre 4 m et peser 900 kg. Ce sont les deux seuls genres de sirniens actuels. Le gant du groupe, la rhytine de Steller (Hydromamalis gigas), infode au Nord-Ouest du Pacifique sur les ctes du Kamchatka (Archipel du Commandeur) et celles du Dtroit de Bering qui atteignait une longueur de plus de 8 m et un poids de 5,9 tonnes a t extermine par les chasseurs Samoydes et sest teinte en 1768. Tous les Sirniens figurent aujourdhui parmi les espces de mammifres classes vulnrables sur les Livres rouges des espces menaces par suite du braconnage et des multiples causes de dgradation de lenvironnement ctier auxquelles ils sont exposs. (Voir aussi Dugong, Lamentin, Rhytine) Siricidae, n. sc. Famille dHymnoptres primitive, du sous-ordre des Symphytes comptant une centaine despces de grande taille, aux larves xylophages, se dveloppant dans les tronc morts, pourvues de pices buccales trs robustes leur permettant mme de percer des plaques de plomb. Les adultes sont floricoles et les femelles, pourvues dun long oviscapte en forme de tarrire, peuvent pondre dans de profondes fentes dans les troncs de Conifres bien que le genre Tremex, propre lAmrique du Nord se dveloppe, lui, dans des feuillus.

Smilacaceae

594

sodisation

Smilacaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lOrdre des Liliales, de distribution cosmopolite, se rencontrant dans les deux hmisphres tant en zone tempre que tropicale, comptant environ 300 espces. Ce sont des plantes grimpantes herbaces ou sous-ligneuses souvent pineuses, aux feuilles ptioles pourvues de vrilles. La salsepareille (Smilax asperula) est une des rares lianes de notre flore qui crot dans les forts mditerranennes. smoker Terme dorigine amricaine dsignant de petits vents volcaniques situs en zone abyssale au niveau des dorsales ocaniques qui relarguent des effluents hydrothermaux chargs de nombreux mtaux dans les eaux dmersales. Ils sont lorigine de biotopes propres aux cosystmes des sources hydrothermales marines. smolt, n. m. Saumon g en rgle gnrale de deux ou trois ans qui a subi une mtamorphose qui le prpare lavalaison pour la migration en mer vers son aire de nourrissage. (Voir aussi Salmo, Tacon) social(-aux), adj. Dsigne tout ce qui se rapporte aux socits animales. comportement (social behaviour) : dsigne toute interaction directe entre individus dune mme population ntant pas directement lie la sexualit. dominance (social dominance) : domination physique dun individu sur les autres ayant pour origine et tant entretenue par un comportement agressif lintrieur de la population. insectes (social insects) : espces dInsectes vivant en socits organises et trs hirarchises, gnralement prennes : certaines termitires ou fourmilires sont de longvit sculaire. Les Insectes sociaux se rpartissent en deux ordres, les Isoptres ou termites, dont toutes les espces connues sont sociales et les Hymnoptres o des familles aux espces sociales se rencontrent de faon erratique dans le sous-ordre des Vespodes (gupes et fourmis) et dans celui des Apodes (abeilles sociales au sens large et bourdons). socit(s), n. f. (society). 1. Groupe dorganismes dune mme espce animale associs entre eux par des liens obligatoires au travers dune organisation hirachique prdtermine. Celle-ci se traduit par lexistence dun systme complexe de castes, dont les individus se distinguent par les fonctions qui leur sont dvolues au sein de la socit et qui sont souvent trs diffrents par leur morphologie. 2. Dsigne en cologie vgtale une entit constituant une catgorie particulire dans la classification de la vgtation. (Voir aussi Phytosociologie) ~ Nationale de Protection de la Nature (SNPN) : cre en 1854 sous le titre de Socit dAcclimatation, cette association (loi de 1901), reconnue dutilit publique en 1855, est la plus ancienne socit existant au monde de conservation de la nature. Son premier Prsident fut Isidore Geoffroy SaintHilaire, professeur au Museum national dHistoire naturelle. Initialement, la SNPN a spcialis son action dans la conservation des espces menaces et cela bien longtemps avant que le terme de biodiversit ne devienne la mode. Depuis la fin des annes 1960, la suite de la Confrence de lUNESCO sur la Conservation de la biosphre lorganisation de laquelle certains de ses responsables, en particulier un de ses anciens Prsidents, Franois Bourlire, avaient largement contribu, la SNPN a beaucoup tendu son champ dactivit, en particulier dans les domaines quelle a contribu faire

merger, tels ceux de lcologie des ressources naturelles et celui de la Conservation pour un dveloppement durable. La SNPN intervient directement et de faon permanente par ses propres initiatives et par le canal de ses membres actifs ayant des responsabilits acadmiques comme un stimulant aux recherches scientifiques pertinentes en biologie de la conservation. Elle a jou en France un rle de pionnier dans le domaine des aires protges en crant ds 1927 la rserve naturelle nationale de Camargue quelle gre depuis 1976 pour le compte du ministre de lEnvironnement. Elle cra aussi en 1936 la rserve de Nouvielle, aujourdhui incluse dans la zone priphrique du parc national des Pyrnes occidentales, et un peu plus tard, celle du Lausannier aujourdhui situe dans le parc national des crins. Enfin, plus rcemment, en 1983, elle a cr la rserve naturelle du lac de Granlieu, en Loire atlantique. Elle a aussi t lune des ONG fondatrices de lUnion internationale pour la conservation de la nature et de ses ressources (UICN), actuellement dnomme Union mondiale pour la nature, organisation scientifique internationale, cre par lUNESCO en 1948. Elle est aussi directement implique dans des actions de conservation non seulement dans les Dom-Tom, mais aussi lchelle mondiale. Elle a toujours pris en avance des positions de progrs sur des questions relatives la crise cologique globale aussi importantes que celles de la dmographie et du dveloppement. Enfin, elle a lanc des campagnes mondiales pour la prservation de la biodiversit comme celle Amnistie pour les lphants , reprise ensuite par un nombre considrable dassociations ou une chelle nationale pour la protection des carnivores et des oiseaux migrateurs. La SNPN publie trois journaux : la Revue dcologie-Terre et vie, lune des rares revues de recherche francophones en cologie, Le Courrier de la Nature, reconnu comme le meilleur des journaux franais spcialiss dans ce domaine et pour le ministre de lcologie le Bulletin Zones humides Info. (Voir aussi Camargue, Ivoire, UICN, Zones humides) sociobiologie, n. f. (sociobiology). tude intgre des bases biologiques, du comportement social, fonde sur le postulat que tout comportement possde des bases adaptatives. Elle considre que les systmes sociaux sont avant tout des adaptations cologiques. Son but est de donner une explication du comportement social fonde sur la biologie moderne en particulier sur la thorie de lvolution. socle, n. m. 1. En stratigraphie, dsigne un vaste ensemble de terrains, trs plisss, gnralement trs mtamorphiss et granitiss sur lesquels reposent en discordance des strates sdimentaires. 2. En tectonique, dsigne un substrat de terrains sdimentaires qui se sont peu dforms alors que les autres terrrains sdimentaires sen sont dsolidariss donnant des plis et des nappes. sodique sol ~ : sol dont la structure pdologique est conditionne par la teneur en sodium. Les principaux types de sols sodiques sont les solonetz, les solontchaks et les soloths. (Voir aussi Pdologie, Sol) sodisation, n. f. (sodication). Accroissement du taux de sodium changeable dun sol d diverses modifications physico-chimiques, dont rsulte une dflocculation des argiles et une obturation des pores qui entrave la circulation de leau. Le sol devient de ce fait impermable et donc infertile.

soja

595

sol(s)

soja, n. m. Voir Glycine maxima. sol(s), n. m. (soil). Constituant essentiel des cosystmes continentaux, lensemble des sols, dnomm pdosphre, correspond lun des compartiments majeurs de la biosphre. Il rsulte de linteraction entre latmosphre et les couches les plus superficielles de la lithosphre. La formation du sol (= pdogense) est le rsultat dun processus biogochimique complexe marqu par laction conjugue de nombreux facteurs abiotiques et biotiques, parfaitement mise en vidence par le tryptique : climat, sol, vgtation. Elle implique laction initiale de facteurs climatiques qui vont dgrader et dissoudre la roche-mre et permettre sa colonisation progressive par la vgtation, dont la litire sera ensuite transforme en humus par laction conjugue de la pdofaune, de champignons saprophages et de bactries. (Voir aussi Interaction, Pdogense, Pdologie) ~ polygonal (-aux) (polygonal soil) : sol des rgions arctiques constitu par une mosaque de polygones de dimension individuelle dcimtrique ou mtrique. De texture fine, il est dlimit par des pierres qui se sont disposes naturellement de la sorte sous leffet mcanique de lalternance du gel et du dgel. ~ sals : voir Salinisation, Solontchak, Solonetz. caractres physicochimiques des : les principaux facteurs daphiques abiotiques sont : la texture, la structure, lhygomtrie, le pH et la

teneur en lments minraux nutritifs. Tous les sols comportent deux fractions distinctes, lune minrale, lautre organique, intimement mlanges en un complexe organo-minral. structure des : larchitecture daphique dpend de ltat des particules qui la constituent. Si les particules les plus fines sont floccules, elles forment des agrgats en cimentant les lments de grande taille entre lesquels existent des lacunes, ou pores qui permettent la circulation de leau et des gaz. loppos, si les particules fines sont disperses, elles ne dlimiteront pas de systme lacunaire. Les sols du premier type sont dits en agrgats, ceux du second particulaires. La porosit reprsente un paramtre daphique essentiel qui combine texture et structure et peut se dfinir comme la proportion du volume des lacunes par rapport au volume total. De celle-ci dpend la rtention et la circulation de leau et des gaz dans les sols. (Voir aussi Agrgat, Pdologie, Porosit) texture des ~ : elle dfinit leur degr de rtention et de restitution de leau donc leur aptitude tre mis en culture. Elle dpend de la nature des fragments de roche-mre ou de minraux provenant de sa dcomposition contenus dans leur fraction minrale. Lanalyse granulomtrique permet de distinguer des lments grossiers cailloux (> 20 mm) et graviers (de 2 mm 20 ) et des lments fins sables (entre 2 mm et 20 ), limons (entre 20 et 2 ), enfin argiles (< 2 ).

Le triangle des sols. A. Principe de reprsentation selon un triangle quilatral dun phnomne comportant trois variables dont la somme est de valeur constante. Cela permet de gurer ces dernires dans un plan. En effet si la valeur des trois variables est reprsente par un pourcentage, la somme des distances aux trois cts dun point situ lintrieur du triangle a pour valeur la longueur dun cot. On a S + L + A = 100 dans lexemple prsent. B. Application du principe de la reprsentation en coordonnes triangulaires la texture des sols. Sont respectivement gures en pourcentage sur les cts du triangle les teneurs en sable, limon et argile. On voit que pour le point A, la teneur en sable est de 62 %, celle en limon de 22 % et celle en argile de 16 %. (In F. Ramade, op. cit., 2003, p. 144)

sol(s)

596

sol(s)

Le triangle des sols donne partir de leur proportion relative en lments fins et grossiers une reprsentation graphique de leur texture. (Voir aussi Granulomtrie, Sable) leau dans les : la capacit de rtention de leau dans les sols dpend de leur porosit. Encore dnomme humidit (hygromtrie), elle se mesure en pourcentage de la quantit deau contenue dans un sol par rapport son volume total. La capacit de rtention de leau par les lacunes des sols dpend de la teneur en limons et en argiles, car cest un phnomne capillaire : ladsorption est dautant plus grande que la taille des particules est plus faible.

Teneur en eau du sol (pourcentage) eau disponible 70 60 50 40 30 Limon 20 10 0 0,01 0,1 1 10 100 1 000 10 000 Pression capillaire (en atmosphre) Variation de la disponibilit de leau en fonction de la nature du sol. (In F. Ramade, op. cit., 2003, p. 115)

Argile

Sable

Schma mettant en vidence la porosit dun sol due la structure lacunaire qui dlimite des pores permettant une circulation de leau et des gaz. L = espaces lacunaires correspondant aux pores du sol, p = particules minrales, H = ciment constitu par les collodes occuls du complexe argilo-humique. (Daprs Duchaufour, op. cit., mais modi)

Toutefois, la disponibilit de leau pour les plantes ne dpend pas du seul volume total des cavits que referment les sols, mais aussi de la taille des pores qui conditionne la force de rtention capillaire laquelle leau est soumise. Un sol sablonneux retient mal leau car les forces capillaires y sont rduites (pores trop grands). loppos, un sol argileux absorbe beaucoup deau mais ses intenses forces capillaires font quune fraction importante de cette eau ne peut tre pompe par les racines des vgtaux.

Rtention de leau dans les sols : schma reprsentant les diverses formes deau contenues dans le sol en fonction de leur dgr croissant de rtention.

Aprs une pluie, le sol satur deau prsente sa capacit maximale de rtention. Une partie va sen couler spontanment vers le bas par drainage : cest leau dite de gravitation qui alimente les nappes phratiques. Leau dont la pression capillaire excde au moins 1/10e datmosphre reprsente la capacit de rtention du sol dite au champ, dont une fraction importante constitue leau disponible, que les vgtaux peuvent extraire par aspiration jusqu une quinzaine datmosphres. Quand la pression capillaire du sol devient suprieure cette valeur, les plantes atteignent leur point de fltrissement. La proportion deau disponible, exprime en pourcent, correspond la diffrence entre la capacit de rtention au champ et lhumidit contenue dans le sol au point de fltrissement. Elle varie beaucoup selon le type de sol. Maximale dans les sols limoneux o elle est de lordre de 25 %, elle est plus faible dans les sols sablonneux, qui se drainent facilement (pores trop larges) et argileux o malgr une capacit au champ leve, la faible taille des pores induit des forces de rtention capillaire considrable, suprieures 15 atmosphres. pH des : on distingue des sols acides, neutres ou basiques selon la valeur du pH de leau interstitielle. Les premiers se forment sur roches-mres acides, les autres sur celles riches en lments alcalino-terreux en particulier en calcium. Il conditionne la nature des organismes qui peuplent un biotope terrestre. Selon la plus ou moins grande amplitude de pH tolre, on distingue des organismes euryioniques ou stnoioniques. et parmi ces derniers, des acidophiles (plantes silicicoles par exemple), des basophiles (plantes calcicoles) et des neutrophiles. Le contrle du pH des sols rsulte de lexistence dune fraction collodale qui rgule les changes dions entre les particules et la phase aqueuse. Elle est constitue de micelles lectrongatives rsultant de lassociation de particules argileuses aux composs humiques insolubles produits par la dcomposition de la matire organique morte qui constitue le complexe absorbant argilo-

sol(s)

597

sol(s)

Reprsentation schmatique dune micelle du complexe absorbant du sol. Les cations sont retenus par les charges lectrongatives priphriques des micelles. (In F. Ramade, op. cit., 2003, p. 147)

humique des sols. Celui-ci, reprsent par lensemble de ces micelles, libre des anions et des cations des mtaux biognes (Ca2+, Mg2+, K+, etc.). Lensemble des cations susceptibles dtres changs la surface des micelles correspond la capacit dchange des sols, contrle le pH daphique. Lorsque cette capacit est sature, la suspension de sol prend une raction alcaline, do le terme de bases changeables des sols confr ces cations. Nous aurons la relation : Argile K+ + [ H+ + OH ] Argile H+ + K+ + OH Les collodes du complexe argilo-humique possdent en outre un considrable pouvoir tampon par suite de leur proprit dacides faibles.

Selon la proportion dions mtalliques fixs par rapport la capacit dchange maximale, le complexe argilo-humique est dit satur ou plus ou moins dsatur. La dsaturation se mesure par limportance de la teneur en ions H+ par rapport la totalit des cations fixs au complexe. (Voir aussi Bases changeables) lments minraux des ~ : le phosphore prsent dans les sols ltat de phosphates constitue gnralement un facteur limitant par suite de sa faible concentration. Lazote sous forme nitrique reprsente avec les phosphates llment dont la disponibilit est la plus importante pour les vgtaux autotrophes. Les bactries du sol sont capables de minraliser rapidement lazote organique et la rendent disponible sous forme de NH4+ et de nitrates. Le potassium constitue aussi un lment nutritf essentiel pour les vgtaux car seulement un petit nombre de minraux en renferment des quantits apprciables. Le calcium est un lment biogne. Bien quil ne soit pas un constituant de larchitecture des cellules des tres vivants, il intervient dans celles-ci en neutralisant les acides organiques. Il est indispensable aux animaux pour constituer les tests et les coquilles dInvertbrs, ainsi que le squelette des Vertbrs. Le taux de calcaire daphique joue un rle capital dans la rpartition de nombreuses espces vgtales. Celles-ci sont dites calcicoles, indiffrentes, ou calcifuges selon leur plus ou moins grande exigence en calcium. Le magnsium reprsente aprs le calcium llment mtallique le plus important chez les vgtaux par suite de sa prsence dans la molcule de chlorophylle. Il ne fait jamais dfaut dans les sols par suite de son abondance dans de nombreux minraux, en particulier dans les smectites, argiles qui constituent le complexe argilo-humique. En revanche, il peut se rencontrer en excs dans les sols dolomitiques ou sur des serpentines et provoquer alors des carences calciques. (Voir aussi Azote, Phosphore) formation des (pdogense) : elle rsulte de laction conjugue des facteurs abiotiques et biotiques. Elle commence par la fragmentation de la roche-mre suivie dune seconde tape marque par la corrosion des minraux prsents. Le lessivage provoqu par les pluies, favoris par la topographie (pente) et par laction des vgtaux pionniers va mettre en solution les produits de ces ractions chimiques. Des cryptogames, tels les lichens, exercent par leurs scrtions un effet corrosif intense sur les minraux constitutifs des roches. De plus, les racines des Phanrogames pionnires fissurent le substrat rocheux et acclrent la dissolution des minraux par leurs exsudats conjointement au CO2 dissous dans leau dimbibition.

Principaux reprsentants de la pdofaune et de la communaut de dcomposeurs (bactries, champignons) constituant les peuplements saprophages des sols. A, B, C, Collemboles des genres Tomocerus, Isotoma et Folsomia ; D, larve de Bibionide (Diptres) ; E, Diploure ; F, Lombric (Annlide Oligochte) ; G, Lithobius (Chilopode) ; H, Glomeris (Diplopode) ; I, Iule (id) ; J, Nmatode ; K, L Acariens Oribatides, Belba et Oribatridia ; M, Champignons Phycomycte (Rhizopus), N, et R, Ascomyctes (Aspergillus et Penicillium) ; O, Streptomycte ; P, Bactrie cellulolytique (Cytophaga) ; Q, Bactrie anarobie xatrice de lazote (Clostridium). (Daprs Duvigneaud in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 159)

sol(s)

598

sol(s)

La formation de lhumus seffectue par addition de matires organiques aux constituants minraux des sols. Entirement contrle par des facteurs biotiques, elle rsulte de laction conjointe de la pdofaune et des micro-organismes dcomposeurs des sols : champignons et bactries. La matire organique incorpore aux sols provient essentiellement de la litire (feuilles mortes et brindilles), ainsi que dans les forts des branches et des troncs morts. Les fces des Herbivores contribuent, quoiqu un moindre degr, cet apport de matire organique dans les sols. La premire phase de la formation de lhumus est assure par la faune du sol qui comporte de nombreux Invertbrs saprophages piges ou endoges, qui jouent un rle pionnier dans celle-ci en fragmentant la matire vgtale morte. La pdofaune comporte parmi ses constituants majeurs de nombreuses familles dInsectes et de Chlicrates comme les Acariens Oribatides des Annlides Oligochtes, des Mollusques, des Crustacs Isopodes (cloportes). Les lombrics par leur biomasse et les Arthropodes par leur nombre en reprsentent les lments essentiels. Par son activit, elle disperse lintrieur du sol la matire organique morte (MOM) et ramne en surface ses excrments qui en renferment les produits de digestion de la litire. Certains ordres dInsectes interviennent de faon dterminante tels les termites dans les cosystmes tropicaux, car ils sont capables de digrer le bois. Les lombrics sont les agents majeurs de lhumification par

leurs activits mcaniques et leur mtabolisme. En sus de leur rle intermdiaire dans la dgradation de la MOM en amont des bactries, ils interviennent de faon dterminante dans la dispersion de lhumus dans lensemble des horizons suprieurs des sols. (Voir aussi Humus, Lombrics) cartographie et classication des : le nombre considrable de types de sols existants fait de leur classification lun des problmes les plus complexes pour les pdologues. Elle peut faire appel des critres chimiques, climatiques, gntiques cest--dire sappuyant sur leur origine et leur volution, enfin cologiques, qui intgrent lensemble des facteurs abiotiques et biotiques les caractrisant. Une des classifications les plus simples consiste distinguer les sols en fonction de leur degr dvolution : sols peu volus dits azonaux, de structure proche de celle de la roche-mre ; sols volus zonaux (podzols, tchernozems, sols ferralitiques par exemple) ; sols dits intrazonaux dont lvolution est marque par des facteurs cologiques autres que ceux intervenant usuellement (dpendant des climats et tres vivants) : topographie, rle du substrat rocheux (sols hydromorphes par exemple). La classification climatique des sols prsente lavantage de permettre facilement leur cartographie car il existe une trs bonne corrlation entre climats, nature des biomes et types de sols. (Voir aussi Pdologie)

Carte de rpartition des principaux types de sols la surface des continents. 1) Sols de montagne ; 2) sols dsertiques ; 3) sols pridsertiques (Sierozems, gris et bruns semi-arides, isohumiques tropicaux, etc) ; 4) sols chtains des steppes ; 5) sols noirs des steppes : tchernozem ; 6) sols de prairies (brunizems) ; 7) sols bruns forestiers temprs ; 8) sols podzoliques lessivs (forts mixtes) ; 9) Podzols des taga borales ; 10) sols de toundra et tourbeux boraux ; 11) sols ferralitiques mditerranens et subtropicaux ; 12) ultisols des zones tropicales humides ou sols ferrugineux des zones tropicales sches ; 13) sols ferralitiques des forts pluvieuses tropicales ; 14) sols hydromorphes, gleys, etc. ; 15) sols intrazonaux vertiques ; 16) sols intrazonaux sodiques. (Daprs Duchaufour mais modi in Ramade, op. cit., 2003, p.168)

solaire

599

Solanaceae

solaire, adj. (solar) constante (solar constant) : elle mesure lintensit du flux solaire la limite suprieure de latmosphre. Sa valeur est de 1,395 erg . cm2 . s1 soit environ 2 cal.cm2 . min1 de surface normale aux rayons soit encore 1,396 kW . m2. flux : unique source dnergie de lcosphre, il conditionne les tempratures superficielles de la Terre et donc les climats. Il varie en un lieu donn selon le rythme des saisons, et en fonction de la dure relative du jour et de la nuit (cycle nycthmral), et dautant plus, selon la priode de lanne, que lon sloigne de lquateur. Quasi constant au niveau de lquateur, ses variations saisonnires vont en samplifiant avec la latitude. Elles atteignent leur maximum au ple o il est nul six mois de lanne car le soleil est en dessous de lhorizon tandis quil atteint son maximum au solstice dt. Dans sa traverse de latmosphre, le flux solaire incident subit une attnuation avant datteindre le sol cause des phnomnes dabsorption, de rflexion et de diffusion du rayonnement. Son intensit en un lieu donn dpend de la dure du jour, de linclinaison des rayons et de labsorption atmosphrique. Le flux solaire total reu par unit de surface terrestre sera donc le plus intense dans une bande comprise entre les deux tropiques avec son maximum lquateur l ou lincidence des rayons est la plus forte. Au cours de la traverse de latmosphre terrestre, a lieu dans la stratosphre une absorption considrable des radiations de courte longueur donde (ultraviolet) contenues dans ce flux, ainsi que des rayonnements infrarouges, au-del du m de longueur donde. En dfinitive, prs de la moiti de lnergie totale du flux solaire accdant la surface du globe est contenue dans la lumire visible soit dans une troite bande spectrale de 380 m 770 m.

Elle varie beaucoup la surface de la biosphre car elle dpend la fois de la latitude et des conditions mtorologiques. Labsorption du flux solaire par la couverture nuageuse et sa rflexion par la surface, qui elle-mme dpend de la nature de lcosystme considr, vont jouer un rle dterminant dans lajustement de sa valeur. Lintensit relle du flux solaire moyen varie de 290 watt . m2 lquateur 93 watt . m2 aux ples. En France, elle est en moyenne de 180 watt . m2. rayonnement (solar radiation) : dsigne le spectre de longueur donde atteignant la limite suprieure de latmosphre et le sol. On constate qu la surface de lcosphre, environ la moiti du rayonnement solaire est contenue dans les longueurs donde du visible, 99 % de lnergie contenue dans le spectre stalant dans une bande comprise entre 380 m et environ 3 m. Solanaceae, n. sc. (tomato, belladone, tobacco). Famille de Dicotyldones Gamoptales de lordre des Tubiflorales, aux fleurs actinomorphes, pentamres, pourvues de 5 tamines, aux carpelles de disposition axile.

Disposition axile des ovules dans la eur et le fruit de Solanaceae. A. Disposition axiale primordiale. B. Cas de la pomme de terre avec en a) une vue densemble de la baie et en b) une coupe dans le fruit montrant la disposition axiale des ovules. (Daprs Boulard, op. cit., p. 81, mais modi)

Carte donnant la rpartition de lnergie solaire la surface de la Terre. Les nombres gurent des watt.m2 . min1 (= Langley). Lintensit moyenne du ux solaire la surface de la Terre est de 236 watt . m2. Quand le soleil est znithal et latmosphre trs transparente, il peut atteindre un maximum de 1,2 kW.m2. (In Parker, op. cit., p. 65)

Solanum tuberosum

600

solonetz

mandibule situe sur le flanc ventral. Les yeux sont disposs sur le flanc droit, lil migrateur est rapproch de lil fixe. La ligne latrale est rectiligne. Elle compte une dizaine de genres et environ 120 espces infodes des eaux ctires peu profondes et prfrant les fonds sablonneux. La sole commune (Solea vulgaris), qui fait lobjet dune intense exploitation commerciale, se rencontre dans lAtlantique du Sngal la Norvge ainsi quen Mditerrane o elle vit dans des fonds compris entre 10 et 60 m (jusqu 200 m). Elle peut atteindre 70 cm de long et un poids de 3 kg lge de 20 ans. (Voir aussi Pleuronectiforme) Solenodontidae, n. sc. Famille dInsectivores primitifs, terrestres, ayant une allure de rat, de grande taille, pouvant atteindre 25 cm de long pour un poids dun kilogramme. Monotypique, elle ne comporte quun genre, Solenodon, endmique des forts des Grandes Antilles et deux espces S. cubanaus de Cuba et S. paradoxus dHispagnola qui a probablement disparu en date encore rcente. Solnogastres, n. sc. Voir Aplacophores. solfatare, n. m. (solfatara). Structure gologique propre aux zones volcaniques, qui se caractrise par lmission de vapeur deau haute temprature charge dhydrogne sulfur. soliuxion, n. f. (solifluction). Phnomne gologique marqu par le glissement de matriaux solides peu consistants le long dune pente sans quils soient entrans par de leau. Solifuges, n. sc. (sun scorpions, wind scorpions). Ordre de Chlicrates pourvus de longues pattes, trs agiles mesurant de 1 cm 7 cm de longueur. Leur corps trs velu comporte deux tagmes : un prosoma form par 6 mtamres dont trois restent libres larrire pourvu dune paire dyeux mdians antrieure. Ils possdent dnormes chlicres biarticuls, en forme de pince mais sont dpourvus de glande venimeuse, suivis dune paire de pdipalpes eux-mmes de grande taille. Le Galeodes arabs (Solifuge). (Daprs prosoma porte quatre Grass, op. cit.) paires de pattes dont la premire souvent rduite possde une fonction sensorielle. Lopisthosoma, large et mtamris (11 segments), est coalescent avec le prosoma, aucune transition apparente ne sparant ces deux tagmes. Ils possdent un rostre lextrmit duquel souvre lorifice buccal. Infods aux rgions tropicales et subtropicales arides dAmrique et dAfrique, ce sont des prdateurs voraces qui capturent de petits animaux y compris des Vertbrs. solonetz, n. m. (solonetz). Sol salin intrazonal de type alcalin lessiv qui se forme sous climat aride si le drainage est insuffisant. Il se caractrise par laccumulation en surface defflorescence brunes due la formation dalcalis qui dissolvent lhumus. Les argiles sodiques disperses et partiellement

Fleur de Petunia nana sbsp compacta, cette Solanaceae herbace est trs rpandue dans les jardins des particuliers. (Clich F. Ramade)

Les Solanaceae comptent plus de 2 500 espces dont 1 500 pour le seul genre Solanum, qui prsentent une grande varit de types biologiques allant des plantes herbaces annuelles aux arbustes voire des arbres de grande taille. Cette Famille comporte de nombreuses espces cultives, dont certaines sont de trs grande importance alimentaire comme la pomme de terre mais dans lesquelles on compte aussi la tomate, laubergine et le poivron. De nombreuses autres espces, telles les Petunia, originaires dArgentine, sont cultives des fins ornementales. Beaucoup dentre elles renferment dans leur feuillage des alcalodes toxiques du groupe du tropane et de la nicotine, et sont parfois cultives dans ce but (cas de la belladone ou du tabac par exemple). Solanum tuberosum, n. sc. (vern. : pomme de terre). Espce de Solanaceae originaire des hauts plateaux andins qui a t ultrieurement acclimate aux zones de plaine. Elle reprsente de nos jours lune des plus importantes cultures alimentaires du monde, se classant au 4e rang par ordre dimportance soit encore 7,5 % du tonnage annuel total de la production agricole mondiale (Voir aussi Bl, Mas)

Plant de pomme de terre (Solanum turberosum) en eur. (Clich F. Ramade)

Soleidae, n. sc. Famille de Tlostens Pleuronectiformes au corps de forme ovale allonge et trs comprim, la bouche arque est en position ventrale, les dents sont insres sur la

solontchack

601

soufre

Sonneretia, n. sc. Genre darbres des mangroves tropicales, qui vivent dans les parties les moins basses de ces dernires. Ils possdent des pneumatophores qui assurent laration de leurs racines immerges la plupart du temps. (Voir aussi Mangrove) Sonneratiaceae, n. sc. Famille de Myrtales coptant huit espces propres lAncien Monde tropical reprsente par des arbres tannifres pourvus dun phlome interne. Leur fleurs souvent la nuit et sont pollinises par des Chiroptres. sonorien(s) dserts (sonorian deserts) : ensemble de zones arides propres au Nord du Mexique et au Sud-Ouest des tats-Unis, plus particulirement en Californie, en Arizona et au Nouveau-Mexique. (Voir aussi Dsert) sorghum, n. sc. (sorghum) (vern. : sorgho). Plante cultive prsentant une grande rsistance la scheresse et de ce fait un grand intrt comme culture vivrire dans les pays du tiersmonde climat semi-aride. Soricida, n. sc. (shrews) (vern. : musaraignes). Famille dInsectivores comptant environ 250 espces de petits Mammifres prsentant une ressemblance avec les souris, trs actives, qui sont terrestres, fouisseuses ou amphibies. Soricodes, n. sc. Sous-ordre dinsectivore runissant les Soricidae et les Talpidae (taupes). soufre, n. m. (sulphur). lment biogne indispensable la constitution de certains acides amins tels la cystine et la mthionine. cycle biogochimique du ~ : il est quilibr en labsence daction humaine. En particulier les quantits annuelles dissoutes dans les eaux courantes sont quivalentes celles rejetes dans latmosphre dune part et de lautre celles qui retournent la surface du sol sont gales celles sdimentes dans les cosystmes aquatiques et locan. Dans les conditions naturelles, trois types de phnomnes biogochimiques introduisent diverses formes du soufre dans latmosphre : la formation dembruns marins, qui introduit des sulfates dans latmosphre ; les fermentations dans les sols marcageux, dans les vases des zones humides et dans les sdiments marins littoraux et abyssaux produites par diverses bactries sulfato-rductrices et sulfo-oxydantes qui introduisent dans l atmosphre des formes gazeuses de cet lment le volcanisme. Dans les eaux et les sdiments anoxiques interviennent de bactries htrotrophes sulfato-rductrices appartenant en particulier aux genres Desulfovibrio et Desulfatomaculum. Leur action se traduit par une rduction des acides organiques depuis lacide formique (en C1) jusqu lacide myristique (en C14). Elle conduit la formation de H2S selon une srie de rductions dissimilatrices des sulfates Dans les eaux profondes, le H2S ragit avec le fer des sdiments et donne des prcipits de sulfure ferreux qui forment des couches noirtres. Dans les biotopes palustres aux eaux peu profondes et dans les vases marines littorales, il se produit des dgagements dH2S de mme que dans les milieux paraliques. Par ailleurs, il a t dmontr que les eaux marines du domaine plagique produisent du SHCH3 (sulfure de mthyle) et du S(CH3)2 (sulfure de dimthyle) qui se dgagent dans latmosphre.

Schma des divers types de sols salins. A. Solontchak (sols eforescences blanches). B. Solonetz (sols dgrads eforescences brunes), on remarque en surface lhumus dissous par les carbonates alcalins. C. Sol dgrad de type soloth. (Daprs Duchaufour in F. Ramade Ecologie applique, McGraw Hill-Ediscience International, 5e ed., 1995, p. 391)

dgrades migrent et constituent un horizon B dit natrique constitu par des colonnes revtues dun dpt fonc de matires organominrales. (Voir aussi Salinisation) solontchack, n. m. (solontchack). Sols salins complexe calcique ou sodique propres aux cosystmes paraliques ou aux biotopes drainage insuffisant sous climat aride dans lesquels prdomine lvaporation. Ils sont marqus par la prsence defflorescences salines blanches dues la cristallisation du sel en surface. (Voir aussi Paralique) soloth, n. m. (soloth). Type de sols intrazonaux propres aux zones arides. Ce sont des sols alcalins dgrads caractriss par une acidification superficielle avec formation dun humus de type moder acide et dun horizon natrique lui-mme altr. solstice, n. m. (solstice). Priode de lanne o le soleil parat stationnaire dans le ciel quand on lobserve la mme heure pendant plusieurs jours. Il correspond au moment o la dclinaison du soleil sinverse, soit au 21 dcembre (solstice dhiver) et au 21 juin (solstice dt). Solutren, n. m. (Solutrean). Ensemble culturel du Palolithique compris entre 22 000 et 17 000 ans caractris par de grands silex taills de faon trs rgulire et avec une grande lgance. soma, n. m. (soma). Ensemble des cellules dun organisme pluricellulaire qui nont aucune fonction reproductive, par opposition au germen qui est constitu par ces dernires. Le soma reprsente la partie de lorganisme qui est directement sous linfluence des facteurs environnementaux, les mutations qui peuvent survenir sous laction de ces derniers ne peuvent donc influencer la descendance. somatique, adj. (somatic). Dsigne ce qui se rapporte au soma. sonde province biogographique de la (Sundaland) : province biogographique incluant Sumatra, la pninsule malaise, Borno et lle de Palawan.

soui-manga

602

Sparganiaceae

Cycle biogochimique du soufre. (In F. Ramade, op cit., 2003, p. 425)

Le volcanisme est aussi une cause de rejet de SO2 dans latmosphre quoique dimportance infrieure la production de drivs gazeux du soufre par les fermentations. (Voir aussi Bactrie, Paralique) bouclage du cycle biogochimique du ~ : les divers drivs gazeux du soufre sont transforms dans latmosphre par oxydation en acide sulfurique puis en sulfates par raction avec les divers cations prsents sous forme gazeuse ou particulaire (ammoniac, particules de calcite essentiellement). Les arosols forms ainsi que les particules de sulfates provenant des embruns vont tre dissous dans leau atmosphrique ou devenir sdimentables par attraction lectrostatique et de ce fait sont ramenes la surface par les prcipitations. Les apports telluriques de sulfates des continents locan par le jeu du cycle de leau compensent ceux dembruns marins et de drivs gazeux de soufre latmosphre, ce qui quilibre le bilan continents-hydrosphre. soui-manga, n. m. Voir Nectariniidae. source(s), n. f. (spring). Structure gologique o vient se dverser la surface une nappe phratique ou encore un rseau hydrologique souterrain de nature karstique ou issu dinfiltrations dans des roches cristallines fissures. ~ artsienne : source sise dans un bassin artsien et jaillissant de ce fait en surface avec une forte pression. hydrothermales marines : structures o des eaux infiltres au voisinage de zones volcaniques sous-marines reviennent en surface charges de divers sels dissous. Elles sont lorigine dcosystmes trs particuliers peupls despces stnothermes polythermes,

les tempratures de leau dpassant les 200 C proximit des vents ! Les biocnoses de ces sources se sont dveloppes autour de peuplements de bactries chimiosynthtiques qui sont lorigine de rseaux trophiques dont lquivalent des herbivores sont des Invertbrs filtreurs bactriophages : moules gantes, et Annlides Polychtes tubicoles du genre Alviniella par exemple. (Voir aussi Smoker) ~ karstique (karstic spring) : source jaillissant la sortie dun massif calcaire et dont les eaux sont charges en bicarbonate de calcium. ~ sulfureuse : source dont les eaux sont charges en sulfures. En rgle gnrale, de telles eaux se rencontrent dans des rgions o existe un volcanisme actif ou rsiduaire. ~ vauclusienne (crevice spring) : rsurgence de rivire souterraine marque par la prsence dun siphon naturel. (Voir aussi Phratique) zone des (springs area) : partie la plus en amont dun cours deau, qui correspond au crenon. (Voir aussi Crenon, mergence, Fleuve, Hydrosystme, Rsurgence) sous-charriage, n. m. (thrust undersheeting). Processus tectonique engendrant un chevauchement de strates par avance de terrains allochtones sur des terrains autochtones mais au contraire par enfoncement des premiers sous celui-ci. (Voir aussi Nappe) Sparganiaceae, n. sc. Famille de Typhales comptant 13 espces de plantes amphibies herbaces et prennes croissant dans des biotopes lentiques peu profonds, infodes aux rgions tempres holarctiques.

Sparidae

603

spciation

Sparidae, n. sc. (porgies, sea-breams) (vern. : dents, dorades, pagres, sars, pageots). Famille de Tlostens Perciformes caractrise par un corps haut et comprim, couvert de grandes cailles subctnodes, pourvu dune forte tte au profil antrieur lev par suite dune crte osseuse supra-occipitale, la bouche faiblement protractile. Elle est marque par une forte htrodontie, la denture tant de structure variable selon les espces en fonction de leur rgime alimentaire mais leur dentition toujours puisssante. Chez les espces denture broyeuse, les os dentigres sont normes et prenent appui sur dautres os (palatin, maxillaire, articulaire) eux-mmes trs dvelopps. Elle compte une centaine despces de poissons benthiques, de distribution cosmopolite pouvant atteindre juqu 1,2 m et 15 kg qui donnent lieu dactives pcheries surtout artisanales.

spcialiste, n. m. (specialist). Organisme stncique infod un habitat particulier et/ou qui utilise un type bien dfini de ressource alimentaire. (Voir aussi Eurycique, Stncique) spciation, n. f. (speciation). Mcanisme par lequel se diffrencient les espces vivantes. Elle rsulte de la sparation dun groupe dindividus provenant dune mme population dorigine en une unit volutive indpendante qui ne peut plus se recroiser avec sa population et a fortiori son espce dorigine par suite de laccumulation de diffrences gntiques conscutives lisolement et au diffrentiel de pression slective qui sen est suivi. allopatrique (allopatric speciation) : type de spciation qui se produit lorsque deux populations dune mme espce sont spares par une barrire biogographique qui les empche dchanger leurs gnes. parapatrique (parapatric speciation) : type de spciation caractris par la diffrenciation de deux espces partir dcotypes prsents dans un mme habitat mais qui occupent progressivement des niches cologiques diffrentes. Ce type de spciation se produit lorsque malgr un flux de gne potentiel entre deux populations parapatriques, lisolement et la diffrence de pression de slection sont suffisants pour quune spciation soit possible entre ces groupes placs dans une situation de semi-isolement. (Voir aussi Mtapopulation, Sympatrique) rectangulaire ~ (rectangular speciation) : ce type de spciation se caractrise par lapparition soudaine de nouvelles espces aprs une longue priode dimmobilisme ou de peu de modification dans la branche phyltique considre. Cela explique la raret des intermdiaires dans les sries fossiles et la difficult trouver les chanons manquants. ~ stasipatrique (stasiptric speciation) : mode de diffrenciation dune espce qui se produit dans de rares circonstances lintrieur de populations apparemment sympatriques. Il sagit dun processus rapide de spciation qui seffectue dans de petites populations se reproduisant sans tre isoles spatialement ou gntiquement. sympatrique (sympatric speciation) : type de spciation qui seffectue dans une population donne en labsence de barrire gographique, les espces surs voluant partir de propagules demeurant dans la mme aire de dispersion que la descendance du mme dme dont elles sont issues. Il se manifeste donc initialement lintrieur de populations dune mme espce occupant la mme distribution gographique mais qui vont diverger en se localisant dans un habitat particulier. Cette spciation est le rsultat de divergences physiologiques entre deux populations dune mme espce, dues des diffrenciations dans le cycle vital comme chez certaines populations dInsectes o cohabitent deux espces apparemment semblables mais nanmoins distinctes (isolement reproductif) car les populations de la premire vont faire leur cycle vital avec reproduction en priode estivale tandis que lautre aura deux priodes de reproduction, lune printanire et lautre automnale. On parlera ici dun isolement cologique et non gographique. Dautres causes de spciation sympatrique sont celles dues lmergence de comportements diffrents, concernant par exemple la reproduction : parade nuptiale et rapprochement des sexes, ou encore de nidification, qui tabliront une barrire reproductive entre un groupes dindividus et le reste de la mtapopulation initiale. Chez les vgtaux, la spciation sympatrique entre populations dune mme espce peut rsulter dun isolement repro-

Le pagre ray, Sparus auriga est un Sparidae propre lAlantique tropical, remontant jusquau Portugal et la Mditerrane.

La daurade royale (Sparus aurata) se rencontre depuis lAtlantique tropical jusquaux les britaniques. Trs commune en Mditerrane, elle fait de nos jours lobjet dune importante activit aquacole. Spatangodes, n. sc. (heart urchins, bottle urchins). Ordre dchinides irrguliers, prsentant une symtrie bilatrale, dont la bouche est place en position antrieure, couvert de diverses pines et de pieds ambulacraires fonction spcialise. Cosmopolites, ils se rencontrent depuis la zone littorale jusquaux abysses et vivent enfouis dans des sdiments meubles. (Voir aussi Echinides, chinodermes) spatules, n. f. (spoonbill). Oiseaux de lordre des Ciconiformes propres aux zones humides littorales. ~ blanche (n. sc. Spatula clypeata). Infode lEurope, cette espce constitue un bon indicateur de changements anthropognes dans les biotopes auxquels elle est infode. En France, dont elle avait disparu en tant quoiseau nicheur, une assez importante colonie sest tablie dans la rserve naturelle du lac de Granlieu, prs de Nantes. spcialisation, n. f. (specilization). Degr dadaptation dun tre vivant son habitat. Les espces ayant une forte spcialisation sont stnciques, car leur niche cologique est ncessairement troite et elles sont adaptes vivre dans un environnement marqu par une forte comptition interspcifique. (Voir aussi Niche)

spectres biologiques

604

Sphagnopsides

ductif source de causes biochimiques qui conduisent une incapacit du pollen de certains individus de germer sur les stigmates. spectres biologiques, n. m. Voir Raunkiaer. splologie, n. f. (speleology). Science dont lobjet est ltude des grottes et autres cavits souterraines. Discipline composite, elle intresse la gomorphologie, lhygrogologie, la biologie non rductionniste et en particulier lcologie. spermaceti, n. m. (spermaceti). Substance lipidique contenue dans le mufle des cachalots. spermatogense, n. f. (spermatogenesis). Processus biologique par lequel un organisme labore les produits sexuels mles. spermatophore(s), n. m. (spermatophore). Structures anatomiques de forme globuleuse, aux parois protiques, qui emballent les spermatozodes, introduites dans les voies gnitales des femelles au moment de laccouplement. Ils se rencontrent dans divers groupes dInvertbrs, en particulier chez les Insectes. Spermatophytes, n. m. (spermatophyta). Embranchement du rgne vgtal constitu par lensemble des plantes graines. Il se divise en Pinophytes (Gymnospermes) et en Magniolophytes (Angiospermes). spermatozode, n. m. 1. (spermatozoon). Gamte mle des animaux. 2. (spermatozoid, antherozoid). Sutilise aussi pour le gamte mle flagell des plantes infrieures en synonymie avec le terme danthrozode. spermophile(s), n. m. (chipmunk). Rongeurs terricoles des steppes tempres de lensemble de la rgion holarctique. Le spermophile (ou souslik) dEurope (Citellus citellus) tait autrefois rpandu dans lensemble des steppes dEurope centrale et orientale (Ukraine et Sud-Ouest de la Russie). (Voir aussi Steppe) Sphacelariales, n. sc. Ordre de Phaeophytes de vaste rpartition gographique prsentant un thalle filamenteux se ramifiant en touffes au niveau de cellules mristmatiques qui assurent sa croissance. Sphaerocarpales, n. sc. Ordre dHpaticopsides dont le thalle est petit, de faible paisseur, dpourvu de stomates, daspect gnralement foliac en lames releves ou en rosettes tales, aux capsules sporifres au trs court pdicelle, dpourvues de columelle et dlatre. Dans certains genres se rencontrent des thalles pourvus dune tige axiale portant des feuilles latrales. Les anthridies et les archgones se forment dans de minuscules sacs sur la
Tourbire acide sphaignes (Sphagnum sp.) en Ardenne belge (rgion de Libin). On note au premier plan au centre et gauche du clich des plaques de Sphaignes en touffes de couleur vert jauntre. (Clich F. Ramade)

face suprieure du thalle. Ce sont des Hpatiques htrothalliques au thalle haplode mle (porteur du chromosome Y) ou femelle (porteur dun gros chromosome X). La plupart sont terrestres mais certains genres comme les Riella se dveloppent dans des tangs peu profonds ou des eaux saumtres lagunaires. Sphaeropsidales, n. sc. Important ordre de Champignons Deutromyctes primitifs caractriss par le fait que les conidies sont formes dans des sphrules creuses renfermant une couche germinative qui les gnre englobe dans une paroi de tissus striles rappelant les pycnides de certains Ascomyctes. Il compte plus de 6 000 espces connues pour la plupart parasites, certaines saprophytes. Certaines espces sont phytopathognes de plantes cultives, dautres comme les Aschersonia sont des agents de mycoses dinsectes et dAranides. Sphaerosepalaceae, n. sc. Petite famille de Dicotyldones de lordre des Thales, endmique de Madagascar, comptant 14 espces de plantes ligneuses, velues, couvertes de poils unicellulaires. Sphaerothriides, n. sc. Groupe de Diplopodes oniscomorphes qui runit 160 espces propres lhmisphre austral. Sphagnetum, n. sc. Association vgtale propre aux tourbires sphaignes. (Voir aussi Tourbire) sphagnicole, adj. (sphagnicolous). Dsigne une espce animale ou vgtale infode aux tourbires. Sphagnopsides, n. sc. (vern. : sphaignes). Sous-Classe de Bryopsids (mousses au sens large), les Sphagnales, infods aux milieux aquatiques marcageux. Elle ne comprend quun seul genre, Sphagnum, qui compte plus de 300 espces dont une trentaine croissent en France. Les tiges aux nombreuses touffes sont pourvues de nombreux rameaux. Elles possdent une zone axiale constitue de cellules trs allonges et une zone corticale faite de cellules plus grosses, courtes dont la partie vivante a disparu, constitue de parois paissies perces de pores ; les cellules mortes sont remplies deau quelles retiennent par capillarit. Les sphaignes se reproduisent par multiplication vgtative et exceptionnellement par reproduction sexue. Les anthridies et les archgones se forment sur

Sphaignum

605

Sphnisciformes

de petits rameaux subterminaux ; la capsule produite par le sporogone est difffrente de celle des autres mousses : elle est sphrique avec un sac sporifre en forme de dme. Les sphaignes forment des tapis denses, continus, monospcifiques ou constitus de seulement deux espces dans les tourbires flottantes et des stades plus avancs de la succession. Elles sont infodes aux eaux stagnantes acides, ou dont le pH est au maximum neutre ; chaque espce est stnoionique ne tolrant quune troite gamme de pH. Cela implique quelles sinstallent sur des terrains cristallins, sur toute autre rochemre acide, dpourvus dapports phratiques dont leau provient uniquement des prcipitations. Sur les sols eucalciques qui tamponnent les eaux et lvent leur pH au-dessus de la neutralit sinstalle un autre type de tourbires, dites basiques. Les Sphagnum exigent donc des climats humides en permanence comme on en rencontre aux latitudes moyennes et leves de lhmisphre Nord et dans les montagnes tempres. Les sphaignes maintiennent par leur activit mtabolique lacidit du biotope. Elles reprsentent les constituants majeurs de la phytocnose des tourbires et jouent un rle essentiel dans la formation de la tourbe. En Europe, les tourbires essentiellement sphaignes couvrent en moyenne 10 % de la surface au nord de 55 de latitude et jusqu 50 % du sol dans certains districts de Fenno-scandinavie. (Voir aussi Succession hydrachique, Tourbe, Tourbire) Sphaignum, n. sc. Voir Sphagnopsides. Sphecidae, n. sc. (digger wasps). Famille dHymnoptres aculates aux ailes membraneuses gnralement hyalines qui creusent leur nid dans le sol, plus rarement dans des tiges ou autres cavits vgtales. Les adultes, nectarivores, sont des insectes chasseurs qui paralysent des proies varies (insectes ou araignaies selon les genres) quelles amnent dans leur nid et enferment dans des cellules. Elles pondent sur ces dernires et leurs larves, aprs lclosion, salimentent de ces proies. Elle compte plus de 8 000 espces se rencontrant dans lensemble du monde sauf dans les zones subarctiques. Sphne, n. m. Nsosilicate double de calcium et de titane CaTi [SiO4] (O,OH, F). Il appartient au systme monoclinique avec des traces de sodium, nickel et dautres terres rares. Il cristallise dans le systme monclinique en cristaux souvent autotrophes bords tranchants. Sphnisciformes, n. sc. (Penguins) (vern. : manchots). Ordre primitif doiseaux marins, prsentant une adaptation remarquable la vie aquatique grce leurs ailes antrieures transformes en nageoires. Ce sont en ralit les seuls oiseaux adapts la vie ocanique car capables de nager en
Le manchot des Galapagos, Spheniscus mendiculus, est la plus petite espce de Sphnisciformes existante, pesant peine plus de 2 kg. Cest aussi celle qui vit aux plus basses latitudes de tout cet Ordre, puisque cet archipel est cheval sur lquateur (Ile de Santa Isabella, parc national des Galapagos). (Clich Isabelle Ramade)

Le gorfou Eudyptes moosellii est une nouvelle espce de Sphnisciformes dcouverte voici peine quelques annes sur lle dAmsterdam. (Clich Pierre Jouventin).

pleine eau et infods au milieu marin, ne revenant sur terre que pour la priode de reproduction. Ltude de leur mcanisme natatoire a montr quils volent littralement dans leau si lon tient compte de la dynamique de leur aile modifie en nageoire. Leur corps est uniformment recouvert de trois couches de courtes plumes qui assurent une excellente isolation thermique. Il existe quatre genres actuels de manchots (Spheniscus, Aptenodytes, Eudyptes et Pygoscelis) et un total de 17 espces dont Eudyptes moosellii rcemment dcouverte sur lle dAmsterdam. Lordre des Sphnisciformes est strictement infod lhmisphre austral et plus particulirement aux zones subantarctiques et antarctiques. Nanmoins, le manchot des Galapagos, Spheniscus mendiculus, atteint lquateur, o il vit nanmoins

Sphenodontidae

606

Sphnopsids

Jeunes et adultes de manchot empereur (Aptenodytes forsteri), espce de lordre des Sphnisciformes, dans une colonie de Terre Adlie. (Clich Pierre Jouventin).

dans des eaux faible temprature pour cette latitude car refroidies par une branche du courant de Humbolt qui atteint cet archipel. Sa population actuelle ne compte que quelques centaines dindividus et le faible taux de fcondit de ses populations relictuelles en fait une espce classe vulnrable dans le Livre rouge des espces menaces de lUICN Le manchot empereur (Aptenodytes forsteri), loppos la plus grande espce de lordre des Sphnisciformes les mles atteignant la cinquantaine de kilogrammes et une hauteur excdant un mtre niche dans lAntarctique jusqu plus de 70 de latitude Sud. Elle vit en immenses colonies des latitudes moyennes de lordre ou suprieures 70 S. Les mles assurent seuls lincubation de luf unique en plein hiver austral et par des tempratures souvent situes au-dessous de 60 C. Les manchots se nourrissent en mer dans les eaux plagiques, surtout de krill (Euphausia superba) pour les espces antarctiques ou dautres grands crustacs planctoniques. Ils consomment aussi des calmars et mme des poissons. Leur langue et la vote de leur palais sont couvertes dpines qui leur permettent de mieux saisir leur proie de texture visqueuse. Ils nichent en dimmenses colonies (rookeries) gnralement sur la cte, bien que certaines colonies de manchots empereur soient situes plus de 100 km lintrieur, sur linlandsis antarctique. (Voir aussi Bergman, Endmisme, Euphausiaces, Galapagos) Sphenodontidae, n. sc. (Tuatara nom maori). Famille monotypique de Reptiles ne comptant quune seule espce, lHatteria (Sphenodon punctatus) infode quelques lots de

lIle du Nord de la Nouvelle-Zlande, Cest un vritable fossile vivant, unique reprsentant de lordre des Rhynchocphales, Reptiles archaques prosauriens, qui a atteint son apoge au Secondaire et qui est son exception entirement teint. Cet animal ressemblant extrieurement un lzard atteint tout au plus 50 cm de long. Il diffre de tous les autres reptiles actuels par de nombreux caractres primitifs : colonne vertbrale prsentant dimportants vestiges de corde, membres de structure chiridiale archaque, ctes abdominales, il pinal prolongeant lpiphyse et bien dautres particularits archaques. Il vit dans des terriers de ptrels et se nourrit dinsectes et de crustacs. De croissance lente, il atteint sa maturit sexuelle lge dune vingtaine dannes. Sphnophylalles, n. sc. Ordre de Sphnopsides connus du Carbonifre et du Permien dont lappareil vgtatif tait compos de tiges et de rameaux portant des verticilles de feuilles en forme de coin la base, certains dentre eux portant des sporanges leur aisselle. Ctait des vgtaux ligneux prsentant une coexistance de bois primaire, diffrenciation centripte spar par des rayons mdullaires des faisceaux de bois secondaire. Sphnopsids, n. m. (Sphenopsida). Classe de Ptridophytes infrieurs devant son nom au fait quelle prsente des feuilles de forme troite. On la aussi dnomme Equistins car les prles (Genre Equisetum) en sont les seuls reprsentants actuels. Elle comporte trois ordres, les Sphnophylalles, les Hynales et les quistales. Les deux premiers, fossiles,

sphrolithes

607

Sphyrnidae

sont entirement teints. Le troisime renferme deux familles : les Calamitaces du Carbonifre et les quistaces (prles) actuels. (Voir aussi Calamitaceae, Equisetaceae, Hynales) sphrolithes, n. f. (spherolite). Petites inclusions sphriques de taille infrieure 2 ou 3 mm consistant en fins petits cristaux disposs de faon radiaire auxquels parfois se superposent des structures concentriques. Elles se forment dans des roches critstallines (quarts ou feldspath dans des granites), ou encore dans certaines roches sdimentaires (sphrolithes de calcdoine par exemple). Sphingidae, n. sc. (sphingids, hawk moths). Famille de Lpidoptres Htrocres dont la plupart des espces sont nocturnes. Elle compte prs dun millier despces surtout tropicales. Les imagos sont pourvus dune longue trompe pouvant dpasser plusieurs fois la longueur de leur corps.

sphingophile, adj. (sphingophilous). Dsigne un vgtal qui est pollinis par des Lpidoptres Sphingidae. Sphyraenidae, n. sc. (barracuda) (vern. : brochets de mer). Famille de Tlostens Perciformes reprsente par de grands poissons au corps lanc trs hydrodynamique, pourvu de deux nageoires dorsales, la premire avec cinq rayons pineux. Leur tte prsente un museau pointu aux fortes mchoires, la mandibule prominente munies de grandes dents acres. Ce sont des poissons grgaires formant de petits bancs, infods aux eaux ctires voire estuariennes. Elle compte au total quelques 18 espces de prdateurs voraces. La plus grande dentre elles Sphyraena picauda, de la mer des Carabes, peut approcher 3 m de longueur (2 m en gnral) et tre dangereuse pour les baigneurs. Lespce europenne plus petite S. sphyraena (vern. : Spet) peut atteindre 1,5 mtre. Sphyrnidae, n. sc. (hammerhead sharks) (vern. : requins marteau). Slaciens Pleurotrmes de lordre des Galiformes. Ils se caractrisent par une tte au crne aplati prolong lat-

Sphingidae. Sphinx du liseron (Agrius convolvuli) btinant des eurs de Pelargonium. On remarque la grande longueur de la trompe. (Vars, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

Ils butinent leurs fleurs en pratiquant un vol stationnaire et reprsentent de ce fait lquivalent comorphologique des oiseaux nectarivores tels les colibris (Trochilidae) dAmrique ou les soui-mangas (Nectariidae) de lAncien Monde tropical. Les chenilles de certaines espces sont des ravageurs des cultures surtout des Solanaceae comme la pomme de terre ou le tabac mais aussi les patates douces. (Voir aussi Colibri, Nectariniidae)

Sphyrnidae : vue de face (A) et de dessus (B) dun requin marteau (Sphyrna sp.). d = nageoire dorsale ; e = il ; f = nageoire pectorale ; 1 = Sphyrna blanchii ; 2 = S. zygaena ; 3 = S. tiburo. (In Arembourg et Bertin, op. cit., T XIII, p. 2040)

Convergence comorphologique entre les colibris (Trochiidae) et les Lpidoptres Sphingidae. On note les caractristiques communes comme la grande longueur du bec ou de la trompe et la pratique du vol stationnaire. (Daprs Smith, in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 336)

ralement par deux expansions sur lesquelles souvrent les narines et aux extrmits, les yeux. Dpourvus dvent, ils possdent une premire nageaoire dorsale plus dveloppe que la seconde et une caudale puissante. Ils comptent huit espces de taille comprise selon le cas entre 3 et 6 m chez les plus grandes, surtout infodes aux mers tropicales. Sphyrna tudes prsent en Mditerrane peut atteindre 5 m de long. Ils vivent dans les eaux de surface jusqu la limite infrieure de ltage circalittoral. Ce sont des requins vivipares pourvus dun sac placentaire. Prdateurs de poissons, les grandes espces peuvent tre dangereuses pour les baigneurs.

spicule(s)

608

spissatus

spicule(s), n. m. (spicules). Formations inorganiques se prsentant sous forme de petites baguettes ou btonnets de nature calcaire ou siliceuse selon le cas que lon rencontre dans le squelette ou le test de divers Phyla dInvertbrs marins. Cest plus particulirement le cas des Spongiaires, des Cnidaires et des chinodermes. Chez les ponges de la classe des Hexactinellides, ils prsentent des spicules hexaradis (spicules dits hexactines) spectaculaires, car ils peuvent atteindre une taille importante et faire mme saillie la surface du corps de lanimal (spicules macroslres). Ils jouent un rle majeur dans la constitution des fossiles de ces organismes. (Voir aussi Cnidaires, Spongiaires) spillite(s), n. f. (spillite). Roche magmatique de couleur vert bleu vert sombre renfermant en proportion comparable des minraux blancs et foncs. Elles sont de composition analogue celle des basaltes mais se distinguent par leur feldspath qui est de lalbite accompagne en moindre proportion de chlorite et dautres minraux mineurs : calcite, oxydes de fer, parfois pidote. On distingue deux types : le spillite primaire dont la composition chimique sest faite au moment de la cristallisation du magma et des spillites secondaires qui rsultent de la transformation hydrothermale de roches basaltiques dj cristallises. spinelle(s), n. f. Forme cristalline dun oxyde double de magnsium et daluminium (MgAl2O5) qui cristallise dans le systme cubique sous forme de cristaux octadriques gnralement mcls. Il en existe plusieurs varits : le rubis spinelle, de couleur rouge, le rubis balai, rose ple, le plonaste vert fonc qui renferme de loxyde de fer, la picotite brun fonc ou noire qui est une spinelle chromifre. Ces minraux se rencontrent exclusivement dans des roches magmatiques basiques ou ultrabasiques car ils sont instables en prsence de quartz et se dcomposent. On rattache au groupe des spinelles des minraux tels la chromite Fe2+Cr2O4 ou encore la magntite Fe3O4 qui cristallisent dans le systme cubique. spinisylvae, n. sc. cosystmes correspondant des forts sches tropicales constitues darbres sclrophylles et/ou pineux qui croissent la limite des savanes. (Voir aussi Fort) Spinosauridae, n. sc. Famille de Dinosaures Saurichiens carnivores qui a vcu au Crtac. Spinulosides, n. sc. Ordre dchinodermes de la Classe des Astrides pourvues de nombreuses pines trs dveloppes sur les bras et la partie dorsale du disque. Il compte un grand nombre despces, certaines infodes aux eaux littorales, dautres vivant au contraire dans les profondeurs de la zone hadale voire pour certaines abyssales. Les clbres Acanthaster de lIndo-Pacifique font partie de cet ordre. Spioniformes, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes fouisseuses ou tubicoles dont le corps prsente des tagmes distincts. Leur prostomium trs allong est pourvu dune paire de grands palpes tentaculaires enrouls sur eux-mmes toujours en mouvement, le pharynx extroversible est inerme. Leurs parapodes birams portent des soies simples, ceux de la rgion moyenne du corps sont munis de branchies. Il compte huit Familles et quelque 800 espces dont beaucoup sont frquentes en zone

littorale et creusent des galeries dans les sdiments ou pour certaines espces dans des rochers voire mme des coquilles dhutres. Spiraculs, n. sc. Ordre teint dchinodermes de la classe des Blastodes connus du Silkurien au Permien. Spirifrides, n. sc. Ordre disparu de Brachiopodes Articuls pourvus de brachidies enroules en hlices connus depuis le Dvonien jusquau Jurassique. Le genre Spirifer a pullul au Carbonifre. Spirobollides, n. sc. Sous-Ordre de Diplopodes Helminthomorphes de rpartition pantropicale mais qui se rencontrent aussi en Amrique du Nord. Il compte plus de 450 espces dont certaines peuvent approcher 20 cm de long. Ces grandes espces peuvent projeter une substance rpugnatoire de type allomone plus dun mtre de distance. (Voir aussi Diplopodes) Spirochetes, n. sc. Phylum de bactries au corps hlicodal dpourvues de flagelles, qui vivent en saprophytes dans des biotopes aquatiques tant ocaniques que dulaquicoles mais dont de nombreuses espcces sont commensales ou pathognes de divers groupes animaux. On les divise en trois classes : les Leptospirales, les Spirochaetales et les Cristispirales. Certains Leptospires sont pathognes et causent la leptospirose par contamination de leau par les urines de rats infests et contaminent lHomme au travers de coupures cutanes. Chez les Spirochtales, certains Genres sont aussi pathognes chez lHomme, Treponema pallidum est lagent de la syphilis. La plupart dentre elles dont la taille est toujours infrieure au quoique ressemblant au trponme sont libres et se rencontrent dans les eaux, en particulier les nombreuses espces du genre Spirochaeta. loppos, la troisime classe, celle des Cristispirales, est de grande taille, certaines dpassant les 100 . Elles sont symbiotiques de divers Invertbrs ; dans cette classe, les Spirochtes de lordre des Pilotina vivent en symbiotes dans le stomodeum, des termites interviennent aussi dans la digestion du bois par ces insectes. Trs frquents chez les insectes, on estime que le nombre despces de Spirochaetes dcouvrir dans cette seule classe dArthropodes pourrait tre de plusieurs centaines de milliers ! spirogyre(s), n. f. (spirogyra). Algues vertes deau douce, filamenteuses, du genre Spirogyra, remarquables par la grande efficacit de leur conversion photosynthtique dont le rendement peut excder 5 % de lnergie solaire reue dans le visible ! Spirostreptides, n. sc. Sous-Ordre de Diplopodes Helminthosporiens qui renferme la plus grande espce de cet ordre, leur corps comptant une centaine de segments peut dpasser 30 cm de long. (Voir aussi Diplopodes) Spirures, n. sc. Sous-Classe de nmatodes parasites faisant leur cycle entre un Arthropode et un Vertbr qui est lhte principal. Ils possdent selon le cas soit deux lvres latrales soit 5 lobes apicaux entourant la bouche. On la divise en deux ordres, les Spirurides et les Camallanides. spissatus, n. m. cirrus : type de nuage cirriforme paissi qui apparat gristre mme quand on lobserve en direction du soleil.

spodique

609

spore

spodique, adj. (spodic). Dsigne un horizon pdologique dans lequel la matire organique sest acccumule de faon amorphe avec des oxydes daluminium et souvent de fer. spodosol, n. m. (spodosol). Dans la classification des sols de lUS Department of Agriculture, dsigne des sols illuviaux dans lesquels sest form un horizon spodique. De tels sols se forment dans des climats temprs, chauds et humides, l o le substrat est form de matriaux grossiers, et souvent sous boisement de conifres. spodumne, n. m. (spodumene). Type de Pyroxne. Voir Pyroxnes. Spongiaires, n. sc. (sponges) (syn. : porifres). Phylum de Mtazoaires diploblastiques constituant lembranchement le plus primitif des animaux, dpourvus dorganes diffrencis, qui runit lensemble des ponges. Ce sont des organismes sessiles vivant fixs en permanence au substrat. Ils se caractrisent par une paroi du corps perfor de nombreux pores dbouchant dans des canaux transportant un courant deau qui parcourt le corps de lanimal. On distingue des pores inhalants par lesquels leau pntre dans lanimal et des pores exhalants qui la rejettent dans la partie centrale, occupe dans le cas le plus simple par une unique cavit, latrium. Celui-ci dbouche sa partie suprieure par un orifice, losculum, par lequel leau est renvoye dans le milieu ambiant. Dpourvu de faon gnrale de symtrie, le corps des ponges prsente deux feuillets, un ectoblaste et un endoblaste entre les-

quels se trouve une structure glatineuse, la msogle constitue par un msenchyme qui contient des spicules de nature chimique variable, minrale ou organique, qui constituent en quelque sorte le squelette de lanimal. Dpourvues dorganes et mme de tissus diffrencis, les ponges prsentent un endoblaste constitu de cellules flagelles, les choanocytes qui capturent les petits organismes planctoniques et les petites particules de matire organique dont elles se nourrissent. Le phytoplancton quelles ingrent est constitu en particulier de Dinoflagells et reprsente environ 20 % de leur alimentation, le reste consiste en particules organiques en suspension dans leau. Fait important, il existe aussi un phylum de Protistes, les Choanoflagells dont la structure cellulaire est quasi indentique celle des choanocytes des ponges, ce qui suggre une origine phylognique lie ce phylum. Les Spongiaires sont apparues au cours de la dernire priode du Protrozoque, ldiacarien (= Vendien). La plupart des ponges sont marines cependant il existe quelques genres deau douce (Spongilles dEurope par exemple). Ils se subdivisent en quatre Classes : les ponges calcaires (Calcarosponges), les ponges siliceuses (Hexactinellides), les ponges cornes (Desmosponges) et les ponges sclrifies (Sclrosponges) dont le squelette contient en sus du rseau de spongine des microcristaux de carbonate de calcium sous forme dargonite. Doues dune trs grande capacit de regnration, les ponges peuvent se reproduire par bourgeonnement et reconstituer un individu complet partir de fragments de taille millimtrique. spongolite, n. f. (spongolite). Roche sdimentaire forme de spicules dponges siliceuses englobs dans un ciment dopale et de calcdoine, qui renferme des traces de calcaire et dargile. sporange, n. m. (sporangium). Organe propre aux vgtaux infrieurs dans lequel se forment les spores au cours de la phase de reproduction asexue du cycle vital. spore, n. f. (spore). Cellule isole ou formation cellulaire qui assure la dissmination dune espce bactrienne, de certains Protistes, dun champignon ou dun vgtal infrieur.

