FRANOIS RAMADE

Dictionnaire

encyclopdique

des sciences
de la nature et
de la biodiversit

Dictionnaire

encyclopdique

des sciences
de la nature et
de la biodiversit

DU MME AUTEUR

Dictionnaire encyclopdique
de lcologie et des sciences
de lenvironnement
1152 pages

Dictionnaire encyclopdique
des sciences de leau
800 pages

Dictionnaire encyclopdique
des pollutions
704 pages

FRANOIS RAMADE

Dictionnaire

encyclopdique

des sciences
de la nature et
de la biodiversit

Photographies de couverture (clichs F. Ramade)

Fond : Parc national du Tongario, tabli autour du volcan actif du mme nom, Nouvelle-Zlande.
De haut en bas :
Cormoran (Phalacrocorax), Walvis Bay, Namibie
Papilio machaon (Lpidoptre Rhopalocre), de la famille des Papilionidae
Boisement ouvert de Pandanaceae dans le parc naturel de Kakadu, Australie
Rudiste (Hippurite), La Sainte Baume, Var
Vue de dtail de fruits de Rhizophora mangle maturit, mangrove du Moule, Guadeloupe.

Dunod, Paris, 2008

ISBN 978-2-10-053670-2

Avant-propos

Les sciences de la nature, tant dans leurs dimensions biologiques que gologiques, connaissent depuis le dbut de la dernire dcennie un regain dintrt qui tend mme samplifier de faon incessante. Cela rsulte pour une part de lirruption des problmes lis aux multiples dgradations de lenvironnement dans le quotidien vcu des habitants des pays
dvelopps, et tout autant dune prise de conscience de plus
en plus rpandue de lampleur des destructions de la flore et
de la faune due la surexploitation des ressources naturelles
biologiques. Limportance de la prservation de la biodiversit et de lutilisation rationnelle des ressources naturelles est
de plus en plus perue par lopinion publique tout au moins
dans les pays dvelopps comme une ardente obligation sans
laquelle lon ne pourra assurer un dveloppement durable aux
gnrations futures.
Ce regain dintrt pour les diverses entits qui constituent la
nature est donc li des questions essentielles voire utilitaires
par suite de leurs dimensions socio-conomiques. Toutefois, et
bien que ce fait soit moins apparent, on remarque depuis quelque
temps que le nombre de vocations de naturalistes amateurs crot
sans cesse : minralogistes, palontologues, botanistes, entomologistes, ornithologues, etc. suscites en grande partie par
un dveloppement sans prcdent, au cours des toutes dernires
dcennies, des loisirs de nature et du tourisme dit vert .

Ces diverses considrations nous ont conduit entreprendre la rdaction de cette encyclopdie car nous avons pu
constater le manque dun ouvrage de ce type dans la littrature scientifique internationale et lexistence dun lectorat significatif pour ce genre de livre. Il sagit en premier
lieu dun ouvrage acadmique dont lobjet est de mettre la
disposition des universitaires, chercheurs et tudiants, ainsi
qu celle des amateurs clairs, un document de rfrence
qui synthtise les principales donnes relatives aux sciences biologiques et celles de la Terre ne ressortant pas de
son strict domaine de spcialit et qui peuvent lui tre utiles
dune faon ou dune autre.
Sa rdaction sest essentiellement fonde sur les divers et
nombreux enseignements que nous donnons ou avons donns
lUniversit Paris Sud (Orsay) en Matrise de Biologie et
en DEA puis en Mastre dcologie et de Sciences de lenvironnement dans des domaines aussi divers que la biogochimie, la biogographie, la palocologie, lcologie des communauts et des cosystmes, lentomologie, la zoologie et
de faon plus gnrale la Biologie animale. Nous avons aussi
utilis pour raliser cet ouvrage diverses notes sur lesquels se
sont fonds les nombreuses confrences, cours et sminaires
que nous avons donns sur invitation dans diverses institutions universitaires dEurope ou dautres continents.

Introduction

Regard en un temps comme dsuet, le terme de Sciences

naturelles qui suscite souvent dans linconscient collectif
une vision artistique de paysages ruraux peupls doiseaux et
autres animaux, recouvre en ralit une thmatique scientifique
devenue capitale : celle de ltude de la vie sur la Terre et de
sa biodiversit, dont la prservation est aujourdhui reconnue
comme un des impratifs catgoriques sans lequel ne pourront
tre atteints les objectifs dun dveloppement durable.
De telles considrations nous ont conduit envisager la ralisation dun Dictionnaire encyclopdique des sciences de la
nature et de la biodiversit ce qui reprsente une entreprise
ambitieuse et constitue une tche trs considrable. Sa rdaction a ncessit la synthse de donnes acquises par de nombreuses disciplines qui ressortent tant des Sciences de la Vie
que de celles de la Terre, domaines dans lesquels la recherche
fait des apports nouveaux incessants. Paralllement au dveloppement de nouveaux champs de rflexion qui se sont ajouts aux clivages traditionnels des Sciences de la Nature que
sont la botanique, la cryptogamie, la microbiologie, la zoologie, la minralogie, la ptrographie, la gologie, la palontologie, etc., sont apparus de nouveaux concepts et de nouveaux
termes quil faut dfinir mais aussi expliciter.
Ainsi que le titre le prcise demble, cet ouvrage reprsente
beaucoup plus quun simple lexique, mme si bien entendu il
donne une dfinition de chaque entre, son objet primordial
tant dexpliciter les notions essentielles et de faire une analyse certes condense, mais aussi complte que possible, des
diverses facettes quelle comporte.
Ce dictionnaire encyclopdique a donc pour finalit essentielle de permettre au lecteur daccder, de faon certes trs
rsume mais rapide, lessentiel des concepts propres aux
Sciences de la Nature et plus particulirement la biodiversit, ainsi que sur les principaux groupes taxonomiques
quelle comporte. Il intgre un maximum dinformations sur
les principales entits gologiques et biologiques propres
lensemble de lcosphre. Une fraction significative des
entres est consacre la description des principales entits systmatiques qui caractrisent la diversit du vivant tant
dans la biosphre actuelle quau cours des temps gologiques
passs. Sont ici dcrits les divers types dorganismes appartenant aux grandes units taxonomiques en lesquelles sont
subdiviss les divers rgnes vivants (embranchements, classes et ordres, mais aussi familles, genres, voire mme espces quand ces dernires prsentent un intrt biologique et/
ou cologique particulier). Sont aussi indiqus leurs caractres morphologiques majeurs, leur rpartition gographique,

leurs habitats, les grands traits de leur phnologie, de leur

cologie et limportance de la richesse spcifique du groupe
considr. Il comporte plus de 7 000 entres et un nombre
proche de 10 000 termes qui ressortent de la ptrographie, de
la stratigraphie, de la tectonique, de la palontologie, de la
microbiologie, de la cryptogamie, de la botanique, de la zoologie, de la biogographie, de lcologie et de lvolution.
Les entres correspondent par ordre dimportance croissante :
de simples dfinitions ;
des articles courts et moyens ;
des articles dtaills ;
des dossiers complets sur les notions de biologie de terrain
ou de Sciences de la Terre les plus importantes.
Chaque terme est accompagn de sa traduction en langue
anglaise figure en italique, du nom usuel, lorsquil existe
et des ventuelles synonymies. Est ajout en fin douvrage
un lexique anglais-franais. La justification de ces traductions et de ce lexique tient en ce que la terminologie tant en
Sciences de la vie que dans celles de la Terre soulve des
problmes complexes la fois smantiques et linguistiques.
Tout chercheur qui rdige une publication en anglais, ce qui
est devenu la rgle de nos jours, est souvent confront ce
que des termes scientifiques analogues voire identiques dans
les deux langues ont parfois t traduits en franais ou prennent en anglais partir dune mme racine latine une acception radicalement diffrente !
Au plan biologique, il convient de signaler que le choix
des entits taxonomiques traites dans louvrage a privilgi celles de niveau gal ou suprieur lOrdre, la plupart
des Ordres existants tant cits ainsi que la majorit des
Familles. Les autres Units systmatiques cites (Genres
voire espces) lont t en se fondant strictement sur leur
importance cologique dans la biosphre contemporaine
ou aux poques gologiques o elles abondaient. Ces critres de choix ont conduit slectionner des Genres ou des
espces dominantes dans tel ou tel cosystme continental
ou marin soit encore des espces clefs de vote ou parapluie propre des biocnoses dimportance particulire en
milieu terrestre ou aquatique.
Les entres de nature taxonomique sont dveloppes sur la
base du nom scientifique, lentre au nom vernaculaire renvoyant systmatiquement la premire. (Ainsi, chne renvoie
lentre Quercus, zbre lentre Equus, etc.)
Si le choix des entres de longueur moyenne, a fortiori des
articles longs et des dossiers, tait relativement ais, il nen
a pas t de mme pour les termes trs spcialiss ou pour

VIII

les entits taxonomiques de faible biodiversit, parfois mme

monotypiques. Nous sommes donc les premiers convaincus de
laspect contingent de certains choix que nous avons d faire.
Nous rappellerons aussi quen fin de chaque entre sont faits
des renvois aux autres entres fortement corrles ou complmentaire de celle consulte.
Abondement illustr par plus de 1 300 schmas, diagrammes,
cartes, dessins et photographies, ce Dictionnaire encyclopdique des Sciences de la Nature et de la Biodiversit

constitue un authentique ouvrage de rfrence, qui sadresse

aux professionnels concerns par les domaines prcits (chercheurs, enseignants, agents des organismes publics, experts
des bureaux dtude) mais aussi aux tudiants des disciplines
abordes ainsi qu tous les amateurs naturalistes de terrain.
Enfin, il concerne plus particulirement tous ceux qui titre
professionnel ou en tant que membre dassociations sont
impliqus dune faon ou dune autre dans la conservation de
la Nature et de sa biodiversit.

A
A, horizon. Voir Horizons, Sols.
aa, n. m. Terme dorigine hawaenne qui dsigne une coule
de lave dont la surface est daspect dchiquet et scoriac.
Aapa mires, n. sc. Tourbires propres aux montagnes fennoscandinaves situes dans des dpressions de forme allonge
disposes de faon normale la ligne de pente. Elles proviennent de dpts morainiques formant barrage, dans la cavit
desquels leau sest accumule. (Voir aussi Tourbires)
Abbevillien, n. m. (syn. : Acheulen). Voir Acheulen.
abduction, n. f. (abduction). Mouvements dextension dun
muscle tel celui qui commande louverture des valves chez les
Mollusques Lamellibranches.
abeille domestique, n. f. Voir Apis mellifica.
aberrant, adj. (aberrant). Dsigne un individu qui prsente
des caractres morphologiques ou des proprits physiologiques anormales par rapport celles de la population laquelle
il appartient. Elles rsultent le plus souvent daction de facteurs extrinsques un stade ou un autre du dveloppement
plus qu des causes gntiques.
aberration, n. f. (aberration). Dsigne un processus biologique anormal. chromosomique (chromosomal aberration) : voir Mutation.
Abies, n. sc. (firs) (vern. : sapins). Genre de conifres qui
se rencontrent dans ltage subalpin des montagnes tempres de lAncien monde ainsi que dans les forts mixtes
et celles de conifres tempres ou borales holarctiques.
~ alba (n. sc. du sapin blanc) : espce infode la partie
infrieure de ltage subalpin (zone altitudinale laquelle
croissent les forts de conifres de montagne). Elle reprsente lunique taxon de ce genre propre lEurope occidentale. ~ balsamea (n. sc. du sapin baumier) : espce qui
constitue lessence dominante dimportants boisements de
conifres dAmrique du Nord-Est en particulier au Qubec.
(Voir aussi Conifres)
Abietaceae, n. f. (syn. Pinaces). Gymnospermes constituant la principale famille de lordre des Conifrales. On la
subdivise en trois sous-familles : les Abitods (sapins, picas), les Laricods (cdres et mlzes) et les Pinods (pins
stricto sensu). (Voir aussi Cedrus, Larix, Pinaceae)

abiogense, n. f. (abiogenesis). Dsigne le dveloppement

dtres vivants partir de substrats inertes et de processus
purement physico-chimiques. Elle sert de fondement la
thorie abiotique dapparition de la vie sur notre plante.
abioseston, n. m. (abioseston). Composante abiotique des
matires en suspension dans les eaux marines.
abiotique, adj. (abiotic). Dsigne un facteur cologique, un
phnomne ou un processus de nature et dorigine strictement
physico-chimique, donc indpendant des tres vivants. Tel
est par exemple le cas de la temprature ou de lhygromtrie.
(Voir aussi Biotique, Facteurs cologiques)
ablation, n. f. (ablation). 1. Mcanisme physique denlvement de la neige ou de la glace du substrat sur lequel elles
sont dposes par le vent ou par sublimation directe dans
latmosphre. Sur un glacier, la zone dablation est celle dans
laquelle les pertes par arrachement ou cassure excdent les
dpts. 2. Enlvement du substrat rocheux en particulier par
lrosion olienne.
abondance, n. m. (abundance). Importance numrique relative dune espce dans un peuplement. On distingue labondance absolue, mesure de la densit de la population de lespce dans son habitat, et labondance relative, encore appele
probabilit doccurrence de lespce pi. Si dans un peuplement
donn ni est le nombre dindividus dune espce i et N le nombre total dindividus que comporte le peuplement on aura :
n
pi = i
N
(Voir aussi Biocnoses, Espces)
aboospore, n. f. (aboospore). Spore produite par un gamte
femelle vierge.
abortif, adj. (abort). Dsigne toute entit biologique dont le
dveloppement sest arrt.
abrasion, n. f. (abrasion). Processus drosion de nature
mcanique, rsultant du frottement des matriaux transports
par les cours deau ou les glaces. Il conditionne la taille et la
nature des sdiments dun torrent ou de tout autre biotope lotique comme par exemple le frottement ou le broyage.
Abrocomidae, n. sc. (Rat chinchilla). Famille de Rongeurs
hystricomorphes, propre au centre et au Sud des Andes, qui
ne comporte que deux espces terricoles ou vivant dans des
crevasses.

abscicine

Acantharia

abscicine, n. f. (abscicin). Auxine qui provoque chez les

vgtaux la chute des feuilles et la dormance des graines et
des bourgeons.
abscission, n. f. (abscission). Phnomne par lequel par
exemple les feuilles se sparent de la plante lautomne, au
niveau dune zone dite dabscission par suite de laction denzyme hydrolytique qui supprime ladhsion des cellules. Il
est contrl par la proportion et le gradient dauxines et celui
dthylne.
absentisme, n. m. (absenteism). Terme dcothologie dsignant des espces animales qui nichent lcart de
leur progniture mais la visitent de temps en temps pour leur
apporter de la nourriture et un minimum de soins parentaux.
absolu, adj. ge (true age) : voir Datation. humidit (absolute humidity) : voir Hygromtrie.
absorbant, adj. complexe ~ (absorbent complex) : dsigne la fraction de sol constitue par lassociation de certaines argiles et de lhumus, qui retient les lments minraux
nutritifs et les relargue dans la solution de sol en fonction des
besoins des plantes. (Voir aussi Humus, Sol)
absorption, n. f. (absorption). Incorporation dune substance par un organisme au travers de processus physicochimiques ou biologiques. capacit d~ des sols (soils infiltration capacity) : dsigne laptitude dun sol retenir des
lments minraux nutritifs. (Voir aussi Sol)
abyssal(e), adj. (abyssal). Qui est propre aux abysses ocaniques. plaine ~ (abyssal plain) : zone benthique des
ocans, quasi horizontale, dont la profondeur moyenne est de
4 000 mtres. Elle constitue, avec 85 % de sa surface totale,
la majorit de ltendue couverte par le plancher ocanique.
(Voir aussi Ocan) zone ~ (abyssal zone) : voir Zone.

Acacia (Faidherba) albida. Cette espce dAcacia crot dans les

zones arides dAfrique australe et peut mme se rencontrer dans
des biotopes dsertiques au fond de dpressions o elle arrive
se dvelopper par daphisme (parc national de Namib, Namibie).
(Clich F. Ramade)

acajou(s), n. m. (mahogany). Voir Kahya, Swietenia.

Acanthaceae, n. sc. Famille de plantes de lordre des Scrophulariales, gnralement herbaces, parfois ligneuses comptant environ 2 500 espces surtout tropicales. Les fleurs sont
en cymes avec des bractes et des bractoles souvent colores.
Elles possdent 4 5 ptales et 2 5 tamines.

abysse(s), n. m. (abyss). Zones qui constituent le plancher

de lOcan mondial dont la profondeur est comprise entre
3 000 m et 6 000 m. (Voir aussi Abyssal, Ocan)
abyssobenthique, adj. (abyssobenthic). Dsigne tout ce
qui vit la surface ou lintrieur des sdiments du plancher
abyssal.
abyssobenthos, n. m. (abyssobenthos). Ensemble des
organismes abyssobenthiques.
abyssoplagique, adj. (abyssopelagic). Organismes
marins vivant dans la colonne deaux libres abyssales cest-dire des profondeurs suprieures 3 000 m.
Acacia, n. sc. (Acacia). Arbres de lordre des Fabales et de
la sous-famille des Mimoses infods aux savanes tropicales,
voire mme des biotopes semi-dsertiques. En Afrique, Acacia senegal est propre aux savanes sahliennes et A. tortilis
des biotopes dsertiques o les prcipitations sont gnralement infrieures 200 mm par an. A. albida est une espce
cologiquement analogue propre lAfrique australe. Plusieurs espces africaines de grands herbivores sont infodes
ces arbres en particulier les girafes et le gnruk. (Voir aussi
Giraffa, Mimosaceae, Savanes)

Acanthus mollis est une Acanthaceae propre la rgion mditerranenne. A. Vue gnrale de la plante. B. Dtail de la fleur.
(Daprs Blamey et Grey-Wilson op. cit., pl. 133)

Acantharia, n. sc. Classe de Protistes appartenant au phylum des Actinopodes dont le squelette est compos dpines
axiales faites de sulfate de strontium. Ils vivent dans les eaux
libres flottant en surface de lOcan et se reproduisent par formation de spores.

Acanthaster planci

Acanthaster planci, n. sc. (vern. : couronne dpines )

(Crown of thorns). Grande toile de mer indo-pacifique, entirement recouverte sa face suprieure dpines venimeuses,
qui se nourrit aux dpens des colonies de Madrpores dans les
rcifs coralliens dont elle broute les polypes. Les prolifrations
de cette espce, dont la cause reste discute, ont parfois provoqu un blanchissement et une mortalit massive des coraux,
en particulier dans la Grande barrire australienne au cours des
annes 1980. (Voir aussi Grande barrire, Rcifs coralliens)
Acanthobdellides, n. sc. (Acanthobdellids). Sous-classe
dAnnlides Hirudins dont le corps comporte 30 segments et
pourvus seulement dune ventouse postrieure. De taille comprise entre 5 et 30 mm, ils sont de morphologie intermdiaire
avec les Oligochtes. Ils vivent en ectoparasites de poissons
deau douce dans des lacs froids dEurope septentrionale et
dAlaska. (Voir aussi Hirudines)

Acariens

Acanthopodiniens, n. sc. Classe de Protozoaires du phylum des Rhizopodes, pourvus de subpseudopodes en pointes
fines qui recouvrent la surface des pseudopodes principaux.
Les parois membranaires de certains dentre eux comme les
Acanthamoeba prsentent la particularit de renfermer de la
cellulose. (Voir aussi Rhizopodes)
Acanthuridae, n. sc. (Surgeonfishes) (vern : poissons-chirurgiens). Famille de Tlostens de lordre des Perciformes
infode aux rcifs coralliens devant son nom la prsence,
la base de leur queue dune nageoire acre, transforme en
stylet coupant. Elle compte une dizaine despces qui vivent
faible profondeur (entre 2 et 25 m) dans les eaux rcifales. Ils
sont plus particulirement abondants dans la rgion Indo-Pacifique o ils se rencontrent souvent en bancs importants.

Acanthocphales, n. sc. (spiny-headed worms). Phylum

de vers parasites proches des Nmatodes qui effectuent leur
cycle entre des Arthropodes et le tube digestif des Vertbrs.
Leur corps, dpourvu de tube digestif possde une trompe
rtractable arme de crochets.
Nematorhynchus est un genre dAcanthocphales qui fait son
cycle vital entre des larves dinsectes aquatiques du genre
Sialis (Mgaloptres) et un poisson prdateur qui consomme
ces larves.

Le chirurgien bleu (encore dnomm Bayolle), Acanthurus coeruleus, est un Acanthuridae propre aux rcifs coralliens des Antilles.
(Rserve naturelle de Saint-Barthlemy) (Clich Franck Mazas)

Trois espces vivent dans les rcifs des Carabes dont le chirurgien noir (Acanthurus babianus) trs commun aux Petites
Antilles en particulier en Guadeloupe. De rgime herbivore,
les Acanthuridae se nourrissent surtout dalgues filamenteuses
quils raclent sur le substrat.

Nematorhynchus est un Acanthocphale dont ladulte vit fix par

sa trompe aux parois intestinales de poissons prdateurs propres
aux eaux continentales europennes.

Acanthodiens, n. sc. (Acanthodians). Classe de poissons

osseux primitifs apparus au Silurien et qui disparurent la fin
du Permien. Ils possdaient une nageoire caudale htrocerque et des nageoires paires remplaces par des pines.

Acariens, n. sc. (mites). Super-ordre de Chlicrates de

petite taille dont le corps, gnralement ovode, ne prsente
pas de rgions distinctes, le cphalothorax tant fusionn
labdomen. Plus de 30 000 espces en ont t dj dcrites.
Parmi les divers ordres majeurs dAcariens, on peut citer les
Oribatides, trs abondants dans la litire des sols et des forts
dont le rle est important dans le recyclage de la matire organique, les Thrombidiformes, dont beaucoup sont prdateurs
dautres acariens (qui incluent aussi la famille des Tetranychidae dnomme vulgairement araignes rouges phytophages, dont de nombreuses espces ravagent des cultures) et
les Gamasiformes, galement prdateurs.

acclimatation

acclimatation, n. f. 1. (acclimation). Phnomne par lequel

un organisme sadapte une variation significative des valeurs
des facteurs cologiques abiotiques propres son biotope.
2. (acclimatization). Changement graduel et rversible de
physiologie et de morphologie observ en raction des modifications environnementales. Ce terme est souvent utilis pour
dsigner les modifications qui sobservent dans une population
au cours des gnrations successives. 3. Introduction despces vgtales ou animales dans des zones loignes de leur
aire biogographique dorigine. Les jardins dacclimatation, et
autres arboretum, ont t plants dans un tel but. socits
d~ (acclimatization societies) : associations et/ou Socits
savantes ayant eu pour objet de favoriser lintroduction despces exotiques dont la vogue a marqu le xixe sicle. Ainsi, la
Socit Nationale de Protection de la Nature (SNPN) provient
de la Socit Zoologique dAcclimatation, cre en 1854 au
Museum dHistoire Naturelle de Paris. (Voir aussi SNPN)
accomodat, n. m. (non-inherited phenotype). Dsigne en
cologie vgtale un phnotype dont les caractristiques traduisent une adaptation non hrditaire des conditions cologiques particulires, gnralement contraignantes par rapport celles qui caractrisent le domaine optimal de la niche
cologique de lespce considre. De faon plus gnrale, ce
terme dsigne toute modification morphologique et (ou) physiologique non hrditaire et rversible propre aux individus
dune population donne se dveloppant dans des conditions
environnementales atypiques et situes aux extrmits de lintervalle de tolrance propre lespce considre.

acervule

laquelle est marque par la formation des cernes ou anneau de

croissance. (Voir aussi Cernes) accroissement moyen
annuel (mean annual increment) : moyenne pondre de la
croissance des troncs dune fort.
accumulation, n. f. (accumulation) glacis d~ : voir
Glacis. horizon d~ : en pdologie, il correspond dans un
sol au niveau auquel seffectue le dpt et la concentration des
substances entranes par lessivage des horizons suprieurs par
les eaux dinfiltration. galement dnomm de ce fait horizon
illuvial, il correspond lhorizon B. zone d : terme de
gologie dnommant la partie dun glacier o lapport annuel
de glace est suprieur aux pertes lies aux processus de fluage
ou de fusion de cette dernire. En hydrogologie, dsigne la
zone potamique dun hydrosystme fluvial o seffectue un
stockage partiel de leau ainsi que le dpt des alluvions et
autres matriaux dus lrosion hydrique, transports par le
courant vers laval.
-aceae. Suffixe normalis utilis pour dsigner dans la classification du rgne vgtal une famille de plantes.
acellulaire, adj. (acellular). Dsigne une structure biologique dpourvue de cellules.
Acer, n. sc. (mapple) (vern. : rables). ~ platanifolia
(sycamore mapple) : nom scientifique du sycomore qui est
lespce de ce genre la plus commune en Europe. ~ sacharum (suggar mapple) : nom scientifique de lrable sucre
dAmrique du Nord tempre, trs frquent dans le Sud-Est
du Canada o il est cultiv.

accomodation, n. f. (accomodation). Capacit

des vgtaux sadapter morphologiquement et
(ou) physiologiquement de faon rversible des
changements des conditions cologiques survenant
dans leur environnement.
acorre, adj. (steep). Type de cte abrupte, o les
fonds marins sont importants, a fortiori matrialise
par des falaises littorales.
accouplement, n. m. (mating). Comportement
propre aux espces gonochoriques, caractris par
lunion de deux individus de sexes opposs permettant la reproduction sexue. Il convient de prciser
que dans certains groupes danimaux gonochoriques fcondation interne, celui-ci peut seffectuer en labsence de pnis (cas des Cphalopodes
ou des Aranides), voire mme en labscence de
tout organe copulateur mle (cas de la plupart des
oiseaux). (Voir aussi Reproduction)
accrtion, n. f. (accretion). Augmentation du volume dun
corps solide par adjonction de matire exogne. 1. En aronomie, dsigne le processus par lequel des particules en suspension dans latmosphre peuvent sagglutiner jusqu atteindre une dimension o elles deviennent sdimentables. 2. En
mtorologie, le dpt sous forme de glace de microgoutelettes deau en surfusion dans lair sur des substrats solides donnant lieu au phnomne du givre. ~ ocanique : cration
de nouveaux fragments de crote ocanique au niveau du rift
dune dorsale ocanique. (Voir aussi cosphre, Rift)
accroissement, n. m. annuel (annual growth, yearly
increase) : dsigne la croissance annuelle du tronc des arbres,

Lrable sucre, Acer sacharum est une Aceraceae propre au

Nord-Est de lAmrique du Nord qui peut dpasser 30 m de haut.
A. Arbre. B. Inflorescence. C. Pousse avec bourgeon. D. Feuille.
E. Samare avec les deux graines. (Daprs Merrilees in Brockman
et al., op. cit., p. 211)

Aceraceae, n. sc. Famille de Dicotyldones dialyptales de

lordre des Sapindales aux fleurs actinomorphes et aux feuilles
en lobes palms ou veins. Elle compte une centaine despces reprsentes par des vgtaux arbustifs ou arbors dont
certains peuvent atteindre une grande taille, excdant 40 m. Le
genre principal, Acer, est infod la zone holarctique.
acervule, n. m. (acervulus). Regroupement de sporophores
chez les Fungi imperfecti conduisant la diffrenciation dune
structure myclienne souvent en forme de coupe au fond de

Achatocarpaceae

laquelle se forment les conidies au sommet des hyphes conidiognes qui la tapissent. (Voir aussi Fungi imperfecti)
Achatocarpaceae, n. sc. Petite Famille de Dicotyldones
de lordre des Caryophilales qui compte quelques plantes pineuses et buissonnantes ou arborescentes qui se rencontrent
du Texas lArgentine.
Acheulen, n. m. (Acheulean). Priode de la prhistoire
sans signification stratigraphique, dont le nom a t donn par
ltude dartefacts dcouverts en 1872 Saint-Acheul, dans la
Somme, qui correspond la fin du Palolithique infrieur et
sest coule entre 800 000 et 80 000 ans (dbut du Wrm).
Elle se caractrise par des outils de pierre se prsentant sous
laspect de grands bifaces ovales ou en forme de petite hache,
ainsi que de grattoirs et de burins. Les bifaces dont la taille
est la plus grossire, avec des artes sinueuses, sont les plus
anciens et parfois rattachs la priode de lAbbevillien.
achondrite, n. f. (achondrite). Type de mtorite constitu
de cristaux dolivine et de pyroxne.
achromatique, adj. (achromatic). Qui est dpigment,
dpourvu de couleur.
Aciculignosa, n. sc. Terme dsignant les communauts
vgtales de conifres arbors ou arbustifs propres aux forts
borales et celles de ltage subalpin des montagnes situes
aux moyennes latitudes de lhmisphre Nord.

Acipenseridae

acidophile, adj. (acidophilous). Dsigne les organismes

possdant une affinit pour les milieux acides. plantes ~ :
vgtaux se dveloppant dans des sols acides, riches en silice.
Exemples : le chtaignier, le pin maritime, la digitale, de nombreuses bruyres exigent des sols acides pour crotre. (Voir
aussi Calcifuges, Silicicole)
acidophilie, n. f. (acidophily). Aptitude de certains organismes pouvoir se dvelopper dans des eaux ou des sols acides,
siliceux. Ainsi lusage de terre de bruyre en horticulture est
exig par lacidophilie de nombreuses plantes ornementales.
(Voir aussi Silicicole)
acidophobe, adj. (acidophobic). Qualifie une espce intolrante aux milieux acides. (Voir aussi Oligocalcique, Silicicole)
acidotrophe, adj. (acidotrophic). Dsigne un organisme qui
se nourrit dun substrat ou daliments acides.
Acinonyx jubatus, n. sc. (chetah) (vern. : gupard). Espce
de Mammifre fissipde propre aux savanes tropicales de
lAncien Monde, capable de dpasser la vitesse de 100 km/h
lors de la capture de ses proies. Le gupard qui a connu une
importante rgression dans lensemble du monde, prsente un
potentiel biotique faible li une incidence importante de la
strilit des mles de cause mal comprise.

Aciculisylva, n. sc. Terme gnral dsignant les cosystmes forestiers de conifres.

acide(s), n. m. ~ fulviques (fulvic), humiques (humic) :
acides organiques provenant de la dcomposition bactrienne
des matires vgtales mortes, cellulose et lignine, qui se
forment au cours du processus dhumification. (Voir aussi
Humus, Sols) prairie ~ : prairie se dveloppant sur sols
acides. Elles rsultent trs souvent de la conversion de sols
forestiers en surfaces herbagres, ainsi que de leffet prolong
du pturage et du brlis. Dans lensemble de lEurope nordoccidentale, les gramines dominantes sont des Festuca et des
Agrostis. Ce type de couvert vgtal est assez frquent sur les
hauts plateaux et en montagne. (Voir aussi Prairies, Steppes) roches ~ : roches qui renferment plus de 60 % de
silice. Quoique la majorit de cette dernire soit sous forme
de silicate, au moins 10 % est constitu par de la silice pure
sous forme de quartz : les granites, les rhyolites mais aussi des
roches sdimentaires comme les grs font partie de ce groupe.
sols ~ : sols de pH infrieur 6,5. De tels sols se rencontrent en rgle gnrale sur des roches-mres cristallines. (Voir
aussi Sol)
acidification, n. f. (acidification). Phnomne daugmentation naturelle ou anthropogne de lacidit dun biotope
des sols (soils acidification) : elle peut rsulter de processus pdologiques naturels tels la podzolisation, ou encore
par la formation de tourbe dans certaines successions propres
aux biotopes lentiques. naturelle (natural acidification) :
baisse du pH dun biotope aquatique ou daphique due des
apports acides dorigine naturelle intrinsques ou exognes.
acidit, n. f. (acidity). Voir Acide.

Gupards (Acinonyx jubatus) en chasse (parc national dAmboseli Kenya). (Clich F. Ramade)

Acipenseridae, n. sc. (Sturgeon) (vern. : esturgeons).

Famille de poissons primitifs, de la classe des Ostichtyens,
propre lhmisphre boral qui se reproduisent dans les fleuves aux eaux lentes. Elle est constitue par diverses espces,
souvent de grande taille (jusqu 5 m). Lhuso (Huso huso), le
plus grand des esturgeons dEurope, qui se rencontre depuis
lAdriatique et surtout dans la mer Noire et la Caspienne,
ainsi que dans les fleuves se dversant dans ces dernires peut
dpasser 4 m de long pour un poids de 1 250 kg et est exploit
commercialement pour la production de caviar. Acipenser sturio est une espce autrefois commune dans le cours infrieur
des fleuves dEurope occidentale. lheure actuelle, il existe
un programme de restauration de ses populations autrefois
abondantes dans le cours infrieur de la Garonne.

Acrosiphoniale

cornis est une espce dominante spectaculaire aux branches

allonges qui rappellent lempaumure dun cerf. (Voir aussi
Hexacoralliaires, Madrpores, Rcifs)
Acrosiphoniale, n. sc. Ordre de Cyanobactries pourvues
dun corps filamenteux unisri attach au substrat par des
rhizodes.
Acrothoraciques, n. sc. Ordre de Crustacs Cirrripdes
qui creusent des galeries dans les coraux et les substrats calcaires.
acrotropisme, n. m. (acrotropism). Tropisme par lequel
une plante crot en permanence dans la direction vers laquelle
stait dirige la plantule aprs la germination.
actif(ve), adj. calcaire (active limestone) : terme de
pdologie dsignant la fraction du CaCO3 total dun sol qui
est prsente dans les limons et les argiles par opposition celle
contenue dans les lments grossiers : cailloux et graviers, qui
nest pas disponible. couche ~ve : couche superficielle des
permafrost qui se rencontrent dans les rgions subarctiques,
soumise en permanence lalternance de gel hivernal et de
dgel estival sur une paisseur de sol variant selon le cas de
quelques centimtres 3 m. Il en rsulte une modification de
leur texture avec prdominance des particules fines de la taille
des limons, ce qui les rend particulirement vulnrables au
tassement et au passage des engins lourds. (Voir aussi Permafrost) dispersion ~ (active dispersion) : dispersion dune
population despces animales mobiles dans leur habitat ou
lors de mouvements migratoires loppos des organismes
dpourvus dappendices locomoteurs qui subissent une dispersion passive. (Voir aussi Passive)
glacier (active glacier) : glacier en mouvement cest-dire dont laccumulation lemporte sur lablation en amont
tandis que cette dernire prdomine sur laccumulation dans
sa partie aval. sol (active soil) : sol dont lhumus et lensemble des horizons suprieurs sont le sige dune intense
activit biologique.

Actinopodes

Elles sont pourvues de cnidocystes trs vulnrants sur leurs

tentacules. (Voir aussi Actiniaires)
actinobiologie, n. f. (actinobiology) (syn. : radiobiologie).
tude de leffet des rayonnements sur les tres vivants.
Actinoceratides, n. sc. (actinoceratida). Ordre de Nautilodes primitifs de type orthozonique qui est apparu au dbut
de lOrdovicien et sest teint au Carbonifre infrieur.
actinomorphie, n. f. (actinomorphy). Prsence dune symtrie radiale dans les fleurs. Cest par exemple le cas du muguet,
du cerisier ou du liseron.
Actinomyctes, n. sc. (Actinomycetes). Procaryotes chez
lesquels existent dimportants phnomnes dantibiose ayant
conduit lisolement dans certains cas de puissants antibiotiques tels la streptomycine. Certains genres qui vivent en
symbiose dans les racines de vgtaux peuvent synthtiser
les nitrates partir de lazote de lair. Tel est par exemple le
cas des Frankia, symbiotes darbres tropicaux de la famille
des Casuarinaces, ou encore des aulnes. (Voir aussi Azote,
Casuarinales, Nitrification)
Actinomyxides, n. sc. (actinomyxida). Classe de Protistes appartenant au Phylum des Cnidosporidies, parasites de
Siponcles et dOligochtes aquatiques.
Actinopodes, n. sc. (Actinopoda). Phylum de Protistes
caractriss par la prsence dun test pourvu daxopodes
radiaux constitus par un axe entour de cytoplasme et de fins
pseudopodes. Les particules alimentaires sont prleves par
des axopodes gluants et phagocytes dans le cytoplasme capsulaire. La plupart sont des espces marines qui appartiennent
au zooplancton plagique.
Il se divise en quatre classes : les Acanthaires, les Phaodaris,
les Polycystins et les Hliozoaires. Les trois premires, autrefois regroupes dans la classe des Radiolaires, sont marines,
les Hliozoaires, eux, sont dulaquicoles.

Actinelides, n. sc. Ordre de Protistes Actinopodes de position taxonomique intermdiaire entre les Acanthaires et les
Hliozoaires. (Voir aussi Actinopodes)
Actiniaires, n. sc. (Actiniaria). Ordre de Cnidaires solitaires
(Zoanthaires) qui runit les diverses familles dactinies se rencontrant dans lensemble de lOcan mondial depuis les zones
littorales jusquau fond des Abysses. (Voir aussi Actinies)
Actinidia, n. sc. Genre de Dilleniaces comptant une quarantaine despces darbustes grimpants aux feuilles lianodes
dont le centre de radiation volutive est la Chine tropicale et
subtropicale. A. kolomitka est une plante ligneuse ornementale
aux feuilles colores en rose et en blanc et aux fleurs odorifrantes. A. chinensis (kiwi) est cultiv dans le monde entier
pour ses fruits. (Voir aussi Kiwi)
Actinidiaceae, n. sc. (syn. : Dilleniaceae). Voir Dilleniaceae.
Actinies, n. f. (actinia, sea-anemone). Cnidaires, dnomms
vulgairement anmones de mer, chez lesquels existent souvent
des phnomnes de symbiose avec divers animaux marins.

Acanthometra elastica est un Actinopode Polycystinien infod au

plancton marin dans les eaux piplagiques. (Daprs Btschli, in
Aron et Grass, op. cit., p. 677).

Actinoptrygiens

10

adaptation

Actinoptrygiens, n. sc. (Actinopterygya). Sous-classe

de Tlostens, qui renferme la plupart des poissons osseux
actuels dont les nageoires consistent en une membrane cutane supporte par des rayons ou des pines.
actinotropisme, n. m. (actinotropism) (syn. de Phototropisme). Voir Phototropisme.
actinotroque, n. f. (actinotroch). Stade larvaire plagique propre au Phylum des Phoronidiens. (Voir aussi Phoronidiens)
actinula, n. f. Larve libre, nageuse, pourvue de tentacules en
laquelle se transforme la planula de certains Cnidaires Hydrozoaires. (Voir aussi Planula)
actophile, adj. (actophilous). Espce vivante infode aux
habitats constitus par les rivages rocheux battus par les vagues.
actualisme, n. m. (actualism). Thorie expliquant les phnomnes gomorphologiques du pass par les processus gophysiques et biogochimiques actuels bien que leur vitesse et
leur intensit soit de moindre ampleur quaux anciennes poques gologiques. Buffon fut le premier y recourir afin destimer lge de la Terre, quil fixa 75 000 ans ce qui tait tout
de mme un progrs face aux tenants du crationnisme pour
lesquels la Terre se serait forme selon la Bible depuis
seulement environ 6 000 ans ! (Voir aussi Atmosphre, Biosphre, cosphre)
actuel(e), adj. et n. m. (present). 1. adj. Dsigne un phnomne ayant lieu linstant prsent. 2. n. m. En gologie
dsigne la priode correspondant aux temps modernes et qui
marque les processus se droulant actuellement. Eu gard
limmensit des temps gologiques, elle peut se passer de fixer
une origine prcise.
acucifolies, n. f. (acucifoliata). Terme gnral dsignant
les boisements dans lesquels prdominent les conifres.
Aculates, n. sc. (Aculeata). Sous-Ordre dHymnoptres
caractriss par la prsence chez les femelles dun aiguillon
venimeux form par transformation de loviscapte. Ils renferment les familles les plus volues de cet ordre. On dnombre
plus de 60 000 espces connues dont beaucoup sont sociales, en particulier les fourmis, les gupes et de nombreuses
familles dApoidea, abeilles et bourdons en particulier. (Voir
aussi Hymnoptres)
adaptabilit, n. f. (adaptedness). Aptitude des individus
dune espce donne sadapter des modifications de lenvironnement ainsi que dune espce prsenter des changements volutifs en relation avec ces dernires. Elle dpend
la fois du degr de tolrance des phnotypes aux changements
cologiques et de la variabilit gntique des populations qui
la composent. (Voir aussi volution)
Adansonia, n. sc. (vern. : baobab). Genre darbres de la
famille des Bombacaces propres la rgion thiopienne.
Adansonia digitata assez commun dans les zones de forts
tropophiles et de savane arbore dAfrique subsaharienne peut
atteindre 25 m de hauteur avec un tronc excdant 7 m de diamtre. Avec 7 espces qui lui sont endmiques, Madagascar
est le centre de radiation volutive de ce genre. (Voir aussi
Bombacaceae)

Adansonia digitata est lunique espce de baobab existant

en dehors de Madagascar. De vaste aire de rpartition, elle se
rencontre dans tout lEmpire biogographique thiopien et les
rgions insulaires affrentes. (Plage de NGouja, Mayotte) (Clich
F. Ramade)

adaptatif(ve), n. m. (adaptive). Dsigne ce qui caractrise

une adaptation. processus (adaptive process) : mcanisme
conduisant une raction active dune entit cologique : individu, population ou communaut confronts une modification des facteurs de lenvironnement. radiations ~ : voir
Radiations. rupture (adaptive breakthrough) : changement volutif se traduisant par lacquisition dune adaptation majeure permettant une population ou un taxon de
vivre dans un environnement profondment diffrent de celui
propre son (ou ses) biotope(s) dorigine. Le passage de la
vie aquatique celle en milieu arien constitue un exemple
extrme dune telle rupture. seuil (adaptive threshold) :
limite cophysiologique permise par une adaptation un environnement ou un domaine de niche cologique particulier.
Ainsi un poisson volant, quoique capable de planer, ne peut
saffranchir du milieu marin et vivre dans le milieu arien
car il ne peut disposer des dispositifs anatomiques et organiques permettant un vol actif. topogramme ~ : figuration
topologique de la fitness des gnotypes des populations dune
espce relativement aux trois principaux facteurs cologiques
critiques dans laquelle les gnotypes de fitness maximales correspondent des pics et ceux les moins adapts des fonds
de valle . valeur (fitness, selective value) : rapport
entre les avantages et les dsavantages gntiques qui dterminent laptitude dun organisme isol (ou dun gnotype)
survivre et se reproduire dans un environnement donn. La
valeur des facteurs cologiques et la comptition pour la survie conditionnent la slection des individus les mieux adapts
qui produiront de ce fait la descendance la plus importante.
(Voir aussi Adaptation, volution, Radiations)
adaptation, n. f. (adaptation). 1. Phnomne par lequel un
individu, une population ou une communaut vivante modifie

adaptogense

ses structures et ses fonctions pour vivre de faon optimale

dans un environnement particulier. 2. Modifications cophysiologiques et morphologiques dun organisme en rponse
un changement des caractristiques cologiques abiotiques ou
biotiques survenues dans son environnement. ~ aux milieux
extrmes (adaptation to extreme environnements) : dsigne
les processus par lesquels des espces vivantes peuvent vivre
dans des conditions abiotiques extrmement contraignantes
situes bien en de ou au-del des limites de lintervalle de
tolrance de la plupart des espces en milieu continental ou
aquatique. (Voir aussi Intervalle de tolrance, Shelford)
adaptogense, n. f. (adaptiogenesis). Processus conduisant
lapparition de nouvelles adaptations dans un organisme,
une population ou tout autre systme biologique dordre suprieur.
Addax nasomaculatus, n. sc. (Addax). Antilope saharienne menace dextinction qui prsente une adaptation
remarquable la vie dans les dserts. Cette espce est capable
de se passer de boire pendant une dure prolonge en assurant
son apport hydrique partir de sa seule alimentation.
adduction, n. f. (adduction). Action dun muscle tendant
rapprocher les pices anatomiques quil anime. Ainsi, chez les
mollusques Lamellibranches, ladduction des valves est produite par la contraction du muscle adducteur qui permet leur
fermeture. (Voir aussi Abduction)
adelphogamie, n. f. (adelphogamy). Dsigne en botanique
un phnomne de fcondation entre deux individus issus par
multiplication vgtative de la mme plante.
adelphoparasite, n. m. Parasite qui est troitement li au
plan taxonomique son hte. Ainsi, en Nouvelle-Caldonie,
une Podocarpace, Parasitaxus ustus (le seul Conifre parasite
dautres vgtaux) parasite une autre espce de cette famille,
Falcatifolium taxoides.
adelphophagie, n. f. (adelphophagy). Type de viviparit
propre divers groupes dinvertbrs marins dans lesquels un
embryon se dveloppe aux dpens du fluide nourricier produit
par de nombreux autres embryons abortifs. Chez le Gastropode Prosobranches, Volutopsis par exemple, lembryon privilgi consomme ainsi plusieurs milliers dautres embryons
inclus dans la mme ponte. Ce terme dsigne aussi la fusion
accidentelle de deux gamtes du mme sexe.
Adenophora, n. sc. Classe de Nmathelminthes caractriss par la disposition des amphides en arrire des 16 organes
sensoriels pribuccaux. Elle comporte des espces libres tant
terrestres quaquatiques, certaines sont parasites. (Voir aussi
Amphides)
Adephaga, n. sc. Sous-ordre de Coloptres qui runit les
Carabiques (Caraboidea) et les Coloptres Hydrocanthares
des superfamilles des Dytiscoidea et des Gyrinoidea.
Adesmia metallica, n. sc. Coloptre Tnbrionide du
Sahara prsentant une spectaculaire eurythermie : il peut tre
actif sur des sables atteignant 55 C et supporter des tempratures infrieures 0 C.

11

adynamogyne

adiabatique, adj. (adiabatic). Phnomne thermodynamique seffectuant sans change de chaleur avec le milieu extrieur. constante ~ de lair (air adiabatic constant) : taux
de diminution de la temprature dun volume initial dair
la pression atmosphrique lorsque celui-ci slve en altitude
sans change avec le reste de latmosphre environnante. Pour
une masse dair insature en humidit, celle-ci a pour valeur
9,86 C . km1.
adichogamie, n. f. (adichogamy). Maturation simultane
des organes reproducteurs mle et femelle chez des plantes ou
des animaux hermaphrodites. Ce terme est synonyme dhermaphrodisme simultan.
adoption, n. f. (adoption). Soins dispenss des jeunes par
des adultes qui ne sont pas leurs parents et peuvent mme
appartenir une espce diffrente.
adret, n. m. (adret). Pente oriente vers le sud dans les valles
alpines et de faon plus gnrale dans les montagnes tempres de lhmisphre boral. Par suite de leur microclimat plus
chaud et plus sec, elles ont t le site privilgi des implantations humaines et des cultures ds le dbut du nolithique.
(Voir aussi Ubac)
adsre, n. m. (adsere). Stade dun sre prcdant un stade
donn, quel que soit ce dernier, sous rserve quil soit antrieur au stade climacique. (Voir aussi Succession)
adsorption, n. f. (adsorption). Phnomne physico-chimique par lequel une espce chimique peut se fixer la surface
dun solide son interface avec lair, leau et tout autre fluide
gazeux ou liquide.
advection, n. f. (advection). Phnomne de transport arien
ou aquatique qui implique des changes horizontaux entre
masses dair ou deau. Il sagit donc dun cas particulier de la
convection qui joue un rle important dans la dispersion des
polluants.
adventices, n. m. et adj. Dsigne un organisme qui se rencontre accidentellement ou qui est prsent dans un site insolite.
plantes ~ des cultures (adventive plants) : terme agronomique, synonyme de mauvaises herbes, dsignant des vgtaux annuels ou prennes qui se dveloppent dans les champs,
les vergers et les prairies artificielles, en concurrenant de ce
fait les plantes cultives.
adventif, adj. (adventive) cratre (adventive crater) :
dsigne un cratre secondaire se formant dans la caldera ou
sur les flancs dun volcan actif. (Voir aussi Cratre, Volcan)
organe ~ (adventitious organ) : dsigne chez les vgtaux des organes secondaires qui se forment au cours de la
croissance souvent partir de positions anatomiques insolites.
Ainsi, par exemple, des racines adventices peuvent se former
partir de tiges voire de feuilles dun vgtal.
adynamandrique, adj. (adynamandrous). Espce ou individu dont lappareil reproducteur mle nest pas fonctionnel.
adynamogyne, n. m. (adynamogynous). Individu dont
lappareil reproducteur femelle nest pas fonctionnel.

Aegithalinae

Aegithalinae, n. sc. Sous-famille de Paridae de distribution

cosmopolite dont la msange longue queue (Aegithalos caudatus) est une reprsentante europenne.
Aepyornithidae, n. sc. (Elephant birds). Famille fossile
dOiseaux gants, de lordre des Ratites, propres Madagascar, dont certains atteignaient 3,5 m de haut et dont les ufs
pouvaient dpasser un volume de 5 L. Il existe des preuves
archologiques que les premiers Malgaches, dorigine indonsienne, ayant colonis la Grande le jourent un rle dterminant dans leur extinction.

12

Aestiisylvae

tains substrats. Cest par exemple le cas de la levure de bire

qui conduit la libration de CO2 lors de la fermentation
alcoolique ou encore de lactivit de diverses bactries anarobies qui rduisent des matires organiques ou minrales. On
citera les bactries mthanognes qui produisent du mthane
ou encore les thiobactriaces qui produisent des dgagements
dhydrogne sulfur en rduisant les sulfates des sdiments.
arohygrophile, adj. (aerohygrophilous). Espce vgtale croissant dans des biotopes qui prsentent une trs forte
hygromtrie atmosphrique.
arohygrophilie, n. f. (aerohygrophily). Proprit des plantes arohygrophiles.
arohygrophobe, adj. (aerohygrophobous). Dsigne les
plantes qui ne peuvent se dvelopper que dans des biotopes
ayant une faible hygromtrie atmosphrique.
arohygrophobie, n. f. (aerohygrophoby). Proprit des
vgtaux arohygrophobes.
aromorphose, n. f. (aeromorphosis). Modification morphologique des vgtaux induite par leur croissance dans des
courants dair permanents ou des vents intenses.
aropalynologie, n. f. (aeropalynology). Sous-discipline
majeure de la palynologie dont lobjet est ltude des pollens
disperss par la voie atmosphrique. (Voir aussi Palynologie)
arophile, adj. (aerophilous) espce ~ : espce infode
des biotopes exposs de forts vents. vgtal ~ (syn. :
anmogame) : plante pollinise par le vent. (Voir aussi Anmogame, Anmophile)
arophyte, n. m. (aerophyte). Espce dpiphyte croissant
sans aucun contact avec le sol ou leau, hormis celle amene
par les prcipitations.

Disparus il y a environ un millnaire, les Aepyornithidae de Madagascar pouvaient atteindre une taille considrable. Le Pachyornis
elephantopus ici figur tait dun poids moyen de 450 kg. (Daprs
Brooks et Birkhead, op. cit., p. 76, mais modifi)

arobie, adj. (aerobic). tre vivant et (ou) processus cologiques exigeant la prsence doxygne afin de produire lnergie qui est ncessaire son mtabolisme.
arobiologie, n. f. (aerobiology). tude des organismes
ariens.
arobiose, n. f. (aerobiosis). tat biologique qui exige la
prsence doxygne. La respiration constitue le mcanisme
inhrent larobiose. (Voir aussi Respiration)
arochore, adj. (aerochorous). Voir Anmochore.

aroplancton, n. m. (aeroplankton). Ensemble des petits

organismes vivants qui se trouvent en suspension dans latmosphre car entrans passivement par le vent. Les insectes
de petite taille, millimtrique ou inframillimtrique en constituent lessentiel de la biomasse.
aroplanctonique, adj. (aeroplanktonic). Dsigne ce qui
concerne laroplancton.
arotaxie, n. f. (aerotaxy). Mouvement dun organisme
aquatique vers linterface eau-atmosphre ou vers un gradient
doxygne dissous.
arotropisme, n. m. (aerotropism). Rponse motrice oriente par un stimulus gazeux.

arogamie, n. f. (aerogamy). Mode de pollinisation des

vgtaux assur par le vent.

Aeschnidae, n. sc. (Dragon flies). Famille dOdonates

Anisoptres reprsents par de grandes libellules de couleurs
vives, souvent bleue et/ou verte, et dont labdomen est applati
dorso-ventralement.

arogne, adj. (aerogenenic). Dsigne un processus biogne conduisant des dgagements gazeux.

Aestidurilignosa, n. sc. cosystme constitu par des

forts mixtes de feuillus et de Conifres.

arogense, n. f. (aerogenenic). Processus par lequel de

nombreux micro-organismes produisent un dgagement gazeux
lors de processus mtaboliques fermentatifs partir de cer-

Aestiisylvae, n. sc. Terme de phytogographie dsignant

les forts caducifolies tempres, cest--dire constitues
darbres feuilles caduques perdant leur feuillage en hiver.

Atosauriens

13

Agassiz Jean-Louis, Rodolphe (1807-1873)

Atosauriens, n. sc. Ordre de Reptiles Thcodontes daspect crocodilien, au corps arm de plaques osseuses, qui a
vcu au Trias.

agamique, adj. Dsigne un ensemble dorganismes dune

mme espce dpourvus de gamte qui se perptuent par multiplication asexue.

affinit, n. f. (affinity). Attraction interspcifique permettant

des individus de sexe spar et despce voisine mais diffrente
de sapparier en priode reproductive et de donner des individus
interfconds. indice d (affinity index) : indice permettant
dvaluer la similarit de composition de deux chantillons provenant de communauts ou de peuplements diffrents. Si a et b
correspondent au nombre despces qui nexistent que dans un
des deux chantillons et c le nombre despces communes aux
deux, A, lindice daffinit, a pour expression :
C
A=
(a + b)

agamodme, n. m. (agamodeme). Population dont la majorit des individus se multiplient par voie asexue.

affleurement, n. m. (outcropping). Dsigne en gographie

physique, en gologie et en ocanographie ce qui affleure la
surface du sol ou des eaux. On parlera par exemple daffleurement rocheux lorsque le socle rocheux merge la surface du
sol. Sur les cartes gologiques, les affleurements sont indiqus
par des traits fins qui figurent les contours gologiques.
affluent, n. m. (tributary). Cours deau qui se dverse
dans un autre plus important situ plus en aval. (Voir aussi
Confluent)
africain, sous-rgne (syn. : Empire thiopien). Fraction
du Rgne palotropical laquelle runit lensemble des rgions
tropicales de lAfrique.
africotropical, adj. (afrotropical). Dsigne tout ce qui
concerne lensemble de lAfrique subsaharienne et correspond lessentiel du domaine de lempire biogographique
thiopien.
afro-alpin, adj. (african-alpine). Dsigne la zone de vgtation situe au-del de la limite suprieure des forts dans les
hautes montagnes dAfrique.

agamogense, n. f. (agamogenesis). Dsigne le phnomne de multiplication asexue.

agamogonie, n. f. (agamogony). Multiplication asexue
par dveloppement dun individu partir dune seule cellule
faisant suite une fusion binaire ou multiple ou encore un
bourgeonnement.
agamospermie, n. f. (agamospermy). Vgtaux dont la
reproduction se fait sans fcondation : les embryons et les graines se formant par dveloppement direct du gamte femelle. Il
sagit donc dune forme vgtale de parthnogense.
agamotropique, adj. (agamotropic). Dsigne des fleurs qui
ne se referment pas aprs stre ouvertes.
Agaonidae, n. sc. Famille de minuscules Hymnoptres
Trbrants, du sous-ordre des Proctotrypoides, symbiotiques
des arbres du genre ficus. Leurs mles sont aptres tandis que
leurs femelles, ailes, assurent la pollinisation des fleurs de
ces arbres qui exigent une fcondation croise. Le pollen produit lintrieur dune figue arrive maturit aprs les fleurs
femelles quelle renferme. (Voir aussi Blastophage, Ficus)
Agaricales, n. sc. (Agarics, Gill Fungi). Groupe de Basidiomyctes runissant lensemble des champignons suprieurs
(champignons dits chapeau ). Les formes sexues sont
constitues par un pied (stipe) surmont dun chapeau (peridium) tapiss sa face infrieure dun hymenium tubulaire
(Boltales) ou lamellaire (Agaricales stricto sensu) sur lequel
sont produites les basidiospores. (Voir aussi Champignons)

afro-indien, adj. (african-indian). Dsigne la zone de vgtation commune aux zones dsertiques dAfrique et de lEst de
lAsie, caractrise par un petit nombre darbres endmiques
le plus connnu tant le palmier dattier (Phoenix dactylifera).
(Voir aussi Arecaceae)
Aftonien, n. m. (Aftonian). Priode correspondant linterglaciaire Riss-Wrm en Amrique du Nord.
agame, adj. (agamic). 1. Dsigne une espce vgtale ou
animale dpourvue de gonades fonctionnelles dans laquelle
tous les individus se reproduisent uniquement par reproduction asexue. 2. Terme synonyme de parthnogntique : voir
Parthnogense.
agamone, n. f. et adj. (agameon). Dsigne une espce
constitue dindividus qui ne se reproduisent que par multiplication asexue.

Russula romellii. Cette Agaricale est une Russulaceae propre

lEurope atlantique (Monts du Lyonnais prs dYzeron, Rhne).
(Clich F. Ramade).

Agamidae, n. sc. Importante famille de lzards terrestres ou

arboricoles qui se rencontre dans tout lAncien Monde depuis
le Maroc jusqu lAustralie.

Agaricogastrales, n. sc. Ordre de Gastromyctes chez

lesquels lhymenium persiste aprs la maturit.

agamie, n. f. (agamie) (syn. : parthnogense). Reproduction

sans fcondation.

Agassiz Jean-Louis, Rodolphe (1807-1873). Gologue

suisse spcialiste des poissons fossiles. Crationniste et donc

Agathis

partisan du fixisme, il a contribu de faon paradoxale, par

les nombreux fossiles quil a dcouverts en recherchant des
preuves palontologiques de crations successives, apporter des arguments indiscutables la thorie de lvolution ! Il
a galement particip dmontrer lexistence dune priode
glaciaire en Europe occidentale et centrale et labora une
thorie glaciaire . En 1840, il migra aux tats-Unis o il
fonda la chaire et le Museum de zoologie compare de luniversit dHarvard.
Agathis, n. sc. Genre dAraucariaceae reprsent par des
arbres pouvant atteindre une trs grande taille, propre aux les
du Pacifique du Sud-Ouest. Ces conifres sont pour la plupart tropicaux mais deux espces A. australis (le du Nord)
et A. robusta (le du Sud) dnommes Kauri, se rencontrent
en Nouvelle-Zlande et figurent parmi les plus grandes espces darbres vivants, certains sujets atteignant 5 m de diamtre et 80 m de haut. En date encore rcente, ladministration
no-zlandaise en charge des forts a dcid la cration dune
importante plantation de ces espces afin dassurer leur conservation car les boisements naturels de Kauri ont t quasiment
radiqus par une exploitation effrne de ces essences.
En Nouvelle-Caldonie existent plusieurs espces de ce Genre
dont Agathis lanceolata qui peut lui aussi atteindre une trs
grande taille. (Voir aussi Kauri, Podocarpaceae)

14

agotropisme

tes ou arbustives (yucca par exemple) surtout infodes des

zones arides. Agave mediterranea dnomme tort aloe
a t introduite dans toute la rgion mditerranenne. (Voir
aussi Aloeaceae)
Agave, n. s. (Agave, American aloe). Genre de Monocotyldones appartenant la famille des Amaryllidaceae propre aux
cosystmes de type mditerranen ou dsertique, qui compte
de nombreux reprsentants en Amrique du Nord. Une espce,
Agave sisalana (dnomme sisal ) dont les fibres servent
faire le jute, donne lieu dimportantes cultures industrielles
dans divers pays du Tiers-monde.

Champ de sisal (Agave sisalana) dans le sud de Madagascar prs

de Berenty. (Clich F. Ramade)

ge, n. m. (age) ~ absolu : ge rel dune priode gologique ou dun fossile obtenu grce des mthodes de datation
fondes sur les priodes de divers radioisotopes naturels (ceux
de luranium, du potassium, ou du carbone par exemple) permettant dobtenir des datations absolues. biologique :
valuation de lge rel dun organisme cest--dire non pas sa
valeur absolue mais ltat de dveloppement organique et physiologique et (ou) de dgradation de cet organisme conscutif
au vieillissement. ~ dun individu : voir Dmographie,
Population, Pyramide des ges, Survie. classes d :
dcomposition dune population en groupes dindividus ns
la mme date ou dans un mme intervalle de temps. (Voir
aussi Cohorte) stratigraphique (syn. : tage) : unit
de temps gologique de rang infrieur lpoque. Le Famnien constitue par exemple lun des ges en lesquels on subdivise lpoque du Dvonien suprieur. (Voir aussi poque,
Priode) structure d : caractristique dmocologique
fondamentale qui correspond la valeur numrique des effectifs ou la proportion relative des diverses classes dge que
comporte une population. (Voir aussi Population, Pyramide
des ges, Survie)

Agathis lanceolata. Cette Araucariaceae de Nouvelle-Caldonie

est endmique de cette le comme plusieurs autres espces de ce
genre (parc provincial de la Rivire Bleue, province du Sud, Nouvelle-Caldonie). (Clich F. Ramade)

Agavaceae, n. sc. Vgtaux de lordre des Liliales de la

famille des Amarylidaces, strictement amricaine. Elle comporte quelque 600 espces de plantes prennes buissonnan-

Agelenidae, n. sc. Famille dAraignes construisant des

toiles en nappe avec une galerie tubulaire o elles se tiennent
lafft. Elles possdent un cphalothorax applati, leurs pattes allonges et fines sont pourvues de longues soies. Parmi
les espces les plus connues, on citera Tegenaria domestica,
laraigne domestique et Argyroneta aquatica, la seule espce
daraigne dEurope adapte la vie aquatique.
agotropisme, n. m. (ageotropim). Absence de rponse
dune espce la gravit.

ager

ager, n. m. Terme ultime dune srie (= succession) rgressive dans les cosystmes mditerranens, caractrise par le
remplacement de la fort climacique par des cultures. (Voir
aussi Succession)
agglomrat, n. sc. (agglomerate). Dpt dtritique compos dlments < 2 mm faiblement ciments donnant une
roche dnomme conglomrat.
aggradation, n. f. (aggradation). Phnomne provoqu par
une transgression marine se caractrisant par un dplacement
vers lintrieur des terres de la sdimentation sur les franges
continentales.
Agnathes, n. sc. (Agnatha) (syn. : Cyclostomes). Classe
de Vertbrs infrieurs dpourvus de mandibules, apparus
lOrdovicien o ils taient reprsents par lordre des Ostracodermes, caractriss par un corps couvert par une cuirasse
osseuse au niveau cphalique et thoracique. Ce sont les plus
primitifs des poissons. Les lamproies, qui sont des migrateurs
anadromes et les myxines, strictement marines et benthiques, en sont les principaux reprsentants actuels. (Voir aussi
Myxine, Petromyzon, Ostracodermes)
agonistique, comportement (agonostic behaviour). Dsigne un comportement territorial dans lequel les individus dune
mme espce saffrontent au cours de combats simuls pour
sapproprier leur territoire. (Voir aussi thologie)
agouti, n. m. Voir Dasyproctidae.
agraire, adj. (agrarian). Dsigne ce qui concerne les modes
de culture ou les plantes cultives.
agrgat(s), n. m. (aggregate). En ptrographie dsigne la
prsence de petites masses de forme ovode formes par la
coalescence de grains ou de particules. rpartition en ~
(aggregative distribution) : type de rpartition spatiale dune
population caractris par le rassemblement dindividus en
groupes (synonyme de rpartition contagieuse). (Voir aussi
Populations) structure en ~ (aggregate structure) : dsigne en pdologie lagglomration de particules minrales et
organiques dans un sol. La structure des agrgats est responsable de la porosit des sols. Cette dernire joue un rle essentiel
dans leur aration, la rtention de leau et de la mise en circulation des lments minraux nutritifs. (Voir aussi Particules,
Pores, Porosit, Sols)
agrgation, n. f. (aggregation). Groupe dindividus dune
mme espce qui prsente une structure hirarchique et comporte des units rptitives de membres mais avec un faible
niveau de coordination, dintgration ou de parent gnotypique.
agressif, adj. mimtisme ~ (aggressive mimicry) : ressemblance dun prdateur ou dun parasite une espce inoffensive qui lui permet de leurrer une proie ou un hte potentiel. (Voir aussi Mimtisme)
agroclimatologie, n. f. (agroclimatology). tude des climats
en relation avec la productivit des cultures et de llevage.
agrocosystme, n. m. (agroecosystem). Terme dsignant
lensemble des cosystmes constitus par les divers types de

15

aire(s)

cultures et, de faon plus gnrale des divers milieux naturels modifis par lHomme afin de les mettre en culture ou
dy pratiquer llevage. On constate que la cration dagrocosystmes sest traduite par une diminution considrable de
biodiversit, lHomme favorisant une seule espce, celle qui
est cultive et liminant toutes les autres. (Voir aussi Succession)
agronomie, n. f. (agronomy). Science qui tudie les aspects
la fois thoriques et appliqus de lagriculture et de llevage
des animaux domestiques.
agrostologie, n. f. (agostrology). Branche de la botanique
qui tudie les Gramines.
Agung, mont. Volcan de Bali, en Indonsie, qui a connu en
1963 une ruption cataclysmique causant la mort de plusieurs
milliers de personnes. On constata, suite cet vnement, une
chute significative de la temprature moyenne du globe provoque par linjection de plusieurs millions de tonnes de matriaux tphritiques dans la stratosphre, apportant ainsi la preuve
exprimentale de leffet des particules et des arosols introduits
par les ruptions volcaniques dans latmosphre sur les tempratures et sur le climat global. (Voir aussi Volcanisme)
aigicole, adj. (aigicolous). Espce infode aux habitats de
plages.
aigle(s), n. m. Voir Aquila.
ail(e), adj. (alate). Dsigne un organisme pourvu dailes ou
dappendices qui y ressemblent. Chez les vgtaux, de nombreuses graines telles les samares dorme ou de frne sont
ailes.
Ailuropodidae, n. sc. (vern. : pandas). Famille de Fissipdes
voisine des Procyonidae qui ne compte que deux espces : le
grand et le petit panda. La premire, Ailuropoda melanoleuca,
strictement endmique de forts de montagnes du Sud-Ouest
de la Chine o elle se nourrit strictement de bambous, figure
au premier rang des espces de grands mammifres en danger
dextinction. Le petit panda (Ailurus fulgens), moins menac,
prsente une rpartition gographique similaire. (Voir aussi
Procyonidae)
aiphyllophile, adj. (aiphyllophilous). Dsigne les organismes infods aux boisements despces arborescentes sempervirentes.
air, n. m. (air). Mlange gazeux complexe constituant latmosphre terrestre. (Voir aussi Atmosphre) capacit
en ~ (air capacity) : quantit dair subsistant dans un sol aprs
quil ait t satur en eau. porosit l~ (air porosity) :
rapport du volume dair contenu dans une masse donne dun
sol au volume total de ce sol.
aire(s), n. f. (area) protges (protected areas) : terme
dsignant des territoires dtendue variable, bnficiant dun
statut de conservation. Par ordre dcroissant de limportance
des mesures de protection, lUICN distingue six catgories
de telles aires : les rserves naturelles intgrales, les parcs
et les monuments nationaux, les rserves but spcialis,
les zones de paysages protgs (dans laquelle se classent les
parcs naturels rgionaux franais), enfin, les aires de gestion

Aitken, noyaux d

des ressources. ces catgories de lUICN sadjoignent deux

types daires protges crs par lUNESCO : les rserves de
biosphre et les sites du patrimoine mondial. (Voir aussi Biodiversit, Parcs Nationaux, Protection de la Nature, Rserves Naturelles, UICN) ~ de rpartition gographique
(distribution range) : zone dlimitant la rpartition gographique dune espce vivante ou de tout autre unit taxonomique.
~ tempres, tropicales : dsigne les zones climatiques
correspondantes. (Voir aussi Biogographie)
Aitken, noyaux d (Aitken nuclei). Catgorie de particules
solides insdimentables en suspension dans latmosphre terrestre dont le diamtre est le plus faible. Il est pris par dfinition infrieur 2 000 , la majorit dentre eux tant dun
diamtre de lordre de 500 . (Voir aussi Particules)
Aizoaceae, n. f. (fig marigold, hottentot fig, stone plant).
Plantes succulentes, de lOrdre des Centrospermales de port
bas, voire rampant, adapte la scheresse, dont elles constituent la famille la plus abondante avec plus de 2 500 espces.
On y rencontre dimportants genres multispcifiques comme
Mesanbryanthemum. Certaines dentre elles sont adaptes aux
biotopes hyperarides, telles les Lithops, propres lAustralie et
lAfrique australe, mimtiques de cailloux qui vivent enfouies
dans le sable lexception des deux seules feuilles quils possdent. (Voir aussi Centrospermales, Succulentes)

16

albinisme

changement transitoire des facteurs cologiques caractrisant

son biotope. Chez les animaux, le terme est aussi utilis en
thologie pour dsigner une adaptation comportementale
des changements de lenvironnement.
akne, n. m. (aken). Type de fruit sec non dhiscent ne renfermant quune seule graine. Celle-ci est indpendante des
parois du fruit (= pricarpe) ou encore soude ces dernires donnant en ce cas un caryopse. Il se rencontre en particulier chez les Composes mais aussi chez de nombreux autres
ordres de spermaphytes. (Voir aussi Caryopse)
alarme, n. f. (warning) cri d~ (alarm call) : signal sonore
mis par un animal en danger souvent dans le but davertir ses
congnres. phromone d~ (alarm pheromon) : substance chimique produite chez les fourmis et autres invertbrs sociaux qui provoque un tat dalarme ou de vigilance
dans la colonie. raction d~ (alarm response) : ensemble des rponses induites au plan co-thologique par un tat
dalarme.
Alaska land Bill. Loi fdrale amricaine dicte en 1980
qui confre 42 millions dhectares de ltat dAlaska le statut daires protges (parcs nationaux et rserves analogues).
De ce fait, toute activit dexploitation ptrolire, minire et
forestire y est interdite.
Alaudidae, n. sc. (larks) (vern. : alouettes). Famille primitive de Passriformes qui compte environ 80 espces doiseaux
sdentaires, surtout terrestres, nichant au sol, certaines arboricoles, propres aux biotopes steppiques ou dsertiques, au sol
dnud.
albtre, n. sc. (alabaster). Varit de gypse de couleur blanche, translucide cristaux de trs petite taille utilise dans les
arts plastiques.
albatros, n. m. (albatros). Voir Diomedeidae.