Conformation gnrale dun Spongiaire. Cas du stade le plus primitif dit Olynthus propre aux calcarosponges, dont la cavit est simple. Les pores inhalants sont gurs en bleu ainsi que les ches indiquant le sens de circulation de leau. On remarque des spicules trois axes dits Triactines, situs dans les parois et prs de sa surface. (In Boradaille, op. cit., mais trs modi)

Organisation gnrale des Spongiaires. Ici est gure en coupe une partie ou la totalit dun individu. A. Stade de Leucon : cas le plus commun chez les ponges calcaires et les Hexactinellides o les cavits chooanocytes sont nombreuses et anastomoses dans le corps de lanimal. B. Cas de dmosponges au stade Rhagon. C. Cas de Dmosponges au stade Plakortis, le plus frquent dans cette classe. Ap = Apopyle, At = Atrium, ClExh = canal exhalant, CVib = corbeille vibratile, El = eau inhale, EH = eau exhale, PExh = pore exhalant, PInh = pore inhalant (Daprs Beaumont et Cassier, op. cit., p. 89-92, mais modi)

spore

610

stabilit

spore, n. f. (sporea). Ensemble des spores mis par un vgtal. Chez les champignons, la couleur de la spore est un critre important au plan taxonomique. sporogonies, n. f. (sporogonium). Structure productrice de spores chez les Bryophytes. sporophyte, n. m. (sporophytes). Individu produisant les spores, qui provient toujours de luf dans le cycle vital des vgtaux infrieurs. Sporozoaires, n. sc. (syn. : Apicomplexa). Phylum de Protistes dont le cycle vital implique une phase sporulante qui sont tous des parasites danimaux. Ils prsentent un complexe apical situ une extrmit de la cellule forme par un arrangement de fibrilles, vacuoles, microtubules et autres organites. Les spores ne sont pas des formes de rsistance comme chez les bactries mais correspondent au stade infestant lhte. On les divise en deux classes, celle des Sporozoasides, constitue de la sousclasse des Grgarinomorphes et de celle des Coccidiomorphes et celle des Piroplamides, agents des babsioses et autres affections parasitaires du sang des Mammifres. Les Coccidiomorphes comptent de redoutables agents daffections parasitaires de lHomme et des animaux domestiques comme les Plasmodium, qui causent le paludisme ou les coccidioses qui sont de redoutables parasites dans les levages de lapins ou de volailles. (Voir aussi Coccidiomorphes, Grgarinomorphes)

Spumellarides, n. sc. Ordre dActinopodes de la classe des Polycystiniens dans lesquels la caspule centrale est uniformment renforce et qui produit des inclusions renfermant un cristal de sulfate de strontium. Squalidae, n. sc. Importante famille de requins squaliformes cosmopolites, Ils prsentent un corps effil avec une bouche situe assez en arrire de la pointe du museau, et dont les nageoires dorsales portent un fort aiguillon do leur nom de requins pineux. Elle compte environ 70 espces de petite taille atteignant au plus 1,5 m gnralement benthique. Ces requins sont vivipares et aplacentaires, caractriss par une longue gestation qui dure de 18 322 mois et ne produisant quun petit nombre de jeunes. Ce sont des animaux benthiques qui sont souvent infods ltage hadal ; Squalus acanthias, laiguillat commun abondant sur les ctes atlantiques vit lui prs de la surface. Squaliformes, n. sc. Ordre de Slaciens caractriss par la prsence de cinq fentes branchiales, situes en avant de la base des pectorales. Leur bouche est ventrale et les narines en sont spares. Leur cartilage rostral est simple. Ils sont dpourvus de nageoire anale et possdent deux dorsales ainsi quune caudale htrocerque au lobe ventral plus ou moins dvelopp. Leur taille variable selon les familles est comprise entre 0,6 m chez les plus petites espces et plus de 6 m chez la plus grande, le requin dormeur du Groenland, Somnosius microcephalus (famille des Scymnorhinidae). Ce sont des espces benthiques, certaines vivent en eau profonde la limite infrieure de ltage bathyal vers 3 000 m, beaucoup se cantonnent entre 300 et 1 000 m. Squamata, n. sc. Important super-ordre de Reptiles reprsent par des formes trs diverses car il runit les Lacertiens (lzards), les Serpentes (serpents) et les Amphisbaenes ( lzards vers ). Squatinidae, n. sc. (angel sharks), Unique famille de Slaciens Squaliformes du sous-ordre des Squatinodes au corps trs dprim pourvus de grandes nageoires pectorales non soudes au corps vers lavant, les pelviennes et la caudale tant aussi bien dveloppes ; les vents sont amples, semi-lunaires et disposs dorsalement comme les yeux. Leur bouche est munie de nombreuses petites dents acres. Ils sont intermdiaires par leurs caractres morphologiques avec les Slaciens Hypotrmes bien que certains spcialistes considrent quil sagit dune simple convergence comorphologique. Ce sont des poissons vivipares aplacentaires. Ce sont des prdateurs de poissons, de Cructacs et de Mollusques. Elle compte une dizaine despces tropicales. Lange de mer Squatina aculeata est la seule espce qui se rencontre sur les ctes atlantiques de lEurope et remonte mme en mer du Nord. Elle peut atteindre 2 m de long et se nourrit de poissons plats, de Mollusques et de Crustacs. stabilit, n. f. ~ des peuplements : caractrise la prennit dans le temps de la composition spcifique et de labondance des espces des peuplements propres aux biocnoses climaciques. ~ des populations : voir Population. ~ thorie volutive de la stabilit des environnements (time stability hypothesis) :

Cycle dun Sporozoaire : Plasmodium falciparum, agent du paludisme. CH = cellule hpatique, GS = glande salivaire, H = hmatie, IN = intestin, MB = membrane basale, N = noyau, PG = pigment, VP = vacuole parasitophore (In Cassier et al., op. cit., p. 128).

stable

611

station(s)

il est notoire que les biotopes stables en milieu ocanique (grands fonds marins, rcifs coralliens) et aussi quoique de faon moins constante en milieu terrestre (cas des forts pluvieuses tropicales, des lacs anciens dAfrique et dAsie) prsentent une grande biodiversit. On retrouve de faon quasi systmatique cette diversit biologique trs leve dans tous les cosystmes dont les facteurs cologiques majeurs (temprature, prcipitations en milieu terrestre) sont rests constants ou nont vari que trs lentement et lchelle des priodes gologiques, mme si, en certains cas, les conditions environnementales puissent tre contraignantes (cas des eaux marines de lAntarctique par exemple). La diffrenciation des espces et leur volution seraient donc essentiellement permises par la stabilit des facteurs cologiques caractrisant les biotopes pendant des dures prolonges. Cette stabilit permettrait une spciation maximale lie la colonisation de toutes les niches disponibles grce un partage des ressources de plus en plus labor. Dans le mme temps, la stabilit des biotopes sur de longues dures limiterait les fluctuations des populations donc les risques dextinction, contribuant de ce fait laccroissement de la biodiversit. Bien que justifie sur les longues dures, dchelle gologique, cette thorie parat plus contestable sur de plus brves priodes de temps. Il existe en ralit des cosystmes variables prsentant une grande biodiversit et des communauts peu diversifies dans des environnements stables, mais certes contraignants. Il semble que, sur des chelles spatiales et ou temporelles plus courtes, dautres facteurs comme lhtrognit du milieu jouent un rle dterminant dans limportance de la biodiversit. (Voir aussi Biodiversit, volution) stable, adj. distribution dge (stable age distribution) : proportion dindividus des diverses classes dge dune population croissant un taux constant de sorte que la pyramide des ges conserve la mme forme au cours du temps. Stachyuraceae, n. sc. Petite Famille de Violales reprsente par six espces de plantes buissonnantes tannifres, aux fleurs de couleur jaune luisante, runies en inflorescences racmeuses qui se rencontrent de lHimlaya au Japon. Stackhousiaceae, n. sc. Famille de Clastrales aux fleurs pentamres ovaire supres. Elle compte 25 espces de plantes herbaces rhizomateuses xrophiles propres lAustralie et la Nouvelle-Zlande. stade, n. m. de dveloppement (growth stage) : phase propre au dveloppement dun organisme vgtal ou animal. ~ larvaire (larval instar) : phase du dveloppement dun Insecte ou de tout autre Invertbr chez lequel la croissance larvaire nest pas continue. Cest en particulier le cas de lensemble des Arthropodes dont la croissance se fait par mues successives. ~ paloclimatique (paleoclimatic stage) : pisode gologique marqu par un climat donn qui se caractrise par des dpts sdimentaires et une squence fossilifre en particulier pollinique. stagnantes, adj. eaux ~ (still waters) : dsigne les milieux aquatiques dont les eaux se renouvellent lentement, qui constituent lensemble des cosystmes lentiques par opposition aux eaux courantes (cosystme lotiques). (Voir aussi Lac, Lentique, Zone humide)

stalactite(s), n. f. (stalactite). Concrtions de carbonate de calcium en pendentif, renfermant diverses impurets, qui se forment au plafond des grottes et de tout autre cavit karstique. Elles sont produites par le suintement deaux charges en bicarbonate de calcium qui prcipite en calcite par suite du refroidissement de leau et de son vaporation. Les stalactites sont constitues de lamelles de calcaire qui rayonnent autour dun canal central par lequel se fait lcoulement de leau. (Voir aussi Suintement) stalagmite(s), n. f. (stalagmite). Concrtions homologues des stalactites mais en pilier qui se forment partir du plancher des grottes par dpt de calcite contenue dans les gouttes deau tombant au sol aprs avoir suint au plafond de cavits naturelles karstiques. (Voir aussi Suintement) Stampien, n. m. (Stampian). Ancien tage de lOligocne, dcrit de la rgion dtampes prs de Paris, aujourdhui remplac par lensemble Ruplien et Chattien. Staphyleaceae, n. sc. (bladdernut). Famille de Sapindales comptant une cinquantaine despces darbres et darbustes de rpartition gographique. Leurs fleurs disposes en large panicule sont pentamres et lovaire supre. Ces vgtaux produisent des mucilages. Staphylinidae, n. sc. (rove beetles). Famille de Coloptres, comptant de nombreuses espces caractrises par de brves lytres en forme dtui laissant dcouvert au repos la quasi-totalit des tergites abdominaux. Elle compte plus de 30 000 espces connues dans le monde, surtout infodes la litire forestire. Ce sont essentiellement des prdateurs mais certaines espces sont saprophages ou se nourrissent de spores de champignons.

Staphylinus olens est un grand Staphylinidae commun en Europe mditerranenne.

stase, n. f. (stasis). Phase du cycle vital ou dun cycle biogochimique pendant laquelle ne seffectue aucun changement. La diapause chez les Invertbrs, la formation de tourbe dans le cycle du carbone constituent des exemples de stase. stasigense, n. f. (stasigenesis). Phnomne biologique dans lequel une ligne volutive persiste dans le temps sans connatre de diversification et donc de changement volutif. Les fossiles vivants tels le nautile ou les clacanthes sont la rsultante dune stasigense. stasipatrique, adj. (stasipatric). Voir Spciation. station(s), n. f. (site, sampling station). Dsigne en cologie vgtale, dans un habitat donn, un emplacement bien dfini o vit une espce ayant des exigences cologiques particulires. En phytosociologie, la station est un site o lon procde des relevs de peuplement.

stationnel

612

stnotherme

stationnel, adj. (stationnal). Dsigne lensemble des facteurs cologiques qui caractrisent une station. sol ~ : sol dont lvolution est dtermine par les conditions locales, par exemple roche-mre de composition physico-chimique anormale ou encore hydrologie particulire de la station concerne. Stauromduses, n. sc. Ordre de Cnidaires Scyphozoaires atypiques caractriss par un stade mduse sessile attach au substrat par une tige aborale. Ils vivent donc exclusivement fixs. La principale famille, celle des Lucernariidae, voque par sa morphologie la structure dun scyphistome. Les individus de quelques centimtres de hauteur avec quatre expansions bilobes termines par une range de tentacules portent de nombreux namatoblastes. Les larves planula prsentent une phase initiale o elle vivent en ectoparasite de petits zooplanctontes. (Voir aussi Scyphozoaires) staurotide, n. m. (staurotide). Nsosilicate de fer et daluminium Fe2+2Al2O3 [SiO4](O,OH)2. Il cristallise dans le systme orthorhombique. Il est toujours macl en croix 60 (macle dit de Saint Andr) ou 90 (macle dit de la Croisette). Il est toujours associ au mtamorphisme dont il constitue un indicateur dintensit et se rencontre souvent dans des micaschistes ou des gneiss. Stgocphales, n. sc. Sous-classe dAmphibiens primitifs du Palozoque, dont le crne large et plat, tetciforme, tait constitu par des os pais ornements par des protubrances. Leur corps tait recouvert dcailles la diffrence des Amphibiens modernes la peau nue. Ils sont apparus au Dvonien et ont disparu la fin du Trias. Stegosauridae, n. sc. Famille de Dinosaures Ornitischiens de rgime herbivore, arms dune double range de plaques dorsales formant une armure et accompagnes dpines disposes depuis le cou jusqu lextrmit de la queue. Ils ont atteint leur apoge au Jurassique. Stemmiulides, n. sc. Ordre de Diplopodes Helminthomorphes au corps comprim avec des sutures dorsales marques qui se dplacent activement et peuvent mme bondir au-dessus du substrat. Notropical, il compte envitron 70 espces propres la litire des forts tropiacles humides. Stemonaceae, n. sc. Famille de Monocotyldones de lOrdre des Liliales propre lAsie orientale, le Malaisie et le nord de lAustralie. Elle compte une trentaine despces de plantes herbaces riges, de lianes et de buissons bas. Leurs feuilles consistent en un long ptiole suivi dun limbe en lame large dont les nervures sont incurves. Stmonitides, n. sc. Classe de Myxomyctes comportant un seul ordre celui des Stemonitales. Elle est caratrise par la formation dun plasmode consistant en un rseau de codes aplati qui se groupe en une espce dentonnoir (aphanoplasmode) avant que ne se dveloppent sur ce dernier les fructifications. Celles-ci croissent vers le haut partir de la face infrieure du plasmode. Elles consistent en sporocarpes digitiformes qui portent les spores groupes en masses de couleur noire. stnobenthique, adj. (stenobenthic). Dsigne une espce marine ou lacustre ne vivant que dans une troite gamme de profondeurs.

stnobionte, adj. (stenobiontic). Se dit dun organisme qui ne tolre que de strictes conditions de biotope, donc un habitat stable. stncie, n. f. (stenoecy). Proprit caractrisant les niches cologiques troites. stncique espce ~ (stenoeocious) : espce prsentant un troit intervalle de tolrance pour lensemble des facteurs cologiques propres son habitat. stnohalin, adj. (stenohaline). Dsigne un biotope ou un organisme qui ne subit que de faibles variations de salinit. stnohygrique, adj. (stenohygric). Dsigne une espce ne tolrant quun troit intervalle dhygromtrie atmosphrique. stnoionique, adj. (stenoionic). Dsigne des conditions de milieu o la teneur en sel est quasi constante. espce (stenoionic species) : espce ne supportant que de faibles variations en sel du milieu. Stenopelmatidae, n. sc. Famille dOrthoptres Ensifres aptres, de grande taille, dont les antennes sont plus longues que le corps. Ils vivent dans les souches et les troncs morts, sous les pierres ou encore creusent des terriers dans le sable. stnophage, adj. (stenophagous). Qui exige une type dalimentation trs spcialis. stnophotique, adj. (stenophotic). Dsigne un autotrophe ne se dveloppant que dans une troite marge dintensit lumineuse. stnotherme, adj. (stenothermic). Dsigne des organismes qui ne peuvent tolrer que de faibles variations de temprature de leur environnement. espce (stenothermous species) : espce ayant un faible intervalle de tolrance pour la temprature. On distingue des stnothermes polythermes (des milieux chauds) et des stnothermes oligothermes (des milieux froids). Les espces des forts tropicales, o les intervalles de temprature moyenne sont peine de lordre du degr selon le mois de lanne, sont des stnothermes polythermes. Le cocotier (Cocos nucifera) reprsente un excellent exemple de ce type puisquil ne supporte pas de temprature infrieure 11 C et ne se rencontre en ralit que dans des biotopes o les tempratures ne tombent jamais au dessous de 15 - 16 C ! En milieu terrestre, les organismes stnothermes oligothermes sont ceux des toundras. Ainsi, lintervalle de tolrance du Collembole Isotoma nivalis, qui crot en t au Spitzberg, la surface des nvs, est compris entre 5 C et 12 C. Comme leau possde une forte capacit calorifique, donc une grande inertie thermique, elle tamponne les fluctuations quotidiennes voire saisonnires de sorte que les organismes aquatiques sont stnothermes. Ainsi, les Madrpores sont des stnothermes polythermes car ils exigent des eaux chaudes mais prissent dune hausse d peine quelques degrs. Le cas extrme est celui des organismes des sources thermales : Oscillatoria filiformis, une cyanobactrie qui se dveloppe dans les eaux des geysers du Yellowstone et prsente son optimum thermique 85,2 C ! loppos, les plus extrmes des stnothermes oligothermes sont des poissons Nototheniidae, antarctiques, dont le thermo-

stnothermie

613

steppe(s)

preferendum est de 0 C, la mort par le froid survenant 2,5 C et celle par la chaleur 8 C ! (Voir aussi Eurytherme, Intervalle de tolrance, Shelford, Thermopreferendum) stnothermie, n. f. (stenothermy). Terme dsignant la particularit quont certaines espces vivantes de possder un intervalle de tolrance troit pour la temprature des biotopes o elles vivent. (Voir aussi Eurythermie) stnotope, adj. (stenotopic) (syn. stnotopique) : 1. Espce prsentant un faible intervalle de tolrance aux facteurs cologiques abiotiques et autres conditions environnementales ce qui limite sa prsence un nombre restreint de biotopes. (Voir aussi Amphitopique, Eurytope) 2. Espce dont laire de distribution est troite. Stphanien, n. m. Dsigne en stratigraphie le Carbonifre suprieur. Dcrit des gisements houillers de Saint-tienne, il est compris entre 302 et 195 millions dannes. On le subdivise en deux tages, le Kasimovien et le Gzhlien, le dernier du Carbonifre qui prcde la priode du Permien. Stephanoceras, n. sc. Genre dammonites qui est un fossile caractristique du Bathonien (Jurassique moyen). (Voir aussi Ammonoides) steppe(s), n. f. (grassland). cosystmes de formations herbaces marqus par la prdominance du tapis graminen, propres aux rgions tempres, l o les prcipitations sont insuffisantes pour permettre la croissance des arbres. Elles couvrent dimmenses surfaces dans lhmisphre boral tant en Eurosibrie quen Amrique du Nord o elle sont dnommes prairie . Quelle que soit la roche-mre, les sols des steppes sont trs diffrents de leurs homologues forestiers des mmes latitudes. Ils sont en particulier plus riches en humus car, par suite de la brivet de la saison vgtative des plantes herbaces, se produit une importante accumulation de matires organiques de sorte que lhumification prend le pas sur la minralisation. Il en rsulte une teinte sombre des sols, do le nom de tchernozem (en russe tchernaia zemlia qui signifie terre noire).
Types morphologiques de Gramines cspiteuses infodes aux phytocnoses des steppes. (In F. Ramade, op. cit., 1981, p. 595)

Comme, en outre, par suite du climat, lvaporation est suprieure aux prcipitations, labsence de lessivage conduit au dpt de sels minraux nutritifs, en particulier calcium et potassium, dans les couches superficielles. Aussi, les sols des steppes, tchernozem, et l o le climat devient semi-aride brunizem, figurent parmi les plus fertiles de la plante par suite de leur richesse en humus et de leur forte teneur en lments minraux nutritifs disponibles. La vgtation est constitue par diverses espces de Gramines vivaces pourvues dun appareil racinaire profond et ramifi, qui ont un port en touffe (Agropyron) parfois de type cespiteux avec bourgeons situs la base (Stipa), dont certaines stendent en surface par mission de stolons (Cynodon). Bien quunistratifies, les phytocnoses steppiques sont dune biodiversit trs leve. Malgr la dominance des Gramines dans le tapis herbac, elles possdent une trs forte richesse spcifique en Composes et Fabaces dont on dnombre par exemple dans les steppes dAsie centrale plus de 1 500 espces pour le seul genre Astragalus !

Vue de la prairie dans la rserve naturelle de Montana Bison Range (Montana). On distingue au second plan un harem dantilopes pronghorn (Antilocapra americana) dont le mle est visible sur la gauche du clich. Cette espce constituait avec les bisons les Onguls dominant du peuplement dHerbivores propre aux steppes nord-amricaines. (Clich F. Ramade)

Stercorariidae

614

Sternoptychidae

La biomasse vgtale des steppes, trs variable selon les prcipitations, est en moyenne de 40 t . ha1, et leur productivit primaire nette moyenne est de 6 t . ha1 . an1. Les steppes tempres taient aussi autrefois le terrain de prdilection dimmenses troupeaux dherbivores : bisons et antilopes pronghorn en Amrique du Nord, chevaux, hmiones et antilopes saga en Eurosibrie, zbres quagga et damalisques en Afrique australe. Cette grande faune a depuis longtemps disparu sauf en Australie o les kangourous sont des formes quivalentes. Les steppes tempres ont t de longue date utilises par lHomme pour la pratique du pturage extensif des animaux domestiques puis systmatiquement dfriches pour cultiver des crales. (Voir aussi Pdologie, Prairies, Savanes, Tchernozem) Stercorariidae, n. sc. (Skua) (vern. : labbes). Famille de Lariformes voisine de celle des mouettes (Laridae), au rgime alimentaire prdateur et saprophage. Le grand labbe (Stercorarius skua) nidifie dans les toundras arctiques et occupe une aire de distribution gographique qui couvre toutes les rgions septentrionales de lhmisphre boral. Il a pu tre montr que cette espce comme la chouette harfang et le renard polaire prsente des fluctuations cycliques de ses populations lies celle des lemmings. Les labbes prsentent un comportement parasitaire. Ils poursuivent souvent au vol dautres Lariformes quils forcent rgurgiter leur poisson afin de sen emparer. Ce comportement est particulirement frquent chez le labbe parasite (Stercorarius parasiticus). (Voir aussi Lariformes) Sterculiaceae, n. sc. (cacao). Famille de Dicotyldones Dialyptales Talamniflores de lordre des Malvales. Les fleurs ont un calice gamospale et une paire dandroces monadel-

phes (dont les tamines ont les filets souds en un tube unique). Elles possdent de 3 5 spales, 5 ptales mais ces derniers peuvent manquer dans certains genres. Lovaire est supre. Les fleurs sont groupes en cymes. Essentiellement tropicale, elle compte environ un millier despces herbaces ou ligneuses. Deux dentre elles prsentent une grande importance conomique et sont cultives grande chelle : le cacaoyer (Theobroma cacao) et le colatier (Cola sp.), ce dernier dans une moindre mesure. Le cacaoyer originaire dAmrique tropicale donne lieu de vastes cultures industrielles dexportation dans lensemble des zones initialement occupes par des forts pluvieuses tropicales. Les fleurs (cauliflorie) et les fruits, dnomms cabosses, se forment directement sur le tronc et les branches matresses. Elles renferment une vingtaine de fves dont on extrait le chocolat. Lextension des cultures de cacao a t la cause dune importante dforestation en Afrique de lOuest dans la priode 1950-1970. Les cacaoyres peuvent tre la cause dune importante pollution de lenvironnement par les pesticides dans les rgions o existent des plantations industrielles de production intensive. Sterna sp. n. sc. (terns) (vern. : sternes). Genre dOiseaux ichtyophages de lordre des Lariformes, qui vivent dans les zones ctires. Les guifettes (Chlidonias sp.) sont un Genre morphologiquement et cologiquement voisin, infodes aux rives des fleuves et aux zones humides intrieures.

Sterne pierre-garin (Sterna hirundo) au vol (rserve naturelle nationale de Camargue) (Clich F. Ramade)

Les sternes effectuent des migrations sur de grandes distances. Le record en est dtenu par la sterne arctique (Sterna paradisea) qui se reproduit aux hautes latitudes holarctiques et va hiverner pendant lt austral au-del de la convergence antarctique. (Voir aussi Migrations)
Tronc de Theobroma cacao (Sterculiaceae) prsentant des cabosses en voie de maturation (Pointe Noire, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Sternoptychidae, n. sc. (Hatchetfishes). Famille cosmopolite de Tlostens Salmoniformes au corps lev et aplati, la bouche fendue presque verticalement. Une lame pineuse

strodes

615

Stomiidae

prcde la nageoire dorsale laquelle est suivie dune nageoire adipeuse assez longue et trs basse. Les yeux peuvent tre tlescopiques, les photophores sont prsents sur la face ventrale. La peau est partiellement couverte de grandes cailles argentes allonges verticalement. Elle compte 35 espces de petite taille > 12 cm que lon rencontre depuis la surface jusqu 3 500 m de profondeur. strodes, n. m. (steroid). Substances biochimiques constitues par des alcools htrocycliques qui interviennent dans la composition de divers drivs lipidiques en particulier des lcithines. De nombreuses hormones des Vertbrs, en particulier les hormones fminines strognes et la testostrone, appartiennent au groupe des strodes ; il en est de mme de diverses hormones prsentes chez les Invertbrs. (Voir aussi strognes) sterrhophyte, n. f. (sterrophyte). Vgtal propre aux biotopes de landes. stibine, n. f. (stibine). Forme cristalline du sulfure dantimoine (Sb2S2). Cest un minral qui cristallise dans le systme orthorhombique sous forme de prismes allongs pointe pyramidale, de couleur grise et dclat mtallique. La stibine constitue le principal minerai de lantimoine. Stichaeidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes du sous-ordre des Blennodes, caractriss par un corps allong pourvu dune seule nageoire dorsale longue et pineuse, la peau nue ou pourvue de petites cailles incluses dans celle-ci, portant des tentacules au-dessus de lil. Elle compte une soixantaine despces prsentes essentiellement dans le nord du Pacifique. Une espce, Chirooophis ascanii, se rencontre en Europe Nord occidentale et descend jusqu la Manche. stigmate, n. m. (stigma). Organe floral constitu par la partie terminale du carpelle, dont la surface papilleuse et visqueuse assure la rception et la rtention du pollen. Stigonmatales, n. sc. Ordre de Cyanophytes prsent tant dans les eaux douces que dans les eaux marines. Il comporte des formes filamenteuses multicloisonnes et branchues. stipe, n. m. (stipes). Terme de mycologie dsignant le pied des formes sexues (carpophores) des champignons chapeau. (Voir aussi Basidiomyctes, Champignon, Fungi) Stolidobranches, n. sc. Ordre dAscidies dont les gonades sont contenues dans la tunique et dont le sac branchial est pourvu de piliers et de plis internes disposs longitudinalement. Il comporte des espces solitaires ou coloniales qui se rencontrent depuis les eaux ctires jusquaux abysses. stolon, n. m. (stolon). 1. En botanique, dsigne une tige arienne arque ou rampante diffrenciant de point en point dans le sol des racines et des bourgeons qui gnrent un nouveau plant. 2. En zoologie, dsigne chez certains Invertbrs, la production par gemmi-

parit, gnralement lextrmit postrieure du corps, dun strobile qui se subdivise avant ou aprs le bourgeonnement, en un certain nombre de zoodes qui donneront chacun un individu complet, aprs sparation de lorganisme maternel. (Voir aussi Gemmiparit, Scissiparit) Stolonifres, n. sc. Ordre dOctocorraliaires primitifs caractris par un stolon ruban, rampant sur le substrat qui produit des polypes cylindriques de structure rudimentaire. Ils sont propres aux eaux littorales des mers tropicales. stolonisation, n. f. (stolonization). Processus morphogntique conduisant la formation de stolons. stomates, n. m. (stomata). Organes vgtaux souvrant la face infrieure des feuilles, qui permettent les changes gazeux de ces dernires avec lair. Stomatopodes, n. sc. (mantis shrimps) (syn. : Hoplocarides). Sous-Classe de Crustacs caratriss par une carapace peu dveloppe laissant libre au moins les quatre derniers segments thoraciques. Elle est prolonge vers lavant par une plaque rostrale mobile. Le thorax prsente cinq mtamres antrieurs pourvus dappendices unirams orients vers lavant et transforms en pattes pourvues dun puissant crochet et dpines ; la deuxime paire de pattes thoracique trs dveloppe est transforme en pattes ravisseuses prsentant une ressemblance saisissante avec celles des mantes religieuses do le nom de Squilla mantis donn une espce de Stomatopodes ; les priopodes des trois derniers segments thoraciques sont locomoteurs. Labdomen est exceptionnellement dvelopp, de taille prpondrante par rapport celle du reste du corps. Les cinq premires paires de mtamres abdominaux portent des plopodes birams larges et courts, ceux du dernier donnent un telson. Il existe environ 350 espces de Stomatopodes, surtout propres aux eaux marines tropicales ctires. Ce sont des Crustacs benthiques fouisseurs, qui creusent des galeries dans les sdiments, mais aussi nageurs. De rgime prdateur, ils se nourrissent surtout dautres Crustacs. Selon les espces, leur taille varie de celle dune crevette celle dun homard. Stomiidae, n. sc. Famille de Tlostens Stomiiformes au corps allong, labdomen prpondrant, pourvus de photophores latraux et ventraux qui servent de leurres pour attirer leurs proies. Leurs mchoires possdent de grandes dents en forme de crocs. Ils peuvent atteindre 40 cm de long. Elle compte neuf espces infodes aux eaux profondes.

Squilla mantis est un Stomatopode propre aux eaux marines ctires de lAtlantique du Nord-Est et la Mditerrane.

Stomiiformes

616

stratication

Stomiiformes, n. sc. Ordre de Tlostens prsentant un grand nombre de caractres archaques qui les rapprochent des Salmoniformes et des Clupiformes comme par exemple lexistence de nageoires de type malacoptrygiens, des parapophyses non soudes aux centres vertbraux, un nombre lev de vertbres et de rayons branchiaux, la prsence dcailles cyclodes lorquelles existent, labsence de vessie natatoire. Ce sont tous des poissons bathyplagiques ou abyssolagiques, tous pourvus dorganes lumineux. Il compte quelque 230 espces rparties en huit familles. Stomochords, n. sc. (syn. : Hmichords). Mtazoaires triploblastiques clomates, deutrostomiens pithlioneuriens que lon a longtemps considr, comme une subdivision des Cords, par suite de lexistence dune stomocorde que lon avait assimil un peu vite la notocorde des vrais Cords. Ce sont des animaux vermiformes, strictement marins, au corps divis en trois rgions et au clome trimre. On les rpartit en trois Classes : les Entropneustes, les Ptrobranches et les Graptolithes. (Voir aussi Entropneustes, Graptolithes, Ptrobranches) strate, n. f. (stratum, layer). Subdivision propre la zonation verticale dune phytocnose. ~ arbore (upper tree stratum) : strate compose par les arbres adultes dont la partie suprieure constitue la canope dune fort. ~ arborescente (lower tree stratum) : strate compose par les arbres en cours de croissance de taille intermdiaire de lordre de 10 20 m en moyenne. arbustive (shrub sratum) : ensemble des arbustes et des plantes ligneuses buissonnantes, dont la hauteur est comprise entre 7 m et 1 m. ~ herbace (herbaceous layer) : ensemble des plantes du sous-bois de taille gale ou infrieure 1 m. muscinale (moss layer) : couche de cryptogames recouvrant le sol dont la taille est gnralement infrieure 15 cm. (Voir aussi Stratification) stratge(s), n. m. (strategist). Entit cologique qui prsente un type de stratgie adaptative donn, propre aux conditions cologiques dans lesquelles elle sest dveloppe. On distingue au niveau des populations : les stratges de type r, qui sont des espces de faible taille haut potentiel biotique, qui peuplent en gnral des cosystmes juvniles ; les stratges de type K, espces de grande taille et faible potentiel biotique, qui se rencontrent dans les cosystmes maturit. Au niveau des communauts, on distingue : des stratges de type i que lon rencontre dans les stades pionniers des successions (homologues des stratgies r pour les populations) ; et des stratges de type s (homologues des stratges K), qui sont propres aux stades climaciques. (Voir aussi Stratgies adaptatives) stratgies adaptatives, n. f. (adaptative strategies). Caractristique propre au type dadaptation dune population ou dune communaut vivante des conditions environnementales particulires. Chez les populations, on parlera de stratgies dmographiques et chez les biocnoses de stratgies cnotiques. ~ dmographiques (demographic adaptative strategies) : on distingue celles de type r, propres des populations despces vivant dans les communauts juvni-

les, en dbut de succession cologique, loppos, celles de type K concernent les populations despces propres aux biocnoses climaciques. ~ cnotiques (coenotic adaptative strategies) : on en distingue deux types : les stratgies i et S. Les premires caractrisent les biocnoses pionnires, de faible biodiversit, dorganisation spatiale rudimentaire, dont les niches sont euryciques, le stock dlments minraux extrabiotique, les cycles vitaux courts, leurs espces sont des stratges r, la pression de slection favorise la quantit. Les cycles biogochimiques sont imparfaits (ouverts), le taux dchange des lments minraux rapide, le flux de lnergie est dun rapport P/R > 1, le rapport P/B est fort de mme que la productivit nette, les rseaux trophiques sont simples, linaires, la symbiose est faible de mme que lhomostasie gnrale donc la communaut instable. Chez les communauts stratges S, loppos maturit (climaciques), la biodiversit est forte, la stratification trs structure, le stock dlments minraux intrabiotique, les niches trs spcialises (stncie), leurs espces vgtales et animales qui les composent de taille moyenne ou grande sont des stratges K , les cycles vitaux complexes et longs. La production favorise la qualit plutt que le nombre, les cycles des lments sont ferms, le flux de lnergie est caractris par un rapport P/R tendant vers 1, avec un rapport P/B et une productivit nette faible voire nulle, des rseaux trophiques complexes, la symbiose interne est trs dveloppe, lhomostasie et la stabilit de la communaut sont fortes. (Voir aussi Homostasie, Rapport, Succession) stratication, n. f. Dsigne en gologie la superposition de couches de roches. Elle est dautant plus perceptible que le constraste ptrographique entre les diverses strates superposes est plus fort. Elle est gnralement horizontale en labsence de dformation tectonique mais il existe des cas de stratifications obliques o les lits sdimentaires lmentaires sont disposs obliquement par rapport la limite des couches ou de ~ des eaux (natural waters stratification) : la formation. tout biotope aquatique dune certaine profondeur prsente une stratification des eaux. Toujours de nature thermique, elle concerne aussi divers facteurs chimiques. Dans tous les cas, les changes verticaux entre les couches de diffrentes profondeur de la colonne deau seffectuent lentement et ncessitent des dures souvent considrables. Le temps moyen de sjour des eaux se chiffre en annes et parfois en dcennies pour les lacs profonds, en sicles pour les abysses, voire en millnaires pour les grandes fosses marines. ~ des lacs : ils prsentent une stratification thermique ds que leur profondeur est suffisante pour interdire leur homognisation par la turbulence des couches superficielles. Les eaux froides occupent les couches les plus profondes, puisque leau prsente son maximum de densit 4 C, surmontes par les eaux plus chaudes. Dans les lacs temprs, se forme pendant la belle saison une zone superficielle deaux chaudes, dnomme pilimnion, une couche intermdiaire de faible paisseur o la temprature prsente une rapide variation en fonction de la profondeur, le mtalimnion, qui constitue une thermocline, enfin, une couche deaux froides profondes, lhypolimnion, comprise entre celle-ci et le fond du lac. Aux quinoxes se produit dans ces lacs un phnomne dhomognisation des tempratures, suivi dune inversion du profil thermique des eaux qui, en hiver, sont plus froides en surface, voire geles, tandis que celles du fond restent 4 C.

stratiforme

617

stratigraphie

Stratication thermique des cosystmes limniques : schma montrant les principales caractristiques physicochimiques propres un lac strati. A. Stratication hivernale. B. Stratication estivale. (Daprs Deevey in Krebs, op. cit., p. 471)

La stratification affecte galement les facteurs chimiques. Ainsi il existe souvent une oxycline dans les lacs eutrophes (dont dcoule la prsence dune chimiocline), qui spare les eaux superficielles satures en oxygne des eaux profondes dsoxygnes. De mme, dans locan, il existe des lames deau de temprature mais aussi de salinit diffrente, dues lvaporation en surface surtout dans les rgions intertropicales. (Voir aussi Courant, Inversion, Lac, Ocan, Oxycline, Thermocline) ~ de la vgtation (vegetation stratification) : dans les phytocnoses terrestres, et plus particulirement forestires existe une Stratication dans une fort tempre. (Daprs Giacomini in Ozenda, op. cit., 1982, p. 224) stratification de la vgtation. Dans les forts tempres, la stratification, gnralement cipes fondamentaux. Le principe de continuit nonce quun bien marque, permet de distinguer des strates arbore, arbusmme type de strate a le mme ge sur toute son tendue, sous tive, herbace et muscinale. rserve quil ny ait pas dobliquit des facies. Le second prinCette dernire est complexe et plus difficile discerner dans cipe, dit de superposition, stipule quen labsence de dforles cosystmes de forts pluvieuses tropicales, o elle est en mation tectonique, losquexistent deux couches superposes, grande partie masque par les lianes, les piphytes. Toutefois la plus basse est la plus ancienne. On distingue des divisions elles comportent en gnral six strates leur stade climacique. lithostratigraphiques qui ne tiennent compte que de la com(Voir aussi cosystme, Fort, Strate) position minrale des terrains. Par ordre de complexit croissante, on distingue la couche (ou strate) qui est lentit unistratiforme, adj. (stratiform). 1. En gologie, dsigne des taire, le membre qui correspond lassociation de plusieurs structures visibles dans des roches non sdimentaires qui couches voisines, la formation qui runit plusieurs membres ressemblent une stratification. 2. En mtorologie, dsigne et le groupe qui est un ensemble de formations. Les divisions en particulier des types de nuages tels les cirrocumulus et biostratigraphiques sont fondes sur la nature des fossiles prles stratocumulus qui sont disposs en couche. (Voir aussi sents dans les strates. Ainsi une cnozone est une zone dfinie Nuages) par un assemblage dtermin de fossiles. Les divisions chronostratigraphiques correspondent des ensembles de couches stratigraphie, n. f. (stratigraphy). Science dont lobjet est auxquels on fait correspondre des intervalles de temps qui sont ltude des dpts de roches sdimentaires, gnralement disdes divisions gochronologiques. La division unitaire, de base poss en couches (ou strates) constituant la crote terrestre. est ltage. Plusieurs tages forment une Srie (ou poque Elle permet dtablir une chronologie relative des poques en quivalent gochronologique), plusieurs sries un systme sucessives de lhistoire de la Terre par recours deux prin-

Stratiomyidae

618

Strigidae

(priode en quivalent gochronologique), plusiuers systmes un rathme (dont lre est lquivalent chronologique), plusieurs thles un nothme (on en quivalent chronologique). Stratiomyidae, n. sc. (soldier flies). Famille cosmopolite de Diptres Brachycres au corps entirement dpourvu de soies et prsentant des reflets mtalliques. Elle compte plus de 1 400 espces connues, de taille varie parfois assez grande, certaines sont mimtiques dhymnoptres aculates. Elles vivent dans des prairies humides, certaines espces sont aquatiques ltat larvaire. stratocumulus, n. m. (stratocumulus). Nuages tendus en couches horizontales stratifies, situs de basses altitudes. Leur formation rsulte de lexistence de cellules convectives qui provoquent dans le nuage lapparition de zones paisses ou troites par suite de lexistence de mouvements ascendants et descendants dus aux phnomnes convectifs. stratopause, n. f. (stratopause). Limite suprieure de la stratosphre, la frontire de cette dernire avec la msosphre vers 50 km daltitude. stratosphre, n. f. (stratosphere). Rgion de latmosphre qui stend depuis la limite suprieure de la troposphre dont elle est spare par une zone limitante dnomme tropopause et stage entre 12 et 50 km daltitude (sauf lquateur o sa limite infrieure est vers 16 km et au ple o elle descend 8 km). Cest une rgion essentielle de lcosphre car elle protge les organismes vivant la surface de la biosphre de certains rayonnements lectromagntiques et surtout des rayonnements ultraviolets arrts par sa couche dozone. (Voir aussi Ozone) stratovolcan, n. m. (stratovulcano). Volcan dont le cne est difi par une alternance plus ou moins rgulire de coules de laves et de dpts pyroclastiques. stratus, n. m. (stratocumulus). Lune des trois principales familles de nuages. Ils sont dpourvus de cellule convective, constituant une couche tendue et peu paisse, gnralement comprise entre 0,5 et 1 km mais qui stendent en dimension horizontale sur plusieurs dizaines voire mme des centaines de kilomtres. Le terme dsigne aussi plus spcifiquement les nuages de ce type qui se rencontrent basse altitude, au voisinage du sol, dans le premier kilomtre. Les altostratus se forment vers 5 6 km daltitude et les cirro-stratus une dizaine de kilomtres prs de la limite suprieure de la troposphre. (Voir aussi Cirrus, Cumulus, Nuage) Streblida, n. sc. Famille de Diptres Brachycres esctoparasites de chauves-souris. Streliziaceae, n. sc. (Birds of paradise). Famille de lordre des Zingoberalles dont la fleur possde 6 segments prianthaires, 5 6 tamines et un ovaire infre. Elle comptant 7 espces de grandes plantes prennes ressemblant vaguement un bananier, originaire dAfrique du Sud aux fleurs ornitogames et entomogames. (Voir aussi Zingibrales) Strepsiptres, n. sc. (Strepsiptera). Ordre dInsectes holomtaboles qui vivent en endoparasites dautres Insectes. Ils prsentent un dimorphisme sexuel trs prononc. Les mles
Mle et femelle de Stylops (Strepsiptres). (In Imms, op. cit.)

ont une large tte, des ailes antrieures rduites, tandis que les femelles marques par la dgnrescence parasitaire, paedogntiques et larviformes, passent dans la plupart des familles leur vie lintrieur de leur hte, enfermes dans la dernire cuticule larvaire formant une enveloppe sacciforme qui fait lgrement saillie lextrieur la limite de deux tergites abdominaux postrieurs de leur hte et par lorifice duquel les larves schappent. Les ailes antrieures des mles sont involues et les postrieures trs dveloppes, en forme dventail, avec une nervation rduite leur permettant de se dplacer activement. Les principaux Ordres parasits sont les Hymnoptres, surtout des Vespides ou encore des Andrenidae, les Hmiptres, les Orthoptres et les Thysanoures. Il se produit une masculinisation parasitaire des insectes infests ; ainsi, les ouvrires de gupes ou dabeilles solitaires stylopises prennent des caractres morphologiques propres aux mles avec rduction des organes collecteurs aux pattes, modification des pices buccales, de la pilosit et de la coloration corporelle. On connat plus de 400 espces rparties en deux sous-Ordres : les Mengeillides, parasites de Lpismes aux femelles libres et les Stylopodes, dont les femelles demeurent en permanence dans leur hte. Leur distribution est essentiellement Holarctique mais reflte sans doute plus une connaissance insuffisante de cet ordre que sa rpartition relle. Strepsirhiniens, n. sc. (syn. : Prosimiens). Sous-Ordre de Primates qui runit les familles primitives de cet ordre qui se caractrisent par un museau allong, des narines en fente latrale, des yeux latraux avec un cerveau aux lobes olfactifs encore bien dvelopps. On les divise en six Familles : Lemuridae (makis et apparents), Cheirogalidae (lmurs nains), Indridae (indris), Daubentoniidae (aye aye), Lorisidae (loris, pottos, galagos) et Tarsiidae (tarsiers), les quatre premires correspondent la super-famille des Lmuriens, endmique de Madagascar. (Voir aussi Lmuriens, Primates) Strigidides, n. sc. Ordre de Trmatodes Distomiens caractriss par des cercaires queue fourchue (furcocercaires) et possdant deux paires de cellules excrtrices flamme vibratile. Les Schistosoma, agent des Bilharzioses, apaprtiennent cet ordre. Strigidae, n. sc. (owls). Famille de Strigiformes qui runit la totalit des hiboux et la plupart des chouettes. Leur taille est variable, allant despces peine plus grande quun moineau de grands oiseaux tels les grands ducs.

Strigiformes

619

Struthioniformes

arrondi, les rayons pineux des nageoires faibles, les nageoires ventrales en position thoracique et parfois absentes. Ils possdent un diverticule pharyngo-sophagien en forme de poche jouant le rle dun gsier, souvent muni de denticules avec lesquelles ils triturent les aliments. Les larves et les poissons juvniles, piplagiques, vivent en commmensaux des mduses et des Siphonophores, paraissant prmunis par un mcanisme inconnu du contact avec leurs redoutables tentacules ou filaments pcheurs. Ils descendent progressivement en profondeur au fur et mesure quils se rapprochent de leur maturit. Les adultes sont mso- ou bathyplagiques et se nourrissent de mduses, de ctnaires et durocords tels les salpes. stromatolithe(s), n. f. (stromatoliths). Dpts calcaires fossiles daspect discode ou mammelonn laisss par les cyanobactries depuis les temps gologiques les plus reculs. Connues depuis lArchen, certaines dentre elles remontent plus de 3,5 milliards dannes. Stromatopores, n. m. Dpts fossiles dorganismes encrotants se prsentant comme des couches calcaires superposes dlimites par des piliers verticaux. Ils sont attribus soit des calcarosponges soit, plus rarement, des Cnidaires Hydrocoralliaires. (Voir aussi Archaecyathes, Hydrocoralliaires) strombolien, adj. (strombolian). Type druption volcanique caractris par lmission explosive de matriel pyroclastique alternant avec des coules de laves. Se dit aussi pour dsigner le type dun stratovolcan. (Voir aussi Volcan, Volcanisme) Strongylodes, n. sc. Ordre de Nmatodes parasites de la sous-classe des Rhabditides dont lhte principal est un Vertbr et dont les larves vivent en parasites dInvertbrs aquatiques ou sont libres et bactriophages. Strophomnides, n. sc. Important ordre teint de Brachiopodes aux valves dissymtriques, lune plate ou convexe, lautre concave qui a vcu depuis lOrdovicien jusquau Jurassique. structure, n. f. ~ des peuplements : composition spcifique, biodiversit et diversit des peuplements tant aux plans qualitatif que quantitatif. (Voir aussi Diversit, Rang-frquence) de la vgtation : voir Phytosociologie, Vgtation. Strunien, n. m. tage aujourdhui dusage dsuet, dcrit de la rgion dOetrung dans le Nord, qui correspond la base du Tournaisien (355 millions dannes) et marque donc la transition entre le Dvonien et le Carbonifre. Struthioniformes, n. sc. (Struthioniformes) (vern. : autruches). Ordre monotypique de Ratites ne comptant quune seule famille, les Struthionidae, dont lunique espce est lautruche (Struthio camelus) qui est le plus grand des oiseaux vivants actuels, pouvant dpasser 2,5 m de haut. Pourvue dailes non fonctionnelles, elle se caractrise par des pattes longues et puissantes munies seulement de deux doigts, qui leur permettent de courir des vitesses dpassant 60 km lheure. La femelle de couleur marron-gristre est plus petite que le mle au plumage noir et blanc. Ce sont des oiseaux coureurs grgaires, les femelles aussi, quoique dans une moindre mesure, les mles vivant en grou-

Grand duc de Virginie (Bubo virginicus). Les grands ducs (famille des Strigidae) sont les plus grands des rapaces nocturnes. (Clich F. Ramade)

Ils sont dactivit nocturne et crpusculaire, monogames, solitaires et sdentaires. Prdateurs, ils se nourissent de Vertbrs, les petites espces tant entomophages. Quelques espces sont piscivores et pchent dans les eaux intrieures. Strigiformes, n. m. Ordre dOiseaux dsigns vulgairement sous le terme de rapaces nocturnes, qui runit lensemble des chouettes et des hiboux. Ces derniers diffrent des chouettes par la prsence dune aigrette de plumes ou oreilles surmontant lorbite oculaire. Ils se caractrisent par une grande tte pourvue dun puissant bec crochu et de grands yeux orients vers lavant de la tte qui leur confrent une vision panoramique. Leurs ailes larges possdent une disposition particulire des plumes qui leur confre un vol silencieux. Leurs pattes sont courtes et pourvues de puissantes serres. Il compte au total 134 espces dont la distribution est cosmopolite, rpartie en deux Familles : les Strigidae qui regroupent les hibous et la majorit des chouettes et les Tytonidae qui runissent les chouettes apparentes leffraie. strobile, n. m. (strobile). 1. En botanique, dsigne une inflorescence en forme dpi ou de cne forme de fleurs et de bractes fixes sur un axe central. 2. En zoologie, un appendice produit par bourgeonnement qui porte les nouveaux individus forms par reproduction asexue. Ainsi, par exemple, chez les Cestodes tels les tnias, il correspond lensemble du corps constitu par la succession des segments bourgeonns par le scolex et peut atteindre parfois plus de 10 m de long comme chez le Bothriocphale. (Voir aussi Bothriocphale, Gemmiparit, Scissiparit) Stromateidae, n. sc. Famille de Tlostens Stromatodes dont les adultes sont dpourvus de nageoires pelviennes, au corps oblong et comprim et dont la nageoire dorsale prsente une partie antrieure portant moins de 10 rayons suivie dune partie molle. Il compte une quinzaine despces de poissons ctiers rpartie en six genres dont les jeunes vivent en commensaux des mduses. Stromatodes, n. sc. Sous-ordre de Tlostens Perciformes proche des Scombrodes comptant quatre familles et une soixantaine despces. Ils se caractrisent par un museau bref et

Sturnidae

620

Stylommatophores

Stylidiaceae, n. sc. (trigger plants). Famille de campanulales comptant 150 espces herbaces infodes lhmisphre austral dont la pollinisation est ralise par la colonne du style qui est sensitive et se contracte pour entrer en contact avec les tamines. Stylommatophores, n. sc. Ordre de Mollusques Gastropodes Pulmons qui compte plus de 10 000 espces. La tte est pourvue de deux paires de tentacules rtractiles et les yeux sont disposs lextrmit des tentacules postrieurs, les antrieurs ayant une fonction tactile. Les orifices gnitaux mles et femelles sont fusionns dans la plupart des cas. Les superfamilles des Pupacs, Hlicacs (Helix et autres escargots terrestres stricto sensu) et Succinacs runissent les formes qui conservent une coquille bien dveloppe. On note cependant une tendance lvolution vers une forme limace dans ces divers goupes. Chez ces derniers, les Testacellidae (limaces coquille) qui possdent un vestige de coquille externe situe dans la partie postrieure du corps figurent un stade intermdiaire. Ce sont des limaces prdatrices dont la radula est porte par un pharynx dvaginable, dactivit nocturne et qui se nourrissent dOligochtes terrestres. Chez les Limacidae, la partie antrieure du corps est plus courte que dans la famille prcdente et le manteau en position antrieure recouvre le reliquat de coquille petite et mince. Les Arionidae (Limaces sticto sensu) sont dpourvues de coquille ; le pneumostome est situ vers lavant du corps et le manteau contient quelques granulations calcaires, seuls vestiges de la coquille. Le terme ultime de cette volution vers la rducion de la coquille et du manteau qui la scrte est atteint par la famille des Oncididae chez laquelle non seulement le manteau mais mme la majori du poumon ont disparu. Cette famille ubiquiste se rencontre depuis les zones de montagne juquaux lagunes sales et aux eaux ctires. Les espces quelle comporte se caractrisent par un corps trapu, des yeux complexes et une respiration cutane. Elles possdent une singularit biochimique : laccumulation de glycogne dans leurs tguments. Oncidiella celtica est une espce commune sur les ctes dEurope atlantique.

Mle dautruche dAfrique (Struthio camelus). Cette dernire reprsente lunique reprsentant de lordre monognrique des Struthioniformes (parc national de Meru, Kenya). (Clich F. Ramade)

pes. Autrefois rpandue dans lensemble de lAfrique et de la pninsule arabique, o elle est vit dans les savanes, les steppes arides, voire dans des biotopes dsertiques, son aire de distribution gographique se rduit de nos jours certaines rgions dAfrique surtout orientale et australe, ayant t partout ailleurs extermine. Elle est de plus en plus leve depuis quelques dcennies car sa viande, rouge, tout fait excellente, est de plus en plus apprcie. Sturnidae, n. sc. (starlings) (vern. : tourneaux, lamprocoliols). Importante famille de Passriformes de lAncien Monde qui compte 106 espces, essentiellement tropicales, propres aux forts, aux formations vgtales ouvertes, aux steppes, qui se rencontrent depuis lEurope jusquen Australie. Leur bec est robuste et effil, souvent droit. De taille moyenne, les espces tropicales prsentent souvent un plumage aux vives irrisations mtalliques. Ils sont souvent grgaires et peuvent se rassembler en bandes comptant des millions dindividus. Gnralement sdentaires, certaines espces sont cependant migratrices comme ltourneau sansonnet (Sturnus vulgaris) qui se rencontre dans toute lEurope jusquen Scandinavie. Ce sont des oiseaux de rgime omnivore, opportunistes, consommant des herbes, des graines, des fruits et divers Invertbrs. stygobie, n. f. (stygobious). Organisme strictement infod aux cours deau souterrains et de faon gnrale aux eaux des rseaux karstiques. (Voir aussi Troglobie) stygofaune, n. f. (stygofauna). Dsigne lensemble de la faune aquatique propre aux eaux souterraines. (Voir aussi Karst, Troglobie) stygon, n. m. (stygon). Dsigne les habitats constitus par les eaux souterraines (par homologie au crenon ou au rhithron par exemple). stygophile, adj. Voir Troglophile. Stylasterides, n. sc. Ordre dHydrocoralliaires hermatypiques qui se rencontre dans les diverses provinces rcifales de lOcan mondial.

Arion rufus est une des plus grandes limaces de nos pays. limage des autres Pulmons Stylommatophores de la famille des Arionidae, sa coquille rsiduaire se rduit un minuscule disque calci. (Clich F. Ramade)

styolithes

621

styolithes, n. m. (styolithe). Structures en forme de petites colonnes qui sinsrent au sein de roches sdimentaires calcaires ou calco-marneuses et donnent des joints irrguliers de couleur sombre bruntre ou noirtre constitus par des dpts de matires argileuses ou carbones. Mises jour par lrosion, elles correspondent des surfaces de dissolution sous fortes pressions des minraux constitutifs des roches concernes. Styracaceae, n. sc. Famille dEbnales caractrise par des fleurs ttra- ou pentamres avec parfois 8 ou 10 tamines. Elle compte environ 150 espces de plantes buissonnantes ou arborescentes dont certaines sont ornementales ou cultives pour la production de gomme. sub-alpin, adj. tage (subalpine zone) : zone climatique situe dans les montagnes des rgions tempres dont la limite suprieure slve quand on descend en latitude. Il est caractris par la prsence de forts de conifres, cologiquement quivalentes des forts borales et correspondent en fait une taga de montagne. sub-atlantique, adj. (subtlantic). Dsigne un pisode climatique froid qui a svi aprs loptimum thermique lge du bronze. sub-boral, adj. (sub-boreal). Rgion biogographique dont le climat est proche des conditions borales quoique moins rigoureux. pisode climatique : priode plus sche et plus froide qui a fait suite loptimum thermique de lHolocne et prcd lpisode sub-atlantique. (Voir aussi Subatlantique). sub-buissonnant, adj. (subshruby). Dsigne un vgtal de taille infrieure celle dun buisson dont les parties basales sont ligneuses et les tiges, orientes dans toutes les directions, ont leurs extrmits qui se desschent pendant lhiver. (Voir aussi Buisson, Raunkiaer) subclimax, n. m. (subclimax). tape dune succession progressive qui prcde le stade climacique. subduction, n. f. (subduction). Phnomne tectonique de grande ampleur par lequel une plaque lithosphrique senfonce au-dessous dune autre plaque. De nos jours, ce terme dsigne spcifiquement lenfoncement de la lithosphre ocanique sous une autre plaque lithosphrique, gnralement continentale, au niveau de la zone de subduction. Les roches constituant la plaque qui surmonte celle qui senfonce dans lasthnosphre sont comprimes et chauffes, produisant des

phnomnes de mtamorphisme, tandis que cette plaque se soulve ce qui gnre les chanes de montagnes. Ce mouvement provoque dans la zone de subduction la formation dune fosse ocanique tandis quapparat sur la plaque continentale un volcanisme actif, et quune intense activit sismique est associe cette zone o saffrontent les plaques. Partant de la fosse se constitue un plan dit de Benioff, zone de faible paisseur mais senfonant jusqu 600-700 km o se localisent les foyers des sismes. zones de ~ (subduction zone) : zone o deux plaques saffrontent avec subduction dune dentre elles. (Voir aussi Plaques) subraie, n. f. (cork oak grove). Nom donn en France mditerranenne une fort de chnes-liges. subglaciaire, adj. (subglaciary). Qui est au-dessous et/ou sur le front dun glacier. On parlera par exemple deau subglaciaire ou de drive subglaciaire. subhydrophile, adj. (subhydrophilous). Dsigne des espces propres des biotopes sujets des immersions temporaires par des eaux douces, tels ceux des parties terrestres les plus basses de la plaine dinondation. (Voir aussi Fleuve) sublittorale, adj. (subtidal, infralittoral). zone : 1. Limnologie : partie dun biotope limnique situe immdiatement au-dessous de la zone littorale au-del de la limite infrieure des racines de la vgtation macrophytique. 2. cologie marine : zone comprise entre la limite infrieure de ltage mdiolittoral et celle du plateau continental (environ 200 m), ou encore la limite infrieure de la zone euphotique. Dans ce dernier cas, elle correspond approximativement la somme des tages infralittoral et circalittoral. (Voir aussi Ocan) subsidence, n. f. (subsidence). Phnomne gologique caractris par lenfoncement progressif continu ou saccad pendant une dure prolonge du fond dun bassin sdimentaire continental, littoral ou marin, ou encore dune le volcanique. Cest ce phnomne quil faut attribuer le dpt dpaisseurs considrables de sdiments au cours des priodes gologiques pourtant formes en eaux peu profondes. thorie de la : thorie expliquant la formation des atolls coralliens par la subsidence dune le volcanique tropicale, les rcifs compensant par leur croissance lenfoncement du substrat. (Voir aussi Rcif) subsistant(e), adj. (extant). Dsigne un taxon espce par exemple appartenant un groupe systmatique dont la plupart des reprsentants sont aujourdhui teints. (Voir aussi Extinction) substitution, n. f. de couverture (sheets substitution) : phnomne godynamique marqu par le remplacement par un autre matriel charri de la couche sdimentaire initiale dun socle qui a t dnud suite

Schma du phnomne de subduction. (Explications dans le texte). (Daprs Dietz, in Press & Siever, op. cit., p. 21)

substrat

622

succession

des processus tectoniques. De la sorte, les terrains ainsi rapports donnent la fausse impression de reprsenter la couverture initiale du socle. substrat, n. m. (substratum). Dsigne le socle rocheux sur lequel repose un biotope terrestre ou aquatique. ~ artificiel (artificial substrate) : support minral ou en matire plastique dispos une profondeur variable dans les eaux naturelles afin dtudier leur colonisation au plan quantitatif et quantitatif par les communauts aquatiques. substratohygrophile, adj. (substratohygrophilous). Dsigne une espce croissant sur des substrats gnralement forestiers humects en permanence. sub-tropical, adj. (sub-tropical). Rgion et (ou) type de climat qui prsente des caractres tropicaux quoique moins chauds que ceux des latitudes intertropicales pendant les mois hivernaux de leur hmisphre.

Succession de phytocnoses propres aux pelouses alpines de ltage alpin des Alpes centrales calcaires mettant en vidence la double volution des sols et de la vgtation. (Daprs Braun-Blanquet in Leme, op. cit., p. 234).

succession, n. f. ~ cologique (ecological succession) : processus dynamique qui se traduit par la formation de diverses biocnoses qui vont se succder au cours du temps dans un mme biotope quand apparat un changement de la valeur des facteurs du milieu. En ralit, il peut arriver pour des causes varies, incendie, ruption volcanique par exemple, quune biocnose soit rapidement et entirement dtruite. Les biocnoses doivent donc sadapter sans cesse aux fluctuations des facteurs cologiques voire leur perturbation soudaine quelle soit naturelle ou provoque par laction de lHomme. Aprs disparition totale dune communaut, on constate dans les annes qui suivent que de nouveaux peuplements vont coloniser le biotope provisoirement libre. Ces derniers sont constitus despces pionnires, plantes et animaux de petite taille, annuels en gnral, et croissance rapide. Ultrieurement sinstalleront des vgtaux vivaces puis ligneux, dabord des espces arbustives puis des arborescentes. Ainsi en quelques dcennies ou quelques sicles selon le type dcosystme considr la biocnose va voluer vers un stade ultime dnomm climax en senrichissant despces vgtales et animales de longvit croissante.

Le climax reprsente un tat dquilibre dtermin par les conditions moyennes caractrisant les facteurs cologiques propres au biotope considr. Cest un tat dquilibre mtastable de la biocnose en perptuelle variation, souvent peu apparente, par suite de la lenteur des changements qui peuvent affecter les facteurs climatiques par exemple. La squence complte des stades dune succession sappelle une srie ou sre. Les communauts transitoires correspondent aux stades pionniers puis intermdiaires par opposition au climax qui constitue lultime stade biocnotique de la succession. Les sols voluent paralllement la vgtation au cours dune succession. Ainsi, au cours du sre propre aux pelouses de ltage alpin dans les Alpes centrales, la dcalcification progressive que subissent les biotopes saccompagne dune double volution du sol et de la vgtation aux trois stades de la srie dfinie par les phytocnoses du Caricetum firmae, de lElynetum et du Caricetum curvulae correspondant autant de types de sols particuliers caractriss par une acidit et une richesse en humus croissantes.

Exemple de succession progressive. Reconstitution dun climax forestier caducifoli partir dun champ abandonn dans le Sud-Est des tats-Unis. (Daprs Woodwell in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 479)

succession

623

succession

principaux types de successions : en fonction de la nature des processus qui sont leur origine, on distingue : les successions autogniques qui rsultent dactions biotiques intrinsques lcosystme. Elles conduisent la communaut vers un tat de maturit dont la structure des peuplements est de plus en plus complexe et forment une srie progressive ; les successions allogniques, loppos, rsultent de laction de facteurs perturbateurs extrieurs. Elles produisent des sries rgressives dont les divers stades volutifs sont des biocnoses de plus en plus appauvries. Un exemple de ces deux types de succession est fourni par la rgression des forts mditerranennes due aux feux rcurrents.

Laction de lincendie conduit une succession (ou srie) rgressive du type : fort de chnes garrigue (ou maquis) pelouse xrique sol nu une srie progressive qui va conduire la formation dune garrigue cistes, puis stablit un dysclimax de pins dAlep, enfin, si lincendie ne revient pas, seffectue un retour la chnaie climaciqus. Une autre distinction importante concerne les successions primaires et les successions secondaires. Linstallation dune biocnose sur un biotope rcemment form sur un lac provenant de la rgression dun glacier constitue par exemple une succession primaire. La reconstitution dun climax sur un biotope perturb comme la rgnration dune fort aprs un incendie est, elle, une succession secondaire. Une dernire distinction importante concerne la diffrence entre les successions hydrarchiques qui concernent le milieu aquatique (formation dune tourbire) et les successions xrarchiques propres aux milieux terrestres (colonisation par la vgtation dune dune de sable ou dune coule de lave teinte par exemple). Les divers types de succession ici voqus sont linaires. Il convient toutefois de noter quil existe aussi des successions cycliques comme celles introduites par la rcurrence de lincendie dans les landes bretonnes. (Voir aussi Lande) ~ anthropogniques : laction de lHomme sur les cosystmes se traduit en rgle gnrale par une dgradation des communauts et conduit donc toujours linduction de sries rgressives. Kuhnholtz-Lordat a identifi trois tapes successives : sylva saltus ager dans le phnomne gnral de rgression des communauts anthropises partir de forts initialement climaciques, lors de ses travaux sur la dynamique des cosystmes mditerranens. Depuis le Nolithique, lHomme a lentement transform les cosystmes forestiers climaciques (sylva) en boisement ouvert et en formations ligneuses trs dgrades (saltus), utilises pour le pturage des troupeaux. Plus tard et si les conditions pdologiques le permettaient, lHomme a mis en culture ces terres (ager), pour rpondre la croissance dmographique qui impliquait une forte augmentation de la production de nourriture. On a de la sorte assist au cours des dix derniers millnaires un appauvrissement progressif des biocnoses, passant du climax dont la biodiversit est maximale un saltus dja appauvri, puis lager. ce dernier stade, seulement quelques espces cultives (et une vgtation adventice de moins en moins nombreuse) constituent la totalit du peuplement vgtal de la communaut, les animaux tant essentiellement reprsents par les espces dInsectes ravageurs des cultures et lHomme.
Stades de lvolution du couvert vgtal conduisant en Provence soit lors dune succession rgressive des formations trs dgrades soit la formation dun dysclimax forestier de pins dAlep aprs abandon dune culture lors dune succession progressive qui en labsence de passage rcurrent du feu conduit la restauration de la fort climacique de chnes verts. (Daprs Ozenda, 1982 op. cit., mais modi)

Exemple de succession rgressive. Dgradation des forts mditerranennes climaciques de chnes et transformation en garrigue puis en pelouse xrique. (Daprs Harant et Jarry op. cit., in Ramade, op. cit., 2003, p. 483).

succion

624

Suidae

~ hydrarchiques (hydrarchic successions) : elles dsignent les successions popres aux biocnoses aquatiques. Lvolution dune tourbire depuis le stade des eaux libres jusqu la tourbire flottante puis la tourbire bombe o la surface est entirement couverte de la vgtation qui gnre la tourbe est un exemple classique de telles successions. Un autre type de telles successions, dites lacustres, est reprsent par les tapes successives de la vie dun lac au cours de laquelle il passe par tous les stades trophiques depuis ltat juvnile, oligotrophe, jusquau stade final eutrophe voire hypereutrophe. (Voir aussi Eutrophisation, Lac, Tourbire) dynamique de la structure et du fonctionnement de lcosystme au cours dune : une srie progressive se caractrise par de profondes modifications des biocnoses qui interfrent sur le fonctionnement de tout lcosystme. Le nombre despces et la biomasse de la communaut saccroissent. La productivit primaire brute augmente dabord rapidement puis se stabilise. Au fur et mesure que la communaut se dveloppe, sa respiration va elle aussi augmenter de sorte que la productivit nette va progressivement tendre vers zro.