Carbobothrus edulis est une espce dAizoaceae qui a t introduite hors de lAfrique australe dans diverses rgions du monde
climat mditerranen o elle est parfois devenue invasive. (Hammam Gezzaz, pninsule du Cap Bon, Tunisie) (Clich F. Ramade)

ajonc(s), n. m. (broom). Lgumineuses arbustives du genre

Ulex, appartenant la famille des Fabaces. Souvent trs
pineux, les ajoncs croissent en abondance dans des formations vgtales ligneuses telles les landes ou les garrigues, qui
reprsentent un stade intermdiaire au plan des successions
cologiques.
ajustement, n. m. (adjustment). Processus par lequel un
individu, une population, ou une communaut sadapte un

albedo, n. m. (albedo). Mesure du pouvoir de rflexion dun

rayonnement incident par une surface lisse, dont la valeur est
comprise entre 0 et 1. Il correspond au rapport entre les quantits de radiations rflchies et incidentes. Il varie beaucoup
selon la nature de la surface : les cosystmes aquatiques ou
forestiers ont un faible albedo. loppos, les sols dnuds,
les nuages et les rgions couvertes de neige, ont un albedo
lev. Nul pour un corps noir thorique, il est faible de 0,1
pour un sol couvert de vgtation et loppos lev, compris pour une surface enneige entre 0,8 et 0,9. Son influence
climatologique est importante car lenneigement par exemple
constitue un facteur qui amplifie la baisse des tempratures
tandis que la couverture vgtale, en particulier forestire,
favorise le rchauffement. La couverture nuageuse est la cause
principale de lalbedo terrestre dont la valeur est gale la
moiti du flux solaire incident hors atmosphre. (Voir aussi
Effet de serre)
Albien, n. m. (Albian). tage qui marque la fin du Crtac
infrieur, dont le nom vient de lAube o il a t dcrit.
albinisme, n. m. (albinism). Anomalie gntique due
une mutation qui empche la formation de mlanine dans les
tguments et les phanres des mammifres et les plumes des
oiseaux par suite de labsence dun enzyme, la tyrosinase.

albite

albite, n. f. Varit de feldspath sodique : Na (AlSi3O8). Se

prsentant sous forme de baguettes rectangulaires allonges,
elle donne les plagioclases en association avec un feldspath
calcique, lanorthite. (Voir aussi Feldspaths, Plagioclases)
albumen, n. m. (albumen). Tissu de rserve dune graine qui
sera ultrieurement consomm par lembryon au cours de son
dveloppement. Lalbumen est en gnral surtout constitu
damidon mais, dans certains cas (palmiers-dattiers par exemple), il est base dhmicelluloses (albumen corn).

17

Alciformes

Alces alces, n. sc. (moose). (vern. : lan). Cette espce, la

plus grande des Cervids actuels, de rpartition holarctique,
est infode aux zones marcageuses des forts borales de
conifres et la frange des toundras. En t, elle se nourrit
principalement de plantes aquatiques quelle broute dans les
marais et les cours deau.

alcalin(e), adj. (alcalinous). Dsigne une entit biologique

ou une substance minrale basique, riche en ions alcalins
essentiellement Na et/ou K. Nanmoins, les biotopes aquatiques continentaux ou encore les sols dits alcalins doivent leur
basicit leur forte teneur en calcium. En gologie, le terme
est rserv aux minraux riches en Na et K.
alcalinit, n. f. (alcalinity). Mesure de la capacit de neutralisation des acides dans un milieu ou un biotope donn. Elle
caractrise les eaux naturelles ou les sols basiques qui prsentent une forte teneur en bicarbonates alcalino-terreux.
alcalodurique, adj. (alkaloduric). Dsigne des espces
extrmement tolrantes des conditions pdologiques de forte
basicit.
alcalodes, n. f. (alcaloids). Substances organiques azotes
dorigine vgtale gnralement doues dune forte toxicit
pour les animaux sang chaud : la nicotine, la digitaline, la
solanine par exemple sont des alcalodes. La scrtion dalcalodes par les plantes est considre comme rsultant dune
covolution destine attnuer la pression de broutage par les
herbivores. Fait remarquable, des insectes phytophages se sont
adapts chaque espce de plante alcalode et sont rsistants
ces substances toxiques. Ainsi, une dizaine despces dinsectes ravagent les cultures de tabac bien que la nicotine soit
un trs puissant insecticide !
Alcedinidae, n. sc. Famille doiseaux essentiellement tropicale et piscivore, infods aux habitats boiss, renfermant les
martins-pcheurs et les martins-chasseurs. Ils sont pourvus dun
bec fort et acr et nichent dans des terriers creuss dans les berges abruptes des cours deau. Elle ne compte quun seul reprsentant europen, le martin-pcheur de nos pays, Alcedo athis.

Halcyon sancta (Alcedinidae) (parc national dOrmiston, T. du N.,

Australie). (Clich F. Ramade)

Alces alces. lans mles broutant la vgtation aquatique de la

rivire Hayden dans le parc national de Yellowstone (Wyoming).
(Clich F. Ramade)

Alciformes, n. m. (Alciforms). Ordre doiseaux marins dont

les principaux reprsentants sont les Pingouins, les Macareux
et les Guillemots. Ils nichent en grandes colonies sur des falaises marines ou tout le moins sur des ctes escarpes. Ces
espces qui pchent en nageant la surface de leau sont particulirement vulnrables la pollution des mers par le ptrole.
(Voir aussi Guillemots, Macareux, Pingouins)

Uria aalge (guillemots de Trol). Cette espce dAlciformes constitue dimportantes colonies sur des falaises marines dEurope
occidentale (Rserve naturelle de Duncansby Head, cosse).
(Clich F. Ramade)

allitisation

allitisation, n. f. (allitization). Processus daltration des

minraux des sols conduisant la formation de gibbsite
Al(OH)3, avec perte de silice et de cations alcalins. Il intervient sous climat tropical humide et constitue une phase essentielle de la latritisation.
allochimique, adj. (allochimic). Dsigne tout compos secondaire produit par les plantes comme une part de leur mcanisme
de dfense contre les herbivores, en agissant comme une toxine
ou en limitant la digestibilit des aliments vgtaux.
allochorique, adj. (allochoric). Populations dune mme
espce isoles les unes des autres dans une mme zone biogographique.
allochronique, adj. spciation ~ (allochronic speciation) : sparation dune population en plusieurs sous-units
volutives en consquence de leur isolement reproducteur par
suite du fait que les sous-populations dune mme zone se
reproduisent des priodes diffrentes.
allochtone, adj. (allochtonous). 1. En cologie, dsigne
une espce dorigine initialement trangre un peuplement
donn et introduite par lHomme dans ce dernier. 2. En gologie, dsigne un matriau dorigine exogne amen dans un
biotope terrestre ou aquatique par les processus godynamiques.
allogamie, n. f. (allogamy). Dsigne la fcondation croise
chez les vgtaux.
allogne, adj. (allogenous). 1. Dsigne une entit cologique dont les origines sont extrieures lcosystme considr ou agissant de lextrieur. 2. En minralogie, dsigne un
minral qui nest pas originaire de la roche qui le renferme.
allognique, adj. (allogenic). Dsigne un matriau ou une
substance chimique minrale ou organique constituant un
sdiment qui se sont forms de faon distincte du sdiment
lui-mme et ont t introduits dyschroniquement dans ce dernier. fleuve (allogenic river) : fleuve dont la partie haute
du bassin-versant est situe dans une rgion cologique totalement diffrente du reste de son cours. Le Nil, lIndus, reprsentent des exemples classiques de tels fleuves car leur dbit
est suffisant pour que leur cours puisse se poursuivre dans des
rgions arides. processus (allogenic process) : dsigne
un changement qui est provoqu par des facteurs trangers un
cosystme et qui modifie la nature des conditions abiotiques
et les caractristiques structurales et (ou) fonctionnelles de la
communaut. Ainsi, lacidification des eaux dun lac par des
pluies acides ou le comblement dun mandre par un apport
dalluvions constituent de tels processus. Les successions qui
en dcoulent sont dites allogniques. (Voir aussi Autognique, Succession) succession : voir Succession.
allomtrie, n. f. (allometry). Phnomne par lequel la forme
gnrale dun individu se modifie en fonction de la taille, soit
entre individus de mme ge, soit chez un mme individu au
cours de sa croissance. Dans le premier cas, on parlera dallomtrie de taille, dans le second dallomtrie de croissance.
lallomtrie soppose lisomtrie dans laquelle la proportion
relative des diverses parties du corps dun individu ne change
pas quel que soit lge.

20

allopolypodie

Lquation gnrale de lallomtrie est :

Y = a.Lk
o Y est la taille dune partie du corps dtermine (tte, appendices par exemple), L, la longueur totale du corps et k, un
coefficient soit positif (allomtrie majorante), soit ngatif
(allomtrie minorante).
Exemples : la dimension relative de la capsule cphalique et
des mandibules chez les ouvrires de fourmis correspond
une allomtrie de taille majorante, celle-ci tant dautant plus
importante que linsecte est plus grand. loppos, dans lespce humaine, la dimension de la tte par rapport la taille
du corps rpond une allomtrie de croissance (et de taille)
minorante, les enfants ayant la tte plus dveloppe par rapport leur taille et les adultes plus petite. Ce rapport diminue
au cours de la croissance. On notera aussi quil existe une allomtrie de taille, les petits sujets ayant une tte proportionnellement plus grande que les grands sujets.
allomtrique, adj. croissance ~ (allometric) : croissance
marque par une allomtrie de taille, majorante ou minorante,
de certains organes. (Voir aussi Allomtrie)
allomone, n. f. (allomone). Substance produite et libre
par une espce donne afin de communiquer avec une autre
espce. Cest par exemple le cas des insectes myrmcophiles
qui mettent des substances provoquant une interaction positive de la part des fourmis ou encore des orchides qui produisent une substance volatile mimant la phromone sexuelle de
lespce dHymnoptre Apoidea symbiotique qui assure sa
pollinisation.
alloparasite, n. m. (alloparasite). Parasite qui sest install
dans lorganisme dune espce qui nest pas son hte naturel.
allopatrie, n. f. (allopatry). Dsigne deux espces dont les
populations ne cohabitent pas.
allopatrique(s), n. f. espces ~ (allopatric species) :
espces qui possdent des aires de rpartition gographique
entirement disjointes. spciation ~ (allopatric speciation) : isolement reproducteur et sparation de deux populations conduisant leur diffrenciation en deux entits taxonomiques distinctes. (Voir aussi Sympatrique)
alloplagique, adj. (allopelagic). Organisme ocanique ubiquiste se rencontrant toute profondeur en milieu plagique.
allophane, n. m. (allophan). Aluminosilicate paracristallin
voisin des argiles qui se forme dans les sols par hydratation de
minraux de roches microlithiques ou vitreuses, contrle par
certaines matires organiques.
allophile, adj. (allophilous). Dsigne une plante dpourvue
des adaptations morphologiques ncessaires pour attirer et
orienter les insectes pollinisateurs.
alloplode, adj. (alloploid). Dsigne un individu ou une cellule dont le gnome est constitu par lappariement de gnomes haplodes despces diffrentes.
allopolypodie, n. f. (allopolyploidy). Type de polyplodie
propre aux organismes dont le gnome est constitu par la
runion de plusieurs assortiments chromosomiques provenant
despces distinctes. Ainsi, chez le bl panifiable (Triticum

allosmatique

aestivum), qui est triplode, le gnome est constitu par lassociation des assortiments chromosomiques de trois espces
diffrentes.
allosmatique, adj. (allosematic). Dsigne une coloration ou
des motifs tgumentaires imitant les critres dalarme qui signalent que lon a affaire un organisme toxique ou dangereux.
allosome, n. m. (allosome) (syn. : htrochromosome).
Terme dsignant tout chromosome ou fragment de chromosome autre que les autosomes. Les chromosomes sexuels (X
et Y) sont des allosomes. (Voir aussi Autosome)

21

alpin

Aloeaceae, n. sc. Famille de Monocotyldones de lordre

des Liliales, essentiellement africaine se rencontrant jusquen
Arabie, dont beaucoup despces sont arborescentes et endmiques dAfrique australe. Certaines dentre elles sont quasi
acaules dautres sont arborescentes avec des grappes de
feuilles succulentes, telles Aloe dichotoma de Namibie qui
peut atteindre 15 m de haut. Le genre Aloe compte lui seul
plusieurs centaines despces.

allotherme, adj. (allothermous) (syn. : pokilotherme).

Dsigne un organisme dont la temprature corporelle est
conditionne par celle du milieu ambiant.
allotrope, adj. (allotropous). Dsigne une espce dinsectes
floricole rgime alimentaire non spcialis capables de se
nourrir sur une grande diversit de fleurs.
allotrophe, adj. (syn. : polyphage). Voir Polyphage.
allotrophie, n. f. (allotropy) (syn. : polyphagie). Type de
rgime alimentaire fond sur la consommation despces
varies et dorigine diverse. (Voir aussi Monophagie, Polyphagie)
allotrophique, adj. (allotrophic). Dsigne lapport dans un
biotope aquatique de matires organiques provenant du drainage de son bassin-versant.
allotropie, n. f. (allotropy). Phnomne physique caractrisant une substance minrale qui peut se prsenter sous des
formes cristallines diffrentes.
alluvial(aux), adj. (alluvial). Dsigne les matriaux dorigine alluvionnaire. sols (alluvial grounds) : sols forms
dans la plaine dinondation des valles fluviales par dpt
rcent dalluvions, sans cesse rajeunis par des apports de
matriaux neufs en priode dinondation.
alluvionnement, n. m. (aggradation). Phnomne caractris par le comblement par les sdiments dune valle fluviale
conduisant un relvement du niveau et ltalement de la
zone inondable ou inonde.
alluvions, n. m. (alluvium). Matriaux sdimentaires dposs dans les lacs ainsi que dans le lit majeur des cours deau
et dans les parties infrieures de leur bassin-versant lors des
crues. Par suite dun phnomne de tri mcanique, les alluvions peuvent tre enrichies en minraux provenant des roches
affleurant dans la zone de production de lhydrosystme. Ainsi
on peut trouver des alluvions aurifres, diamantifres, stannifres, etc.
Alnus sp. (Alder). Genre de vgtaux ligneux arbustifs ou
arbors de la famille des Btulaces, rpandus dans lensemble de la rgion Palarctique tempre, dont les racines renferment des micro-organismes symbiotiques (Streptomyctes)
qui fixent lazote atmosphrique. ~ glutinosa (vern. : aulne
noir) : arbre frquent au bord des cours deau dEurope tempre qui peut atteindre 40 m de haut. ~ viridis (vern. : aulne
vert) : arbrisseau de montagne croissant la limite suprieure
de ltage subalpin.

Aloe capitata est comme de nombreuses autres espces dAloeaceae une endmique de Madagascar (plateau de Belanitra, rgion
dIvato au Sud dAmbositra). (Clich F. Ramade)

Alopex lagopus, n. sc. (Polar fox) (vern. : renard polaire).

Espce de renard propre aux rgions arctiques. Elle est remarquable par son adaptation cophysiologique et morphologique
aux basses tempratures en particulier par la relative brivet
de ses appendices (oreille par exemple) par rapport aux espces voisines vivant plus basses latitudes. (Voir aussi Rgle
dAllen)
Alopiidae, n. sc. Famille de Slaciens Lamniformes qui
compte trois espces de grands requins caractriss par une
trs longue nageoire caudale.
Alosa sp., n. sc. (shad) (vern. : aloses). Poissons migrateurs
anadromes de la famille des Clupids dont les adultes viennent pondre dans la zone potamique des cours deau. Les jeunes migrent ensuite en mer pour y achever leur dveloppement
et atteindre leur maturit sexuelle. Alosa alosa est une espce
trs apprcie, aujourdhui encore prsente dans divers fleuves
dEurope occidentale. Alosa sapidissima est son homologue
des ctes du Nord-Est des tats-Unis et de lEst du Canada.
alpestre, adj. (alpestrine). (syn. alpin). Voir Alpin.
alpha, n. m. diversit ~ (alpha diversity) : voir Diversit.
alpin, adj. (alpine). 1. En cologie, dsigne les espces de
montagne propres ltage alpin cest--dire infodes aux
biotopes situs au-del de la limite suprieure des forts et de
faon plus gnrale, toute entit biotique propre aux cosystmes orophiles que comporte cet tage. (Voir aussi tage)
2. En gologie, le terme sapplique par extension toute
chane de montagnes dont la formation est contemporaine de
celle des Alpes.

alsophile

22

Amazonie

alsophile, adj. (alsophilous). Espce infode aux habitats

propres des bosquets isols darbres.

altostratus, n. m. (altostratus). Type de nuages stratiformes

se formant au-del de 7 000 m daltitude. (Voir aussi Nuages)

altration, n. f. (weathering). Processus physique et/ou

chimique se traduisant par une transformation voire une
dgradation des roches superficielles. Il peut tre dorigine
atmosphrique, hydrologique (rsultant de laction des eaux
superficielles puis souterraines), hydrothermale. Il est souvent
de nature biogochimique car, au cours de la pdogense, les
vgtaux et les micro-organismes jouent un rle dterminant
dans laltration de la roche-mre. (Voir aussi Pdogense,
Sols)

altricial, adj. (altricial) (syn. nidicole). Dsigne lensemble

des jeunes Vertbrs incapables de subvenir spontanment
leurs besoins dans la priode postnatale pendant une dure
variable. Ils dpendent donc entirement des soins de leurs
parents. Tous les jeunes oiseaux de lordre des Passereaux sont
par exemple altriciaux.

altrites, n. f. (alterite). Roches fragmentes et altres sur

place par des processus sans rapport avec la pdogense, par
exemple laltration des roches aux hautes latitudes, dans des
zones parabiosphriques par lalternance du gel et de dgel.
alternance, n. f. ~ de gnrations (alternation of generations) : alternance au cours du cycle vital dun organisme
de gnrations asexues et sexues ou encore gonochoriques
et parthnogntiques (chez certains invertbrs). Chez les
vgtaux, lalternance de gnrations stricto sensu se rencontre chez les espces dont les phases de gnration haplodes,
qui produisent les gamtes (gamtophytes), alternent avec des
phases diplodes produisant des spores (sporophytes). (Voir
aussi Gnrations). ~ des strates (beds alternation) :
roches stratifies se succdant de faon rptitive et rgulire,
par exemple des bancs de marnes et de calcaires.
altithermal, n. m. (altithermal). Priode de lHolocne
comprise entre 7 500 et 4 000 au cours de laquelle la temprature moyenne terrestre a t lgrement plus leve que
lactuelle.
altitudinal(-e), adj. (altitudinal). Dsigne tout ce qui se rapporte laltitude. zones ~ de vgtation : zonation de la
vgtation conditionne par la diminution de temprature et
laccroissement de lhumidit associe laugmentation de
laltitude.
altocumulus, n. m. (altocumulus). Formation nuageuse
constitue par des bancs de petits cumulus situs de moyennes altitudes (4 000 5 000 m) donnant au ciel un aspect moutonn. (Voir aussi Nuages)

altruisme, n. m. (altruism). Comportement par lequel un individu agit de sorte favoriser ladaptation au milieu dun autre
individu sans lien de parent avec lui ou dun autre membre du
groupe en diminuant du mme coup sa propre adaptation.
alvolaire, rosion (alveolar erosion). Type drosion, le
plus souvent dorigine olienne, qui cre de petites cavits
dans les roches exposes.
alumine, n. f. (alumina). Nom minralogique de loxyde
daluminium (Al2O3). Le principal minerai daluminium est
la bauxite, qui est un mlange dalumine et dhmatite (le
sesquioxyde de fer, Fe2O3) avec de faibles quantits de titane.
(Voir aussi Corindon)
aluminosilicate, n. m. (aluminosilicate). Type de minral
constitu de silicates dans lesquels des atomes de silicium
situs aux angles des cristaux ttradriques ont t remplacs par des atomes daluminium, comme par exemple chez
les feldspaths.
Amanitaceae, n. sc. Famille de Champignons Basidiomyctes de lordre des Agaricales pourvus dun hymenium
lamellaire dont le stipes est pourvu sa base dune volve et
dun anneau prs du pridium.
Alveolinidae, n. sc. Famille de Foraminifres au test calcaire comme tous les organismes appartenant celle de la
classe de Protistes fusiformes ou subsphriques dont la taille
en moyenne de quelques millimtres peut atteindre jusqu
1 cm ! Leur test est constitu dune lame spiralise divise
en loges par des cloisons primaires mridiennes, elles-mmes
subdivises en logettes. Apparus au Crtac, ils existent encore
lpoque actuelle. Ils sont infods aux eaux littorales des
mers chaudes et se rencontrent surtout de nos jours dans les
lagons des rcifs coralliens. (Voir aussi Foraminifres)
Amaranthaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre
des Caryophallaceae comptant prs de 1 000 espces de plantes essentiellement herbaces.
Amaryllidaceae, n. sc. Famille de lordre des Liliales
autrefois incluse dans celle des Liliaces. Les jonquilles en
sont une espce trs commune en Europe occidentale.
amathophile, adj. (amathophilous). Dsigne une espce qui
est infode aux plaines sablonneuses.

Nuages de type altocumulus qui se forment dans la moyenne troposphre vers 5 000 m daltitude. (Clich F. Ramade)

Amazonie (Amazonia). Rgion dAmrique du Sud, dont

la surface est de lordre denviron 7 millions de km2 qui est
constitue par le bassin de lAmazone et de ses tributaires,
ainsi que de quelques zones priphriques comme le plateau
des Guyanes. Situ en zone quatoriale, lessentiel du Bassin
amazonien est aujourdhui encore couvert par des cosyst-

amazonienne

mes de forts pluvieuses. LAmazonie constitue sans doute de

ce fait lun des plus importants rservoirs de biodiversit de
la biosphre.
LAmazonie est actuellement menace terme dune immense
catastrophe cologique due la dforestation que les autorits
politiques des divers pays qui se la partagent justifient par leur
dveloppement conomique . La destruction de la fort
amazonienne sest dj traduite par une immense disparition
de la biodiversit et par des consquences dsastreuses pour
les sols. Comme ces derniers sont en majorit de nature ferralitique, ils ne peuvent supporter la dfriche aprs laquelle ils
se transforment en une cuirasse latritique strile. Par ailleurs,
la dforestation de lAmazonie saccompagnera de graves
perturbations climatiques marques par une diminution dsastreuse des prcipitations. Comme dans tout cosystme forestier tropical, la majorit des prcipitations rsulte de lvapotranspiration de la biomasse vgtale, la destruction totale de
la fort amazonienne abaisserait le niveau moyen des prcipitations 650 mm par an contre une valeur souvent suprieure
2 000 mm . an1 lheure actuelle. (Voir aussi Biodiversit,
Dforestation, Latritisation)

23

Amoebidae

ambivalence, n. f. (ambivalence). Comportement rsultant de deux motivations contradictoires qui conduisent des
actions ambigus.
Amblypyges, n. sc. Ordre de Chlicrates prsentant une
allure de scorpions dpourvu dopisthosoma. Ce sont des
animaux tropicaux et subtropicaux infods principalement
aux litires forestires, certains sont cavernicoles. (Voir aussi
Uropyges)
Amblystomatidae, n. sc. Famille dAmphibiens comportant une trentaine despces de salamandres. Certaines dentre
elles sont notniques comme laxolotl.
Amboseli, parc national d (Amboseli national parc).
Situ au Kenya dans la rgion au Nord du Kilimandjaro, ce
parc, dune surface de 39 200 ha, possde une faune de savane
trs diversifie et dimportantes zones humides. Sa population
de rhinocros noirs, autrefois trs abondante a t en grande
partie extermine dans la priode 1970-1985 par le braconnage. (Voir aussi Rhinocerotidae)
ambre, n. m. (amber). Rsine fossile translucide, de couleur
bruntre ou jauntre, qui sest forme partir du Crtac mais
surtout au cours du Tertiaire lOligocne, dans les immenses
forts de Conifres situes en particulier dans la Baltique. Les
grandes quantits dinsectes et autres petits Invertbrs admirablement conserves dans lambre ont apport une prcieuse
contribution la connaissance de la palocologie de cette re.
amensalisme, n. m. (amensalism). Type dinteraction dans
lequel une espce A limine lespce B quand elles sont en prsence lune de lautre tandis que lespce B nexerce aucune
action favorable ou dfavorable sur lespce A. Il sagit dun
cas extrme de comptition interspcifique marqu par une
asymtrie totale de linteraction des espces en prsence.

Vue de la frange Nord de la fort ombrophile en Amazonie (Cerro

Pinto, prs de Puerto Ayacucho Amazonas, Venezuela). (Clich
F. Ramade).

amtabolie, n. f. (ametabolism). Type de dveloppement

dans lequel la descendance prend peu peu la morphologie de
ladulte au travers des mues successives.
amthyste, n. f. (amethyst). Varit de quartz de couleur
violette.

amazonienne, adj. (amazonian). Dsigne ce qui se rapporte

lAmazonie. province biogographique ~ : zone correspondant au bassin de lAmazone. Cette dernire est doue
dune biodiversit tant vgtale quanimale exceptionnelle
figurant parmi les plus riches de la biosphre et encore mal
explore. Au plan floristique, on distingue les phytocnoses
propres aux zones constamment merges, dites terra firma
et celle situes dans les parties les plus basses dites iguapo
ou varzea.
ambiance, n. f. (ambience, environment). Terme utilis en
mtorologie pour dsigner les conditions climatiques prvalant dans un lieu donn, et en cologie les conditions abiotiques propres une station de prlvement, ou tout autre site
dtude.
ambiante, adj. (ambient). Dsigne toutes les conditions ou
les caractres propres lenvironnement. temprature
~ (ambient temperature) : temprature propre une station
donne.

amiante (asbeste), n. m. (asbestos). Terme qui dsigne

un ensemble de minraux silicats sans parent minralogique. Ils sont caractriss par de longues fibres cristallines,
textiles, ignifuges et isolantes. Certains sont des amphiboles (anthophillite, nbeckite), dautres comme le chrysotile
(qui en reprsente environ 90 % de lextraction mondiale),
des serpentines fibreuses. Matriau bon march, lamiante a
connu un vaste usage dans le btiment (isolants, fabrication
de fibrociments) dans les industries mcaniques et lectriques.
La dcouverte de graves pathologies lies son inhalation a
conduit sa quasi-interdiction demploi.
Amoebidae, n. sc. (amoeba) (vern. : amibes). Famille de
Protozoaires de lembranchement des Rhizoflagells vivant
dans les sols ou les eaux dont certaines espces sont lorigine
de srieuses affections parasitaires. Ainsi, dans les pays tropicaux, leau pollue par Entamoeba histolytica peut provoquer
une amibiase, cause de graves dysenteries voire datteintes
hpatiques mortelles.

amictique

amictique, adj. (amictic). Dsigne dans certains phylum

dInvertbrs (Rotifres par exemple) les individus se reproduisant par parthnogense thlytoque.
Amiiformes, n. sc. Ordre dOsteichtyens primitif comportant une seule famille, les Amiidae.
amixie, n. f. (amixy). Forme de reproduction sans sexualit
dans laquelle la descendance est produite par mitoses, recevant
automatiquement une copie du gnome maternel. Commune
lensemble des Rgnes vivants, lamixie est dnomme chez
les animaux multiplication asexue. (Voir aussi Architomie,
Multiplication, Paratomie, Stolonisation)
ammocte, n. f. (ammocoete). Jeune stade larvaire des lamproies infodes aux eaux douces continentales.
ammocole, adj. (ammocolous). Dsigne une espce qui vit
ou crot dans le sable.

24

Ammonotoidea

Ammonotoidea, n. sc. Sous-classe teinte de Mollusques

Cphalopodes ttrabranchiaux, caractriss par une coquille
en forme de cne trs allong, gnralement enroule en une
spirale logarithmique. Cette coquille se divise en chambres de
taille croissante limites par des cloisons, labores successivement par lanimal, qui occupe la plus rcente la chambre
dhabitation parfois obture par un opercule (aptychus). Un
siphon gnralement ventral (dorsal chez les Clymnies) relie
la chambre dhabitation la 1re chambre dnomme protoconque. Les cloisons sont soudes aux parois par des lignes
de sutures cloisonnaires, visibles aprs abrasion des couches
externes de la coquille. Ces sutures sont de forme plus ou
moins complexe selon les groupes taxonomiques comportant
des selles et des lobes. La forme des coquilles joue un rle
majeur pour la distinction des familles et des genres. Elle est
gnralement enroule dans un plan ou encore en forme de vis
(coquilles turricules).

ammodyte, n. m. (sand eel) (n. sc. : Ammodytes lanceolata). Encore dnomme quille, cette espce de poisson littorale joue un rle essentiel dans lalimentation du hareng et
de nombreux oiseaux marins tels les pingouins, les guillemots
et les macareux.
ammonification, n. f. (ammonification). Phnomne d
laction de certaines bactries daphiques ou aquatiques
conduisant transformer en NH4 les matires organiques mortes ou les nitrates.
Ammonoides, n. sc. (ammonites) (vern. : Ammonites).
Super-Ordre de Cphalopodes Dcapodes Ammonotoidea qui a
occup une place dominante dans les zones littorales des mers
lre Secondaire. Elles se caractrisent par un siphon ventral
et des lignes de suture dcoupes au dessin complexe. Apparues au Trias, o elle ne sont reprsentes que par lordre des
Phyllocratides, elles ont connu un foisonnement volutif au
cours du Jurassique et du Crtac avant de connatre une rapide
extinction la fin de cette priode. On les divise en trois ordres
majeurs : les Phyllocratides coquille lisse et aux lignes de
suture simples que lon rencontre du Trias au Crtac ; les Lytocratides qui portent des ornementations sous forme de ctes
fines et dont les lignes de suture prsentent un nombre rduit
de selles et de lobes (Jurassique et Crtac) ; enfin les Ammonitides, qui runissent toutes les autres ammonites et dont la
coquille prsente en gnral des ornementations bien dveloppes et dont les lignes de suture sont les plus complexes.

volution des sutures chez les Ammonoides. A. Lytoceras (Ammonitide Lytocratide). B. Phylloceras (Ammonitide Phyllocratide).
C. Ophiceras (Cratite). Ces genres sont dge croissant de A vers
C (A et B) Jurassique, C (Trias). (Daprs Stanley, op. cit., p. 448
mais modifi)

Ammonitide du genre Stephanoceras, qui est un fossile caractristique du Bajonien, un tage du Jurassique moyen. (Clich
F. Ramade)

Les spires, pourvues ou non dune carne ventrale peuvent

tre seulement jointives (coquilles volutes) ou au contraire
se recouvrir partiellement (coquilles involutes). Dans certains
cas, les spires sont disjointes, spares les unes des autres
(coquilles droules) avec un droulement plus ou moins
accentu. Les ornementations de la coquille, trs variables,
sont dterminantes au plan taxonomique au niveau du genre
et de lespce. La taille des Ammonotoides, gnralement de

Ammophila arenaria

quelques centimtres, est trs variable. Elle est comprise entre

quelques millimtres pour les plus petites plus de 2 m pour
certaines ammonites ! On a pu identifier plusieurs milliers
despces dAmmonites et autres Mollusques Ammonotoides
apparents, rpartis en quelque 1 800 genres et 160 familles.
On divise les Ammonotoides en quatre super ordres : les Clymnies siphon dorsal connues seulement du Dvonien suprieur, les Goniatites siphon ventral et sutures simples (du
Dvonien au Permien) ; les Cratites, au siphon ventral et aux
lobes des sutures dcoups (Trias) et les Ammonites siphon
ventral et sutures dcoupes aux motifs complexes (du Trias
la fin du Crtac suprieur). (Voir aussi Cphalopodes,
Dcapodes)
Ammophila arenaria, n. sc. (marram grass) (vern. : oyat).
Gramine pionnire arnophile de la famille des Poaces
capable de se dvelopper directement sur du sable vif, utilise
de ce fait de faon extensive et vaste chelle pour fixer le
sable des dunes mouvantes littorales.

Plants doyat (Ammophila arenaria) croissant sur une dune de

sable vif quils ont fixe (Rserve Naturelle Nationale de Camargue) (Clich F. Ramade)

ammophile, adj. (ammophilous) (syn. de psammophile).

Dsigne les espces adaptes aux biotopes sablonneux.
Ammotragus laevia, n. sc. (vern. : mouflon manchette)
(wild sheep). Espce dOvidae propre certaines montagnes
mditerranennes considre comme lanctre du mouton
domestique. (Voir aussi Ovidae)
amnicole, adj. (amnicolous). Dsigne les organismes infods aux rives sablonneuses des cours deau. (Voir aussi Sabulicole)
Amniotes, n. m. (Amniota). Groupe de vertbrs constitu
par lensemble des Reptiles, des Mammifres et des Oiseaux.
Ces trois classes sont caractrises par la prsence dannexes
extraembryonnaires. (Voir aussi Anamniotes)
amorphe, adj. (amorphous). Dsigne une substance minrale qui nest pas ltat cristallin.
amortissement, n. m. (dampering). Terme de tectonique
qui dsigne une diminution rgulire damplitude dun dplacement par exemple dune faille.
Amplidaces, n. f. Voir Vitaces.