Il est donc absurde dcrire comme on le voit encore de nos jours, que les forts vierges, telles celles dAmazonie, sont le rservoir doxygne de la plante . Ces cosystmes climaciques ne produisent pas doxygne car celui issu de la photosynthse est entirement reconsomm par la respiration de la biocnose considre. succion, n. f. (suction). Phnomne de nature capillaire par lequel les plantes absorbent par leurs racines leau dimbibition des sols et la font monter jusqu lextrmit des tiges. pression de (suction pressure) : pression capillaire exerce dans la plante par les forces de succion. Cette dernire atteint au maximum 15 atmosphres. (Voir aussi Sol, humidit des ~) succulence, adj. (succulency). Proprit de certains vgtaux propres aux zones semi-arides et la plupart des rmophytes de possder une hypertrophie de leurs parties ariennes (tiges et feuilles quand elles existent) dans lesquelles elles accumulent des rserves deau. (Voir aussi Cactaces, Dsert, Sclrophylie) succulentes, n. f. (succulent). Dsigne des plantes prsentant une succulence comme les cactes. Suctoria, n. sc. Ordre de Cilis de la classe des kintophragminophores reprsente par des Protistes sessiles pourvus de tentacules avec lesquelles ils sucent leurs proies. Ils sont de vaste distribution gographique et se rencontrent tant dans les eaux douces que marines. Ils vivent parfois en pizotes et certains sont des endosymbiotes de Vertbrs ou dInvertbrs. suffrutescent, adj. (suffruticose). Dsigne des plantes prennes, ligneuses leur base, mais herbaces dans leurs parties suprieures, qui survivent la mauvaise saison, la partie basale bourgeonnant quand les conditions redeviennent favorables. Suidae, n. sc. (pigs). Famille de Mammifres Artiodactyles de taille moyenne, qui runit les divers porcs lato sensu propres lAncien Monde. Elle compte au total cinq genres et neuf espces. Le gant dentre eux, Hylochoerus meinhert-

Variation de richesse spcique, de biomasse et de productivit au cours dune succession. (Daprs Holt cit par Whittaker in Ramade, op. cit., 2003, p. 492)

En conclusion, les stades pionniers sont dune faible diversit mais dune productivit nette importante qui permet laccumulation progressive de biomasse. loppos, quand le climax est atteint, la biomasse ne saccrot plus car toute la production disponible est utilise par les consommateurs animaux (et les dcomposeurs) de sorte que la productivit nette est nulle. Le rapport production/respiration tend vers 1 et le rapport productivit/biomasse vers 0 lorsque lon se rapproche du climax.

Variation de la productivit, de la respiration (R) et de la biomasse (B) au cours dune succession. PB = productivit brute, PN = productivit nette. (Daprs Odum, op. cit., in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 497)

Le phacochre (Phacochoerus aethiopicus) est un Suidae trs abondant dans lensemble de lAfrique tropicale (parc national dEtosha, Namibie). (Clich F. Ramade)

suintement

625

survie

zageni, approche les 300 kg. loppos, les adultes du sanglier pygme de lAssam (Sus sylvanius), le nain de la famille, psent de 6 9 kg. La totalit des races de porcs domestiques drivent du sanglier, Sus scrofa, espce de vaste aire de distribution gographique puisquelle se rencontre dans lensemble de lempire Palarctique y compris le Japon lEst, ainsi quen Asie tropicale o elle atteint au sud, la pninsule Indochinoise et mme Sumatra ! la diffrence des autres Artiodactyles, ce sont des monogastriques bien que lestomac du babiroussa dIndonsie (Babyrousa babyrussa), plus complexe, permet cette espce de subsister avec un rgime alimentaire essentiellement phyllophage. Les Suidae sont des animaux grgaires qui cherchent leur nourriture en groupe. Dune remarquable plasticit cologique ils peuvent sadapter des conditions environnementales varies et souvent changeantes dans le temps. Les pcaris qui constituent en Amrique tropicale lquivalent cologique des Suidae sont dune famille distincte, les Tayassuidae, qui ne comporte que deux espces. (Voir aussi Artiodactyles, Bovids, Cervids, Ruminants) suintement, n. m. (seepage). Phnomne dcoulement lent et continu d des infiltrations deau lintrieur de cavits naturelles, en particulier dans un rseau karstique. Il est lorigine de la formation des stalactites et des stalagmites dans les grottes et les gouffres. sulfates, n. m. (sulphates). Forme biogochimique la plus commune du soufre dans la biosphre mme dans les sdiments si leur potentiel Redox est suffisamment lev pour permettre loxydation des sulfures. Les sulfates figurent aussi parmi les sels les plus abondants des embruns marins. La prsence dans la stratosphre de microcristaux, de large surface en rapport leur faible masse, qui absorbent le rayonnement solaire incident contribue de faon majeure aux baisses de temprature la surface de la Terre constate aprs les ruptions volcaniques de premire magnitude. La dmonstration de leur rle dans limpact climatique du volcanisme a t amplement confirme par la dcouverte dune formation de grandes quantits darosols stratosphrique de sulfates lors de lruption du Pinatubo, aux Philippine en 1990-1991. (Voir aussi Embrun, Sulfures, Volcanisme) sulfato-rductrices bactries (sulfato-reducing bacteria) : micro-organismes anarobies se dveloppant dans les sdiments des biotopes lentiques lorsque le milieu devient anoxique. Les principales espces des genres Desulfovibrio et Pseudomonas constituent des agents importants du cycle biogochimique du soufre dans les cosystmes lentiques continentaux et littoraux. sulfobactries, n. f. (sulfobacteria). Classe de Bactries qui fonde son mtabolisme sur loxydation des drivs minraux rduits du soufre. On distingue des sulfobactries htrotrophes (Thiobaccilus et Sulfatomaculum parmi dautres genres) et phototrophes (bactries pourpres : Chromatiaeae, Ectothiorhospiraceae, ou vertes : Chlorobiaceae) qui jouent toutes un rle important dans le cycle biogochimique du soufre. (Voir aussi Bactrie, Phototrophie, Soufre) sulfures, n. m. (sulfides). Drivs inorganiques rduits du soufre. Les sulfures sont prsents dans les vases benthiques marines lacustres ainsi que des autres biotopes lentiques voire dans

les sdiments des cours deau lorsque rgnent des conditions anoxiques. (Voir aussi Bactrie, Fer, Phototrophie, Soufre) Sulidae, n. sc. (gannets, boobies) (vern. : fous). Famille cosmopolite de lordre des Plcaniformes qui compte neuf espces. Ce sont des oiseaux de grande taille, excellents voiliers, qui sont prsents sur tous les ocans du globe.

Fou pied bleu (Sula nebouxii). Cette espce de Sulidae est endmique des Galapagos (Ile de North Seymour, parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

Ils nichent en grandes colonies sur des les dsertes ou des lots et plongent de faon spectaculaire, parfois de grande hauteur (jusqu 50 m) pour capturer les poissons dont ils se nourrissent (do le nom de fous qui leur a t donn). Trois espces de Sulidae, dont deux endmiques, se reproduisent aux Galapagos. superparasitisme, n. m. (superparasitism). Parasitisme dun parasite par une autre espce. Ce terme est synonyme dhyperparasitisme car il peut se rencontrer des degrs suprieur avec trois parasites imbriqus lun dans lautre. (Voir aussi Parasitisme) supralittoral, adj. (supralittoral) tage ~ : tage compris entre le niveau moyen des mares hautes et la limite suprieure extrme dhumectation des mares de vives eaux. suprapsammon, n. m. (suprapsammon). Ensemble des organismes aquatiques vivant au-dessus de fond sablonneux mais en dpendant entirement pour leur nourriture. surface, n. f. (cover) ~ daccumulation : surface horizontale poduite par le dpt de matriel sdimentaire dorigine lacustre ou fluviale. ~ drosion : dsigne une surface plane et tendue rsultant du nivellement des reliefs d leur arasement par lrosion. surrection, n. f. Soulvement progressif de terrains pendant une priode prolonge conduisant la gense des chanes de montagne quand la vitesse de soulvement excde celle de lrosion. survie courbes de ~ (survivorship curves) : diagrammes reprsentant lvolution du nombre dindividus dans une population en fonction de son ge. (Voir aussi Dmocologie, Pyramide des ges, Tables de survie)

suspensivore(s)

626

symbiose

suspensivore(s), adj. (suspensivorous). Organismes animaux sessiles, planctoniques ou mme nectoniques qui se nourrissent de particules en suspension dans leau. (Voir aussi Dposivores, Dtritivores) Sycettides, n. sc. Ordre dponges calcaires caractris par un systme de canaux disposs en tubes radiaux ou en chambres sphriques disperses dans lensemble du corps. synites, n. f. (syenite). Roches magmatiques volcaniques, grenues, constitues essentiellement de feldspaths alcalins (orthose, anorthose, microcline) avec de faibles quantits de biotite et de hornblende. Certaines varits trs alcalines sont amphiboles et pyroxnes. Elle sont gnralement de couleur rose ou rouge, parfois blanchtre. La larvikite, de couleur grise plus ou moins sombre est utilise en marbrerie, la plaunite en est une varit riche en aluine ; la microsynite est une roche microgrenue se trouvant en filons dont le porphyre rhombique est une varit. ~ nphlnique : roche grenue, blanchtre ou rose, renfermant des feldspaths alcalins, surtout microcline, et de la nphline, parfois prsente sous forme de grands cristaux ou autres feldspathodes voisins. Elle renferme aussi des minraux ferromagnsiens varis, des zircons et autres substances minrales insolites comme des sulfates de terres rares. sylva, n. sc. Stade dsignant le climax forestier dans les cosystmes mditerranens et les forts tempres caducifolies, aboutissement ultime dune succession progressive. (Voir aussi Succession) sylvicole, adj. (silvicolous). Dsigne tout ce qui est infod aux habitats forestiers. Sylviidae, n. sc. (warblers) (vern. : fauvettes). Famille de Passriformes infode lAncien Monde qui compte 350 espces doiseaux de petite taille au bec fin et pointu se rencontrant dans tous les types dhabitats terrestres lexception des biotopes orophiles les plus levs depuis les zones arides jusquaux forts humides denses. Ce sont des oiseaux insectivores sdentaires ou migrateurs pour les espces vivant aux plus hautes latitudes. (Voir aussi Parulidae) sylvinite, n. f. Roche correspondant un mlange de chlorure de sodium (halite) et de potassium (sylvite) qui constitue le prinicpal minerai de cet lment nutiritif des plantes. Un important gisement situ dans la plaine dAlsace a t longtemps exploit pour la production dengrais potassiques et de potasse. symbiose, n. f. (symbiosis). Cest la forme la plus volue des interactions positives entre espces et reprsente le type de mutualisme le plus achev. Elle tient en un phnomne dassociation obligatoire, donc permanente, entre les organismes qui la pratiquent. Dans les cas les plus volus, et aussi les plus frquents, elle se traduit par le fait quune des espces hberge lintrieur de son organisme lautre espce du couple de symbiotes (endosymbiose), par opposition aux cas moins volus o les deux organismes restent extrieurs lun lautre (exosymbiose). Un trs grand nombre dassociations symbiotiques existent entre vgtaux et micro-organismes, entre deux espces de vgtaux, entre une espce de plante et une espce animale,
Schma des expriences de synthse dun lichen, organisme qui est le produit dune symbiose entre un organisme autotrophe unicellulaire et un champignon. La sparation et la mise en culture isole de lalgue symbiotique et du champignon peut tre suivie de lexprience rciproque : culture simultane de ces deux types dorganismes qui sassocient spontanment et reconstituent un thalle de lichen. (Daprs Clarke in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 275)

entre un Protoctista et un animal, ou encore entre deux espces animales. entre micro-organismes et vgtaux : il en existe un nombre considrable. Un des cas les plus notoires est celui des bactries fixatrices de lazote du genre Rhizobium qui sont associes aux lgumineuses vivant dans des nodosits qui se forment sur les racines de ces plantes. Les mycorrhizes dont le rle est essentiel dans les cosystmes forestiers sont des champignons symbiotiques des diverses espces darbres qui leur permettent dabsorber plus facilement les nutriments prsents dans les sols. (Voir aussi Cycle de lazote) entre algues et champignons : les lichens reprsentent un autre exemple de symbiose dimportance cologique trs considrable. Ils rsultent de lassociation obligatoire dun champignon et dune algue. un thalle dorigine cryptogamique sont associes dans chaque espce des cellules alguales ou gonidies soit dune Chlorophyce soit dune Cyanobactrie. Il a t possible de dcomposer les lichens en leurs deux espces symbiotiques ou au contraire den faire la synthse in vitro en runissant les cultures spares de lalgue et du champignon. (Voir aussi Lichens) ~ symbiose entre un protiste autotrophe et un animal : les zooxanthelles symbiotiques des polypiers btisseurs des rcifs coralliens en reprsente un remarquable exemple. Les polypes qui constituent les colonies de coraux hermatypiques renferment dans leurs tissus endodermiques une algue unicellulaire, dnomme zooxanthelle du genre Gymnodinium, qui est un Dinoflagell. Ces endosymbiotes unicellulaires jouent un rle essentiel dans le fonctionnement des cosystmes rcifaux en apportant aux polypes diverses substances indispensa-

symbiote

627

Symphytes

bles quelles produisent par photosynthse : glucides, acides amins, et autres nutriments. Ceci explique la productivit primaire leve de ces rcifs. loppos, les polypes fournissent ces symbiotes les nutriments dont ils ont besoin. De mme les bovins possdent dans leur panse des Cilis symbiotiques de lordre des Ophryoscolcides qui mtabolisent la cellulose en la transformant en hexoses dont profite leur hte. (Voir aussi Cilis, Gymnodinium, Rcif, Ruminant) ~ entre un champignon et un animal : chez les termites et chez les fourmis existent des espces champignonistes ayant dvelopp une exosymbiose avec ces champignons basidiomyctes. La symbiose entre les fourmis du genre Atta, dAmrique tempre chaude et tropicale et les champignons du genre Leucocoprinus a par exemple t tudie avec beaucoup de dtails. Ces espces cultivent ces champignons sur des meules constitues de fragments de feuilles rcoltes par les ouvrires. Le myclium sert de nourriture lensemble des individus de la colonie. (Voir aussi Fourmi, Hymnoptres, Termites) symbiote, n. m. (symbiont). Dsigne un organisme symbiotique. Symbranchidae, n. sc. (swamp eels). Tlostens reprsentant lunique Famille de lordre des Symbranchiformes, voisine des Anguilliformes, comptant une quinzaine despces de poissons deau douce tropicaux. Elle se caractrise par un corps allong, ayant laspect danguilles, dont le squelette axial compte de nombreuses vertbres (de 100 190), dpourvus de nageoires paires et aux nageoires dorsales et anales trs rduites. Ce sont des poissons qui peuvent atteindre 1,5 m de long. Ils sont capables de respirer lair libre grce une poche branchiale situe sur la partie postrieure de lsophage en avalant lair. En priode de scheresse, ils entrent en dormance dans des trous creuss dans la vase. Symtrodontes, n. sc. (syn. : Panthothriens). Ordre teint de Mammifres primitifs qui ont vcu depuis la fin du Jurassique jusquau Crtac. Ctait de petits animaux dents tricuspides, de rgime probablement carnivore. sympatrie, n. f. (sympatry). Terme dsignant la coexistence de deux espces taxonomiquement voisines dans une mme aire de distribution gographique et dans le mme habitat. (Voir aussi Allopatrie, Niche cologique) sympatrique, adj. (sympatric). Dsigne des populations despces dun mme groupe taxonomique qui vivent en sympatrie. (Voir aussi Allopatrie, Niche cologique, Peuplement) spciation ~ : voir Spciation. (Voir aussi Allopatrique) Symphile(s), 1. n. sc. Ordre de petits Myiapodes Progonates qui compte environ 160 espces dcrites. Ils ont un corps grle, de taille infrieure ou gale tout au plus 2 mm, lucifuges et dpigments, aux longues antennes. Les adultes prsentent 12 paires de pattes de 6 articles portant sur les coxae un sac saillant fonction respiratoire. Un appareil respiratoire trachen qui dbouche par un orifice situ la base des antennes existe aussi dans les trois premiers segments du corps. Ils vivent dans la litire forestire. La plupart sont dtritiphages. 2. adj. (symphilous). Dsigne une espce animale pratiquant la symphilie avec une espce de fourmi ou de termite selon le cas.

symphilie, n. f. (symphily). Association positive entre une espce dinsecte et une colonie dinsectes sociaux, les individus de la premire bnficiant du gte et du couvert de la seconde. Il ne sagit pas dune relation de commensalisme car lespce symphile produit des scrtions qui sont attractives pour lespce hte. Certaines fourmis hbergent dans leur fourmilire une chenille de Lycaenide (Lycaena arion) qui y effectue son dveloppement et que les fourmis soignent comme leur propre couvain. Symphytes, n. sc. (syn. : sessiliventres) (sawflies, woodwasps, stemwasps) (vern. : mouche scie, tenthrdes). Sousordre primitif dHymnoptres qui compte environ 5 000 espces connues aux adultes ails ayant une vague allure de gupe, aux pices buccales broyeuses pourvues de fortes mandibules. Il se caractrise par un caractre morphologique trs apparent : leur abdomen largement sessile est en continuit du thorax avec lequel il ne prsente aucune limite apparente, do leur ancien nom de sessiliventres. En ralit, le premier segment abdominal, tout en tant largement accol au thorax, nest que partiellement fusionn avec lui et il est soud avec le second ( la diffrence des Hymnoptres plus volus dont le 1er segment abdominal dnomm segment mdiaire prsente une troite coalescence avec le thorax et est nettement spar du second par un fort tranglement voire par un pdoncule bien difffrenci).

Vue latrale dun Hymnoptre Symphyte (Tenthrde indtermine), mettant en vidence ltroite coalescence entre le thorax et labdomen (Pelvoux, parc national des crins). (Clich F. Ramade)

Les femelles de ce groupe possdent un oviscapte trs dvelopp, en forme de scie ou de tarrire selon la famille. Les larves des symphytes dites fausses-chenilles sont de type ruciforme. Elles diffrent de celles des Lpidoptres par lexistence dune seule ommatidie de part et dautre de la capsule cphalique et par la prsence de plus de 5 paires de fausses pattes sur labdomen. limage des vraies chenilles, elles sont phyllophages dans leurs trs grande majorit et la plupart des espces se nourrissent du feuillage dAngiopermes ligneuses. Quelques cas de xylophagie existent et concernent prinicipalement la famille des Siricidae dont les larves sont toujours xylophages. Le principal groupe de symphytes est constitu par la superfamille des Tenthredinodes qui runit six Familles, celle des Tenthredinidae avec environ 4 000 espces reprsente elle seule lessentiel de ce sous-ordre. (Voir aussi Siricidae, Tenthredinidae)

synanthrope

628

Syngnathidae

synanthrope, Voir Anthropophile. Synapsides, n. sc. Sous-classe de reptiles mammaliens caractriss par la prsence dune seule fosse temporale souvrant sur la partie du crne au niveau o se joignent les os postorbital et squamosal. Les Thrapsides, anctres des Mammifres et les Plycosquriens appartiennent cette dernire. Syncarides, n. sc. Sous-classe de Crustacs Malacostracs dpourvus de carapace. Ils constituent un groupe archaque dont la plupart des reprsentants sont aujourdhui teints. Ils prsentent un aspect de crevette. Les priopodes ont gard la structure birame primitive de mme que le thorax qui conserve une mtamrie archaque marque par des somites libres. Essentiellement fossiles, ils sont reprsents par un unique ordre, celui des Anaspidacs, qui ne comporte que trois familles actuelles : les Anaspidaceae et les Koonungidae dAustralie et de Tasmanie et les Bathynellidae reprsentes par des formes rgresses dpourvues de plopodes dont tous les somites thoraciques sont libres. La premire est infode aux eaux douces superficielles, la seconde comporte un genre cavernicole Micraspides propre la Tasmanie, la dernire entirement cavernicole se rencontre dans tout lAncien Monde. Syncerus caffer, n. sc. (african buffalo) (vern. : buffle dafrique). Espce de Bovidae infode lAfrique subsaharienne qui ne sy rencontre qu ltat sauvage nayant jamais t domestique, la diffrence du buffle dAsie. Elle est de grande taille, certains mles pouvant peser plus dune tonne. Les populations de buffles dAfrique sont actuellement en forte rgression dans lensemble de laire de distribution gographique de cette espce par suite de la forte pression de chasse et de braconnage laquelle elle est soumise. (Voir aussi Bubalus bubalus) synclinal, n. m. Partie concave dun pli, dont le cur est occup par les couches les plus rcentes. ~ perc : relief constitu par la partie synclinale dun pli en roches dures qui a t dgage par lrosion. Syndiniophycides, n. sc. Sous-classe de Dinoflagells parasites dautres Protistes et dInvertbrs. (Voir aussi Dinoflagells)

syncologie, n. f. (synecology). Domaine de lcologie dont lobjet est ltude des cosystmes et des systmes cologiques dordre suprieur. (Voir aussi cologie) synrse, n. f. (synaeresis). Processus de dlitement des argiles par perte de leau des pores. Syngnathidae, n. sc. (pipe fishes, sea-horses) (vern. : vipres de mer, hippocampes). Famille de Tlostens actuellement inclus dans lOrdre des Gastrostformes, autrefois placs dans un ordre distinct, celui des Syngnathiformes. Ce sont des poissons de morphologie aberrante, caractriss par des mchoires et des mandibules allonges donnant un museau tubiforme

Les Hippocampes (Syngnathidae) sont des poissons de morphologie aberrante, dont le corps est cuirass par des plaques osseuses dermiques. Ici est gur un Phyllopteryx, genre dHippocampes mimtiques dalgues macrophytes marines. (Daprs Bertin et Arambourg in Grass, op. cit., p. 2553)

lextrmit duquel souvre lorifice buccal. La prise de laliment se fait par succion. Leur peau est cuirasse de plaques osseuses. Ils possdent une seule nageoire dorsale aux rayons mous et sont dpourvus de nageoires pelviennes, les pectorales et caudales tant absentes ou rudimentaires chez certaines

Bufes dAfrique (Syncerus caffer) autour dun point deau (parc national de Tsavo, Kenya) (Clich F. Ramade)

Synodontidae

629

systmatique

Syngnathes selon les genres. Elle compte au total 175 espces dont la longueur peut atteindre 50 cm ; loppos, le nain de la famille est un Hippocampe qui mesure peine 2 cm ltat adulte. On la divise en deux sous-familles : les Syngnathinae (vipres de mer) prsentent un corps allong, filiforme et la tte dans le prolongement de ce dernier ; les Hippocampinae ont la tte dgage, mobile et pratiquement perpendiculaire au reste du corps lequel est ventru et rtrci brusquement au bas de labdomen en une queue prhensile. Leur reproduction est aberrante. Aprs la danse nuptiale, la femelle introduit sa Syrphidae : A. Syrphus balteatus, mouche adulte. B. Larve de Syrphus sp. (Clichs ponte fconde au passage par le mle F. Ramade) dans une poche incubatrice quil porte, homologue au marsupium dun kangourou. Le mle collecte ainsi la ponte de plusieurs femelles qui Syrphidae, n. sc. (hover flies). Famille de Diptres Brachygonfle sa poche incubatrice. Les parois de cette dernire, fortecres Orthorhaphes comptant plus de 5 000 espces connues. ment vascularises, scrtent alors une espce dalvole nourLes adultes sont des mouches de taille moyenne grande, au ricire entourant chaque uf qui joue de la sorte le rle dun corps dpourvu de soies et vivement color, prsentant des placenta. Aprs plusieurs semaines de gestation, le mle protches alternes de couleur jaune vif et noir qui leur donnent cde la parturition au cours de laquelle les violentes contracune fausse allure de gupes. Les Syrphides adultes sont floritions de la poche incubatrice expulsent lextrieur les jeunes coles et possdent aussi la particularit de pratiquer un vol sur isolment ou par groupes. (Voir aussi Gastrostiformes) place, ce qui est assez peu frquent chez les Insectes do leur nom anglais de hover flies . Leurs larves sont de rgime Synodontidae, n. sc. (syn. : Synodidae) (lizard fishes). alimentaire vari mais beaucoup sont carnivores et prdatrices Famille de Tlostens Salmoniformes du sous-ordre des Mycde pucerons, de cochenilles et dautres Homoptres ravageurs tophodes, dpourvus dos supramaxillaire, au museau allong des vgtaux cultivs ce qui en fait dimportants Insectes auxidont le suspenseur des mchoires est dirig obliquement, la liaires des cultures. fente buccale tant trs allonge, stendant vers larrire de Cest en particulier le cas des espces du genre Syrphus. lil. La premire nagoiere dorsale est courte, la seconde est Dautres espces sont dtritiphages, certaines comme les adipeuse. Elle compte 35 espces de poissons benthiques proespces du genre Volucella vivent dans les nids de gupes et pres aux eaux tropicales ou tempres chaudes au corps troit dapodes sociaux comme les bourdons. On connat des larves subcylindrique atteignant jusqu 55 cm de longueur. Synodus aquatiques infodes des eaux charges en matires organisaurus vit en Mditerrane o il peut tre localement commun ques comme celles dEristalis qui peuvent mme se dvelopdepuis la limite de la zone mdio-littorale jusqu environ per dans les fosses septiques grce un siphon respiratoire qui 400 m de profondeur. (Voir aussi Myctophodes) leur permet de venir respirer en surface. De nombreux genres de Syrphides prsentent un mimisme de synanthropique, adj. (synanthropic). Dsigne une espce type batsien. Ainsi, le Spilomyia bombylans est mimtique de vgtale ou animale gnralement associe lhabitat humain. Sciapteron tabaniformis, un Lpidoptre Sesiidae qui ressemLortie, loseille ou encore certaines hirondelles sont de ce type. ble une gupe. De mme, dautres espces sont mimtiques de grands Apiaires la piqure vulnrante. Ainsi, Criorhina syntopique, adj. (syntopic). Dsigne des populations desoxyacanthae est mimtique de grands bourdons du groupe pces qui occupent un mme biotope, vivant en troite proxiBombus agrorum. (Voir aussi Batsien) mit et pouvant de ce fait sentrecroiser lorsquelles sont taxonomiquement trs voisines. syrtidophile, adj. (syrtidophilous). Dsigne une espce qui vit sur les bancs de sable mergs le long des cours deau ou syntype, n. m. (syntype). Dsigne en systmatique tout spdes rivages. cimen dune srie dindividus dans lequel aucun holotype na t dsign. (Voir aussi Holotype) Systellomatophores, n. sc. Petit Ordre de Gastropodes Pulmons dans lequel on range divers genres Limaciformes sousynusie, n. f. (synusia). Communaut despces peuplant un vent inclus dans celui des Stylomatophores. Ils se caractrisent microhabitat et prsentant de ce fait des exigences cologipar labsence de vestiges de coquilles visibles extrieurement et ques trs voisines. par une cavit pulmonaire dispose vers larrire du corps. Syringocnemidae, n. sc. Ordre teint dArchocyathes qui systmatique, n. f. (systematics). Voir Taxonomie. a vcu au dbut du Cambrien.

T
tabac, n. m. (tobacco). Feuilles sches dune Solanace dAmrique tropicale, Nicotiana tobaccum. Les proprits stimulantes du tabac fumer qui renferme un puissant alcalode neurotrope, la nicotine, taient dj connues des Amrindiens. (Voir aussi Nicotiana, Nicotine) Tabanidae, n. sc. Famille de Diptres Brachycres de distribution cosmopolite. Ce sont des insectes gnralement de grande taille par rapport celle des autres membres de cet ordre. Ils possdent dnormes yeux composs qui recouvrent la majorit de la capsule cphalique. Taccaceae, n. sc. (arrowroot). Famille pantropicale de Monocotyldones de lordre des Liliales au pianthe cloisonn, hexaradi, ovaire infre portant six tamines. Il compte une dizaine despces herbaces, aux fleurs trimres groupes en ombelles lches. Leurs fruits possdent un important endosperme charg de rserves protiques et lipidiques. Tachinidae, n. sc. (tachinids) (vern. : tachinaires). Diptres Brachycres dont les larves vivent en parasitodes de diverses espces dinsectes dont certaines sont de redoutables ravageurs des plantes cultives et des forts.

Tachinaire (Echinomyia sp.) (Tachinidae). Les larves de ces insectes vivent en parasitodes aux dpens de nombreux insectes. (Clich F. Ramade)

Tte de taon (Tabanus bovinus). Les adultes de Tabanidae possdent des yeux composs qui couvrent toute la moiti latrale de la capsule cphalique et confrent ces insectes une vision 180. (Daprs Lisemayer, op. cit., mais modi)

Leurs larves se dveloppent dans les sols humides. Hmatophages ltat adulte, ils reprsentent une srieuse nuisance pour les animaux domestiques. Certains peuvent transmettre des parasitoses ou des arbovirus comme celui de la Tularmie. Tabulata, n. sc. (vern. : tabuls). Ordre teint de coraux hermatypiques du groupe des zoanthaires qui ont t des organismes btisseurs parfois dominants au cours du Palozoque. Ils se caractrisaient par des polypes munis de cloisons horizontales. Ils ont disparu la fin du Permien.

Ils parasitent surtout les Lpidoptres mais aussi, quoique dans une moindre mesure, les Coloptres, les Orthoptres et les Htroptres lesquels sont les htes dune sous-Famille entire de Tachinaires, les Phasiinae. Les ufs sont dposs soit directement dans le corps de lhte soit sur le vgtal dont lhte se nourrit, linfestation se produisant alors par la voie digestive. Les larves incluses dans le corps de lhte lintrieur dune gaine respirent au travers dune perforation du tgument ou en branchant leur systme trachen sur un tronc trachen majeur de lhte. (Voir aussi Parasitodes) Tachyglossidae, n. sc. (spiny anters) (vern. : chidns). Famille de Mammifres de la sous-classe de Monotrmes comptant deux genres propres la rgion Notogenne : Australie (Tachyglossus, deux espces) et Nouvelle-Guine (Zaglossus, trois espces).

tachytlie

631

taga

chidns (Tachyglossidae) : Ta = Tachyglossus aculeatus ; Tg = Zaglossus bruijni. (Daprs Barett in Duplaix et Simon, op. cit., p. 21)

Ce sont des animaux au corps couvert de longues soies et dpines, la queue vestigiale, caractristiques par leur museau allong en forme de trompe, la bouche dpourvue de dents, munie dune langue longue et gluante. Leurs pattes sont pourvues de puissantes griffes avec lesquelles ils ventrent les termitires et se protgent des prdateurs. Les ufs sont incubs dans une poche abdominale. (Voir aussi Monotrmes) tachytlie, n. m. (tachitely). Dsigne un type dvolution se faisant lintrieur dun groupe dtres vivants une vitesse nettement suprieure celle de lvolution normale. tacon, n. m. (smolt). Nom des jeunes saumons qui vivent en rivire, gs de un trois ans parfois quatre, rarement plus. (Voir aussi Saumon) taffoni, n. m. Cavits de forme arrondie, de taille centimtrique mtrique, due une rosion littorale sous climat semi-aride. Elle affecte principalement des roches plutoniques macrogrenues et des grs. tagmose, n. f. (tagmosis). Dsigne la gense et la spacialisation des tagmes chez les Mtazoaires mtamriss. taga, n. f. (northern conifer forest). Nom russe de limmense fort borale de conifres qui constitue lun des biomes majeurs de lHmisphre Nord. Elle recouvre le bouclier sibro-canadien sur une dou-

zaine de millions de km2 et stend en moyenne entre les 45e et 60e degrs Nord, mais dpasse le cercle polaire en Alaska, en Scandinavie et mme en Sibrie. caractristiques cologiques de la : elle exige un minimum de deux mois conscutifs sans gele et une priode dun mois o les moyennes sont suprieures 10 C. Elle crot dans des zones o les prcipitations sont assez faibles, comprises entre 250 et 700 mm, mais tales sur lensemble de lanne avec toutefois un maximum hivernal (la faible vapotranspiration compense lapparente insuffisance de leurs valeurs minimales). La respiration rduite des feuilles persistantes pendant la mauvaise saison, le froid conduisant un quasi-arrt du mtabolisme, permet aux conifres de supporter un hiver rigoureux malgr le faible apport deau. Des pins sylvestres peuvent ainsi crotre en Laponie jusqu 70 Nord ! Dautres espces de conifres comme les mlzes perdent leurs feuilles lapproche de la mauvaise saison. La taga se dveloppe sur des sols dorigine glaciaire peu pais et trs lessivs (podzols). La dcomposition lente de la matire organique, la pauvret en azote, phosphore, calcium et autres nutriments conduit laccumulation dans le sol dun humus brut (mor) trs acide, colonis par le mycelium de champignons qui couvre dun feutrage trs pais les racines des conifres avec lesquels ils forment une association symbiotique de type mycorrhizienne. La biomasse sur pied de la taga est gnralement comprise entre 60 et 400 t . ha1 avec une valeur moyenne de 200 t . ha1, sa productivit primaire nette est faible, de lordre de 8 t . ha1 . an1. structure de la vgtation de la : sa biodiversit est toujours faible. En Europe, les espces dominantes sont dest en ouest le pin sylvestre (Pinus sylvestris) puis lpicea (Picea excelsa). On rencontre en Sibrie dautres espces dpiceas et de pins, des sapins et des mlzes (Picea obovata, Abies sibirica, Larix sibirica) puis plus lest encore Larix dahurica et Pinus pumila.

Vue de la fort borale de conifres (ou taga) en Laponie nnoise dans le parc national de Pallas-Ounas, au nord du cercle polaire. (Clich F. Ramade)

taille

632

taille

En Amrique du Nord, le climax est constitu de diverses espces de pins et dpicas, en Colombie britannique et en Alaska, par des sapins et des mlzes, enfin de lest des rocheuses jusquau Labrador, de pins et de Tsuga canadensis autour des Grands Lacs. L o lenneigement est important, les arbres prennent un aspect columniforme pour rsister au poids d laccumulation de neige qui peut briser les branches. Vers le sud, tant en Amrique du Nord quen Eurasie, une fort mixte fait la transition avec les forts caducifolies. sa limite Nord, la taga devient discontinue, et se fragmente donnant des lots dans la partie sud de la toundra ainsi que des galeries le long des valles fluviales. En plaine, la limite avec la toundra est souvent subite limage de ce que lon observe en montagne aux confins des tages subalpins et alpins donnant ce que les cologues anglo-saxons dnomment la tree-line. Ltage subalpin des montagnes tempres, peupl dans les Alpes par des pins crochet, picas, mlzes, pins cembro et de boisements analogues de conifres dans les autres biotopes analogues de lhmisphre Nord, est une taga de montagne. zoocnose de : de grands Cervids, llan (Alces alces) et le renne (Rangifer tarandus) lui sont pro parte infods. Ils se nourrissent de bourgeons, dcorces et de lichens corticoles ou piges. Leur densit y est faible : on compte par exemple un lan pour 200 ha en Sude. Les ours, au rgime omnivore, jouent un rle cologique important dans ce biome lorsquils ne sont pas victimes dune chasse effrne : ours brun (Ursus arctos) en Eurosibrie, grizzly (Ursus arctos horribilis) et ours noir (Ursus americanus) en Amrique du Nord. La taga hberge aussi un peuplement typique de carnivores : loups, gloutons, lynx, renards, visons, martres, etc. De nombreux petits rongeurs hivernent sur place. Les oiseaux migrent vers le Sud. Les insectes phytophages et xylophages peuvent pisodiquement y pulluler. Ainsi, la chenille tordeuse des conifres (Choristoneura fumiferana), cause de temps en temps des dfoliations massives aux forts de sapins beaumiers et dautres conifres nord-amricains. (Voir aussi Biomes, cosystmes, Productivit) taille, n. f. ~ corporelle (body size) : on constate que la distribution de la taille des espces vivantes se rpartit en premire approximation selon une loi normale, celles de trs petite taille et celles de grande taille sont moins abondantes que celles de taille moyenne. Ainsi, chez les Mtazoaires, le mode de cette courbe est compris entre 0,5 cm et 1 cm. La taille prsente une signification biologique de toute premire importance car la place dune espce et sa fonction dans un cosystme sont dtermines par la nature de son rgime alimentaire dont dpendent en premier lieu les caractristiques de sa niche cologique. Par exemple, la taille corporelle conditionne la place dun prdateur dans un rseau trophique ou loppos la vulnrabilit dune proie ce dernier. Lintensit de son mtabolisme, ltendue de son territoire, la place dun prdateur dans un rseau trophique, limportance de ses pontes, constituent aussi autant de critres qui dpendront directement de la taille dune espce vivante. Le nombre danimaux constituant un niveau trophique est li la taille de lespce. Les plus petits les plus nombreux

10 6

10 5

Nombre dEspces

10 4

10 3

10 2

10 0 0,5 1 5 10 50 100 500 1 000 5 000 10 000

Longueur du corps (en mm) Diagramme dabondance relative des espces en fonction de leur taille dans les biocnoses terrestres. (Daprs May, in Hunter, op. cit., 1996, p. 36)

sont situs la base de la pyramide cologique et disperss dans le biotope, loppos les organismes de taille suprieure sont regroups et souvent situs aux niveaux suprieurs des rseaux trophiques ( lexception des vgtaux). On constate quau cours de lvolution sest manifeste une tendance gnrale laccroissement de la taille des tres vivants et, quel que soit le groupe considr, de celle des espces appartenant une entit taxonomique donne. Ainsi, alors que les premiers organismes cellulaires connus, des cyanobactries, remontent environ 3,5 milliards dannes, les premiers organismes pluricellulaires, de taille ncessairement suprieure celle des plus grands eucaryotes unicellulaires

Tendance laccroissement de la taille au cours de lvolution de la biosphre. La plus grande espce ayant jamais exist, le grand rorqual bleu (jusqu 150 t) est apparue le plus rcemment au cours du Tertiaire. (Daprs Calow, op. cit., p. 57, mais modi)

taillis

633

Tambora

qui les ont prcds, les Acritarches, sont apparus probablement il y a environ 1,8 milliard dannes. Les plus grandes espces vivantes ayant jamais exist sont apparues en date relativement rcente lchelle des temps gologiques. Chez les Plantae, les squoias apparurent au dbut du Tertiaire et chez les Animalia, des Dinosaures, les Brachiosaures, qui avec 80 tonnes ont constitu les plus grands des animaux terrestres et qui vivaient au Jurassique ont t dpasss lOligocne par les baleines vraies (Mystictes). Le grand rorqual bleu avec 150 tonnes est lanimal de la plus grande taille ayant jamais exist. (Voir aussi Rgne) optimalisation de la dune espce : il a t dmontr quil existe pour chaque espce une taille optimale si lon tient compte de lensemble des facteurs limitants intrinsques et extrinsques, donc du type de niche cologique occupe. Cette taille optimale est le rsultat dun compromis dans la partition de lnergie absorbe par les individus entre leffort de reproduction maximum et celle qui est consacre la croissance. Elle est aussi adapte la maximalisation du flux dnergie quun organisme peut obtenir de son habitat. La pression de prdation sur les populations dune espce donne et la comptition interspcifique entre espces dun mme peuplement conduisent un ajustement de la taille de chacun des taxons une valeur optimale impose par la nature de la niche occupe. (Voir aussi Biocnoses, Flux de lnergie, Prdation) ~ efcace dun cosystme (ecosystem effective size) : dans un type dcosystme donn, sont dits dune taille efficace ceux qui, au travers de la structure physique fine de leurs habitats, sont plus efficients au plan fonctionnel que la valeur absolue de leur surface ne le laisserait penser. De tels cosystmes offrent le maximum de possibilit de survie des espces de prdateur ou de proie en limitant lamplitude des fluctuations de leurs populations respectives. ~ efcace dune population naturelle : elle correspond la mesure du nombre dindividus gntiquement distincts qui contribuent par leur reproduction leffectif de la gnration suivante. La connaissance de cette taille permet aussi de prdire la perte de variabilit gntique conscutive la drive gntique ainsi que laccroissement du degr de consanguinit des gnrations suivantes. (Voir aussi Biodiversit, Drive gntique) taillis, n. m. (coppice). Stade de la succession forestire constitu par de jeunes sujets dont le tronc mesure une dizaine de centimtres de diamtre. (Voir aussi Fort) talc, n. m. (soapstone). Hydrosilicate de magnsium Mg3[Si4O10(OH)2]. Cest un phyllosilicate voisin des micas, cristallisant dans le systme monoclinique. Ses cristaux daspect pseudohexagonal sont gnralement de couleur verte ou grise. Il se rencontre dans des roches mtamorphiques comme les schistes. (Voir aussi Silicate)
Tamaris gallica (Tamaricaceae) (site de Kerkouane, Cap Bon, Tunisie). Cette espce arborescente halophile peut crotre dans des sols dont la teneur en sel de leau interstitielle peut excder 10 g . L1. (Clich F. Ramade)

Talpidae, n. sc. (moles) (vern. : taupes). Famille de Mammifres Insectivores comptant une vingtaine despces fouisseuses ou aquatiques aux yeux atrophis ou absents, infodes aux rgions Palarctique et Orientale, aux pattes pourvues de puissantes griffes chez les espces terrestres (taupes) et palmes chez les espces aquatiques (desmans). talus, n. m. (scree slope). Structure gomorphologique consistant en une accumulation de matriaux constitue par des fragments de roches grossiers accumuls au bas dune pente. continental (continental slope) : pente externe de la plaque continentale situe la limite du plateau continental. Il stend depuis sa limite infrieure vers 200 m jusqu la plaine abyssale, vers 3 500 m de profondeur. talweg, n. m. Lieu des points prsentant la plus basse altitude au fond dune valle. Il correspond donc la ligne du fond dune valle laquelle est occupe par le lit dun cours deau si les conditions climatologiques le permettent. Tamaricaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Violales comptant une centaine despces arborescentes propres lEurasie et lAfrique aux fleurs bisexues, lovaire supre, pourvues de 4 5 spales et ptales avec 4, 10 voire de nombreuses tamines. Elles sont adaptes aux biotopes xriques ou polyhalins. En France, Tamarix gallica est une espce abondante sur les terrains dont la roche mre peut tre sale comme certaines marnes et dans les zones littorales, en particulier dans le delta du Rhne en Camargue. Tambora. Volcan de lle de Sumbawa, dans larchipel de la Sonde, dont lexplosion en 1815 a constitu la plus grande ruption volcanique cataclysmique de lhistoire. Ce volcan, dont laltitude excdait 4 000 mtres, ne faisait plus que 2 200 mtres aprs son ruption, les deux derniers kilomtres vers le sommet ayant t pulvriss par son explosion, qui projeta dans latmosphre 150.109 tonnes de matriaux pyroclastiques dont 100.106 tonnes atteignirent la stratosphre. Ces cendres et arosols stratosphriques provoqurent une baisse de la temprature moyenne globale comprise entre

Tanaidaceseae

634

Taurotragus sp

0,8 C et 1,2 C. Le refroidissement climatique fut tel dans lhmisphre Nord, que lanne 1816 fut dnomme lanne sans t . Les rcoltes furent dtruites dans lEst des tatsUnis et dans certaines rgions dEurope provoquant de terribles disettes. (Voir aussi ruption, Poussire, Volcanisme) Tanaidaceseae, n. sc. Ordre de Crustacs Pracarides de petite taille (de 1 15 mm) qui vivent dans des terriers ou dans des galeries. Certains construisent des tubes avec de la soie scrte par des glandes abdominales. Leur corps cylindrique prsente un abdomen court et un thorax dont la carapace recouvre peine les deux premiers somites. Les priopodes portent une pince trs dveloppe. Ce sont des animaux infods aux biotopes benthiques que lon rencontre depuis la zone littorale jusquaux abysses. tangue, n. f. (tangue). Sdiment propre aux zones littorales de la Manche constitu de limons et de trs fins sables calcaires, recouvrant le fond de ltage mdio-littoral sur une paisseur de plusieurs mtres. Elle est lorigine des sables mouvants en particulier dans la baie du Mont Saint-Michel. tanins, n. m. (tannins). Composs polyphnoliques dous de proprits antiseptiques produits par la plupart des vgtaux. Ils diminuent la biodgradation des protines dans les sols ou les eaux en se liant ces dernires. Tansley, Sir Arthur George (1871-1955). Professeur de botanique et dcologie luniversit dOxford, il a le mrite, parmi dautres travaux remarquables, davoir cr le concept mme dcosystme en 1935. Il fut aussi en 1913 lun des fondateurs de la British Ecological Society, la doyenne des Socits savantes de cette discipline, dont il fut le premier Prsident. Il est lauteur de nombreux ouvrages, en particulier Practical Plant Ecology (1923), The British Islands and their vegetation (1939) et Britains greeen mantle (1949). Il joua aussi un grand rle dans lmergence de la biologie de la conservation dont il figure parmi les pionniers. Taphrinales, n. sc. Ordre de champignons Hmiascomyctes comportant un seul genre cosmopolite comptant une centaine despces qui parasitent de nombreuses plantes suprieures produisant souvent des galles. Ainsi Taphrina deformans est lagent vecteur de la cloque du pcher. Tapiridae, n. sc. (tapirs) (vern. : tapirs). Famille de Prissodactyles comptant quatre espces danimaux infods aux forts tropicales, pourvues dun nez long et prhensile. Ils se nourrissent surtout avec des plantes et des fruits aquatiques. Trois espces sont notropicales, la dernire est propre lAsie du Sud-Est. Tardigrades, n. m. (Tardigrada) (water bears). Phylum mineur dInvertbrs clomates apparents aux Arthropodes, dont les reprsentants vivent dans les mousses et la litire des forts, dans les anfractuosits des rochers et des corces, etc. Leur corps, cylindrique et concentr, porte quatre paires de pattes. Leurs pices buccales sont pourvues de stylets leur permettant de percer et de sucer les matires alimentaires dont ils se nourrissent. On les divise en deux Classes : les Echinisciens, marins et les Eutardigrades, propres aux eaux douces. Ils sont tous capables danhydrobiose.

Echiniscus trisetosus comme de nombreux Tardigrades terrestres est frquent dans les mousses et les litires. (In Beaumont et Cassier, op. cit.)

tare, n. f. (defect). Dsigne chez les animaux des dficiences gntiques se traduisant par des mutations subltales voire ltales qui affectent telle ou telle fonction vgtative de lorganisme ou encore le systme nerveux central ou un autre organe de relation. Tarsiidae, n. sc. Famille de petits Primates primitifs, nocturnes et arboricoles comptant trois espces propres la rgion orientale et lAustralie. Ils se reconnaissent leurs yeux et leurs oreilles dmesurs. Tasmanie, le de (Tasmania). le situe dans le Sud-Est de lAustralie, au climat tempr humide, qui possdait une flore et une faune endmiques tout fait exceptionnelles. Une partie significative de ses forts a t dtruite afin de les convertir en pturages la suite de lintroduction des moutons dans cette le et du dveloppement de leur levage grande chelle par les colons europens. Le thylacine, ou loup marsupial, disparu du continent australien, y subsistait encore dans la premire moiti du xxe sicle, mais cette espce est considre aujourdhui comme teinte, extermine par les leveurs cause de la prdation pourtant fort limite des moutons dont ils taient responsables. (Voir aussi Australie, Marsupiaux) Taurotragus sp. n. sc. (eland) (vern. : lands). Genre de Bovids caractris par des cornes torsades qui comporte les plus grandes espces dantilopes. Ils vivent dans les savanes africaines et se nourrissent de vgtation arbustive. Leur croissance rapide, des aptitudes laitires suprieures la moyenne des zbus en levage extensif, leur rsistance naturelle diverses pizooties dont la maladie du sommeil des Onguls, les ont fait envisager en Afrique subsaharienne comme un substitut avantageux llevage des bovins. ~ derbianus : llan de Derby, atteint 1,72 m au garot pour un poids compris entre 450 et 900 kg. T. derbianus derbianus, la sous-espce infode lAfrique de lOuest depuis le Sngal jusquau Nord du Nigeria est aujourdhui menace dextinction, comptant tout au plus un millier dindividus aux petites populations parses. T. derbianus gigas se rencontre, lui, en Afrique centrale depuis

Taxaceae

635

taxon

(cas par exemple des Metasequoia). Certains palobotanistes considrent quelle aurait des affinits avec les Cordates du Primaire. Elle comporte une quinzaine despces, surtout propres lExtrme-Orient, rparties en dix genres, la plupart monospcifiques dont la biodiversit et lextension furent trs importantes, cosmopolites mme, ds le milieu du Crtac et au dbut du Tertiaire. Ce sont des arbres de grande taille, certains gigantesques, ayant localement une grande importance cologique. Elle comporte en particulier les Metasequoia dAsie de lEst, le Cryptomeria japonica (cdre du Japon), les Cunninghamia, les Glyptostrobus de Chine et les Sequoia de lOuest des tats-Unis. taxodonte, adj. (taxodonte). Dsigne chez les Mollusques Lamellibranches un type de valve dont les charnires sont pourvues de nombreuses petites dents de forme et de taille semblables. taxon, n. m. (taxon). Groupe taxonomique (systmatique) de rang vari qui est reprsent par lensemble des entits qui rpondent des caractristiques communes. Un taxon est constitu par la runion des diverses populations et, si cest le cas, dunits taxonomiques de rang infrieur, dont lensemble prsente des caractristiques suffisamment distinctes des autres groupes voisins pour quil soit rig en un groupe spar.

Lland du Cap (Taurotragus oryx) est avec lland de Derby la plus grande espce dantilopes existant lheure actuelle (rserve naturelle dOkapuka, Namibie). (Clich F. Ramade)

le Cameroun et le Tchad jusquau Souda. ~ oryx : lland du Cap, atteint 1,76 m au garrot. Son poids moyen est de 500 700 kg, certains sujets pouvant approcher la tonne. Il se rencontre depuis lOuganda jusquen Afrique du Sud. Il en existe plusieurs sous-espces. La sous-espce typique (T. oryx oryx) est infode lAfrique australe Afrique du Sud, Botswana et Namibie. Celle de lAfrique de lEst (T. oryx patersonianus), dnomme aussi land de Livingstone , se rencontre au Kenya, en Ougada, Tanzanie, et au Ruanda. (Voir aussi Bovidae) Taxaceae, n. sc. Famille de Gymnospermes de lordre des Taxales. Elle est reprsente par des espces ligneuses, arborescentes et sempervirentes. Ce sont des vgtaux dioques aiguilles de forme circulaire tales sur deux rangs. Les fleurs mles, de trs petite taille, portent des tamines circulaires dont laxe est central (type pelt). Chaque inflorescence femelle est rduite un ovule qui devient une graine nue seulement entoure par une arille rouge orange. Elle ne comporte quune vingtaine despces rparties en cinq genres : Taxus, dont lif (T. baccata) est le seul reprsentant europen, Torreia, prsent dans lEst des tats-Unis, Pseudotaxus et Amentotaxus qui sont chinois, et Austrotaxus, endmique strict de NouvelleCaldonie. (Voir aussi Conifre, Gymnosperme, If) taxie, n. f. (taxis). Particularit physiologique (vgtaux) ou comportementale (animaux) par laquelle un tre vivant va se diriger dans le sens dun gradient physique. Elle est dite positive si lorganisme se dirige vers les valeurs croissantes du facteur physique concern, et ngative sil va dans le sens oppos. Ainsi, les animaux qui fuient la lumire prsentent une phototaxie ngative, ou encore ceux quattirent la chaleur une thermotaxie positive. taxocnose, n. f. (taxocoenosis). Dsigne lensemble des espces dune biocoenose appartenant un mme groupe systmatique. Lensemble des oiseaux Passriformes ou encore des plantes de lordre des Astraces dune communaut donne en constituent des exemples. Taxodiaceae, n. sc. Famille de Conifrales caractrise par labsence de canaux rsinifres, dont le feuillage est acucifoli et sempervirent chez certains genres, caducifoli chez dautres

Cryptomeria japonica est une espce de Taxodiaceae au port semblable celui des Sequaoia, endmique du Japon mais qui a fait lobjet dintroduction en diverses rgions du monde, en particulier La Runion. (Clich F. Ramade)

taxonomie

636

tectonique

taxonomie, n. f. (taxonomy) (variante orthographique : taxinomie). Discipline dont lobjet est de crer et de faire progresser la classification des tres vivants, donc de dcrire tant au plan thorique quappliqu la diversit biologique et de lordonner au travers dun systme analytique dnomm classification. Fonde par le clbre Linn, la taxonomie moderne fait non seulement appel des critres morphologiques et anatomiques irremplaables puisque ces derniers permettent souvent une identification aise et rapide des espces prleves dans un biotope donn, mais aussi des critres cologiques, physiologiques et biochimiques. La hirarchie quelle tablit prsente de nos jours non seulement un but utilitaire pour que les spcialistes des diverses disciplines biologiques disposent dune nomenclature prcise des divers rgnes dorganismes qui peuplent la biosphre, mais aussi une finalit fondamentale : celle dtablir une parent phylognique qui traduit la diversification volutive du vivant. De nos jours, elle fait de plus en plus recours des techniques de biologie molculaire qui permettent de dterminer de faon absolue le degr de parent gntique entre les espces et les groupes systmatiques dtres vivants. ~ cladistique (cladistic taxonomy) : domaine de la taxonomie qui a pour objet de dterminer les filiations entre divers groupes dtres vivants et par voie de consquence leur phylognie. ~ volutive (evolutionary taxonomy) : discipline dont lobjet est de mettre en vidence au travers des affinits sytmatiques de divers tres vivants appartenant un mme groupe taxonomique lhistoire de lvolution de ce dernier. (Voir aussi Cladogramme, Darwinisme, volution, Gntique volutive, Palontologie, Phylognie) taxonomique, adj. (taxonomic). Dsigne ce qui se rapporte la taxonomie. hirarchie (taxonomic categories) : subdivisions systmatiques fondamentales tablies en allant des entits les plus vastes vers des units taxonomiques de plus en plus petites. Au fur et mesure que lon descend dans la hirarchie de cette chelle, les organismes appartenant un mme groupe prsentent de plus en plus de caractres morphologiques, physiologiques et cologiques en commun donc une parent de plus en plus grande. La hirarchie de ces groupes actuellement accepte par lensemble des biologistes correspond dans ses grandes lignes celle tablie empiriquement par Linn mais les travaux de palontologie puis de gntique des populations ont montr quelle refltait avant tout le rsultat des processus volutifs : Rgnes Phylum (syn. dEmbranchement en zoologie, de division en botanique) Classe Ordre Famille Genre Espce chaque niveau taxonomique dfini par les groupes prcdents existent des subdivisions. Ainsi on distinguera au niveau de la Famille des super-Familles, des sous-Familles, et au-dessous de ce niveau des infrasubdivisions telles la Tribu en laquelle les zoologistes subdivisent divers groupes animaux comme la classe des Insectes et les autres Arthropodes. (Voir aussi Darwinisme, volution, Gntique volutive, Phylognie)

Tayacien, n. m. Priode du Palolithique infrieur dcrite des vestiges de la zone comprise entre 200 000 et 70 000 qui recouvre la partie infrieure de la priode Clactonienne. Tayasuidae, n. sc. Voir Suidae. tchernozem, n. m. (black earth). Sols mlaniss propres aux steppes holarctiques qui se forment sous des climats temprs dans les rgions o les prcipitations sont infrieures 500 mm par an. Trs riches en humus, ils sont caractriss par un pais horizon A, de plusieurs dcimtres voire plus dun mtre de profondeur, de couleur noire (do leur nom qui signifie en russe terres noires), dans lequel lhumus, dispers de faon homogne grce une abondante pdofaune sest accumul par suite de la lenteur de la dcomposition de la litire.

Schma de structure dun tchernozem. A. Tchernozem de steppe. B. Tchernozem humifre. C. Clich dune coupe dans un tchernozem humifre. (Daprs Duchaufour op. cit., p. 205 et Pl. I)

Cet horizon, entirement dcarbonat, est dune structure grumeleuse irrgulire assurant une trs bonne aration. Sa capacit dchange est leve, le complexe absorbant est satur en calcium et magnsium. Enfin, ils possdent une forte rserve deau en saison sche. Lhorizon B est gnralement absent ou trs peu dvelopp, le A reposant directement sur un horizon C constitu par un loess peu altr dans lequel sobservent des tranes de prcipitations calcaires dans les fissures. On y observe aussi de nombreux terriers danimaux hypogs, combls par de lhumus, dnomms crotovina. tectites, n. f. (tectite). Roches siliceuses assez rares, vitreuses, de couleur noire, ayant gnralement une masse de quelques grammes, qui correspondent des fragments de roches pulvrises par un impact de mtorite. Elles se prsentent en forme lamellaire, de gouttes ou de plaquettes. Leur composition comporte de 60 80 % de silice, le reste tant de nature calcique et ferromagnsienne. tectoglyphe, n. f. Marques observables sur un miroir de faille dues aux frottements observs sur un plan de glissement. Tectona grandis, n. sc. (teak). (vern. : teck). Arbre dAsie du Sud, de la famille des Verbnaces, apprci pour la qualit de son bois dune grande duret. tectonique, n. f. (tectonics). Discipline qui tudie les mouvements des composants de la crote terrestre et les divers types de dformations des masses de roches quelle comporte, gnrs par ces mouvements. ~ des plaques (plate tectonics) : domaine des Sciences de la Terre qui tudie les mouvements

tecnophagie

637

tempte

des plaques lithosphriques, leur rle dans la gense des chanes de montagnes et des diverses zones du monde o elles sont actives. Elle a t dcouverte par le clbre savant allemand Wegener qui fut le premier imaginer la drive des continents partir dune observation de la similitude du contour des ctes de lAfrique occidentale et de celles du Brsil. Les sept plaques continentales et les cinq plaques ocaniques majeures ne sont pas fixes mais se dplacent les unes par rapport aux autres. Au fond des ocans, elles peuvent scarter dans des zones abyssales particulires, les dorsales, entre lesquelles vont se creuser des dpressions, comme le rift mdio-atlantique, donnant naissance un volcanisme sous-marin. Au niveau de ces failles ocaniques scoule un flot de laves provenant de la remonte de lasthnosphre qui correspondent aux zones daccrtion au niveau desquelles se produit la crote ocanique, tandis qu leur voisinage sobservent des phnomnes associs au volcanisme comme la formation des sources hydrothermales marines. Lorsquune plaque ocanique vient heurter une plaque continentale, elle sengage sous celle-ci par un phnomne de subduction, qui rsulte de la collision des plaques, donnant naissance aux chanes de montagnes. Il saccompagne simultanment de sismes et druptions volcaniques. Dans lAncien Monde, existent plusieurs de ces zones de collision dont celle de rencontre entre les plaques indo-australienne et eurasienne, provoquant la surrection de lHimalaya. En Europe, la collision entre les plaques africaine et eurasienne est lorigine de la surrection de larc alpin. La ceinture de feu du Pacifique constitue la principale zone de subduction du globe. Quelques tremblements de terre rcents attestent de lintense activit sismique qui lui est associe : celui qui ravagea la province du Tang shan en 1976, celui de Mexico en 1986 enfin celui qui dtruisit la rgion dOsaka Kobe au japon en 1995 attestent de cette activit... sans omettre le tremblement de terre qui dtruisit Tokyo, en 1923, faisant 400 000 victimes. (Voir aussi Ceinture, Plaque, Sisme, Volcanisme) tecnophagie, n. f. (tecnophagy). Particularit propre aux individus se nourrissant de leurs ufs. Les femelles fondatrices de colonies de fourmis peuvent pratiquer la technophagie dans les cas de fondation par sclusion. Teidae, n. sc. (whiptail). Famille notropicale de Lacertiens comptant environ 200 espces de lzards pourvus dune longue queue et dont les plaques osseuses cphaliques sont spares des os du crne. Ce sont pour la plupart des espces terrestres, quelques-unes arborescentes ou amphibies, de coportement diurne, de rgime alimentaire insectivore. tloptile, n. m. (teleoptile). Type de plume allonge avec une touffe duveteuse lextrmit propre aux jeunes oiseaux au nid. Tlostens, n. m. (Teleostei). Super-ordre de poissons osseux de la classe des Ostichthyens, qui reprsentent les plus volus de ce groupe de Vertbrs. Ils se caractrisent par des branchies en forme de peigne protges par un opercule, des nageoires rayonnes et un corps pourvu dune queue homocerque, couvert gnralement dcailles minces et imbriques. Il renferme de loin le plus grand nombre despces ru-

nies en 18 Ordres difficiles distinguer car leur systmatique se fonde sur des caractres anatomiques internes. En particulier, la quasi-totalit des poissons deau douce appartiennent cette classe lexception des lamproies et de certains poissons tropicaux primitifs tels les Dipneustes. (Voir aussi Chondrichtyen, Ostichthyen) tltoxie, n. f. (teletoxy). Voir Alllopathie. tellurique, adj. (telluric). Dsigne tout ce qui est dorigine terrestre et continentale, en particulier les matriaux terrignes amens par le jeu du cycle de leau des continents vers locan. telmatologie, n. f. (telmatology). Discipline dont lobjet est ltude des zones humides. tlolcithe, adj. (telolecithal). Type dufs pourvus dimportantes rserves situes au niveau de leur ple vgtatif, par exemple ceux des oiseaux. tlotaxie, n. f. (telotaxy). Mouvement dun animal dclench distance par un stimulus et non pas en contact direct avec la source de ce dernier. Le mouvement en direction de la source de stimulation est alors coordonn par le type dorgane des sens impliqu. Tlyphones, n. sc. Classe de Chlicrates voisins des Palpigrades. (Voir aussi Uropyges) Temnopleuroides, n. sc. Ordre dEcinides propres lAsie du Sud-Est. Il sagit doursins au test sphrique ou dprim pouvant atteindre 15 cm de diamtre, propres aux eaux sublittoales de la rgion indo-pacifique. temprature(s), n. f. dmission (emission temperature) : temprature la surface dun objet ayant les proprits dun corps noir. (Voir aussi Effet de serre, Serre) ~ historique (historical temperature) : voir Isotopique, Palotemprature. ltale (lethal temperature) : temprature audel de laquelle survient la mort par le froid ou par la chaleur des individus dune espce vgtale ou animale donne. (Voir aussi Intervalle de tolrance, Loi de Shelford, Stenothermie) augmentation des s globales : voir Changements climatiques, Climat, Serre. tempr(s), adj. climat (temperate climate) : climat marqu par des tempratures et des prcipitations moyennes intermdiaires ainsi que par des carts modrs entre les priodes les plus froides et les plus chaudes du cycle annuel. fort ~ : voir Aestiisylvae, Caducifolie, Forts rgions (temperate region) : aires biogographiques situes des latitudes moyennes, surtout importantes dans lhmisphre Nord, caractrises par une priode estivale assez longue alors que lhivernale est marque par des tempratures assez douces et exceptionnellement trs froides. (Voir aussi Biome, Climat) tempte, n. f. (gale). Phnomne naturel, caractris par des vents violents associs des pluies diluviennes, qui peuvent en certaines circonstances prendre des dimensions catastrophiques comme les coules de boues qui sont entranes par des trombes deau vers des valles habites. En mer, une tempte correspond un vent de force 10 sur lchelle de Beaufort soit

temps

638

Tenthredinoides

de 89 110 km/h. (Voir aussi Cyclone, Ouragan) de sable (sand storm) : phnomne d lrosion olienne par temps de vent violent qui soulve des quantits considrables de sable dans latmosphre. (Voir aussi rosion) temps, n. m. ~ cologique (ecological times scale) : dsigne lchelle de temps ncessaire pour que des changements cologiques puissent tre perceptibles. Cette dernire varie depuis quelques annes quelques centaines de milliers dannes selon la nature du phnomne cologique considr. ~ volutif (evolutive time) : dure lchelle des priodes gologiques ncessaire pour que lvolution soit perceptible. ~ gologiques : chronologie de lhistoire de la Terre dfinie en rfrence aux pisodes et vnements gologiques majeurs qui lont jalonne. ~ de latence (time lag) : dure sparant une modification de valeur dun facteur cologique de la manifestation induite dans le systme cologique concern. Tenebrionidae, n. sc. (Tenebrionids, Ground beetles). Famille de Coloptres en gnral sciaphiles infods pour la plupart des milieux secs. Elle compte prs de 20 000 espces de Coloptres de taille petite ou moyenne, de couleur sombre, parfois mtalliques. Beaucoup dentre elles sont rmophiles.

Tentaculites, n. m. Groupe fossile dInvertbrs marins de position taxonomique incertaine, connus par leur coquille en forme de cne trs allong muni de ctes longitudinales et transversales. On a considr quils pouvaient avoir des affinits avec les Gastropodes Ptropodes mais ils prsentent aussi des caractres intermdiaires entre les Annlides et les Gastropodes. Tenthredinidae, n. sc. (sawflies) (vern. : mouches scie). Famille dHymnoptres qui runit la majorit des espces du sous-ordre des Thentredinoides. Les femelles possdent un oviscapte denticul, en forme de scie, do leur nom vernaculaire. La plupart de leurs larves sont phyllophages. (Voir aussi Tenthredinoides) Tenthredinoides, n. sc. (syn. : Symphites ; Sessiliventres) Sous-ordre dHymnoptres runissant lensemble des familles qui prsentent une coalescence de labdomen et du thorax qui donnent au tronc laspect dun tagme continu, do le nom de sessiliventres qui leur est parfois donn. Ce phnomne rsulte de ce que le second segment abdominal, usuellement ptiol chez les Hymnoptres, est ici en forme de ceinture largie. Elle comporte prs de 5 000 espces aux ailes gnralement transparentes, dont les femelles portent un ovipositeur trs dvelopp

Timarcha tenebricosa est un Tenebrionidae commun dans toute lEurope. (Daprs Auber, op. cit., pl. III, 6)

Megalondonta sp. (Megalodontidae, Tenthredinoide) (Pelvoux, parc national des crins) (Clich F. Ramade)

En effet, ces insectes peuvent recycler entirement leau contenue dans leurs aliments, grce leur cryptonphridisme, ce qui constitue une remarquable adaptation cophysiologique la scheresse, donc la vie dans des dserts. Certaines dentre elles atteignent des records de rsistance laridit et aux tempratures leves. Ainsi, un Adesmia metallica du Sahara a t observ marchant en plein soleil sur du sable vif dont la temprature dpassait 55 C ! La majorit des Tenebrionidae sont phytophages et se nourrissent de nombreuses productions vgtales. Ils sont assez souvent saprophages, consommant des dtritus vgtaux qui saccumulent la surface du sol. (Voir aussi Dsert, Scheresse) Tnias, n. m. (tape worms). Voir Cestodes. Tenrecidae, n. sc. (tenrecs). Famille de Mammifres Insectivores comptant environ 35 espces de petite taille propres lAfrique centrale et australe et Madagascar.
Larve ruciforme de Tenthredinidae indtermin. On remarque la prsence de 8 paires de fausses pattes et de lommatidie latrale sur la capsule cphalique.

tosinthe

639

terpnodes

gnralement denticul (Tenthredinidae, Cembicidae) mais aussi cylindrique dans certaines familles (Siricidae). La famille des Tenthredinidae est de loin dominante avec plus de 4 000 espces dcrites. Ses larves de type ruciforme sont dnommes fausses-chenilles. Elles diffrent des vraies chenilles celles de Lpidoptres par le fait quelles possdent de 5 8 paires de pseudopodes alors que les chenilles en prsentent 5 tout au plus. Par ailleurs, leur il consiste en une unique ommatidie alors que celui des vraies chenilles en comporte souvent plusieurs dizaines. Ce sont tous des insectes dont les adultes sont floricoles et les larves phytophages, souvent phyllophages, mais aussi mineuses ou tordeuses. La famille des Siricidae est, elle, strictement xylophage. (Voir aussi Lpidoptres, Siricidae) tosinthe, n. f. (teosintha). Nom dun genre de Gramines sauvages du Mexique, du Guatemala et du Honduras, dont est issu le mas cultiv. (Voir aussi Mas) tephra, n. m. (tephra). Ensemble des matriaux rejets par un volcan sans gard la taille, la forme ou la composition physico-chimique de ces derniers. Le terme exclut nanmoins les missions gazeuses et est pris au sens des matriaux retombant au sol. tphrite, n. f. (tephrite). Roche microlithique, riche en feldspaths et feldspathodes. tphritique, adj. (tephritic). Dsigne les cendres et autres matriaux solides rejets par une ruption volcanique. tephrochronologie, n. f. (tephrochronology). Mthode de datation des temps gologiques fonde sur ltude des dpts de cendres volcaniques. tratogense, n. f. (teratogenesis). Processus pathologique conduisant lapparition de malformations des embryons au cours de lincubation ou de la gestation. Trbelliformes, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes tubicoles aux tagmes bien diffrencis, dont le prostomium et le peristomium sont coalescents, qui prsentent des branchies trs dveloppes sur les segments antrieurs, pourvus de tentacules oraux destins collecter les particules alimentaires qui leurs servent aussi ldification du tube. De rpartition cosmopolite, cet ordre compte plus de 1 000 espces propres des habitats benthiques qui se rencontrent depuis ltage mdio-littoral jusquaux abysses. (Voir aussi Polychtes) Terebrantia, n. sc. (syn. : Trbrants). Superfamille dHymnoptres Apocrites dont les femelles sont munies dun oviscapte en forme de tarire de longueur parfois dmesure, aussi dnomms de ce fait Trbrants. Elle comporte plusieurs familles dinsectes parasites ltat larvaire en particulier les Icheumonidae, les Braconidae, les Cynipidae, les Chalcididae. La majorit dentreux lexception des Cynipides sont entomophages et constituent defficaces auxiliaires dans la protection des cultures contre les ravageurs. Diverses espces de Braconides et de Chalcidiens sont dailleurs utilises avec succs dans la lutte biologique. (Voir aussi Braconidae, Chalcidiens, Hymnoptres, Ichneumonidae) Trbratulides, n. sc. Ordre de Brachiopodes sessiles dont la coquille est ponctue, souvent colore, qui compte environ

250 espces. Il se rencontre depuis la limite de la zone de balancement des mares jusqu plus de 5 000 m de profondeur. Teredo, n. sc. (limpet) (n. sc. du taret). Genre de Mollusque xylophage qui creuse dans les bois immergs des galeries o il sinstalle et dans lesquelles il se nourrit aux dpens de ce matriau. termite(s), n. m. (termites). Voir Isoptres. termitire, n. f. (termite mounds). Nid propre une colonie de termites, construit par les ouvriers. La plupart des espces difient des nids piges, dont les parois sont faites de grains de sable et dargile ciments par leurs scrtions salivaires. Certaines termitires peuvent atteindre une trs grande taille. Celles de Bellicositermes en Afrique subsaharienne sont de plusieurs mtres de haut ou encore, en Australie septentrionale, les termitires cathdrale de Nasutitermes triodae peuvent dpasser dix mtres !

Termitire cathdrale de Nasutitermes triodae en Australie du Nord (rgion de Darwin) (Clich F. Ramade)

De nombreuses espces de termites construisent des termitires arboricoles, fixes la base des troncs ou sur les branches, dautres sont souterraines. termitophile, n. m. (termitophilous). Espces animales qui vivent au contact des termites, souvent lintrieur mme des termitires. terpnodes, n. m. (terpenoid). Subtances du groupe des hydrocarbures insaturs produits par diverses espces vgtales, comportant les terpnes et diverses molcules qui en drivent, caractrises par des doubles liaisons conjugues (dines), trs volatiles spontanment. Les conifres en particulier laborent en grandes quantits de nombreux types de terpnes. On estime que les forts de conifres et quelques autres

terra rossa

640

Terre

groupes vgtaux laborant de telles substances (Myrtaceae, en particulier Eucalyptus) rejettent dans latmosphre terrestre plus de 60 millions de tonnes de terpnes par an. terra rossa, n. f. (terra rossa). Dsigne en pdologie un type de sol propre aux rgions mditerranennes provenant de la dcomposition des calcaires, caractris par une accumulation doxydes ferriques. Il est riche en argile rouge de dcalcification et se trouve souvent accumul dans les fissures dun relief karstique. terrasse(s), n. f. (terrace). Structure gomorphologique horizontale constituant un replat sur un versant de valle sis une altitude suprieure celle du cours deau qui en occupe le fond. Elle correspond aux anciens lits occups par ce cours deau avant quil ne senfonce par suite de diverses causes de variation de laltitude du lit mineur. Lorigine des terrasses est varie. Elles peuvent tre aussi bien construites par des dpts dalluvions (terrasses alluviales) que faonnes par lrosion.

Les causes de labaissement du niveau du lit peuvent rsulter dune lvation eustatique du niveau des terrains due une rgression marine. Cest par exemple le cas de nombreuses terrasses fluviales dEurope occidentale dont lorigine provient des abaissements du niveau de la mer pendant les pisodes glaciaires du Quaternaire. Cet abaissement peut aussi rsulter dun phnomne tectonique de surrection soit encore dimportants apports sdimentaires par rosion du bassin versant dus une forte pdogense qui conduisent un alluvionnement important donc un creusement ultrieur du lit par le cours deau jusqu ce quil atteigne un nouveau profil dquilibre. Terre, n. f. (earth). Troisime plante tellurique du systme solaire, elle se prsente comme un ellipsode lgrement aplati selon son axe de rvolution avec un diamtre axial de 12 714 km et un diamtre quatorial de 12 756 km. Elle est donc quasiment sphrique avec un rayon moyen de 6 370 km. Sa masse est de 5,398 . 1021 t et sa densit de 5,517. Elle est entoure dune atmosphre dont lessentiel de la masse (90 %) se trouve dans la couche la plus basse, la troposphre, dont la limite suprieure est situe vers 12 km daltitude. Elle est suivie dune stratosphre qui renferme entre 18 et 40 km daltitude un bouclier dozone grce auquel la vie est possible la surface merge des continents. Latmosphre, dont la densit varie avec laltitude selon une exponentielle ngative, sestompe progressivement au-del de 1 000 km. son extrme limite, le magntisme terrestre cre des ceintures de radiations qui pigent une partie des rayonnements nocifs mis par le soleil protgeant ainsi de ces derniers les basses couches de lcosphre. La Terre est aussi dnomme plante bleue par suite de la prpondrance de leau sa surface. LOcan mondial couvre en effet 362 millions de km2 contre 151 millions de km2 pour les continents soit environ 71,6 % de cette dernire. structure gophysique de la ~ : la Terre nest pas un solide isotrope car sa structure nest pas homogne en fonction de la profondeur. Elle est constitue de plusieurs couches concentriques. La crote terrestre superficielle est trs htrogne, lpaisseur et la composition varient selon que lon considre sa partie ocanique ou continentale. La premire est constitue de sdiments qui surmontent des basaltes sur-

Terrasses quaternaires dans une valle uviale. A. Terrasse tage. B. Terrasse embote. (Daprs Jauzein in Pomerol et Renard, op. cit., p. 364, mais modi)

Structure interne de la Terre. A. Plante primitive, de structure interne homogne. B. Diffrenciation du noyau par localisation du fer en fusion au centre et des matriaux lgers en priphrie. C. Terre actuelle avec un noyau ferreux central, une crote supercielle dlments lgers et un manteau intermdiaire. (Daprs Press et Sieveer, op. cit., p. 13, mais modi)

terrestre

641

territoire

montant eux-mmes des serpentines rsultant de laltration du sommet du manteau ; la couche continentale est beaucoup plus complexe. Elle comporte une couche sdimentaire, la plus superficielle , qui nanmoins peut atteindre jusqu 12 km dpaisseur en prenant en considration les sdiments les plus anciens remanis par les phnomnes tectoniques. La crote continentale est moins dense (de 2 2,7) que la crote ocanique (de 1,95 2,95), ce qui explique le fait quelle est daltitude suprieure cette dernire. Elle surmonte une couche constitue par un ensemble complexe de roches magmatiques volcaniques (basaltes) et surtout plutoniques (granites) dont lpaisseur varie de 20 km 70 km, la partie infrieure de laquelle se trouve la discontinuit de Mohorovic (do le nom de Moho). La densit moyenne de la crote est faible, de 2,7. Cette discontinuit est proche de la surface sous les ocans (7 12 km) et sous les continents avec 30 km 40 km en moyenne, atteignant son maximum sous les grandes chanes montagneuses avec 70 km. Vient ensuite le manteau qui stend sous le Moho sur 2 900 km dpaisseur. Sa partie suprieure denviron 700 km dpaisseur constitue lasthnosphre. Une couche solide de 60 100 km dpaisseur de densit 3,4 constitue sa partie suprieure. Cette dernire associe la crote constitue un ensemble dnomm lithosphre. Au-dessous stend entre 700 km et 2 900 km la partie infrieure, la plus profonde du manteau, dnomme aussi msosphre dont la densit varie de 4,5 6. Le noyau est spar du manteau par la discontinuit de Gutenberg. structure gochimique de la ~ : de lhtrognit physico-chimique de la Terre rsulte que labondance relative des lments est trs diffrente si lon compare sa valeur moyenne pour lensemble du globe celle de la lithosphre. Une division de la Terre en trois rgions de 0 100 km, de 100 1 400 et de 1 400 au centre, fonde sur leurs diffrences de composition chimique a t trs en vogue voici une cinquantaine dannes. Ces rgions correspondaient la lithosphre qui, au sens ancien du terme tait dnomm Sial (contraction de silicium-aluminium), la pyrosphre dnomme Sima (contraction de silicium-magnesium) et barysphre, dnomme Nife (contraction de nickel-fer). Elle a depuis t abandonne car peu raliste, compte tenu des connaissances ultrieurement acquises sur sa structure gophysique. Lhtrognit de composition chimique est nanmoins trs considrable. Ainsi, le noyau comporte deux parties : de 2 900 5 100 km de profondeur, il est constitu de fer et sa densit varie de 9,8 12, la partie profonde du noyau, appele parfois la graine, est constitue de fer et de nickel, sa densit est de lordre de 12,5. loppos, la lithosphre est constitue dlments lgers, loxygne reprsentant lui seul 46 % du total et le silicium 28 % !
Comparaison des comportements territoriaux (en A) et grgaires (en B) dans lexploitation des ressources par une population avienne. La constitution dun territoire est mieux adapte lexploitation de ressources rparties de faon homogne sur un biotope. En revanche, le comportement grgaire favorise la localisation et la rpartition des ressources distribues de faon localise et erratique (Daprs Horn et Wilson in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 217).

Comparaison de la composition chimique relative A) de lensemble de la Terre ; B) de la lithosphre. (Daprs Press et Siever, op. cit., p. 14)

terrestre, adj. (terrestrial, terraneous). Dsigne tout ce qui se rencontre la surface du sol. terricole, adj. (terricolous). Espce qui vit en surface et (ou) dans les couches profondes des sols. terrier, n. m. (burrow, hole). Nid creus dans le sol par un Vertbr. terrigne, adj. (terrigenous). Dsigne toute substance sdimentaire de nature minrale ou biologique provenant des couches suprieures des terres merges. On dnomme par exemple sdiments terrignes ceux quapporte lrosion du bassinversant dans un lac ou dans locan. (Voir aussi Tellurique) territoire, n. m. (territory). Espace que sapproprie un individu, un couple ou un petit groupe, gnralement familial, dune espce animale donne, afin dy nidifier et (ou) de sassurer lexclusivit de lusage des ressources alimentaires disponibles. Lhabitat dune espce animale peut tre fragment en une mosaque de zones de reproduction et (ou) de collecte de la nourriture. Lorsque celle-ci ou les sites favorables la nidifi-

territorialit

642

ttard

cation sont disperss de faon relativement homogne, la possession dun territoire peut tre avantageuse pour les individus dune population car la ressource peut alors tre dfendue plus efficacement. Le comportement territorial atteint son maximum de frquence et de complexit chez les Mammifres et les Oiseaux, mais se rencontre aussi dans les autres Classes de Vertbrs, et mme chez des Invertbrs, en particulier chez les Insectes o il est extrmement dvelopp chez les espces sociales (fourmis par exemple). La taille et la forme du territoire varient de faon considrable dans le rgne animal. Elles sont dtermines par la topographie du lieu et conditionnes par divers facteurs cologiques. Elle est trs faible dans les colonies doiseaux marins o lespace disponible sur les sites ctiers propices aux colonies est limit, les nids tant contigus. Chez les passereaux, elle est comprise entre quelques ares et un hectare en rgle trs gnrale, chez les grands Mammifres, elle va de quelques dizaines dhectares plusieurs dizaines de km2. On constate en rgle gnrale que sa surface est maximale au dbut de la priode de reproduction et diminue ensuite au fur et mesure que de nouveaux individus occupent la zone considre. Elle varie, de mme que sa distribution spatiale, de faon inverse lintensit de la comptition interspcifique.

disponibles laisses libres par la disparition des Dinosaures la fin du Secondaire. Il sest aussi caractris par les multiples radiations volutives qui ont concern les plantes fleurs, les Cnidaires qui sont devenus les organismes dominants des cosystmes coralliens, et par les oiseaux dont le nombre despces a atteint son apoge au Miocne. Le climat global initialement chaud jusqu la fin de locne quand les bananiers croissaient en Alaska et les palmiers au Spitzberg sest considrablement refroidi au cours du Tertiaire. Malgr quelques pisodes de rchauffement passagers, la tendance gnrale a t en effet une importante baisse des tempratures. Aprs une priode encore chaude au Miocne, la fin du Pliocne a t nouveau marque par une forte baisse des tempratures qui a conduit aux glaciations qui ont marqu lre suivante, celle du Quaternaire. (Voir aussi re, Quaternaire) test, n. m. (test). Structure tgumentaire exosquelettique ou non, gnralement de nature calcaire, parfois siliceuse, qui enveloppe divers organismes marins. Le terme est surtout utilis pour des Protistes (Radiolaires, Formanifres) mais galement pour certains Mtazoaires comme les chinodermes par exemple. Testudinidae, n. sc. Famille de Chloniens renfermant environ 40 espces de tortues terrestres de lOrdre des Cryptodires dont 23 figurent dans le Livre rouge des espces en danger publi par lUICN en particulier dans les genres Geochelone, Indotestudo, Manouria, Pyxis et Testudo.

Variation de la surface du territoire du grouse dcosse en fonction de la densit de la population. (Daprs Watson et Miller, op. cit. in F.Ramade, op. cit., 2003, p. 233)

Dans un systme de parade collective (lek), la disposition du territoire dpend pour chaque oiseau de sa position dans la hirarchie de dominance. (Voir aussi Lek) territorialit, n. f. (territoriality). Comportement des espces dont les individus constituent et occupent un territoire en permanence, ou en priode de reproduction, quils dfendent contre tout intrus de la mme espce. Tertiaire, n. m. (Tertiary). Priode gologique constituant la premire phase de lre cnozoque, qui a dbut il y a 65 millions dannes la fin du Crtac et sest acheve il y a 1,75 million dannes au dbut du Quaternaire. Le Tertiaire a t marqu au plan palocologique par le dpt de grandes quantits de ptrole et de gaz naturel dans les sdiments des mers peu profondes ainsi que par lexplosion volutive, et donc la diversification, de la classe des Mammifres qui ont progressivement occup toutes les niches cologiques
Geochelone radiata. Cette espce de Testudinidae propre Madagacar et larchipel des Mascareignes, est menace comme la plupart des autres espces de ce genre dont plusieurs sont endmiques de Madagascar (Tular, Madagascar). (Clich F. Ramade)

Elle compte parmi elle Geochelone elephantopus, la tortue lphantine des Galapagos qui est la plus grande espce de tortues terrestres existantes. Certains sujets ont pu atteindre 2 m de long pour un poids de 300 kg et un ge excdant 200 ans, ce qui en fait lespce possdant actuellement la plus grande longvit potentielle du rgne animal. (Voir aussi Chloniens) ttard, n. m. (tadpole). Nom gnral donn aux larves damphibiens. Les ttards sont gnralement planctonophages jusqu leur mtamorphose.

Tethys

643

Tetraonidae

Tethys, n. f. Ancien ocan, aussi dnomm Msoge, qui stendait entre lEurasie et lAfrique depuis lAtlantique jusquau Pacifique au dbut du Msozoque et sparait les deux supercontinents du Laurasia et du Gondwana. Elle occupait donc pro parte lemplacement de la Mditerrane pendant la priode allant du dbut du Secondaire la fin du Miocne. (Voir aussi Laurasia, Gondwana, Msozoque, Secondaire) Ttracoralliaires, n. sc. Groupe de Cnidaires coloniaux hermatypiques tous fossiles correspondant des Anthozoaires ttrasepts qui ont vcu du Dvonien au Permien. Ttractinomorphes, n. sc. Sous-classe de Dmosponges caractrise par des mgasclres tetraxones. Elle prsente une grande varit de formes biologiques, certaines tant encrotantes, dautres de forme massive ou au contraire branchues. Ttramrocrates, n. sc. Voir Pauropodes. Tetranychidae, n. sc. Acariens de lordre des Thrombidiformes, parasites des vgtaux cultivs, surtout ligneux, dnomms vulgairement araignes rouges. Ttraodontiformes, n. sc. Ordre de Tlostens comportant surtout des espces marines tropicales dont beaucoup sont infodes aux rcifs coralliens et produisent une neurotoxine, la ttrodotoxine. Il est htrogne et difficile dfinir par des critres morphologiques simples. Parmi les caractres communs aux diverses familles quil comporte, on peut noter la petite taille de la bouche par rapport celle du corps, de plus peu fendue, la rduction des ouvertures branchiales, la peau dpourvue dcailles imbriques, labscence ou la forme aberrante vue des nageoires pelviennes. On le divise en deux sous-ordres : pelviennes. e divise v les Balistodes et les Ttraodontodes. Le premier compte deux Ttraodontodes. e a Familles : les Balistidae (poissons-arbalte), au corps ovale lev et comprim et les Ostracionidae, dnomms poissonscoffre car leur corps est enferm dans une bote osseuse rigide, leur corps u o de forme prismatique. Les Ttraodontodes runissent quatre s Ttraodontodes T Familles : les Lagocephamidae (poissons-globe) la peau nue sur le dos et les flancs pourvus de deux narines de chaque ct
Le Diodon hystrix est un Ttraodontiforme commun dans les peuplements de Tlostens rcifaux de lIndo-Pacique.

de la tte : les Tetraodontidae, prsentant une seule paire de narines, dont le corps porte de nombreux cussons osseux sur le dos et les flancs ; les Diodontidae (poissons porc-pic) dont le corps est couvert dpines hrisses. (Ces derniers sont trs apprcis des Japonais qui les consomment crus sous le nom de Fugu, avec un risque daccident mortel, quoique ces derniers soient devenus rares, une vingtaine de cas par an.) Enfin les Molidae ou poissons-lune, aux nageoires dorsales et anales trs recules vers larrire du corps et disposes sur une mme ligne perpendiculaire ce dernier, la caudale de forme aberrante, trs rduite et formant une crte sur tout larrire du corps. (Voir aussi Balistidae, Rcif corallien) ttraodotoxine, n. f. Neurotoxine produite par des poissons, infods aux rcifs coralliens de lordre des Ttraodontiformes. La consommation de ces poissons provoque une paralysie quasi irrversible car elle induit un blocage de la jonction neuromusculaire des Vertbrs. (Voir aussi Neurotoxine) Tetraonidae, n. sc. Oiseaux de lordre des Galliformes, gnraleGalliformes, al ment de grande taille, propres aux cosystmes forestiers ou stepcosystmes y m piques des biomes temprs et biomes e boraux. Les principaux genres principaux genres p n de Tetraonidae sont reprsensont reprsenr ts par les ttras, les lagopdes ttras, t lagopdes e et les glinottes. Les ttras les glinottes. s e ttras a

Ttra centrocerque (Centrocercus urophasianus) est une espce de Tetraonidae autrefois trs abondante dans les steppes semi-arides armoise du Nord-Ouest des tats-Unis. (Daprs une lithoghraphie de J. Audubon)

Ttraphyllids

644

thamnophile

sont des Tetraonidae de grande taille, propres aux forts et aux steppes dEurasie et dAmrique du Nord. Le ttras centrocerque (Centrocercus urophasianus) (sage grouse) est une espce infode aux steppes armoise (Artemisia tridentata) des plateaux de lOuest des tats-Unis, dont la reproduction est marque par lexistence de leks rassemblant parfois des milliers dindividus. Le ttras lyre (= petit coq de bruyre) (Lyrurus tetrix) (black grouse) est infod aux forts de ltage subalpin et aux tagas du Nord de lEurasie. Le grand coq de bruyre (Tetrao urogallus) (capercaillie) est une espce de grande taille dont la distribution gographique est semblable celle du petit ttras mais qui, sa diffrence, prsente un comportement plus solitaire. (Voir aussi Rintroduction) Ttraphyllids, n. sc. Ordre dEucestodes dont le scolex porte quatre Bothridies pdoncules ou non. Ce sont des parasites de Slaciens dont le premier hte intermdiaire est un mollusque ou un crustac et le second hte intermdiaire un mollusque ou un poisson. Ttrapodes, n. sc. Sous-Phylum qui runit les Vertbrs pourvus de quatre membres soit la totalit des Vertbrs terrestres. Ttras, n. m. Voir Tetraonidae. Tettigoniidae, n. sc. (grasshoppers). Famille dOrthoptres Ensifres qui runit les sauterelles stricto sensu. Elle compte plus de 5 000 espces, de couleur le plus souvent verte, en majorit phytophages, dont certaines carnivores.

dveloppes. Certains calmars benthoplagiques atteignent des tailles gigantesques comme lArchiteuthis princeps qui mesure jusqu 18 m de long, de lextrmit de labdomen celles des bras. texture, n. f. (texture). Voir Sol. TFT (Taux de Fertilit Totale) (Total Fertility Rate). Dsigne le nombre moyen de jeunes produits par une femelle au cours de sa vie. (Voir aussi Dmographie) thalamiores, n. sc. et adj. Dsigne en botanique lensemble des Familles de Dicotyldones dont les fleurs se caractrisent par une double enveloppe florale dont les ptales, distincts, sont souds sur le rceptacle. Thalassia, n. sc. Genre de grandes phanrogames marines, de la famille des Zostraces, propres ltage infralittoral de toutes les mers chaudes du globe. Thalassiosira, n. sc. Diatomes marines figurant parmi les genres dominants dans le phytoplancton marin de lAtlantique. thalassophile, adj. (thalassophilous). Dsigne une espce marine. thalassoplancton, adj. (thalassoplankton). Dsigne le plancton marin. thalassotoque, adj. (thalassotokous). Voir Catadrome. Thaliaces, n. sc. Voir Salpides. thalle, n. m. (thallus). Organe vgtatif de forme souvent aplatie et foliace, dpourvu de racine ou de tige, propre aux lichens et autres vgtaux infrieurs. Thallophytes, n. m. (Thallophyta). Eucaryotes runissant les Vgtaux primitifs dont les cellules sont assembles en structures relativement simples dnommes thalles. Ces structures peuvent tre filamenteuses mais sont le plus souvent runies intimement en un tissu parenchymateux, le thalle, en particulier chez les algues macrophytes. Celui-ci prsente un dbut de diffrenciation anatomique sous forme d organes comme la tige, le stipe, les frondes ou les flotteurs. La reproduction se fait par des spores et des gamtes produits respectivement par des sporocystes ou des gamtocystes. Chez certaines algues primitives, les filaments sont agglomrs en un faux tissu dnomm plectenchyme qui se rencontre aussi chez les champignons. On distingue trois embranchements de Thallophytes : les Phophytes (algues brunes), les Rhodophytes (algues rouges) et les Chlorophytes (algues vertes). Aux Thallophytes sont aussi apparents les lichens qui reprsentent un groupe htrogne runissant un ensemble dorganismes autotrophes, produit de la symbiose entre des champignons et des cyanophytes ou des algues. Enfin, les champignons, autrefois galement classs dans les Thallophytes sont aujourdhui runis dans un autre rgne vivant, celui des Fungi, distinct des plantes et qui prsente des affinits animales. (Voir aussi Animalia, Fungi, Lichens, Plantae, Protoctista, Rgne) thamnophile, adj. (thamnophious). Dsigne une espce infode des formations vgtales arbustives ou buissonnantes ou qui se dveloppe dans des vgtaux de ce type. Ainsi,

Saga pedo (Tettigoniidae), qui peut approcher 20 cm de long, est la plus grande sauterelle et le plus grand Orthoptre de France. Localise la rgion mditerranenne, et de rgime prdateur, elle est plus frquente lors de pullulations dautres Tettigoniidae, les Ephippiger, dont elle se nourrit. (Saint-Hyppolite-du-Fort, Gard) (Clich Muriel Martinet)

Les femelles portent un oviscapte en forme dpe. Elles communiquent par des sons mis par frottement des deux lytres lune sur lautre. La plus grande espce dEnsifres existantes, Pseudophyllanax imperator, de Nouvelle-Caldonie, dont lenvergure atteint 25 cm, appartient cette Famille. (Voir aussi Ensifres, Orthoptres) Teuthoides, n. sc. (squids) (vern. : calmars). Ordre de Cphalopodes plagiques constitu despces reprsentant une biomasse significative du necton ocanique. Ils sont pourvus de huit bras et de deux longs tentacules, et possdent lextrmit postrieure de leur corps deux nageoires bien

thanatocnose

645

thlygnie

les espces des maquis mditerranens peuvent tre qualifies de thamnophiles. thanatocnose, n. f. (thanatocoenosis). Terme de palontologie dsignant un assemblage de fossiles constitu par les restes dorganismes runis aprs leur mort par le jeu de la courantologie par exemple. thanatomasse, n. f. (thanatomass). Masse forme par lensemble de la matire vgtale et animale morte ainsi que par les rejecta des animaux. Elle correspond lensemble de la matire organique en cours de dcomposition dans les biotopes terrestres ou aquatiques mais qui nest pas encore minralise. (Voir aussi Dcomposeur, cosystme) thanatose, n. f. (thanatosis). Comportement propre aux animaux qui simulent la mort en cas de danger. thanatosphre, n. f. (thanatosphere). Terme dsignant lensemble des matriaux sdimentaires qui ont t forms par dcomposition et transformation des matires organiques mortes au cours de lhistoire de la biosphre. Les immenses gisements de combustibles fossiles en particulier de charbon, un grand nombre de roches sdimentaires, entre autres les calcaires et la craie, font partie de la thanatosphre. (Voir aussi Biosphre, cosphre) Thar, dsert de (Thar desert). Dsert situ aux Indes dans le Pendjab qui couvre environ 300 000 km2, mais qui est sans cesse en expansion depuis des dcennies. Il constitue une remarquable dmonstration de dsertification provoque par le surpturage et la dforestation : il stend lemplacement dune ancienne fort tropicale de mousson qui constituait une jungle inaccessible au dbut de lre chrtienne ! (Voir aussi Dsert, Dsertification) Thea sinensis, n. sc. (tea) (vern. : thier). Arbuste de la famille des Thaces, le thier, Thea (= Camelia) sinensis, est une plante ligneuse de 1,5 2 m de haut, originaire des habitats orophiles de Chine tropicale. Les feuilles du thier, dessches par grillage (th vert) ou fermentes (th noir), donnent une boisson stimulante dusage devenu universel.

Celle-ci doit ses proprits un alcalode, la thophylline, dont les effets physiologiques sont voisins de ceux de la cafine. La qualit du th dpend de la position donc de lge des feuilles rcoltes. La meilleure est celle des folioles du bourgeon terminal (pekoe fleuri) suivie des premires feuilles matures (pekoe orang). Le th vert est grill avant fermentation, loppos du th noir qui subit une fermentation pralable. Theaceae, n. sc. (syn. : Cameliaceae). Famille de Thales dont beaucoup despces sont propres la rgion biogographique sino-japonaise, constitue par des vgtaux ligneux sempervirents, arbustifs ou arbors, aux feuilles isoles sur les tiges. Leurs fleurs sont pentaradies et leur formule florale est donc : 5 P + 5 S + n E + 3 C. Le thier ou les camlias ornementaux figurent parmi les reprsentants les plus connus de cette famille. Thales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Dialyptales thalamniflores appartenant la sous-classe des Dillniides. Il comporte 18 familles et un grand nombre despces. Thcodonte(s), n. m. et adj. (thecodont). Ordre de Reptiles archosaures de la fin du Permien et du Trias aux dents insres dans une gaine, que lon considre comme lorigine des Dinosaures, des Ptrosaures et des Crocodiliens. denture : denture dans laquelle les dents sont situes au fond dalvoles. Thcostomates, n. sc. Ordre cosmopolite de Gastropodes plagiques Opistobranches du super-ordre des Ptropodes, au rgime planctonophage grce leur cavit buccale tapisse de tractus ciliaires, pourvus dune coquille calcaire plus ou moins involue, dont le pied prsente des modifications adaptes la nage. thier, n. m. Voir Theaceae. thlygnie, n. f. (theligeny). Particularit propre aux femelles de divers groupes animaux de produire une descendance dont les individus sont majoritairement, voire uniquement de sexe femelle. (Voir aussi Amphognie, Arrhnognie)

Plantation de thier (Thea sinensis) en Indonsie (Puncak prs de Bogor, Java). (Clich F. Ramade)

thlytoque

646

thermophyte

thlytoque, adj. (thelitoquous). Dsigne ce qui se rapporte la thlytoquie. thlytoquie, adj. (thelitoquy). Type de parthnogense obligatoire dans laquelle les femelles ne produisent exclusivement que des individus de sexe femelle. (Voir aussi Arrhnotoquie, Deutrotoquie) Themeda. Nom scientifique dun genre de Gramine souvent dominant dans les groupements vgtaux propres aux savanes africaines. Theobroma cacao, n. sc. (cacao) (vern. : cacaoyer). Arbre de la Famille des Sterculiaceae, originaire dAmrique tropicale. Les fruits, dnomms cabosses, se forment directement sur le tronc et les branches matresses. Elles renferment une vingtaine de fves dont on extrait aprs torrfaction, le cacao. (Voir aussi Sterculiceae) Theophrastaceae, n. sc. Famille de Primulales notropicales, comptant une centaine despces de plantes ligneuses ayant un aspect de palmier. Theraphosidae, n. sc. (tarantulas) (vern. : mygales). Famille dArachnides de grande taille, trs velues, portant un groupe de huit yeux composs dans la rgion cphalique antrieure et des griffes munies dune touffe dense de soies. Elles se nourrissent dinsectes et mme de petits Vertbrs. (Voir aussi Mygalomorphes) Theraponidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes propre lIndo-Pacifique. Elle se caractrise par un corps oblong et comprim pourvu dune nageoire dorsale profondment chancre munie de 14 rayons pineux. Elle compte une quarantaine despces de poissons prdateurs marins mais aussi lagunaires ou propres aux eaux douces. Thrapsides, n. m. (Therapsida). Groupe de Reptiles Synapsides apparus la fin du Primaire, au Permien, et dont sont issus les Mammifres. Ils possdaient une denture htrodonte, une cavit crnienne largie, et des membres disposs de faon parasagittale par rapport au corps (comme dailleurs les dinosaures). (Voir aussi Dinosaures) thermocleistogamie, n. f. (thermocleistogamy). Phnomne dautopollinisation propre aux plantes dont les fleurs ne peuvent souvrir par suite de tempratures insuffisantes. (Voir aussi Cleistogamie) thermocline, n. f. (thermocline). Zone situe une profondeur variable dans locan ou dans un lac profond qui est caractrise par une variation brutale de la temprature des eaux. Elle dlimite deux couches de temprature trs diffrentes et qui se mlangent trs difficilement. (Voir aussi Lac, Mtalimnion, Ocan, Stratification) thermodurique, adj. (thermoduric) (syn. : thermorsistant). Dsigne des micro-organismes capables de vivre des tempratures leves, approchant ou dpassant 100 C (jusqu prs de 200 C pour les bactries des sources thermales marines o la pression de leau des abysses excde 250 bars) ! thermogense, n. f. (thermogenesis). Processus physiologique par lequel les animaux homothermes produisent de la chaleur.

thermographe, n. m. (thermographe). Appareil qui sert enregistrer la temprature ambiante. thermohalin(-e), adj. circulation (thermohaline circulation) : type de circulation verticale ocanique lie aux variations de temprature et de salinit des masses deau. Lorsque les eaux de surface se refroidissent ou lorsque dans les rgions tropicales elles ont tendance svaporer, elles deviennent plus denses et coulent, engendrant de ce fait des courants de convection ascendants qui remontent vers la surface des eaux plus chaudes et/ou moins sales. (Voir aussi Courant) thermohalogramme, n. m. (thermohalogramm). Diagramme combinant la reprsentation de la valeur de la temprature et de la teneur en sel dun biotope aquatique. thermohygrogramme, n. m. (thermohygrogram). Diagramme combinant les valeurs des tempratures et de lhygromtrie dun biotope terrestre.

Exemple de thermohygrogramme : cas de la mouche mditerranenne des fruits. Le rectangle central en vert sombre correspond la zone o les conditions de dveloppement de cette espce sont optimales, celui en vert ple celui o elle sont moins favorables, lextrieur de ce dernier lespce ne peut se dvelopper. Les graphes en trait noir continu correspondent au climatogramme de la rgion de Tel Aviv pour les annes 1927 et 1928 mettant en vidence la priode du cycle annuel o les conditions climatiques perrmettent la pullulation de ce ravageur dans les vergers de cette zone. (Daprs Bodenheimer, op. cit., mais modi, in Ramade op. cit., 2003, p. 128)

thermopriodisme, n. m. (thermoperiodism). Phnomne marqu par des fluctuations cycliques et priodiques de la temprature ambiante, gnralement lies au rythme saisonnier. (Voir aussi Cycle annuel, Diapause, Photopriode) thermophilie, n. f. (thermophily). Proprit des espces dont loptimum cologique est des tempratures leves. thermophyte, n. f. (thermophyte). Plante se dveloppant de fortes tempratures. Les plantes des biotopes dsertiques constituent un exemple de thermophytes.

thermopluviogramme

647

Threskiornithidae

thermopluviogramme, n. m. (thermopluviogram) (syn. : thermo-ombrogramme). Diagramme combinant tempratures et prcipitations. (Voir aussi Diagramme ombrothermique) thermopreferendum, n. m. (thermopreferendum). Temprature pour laquelle la rponse colophysiologique dune espce vgtale ou animale est maximale (par exemple celle ou la croissance sera la plus importante). (Voir aussi Preferendum) Thermosbaenaceae, n. sc. Unique ordre de Crustacs Malacostracs primitifs du groupe des Pancarides. Il compte une dizaine despces propres aux sources thermales ou cavernicoles. thermosphre, n. f. (thermosphere). Zone de la haute atmosphre, situe au-del de 80 km daltitude, qui englobe en particulier lionosphre dans laquelle la temprature slve considrablement par suite de lchauffement d au rayonnement solaire, le maximum est atteint vers 500 km avec plus de 300 C. (Voir aussi Atmosphre) thermostable, adj. (thermostable). Dsigne tout ce qui peut supporter des tempratures leves. thermostnotherme, adj. (warm stenothermal). Synonyme de stnotherme polytherme. thermotaxie, n. f. (thermotaxis). Taxie dtermine par un cart de temprature. thermotropisme, n. m. (thermotropism). Raction locomotrice dun animal, dtermine par la chaleur. Thropodes, n. sc. Sous-ordre de Dinosaures Saurichtiens connu depuis le dbut du Trias jusquau Crtac. throphyte, n. f. (therophyte). Plante herbace annuelle ayant un cycle de reproduction de la graine la graine trs bref, de quelques mois, voire en certains cas de quelques semaines. La plupart des Gramines cultives et la majorit des espces vgtales dserticoles sont des throphytes. (Voir aussi Raunkiaer) thigmotactisme, n. m. (thigmotaxis). Changement dans la direction de locomotion provoqu par un stimulus de contact avec le substrat. thigmotaxie, n. f. (thigmotaxis). Taxie correspondant un stimulus tactile. thinicole, adj. (thinicolous). Dsigne une espce infode aux biotopes dunaires ou sablonneux. thinophyte, n. f. (thinophyte). Plante infode aux milieux dunaires. Thiobacillus, n. sc. Genre de Sulfobactriaces jouant un rle majeur dans le cycle biogochimique du soufre. T. ferro-oxidans : bactrie intervenant de faon essentielle la fois dans les cycles biogochimiques du fer et du soufre. thiophile, adj. (thiophilic). Dsigne des organismes, essentiellement des bactries, capables de se dvelopper sur des substrats riches en soufre.

thixotropie, n. f. (thixotropy). Proprit de certaines argiles de donner en mlange avec leau un gel qui devient un liquide trs visqueux par agitation ou sous leffet dune surpression et loppos de se solidifier au repos, cela de faon indfiniment rversible. (Voir aussi Sable mouvant) Tholichtys, n. f. Voir Chaetodontidae. thon(s), n. m. Voir Thunnidae. Thoraciques, n. sc. (acorn barnacle, goose barnacle). Ordre de Crustacs de la classe des Cirripdes au corps entour de plaques calcaires protectrices. Sessiles, ils sont fixs de faon permanente sur le substrat par leur rgion priorale. Ils sont pourvus dun tube digestif et de six paires dappendices thoraciques birams en forme de cirre do le nom de cette classe. Les pices buccales sont vestigiales. Ce sont pour la plupart des organismes suspensivores qui filtrent leur nourriture avec leurs pattes transformes en appendices collecteurs. Ils comptent environ 700 espces et se rencontrent depuis la zone intertidale jusquaux abysses. (Voir aussi Cirripdes, Crustacs) Thornwaite indice de (thornwaites index) : cet indice Ih a pour valeur : (100 e 60 d) Ih = ETp o ETp est lvapotranspiration potentielle, e leau de prcipitation excdentaire en priode humide et d le dficit deau en priode sche. Les dserts vrais correspondent des indices de Thornthwaite infrieurs 40 et les dserts hyperarides 57. Ils se rencontrent essentiellement dans les zones intertropicales, leur maximum dextension se situant entre les 15 et 30 de latitude. Ils se caractrisent par une biomasse totale fort rduite gnralement infrieure 20 t . ha1 et une productivit primaire infrieure ou gale 10 g . m2 . an1 . Entre 20 et 50 mm . an1, la vgtation est trs clairseme et la vie animale faible. Lorsque lindice de Thornwaite sapproche de 40, la richesse floristique et faunistique slve rapidement et devient mme assez leve dans les semi-dserts et ce dautant plus que les conditions daridit y existent depuis de longues priodes lchelle gologique cas des dserts Sonoriens du Sud-Ouest de lAmrique du Nord ou de ceux de lAustralie par exemple. (Voir aussi Dsert) Thraupidae, n. sc. (tangaras). Famille de Passriformes propre au Nouveau Monde. Elle compte environ 250 espces principalement notropicales infodes aux forts ombrophiles ou tropophiles et aux boisements ouverts. Ce sont des oiseaux pourvus dun bec robuste et souvent crochu au plumage gnralement trs color. Ils sont surtout insectivores, mais galement frugivores. Sdentaires et parfois grgaires, ils nichent dans des arbres et parfois dans des talus. (Voir aussi Niche cologique) Threskiornithidae, n. sc. (ibis, spoonbill) (vern. : ibis, spatules). Famille dchassiers de lordre des Ciconiiformes comptant 33 espces de taille moyenne aux pattes assez longues et pourvues dun long bec recourb chez les ibis, droit et spatul chez les spatules. Ils se nourrissent de poissons et dautres animaux aquatiques. Ce sont des oiseaux coloniaux qui nichent sur la cime des

Thripidae

648

Thysanoptres

est un thuya de grande taille pouvant atteindre 70 m de haut. Il est particulirement abondant dans la chane des Cascades qui stend prs du Pacifique dans le Nord-Ouest des tats-Unis. Thunnidae, n. sc. (tunas) (vern. : thons, bonites). Famille de Tlostens Scombriformes constitue de grands poissons plagiques dont le thon rouge (Thunnus thynnus) qui est le plus volumineux des Ostichtyens vivant dans la zone piplagique de locan. Certains sujets dpassent 750 kg pour 5 m de longueur. Ils se caractrisent en particulier par la prsence de deux nageoires dorsales jointives, par un minimum de 23 branchiospines sur le 1er arc branchial et par la prsence de crtes cartilagineuses, sur la langue en particulier. Outre les thons stricto sensu, cette famille compte aussi divers genres de taille plus petite, qui correspondent aux diverses bonites.

Ibis falcinelle (Plegadis falicinellus, Threskiornithidae) en plumage nuptial. Cette espce de vaste rpartition gographiique se rencontre dans lensemble de lAfrique tropicale et dans le sud de la zone palarctique y compris au nord de la Mditerrane (Lac e Naivasha, Kenya). (Clich F. Ramade)

arbres riverains des biotopes aquatiques, parfois au sol. Ils sont essentiellement infods aux rgions tropicales ou s tempres chaudes. Thripidae, n. sc. Famille de Thysanoptres Trbrants qui renferme environ 1 500 espces de Thysanoptres et la plupart de celles dprdatrices des cultures qui soulvent des problmes conomiques en agriculture. l (Voir aussi Thysanoptres) Thuja, n. sc. (cedars) (vern. : thuya). Genre de Conifres de la famille des Cupressaceae qui se rencontre en Amrique du Nord et en Extrme-Orient. ~ plicata (Western red cedar)

Thon bleu (Thunnus thynnus), le gant des Scombriformes, est un Thunnidae propre lAtlantique tropical qui remonte jusquau golfe de Gacogne et se rencontre aussi en Mditerrane o il est aujourdhui victime dune surpche anarchique.

Tous ont une importance halieuthique considrable. La surpche de certains dentre eux comme le thon rouge dont les prlvements sont aujourdhui estims de trois fois suprieurs au maximum permettant dassurer le renouvellement des stocks, mais aussi celle du germon et autres espces comme lAlbacore, compromettent grandement lutilisation durable des pcheries de ces espces. Thylacinidae, n. sc. (tasmanian wolf) (vern. : Thylacine). Famille de Mtathriens aujourdhui teinte qui ne comptait quune espce, le loup marsupial, encore dnomm loup de Tasmanie qui atteignait 2 m de long. Elle sest teinte probablement dans les annes 1930, massacre par les leveurs de moutons de cette le. (Voir aussi Tasmanie) Thymeleaceae, n. sc. (spurge laurels). Famille de Dicotyldones de lordre des Myrtales, caractrise par des inflorescences racmeuses, aux fleurs bisexues, pourvues de 4 ou 5 spales ptalodes pourvues de 4 5 ou 8 10 tamines et un ovaire supre. Elle compte environ 500 espces ligneuses, buissonnantes au feuillage toxique. Thysanoptres, n. sc. (Thrips). Ordre dinsectes piqueurs, phytophages, appartenant au groupe des htromtaboles, qui reprsentent les plus petits Invertbrs de cette classe. Leur taille moyenne est gnralement de lordre du millimtre. On les divise en deux groupes : les Trbrants, dont les femelles possdent un oviscapte en forme de tarire et les Tubulifres chez lesquels ce dernier est tubulaire. Beaucoup despces sont de distribution cosmopolite, leur petite taille favorisant leur dispersion par le vent. Certains dentre eux constituent de redoutables ravageurs des cultures, en particulier des plantes de serre.

Ftaie de Thuja plicata (parc national du Mont Rainier, Washington). (Clich F. Ramade)

Thysanoures

649

topodme

tiphicole, adj. (tiphicolous). Dsigne une espce qui se dveloppe dans les mares. Tipulidae, n. sc. (crane flies). Famille de Diptres Nmatocres qui compte plus de 13 000 espces. Les adultes, au corps allong, de grande taille pour des Diptres, possdent des antennes de 6 articles et des pattes graciles, extraordinairement allonges et fragiles. Les larves vivent dans des sols humides et/ou riches en humus.

Schma gnral dun Thysanoptre Trbrant, Limothrips cerealium espce nuisible en Europe aux cultures de crales, en particulier au bl. (Daprs A. Bournier, op. cit., p. 65)

Thysanoures, n. sc. (silverfishes) (vern : poisson dargent). Ordre dInsectes aptrygotes Ectotrophes de structure trs primitive. Leur abdomen qui comporte 11 segments est termin par deux cerques ports par le 11e somite alors que lorifice anal souvre sur le telson qui porte un long filament terminal en forme de cerque. Ils se rencontrent dans la litire mais aussi dans les habitations, certains genres sont myrmcophiles ou termitophiles. Ils se nourrissent de champignons, de pollen mais aussi de matires organiques en dcomposition. (Voir aussi Lepismatodes, Machilodes) tigre, n. m. (tiger). Voir Panthera. Tiliaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Dialyptales Thalamniflores de lordre des Malvales. Leurs fleurs pourvues de nombreuses tamines prsentent gnralement un prianthe pentamre. Leur ovaire est supre et leurs fruits sont des capsules. Ce sont pour la plupart des vgtaux arborescents tropicaux ou de rgions tempres chaudes. Timaliidae, n. sc. (blabbers). Famille de Passriformes de lAncien Monde tropical. Elle compte 275 espces propres lAfrique ou lAustralie. Tinamiformes, n. sc. (Tinamous) (vern. : tinamous). Ordre de petits Ratites propres lAmrique centrale et du Sud, qui ne comporte quune seule famille, celle des Tinamidae. Il compte une cinquantaine despces terrestres propres aux forts, aux savanes et aux steppes. Ils se rencontrent depuis le Mexique jusquau Nord de la Patagonie. Tineidae, n. sc. (clothes moths). Familles dHtrocres constitue de petites espces de papillons voire de micro-lpidoptres. Elle compte plus de 3 000 espces dont certaines sont des ravageurs de tissus ou des denres entreposes ltat larvaire. Cest par exemple le cas des mites comme Tinea pellionella dont les chenilles dvorent les tissus en laine ou de la teigne de la farine (Ephestia kuhniella) qui peut causer de srieux dommages dans les aliments drivant des crales stocks dans les habitations.

Tipula sp. Les Tipulidae sont de grands Diptres Nmatocres aux larves terricoles. (Clich F. Ramade)

tique(s), n. f. Voir Ixodides. tolrance, n. f. (tolerance). 1. Aptitude dun tre vivant supporter des facteurs cologiques abiotiques de valeurs extrmes. 2. Dsigne dans une succession le fait quune espce soit indiffrente linstallation dune nouvelle espce. intervalle de ~ : voir Shelford. tombolo, n. m. (tombolo). Structure gomorphologique constitue par des dpts sdimentaires de matriaux fins par le jeu de la courantologie littorale qui finit par runir la terre ferme une le situe proximit dun rivage. (Voir aussi Lido) tonotaxie, n. f. (tonotaxy). Raction de dplacement dun animal aquatique induite par un gradient de pression osmotique. topaze, n. f. Fluorosilicate daluminium Al2(SiO4)(F,OH)2. Prsent dans les granites et les pegmatites, ce minral cristallise dans le systme orthorhombique donnant des cristaux prismatiques, courts, de couleur gnralement jaune, certaines varits possdant des teintes tendant vers le bleu ou le vert. topoclimat, n. m. (topoclimate). Climat local, a fortiori microclimat, dtermin par des conditions particulires lies au relief. topodme, n. m. (topodeme). Groupe de populations se reproduisant en panmixie dans une aire gographique particulire.

topographie

650

torrenticole(s)

topographie, n. f. (topography). Dsigne lensemble des caractres naturels ou produits par laction de lHomme sur la surface dun territoire donn. toposquence, n. f. (toposequence). Gradient de sols se succdant selon un transect donn dont la nature est conditionne par les facteurs topographiques. tordeuses, n. f. (budworm). Nom gnral donn diverses espces de Lpidoptres appartenant au sous-ordre des Tortricoidea dont les chenilles se dveloppent dans les pousses des vgtaux ligneux et en provoquent le dprissement. tornade, n. f. (tornado). Colonne verticale de vents trs intenses apparaissant la base dun cumulo-nimbus, souvent de faible diamtre d peine quelques mtres mais pouvant atteindre plus dun kilomtre de diamtre. Elle consiste en un puissant courant dair tourbillonnaire m dun mouvement spiral ascendant, de caractre cyclonique, aspirant les objets au niveau du sol et dtruisant tout sur son passage, la vitesse du vent pouvant dpasser 500 km . h1au centre du vortex. Le terme est aussi improprement utilis pour dsigner des ouragans ou cyclones. (Voir aussi Cyclone, Ouragan) tornaria, n. f. Voir Entropheustes. Torpedinidae, n. sc. (torpedoes) (vern. : torpilles). Famille de Slaciens Torpdiniformes au disque plus large que long pourvus de deux nageoires dorsales, dont la bouche largement fendue est pourvue de petites dents monocuspides. Leur taille peut atteindre 2 m de long. Ils prsentent la particularit de

produire de puissantes dcharges lectriques sous de fortes tensions (380 volts) quand ils sont inquits. Elle compte une quinzaine despces marines qui se rencontrent depuis la limite de la zone intertidale jusqu 500 m de profondeur. Torpdiniformes, n. sc. Ordre de Slaciens Hypotrmes de taille variable, atteignant au maximum 2 m de long, au disque subcirculaire et trs aplati, pourvus dune forte nageoire caudale et dorganes lectriques qui leur servent capturer leur proies et se protger dventuels prdateurs. Il comporte une quarantaine despces qui se rencontrent depuis le littoral jusqu 1 000 m de profondeur. (Voir aussi Slaciens) torpeur, n. f. (torpor). tat lthargique caractris par linhibition de lensemble des activits sensorielles et motrices dun animal gnralement accompagn dune diminution de la respiration. Il rsulte de conditions environnementales extrmes froid ou chaleur excessive par exemple qui le placent aux extrmits de son intervalle de tolrance pour le facteur considr. (Voir aussi Shelford) torrent, n. m. (stream). Biotope aquatique propre la zone des sources et donc la partie suprieure du bassin-versant dun cours deau, dnomme crenon en cologie limnique. Ils sont caractriss par plusieurs facteurs cologiques spcifiques. Outre lintensit du courant, qui implique de la part des organismes qui y vivent une adaptation ce facteur contraignant, ils se diffrencient des autres biotopes lotiques par une trs forte oxygnation des eaux (saturation) et par la faiblesse des tempratures, beaucoup dentre eux tant situs en haute montagne, la limite de la zone nivale. (Voir aussi Crenon, Rhophile) torrenticole(s), adj. (torrrenticolous). (syn. : crnicole). Dsigne tout ce qui se rapporte aux torrents. Les espces torrenticoles sont marques par des adaptations morphologiques qui leur permettent de rsister lintensit du courant : feuilles lacinies et fortes attaches au substrat chez les hydrophytes, corps hydrodynamique chez les Invertbrs. On dnomme rhophilie lensemble de ces adaptations la vie dans un courant intense. Les animaux torrenticoles exigent une forte oxygnation des eaux. (Voir aussi Crenon, Rhophilie, Torrent)

La torpille marbre, Torpedo marmorata, est une espce de Torpedinidae commune dans lAtlantique du NE et en Mditerrane qui peut atteindre 1 m de long. (Daprs Mus et Dahlstrom, op. cit., p. 50)

Exemples de rhophilie chez des insectes torrenticoles. A. Larve de Diptre Blpharocride. B. Larve de Coloptre Psphnide. C. Larve de Trichoptre et D. sa nasse servant de let. (In F. Ramade, op. cit., 2003, p. 568)

torrentiel

651

toundra

torrentiel, adj. (torrential). Dsigne un type de rgime dun cours deau caractris par des pisodes de fort dbit alternant avec des basses eaux. Tortricidae, n. sc. Importante famille de Lpidoptres Htrocres de rpartition cosmopolite qui compte plus de 4 000 espces. Ce sont des papillons de petite taille. Leurs chenilles vivent soit en endophytes dans les pousses de nombreuses espces vgtales dont elles provoquent lincurvation puis le fltrissement (tordeuse) ou encore dans les feuilles dans lesquelles elles creusent des galeries en respectant lpiderme du limbe foliaire (mineuses). Certaines espces sont gallicoles. Cette Famille de nombreux ravageurs des cultures qui sattaquent aux pousses, au feuillage et aux fruits, darbustes ou darbres fruitiers ou ornementaux. Certaines comme la tordeuse de lpinette (Choristoneura fumifera) en Amrique du Nord ou encore celle du mlze (Zeirephera splendana) en Europe reprsentent de redoutables dprdateurs en sylviculture. tortue(s), n. f. (tortoise). Voir Chloniens. toundra, n. f. (tundra). Biome propre aux zones comprises entre la limite septentrionale des arbres et les rgions parabiosphriques arctiques. Elle occupe surtout les territoires situs au-del du cercle polaire, dans lAncien Monde, mais descend au-dessous de 50 N en Alaska et au Labrador. Il est quasi absent de lhmisphre austral o nexistent que quelques rares terres merges entre les 50 et 65 Sud. La brivet de la saison vgtative (60 jours en moyenne) et la faiblesse des tempratures estivales (toujours infrieures 10 C) constituent les principaux facteurs limitants. Par suite de la longue priode hivernale et de la rigueur des tempratures, les sols des toundras dnomms permafrosts sont gels en permanence en profondeur. Seules les couches superficielles dglent pendant lt sur quelques dcimtres ou mtres formant un mollisol. Cette structure pdologique empche le drainage des eaux de fonte superficielle et provoque la gense de formations daphiques particulires propres aux rgions arctiques.

Ce sont en particulier les sols polygonaux, les drumlins ou les palsas petits tumulus de terre qui se forment au milieu de praires marcageuses l o les sols mal drains et labsence dcoulement permettent leau de stagner en t. De nombreuses tourbires se rencontrent dans les parties basses des biotopes de toundra. biocnoses des : elles constituent une mosaque de biocnoses dont la composition floristique est conditionne par les facteurs climatiques et daphiques. Le couvert vgtal, peu diversifi, varie localement en fonction des paramtres msologiques et de la latitude. La toundra arbustive se localise dans le sud et dans les zones les moins froides. Ici, bouleaux, saules nains et bruyres dominent. Ailleurs se rencontre la toundra herbace, dont les vgtaux dominants sont des Gramines, des Carex et des lichens en particulier du genre Cladonia qui constituent la nourriture de base des rennes. Parmi les zoocnoses, des toundras sont marques par la dominance de rongeurs herbivores, en particulier les lemmings, les campagnols, les livres variables, ainsi que des rennes qui migrent au sud, dans la taga, pendant la mauvaise saison, de mme que les lans. Le buf musqu (Ovibos moschatus) est le seul ongul infod la toundra. Autrefois abondant, il sest rarfi considrablement par suite de la chasse effrne dont il a t trop longtemps victime. Parmi les prdateurs, le renard polaire (Alopex lagopus), les loups et, chez les oiseaux, la chouette harfang, la buse pattue et le grand labbe (Stercorarius skua), se nourrissent essentiellement des lemmings et autres rongeurs qui peuvent pulluler pendant la belle saison. De faon trs gnrale, les biocnoses des toundras prsentent les caractristiques dun type dcosystme juvnile. Leur biodiversit est faible, les espces qui constituent leurs divers peuplements sont euryciques et leur stratgie dmographique gnralement de type r. Corrlativement, les toundras sont des cosystmes instables dont les espces dominantes prsentent des fluctuations deffectifs explosives dont les invasions de lemmings reprsentent un exemple notoire. productivit des : la production primaire nette, quoique suprieure celle des biomes dsertiques, est faible, en moyenne de lordre de 1,4 t . ha1 . an1. Le rapport P/B y est lev, ce qui traduit le caractre juvnile de ce type dcosystme. (Voir aussi Lemming, Lichen, Ovibos, Renne, Stratgie)

La toundra arbustive Betula tortuosa prs de la limite de la taga, en Laponie. (Clich F. Ramade)

tourbe

652

tourbire(s)

tourbe, n. f. (peat). Il sagit dun type dhumus inachev, form dans des sols hydromorphes, saturs en eau de faon quasi permanente, donc en tat toujours anoxique. Il sensuit un ralentissement considrable du cycle du carbone avec dcomposition incomplte des matires vgtales, seule la cellulose tant dgrade. Labsence doxygne et la forte acidit, dfavorables lactivit biologique, expliquent la quasi-absence de faune et la grande pauvret de la flore bactrienne et cryptogamique. La dgradation incomplte de la matire organique conduit une accumulation de tourbe sur une paisseur pouvant parfois dpasser 10 mtres. On distingue deux types de tourbes : les tourbes dites eutrophes qui sdifient dans les fonds de valle l o la nappe phratique affleure en permanence. Elles sont constitues partir dune vgtation de carex et de roseaux et autres macrophytes. Il sagit de tourbes formes dans un milieu neutre, donc dans des eaux eucalciques ; les tourbes acides, qui se forment surtout en montagne (et dans les les tagas et les toundras arctiques), aux dpens des eaux de pluie qui saccumulent dans des dpressions sur sols acides. Les tourbes sont le rsultat dune dcomposition trs lente et incomplte de la matire organique en milieu anarobie. Les taux dhumification sont faibles, une partie des produits de dgradation tant transforms en acides fulviques solubles qui confrent aux eaux des tourbires acides une teinte rouille. La lignine subsiste et la sapromasse conserve une structure fibreuse. Le rapport C/N reste lev, dpassant 30 dans le cas des tourbes acides, pauvres en cendres. Elles reprsentent ce titre un combustible proche du charbon, malgr leur forte teneur en eau qui en diminue beaucoup la valeur calorifique. Le rapport C/N est en revanche infrieur 20 dans les tourbes eutrophes, riches en cendres, dont les couches superficielles, mieux humifies et minralises, qui peuvent tre cultives aprs asschement.

tue despces croissant dans les eaux libres, essentiellement des carex, la majorit de la surface du biotope lentique tant dpourvue de vgtation. Puis se forme une vgtation flottante o sinstallent des sphaignes (tourbire sphaignes), dabord des espces pionnires comme Sphagnum medium (association du Sphagnetum medii). Puis les S. fuscum vont peu peu envahir toute la surface du marais (association du Sphagnetum fusci) tandis quau-dessous de la masse de sphaignes flottantes apparat une accumulation de sphaignes et autres vgtaux morts constituant la tourbe (stade de tourbire bombe ). Enfin apparat au dernier stade une prairie marcageuse, peu peu comble et progressivement colonise par la vgtation terrestre. Au bout de plusieurs dcennies ou du sicle, lemplacement de lancienne tourbire va tre peu peu occupe par un boisement de conifres.

tapes de la succession hydrachique caractrisant la formation et lvolution dune tourbire acide dans le Massif central. A. Stade initial. B. Stade de la tourbire ottante. C. Stade de tourbire bombe. D. Stade du comblement nal. Cl = tourbire ottante Caricetum lasiocarpae envahie de sphaignes; Cf = Caricetum fuscae, association de bordure lacustre; Mc = groupement Myanthes et Comarum (pionnier) ; N = association deaux libres Nuphar et Myriophylum ; Scc = Scirpetum coespitosi ; Sf = Sphagnetum fusci (tourbire sphaignes) ; Sm = Sphagnetum medii, stade initial de la tourbire sphaignes. (Daprs Leme, op. cit, p. 236. (Daprs Leme, op. cit. p. 236, mais modi)

Exploitation de tourbe dans lEaster Ross prs de Ray (Highlands, cosse) (Clich F. Ramade).

tourbire(s), n. f. (peat bogs). cosystmes deaux stagnantes caractriss par un ralentissement du cycle du carbone qui empche ou tout le moins ralentit considrablement la minralisation des matires organique mortes. Elles reprsentent un type de biotopes palustres dans lesquels se droule une succession cologique particulire. Le stade initial correspond un marais dont la phytocnose est consti-

Il existe deux types de tourbires. Les premires, acides, les plus frquentes, dites sphaignes dans lesquelles le pH de leau est trs bas, infrieur 4,5 et parfois mme de 3,5 et les secondes, eutrophes aux eaux eucalciques, neutres ou basiques, propres aux fonds de valles, dont la vgtation est riche en carex et dont le pH est suprieur 6. Les tourbires acides se caractrisent par leur faible biodiversit, peu despces vgtales ou animales tant capables de supporter des pH aussi bas qui provoquent la mise en solution de sels daluminium trs toxiques pour les tres vivants. La forte acidit des eaux et (ou), lalternance dexondation et dimmersion pendant la priode estivale conduit la formation de la tourbe, matriau noirtre trs riche en carbone.

tourmaline

653

Trachinidae

Tourbire acide en Laponie nnoise au Sud dInari. (Clich F. Ramade)

neurotoxines, comme par exemple la ttraodotoxine ou la lathrodectine figurent parmi les plus redoutables, pouvant prsenter une action paralysante des concentrations de lordre ou infrieure la ppb. Dautres comme lamanitine de lamanite phallode sont de puissants hpatotoxiques. (Voir aussi Aflatoxine, Botulisme, Neurotoxine, Phycotoxine) Toxotidae, n. sc. Petite Famille de Tlostens Perciformes comptant un unique genre de six espces de poissons propres aux mangroves ou aux eaux douces de la rgion indo-pacifique. Ce sont de petits poissons de taille < 25 cm, au corps oblong et comprim, aux grands yeux et la bouche extrmement protractile, possdant une seule nageoire dorsale pourvue de 4 5 rayons pineux dispose vers larrire du corps avec laquelle lanale est dispose symtriquement. Ils se nourrissent en crachant de grosses gouttes deau sur des insectes ariens poss sur la vgtation riparienne une distance pouvant excder 3 m, ce qui les fait tomber leau ! Lespce la plus commune est de ce fait dnomme Toxotes jaculator. Les gouttes deau sont jectes par un orifice compris entre la symphyse mandibulaire et la mchoire suprieure, sans doute par contraction de lappareil operculaire et branchiostgal. Trachophytes, n. f. (syn. : plantes vasculaires). Groupe constitu par lensemble des plantes pourvues dun systme vasculaire constitu par les vaisseaux du bois (xylme) qui permettent la circulation de la sve brute et ceux du liber (phlome) qui permettent celle de la sve labore. Ils correspondent lensemble des Filicophytes (cryptogames vasculaires), des Gymnospermes et des Angiospermes. (Voir aussi Phlome, Xylme) Trachichtyidae, n. sc. (slimehead) (vern. : hoplostthes). Famille de Tlostens de lOrdre des Bryciformes comptant une quinzaine despces qui se rencontrent depuis ltage mdio-littoral jusqu une profondeur de 1 000 m. Ce sont des poissons au corps ovalis et comprim dont la tte porte une bouche oblique, largement fendue et de grandes cavits mucifres, recouverte dune peau fine et translucide. Hoplostethus mediterraneus se rencontre dans tout lAtlantique jusquen Islande ainsi quen Mditerrane. Trachinidae, n. sc. (weeverfishes) (vern. : vives). Famille de Tlostens Perciformes du sous-Ordre des Trachinodes comptant deux genres Echiichtys (une espce) et Trachinus (trois espces) propres lAtlantique du Nord-Est et la Mditerrane. Ce sont des poissons benthiques qui vivent enfouis dans des fonds sableux ou sablo-limoneux, seuls leurs yeux dpassant des sdiments. Ils chassent ainsi lafft. De couleur gris bruntre, ce sont des poissons de taille mdiocre (> 50 cm) au corps lanc, pourvus dune grande tte aux

basse (fen) : type de tourbire immerge surmontant une nappe phratique affleurant la surface du sol. Il sagit de tourbires neutres ou alcalines dites eutrophes, situes dans des fonds de valle. bombe (bog) : tourbire acide o la matire organique est acide et pauvre en nutriments, se dveloppant sous climat pluvieux et froid. Elle est constitue par des sphaignes et ultrieurement vers la fin de la succession hydrarchique par des ricacaces. (Voir aussi Succession) ~ de source (spring mire) : cosystme de tourbires trs particulires se formant en coiffant lmergence dune source. Ces tourbires sont de caractre rhotrophique en dpit de leur aspect bomb qui rsulte de la pression exerce par leau souterraine dbouchant sous la biomasse de matire vgtale et de tourbe qui recouvre la zone dmergence. tourmaline, n. f. (tourmaline). Fluoroborosilicates complexes daluminium et de sodium ausquels peuvent tre associs du fer, du manganse, du magnsium ou encore du lithium. De formule gnrale Al6Y3Na [(Si6O18)(BO3)3 (OH,F)4], ce sont des cyclosilicates o Y = Mg ou Fe,MN, ou Li, Al. De couleur trs varie selon les mtaux Y, souvent noire si Y = Fe, Mn (= schorite commune dans de nombreuses roches magmatiques ou mtamorphiques granites, quartzites, gneiss, etc.). La dravite (Y = Mg) de couleur verte se rencontre dans des calcaires ou des dolomies mtamorphises. tourmalinite, n. f. (tourmalinite). Roche constiue essentiellement de tourmaline. Tournaisien, n. m. tage dcrit de la rgion de Tournai, en Belgique, situ la base du Carbonifre infrieur. Tournefort, Joseph Pitton de (1656-1708). Professeur aux Jardins du Roy, ce clbre botaniste fut un prcurseur de Linn au travers de sa nomenclature et classification des vgtaux, propose en 1700 dan son Institutiones Res Herbariae ; il ramena de ses voyages en Orient diverses plantes et dcrivit en particulier les azales et les rhododendrons. toxine(s), n. f. (toxin). Substance dorigine naturelle bactrienne, mycologique, vgtale ou animale gnralement protique, qui prsente une toxicit pour un groupe dtre vivants, voire pour la majorit dentre eux. Dans le rgne animal, les

Trachipteridae

654

trait

yeux globuleux disposs vers le haut du crne et la bouche oblique. La premire nageoire dorsale possde de 5 7 rayons dont le 1er est un fort aiguillon en relation avec une glande venin de mme que lpine operculaire. Les piqres de vives sont de ce fait trs douloureuses et peuvent parfois provoquer de graves troubles pathologiques. La grande vive (Trachinus draco) se rencontre dans les eaux ctires du Maroc, de la Norvge et en Mditerrane. Commune, elle vit de faibles profondeurs, < 10 m, en t et descend en hiver la limite infrieure de ltage infralittoral, vers 100 m. Les vives, dont la chair ferme et blanche est trs apprcie, font lobjet dune pche commerciale. (Voir aussi Uranoscopidae) Trachipteridae, n. sc. (ribbonfishes). Tlostens de lOrdre des Lampridiformes au corps allong, rubann, de grande voire de trs grande taille. Leur nageoire dorsale, trs longue, va de la tte la caudale. Cette dernire situe lextrmit de la queue est en deux parties, la suprieure dresse vers le haut, linfrieure horizontale ou un peu incline vers le bas. Les larves aux yeux tlescopiques subissent une mtamorphose.

mduses dites craspdotes (galement propres aux Hydraires) qui prsentent une symtrie radiaire. Lombrelle est pourvue dun manubrium et dun faible nombre de tentacules pleins, gnralement de 4 ou de 8 (jusqu 32). On les divise en deux ordres : celui des Trachymduses au disque ombrellaire entier portant 4 8 gonades incluses dans les canaux radiaires et celui des Narcomduses dont lombrelle est divise en deux parties, laborale qui porte le manubrium et linfrieure constituant une collerette ombrellaire subdivise en lobes la limite desquels simplantent les tentacules. trachyte, n. f. (trachyte). Roche volcanique de couleur blanchtre gris verdtre, microlithique, renfermant des microbulles de gaz donc quelque peu poreuse et lgre. Elle est constitue de feldspaths alcalins (surtout sanidine) avec des cristaux millimtriques dautres feldspaths acalins (anorthose, albite) et quelques-uns de biotite et damphiboles. Elle donne des laves trs visqueuses qui forment des pitons et des domes. Tragulidae, n. sc. (Chevrotains) (vern. : chevrotains). Famille de Mammifres Artiodactyles propres lAncien Monde tropical. Bien quils soient polygastriques, ce sont des Mo ruminants primitifs car certains de leurs caractres anatoru miques en font des intermdiaires entre les ruminants et les non-ruminants. Ils se placent au plan volutif entre les Cervidae et les Suidae. Connus ds locne, il y a 38 millions dannes, o ils se rencontraient dans lensemble du monde, ce sont certains gards des fossiles vivants. Ce sont des animaux pattes relativement courtes et peu agiles. Ils sont pourvus de canines dveloppes fait trs rare chez les ruminants. Cette Famille comporte deux Genres Gen et quatre espces. Le chevrotain aquatique (Hiemiscus aquaticus) est infod aux forts pluvieuses dAfrique tropicale. Amphibie, il vit sur les rives des cours deau en se nourrissant de plantes aquatiques. Les trois espces du genre Tragulus sont, elles, propres lAsie tropicale. Tragulus javanicus (lesser spotted deer) qui se rencontre dans les forts pluvieuses dIndonsie est sans doute le plus minuscule ruminant existant dans la biosphre. De la taille dun lapin, il pse peine 2 kg.