25

amphichromatisme

amphibie, n. m. (amphibious). Organismes vgtaux ou animaux aptes la fois la vie en milieu arien et aquatique.
Amphibiens, n. m. (Amphibia). Classe de Vertbrs Ttrapodes, dcologie amphibie, apparus la fin du Dvonien,
dont sont issus tous les Vertbrs terrestres. Ils se caractrisent par une peau nue et un dveloppement impliquant
des mtamorphoses, Les Amphibiens sont aquatiques
ltat larvaire et souvent terrestres ltat adulte. Les larves dAnoures, apodes, dnommes ttards, subissent une
mtamorphose au moment du passage de la vie aquatique
la vie arienne. Ils possdent un systme circulatoire primitif chez les Urodles avec dveloppement symtrique des
arcs aortiques qui rappellent ceux des poissons. En revanche,
chez les Anoures, le systme des arcs aortiques est trs volu et rappelle celui des Vertbrs amniotes. De nombreuses familles dAmphibiens sont sylvicoles (comme chez les
Urodles du groupe des salamandres) et mme arboricoles
comme de nombreux Anoures en particulier dans les biocnoses propres aux forts pluvieuses tropicales. On distingue
trois ordres majeurs dAmphibiens : les Gymnophiones, les
Urodles et les Anoures.
Les premiers correspondent des espces apodes ayant vaguement laspect dune anguille, le second renferme les familles
des salamandres et des tritons, le troisime celles des grenouilles et des crapauds.
Tous les Amphibiens possdent des glandes cutanes renfermant des substances trs toxiques destines leur protection
contre des prdateurs. La bufotoxine est une des plus redoutables toxines naturelles, extraite de certains genres des forts
tropicales dAmrique centrale, utilise par les Indiens pour
empoisonner leurs flches. (Voir aussi Anoures, Urodles)
amphibiotique, adj. (amphibitic). Voir Amphidrome.
Amphiblastula, n. f. (amphiblastula). Forme larvaire libre
et nageuse de certaines ponges possdant quelques choanocytes.
amphiboles, n. f. Inosilicates caractriss par une chane
double lmentaire de ttradres. Il se constitue ainsi des hexagones incorporant en son centre un radical OH. Leur formule
gnrale est donc de type (Si4O11)6(OH). Ce sont des silicates
gnralement ferromagnsiens, hydroxyls et structure cristalline appartenant souvent au systme monoclinique. Leurs
cristaux sont prismatiques, parfois en aiguilles ou en fibres. Il
en existe plusieurs varits dtermines par leur teneur relative
en Mg, Fe, Ca et Na. Parmi les ferromagnsiennes, on citera
la grunrite, les hornblendes, ou encore lactinote, fibreuse
qui est un des constituants de lamiante. Parmi les amphiboles
sodiques, la riebeckite ou la glaucophane, de formule relativement simple [Na2Mg3Al2(Si8O22)]. Les amphiboles sont
associes des roches lies un mtamorphisme de contact
ou gnral souvent caractris par de basses tempratures et
hautes pressions (schistes, gneiss). (Voir aussi Silicates)
amphibolites, n. f. (amphibolite). Roches mtamorphiques
particulirement riches en amphiboles et plagioclases.
amphichromatisme, n. m. (amphichromatism). Dsigne le
fait quune mme plante prsente des fleurs de couleur diffrente selon la saison.

amphidrome

amphidrome, adj. (amphidromous) (syn. : amphibiotique).

1. Dsigne une espce parcourant la fois le milieu arien et
la surface du sol. 2. Dsigne des insectes dont les larves sont
aquatiques respirant avec des trachobranchies et les adultes
ariens (cas des Odonates, des phmroptres, des moustiques, des simulies et de bien dautres Diptres par exemple).
3. Dsigne des poissons migrant des eaux douces dans lOcan
ou inversement.
amphige, adj. (amphigean). Dsigne une plante ayant des
fructifications la fois ariennes et souterraines.
amphigonie, n. f. (amphygony). Mode de reproduction
sexue impliquant une fcondation croise.

26

Amphipodes

amphiphyte, n. m. et adj. (amphiphyte). Dsigne une

espce vgtale amphibie capable de vivre soit dans la zone
limosale sur un sol totalement merg soit au contraire totalement immerge.
Amphipodes, n. sc. (Amphipoda, vern. : sand hoppers).
Ordre de Crustacs Malacostracs de la sous-classe des
Pracarides. Il comporte plusieurs importantes familles et de
nombreuses espces, toutes de petite taille, surtout marines,
certaines propres aux eaux saumtres ou duaquicoles, parfois mme cavernicoles. Dans la famille des Gammaridae, les
Gammares, dnomms puces deau, tels Gammarus pulex de
nos pays sont des bioindicateurs deaux courantes de bonne
qualit. (Voir aussi Bioindicateurs, Crustacs)

amphimixie, n. f. Caractrise la reproduction sexue

o la fcondation est marque par la fusion des gamtes mle et femelle.
Amphineures, n. m. (Amphineura). Groupe de
Mollusques primitifs dpourvus dyeux et de pdoncules dont la coquille est constitue par 7 ou 8 plaques
calcaires disposes de faon tectiforme. Ils sont diviss en deux classes, les Polyplacophores et les Aplacophores.
Amphinomiformes, n. sc. (amphinomiforms).
Ordre dAnnlides Polychtes errantes au pharynx
dvaginable et glabre, aux parapodes birams pourvus
de soies simples. (Voir aussi Polychtes)
amphicique, adj. (amphioecious) (syn. : eurycique). Espce se rencontrant dans une vaste gamme
dhabitat et prsentant un intervalle de tolrance
tendu aux facteurs cologiques.
Amphioxus, n. sc. Voir Cphalocordata.

Organisation gnrale dun Amphipode (Gammarus neglectus).

Ap Abd = appendice abdominal, PTh = patte thoracique (Daprs
Boradaille, op. cit., mais modifi).

Distribution de diverses
espces du genre Gammarus dans un cours deau
en fonction du gradient de
salinit. Ces Amphipodes
prsentent une adaptation
varie la salinit, certaines
espces comme G. pulex
tant strictement dulaquicoles, dautres comme
G. Zaddechi tant deaux
lgrement saumtres ou
loppos comme G. locusta
trs euryhalines et pouvant
se dvelopper soit en zone
estuarienne soit dans les
eaux marines. (In Begon et
al. op. cit., p. 67).

Amphisbaenidae

Amphisbaenidae, n. sc. (worm lizards). Famille de Reptiles Lacertiens Apodes, vermiformes, de petite taille qui
vivent dans des terriers. Ils se rencontrent depuis la pninsule
ibrique jusqu lAmrique du Sud, bien que la plupart des
130 espces quils comportent soient de distribution surtout
tropicale. Blanus cinereus est propre la Pninsule ibrique et
lOuest du Maghreb.
amphithtre, n. m. (amphitheater). En gomorphologie,
falaises de forme concave ou disposes en fer cheval au pied
desquelles se trouve un terrain en faible pente ou horizontal,
rappelant de ce fait lagencement dun thtre de lAntiquit
grco-romaine.

27

anarobie(s)

Anacardiaceae, n. sc. Famille de lordre des Sapindales,

essentiellement tropicale, constitue surtout par des plantes
ligneuses arbustives ou arbores. Beaucoup dentre elles sont
toxiques par contact ou produisent des ractions allergiques.
Elles comptent aussi plusieurs espces darbres fruitiers donnant lieu dimportantes cultures tropicales telles le pistachier, Anacardium occidentale ou encore le manguier (Mangifera indica).

amphitopique, adj. (amphitopic). Dsigne une espce possdant un important intervalle de tolrance aux facteurs cologiques abiotiques et autres conditions environnementales et
prsente de ce fait laptitude vivre dans une grande diversit
de biotope. (Voir aussi Eurycique, Eurytope, Stnotope)
amphitoquie, n. f. Voir Deutrotoquie.
amphitrophe, adj. (amphitrophic). Organisme autotrophe
fonctionnant la fois comme phototrophe le jour et chimiotrophe la nuit.
amphognie, n. m. (amphogeny). Type de reproduction
sexue donnant dans la descendance la fois des mles et des
femelles avec un sex-ratio quilibr proche ou gal 1.
amplitude, n. f. (width). Dsigne limportance de lintervalle
de tolrance pour un facteur cologique ou encore ltendue
dune niche cologique. (Voir aussi Niche)
Ampuliscidae, n. sc. Famille dHymnoptres Vespiformes
tropicale. Elles constituent un groupe de Sphcodes primitifs,
au nid souterrain, qui chasse des blattes avec lesquelles les
femelles approvisionnent leurs larves.
Anabaena, n. sc. Genre de Cyanobactrie propre aux milieux
aquatiques, fixatrice de lazote atmosphrique, formant parfois
des associations symbiotiques avec des fougres aquatiques.
Anabantidae, n. sc. (vern. : gouramis grimpeurs). Famille
palotropicale de Tlostens Perciformes runissant quelques dizaines despces de poissons amphibies, capables
de marcher sur des substrats mergs grce des prolongements pineux situs la partie infrieure de leur opercule.
Fait exceptionnel chez des poissons, ils peuvent directement
absorber loxygne de lair grce un organe respiratoire accessoire, lorgane suprabrachial.
anabatique, adj vent ~ (anabatic wind) : vent gnr en
montagne sur une pente lorsquelle schauffe sous le rayonnement solaire.
anabionte, n. f. (anabiont). Plante prenne qui fructifie
plusieurs reprises.
anabiose, n. f. (anabiosis). Stade dactivit mtabolique
rduite dans lequel se trouve une espce pendant une priode
o les conditions cologiques sont dfavorables.
anabolisme, n. f. (anabolism). Processus par lesquels seffectue lassimilation des nutriments et la synthse de substances biochimiques complexes dans un organisme partir de
lnergie mtabolique produite par la respiration.

Le manguier (Mangifera indica) est une Anacardiaceae cultive

de nos jours dans lensemble des zones intertropicales (Campche, Grande Terre, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

anachorique, adj. (anachoric). Dsigne un organisme qui

vit dans une fissure, un trou ou une cavit.
anaconda, n. m. Voir Eunectes murinus.
anadrome, adj. (anadromous) (syn. potamotoque). Dsigne les poissons qui migrent en rivire pour se reproduire et
effectuent lessentiel de leur croissance en mer. Les aloses, les
esturgeons ou encore les saumons sont des exemples connus
de tels migrateurs. (Voir aussi Migrations)
anadromie, n. f. (anadromy). Type de cycle migratoire propre aux poissons anadromes.
anarobie(s), adj. (anaerobic). Dsigne tout processus biologique ou organisme qui ne se produit ou ne se
dveloppe quen labsence doxygne gazeux ou dissous.
conditions ~ (anaerobic conditions) : conditions propres
aux milieux dpourvus doxygne. espce ~ (anaerobic
organism) : se dveloppe seulement en labsence doxygne
gazeux ou dissous. micro-organismes ~ (anaerobic
microorganisms) : micro-organismes vivant en milieu anarobie. (Voir aussi Arobie)

anarobiose

anarobiose, n. f. (anaerobiosis). Vie en milieu anarobie.

anarogne, n. m. (anaerogenic). Micro-organisme ne produisant pas de catabolite gazeux dans son mtabolisme glucidique.
anagense, n. f. (anagenesis). Processus progressif de
variation lintrieur de populations dune mme espce (gradualisme phyltique) qui conduit lapparition de nouvelles
espces.
analogie, n. f. (analogy). Terme dsignant le fait que, dans
des groupes taxonomiquement loigns, des organes dorigine
ontogntique diffrente accomplissent les mmes fonctions.
(Voir aussi Homologie)
analogue, adj. organe ~ (analogous organ) : dsigne des
structures biologiques dorigine embryognique diffrente qui
accomplissent la mme fonction chez des organismes taxonomiquement loigns, en consquence dune convergence volutive et non dune filiation gntique. Par exemple, les trachobranchies des insectes aquatiques et les branchies des poissons,
les ailes des oiseaux et celles des insectes ou encore les cladodes de certaines plantes xrophytiques et les feuilles des autres
Phanrogames. Le terme sapplique indiffremment quel que
soit le niveau dorganisation considr. comportement ~
(analogous behavior) : comportement voisin ou similaire
se rencontrant chez des organismes nayant aucune parent.
espce, organisme ~ (analogous organism, species) : dsigne des espces qui occupent une niche cologique similaire et
constituent donc des quivalents cologiques dans des cosystmes diffrents et gographiquement spars. Ainsi les kangourous dans les savanes australiennes et les antilopes dans celles
dAfrique sont des herbivores analogues car ils y accomplissent
la mme fonction cologique. (Voir aussi Homologue)
analyse, n. f. ~ de la vgtation : voir Vgtation.

28

anatolo-iranienne, province

herbiers dalgues dans des eaux peu profondes, ce groupe de

Mollusques compte de nombreuses espces, toutes herbivores,
de coquille, externe rudimentaire, interne ou absente, au corps
pourvu de membranes latrales en forme doreille. Certaines
espces peuvent produire de lencre. Sur le littoral atlantique de lEurope, Aplysia punctata en est un reprsentant trs
rpandu. (Voir aussi Opisthobranches)
anatexie, n. f. (anatexis). Processus mtamorphique par
lequel les roches exposes des tempratures croissantes
subissent une fusion partielle donnant des migmatites puis une
fusion totale qui conduit un magma. La cristallisation ultrieure conscutive son refroidissement donnera par exemple
un granite danatexie sil est de nature granitique. (Voir aussi
Mtamorphisme)
anathermal, adj. et n. m. (anathermal). 1. Dsigne un pisode de rchauffement climatique. 2. Priode de lHolocne
qui a suivi la fin de la glaciation wrmienne, comprise entre
10 000 et 7 500 ans, marque par une hausse progressive
mais irrgulire des tempratures.
Anatidae, n. sc. (Anatid) (vern. : canards). Importante
famille doiseaux de lordre des Ansriformes constitue par
les canards, les sarcelles, les tadornes et quelques autres genres moins connus. Infods aux zones humides, ils donnent
lieu une forte exploitation cyngtique. Le statut des populations dAnatidae revt une importance majeure pour la gestion
des ressources naturelles dune rgion donne et reprsente
un indice significatif de ltat de lenvironnement. On assiste
en Europe occidentale depuis quelques annes une banalisation de la faune dAnatidae, labondance des populations de
canards col-vert croissant rgulirement par rapport celle
des autres espces par suite des lchers incessants danimaux
dlevage effectus par les associations de chasse.

Anamniotes, n. m. (anamniota). Ensemble des classes de

Vertbrs infrieurs dpourvus dannexes membraneuses
extra-embryonnaires.
Anamorphes, n. sc. Sous-classe de Chilopodes dont les jeunes naissent avec 7 paires de pattes et chez lesquelles sajoutent chaque mue des segments additionnels, les adultes ayant
19 segments et 15 paires de pattes. Elle comporte deux ordres,
les Scuttigeroides et les Lithobiides.
ananas, n. m. Voir Bromeliaceae.
anaplasie, n. f. (anaplasia). 1. Phases progressives du dveloppement dun organe. 2. Stade de lvolution caractris par
une vigueur et une diversification accrue des orgnanismes.
Anapsides, n. sc. (Anapsida). Sous-classe de Reptiles
caractriss par un crne dpourvu de fosses temporales. Elle
ne comporte quun ordre actuel, les Chloniens.
Anarhichatidae, n. sc. (wolf fishes). Famille de Perciformes Blennoides propre aux zones benthiques de moyenne
profondeur du Nord de lAtlantique et du Pacifique ; certaines
espces peuvent atteindre plus de 2 m de long.
Anaspidea, n. sc. (sea-hares) (vern. : livres de mer).
Super-ordre de Gastropodes Opisthobranches. Infod aux

Le canard col-vert (Anas platyrhynchos) est un Anatidae dont

labondance saccrot en Europe occidentale par suite des lchers
rguliers et importants doiseaux dlevage par les chasseurs afin
de renforcer ses populations naturelles (Rserve naturelle nationale de Camargue, la Capelire).

anatolo-iranienne, province (anatolo-iranian). Province

biogographique constitue par les plateaux dAnatolie et la
partie occidentale de lIran.

29

anautogne

anautogne, n. f. Femelle dinsecte qui exige une prise de

nourriture afin de pouvoir mener ses ufs maturit.
anctre, n. m. (ancestor). Tout membre le plus ancien dune
ligne lorigine dune descendance au niveau des individus,
de la population ou du taxon en tant que tel.
anchihalin, adj. (anchialine). Dsigne un biotope lagunaire
ctier nayant pas de liaison directe (par un pertuis par exemple) avec la mer.
anchois, n. m. (anchovy). Voir Engraulidae.

Angara

androgyne, adj. (androgynous). Dsigne un individu hermaphrodite possdant la fois un appareil reproducteur mle
et femelle.
andromoncique, adj. (andromonoecious). Dsigne les
plantes caractrises par le fait que les fleurs mles et les fleurs
hermaphrodites sont portes par les mmes plants. (Voir aussi
Monoque)
andromorphe, adj. (andromorphic). Dsigne des individus
prsentant une ressemblance morphologique avec les mles.
androphile, adj. Voir Anthropophile.

ancocole, adj. (ancocolous). Dsigne un organisme infod

des biotopes sis au fond de gorges ou de canyon.

androsome, n. m. (androsome). Tout chromosome prsent

seulement dans le noyau des mles.

andalousite, n. f. (andalousite). Nsosilicate commun dans

les roches mtamorphiques constitu de silicate dalumine
renfermant des traces de Fe3+ qui cristallise dans le systme
orthorhombique.

anecdyse, n. f. (anecdyesis). Chez les Invertbrs, absence

de mue ou stade interlavaire de dure prolonge.

andsite, n. f. (andesite). Roche volcanique microlithique,

de la famille de la diorite souvent bulbeuse, de couleur grise ;
parfois noirtre, pauvre en verre, plus ou moins vacuolaires,
constitue de silice qui reprsente plus de 50 % du volume
total de la roche, damphiboles ferromagnsiennes (moins de
35 % du volume total), et de plagioclases albite prpondrante. (Voir aussi Diorite, Volcanisme)

anmochore, n. f. (anemochorous). Espce vgtale dont

les graines sont disperses par le vent.
anmochorie, n. f. (anemochory). Phnomne de dispersion des spores ou des graines de certaines espces vgtales
par le vent.
anmogame, adj. (anemogamous). Dsigne les espces
vgtales dont la dispersion et (ou) la pollinisation est assure
par le vent. (Voir aussi Pollinisation)

~ : dsigne la rgion

anmomtre, n. m. (anemometer). Instrument mesurant la

vitesse du vent.

andosols, n. m. (andosol). Sols de montagne forms sur

des roches volcaniques riches en lments vitreux dans des
rgions forte pluviomtrie rgulirement rpartie tout au
long de lanne. Il sagit de sols humifres dsaturs pourvus
dun pais horizon A, et dun horizon B de dveloppement
variable selon la nature prcise des roches du substratum.

anmoneuston, n. m. (anemoneuston). Organismes ou

matriaux organiques dorigine tellurique transports par le
vent dans des biotopes aquatiques.

andin(e), adj. (andean). province

biogographique propre aux Andes.

Andrenidae, n. sc. Famille primitive dHymnoptres

Apodes comportant plus de 4 000 espces connues. Ce sont
des espces terricoles collectrices de nectar et de pollen, de
comportement solitaire et pour certaines grgaires, construisant des nids collectifs. Leurs cellules sont difies avec une
substance analogue la cire.
androchore, adj. (androchorous). Dsigne une espce
vgtale dont les graines sont dissmines accidentellement
par lHomme.
androdicique, adj. (androdioecious). Dsigne des plantes caractrises par le fait que les fleurs mles et les fleurs
hermaphrodites sont portes par des plants diffrents. (Voir
aussi Dioque)
andrcique, adj. (androecious). Dsigne les espces de
plantes ne possdant que des fleurs mles.
andrognes, n. m. (androgen). Ensemble des hormones
mles, qui sont labores par les testicules mais aussi par les
surrnales.
androgense, n. f. (androgenesis). Parthnogense mle
rsultant par exemple du dveloppement dune plante haplode
par germination dun grain de pollen dans une anthre.

anmophile, adj. (anemophily). Dsigne les plantes pollinises par le vent.

anmophilie, n. f. (anemophily). Phnomne de pollinisation par le vent.
anmophyte, n. m. (anemophyte). 1. Plante croissant dans
des biotopes vents. 2. Plante pollinise par le vent.
anmotaxie, n. f. (anemotaxy). Raction de dplacement
dun tre vivant conditionne par le vent soit dans la direction
de ce dernier (positive) soit en direction oppose (ngative).
anmotropisme, n. m. (anemotropism). Rponse de croissance ou de motilit dun organisme dont lorientation est
dtermine par la direction du vent.
aneuplode, n. m. (aneuploid). Organisme dont la formule
chromosomique est dsquilibre par suite dun nombre chromosomique qui nest pas un multiple du nombre haplode de
base.
aneuplodie, n. m. (aneuploidy). Proprit des cellules, des
organismes ou de certaines populations de possder un assortiment chromosomique diffrent du nombre de base (euplode),
propre lespce considre.
Angara, n. m. Ancien continent existant au Palozoque
constitu par lAsie y inclus la Chine et lExtrme-Orient qui
sest ultrieurement fusionn avec lEuramrique selon une
ligne de jonction correspondant actuellement lOural.

Angiospermes

Angiospermes, n. f. (Angiospermae). Sous-embranchement de plantes graines (Spermatophytes) auquel appartiennent la plupart des espces de phanrogames prsentes dans la
biosphre actuelle. Il renferme la totalit des plantes caractrises par la prsence de fleurs, lesquelles correspondent aux
organes sexuels. Les ovules deviennent des graines aprs la
fcondation. Elles sont renfermes dans un fruit provenant de
la transformation des ovaires. Autre particularit les distinguant des plantes infrieures : les Angiospermes renferment
dans leur xylme des vaisseaux du bois diffrencis, en particulier des vaisseaux rays, rticuls et ponctus. On les divise
en deux sous-classes : les Monocotyldones et les Dicotyldones. (Voir aussi Rgnes, Vgtaux)
Anguidae, n. sc. Famille de Reptiles Lacertiens terrestres ou
arboricoles, aux membres bien dvelopps mais dont certains
genres sont apodes (cas des orvets par exemple), de distribution cosmopolite. Leur langue est fourchue et leurs paupires
mobiles.
Anguilla anguilla, n. sc. (eel) (vern. : anguille). Poisson
migrateur catadromme de la famille des Anguillidae qui effectue son dveloppement dans les cours deau et (ou) les marcages et va se reproduire en mer. Il va pondre au cours dune
longue migration dans la mer des Sargasses dans lAtlantique Sud-Ouest tropical. Les larves leptocphales, pousses
par le Gulf Stream et les vents, migrent vers lest. Elles se
mtamorphosent en civelles au voisinage des ctes europennes quelles atteignent lge dun an dans le Sud et jusqu
2 ans en Finlande et pntrent dans les eaux continentales.
Elles remontent ensuite les rivires o elles effectueront leur
dveloppement en huit douze ans. Aprs avoir atteint leur
maturit sexuelle, les anguilles redescendent les cours deau
vers la mer et entreprennent leur migration vers leurs zones
ocaniques de reproduction.

30

anhydrobiose

passent la majorit de leur vie dans des biotopes deaux douces ou saumtres et qui effectuent leur dveloppement jusqu
la maturit sexuelle et migrent ensuite en mer o elles se
reproduisent dans des zones bien prcises des rgions tropicales des ocans Atlantique, Pacifique ou Indien selon lespce
considre.
Anguilliformes, n. sc. Ordre de Tlostens pour la plupart marins au corps allong dpourvu de nageoires pectorales et pelviennes. Leur corps est lisse ou couvert de petites cailles simples. Leur dveloppement comporte dans ses
phases juvniles des larves leptocphales. On les divise en
deux sous-ordres : les Anguillodes et les Saccopharyngodes.
Les Anguillodes, comportent outre les Anguillidae 10 autres
familles, en particulier celles des Congridae, des Muraenidae
et des Ophichtyiidae. Le sous-ordre des Saccopharyngoides ou
anguilles gulper , compte deux familles et un nombre limit
despces infodes aux eaux profondes, bathyplagiques.
Anhingidae, n. sc. (darters) (vern. : oiseaux-serpent). Petite
famille de Plcaniformes holotropicale, qui ne compte que
deux espces de rgime ichtyophage. Elle se caractrise par
un cou allong serpentiforme, des pattes courtes et puissantes
situes vers larrire du corps. Voisins des cormorans au plan
taxonomique, ces oiseaux nichent en petites colonies en compagnie de hrons et pchent en harponnant les poissons avec
leur bec effil en forme de stylet. Anhinga anhinga est notropical alors quAnhinga melanogaster est infod lAncien
Monde.

Anhinga melanogaster. Cette espce dAnhingidae, de distribution

cosmopolite, se rencontre dans lensemble de lAncien Monde tropical depuis lAfrique jusqu lAustralie septentrionale (parc national de Kakadu, Territoire du Nord, Australie). (Clich F. Ramade)

Anguilla anguilla. A) Jeune anguille en eau douce dite anguille

jaune, B) Anguille adulte (argente) dite anguille davalaison car
elle redescend les cours deau pour migrer en mer. (Daprs Maitland, op. cit., mais modifi)

anhydrite, n. f. (anhydrite). Minral correspondant au sulfate

de calcium anhydre (CaSO4). Elle se rencontre dans les vaporites en masse granulaire. Elle shydrate et se transforme en
gypse au contact de leau. (Voir aussi Gypse)

Anguillidae, n. sc. (vern. : anguilles). Famille de poissons

anguilliformes constitue par des espces catadromes infodes aux cosystmes aquatiques continentaux. Les anguilles

anhydrobiose, n. f. (anhydrobiosis). Phnomne caractrisant la survie dun organisme en ltat de dshydratation

totale. Il se rencontre chez certains vgtaux primitifs et divers

ancique

ancique, adj. (anoecious). Dsigne les animaux qui

vivent dans les horizons superficiels du sol, dans la couche
humifre.
Anobiidae, n. sc. Famille de Coloptres xylophages se
nourrissant de bois morts et ravageurs de ce fait des bois
ouvrs. Elle comptent prs de 2 000 espces de distribution
cosmopolite.
anoestrus, n. m. Dsigne une priode de repos sexuel chez
les femelles.
Anolis, n. sc. Genre de lzard comptant de nombreuses espces infodes aux forts pluvieuses dAmrique tropicale,
gnralement runis en guildes dans un biotope donn, plusieurs espces vivant en sympatrie dans un mme microhabitat
o chacune occupe une microniche particulire. (Voir aussi
Guilde)

32

Antarctique

anorthosite, n. f. (anorthosite). Roche plutonique dorigine

magmatique de couleur grise, proche des gabbros, constitue
plus de 80 % de plagioclases, le reste tant constitu de
pyroxnes et damphiboles.
anortite, n. f. Voir Feldspaths.
Anostracs, n. sc. (vern. : fairy shrimps). Ordre de Crustacs Branchiopodes caractriss par un corps allong pourvu
de 19 paires dappendices foliacs. Leur rpartition est cosmopolite. Ils sont infods aux collections deau temporaires,
petites mares formes par les eaux de pluie ou lagunes sasschant en priode estivale, comme Artemia salina, espce
infode aux tangs sursals qui constitue la nourriture de
base des flamants roses.

Schma gnral dun Anostrac : Chirocephalus diaphanus (In Borradaille et al., op. cit., p. 372, mais modifi).

Anoures, n. sc. (Anura). Ordre dAmphibiens dont les adultes sont gnralement amphibies voire terrestres et dpourvus
dappendice caudal. Ils sont reprsents par les grenouilles et
les crapauds et comptent plus de 3 000 espces rparties en
23 familles. (Voir aussi Amphibiens)

Anolis marmoratus est une espce de Lacertien endmique

de Guadeloupe (Rserve naturelle des Roches Graves, BasseTerre). (Clich F. Ramade)

Anomoures, n. sc. (vern. : Anomura). Groupe de Crustacs

Dcapodes constituant un intermdiaire entre les Macroures
et les Brachyoures. Il se caractrise par la rduction de labdomen qui tout en tant plus dvelopp que celui des Brachyoures prsente diverses rductions par rapport au type originel
tant dans sa longueur que dans la calcification et dans linvolution des plopodes. Les Thalassinides ressemblent des
Reptantia mais leurs plopodes sont rduits et leur tgument
abdominal peu calcifi. Les Galathaeides ont un abdomen
rduit, renfermant peu de viscres qui se rabat sous le thorax ce qui indique des affinits avec les Brachyoures. Dans la
superfamille des Pagurides, labomen est mou, asymtrique,
log dans une coquille vide de Gastropode quils utilisent
comme refuge mobile.
Anopheles maculipennis, n. sc. Espce de moustique
agent vecteur du paludisme. (Voir aussi Culicidae)
Anoploures, n. sc. (lices) (vern. : poux). Ordre dHmiptrodes aptres qui vivent en ectoparasites stricts de Mammifres Euthriens. On compte quelque 500 espces dont les poux
de lHomme (genres Pediculus et Phthirius) sont des reprsentants bien connus.

anoxie, n. f. (anoxia). Dsigne labsence doxygne dans un

milieu.
anoxique, adj. (anoxic). Qui caractrise les phnomnes
danoxie.
Ansriformes, n. sc. (Anseriforms). Ordre dOiseaux aquatiques caractris par un bec aplati et des pattes palmes. Il
comporte un grand nombre despces appartenant aux familles
des Anseridae (oies, cygnes), Anatidae (canards, sarcelles,
fuligules, tadornes, etc.). Bien que les flamants (Phoenicopteridae) dont les affinits sont discutes aient t longtemps
placs dans cet ordre, les classifications rcentes en font un
ordre spar. (Voir aussi Anatidae)
antagonisme, n. m. (antagonism). 1. Phnomne dmocologique par lequel les populations dune espce sopposent linstallation de celles dune autre espce dans leur
habitat. 2. En toxicologie, existence dun phnomne de neutralisation dun effet toxique par un autre toxique lorsquun
mme organisme est contamin par de telles substances antagonistes.
Antarctique (Antarctic). Continent dont le centre gographique est situ assez exactement au ple Sud. LAntarctique,
dont la surface est quivalente celle des tats-Unis et du tiers
du Canada runis, est entirement couvert par une calotte de
glace dont lpaisseur moyenne est de 2 100 m. Cet inlandsis
sest form il y a environ 35 millions dannes locne,

Antcambrien

marquant laboutissement dune tendance gnrale la baisse

des tempratures moyennes terrestres commence la fin du
Crtac voici environ 80 millions dannes. Entirement situ
au-del du cercle polaire austral, lexception de lextrmit
de la pninsule antarctique, ce continent appartient la zone
parabiosphrique, car les tempratures y sont en permanence
infrieures et de beaucoup 0 C lheure actuelle. Nanmoins, sur ses franges littorales viennent sy reproduire divers
oiseaux et Mammifres marins qui dpendent de lcosystme
ocanique. convergence ~ : rgion de locan austral o les
eaux froides de surface proches de la banquise remontant vers
le nord rencontrent au niveau du cercle polaire antarctique les
eaux chaudes venant des zones septentrionales et coulent sous
ces dernires.

33

anticyclone

divise en deux groupes, les Hexacoralliaires et les Octocoralliaires. (Voir aussi Corail, Hexacoralliaires, Octocoralliaires, Rcifs)
Anthracolithique, n. m. (Anthracolithic). Division stratigraphique runissant le Carbonifre et le Permien.
anthracologie, n. f. (anthracology). Science dont lobjet est
ltude des charbons de bois fossiles. Cette discipline est susceptible dapporter des informations prcieuses sur la structure des peuplements vgtaux ligneux aux poques gologiques passes et en date plus rcente au cours du Palolithique
et du Nolithique. Elle a par exemple permis de montrer quau
milieu de lHolocne, le sommet du Mont Ventoux en Provence tait couvert dune fort de htres.
Anthribidae, n. sc. Famille de Coloptres Heterogastra,
taxonomiquement voisine des Bruchidae, qui comporte prs
de 3 000 espces sminiphages mais aussi mycophages, certaines mme prdatrices.
anthropique, adj. (anthropic). Qui est propre lHomme
et (ou) rsulte de son action. effets ~ (anthropic effects) :
effets et modifications induites dans lenvironnement par les
diverses activits humaines.
anthropocentrisme, n. m. (anthropocentrism). Attitude
qui consiste faire de lHomme le centre de lUnivers et de ce
fait le propritaire de la biosphre.

Franges de lislandsis antarctique en Terre Adlie. (Clich Pierre

Jouventin)

Antcambrien, n. m. (Antecambrian) (syn. : Prcambrien).

Voir Prcambrien.
Antenariidae, n. sc. Famille de poissons de lordre des
Lophiiformes qui sont de voraces prdateurs propres aux
fonds rocheux en eaux peu profondes des mers tropicales et
subtropicales.
anthcologie, n. f. (anthecology). Branche de lcologie qui
tudie la pollinisation ainsi que les relations entre les insectes
et les fleurs.
anthocyanes, n. m. (anthocyans). Colorants naturels vgtaux, de teintes rouges et violettes, qui se forment souvent la
fin de la priode vgtative.
anthophile, adj. (anthophilous). Dsigne les espces animales attires par les fleurs et (ou) sen nourrissant.
Anthophoridae, n. sc. Famille dHymnoptres Apodes,
qui nichent gnralement dans des tiges creuses ou dans le
bois. Elle compte plus de 4 000 espces connues, solitaires
mais parfois grgaires voire de comportement social primitif.
Anthozoaires, n. sc. (Anthozoa). Classe de Cnidaire de
grande importance cologique dans les cosystmes marins
qui renferme en particulier le groupe des Madrporaires,
Anthozoaires coloniaux qui reprsentent la majorit des
coraux hermatypiques btisseurs des rcifs coralliens. On la

anthropochorie, n. f. (anthropochory). Dispersion active

due laction de lHomme des graines produites par certaines
espces vgtales.
anthropognique, adj. (anthropogenic). Dsigne tout ce
qui est caus ou produit par les activits humaines.
anthropologie, n. f. (anthropology). Science constituant une
branche de la zoologie dont lobjet est ltude de lHomme et
des genres dHominidae voisins de notre espce. (Voir aussi
Hominidae)
anthropomorphie, n. f. (anthropomorphy). Similarit morphologique avec lHomme.
anthropophile, adj. (anthropophilous) (syn. androphile,
synanthrope). Dsigne une espce vivant proximit de
lHomme et profitant de ses activits.
antibiose, n. f. (antibiosis). Phnomne par lequel diverses substances scrtes par un organisme prsentent un effet
antagoniste sur les individus dune autre espce. Un exemple
classique dantibiose tient la scrtion par diverses espces
de champignons ascomyctes (Penicillium par exemple) de
substances effet antibiotique contre les bactries.
antiboral, adj. (antiboreal). Dsigne les rgions tempres
froides et subarctiques de lhmisphre austral.
anticlinal, n. m. (anticlinal). Pli convexe vers le haut, au cur
duquel sobservent les couches les plus anciennes. Compte tenu
de diverses exceptions, on lui prfre parfois la dfinition suivante : pli dont les constituants situs lintrieur de la courbure
taient situs le plus au bas avant la dformation.
anticyclone, n. m. (anticyclone). En mtorologie, zone de
haute pression atmosphrique au niveau de la mer.