Le Rgalec Regalecus glesne est le gant des Trachipteridae. (Daprs Bertin et Aramburg in Grass, op. cit., p. 2374 mais modi)

Ce sont des poissons piplagiques ou msoplagiques parfois rejets vers les rivages lors de temptes. Le rgalec ou roi des harengs (Regalecus glesne) est un reprsentant spectaculaire de cette famille. Quoique rare, il se rencontre dans lAtlantique jusqu lIslande et en Mditerrane. Cest un poisson msoplagique de couleur gris argent qui atteint en moyenne 10 mtres de long. trachyandsite, n. f. (trachyandesite). Roche volcanique de couleur grise, microlithique, riche en plagioclases et feldspaths alcalins (orthose, sanidine) renfermant selon le cas de la biotite, des amphiboles ou du quartz olivine. Ce sont des laves donnant dpaisses coules formant de grosses dalles, des pitons, des bombes volcaniques mais aussi des pouzzolanes. La sancyite du Puy du Sancy, en Auvergne, est dune couleur gris clair avec des cristaux millimtriques pars de sanidine et de biotite. La dorite, du Mont-Dore, gris fonc, riche en andsite, prsente de rares cristaux daugite et dolivine. (Voir aussi Andsite) Trachylides, n. sc. Sous-classe de Cnidaires Hydrozoaires qui nexistent que sous forme de mduse, le stade polype du cycle vital ayant disparu. Elles ne sont pas analogues aux mduses acalphes de la classe des Scyphozoaires. Ce sont des

Chevrotain aquatique (Tragulidae). On note les canines bien dveloppes. (Daprs Dorst et Dandelot op. cit.)

trait, n. m. (trait). Caractre gnralement sous contrle gntique et par suite susceptible dtre expos la slection naturelle. ~ gntique (genetic trait) : caractre ou groupe de caractres hrditaires particuliers possds par un individu, une population, une espce ou tout autre unit taxonomique ; le terme est aussi utilis pour dsigner des caractres phnotypiques transmis par des gniteurs dans un groupe humain (par exemple la couleur des yeux ou encore lanmie falciforme).

tramontane

655

Trmatodes

tramontane, n. f. (tramontana). Vent froid et sec soufflant du nord en hiver ou aux quinoxes, propre au Languedoc et au Roussillon. transect, n. m. (transect). Coupe faite selon un plan virtuel perpendiculaire la surface du sol selon lequelle est ralis un chantillonnage de la vgtation ou de la zoocnose. ~ altitudinal (altitudinal transect) : concerne un transect effectu dans une zone de relief o lon cherche dterminer par exemple les fluctuations de composition de la biocnose en fonction de laltitude. bathial (bathyal transect) : transect effectu selon une ligne sur le fond de locan afin de procder un chantillonnage. transgression, n. f. marine (marine transgression) : avance de la mer lintrieur des terres rsultant dune hausse du niveau de la mer dont les causes peuvent tre diverses. translocation, n. f. (translocation) ~ chromosomique : altration dun chromosome due la rupture dun fragment de chromatide suivie par exemple dchange avec un chromosome diffrent ou encore la sparation du fragment de sa chromatide devenant ainsi un extrafragment. Ce phnomne est par exemple induit par certaines substances mutagnes. ~ radiculaire (radicular translocation) : phnomne dabsorption des substances minrales ou organiques contenues dans les sols par les vgtaux suivie de leur passage dans les parties ariennes par suite de la circulation de la sve brute. translucidus, n. m. (translucidus). Type de nuages se prsentant sous la forme dune mince strate au travers de laquelle peuvent tre observs le soleil, la lune voire dautres objets clestes brillants. transparence (des eaux) (water transparency). paisseur de la couche deau que peut traverser le rayonnement solaire incident. La transparence (et son inverse, la turbidit) se mesure laide du disque de Secchi dans les cosystmes aquatiques. (Voir aussi Dystrophisation, Turbidit) transpiration, n. f. Phnomne par lequel un vgtal perd de la vapeur deau par vaporation au niveau de ses stomates ou un animal au niveau de ses glandes sudoripares cutanes. vapo (evapotranspiration) : dsigne spcifiquement la combinaison de lvaporation et de la perte deau par les parties ariennes des vgtaux qui est lagent moteur de la circulation de la sve chez les plantes vasculaires. efficacit de la (transpiration efficiency) : rapport de la production primaire nette la perte deau par vapotranspiration qui donne une mesure de lefficacit de lutilisation de leau par une plante. Elle se mesure en grammes par litre deau. (Voir aussi vaporation, Lysimtre) Trapaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lOrdre des Myrtales comptant une quinzaine despces dhydrophytes propres lAncien Monde. travertin, n. m. (sinter, travertine). Roche calcaire, de couleur grise ou jauntre, aspect concrtionn, renfermant des dbris vgtaux calcifis, poreuse, creuse de vacuoles formes par la dcomposition des dbris vgtaux. Elle se dpose dans certaines sources, ou dans des rivires peu profondes au niveau des seuils formant de petites cascades.

Tremandaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Polygalales. Ce sont des plantes buissonnantes pourvues de 3 ou 5 spales et ptales, de 6 ou 10 tamines lovaire supre infodes lAustralie et la Tasmanie. Trmatodes, n. m. (Trematoda, flukes) (vern. : douves). Classe dInvertbrs aclomates appartenant au phylum des Plathelminthes. Toujours parasite, leur cycle vital, complexe, comporte en gnral deux voire trois htes. ltat adulte, ce sont des vers plats dont le tube digestif dpourvu danus prsente un ou deux coeca. Ils possdent des organes de fixation trs varis et complexes en particulier une ou deux voire plusieurs ventouses, mais aussi des crochets leur permettant de se fixer. Leur appareil excrteur est de type protonphridien. Ils sont trs gnralement hermaphrodites mais il existe certains cas de gonochorisme.

Organisation gnrale dun Trmatode : la petite douve du foie (Dicroclium lanceatum). C = canal dfrent, CD = canal digestif, O = ovaire, OE = orice excrteur, P = pharynx, T = testicule, U = utrus, VB = ventouse buccale, VV = ventouse ventrale. (Daprs Ramade, op. cit., 1974, p. 980)

Grande douve du foie adulte. Ce Trmatode Dignien fait son cycle entre lHomme qui est lhte principal et le mouton. (Prparation et clich F. Ramade)

Trematomus

656

Trichoptres

Ils comptent environ 10 000 espces connues rparties en trois sous-classes : les Monogniens, pourvus dune seule ventouse ; les Digniens qui en possdent en gnral deux et renferment la majorit des espces de Trmatodes ; enfin les Aspidigastres (= Aspidocotyls) qui se caractrisent par un organe de fixation ventral en forme dun grand disque adhsif subdivis en faisceaux musculaires pourvu de nombreuses alvoles. Certains Trmatodes sont la cause de graves affections parasitaires de lHomme, comme la bilharziose. (Voir aussi Bilharziose, Distomiens, Fasciola) Trematomus, n. sc. Genre de poissons de la famille des Nothoteniidae vivant dans les zones benthiques du plateau continental antarctique. Ces espces sont des stnothermes adapts des eaux trs froides, infrieures 0 C. tremblement de terre, n. m. Voir Sisme. Tremellales, n. sc. Ordre de Phragmobasidiomyctes saprophytes qui se dveloppent sur le bois mort. Leur sporophore pourvu de nombreux replis, daspect glatineux, hygroscopique, est de consistance molle par temps humide. Tremella mesenterica, trs commune dans les bois de feuillus, prsente un sporophore de couleur rouge orange. Trpostomate, n. sc. Ordre teint dEctoproctes formant des colonies aux zodes tubiformes fortement calcifis, connu depuis lOrdovicien jusquau Permien. Triakidae, n. sc. (hound sharks) (missole). Famille de Slaciens Galiformes du sous-ordre des Carcharhinodes. Elle compte une quarantaine despces de requins de forme allonge, de taille moyenne, gnralement comprise entre 1 m et 2 m. Ils se caractrisent par un museau aplati, des yeux ovales. Leur deuxime nageoire dorsale est de taille un peu infrieure la premire. Ils sont pourvus de nombreuses dents de petite taille et broyeuses. Ce sont des animaux benthiques, souvent infods ltage infra-littoral. Trias, n. m. (Trias). Priode gologique qui marque le dbut du Msozoque et se situe entre 250 et 205 millions dannes. tribu, n. f. (tribe). Niveau taxonomique dans la classification des animaux qui est intermdiaire entre la sous-famille et le genre. Trichechidae, n. sc. (manatees) (vern. : lamantins). Famille de Mammifres marins de lordre des Sirniens dont les mchoires sont dpourvues de canines et dincisives, de rgime herbivore, qui compte trois espces infodes aux eaux ctires de lAtlantique tropical : mer des Carabes (Trichechus manatus), littoral dAfrique de lOuest (T. senegalensis) et certains cours deaux comme lAmazone (T. inunguis). Les trois espces actuelles sont des animaux peu mfiants et lents dans leur dplacement, ce qui les rend vulnrables au braconnage et aux hlices de bateaux de plaisance. Menaces de disparition, elles sont actuellement classes comme vulnrables par lUICN. (Voir aussi Sirniens) Trichiuridae, n. sc. (cutlass fishes). Famille de Tlostens Perciformes, du sous-ordre des Scombrodes, au corps allong et ruban, dpourvu dcailles, portant une longue nageoire dorsale. Leur museau allong est muni de mandibules armes de fortes dents acres. Elle compte une vingtaine despces de poissons benthiques, voraces prdateurs, dont certains font

lobjet dune pche commerciale. Le sabre (Lepidopus caudatus) est un Trichuridae de lAtlantique du Nord-Est depuis les Canaries jusqu la Norvge, au corps allong et aplati de couleur grise, dpourvu dcailles, pouvant atteindre 2 m de long. Pch au palangre ou au chalut, sa chair est trs estime. (Voir aussi Scombridae) Trichocephalides, n. sc. Ordre de Nmatodes parasites caractriss par une partie antrieure du corps plus troite que la postrieure. Trichiurus (= Trichocephalus) trichiura est un parasite intestinal de lHomme. Trichogramma, n. m. (trichogramms). Hymnoptres trbrants du groupe des Chalcidiens, trs souvent parasites oophages de nombreuses espces dinsectes. Ils sont de ce fait trs largement utiliss dans la lutte biologique contre les insectes ravageurs des cultures. Trichomonadines, n. sc. Ordre de Zoomastigines appartenant la classe des Pyrsonymphides. Il runit des Protistes pourvus de 4 16 undulipodes selon les familles dont lun forme une membrane ondulante. Il compte quatre Familles : les Monocercomonadidae, les Devescocinidae, les Trichomonadidae qui sont des symbiotes vivant dans la panse rectale des termites ou dans le proctodeum des blattes. (Voir aussi Pyrsonymphides) Trichomyctes, n. sc. Petite Classe de Champignons Siphons, proche des Myxomyctes au thalle filamenteux et siphon, non ramifi, qui produit des spores externes. Ce sont des parasites de tguments ou intestinaux dinsectes et dautres Arthropodes aquatiques. Trichomycteridae, n. sc. Famille notropicale de Tlostens Siluriformes comptant prs de 200 espces de poissons dulaquicoles au corps vermiforme et la peau nue, la nageoire dorsale inerme. Ce sont des poissons nocturnes ou crpusculaires qui vivent enfouis dans les sdiments pendant la journe. Certains sont ectoparasites dautres poissons. Trichoptres, n. m. (Trichoptera, Caddis-flies) (vern. : phryganes). Ordre dinsectes Mcoptrodes, qui compte actuellement plus de 7 000 espces connues. Les adultes ter-

Larves de Trichoptres fourreau (A) de la famille des Limnephilidae (Limnephilus sp.). B. Famille des Phryganeidae (Trichostegia sp.) et C. adulte de Trichostegia. (Daprs Hickin, in Ramade, op. cit., 1998, p. 660)

Triclades

657

Trimienaceae

restres portent des ailes membraneuses dont les antrieures prsentent une forte pilosit. Ils se nourrissent de scrtions vgtales. Leurs larves sont toutes aquatiques et propres des cours deaux ou des biotopes lentiques aux eaux pures. La plupart dentre elles produisent un fourreau qui leur sert dabri. Celui-ci est constitu de matriaux divers : grains de sables ou de petits graviers, fragments vgtaux, petites coquilles de Gastropodes, parfois foureau de soie. Elles sont saprophages vivant de fragments de matires vgtales mortes suspensivores, dchiqueteuses, ou encore de mycelium de champignons aquatiques voire dalgues. Triclades, n. sc. (vern. : planaires) Ordre majeur de Turbellaris communs dans les eaux douces et marines. Il se caractrise par un tube digestif pourvu dune branche antrieure axiale et de deux branches postrieures latrales, trs diverticulises et atteignant un grand dveloppement. La plupart des espces sont prdatrices et se nourrissent de petits Invertbrs. (Voir aussi Turbellaris) Triconodontes, n. sc. Ordre fossile de Mammifres Prothriens caractriss par des dents tricuspides apparus la fin du Trias et qui sest teint au cours du Crtac. Tridacna, n. sc. (vern. : bnitiers). normes Lamellibranches infods aux rcifs coralliens, dont les individus peuvent atteindre une taille excdant 1,5 m et un ge centenaire. limage des Madrpores, les Bnitiers renferment dans leur manteau des zooxanthelles symbiotiques. Triglidae, n. sc. (gurnards). Famille de Tlostens Scorpaeniformes caractriss par une tte massive plate sa face infrieure, fortement cuirasse par des plaques osseuses, lavant du museau est aplati, de forme carre, pourvu dune espce de rostre. La premire nageoire dorsale est arme de fortes pines, les pectorales sont de grande taille et de forme arrondie avec les trois rayons infrieurs indpendants. Ce sont des poissons grgaires infods aux tages infra et circalittoral, entre 80 et 200 m de profondeur. Trigoniaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Polygalales, comptant 24 espces de plantes ligneuses propres aux forts tropicales dAmrique aux fleurs prianthe pentaradi pourvues de 3 12 tamines, ovaire supre. Trilobites, n. sc. Classe dArthropodes primitifs, appartenant au sous-embranchement des Trilobitomorphes, marins, apparue ds le dbut du Cambrien et qui sest teinte au cours du Permien. Leur corps est divis en trois lobes longitudinaux : un lobe axial (encore dnomm rachis) et deux lobes pleuraux spars par deux sillons longitudinaux do le nom de trilobites qui lui a t donn. Leur corps est recouvert dun exosquelette, trs pais sur sa face suprieure, ce qui a permis leur fossilisation. Il comporte de lavant vers larrire un acron, suivi dun nombre variable de mtamres et se termine par un telson. Acron et telson nont pas valeur de somite. Le corps comporte trois tagmes qui correspondent la tte, au tronc et au pygidium (organisation qui constitue larchtype morphologique des Arthropodes). La tte, outre lacron, est constitue de 4 mtamres antoraux et de 4 mtamres post-oraux. Elle porte des yeux composs et deux paires dantennes qui se succdent sur les

Organisation gnrale dune Trilobite (Ptychoparia striata) ; BPC = bouclier pricphalique, GI = glabela, LF = lobe frontal, LPl = lobe pleural, LPalp = lobe palpbrale, O = il, PG = plaque gnale, Pl = pleures, Rpyg = rachis pygidial, RTh = rachis thoracique, SD = sion dorsal, SF = suture faciale, Soc = sion occipital, Spi = suture pygidial, SPl = sion pleural. (In Beaumont et Cassier, p. 488, mais modi).

somites antoraux ; les mtamres post-oraux portent chacun une paire dappendices birams. Le tronc est constitu de 2 22 mtamres libres. Le pygidium prsente une trs grande variation dans le nombre des mtamres qui varie de 1 30 et se termine par le telson. Les mtamres du tronc et du pygidium taient tous pourvus dune paire dappendices birams. Les appendices birams associs certains mtamres avaient une double fonction : locomotrice pour les exopodites et respiratoire, branchiale pour les endopodites. Environ 4 000 espces de Trilobites ont t dcrites dont la taille tait gnralement comprise entre 3 et 10 cm bien que des formes gantes atteignant 80 cm de long aient t mises jour. Il existait aussi des formes planctoniques minuscules dont la longueur tait infrieure au millimtre ! Il sagissait dInvertbrs majoritairement benthiques, mais certaines espces taient trs vraisemblablement dmersales et un certain nombre dentre elles ont pu constituer des composants dominants du zooplancton palozoque. Les espces vivant sur ou au voisinage du fond paraissent avoir t limophages, se nourrissant des matires organiques mortes contenues dans les sdiments meubles. On considre que les autres classes dArthropodes descendent des Trilobites. (Voir aussi Chlicrates, Crustacs, Insectes) Trimienaceae, n. sc. Petite Famille de Dicotyldones de lordre des Laurales, infode lest de la rgion Notogenne (Est de lAustralie, Nouvelle-Guine, Nouvelle-Caldonie et Fidji). Elle est reprsente par des plantes ligneuses grimpantes et des arbres.

tricique

658

Trochophore

tricique, adj. (trioecious). Dsigne une plante ayant la fois des pieds mle, femelle et hermaphrodite. Trionychida, n. sc. Famille de Chloniens Cryptodires comptant une vingtaine despces de tortues aquatiques, la carapace inerme, aux pattes palmes et au museau probosciforme portant des lvres charnues. Elle se rencontre en Amrique du Nord, en Afrique du Nord et dans la rgion indo-pacifique. Tripterygidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes du sous-Ordre des Blennodes infods des fonds rocheux ctiers ou des rcifs coralliens. Elle compte une centaine despces essentiellement tropicales ou propres des mers chaudes comme la Mditerrane ; Trichpterygion xanthosoma remonte dans lAtlantique jusqu la Manche. Ce sont des poissons benthiques de petite taille, gnralement infrieure 10 cm. Ils possdent trois nageoires dorsales, lantrieure tant pourvue de trois rayons pineux minces, flexibles et qui ne piquent pas. Les cailles sont prsentes et la ligne latrale est interrompue, comportant deux parties dcales. tripton, n. m. (tripton). Matire minrale ou organique morte prsente sous forme de particules fines en suspension dans les eaux marines. Triticum sativum, n. sc. (wheat) (vern. : bl). Gramine cultive reprsentant lheure actuelle devant le riz la principale culture alimentaire du globe. (Voir aussi Mas, Orge, Riz) Triturus, n. sc. (newt) (vern. : tritons). Genre dAmphibiens Urodles de la famille des Salmandridae entirement infods aux milieux aquatiques la diffrence des Salamandres dont les adultes sont terrestres. Ce sont des animaux fcondation interne, mais sans accouplement, la femelle tant fconde en introduisant elle-mme le spermatophore dans son cloaque.

Coeligena wilsoni (Trochilidae) en vol stationnaire (rserve naturelle nationale de Mindo, quateur) (Clich F. Ramade)

Trochilidae, n. sc. (hummingbirds) (vern. : colibri, oiseauxmouches). Famille de lOrdre des Apodiformes, strictement infode au Nouveau-Monde qui compte 350 espces et se rencontre depuis lArgentine jusque dans louest du Canada, en Colombie britannique. Pourvus dun long bec, ces oiseaux se caractrisent par des ailes courtes et pointues et une courte queue en forme dventail. Floricoles, ils butinent le nectar des fleurs en pratiquant un vol stationnaire la manire des Lpidoptrees Sphingidae avec lesquels ils prsentent une convergence comorphologique. Cette famille renferme les plus petites espces doiseaux existantes lheure actuelle do leur nom doiseaux-mouches. Le Calypte (= Mellisuga) helenae de Cuba, le plus petit des colibris vivants, mesure au plus 5 cm de long de la pointe du bec lextrmit de la queue soit peine la taille moyenne dun papillon Rhopalocre. Les plus grandes espces vivent en altitude dans le sud des Andes en Patagonie o Patagona gigas atteint 22 cm de long. (Voir aussi Apodiformes, Convergence) Trochophore, n. f. Type de larve propre lensemble des Mtazoaires triploblastiques dont la segmentation de luf embryonn est de type spiral. Elle ressemble une toupie surmonte son ple cphalique dun faisceau de flagelles insr sur une plaque ectodermique, qui est le principal organe sensoriel au-dessous duquel est

Triton des Alpes (Triturus alpestris) (parc national des crins). (Clich Anne et Michel Breuil).

alpestris (triton des Alpes) : cette espce, adapte aux biotopes lentiques daltitude se rencontre dans lensemble des montagnes dEurope occidentale. Comme tous les autres Amphibiens, elle a subi une incontestable rgression au cours des dernires dcennies. (Voir aussi Amphibiens, Salamandridae, Urodles) Triuridales, n. sc. Ordre dAlismatides comprenant deux petites familles de plantes mycotrophiques achlorophylliennes aux tiges et aux feuilles rduites en forme dcaille. trivoltin, adj. (trivoltin). Dsigne une espce qui possde trois gnrations annuelles.

Trochophore dAnnlide Polychte avec le mtasome en formation. Bo = bouche, Meta = mtasome, Mtr = mtatroque, N = chane nerveuse ventrale, PN = protonphridie, PqSny : plaque syncitiale, Ptro= prototroque, TD = tube digestif. (In Beaumont et Cassier, op. cit., p. 246)

troglobie

659

trophique(s)

Le quetzal (Pharomacrus pugnax) est un Trogoniforme propre aux forts ommbrophiles dAmrique centrale. A. femelle ; B. mle. (Daprs Austin & Singer, op. cit., p. 172 mais modi)

situ le ganglion nerveux. Le tube digestif souvre en position quatoriale et lanus est situ au ple postrieur. Elle possde deux couronnes de cils fonction locomotrice : la prototroque qui est en position quatoriale et la mtatroque, plus petite, situe au-dessous de celle-ci. La cavit gnrale de cette larve est un blastocle, le clome se formant ultrieurement au cours de la mtamorphose de la trochopohore po p hore partir de deux bandes msodermiques situes de part et dautre du tube digestif. (Voir aussi Annlides, Lopho-phoriens, Mollusques) troglobie, adj. (trogloby). Dsigne une espce strictement infode au domaine des grottes et des fentes karstiques lintrieur desquelles elle passe la totalit de sa vie et y effectue donc lensemble de son cycle vital sans jamais remonter la surface du sol. (Voir aussi Stygobie) Troglodytidae, n. sc. (wrens) (vern. : troglodytes). Famille de Passriformes propre lAncien Monde comptant une soixantaine despces doiseaux de petite taille surtout forestiers mais qui se rencontrent aussi dans divers types dhabitats : boisement ouverts et mme steppes ou dserts. Ils possdent un bec fin et lgrement incurv et une petite queue dresse vers lavant quand ils sont poss au sol. troglophile, adj. (troglophilous) (syn. : stygophile). Dsigne une espce cavernicole, gnralement hygrophile, qui effectue son cycle vital dans des cavits souterraines mais peut aussi se rencontrer dans des biotopes superficiels situs lextrieur dun rseau karstique. trogloxne(s), adj. (trogloxenous). Espce le plus souvent propre des biotopes aquatiques qui peuvent aussi se rencontrer comme hte occasionnel dans les eaux souterraines de grottes ou autre biotope propre un rseau karstique. Gnralement dune grande valence cologique, ils peuvent sinstaller dans des habitats souterrains et y vivre pendant une priode assez longue.

Trogoniformes, n. sc. Ordre cosmopolite ne comprenant Ord quune seule famille, celle des Trogonidae qui se rencontre d dans lensemble des rgions tropicales du monde. Elle compte tr 35 espces doiseaux vivement colors, sdentaires et arboriviveme coles. Le quetzal (Pharomac (Pharomacrus pugnax) tait loiseau sacr des Atzques. trombe, n. f. (vortex). Dsi Dsigne une tornade prenant lieu en mer au large. (Voir aussi Torn Tornade) Trombidiformes, n. sc. Sous-ordre dAcariens qui renferme Sou plusieurs espces prdatrices et parasites. Tropaeolaceae, n. sc. (Nasturtium). Famille de Dicotyl(Na Graniales. Elle se caractrise par une dones de lordre des Grania pentamre, fleur au prianthe pentamre les spales formant un peron au-dessous du calice, aux ptales irrguliers, pourvue de 8 tamines et lovaire supre. Infode au Nouveau Monde, elle compte environ 80 espces de plantes souvent grimpantes qui produisent des huiles essentielles. trophallaxie, n. f. (trophallaxy). Phnomne mutualiste ou univoque dchange de nourriture entre individus dune mme colonie. trophique(s), adj. (trophic). Dsigne tout ce qui concerne la circulation des nutriments dans les cosystmes et en particulier celle des aliments dans une zoocnose. cascade (trophic cascade) : phnomne rsultant de laction dun prdateur dominant situ prs du sommet de la pyramide cologique sur labondance et la distribution de lensemble des espces animales et indirectement vgtale que comporte la communaut concerne. Il en rsulte une modification de labondance relative des diverses espces de la biocnose ainsi que du flux de lnergie dans lensemble de celle-ci. Dans les cas extrmes, on peut montrer que la prdation par les oiseaux ichtyophages est capable dinfluer la distribution des algues. chane (trophic chain) : voir Chane. (Voir aussi Chane trophique, cosystmes) niveaux (trophic levels) : on dsigne sous ce terme les divers stades par lesquels circule la matire dans les biocnoses. On distingue trois niveaux fondamentaux : celui des producteurs autotrophes, les vgtaux, dont

trophobiose

660

tropophile

les nutriments sont les lments minraux nutritifs, celui des herbivores, qui se nourrissent strictement de vgtaux, et celui des carnivores qui consomment strictement des herbivores. Dans les rseaux trophiques rels, il existe souvent des carnivores de second, voire de troisime ordre, consommateurs des prcdents. En outre, on rencontre des animaux omnivores qui peuvent consommer indiffremment des vgtaux ou des proies animales, ce phnomne joint au fait que les animaux dun niveau trophique donn sont gnralement polyphages complique beaucoup les relations trophiques dans une biocnose donne et relativise sinon invalide le concept de chane trophique. pyramides : voir Pyramides cologiques. rseaux ~ (trophic web) : la structure gnrale des relations trophiques qui sont propres une biocnose rsulte du fait que plusieurs espces de plantes peuvent tre consommes par une mme espce dherbivores et rciproquement. Il en est a fortiori de mme au niveau des carnivores car de nombreuses espces prdatrices sont polyphages et vivent despces de proies situes divers niveaux trophiques. On rencontrera donc dans les cosystmes non pas des chanes, mais des rseaux trophiques. On constate que le rseau trophique des consommateurs sera dautant plus complexe que le degr de polyphagie des espces quil comporte est lev. En outre, un autre facteur qui augmente la complexit du rseau tient en ce que trs souvent, les diverses cophases dune mme espce possdent chacune un spectre particulier de proies. Au niveau suprieur dorganisation, celui des communauts, un degr de complexit supplmentaire rsulte du fait quexistent plusieurs types de rseaux trophiques. Paralllement aux rseaux trophiques de consommateurs prcits, se rencontrent des rseaux trophiques parasitaires constitus par un ensemble dorganismes vivant les uns en parasites des prcdents (parasites secondaires voire mme tertiaires). Les individus de ces diffrentes espces sont embots les uns dans les autres comme des poupes russes lintrieur du mme hte. Enfin, existent aussi des rseaux trophiques dits de dcomposeurs (ou saprophagiques) constitus par des organismes qui se nourrissent de matires organiques mortes : Vertbrs charognards et Invertbrs dtritivores. Dans les biotopes terrestres, les vers de terre et de nombreux insectes de la pdofaune sont majoritairement saprophages, parfois mycophages. Dans les cosystmes aquatiques, dimportants rseaux trophiques saprophagiques sont fonds sur la consommation de particules de matires organiques mortes et de bactries en suspension dans leau ou contenues dans les sdiments benthiques. Ces trois types majeurs de rseau trophique sont eux-mmes interconnects et sont les agents moteurs des processus cologiques fondamentaux flux de lnergie et cycle de la matire propres au fonctionnement de tout cosystme. Par ailleurs, les rseaux trophiques, relativement simplifis lors des stades pionniers dune succession, deviennent dautant plus complexes tout au long dune cocline que lon a affaire aux biocnoses dcosystmes qui ont atteint un stade de maturation plus avanc. Le maximum de diffrenciation trophique sobserve au stade climacique (stratges S). (Voir aussi Biocnose, Chane, cosystme, Rseau) trophobiose, n. f. (trophobiosis). Phnomne par lequel les insectes sociaux changent les informations qui assurent la

cohsion de la colonie et la rgulation des castes. Le terme dsigne aussi les changes de nutriments entre deux organismes symbiotiques. trophognique, adj. (trophogenic). 1. (syn. : autotrophe) : dsigne une entit cologique abiotique ou biotique au niveau de laquelle seffectue la production photosynthtique. Ainsi, on appelle parfois zone trophognique la zone euphotique dun cosystme lacustre. 2. Dsigne tout ce qui se rapporte la production de nourriture ou au comportement alimentaire. trophotropisme, n. m. (trophotropism) (syn. : trophotaxie). Raction tropique dtermine par la prsence de nourriture. tropical(aux), adj. (tropical). Dsigne tout ce qui concerne la zone intertropicale. climats (tropical climate) : dsigne les climats propres aux rgions intertropicales du globe. Ces derniers sont assez varis allant de climats perhumides des climats dsertiques, avec comme intermdiaires les climats de mousson marqus par une alternance de saison des pluie et de saison sche dont la dure a tendance saccrotre au fur et mesure que lon se rapproche des tropiques. (Voir aussi Fort tropicale) zone (tropical zone) : zone situe entre les latitudes de 15 (12,5 dans certaines dfinitions) et 23 26. Le terme est aussi utilis pour dsigner les zones de la surface du globe comprises entre les deux tropiques mais il est imprcis et il est prfrable dutiliser sa place le terme de zone intertropicale. Tropidophiidae, n. sc. Famille comptant 20 petites espces de Serpents de lordre des Boides, atteignant au maximum une cinquantaine de centimtres. Ils se rencontrent depuis la zone Carabe jusqu la limite australe de la zone tropicale en Amrique du Sud. tropique, n. m. (tropic). Lieu gomtrique des points la surface du globe, de latitude 23 26, qui marque la dclinaison maximale du soleil sur sa trajectoire apparente au cours du cycle annuel. Le tropique boral est celui du Cancer, laustral celui du Capricorne, car le soleil se trouve au solstice dt dans lune ou lautre de ces constellations du zodiaque selon lhmisphre. tropisme(s), n. m. (tropism). Processus physiologiques qui se traduisent par le dveloppement (croissance) des vgtaux ou le dplacement des animaux dans un sens dtermin allant dans la direction dun gradient dun facteur physique prcis. Ainsi, on parlera de phototropisme positif quand il y a dplacement dun tre vivant vers la lumire, gotropisme quand la croissance ou le mouvement se font dans le sens de la gravit terrestre, etc. tropoparasite, n. m. (tropoparasite). Organisme qui ne vit ltat de parasite que pendant une partie de son cycle vital. Cest par exemple le cas des Nmatodes Mermithodes qui ne sont parasites qu ltat larvaire. tropopause, n. m. (tropopause). Rgion marquant la limite entre la troposphre et la stratosphre. Elle est situe une altitude de 18 km lquateur, de 12 km aux moyennes latitudes et d peine 8 km aux ples. (Voir aussi Atmosphre) tropophile, adj. (tropophilous). Dsigne une espce vivant dans un environnement marqu par dimportantes variations de temprature, dclairement et dhumidit.

tropophyte

661

Tsuga

tropophyte, n. f. (tropophyte). Plante se dveloppant dans des conditions msophiles une partie de lanne et xriques le reste du cycle. troposphre, n. f. (troposphere). Zone de latmosphre constitue par les couches les plus denses situes au voisinage du sol qui slve depuis sa surface jusqu la tropopause. Les phnomnes mtorologiques ont uniquement pour sige la troposphre. Elle est constamment anime de mouvements verticaux et horizontaux qui assurent la circulation gnrale atmosphrique. (Voir aussi Atmosphre) tropotaxie, n. f. (tropotaxis). Dplacement linaire dun animal vers son objectif alors quil reoit deux stimulus simultans ; ceci sexplique par le fait quil possde plusieurs rcepteurs sensoriels de sorte quil peut percevoir et comparer des stimuli reus des deux cts de son corps. trou, n. m. (hole) ~ neige (ice cave) : voir Glacire. ~ daration (ventilation hole) : trou creus par un animal afin de pouvoir venir respirer lextrieur du milieu dans lequel il vit. travers lcorce pour certains insectes xylophages, au travers de la glace chez les Pinnipdes. ~ de fonte (thaw hole) : trou qui apparat dans la banquise sur la glace de mer au printemps. ~ de sortie (emergence hole) : orifice creus par les insectes phytophages ou xylophages au travers des tissus des parois ou de la plante-hte ou de lcorce aprs leur mtamorphose. troupeau, n. m. (herd). Groupe dherbivores domestiques ou sauvages qui par suite de leur grgarisme se rassemblent et vivent ensemble. Au plan thologique, il existe une structuration du groupe avec hirarchisation entre individus et souvent une certaine assistance mutuelle en ce qui concerne la protection des jeunes. truite(s), n. f. (trout). Voir Oncorhynchus, Salmo. Trypanorhynches, n. sc. Ordre de Cestodes caractriss par un scolex pourvu de 2 ou 4 bothridies et de 4 tentacules extraversibles qui leur servent se fixer sur leurs htes. Ce sont des parasites de Chondrychthyens, en particulier de requins, leurs htes intermdiaires tant des Crustacs ou des Mollusques. Trypanosoma, n. sc. Protozoaires parasites, appartenant lembranchement des Rhizoflagells, qui sont les agents de nombreuses et graves affections parasitaires de lHomme et des bovins domestiques en Afrique subsaharienne, telles la maladie du sommeil, cause par Trypanosoma gambiense. Leur agents vecteurs sont des Diptres hmatophages, les glossines qui inoculent les parasites avec leur salive au moment de la piqre. (Voir aussi Glossina)

A. Schma de divers stades du trypanosome (Trypanosoma gambiense), responsable de la maladie du sommeil de lHomme. a et b, formes du parasite dans le tube digestif de la glossine ; c et d, forme infestante dans le rostre ; e, forme dans le sang humain. B. Vue de lagent vecteur de la glossine (glossina palpalis). (Daprs divers auteurs in Aron et Grass, op. cit., p. 665 et 1006)

Tsavo, parc national du, (Tsavo national park). Parc national dont la surface excde 20 000 km2 qui est situ dans la partie Sud-Ouest du Kenya. Ce parc tait autrefois clbre par ses immenses troupeaux dlphants aujourdhui rarfis par le braconnage li la contrebande de livoire qui a svi jusqu une date encore rcente, avant que la CITES ne prenne un moratoire sur ce commerce. tse tse, mouche, n. f. Voir Glossina. Tsuga, n. sc. (hemlocks) (vern. qubecquois. : pruche). Genre de Conifres dAmrique du Nord tempre et borale. canadensis (eastern hemlock) (vern. : pruche orientale) : arbre dominant des boisements de conifres de lEst du

Hippopotames dans les Mzima springs, dans le parc national de Tsavo (Kenya). (Clich F. Ramade)

tsunami

662

tsunami

Canada. heterophylla (western hemlock) (vern. : pruche occidentale) : espce vicariante de la prcdente de lOuest du Canada et du Nord-Ouest des tats-Unis. ~ mertensiana (pruche du Pacifique) (mountain hemlock, pacific hemlock, western hemlock) : espce orophile de Tsuga, pouvant dpasser 30 m de haut, propre aux zones montagneuses de la chane pacifique des Rocheuses, dans le Nord-Ouest des tats-Unis et le Sud-Ouest du Canada. tsunami, n. m. (tidal surge). Raz de mare gigantesque provoqu par un sisme ou une ruption volcanique sous-marins ou encore par un glissement de terrain massif survenant sur les flancs dun canyon sous-marin. Tant que la vague, de longue priode, reste dans les zones des eaux du large, elle est peu perceptible bien quelle puisse se dplacer une vitesse excdant 800 km/h. En revanche, lapproche de la cte, elle entre en rsonance avec le fond, prenant une hauteur monstrueuse qui peut dpasser 30 m, dtruisant de vastes zones ctires affectes par son dferlement. Certains tsunamis ont provoqu des hcatombes dans les populations ctires au cours de la priode historique. Ainsi, un tsunami fit plus de 100 000 morts au Japon en 1703. En date plus rcente, la mme rgion de locan Indien affecte par le dsastre dAche, dans le Nord de Sumatra le 26 dcembre 2004, a connu un tsunami colossal en 1876 dans le golfe du Bengale, submergeant le delta du Gange, o il fit plus de 200 000 victimes ! Compte tenu des effectifs actuels des populations vivant dans les zones concernes, un phnomne de mme intensit y aurait provoqu de nos jours une mortalit bien plus considrable, se comptant en millions de morts. Plus prs de nous, en novembre 1970, au Bangla Desh, un cyclone dune puissance exceptionnelle provoqua un razde-mare dune violence telle quil causa la mort de plus de 300 000 personnes un cargo de 25 000 tonnes ayant alors t entran plusieurs kilomtres lintrieur des terres !

Carte de la hauteur maximale de la vague du tsunami du 26 dcembre 2004 dans locan Indien (la croix noire gure lemplacement de lpicentre du sisme). (Daprs NOAA mais modi)

Enfin, le tsunami du 26 dcembre 2004, colossal par le volume deaux marines mis en mouvement, a t dclench par un sisme sous-marin de magnitude lgrement suprieure 9 sur lchelle de Richter provoqu par une rupture au niveau de la grande faille de Sumatra. Il gnra des vagues comprises entre 5 et 10 m de hauteur, ayant parfois pu localement atteindre 12 m et trs exceptionnellement une quinzaine de mtres. En consquence, celui-ci sest rang au premier rang au cours du dernier demi-sicle par le nombre de pays riverains une dizaine en tout affects par un mme tsunami dans cet ocan et par le nombre total de victimes qui a excd les 230 000 dont plus de 170 000 Sumatra. (Voir aussi Raz de mare, Sisme, Volcanisme)

Faille

Mcanisme de formation dun tsunami. La vague peine perceptible en haute mer (A) prend une amplitude considrable lapproche du littoral, au fur et mesure que la profondeur dcrot, et dferle brutalement sur le rivage (B). (Daprs Gonzales, op. cit., mais modi in Ramade, op. cit., 2006, p. 72 et Pl. I).

tube

663

Turbellaris

tube, n. m. (tube). Enveloppe solide, gnralement constitue dune matire protique laquelle sont agglomres des particules minrales et parfois des dtritus organiques dont sentourent de nombreuses espces dInvertbrs dulaquicoles et marins sessiles, ou parfois mobiles. Cest entre autres le cas dAnnlides Polychtes dits de ce fait tubicoles. Tubrales, n. sc. (truffles) (vern. : truffes). Ordre dAscomyctes de la classe des Discomyctes dont le carpophore est souterrain. Le myclium mycorhizien est symbiotique de divers arbres ou arbustes feuillus. Tuber melanosporum, la truffe comestible, vit en symbiose sur les racines des chnes. Son hymnium de forme aberrante est de structure complexe et globuleuse. tubicole, adj. (tubicolous). Dsigne la caractristique de certains Invertbrs, surtout marins, de fabriquer un tube en matire dure qui entoure leur corps et le protge; cest par exemple le cas de nombreux Annlides Polychtes sessiles. Tubicidae, n. sc. Famille dAnnlides Oligochtes propre aux eaux continentales, infode aux vases putrides surcharges en matires organiques fermentescibles. Ils y survivent malgr des taux doxygne dissous trs faibles car ils possdent un pigment voisin de lhmoglobine dissous dans leur hmolymphe qui leur permet dabsorber plus facilement de faibles traces doxygne dissous dans les eaux. (Voir aussi Bioindicateur) Tubiorales, n. sc. Ordre de Dicotyldones gamoptales qui reprsente de loin le plus diversifi de la sous-classe des Astrides. Il comporte plus de 22 000 espces rparties dans 20 familles dont les principales sont les Solanaceae, les Scrophulariaceae, les Borraginaceae et les Labiaceae (= Lamiaceae). Ces familles prsentent divers stades de transition entre les fleurs corolle rgulire (Solanaceae, Borraginaceae) et la zygomorphie (Scrophulariaceae, Labiaiceae). Celle-ci sobserve aussi lintrieur de certaines familles car il existe des Scrophulariaceae dont les fleurs sont corolle quasi rgulire (Veronica par exemple) et loppos les fleurs de Borraginaceae comme les Echium prsentent une certaine zygomorphie. La formation du fruit, placentation axille chez les Solanaceae et les Scrophulariaceae, conduit une capsule quadriloculaire donnant maturit un ttrakne chez les Borraginaceae. (Voir aussi Astraces, Astrales, Lamiaces, Scrophulariaces, Solanaces) Tuboides, n. sc. Ordre de Graptolithes connu depuis le dbut de lOrdovicien jusqu la fin du Silurien. Tubulidents, (Tubulidentata). Ordre de Mammifres caractris par des dents pourvues de tubes dans la dentine. Il ne renferme quune espce, lOryctVue dune eur dEchium vierinum (Borraginaceae). Les eurs de cette Tubiorale, qui crot dans les biotopes rudraux, possdent une forte zygomorphie. On note sur le clich la soudure tendue des pices de la corolle qui forment un tube dans sa partie basale. (Clich F. Ramade)

rope, propre lensemble de lAfrique subsaharienne, qui se nourrit essentiellement de termites et de fourmis. (Voir aussi Orycteropidae) tuf, n. m. (sinter). Synonyme de travertin. Voir Travertin. ~ volcanique : roche rsultant de laccumulation et de la prise en masse de fragments millimtriques de produits pyroclastiques lapilli et cendres dominant sous laction de leau. tumulus, n. m. (tumulus). Butte arrondie constitue par un affleurement rocheux ou un amas de matriaux meubles qui fait saillie au-dessus de la surface du sol sur un terrain plat ou dans une zone de trs faible relief. Il peut sagir dune structure gomorphologique naturelle et souvent dun artefact cr par des civilisations passes des poques anciennes souvent protohistoriques. Tuniciers, n. m. (Tunicata). Voir Urocords. Tupaiidae, n. sc. (tree shrews). Unique famille de Mammifres de lordre des Scandentia propres lAsie orientale, comptant 6 genres et 18 espces arboricoles et pour certaines terrestres. Ils ressemblent vaguement de petits cureuils, avec des membres subgaux et pentadactyles, leur corps se prolongeant par une longue queue fortement pileuse. Ce sont des animaux diurnes, au rgime essentiellement herbivore bien quils consomment aussi des insectes. Ils possdent une vision polychromatique qui, parmi dautres caractres, les rapproche des Primates. (Voir aussi Scandentia) Turbellaris, n. m. (Turbellaria). Classe de Plathelminthes libres, en quasi-totalit aquatiques et infods de faon prpondrante aux eaux marines. Ce sont des Invertbrs de faible taille, parfois microscopique, gnralement infrieure 5 mm, atteignant exceptionnellement une dizaine de centimtres. Leur corps non segment, de forme foliace, est recouvert dun pithlium cili dont les battements, associs des contractions de la musculature tgumentaire, assurent le dplacement. Les Planaires en constituent le type morpholo-

turbidit

664

Turnicidae

Schma gnral dorganisation dune Planaire (Turbellaris Triclades). A = atrium gnital, B = bouche, C = cerveau, CL = cordon nerveux latral, AE = appareil excrteur, In = intestin, NT = commissure nerveuse transversale, P = pnis, Ph = pharynx, od = oviducte, O = il, ov = ovaire, U = utrus. (Daprs Ramade, op. cit., 1974, p. 981)

gique et en reprsentent un des groupes dominants, en particulier dans les eaux continentales. La bouche souvre la partie antro-ventrale du corps. Il lui fait suite un pharynx, parfois bulbeux, jouant alors un rle dans la mastication des aliments. Il est directement suivi dun intestin dpourvu danus, de structure variable selon les ordres. Chez les Planaires, il possde trois branches, une antrieure, axiale, et deux latro-postrieures. La cavit priviscrale est remplie par un parenchyme dorigine msodermique. Ils sont dpourvus dappareil respiratoire et circulatoire, la respiration se faisant par changes transcutans. Le systme nerveux comporte deux ganglions crbrodes relis par une commissure, suivis dune chane nerveuse latroventrale. Les organes des sens sont reprsents par des ocelles, localiss lavant du corps ainsi que divers propriorcepteurs et chimiorcepteurs. Lappareil excrteur est protonphridien. Les Turbellaris prsentent un Hermaphrodisme protrandrique. Ils prsentent une paire dovaires suivie de glandes vitellognes multilobes et de nombreux follicules testiculaires suivis dun spermiducte. Ce dernier et loviducte dbouchent dans un bulbe copulateur auquel est associ un rceptacle sminal. Le dveloppement embryonnaire se caractrise par une segmentation spirale. Leur rgime alimentaire est principalement prdateur, mgalophage, constitus de petits Invertbrs, seuls les Acles et les Rhabdocles tant bactriophages. On les divise en cinq ordres : les Acles, marins, dpourvus de tube digestif ; les Rhabdocles lintestin rectiligne et dpourvu de ccum (marins, deaux douce et parfois terrestres) ; les Allocles lintestin ondul muni de petits diverticules latraux ; les Triclades (= Planaires) dcrits plus haut, de grande taille, dont la majorit des espces est marine et tropicale, dans laquelle on rencontre des familles terrestres dont les gants du groupe infods aux sols des forts ombrophiles ; enfin, les Polyclades dont lintestin prsente de nombreux diverticules dvelopps disposs de faon radiaire, eux aussi dassez grande taille (jusqu 1 cm) et sutout marins. (Voir aussi Plathelminthes) turbidit, n. f. (turbidity). Diminution de transparence dun fluide cause par la prsence de fines particules liquides ou solides, arosols en suspension dans ce dernier. ~ atmosphrique (atmospheric turbidity) : diminution de transparence de latmosphre dintensit variable, cause par la prsence dans lair darosols ou de particules solides. Elle se mesure indirectement en mesurant lopacit atmosphrique. ~ des

eaux (waters turbidity) : diminution de transparence des eaux cause par la prsence de sdiments et autres matires en suspension ainsi que de la plus ou moins grande abondance du plancton. Ces particules proviennent en gnral dapports terrignes dus lrosion du bassin-versant et de celle des berges des cours deau. (Voir aussi rosion, Matires en suspension, Pollution) ~ sdimentaire (sedimentary turbidity) : couche de sdiments dtritiques dpaisseur forme en un dpt par un courant charg de particules terrignes. turbot, n. m. Voir Scophthalmidae. turbulence, n. f. (turbulence). Mouvement de diffusion chaotique de masses dair ou deau seffectuant de faon alatoire et provoqu par un gradient thermique et (ou) dans le cas des biotopes aquatiques par lagitation superficielle due au vent. Turdidae, n. sc. (chats, robin, blackbirds, thrushes). Importante Famille de Passriformes, cosmopolite, mais particulirement bien reprsente dans la rgion Holarctique. Elle compte environ 300 espces doiseaux forestiers ou infods des habitats ouverts, de rgime alimentaire surtout insectivore. Turdus sp. n. sc. (blackbirds, thrushes) (vern. : grives, merles). Nom du Genre de Turdidae qui prsente la plus forte richesse spcifique. Il est reprsent par les grives, les merles et les espces affines, les merles sont surtout oligodrilophages, les grives sont surtout insectivores mais se nourrissent aussi descargots. Les uns et les autres se nourrissent aussi de baies. turgescence, n. f. (turgescence). tat physiologique dune cellule qui a absorb de leau et en a rempli les vacuoles cytoplasmiques par osmose. turgidit, n. f. (turgor). Rigidit des organes (feuilles, tiges) et des parties non ligneuses des vgtaux prises dans leur totalit, lie la pression hydrostatique exerce sur les parois cellulaires. Turneraceae, n. sc. Petite Famille de Dicotyldones de lOrdre des Violales qui compte environ 120 espces de plantes herbaces ou buissonnantes, souvent cyanognes, de rpartition gographique propre aux zones tropicales et tempres chaudes dAmrique et dAfrique subsaharienne. Turnicidae, n. sc. (Hemipodes) (vern. : hmipodes). Petite famille de lOrdre des Gruiformes comptant une quinzaine

turn over

665

typologie

despces doiseaux terrestres ayant la taille et laspect dune caille. Propres aux rgions tropicales et tempres chaudes de lAncien Monde y compris lAustralie. Le Turnix dAndalousie (Turnix sylvatica) en est le seul reprsentant europen. turn over, n. m. ~ des espces : remplacement au cours de lvolution en une aire et une poque donne des espces teintes par de nouvelles. ~ dune population : fraction de leffectif dune population qui est gagne ou perdue au cours dun cycle de dure dtermine par exemple en une anne. taux de (turn over rate) : valuation du flux dun lment dans son cycle biogochimique. Il se mesure en faisant le rapport entre le flux de sortie (ou dentre) dans un compartiment de lcosystme considr ou de la biosphre sil sagit du cycle global et le stock du mme lment dans le compartiment considr. dure du (turn over time) : inverse du taux de turn over. Cest la mesure du temps ncessaire pour quun lment nutritif remplisse ou au contraire se vide dun rservoir donn de lcosystme. (Voir aussi Cycle biogochimique, Fort) tychoplagique, adj. (tychopelagic). Dsigne une espce faisant partie du benthos marin ou lacustre mais qui peut aussi se rencontrer dans le milieu plagique. tychoplancton, n. m. (tychoplankton). Groupe systmatique ou espces du plancton qui nen sont pas des composants permanents mais se rencontrent occasionnellement dans ce dernier. (Voir aussi Mroplancton) Tylenchides, n. sc. Ordre de Nmatodes comportant des espces mycophages ou hytopathogne comme languillule du bl (Anguina tritici). Tylopodes, n. sc. Sous-Ordre de Mammifres Artiodactyles qui runit dans la famille des Camelidae les chameaux, dromadairex et leurs homologues sud-amricains : lamas, vigognes et guanacos, ainsi que diverses familles fossiles. (Voir aussi Camelidae) type, n. m. (type, specimen). Dsigne en taxonomie lindividu original constituant le spcimen daprs lequel une espce a t dcrite. Compte tenu de la variabilit inhrente une population, les rgles actuelles prvoient que plusieurs paratypes issus dun mme prlvement soient associs ce

dernier pour obvier cette difficult et aussi de disposer de rfrences additionnelles dans lventualit o le type serait dtruit. (Voir aussi Holotype, Lectotype, Paratype) ~ de vgtation : voir Vgtation. Typha latifolia, n. sc. (cattail). Espce de roseau, dnomme vulgairement massette, trs frquente dans lensemble de lEurope, caractrise par des feuilles larges et paissies. (Voir aussi Typhaceae) Typhaceae, n. sc. Famille de Monocotyldones infode la zone littorale des milieux lentiques. Ce sont des plantes herbaces rhizomateuses dont linflorescence est en forme de fuseau, les fleurs femelles tant disposes vers le bas, surmontes par les fleurs mles. Elle prsente une grande importance cologique car elle constitue un des lments dominants des peuplements vgtaux de ces habitats. Typhlodroma, n. sc. Genre dAcariens Thrombidiformes prdateurs dautres Acariens, ravageurs des cultures les Araignes rouges de la famille des Ttranychides. (Voir aussi Acariens) Typhlonectidae, n. sc. Famille dAmphibiens Gymnophiones infods aux biotopes aquatiques propres lAmrique du Sud. Ils se caractrisent comme tous les Amphibiens de cet ordre par leur corps allong, serpentiforme, apode, pouvant atteindre jusqu 70 cm de long chez certaines espces. Ils sont endmiques des bassins de lOrnoque, de lAmazone et du Parana. Typhlopidae, n. sc. Importante Famille dOphidiens terricoles, qui creusent des galeries dans le sol, dont seule la mchoire suprieure est pourvue de dents, aux yeux dissimuls derrire une range dcailles. Ils peuvent atteindre jusqu 1 m de long. De rgime insectivore, et de distribution cosmopolite, cette famille compte environ 150 espces infodes aux rgions tropicales et subtropicales du monde. typhon, n. m. (typhoon). Nom donn en Asie du Sud-Est aux cyclones tropicaux. (Voir aussi Cyclone, Ouragan) typologie, n. f. (typology). Classification des divers types dcosystmes fonde sur telle ou telle particularit de leur fonctionnement ou de la structure de leur communaut.

Massettes Typha latifolia dans une roselire propre la zone riparienne dun tang. Des parties les plus proches de la rive vers celles jouxtant les eaux libres, on note la prsence dun ceinture successive de carex, de Phragmites puis de Typha. (Daprs Haslam, in F. Ramade, op. cit,, 1998, p. 665)

Tyrannidae

666

Tytonidae

Tyrannidae, n. sc. (Tyran Flycatchers). Importante Famille de Passriformes strictement amricaine, homologue du gobe-mouche de lAncien Monde. Elle compte 375 espces dcologie trs varie, infodes tant aux cosystmes forestiers qua des formations vgtales ouvertes : savanes, steppes, et aussi des dserts. Il sont tous essentiellement insectivores mais les grandes espces peuvent aussi se nourrir de petits Vertbrs. Tyrannosaurus, n. sc. Genre de Dinosaures Thropodes propres au Crtac de lAmrique du Nord. Des genres affines existaient dans lAncien Monde dont de nombreux fossiles ont t en particulier dcouverts en Mongolie. On considre quil sagissait despces au rgime superprdateur mais quils auraient pu tre aussi pro parte de rgime sarcophage.

Tyrannosaurus rex fut lun des plus grands Thropodes prdateurs ayant vcu au Crtac. (In Rommer, op. cit., p. 470).

Tytonidae, n. sc. (barn-owls) (vern. : effraies). Famille de Rapaces Strigiformes comptant une dizaine despces de

chouettes de taille moyenne caractrises par un grand disque facial, qui se nourrissent surtout de rongeurs.

U
ubac, n. m. (ubac). Versant des valles les moins ensoleilles qui correspondent aux flancs des montagnes orients vers le nord dans lhmisphre boral. (Voir aussi Adret) ubiquiste, adj. (ubiquitous). Dsigne tout composant de lenvironnement abiotique ou biotique pouvant se rencontrer dans des types de milieux ou des zones gographiques varis. espce ~ (ubiquitous species) : espce vivante capable de coloniser des habitats trs varis et qui de ce fait ne prsente aucune infodation un type de biotope donn. (Voir aussi Endmique) Uca, n. sc. (vern. : crabe violoniste). Genre de crabes propre aux mangroves et autres habitats ctiers des rgions subtropicales et tropicales dont les mles possdent des pattes antrieures trs dissymtriques. Leur nom vient de la faon par laquelle ils agitent leurs pinces au cours des parades nuptiales. Ulex, n. sc. (broom). Nom scientifique du genre auquel appartiennent les ajoncs. Il sagit dune Lgumineuse infode aux habitats de landes dans les pays temprs de lAncien Monde. uligineux, adj. (uliginous). Terme dsignant les habitats constitus par les boues de zones marcageuses ou des sols dtremps en permanence ainsi que des espces qui leur sont infodes. Ulmaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Urticales comptant environ 150 espces ligneuses, surtout arbores, aux feuilles dissymtriques, dont certaines peuvent atteindre plus de 30 m de haut, comme lorme champtre (Ulmus campestris). Ulmus campestris, n. sc. (vern. : orme champtre). Arbre de lordre des Fagales, commun dans toute lEurope, qui fait lobjet depuis plusieurs dcennies tant en Amrique du Nord quen Europe dun dprissement rsultant dune affection cause par un champignon phytopathogne, Ceratostomella ulmi. Cette affection est elle-mme favorise par les attaques dun petit Coloptre xylophage, le Scolyte de lorme. (Voir aussi Scolytidae) Ulotrichiales, n. sc. Ordre de Chlorophytes comportant diverses algues vertes filamenteuses deaux douces, caractrises par des cellules uninucles pourvues dun seul chloroplaste. Leur genre principal est Ulothrix. Leur cycle vital est prdominance haplobiontique. La reproduction sexue implique des gamtophytes unisexus, mles et femelles, qui gnrent des zoogamtes biflagells sunissant en un planozygote, lequel va produire aprs miose quatre aplanospores haplodes qui vont germer en donnant deux filaments mles et deux filaments femelles. La multiplication vgtative seffectue par production de zoospores ttraflagells.
Ulothrix zonata est une espce dalgue deau douce lamenteuse commune dans les eaux douces eutrophises. On note la prsence dun chloroplaste annulaire qui confre un aspect zon au lament. Le genre Ulothrix reprsente le principal taxon de lordre des Ulotrichiales (Daprs Ozenda, op. cit., p. 35)

Mle de crabe violoniste (Uca sp.) lentre de son terrier (mangrove du Moule, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

UICN (IUCN) (Union internationale pour la conservation de la Nature et de ses ressources). Dnomme aujourdhui Alliance mondiale pour la Nature, lUICN a t cre en 1948 Fontainebleau par lUNESCO o elle a commmor avec clat son 50e anniversaire en octobre 1998. Son sige est situ Gland, prs de Nyon, en Suisse. Elle a t initialement conue par ses crateurs comme une organisation scientifique non gouvernementale dont lobjet est lapplication des sciences biologiques et en particulier de lcologie la conservation de la nature.

ultisol, n. m. (ultisol). Sol parvenu au terme de son volution pdologique compte tenu des conditions gologiques et climatiques propres sa localisation gographique.

ultrabasique

668

unit(s)

ultrabasique, adj. (ultrabasic). Dsigne des roches magmatiques pauvres en silice (< 45 %), riches en composs ferromagnsiens et en calcium, ce qui les rapproche des gabbros et des basaltes. Elles sont dites holomlanocrates car plus de 90 % de leur teneur correspond des minraux ferromagnsiens olivine, pyroxnes, amphiboles. ultradien, adj. (ultradian). Caractrise un rythme circadien rapide de dure infrieure 20 heures. ultrananoplancton, n. m. (ultrananoplankton). Organismes planctoniques de taille infrieure 1 m. ultraplancton, n. m. (ultraplankton). Fraction du plancton constitue par les organismes de taille infrieure 5 et cest-dire les plus petites espces de flagells et les bactries. (Voir aussi Picoplancton, Plancton) Ulvales, n. sc. Ordre de Chlorophytes caractriss par un thalle large et charnu. Ce sont des algues dont le cycle est haplo-diplobiontique. Les thalles, quil sagisse du sporophyte ou du gamtophyte, sont trs semblables et les gamtes sont isomorphes. Ulva lactuca est trs frquente sur les ctes dEurope ocidentale et peut pulluler dans les eaux ctires dystrophises par des apports des rejets dlevages industriels ou de terres agricoles surfertilises. Umbellifereae, n. f. (syn. : Apiaceae) (umbels) (vern. : ombellifres). Famille de Rosides de lordre des Araliales aux petites fleurs runies en grandes ombelles, caractrises par la prsence de cinq minuscules spales et de trois ptales et dun ovaire bicarpell, souvent dmuni de calice. Leur fruit est un diakne muni de ctes, dpines ou de poils raides. Elle renferme plus de 1 500 espces de plantes gnralement herbaces et propres aux pays temprs, dont beaucoup sont odorifrantes et souvent toxiques (cigu par exemple). Quelques-unes dentre elles sont cultives comme lgumes telles la carotte, le cleri et le cerfeuil ou encore comme aromates : persil ou coriandre par exemple.

uncinus, n. m. (uncinus). Type de cirrus caractris par des filaments en forme de virgule. (Voir aussi Cirrus, Nuage) undulatus, n. m. (undulatus). Varit de nuages stratiformes prsentant des couches ondules. On parlera par exemple de strato-cumulus ou de cirro-cumulus undulatus. (Voir aussi Nuage) uniformisme, n. m. Thorie relative lvolution de la Terre fonde sur lhypothse que les processus gologiques seffectuent un taux et une intensit constants au cours des temps. (Voir aussi Actualisme, Catastrophisme) Unionidae, n. sc. (pearly freshwater mussels). Famille de Bivalves Htrodontes de lordre des Eulamellibranches des eaux douces se dveloppant dans les cours deaux lents des pays temprs dEurope. Elle se caractrise par un dveloppement larvaire parasitaire, les larves glochidium tant libres dans leau aprs incubation dans un repli de la cavit pallale des femelles qui peut durer jusqu une anne. la suite de leur viction par la femelle, elles vont se fixer par un byssus sur la peau dun tlosten deau douce dans les jours qui suivent au-del, elles prissent. Elles senkysteront et se mtamorphoseront sur ce dernier, la jeune moule perdant son byssus et se laissant alors tomber sur un fond vaseux dans lequel elle achvera sa croissance et son cycle vital.

Coquille dUnio (Unionidae). Cette espce dont la coquille peut approcher 20 cm de long reprsente le plus grand bivalve propre aux eaux continentales europennes.

Les principaux genres sont en Europe Margaritina, Unio et Anodonta. A. cygnea, la plus grande espce de cette famille, peut atteindre prs de 20 cm. Plusieurs sous-familles sont endmiques de lAmrique du Nord dont celles des Quadrulinae et des Lampsilinae. Les Unionidae sont des espces assez pollusensibles qui exigent des eaux de bonne qualit pour leur dveloppement tout en tolrant un certain niveau de trophie. Union Internationale pour la conservation de la Nature et de ses ressources. Voir UICN. unipare, adj. (uniparous). Dsigne une espce de Mammifre nayant quun jeune par porte.
Eryngium burgatii (Umbelliferae) (parc national des Pyrnes occidentales). (Clich F. Ramade)

Umbridae, n. sc. (Mudminnows). Petite famille de Tlostens deau douce de lOrdre des Salmoniformes comptant cinq espces rparties en trois genres (Umbra prsent en Europe et en Amrique du Nord tempre, Dalia propre lAmrique du Nord, y compris lAlaska et la pninsule dAnatyr lextrme pointe de lAsie en face du dtroit de Behring et Novumbria qui est infod cette mme zone.

unisexu, adj. (unisexual) (syn. : gonochorique). Dsigne des organismes qui ne possdent les gonades que dun seul sexe soppose lhermaphrodisme. unit(s), n. f. (unit) ~ biostratigraphique (biostratigraphic unit) (syn. : formations ~) : unit stratigraphique constitue par des dpts fossilifres correspondant un ensemble de caractristiques palocologiques prcises et contemporains des sdiments constituant la (ou les) strate(s) considre(s).

univoltin(e)

669

uricotlique

~ phytosociologique (phytosociological unit) : dsigne les diverses entits de complexit croissante dans lesquelles sont runies les associations vgtales. ~ stratigraphique (stratigraphic unit) : couche ou ensemble de couches dtermin permettant dtablir une classification gochronologique. ~ systmatique (systematics unit) (syn. : unit taxonomique) : terme dsignant en biocnotique des entits taxonomiques dimportance variable : famille, genre ou espce. Cette notion permet dintgrer dans des relevs des individus dont le niveau de dtermination est plus ou moins prcis. ~ tectoniques : ensemble de terrains encadrs par des contacts anormaux tangentiels, tels des cailles ou des nappes. univoltin(e), adj. (monivoltin). Terme dsignant les espces dArthropodes qui prsentent une seule gnration au cours de leur cycle annuel. univore, adj. (univorous) (syn. : monophage). Qui ne consomme quune seule espce de proie. Upupidae, n. sc. (Hoopoes) (vern. : huppes). Famille monotypique dOiseaux de lOrdre des Coraciadiformes, dont lunique espce Upupa epops est propre lAfrique et louest de la rgion palarctique tempre. Elle se caractrise par un long bec recourb et des ailes arrondies, au plumage bariol. De rgime essentiellement insectivore, la Huppe niche dans des tronc creux ou encore dans les vieux murs et dans des ruines. Cest une espce monogame et gnralement sdentaire sauf pour les populations situes dans la frange septentrionale de leur aire de rpartition. (Voir aussi Coraciadiformes) upwelling, n. m. Courants verticaux ocaniques qui produisent au niveau du plateau continental une remonte des eaux froides profondes charges de sels minraux nutritifs. Les zones dupwelling possdent en consquence une trs forte productivit primaire et reprsentent les rgions ocaniques o les pcheries sont les plus productives. Il existe une corrlation ( lexception des upwelling des ocans glaciaux) entre leur position gographique et celle des rgions dsertiques du globe par suite des phnomnes de cir-

culation mtorologiques gnraux lorigine des unes et des autres. (Voir aussi Courant, Ocan) Uraniscopidae, n. sc. (stargazers) (vern. : rascasse blanche). Famille de Tlostens Perciformes du sous-ordre des Trachinoides, voisine des Trachinidae (vives). Ils possdent une forte tte daspect massif, cubode, aplatie dorso-ventralement et couverte dune cuirasse osseuse, les yeux sont globuleux et les narines situes sur la partie antro-dorsale de la tte. Ce sont des poissons benthiques qui chassent laffut, partiellement enfouis dans les sdiments. Uranoscopus scaber peut atteindre 30 cm de long, il est commun surtout dans les fonds de ltage mdio-littoral en Mditerrane et dans lAtlantique, o il se rencontre entre 20 et 50 m de profondeur. Urdinales, n. sc. Ordre de Champignons phytopathognes Basidiomyctes, au cycle vital complexe, dans lesquels se rangent les rouilles des plantes cultives comme Puccinia graminis. (Voir aussi Rouilles) urotlie, n. f. (ureotely). Type de catabolisme azot propre aux animaux urotliques. urotlique, adj. (ureotelic). Dsigne les animaux dont lexcrtion des catabolites protiques se fait par production dure. Ce sont les Mammifres, les Amphibiens et les Poissons. Urgonien, n. m. Facies du Crtac suprieur dcrit dOrgon, dans les Bouches-du-Rhne, qui concerne des tages allant du Barrmien lAptien. Il est caractris par des calcaires compacts blancs orbitolines et/ou rudistes qui constituent un type de terrain trs frquent en France mditerranenne. (Voir aussi Calcaire, Falaise, Vocontien) uricotlique, adj. (uricotelic). Dsigne un type de catabolisme protique dont lexcrtion se fait sous forme dacide urique ce qui est le cas des Oiseaux. Ici les catabolites sont des urates, solides, ce qui diminue dautant le poids corporel. Cette adaptation est efficace pour le vol car, pour un mme taux dlimination, la masse excrte est bien plus faible que dans le cas des organismes urotliques o il y a production durine liquide.