Antilocapra amaericana

Antilocapra amaericana, n. sc. (vern. : pronghorn antelope). Espce dOngul Artiodactyle propre aux steppes semiarides de lOuest de lAmrique du Nord tempre qui est
lunique reprsentant actuel de la famille monotypique des
Antilocapridae. Elle se caractrise par des cornes recouvertes
dune gaine branchue et dcidue quelle perd annuellement.

34

Aphidoidea

Antipathaires, n. sc. (vern. : corail noir). Cnidaires de lordre de Zoanthaires propres aux eaux de ltage circalittoral
des mers tropicales et subtropicales. limage des gorgones,
ils possdent un squelette axial branchu et corn constitu
dantipathine, une sclroprotine halogne riche en tyrosine
et histidine, rig, souvent filiforme, de couleur noirtre. Les
polypes, garnis dpines, possdent six tentacules. (Voir aussi
Hexacoralliaires)
apatite, n. f. (apatite). Minral phosphat constituant la
source de la majorit des phosphates utiliss en agriculture
et dans lindustrie. Cest un phosphate de calcium de formule
gnrale Ca5(PO4)3 avec F, OH et Cl comme impurets chimiques. Quand le fluor est abondant, on parle de fluorapatite.
Il se prsente sous forme de cristaux du systme hexagonal
incolores ou teints en diverses couleurs par des impurets. Il
se rencontre en inclusions de petits cristaux dans des roches
carbonates ou magmatiques.

Antilocapra americana. Cette espce est lunique reprsentante

actuelle de la famille des Antilocapridae (rserve naturelle nationale de Montana Bison Range, Montana). (Clich F. Ramade)

antilopes, n. f. (antelopes). Groupe de Mammifres Onguls

appartenant la famille des Bovidae propre lAncien Monde.
Elles se rpartissent en sept sous-familles distinctes : les Tragalaphinae (land, koudou), les Hippotraginae (oryx, hippotragues), les Reduncinae (kobes), les Alcephalinae (bubales,
damalisques, gnous), les Antilopinae (impalas, springbock,
gazelles), les Cephalophinae (cphalophes, dik dik), et les Neotraginae (antilopes pygme, raphicres). La plupart des espces dantilopes se rencontrent en Afrique subsaharienne. Bien
qugalement prsentes dans les cosystmes dsertiques ou
forestiers, elles constituent le groupe animal dominant des savanes tant par le nombre despces que par labondance de leurs
populations et par leur biomasse. Elles jouent de ce fait un rle
essentiel dans lcologie de ces cosystmes de formation herbace. ~ pygme : voir Neotraginae. (Voir aussi Savanes)

apriodique, adj. (aperiodic). Dsigne des phnomnes biologiques qui tout en pouvant tre cycliques ne prsentent pas
une rcurrence rgulire. population : population dont les
fluctuations se produisent de faon erratique, aucune priodicit
ne se manifestant au cours des gradations successives.
Aphaniptres, n. sc. Voir Siphonaptres.
Aphlenchides, n. sc. Ordre de Nmathelminthes Diplogastres comptant de nombreuses espces prdatrices, myctophages ou encore ravageant des plantes cultives.
Aphidoidea, n. sc. (leaflice) (vern. : pucerons, aphides).
Super-famille dHomoptres qui compte prs de 4 000 espces suceuses de sve, au corps piriforme et aux tguments
lisses chez lesquels le cycle vital se caractrise par une parthnogense cyclique o alternent des formes de reproduction
gonochorique et parthnogntique.
On distingue trois Familles dAphides : les Aphididae, vivipares,
les Chermesidae et les Phylloxeridae, elles ovipares. Le cycle
des premires est deux htes et un seul pour la dernire.
De trs nombreuses espces de pucerons sont nuisibles aux
plantes cultives. Certaines ont caus dimmenses ravages aux

Springbok (Antidorcos marsupialis). Cette espce de Bovidae de la sousfamille des Antilopinae, est une antilope trs commune dans toute lAfrique
australe depuis le Sud de lAngola et de la Namibie jusquau Mozambique
(Parc national de dEtosha, Namibie). (Clich F. Ramade)

Aphis nerii : cette espce dAphides est commune sur

les lauriers roses dans lensemble de la rgion mditerranenne. On remarque sur le clich des femelles matures
et de nombreuses larves diffrents stades de dveloppement. (Clich F. Ramade)

Apodes

36

Appendiculaires

apomictique, adj. (apomictic). Dsigne une espce nayant

pas de reproduction sexue et se multipliant uniquement par
voie parthnogntique ou vgtative.
apomixie, n. f. (apomixy). Reproduction sexue propre
certains vgtaux en labsence de fcondation, donc quivalente la parthnogense dans le rgne animal.
Aponogetonaceae, n. sc. Plantes de lordre des Najadales,
qui compte une quarantaine despces de macrophytes aquatiques herbaces et prennes infodes aux eaux douces palotropicales et lAfrique du Sud tempre.
Pervenches de Madagascar (Cataranthus robustus). Ce microcontinent constitue un centre de radiation volutive des plantes
appartenant ce genre dApocynaceae. (In Hunter, op. cit., p. 46,
mais modifi)

Apodes, n. sc. (Apoda). Sous-classe dAmphibiens dallure

serpentiforme. (Voir aussi Gymnophiones)
Apodidae, n. sc. (swifts) (vern. : martinets). Famille dApodiformes qui figure parmi les oiseaux les mieux adapts la
vie arienne : ils passent lessentiel de leur vie dans les airs et
ne se posent quau moment de la reproduction. Elle compte
une centaine despces essentiellement tropicales, trois dentre elles seulement se rencontrent en Europe dont le martinet
alpin (Apus melba) qui avec une quarantaine de centimtres
denvergure est lune des plus grandes de cette famille. Les
fameux nids dhirondelles consomms par les Chinois sont
en fait des nids labors par une espce tropicale de martinet
(Aerodromma fusciphaga) partir de scrtions protiques
des glandes salivaires de cette espce.
Apodides, n. sc. Ordre dHolothuries nritiques ou abyssales, daspect vermiforme, dpourvues darbre branchial comportant plus de 200 espces. Elles vivent sous les pierres ou
enfouies sous les sdiments,
Apodiformes, n. sc. Ordre doiseau caractris par des
ailes pointues et des doigts disposs tous vers lavant (pattes
pamprodactyles). Les principales familles de cet ordre, essentiellement tropical, sont les Trochilidae (colibri) (strictement
du Nouveau monde) et les Apodidae (martinets). (Voir aussi
Trochilidae)
apogamie, n. f. (apogamy). Forme de reproduction vgtale
marque par la formation de graine, sans recours la fcondation, partir dune seule cellule diplode.
Apogonidae, n. sc. (cardinalfishes). Famille de petits poissons Perciformes tropicaux (moins de 20 cm), vivement colors, essentiellement marins et infods aux rcifs coralliens.
Beaucoup despces prsentent une incubation buccale.
apogynie, n. f. (apogyny). Forme dapogamie dans laquelle
les organes femelles ne sont pas fonctionnels.
Apoidea, n. sc. Super-famille dHymnoptres sociaux qui
comporte trois familles majeures : les Apidae (abeilles domestiques), les Bombidae (bourdons) et les Meliponidae (abeilles
dAmrique tropicale). (Voir aussi Abeille, Bombidae,
Hymnoptres, Meliponidae)

Aporhynchides, n. sc. Ordre dAcanthocphales vivant en

parasites du tube digestif de divers genres doiseaux.
aposmatique, adj. coloration ~ (aposematic coloration) : type de coloration corporelle dont la finalit est
davertir un prdateur que lespce qui la prsente est inconsommable voire toxique. Elle se rencontre par exemple chez
les Lpidoptres Danaidae dont les papillons et les chenilles
renferment dans leur corps un alcalode trs amer et dangereux. De la sorte, un oiseau en ayant dja ingr reconnatra
trs facilement ces insectes aux trs vives couleurs et vitera
soigneusement de les consommer.
aposmatisme, n. m. (aposematism). Phnomne par
lequel une espce prend des colorations et un aspect trs
voyant destin avertir un prdateur ventuel quil nest pas
comestible et renferme mme une substance toxique. De la
sorte, lespce est protge contre la prdation.
aposporie, n. f. (apospory). Phnomne par lequel se forment des gamtophytes diplodes partir dun sporophyte
sans formation intermdiaaire de spores.
apostatique, adj. (apostatic). Prdation slective sur les
formes les plus abondantes dune population sans gard leur
apparence, conduisant un polymorphisme stable, caractris
par lexistence de plus dune forme dans la population.
appalachien(-ne), adj. (appalachian). Dsigne ce qui se
rapporte aux Appalaches, grande chane de montagnes oriente Nord-Sud situes dans la partie orientale des tats-Unis.
orogense ~ : mouvements tectoniques qui eurent lieu
du Dvonien au Permien et ont conduit la formation de la
chane des Appalaches. relief ~ : terme qui par extension
sapplique toutes les montagnes anciennes, dont lorogense
remonte au Palozoque voire au Protrozoque, profondment
rodes et donc au relief pnplan.
Appendiculaires, n. sc. (Appendicularia). Classe dUrocods plagiques dont les adultes conservent la notochorde
larvaire. Ce sont de petits animaux pourvus dune queue
aplatie et musculeuse qui par ses battements leur permet
de se mouvoir. Le corps est contenu dans une enveloppe
glatineuse paisse et trs gonfle scrte par lpiderme
glandulaire qui dlimite une norme cavit dans laquelle le
corps de lanimal est protg. Cette dernire est pourvue de
trois orifices servant la circulation de leau qui pentre par
une paire antrieure dorifices et est rejete par le 3e qui est
postrieur. Lagitation de la queue de lanimal assure cette
circulation et filtre le plancton dont il se nourrit. Les appen-

Aptenodytes forsteri

37

aquifre(s)

diculaires font partie des constituants majeurs du zooplancton marin. Phytoplanctonophages, ils salimentent surtout de
nanoplancton.

Appendiculaire (Oikopleura sp) A. Animal entier isol. B. Schma

gnral de la cage glatineuse dans laquelle il est log. On
distingue lanimal dans la partie centro-basale de la cavit : a,
grilles protgeant les deux orifices dentre de leau ; b, filets
fine maille filtrant le phytoplancton et autres particules alimentaires ; c, sortie de leau ; sortie permettant la fuite de lindividu ; d,
orifice de fuite ; les flches bleues dsignent le sens de la circulation de leau. (In Hardy op. cit., p. 155, mais modif)

Aptenodytes forsteri, n. sc. (emperor penguin) (vern. :

manchot empereur). Cette espce, la plus grande de lordre
des Sphnisciformes, est aussi lune des mieux adaptes aux
conditions thermiques extrmes de lAntarctique. Les mles
qui psent en moyenne 48 kg couvent pendant deux mois, par
des tempratures atteignant 70 C, luf unique pos sur
leurs pattes afin quil ne gle pas au contact du sol. (Voir aussi
Bergmann, Sphnisciformes)
Aptrygiformes, n. sc. (vern. : kiwi). Ordre dOiseaux
palognathes, aptres, de la sous-classe des Ratites. Ils comportent une seule famille, les Apterygidae, monognrique qui
ne compte que trois espces endmiques de Nouvelle-Zlande.
(Voir aussi Apteryx)
Aptrygotes, n. sc. (Apterygota). Sous-classe dinsectes
primitifs dpourvus dailes. Ils comportent plusieurs ordres
dont les principaux sont les Diploures, les Thysanoures et les
Collemboles. (Voir aussi Collemboles, Thysanoures)
Apteryx, n. sc. Oiseaux aptres de Nouvelle-Zlande
constituant la famille des Apterygidae, la seule de lordre
primitif des Aptrygiformes. Apteryx australis, lespce la
plus commune a toutefois connu une baisse considrable de
ses effectifs au cours des dernires dcennies la suite de
la coupe quasi systmatique des forts primitives de Podocarpes auxquelles ils sont infods et qui ne couvrent plus
que 15 % de leur surface initiale. Les Apteryx possdent une
olfaction trs dveloppe, fait rare chez les oiseaux, qui leur
permet de reprer leurs proies. Nocturnes, ils se nourrissent
de vers de terre et divers autres invertbrs quils capturent
dans la litire des forts o ils vivent. Ils pondent des ufs de
trs grande taille dont la signification covolutive reste discute. Ils prsenteraient une parent avec les Dinornithides,
ordre teint de Ratites endmiques de Nouvelle-Zlande.
(Voir aussi Dinornithidae)

Apteryx australis est lespce la plus commune de Kiwis, oiseaux

aptres de lordre des Aptrygiformes, endmique de la NouvelleZlande. (Daprs Falla et al., op. cit., p. 16 mais modifi).

aquacole, adj. 1. (aquaticolous). Dsigne les organismes

vivant dans des biotopes aquatiques. 2. (aquacolous). Qui se
rapporte laquaculture.
aquaculture, n. f. (aquaculture). Pratique de culture ou
dlevage, selon le cas, des organismes aquatiques. Laquaculture des poissons marins a connu au cours des deux dernires dcennies un dveloppement considrable au point que sa
production approche celle des prises annuelles des pcheries
ocaniques.
aquatique, adj. (aquatic). Dsigne tout ce qui se rapporte
aux eaux continentales ou marines.
aquiclude, n. f. (aquiclude). Roche poreuse pouvant absorber leau tout en permettant son coulement un dbit suffisant pour alimenter un puits ou une source. (Voir aussi Aquifres, Nappes)
aquifre(s), n. f. (aquifer). Entit hydrogologique correspondant une formation permable permettant lcoulement dune nappe qui draine des volumes importants deaux
souterraines. Elle est constitue de couches impermables,
constituant le plancher du rservoir et aussi souvent le toit,
qui renferment des roches poreuses accumulant les eaux et qui
reprsente la nappe aquifre. Ce terme daquifre est souvent
utilis tort comme synonyme de nappe alors quil recouvre la fois le concept de stock (contenu dans le rservoir
de laquifre) et de flux, li lhydrodynamique, auxquels se
superposent dautres mcanismes de nature hydrochimique
voire mme hydrobiologogiques. principaux types d :
on en distingue trois types principaux, ceux nappes libres
tendues, contenues dans des rservoirs continus ou discontinus (propres en particulier aux systmes karstiques), ceux
nappes semi-captives et nappes captives, localises de
volume limit dont il existe plusieurs variantes mais qui possdent en commun le fait dtre contenues dans un rservoir
aquifre dont le toit est impermable. Le renouvellement de
ces nappes est gnralement lent, certaines dentre elles tant
mme fossiles.

Arachnides

39

arbore

des toiles circulaires trs spectaculaires, pouvant chez certaines espces dpasser 2 m de diamtre (dans le genre Nephila
par exemple). Dautres font des toiles en nappe. Cependant,
un grand nombre despces daraignes ne capturent pas leurs
proies dans des toiles mais chassent devant elles (Salticides,
Lycosides, mygales par exemple) ou lafft sur des plantes (thomisides). Dautres vivent dans des galeries verticales
fermes par un opercule, saisissant par surprise la proie qui
sen approche. Les araignes jouent un rle significatif dans la
rgulation des entomocnoses par suite de limportante pression de prdation sur la plupart des peuplements dinsectes.
(Voir aussi, Chlicrates, Labidognathes, Liphistiomorphes, Mygalomorphes)

Phyllodendron giganteum dans le parc national de Guadeloupe.

Cette Araceae aux feuilles gigantesques est infode aux forts
tropicales ombrophiles des Carabes). (Clich F. Ramade).

Arachnides, n. sc. (Arachnida). Voir Chlicrates.

aragonite, n. f. (aragonite). Forme minrale du carbonate de
calcium labore par les animaux et constituant par exemple
la coquille des Mollusques.
Aranides, n. sc. (Spiders) (vern. : araignes). Ordre dArachnides runissant les araignes au sens large. Il prsente plusieurs particularits anatomiques et fonctionnelles qui le diffrencient des autres Arachnides, en particulier les pdipalpes
des mles sont transforms en organes copulateurs et ils possdent des glandes sricignes complexes grce auxquelles ils
scrtent des fils de soie quils utilisent diverses fins. Il comporte plus de 35 000 espces dcrites, que lon subdivise en
trois sous-ordres, les Liphistiomorphes, les Mygalomorphes et
les Labidognathes (encore dnomms Aranomorphes ou araignes vraies). Dans ce dernier, la famille des Araneidae tisse

Aransas. Rserve naturelle protgeant des zones humides

littorales du Texas o hiverne la quasi-totalit de la population mondiale de grue blanche dAmrique (Grus americana).
Cette espce avienne est en danger, sa population totale ne
comptant plus quenviron 130 couples.
arasement, n. m. (levelling). Nivellement du relief par
lrosion. des haies : voir Remembrement.
Araucariaceae, n. sc. Famille de Gymnospermes de lordre des Aucariales, essentiellement tropicale, propre lAsie
du Sud-Est et au Pacifique du Sud-Ouest. Il sagit darbres
de grande taille au port souvent columnaire. Elle comporte
deux genres Araucaria et Agathis ; les feuilles sont en forme
daiguille ou en alne chez les premiers, au limbe largi chez
les seconds. La Nouvelle-Caldonie est son centre de radiation volutive : sur 19 espces dAraucaria connues dans le
monde, 13 sont endmiques de cette le. (Voir aussi Agathis)

Araucaria columnaris. Cette espce dAraucariaceae est la plus

commune de cette famille en Nouvelle-Caldonie, dont la plupart des espces quelle renferme lui sont endmiques (fort de
Mewano, province du Sud). ( Clich F. Ramade)

Argiope bruennichi (Aranide) sur sa toile (La Valentine, Marseille).

(Clich F. Ramade).

arbore, adj. (arboreal). Dsigne une espce vgtale qui

est un arbre ltat adulte.

arboretum

40

archoclistogame

arboretum, n. m. Parc destin conserver des essences darbres (espces, sous-espces ou varits) introduites ou autochtones. Les arboretum gardent aujourdhui encore un intrt
pour la conservation ex situ despces darbres menaces dans
leur habitat dorigine.

sulfobactries dont le mtabolisme dpend de la prsence dans

le biotope de diverses formes du soufre, les bactries mthanognes. Diverses autres familles de bactries chimio-autotrophes ou phototrophes appartiennent ce rgne. (Voir aussi
Eubacteria, Monera, Phototrophie, Procaryotes)

arboricole, adj. (arboricolous). Dsigne une espce qui vit

sur les arbres ou les arbustes.

Archaeophyte, n. sc. (Archeophyte). Plante dont la mise en

culture remonte au dbut du Nolithique.

arbovirus, n. m. (arbovirus). Abbrviation dArthropod

Borne Virus. Virus vhicul par les Arthropodes et transmis
leur hte vertbr par des piqres. Le virus de la dengue est
par exemple vhicul par le moustique Aedes fatigans, celui
de certaines encphalites par des Cratopogonides. En date
encore rcente (2006), un virus introduit de Tanzanie dit du
Chikungunia qui sest adapt au moustique Aedes albopictus, lui-mme introduit dAsie tropicale, a provoqu La Runion une dsastreuse pidmie.

Archaeopteryx, n. sc. Oiseaux fossiles trs primitifs apparus au Jurassique il y a environ 160 millions dannes) qui prsentent des affinits avec les Dinosauriens plumes dont ils
sont trs vraisemblablement issus. Ils possdaient une denture
et une queue pourvue de nombreuses vertbres non encore
transforme en uropyge. (Voir aussi Dinosaures, Oiseaux)

arbre(s), n. m. (tree). Vgtaux ligneux dau moins sept

mtres de hauteur ltat adulte qui comportent un tronc
vertical sur lequel sinsrent des branches ramifies portant
le feuillage dont lensemble forme la couronne ou encore
houppier. Parmi ces derniers, on distingue parfois des espces arborescentes dont la taille est au maximum de 15 mtres
et des espces arbores (arbres au sens strict) qui dpassent
cette hauteur ltat adulte. Les premiers vgtaux arbors
connus, ceux du genre Eopteris, sont apparus au cours des
temps gologiques au Dvonien. (Voir aussi Arbustes, Buisson, Eopteris)
arbrisseau, n. m. (shrub). Vgtal ligneux buissonnant,
dpourvu de tronc, de taille infrieure 4 mtres prsentant de
nombreuses ramifications ds la base de sa tige. Les Rhododendron, certains ajoncs sont par exemple des arbrisseaux.
arbuste, n. m. (bush) Vgtaux ligneux non buissonnants
dont la taille est infrieure 7 m par opposition aux arbres qui
excdent souvent largement une telle taille leur ge adulte.
arbustif(-ve), adj. (bushy). Dsigne une espce arbustive, ou
encore un habitat ou une formation vgtale marqus par la
prsence darbustes.
arc-en-ciel, n. m. (rainbow). Phnomne atmosphrique
rsultant dune dispersion de la lumire incidente du soleil
par de fines goutelettes de pluie, une fraction de cette dernire tant renvoye dans le sens oppos et dcompose en ses
radiations colores constitutives.
Archaea, n. sc. Voir Archeobacteria.
Archaebacteria, n. sc. (syn. Archea). Ancien Embranchement de procaryotes qui est actuellement rig en un Rgne
distinct par les spcialistes des groupes dtres vivants les plus
primitifs. Ce Rgne est issu de la division de celui des Monera
en deux entits, la seconde tant constitue par celui des Eubacteria. Les Archaebacteria diffrent des bactries vraies par la
structure de leur ARN ribosomal et celle de leurs constituants
lipidiques. Ce rgne, qui correspond aux tres vivants la fois
les plus primitifs et les plus anciennement apparus au cours de
lvolution biologique, runit diverses bactries halophiles, les

Fossile dArchaeopteryx dcouvert Solnhoffen en Bavire

(Daprs Simpson, op. cit., p. 141)

Archen, adj. (Archean) (syn. : Archozoque). Une des subdivisions du Prcambrien stendant depuis la formation de la
Terre voici 4,55 milliards dannes jusqu la premire grande
priode de glaciation survenue il y a 2,5 milliards dannes.
Certains gologues font dbuter lArchen il y a 4 milliards
dannes, date approximative de la fin de la condensation de
lOcan mondial. La priode comprise entre la formation de la
Terre et cette date correspond la plus ancienne des priodes
des temps gologiques, dnomme Haden. (Voir aussi Biosphre, Haden, Prcambrien)
Archgoniates, n. sc. (Archegoniatae). Important groupe
de vgtaux, auquel appartiennent la plupart des formes de
grande taille et toutes celles qui sont les plus volues. Il est
caractris par la prsence dArchgone, organes sexuels
femelles diffrencis correspondant un gamtange dun type
particulier, le plus souvent en forme de bouteille, qui enferme
dans sa partie infrieure le gamte femelle ou oosphre. Les
Archgoniates comprennent les Bryophytes, les Ptridophytes
et les plantes suprieures, les Phanrogames, qui produisent
des graines. (Voir aussi Angiospermes, Cormophytes, Cryptogames, Gymnospermes)
archoclistogame, adj. (archeocleistogame). Plante
ayant des organes reproducteurs rduits et dont les fleurs restent fermes en permanence.

41

Archocyathes

Archocyathes, n. sc. (Archaeocyatha). Phylum teint de

Mtazoaires primitifs, souvent coloniaux, au corps souvent en
forme de coupe, prsentant une convergence (ou un lien phylognique) avec les ponges calcaires aussi avec les coraux
ayant pullul dans les mers au Cambrien o ils ont difi les
premiers cosystmes coralliens qui naient jamais exist dans
locan mondial. Ils sont connus ds les dbuts du Cambrien
et ont trs vraisemblament exist ds ldiacarien.
Archogastropodes, n. sc. (Archaeogstropoda). Ordre
de Gastropodes Prosobranches primitifs essentiellement herbivores et marins (mais aussi quelques genres deau douce
voire terrestres). Ils comptent plus de 3 000 espces dont certaines comme les ormeaux (Haliothis) ou les tarets sont frquents dans les eaux de ltage mdiolittoral.
Archornithes, n. sc. Sous-classe doiseaux primitifs apparue au Jurassique laquelle appartenaient les Archaeopteryx.
Archosaures, n. sc. Groupe de Reptiles Diapsides qui
runit les Crocodiliens, les Dinausauriens, les Ptrodactyles et
les Thcodontes. Les Oiseaux pourraient en driver, leur fosse
temporale pouvant rsulter de la fusion de celle des Archausaures.
Archozoque, n. m. ( syn. Archen). Voir Archen.
archtype, n. m. (archetype). Organisme prsomptif ou
dont il existe des vestiges fossiles connus considr comme
le plus lointain anctre dun groupe taxonomique donn.
Archiannlides, n. sc. Groupe dAnnlides primitifs marins
au corps troit et allong pourvus dun systme nerveux primitif et parfois de parapodes et/ou de soies. Autrefois considr comme une classe particulire il est actuellement inclus
dans la classe des Polychtes.
archibenthique, n. f. (archibenthic) (syn. de bathyal). Dsigne linterface entre leau et le substrat au niveau du talus
continental (tage bathyal) ou encore les tres vivants associs
ce biotope. (Voir aussi Bathyal)

Arecaceae

un individu se scinde en deux parties distinctes qui regnrent ultrieurement les parties manquantes de leur organisme.
(Voir aussi Paratomie)
Arctiidae, n. sc. Famille de Lpidoptres Htrocres reprsente par plus de 2 000 espces de papillons nocturnes, au
corps vivement color, particulirement abondante dans la
zone notropicale. Leurs chenilles ont le corps couvert dune
abondante pilosit, certaines dentre elles causent des ravages
dans les forts feuillues.
Arctique, n. m. et adj. (arctic). Dsigne les rgions borales
de hautes latitudes. cercle polaire ~ (arctic polar circle) :
lieu des point de lhmisphre Nord o le soleil ne se couche
pas le jour du solstice dt et ne se lve pas celui du solstice
dhiver (latitude 66 35). priode ~ : priode de transition qui a marqu la fin du Wrm et le dbut de lHolocne
( de 14 000 10 000. Elle sest caractrise par un climat froid dit tardiglaciaire, avec toutefois un rchauffement
perceptible dans les zones de toundra les plus mridionales.
peuplements ~ (arctic communities) : dsigne les diverses
populations despces vgtales ou animales propres aux cosystmes arctiques.
Arctogea, n. f. Rgion biogographique constitue par lensemble des terres merges de lhmisphre Nord, y compris
lAfrique subsaharienne borale.
Arecaceae, n. sc. (palm trees) (vern. : palmiers). Monocotyldones de lordre des Arcales et de la sous-classe des
Arcides, port arborescent. Malgr lallure darbre de la
plupart dentre eux, leur tronc prsente la structure dun
stipe cylindrique car il ne forme pas de bois. Les fleurs sont
trimres, sexes spars et les individus souvent dioques.
Le fruit tel la datte est une baie. Cependant certaines dentre
elles sont arbustives, dautres encore sont des lianes comme
les Calamus sp. dont les tiges fournissent le rotin ou encore le
raphia, dont les feuilles allonges dchires en lanires donnent des liens. Cette famille est essentiellement tropicale, les
palmiers tant particulirement abondants dans la strate arborescente des forts tropicales.

Archigrgarines, n. sc. Ordre primitif de Protozoaires Grgarinomorphes qui vivent en parasites intestinaux dInvertbrs marins et dUrocords.
archipel, n. m. (archipelago). Ensemble insulaire
constitu par de nombreuses les occupant une zone
gographique donne. Celui de la Sonde qui stend
sur prs de 5 000 km constitue le plus vaste des archipels du Globe. Ltude des communauts vivant dans
les les de divers archipels a permis dtayer la thorie
dynamique des peuplements insulaires de MacArthur
et Wilson. Cette dernire se fonde essentiellement sur
lobservation faite par ces cologues du fait que le nombre despces peuplant un archipel est proportionnel
sa surface et dautant plus faible, surface insulaire
quivalente, quil est plus loign dun continent. (Voir
aussi MacArthur)
architomie, n. f. (architomy). Mode de multiplication
asexue propre aux Mtazoaires primitifs dans lequel

Vue de la palmeraie de Gabes (Tunisie). Le palmier-dattier (Phoenix dactylifera) est un arbre de la famille des Arecaceae originaire de Msopotamie,
cultiv depuis la plus haute Antiquit. Il crot dans les zones arides dAfrique
du Nord, du Proche-Orient et du Moyen-Orient. (Clich F. Ramade)

Arcales

42

argilo-humique

Plusieurs espces, cultives vaste chelle, sont devenues

cosmopolites en zone intertropicale telles le cocotier (Cocos
nucifera), ou encore le palmier huile (Elaeis guinensis).
Quelques espces croissent dans les rgions tempres
chaudes comme en zone mditerranenne, o le palmier
nain (Chamaerops humulis) remonte jusqu 43 de latitude
Nord. Le palmier dattier (Phoenix dactylifera) est lui cultiv
depuis le Maroc et le Sud de lEspagne jusquen Irak. En
Nouvelle-Zlande, le sous-bois en renferme plusieurs espces dont Rhopalostylos sabina, la plus australe des Arcaces, qui atteint 40 de latitude Sud. (Voir aussi Arcaces,
Arcales)

arne, n. f. (arena). 1. En thologie : aire utilise comme

terrain de parade nuptiale collective par les mles de diverses
espces doiseaux. (Voir aussi Lek) 2. En gologie : dsigne
un sable grossier produit par laltration sous laction de leau
de roches plutoniques ou mtamorphiques riches en quartz et
feldspath comme par exemple les granites ou les gneiss.

Arcales, n. sc. (Palm trees) (syn. Spadiciflorales) (vern. :

palmiers). Ordre de la sous-Classe des Arcides, qui est le
seul reprsent par des plantes port arborescent parmi les
Monocotyldones, certains palmiers pouvant approcher les
50 m de haut. Il existe environ 200 genres et 4 000 espces
dArcales dans le monde, arborescentes dans leur grande
majorit.

arnivore, adj. (arenaceous). (syn. de psammivore). Dsigne les organismes qui ingrent du sable.

Arcides, n. sc. Sous-classe de Monocotyldones primitives qui compte quatre ordres, celui des Arcales, qui comporte
la famille des palmiers, celui des Cyclantiales, celui des Pandanales ainsi que celui des Arales. Chacun de ces ordres ne
compte quune seule famille. (Voir aussi Arcaces, Araces,
Cyclanthaces, Pandanace)
Ardeidae, n. sc. (herons, bitterns) (hrons, aigrettes).
Famille dOiseaux Ciconiformes qui runit lensemble des
diverses espces de hrons, aigrettes et autres genres apparents. Ce sont des espces au long bec acr et aux longues
pattes quils tiennent replies au vol la diffrence des autres
familles de Ciconiformes. Infodes aux zones humides et de
rgime ichtyophage, ce sont des oiseaux grgaires qui nichent
en colonies parfois trs nombreuses.

arnicole, adj. (arenicolous) (syn. de psammohile). Dsigne

les espces infodes aux biotopes sablonneux.
Arenicolidae, n. sc. Famille dAnnlides Polychtes de lordre des Capitelliformes. Ils creusent dans les vases et autres
sdiments meubles un terrier dans lequel ils senfouissent.

Argentinodes, n. sc. Sous-ordre de Salmoniformes comprenant cinq familles de poissons marins infods aux eaux
profondes dans ltage bathyal. Argentina sphyraena est commune sur toutes les ctes atlantiques et en Mditerrane.
argiles, n. m. (clay). Minraux secondaires stables dorigine
varie provenant surtout de la dcomposition des feldspaths
(kaolinite, illite), de certaines roches volcaniques telles les
rhyolites (bentonite, smectite), de roches mtamorphiques ou
sdimentaires riches en magnsium (chlorites) et plus rarement
associes des dpts lagunaires (argiles magnsiennes, telles
lattapulgite). La plupart de structure feuillete sont des Phylllosilicates dont la taille moyenne des grains est infrieure 2 m.
Les argiles magnsiennes, plus rares, sont de structure fibreuse.
Ce sont les principaux constituants silicats des couches suprieures de la lithosphre car trs abondantes dans de nombreuses roches sdimentaires. Elles jouent un rle essentiel dans la
structure des sols dont elles sont les agents majeurs de la fertilit
en se combinant aux produits de dcomposition de la matire
organique sous forme de complexe absorbant argilohumique.
Les principaux types dargile sont la kaolinite, qui est du silicate
daluminium pur, les mmectites (= montmorillonites) qui sont les constituants minraux majeurs du
complexe argilo-humique des sols, lillite qui est un
silicate double dAl et de K et reprsente le minral
le plus commun des argiles, et les chlorites riches en
magnsium dpourvues de pouvoir de gonflement.
~ silex : argiles de dcalcification, forms par
la dissolution in situ de la craie et des silex quelle
renferme. gonflement des ~ (clay swelling) :
capacit des argiles, en particulier des smectites
absorber des volumes considrables deau jusqu
dix fois leur volume sec pour ces dernires. (Voir
aussi Pdologie, Silicates, Sol)

Colonie de hrons garde-buf (Ardeola ibis). Cet Ardeidae, originaire dAfrique

tropicale a connu une considrable expansion depuis le milieu du dernier sicle
et a envahi la rgion des Carabes en particulier les Petites Antilles o il nidifie en
grandes colonies dans les mangroves et sur la vgtation arborescente des petites les (rserve naturelle nationale du Grand Cul-de-Sac Marin, Guadeloupe).
(Clich F. Ramade).

arnac, adj. (arenaceous). Dsigne les sdiments constitus de sable.

argileux(-se), adj. (argillaceous). Dsigne tout

ce qui est constitu de particules dargiles ou qui a
les proprit de ces minraux. roches ~ : terme
qui dsigne des roches qui renferment plus de 50 %
dargiles.

argilo-humique, adj. complexe ~ (clayhumus complex) : agrgat de particules dargiles et

dacides humiques lesquels sont eux-mmes des
produits de dgradation des matires organiques
vgtales dans les sols sous forme de micelles collodales.
Le complexe absorbant argilo-humique a la particularit de

argilophile

retenir les lments minraux des sols et de les relarguer dans

leau interstitielle assurant ainsi la nutrition minrale de tous
les vgtaux terrestres. (Voir aussi Porosit, Sols)
argilophile, adj. (argillophilous). Dsigne une espce qui se
dveloppe dans un milieu argilleux ou boueux.
argotaxie, n. f. (argotaxy). Mouvements passifs en surface
de leau dus la tension superficielle.
arhique, adj. (arheic region). Rgion dans laquelle aucun
cours deau ne prend naissance.
Arhynchobdelloides, n. sc. (syn. : Gnathobdellides).
Ordre de sangsues deaux douces ou terrestres, hmatophages,
dpourvues de trompe mais doues de 3 mchoires en forme
de stylets denticuls. Il compte environ 200 espces rparties
en 9 familles, essentiellement tropicales. Certaines, comme les
Haemadipsa dAsie tropicale, sont arboricoles et se laissent
tomber sur leur htes : onguls domestiques ou marcheurs.
aride(s), adj. zones ~ (arid zones) : rgions continentales
dont le maximum dextension est compris entre 15 et 30 de
latitude de part et dautre de lquateur, marques par des prcipitations infrieures 200 mm par an.
aridification, n. m. Phnomne marqu par une tendance
dans le plus ou moins long terme la diminution des prcipitations dans une rgion donne. (Voir aussi Dsertification)
aridit, n. f. (dryness). Condition climatique marque par une
insuffisance des prcipitations, avec pour corollaire une limitation au dveloppement de la vgtation potentielle correspondant aux conditions thermiques de la latitude considre.
indices d~ (aridity index) : mesurent le degr daridit
dun climat. Ils tiennent compte de la valeur des prcipitations
observes et de lvapotranspiration potentielle dans un biotope semi-aride ou dsertique, comme celui de Thornwaite
lun des plus utiliss en cologie. (Voir aussi Thornwaite)
Aristolochiales, n. sc. Ordre de Dicotyldones de la sousclasse des Magnolides. Il ne comporte quune famille, celle
des Aristolochaces dont on dnombre environ 600 espces
reprsentes majoritairement par des plantes grimpantes,
malodorantes, dont les fleurs sont dpourvues de ptales.