Carte du monde mettant en vidence la corrlation entre la localisation des upwellings ocaniques et celle des grandes zones dsertiques.

urine

670

Urodles

urine, n. f. (urine). Liquide excrt par divers groupes animaux dont la concentration ionique est lie aux conditions cophysiologiques dans lesquelles vivent les individus et(ou) les espces considres. Ainsi chez le rat kangourou, espce propre aux dserts hyperarides de lAmrique du Nord, la concentration en ions est 18 fois plus forte que dans lespce humaine ! Urocords, n. m. (Tunicates) (vern. : tuniciers). Phylum form par des Invertbrs marins dont les larves revtent un vague aspect de ttards ce qui les fait classer au voisinage des Vertbrs (chords). Ils sont aussi appels Tuniciers car leur corps est revtu dun tgument constitu en grande partie dune macromolcule de nature cellulosique. On les divise en cinq classes constitues dorganismes benthiques ou plagiques : les Ascidiaces, les Salpes, les Pyrosomes, les Doliolides et les Appendiculaires. Les Ascidiaces sont des organismes solitaires ou coloniaux, sessiles, infodes au milieu benthique et vivent fixes sur des substrats rocheux ou des organismes vivants : algues ou autres animaux marins sessiles de grande taille. Leur organisation gnrale est caractristique des organismes adultes des diverses classes propres ce phylum.

atrium. Elle souvre par deux orifices : le siphon buccal par lequel leau est aspire, circule dans la cavit pharyngienne puis est rejette lextrieur par le siphon cloacal. Les particules alimentaires dont se nourrissent ces animaux sont collectes par lendostyle, pourvu de cellules vibratiles, qui les amnent lorifice buccal situ au bas de la cavit pharyngienne. Lanse digestive souvre par un anus, proche de lorifice buccal qui dbouche au fond de cette cavit. Les ascidies sont des animaux hermaphrodites dont les larves, elles plagiques et planctoniques, sont dites larves ttard par suite de leur forme. Elles se fixent sur un substrat dur minral ou biologique et se mtamorphosent en une jeune ascidie fixe au substrat par des prolongements tunicaux qui adhrent ce dernier. On distingue deux grands groupes dascidies : les premires dites solitaires, les secondes dites composes (ou sociales) constitues de colonies runissant parfois de nombreux individus rattachs par un stolon. Chez les formes les plus volues, comme les Botryllides, plusieurs individus mettent en commun le siphon buccal et la cavit pharyngienne.

Ascidies composes (Urocords) . A) Perophora, B. Botryllus. JZ = jeune zode, St = stolon, autres lgendes comme la gure prcdente. (In Boradaille, op. cit., p. 733 mais modi).

Schma gnral dune ascidie solitaire adulte : Ciona intestinalis (Urocords) A & Ogen = anus et orices gnitaux, Apcr = arc pricoronal, Clq = cloaque, End = endostyle , Ge Pnv = fossette prnervienne, Ggn = ganglion nerveux, Gpy = glande pylorique, Est = estomac, Int = intestin, Oe = sophage, Ov = ovaire, Pc = cardiopricarde, PrC = paroi du corps , Phy = pharynx, Prtx = prolongements tunicaux de xation ; Rd = raph dorsal, SBucc = siphon buccal ; SphCq = siphon cloqual, Tn = tentacule, Tst = testicule, Tt = tentacules. (Daprs Prenant, op. cit., mais modi)

Les autres classes de Tuniciers sont plagiques. Les Pyrosomes, Doliolides et Salpes, parfois runis dans la sous-classe des Thaliacs, sont coloniaux et planctoniques. Ce sont des Invertbrs de grande taille appartenant au mgaloplancton. Les Appendiculaires, solitaires et eux de petite taille figurent parmi les organismes dominants du zooplancton marin. Les Urocords prsentent la particularit commune de possder des larves ttards. (Voir aussi Appendiculaires, Ascidiaces, Doliolides, Pyrosomes) Urodles, n. sc. (Urodela) (syn. : Caudata). Sous-Classe dAmphibiens dont les adultes sont pourvus dune queue trs dveloppe, alors que les Anoures sont acaudes. la diffrence de ces derniers, ils possdent des pattes de taille sensiblement gale. Leurs larves sont de morphologie le plus souvent analogue celle des adultes. Ils sont reprsents principalement par les tritons et les salamandres qui sont rassembls dans limportante famille des Salamandridae.

Les ascidies se caractrisent par une tunique paisse, compose de glucides complexes qui, fait rarissime dans le rgne animal, comporte de la cellulose. Leur corps comporte une cavit centrale dite pharyngienne, qui entoure un pharynx perc dorifices constituant une trmie, encore dnomme

Urolophidae

671

Ursus

Ils se caractrisent par un prosoma de 6 mtamres portant de volumineux pdipalpes pourvus de fortes pinces. La premire paire de pattes, allonge et gracile, sert comme organe tactile. Lopisthosoma soud au prosoma porte les mtamres visibles, les trois derniers, rtrcis forment un mtasome lextrmit duquel dbouche lanus prolong par un long flagelleum comparable au flagelle des palpigrades. Cet ordre compte une centaine despces tropicales et prdatrices de petits Arthropodes terrestres. (Voir aussi Chlicrates, Scorpionides, Solifuges)

Triton des Pyrnes (Euproctes pyrenaicus) (Urodles, Salamandridae). (parc National des Pyrnes occidentales) (Clich F. Ramade).

On distingue au total huit Familles dUrodles dont trois se rencontrent en Europe en sus de la prcdente : les Amblystomidae, reprsent par lAxolotl, introduit dAmrique, les Proteidae, dont lunique reprsentant est le prote anguillard (Proteus anguinus), strictement troglobie, et les Plethodonthidae, Famille esseentiellement nord-amricaine de salamandres cavernicoles, reprsente en Europe par le Genre Hydromantes. Les tritons sont strictement aquatiques, de nombreuses espces, en particulier Palarctiques ou Narctiques, tant crnicoles et infodes des biotopes orophiles. Les adultes de Salamandres, quoique galement dulaquicoles ltat larvaire, sont surtout infodes des biotopes hygrophiles de forts humides. (Voir aussi Amphibiens, Anoures, Salamandridae, Triturus). Urolophidae, n. sc. Famille de Slaciens Hypotrmes du sous-ordre des Dasyatodes. Ce sont pour la plupart de petites espces de raies pourvues dun aiguillon, essentiellement tropicales et subtropicales, dont la queue porte une ou plusieurs pines acres, la nageoire caudale dveloppe. Ils se nourrissent principalement dAnnlides Polychtes et de Crustacs. Uropeltidae, n. sc. Famille dOphidiens Boiformes de petite taille comptant une cinquantaine despces se recontrant depuis le Sud de lInde jusquen Nouvelle-Guine. urophile, adj. (urophilic). Espce infode des milieux riches en ammoniac. Uropodines, n. sc. Important sous-ordre dacariens Thrombidiformes dont les nymphes phorsiques scrtent une tige de soie par des glandes prianales avec lesquelles elles sattachent des insectes. Uropyges, n. sc. (syn. : Pdipalpes) (whipscorpions, vinegaroons). Ordre de Chlicrates lucifuges et hygrophiles de couleur gnralement brun rouge sombre, actif la nuit ou dans lobscurit. Leur taille varie de 2 mm 6,5 cm.

Schma gnral dun Uropyge Mastigoproctus giganteus. Fl = agellum, Pdp = pdipalpes. (Daprs Millot in Beaumont et Cassier, op. cit., p. 524).

Ursidae, n. sc. Famille de Mammifres de lordre des Fissipdes qui runit lensemble des ours. Elle compte 7 espces rparties en 5 genres, dont 3 de petite taille sont tropicaux. Lours malais (Helarctos malayanus, le plus petit dentre eux (27-60 kg) est infod aux forts quatoriales dAsie du SudEst, lours paresseux (70 115 kg) se rencontre en Inde et au Sri Lanka, lours lunette (Tremarctos ornatus) (35-65 kg) est propre aux forts humides depuis le Venezuela jusqu la Bolivie. Lours noir dAsie (Semlenarctos thibetanus) (50 120 kg) de distribution palarctique se rencontre dans les montagnes depuis lIran jusquen Chine et au Japon. Enfin, le genre Ursus, o en conformation de la loi de Bergman se rencontrent les espces de la plus grande taille, est infod aux latitudes moyennes et leves de la zone holarctique. Ursus americanus (vern. : barribal) est propre lAmrique du Nord tandis que lours brun (Ursus arctos) est, lui, infod aux forts tempres et borales tant de lEurasie que de lAmrique o le grizzly (U. a. horribilis) en constitue la sous-espce narctique. Enfin lours polaire (Ursus maritimus) se rencontre mme dans les biotopes arctiques situs aux plus hautes latitudes. (Voir aussi Ursus) urstromtal, n. m. Terme dorigine allemande qui dsigne en Europe septentrionale une valle priglaciaire creuse par un cours deau longeant un islandsis. Ursus (bears) (n. sc. des ours). Genre de Mammifres Fissipdes propres lhmisphre boral se rencontrant dans

Urtica dioica

672

Urticales

Le barribal (Ursus americanus), aussi dnomm ours noir dAmrique, est une espce initialement infode la taga. Le parc national de Yellowstone o cet individu a t photographi, bien que situe une assez basse latitude, est dune altitude leve, gnralement suprieure 2 000 m qui permet le dveloppement de forts borales de Conifres constituant une taga. Ici est gure la phase au pelage roux, moins frquente sans tre rare. (Clich F. Ramade).

les divers cosystmes forestiers du monde depuis lquateur jusqu la fort borale de Conifres. americanus (ours noir dAmrique) : espce propre la rgion narctique dnomm aussi vulgairement barribal aux tats-Unis. Il est dun poids moyen compris entre 90 et 150 kg, certains mles peuvent parfois atteindre 270 kg. arctos (vern. : ours dEurope). Laire de rpartition gographique de cette espce est holarctique : elle se rencontre depuis lEspagne jusquau Kamchatka et au Japon. Sa taille dpend de sa localisation gographique et des facteurs environnementaux en particulier de la plus ou moins grande abondance de la nourriture. Les femelles psent en gnral de 80 180 kg et les mles de 100 275 kg, mais des mles excdant 300 kg ont t tus par le pass. Autrefois commune en Europe, cette espce est aujourdhui considre en Europe comme vulnrable est localement menace de disparition. En France, elle a t quasi radique par le comportement irresponsable des chasseurs et leveurs locaux et de faon plus gnrale lincomprhension totale de la ncessit de sa protection dont font preuve les habitants des valles voisines du parc national des Pyrnes occidentales et autres rserves annexes o vivent encore les derniers reprsentants de cette espce. En attestent parmi dautres forfaits lassassinat par un chasseur pyrnen de lourse Melba en 1997, achete grand frais la Slovnie par le ministre de lEnvironnement, sa rintroduction ayant cot quelques 4 MF. En date plus rcente, lourse canelle et dautres individus galement introduits ont t trouvs morts dans des circonstances suspectes (les mmes mfaits ont t observs au parc national dAbruzzo en Italie o trois ours autochtones ont t empoisonns dans lt 2007). Par ailleurs, cette espce voit son domaine vital menac par la construction de pistes par lexploitation forestire et par divers amnagements. Il est assez vident que seule la cration dune rserve forestire de surface suffisante, sans routes accessibles aux vhicules moteur, et lintroduction dindividus permet-

tant daccrotre la variabilit gntique, permettrait le maintien en France de cette espce. (Voir aussi Pyrnes) arctos horribilis (vern. : grizzly dAmrique) : ce dernier nest quune sous-espce nord-amricaine de lours dEurope. Il diffre de ce dernier par une taille moyenne plus importante, les femelles pesant de 120 210 kg et les mles de 150 320 kg (un spcimen de 443 kg a mme t tu en Alaska). Le grizzly sest beaucoup rarfi aux tats-Unis au cours du xxe sicle, sa population totale (hors Alaska) est estime infrieure 1 000 individus. ~ arctos midendorf (vern. : ours Kodiak) : parfois considr comme un cotype du grizzly, cette sous-espce est infode aux les Aloutiennes. Sa taille moyenne est suprieure celle du grizzly, certains sujets dpassant largement les 500 kg. (syn. : Thalassarctos) ~ maritimus (polar bear) (vern. : ours polaire, ours blanc) : cest le plus grand des Ursidae avec un poids de 175 300 kg chez les femelles et de 300 kg 650 kg chez les mles. La taille de certains individus pouvant dpasser 3,5 m pour un poids approchant la tonne. Adapte la vie arctique, cette espce est actuellement victime de la fonte acclre de la banquise borale par suite du rchauffement climatique global. Dj menace par une forte contamination de son organisme par les divers polluants organiques persistants qui contaminent son rseau trophique, elle est actuellement confronte une plus grande difficult pour se nourrir, la chasse des phoques devenant parfois impossible par suite de lamincissement de la glace. Urtica dioica, (nettle) (n. sc. de lortie). Plante nitrophile et urticante, commune au voisinage des lieux o est parqu le btail en Europe tempre. Urticaceae, n. sc. (nettles). Famille de Dicotyldones comptant plus de 700 espces. Elles se caractrisent par des fleurs de couleur verdtre, ttramres ou pentamres, unisexues et ptales, pourvues de 4 5 prainthes uniovulaires et dautant dtamines chez les fleurs mles. Ce sont essentiellement des plantes herbaces pourvues de poils urticants qui comptent environ 700 espces comme les Orties qui se rencontrent surtout dans les rgions tempres et les montagnes tropicales. Urticales, n. sc. Ordre de Dicotyldones de la sous-classe des Hamamlidaces renfermant plusieurs familles de plantes herbaces, arbustives ou arbores dont certaines sont trs importantes dans les cosystmes forestiers temprs et surtout tropicaux. Il comporte six familles : les Barbeyidaceae, les Ulmaceae, les Cannabaceae, les Moraceae, les Cecropiaceae et les Urticaceeae. (Voir aussi Moraceae, Ulmaceae)

Usnea

673

uvala

Arbre couvert de lichens fruticuleux, esssentiellement des Usnaea dasypoga de couleur jauntre (les thalles gris sont surtout des Evernia). Les Usnaea sp. sont des lichens fruticuleux piphytes, qui se rencontrent en Europe tempre depuis les forts de basse altitude jusqu celles des tages montagnards et subalpins o ils sont particulirement abondants (La Clusaz, Haute-Savoie). (Clich F. Ramade)

Usnea, n. sc. Genre de lichen fruticuleux piphyte pourvu dun thalle filamenteux constituant un indicateur biologique de la qualit de lair car il est particulirement sensible aux SO2 et autres aropolluants. Ustilaginales, n. sc. (smut). Ordre de champignons Basidiomyctes archobasides, comportant plus de mille espces phytopathognes, agent des charbons et des caries de vgtaux sauvages ou cultivs surtout les crales et la canne sucre. Le charbon du mas (Ustilago zeae) peut causer par exemple de graves dommages dans les cultures de cette plante. uvala, n. m. Structure karstique constitue par une dpression ayant parfois plus dun kilomtre de long et rsultant de la coalescence de plusieurs dolines.

V
Vaccinium, n. sc. Genre dricaces buissonnantes propres aux cosystmes boraux et ltage subalpin. myrtillus : nom scientifique de la myrtille. Dnomme bleuet au Qubec, cette espce y fait lobjet de culture pour la production de sa baie. vacuolaire, adj. (vacuolar). Dsigne un type de roche prsentant de nombreuses petites cavits rsultant soit de dgagement gazeux soit de dissolution de certaines inclusions minrales quelles renfermaient au moment de leur formation. vacuole, n. f. (vacuol). 1. En biologie, dsigne une enclave de dimension varie, renfermant un liquide ou une scrtion particulaire prsente dans le cytoplasme cellulaire. 2. En ptrographie, dsigne une cavit de dimension millimtrique ou centimtrique prsente dans une roche qui peut tre vide ou renfermer des minraux diffrents de ceux de la roche mme. vadose(s), adj. (vadose) eaux ~ : terme dsignant lensemble des eaux souterraines provenant de linfiltration des prcipitations atmosphriques rcentes cest--dire qui nappartient pas une nappe aquifre. vagilit, n. f. (vagility). Capacit inhrente de mouvement propre tout tre vivant, qui nest pas associe la prsence dappendices locomoteurs diffrencis. Elle se retrouve chez de nombreux groupes systmatiques dInvertbrs comme les oursins par exemple. Chez les plantes, ce terme dsigne la possibilit dexpansion de tout vgtal au travers des graines qui peuvent tre transportes grandes distances par le vent ou en flottant la surface des eaux. vague(s), n. f. (wave). Mouvements des eaux de surface ocaniques ou lacustres provoqus par le vent, exceptionnellement par des glissements de terrain, des ruptions volcaniques et/ ou des sismes sous-marins (tsunamis). Il sagit dun phnomne hydrodynamique caractris par la propagation dune onde dite progressive la surface des eaux, de priode et damplitude constante au moins dans un bref intervalle de temps.
Vague dferlante sur le littoral du parc naturel marin prs de Saint-Leu (La Runion). (Clich F. Ramade)

Reprsentation des principaux paramtres physiques caractrisant une vague. A. Figuration thorique de la hauteur de la vague par rapport la rive dun plan deau. B. Figuration thorique de la hauteur en un point donn de la surface idale du plan deau en fonction du temps. A = amplitude, P = priode de la vague.

Les vagues correspondent des ondes progressives qui se dplacent continuellement dans lespace et le temps en un point donn, ce qui est le cas gnral dans les ocans au large et sur la plupart des zones marines littorales. Sur les ctes, leur amplitude de dferlement dans ltage supralittoral joue un rle important dans les conditions cologiques propres la zone intertidale. Il en est de mme des variations dampleur

valence

675

valle

et de frquence dagitation des eaux ctires en fonction des conditions ocanographiques locales et du relief du littoral. Les biologistes marins font la distinction entre les communauts benthiques fixes sur substrat dur en mode battu, o lagitation des eaux est intense par opposition aux biotopes deaux calmes. ~ de chaleur (heat wave) : priode de temps trs chaud due larrive de masses dair chaudes sur une rgion donne. ~ dferlante : vague dont la crte bascule sous la pousse dautres vagues postrieures ou sous laction dun vent violent. Le phnomne, dit de la barre, rsulte de lexistence permanente dune vague dferlante qui se rencontre surtout le long de certaines ctes tropicales et se caractrise par la prsence permanente dune houle dferlante stationnaire souvent situe quelques encablures du rivage. de fond (ground swell) : vague provoque par un sisme sous-marin et qui est lorigine des tsunamis. (Voir aussi Tsunami) valence, n. f. cologique (ecological valence) : degr dampleur de la niche cologique dune espce. Elle est dautant plus importante que son intervalle de tolrance aux facteurs cologiques limitants sera plus tendue. En consquence, une espce de forte valence cologique pourra se dvelopper dans des biotopes dont les facteurs cologiques pourront subir dimportantes variations ou coloniser des cosystmes prsentant des diffrences importantes par rapport aux conditions environnementales moyennes des facteurs cologiques qui les caractrisent (espce dite eurycique). loppos, une espce de faible valence cologique ne pourra vivre que dans un habitat aux conditions environnementales stables, caractrises par de faibles variations des facteurs cologiques limitants, car elle prsente un intervalle de tolrance trs troit ces facteurs (espce dite stno-cique). Les espces propres aux biotopes continentaux climat froid ou encore dsertiques prsentent en gnral une grande valence cologique tandis que celles qui sont infodes aux cosystmes de forts tropicales sont stno-ciques. Parmi les espces aquatiques, la

valence cologique des stnothermes est gnralement trs faible. Les Invertbrs et vgtaux des sources thermales, ou des mers tropicales, sont polythermes. Les espces, infodes aux mers polaires ou encore des espces crnophiles propres aux torrents de montagne sont psychrophiles. (Voir aussi Bioindicateur, Intervalle de tolrance, Shelford) Valerianaceae, n. sc. Famille cosmopolite de Dicotyldones Gamoptales Astrides de lordre des Dipsacales. Elle se carcactrise par des fleurs bisexues, trs zygomorphes, dissymtriques, ovaire infre. Elle comporte plusieurs centaines despces, surtout herbaces. Beaucoup dentre elles secrtent des huiles essentielles volatiles. En Europe atlantique, Valeriana repens est une plante vivace, rhizomateuse qui peut atteindre 1,5 m de haut. Dans les zones du Nord-Ouest de la Mditerrane, Centranthus ruber est une autre grande espce de cette famille qui peut approcher le mtre de hauteur, dont les inflorescences sont de vive couleur lilas. valeur, n. f. (value) ~ calorifique (calorific value) : nergie contenue par unit de masse dans un nutriment dtermin, exprime en kcal. (Voir aussi nergie, Productivit) ~ reproductive (reproductive value) : dure de la priode reproductive dune femelle un ge donn. La valeur reproductive est utilise en cologie des populations pour valuer la contribution potentielle des individus des diffrentes classes dge leffectif de la gnration suivante. (Voir aussi Dmocologie) valle, n. f. (valley). Dsigne en gomorphologie une zone situe au fond dune dpression allonge, qui a t modele par un cours deau (valle fluviale) ou par un glacier (valle glaciaire) et qui est draine par ces derniers. ~ sche (dry valley) : valle qui a t faonne par un cours deau qui a ultrieurement disparu au cours du temps. ~ suspendue (suspended valley) : valle qui dbouche sur une paroi abrupte et une forte pente sans rapport avec le profil dquilibre du cours deau qui laurait faonne.

Centranthus ruber est une grande Valerianaceae assez commune sur terrains calcaires dans la rgion mditerranenne. (Clich F. Ramade)

Valvatides

676

variabilit

Valvatides, n. sc. Ordre dchinodermes leuthrozoaires de la classe des Astrides dont le disque est proportionnellement trs dvelopp par rapport aux bras qui sont souvent courts. Ils se rencontrent depuis les zones ctires jusqu ltage abyssal. valve, n. f. (valve). Dsigne lune des parties de la coquille dun Mollusque Lamellibranche. Valvifres, n. sc. Sous-Ordre de Crustacs Isopodes bons nageurs dont les uropodes de grande taille sont replis sous la face ventrale dlimitant une cavit qui enferme les autres plopodes. Leurs somites abdominaux prsentent une coalescence plus ou moins importante. Leurs priopodes bien dvelopps leur permettent de nager activement. On les divise en deux familles : les Idoteidae, benthiques, qui vivent au milieu des thalles dans les herbiers dalgues et les Arcturridae, au corps trs allong, pourvu dpines dont le 5e segment thoracique, largi, subdivise le corps en deux parties. Les priopodes ports par les segments antrieurs ont un rle dans la mastication et la prise de laliment, et les derniers, situs aprs ce somite, sont locomoteurs. (Voir aussi Isopode) Vanoise, parc national de la (Vanoise National Park). Cr en 1963, le parc national de la Vanoise est historiquement le premier parc national franais. Dune surface de 52 830 ha, il protge un ensemble dcosystmes orophiles essentiellement de pelouses alpines et de quelques forts de conifres de ltage subalpin caractristique des Alpes septentrionales.

Les mesures de protection mises en uvre se traduisirent rapidement par un accroissement considrable des populations de chamois tandis que les bouquetins, qui avaient t radiqus par les chasseurs, sy rimplantrent vite, dans les toutes premires annes qui suivirent sa cration, partir de la population limitrophe du parc national du Gran Paradiso en Italie. De mme les aigles royaux se sont stabiliss six couples ce qui correspond aux potentialits de la zone protge compte tenu de la surface de leur territoire. Nanmoins, ce parc national a t expos plusieurs reprises des tentatives rampantes de grignottage ou de diminution du statut de conservation des espces les plus remarquables qui y croissent. (Voir aussi Parc national) Varanidae, n. sc. (monitor lizards). Reptiles Lacertiens de grande taille, comptant plus de vingt espces, infods aux cosystmes dsertiques et tropicaux de lAncien Monde, de rgime prdateur, gnralement de grande taille allant de 30 cm 3 m. ~ de Komodo (Komodo dragon) : le plus grand varan existant, endmique de lle de Komodo, situe en Indonsie entre Sumbawa et Flores dans larchipel de la Sonde. Il atteint entre 2 et 3 m de long et jusqu 200 kg ltat adulte. Cest un redoutable prdateur capable de dvorer des Mammifres de la taille dune chvre. variabilit, n. f. (variability). Phnomne propre une population ou un mme groupe dindividus se traduisant par la prsence de variations morphologiques et (ou) physiologiques entre individus ou pouvant apparatre par suite de change-

Sommet de la Grande Casse vu de Pralognan dans le parc national de la Vanoise. Cr en 1963, ce parc fut la premire aire protge de ce type cre en France. (Clich F. Ramade)

variation(s)

677

Vavilov, Nikolai, Ivanovich (1887-1943)

ments environnementaux au cours du dveloppement de ces derniers ou dans leur descendance. variation(s), n. f. ~ individuelle (individual variation) : ensemble des diffrences phnotypiques existant entre individus dune mme espce, dune mme population voire entre descendants des mmes parents. Il traduit la variabilit gnotypique, les individus dune population naturelle tant htrozygotes dans la quasi-totalit des cas. ~ climatiques (climatic variations) : fluctuations du climat observes dans une rgion donne lchelle de quelques annes ou dcennales. Elles peuvent tre lies soit la variabilit naturelle des climats, soit des changements anthropogniques lis surtout linjection croissante de gaz de serre dans latmosphre. (Voir aussi Climat) varit(s), n. f. (variety). Terme dsuet qui autrefois dsignait en botanique une unit systmatique de rang infrieur lespce. Elle a, selon le cas, la signification dune sous-espce ou dun cotype. (Voir aussi cotype) ~ cultives (crops) : terme qui dsigne les cultivars slectionns pour lagriculture. (Voir aussi Cultivar) variolite, n. f. (variolite). Roche volcanique du groupe des laves de type spillitique. Il sagit dune varit propre aux Alpes, en forme de coussin, de couleur verte, montrant des inclusions ayant laspect de petites sphrules blanchtres dalbite (dnommes varioles ) qui apparaissent en relief sur les cassures. variolitique, adj. (variolitic). Dsigne un aspect de laves basaltiques ou spillitiques en coussins ou en fiolons, prsentant des sphrules de couleur variant du blanchtre au violac, constitues denclaves de plagioclase de texture fibreuse et radiaire contenues dans une pte vitreuse comptant aussi des petits cristaux dolivine, daugite et autres minraux ferromagnsiens. (Voir aussi Variolite) varve, n. f. (varve). Dpt de sdiments glacio-lacustres constitu de couches laminaires de matriaux de texture trs fine (limons et argiles) prsentant des bandes alternativement sombres et claires. Cette structure priodique tient son origine en lalternance saisonnire dans le dbit des cours deau lie la fonte des glaciers. Par extension, le terme de varve est par-

fois utilis pour dsigner tout dpt sdimentaire prsentant une structure feuillete contrle par le rythme des saisons. vase(s), n. f. (mud). Sdiments meubles dorigine dtritique saturs en eau constitus dlments fins (limons et argiles), renfermant aussi des dpts collodaux dorigine biotique, renfermant aussi des sulfures et des hydroxydes de fer qui se dposent au fond des biotopes aquatiques. Leur couleur est contrle par leur richesse en oxydes de fer (vases rouges), en sulfure de fer (vases noires), en limons (vases jaunes), en glauconie (vases vertes). Elles se rencontrent au fond des biotopes lentiques, en particulier lacustres, estuariens, o elles sont souvent thixotropes (phnomnes des sables mouvants . benthiques : vases localises sur le fond des biotopes aquatiques continentaux ou marins. vasicole, adj. (vasicolous). Dsigne un organisme qui se dveloppe dans les vases marines littorales ou dautres biotopes aquatiques de structure analogue, lacustres par exemple. vasire, n. f. (mud flats). tendues de vases situes au niveau des tages supra- et mdio-littoraux, dcouvertes basse mer sur les rivages marins de trs faible pente, situes en zones estuariennes ou deltaques. Vaucheriales, n. sc. Ordre de Xanthophytre reprsent par des algues filamenteuses de la classe des Htrosiphonales, carctrises par une structure siphone de leurs filaments. vauclusienne, adj. source (vauclusan spring) : biotope lotique constitu par des mergences de nappes aquifres de type rsurgence situes dans des karsts. Un siphon aliment par la nappe souterraine alimente la source. Elles tirent leur nom dune formation de ce type trs fameuse : la Fontaine de Vaucluse dont le siphon descend une centaine de mtres de profondeur. (Voir aussi Karst, Source) vautour(s), n. m. Voir Accipitriformes, Cathartidae. Vavilov, Nikolai, Ivanovich (1887-1943). Botaniste et gnticien russe qui a imagin au travers de longs voyages en thiopie, en Asie et en Amrique centrale le concept de centres dorigine des plantes cultives. Vavilov eut lide de centre de biodiversit et de dispersion des vgtaux, bien longtemps avant que cette problmatique ne devienne lun des thmes centraux de la recherche en cologie contemporaine. Il ramena un grand nombre de spcimens de ses voyages, y compris une immense collection de graines quil pensait pouvoir utiliser pour tudier et crer de nouvelles varits cultives. Membre de lAcadmie dAgriculture de lURSS, il en fut exclu par Lyssenko et dport au goulag o il mourut en 1943.

Estuaire et vasires mare basse vus au coucher du soleil. Outre une productivit biologique remarquable et un rle essentiel comme aire de nourrissage pour de nombreuses espces doiseaux migrateurs, les vasires jouent un rle majeur dans plusieurs cycles biogochimique gazeux ou sdimentaires en particulier dans celui du soufre (baie dAnchorage, Alaska). (Clich F. Ramade)

vecteur

678

vgtation

Carte des centres d origine des plantes cultives tels que Vavilov les avait dnis. (Daprs Vavilov in Tuxill, op. cit., p. 20-21)

centres de ~ : zones gographiques dont est bien originaire telle ou telle des espces cultives ou toutes celles dun Genre ou de tout autre groupe systmatique donn. vecteur, n. m. agent (carrier, vector agent) : dnomme une espce animale qui vhicule une affection parasitaire, microbienne ou virale de lHomme et des animaux. Les Arthropodes, en particulier les insectes, sont les principaux agents vecteurs de nombreuses affections dont certaines causent de graves pandmies (paludisme, trypanosomiase, peste par exemple). Certains virus sont dnomms arbovirus car ils sont la cause daffections virales transmises prcisment par la piqre dArthropodes, en particulier dinsectes. Ainsi par exemple, le moustique Aedes aegypti transmet le rabdovirus de la fivre jaune. (Voir aussi Paludisme, Oncocercose, Trypanosomiase) vgtal, n. m. et adj. (plant). Nom commun donn lensemble des plantes vertes cryptogames et phanrogames. formes (es) (plant life forms) : on dsigne sous ce terme les divers types comorphologiques de vgtaux terrestres et aquatiques. (Voir aussi Raunkiaer) vgtatif(-ve), adj. (vegetative). Qui concerne les processus de croissance et dentretien des organismes vgtaux et animaux. tat (vegetative state) : stade du cycle vital dune plante dans lequel la multiplication se fait par voie asexue. reproduction (vegetative reproduction) (syn. : propagation ) : forme de reproduction seffectuant par multiplication asexue. Production par bourgeonnement de stolons, de rhizo-

mes, de bulbes ou de tubercules chez les plantes, phnomnes de gemmiparit et de scissiparit chez les animaux. vgtation, n. f. (vegetation). Ensemble des vgtaux peuplant un habitat ou une aire biogographique donne aussi bien dans les formes vgtales dominantes (vgtation arbore, arbustive ou herbace) que prise au sens du (ou des) groupe(s) taxonomique(s) dominant(s). analyse de la ~ (vegetation analysis) : tude quantitative dune communaut vgtale permettant de dfinir des units de vgtation prcises dnommes groupements vgtaux. Elle implique un chantillonnage pralable de lhabitat afin de choisir des quadrats sur lesquels le peuplement tudier est homogne. On dtermine ensuite avec ces derniers les courbes aire-espce qui permettent de dterminer le nombre de prlvements ncessaires pour obtenir une reprsentation significative de la composition floristique. La ralisation de linventaire floristique, grce aux relevs floristiques, permet didentifier ensuite des groupements floristiques par lesquels on caractrise les associations vgtales distinctes. (Voir aussi Phytocnose, Phytosociologie) cartographie de la (vegetation mapping) : technique permettant de figurer la distribution spatiale de la vgtation sur un territoire dtendue variable. Plusieurs types de cartographie coexistent. Les cartes de la vgtation existantes dcrivent limage du tapis vgtal un moment donn. Celles de la vgtation potentielle figurent ce que serait la nature du couvert vgtal climacique de la zone concerne en labsence daction humaine. Enfin les cartes phytosociologiques reprsentent ltat des associations vgtales rellement prsentes ou encore potentielles.

veine

679

Vnroides

Exemple de cartographie de la vgtation. Dtail des groupements vgtaux dun secteur de la Valle du Rhne lOuest de la plaine de Chautagne la limite de lAin et de la Savoie. Inclus dans un fragment ici rduit au 2/3 de la carte au 1/25 000e de cette rgion, traverse en oblique par le cours du Rhne. 1) groupements divers en volution rapide dans les les ; 2) anciens mandres occups par la fort riparienne ; 3) plaine alluviale occupe par des cultures de crales ; 4) terrasses couvertes par une chnaie-charmaie (4a) ou dfriches (4b) ; 5) formation xrophile chne pubescent ; 6) tage montagnard sur les franges du Jura (htraie). (Daprs Ozenda, op. cit., 1985, p. 127).

destruction de la (vegetation destruction) : voir Dforestation et Dsertification. indice de (vegetation index) : classification de la gamme de luminance de la vgtation mesure en tldtection partir de photographie multispectrale qui permet didentifier la nature du couvert vgtal. stratification de la : voir Stratification. structure de la : voir Phytosociologie. ~ arbustive (open woodland) : dsigne des formations vgtales constitues par des arbres isols ou en petits bosquets dispars au milieu dun tapis vgtal prdominance herbace. On parlera par exemple dune savane arbore par opposition une savane arbustive dont la vgtation ligneuse est reprsente par des arbustes. ~ aquatique (aquatic vegetation) : ensemble des algues macrophytiques et des vgtaux (cryptogames et phanrogames) peuplant un biotope aquatique donn. (Voir aussi Algue, Macrophyte, Plante) veine, n. f. (vein). Matriaux dorigine sdimentaire parfois lis lhydrothermalisme qui se dposent en une mince couche colore comprise entre deux strates de nature ptrographique trs diffrente. veld, n. m. (veld). Steppe subtropicale marque par un climat chaud et sec pendant lt et froid lhiver, couverte par

un tapis vgtal graminen, qui se rencontre sur les plateaux du centre de lAfrique australe. Il est homologue des steppes mditerranennes propres lAfrique du Nord et lAsie mineure. Vellauziaceae, n. sc. Famille de Monocotyldones de lordre des Liliales constitue par des plantes buissonnantes prennes. Leurs fleurs sont isoles, leur tige allonge, munie de feuilles engainantes la base et sur les parties suprieures des racines. velum, n. m. (velum). 1. Membrane transparente, situe la face infrieure de lombrelle de certaines mduses acalphes, et qui entoure lorifice oral. (Voir aussi Cnidaires, Mduse) 2. Formation annexe propre aux nuages de type cumulus ou cumulonimbus constitue par un voile qui stend la partie suprieure ou infrieure de ce dernier. Vendien, n. m. (Vendian). Voir diacarien. Vnroides, n. sc. (vern. : coques, palourdes, praires, etc.) Important ordre de Mollusques Bivalves Htrodontes dont les reprsentants qui fouissent activement dans les vases sont de rgime dposivore. Ils se caractrisent par des valves sensiblement symtriques.

vnzuelienne

680

ver(s)

vnzuelienne, adj. ~ province biogographique (venezuelian biogeographical province) : rgion correspondant la partie ouest du Venezuela et aux plateaux des Guyanes y compris la Guyane franaise. venin(s), n. m. (venom). Poison dorigine animale gnralement (mais pas toujours) neurotoxique. De nombreux groupes danimaux scrtent des venins depuis les phyla les plus primitifs dInvertbrs tels les Cnidaires jusquaux Vertbrs pokilothermes : poissons, Amphibiens et Reptiles, surtout serpents. Certains venins dInvertbrs du groupe des neurotoxines figurent parmi les plus redoutables de tout le rgne animal. On pourra citer parmi eux, en particulier, ceux de certaines araignes comme la lathrodectine, de la Veuve noire (Lathrodectes quadriguttatus), des Mollusques gastropodes rcifaux du genre Conus. Chez les Vertbrs, la ttrodotoxine de poissons Ttrodontiformes comme le Diodon histrix et bien dautres espces de cet ordre, ou encore la bufotoxine des Dendrobates, des crapauds notropicaux figurent parmi les plus puissantes nerotoxines connues. (Voir Neurotoxique, Phycotoxine, Poison) vent, n. m. (wind). Phnomne mtorologique qui peut tre localement un facteur cologique limitant dans certaines zones de montagnes ou littorales o son intensit est telle quil perturbe voire empche la croissance des arbres. Cest par exemple cause du vent que la fort nexcde gure 1 500 m daltitude dans le Massif central. Le port des arbres en drapeau sur les littoraux battus par le vent ou la limite suprieure de la fort sur des flancs de montagne trs exposs rsulte de laction cophysiologique du vent sur la croissance de ces vgtaux.

Les plantes buissonnantes en coussinets dans des crtes ou des hauts plateaux vents traduisent de mme une adaptation des vgtaux aux contraintes exerces par ce dernier, comme par exemple un petit gent (Genista lobelii) qui crot en Provence sur les crtes des montagnes balayes par le mistral. (Voir aussi Genista) effets du ~ sur les cosystmes aquatiques : le vent est lorigine de la formation des vagues la surface des biotopes aquatiques et conditionne de ce fait les changes horizontaux et verticaux des masses deau lintrieur des biotopes lacustres, et a fortiori de locan. Il contribue aussi aux courants marins de surface et il est la cause des gyres et par ces derniers de la plupart des upwellings. (Voir aussi Ocan, Vague) ver(s), n. m. (worm). Terme gnral dsignant des Invertbrs au corps allong, de section dallure gnrale cylindrique ou aplatie, qui sapplique des organismes appartenant plusieurs phyla diffrents. Les principaux embranchements danimaux vermiformes sont les Plathelminthes, les Nmatodes et les Annlides. Nanmoins ce vocable, qui na pas de signification phylognique concerne aussi des larves dinsectes au corps vermiforme : asticots de Diptres Brachycres, certaines chenilles de Lpidoptres, ou encore de nombreuses larves de Coloptres par exemple. (Voir aussi Annlides, Nmatodes, Plathelminthes) ~ blanc (white worm) : larves terrricoles de Coloptres Scarabaeides tels les hannetons ou les ctoines par exemple. ~ de terre (earthworm) : voir Lombricides, Oligochtes, Sol. ~ vers fil de fer (wireworm) : larves de Coloptres Elateridae, dnommes vulgairement taupins qui peuvent causer de redoutables dommages aux racines ou tubercules des plantes

Acajous (Swetenia mahoganni) port en drapeau croissant dans une zone littorale, dforms par laction sur leur couronne de vents du nord-est soufant en quasi-permanence (Les Mahaudires prs de Campche, Grande-Terre, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Verbenaceae

681

Vespertillionidae

cultives. (Voir aussi Elateridae) ~ gris (armyworm) : chenilles de Lpidoptres Noctuidae. Certaines espces peuvent pulluler et causer de graves ravages aux cultures. (Voir aussi Noctuelles) ~ solitaires (tape worm) : dsignation gnrale des formes adultes, intestinales, des tnias. (Voir aussi Cestodes) Verbenaceae, n. sc. Dicotyldones Gamoptales de lordre des Tubiflorales comptant plus de 2 600 espces de plantes herbaces mais le plus souvent ligneuses arborescentes ou arbores. Leurs inflorescences sont en cyme ou racmeuses entoures par un involucre de bractes colores. Leurs fleurs possdent un prianthe pentamre et leur androce est pourvue de quatre tamines. Le tek (Tectona grandis) est un arbre de grande taille de lAsie du Sud-Est qui appartient cette famille. verglas, n. m. (glazed frost). Couche de glace lisse qui se forme la surface des substrats minraux ou de la vgtation rsultant de la conglation directe de la vapeur deau sur ces derniers. vermiculite, n. f. (vermiculite). Type dargile prsentant une forte capacit dadsorption des cations par suite de sa structure molculaire prsentant des feuillets de silice dots dune structure siloxane. Elle est de ce fait utilise comme matriau isolant. vernaculaire, adj. (vernacular). Dsigne le nom donn dans le langage courant une plante, un animal ou un tre vivant dun autre rgne. Ainsi le nom vernaculaire de Fraxinus excelsior est celui de frne dEurope, celui de Sturnus vulgaris est ltourneau sansonnet, etc. vernal, adj. (vernal). Qui est propre au printemps. Dsigne par exemple les espces de plantes qui se dveloppent au dbut de la belle saison, plus exactement vers la fin du printemps. Les gophytes de la strate herbace des forts caducifolies tempres sont des plantes vernales, telles les jacinthes qui fleurissent tt au printemps. Elles ont une brve saison vgtative avant que le feuillage de la strate arbore ne vienne limiter leurs possibilits de production photosynthtique par lombre croissante du sous-bois. vernalisation, n. f. (vernalization). Procd consistant exposer au froid des graines dune plante cultive en dormance afin de pouvoir la semer directement au printemps en obtenant leur floraison. vernation, n. f. (vernization) (syn. : prfoliation). Disposition des jeunes feuilles lintrieur dun bourgeon. Verongiides, n. sc. Ordre de Dmosponges commun dans les mers tropicales ou tempres chaudes qui se rencontrent depuis la zone intertidale jusqu environ 400 m de profondeur. verre, n. m. (glass). Terme dsignant des minraux naturels vitreux dorigine volcanique, correspondant un magma ayant subi un refroidissement trs rapide ce qui empche la formation de cristaux. Ils proviennent de laves particulires hyalines et vitreuses. En sus de verres volcaniques purs constituant des roches vitreuses comme lobsidienne, les verres constiuent la matrice englobant les cristaux de roches magmatiques.

versant, n. m. (slope). Structure gomorphologique et topographique, correspondant la surface comprise entre la ligne de crte dun relief et le fond de valle correspondant. Leur forme est variable, plane, concave ou convexe, parfois accidente. Ltat de leur surface est conditionn par les facteurs climatiques et de faon corrlative par lrosion. (Voir aussi Bassin) Versilien, n. m. (Versilian) (syn. : Flandrien). tage qui correspond la priode de la fin du Plistocne. Elle a t marque, en particulier en Mditerrane, par une transgression marine. verte, adj. ~ mare (green tide) : prolifration de Chlorophyces phytoplanctoniques se produisant occasionnellement la belle saison dans les eaux marines ctires, qui rsulte dune dystrophisation des eaux par rejets deffluents chargs de nutriments (phosphates et nitrates). (Voir aussi Mare, Ocan) Vertbrs, n. m. Sous-phylum de Chords caractriss par un crne et une colonne vertbrale qui lui fait suite, un squelette osseux ou cartilagineux, une peau complexe, un systme nerveux central marqu par un encphale plus dvelopp que celui des Invertbrs les plus volus, un appareil circulatoire et un sang pourvus drythrocytes qui assurent le transfert de loxygne vers les tissus et organes, un pancras, un foie, et des reins assurant lexcrtion. La quasi-totalit des Vertbrs, sauf les classes les plus primitives, possdent des dents. Les Vertbrs suprieurs sont ttrapodes. On les divise en huit classes : les Placodermes (fossiles), les Agnathes, les Chondrychthyens, les Ostichthyens, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifres. Seules les deux dernires correspondent actuellement des animaux sang chaud (de solides arguments ont t apports au fait que les Dinosaures taient aussi homothermes). (Voir aussi Invertbr, Mtazoaire) vertisol, n. m. (vertisol). Type de sol prsentant une similitude avec les tchernozems mais qui en diffrent par une forte teneur en argiles gonflantes (smectites), excdant 40 % et une teneur nettement plus faible en matires organiques de lordre de 2 3 %. Ils se forment sous climats contrasts, marqus par une alternance de phases dhumectation et de dessiccation prolonge, qui causent une pdoturbation mcanique due la pntration de leau en profondeur dans les fissures qui se forment en saison sche do gonflement des argiles. Il en rsulte un horizon A trs homogne de couleur sombre. Les vertisols possdent une bonne structure chimique qui en font les sols les plus aptes lagriculture en zones tropicales. En revanche, leur structure physique dfavorable exige la constitution et le maintien dun horizon superficiel riche en matires organiques pour viter leur trop forte dessiccation en saison sche et laccumulation deau en priode pluvieuse. (Voir aussi Sol) Vespertillionidae, n. sc. Famille cosmopolite de microchiroptres, essentiellement insectivores comptant environ 280 espces, solitaires ou grgaires, souvent migratrices. (Voir aussi Chiroptres)

Vespidae

682

Victoria

Vespidae, n. sc. Famille dHymnoptres Aculates coloniaux caractrise par un 2e segment abdominal involu, et des ailes plisses en 3 au repos. Leurs colonies sont annuelles, la diffrence de celles des fourmis et des abeilles qui sont prennes. Elles se caractrisent par un nid fait de papier que les gupes fabriquent en broyant les fibres vgtales de petites tiges de plantes ligneuses. Plus de 800 espces ont t dcrites.

Vestimentifres, n. sc. Classe du Phylum des Pogonophorides caractriss par labscence de frenulum au msosome, au corps dpourvu de soies. (Voir aussi Pogonophorides) viabilit, n. f. (viability). Probabilit pour quun uf ou une larve donne un individu adulte. vicariance, n. f. (vicariance). Dsigne le phnomne par lequel dans des conditions cologiques comparables une espce occupe une niche cologique identique celle dune autre espce taxonomiquement voisine mais dans une aire de rpartition gographique distincte. espces (vicarious species) : espvicariante(s), adj. ces allopatriques occupant des niches cologiques voisines ou identiques. Le pin dAlep (Pinus halepensis) en Mditerrane occidentale et le Pinus brutia en Mditerrane orientale qui croissent lun et lautre sur des sols calcaires et exigent des conditions climatiques identiques constituent un bon exemple despces vicariantes. lac ~ : lac situ en Afrique de lEst dans la valVictoria le du rift qui est frontalier entre le Kenya, lOuganda, et le Ruanda. Ce lac est le second du monde en surface aprs le Lac Suprieur, couvrant une surface de 69 000 km2. Il est en revanche peu profond atteignant au maximum 92 m. Il constitue un des centres de radiation volutive de la famille des Cichlidae et possdait une richesse exceptionnelle en Tlostens deau douce comptant au total quelque 350 espces en majorit endmiques. Lintroduction de la perche du Nil (Lates nilotica) en 1954, un poisson prdateur qui peut dpasser 2 m de long et peser plus de 200 kg a dj provoqu lextinction de plus de 200 espces de Cichlidae endmiques. En ralit, lextinction des espces de Tlostens endmiques de ce lac rsulte aussi dautres introductions, en particulier celle de macrophytes aquatiques indsirables et trs envahissantes comme les jacinthes deau Eichornia ou encore les Salvinia. (Voir aussi Biodiversit, Cichlidae, Extinction, Introduction, ~ amazonica (n. sc.) : espce de plante Tlosten) pleustophyte, propre aux biotopes lentiques (cours deaux lents et zones humides dAmazonie, aux immenses feuilles

Polistes gallicus au nid. Cette petite espce de Vespidae, propre la rgion mditerranenne, die un nid en carton de taille assez faible et de structure simple par opposition aux grands gupiers construits par les espces du genre Vespa. (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

Les colonies sont constitues dune reine fertile et de plusieurs centaines voire milliers douvrires, striles, dont le rle est de fabriquer et de rparer le nid et daller chercher la nourriture. organe ~ (vestigial organ) : organe atrovestigial, adj. phi, rsiduel, qui subsiste dans une espce alors quun processus volutif la rendu obsolte. Ainsi, chez les serpents de la famille des Boidae, on trouve des traces de ceinture pelvienne involue alors que ces animaux ont perdu leurs membres au cours de lvolution.

Pinus halepensis Pinus brutia limite de l'aire du P. brutia

Distribution gographique du pin dAlep et de son espce vicariante le Pinus Brutia en Mditerrane. (Daprs Quezel, op. cit. in Pesson.)

Vicugna vicugna

683

Violaceae

Victoria amazonica. Cette Nymphace propre aux cours deau dAmazonie constitue un remarquable exemple de plante macrophyte (rhizophyte) aux feuilles ottantes. (Clich F. Ramade)

vierge, adj. (virgin) milieu : habitat non encore marqu par laction de lhomme. Aujourdhui de tels milieux sont trs rares et justifient de strictes mesures de protection au travers de la cration de rserves naturelles intgrales et (ou) de rserves de biosphre. (Voir aussi Fort pluvieuse tropicale) circulaires en forme de vasque munies dun rebord et perces dun orifice faisant office de dversoir lors des fortes pluies. (Voir aussi Macrophytes) Vicugna vicugna, n. sc. (Vicuna) (vern. : vigogne). Espce de Mammifres de lordre des Tylopodes vivant dans les zones andines de lAmrique du Sud. Il correspond aux populations sauvages des Lamas domestiqus par les anciens Incas. Menace dextinction dans les annes 1950, leffectif de cette espce sest reconstitu grce la cration de plusieurs parcs nationaux sur les hauts plateaux andins en particulier au Prou. vie, n. f. (life) esprance moyenne de (average life expectancy) : dsigne la probabilit de dure moyenne de la vie dun individu dune espce donne la naissance. formes de (life forms) : voir Raunkiaer. vigne, n. f. (grape vine). Voir Vitis. vignoble, n. m. (vineyard). Zone ou ensemble de parcelles occupe par la culture de la vigne. (Voir aussi Phylloxera) vigogne, n. f. (vicuna). Voir Vicugna. Villafranchien, n. m. Subdivision stratigraphique se situant la limite du Pliocne et du Quaternaire caractrise par des dpts continentaux. Elle a t dfinie partir de terrains de la rgion de Villafranca dAsti en Italie. Violaceae, n. sc. (violet, pansy). Importante famille de Violales essentiellement constitues de plantes herbaces, certaines ligneuses. Leurs fleurs pentamres et zygomorphes possdent trois carpelles. Leur formule florale est le plus souvent

Penses des Alpes (Viola calcarata, Violaceae) (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes-Alpes).

Violales

684

viscosit

de type 5 S + 5 P + 5 E + 3 C. Leur fruit, encapsul, possde trois valves. Leurs feuilles sont pourvues de stipules. Le genre Viola est un des plus diversifis. ce dernier appartiennent les violettes (Viola odorata) et les penses sauvages (Viola tricolor). Les premiers ont 3 de leurs 5 ptales dirigs vers le bas contre un seul chez les penses. Violales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Dialyptales Thalamniflores de la sous-Classe des Dillnides. Il comporte quelque 24 familles et environ 5 000 espces surtout reprsentes par des plantes herbaces ou arbustives, mais dans lequel existent aussi des arbres. Les principales familles sont les Begoniaces, les Cucurbitaces, les Flacourtiaces, les Passifloraces et les Violaces. De vastes aires de rpartition gographique se rencontrent depuis lquateur jusquaux zones subarctiques borales. Viperidae, n. sc. (Puffaders, rattlesnakes, vipers). Importante Famille cosmopolite dOphidiens caractrise par une tte triangulaire, dont la pupille des yeux souvre selon une fente, pourvue de crochets venin de type opistoglyphes protractiles, leur abdomen se terminant par une courte queue. Elle compte prs de 200 espces de serpents trs venimeux, pour la plupart de taille moyenne. On la divise en deux sous-Familles : les Viperinae, propres lAncien Monde parfois rigs en une Famille distincte, strictement infode au Nouveau Monde, les Crotalinae. Il existe quelques 135 espces de Crotalinae, dont les plus connus sont les Crotales (Crotalus), dnomms serpents sonnettes par suite de leur appendice caudal, avec lequel ils produisent des sons caractristiques quand ils sont excits. Les Bothrops (fers de lance) constituent un genre de Crotalinae qui compte une cinquantaine despces. Certains Bothrops sont les plus grands reprsentants des Viperidae, tel le B. atrox qui peut dpasser 2 m de long. Parmi les Viperinae, les Vipres sensu stricto (Genre Vipera), dont un certain nombre despces sont infodes la rgion palarctique et sont les plus connues de cette Famille, en particulier la vipre aspic (Vipera aspis), commune en Europe occidentale. En Afrique tropicale existent de grands Viperinae comme la Vipre heurtante Bitis arietans, propre aux savanes de lensemble du continent ou Bitis gabonica, infode aux forts ombrophiles du bassin du Congo. (Voir aussi Ophidiens, Serpents).

Vireonidae, n. sc. (Vireos). Famille de petits Passeriformes comptant une quarantaine despces infodes aux habitats forestiers du Nouveau Monde. Ils se caractrisent par un bec robuste, un peu crochu, un plumage vert, des pattes fortes. Ils sont sdentaires et de rgime insectivore et frugivore. virga, n. f. (fall stripes). Tranes de prcipitations qui se forment la base dun strato-cumulus ou dun cumulonimbus. virgation, n. f. Dformation en arc de terrains plisss dont la courbure des plis peut tre spontane ou rsulter de contraintes tectoniques ou autres (virgation dite force). virginipare, adj. (virginiparous). Organisme produisant par parthnogense thlytoque des femelles. Le cycle annuel des pucerons comporte par exemple un grand nombre de gnrations de virginipares qui se succdent pendant la belle saison. (Voir aussi Cycle, Puceron) virgula, n. sc. Tige quivalente au stolon des Thaliaces sur laquelle taient attaches les logettes des colonies de Graptolites. (Voir aussi Graptolites) virologie, n. f. (virology). Science dont lobjet est ltude des virus. virose, n. f. (virosis). Maladie provoque par un virus. virtuel, adj. (virtual). Dsigne en ptrographie un minral qui existe dans une roche comme lindique sa composition chimique alors quil ne sy rencontre pas ltat figur. Ainsi, dans une roche vitreuse dorigine volcanique renfermant 60 % de silice, on peut dire du quartz quil y est virtuel. virus, n. m. (virus). Organismes submicroscopiques de caractristiques infra-cellulaires qui infectent les Bactries, les plantes et les animaux et sont incapables de se dvelopper en dehors des tissus de leur hte. Ils sont constitus par un matriel nuclique (DNA ou RNA) entour par une enveloppe protique ou lipoprotique. De nombreuses maladies virus des vgtaux et des animaux sont transmises par des insectes (arbovirus), tel est le cas de la fivre jaune par exemple. Viscaceae, n. sc. (mistletoe). Famille de Dicotyldones de lordre des Santalales reprsente par des plantes chlorophyliennes buissonnantes ou piphytes hmiparasites produisant des suoirs (haustoria) quelles introduisent dans les branches o ils se ramifient et pntrent dans les vaisseaux de leur htes. Essentiellement tropicale, elle compte environ 500 espces contre seulement 3 en Europe ! (Voir aussi Loranthaceae) viscosit, n. f. (viscosity). Proprit physique dun liquide rsultant de sa plus ou moins grande tensio-activit. Celle de leau constitue un facteur abiotique dune grande importance car elle permet de nombreux organismes aquatiques de petite taille, en particulier du zooplancton, de flotter passivement dans les masses deau grce aux forces de tension capillaire qui sexercent sur leur corps en particulier sur des appendices spcialiss fonction sustentatoire. (Voir aussi Zooplancton)

Bitis arietans est un grand Viperidae largement rpandu en Afrique dans les zones de savanes (Parc National de Serengeti) (Clich Anne et Michel Breuil).

Viscum album

685

viviparit

Touffe de gui (Viscum album). (Clich F. Ramade)

Vitis, n. sc. (grape vine, Boston ivy) (vern. : vigne). Genre de plantes de la famille des Vitaceae dont le centre de diversification se situe en Amrique du Nord o existent de nombreuses espces en particulier dans le Nord-Est des tats-Unis. La seule espce dont les grains sont consommables est la vigne cultive, Vitis vinifera. Parmi les nombreuses espces de Vitis dAmrique du Nord, certaines, plus particulirement V. rupestris et V. riparia, ont permis de rsoudre la crise phylloxrique en servant comme porte-greffe pour la vigne europenne car elles sont rsistantes au phylloxora. (Voir aussi Phylloxera, Vigne) vitrication, n. f. (vitrification). Transformation en verre dune roche prexistante. Cest par exemple le cas des verres dimpact (tectites) que lon trouve sur les sites dastroblmes. Vitrollien, n. m. Facies propre au Pliocne infrieur dcrit des environs de Vitrolles dans les Bouches-du-Rhne, qui se caractrise par des dpts lacustres argileux de couleur rouge. Viverridae, n. sc. (civet, mangoose, genet). Famille de Fissipdes de petite taille, au corps effil, aux pattes courtes, pourvu dun museau pointu et dune longue queue. Elle compte environ 70 espces propres diverses zones de lAncien Monde, essentiellement les empires thiopiens, Indomalais et Sud-Palarctique. Leur habitat est terrestre et arboricole. vivianite, n. f. (vivianite). Forme cristalline du phosphate de fer [Fe3(PO4)2, 8 H2O] dont les cristaux prismatiques, transparents, de couleur bleue, sont du systme orthorhombique. vivipare, adj. (viviparous). 1. Dsigne les femelles des espces animales dont la reproduction se fait sans ponte dufs, le dveloppement embryonnaire seffectuant dans leurs voies gnitales. 2. En botanique, dsigne le cas de graines qui germent alors quelles sont encore portes sur la plante mre. Cest par exemple le cas des paltuviers dont les graines tombent des arbres alors quelles sont dja embryonnes. viviparit, n. f. (viviparity). Mode de reproduction caractris par le fait que les femelles produisent directement des jeunes dont le dveloppement embryonnaire est achev. On distingue deux stades de perfectionnement ingal dans ce phnomne : lovoviviparit et la viviparit vraie. La premire, frquente dans le Rgne animal depuis les phylum les plus primitifs jusquaux Vertbrs pokilothermes nest que le produit dune rtention des ufs et de leur incubation dans loviducte. La viviparit vraie implique la prsence dun ensemble dorganes permettant le dveloppement de luf dans lorganisme maternel en particulier dun utrus, ainsi que dannexes embryonnaires en particulier dun placenta. (Voir aussi Ovoviviparit)

Viscum album, n. sc. (vern. : gui). Plante piphyte et hmiparasite de la famille des Viscaceae, propre aux cosystmes forestiers temprs dEurope. Vitaceae, n. sc. (grape vine) (syn. : Ampelidaceae). Famille de Dicotyldones de lOrdre des Rhamnales caractrise par des inflorescences en cymes pourvues de trs petites fleurs pourvues de 4 spales, ptales et tamines, lovaire supre. Leurs tiges portent des vrilles opposes aux feuilles. Ce sont des plantes subtropicales ou de rgions tempres chaudes comportant environ 700 espces de plantes ligneuses souvent grimpantes reprsentes principalement par les vignes (genre Vitis), dont le centre de spciation et de dispersion est le Nordst des tats-Unis. (Voir aussi Vitis) vitalisme, n. m. (vitalism). Thorie selon laquelle la vie aurait pour origine un principe vital distinct des processus physico-chimiques. La thorie de la panspermie qui suggre que la vie sur la Terre aurait t introduite par des germes vivants venu du cosmos est issue du vitalisme. vitalit, n. f. (vitality). Dsigne la rsistance plus ou moins importante dune espce des facteurs exognes susceptibles de provoquer la rgression de ses populations. vitellus, n. m. (vitellus). Constituant des rserves nutritives des ufs. Cest en fait le noyau du zygote qui sest hypertrophi. La couleur jaune du vitellus des oiseaux et des insectes est due la prsence de grandes quantits de lcithine. vitesse, n. f. ~ du courant (current speed) : elle dpend dans toute section de cours deau (ou chenal) de deux paramtres principaux : la gravit qui est lagent moteur de leau vers laval et la friction avec le fond dont les forces exercent un ralentissement. ~ de filtration : vitesse de dplacement de leau au travers des pores dun sol ou dune roche rservoir daquifre. (Voir aussi Aquifre, Porosit, Sol) ~ de sdimentation (sedimentation rate) : elle dpend essentiellement de la densit et de la forme des particules de MES quand ces dernires sont de petit diamtre par suite de phnomnes de tensio-activit qui ralentissent voire empchent le dpt gravitaire. (Voir aussi MES, Sdimentation)

vixigrgaire

686

volcanique(s)

vixigrgaire, adj. (vixigregarious). Dsigne des espces dont la rpartition spatiale se fait de faon parse et dont les individus se rencontrent en petits groupes mal structurs. vocalisation, n. f. (vocalization). Production de sons par les Mammifres par passage de lair au niveau des cordes vocales. Vochysiaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Polygalales, reprsente par des vgtaux pour la plupart ligneux et rsinifres, qui compte environ 200 espces de rpartition notropicale. Vocontien, n. m. Facies propre au Crtac infrieur du SudEst de la France, caractris par des couches marno-calcaires ammonites. voile, n. m. de nuages (cloud veil) : formation nuageuse basse recouvrant le sol mais dont la densit est faible de sorte que lon peut observer la silhouette des objets se profiler au travers de ces derniers. vol, n. m. ~ de propret (cleaning flight) : vol effectu au dbut du printemps par les ouvrires dune ruche afin de la nettoyer des dchets accumuls dans cette dernire au cours de lhiver. nuptial (wedding flight) : vol concernant les sexus chez certains insectes sociaux au cours duquel se produit lappariement des couples et la fcondation de la jeune reine. volcan(s), n. m. (volcanoes). Structures gologiques par lesquelles les matriaux magmatiques terrestres ltat de fusion, contenus dans lasthnosphre, remontent et se rpandent la surface sous forme de laves. Ils sont de ce fait toujours localiss la limite des plaques tectoniques. Il existe entre 500 et 600 volcans actifs dans lcosphre, leur nombre variant selon la date laquelle remonte leur dernire ruption connue. Laction des volcans peut tre la fois nfaste et bnfique aux activits humaines. Ils ont pu tre lorigine de vritables catastrophes cologiques et provoquer la mort dun grand nombre de personnes lors druptions cataclysmiques.