43

Artemisia

arrachement, n. m. Dsigne un petit glissement de terrain

crant une cavit de quelques mtres, au bord amont abrupt.
arrhnognie, n. f. (arrhenogeny). Type de reproduction
sexue consistant en le fait que la descendance produite par
les femelles ne comporte que des mles.
arhnotoque, adj. (arhenotoquous). Dsigne un type de
parthnogense dans lequel les femelles ne donnent que des
mles haplodes dans leur descendance.
arhnotoquie, n. f. (arhenotoquy). Type de parthnogense
dans lequel les femelles non fcondes ne donnent que des
mles haplodes dans leur descendance. loppos, les ufs
fconds ne produisent que des femelles. (Voir aussi Deutrotoquie, Parthnogense, Thlytoquie)
arroyo, n. m. (arroyo). Petit ravin creus par un cours deau
dans une rgion aride ou semi-aride, dont les parois sont abruptes voire verticales et constitues par des sdiments structure
fine et compacte. Le lit est plat et usuellement sablonneux. Les
arroyos prsentent des crues pisodiques et torrentielles. Ils
se rencontrent frquemment dans lensemble des rgions du
monde climat mediterranen.
Artemia salina, n. sc. Crustac Branchiopode qui pullule
dans les lagunes sursales et les marais salants des zones littorales ocaniques et mditerranennes. Cette espce constitue un lment important de la nourriture des flamants roses.
(Voir Camargue, Flamants)
Artemisia, n. sc. (sagebrush). Genre de Plantes vivaces de
la famille des Composes. ~ lanugilosa : espce de lOuest
des tats-Unis qui prsente de grandes variations phnotypiques selon les biotopes o elle est implante. Cest entre
autres partir des travaux effectus sur cette dernire qua t
prcise la notion dcotype en cologie vgtale. (Voir aussi
cotypes) ~ tridentata : autre espce ligneuse et buissonnante des tats de lOuest amricain qui est dominante dans
les phytocnoses steppiques de ces rgions dnommes Sagebrush. (Voir aussi Steppes)

arkose, n. f. (arkose). Roche dtritique forme par dgradation peu pousse et par rosion lente des granites ou des
gneiss. Elle renferme jusqu 60 % de quartz et au moins 25 %
de feldspaths.
Armadillidium, n. sc. Crustac Isopode terrestre du groupe
des Cloportes commun dans lensemble de lEurope.
Armadillo. Voir Dasypodidae.
armoise, n. f. Voir Artemisia.
aromatique, adj. (aromatic). Voir Hydrocarbures.
arpenteuse, adj. chenille (looper caterpillar) : type de
chenilles propres aux Lpidoptres Gomtrides qui se dplacent en alternant rapprochement et extension des appendices
locomoteurs thoraciques et postabdominaux.

Artemisia tridentata, n. sc. Plante ligneuse buissonnante propre

aux steppes arides souvent surptures du Nord- Ouest o elle
couvre des dizaines de millions dhectares.

artsianisme

artsianisme, n. m. (artesianism). Ensemble des phnomnes qui se rapportent aux puits artsiens.
artsien, adj. bassin (artesian basin) : bassin sdimentaire synclinal, donc form de couches empiles les
unes sur les autres en forme de cuvette, dont certaines sont
tanches, permettant la constitution de nappes phratiques
profondes et captives. puits (artesian well) : puits atteignant des nappes aquifres profondes et tanches, sises dans
une structure synclinale et ayant donc une pression hydrostatique (= potentiel pizomtrique) leve, qui de ce fait
jaillissent spontanment lors de son creusement. (Voir aussi
Aquifre, Puits)

44

Ascidiaces

Arthropodes, n. m. (Arthropoda). Embranchement de Mtazoaires caractris par un corps segment pourvu dun exosquelette ce qui implique une croissance par mues (et ventuellement des mtamorphoses pour beaucoup dentre eux). La
majorit des espces animales connues et estimes existantes de
la biosphre appartiennent ce groupe, plus de 1,1 million despces dArthropodes ont t dcrites et il existerait un nombre
bien suprieur, essentiellement dinsectes (jusqu plus de dix
millions selon certains spcialistes de la biodiversit).
On distingue plusieurs classes dArthropodes, dont trois largement dominantes : les Crustacs, organismes aquatiques
et marins dans la plupart des cas qui prsentant le plus de
parent avec une classe primitive disparue au primaire : les
Trilobites. Les Insectes ou Hexapodes, essentiellement terrestres dont certains se sont secondairement adapts la vie
aquatique. Les Chlicrates, groupe artificiel comportant en
ralit plusieurs classes, tous pourvus dappendices buccaux
venimeux, les Chlicres, dont les plus connus du profane
sont les Araignes, les Acariens et les Scorpions. Ces derniers essentiellement terrestres comportent plusieurs groupes
aquatiques et/ou marins. (Voir aussi Acariens, Aranides,
Opilionides, Pycnogonides, Scorpions, Solifuges, Trilobites, Xiphosures)
Articuls, n. sc. (Articulata). Sous-Classe dchinodermes
essentiellement fossiles, renfermant les seuls ordres survivants
de la Classe des Crinodes. (Voir aussi Crinodes, chinodermes)
Artiodactyles, n. m. (Artiodactyla). Ordre de Mammifres
herbivores aux pattes comportant deux ou quatre doigts dvelopps pourvus de sabots corns dont beaucoup despces sont
pourvues de cornes ou de bois dans la partie frontale du
crne. Les Bovids en constituent la principale famille. (Voir
aussi Bovidae, Cervids, Ruminants, Suidae)
Arum, n. sc. Genre dAraces Palarctiques cultive en tant
que plante ornementale. (Voir aussi Aracales)
asbeste, n. m. Voir Amiante.
Ascalaphidae, n. sc. Famille comptant environ 500 espces
dinsectes Nvroptrodes gnralement de grande taille aux
antennes en massue, surtout infodes aux cosystmes mditerranens et tropicaux. Leurs larves prdatrices sont terricoles ou vivent sur le feuillage de diverses plantes. (Voir aussi
Nvroptrodes)

Schma dune coupe dans les couches sdimentaires de la rgion

parisienne au niveau dun puits artsien mettant en vidence la
succession des couches sdimentaires traverses. On remarque
la localisation de laquifre dans les sables verts du Crtac infrieur situs sous Paris une profondeur comprise entre 600 et
650 m alors que cette mme couche affleure une altitude de
130 m 200 km environ de la capitale. Il sagit donc bien dune
nappe captive.

Arthrodires, n. sc. Groupe de poissons fossiles Placodermes

du Dvonien au corps couvert de plaques osseuses et pourvus
dun bouclier cphalique.

Ascaridides, n. sc. Ordre de Nmatodes stirctement parasites des vertbrs possdant une paire damphides et 3
6 lvres entoures de 8 sensilles ; les mles sont pourvus de
deux spinules copulatrices et les femelles de deux ovaires.
ascension, n. f. capillaire (capillary rise) : voir Capillaire.
Aschelminthes, n. sc. Groupe de phyla Invertbrs du
rgne des Animalia qui runit divers phyla aclomates mais
pourvus dun msoderme qui constitue un pseudoclome.
Ascidiaces, n. f. (sea squirts). Classe danimaux marins
sessiles, du phylum des Urocods, appartenant au groupe des
Tuniciers, rgime alimentaire filtreur et microphage vivant

Atelopidae

47

atmosphre

ves. Cette modification phnotypique peut tre pathologique

mais aussi concerner une population expose des conditions
cologiques trs contraignantes.
Atelopidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures comptant
une trentaine despces de grenouilles arboricoles de petite
taille propres lAmrique centrale et du Sud tropicale, dont
la peau scrte une neurotoxine redoutable.
Atelostomates, n. sc. Sous-classe dchinides qui runit
deux ordres dOursins irrguliers, les Cassidulodes et les Spatangodes. Il sagit despces fouisseuses qui vivent dans des
sdiments meubles. Elles sont dpourvues de mchoires, la
bouche restant bante. (Voir aussi chinides, chinodermes)
Atherinidae, n. sc. (sand smelts). Principale famille dAthriniformes. Elle comporte 150 espces de poissons de petite
taille, au corps translucide pourvu dune bande latrale argente. En France, Atherina presbyter est propre tout le littoral
atlantique, Atherina boyeri (vern : joel) mditerranenne, trs
euryhaline se rencontre aussi bien dans les eaux littorales que
dans les tangs ctiers sursals, comme en Camargue, voire
dans des biotopes limniques.
Atheriniformes, n. sc. Ordre de Tlostens qui runit cinq
familles comptant au total 180 espces de poissons marins,
pour la plupart littoraux. On les divise en trois sous-ordres :
les Exoctodes, les Cyprinidontoodes et les Athrinodes. Ce
sont des poissons piplagiques dont certaines espces sont
mme des poissons-volants (exocets). Ils se recontrent aussi
dans les eaux saumtres des lagunes, voire en eau douce. Grgaires, ils forment de petis bancs souvent prs de la surface.
atmophyte, n. f. Vgtal piphyte qui tire toute leau dont il a
besoin en absorbant lhygromtrie atmosphrique par contact
avec sa surface foliaire.
atmosphre, n. f. (atmosphere). Couche la plus extrieure
de la Terre, de nature gazeuse et constituant donc la partie la
plus extrieure de lcosphre. origines de l~ : lhistoire
de latmosphre terrestre est complexe et remonte la gense
mme du systme solaire il y a 4,6 milliards dannes. Son
volution a jou un rle essentiel dans celle de la biosphre
et rciproquement celle-ci a conditionn la formation de latmosphre actuelle.
Latmosphre primordiale dnomme pneumatosphre, a t
ensuite remplace par une atmosphre secondaire, acheve
il y a 4 milliards dannes, riche en azote, en vapeur deau
saturation, en CO2 et en mthane. Cette atmosphre rductrice, rsultant de limportant pisode de volcanisme hawaen
qui marqua la diffrenciation du noyau plantaire, fut le site
dun important effet de serre qui compensait le flux solaire
plus faible quaujourdhui. Le soleil jeune avait en effet une
temprature de 300 K infrieure lactuelle.
Ultrieurement et de faon progressive est apparue, voici plus
de 2 milliards dannes, latmosphre actuelle, dite atmosphre
tertiaire, dorigine biologique, constitue majoritairement
dazote et doxygne produits par la photosynthse des vgtaux autotrophes. Le dernier vnement capital qui a caractris
lvolution de latmosphre est survenu il y a environ 2 milliards
dannes, quand commena se former la couche dozone.
Nanmoins, cette couche naurait atteint son paisseur actuelle
que voici environ 800 millions dannes, ce qui explique labsence dorganismes terrestres dont lge serait suprieur ce

Schma gnral de la structure verticale de latmosphre. (In

F. Ramade op. cit., 2003, p. 45).

dernier, la filtration des rayons UV tant auparavant insuffisante

pour protger les tres vivants terrestres.
Au cours du Primaire et des autres poques Phanrozoques
plus rcentes, la tendance gnrale de lvolution de latmosphre a t marque par une diminution importante de
la teneur en CO2 qui est passe de 3 000 ppm au milieu du
Crtac 280 ppm laube de lre industrielle. Paralllement
sest observe une croissance de la teneur en oxygne, contrepartie du carbone pig dans la lithosphre dans les immenses
gisements de combustibles fossiles : charbon en particulier.
structure de l~ : latmosphre est constitue par une srie
de couches superposes de densit dcroissante de la surface de la Terre sa limite suprieure. La troposphre, qui en
constitue la partie la plus dense, est comprise entre 0 et 12 km
daltitude en moyenne. En ralit, par suite de la rotation de
la Terre, son paisseur dcrot avec la latitude, sa limite suprieure tant 16 km au-dessus de lquateur et de seulement
7 km au dessus des ples ! Les 9/10e de la masse totale de
latmosphre sont contenus dans la troposphre. Celle-ci qui
renferme aussi la quasi-totalit des formations nuageuses est
agite de puissants mouvements horizontaux et verticaux
lorigine des phnomnes mtorologiques.
la limite suprieure de la troposphre existe une zone
dnomme tropopause qui marque la transition avec la couche suivante, la stratosphre. Cette dernire qui monte jusqu
une altitude denviron 40 km est trs importante au plan cologique puisquelle renferme la fameuse couche dozone
qui en ralit prsente sa concentration maximale entre 18 et
30 km daltitude. la diffrence de la troposphre, ces couches dair dans la stratosphre sont stratifies (do son nom)
et pauvres en vapeur deau.
On rencontre ensuite la stratopause qui marque vers 40 km daltitude la limite avec la couche suivante, la msosphre, qui slve
jusqu 80 km daltitude, o lon rencontre la msopause.

atmosphrique

On entre ensuite dans la thermosphre o la temprature

sy lve rapidement. Celle-ci est subdivise en ionosphre,
jusqu environ 600 km daltitude puis au-del, en magntosphre o le champ magntique terrestre pige les radiations
ionisantes mises par le soleil, constituant les fameuses ceintures de radiation de Van Allen.
La temprature varie de faon complexe depuis le sol jusqu
la limite suprieure de latmosphre. Elle atteint son minimum
dans la stratosphre vers 16 km la verticale de lquateur
avec des valeurs moyennes de 80 C. Elle remonte ensuite et
atteint un nouveau maximum dans la msosphre vers 50 km
daltitude avec une temprature de 20 C. Elle dcrot nouveau jusqu environ 90 C au niveau de la msopause. Elle
slve ensuite considrablement dans la thermosphre o elle
atteint 1 400 C vers 1 000 km daltitude. Au-del, les temprature dcroissent par suite du vide de lespace interplantaire.
(Voir aussi Air, Biosphre, cosphre)
atmosphrique, adj. (atmospheric). Dsigne ce qui se rapporte latmosphre. circulation ~ : voir Circulation.
atoll, n. m. (atoll). Voir Rcifs coralliens.
atoquie, n. f. (atoky). Phnomne marqu par lapparition
au cours du cycle vital de certains Invertbrs dune forme
dite atoque dpourvue dorganes gnitaux et se reproduisant
uniquement par multiplication asexue.
Atractites, n. sc. Genre de Blemnitodes gantes propres
au Trias et au dbut du Jurassique.
atrophie, n. f. (atrophy). Rduction de taille dun individu ou
dun organe qui saccompagne alors de son importance physiologique.

48

australien(-ne)

aulophyte, n. m. (aulophyte). Plante piphyte non parasite

vivant dans une cavit du tronc ou des branches dun arbre.
Aulostomatidae, n. sc. (trumpet fishes) (vern. : poissons
trompette). Petite famille de Tlostens Gastrostiformes
infode aux rcifs coralliens ; au corps troit et compress
et dont la tte est pourvue dun museau tubulaire. Ils se
trouvent souvent au voisinage des gorgones.
Auricularia, n. sc. Stade larvaire planctonique et plagique
des Holothuries caractris par une bande continue de cils
courant le long des deux lobes du corps.
Aurignacien, n. m. Ensemble culturel Palolithique qui
sest situ entre 35 000 et 20 000 par rapport lactuel. Il
se caractrise par des silex lame parfois trangle, des grattoirs, portant des retouches fortes et cailleuses, des pointes en
os base fendue et par les dbuts de lart rupestre.
auroch, n. m. Voir Bos primigenius.
aurore(s), n. f. (aurora, dawn). Priode prcdant la leve
du soleil marque par la prsence dune lumire diffuse provenant de la rflexion des rayons incidents du soleil, encore
au-dessous de lhorizon, sur les couches suprieures de latmosphre. ~ australe (aurora australis, southern Lights) :
aurore polaire propre lhmisphre Sud. ~ borale (aurora
borealis, northern Lights) : aurore polaire propre lhmisphre Nord. polaire (polar lights) : phnomne de fluorescence marqu par des flash lumineux, blancs ou souvent
colors en vert ou en rouge, qui affecte la haute atmosphre
vers 400 km daltitude dans les zones polaires. Il rsulte dune
ionisationation accrue de lair provenant dune activit solaire
anormalement forte.

attnuation, n. f. (attenuation).
1. Rduction de force ou dintensit
dun facteur cologique ou de tout
autre paramtre environnemental.
~ de la lumire : voir Lumire.
2. Perte de virulence dun organisme
pathogne.
Auchenopteridae, n. sc. Famille
de Tlostens Siluriformes. Elle
compte une cinquantaine de poissons-chats de petite taille (moins de
25 cm) dAmrique du Sud tropicale
la peau nue possdant trois paires
de barbillons, dont la ligne latrale est
sinueuse et la nageoire dorsale pourvue dune seule pine.
Audubon, John-James. Ornithologiste amricain (1785- 1851). Originaire de Louisiane, il sest rendu clAurore borale aux Iles Lofoten (Norvge). (Clich Isabelle Ramade)
bre par ses magnifiques peintures des
oiseaux dAmrique dans lesquelles il
a figur plusieurs espces aujourdhui teintes. Il fut aussi un
austral, adj. (austral, southerly). Dsigne tout ce qui concerne
des pionniers du mouvement de conservation de la Nature aux
lhmisphre Sud.
tats-Unis. (Voir aussi National Audubon Society)
Australasie. Voir Notoge.
aulacogne, n. m. Foss tectonique beaucoup plus large
australien(-ne), adj. rgion ~ : domaine biogographique long qui est combl par des dpts sdimentaires.
que englobant, outre lAustralie et les les voisines, Clbes et
les les indonsiennes lest de celle-ci, la Nouvelle-Guine,
aulne(s), n. m. Voir Alnus.

Australopithecinae

la Nouvelle-Zlande et les les du Sud-Ouest du Pacifique.

Rgne (australian kingdom) : entit biogographique
constitue par le continent australien, et lle de Tasmanie ; elle
est en particulier marque par une flore o dominent les Myrtaces et de nombreuses Protales et dune faune exclusivement
constitue par des Monotrmes (chidn, Ornithorhynches)
et des Marsupiaux (Mtathriens), ces derniers occupant les
diverses niches cologiques qui sont celles des Mammifres
suprieurs (Euthriens) sur les autres continents.
Australopithecinae, n. sc. Sous-famille teinte dHominidae qui a vcu entre 6 et 1,5 millions dannes considre
comme ayant un anctre commun avec le genre Homo. De
station debout, leur crne prsente des caractres communs
la fois avec les Ponginae et les Homininae.
austroriparienne, adj. province ~ (austroriparian province) : province biogographique correspondant aux zones
de forts de conifres palustres du Sud-Est des tats-Unis.
authigne, adj. (authigenous). Dsigne une substance ou
particule qui se forment in situ dans les sdiments ou dans les
eaux des cosystmes aquatiques. En ptrographie, dsigne un
minral qui a pris naissance dans la roche o il se trrouve.
authignique, adj. (authigenic). Dsigne les constituants
chimiques dun compartiment du milieu aquatique qui se sont
forms partir dlments prexistants in situ. Ainsi dans un sdiment on opposera les constituants authigniques aux constituants
dtritiques amens de la colonne deau par dpt gravitaire.
autochorie, n. f. (autochory). Dsigne le phnomne par
lequel certaines espces vgtales dipersent par elle-mmes
leurs graines. Tel est le cas par exemple de certaines Balsaminaces dont le fruit mr, aux parois lastiques, projette les
graines au moindre branlement de la tige.
autochtone, adj. et n. m. (autochtonous). 1. En cologie, dsigne une espce ou une population originaire dune
zone dtermine par opposition aux espces introduites dites
allochtones. 2. En sdimentologie et en pdologie, dsigne des
roches ou des composants minraux des sols qui ont t dposs ou ont t forms sur place et non pas arrachs des roches
situes ailleurs et amenes dans la zone concerne. Ainsi, les
calcaires rcifaux ou encore les dpts aliosiques dun podzol,
sont dorigine autochtone.
autcique, adj. (autooecious). Espce animale parasite qui
effectue la totalit de son cycle de dveloppement dans un
mme hte.
auto-cologie, n. f. (autecology). Sous-discipline de lcologie
concernant ltude des individus pris isolment dans leur milieu,
en particulier laction des facteurs cologiques sur les organismes. Ce terme est en grande partie synonyme dcophysiologie.
autogamie, n. f. (autogamy). 1. Processus de reproduction
sexue se rencontrant chez certains protistes par lequel un
mme individu produit par division deux gamtes qui ensuite
se fusionnent. 2. Chez les vgtaux, dsigne un mode de
reproduction des plantes suprieures caractris par une autopollinisation. (Voir aussi Pollinisation)
autognique, adj. (autogenic). Dsigne un processus cologique qui est dorigine endogne au systme dans lequel il
se droule et donc de nature spontane. Il rsulte de laction
des organismes qui peuplent le systme considr et des inter-

49

autotrophique

actions qui en rsultent avec ce dernier. Ainsi, un exemple de

succession autognique est donn par la rgnration dun climax forestier sur lemplacement dun champ abandonn puisque cette dernire se produit sans interventions extrieures.
(Voir aussi Successions)
automixie, n. f. (automixy) (syn. : parthnogense). Voir
Parthnogense.
autoque, adj. (autoicous) (syn. : monoque). Dsigne un
vgtal qui possde sur un mme plant des fleurs mles et
femelles.
autolyse, n. f. (autolysis). Phnomne dauto-destruction
dune cellule par les enzymes contenus dans ses lysosomes.
automimtisme, n. m. (automimicry). Phnomne par
lequel une espce animale comestible mime un modle non
comestible.
autoplagique, adj. (autopelagic) (syn. : piplagique).
Dsigne une espce planctonique vivant en permanence la
surface de la mer.
autophagie, n. f. (autophagy). Phnomne par lequel un
organisme peut en priode de jene subvenir ses besoins
mtaboliques en consommant certains de ses constituants
organiques dont la prsence nest pas vitale afin de survivre.
Chez les Mammifres, homme inclus, lautophagie concernera par exemple la masse musculaire.
autopolyplode, n. m. (autopolyploid). Dsigne un polyplode stable rsultant de la multiplication dun stock chromosomique initial.
autosome, n. m. (autosome). Terme dsignant tout chromosome somatique par opposition aux chromosomes sexuels
(allosomes). (Voir aussi Allosome)
autotherme, adj. (autotherme) (syn. : homotherme). Organisme qui contrle sa temprature corporelle indpendament
de celle de lambiance.
autotomie, n. f. (autotomy). Phnomne par lequel certains
animaux essentiellement des invertbrs sont capables de
sautoamputer dun appendice. Lautotomie reprsente une
forme de dfense contre la prdation.
autotrophe, adj. Dsigne un organisme capable de subvenir
ses besoins mtaboliques en utilisant comme seule source de
carbone le CO2 prsent dans lair ou dissous dans leau, des
matires nutritives exclusivement minrales et en employant
comme source dnergie celle du rayonnement solaire (photosynthse), ou chez certaines bactries celle produite par des
ractions doxydation de composs minraux (chimiosynthse). lac ~ : lac dont la matire organique est entirement
endogne et ne provient donc pas dapports allochtones du
bassin-versant. (Voir aussi Htrotrophes, Phototrophes)
autotrophie, n. f. (autotrophy). Proprit propre aux organismes autotrophes de subvenir la totalit de leurs besoins
mtaboliques par photosynthse ou chimiosynthse.
autotrophique, adj. organisme ~ : synonyme dorganisme autotrophe. Voir Autotrophe lac (autotrophic
lake) : lac dont la totalit de la matire organique prsente
dans leau et les sdiments est dorigine endogne et na donc
pas t amene par des apports telluriques.

autoxne

50

azonal, sol

autoxne, n. m. (autoxenous). Dsigne une espce parasite

qui effectue la totalit de son cycle vital lintrieur dun
mme hte.

avant-fosse, n. f. (fore-trench) Dsigne en tectonique la zone

dprime bordant une chane de montagne dans sa phase ultime
de plissement du ct de la rgion stable de lavant-pays.

autruche, n. m. Voir Struthio.

averse, n. f. (shower). Prcipitation violente et de courte

dure dont loccurrence est la plus frquente dans les pays
temprs en priode quinoxiale.

Autunien, n. m. tage du Permien infrieur.

autunite, n. f. Phosphate double de calcium et duranium qui
reprsente un minerai important de luranium. Elle forme des
dpts sdimentaires dorigine hydrominrale provenant de
laltration superficielle de gtes uranifres.

Aves, n. sc. Voir Oiseaux.

Avicennia. Nom scientifique dun genre de Paltuviers, arbres
dominants des cosystmes de mangroves, dont la distribution
est pantropicale. (Voir aussi Mangroves, Rhizophora)

auxiliaire(s), adj. organismes ~ des cultures (crops

auxiliary organisms) : dsigne lensemble des tres vivants
animaux (en particulier insectes prdateurs ou parasites),
champignons entomophages et micro-organismes qui limitent
la prolifration des ravageurs et des maladies dans les cultures. (Voir aussi Lutte biologique) nergie ~ (auxiliary
energy) : voir nergie.

axe, n. m. (axis). Dsigne en tectonique la ligne passant au

milieu de la charnire dun pli ou encore lintersection de la
surface axiale dun pli avec la surface du sol.

auxine, n. f. (auxin). Hormones vgtales qui conditionnent

la croissance des pousses et des feuilles et donc le cycle vital
des plantes.

axnique, adj. (axenic). Souche dune espce vgtale ou

animale leve en culture pure et de ce fait dpourvue de parasites et non contamine par des micro-organismes.

auxotrophe, adj. (auxotroph). Souche dorganisme ayant

perdu par mutation sublthale la particularit de synthtiser
certaines molcules biotiques ce qui rend sa nutrition dpendante de la prsence de ces dernires dans le milieu.

avifaune, n. f. (avifauna). Dsigne lensemble des espces

doiseaux constituant la faune avienne dune rgion donne.

avalaison, n. f. (downstream course). Phnomne par lequel

les poissons diadromes descendent de leur cours deau vers la
mer soit pour y achever leur dveloppement (espces anadromes comme les saumons) soit pour aller sy reproduire (espces catadromes telles les anguilles). (Voir aussi Migrations)
avalanche, n. m. (avalanche). Phnomne provoqu par
lboulement dune couverture de neige (ou de glace) instable accumule sur les pentes en montagne. Le dboisement
de pentes suprieures 8 % suffit en montagne pour crer un
risque davalanche, les forts constituant un barrage naturel
ces dernires.

aviculture, n. f. (aviculture). Domaine de la zootechnie qui

se rapporte llevage des oiseaux.

axillaire, adj. bourgeons ~ (axillary buds) : bourgeons qui

se forment laisselle des feuilles au niveau de linsertion des
ptioles sur les tiges des vgtaux et qui participent son dveloppement modulaire en donnant ultrieurement un rameau.
Axinellides, n. sc. Ordre de Desmosponge ayant des spicules tetractinomorphes, propres aux eaux ctires de ltage
mdiolittoral.
Axolotl. Voir Amblystomatidae.
Azales. Voir Ericaceae.
Azilien, n. m. (azilian). Ensemble des artefacts et autres caractristiques culturelles propre la fin du Palolithique (encore
dnomm Msolithique). Il se caratrise par des silex finement taills, parfois en pointes ou en grattoirs trs petits
(do le nom de microlithique parfois aussi donn cette
priode). Il est connu de 10 000 7 000 ans.
azoque, adj. milieu ~ (azoic environnement) : milieu
caractris par labsence de vie animale. priode ~
(azoic time) : priode gologique antrieure lapparition
des tres vivants. Lazoque qui sest tendu sur environ
500 millions dannes constitue la premire priode de
lAntcambrien ( 4,55 milliards dannes 3,95 milliards dannes avant le prsent). (Voir aussi Biosphre)
Azolla, n. sc. Fougres aquatiques croissant dans les
rizires tropicales capables de fixer lazote grce des
cyanobactries nitrifiantes symbiotiques de ce vgtal.
Les Azolla sont largement utiliss de ce fait en Asie du
Sud-Est comme engrais vert dans les rizires.

Couloir davalanche form par suite de la coupe de la fort de conifres

qui assurait la protection des pentes au cours du XIXe sicle (La Clusaz,
Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

azonal, sol, (azonal soil). Sol dpourvu de profil dfini

dont les horizons sont donc absents, qui demeure en permanence ltat non volu pour diverses causes lies
la nature du substrat ou des facteurs cologiques
extrinsques.

51

azote

azygote

nomyctes symbiotiques du genre Streptomyces ou Frankia

fixent aussi lazote de lair chez dautres familles vgtales.
Diverses bactries des sols et des eaux peuvent aussi retransformer lammoniac provenant de la dgradation des matires
organiques mortes en nitrites par la nitrosation qui conduit la
formation de nitrite (NO2). Elle est le fait de certaines bactries (Nitrosococcus, Pseudomonas, Nitrosomonas). (Ultrieurement, les bactries nitrifiantes transforment les nitrites en
nitrates NO3). Une faible fraction des nitrates forms dans
la biosphre est abiotique, elle est produite par les clairs et
le volcanisme. (Voir aussi Rhizobium, Symbiose) assimilation de l~ : lammoniac et (ou les nitrates produits par la
nitrification) sont ensuite absorbs par les vgtaux et transforms en acides amins puis en protines. dnitrification
de l~ : aprs la mort des tres vivants, les protines vont tre
hydrolyses et les acides amins transforms par diverses bactries en ammoniac. Celui-ci peut subir ensuite une nitrosation
qui loxyde en NO2 lequel peut tre son tour rduit en N2O
puis mme en N2 par des bactries dnitrifiantes en particulier
Pseudomonas denitrificans.

azote, n. m. (nitrogen). Cest lun des lments biognes

principaux en tant que constituant essentiel des protines
et des acides nucliques : il est prsent dans la biomasse
des taux excdant nettement 1 %. Il vient au 4e rang par voie
dabondance dcroissante des lments constituant la matire
vivante aprs le carbone, loxygne et lhydrogne. Peu ractif dans les conditions normales, lazote connat nanmoins
un certain nombre de transformations gochimiques. Ainsi,
lors des orages, les clairs provoquent une formation doxydes dazote et sont lorigine dune nitrification abiotique.
Lacide nitrique form se combine ultrieurement lammoniac prsent dans latmosphre et donne des microcristaux de
nitrate dammonium qui sont ramens la surface du sol par
la pluie et la neige. cycle de l~ (nitrogen cycle) : ce cycle
est un des plus complexes et des plus parfaits lchelle de
la biosphre. Dans tout cosystme, la quantit totale dazote
contenue dans la biomasse correspond un quilibre dynamique entre les processus de nitrification et dnitrification.
Dautre part, ce cycle comporte un passage alternatif de ltat
organique, ltat inorganique par le processus de lammonification, prenant lieu lors de la dcomposition des matires
organiques mortes. nitrification de l~ : elle est le fait des
bactries libres ou symbiotiques et dActinomyctes, laction
desquels sajoute en milieu aquatique celle de Cyanobactries
photosynthtiques (Nostoc, Anabaena, Trichodesmum par
exemple) qui absorbent lazote atmosphrique et le transforment en nitrates. Dans les biotopes terrestres, les principaux
fixateurs de lazote sont divers Nitrobacter, et Azotobacter et
des Clostridium. En outre existent des bactries symbiotiques
des lgumineuses (Rhizobium leguminosarum) qui vivent dans
des nodosits situes sur les racines de ces plantes. Des Acti-

Azotobacter, n. sc. Voir Nitrobacter.

azygospore, n. f. (azygospore). Formation atypique rsultant dun phnomne de nature parthnogntique que lon
rencontre chez certains champignons zygomyctes ou encore
chez des chlorophyces telles les spirogyres consistant en la
formation sans fcondation dun pseudozygote partir dun
gamtocyste.
azygote, n. m. (azygote). Organisme rsultant dune reproduction par parthnogense haplode.

azote atmosphrique

fixation atmosphrique

fixation industrielles
(industrie des engrais)

azote juvnile

volcanisme

juvnile
Terre

Ocan

lessivage
fixation
en milier aquatique
Nostoc Anabaena

Biomasse animale

protines

azote dissous

NO3 des engrais

Incorporation
la Biomasse

Azoyobacter. Clostridium

N inorganique

phytoplancton

matires organiques mortes

Fixation dans kes nodosits
des bactries symbitiques
des Fabaces (Rhizobium)

fixation bactries du sol

Azotobacter. Clostridium

N2

NO3

Matires organiques mortes

ammonification

NH3

dnitrification

dnitrification
nitrosation
Nitrosomonas

bactries aclinomyceles

Pseudomonas

nitratation
NO2

chzmpignons

Schma gnral du cycle de lazote. (Daprs F. Ramade, op. cit., 2003, p. 417).

Nitrobacter
azote inorganique

B
B, horizon. Horizon fondamental du profil dun sol situ audessous de lhorizon A, superficiel, qui renferme la matire
organique. Cest un horizon minral qui diffre la fois par
sa composition et sa structure des horizons suprieurs et infrieurs qui lentoure. Il est appel horizon daccumulation dans
de nombreux types de sol, car des constituants minraux provenant daltration des constituants de lhorizon A sont entrans par le lessivage et saccumulent dans ce dernier.
babouins, n. m. Voir Cercopithecidae.
Baccillariophyces, n. sc. (Diatoms) (syn. : Diatomophyces) (vern. : diatomes). Algues unicellulaires ou coloniales
de couleur jaune-brun appartenant au phylum des Chromophytes, qui constituent la classe des Baccillariophyces. Leurs
parois cellulaires sont doubles dune enveloppe siliceuse
dnomme frustule. On les divise en deux groupes : les Centrales, unicellulaires ou se prsentant en colonies filamenteuses
(genres Cyclotella et Melosira en particulier) et les Pennales,
unicellulaires ou ltat de colonies non filamenteuses (genres Asterionella, Diatoma, Navicula, Nitzschia par exemple).
Elles constituent un des groupes dominants du phytoplancton,
tant des eaux continentales quocaniques. Cependant certaines sont benthiques et vivent fixes la surface de substrats
solides immergs (rochers, feuilles dalgues ou dautres vgtaux aquatiques) et constituent une partie du priphyton. (Voir
aussi Phytoplancton)
Bacillus thuringiensis, n. sc. Bactrie pathogne des
insectes qui a t la premire donner lieu un usage dans

la lutte biologique contre les insectes nuisibles. Une de ses

toxines insecticide, thermostable, est incorpore dans certains
OGM comme ceux de mas.
bactrie(s), n. f. (bacteria). Vaste ensemble htrogne
de micro-organismes procaryotes appartenant au rgne des
Monera lequel a t rcemment scind en deux Rgnes distincts : les Archaebacteria et les Eubacteria. Elles se caractrisent toutes par labsence de noyau diffrenci. Le chromosome
bactrien de mme que les plasmides, ensemble de boucles
constitues par de lADN circulaire est libre dans le hyaloplasme cellulaire. De faon plus gnrale, elles sont dpourvues dorganites membranaires (mitochondries ou appareil de
Golgi par exemple). Bien que majoritairement htrotrophes,
il existe divers groupes de bactries autotrophes soit chimiosynthtiques (chez de nombreux Archeea) soit photosynthtiques (cas des Cyanobactries). Elles ont reprsent les uniques composants biotiques des cosystmes archaques qui
ont constitu la biosphre primitive pendant environ 1,5 milliard dannes, priode qui a spar lapparition des premires
protobactries de celle des premiers eucaryotes. Les bactries
constituent dans tous les cosystmes lun des composants
majeurs du groupe cologique des dcomposeurs. Prsentes
de faon ubiquiste dans la totalit des milieux terrestres et
aquatiques, les bactries jouent un rle essentiel dans le fonctionnement des cosystmes en tant quagents fondamentaux
du cycle de la matire dans ces derniers. ~ arobies (aerobic bacteria) : bactries qui exigent la prsence doxygne
dans le milieu pour pouvoir se dvelopper. ~ ammoni-

Principaux types morphologiques de Baccilariophyces (Diatomes). A. Schma gnral. Toutes les diatomes sont constitues par
une petite bote de silice, la frustule, dans
laquelle se trouve la cellule proprement dite. La
forme et lornementation de cette dernire permettent leur identification. B. Stephanodiscus
(planctonique). C. Gomphonema (periphyton).
D. Gyrostigma (benthique). E. Diatoma (planctonique ou benthique). F. Nitzschia, (trs ubiquiste
selon les espces). G. Asterionella (planctonique). H. Synedra, trs commune et ubiquiste.
(Daprs Fitter et Manuel, op. cit. mais modifi).

bactriochlorophylle

fiantes (ammonificating bacteria) : bactries capables de

transformer en ammoniac des substances organiques ou minrales nitres. ~ anarobies (anaerobic bacteria) : bactries
capables de vivre dans un milieu dpourvu doxygne, souvent mme rducteur. ~ benthiques (benthic bacteria) :
bactries qui vivent dans les eaux profondes et dans les sdiments. ~ cellulolytiques (cellulolytic bacteria) : bactries
capables de dgrader la cellulose en holosaccharides solubles.
~ chimiosynthtiques (chimiosynthetic bacteria) : bactries capables de faire la synthse des matires biochimiques
partir de lenergie chimique contenue dans un substrat nergtique minral. ~ dnitrifiantes (denitrificating bacteria) :
bactries qui dgradent lazote nitrique des sols ou des eaux
et le rejettent sous forme dammoniac doxyde nitreux voire
dazote dans latmosphre. ~ daphiques (edaphic bacteria) : bactries des sols. ~ nitrifiantes (nitrifying bacteria) : bactries fabriquant les nitrates partir dautres formes
dazote minral. (Voir aussi Azote) ~ photosynthtiques
(photosynthetic bacteria) : bactries autotrophes capables
de photosynthse. Parmi elles les Cyanobactries occupent
une place particulire puisquelles reprsentent les premiers
organismes photosynthtiques ayant exist dans la biosphre
et sont apparues voici au moins 3,5 milliards dannes. (Voir
aussi Cyanobactries) ~ symbiotiques : bactries qui
vivent en symbiose avec dautres organismes vgtaux ou animaux. (Voir aussi Symbiose) biomasse nne (bacterial
biomass) : biomasse bactrienne prsente dans un biotope terrestre ou aquatique. boucle nne (bacterial loop) : voir
Boucle. production nne ( production) : la production
bactrienne est la rsultante de la production des bactries
htrotrophes qui provient de la transformation des matires
organiques mortes laquelle sajoute celle des bactries
autotrophes en milieu aquatique. Comme lactivit des bactries est fortement dpendante de la temprature, la production
bactrienne prsente de fortes variations au cours du cycle
annuel. Elle est maximale en fin de printemps et pendant la
priode estivale. productivit nne : voir Productivit.
bactriochlorophylle, n. f. (bacteriochlorophyll). Type de
chlorophylle propre aux bactries autotrophes qui, de ce fait,
sont capables deffectuer la photosynthse. la diffrence des
vgtaux eucaryotes, cette chlorophylle est disperse dans le
cytoplasme bactrien et non incluse dans des chloroplastes.
bactrioneuston, n. m. (bacterioneuston). Peuplement
bactrien ocanique infod la couche superficielle de
lOcan.
bactriophage, n. m. (bacteriophage). 1. Virus qui infeste
et usuellement provoque une destruction lytique des bactries.
2. Organisme qui se nourrit de bactries.
bactrioplancton, n. m. (bacterioplankton). Peuplement
bactrien du picoplancton, lequel est constitu par les organismes de taille infrieure au m, essentiellement bactries et
virus. (Voir aussi Plancton)
Bad lands. Nom donn certaines terres steppiques de
lOuest amricain situes au-del de 100 de longitude Ouest,
profondment ravines et quasi dpourvues de vgtation. Il
sagit de territoires o les pluies sont infrieures 300 mm par
an, qui prsentent une sensibilit particulire lrosion hydri-

53

Bailey, mthode de

que des sols et parfois aussi olienne quand leur structure est
constitue dlments fins. Par extension, le terme sapplique
tous les terrains analogues qui peuvent se rencontrer ailleurs
dans le monde.
baguage, n. m. ~ des oiseaux (banding) : technique
consistant capturer les oiseaux laide de filets ou autre instrument adquat et les marquer avec des bagues en alliage
lger sur lesquelles sont inscrits, en sus de linstitution de
rfrence, les divers paramtres relatifs la date et au lieu de
capture. Le baguage, outre son utilit vidente pour connatre
les migrations des oiseaux, constitue une mthode irremplaable pour la comprhension de la dynamique des populations
aviennes.
bague, n. m. (band). Anneau aplati dalliage lger, parfois de
matire plastique, que lon utilise pour marquer des oiseaux
des fins de recherches dmocologiques ou thologiques.
baie, n. f. (bight). Terme de gomorphologie dsignant une
zone littorale profondment indente. Celle-ci se caractrise par une courantologie et une sdimentologie spcifique.
~ de Fundy : rgion ctire canadienne situe entre la
Nouvelle cosse et le New Brunswick qui prsente lamplitude des mares la plus forte du monde, celle-ci y dpassant
15 mtres.
Bakal, lac, (Baikal lake). Situ dans lExtrme-Orient
sibrien, le lac Bakal est le lac le plus profond du monde
et celui qui renferme le plus grand volume reprsentant lui
seul avec 23 000 km3 plus de 10 % du total des eaux douces superficielles de la plante. Long de 750 km, avec une
largeur moyenne de 70 km et atteignant plus de 1 750 m de
profondeur, ce lac est aussi lun des plus anciens du monde
occupant le mme emplacement depuis au moins 20 millions
dannes. Il prsente de ce fait un endmisme et une biodiversit exceptionnels, fait dautant plus remarquable quil
est situ une haute latitude. Il compte plusieurs familles
dalgues, dinvertbrs et de vertbrs et un grand nombre
de genres endmiques dont une espce de phoque qui lui
est infode : Phoca sibirica. Certaines familles de poissons comme les Cottidae comptent plus despces dans le
Bakal quil nen existe dans aucun autre lac au monde et
une autre famille de Tlostens, les Commephoridae en est
endmique. Au total, quelque 627 espces animales et une
cinquantaine despces dalgues et de phanrogames macrophytes sont endmiques du Bakal ! Des inquitudes sont
apparues au cours des dernires dcennies dans lex-URSS
relativement la situation cologique du Bakal, par suite
de la construction dans le sud de ce lac prs dIrkhoutsk de
plusieurs papeteries, industries trs polluantes qui dversent
leurs eaux uses dans ce dernier.
Bailey, mthode de. Mthode destimation des effectifs
dune population animale dite des triples prises. Celle-ci
consiste capturer et marquer des individus deux reprises
et lors dune troisime campagne de capture dnombrer les
individus marqus et recapturs. Si n2 est le nombre dindividus total pris la 2e capture, a2 est le nombre dindividus
marqus et relchs lors de cette dernire, r4 celui pris la
3e capture et marqus lors de la premire, r1 le nombre dindividus marqus la premire et repris la seconde et r3 le

bajada

nombre dindividus repris la 3e capture et marqus

la seconde, on calcule que le nombre total estim N
dindividus que compte la population est gal :
a2n2r4
N=
r1r3
Si le nombre dindividus de lchantillon est infrieur 20,
lestimation est donne par la relation :
[a2(n2 + 1)r4]
N=
[(r1 + 1)(r3 + 1)]
bajada, n. m. (bahada). Glacis alluvial constitu de matriau non consolid prolongeant en pente douce les dbris
drosion situs aux pieds dune falaise (pdiment) en zone
aride. (Voir aussi Pdiment)
Bajocien, n. m. (bajocian). tage du Jurassique moyen qui a
t initialement dcrit de Bayeux (Calvados, do son nom).
Balaenidae, n. sc. (vern. : baleines franches). Famille
comptant trois espces de baleines qui doivent leur nom au
fait quelles flottent aprs avoir t tues par les baleiniers par
suite de leur teneur trs leve en graisse, la diffrence des
rorquals qui eux coulent. Ces espces se rencontrent dans toutes les rgions tempres et froides des ocans sauf lAntarctique. (Voir aussi Baleines, Ctacs, Mystictes)

54

Balistidae

Reprsentation des trois plus grandes espces de Baleinoptres. A. Grand rorqual (Baleinoptera musculus). B. Rorqual commun (B. physalus). C. Rorqual boral (B. borealis). (Daprs Evans,
op. cit., p. 73 mais modifi).

Balaenopteridae, n. sc. (vern. : rorquals). Famille de

Mystictes qui se rencontrent dans les deux ocans dans les
rgions tropicales en hiver et aux hautes latitudes en t. Elle
compte cinq espces dont lune, Baleinoptera musculus est le
plus grand Ctac existant. (Voir aussi Ctacs, Mystictes)
balai de sorcire, n. m. (witch broom). Dformation de
pousses ou de branches darbres provoque par des champignons phytopathognes de lembranchement des Ascomyctes. Les balais de sorcires causs par Melampsorella caryophyllaceum sont trs frquents dans les forts de rsineux
dEurope occidentale.
balane, n. f. (barnacle). (n. sc. : Balanus balanoides). Crustac sessile de lordre des Cirripdes qui vit sur les ctes
accroch la surface des rochers dans la zone de balancement
des mares (tage mdiolittoral).

La baleine franche borale (Eubaleina glacialis) est un Balaenidae

qui se rencontrait autrefois dans le golfe de Gascogne et tait alors
dnome Baleine des Basques. (Daprs Evans, op. cit., p. 70)

Balaenoptera sp. n. sc. (whales) (vern. : baleinoptres,

rorquals). Genre de Ctacs Mystictes qui renferme les plus
grandes espces de baleines et aussi danimaux qui aient
jamais exist dans la biosphre.
Le gant du groupe, Baleinoptera musculus, le grand rorqual
bleu (blue whale) peut atteindre 30 m de long et peser 150 tonnes, B. physalus, le rorqual commun (fin whale) 25 m de long
et 80 tonnes, le rorqual boral (B. borealis) 21 m de long et
30 tonnes ! Les deux autres espces sont nettement plus petites : la baleine de Bryde (B. edeni) mesure 17 m (26 tonnes)
et le rorqual de Minke (B. acutorostrata) 9,5 m (10 tonnes).
La chasse effrne laquelle ces espces furent soumises a
t la cause de leur rarfaction considrable, lexception
du rorqual de Minke. Il sest mme un temps accru profitant
de la baisse de comptition interspcifique pour la nourriture
due la quasi-disparition des grands baleinoptres. On estime
3 000 individus la population mondiale de Grand rorqual
dont environ 2 500 pour sa population australe contre
200 000 au dbut du xxe sicle avant que ne commence la
chasse ces baleines. (Voir aussi Baleines, Ctacs)

Balanophoraceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de

lordre des Santalales runissant une soixantaine despces de
plantes parasites achlorophyliennes, ayant parfois une vague
allure fungique, propre aux zones tropicales qui se dveloppent sur les racines des plantes htes.
baleine(s), n. f. (whales). Voir Balaenidae, Balaenopteridae, Mystictes.
Balistidae, n. sc. (Triggerfishes). Famille de Tlostens
Ostracioniformes comptant plus de 120 espces de poissons
essentiellement tropicaux, la plupart infodes aux rcifs
coralliens. Ils se caractrisent par une nageoire dorsale antrieure rduite, qui possde de une trois fortes pines, ce qui
leur permet de se caler dans des crevasses.

Balistes erythropteron est un Balistidae des rcifs coralliens indopacifique. (Daprs une reproduction de gravure ancienne par
Nuova Arti Grafiche Ricordo, op. cit.)

55

Balsaminaceae

Quand ils ont trois pines, la seconde sert caler la 1re et la 3e

dverrouiller cette dernire. Le rabattement de celle-ci produit
un dclic sonore qui leur a fait donner le nom darbaltiers. Ils
prsentent un comportement territorial, les mles dfendant
par une attaque de tout intrus lapproche du nid dans lequel
la ponte est dpose. (Voir aussi Rcifs, Ttraodontiformes)
Balsaminaceae, n. sc. Famille de Graniales (Dicotyldones, Dialyptales, Disciflores) comptant environ 450 espces
propres surtout lAncien Monde tropical, la plupart herbaces, parfois arborescentes. Les fleurs sont hermaphrodites,
pourvues de 3 5 spales dont lun en forme dperon, 5 ptales et 5 tamines ; les fruits en forme de capsule pourvus de
valves lastiques ont la particularit, maturit, dclater au
moindre frottement en projetant leurs graines distance.
Bambusaceae, n. sc. (bamboo) (vern. : bambous). Gramines ligneuses vivaces appartenant au groupe des Bambusodes, surtout reprsentes dans les rgions tropicales du
monde, dont le centre de diversification est lAsie du Sud-Est.
Ils croissent en touffe avec des racines rhizomateuses trs puissantes. Certains dentre eux peuvent dpasser 40 m de haut.
Les bambous ont la particularit de fleurir une seule fois au
cours de leur vie, parfois aprs plusieurs dcennies de croissance puis de prir aprs lmission des graines. Ils constituent
la quasi unique source de nourriture du grand panda de Chine.
(Voir aussi Graminaceae)

barkhane

Bambusodes, n. sc. (Bamboo). Sous-famille de Gramines dans laquelle sont classes les diverses espces de bambous.
bananier(s), n. m. (banana tree). Voir Musaceae.
banc, n. m. de poissons (school) : rassemblement dun
grand nombre de poissons dune population donne gnralement constitue dindividus appartenant une mme classe
dge, conscutif un phnomne de grgarisme paroxystique. de sable (sand bank) : dpt de sable rsultant de la
courantologie locale qui saccumule sur les rives ou au milieu
du lit dun cours deau ou encore sur un fond marin.
Bangiales, n. sc. (Bangiales). Ordre de Rhodophytes constitu par des algues rouges filamenteuses ou parenchymateuses
comptant des espces marines et certaines dulaquicoles.
Bangiophycides, n. sc. (Bangiophyta). Classe de Rhodophytes dont le thalle est soit unicellulaire soit constitu de
cellules filamenteuses ou parenchymateuses uninucles pourvues dun chloroplaste unique. Elle contient quatre ordres :
les Porphyridiales, les Bangiales, les Compsopogonales et les
Rhodochaetales.
banquise, n. f. (ice-pack, inlandsis). Calottes glaciaires qui
se forment la surface de lOcan ou des continents (dnommes alors inlandsis) dont lpaisseur a pu atteindre plus de
5 km lapoge de la dernire glaciation, celle du Wrm,
voici environ 18 000 ans. Lorsque les banquises marines se
rchauffent, elles se disloquent et donnent lieu la formation
des icebergs. (Voir aussi Antarctique, Calotte glaciaire, Glaciations)
baobab(s), n. m. (baobab). Voir Adansonia.
bar, n. m. (bass). 1. Poisson marin. Cette espce, de grande
valeur conomique, fait lobjet depuis quelques annes dune
activit aquacole en forte croissance. (Voir aussi Dicentrachus labrax). 2. Unit de mesure de la pression atmosphrique qui est gale 105 pascal soit encore 0,986 atmosphre.
barkhane, n. f. (barchan) (syn. : barchane). Dunes de sable
vif en forme de croissant convexe du ct du vent dominant,
qui se dplace activement sous leffet de lrosion olienne.

B
Bambusa vulgaris est un Bambou, originaire dAsie tropicale
du Sud-Est, qui a t largement naturalise dans lensemble des
rgions tropicales du monde de sorte quelle est devenue de nos
jours cosmopolite. A. Vue dun bosquet, prs de St Pierre. B. Dtail
de pousses (PNR de Martinique). (Clich F. Ramade).

Vue arienne de barkhanes dans le dsert de Namib (Namibie).

(Clich F. Ramade)

Barrmien

Barrmien, n. m. (Barremian). tage du Crtac infrieur,

dcrit de Barrme dans les Alpes de Haute-Provence.
barochorie, n. f. (barochry). Phnomne par lequel diverses
familles de plantes dispersent leurs graines par gravit.
barocline, n. f. (barocline). Variation de pression avec laltitude par atmosphre calme, lie la diminution de densit
de lair.
barophile, adj. (barophilic). Se dit despces marines vivant
de grandes profondeurs donc de hautes pressions hydrostatiques.
barotaxie, n. f. (barotaxy). Raction motrice dun organisme
en rponse au stimulus caus par une variation de pression
hydrostatique.
barracuda, n. m. Voir Sphyraenidae.
barre, n. f. 1. (bar). Hauts-fonds sdimentaires ou constitus
par la carne rcifale dun rcif frangeant. 2. (breaker zone).
Zone de dferlement de la houle se traduisant par la prsence
permanente dimpressionnants rouleaux propres aux ctes
o existent de tels hauts-fonds. 3. Crte rocheuse souvent
constitue dun affleurement de roche dure dont le pendage
est vertical ou trs inclin.
barrire, n. f. cologique (ecological barrier) : obstacles de nature topographique ou lis un gradient trs intense
dun facteur cologique abiotique contraignant qui empche
lextension gographique dune espce donne voire dune
biocnose tout entire et a fortiori lhybridation entre deux
espces gntiquement voisines mais ainsi physiquement
spares. gntique (genetical barrier) : obstacle rsultant de la strilit des hybrides qui empche le croisement
entre espces diffrentes. Grande ~ de corail (great barrier reef) : systme de rcifs coralliens dont les platiers stendent sur environ 2 000 km le long de la cte du Nord-Est de
lAustralie dans le Queensland. (Voir aussi Grande Barrire)
les ~ (barrier islands) : les disposes en frange dun
continent paralllement la cte. (Voir aussi Lido) rcifs
~ (barrier-reefs) : systme de rcifs dont les platiers constituent une barrire corallienne.

56

basaltique

basal(e), adj. aire ~ (basal area) : 1. En cologie forestire, dsigne soit la surface dune section de tronc dun arbre,
soit la surface couverte par la projection de la couronne 1,3 m
de hauteur au-dessus du sol. 2. En phytosociologie, dsigne
la surface totale de sol couverte par lensemble des individus
dune mme espce de plante prsente dans une aire chantillonne. mtabolisme ~ (basal metabolism) : dpenses
nergtiques minimales dun organisme lorsque celui-ci est au
repos et dans un environnement dont la temprature prsente
une valeur optimale pour lespce considre.
basalte(s), n. m. (basalt). Roches volcaniques trs communes, de couleur noire, microlithiques et non bulleuses. Ce
sont des roches basiques renfermant moins de 50 % de silice,
donc fluides. Projets par les ruptions volcaniques paroxystiques, les basaltes donnent des bombes volcaniques fusiformes et de fins filaments vitreux dits cheveux de Pl. On les
divise en deux groupes : les basaltes dits tholitiques, siliceux,
peu calciques, et dpourvus dolivine qui forment de vastes
panchements tant sur les continents que dans les fonds ocaniques basiques ; les basaltes dits shoshonitiques, alcalins,
produits par les volcans continentaux ou ceux des arcs insulaires, riches en calcium et en olivine. Les laves basaltiques,
trs fluides, sont mises 1 100 - 1 200 C et se solidifient
au-dessous de 1 000 C. Elles donnent des coules prismatiques, scoriaces ou encore cordes quand mises sous la mer.
Ces coules peuvent couvrir des dizaines de milliers de km2
comme les trapps du Dekkan aux Indes ou ceux de lIdaho
ou de lOregon aux tats-Unis. La dcomposition des basaltes donne des sols trs fertiles par suite de leur richesse en
potassium et en phosphore. Les basaltes reprsentent avec les
andsites pyroxne 95 % du total des laves continentales et
ocaniques. (Voir aussi Laves)

Bartonien, n. m. (Bartonian). tage de locne suprieur

dcrit en Angleterre de Barton dans le Hampshire.
barylites, n. f. (barylites). Terme gnral dsignant lensemble des minraux constituant les roches magmatiques : parmi
les plus communes, on pourra citer par exemple les micas, les
amphiboles, les pyroxnes, ou encore lolivine.
barymorphose, n. f. (barymorphosis). Changement de
morphologie des organismes en rponse au facteur cologique constitu par la pression exogne (pression hydrostatique)
ou endogne (organismes de grande taille dont les organes de
sustentation sont soumis de fortes pressions).
barytine, n. f. (barytine). Sulfate de baryum cristallin, du
systme orthotrhombique. Il se prsente souvent en cristaux
aplatis, clivage net, souvent mcls, de couleur blanche
vitreuse, parfois color par diverses impurets.

Chausse de basaltes sur la cte Nord dEspagnola (parc national

des Galapagos). (Clich F. Ramade)

basaltique, adj. (basaltic). Dsigne ce qui provient des

basaltes. verre ~ (~ glass) : constituant unique de certaines
roches rares comme la tachylite, de couleur noire.

base(s)

base(s), n. f. changeables (exchangable bases) :

ensemble des cations changeables entre leau interstitielle du
sol ou des sdiments et le complexe absorbant argilo-humique, qui lvent le pH daphique. Les principaux dentre eux
sont les ions calciques, magnsiques, potassiques et sodiques.
Limportance de la concentration en de telles bases joue un
rle essentiel dans la fertilit des sols. saturation en
(base saturation) : dsigne le fait que le complexe absorbant
des sols est satur en bases changeables de sorte quil ny a
plus aucun ion acide dans la solution de sol. (Voir aussi Complexe argilo-humique, Sols)
baside, n. f. (basid). Organes propres lhymnium des
champignons Basidiomyctes, qui laborent des spores
haplodes, les basidiospores.
Basidiomyctes, n. sc. (Basiodiomycetes). Embranchement de champignons runissant les groupes les plus volus,
dont les formes sexues sont caractrises par la prsence de
carpophores (champignons chapeau). Beaucoup despces
des forts sont symbiotiques des racines des arbres (mycorhizes). Il existe aussi de nombreuses espces de Basidiomyctes phytopathognes, en particulier les agents des rouilles et
des charbons qui attaquent les plantes cultives. On les divise
en quatre classes : les Tliomyctes, les Phragmobasidiomyctes, les Hymnomyctes et les Gastromyctes. (Voir aussi
Agaricales, Boltales)

57

bathophile

sdimentation prend lieu ou sest effectue par le pass. En

France, le bassin parisien, aux tats-Unis le grand bassin du
centre-ouest en sont des exemples classiques. versant
(catchment, watershed) (syn. : ~ hydrologique) : zone correspondant en surface au bassin hydrographique circonscrite aux
lignes de crte qui dlimitent le bassin dalimentation dun
cours deau ou dun rseau karstique et de ses affluents. (Voir
aussi Hydrosystmes)
batsien, adj. (batesian) mimtisme ~ (batesian mimicry) : ressemblance troite entre une espce animale inoffensive
et comestible avec une autre espce inconsommable voire venimeuse ou toxique, qui conduit tromper un prdateur, le dissuadant de capturer lespce mime. (Voir aussi Mimtisme)
A

basique, adj. (basic). Les eaux naturelles et les sols basiques

sont gnralement situs sur un substrat rocheux calcaire, en
particulier pour les eaux souterraines des rseaux karstiques,
satures en bicarbonate de calcium plus rarement dolomitiques et de faon exceptionnelle, magnsiques. (Voir aussi
Eaux, Karst, Sols)
Basommatophores, n. sc. Ordre de Gastropodes Pulmons, essentiellement dulaquicoles, quelques genres tant propres ltage mdiolittoral. Leurs yeux non pdonculs sont
situs la base des tentacules et prs du pore gnital.
basophile, adj. (basiphilous) (syn. : basifuge). Dsigne des
espces infodes des sols ou des eaux basiques. (Voir aussi
Basophilie, Calcicole)
basophilie, n. f. (basophily). Proprit des organismes basophiles.
basophobe, adj. (basiphobous) (syn. : basifuge). Dsigne
des espces intolrantes la basicit des sols ou des eaux basiques. (Voir aussi Acidophile, Silicicole)
basophobie, n. f. (basophoby). Dsigne la particularit propre aux organismes qui ne peuvent se dvelopper dans un biotope basique. (Voir aussi Silicicole)
bassin, n. m. ~ fluvial (drainage basin) : ensemble de la
zone gographique continentale constituant le bassin hydrographique dun cours deau et correspondant la totalit de
laire de capture et de drainage des prcipitations. ~ sdimentaire (sedimentary ~) : dpression de forme ovale ou subcirculaire fond plat ou lgrement concave, dont les flancs
sont en pente douce, dont la surface variable peut couvrir
jusqu des centaines de milliers de km2 et dans laquelle la

Exemple de mimtisme batsien. A. Diptre Brachycre indtermin mimant un bourdon. B. Vue du mime (Bombus hypnorum).
(Rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du
Queyras). (Clichs F. Ramade)

batholithe, n. m. (batholith). Intrusion de roches plutoniques ou magmatiques constituant un massif qui peut couvrir
seulement quelques kilomtres mais parfois aussi de vastes
tendues la surface de la Terre, qui peuvent excder par
exemple 100 km de diamtre.
Bathonien, n. m. (Bathonian). tage du Jurassique moyen
dcrit de Bath en Angleterre dans le Somerset.
bathophile, adj. (bathophilous). Dsigne les organismes qui
sont infods aux habitats ocaniques des profondeurs.

bathyal

58

Belonidae

bathyal, adj. (bathyal). Dsigne tout ce qui concerne les

habitats ocaniques dont les profondeurs correspondent
celles de ltage. tage ~ (bathyal zone) : tage ocanique correspondant aux zones profondes du talus continental,
comprises entre la frange infrieure de la plaque continentale
(environ 600 m) et 3 000 m de profondeur l o commence
ltage abyssal.
Bathyergidae, n. sc. Famille de Rongeurs hystricomorphes
fouisseurs, trs rpandue dans toute lAfrique tropicale.
Bathylagidae, n. sc. Famille de Tlostens Salmoniformes
voisine des Argentinidae, au corps troit et aux yeux de trs
grande taille.
bathymtrie, n. f. (bathymetry). Mesure de la profondeur
dun biotope aquatique, distance sparant le substrat sdimentaire de la surface.

Carrire de bauxite abandonne (Mazaugues prs de Brignolles,

Var). (Clich F. Ramade).

bathymtrique, adj. (bathymetric). Dsigne ce qui concerne

la bathymtrie.
Bathynellacs, n. sc. (Bathynellacea). Sous-ordre de Crustacs Syncarides de distribution cosmopolite. Il compte plus
de 130 espces au corps vermiforme, de trs petite taille, parfois infrieure au millimtre, anophtalmes. Ils sont infods
aux milieux interstitiels des eaux souterraines mais quelques
espces sont lagunaires.
bathyplagique, adj. (bathypelagic). faune ~ (bathypelagic fauna) : faune propre la zone bathyplagique. zone ~
(bathypelagic zone) : zone ocanique correspondant aux eaux
libres situes aux profondeurs comprises entre 600 et 3 000 m.
(Voir aussi tage)
bathyplancton, n. m. (bathyplancton). Plancton propre aux
eaux bathyplagiques.
Batodes, n. sc. Superordre de Slaciens runissant cinq
ordres de raies et autres poissons analogues qui compte au
total plus de 450 espces. Il sagit des Rhinobatiformes, Rajiformes, Pristiformes, Torpediniformes et Myliobatiformes.
La plupart dentre eux sont benthiques mais quelques espces
sont piplagiques voire mme dulaquicoles.
Batrachodiformes, n. sc. (toadfishes). Ordre de Tlostens ne comportant quune famille, celle des Batrachodidae,
qui compte 55 espces de poissons benthiques la tte large
et aplatie, au corps allong, peau nue ou couverte de petites
cailles et dont les pines dorsales peuvent tre venimeuses.
bauxite, n. f. (bauxite). Le plus commun des minerais daluminium, dont la teneur en alumine est toujours au moins gale
40 %, qui doit son nom au village des Baux en Provence
o ce minral fut dcrit pour la premire fois. Il sest dpos
essentiellement la fin du Crtac et locne. Il sagit le
plus souvent dune roche de couleur rouge constitue dun
mlange de goethite (sesquioxyde de fer) et de divers hydrates daluminium, en particulier de gibbsite Al(OH)3, la bauxite provient de la transformation in situ de latrites (bauxites
autochtones) ou dposes aprs leur lessivage en strates en
milieu lacustre par exemple (bauxites allochtones).

Beaufort, chelle de. chelle gradue de 1 12 mesurant

lintensit du vent tablie par lAmiral Sir Francis Beaufort
en 1806 dabord adopte par la Royal Navy en 1838 puis par
le Comit mtorologique international en 1874. Elle est couramment utilise de nos jours en mtorologie marine pour
valuer la force du vent.
Beauveria. Nom scientifique dun genre de champignon
entomopathogne utilis avec succs dans la lutte biologique
contre toute une srie dinsectes nuisibles aux larves terricoles.
becquerel, n. m. (Bq) (becquerel). Unit de mesure
des faibles radioactivits : 1 Becquerel = 27 PicoCurie
= 27 . 1012 Curie. Elle correspond la radioactivit produite
par une dsintgration par seconde et se substitue lancienne
unit de mesure le PicoCurie (= pC).
Beggiatoa, n. sc. Genre de sulfobactries ncessitant pour
son dveloppement la prsence simultane dhydrogne sulfur et doxygne. Ces conditions sont ralises quand des
boues anarobies sont en contact avec une eau pas totalement
dsoxygne par la pollution organique.
Begoniaceae, n. sc. Plantes de lordre des Violales comptant un millier despces herbaces ou buissonnantes essentiellement tropicales. Ce sont des vgtaux monoques avec
les fleurs mles proximales et les femelles distales spares
situes sur la mme inflorescence.
Belemnoidea, n. sc. (vern. : blemnites). Ordre de Cphalopodes Dcapodes fossiles, proches des seiches actuelles, qui
ont vcu du Carbonifre au Crtac et ont t particulirement
abondants dans les mers la fin de lre Primaire et au dbut du
Msozoque. Leur squelette, entirement interne, comprenait
trois parties : un rostre de calcite de forme variable souvent
en balle de fusil, un phragmocone segment et travers par un
siphon qui est analogue la coquille des nautiles, et un proostracum, non calcifi, de nature corne, rarement fossilis.
Belonidae, n. sc. Famille de Tlostens Athriniformes au
corps allong. Ces poissons, de rgime piscivore, se rencon-

belouga

trent dans les mers chaudes et tempres. Lorphie commune

(Belone belone) est frquente sur les ctes mditerranennes
et atlantiques de lEurope.
belouga, n. m. Voir Odontoctes.
Benettitales, n. sc. (Benettitals). Ordre de Gymnospermes
primitifs fossiles, voisins des Cycadales apparu au Carbonifre, dont les troncs atteignaient 4 m de haut. Il sest teint au
cours du Crtac.
Benguela, courant de (Benguela current). Courant froid
situ dans lAtlantique austral qui longe la face occidentale de
lAfrique du Sud et de la Namibie, exerant son influence climatique sur les zones continentales riveraines jusquau niveau
de lAngola.
bnitiers, n. m. (giant clam). Voir Tridacna.
benthique, adj. (benthic). faune, flore ~ (benthic fauna,
flora) : ensemble des vgtaux ou des animaux qui sont infods au milieu benthique. milieu ~ (benthic environment) :
dsigne les parties dun cosystme aquatique constitues par
la couche deau immdiatement en contact avec le substrat,
la surface de ce dernier et les sdiments. Ce milieu correpond donc linterface eau -lithosphre en milieu ocanique
ou lacustre. zone ~ : (benthic zone) : dsigne linterface
eau-sdiment dun cosystme aquatique, quelle que soit la
profondeur.
benthophyte, n. m. (benthophyte). Plante croissant au fond
dun biotope lentique ou mme le lit dune rivire.
benthopleustophyte, n. m. (benthopleustophyte). Plante
vasculaire de grande taille pose mme le fond dans un biotope lentique mais capable de driver lentement avec le courant.
benthopotamique, adj. (benthopotamic). Espce vivant
dans le lit dun cours deau.