Lexplosion en 1901 de la Montagne Pele en Martinique fit prir les 28 000 habitants de Saint Paul, un seul dentre eux dtenu dans un cachot au fond de la prison de cette ville ayant survcu cette ruption cataclysmique. Celle du Krakatoa dans le dtroit de la Sonde en 1883 fit 40 000 morts et celle du Tambora 88 000 victimes en 1815. Ces ruptions sont marques par le rejet dans latmosphre de quantits gigantesques de matriaux volcaniques cendres et autres ignimbrites. Lors de lexplosion du Tambora, ce volume atteignit quelque 150 km3. Les retombes de cette ruption constituaient une couche de plus de 5 cm de cendres quelque 530 km du point zro ! Au cours des deux dernires dcennies ont eu lieu plusieurs ruptions importantes sans atteindre lampleur paroxystique de celles prcites. Ainsi, au dbut des annes 1990 ont eu lieu lexplosion de lUnzen au Japon qui tua une trentaine de vulcanologues surpris par une nue ardente, dont les Franais M. et K. Kroft. En Colombie, les coules de boue provoques en 1985 par lruption du Nevado del Ruiz causrent la mort de 50 000 personnes. Cependant, en dpit des dommages causs par les ruptions, les rgions o existent des volcans actifs sont trs favorables lagriculture car les laves, ayant une composition minrale riche en nutriments minraux, se dcomposent trs rapidement sous leffet des facteurs pdologiques donnant des sols de trs grande fertilit. (Voir aussi Cratre, ruption, Krakatoa, Tambora, Volcanisme) volcanique(s), adj. arosols (volcanic aerosol) : particules de SO2 et autres substances hygroscopiques introduites dans latmosphre par les ruptions volcaniques. cendres (volcanic ashes) : particules solides de petite taille rejetes dans lair par les ruptions jusque dans la haute stratosphre pour les ruptions les plus cataclysmiques. Certaines, insdimentables, vont y demeurer pendant plusieurs annes donnant aux couchers de soleil une intense couleur rougetre. poussires (volcanic dust) : synonyme de cendres volcaniques. roches (volcanic rocks) : roches produites par les volcans. Les principales sont les basaltes, les rhyolithes et les andsites. La plupart des roches volca-

Vue du volcan de la Montagne Pele en Martinique. Lexplosion de ce volcan en 1901 dtruisit la ville de Saint Paul pourtant situe 10 km vol doiseau. Il a t dmontr que cette dernire fut rase par londe de choc se dplaant 1,7 km seconde quelques minutes avant quelle ne soit atteinte par une gigantesque nue ardente qui en incinra les ruines. (Clich F. Ramade)

volcanisme

687

Von Humboldt, Alexander (1769-1859)

niques sont basiques et donnent en se dcomposant des sols trs fertiles. (Voir aussi ruptions) volcanisme, n. m. (vulcanism). Dsigne ce qui est relatif lactivit des volcans. Les priodes de volcanisme intense interfrent de faon significative avec le climat plantaire car elles attnuent le rayonnement solaire accdant au sol en injectant de grandes quantits de poussires et darosols dans la stratosphre. Lopacification atmosphrique produite lors des ruptions de premire magnitude provoque un refroidissement global. Ainsi, la suite de lruption du Tambora, lanne 1816 fut dnomme lanne sans t avec une temprature moyenne globale qui baissa de 0,8 C, tandis que des geles survenues au mois de juin sur la cte Est des tatsUnis provoqurent la destruction des rcoltes Ce phnomne a t directement dmontr par observation de lruption du Volcan Agung Bali en 1963-1964, par celle de lEl Chichon au Mexique dans les annes 1980, et plus rcemment par celle du Pinatubo aux Philippines en 1990-1991 dont linfluence climatique a t ressentie jusquau milieu des annes 1990. Il existe une trs bonne corrlation entre les pisodes de volcanisme, les quantits de particules injectes dans la stratosphre et la temprature superficielle moyenne de la Terre. Ltude dans la priode 1860-1960 des quantits annuelles de poussires introduites dans la stratosphre par les ruptions volcaniques et sa comparaison avec les fluctuations thermiques ont mis en vidence le rle majeur du volcanisme dans les pisodes de refroidissement globaux observs. Il joue aussi un rle essentiel dans les cycles biogochimiques, en particulier dans celui du phosphore parce que les roches volcaniques sont riches en cet lment, dont il injecte de plus dans latmosphre des quantits considrables et divers autres lments biognes. Les teneurs leves en phosphates et la richesse en autres lments minraux en particulier calcomagnsique de la plupart des laves expliquent la contribution du volcanisme la fertilit des sols dans les rgions o existent des volcans actifs. Le volcanisme peut tre lorigine de lintroduction de quantits importantes darosols de SO2 non seulement dans la haute troposphre mais galement dans la stratosphre, quelque 25 millions de tonnes de SO2 lors de lruption du Pinatubo en 1990-1991 et la production darosols de sulfates qui en rsulta fut la cause essentielle du refroidissement observ dans les annes qui suivirent. Cette ruption a permis de confirmer que la baisse de la temprature terrestre dcele aprs toute ruption volcanique de quelque importance prove-

nait en premier lieu de la formation de sulfates dans la stratosphre. (Voir aussi Climat, Particule, Polluant, Pollution atmosphrique) volcanogne, adj. (volcanogenic). Sdiments ou tout autre entit rsultant de laction des volcans. voltinisme, n. m. Terme dsignant le nombre annuel de gnrations dune espce vivante au cours de son cycle vital. On dnomme univoltines les espces qui possdent une seule gnration par an et plurivoltines celles qui en prsentent plusieurs (cas de nombreux Invertbrs). Les Invertbrs univoltins subissent dans les rgions tempres, en rgle gnrale, une diapause hivernale, au cours du cycle annuel. loppos, les espces plurivoltines sont quiescentes et peuvent reprendre leur dveloppement en cours de la mauvaise saison si les conditions environnementales deviennent favorables. (Voir aussi Diapause) Volvocales, n. f. (Volvocales). Classe dalgues unicellulaires flagelles du phylum des Chlorophytes. Les individus adultes isols tels les Chlamydomonas possdent deux flagelles et un unique chloroplaste en forme de coupe limage des autres reprsentants de ce phylum. Elles prsentent une sexualit rudimentaire marque par la production de gamtes identiques (isogamie) qui fusionnent pour donner un adulte. Les Volvocales sont abondantes dans les eaux douces stagnantes, mais aussi dans les biotopes lagunaires et dans les eaux marines littorales qui peuvent former par coalescence des colonies de plusieurs dizaines dindividus. (Voir aussi Chlorophyces) Vombatidae, n. sc. (vombat) (vern. : ours marsupial ). Familles de Mtathriens Diprotodontes propres lAustralie et la Tasmanie. Elle ne comporte que deux espces de marsupiaux fouisseurs, au corps massif et aux pattes courtes, les antrieures pourvus dongles forts, qui peuvent dpasser un mtre de long. Ce sont des animaux herbivores dactivit nocturne. Von Humboldt, Alexander (1769-1859). minent naturaliste allemand qui fut ds le dbut du xixe sicle le pionnier de la science cologique moderne. En particulier, il eut le mrite de comprendre pour la premire fois la liaison existant entre le climat et la nature des formations vgtales au cours de ses voyages dexploration naturaliste en Amrique latine. Son uvre considrable comporte une encyclopdie dnomme Cosmos dans laquelle tait condens lensemble des connaissances de son poque concernant ce qui devint ensuite les

Anomalie des tempratures de l'air (en C)

Krakatoa
0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

Biezymienny Santa Maria

Agung

Pinatubo
50 40

Unzen El Chichon

30 20 10

0 Corrlation entre le volcanisme et les tempratures moyennes terrestres. On constate que les priodes de volcanisme saccompagnent dune baisse de la temprature moyenne de la surface terrestre. (Daprs divers auteurs in F. Ramade, op. cit., 2006, p. 81).

vulcanien

688

Vulpes vulpes

disciplines biogographiques et cologiques. Il fut aussi lun des promoteurs de lide de protection de la nature et dans le mme temps, dans le domaine des sciences naturelles, rattacha fermement au concept de conservation la thorie cologique qui en constitue le fondement scientifique. Cest aussi Von Humboldt qui cra le terme de Monument naturel pour dsigner des sites naturels remarquables au plan cologique et (ou) gologique. vulcanien, adj. (vulcanian). Dsigne un volcan dont le cne est entirement constitu de matriaux pyroclastiques. vulnrable, adj. espce (vulnerable) : espce qui est en danger bien quelle ne soit pas immdiatement en voie dex-

tinction. Ce terme dsigne des espces dont les effectifs peuvent paratre encore abondants, se comptant parfois en dizaines de milliers dindividus, mais dont les sites de reproduction et ou dhivernage pour les espces migratrices dj peu nombreux sont en voie de diminution et menacs de dgradation par laction de lHomme. (Voir aussi Extinction) Vulpes vulpes, (red fox). Nom scientifique du renard roux, renard commun. Espce de renard rpandue dans toute la zone biogographique holarctique. Il se rencontre depuis le sud du cercle polaire en Eurasie jusquaux steppes dAsie centrale, en Amrique du Nord jusquau Mexique, et en Afrique du Nord, atteignant mme sa limite extrme mridionale au Soudan. Il a aussi t introduit en Australie. (Voir aussi Canidae)

W
Wallace, Alfred Russel. Clbre biologiste, en particulier cologue, n en Angleterre en 1923 Usk. Il fit plusieurs explorations naturalistes dont celle de lAmazonie (1848-1852) avec le clbre biologiste britannique, Bates, qui le conduisit dcouvrir le plus important affluent de lAmazone, le Rio Negro dont il fit lexploration naturaliste du bassin-versant. Il collecta un grand nombre de spcimens despces vgtales et animales faisant un grand nombre de dcouvertes. Ultrieurement, en 1854-1862, il explora larchipel malais en particulier le nord de Borno (Sarawak). Fait peu connu, sa plus grande ralisation scientifique fut davoir t le co-auteur de la Thorie de lvolution par la slection naturelle quil imagina indpendamment de C. Darwin. Il publia la Socit Linenne de Londres lors de sa session du 1er juillet 1958 un article intitul On the tendancies of the varieties to depart indifinitely from the original type quil avait antrieurement envoy Darwin en fvrier 1858 de faon concomitante quelques articles princeps de Darwin ce qui incita ce dernier publier sans plus attendre lanne suivante son fameux ouvrage. Ultrieurement, Wallace, qui tait dune grande modestie, publia son propre ouvrage sur lvolution en 1889 quil dnomma Darwinism. Outre les articles consacrs aux dcouvertes quil fit lors de ses voyages, Wallace publia une srie douvrages qui concrtisrent sa contribution personnelle la biologie volutive en particulier Contribution to the theory of natural selection, Geographic distribution of animals (1879) et Island life (1882). ligne de ~ (Wallace line) : frontire thorique sparant les rgions biogographiques indomalaise et notogenne mise en vidence par A. R. Wallace lors de ses recherches zoogographiques. Plus dun sicle plus tard, il fut montr que cette ligne concidait avec les marges danciennes plaques tectoniques de nos jours situes sur le plancher ocanique rgnes de (Wallace realms) : nomenclature des principaux empires biogographiques tablie par ce dernier. (Voir aussi Biogographie) Wallacea, n. f. Zone de transition entre les rgions zoogographiques limite lest par la ligne de Weber et louest par celle de Wallace. Walter, diagramme de (Walters diagramm). Diagramme climatique qui reprsente pour un lieu donn les valeurs climatiques saisonnires moyennes et extrmes. (Voir aussi Koppen) Wapiti, n. m. Voir Cervus. Weber, ligne de (Weber line). Limite biogographique sparant la rgion indomalaise entre une partie orientale et occidentale. Elle passe entre les Molluques et les Clbes au nord et entre Timor et les les Kei au sud. Elle inclut les les de Timor, Flores, Lombok et Clbes. Welwitschiaceae, n. sc. Famille monotypique de Gymnospermes de lordre des Gntales, lui-mme unique, constituant de la classe des Gntophytes. Elle nest reprsente que par une seule espce : Welwitschia mirabilis de morphologie aberrante, qui est propre au dsert de Namib dans lOuest de lAfrique australe. Les W. mirabilis sont des plantes ligneuses, adaptes une extrme xricit qui possdent un systme racinaire de longueur extraordinaire. De port sessile, elles possdent deux longues feuilles rubanes coriaces, dpassant 2 m qui croissent toute leur vie en stalant la surface du sol.

Welwitschia mirabilis. A. Plante adulte mle. B. Plante adulte femelle (Petried Forest National Nature Reserve, Dsert de Namib, Namibi). (Clich F. Ramade)

Westphalien

690

WWF

Gntales Platanaceae Welwitschia mirabilis. Distribution gographique des Gntales et des Platanaces. (Daprs Ozenda, op. cit., p. 305) Welwitschia

Ce sont des plantes dioques, les pieds femelles et mles portant leurs inflorescences en couronne au sommet de leur tronc . Elles croissent dans des zones hyperarides o il ne pleut quexceptionnellement et se dveloppent en absorbant par leur feuilles lhumidit dpose par la rose car elles vivent dans des zones qui ne sont pas trs loignes de locan. (Voir aussi Gntales) Westphalien, n. m. tage du Carbonifre suprieur dcrit de la rgion dAllen en Westphalie. Winteraceae, n. sc. Lune des plus archaques familles dAngiospermes, de lordre des Magnoliales. Leurs fleurs, lovaire supre, comptent 3 6 spales, un nombre variable parfois lev de ptales et un nombre dtamines gal ou suprieur 15. Elle compte une centaine despces buissonnantes ou arbustives propres lhmisphre austral. Wisconsinien, n. m. (Wisconsinian). Dernier pisode glaciaire en Amrique du Nord, qui a dur de 80 000 10 000. Il est lquivalent de lpisode wrmien en Eurasie. wolframite, n. f. (wolframite). Minral constitu par du tungstate double de fer et de manganse (Fe, Mn) WO4 qui cristallise dans le systme monoclinique en prismes souvent

macls, de couleur brun-noirtre, clat mtallique. Cest avec la scheelite le principal minerai de tungstne qui se trouve en filons dans des granites associs souvent de la cassitrite. (Voir aussi Cassitrite, Scheelite) Wrm, n. m. (Wrm). Dernier pisode glaciaire du Quaternaire. Le Wrm a commenc il y a environ 70 000 ans et sest termin il y a 12 000 ans sous nos latitudes. son apoge, voici environ 20 000 ans, une partie importante de la Sibrie, tout le Nord et le centre de lEurope ainsi que tout le Canada et le Nord-Est des tats-Unis taient couverts dune calotte glaciaire dpassant par endroits 5 km dpaisseur. (Voir aussi Glaciation) wrmienne, adj. priode (wurmian time). Dsigne la priode glaciaire du Wrm. Cette dernire a t marque par une avance considrable des glaciers, en particulier ceux des Alpes qui atteignaient par exemple la plaine du Rhne jusquaux portes de lagglomration lyonnaise. (Voir aussi Glaciation) WWF (Worldwide Found for Wildlife, ex Word Wildlife Found). Cr en 1966 par lUICN, le WWF est un organisme international de droit priv dont le sige est Gland, prs de Nyon (Suisse) qui anime des actions de conservation des espces et des habitats menacs dans la plupart des rgions du monde.

X
Xanthophyces, n. sc. Classe de Xanthophytes comportant un grand nombre despces dalgues propres aux eaux douces. Certaines, terrestres, vivent sur les substrats humides. Xanthophyllaceae, n. sc. Famille de Polygalales comptant une quarantaine despces arborescentes infodes la rgion indo-malaise. Leurs fleurs pentamres possdent un ptale recourb en capuchon ; le fruit est ligneux et indhiscent. xanthophylle, n. f. (xanthophyll). Pigment photosynthtique incluant les pigments absorbant initialement lnergie lumineuse tels la fucoxanthine et la pridinine. Xanthophytes, n. f. Phylum constitu par des algues unicellulaires ou filamenteuses prsentes tant en milieu marin que dans les eaux continentales. Elles sont caractrises par la possession simultane de chlorophylle a, c et e. Elles doivent leur nom au fait quelles renferment dans leur cytoplasme dimportantes quantits de divers carotnodes en sus des pigments chlorophylliens. Elles possdent des zoospores pririformes mobiles, biflagells, lantrieur trs dvelopp et le postrieur rduit. On subdivise ce phylum en trois classes : les Xanthophyces, les Chrysophyces et les Phaeophyces. Xanthorhaceae, n. sc. (grass trees). Famille de Liliales infode la rgion Notogenne comportant une soixantaine despces de plantes herbaces ou arbustives caractrise par des feuilles basales persistantes et un feuillage aux nervures parallles et au limbe crassulent. Xanthusiidae, n. sc. Famille de Lacertiens comptant quatorze espces de lzards terrestres vivipares gnralement nocturnes propres lAmrique du Nord et lAmrique centrale. Xnarthres, n. m. (Xenarthra). Groupe de Mammifres aussi dnomms dents, infods aux parties tropicales et subtropicales des Amriques, autrefois rig en un ordre unique, actuellement, rpartis en deux ordres : celui des Cingulata (tatous), et celui des Pilosa, lui-mme divis en deux sous-ordres celui des Vermilingua (fourmiliers) et celui des Phyllophaga (paresseux). Les fourmiliers (Myrmecophagidae) sont reprsents par le tamanoir gant du Brsil (Myrmecophaga gigantea) et par les fourmiliers soyeux (Tamandua sp., Cyclopes). Les paresseux se divisent en deux familles, celle des Megalonychidae et des Bradypodidae. Malgr leur relative diversit la fois morphologique et cologique, ils constituent un ordre part prsentant la fois une certaine homognit et une haute spcialisation qui les classe part des autres Mammifres euthriens. lheure actuelle, ce groupe ne constitue quun ple reflet de ce quil fut au Nogne voire mme jusqu la fin du Palocne avec 108 genres de Cingulata et 96 genres de Pilosa, tous aujourdhui teints. Parmi les Cingulata, la famille disparue des Glyptodontidae tait constitue despces de tatous gants dont la carapace atteignait chez la plus grande espce jusqu trois mtres de long, celle danimaux morts ayant parfois servi dabri aux premiers Amrindiens qui habitaient lAmrique du Sud. Les tatous se caractrisent pas un corps couvert de plaques dermiques. Les espces actuelles sont runies dans la famille des Dasypodidae.

Dasypus novemcinctus (Xnarthres) est un tatou commun dans toute lAmrique tropicale. (Daprs Burett in Duplaix et Simon, op. cit.)

Les Xnarthres sont probablement apparus au cours du Crtac et ont prsent la biodiversit maximale la fin du Palocne et au dbut du Pliocne quand lAmrique du Sud tait encore isole des autres masses continentales. Ils prsentent divers caractres primitifs, ainsi certaines espces prsentent un os extracranial qui nexiste ailleurs que chez les Monotrmes. Dautre part, aucun des Xnarthres actuels ne possde dincisives et de canines et les dents jugales sont dpourvues dmail. Leurs racines, ouvertes, sont croissance continue. Leurs pattes antrieures comptent de 2 5 doigts pourvus de puissantes griffes. la diffrence de tous les autres Mammifres, ils possdent une double articulation aux vertbres lombaires. (Voir aussi Bradypodidae, Dasypodidae, Myrmecophagidae) Xeniciidae, n. sc. Famille de Passriformes comportant quatre espces de petits oiseaux insectivores endmiques de la

xnobiose

692

xrophytisme

Nouvelle-Zlande constituant des quivalents comorphologiques des fauvettes de la rgion palarctique. xnobiose, n. f. (xenobiosis). Type de symbiose dans laquelle une espce vit librement dans une colonie dune autre espce tout en maintenant ses couves isoles. xnobiotique, n. m. (xenobiotic). Dsigne une substance chimique minrale ou organique qui est trangre la vie et donc non biogne. Des substances naturelles comme les mtaux toxiques comme le plomb ou encore les inombrables composs organiques de synthse polluants (tels par exemple les insecticides organochlors) en constituent des exemples classiques. Il importe cependant de prciser que le concept de xnobiotique nimplique pas automatiquement une toxicit ou encore une prsence dans lenvironnement ltat de traces. Il nempche que leur grande majorit est toxique et agit gnralement sur les tres vivants des concentrations trs faibles dans les biotopes contamins souvent des concentrations gales ou infrieures la ppb (en masse). Xenocongridae, n. sc. Famille de Tlostens Anguilli-formes la peau dpourvue dcailles, comptant une quinzaine despces propres aux mers tropicales et tempres chaudes dont les nageoires dorsales et caudales sont allonges et soudes. Chlopsis bicolor denviron 25 cm de long et qui resssemble superficiellement une anguille vit sur la pente du talus continental de la Mditerrane et de lAtlantique. xnodme, n. m. (xenodeme). Population locale dun parasite qui diffre des autres populations sympatriques de ce dernier par le fait quil est hberg par un hte diffrent. xncique, adj. (xenoecic). Dsigne une espce qui occupe le nid vide dune autre espce ou vit dans une coquille vide. xnogamie, n. f. (xenogamy). Phnomne de fcondation croise chez les plantes. xnolite, n. f. (xenolite). Dsigne en ptrographie une inclusion minrale dans une roche qui est trangre la nature ptrographique de cette dernire. xnomorphe, adj. (xenomorphic). Dsigne un minral qui prsente quoique cristallis une forme cristalline aberrante, les faces des cristaux nayant pu se former normalement. Xnonguls, n. sc. Ordre teint de Mammifres Cnozoques propres lAmrique du Sud. xnoparasite, n. m. (xenoparasite). Dsigne un parasite qui infeste un organisme qui nest pas son hte normal. Xnophyophores, n. sc. Super-Ordre de Protistes gants du phylum des Rhizopodes appartenant la classe des Acanthopodina. Leur corps consiste en un plasmode multinucl envelop par un norme test constitu par des substances protiques auxquelles sont agglutines de minuscules particules de sable ou carbonates, prolong par des tubes branchus de mme constitution. On le divise en deux Ordres : les Psamminides et les Stannomides. Xnopneustes, n. sc. Petit ordre dchiurides marins au systme circulatoire ouvert et pourvus de 2 3 paires de

nphridies. Ils sont de rgime suspensivore et vivent dans une galerie creuse dans le sdiment en se nourrisant des particules alimentaires quils capturent partir dun filet muqueux scrt au niveau de lorifice de leur galerie. Xnosaures, n. sc. Petite famille de Lacertiens comptant deux espces insectivores propres lAmrique centrale et une semi-aquatique et piscivore endmique de la Chine. xrarchique, adj. (xerarchic). Voir Succession. xricit, n. f. (syn. : aridit). Voir Aridit. xricole, adj. (xerocolous). Qui crot dans des conditions de forte aridit. xrique, adj. (xeric). milieux (xeric ~ habitat) : milieux caractriss par une aridit persistante. vgtation (xeric vegetation) : vgtation adapte la scheresse. xrochastique, adj. (xerochastic). Dsigne un fruit dont la dhiscence est provoque par la dessication. xrochore, n. m. (xerochore). Ensemble des rgions de la biosphre couvertes par des dserts. xrocleistogamie, n. f. (xerocleistogamy). Phnomne dautopollinisation prenant place dans des fleurs qui sont restes fermes par suite dune hygromtrie insuffisante. xrocole, adj. (xerocole) (syn. : xrophile). Dsigne un organisme qui se dveloppe dans des biotopes arides. xrogophyte, n. f. et adj. (xerogeophyte). Dsigne un vgtal qui entre en priode de repos vgtatif pendant les priodes de scheresse. xrohylophile, adj. (xerohylophilous). Dsigne des espces infodes aux forts sches. xrohylophyte, n. m. (xerohylophyte). Plante croissant dans des forts sches. xromorphie, n. f. (xeromorphy). Caractrise ladaptation morphologique des vgtaux des biotopes xriques. xromorphose, n. f. (xeromorphosis). Modifications morphologiques que peut prsenter une espce de plantes lorsquelle se dveloppe dans des biotopes marqus par un dficit des prcipitations par rapport aux formes propres ses biotopes usuels pluviomtrie normale. xrophile, adj. (xerophilous). Organisme qui exige des habitats arides pour son dveloppement. xrophilie, n. f. (xerophily). Adaptation des biotopes marqus par une scheresse intense et prolonge. xrophobe, adj. (xerophobous). Espce ne tolrant pas la scheresse. xrophyte, n. f. (xerophyte). Espces vgtales propres aux milieux arides. xrophytisme, n. m. (xerophytism). Type de vgtation prsentant des caractristiques dadaptation des phases de scheresse.

xrosre

693

xylose

xrosre, n. m. (xerosere). Succession cologique qui dbute sur une surface de roches nues (lithosre), sur du sable (psammosre), sur des galets ou sur tout autre substrat sec. xrothrique, adj. (xerotherous). Dsigne des organismes adapts des conditions marques par une extrme scheresse estivale. xrothermique, adj. aussi Thorn-waite. indice : voir Aridit,

Xiphiidae, n. sc. (Swordfish) (vern. : espadons). Famille monotypique de Tlostens Scombriformes caractrise par un trs long rostre dont la section aplatie rappelle une lame dpe et dpourvus de nageoires pelviennes. Son unique reprsentant, lespadon (Xiphias gladius), peut atteindre 6 m de long, avec un poids de 500 kg. Il se rencontre en Mditerrane o il est assez abondant pour donner lieu des pches traditionnelles et dans lAtlantique depuis Madre jusqu lIslande. Xiphodontes, n. sc. Famille teinte dArtiodactyles primitifs ayant vcu locne et lOligocne. Xylariales, n. sc. Sous-classe importante de Champignons Pyrnomyctes comptant plusieurs milliers despces pour la plupart daphiques et saprophytes, dautres se dveloppant sur les vgtaux ligneux morts sur pied ou tombs au sol, quelques-unes parasites occasionnelles. xylme, n. m. (xylem). Tissu conducteur ligneux des vgtaux dans lequel circule la sve brute. Le xylme est synonyme de bois. xylophage, n. m. et adj. (xylophagous) (syn. : lignivore). Dsigne les espces animales qui se nourrissent de bois. Certaines se dveloppent lintrieur de laubier, dautres (Scolytides par exemple) entre lcorce et le bois. La grande majorit des xylophages sont des insectes de lordre des Isoptres (termites) et des Coloptres (Buprestidae, Cerambycidae, Anobiidae, Scolytidae). Il existe aussi quelques Lpidoptres Xylophages (Cossidae par exemple) et Hymnoptres (Siricidae). Chez les Mollusques, les tarets (Teredo sp.) se dveloppent dans les troncs et autres matriaux ligneux immergs. (Voir aussi Buprestides, Cerambycides, Scolytidae) y , y )
Xylophage. Galerie de Scolytides (Ips sp.) la surface de laubier dune branche de Cyprs. (Clich Claude Louis)

xylophagie, n. f. (xylophagy). Mode dalimentation des espces lignivores. Outre lassociation symbiotique de ces espces avec des micro-organismes qui digrent la cellulose et la lignine, la xylophagie implique lexistence de dispositifs anatomiques permettant aux espces lignivores de rcuprer leau car celle-ci excde rarement une teneur de 10 % dans les bois, souvent nettement moins. xylophile, adj. (xylophilous). Dsigne une espce qui se dveloppe dans le bois. xylophyte, n. f. (xylophyte). 1. Espce vgtale ligneuse. 2. Vgtal qui crot sur le bois ou les troncs. xylose, n. m. (xylose). Oligosaccharide dont les polymres constituent les parois de divers organismes autotrophes, en particulier dalgues, comme chez diverses Chlorophytes.

Lespadon (Xiphias gladius) est avec le thon rouge le plus grand des Tlostens actuels.

Xyphidriidae

694

Xyridaceae

Xyphidriidae, n. sc. (woodwasps). Famille cosmopolite dHymnoptres Trbrants au corps allong et cylindrique de couleur noire avec des bandes jaunes ou rouges dont les larves xylophages se dveloppent dans des galeries quelles creusent dans les branches mortes des arbres et des arbustes. Xiphosures, n. sc. (horseshoe crab) (vern. : limules). Ordre de Chlicrates reprsentant de vritables fossiles vivants infods aux zones ctires des mers chaudes. Il ne comporte aujourdhui quune famille de quatre espces. Ils possdent une carapace aplatie ventralement qui recouvre tous les appendices. Le prosoma porte des chlicres, des pdipalpes et quatre paires de pattes dont trois pourvues de pinces tandis que lopisthosoma est muni de 5 paires de branchies.

Les Limules sont le seuls reprsentants actuels de la sous-classe des Xiphosures. CMd = commissure mdiane, O = ocelle, Oc = il, OpS = opistosoma, Pg = plaque gnale, PrS = prosome, Sl =sion latrale, T = aiguillon codal. (In Beaumont et Cassier, op. cit., mais modi)

Xyridaceae, n. sc. Famille de Commelinides tubuliflores comptant environ 300 espces de plantes herbaces infodes aux rgions tropicales et subtropicales du monde aux feuilles basales et aux fleurs de couleur gnralement jauntre pourvues de trois spales, ptales, tamines et carpelles.

Y
Yangzi Jiang. Lun des plus grand fleuves du monde, avec un dbit moyen de 35 000 m3 . sec1. Il prend sa source sur le versant tibtain de lHimalaya et traverse les provinces centrales de la Chine avant de se jeter dans la mer de Chine orientale, son cours ayant une longueur totale suprieure 5 500 km. Il possde une faune et une flore aquatiques dune grande biodiversit et comportant un nombre important despces endmiques dont de nombreuses sont rarfies voire en danger dextinction. Parmi elle une espce de dauphin de la Famille des Platanistidae, Lepotes vexillifer sest mme teinte en date rcente, au dbut de lactuelle dcennie, victime de divers amnagements intempestifs de ce fleuve et aussi localement, de la pollution de ses eaux! Le parc national de Yellowstone prserve un remarquable ensemble vivant constitu par une mosaque dcosystmes terrestres et aquatiques : forts borales de conifres, steppes daltitude, toundra ainsi que de nombreux torrents, rivires, cascades et lacs. Il renferme en particulier le clbre lac de Yellowstone de dimensions comparables celles du lac Lman ! Les diverses collections deau thermale provenant de lcoulement des geysers ou constitues par des sources chaudes renferment une entomocnose et une microbiocnose alguale et bactrienne despces stnothermes des milieux chauds, certaines larves dinsectes tant capables de se dvelopper dans des eaux excdant 50 C et des bactries des tempratures proche de 100 C ! Lintense activit hydrothermale sy manifeste aussi par la prsence de vasques naturelles difies par des sources chaudes slniteuses donnant lieu de remarquables dpts de travertins dnomms les Terrasses de Minerve. Dans les zones du parc o existent des champs de geysers, lextension de la fort la limite de ces derniers est alatoire, les regains dactivit hydrothermale provoquant la mort des arbres par des projections deau chaude et surtout par suite de leur exposition des dgagements gazeux sulfurs. Le parc abritait aussi au moment de sa cration la plupart des bisons survivants aux tats-Unis (environ 350 individus) et contribua de ce fait sauver les populations amricaines de cette espce qui avait t quasiment anantie par une chasse effrne. Lacte de cration de ce Parc stipulait quil serait utilis as a public park of pleasure ground for the benefit and the enjoyment of the people. Avec plusieurs millions de visiteurs par an, le Yellowstone est aujourdhui le plus frquent des parcs nationaux du monde. Afin de conserver de vastes espaces ncessaires pour le maintien des grandes espces animales qui y vivent, non perturbes par la surfrquentation, seulement 5 % de sa surface est accessible par des routes, le reste par un nombre restreint de sentiers de randonne. Cette affluence a sans doute t la cause des immenses incendies de fort qui ont brl environ 500 000 hectares lors de lt 1988, particulirement sec et que lUS Park Service na pas cherch contrler sauf dans les aires o cela prsentait

Lepotes vexillifer, le dauphin du Yangzi Jiang, a disparu au tout dbut de la prsente dcennie, en dpit de tardifs efforts de conservation ex situ pour sauver cette espce de lextinction. (In Mc Donald, op. cit., mais modi)

La construction du plus grand barrage du monde, celui des Trois Gorges, compromet brve chance la survie de cette faune endmique. (Voir aussi Fleuves) Yellowstone, parc national du (Yellowstone national park). Situ dans le nord-ouest du Wyoming, aux confins du Montana et de lIdaho, le parc national du Yellowstone, dune surface 899 000 hectares, reprsente le plus vaste des parcs nationaux des tats-Unis (Alaska exclu) et le doyen des parcs nationaux des temps modernes. Cr en 1872, il fut initialement destin protger dexceptionnelles richesses gologiques entre autres dextraordinaires bassins de geysers. La description quen avaient fait des trappeurs qui staient aventurs dans cette rgion conduisit lUS Geological Survey organiser en 1870 une expdition destine confirmer les incroyables rumeurs qui concernaient ce territoire.

Yellowstone, parc national du

696

Yellowstone, parc national du

Vue de geysers dans le bassin hydrothermal de Norris dans le parc national du Yellowstone (Wyoming, tats-Unis). Les variations de coloration du sol, discernables par des bandes de densit diffrente, rsultent de la prolifration dalgues et de bactries thermophiles dans les zones imbibes ou inondes en permanence par les eaux dcoulement des geysers. Des sulfobactries mles des Cyanobactries croissent dans les zones, en rouge ple sur le clich o les eaux sont comprises entre 70 C et 80 C. (Clich F. Ramade)

Les Terrasses de Minerve dans le parc national du Yellowstone. Ce parc est le site dune importante activit de thermalisme lie la prsence dune masse magmatique faible profondeur. Outre de nombreux champs de geysers, on y rencontre des sources encrotantes lorigine de telles vasques naturelles situes dans la partie Nord du parc, prs de Gardiner. (Clich F. Ramade)

yeuse

697

Yosemite, parc national du

Conifres (Pinus contorta) tus par un regain dactivit gothermale et des manations sulfureuses affrentes du bassin de geysers de Norris dans le parc national de Yellowstone. (Clich F. Ramade)

yeuse, n. f. (oak) (chne holm oak). Nom vernaculaire du chne vert. (Voir aussi Chne, Quercus) Yoda, loi de (Yodas law). Cette loi dcrit leffet quantitatif de la comptition intraspcifique sur la croissance des vgtaux. Elle a pour expression : P = k d3/2 o P est le poids sec par plant, d la densit et k un coefficient dpendant de lespce vgtale considre. (Voir aussi Comptition) Yosemite, parc national du (Yosemite national park). Situ en Californie, ce parc, cr en 1890 et dune surface de 308 000 ha, protge plusieurs valles de la Sierra Nevada, en particulier la valle de Yosemite, clbre par les montagnes granitiques au relief arrondi par lrosion dans laquelle elle est creuse.

un danger, arguant du fait que lincendie tait dans ce type de boisement boral un processus naturel de rgnration de la fort. (Voir aussi Parcs nationaux)

Vue du Half Dome, immense monolithe de granite dans le parc national de Yosemite. Ce parc fut initialement cr pour protger les squoias gants du Mariposa grove menacs de coupe rase vers 1864. (Clich F. Ramade)

Yprsien

698

Yucca

Le parc de Yosemite rsulte initialement de lextension du Mariposa grove, un boisement remarquable de Sequoia gigantea mis en rserve en 1864 par le clbre naturaliste amricain John Muir qui sinquitait de limportance des coupes de ces arbres gants par des exploitants forestiers peu scrupuleux. (Voir aussi Parcs Nationaux, Sequoia) Yprsien, n. m. tage du Tertiaire dcrit de la rgion dYpres, en Belgique, qui se situe la base de locne infrieur. Yucca, n. sc. (Yucca). Liliace arbustive pouvant atteindre 4 m de haut, propre aux dserts des tats-Unis et du Mexique. Ce Genre prsente une symbiose avec un petit Lpidoptre, Pronuba yuccasella, dont les chenilles se dveloppent dans la fleur et les femelles adultes en assurent la pollinisation.

Yucca dans le dsert de Mojave (Californie). (Clich F. Ramade)

Z
Zamiaceae, n. sc. (Cycads). Famille de Gymnospermes de lordre des Cycadales caractrise par des pinnules dont les vaisceaux sont rectilignes. De distribution pantropicale, cette famille compte environ 80 espces dont certaines trs communes. Zapodidae, n. sc. (Jumping mice). Famille de Rongeurs Myomorphes comptant une dizaine despces de petite taille, sauteuses, dont les membres antrieurs sont plus petits que les postrieurs. De distribution holarctique, ils se nourrissent de graines, de baies et dinsectes. Zea mas, n. sc. (corn) (vern. : mas). Gramine originaire de Mso-Amrique et domestique au Mexique par les anctres des Mayas. Le mas est devenu la troisime plante vivrire cultive dans le monde. On lui connat encore des formes ancestrales sauvages, en particulier diverses espces de Teosintha qui reprsentent les formes qui en sont les plus proches au plan botanique. zbre(s), n. m. Voir Equus. zbre, moule. Voir Dreissenia. Zeidae, n. sc. (Dories). Principale famille de Ziformes. Elle se diffrencie par une bouche au museau de forme normale par opposition au Caproidae o il est en forme de groin. Bien quessentiellement tropicale, certains genres remontent dans les eaux tempres des ocans, en particulier dans les eaux europennes de lAtlantique. Le plus commun dentre eux, le Saint Pierre (Zeus faber), est un poisson benthique surtout propre ltage circalittoral. Il se rencontre depuis la cte de Tanzanie, dans locan Indien jusquen Norvge, sur toute la faade orientale de lAtlantique de mme quen Australie, en Nouvelle-Zlande et sur lensemble des ctes de larchipel nippon ! Il vit sur les fonds substrat meuble du plateau continental. Il nage plat et senfouit dans les vases pour capturer ses proies laide de ses leurres antennaires. Il fait lobjet dintenses pcheries commerciales. Ziformes, n. sc. Ordre de Tlostens au corps lev et trs aplati, couvert dcailles crinodes. Leur bouche est protractile. Ce sont des poissons benthiques mauvais nageurs. On distingue deux familles : les Zeidae et les Caproidae. zolite(s), n. f. (zeolite). Terme datant du xviiie sicle, qui provient des mots grecs zein (bouillir) et lithos (pierre), et signifie donc pierre qui bout , car ces minraux rapidement
Zeus faber est un grand Zeidae qui donne lieu une pche commerciale propre aux zones benthiques littorales de lEurope occidentale tant atlantique que mditerranenne. (Daprs Bertin in Grass, op. cit.).

chauffs semblent bouillir, par dgagement de vapeur deau. Ce sont des silicates complexes daluminium hydrats de formule gnrale Mx/nAlxSiyO2(x + y).(H2O)z, dans lequel M dsigne un cation mtallique n fois charg et (H2O)z leau dhydratation. Ces minraux se comportent comme des tamis molculaires car leur structure cristalline est caractrise par un rseau de cavits ttrdrales qui leur permettent de filtrer un grand nombre de substances inorganiques ou organiques prsentes dans leau ou autre liquide (hydrocarbures par exemple). Zeugloptres, n. sc. Sous-ordre primitif de Lpidoptres dont les adultes sont pourvus de pices buccales broyeuses comportant des mandibules fonctionnelles, et aux maxilles indiffrencies, qui se nourrissent de pollen. Leurs larves, piges, sont dtritiphages mais broutent aussi des cryptogammes de la strate muscinale. Quelques espces sont floricoles. zincophyte, n. f. (zincophyte). Plante qui bioconcentre le zinc des sols sur lesquels elle se dveloppe.

Zingiberaceae

700

Zoarcidae

La rose porcelaine, Etlingera elatior est une Zingiberaceae qui a t largement introduite comme plante ornementale dans toutes les Carabes en particulier dans les Petites Antilles (Parc des Roches Graves, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Zingiberaceae, n. sc. Famille de lordre des Zingibrales caractrise par des feuilles paisses et engainantes et des fleurs zygomorphes, pourvues de 3 spales, de 3 ptales et de 6 tamines, lovaire infre. Leur fruit est une capsule. Elle compte environ 1 000 espces aromatiques et toniques dont le curcuma (safran des Indes) et le gingembre (Zingiber sp.). Zingibrales, n. sc. (syn. Scitaminales). Ordre de Monocotyldones Dillnides caractrises par des fleurs trimres prsentant souvent une zygomorphie plus ou moins accentue. Leur feuilles, souvent de grande taille, portent de nombreuses nervures parallles. Il comporte huit familles, quasi exclusivement tropicales, reprsentes par des plantes herbaces, parfois gantes comme le bananier, ou des arbustes de petite taille. Les plus importantes dentre elles par leur biodiversit et/ou leur importance conomique sont les Musaceae (famille des bananiers), les Heliconiaceae, les Strelitziaceae et les Zingiberaceae. (Voir aussi Heliconiaceae, Musaceae, Strelitziaceae ) Ziphiidae, n. sc. (beaked whales). Familles de Ctacs odontoctes comptant 18 espces zircon, n. m. Silicate Zr(SiO4) du groupe des nsosilicates, renfermant des traces dactinides uranium et thorium en

particulier. Ils sont colors de faon varie par diverses traces mtalliques. Il cristallise dans le systme quadratique en petits prismes allongs grains arrondis. Il est assez commun comme minral secondaire dans les granites, les pegmatites et les gneiss et se trouve souvent inclus dans de la biotite, les tourmalines et cordirite. Diverses varits de zircon servent en joallerie comme la hyacinthe, de couleur jaune rougetre prsente dans les laves et les basaltes. Zoanthaires, n. sc. (Zoantharia). Sous-classe de Cnidaires Anthozoaires constitue par divers organismes coralliens solitaires ou coloniaux. Encore dnomms Hexacoralliaires car leurs polypes comportent des cloisons hexaradies, ils comportent trois ordres majeurs : les Actinaires (anmones de mer) reprsents par des organismes solitaires, les Madrporaires Hexacoralliaires coloniaux qui renferment la majorit des espces actuelles de coraux btisseurs de rcifs, et celui des Antipathaires (corail noir) galement coloniaux. (Voir aussi Actiniaires, Antipathaires, Cnidaires, Madrporaires, Rcifs, Sclractiniaires) Zoarcidae, n. sc. (eelpouts). Famille de Tlostens de lordre des Gadiformes infods aux eaux ctires et froides propres aux hautes latitudes ocaniques. Elle compte environ 70 espces de poissons pouvant atteindre 1 m de long, carac-

zo

701

zone(s)

trise par leur corps dont la queue est effile et aplatie, les nageoires dorsale, caudale et anale coalescentes, les pelviennes rduites ou absentes. zo, n. f. (zoe). Nom donn aux jeunes larves de crabes et autres Crustacs Dcapodes. Elles se caractrisent par une tte pourvue dyeux gnralement composs, par un thorax globuleux muni dune forte pine dorsale et par la prsence dau moins une paire de pattes thoraciques birames.

zonalit, n. f. (zonality). Caractrise limportance relative du rle des acteurs climatiques dans la pdogense dans un type dcosystme ou dans une station donne. (Voir aussi Pdogense, Sol) zonation, n. f. (zonation). Distribution dune espce vivante, des peuplements, des communauts ou des biomes sur une surface continentale ou ocanique donne ou encore selon un gradient latitudinal, altitudinal ou bathymtrique. zone(s), n. f. 1. Dsigne en cologie une aire donne ou une plus grande chelle une subdivision biogographique caractrise par des espces, des peuplements et des communauts. 2. En gologie, dsigne la plus petite unit stratigraphique caractrise par des fossiles spcifiques. ~ abyssale (abyssal zone) : zone situe une profondeur moyenne de 4 000 m correspondant lessentiel du plancher ocanique dont elle couvre 90 % de la surface. ~ de balancement des mares (tidal zone) : voir Mare. ~ benthique (benthic zone) : rgion dun biotope aquatique situe linterface entre les eaux et le substrat. Elle comporte la fois la lame immdiatement en contact avec ce dernier et les couches superficielles des sdiments. (Voir aussi Lac, Ocan) dmersion (emersion zone) : sutilise parfois en cologie marine pour dsigner la zone suprieure de ltage mdiolittoral qui se trouve dcouverte mare basse. ~ frigide (frigid zone) : zones parabiosphriques circumpo-

Larve zo dun Crustac Dcapode Anomoure, ici Anapagurus laevis.

Ces cophases sont plagiques en rgle gnrale alors que les stades adultes correspondants de ces espces sont dmersaux ou benthiques. zocies, n. f. Individus constituant les polypes des colonies des Bryozoaires Ectoproctes. Elles se composent de deux parties, une enveloppe extrieure, la cystide, qui renferme la partie active de lindividu proprement dit, le polypide. (Voir aussi Bryozoaires, Ectoproctes) zodes, n. m. (zoid). Individus produits par multiplication asexue, en particulier chez les espces dInvertbrs constituant des colonies. (Voir aussi Urocords) zonal, adj. sol ~ (zonal soil) : sol volu, profond, dont le profil prsente plusieurs horizons bien dlimits dont le dveloppement et la structuration ont t entirement conditionns par laction des facteurs climatiques et de la vgtation. (Voir aussi Intrazonal, Stationnel)

Principaux types de zones humides continentales et littorales ainsi que leurs cotones. Les hydrosystmes uviaux dans leur zone dite de stockage, qui correspond la plaine dinondation de lcosystme lotique affrent prsentent une mosaque de zones humides constitues par des bras morts, des marais et des marcages. Il en est de mme en aval, dans la zone deltaque o existent un grand nombre dtangs et de lagunes. Cet entrelac de biotopes terrestres amphibies ou immergs en permanence prsente dans leurs zone de contact une grande diversit dcotones. (Daprs Whigam in Holland et al., op. cit., 1990, p. 176 mais modi)

zone(s)

702

zone(s)

Distribution des zones humides et autres biotopes deaux continentales la surface de la biosphre. On constate que ces dernires sont particulirement abondantes dans lhmisphre boral au Nord du 45 de latitude o elles reprsentent plus de 10 % de la surface continentale. (Daprs Gore in F. Ramade, op. cit., p. 426).

laires, toujours recouvertes de glaces. ~ humides (wetland) : terme gnral dsignant tous les habitats aquatiques deaux stagnantes (lentiques) peu profonds: mares, marais, marcages ou encore lagunes littorales, auxquels sadjoignent les rives des cours deau, les ripisylves, les bras morts de la plaine dinondation fluviale, la zone littorale des lacs quand celle-ci est tendue et de trs faible relief. En dfinitive, les zones humides constituent donc souvent des mosaques dcosystmes prsentant de multiples connexions au niveau desquelles existent de nombreux types dcotones. La fraction de la surface occupe par les zones humides dans une rgion donne varie beaucoup la surface des continents. Leur maximum dextension se situe sous les tropiques humides et surtout au-del du 55 de latitude dans lhmisphre boral o plus de 10 % de la surface est couverte par ces dernires. Quoique longtemps mconnues, les fonctions cologiques des zones humides sont considrables. Elles concernent en particulier la rgularisation du cycle de leau ainsi que lpuration des eaux naturelles. Elles contrlent les crues et assurent la recharge des nappes aquifres en stockant de faon temporaire les quantits deau en excs et les restituent de faon lente et progressive aux systmes fluviaux avec lesquels elles sont connectes. Elles contribuent de faon prpondrante dans la recharge des aquifres nappes libres situes au-dessous delles par infiltration au travers des couches du sol puis des sdiments sous-jacents. La vgtation des zones humides rduit la vitesse du courant et acclre le dpt des matires en suspension. Cela provoque par l-mme une fixation des nutriments en excs, phosphates et nitrates absorbs par les macrophytes. La biodiversit des zones humides, tant vgtale quanimale, est considrable. Dimportants peuplements de Cryptogames et Phanrogames aquatiques ainsi que dInvertbrs et de Vertbrs leurs sont infods et constituent ce titre dauthentiques conservatoires naturels de la biodiversit.

On compte par exemple dans la seule rgion mditerranenne plus de 50 espces dAmphibiens dont la moiti lui est endmique. En outre les divers types dhabitats quelles comportent hbergent une grand nombre despces aviennes infodes aux milieux aquatiques et (ou) aux rivages. Ainsi, le delta de lEvros, en Grce, est un site dhibernation pour plus de 300 espces doiseaux palarctiques ! De faon gnrale, les zones humides jouent un rle majeur comme tape sur les routes de migration de nombreux groupes taxonomiques dOiseaux ou encore selon le cas, comme sites de reproduction ou dhivernage.

Rle des zones humides littorales (lagunes deaux saumtres) dans le cycle vital de diverses espces de poissons marins donc dans la productivit biologique dimportance conomique. A. Poissons adultes reproducteurs ns en mer. B. Pntration des alevins dans la lagune. C. Croissance des larves de poissons. D. Migration des jeunes adultes vers la mer o ils atteignent leur maturit sexuelle et se reproduisent. E. Installation de pche au niveau du pertuis (lets ou nasses).

zone(s)

703

zone(s)

Marais de Duck Hole dans le Parc National de Kakadu. Cette aire protge, par suite de la grande tendue de zones humides continentales et littorales quelle prserve est dune importance majeure pour lavifaune sdentaire australienne ou encore comme zone dhivernage pour les migrateurs en provenance dExtrme-Orient, ainsi que pour ceux dAsie du Sud-Est (Territoire du Nord, Australie) (Clich F. Ramade).

Elles abritent ds prsent une proportion importante despces rares, en danger ou en voie dextinction, tant terrestres quamphibies ou aquatiques, certaines dentre elles tant strictement infodes un type spcialis de biotope aquatique, dautres euryciques et enfin un nombre important dentre elles, ncessitant pour leur cycle vital un passage dans certains habitats lentiques. La productivit biologique des zones humides est considrable tant celle des biocnoses aquatiques que celle des communauts terrestres qui en dpendent au plan trophique (cas des oiseaux deau - Anatids par exemple). Parmi elles, les lagunes ctires, en contact avec la mer par un troit pertuis, jouent un rle essentiel dans le cycle vital de nombreuses espces de poissons marins de grande importance conomique pour les pcheries littorales.

Cest en particulier le cas des loups (Dicentrarchus labrax), des dorades (Sparus auratus), des muges (Mugil capito, Liza auratus), de certains Pleuronectes ainsi que de diverses espces de Crustacs. Elles sont aussi une voie de passage lors de la migration davalaison des anguilles, et en sens inverse des civelles, et souvent leur biotope de dveloppement. Lasschement des zones humides constitue une menace majeure pour leur prennit. Cette pratique remonte la civilisation romaine qui a entrepris dasscher en Mditerrane de nombreux marais et lagunes littorales par drainage afin de mettre en culture les terres ainsi rcupres Au cours du xxe sicle, le rythme des asschements sest accru, et la situation des zones humides est devenue dsastreuse partout ailleurs dans le monde. En Amrique du Nord, la perte de zones humides a t mme plus rapide quen Europe. Aux tats-Unis par exemple prs de deux tiers de leur surface a disparu au cours du dernier sicle ! Au-del de leur valeur conomique, la protection des zones humides simpose de nos jours en premier lieu afin de prserver leur biodiversit. Ainsi la Convention de Ramsar stipule quune zone humide doit tre mise en rserve sitt quelle hberge 1 % de la population mondiale dune espce animale estime en danger de disparition (Voir aussi Anguille, Asschement, Eau, Ischkeul, Lagune, Marcage, MOF, Paralique, Ramsar, Roselire) ~ littorales (coastal zone) : dsigne les biotopes ctiers terrestres et marins. (Voir aussi Intertidal, Nritique, Ocan) ~ dobduction (obduction
Anseranas semi-palmata est un Ansriforme endmique de lAustralie actuellement trs rar, dont la principale population survivante est infode aux zones humides du Parc National de Kakadu (Marais de Duck hole, Parc National de Kakadu, Territoire du Nord, Australie) (Clich F. Ramade).

zoobenthos

704

zooplancton

zone) : zone dans laquelle les plaques ocaniques qui nont pas subi la subduction viennent chevaucher les plaques continentales. ~ tampon (buffer zone) : zone situe dans la partie priphrique dune aire protge. Son rle est dassurer une transition entre la partie centrale au statut de conservation strict et celle qui lentoure, o les ressources naturelles sont exploites par les populations locales. (Voir aussi Protection de la nature, Rserve de biosphre) zoobenthos, n. m. Ensemble des animaux infods la zone benthique des biotopes limniques ou marins. zoochorie, n. f. (zoochory). Dispersion des graines par les animaux. zoocnose, n. f. (zoocoenosis). Dsigne la communaut constitue par lensemble des populations des diverses espces animales prsentes dans une biocoenose, par homologie avec la phytocoenose qui correspond celle des plantes. zoogographie, n. f. (zoogeography). Domaine de lcologie dont lobjet est ltude descriptive et causale de la distribution gographique des animaux. (Voir aussi Biogographie, Phytogographie) zoogographique(s), adj. (zoogeographical). Dsigne ce qui se rapporte la zoogographie. rgions ~ (zoogeographical regions) : principales rgions du monde qui prsentent une composition faunistique particulire. Bien que les zoologistes aient donn certaines dentre elles des noms diffrents, elles correspondent aux grandes entits biogographiques de la biosphre. zoologie, n. f. (zoology). Discipline de la biologie dont lobjet est ltude de la morphologie, de lanatomie, du dveloppement, de la physiologie et de la taxonomie des animaux. Zoomastigines, n. sc. Phylum de Protistes runissant des Flagells unicellulaires pourvus au minimum dun undulipode mais qui peuvent en possder des milliers. Ils peuvent tre libres ou parasites, reproduction sexue ou asexue, mais ils partagent tous le fait dtre des Htrotrophes et dpourvus de ce fait de chloroplastes. Ils correspondent aux anciens Zooflagells qui taient autrefois placs dans lordre des Protomonadines.

On les divise en huit classes : les Amboflagells, les Opalinides, les Choanoflagells, les Biccides, les Kintoplastides, les Diplomonadines et les Parabasalides. (Voir aussi Diplo-monadines, Joenia, Kintoplastides, Parabasalides) Zoomastigophores, n. sc. Groupe de Protozoaires libres ou parasites aujourdhui inclus dans les diverses classes de Zoomastigines. zooneuston, n. m. (zooneuston). Composante animale du neuston. zoonose(s), n. f. Affection parasitaire ou microbienne des animaux. Certaines dentre elles sont transmissibles lHomme comme par exemple la trichinose ou la brucellose et de nombreuses maladies virus telles la grippe avaire due aux virus H5N, source actuelle de graves proccupations pour les pidmiologistes zoophage, adj. (zoophagous) (syn. de carnivore). Voir Carnivore. zoophile, adj. (zoophilous). Dsigne un vgtal dont la pollinisation est effectue par des animaux. zoophycos, n. m. Traces arques disposes de faon radiaire que lon observe sur des strates sdimentaires, souvent des marnes calcaires. Elles sont considres comme produites par les activits de bioturbation des organismes vasicoles rgime limophage. zooplancton, n. m. (zooplankton). Organismes animaux du plancton. Par ordre de taille croissante, le zooplancton se rpartit entre le microplancton (de 50 1 mm), le msoplancton (de 1 5 mm), le macroplancton (de 5 mm 5 cm) et le mgaloplancton (> 5 cm). Constituant essentiel des biocnoses aquatiques, il peut toujours se subdiviser en deux groupes fonctionnels : les zooplanctons herbivore et prdateur. Dans les cosystmes limniques sobserve une remarquable homognit des groupes taxonomiques qui le composent. loppos, bien quexiste une convergence comorphologique entre le plancton dulaquicole et marin, leur structure taxonomique prsente de considrables diffrences. ~ des eaux douces (freshwater zooplancton) (syn. : limnoplancton) : il se rencontre dans les biotopes lentiques, en particulier lacustres et dans la zone potamique des cours deau, l o la faible vitesse du courant permet son dveloppement. Les principaux constituants du limnoplancton sont des Crustacs Cladocres dont le genre Daphnia est dominant, des Coppodes (Cyclopides et Calanides) et des Rotifres. Certaines larves dinsectes plagiques prdominent dans sa composition en particulier les Diptres Chaoborinae. Il faut ajouter ces groupes les Protozoaires que lon considre trop souvent tort comme trangers au zooplancton alors quils en sont un constituant majeur par leur biomasse et par leur position trophique car ils constituent une part importante de la nourriture du zooplancton prdateur. Par ordre de taille croissante, on distingue le microzooplancton constitu de Protistes Cilis et de Tintinnides seul ordre de Protozoaires strictement planctoniques, le msozooplancton constitu par des microcrustacs et des Rotifres ; enfin le macrozooplancton reprsent par des Chaoborinae et dautres grands Arthropodes.

Reprsentation dune Zoomastigine de lOrdre des Diplomonadines. (Daprs Lecointre et Le Guyaden, op. cit., p. 130, mais modi)

zooplancton

705

zooplancton

aux Coppodes Calanodes et dans certaines biocnoses limniques aux Crustacs Myzides. le ~ uvial (syn. : potamoplancton) bien que de composition taxonomique analogue celle du limnoplancton prsente des diffrences dans labondance relative des divers groupes quil comporte, les Rotifres tant ici dominants. (Voir aussi Bactrioplancton, Cladocres, Coppodes, Lac, Plancton, Protozoaires, Rotifres) ~ marin : il prsente une considrable biodiversit, sans aucune comparaison avec celle du limnoplancton, avec toutefois dimportantes variations gographiques. Elle est maximale dans les mers chaudes en particulier dans les Reprsentation de quelques organismes dominants du zooplancton des eaux douces. Rotifres : eaux bleues tropicales, malgr A. Asplanchna, B. Keratella. Coppodes : C. Macrocyclops, D. Senecella. Cladocres : E. Daphnia, F. Bosmina, G. Diaphanosoma. (In Ramade, op. cit., 1998, p. 339) leur pauvret en nutriments qui en fait de vritables dserts Dans le zooplancton herbivore, les Crustacs Cladocres prdomarins. Les Crustacs Coppodes en constituent le groupe minent devant les Coppodes et les Rotifres. Les Daphnia sont dominant. Des Urocords, les Appendiculaires, prsentent le genre dominant de Cladocres tant en nombre des individus aussi une grande abondance. Il sagit dorganismes microphaquen biomasse. Le zooplancton prdateur est constitu essenges qui capturent en ralit toutes les particules de petite taille tiellement despces mso- et macroplanctoniques : grands au travers de divers appareils de filtration. Cladocres (Leptodora par exemple), Coppodes Cyclopodes, On notera aussi quoutre les nombreuses familles de CopRotifres (Asplanchna par exemple), Diptres Chaoborinae podes herbivores (Calanodes en particulier), existent des auxquels sajoutent des prdateurs occasionnels appartenant familles entires de Coppodes carnivores (environ la moiti dentre elles). Dautres Coppodes sont opportunistes, comme Acartia tonsa phytoplanctonophage ou prdateur, selon les disponibilits trophiques locales. Le zooplancton carnivore, compte de nombreuses familles de micro- et macrocrustacs auxsquels sajoutent les constituants du mgaloplancton. On distingue aussi dans cette dernire catgorie des Mollusques Gastropodes (Ptropodes), des Annlides Plagiques et des Chaetognathes (Sagitta sp. par exemple), un phylum dorganismes strictement infod au milieu plagique et des Cnidaires (mduses acalphes et Siphonophores), dont certains peuvent dpasser 1 m voire atteinReprsentation de quelques groupes dorganismes dominants du zooplancton marin. A. Calanus helgolandicus (Coppodes), B. Lucifer acicularis (Pnides), C. Tethys leporina (Nudibranches), D. Janthina fragilus (Gastropode pleustonique avec radeau muqueux ovigre), E. Tomopteris elegans (Polychtes). (Daprs Pres, in Ramade, op. cit., 638).

zooplanctonte

706

Zosteraceae

coralliens. Elles vivent dans le cytoplasme des cellules endodermiques des polypes chez les coraux hermatypiques. Elles interviennent non seulement en apportant la colonie des substances nutritives quelles fabriquent par photosynthse mais elles acclrent en outre le dpt de lexosquelette calcaire du polypier au travers de leur propre mtabolisme carbon. (Voir aussi Dinoflagells, Rcif corallien) Zoraptres, n. sc. Petit ordre de minuscules insectes tropicaux, de taille infrieure 2 mm, du groupe des Orthoptrodes au corps gracile, ayant un aspect de termite. Certains sont anophtalmes aptres et dpigments, dautres pourvus dune paire dyeux composs normaux et de deux paires dailes transparentes, caduques. Il compte une vingtaine despces qui vivent sous les corces des forts ombrophiles. Zosteraceae, n. sc. (seagrass). Famille de Monocotyldones de lordre des Hlobiales. qui compte 12 espces rhizomateuses marines. Les Zostera, Thalassia, Cymodocea et Posidonia en sont les principaux genres.
Variation saisonnire dabondance du phytoplancton et du zooplancton en diverses zones ocaniques 1. Ocan glacial arctique. 2. Mer de Behring. 3. Province ocanique en zone tempre. 4. Province ocanique en zone intertropicale. (Daprs Pres, op. cit., p. 41 mais modi)

dre 2 m de long). (Voir aussi Appendiculaires, Cnidaires, Nudibranches, Scyphozoaires) broutage du ~ : ce terme, devenu dusage commun, dsigne lactivit de consommation du phytoplancton par le plancton herbivore. Lactivit de broutage correspond un mode de prise de laliment dit filtreur. Il exerce un effet direct sur labondance du phytoplancton et par feed back ngatif sur la sienne. variations saisonnires du (seasonal fluctuations) : il existe une disjonction spatiale et temporelle entre le dveloppement du phytoplancton et du zooplancton. Celle-ci rsulte la fois de la grande diffrence de dure de dveloppement entre le phytoplancton dont le cycle se fait en quelques heures ou jours, tandis que celle du zooplancton se fait au mieux en 4 6 semaines, la dure de dveloppement croissant avec la taille. Il en rsulte dimportantes variations dabondance du zooplancton en une zone ocanique donne et un dcouplage de ses fluctuations saisonnires dabondance avec celles du phytoplancton. (Voir aussi Ocan, Phytoplancton, Plancton) zooplanctonte, n. m. (zooplankter). Terme francis provenant de langlais qui est parfois utilis par les limnologues et les ocanographes pour dsigner de faon gnrale tout organisme constitutif du zooplancton. zoosaprophage, adj. et n. m. (zoosaprophagous). Dsigne une espce se nourrissant danimaux morts et autres matires organiques fermentescibles animales en dcomposition. zooxanthelles, n. f. (zooxanthellae). Algues unicellulaires, de la classe des Dinophyces, qui sont en ralit des Protistes de lembranchement des Dinoflagells. Elles ont longtemps t classes dans une seule espce Gymnodinium microadriaticum. En date rcente, il a t dmontr quil sagissait en ralit dun complexe despces, symbiotiques des Sclractiniaires et autres Invertbrs btisseurs des rcifs

Herbier de Posidonia oceanica dans le parc national de Port Cros. Cette grande Zosteraceae, infode aux tages mdiolittoral et infralittoral, joue un rle cologique important dans lensemble des eaux ctires mditerranennes. On distingue nettement lherbier sur cette photographie par les taches sombres tendues quil fait sous la surface de leau. (Clich F. Ramade)

Ce sont les seules Phanrogames adaptes au milieu marin. Elles peuplent les fonds meubles des zones ctires tempres et tropicales. Elles croissent dans les lagunes littorales, au fond des lagons des rcifs coralliens et dans les tages mdioet infra-littoraux jusqu une cinquantaine de mtres de profondeur. (Voir aussi Herbier, Posidonia)

Zostera sp

707

Zygomyctes

Zostera sp. n. sc. Genre de Zosteraceae frquentes sur les ctes europennes. Zostera noltii forme dimportants herbiers dans ltage sublittoral des ctes mditerranennes basses. Elle est aussi capable de se dvelopper dans des lagunes saumtres comme dans les tangs de Camargue, o elle peut tolrer temporairement des salinits aussi basses que 8 pour mille. Les herbiers de zostres servent de nourriture de nombreuses espces doiseaux de rivage. Zosteropidae, n. sc. (White-eyes). Famille de Passriformes comptant une centaine despces de petis oiseaux arboricoles, insectivores et souvent nectarivores infods aux fort tropicales de lAncien Monde depuis lAfrique subsaharienne jusquau sud du Japon. Zosterops borbonicus borbonicus, loiseau lunette gris de La Runion, est endmique de cette le. Zygnmale(s), n. sc. Ordre de Chlorophytes de la classe des Zygophyces, caractris par des cellules uninucles. Cet ordre est essentiellement constitu despces dalgues infodes aux eaux douces. Elles se prsentent soit sous forme de filaments unisris comme les Spirogyra, aux longues cellules portant deux chloroplastes enrouls en hlice dans le cytoplasme parital, dont le noyau est suspendu par des traves cytoplasmiques aux parois dune grande vacuole centrale, soit sous forme unicellulaire comme chez les Desmides. Chez Zygnema il existe un chloroplaste unique de forme toil, celui-ci est axial chez Mougeotia. La reproduction sexue est marque par une isogamie, les filaments haplodes tant de sexe mle ou femelle. La fcondation se fait par rapprochement de deux cellules de filaments opposs qui se condensent comme chez les spirogyres ou par fusion de gamtes ammibodes. Certaines Zygnmales comme les Mougeotia peuvent pulluler dans les eaux pollues par des matires organiques fermentescibles. Zygomyctes, n. sc. Classe de Champignons filamenteux thalle siphon mais qui ne produisent pas de gamtes mobiles. Ces derniers sont indiffrencis, la fcondation seffectuant

par fusion directe de gamtocystes (= gamtanges) entiers. Celle-ci engendre des Zygospores. Chez certains dentre eux, la conjugaison concerne des parties diffrentes dun mme thalle (on parle alors dhomothallisme). En gnral, la reproduction sexue implique lappariement de deux types de thalles morphologiquement diffrents dont chacun va produire un gamtange dun seul sexe. Leur fusion va donner une zygospore. La multiplication asexue seffectue par fragmentation des thalles pouvant conduire la formation de cellules isoles prsentant une analogie de forme avec les levures. Elle seffectue aussi par formation de sporangiophores portant des sporanges qui produisent des spores plurinucls.

Thalle siphon de Mucor mucedo, Zygomycte htrothallique. On remarque trois sporangiophores des stades successifs de dveloppement, qui produisent des spores plurinucls.

On les divise en trois ordres dimportance ingale. Les Mucorales, qui est lun des ordres les plus importants de Fungi, et de loin le plus abondant de cette classe, compte plus dun millier despces, pour la plupart saprophytes et humicoles, quelquesunes tant parasites ou hyperparasites dautres Mucorales.

Types morphologiques majeurs de Zygnmales. A. Cellule de Spirogyra. On remarque les deux chloroplastes enrouls en spirale. B. Cellule de Zygnema pourvue de deux chloroplastes toils. C. Cellules de Mougeotia vue de face gauche ; et de prol droite. D. Individu de la famille des Mesoteniaceae, Zygnmale unicellulaire au chloroplaste spiralis qui prsente des afnits avec les Desmidiales. (Daprs Ozenda, 2000, op. cit., p. 39 mais modi)

Zygophyllaceae

708

zygote

Les Entomophtorales sont des parasites dinsectes dont ils envahissent lorganisme en pntrant par les stigmates dans leur systme trachen. Les Basidiobolales constituent un petit ordre parasite du tube digestif dAmphibiens Anoures quils infestent par voie orale. Ils forment par multiplication asexue des sporanges levuriformes qui se tranforment ensuite en mycelium dans les excrments des grenouilles. Zygophyllaceae, n. sc. (lignum vitae, creosote bush). Famille de plantes herbaces ou ligneuses, de lordre des Sapindales, caractrises par des fleurs ttra- ou pentamres, et par des fruits ails. Elle compte environ 250 espces Herbaces ou buissonnantes dont certaines sont propres aux zones arides comme Larreae divaricata propres au dserts sonoriens du Nord-Ouest du Mexique et du Sud-Ouest des tats-Unis. Dautres sont arborescentes comme le gaac (Gaiacum officinale), infod aux forts tropophiles des Antilles, menac dextinction par suite de sa surexploitation par le pass comme bois de construction pour les marines voile par suite de la duret de son bois. zygophyte, n. f. (zygophyte). Plante rsultant dun processus de reproduction sexue. Zygoptres, n. m. (Damselflies) (demoiselles). Sous-ordre dOdonates reprsent principalement par les Agrion et espces voisines. Il compte environ 3 000 espces caractrises par une homomorphie des ailes antrieures et postrieures. Les deux paires dailes se replient au repos sur la face dorsale du corps. (Voir aussi Odonates) zygospore(s), n. f. (zygospore). Spores formes par reproduction sexue chez les Zygomyctes. zygotaxie, n. f. (zygotaxy). Phnomne caractris par le fait que les gamtes de sexe mle et femelle sattirent. zygote, n. m. (zygote). Cellule diplode forme par lunion des gamtes mle et femelle.

Le gaac (Gaiacum ofcinale) est une Zygophyllaceae arborescente au bois trs dur, infode la rgion des Carabes, que la surexploitation a conduit aux franges de lextinction. Un programme de reconstitution ds populations naturelles a t entrepris par lObservatoire Botanique des Antilles en Martinique (rserve naturelle de Petite Terre, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Agrion puella (Zygoptre) au repos sur une feuille de grande consoude. (Clich F. Ramade)

Lexique anglais-franais

A
aardwvark : oryctrope abiogenesis : abiogense abiotic : abiotique ablation : ablation abort : abortif absenteism : absenteisme absolute : ~ age : ge absolu ~ datation : datation absolue abundance : abondance abyssal plain : plaine abyssale abyssobentnic : abyssobenthique acarophylous : acarophyle acarophytism : acarophytisme acclimation : acclimatation accumulator : accumulateur (-trice) ~ species : espces accumulatrice acellular : acellulaire acid : acide ~ rain : pluie acide acme : priode dintensit maximale acorn : gland acridophagous : acridophage actophilous : actophile active : actif actophilous : actophile adaptive : adaptatif adeciduate : adcidue adelphogamy : adelphogamie adichogamy : adichogamie adnate : adn adventitious : adventice aeolian : olien aerophylous : arophile aerotaxis : arotaxie afforestation : reboisement agamogenesis : agamogense age structure : structure dge aging : vieillissement agrophilous : agrophile akinesis : acinse alarm call : cri dalarme

alder : aulne ~ fly : Sialidae aleutian : aloutiennes ~ current : courant des ~ alfafa: luzerne algal : algual algicolous : algicole algophagous : algophage alkaline : alcalin alkaliphilic : alcaliphile alkaloid : alcalode allelochemic : alllochimique allelopathy : alllopathie allochronic : allochronique allochemic : allochimique allochthonous : allochtone allogenic : allognique allometric : allomtrique ~ growth : croissance ~ allomixis : allomixie allopatric : allopatrique allopatry : allopatrie allopelagic : alloplagique allophilous : allophile allotrophic : allotrophique allotropous : allotrophe alpestrine : alpestre alpine : alpin alsophilous : alsophile altruism : altruisme ambient : ambiant ambivorous : ambivore, polyphage ametabolous : amtabole amphibious : amphibie amphigean : amphige amphimixis : amphimixie amphitopic : amphitopique anabiosis : anabiose anaerobic : anarobie anachorous : anachorique analogous : analogue ancestor : anctre anchialine : anchihalin

710

androdioecious : androdiocique androgynous : androgyne andromorphic : andromorphe androphilous : androphile anemochorous : anmochore anemotaxis : anmotaxie angelfish : poisson-ange (Pomacanthidae) annual : annuel anoxic : anoxique ant : fourmi ~ lion : fourmilion velvet ~ : mutille antarctic cod : morues antarctique, Nothoteniides anteater : fourmilier anthophilous : anthophile, floricole anthropic : anthropique antibiosis : antibiode ape : grand singe (Hominidae) aphid : aphide, puceron apivorous : apivore apogamy : apogamie aposematic : aposmatique apple-tree : pommier aquatic : aquatique aquitard : strate sdimentaire impermable arboreous : arbor Archean : Archen arenicolous : arnicole argillaceous : argillac arheic : arhique army worm : chenille de Noctuelle arrow worm : Chaetognathe asexual : asexu ascus : asque ash : cendre ~ tree : frne volcanic ~ : ~ volcanique assassin bug : rduve ateliosis : atliose auk : pingouin autoxenous : autoxne atokous : atoque authigenic : authigne autolysis : autolyse autotomy : autotomie avocado tree : avocatier (Lauraceae) Aves : Oiseaux

B
baboon : babouin (Cercopithecidae) backshore : arrire plage badger : blaireau baleen whale : baleine fanons bamboo : bambou (Poaceae) bark beetle : scolyte barnacle : balane (Cirripde) barophilic : baophile

barotaxis : barotaxie barren : 1. Strile (botanique) 2. dnud (biotope) barrier : barrire bat : chauve-souris ~ fly : mouche ectoparasite de chauve-souris (Nycterebiidae) bathyphilous : bathyphile beach : plage beach flea : talitre (Amphipode) bears : ours beard worm : pogonophore beaked whales : baleines bec , Ziphiidae beaver : castor bed : strate bedrock : roche-mre bedding plane : plan de stratification bee : abeille bee-eater : gupier beech : htre beet : betterave beetle : Coloptre bark ~ : scolytide carrion ~ : silphide dung ~ : scarabs leaf ~ : chrysomles bellflower : campanule benthic : benthique berm : laisse (de plage par exemple) biflorous : biflore bight : baie (gomorphologie) billion : milliard part per ~ (partie par ~) bindweed : liseron biocnosis : biocnose biogenesis : biogense biogeochemical : biogochimique biological : biologique biolysis : biolyse biomass : biomasse biosynthesis : biosynthse biotic : bioique birch : bouleau birth rate : taux de natalit bittern : butor (hron ~) biting midge : Ceratopogonide bivoltine : bivoltin blackburry : mure black coral : Anthipathaire black fly : simulie blight : moisissure blowfly : Calliphora, mouche viande bobcat : lynx bog : tourbire bombe booby : fou (Sulidae) bottom water : eau profonde (ocanologie) boulder clay : dpt morainique boxfish : poisson-coffre

711

brackish : saumtre breccia : brche breed : 1. to ~ : se reproduire 2. Nom : ensemble des descendants (dune mme porte) bristleworms : nrides, s. l. : Annlides Polychtes brittle star : ophiure browse (to ~) : brouter (la vgtation ligneuse) budding : bourgeonnement buffer : tampon (substance chimique) bug : punaise assassin ~ : rduve bulbil : bulbille bunting : bruant bustard : outarde buttercup : bouton dor : s.L. : renoncules butterfly : papillon (Rhopalocre) boxwood : buis

ceroziem : Sierozem chalcid wasp : Chalcidien chalk : craie char : corgone cheetah : gupard chemotaxis : chimiotaxie chernozem : tchernoziom chersophilous : chersophile chert : roche siliceuse chestnut tree : chatagnier chionophilous : chionophile Chordata : Cords chrysalis : chrysalide circumpolar : cicumpolaire clast : fragment de roche clastic : clastique clay : argile china ~ : kaolin puddle ~ : ~ plastique click beetle : taupin clinotaxis : clinotaxie clothes moth : mite clutch : ponte ~ size : taille dune ~ coaetanous : contemporain cockatoo : cacato cockel : coque (bibalve) cocoon : cocon cod : morue ~ icefishes : Nototheniides coffee tree : cafier cohort : cohorte coition : copulation colony : colonie comb jelly : Ctnaire compound nest : nid communautaire concolorous : concomore congereel : congre coniophilous : coniophile congregate : group connascent : n dune mme porte constipated : troitement runis consumption : consommation contranatent : nageant contrecourant coot : foulque copper : lycaene coppicing : recpage coral snake : serpent corail coriander : coriandre corm : stolon corolla :corolle corticolous : corticole corymb : corymbe courtship : parade nuptiale coverage : couverture cow killer : mutillide coyopu : ragondin crane : grue ~ fly : tipule crawfish : langouste

C
cabbage : chou caducous : caduc caddisfly : phrygane calcareous : calcaire calciphyly : calciphilie calobiosis : calobiose calyx : calice Cambrian : cambrien canopy : canope caper : caprier capillary water : eau capillaire capitulum : capitule carribean : carabe ~ current : courant des ~ carnation : illet carp : carpe carpel : carpelle carpelotaxis : carpellotaxie carpogenous : carpogne carrier : vecteur carrion : charogne ~ beetle : Silphide carrot : carotte cast : moulage casual : occasionnel cat : chat ~ fishes : poissons chat (Siluriformes) catabatic : catabatique catadromous : catadrrome catchment : captage ~ area : aire de captage caterpillar : chenille cattail : massette cattle : bovins cauliflory : cauliflorie cavernicolous : cavernicole cement : ciment centipede : scolopendre, Diplopode s.l. cercaria : cercaire

712

crayfish : crevisse cremnophilous : cremnophile crepuscular : crpusculaire cricket : grillon croaker : maigre, crow : corbeau crown : couronne dun arbre cryptobiosis : cryptobiose cuckoo : coucou cucumber : concombre curlew : courlis current : courant cuttlefish : seiche cycad : cycas cytogamy : cytogamie cytotaxis : cytotaxie

E
earwig : forficule ecdysis : mue ecological : cologique ~ niche : niche cologique ~ pyramid : pyramide ~ ecology : cologie ecosystem : cosystme ectogenous : ectogne edaphic : daphique eel : anguille eelgrass : zostre eelworm : nmatode electic ray : poisson torpille elm : orme elver : civelle emersed : merg endemic : endmique endogenous : endogne endophyllous : endophyllle endorheic : endorhique energy flow : flux de lnergie eolian : olien epibenthic : pibenthique epicolous : picole epigean : pige epiphyllous : piphylle pirhizous : pirhize epitokous : pitoque epoch : poque Era : Ere eremicolous : rmicole (syn : dserticole) erumpent : saillant esculent : comestible estuary : estuaire euphotic : euphotique euryhaline : euryhalin euryoecic : euryoecique euryphagous : euryphage eutrophic : eutrophe eutrophication : eutrophisation evolutionary tree : arbre volutif, ~ phylognique exogenous : exogne extant : actuel, existant aux temps prsents extinct : teint extrinsic : extrinsque

D
daffodil : narcisse deciduous, deciduate : dcidue daisy : paquerette damsel fish : poisson demoiselle damselfly : agrion, demoiselle (odonates) decomposer : dcomposeur deer : daim deposit : gisement (mtallique p.e.) ~ feeder : dposivore detrital : dtritique detriophagous : dtritiphage devil ray : raie manta dew point : point de rose diagenesis : diagense diastem : diastme diluvial : diluvien dimictic : dimictique dimono oecious : dimono-cique dimorphism : dimorphisme diooecious : dioeocique dip : pendage (gol.) diploid : diploide disjunct : disjoint display : parade ditokous : ditoque ditch : foss ~ grass: Ruppiace diurnal : diurne diver : plongeon dodder : cuscute dolphin : dauphin domicolous : domicole donkey : ane dormancy : dormance drone : faux-bourdon drought : scheresse duck : canard dung beetle : bousier duricrust : crote dvaporation dwarfism : nanisme

F
facultative : facultatif fairy shrimp : Artemia salina et autres Anostrac false scorpion : cherntes Family : Famille farinaceous : farineux fat : graisse (triglycrides) fault : faille (tectonique) feather : plume

713

fecundity : fecondit feldspar : feldspath fern : fougre ferret : furet fidelity : fidlit field capacit : capacit au champ filter feeder : suspensivore finch : pinson fir : sapin fire climax : pyroclimax fire fly : lampyre firehew tree : Protace fishes : poissons flamingo : flamant flea : puce flesh fly : mouche viande (Sarcophagidae) flint : silex flood plain : plaine dinondation, plaine alluviale flower : fleur flowering plants : plantes fleur (Angiospermes) fluke : douve fly : mouche flycatcher : Gobe-Mouche flying fox : roussette flyway : voies de migrations aviennes foliated : feuillet (roche) folicaulous : folicaule folia : feuillet (dardoise p. e.) food web : rseau trophique forb : plante herbace dicotyldone foredune : avant dune foreshore : rgion mdiolittorale forest : fort fossil fuels : combustibles fossiles fox glove : digitale fouling :salissures fox : renard fresh water : eau douce fright cry : cri de dtresse frigofugous : sensible au froid frog : grenouille frugivorous : frugivore fungicolous : fongicole fur seal : phoques fourrue, otaires

geophagous : gophage geophilous : gophile geotropism : gotropisme giants kettle : marmite de gant ginger : gingembre glacial : glaciaire ~ till : moraine ~ glow worm : ver luisant goat : chvre goat-fishes : rougets gordian worm : gordien goose fish : baudroie gooseberry : groseiller granivorous : granivore grape vine : vigne grass : gramines grasshopper : sauterelle gravel : gravier grazing : broutage greenhouse effect : effet de serre gregarious : grgaire grooming : pouillage gross production : production brute ground ~ beetle : dsigne un Colptre Tenebrionide mais aussi des Carabiques ~ water : eau souterraine grouse : lagopde growth : croissance ~ form : forme de ~ guinea fowl : pintade guitarfishes : rhinobatides gull : mouette, goland gynogenesis : gynognse

H
haematophagous (syn. : haemophagous) : hmatophage hagfish : myxine halibut : fltan halicolous : halicole halolimnic : halolimnique haloid soil : sol sal hammerhead shark : requin marteau hard pan : alios (gol.) harrier : busard harvestman : faucheux, opilion hawk : faucon ~ moth : Sphinx, Sphingides hawthorn : glantier heliophilous : hliophile heliotaxis : hliotaxie heat : chaleur (priode de reproduction) heath : lande heather : bruyre hedge : haie ~ sparrow : accenteur helophilous : helophile

G
gall : galle gall midge : ccidomyie gall wasp : cynipide gallicolous : gallicole gametogenesis : gametogense gannet : fou de bassan geese : oies genet : genette genetics : gntique Genus : Genre

714

hemimetabolous : hmimtabole herb : herbe heredity : hrdit heritability : hritabilit herring : hareng heteroeocious : htroeocique heteromorphic : htromorphe heterosporous : htrospore heterostyly : htrostylie heteroxenous : htroxne hibernal : hivernal hoopoe : huppe holometabola : holomtaboles holomictic : holomictique home range : domaine vital hornbill : calao horntail : sirex horse : cheval ~ chestnut : chatagnier dInde ~ fly : taon horsetail : prles horseshoe crab : limule hoverfly : syrphide humicolous : humicole hummingbird : colibri hybridization : hybridation hydrochory : hydrochorie hydrophilous : hydrophile hygrophilous : hygrophile hypersaline : hypersalin hypnosis : hypnose hypogean : hypoge

J
jackal : chacal jay : geai jelly fungi : trmelles jelly fish : mduses joint : fissure (dans une roche) jumping speider : Salticide jungle : fort ombrophile tropicale juniper : genvrier

K
kangaroo : kangourou karstic : karstique kelp : laminaires killer whale : orque kinesis : cinse kingfisher : martin-pcheur kite : milan krotovina : crotovina

L
lacewing : chrysope, s.l. : Nvroptre lacustrine : lacustre lamellar : lamellaire lamprey : lamproie lanterfishes : poisson-lanternes (Myctiphiidae) land-bridge : pont continental lapidicolous : ptricole lark : alouette laterization : latririsation layer : couche, strate leachate : lessivat leaf beetle : chrysomle leaf hopper : cicadelle leatherback turtle : tortue luth leech : sangsue lentic : lentique lessepsian migration : migration lesseptienne lestobiosis : lestobiose lethal : letal, mortel lichenicolous : lichnicole life cycle : cycle vital life span : dure de la vie, longvit ligniperdous : ligniperde limestone : calcaire limicolous : limicole limiting factor : facteur limitant lily : lis limnetic : limntique limnicolous : limnicole limnology : limnologie linden : tilleul lithophilous : lithophile litter : litire liverwort : hpatique loach : loche loam : limon

I
Ice : glace ~ fishes : poissons de glace (Chaenichtiidae Salangidae) ~ times : priodes glaciaires Ichtyology : Ichtyologie ichtyophagous : ischtyophage, piscivore iguana : iguane immersed : immerg impervious : impermable imprinting : empreinte inbreeding : consanguinit indecidous : persistant (feuillage) indigenous : indigne inquilinism : inquililnisme insectivorous : insectivore instar : stade (du dveloppement) insular : insulaire intertidal zone : zone de balancement des mares intrinsic : intrinsque intrusive : intrusif (gol.) isogamy : isogamie isopiptesis : isopiptse isoseismal : isosismique iteroparous : itropare ivy : lierre

715

lobster : langouste lochmodophilous : lochmodophile locust : criquet loon : plongeon looper : chenille arpenteuse lotic : lotique louse : poux luciphilous : luciphile (syn. : hliophile) lungfish : protoptre

M
mackerel : maquereau macronutrients : macronutriments maggot : asticot magpie : pie mahogany : acajou malacology : malacologie manatee : lamentin maple : rable matrix : matrice (dun sdiment) mayfly : phmre mesohalobous : msohalobe metabolous : mtabole microhipsscorpion : palpigrade micronutrients : micronutriments microphagous : microphage midge : chironome mignonette : rsda mildew : mildiou milkweed : dompte venin (Asclepiadaceae) mimicry : mimtisme mertansian ~ : ~ mertansien mink : vison mite : acarien mitosis : mitose mole : taupe monitor lizard : varan monkey : singe ( queue) monogenetic : monogntique monogenous : monogne monogenic : monognique monometrosis : monomtrose monomictic : monomictique (lac) monotokous : monotoque monsoon : mousson montane : montagneux moongoose : mangouste moor : lande bruyre moray : murne morel : morille, pzize morning glory : ipome morph : forme morphogenesis : morphogense mortality : mortalit mosaic : mosaque moth : papillon de nuit clothes ~ : mites (Htrocres)

mould : moisissure mouldering : dcomposition,fermentation mouse : souris mousebird : coliou mud : boue ~ minnow : ombre (ichtyol.) mullet : muge multiparous : multipare multivoltine : multivoltin (syn. : plurivoltin) muscicolous : muscicole muskeg : tourbire boise mussel : moule ~ shrimp : Ostracode myocastor : ragondin myrmecolous : myrmcophile myrmecophagous : myrmecophage myrtle : myrte

N
narwhal : narval natality : natalit neanic : impubre necrogenous : ncrosant necrophagous : ncrophage neonatal : nouveau-n, nonate net production : production nette nettle : ortie new world pitcher plant : sarracne nidicolous : nidicole (syn. : psilopdique) nit : lente (uf de Pdiculide) nitrophilous : nitrophile nitrozation : nitrosation nivicolous : nivicole noctiluscent : noctiluminescent numbat : fourmilier marsupial nuthatches : sittelles nyctinasty : nyctinastie nymph : nymphe

O
oak : chne oarfishes : rgalecs oat : avoine ochtophilous : ochtophile odor trail : piste olfactive oil : ptrole oleaginous : olagineux oligohaline : oligohalin oligophagous : oligophage, (syn. monophage) ombrophilous : ombrophile omnivorous : omnivore oogenesis : ovogense orchid : orchide Order : Ordre oriole : loriot orophilous : orophile osprey : balbusard

716

ostrich : autruche otter : loutre overgrazing : surpturage overstory : frondaison (dune fort) overturn : inversion (des eaux lacustres) oviparous : ovipare owl : hibou, chouette barn ~ : effraie oyster : huitre

P
paedogenesis : paedogense paleontology : paleontologie paleotropical kingdom : Rgne palotropical paludicolous : paludicole palustrine : palustre panicle : panicule pansy : pense parasitism : parasitisme parrot : perroquet ~ fishes : Scarids passion flowers : fleurs de la passion, passiflores pea : pois ~ weevil : bruche peafowl : paon peanut : arachide ~ worm : Siponcle pear tree : poirier peat : tourbe ~ mosses : sphaignes peccary : pcari pedipalpi : pdipalpes pelagophilous : pelagophile penguins : manchots peony : pivoine pepper : poivrier peregrine : introduit perhalicolous : perhalicole periwinkle : 1. Bota : Pervenche ; 2. Zool : Bigorneaux, littorines perpsammic : perpsammique pheasant : faisan phoresy : phorsie photokinesis : photocise photosynthesis : photosynthse phreaticolous : phraticole phyllotaxis : phyllotaxie phyllophagous : phyllophzge phytotelmata : phytotelme pickerel weed : jacinthe deau pill beetle : Byrrhus pine : pin pipefish : syngnathe piscicolous : piscicole piscivorous : piscivore pitcher plant : nepenthes, plante carnivore plaice : plie

plane tree : platane plate : plaque (tectonique) pleiotropy : pleiotropie plover : pluvier pluriparous : pluripare pluviophilous : pluviophile (syn. : ombrophile) pokeweed : Phytolacca pollination : pollinisation polyhaline : polyhalin polyphagous : polyphage polygamous : polygame polytopic : polytopique pond : mare poophilous : pophile poppy : coquelicot porcupine : porc pic porgy : daurade porosity : porosit porpoise : dauphin potamodromous : potamodrome prawn : crevette (grande espce) praying mantis : mante religieuse Precambrian : prcambrien predator : prdateur preservation : protection (de la nature, des oiseaux, etc.) primeval : primitif producer : producteur primary ~ : ~ primaire profundal : profonde (zone ~) progeny : porte protogyny : protogynie pseudocarp : pseudocarpe psilic : psilique puddle clay : argile plastique puff ball : sclroderme pomegranate : grenadier puffer : tetraodon punky : cratopogonide pyroxylophilous : pyroxylophile

Q
quail : caille quillwort : isotale

R
radicicolous : radicicole rail : ralle rattlesnake : crotale raw data : donnes brutes ray : raie range : limite du territoire realm : Rgne recruitment : recrutement recessive : rcessif red mangrove : paltuvier rouge red mullet : rouget reducer : rducteur

717

reforestation : reboisement relict species : espces relique repugnatorial : repugnatoire resiniferous : rsinifre rhea : nandou rheophobous : rhophobe rheotaxis : rhotaxie rhizocarpous : rhizocarpe rhizophagous : rhizophage right whale : baleine franche riparian : riparien, propre au rivage ripicolous : ripicole robber fly : Asilide rock fish : rascasse rockcrawler : blatte-grillon roller : rollier roundworm : Nmatode rove beetle : staphylins rupetral : rupestre runner : stolon, surgeon run off : ruissellement rust fungi : rouilles

S
sable antelope : Hippotrague noire Sabulicolous : sabulicole sagebrush : Artemisia tridentata salamander : salamandre salinity : salinit salmon : saumon salsuginous : salsugineux salt marsh : marais salant sand : sable ~ lance : quille ~ grouse : gangas ~ piper : bcasseaux ~ smelt : attrines sandstone : grs saprobic : saprobie saprophilous : saprophile savannah : savane saw : scie, tarrire ~ fly : tenthrde, s. l. : Hymnoptres Symphytes) ~ shark : requin scie saxicolous : saxicole scallop : ormeaux scatophagous : scatophage schizogony : scizogonie schizogenesis : schizogense scorpion fly : Mcoptre scree : boulis sea : mer ~ bass : bar ~ cow : lamentin ~ cucumber : holothurie ~ fan : gorgone ~ horse : hippocampe ~ lettuce : ulve

~ lily : Crinoide ~ pen : pennatule ~ robin : trigles ~ slug : nudibranche ~ spider : pycnogonide seafloor : plancher ocanique seal : phoque sealions : otaries season : saison seasonal : saisonnier screw pine : Pandanus secretary bird : serpentaire, sagittaire sedimentary : sdimentaire seed : graine ~ bank : banque de semences ~ fern : fougres graines (Ptridospermales) seedling : plantule seismotaxis : seismotaxie self fertilisation : autofcondation sematic : smatique semelparous : semelpare silt : sdiment fin shale : schiste shank : chevalier red ~ : ~ gambette sharks : requins angel ~ : Squatinides shea-oak : filao ; s.l. : Casuarinales shearwater : puffin shelf (continental ~) : plateau continental shield bug : punaise des bois shrew : musaraigne shrimps : crevettes siblings : individus ayant les mmes ascendants silicolous : silicole silification : silicification silkworm : ver soie sink : puits (biogochimie) skeleton shrimp : Caprellides skinks : scinques skotophilic : scotophile skua : grand labbe sloth : paresseux (Xnarthre) sludge worm : Tubificides slug : limace smelt : perlan smut fungi : charbon snail : escargot snake :serpent snakefly : mouche serpent snapper : vivaneau snipe : bcassine snipefish : bcasse de mer snow line : limite des nvs permanent soil : sol solar : solaire solpugida : solifuges (Chlicrates)

718

soybean : soja spanish moss : Tillandsia (bromliaces) spadefoot toad : crapaud Pelobate spawn : fraie sparrow : moineau species : espce ~ flock : groupe d~ covolutif sperm whale : cachalot spermatogenesis : spermatogense spider : araigne ~ wasps : pompiles sponges : ponges spoonbill : spatule squash : cucurbitaces squid : calmar spring tide : mare de vives eaux quinoxiale squirrels: cureuils stable flies : mouches (Muscidae) stag : cerf ~ beetle : lucane stagnicolous : stagnicole stamen : tamine standing crop : biomasse sur pied star apple : sapotaces starfish : toile de mer stargazer : uranoscope starling : tourneau stasophilous : stasophile steady state : tat dquilibre (dynamique) stenoecious : stencique stenophagous : stnophage stenoxenous : stenoxne stereotaxis : strotaxie stiffness : rigidit (dune roche) stinckhorn : phallales stick insect : phasme stigma : stigmate stonefly : perle ; s. l. : Perlides strata : couche stream : torrent strophotaxis : strophotaxie sturgeon : esturgeon stygophilic : stygophile stygoxenous : stygoxnique subaerial : subarien subgeocolous : subgocole (Syn. : hypoge) sunbirds : soui-mangas (Nectariniidae) submergent : submerg subspecies : sous espce subterranean : souterrain succulency : succulence sucker : buffalos (Queb.) (Catostomidae) sugarcane : canne sucre suspension feeder : suspensivore swalow : hirondelle swallowtail : Papilio swamp : marcage arbor

swan : cygne sweet bee : halictide sweet potato : patate douce (Convolvulace) swift : martinet swine : porcin ; s. l. : Suid swordfish : espadon sycamore : rable sycomore sylverfish : lpisme (Thysanoure) sylvestral : sylvestre sylvicolous : sylvicole symbiosis : symbiose sympatric : sympatric symphily : symphilie synchronic : synchrone synecology : syncologie synusia : synusie syrtidophilous : syrtidophile systematics : systmatique (syn. : taxonomie) syzygy : syzigie

T
tachyauxesis : tachyauxse (syn. allomtrie majorante) tadpole : ttard tanagers : Thraupidae tapeworm : taenia ; s.l. : Cestodes (adultes) tasmanian devil : diable de Tasmanie (Dasyuriidae) tea : th tectonic : tectonique temperate : tempr tern : sterne terrigenous : terrigne thallus : thalle thamnocolous : thamnocole thanatosis : thanatose thermobiology : thermobiologie thermophilic : thermophile thigmotaxis : thigmotaxie thinophilous : thinophile thorny coral : Anthipathaires threshold : seuil thrush : grive thrust sheet : nappe de charriage tide : mare tiger : tigre ~ beetle : cicindle till : moraine tit : msange ~ warbler : roitelet timber beetle : longicorne topotaxis : topotaxie torpedo ray: torpille torrenticolous : torrenticole tortoise : tortue terrestre tree creeper : grimpereau tree line : ligne des arbres triggerfish : baliste troglophilic : trogophile

719

trophic : trophique ~ level : niveau ~ trout : truite truffle : truffe tubicolous : tubicole tuna : thon tundra : toudra tunicate : tunicier turbidity : turbidit turnip : navet turnstone : tournepierre turtle : tortue tussok moth : lymantriide tyrant : Tyrannidae, Gobe-mouche dAmrique

U
ubiquitous : ubiquiste umbel : ombelle understory : strate forestire arbustive ungulate : ongul

V
vector : vecteur veliger : vligre velvet ant : mutille venomous : vnneux vinegar fly : drosophile vitellogenous : vitellogne viviparous : vivipare vixigregarious : vixigrgaire volcanic : volcanique ~ ash : cendre ~ ~ vent : orifice de la chemine ~ volcano : volcan vombat : ours marsupial vulture : vautour

weasel : belette weathering : altration (des roches) weaver finches : tisserins weed : mauvaise herbe weeverfishes : vives weevil : charanon wetland : zone humide whale : baleine wheat : bl whip scorpions : uropyges white : ~ ant : termite ~ butterfly : piride (lpidoptre) ~ fish : corgone ~ fly : Aleurode whiskfern : Psillophytes willow : saule wintergreen : pyrole wireworm : ver fil de fer (larve dElateridae) wolf spider : araigne loup (Lycosidae) woodcock : bcasse woodlaouse : cloporte woodpeckers : pics woodwarbler : fauvettes damrique (Parulids ) wrasses : poissons deroche (Labrides) wren : troglodyte wryneck : torcol

X
xenogenous : xnogne, tranger xerarch succession : succession xrarchique xerophilous : xrophile xerothermal : xrothermique xylophagous : xylophage

Y
yeast : levure yew : if yield : rendement growth ~ : ~ de croissance

W
wagtail : bergeronette warblers : fauvettes walrus : morse wasp : gupes digger ~ : Sphecoides water : eau ~ bear : tardigrade ~ cycle : cycle de leau ~ fern : salvinie ~ flea : Daphnie

Z
zoocoenosis : zoocnose zoolith : zoolithe, fossile animal zoonosis : zoonose zygogenesis : zygogense zygomorphic : zygomorphe zygotaxis : zygotaxie

Bibliographie

Allan J. D., Stream Ecology: structure and function of running waters, Chapman & Hall, Londres, 1995, 388 p. Ambroggi P., Water , Scient. Amer., n 243, n 3, 1980, p. 90-105. Amoros C., Gibert J. et Greenwood M., Interactions entre units de lhydrosystme fluvial , in Amoros et Petts (Eds), Hydrosystmes fluviaux, Masson, Paris 1993, p. 169-199. Amoros C. et Petts G. E. (Eds), Hydrosystmes fluviaux, Poll. cologie, n 24, Masson, 1993, 300 p. Arembourg C. et Bertin L. Sous-Classe des Slaciens in Grass P.-P., Trait de Zoologie, Masson Paris, t. XIII, fasc. III, p. 2 016-2 056, 1958. Aron M. et Grass P.-P., Biologie animale, Masson, Paris, 1960, 1 050 p. Augier H., Boudouresque C. F. La vgtation marine de lle de Port-Cros , Bull. Mus. Hist. Nat. Marseille, vol. 30, 1970, p. 22-28. Austin O. et Singer A., Oiseaux, Golden Press-Flammarion, 1962, 318 p. Avise J. C., Flocks of african fish , Nature, vol. 347, p. 512-513, 1990. Bakker R. T., The Dinosaurs Heresies, Morrow, New York, 1986. Barbero M., Bonin G., Loisel R. et Quezel P., Changes and disturbances of forest ecosystems caused by humain activities in the western part of the mediterranean bassin, Vegetatio, vol. 87, 1990, p. 151-173. Barnes R. S. K. et Hughes R. N., Introduction to Marine Ecology, Blackwell Scient. Publ., Oxford, 1982, 329 p. Barrett et Yonge C. M., Guide to the sea shore, Collins, Londres, 272 p., 1958. Batisse M., Les rserves de biosphre, laboration et mise au point du concept , Nature et ressources, UNESCO, vol. 32, 1986, n 3, p. 1-10. Bauchot M. I. et Pras A., Guide des Poissons dEurope, Delachaux et Niestl, 427 p., 1980. Beaumont A. et Cassier P., Biologie animale, tomes I et II, Les Invertbrs, tome III, Les Vertbrs, Dunod, 1974 (3e dition, 2004). Bellan-Santini D. et Poizat C., Les biocoenoses benthiques, in Bellan-Santini D., Lacaze J.C. et Poizat C., Les biocoenoses marines et littorales de Mditerrane : synthse, menaces et perspectives, Museum National dHistoire Naturelle Pub., 1994, p. 47-145. Bernhardt-Reversat F., Huttel C. et Leme G., La fort sempervirente de Cte-dIvoire in Lamotte et Bourlire (ds) :

Problmes dcologie : Structure et fonctionnement des cosystmes terrestres, Masson, Paris, 1978, p. 313-345. Bertin L., Gologie, Larousse, 1945. BertinL. et Arembourg C., Super-Ordre des Tlostens in Grass P. P., Trait de Zoologie, Masson, Paris, t. XIII, fasc. III, p. 2 205-2 500, 1958. Blondel J., Biogographie et cologie, Masson, 1979, 173 p. Blondel J., Biogographie volutive, Masson, Paris, 1986, 221 p. Bobin G., in Grass P. P., Trat de soologie , Masson, Paris, T.V, Ectoproctes, p. 1 171 et 1 243. Bolin B. et Cook R. B. (Eds.) The major biogeochemical cycle and their interaction , Scope, n 21, John Wiley & Sons, 1979, 491 p. Bolin B., Degens E. T., Kempe S. et al., The global carbon cycle, Scope, n 21, John Wiley & Sons, 1983, 532 p. Bolt B. A., Geological hazards : earthquakes, tsunami, volcanoes, avalanches, landslides, floods, Springer Verlag, Berlin, 1975. Bolt B. A., Anderson D.L., Boore D. et al., Earthquakes and volcanoes , Scient. Amer., Freeman, San Francisco, 154 p., 1980. Boradaile L. A., Potts, F. A., Saundres J. T., The invertabrates , Cambridge University Press, 995 p., 1956. Bouch M., Les vers de terre , La Recherche, n 156, vol. 15, p. 796-804, juin 1984. Boudouresque C. F. et Meinesz A., Dcouverte de lherbier de Posidonies, publ. du parc national de Port-Cros, cahier n 24, 81 p, 50 fig., 1991. Boudouresque C. F., Meinesz A. et Gravez V., First International Workshop on Caulerpa taxifolia, Nice, 17-18 janvier 1994, publi par le G.I.S. Posidonie, Parc Scientifique et Technologique de Luming, Case 901, 13288 Marseille Cedex 09, 392 p., 1994. Boullard B., Dictionnaire des plantes et des Champignons, ditions Ellipses, Paris, 875 p. Bourlire F. Les Mammifres in Encyclopdie de la Pliade, Zoologie 4, p. 725 1 169,1972. Bourlire F., The comparative ecology of rain forest mammals in Africa and Tropical America : some introductory remarks , in Meggers B.J., Agensu E.S. et Dackworth W.D., Tropical forest ecosystems in Africa and South America, Smithsonian Institution Press, Washington, 1973, p. 279-292. Bourlire F., La savane sahlienne de Ft Ol, Sngal , in Problmes dEcologie : Structure et fonctionnement des cosystmes terrestres, Lamotte et Bourlire d., Masson, Paris, 1978, p. 187-229.

722

Bournier A., Les Thrips, biologie, importance agronomique, d. de lINRA, Paris, 1983, 128 p. Brahic A., Hoffert M., Schaaf A. et Tardy M., Sciences de la Terre et de lUnivers, Vuibert, 1999, 634 p. Brien P., Classe des Bryozoaires in Grass P. P. Trat de Zoologie, Masson, Paris, 1961, t. V, fasc. II, 1960, p. 1 053-1 335. Brockman C.F., Trees of North America, Golden press, New York, 1968, 280 p. Broocke M. et Birkhead T., The Cambridge Encyclopedia of Ornithology, Cambridge University Press, 1991, 362 p. Brnmark C. et Hannson L. A. The Biology of lakes and Ponds, Oxford University Press, 216 p., 1998. Calow P., Life Cycles, Chapman and Hall, Oxford, 1978, 164 p. Cassier et al., Le parasitisme Camus G. et Vincent M. Un sicle pour comprendre lruption du Karkatoa , La Recherche, vol. 14, n 149. Cann in Lewin, La naissance de lanthropologie molculaire , La Recherche, vol. 22, p. 1 250, 1991. Cassier P. et al., Le parasitisme, Masson, Paris, 287 p. 1997. Castany G., Principes et mthodes de lhydrogologie, Dunod, Paris, 1982, 238 p. Caullery M. Classe des Orthonectides in Grass Trait de Zoologie , t. IV, Fasc. 1, p. 695 206, 1961. Chauvet B., The forest of Madagascar in Richard-Vindard et Battestini (Eds), Biogeography and Ecology of Madagascar, 1972, p. 191-199. Chauvet M., et Olivier L., La biodiversit enjeu plantaire, ditions Sang de la Terre, 1993, 415 p. Chiras D. D., Environmental Science, Cummings, Redwoods City, Cal., 3e d., 1991, 547 p. Cody M. L., Diversity, rarety and conservation in Mediterranean climate regious , in Soule M.E., Conservation biology : the science of rarity and diversity, Sinauer Pub., Sunderland, 1986, p. 122-152. Cole L., The ecosphere , Scient. Amer., avril 1958. Collins F.C. et Jegalian K.G., Deciphering the code of life , Scient Amer. vol. 281, dcembre 1999, n 6, p. 51-55 . Coste H., Flore de France, Librairie des Sciences et des Arts, Paris, 3 vol., 1900-1906. Courtin R., McKay P., Pollack J., Leffet de serre dans le systme solaire , La Recherche, n 243, p. 542 549, 1992. Cox B. et Moore P.D., Biogeography. An ecological and evolutionary approach Blackwell Scient. Public., Oxford, 5e d., 1993, 326 p. Diamond J.M., Distribution ecology of New Guinea Birds , Science, Vol. 179, 1973, n 4 075, p. 759-769. Diamond J.M., The present, past and future of human-caused extinctions , Phil. Trans. Roy. Soc., 1989, B. 325, p. 469-477. Doolittle W.F., Uprooting the tree of life , Scient. Amer., vol. 282, fvrier 2000, n 2, p. 72-77. Dorst J., Avant que nature ne meure, Delachaux et Niestl, 1965. Dorst J et Dandelot P., Larger Mammals of Africa, Collins, 287 p., 1993. Dorst J., Les migrations des oiseaux, Payot, 1956, 432 p. Duchaufour P., Prcis de Pdologie , Masson, Paris, 1965, 481 p. Duchaufour P., Agrg de pdologie, Masson, 1991, 289 p. Dussart B., Les coppodes des eaux continentales, Boube et Co ds, Paris, vol. 1, 1967, 500 p., vol. 2, 1969, 292 p. Dunn C. W., Hejnol A., Matus D et al., Broad phylognic sampling improves resolution of the animal life treee . Nature, n 7188, avril 2008, p. 745 749.

Duplaix N, Simmon N. Barett P., World Guide to Mammals, Crown Publ., New York, 284 p., 1976. Duvigneaud P., Lcologie, science moderne de synthse, vol. 2 : Ecosystmes et biosphre, ministre de lEducation nationale et de la Culture, Bruxelles, 1967, 137 p. Duvigneaud P., La synthse cologique, Doin, Paris, 1974, 296 p. El Kassas M., Arid and semi-arid lands : an overview, in United Nations Environment programme, Overview in the present subject area : land, water and desertification, Nairobi, fvrier 1973, 1975. Elliot J.M., Humposh U.H. et Macan T.T., Larvae of the british Ephemeroptera : a Key with ecological notes , Freshwater Biological Association, Scient. Publ., n 49, Windermere, 1988, 145 p. Engelman W. E. et Obst F. J., Snakes : biology, behavior and relationships to Man. Croom helm Publ., Londres et Canberra, 222 p, 1984. Erwin T.L. Tropical forest canopy : the last biotic frontier , Bull. Entomol. Soc. Amer. (spring), vol. 19, 1983, p. 14-19. Erwin T.L. Tropical forest canopy, the heart of biodiversity in Wilson (Ed.), Biodiversity, National Academic Press, Washington, 1988, p. 123-129. Estienne P. et Godard A., Climatologie, Armand Colin, Paris, 368 p., 1979, Evans P. G., The Natural History of Whales and Dolphins, Christopher Elms Ed., Londres, 340 p., 1987. Fauvel, Annlides polychtes in Grass P. P., Trait de Zoologie, Masson, Paris, p. 13-196, 1959. Fearnside P.M., Amazonie : la dforestation repart de plus belle , La Recherche, vol. 294, janvier 1997, p. 44-47. Findley R., Will we save our endangered forest , Nat. Geogr., vol. 178, n 3, 1990, p. 106-136. Fitter R. et Manuel R., Field guide to freshwater life, Collins Field Guide Ser., Londres, 1986, 382 p. Foucault A. et Raoult J. F., Dictionnaire de gologie, Masson, Paris, 324 p. 4e d., 1995. FranK A., Classe des Bivalves in Grass P. P. Trat de Zoologie, Masson, Paris, 1961, t. V, fasc. E., 1960, p. 1845-2133. Frankham R. et Ralls K., Inbreeding leads to extinction , Nature, vol. 392, avril 1998, p. 441-442. Frith H. J., Incubator birds , Scient. Amer., aot 1959, p. 142-148. Frontier S. et Pichod-Viale D., Ecosystmes : structure, fonctionnement, volution, Masson, Paris, 1991, 392 p. Fulvo A. et Nistri R., 350 coquillages du monde entier, Delachaux et Niestl, 256 p., 2006. Gaston K. J., Rarity , Population and community biology series, n 13, Chapman and Hall, 1994, 205 p. Gaston K. J. (Ed.), Biodiversity : a biology of numbers and difference, Blackwell Science, Oxford, 1996, 396 p. Giller P. S. et Malmqvist B., The biology of streams and rivers, Oxford University Press, 296 p., 1998. Ginet R. et Decou V., Initiation la biologie et lcologie des eaux souterraines, Delarge Ed., Lyon, 1977, 345 p. Gontcharoff M., Embranchement des Nmertiens in Grass P. P. Trat de Zoologie, Masson, Paris, 1961, T. IV, Fasc. 1, p. 783 886. Gleick P. H., Water in crisis : a guide to the worlds Fresh water Resources, Oxford University Press, 1993, 473 p. Gleick P.H., The world water 1998-1999 et 2000-2001, Island Press, Vol. 1, 2000.

723

Gonzales F.I., Tsunami , Scient. Amer., vol. 280, Mai 1999, n 5, p. 44-45. Goodland J.A. et Irwin S.A., Amazonia : green hell to red desert, Elsevier, New York, 1976, 156 p. Grass P. P., Trat de Zoologie, Masson, Paris, 1950, 1975. Graves J. et Reavey D., Global Environmental changes : plant, animals and communities, Longman, Londres, 1996, 226 p. Green G.M. et Sussman R.W., Deforestation History of the Eastern rain forest of Madagascar from satelitte images , Science, vol. 248, 1990, 13 April 1990, p. 212-215. Groombridge R. (Ed.), Global biodiversity : status of the earths living resources , Report Compiled by the world conservation Monitoring Centre (WCMC), Chapmand and Hall, Londres, 1992, 585 p. Gullison R.E., Rice R.E. et Blundell A.G., Marketing species conservation financial inventives can be fourd to conserve a species threatened by trade , Nature, vol. 404, avril 2000, n 6 781, p. 923-924. Guinochet M., Phytosociologie, Masson, Paris, 1973, 227 p. Hardy A., The open Sea : the world of Plankton, Collins, Londres, 336 p., 1971. Harrison S., Local extinction in a metapopulation context : an empirical evaluation , Biological Journal of the Linnean Society, vol. 42, 1991, p. 73-88. Harrison S., Metapopulation and conservation , in Edwards P. J., May R. M. et Webb N. R. (Eds), Large scale ecology and conservation biology, Symposium of the British Ecological Society, vol. 35, 1994, p. 111-128. Harrison S., Murphy D. D. et Ehrlich P. R., Distribution of the bay checkerspot butterfly Enphydryas editha bayensis : evidence for a metapopulation model , American Naturalist, Vol. 132, 1988, p. 360-382. Haslam S.A., River Plants. Cambridge University Press, 1978, 396 p. Hayes J.M., The earliest memories of life on earth , Nature, vol. 384, 7 novembre 1996, p. 21-22. Heywood V., The mediterranean flora in the context of world biodiversity , Ecologia Mediterranea, vol. 21, 1995, p. 11-18. Heywood V. et Zohary D., A catalogue of the wild relatives of cultivated plants native to Europe , Flora mediterranea, vol. 5, 1995, p. 375-415. Heywood V. H. et Watson R. T. (Eds), Global biodiversity assessment, Cambridge University Press, 1995, 1 190 p. Hodgson B., Can the wildemess heal ? , Nat. Geog., vol. 177, n 1, 1990, p. 4-43. Holland M. M., Wingham D. F. et Gopal B., The characteristics of wetland Ecotones , in Naiman R. J. et Dcamps H., The ecology and managment of aquatic terrestrial Ecotones, Parthenon Pub., Carnforth et UNESCO, Paris, MAB ser., n 4, 1990, 316 p. Honodyski R.J. et Knanth L.P., Life on land in the Precambrian , Science, Vol. 263, 1994, p. 494-498. Hunter M.L., Fundamentals of Conservation Biology, Blackwell Science, Cambridge Mass. et Oxford, 1996, 426 p. Huston M.H., Biological diversity. The coexistence of species on changing landscapes, Cambridge University Press, 1994, 681 p. Hutchinson E., The biosphere , Scient. Amer., vol. 223, n 3, 1970, p. 44-53. Imbrie J. et Palmer-Imbrie K., Ice Ages , Harvard University Press, Cambridge, Mass., p.13., 1979.

Imms A.B., A general textbook of Entomology, Methuen, Londres et New York, 9e d. 885 p., 1962. Ivanov M.V., Freney J.R., The global biogeochemical sulfur cycle , Scope n 19, John Wiley & Sons, 470 p., 1983 Jablonski D., Extinctions in the fossil record in Lawton J.H. et May R.M. Eds, Extinction Rates, Oxford Univ. Press, p. 25-44, 1995. Jolly A., Madagascar a world apart , Nat. Geogr., Vol. 171, n 2, p. 148-183, fvrier 1987. Jordan C., Conservation : replacing quantity with quality as a goal for global managment, John Wiley and Sons, New York, 340 p. , 1995 Kandel R. et Courrel M.F., Le Sahel est-il responsable de sa scheresse ? , La Recherche, n 158, p. 1 152-1 154, septembre 1984. Khnelt W., Ecologie gnrale, Masson, Paris, 360 p., 1969. Lacoste A. et Salanon R., Elments de Biogographie et dEcologie, Nathan, Paris, 2e d., 318 p., 1999 (1969). Lamb P. J. et Peppler R. A., Further case studies of tropical Atlantic surface, atmospheric and oceanic patterms associated with subsaharean drought , Journ. of Climate, vol. 5, 1992. Lamotte M. et Bourlire F., Problmes dcologie, structure et fonctionnement des cosystmes terrestres, Masson, 396 p., 1978 Lawton J.H. et May R.M., Extinction Rates, Oxford University Press, 1995, 233 p. Lear R. et Turner T., Mangroves of Australia, University of Queensland Press, 84 p., 1977. Lecointre G. et H. Le Guyader, Classification Phylogntique du Vivant, Belin d., Paris, 544 p, 15 pl. hors texte, 2001. Leme G, Prcis de Biogographie, Masson, Paris, 358 p., 1968. Lethiers F., Evolution de la biosphre et vnements gologiques, Gordon and Breach Science Publ., 321 p., 1999. Le Treut H. et Kandel R., Que nous apprennent les modles du climat ? , La Recherche, Vol. 23, n 243, p. 572-583, 1992. Lieth H. et Whittaker R.H., Primary productivity of the biosphere, Springer-Verlag, 339 p., 1975 Lincoln R.J. et Boxshall G.A., The Cambridge illustrated Dictionnary of Natural History, Cambridge University Press, 413 p. , 1990 (1987). Lisenmaier W., Insectes du Monde, Stock, Paris, 380 p., 1973. Lorius C. et Duplessy J.C., Les grands changements climatiques , La Recherche, Vol. 8, n 83, p. 947-955, nov. 1977. Mac Arthur R.H. et Wilson R.O., An equilibrium theory of insular biogeography , Evolution, 17, p. 373-87, 1963. McDonald D. (Ed.), The Encyclopedia of Mammals , Allen and Unwin Publ., Londres, 895 p + 32 pages hors texte, 1984. Mace G.M. et Lande R., Assessing extinction threats : toward a reevaluation of IUCN threatened species categories , Cons. Biol., vol. 5, n 2, p. 148-157, 1991. Maitland P. S., Poissons des lacs et rivires dEurope, Elsevier Sequoia Ed., Bruxelles, 256 p., 1977. Marchessaux D. et Muller N., Le phoque moine, Parc National de Port Cros pub., 4 p., 1988. Margulis L. et Schwartz K., Five kingdoms, Freeman and C, San Francisco, 340 p., 1982. Margulis L. et Lovelock J.E. Gaia and geognosis in Global Ecology, Rambler et al. Eds, Academic Press, p. 1-30, 1989. Martin P.S. Pleistocene overkill , Nat. History, vol. 76, 1967, n 10, p.32-38.

724

Martinelle G., The Bromeliads of the atlantic forest , Scient. Amer., Vol. 282, n 3, mars 2000, p. 68-75. Mason C.F., Biology of freshwater pollution, Longman, 1996, Harlow, 3e ed., 356 p. May R.M., The search for patterns in the balance of Nature. Advances and retreats , Ecology, Vol. 67, n 254, 1986, p. 1 115-1 126. Meinesz A. et Boudouresque C.F., Sur lorigine de Caulerpa taxifolia en Mditerrane , C. R. Ac. Sci., Paris, Sciences de la vie, Vol. 319, 1996, p. 603-613. Meyer J.Y., Status of Miconia calvescens (Melastomataceae) a dominant invasive tree in the society Islands (French Polynesia) , Pacific Sci., vol. 50, 1996, n 1, p. 66-76. Meyer J.Y. et Florence J., Tahitis native flora endangered by the invasion of Miconia calvescens D.C. (Melastomataceae) , Journ. Biogeogr., Vol. 23, 1996, p. 775-781. Miller G.T., Living in the Environment, Wadsworth Publ. C, Belmont, Cal, 4e d., 1993, 496 p. Mojzsis S.J., Arrhenius G., Mc Keegan K.D., Harrison T.M., Nutman A.P. et Friend C.R.L., Evidence for life on earth before 3,800 millions years ago , Nature, Vol. 384, 7 novembre 1996, p. 55-59. Mus B. J. et Dahlstrom P. Guide des poissons de mer et de pche, Delachaux et Niestl, Neucahtel, 244 p., 1964. Myers N., Tropical deforestation and mega-extinction spasm , in Soul E.M. (Ed.), Conservation Biology : the science of scarcity and diversity, Sinauer Ass., Sunderland, Mass., 1986, p. 394-405. Myers N., Mittermeier R.A., Mittermeier C.G., Da Fonseca G.A. et Kent J., Biodiversity hotspots for conservation priorities , Nature, vol. 403, 24 fvrier 2000, n 6772, p. 253-858. Naiman P.J. et Dcmps M. (Eds), The Ecology and managment of aquatic terrestrial ecotones, MAB Series, Parthenon Publishing group, Cansforth, R.-U., 1990, 316 p. Nepstadt D.C., Verissimo A., Alencar A. et al., Large-scale impoverishment of amazonian forests by logging and fire , Nature, Vol. 398, 8 avril 1999, p. 505-508. Newell N.D., The evolution of reefs , Scient. Amer., Vol. 226, 1972, n 6, p. 59-69. Newell R.E. et Walker G.P.L. d., Volcanism and climate , Journ. Volcanology and Geothermal Res., n spcial, Vol. 11, n 1, 1981, p. 1-92. Newman A., Tropical Rainforest : a world survey of our most valuable and endangered habitat with a blueprint for its survival, Facts on File Ed., New York, Oxford, 1990, 256 p. Nisbet E., The realms of archean life , Nature, Vol. 405, 8 juin 2000, n 6787, p. 625-626. Norton B.G. (Ed), The preservation of species : the value of biological diversity, Princeton University Press, 1988 (1986), 306 p. Odum E.P., Fundamental of Ecology, Saunders, 3e d., 1971, 573 p. Odum E.P., Ecology and our endangered life rapport systems, Sinauer Associates Pub., Sunderland, Massachussetts, 2e Ed., 1993, 283 p. Ozenda P., Les vgtaux dans la biosphre, Doin, 1982, 432 p. Ozenda P., La cartographie cologique et ses applications, Masson, Paris, coll. Ecologie applique et Scienes de lenvironnement., Vol. 7, 160 p., 1985. Ozenda P., Les vgtaux. Organisation et diversit biologique, Dunod, 2000, 516 p.

Ozenda P. et Bovel B., An ecological map of Europe : why and how ? , C. R. Acad. Sci., Paris, Sci. de la Vie, Vol. 323, 2000, p. 983-994. Parker S.P. Ed., Meteorology source book, McGraw-Hill, New York, 1988, 304 p. Peres J.M., Prcis docanographie biologique, PUF, Coll. Sup., 1976, 246 p. Perthuisot J.P. et Guelorget O., Le domaine paralique : exprsessions gologiques, biologiques et conomiques du confiinement, Presses de lEcole Normale Suprieure, 1983, vol. 16. Perthuisot J.P. et Guelorget O., Les milieux paraliques : diversit et unit , Bull. Ecol., t. 18, 1987, p. 159-167. Pesson P.(ed.), Actualits dEcologie forestire, Gauthiers-Villars, 1980, 580 p. Pesson P. et Louveau J.(ed.), Pollinisation et production vgtale, Editions de lINRA, 1984, 580 p. Pianka E.R., Evolutionary ecology, Harper and Row, N. Y., 4e d., 1988., 398 p. Pieczynska E., Lentic aquatic-terrestrial ecotones : Their structure, functions and importance , in Naiman et Decamps, The ecology and managment of aquatic terrestrial Ecotones, Parthenon Pub., Carnforth et UNESCO, Paris, MAB ser., n 4, 1990, p. 103-140. Pinay G., Dcamps M., Chauvet E. et Fustec E., Functions of ecotones in fluvial systems in Naiman et Dcamps, The ecology and managment of aquatic-terrestrial ecotones. UNESCO-MAB et Parthenon Publ., Paris et Carnforth, 1990, p. 141-169. PNUE, Global Environment outlouk 2000, Earthscan-UNEP Publ., Londres, 1999, 398 p. PNUE, Global Environment 2000, Programme des Nations Unies pour lEnvironnement, janvier 2000, 320 p. Pomerol C. et Renard M., Elments de Gologie, Masson, Paris, 1997, 630 p. Pourriot R., Capblancq J., Champ P. et Meyer J.A., Ecologie du plancton des eaux continentales, Masson, Coll. Ecologie, n 16, 1982, 198 p. Pourriot R. et Meybeck M. (Eds), Limnologie gnrale, Masson, 956 p., 1995. Poupon H. et Bille J.C., Recherches cologiques sur la savane prforestire de frio, sngal : influence de la scheresse de 1972-1973 sur la strate ligneuse , Rev. dEcologie - Terre et Vie, vol. 28, 1974, n 8, p. 49-75. Power cit in Allan J.D., Stream Ecology: structure and function of running waters, Chapman & Hall, Londres, 1995, fig. p. 184. Prance G., Biological diversification in the tropics, Columbia University Press, New York, 1982, 714 p. Prenant M., Annlides, Hermann, Paris, 96 p., 1935. Prenant M., Prochords, Tuniciers , I - Ascidies, 70 p., II. Pyrosomes, Dolioloides, Salpes, Appendiculaires, Hermann, Paris, 48 p., 1936. Press F. et Siever R., Earth, Freeman and Co., San Francisco, 2e d., 1978, 650 p. Puig H., La Fort tropicale humide, Belin, Paris, 450 p., 2001. Quezel P., Biogographie et cologie des conifres du pourtour mditerranens in Pesson P., Actualits dEcologie Forestires, Gauthier-Villars, Paris, 1980, p. 205-255. Quezel P. et Barbero M., Les forts mditerranennes : problmes poss par leur signification, historique, cologique et leur conservation , Acta Botanica Malacitana, 1990, Vol. 15, p. 145-178.

725

Quezel P., La flore du bassin mditerranen : origine, mise en place endmisme , Ecologia Mediterranea, Vol. 21, 1995, p. 19-39. Quezel P. et Medail F., La rgion circum-mditerranenne, centre mondial majeur de biodiversit vgtale, 6e Rencontres des Agences Rgionales pour lEnvironnement Provence-Alpes Cte dAzur, St. Cyr sur Mer, 14-19 novembre 1995 et Gap 16-18 novembre 1995. Ramade F., Les Vers in Panorama du Monde animal, Dajoz Ed., Hachette, p. 9-989, 1974. Ramade F., La conservation de la diversit spcifique , Le Courrier de la Nature, vol. 130, 1991, p. 16-33. Ramade F., Dictionnaire encyclopdique de lEcologie et des Sciences de lEnvironnement, Ediscience international, Paris, 1993, 832 p. Ramade F., Conservation des cosystmes mditerranens, Les fascicules du Plan Bleu, n 3, PNUE Economica Pubs, Paris, 1997, 210 p. Ramade F., Elments dcologie Ecologie fondamentale, Ediscience-Dunod, Paris, 3e d., 2003 (1984), 660 p. Ramade F., Elments dcologie Ecologie applique, Dunod, Paris, 6e d., 2005 (1973), 920 p. Ramade F., La conservation des cosystmes mditerranens, PNUE-Economica Paris, PAM - Plan Bleu pour la Mditerrane, n 3, 2e d., 1997, 208 p. Ramade F., Dictionnaire encyclopdique des Sciences de leau, Ediscience international, 1998, 800 p. Rambler M. B., Margulis L., et Fester R. (Eds), Global Ecology, Academic Press, 1989, 204 p. Rapport D.J., Gaudet C.L. et Calow P., Evaluating and Monitoring the health of large-scale ecosystems, Springer, Berlin, 1995, NATO ASI Ser. I : Global Environmental changes, vol. 28, 1995, 454 p. Rasmussen B., Filamentous mecrofossils in a 3,235 million year old volcanogenic, massive onephide deposit , Nature, vol. 405, 8 juin 2000, n 6 787, p. 676-679. Raup D.M., Extinction. Bad genes or bad luck ?, W. W. Norton and Company, New York et Londres, 1991. Reid G.K., Ecology of Inland Water and Estuaries, New York, Rheinhold, 1961, 375 p. Remmert W., kologie, Springer verlag, Berlin, 286, 1980. Repetto R. Population, resources, Environnment an uncertain future , Population Bulletin, n 2, 1987. Ribera M.A. et Boudouresque C.F., Introduced marine plants with special reference to manoalgue : mechanisms and impact , in Progress in Phycological Research, Round F.E. et Chapman N. J. Eds, vol. 11, chap. 5, 1995, p. 188-268. Rickleffs R.E., Ecology, 3e ed., Freeman, 1990 (1979), 978 p. Richard-Vindard G. et Battestini R. (Eds), Biogeography and Ecology of Madagascar, Elsevier, 1972 , 765 P. Robinson J.G. et Redford K., Neotropical wildlife use and conservation, University of Chicago press, 1991, 520 p. Roche H, Persic A., Ramade F. Stable isotope analysis of aquatic trophic web of the NNR Camargue Reserve, France , Estuarine and Shelf Science, 2005. Rochlin G.I., Nuclear waste disposal : two social criteria , Science, Vol. 195, 7 janvier 1977, p. 23. Rodin L.E. et Basilevitch N.I., Production and mineral cycling in terrestrial vegetation, Oliver and Boyd londres, 1967, 288 p. Romer A.S., LEvolution animale, Editions Rencontre, Lausanne, 767 p., 1970.

Russell F. E., Poisonous marine animals, T.F.H. Reigate, R.-U., 176 p, 1975. Rylands A. B., Priority areas for conservation in the Amazon , Trends in Ecology and evolution, vol. 5, 1990, n 8, p. 240-241. Safina C., Bluefin Tuna in the west Atlantic : negligent management and the making of an endangered species , Conserv. Biol., vol. 7 ; n 2, 1993, p. 229-234. Safina C., The worlds imperiled fish , Scient. Amer., p. 30-37, novembre 1995. Schnitzler-Lenoble A., Ecologie des forts naturelles dEurope, Lavoisier-Tec & Doc, 269 p., 2002. Schnitzler-Lenoble A., Les forts alluviales dEurope, Lavoisier-Tec & Doc, 288 p., 2007. Scott W.B. et Crossman E.J., Poissons deau douce du Canada , Bull. n 184, Off. Serv. des Pches, Environnement Canada, 1 026 p. Shelford V.E., Laboratory and field Ecology, Willliams Publ., Baltimore, 1929. Siegenthaler U., Stocker T., Monnin E.,Lthi D., Scwander J., Stauffer B., Raynaud D., Barnola J. M., Fischer H., Masson-Delmotte V., Jouzel J. Stable isotope cycle-climate relationship during the late Pleistocene in Science, 310, p. 1 313-1 317, 25 novembre 2005. Simpson G. G., Fossils and the History of Life, Scient. Am. Libr Freeman, 240 p., 1983. Skinner J. et Zalewski S., Fonctions et valeurs des zones humides mditerranennes, Programme Medwet, Station biologique de la Tour du Valat dit., n 2, 1995, 78 p. Smith R.L., Ecology and field biology, Harper and Row, New York, 1re d., 1966 ; 5e d., 1996, 802 p. Snoeks J., Thys D. et Devos L., Polymorphisme gntique et taxonomie des Haplochromis (Pisces, Cichlidae) du lac Kivu , Rev. Zool. Afr., Vol. 101, 1987, p. 293-295. Soul M. & Wilcox B.A., Conservation Biology : an evolutionary-ecological perspective, Sinauer Ass. Inc. Pub., Sunderland Mass, 1980, 395 p. Soul E.M. (Ed.), Conservation Biology : the science of scarcity and diversity, Sinauer Ass., Sunderland, Mass., 1986, 584 p. Southwick C.H. et Blood B.D., Conservation and Management of wild Primate populations , Bioscience, Vol. 29, 1979, n 4, p. 233-237. Spellerberg I.F., Conservation biology, Longman, Harlow, 1996, 242 p. Stanley S.M. , Earth and Life Through Time, Freeman, Washington, 1986, 689 p. Stanley S.M., Extinctions, Freeman, Washington, 1987, 242 p. Stauffer J.R. et Boltz J.M., Description of a rock-dwelling Cichlid (Teleostei) from lake Malawi, Africa , Proc. Biol. Soc. Washington, Vol. 102, 1989, n 1, p. 8-13. Statzner B. et Highler B., Stream hydraulics as a major determinant of benthic invertebrate zonation patterns , Freshwater Biology, Vol. 16, 1986, p. 127-139. Sothers R. B., The great Tambora eruption in 1815 and its aftermath, Science, 1984, 124, n 4 654, p. 1 198-1 199. Tett P., Marine production in Lenihan et Fletcher, The Marine Environment, Blackie ed., 1977, p. 1-45. Tuxen, Gesellschaft Morphologie, Junk, La Haye, 1970. Tuxill J., Natures corrucopia : our stake in plant diversity , Worldwatch Paper n 148, septembre 1999, p. 1-85.

726

Udvardy M.D.F., A classification of the Biogeographical provinces of the world, UICN occas. Paper n18, Gland, Suisse, 1975, 49 p. UICN, Stratgie mondiale de la Conservation, Gland, Suisse, 1980, 62 p. UICN, Plants in danger : what do we know ?, WCMC, KewCambridge, 1986, 461 p. UICN, 1996 IUCN Red list of threatened animals, WCMC, Cambridge, 1996, 370 p. UICN-WCMC, United Nation list of National Parks and Protected areas, 2003. Ulbrich V. et Christoph M., A shift on the NAO and increasing storm tracks activity over Europe due to anthropogenic greenhouse gas forcing , Clim. Dyn., 15, p. 151-1 959, 1999. Van Grevelynghe G., Diringer A., Sret B., Requins du Monde, CoEds. Delachaux et Niestl, IRD et Ifremer, Lausanne, 334 p., 1999. Vernadsky W., La Biosphre, Diderot d., traduction de ldition russe de 1926 avec prface de J.-P. Delage, 1997, 288 p. Watanabe Y., Martini J. E. et Ohmoto H., Geochemical evidences for terrestrial ecosystems 2,6 billions years argo , Nature, vol. 408, n 6 812, 30 novembre 2000, p. 574-578. WCMC-UICN, World checklist of threatened Birds, WCMC (World Conservation Monitoring Centre), Natural History book Service, Cambridge, 1993. WCMC-UICN, World checklist of threatened Invertebrates, WCMC, Joint Nature Conservation Committee, Natural History books Service, Cambridge, 1993. Welch P.S. Limnology , McGraw-Hill, 1952, 2e ed, 538 p. Whittaker R.H. et Likens G.E. in Woodwell G .M., The energy cycle of the biosphere , Scient. am., The biosphere, septembre 1970, p. 30.

Wittaker R.H. et Likens G.E., The biosphere and man in Lieth et Whittaker, Primary productivity of the biosphere, SpringerVerlag, New York, 1975, p. 303-328. Whittaker R.H., Communities and Ecosystems, Mac Millan ed., New York et Londres, 1975, 385 p. Wilby R. et Gibert J., Dynamiques hydrologiques et hydrochimiques in Amoros et Petts, Hydrosystmes fluviaux, coll. Ecologie, n 24, Masson, Paris, 1993, p. 43-59. Wiley R.H., The lek system of the sage grouse , Scient. Am., vol. 228, 1978, p. 114-125. Wilkinson, Status of the world coral reefs, ICRI - GEMN PNUE R, Eds., p . 103, 2005, Wilson E.O. (Ed.), Biodiversity, National Academic Press, 1988, 521 p. Wilson E.O., The diversity of life, Harvard Univ. Press, 1992, 442 p. + VII pl. hors texte. Woodwell G.M., The energy cycle of the biosphere , Scient. Amer., vol. 223, n 3, 1970, p. 45-53. Woodwell G.M., Hobbie J.E., Houghton R.A. et al., Measurements of changes in the vegetation of the earth by satellite imagery , in The Role of terrestrial Vegetation in the global carbon cycle, Woodwell ed., Scope n 23, J. Wiley and Sons, 1984, p. 221-240. World Resources Institute, World Resources 2000-2001, People and Ecosystems, the fraying web of life, copubli avec le PNUD et la Banque Mondiale, Elsevier Science Ltd. Pub., Oxford, septembre 2000, 390 p. Wortman S., Food and agriculture , Scient. amer., vol. 235, n 3, 1976, p. 31-39. Zabrinski C. et Davis M. B., in Graves et Reevey, Global environment : plants, animals and communities, Longman, Harmow, p. 127, 1996.

Franois Ramade

DICTIONNAIRE ENCYCLOPDIQUE DES SCIENCES DE LA NATURE ET DE LA BIODIVERSIT

Limportance de la prservation de la nature et de sa biodiversit est aujourdhui une proccupation majeure pour lHomme. Rsultant de la prise de conscience des phnomnes de dgradation et de destruction de la faune et de la flore, les sciences de la nature connaissent aujourdhui un regain dintrt considrable. Cet ouvrage prsente, sous forme de dictionnaire encyclopdique en couleurs, ltat des connaissances actuelles sur le monde animal et vgtal. Richement illustr de photos, de dessins et de graphiques de lauteur, il comporte prs de 9000 entres sur les divers domaines des sciences de la nature : minralogie, ptrographie, stratigraphie, tectonique, palontologie, cryptogamie, botanique, zoologie, biogographie, cologie. Suivant limportance des entres, louvrage propose : de simples dfinitions, des articles courts, moyens et dtaills, des dossiers complets sur les notions de biologie de terrain ou de sciences de la terre les plus importantes. Chaque terme est accompagn de sa traduction en anglais, du nom usuel lorsquil existe et des ventuels synonymes. Des renvois permettent de se reporter aux entres fortement corrles ou complmentaires. Prcieux ouvrage de rfrence, ce dictionnaire encyclopdique sadresse tous les naturalistes amateurs ainsi quaux agents des organismes publics et associatifs, experts des bureaux dtude, tudiants, enseignants et chercheurs des diffrentes disciplines abordes.
FRANOIS RAMADE

est Professeur Emrite dcologie et de zoologie lUniversit Paris-Sud (Orsay). Il est prsident dhonneur et membre du bureau de la Socit nationale de protection de la nature et membre dhonneur de lUnion mondiale pour la nature. Il a particip ce titre, ds la fin des annes 1970, au travers de ses activits dans cet organisme, lmergence du concept de biodiversit et contribu dans le cadre de ce dernier, ladoption au plan international de mesures impratives pour sa conservation.

Du mme auteur :

ISBN 978-2-10-053670-2

www.dunod.com