59

Bergmann, loi de

berge(s), n. f. (steep bank, riverside). Zone prsentant une

pente plus ou moins accentue qui limite un cours deau par
rapport aux terres merges. Les berges ont la signification
cologique dun cotone, plus particulirement lorsquelles
sont en pente modre, ce qui permet lexistence de peuplements amphibies faisant la transition entre la zone riparienne
et ceux des terres merges limitrophes. (Voir aussi Rives)
Bergmann, loi de (Bergmanns rule). Cette loi , stipule
que lorsquun groupe taxonomique occupe une vaste aire de
distribution gographique, la taille des espces saccrot au fur
et mesure que la latitude augmente, les plus grandes espces de ce groupe tant celles qui vivent aux plus hautes latitudes. En ralit, le terme de loi a t contest car elle est plutt
lexpression dune observation gnrale, souffre de quelques
exceptions notoires et na pas t rellement dmontre.
Nanmoins, la loi de Bergmann peut sexpliquer par les
considrations suivantes : la rsistance au froid implique chez
les organismes une minimalisation du rapport surface/volume.
Or lquation aux dimensions de la surface corporelle dun
animal est de la forme :
S = k . L2

(1)

o L est la longueur de lanimal considr et celle de son

volume a pour expression :
V = K . L3

(2)

En faisant le rapport des expressions (1) et (2), on en dduit :

S . V 1 = k . L 1

(3)

o k = k/K.
Il est vident que ce rapport (3) dcrot au fur et mesure que la
taille augmente. Cela implique que la perte de chaleur par unit
de masse corporelle sera dautant plus faible que lanimal sera
de plus grande taille, ce qui explique lavantage dautant plus
net pour les espces homothermes dtre de taille dautant plus
grande quelles vivent de plus hautes latitudes.
La loi de Bergmann nest vrifie que pour les Vertbrs
homothermes. Il en existe de nombreux exemples tant chez
les mammifres que chez les oiseaux. Ainsi, chez les oiseaux,

benthos, n. m. (benthos). Terme dsignant lensemble des

organismes benthiques prsents dans un biotope. On distinguera donc un benthos marin et un benthos limnique (propre
aux lacs et autres biotopes lentiques). (Voir aussi Benthique)
bentonite, n. f. (bentonite). Roche constitue de silice collodale et dargile rsultant de laltration de cendres volcaniques.
Berberidaceae, n. sc. Importante famille de Dicotyldones Dialyptales Thalamniflores de lordre des Ranunculales, qui compte environ 650 espces de plantes herbaces
ou buissonnantes souvent pineuses propres la rgion
holarctique. Leurs fleurs dimres ou trimres actinomorphes
et bisexues prsentent des spales et ptales peu distincts
avec un seul carpelle. Certains de leurs caractres en font
un groupe intermdiaire entre les mono- et les dicotyldones. Lpine-vinette (Berberis vulgaris) est un arbuste ornemental aux fleurs jaune orang autrefois radiqu car il est
lhte intermdiaire dun redoutable Basidiomycte phytopathogne, la rouille du bl (Puccinia graminis). (Voir aussi
Urdinales)

Exemple illustrant la loi de Bergmann. Corrlation entre la taille

des manchots et la latitude moyenne de leur aire de nidification.
On remarque que la plus grande espce, le manchot empereur
(Aptenodytes forsteri), nidifie plus de 70 de latitude sud alors
que le plus petit dentre eux, le manchot des Galapagos (Spheniscus mendiculus) dont il est endmique vit exactement lquateur !
(Daprs F. Ramade, op. cit., 2003, p. 110)

Beringia

60

Bignonaceae

elle est trs bien illustre par les manchots, dont la taille des
espces est dautant plus importante que leur aire de nidification se situe de plus hautes latitudes. Ainsi, le manchot des
Galapagos qui vit lquateur ne mesure quune trentaine de
cm de haut et pse moins de 3 kg. En revanche, le manchot
empereur qui nidifie 70 Sud, soit le plus prs du ple Sud
de tous les Sphnisciformes atteint 1,2 m de haut et peut peser
50 kg. (Voir aussi Sphnisciformes)
Beringia. Antique aire continentale qui runissait lExtrmeOrient sibrien et lAlaska par suite de lasschement du
dtroit de Behring permettant de ce fait une connexion entre
les rgions palarctiques dAsie et celle narctique dAmrique, par laquelle sest faite une partie du peuplement mammalien du Nouveau Monde. Cet asschement a eu lieu plusieurs
reprises au cours du Msozoque puis du Cnozoque, le dernier ayant concid avec la glaciation wrmienne. (Voir aussi
Glaciations)
Berlse, n. m. (Berleses sampler). Appareil en forme dentonnoir utilis en cologie des sols pour prlever la faune de
la litire.
Berodes, n. sc. (Beroida). Ordre de Ctnaires de distribution cosmopolite. Leur corps aplati est dpourvu de tentacules
ou de bulbes tentaculaires. Beroe cucumis est trs commmune
dans le zooplancton de la zone nritique europenne de lAtlantique du Nord-Est. (Voir aussi Ctnaires)
Berriacien, n. m. (Berriacian). tage situ la base du Crtac infrieur dont le nom provient du village de Berrias en
Ardche do il fut dcrit.
Beryciformes, n. sc. (Beryciforms). Ordre de Tlostens
comprenant 13 familles de poissons plagiques mais surtout
benthiques se rencontrant depuis ltage mdiolittoral jusqu
ltage hadal. Il sagit surtout despces propres aux eaux profondes qui se rencontrent sur le talus continental jusqu des
profondeurs excdant 1 300 m.
bryl, n. m. Silicate double daluminium et de beryllium
Be3Al2 (Si5O18) dont les cristaux de couleur varie souvent
bleue (aigue-marine) ou verte (meraude), lie des traces de
fer et de Cr, appartiennent au systme hexagonal.
bta, n. m. (beta) diversit ~ (beta diversity) : voir Diversit.
Betula, n. sc. (Birch). Genre darbres de la famille des
Betulaces, qui se rencontrent dans les cosystmes temprs
froids et boraux. Un dentre eux, Betula verrucosa, constitue
lespce arbore la plus septentrionale dEuro-Sibrie car elle
se dveloppe jusque dans la toundra arbustive au nord du cercle polaire en Laponie. (Voir aussi Grampians)
Betulaceae, n. sc. Familles de Dicotyldones de lordre des
Fagales renfermant diverses espces darbres et darbustes
holarctiques telles les bouleaux, les charmes, les aulnes ou les
noisetiers.
bzoard, n. m. (bezoard). Nom vernaculaire de la chvre
sauvage. (Voir Capra)
biennal, adj. (biennal). Dsigne tout processus biologique
qui stage sur deux annes successives.

Fort relique de bouleaux (Betula verrucosa) dans la Rserve

naturelle de Craigellachie (Grampians, cosse). Cette espce de
Betulaceae prsente une vaste aire dexpansion qui couvre lEurosibrie. (Clich F. Ramade).

Biber, n. m. Premire glaciation qui a eu lieu au Tertiare la

fin du Pliocne, ayant probablement dbut vers 2,5 millions
dannes et qui sest termine voici 2,1 millions dannes.
bicircadien, adj. (bicircadian). Dsigne un biorythme ou
tout autre variation cyclique seffectuant sur une priode de
48 heures.
Bielowieza, fort de (Bielowieza forest). Fort situe dans
lEst de la Pologne, en Rserve naturelle depuis plusieurs sicles, et dans laquelle ont t sauvs les derniers spcimens de
bisons dEurope dont il ne subsistait plus quune quinzaine
dindividus aprs la seconde guerre mondiale.
biflore, adj. (biflorous). Dsigne une plante qui fleurit la
fois au printemps et lautomne.
Bignonaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Gamoptales de lordre des Scrophulariales. Ce sont des vgtaux pour
la plupart ligneux comptant de nombreuses espces arborescentes et des lianes. Elle compte environ 800 espces essentiellement tropicales et de rpartition cosmopolite, mais surtout notropicale. Les spales et les ptales sont fusionns et
les fleurs ont un ovaire supre.
De nombreuses espces sont ornementales en particulier les
Catalpa bignoides, communs dans les parcs dEurope tempre ou encore le Tabebuia pallida des Antilles. Le tulipier
du Gabon, Spathodea campanulata, est un arbre ornemental
introduit dAfrique quatoriale dans de nombreuses les tropicales o il se comporte en espce invasive.

bilharzioses

61

biodiversit

biocnomtre, n. m. (biocoenometer). Instrument constitu par quatre parois verticales tanches, de surface donne,
permettant de dlimiter une aire dchantillonnage dans
ltude des biocnoses de formations herbaces (savanes,
steppes, prairies naturelles par exemple).
biocnose, n. f. (biocoenosis, aussi community). Une biocnose est constitue par la totalit des tres vivants qui peuplent un cosystme donn. Ce terme de biocnose, qui est pris
souvent par les cologistes francophones comme synonyme de
communaut, dsigne lensemble des organismes qui peuplent
tout cosystme : les producteurs (cest--dire les vgtaux
autotrophes), les consommateurs (les animaux), et les dcomposeurs (champignons et micro-organismes htrotrophes).
(Voir aussi Communaut, cosystmes, Peuplements)
biocnotique, n. f. 1. (biocoenology). Branche de lcologie dont lobjet est ltude des communauts dtres vivants
cest--dire des biocnoses. 2. (biocoenotic). Dsigne ce qui
se rapporte aux biocnoses.

Poirier pays (Tabebuia pallida). Cette Bignognaceae est frquente dans les zones littorales en particulier dans la zone haute
des mangroves des Carabes (Mangrove du Moule, Guadeloupe).
(Clich F. Ramade)

bilharzioses, n. f. (bilharziosis). Voir Schistosoma.

binme, n. m. ~ linnen (linnean binome) : association
dans la nomenclature des espces vivantes imagine par Linne, de deux termes latins, le premier dsignant le nom du
genre et le second celui de lespce considre. Ainsi, titre
dexemple, le chne-vert est dnomm Quercus ilex, llphant dAfrique, Loxodonta africana, lhomme moderne,
Homo sapiens, etc. (Voir aussi Linne)
biochorie, n. f. (biochory). Mode de dispersion des graines
qui est assur par des tres vivants.
bioclaste, n. m. (bioclast). lment constituant dune roche
compos de restes fossiles dorigine vgtale ou animale
ayant t ou non transport loin de lhabitat o elles vivaient.
Le terme ne sapplique pas aux roches formes par des tests de
Protistes comme les calcaires.
bioclastique, adj. (bioclastic). Matriau gologique compos de fragments organiques.
bioclimat, n. m. (bioclimate). Ensemble des paramtres climatiques pertinents pour expliquer la nature des communauts
prsentes dans une aire gographique ou un habitat donn.
bioclimatologie, n. f. (bioclimatology). Discipline ayant
pour objet ltude des conditions macro- et microclimatiques
propres aux divers types de milieux continentaux qui contrlent le dveloppement des organismes vivants caractrisant les
habitats continentaux auxquels ils sont infods.
biocnologie, n. f. Voir Biocnotique.

biodiversit, n. f. (biodiversity) dfinition de la ~ : le

terme de biodiversit (= diversit biologique) est un nologisme apparu au dbut des annes 1970 au sein de lAlliance
Mondiale pour la Nature (UICN). Il a fallu toutefois attendre la
Confrence de Rio sur lenvironnement et le dveloppement,
organise par les Nations unies en 1992, pour que ce terme
soit largement vulgaris. Il dsigne tout simplement la varit
des espces vivantes qui peuplent la biosphre. Prise au sens
le plus simple, la biodiversit peut en premire approximation tre identifie la richesse totale, nombre total despces
vivantes (plantes, animaux, champignons, micro-organismes
peuplant un type dhabitat de surface donne, la totalit dun
cosystme, dune rgion (= province) biogographique ou
encore de la biosphre tout entire. La prise en compte des
divers niveaux de complexit structurale et fonctionnelle des
systmes cologiques auxquels se manifeste la diversit du
vivant a conduit des dfinitions plus gnrales de la biodiversit. Parmi un grand nombre de ces dernires qui ont t
proposes, nous citerons les suivantes :
La diversit biologique se rapporte la varit et la variabilit parmi les diverses formes de vie et dans les complexes cologiques dans lesquels elles se rencontrent . [OTA,
1987]
La diversit biologique englobe lensemble des espces de
plantes, danimaux et de micro-organismes ainsi que les cosystmes et les processus cologiques dont ils sont un des lments, cest un terme gnral qui dsigne le degr de varit
naturelle incluant la fois le nombre et la frquence des cosystmes, des espces et des gnes dans un ensemble donn .
[McNeely (UICN) 1990]
La varit structurale et fonctionnelle des diverses formes
de vie qui peuplent la biosphre aux niveaux dorganisation et
de complexit croissant : gntique, population, espce, communaut, cosystmes. [Sandlund et al., 1993]
La simple lecture de ces dfinitions montre que le terme de
biodiversit dsigne un ensemble dentits biologiques dimportance et de complexit variable et croissante.
les niveaux de ~ : il existe donc en ralit toute une chelle
de la biodiversit consistant en une srie de niveaux de complexit croissante depuis le plus simple, celui de la variabilit
gntique existant entre individus issus dune mme femelle

biodiversit

jusqu linfinie complexit constitue par lassemblage des

innombrables communauts qui peuplent la biosphre prise
dans sa globalit. En une premire tape, on peut distinguer
quatre niveaux de complexit croissante dans le concept de
biodiversit :
1. Le niveau lmentaire, celui de lindividu isol qui traduit
la diversit morphologique et physiologique (diversit phnotypique) des organismes laquelle est associe la plupart
du temps une variabilit gntique (= gnotypique), chaque
individu ayant un patrimoine gntique qui lui est propre dans
la quasi-totalit des cas (sauf chez les jumeaux vrais et chez
les descendants dun mme organisme chez les espces multiplication asexue). La marche suivante de lchelle propre
aux niveaux de biodiversit est celle de la population, chaque
population ayant galement dans son patrimoine gntique
des particularits qui la distinguent des autres populations de
la mme espce.
2. Le niveau ultrieur, celui de lespce (diversit spcifique),
est dimportance majeure et sert de rfrence fondamentale
dans toutes les actions de conservation de la biodiversit. Le
nombre despces dun groupe systmatique donn dans un
cosystme donn revt en effet une importance majeure en
cologie applique la protection de la nature et de ses ressources.
3. Lchelle de la biodiversit comporte comme niveau suprieur celui de lcosystme (diversit cosystmique). Ce dernier prsente des particularits qui lui sont propres. En effet,
ce nest pas seulement le nombre despces quil abrite qui le
caractrise mais surtout les proprits dcoulant de lassemblage des espces qui constituent sa communaut prise en tant
que telle. De cet assemblage despces interconnectes propre
un cosystme dtermin rsultent des particularits qui diffrencient lcosystme considr des autres types analogues.
4. Enfin on peut distinguer au sommet de lchelle de la biodiversit le niveau le plus lev qui est celui des biomes propres
la biosphre prise dans son ensemble (diversit biosphrique).
mesure de la ~ : comme la biodiversit traduit linfinie
complexit de la vie et donc des formes dorganismes qui la
caractrisent, il ne peut exister de mesure absolue constituant
un talon unique de cette dernire. Les biologistes ont conu

Schma figurant les divers niveaux dorganisation auxquels la

biodiversit peut tre apprhende et leur interrelation. (Daprs
Ramade, op. cit., 1998 p. 71)

62

biodiversit

en consquence un spectre de mesures adaptes la dimension

particulire de la biodiversit que lon veut valuer. De faon
gnrale, la mesure de la biodiversit consiste en celle de diffrences entre organismes, ou encore de leur image inverse :
lensemble des homologies existant entre des individus ou des
systmes biologiques de complexit varie. On dnomme ces
homologies tout simplement caractres ou caractristiques
selon que lon prend en considration la structure ou la fonction des tres vivants ou de tout autre entit cologique de
degr suprieur la population.
Prise au sens le plus simple, la mesure de la biodiversit est
donne par le nombre total despces la richesse totale
propre une entit cologique donne. La diversit cologique reprsente une autre dimension du concept de biodiversit. Elle dcoule de deux caractristiques des peuplements et
des communauts dtres vivants : leur richesse spcifique et
le fait que labondance des taxa espce ou autres va tre
trs variable. En consquence, deux communauts prsentant
le mme nombre despces pourront prsenter une diversit
cologique trs diffrente selon que les populations de ces
diverses espces seront dune densit similaire (ce que les
cologistes dnomment lquirpartition) ou qu linverse le
peuplement sera marqu par la dominance dune ou de quelques espces de forte abondance. La plus ou moins grande
abondance des diverses espces constitue donc un paramtre
biologique important car delle dpend la diversit cologique. La mesure de la biodiversit doit donc intgrer lchelle
de la communaut non seulement le nombre absolu despces constituant celle-ci mais en outre la diversit cologique
qui est dpendante de leur abondance relative cest--dire
de limportance numrique relative de leur population dont
dpend la probabilit de les rencontrer dans une communaut
considre. En conclusion, il existe non pas une, mais un
ensemble de mesures de la biodiversit, chacune adapte aux
degrs de complexit qui caractrisent les niveaux successifs
de lchelle dorganisation des systmes cologiques auxquels
on se place.
Au niveau de la population, la biodiversit svalue par la
mesure de la diversit gntique qui peut se quantifier en particulier par le degr dhtrozygotie. Au niveau de lespce,
la mesure la plus simple tient en lestimation de la richesse
spcifique nombre despces prsentes dans un cosystme,
ou dans tout autre entit cologique dtendue variable, depuis
lhabitat jusqu la biosphre. De faon gnrale, la richesse
spcifique prise en valeur absolue ne donne quune ide sommaire de la biodiversit qui est mieux value par la diversit
cologique. Les cologues ont en consquence imagin de
longue date des indices de diversit qui donnent une mesure
quantitative de cette diversit cologique. Lun des plus connus
est celui de Shannon-Weaver qui tient compte comme tous les
indices de diversit non seulement de labondance des espces par rapport au nombre total dindividus prsents dans une
communaut mais aussi de la probabilit de rencontre (dite
doccurrence) donc de labondance relative de chaque espce
dans la communaut concerne.
Une autre mthode permettant dvaluer et de reprsenter la
diversit cologique consiste tablir les distributions dabondance. (Voir aussi Diversit, Dominance, Rang-frquence)
valuation de la ~ globale : lheure actuelle, force
est de constater que nous navons quune ide extrmement
approximative au plan quantitatif de la biodiversit lchelle

63

biodiversit

biodiversit

Nombre despces

globale, cest--dire du nombre total despces

A
qui peuplent la biosphre. Plusieurs causes expliquent les difficults estimer avec prcision ce
751 000
nombre. Les biologistes qui valuent la biodiversit ont donc d adopter une position pragmatique en se fondant selon le groupe considr sur
la position qui prvaut parmi les spcialistes de
sa systmatique, ce qui suppose des compromis
prsentant une certaine dose darbitraire. Ainsi,
par exemple, chez les oiseaux, on pourrait dnombrer lchelle mondiale denviron 8 500 jusqu
30 000 units systmatiques, selon les critres
281 000
248 400
adopts pour faire la coupure espce/sous-espce,
le nombre despces le plus vraisemblable sur
lequel sentendent actuellement les ornithologues
tant estim de nos jours 9 600 espces. Il en est
69 000
30 800
de mme bien entendu chez les plantes : ainsi chez
1 000
4 800 26 900
les Astraces du genre Taraxacum (les pissenVirus
Bactries
Algues
Protistes Champignons Plantes
Insectes
Autres
lits ), on peut dnombrer par exemple en Grandesuprieures animaux
Bretagne de 4 132 espces selon les principes
des coupures taxonomiques adopts !
B
cela sajoute au plan taxonomique une autre
Virus
difficult, celle des synonymies, un mme taxon
Bactries
ayant parfois t dcrit sous plusieurs noms diffEspces dcouvrir
Nmartodes
rents par des systmaticiens qui lavaient dcouEspces dcrites
Crustacs
vert indpendamment !
Enfin, la limite principale de lvaluation du
Protistes
nombre total despces vivantes qui peuple la
Algues
biosphre tient aux lacunes de nos connaissanVertbrs
ces, linventaire au plan taxonomique des divers
Mollusques
rgnes vivants tant loin dtre achev et mme
Champignons
ses dbuts pour certains dentre eux. Il existe
Arachnides
aujourdhui en consquence un nombre consiPlantes
drable despces inconnues de la science. Cela
8 millions
Insectes
est valable pour la biodiversit de certains cosystmes terrestres, mais aussi a fortiori pour
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,2
1,8
1
1,4
1,6
divers groupes dorganismes marins et un nombre
Nombre despces en millions
important dcosystmes ocaniques aujourdhui
Rpartition de la biodiversit connue de la Science lheure actuelle (A) et
encore mal explors au plan de leur biodiversit.
prsomptive
(B) en fonction des grands phyla. (A, daprs Hunter op. cit., p. 35 ;
Mme dans le rgne vgtal, pourtant de loin le
B, dAprs Heywood et al., op. cit., p. 120 mais actualis et modifi).
mieux connu, on dcouvre aujourdhui encore des
espces voire des groupes taxonomiques suprieurs nouveaux ! loppos dune opinion rpandue, on dcouvre aujourdhui encore de nouvelles espces de
pendamment. Ce problme des synonymies complique beauplantes dont des arbres voire des Vertbrs de grande taille.
coup lestimation en valeur absolue de la biodiversit car la
Ainsi, il a t dcouvert dans les annes 1980 en Amrique
richesse spcifique totale peut en tre artificiellement accrue.
centrale trois nouvelles familles de Phanrogames ! CepenCompte tenu de ces diverses causes dincertitude, le nombre
dant, cest parmi les invertbrs des forts pluvieuses tropicadespces vivantes connues est actuellement estim suprieur
les, entre autres les insectes, que les lacunes des connaissances
2 millions. Sur ce total, les rgnes les plus primitifs reprsont les plus importantes. Dans le seul ordre des Blattes, poursentent de lordre de 79 000 espces : 9 000 Procaryotes (virus
tant relativement peu diversifi par rapport dautres ordres
et bactries classs dans le rgne des Monera), 70 0000 chamdinsectes, ont t dcouvertes en 1991 quelque 130 espces
pignons (rgne des Fungi) et 40 000 Protistes (rgne des Pronouvelles pour la seule Guyane franaise !
toctista), les algues et les autres vgtaux infrieurs comptent
Dautres causes dincertitude rendent encore plus imprcise
40 000 espces connues. Les plantes suprieures (Cryptogames
lestimation du nombre despces vivantes dj connues de
vasculaires et Phanrogames) qui reprsentent avec les prcla science. Elles rsultent de divergences entre taxonomistes
dents le rgne des Plantae, malgr leur rle cologique majeur
spcialistes des divers groupes dtres vivants, sur le niveau
dans la biosphre, ne comptent que 270 000 espces ! Tout le
auquel on place la coupure entre espce et sous-espce. En
reste, soit au moins environ 1,25 million despces, appartient
outre existent de nombreux problmes de synonymie : pluau rgne des animaux (Animalia) ! Les insectes avec plus dun
sieurs taxonomistes peuvent par exemple avoir dcrit sous un
million despces dcrites constituent de beaucoup le groupe
nom diffrent une mme espce quils ont dcouverte indvivant ayant la plus grande richesse spcifique.

biodiversit

Les recherches modernes destines estimer la richesse spcifique relle de la biosphre suggrent que le nombre de
2 millions despces connues ne reprsenterait en quelque
sorte que la partie visible de liceberg de la biodiversit. Plusieurs spcialistes ont par exemple avanc ds les annes 1980
que les seuls cosystmes terrestres tropicaux renfermeraient
une valeur minimale de 3 millions despces vivantes, alors
que seulement 750 000 espces en sont actuellement dcrites (cest--dire une sur quatre). Mais en ralit il ne sagit
l que de la valeur infrieure de lintervalle dincertitude de
lestimation.
Comme il existe une excellente corrlation entre la diversit
spcifique des plantes et celle des animaux, en se fondant
sur lestimation faite par Raven dun nombre moyen de 10
20 espces dinsectes infodes chaque espce de plante
suprieure, on arriverait une valeur comprise entre 2,7 et
5,4 millions pour le nombre total despces vivantes peuplant
les cosystmes continentaux. Il sagirait l dun minimum
car ne sont pas prises en compte les espces polyphages qui
vivent aux dpens de plusieurs espces vgtales, ou encore les
omnivores ou les carnivores gnralistes. Raven est galement
arriv des conclusions similaires partir dun autre raisonnement indirect. Il est parti du principe que lon connat avec
le maximum de prcision les faunes de vertbrs suprieurs,
Mammifres et Oiseaux, pour lesquels existent en moyenne
deux espces tropicales par espce connue des moyennes ou
des hautes latitudes. partir du fait que les insectes reprsentent de fort loin la classe danimaux la plus abondante, il
extrapole cette proportion au nombre despces dinvertbrs
tropicales dcouvrir partir du nombre despces connues
des rgions tempres et borales. Il arrive de la sorte un
nombre compris entre 3 et 5 millions despces animales peuplant rellement la biosphre.
bien des gards, les forts tropicales reprsentent le biome
le moins connu des diverses communauts peuplant les cosystmes terrestres au point que certains tels Wilson en ont
fait la dernire frontire inexplore de la biosphre en
particulier ce que lon dnomme canope (la partie suprieure de la couronne cest--dire de la masse de la vgtation constitue par le branchage des arbres) ; ce milieu est
en effet difficile chantillonner car il est situ en moyenne
une quarantaine de mtres de haut parfois plus et donc
daccs difficile. Aussi, les espces animales, en particulier insectes et dautres invertbrs, voire celles de plantes
piphytes qui vivent dans la canope sont donc aujourdhui
encore trs mal inventories.
Des recherches effectues en Amrique centrale et au Prou
sur la canope des forts pluvieuses avaient permis Erwin,
voici prs de trois dcennies, davancer un nombre de 30 millions despces dinsectes vivantes, par extrapolation des
richesses spcifiques releves sur des surfaces connues de
fort ! La mthode consiste estimer le nombre despces
rellement existantes dans ces forts par traitement dun arbre
laide dun insecticide foudroyant puis en rcoltant les individus tombs au sol sur des baches et en tablissant la relation
entre le nombre despces nouvelles dcouvertes et le nombre
dchantillons collects. Erwin avait ainsi estim, en prenant
en considration le fait quil existe 50 000 espces darbres
connues dans les forts tropicales, 8 150 000 espces de
coloptres dont lhabitat est la frondaison de ces cosystmes. En supposant que ces derniers reprsentent 40 % du total

64

biodiversit

des espces dinvertbrs existant dans les forts tropicales et

que pour deux espces dinvertbrs propres la frondaison
existe une espce au sol, il tait arriv 30 millions despces
propres aux forts tropicales.
En ralit, dautres groupes taxonomiques que les Arthropodes et dautres types dcosystmes prsentent une biodiversit prsomptive bien suprieure ce que leur richesse spcifique connue ne le laisserait supposer.
Au nombre despces propres aux forts pluvieuses tropicales doit tre par exemple ajout celui des bactries inconnues.
Goksoyr et Torsvik, laide des mthodes de biologie molculaires, ont pu estimer plusieurs millions le nombre despces
de bactries rellement existantes. Dans seulement un gramme
de sol provenant dune htraie norvgienne, ces derniers ont
pu identifier 5 000 espces de bactries diffrentes. De mme,
chez les seuls insectes, un genre de bactries, les Spiroplasma,
pourrait compter lui seul prs dun million d espces
Dautres estimations montrent qu un degr moindre, les
milieux ocaniques pourraient galement hberger une biodiversit bien suprieure ce que lon en connat. La dcouverte, voici une vingtaine dannes, du picoplancton marin,
constitu dorganismes de taille infrieure 2 , a permis de
mettre en vidence un nombre trs considrable despces
inconnues de la science. Quant la biodiversit des grands
fonds ocaniques, elle pourrait compter plusieurs millions
despces encore dcrire par les zoologistes.
En conclusion, les estimations probablement les plus proches
de la ralit fixent de nos jours, environ 12,5 millions despces la biodiversit totale de la biosphre. En dpit du caractre
contingent de cette estimation, on peut donc conclure que la
richesse spcifique effective de la biosphre excde de beaucoup le nombre total despces aujourdhui connues de la
science. La marge dincertitude est suprieure un facteur 10
dans le cas des estimations les plus leves.
distribution de la ~ : la biodiversit prsente des variations
considrables quelle que soit lchelle laquelle on ltudie.
Ces dernires vont sobserver lintrieur dun mme cosystme aux diverses chelles dorganisation en particulier
celle des populations, de lespce, des peuplements et de telle
ou telle communaut propre tout cosystme. Il existe dimportantes variations biogographiques de la biodiversit selon
la rgion considre de la biosphre tant sur les continents que
les ocans.
relation ~ surface des habitats potentiels : de nombreuses observations empiriques des naturalistes ont montr
voici dj longtemps quil existe une relation entre la surface
couverte par un cosystme ou un territoire donn et sa diversit quel quil soit et le nombre despces qui le peuplent. La
thorie des peuplements insulaires a permis de proposer une
relation entre la surface occupe par un cosystme dtermin
et la richesse spcifique de sa biocnose :
S = k Ac
o S est le nombre despces peuplant un cosystme ou un
habitat donn de surface A, k et c tant des coefficients propres
un type dcosystme considr. Pour les forts pluvieuses
tropicales, C = 0,25. Il est facile de calculer pour ces dernires
que le nombre despces diminuerait de moiti si on rduisait
de 90 % leur surface actuelle.
rpartition gographique de la ~ : la biodiversit est
fort ingalement distribue la surface de la biosphre, tant

65

biodiversit

biodiversit

Variation de la richesse spcifique de divers peuplements

en des zones dAmrique du Nord de latitude croissante

Localit

Floride

Massachussetts

Labrador

le de Baffin

Latitude

26 N

42 N

55 N

66 N

Richesse totale des peuplements ci-dessous

Phanrogames

2 500

1 650

390

218

Cryptogames vasculaires

nd

70

31

11

Mollusques terrestres

250

100

25

Mollusques de la zone
de balancement des mares

435

175

60

nd

> 4 000

> 2 000

169

90

Reptiles

107

21

Amphibiens

50

21

17

Poissons deau douce

150

75

20

Poissons marins littoraux

650

225

75

nd

Coloptres

dans les cosystmes continentaux quocaniques. La carte

de la rpartition des grands biomes permet dapprhender
cette htrognit en premire approximation. Quand on se
dplace la surface du globe, on constate que la biodiversit
a tendance diminuer quand on se dirige de lquateur vers
les ples avec nanmoins quelques exceptions tant en milieu
terrestre que marin. En rgle gnrale, dans les cosystmes
terrestres, la biodiversit est dautant plus leve que le climat
est plus chaud.
Quel que soit le groupe systmatique concern, cette loi gnrale de corrlation entre richesse spcifique dun type de peuplement et tempratures a t vrifie de faon universelle.
Ainsi, en Amrique du Nord, le nombre despces darbres est
maximal dans le Sud-Est des tats-Unis o les tempratures
moyennes sont les plus leves et dcrot en latitude passant
de 180 espces dans le Sud de la Caroline moins de 10 en
Alaska. Ils deviennent mme absents lextrme Nord du
Canada continental. De mme, en Malaisie pninsulaire, situe
au niveau de lquateur, on dnombre sur environ 100 000 km2
plus de 2 300 espces darbres alors que sur le continent europen on ne compte en tout et pour tout quenviron 125 espces
darbres autochtones pour une surface totale de 10,5 millions
de km2 de lAtlantique lOural ! On peut ainsi y trouver sur
un hectare de fort tropicale plus de 200 espces darbres soit
plus que dans lEurope tout entire !
Les exemples abondent de la mme faon en ce qui concerne
les peuplements animaux. Chez les insectes, la majorit des
familles sont strictement tropicales, lexception de quelques
groupes cosmopolites tels ceux des fourmis ou des bourdons
qui se rencontrent mme dans des toundras arctiques (au
Spitzberg par exemple).
Il en est de mme chez les Vertbrs o la classe des Oiseaux
comporte le maximum de biodiversit dans les forts tropicales. Ainsi, alors que lavifaune europenne ne comporte en
tout et pour tout que 450 espces, en quateur, tat dAmrique latine d peine 280 000 km2 de superficie, on dnombre
plus de 1 500 espces aviennes ! On a pu compter 464 espces

doiseaux sur 60 ha dans la fort vierge de Kartabo en Guyana

soit plus que dans la totalit du continent europen !
la surface des continents, les forts quatoriales reprsentent le plus riche des biomes continentaux. La biodiversit
dcrot progressivement quand on sloigne en latitude de ces
dernires, car, outre les tempratures qui constituent le facteur
cologique dterminant pour le dveloppement des communauts terrestres, interviennent les prcipitations. Celles-ci
dcroissent dans la ceinture intertropicale quand on sloigne
de lquateur de sorte que les dserts atteignent leur maximum
dextension dans une zone situe cheval sur les tropiques, et
constituent de ce fait deux bandes de biodiversit relativement
faible faisant le tour de la Terre avec leur maximum dextension dans les latitudes subtropicales.
En continuant de remonter en latitude, la biodiversit saccrot
et atteint un nouveau maximum dans les biomes de type mditerranen. Les cosystmes mditerranens, temprs chauds,
reprsentent dans la majorit des cas la limite extrme en
latitude de laire gographique de nombreux groupes dtres
vivants essentiellement tropicaux. Au-del, cette dernire
diminue inexorablement au fur et mesure que lon se dirige
vers les hautes latitudes : les toundras qui correspondent aux
cosystmes ultimes situs la limite des milieux arctiques
prsentant la plus faible biodiversit de tous les types de biomes terrestres.
On a pu mettre en vidence, au moins pour lensemble des
groupes et des peuplements animaux une relation entre la
richesses spcifique S dun peuplement occupant une aire
gographique donne et la variabilit climatique exprime par
lcart entre les tempratures moyennes du mois le plus froid
et le plus chaud de lanne T (laquelle saccrot quand on
sloigne de lquateur).
k
S = A + 1 +
T
o A et K sont des constantes propres au groupe taxonomique
considr.

66

biodynamique

Dans locan, la distribution en latitude de la biodiversit est

en premire approximation similaire celle des biomes terrestres, les rcifs coralliens prsentant la biodiversit maximale
du milieu ocanique. Il existe dans les cosystmes rcifaux
une corrlation linaire entre limportance de la temprature
moyenne des eaux ocaniques et le nombre total despces
de madrpores btisseurs de ces rcifs qui y croissent. La
biodiversit maximale est atteinte dans la rgion pacifique
ouest quatoriale avec quelque 80 genres, o la temprature
moyenne des eaux de surface est de lordre de 29 C ! la
diffrence des communauts terrestres des hautes latitudes,
celles des fonds marins du plateau continental antarctique possdent aussi une trs considrable richesse spcifique comparable celle des fonds propres aux zones ocaniques littorales
des mers chaudes autres que ceux des rcifs coralliens. (Voir
aussi Madrpores, Rcifs)
centres majeurs de ~ : lingalit de distribution gographique de la biodiversit a conduit au cours des dernires
annes dfinir des hot spots de biodiversit qui correspondent des centres de biodiversit maximale pour une surface
donne. En matire de biodiversit vgtale, ces zones privilgies sont caractrises par le fait quelles comptent plus
de 1 000 espces de plantes pour 2 500 km2. Ces hots spots
se rencontrent en majorit dans certaines zones de forts pluvieuses tropicales. Ainsi Myers, lun des pionniers des travaux
sur la conservation de la biodiversit, a relev 25 hots spots
majeurs de la biodiversit dans le monde, dont 10 couvrant
peine quelques 2,7 % de la surface restante des forts tropicales mais qui renferment 27 % de leur biodiversit totale !
Nanmoins, des centres de biodiversit leve existent galement dans les cosystmes mditerranens lesquels se rencontrent sur tous les continents : outre la rgion mditerranenne
stricto sensu existent dans le monde des cosystmes analogues en Californie, au Chili, en Afrique australe (province du

bionergtique

Cap) et dans lensemble de lAustralie mridionale. ce point

de vue, la biodiversit de la province mditerranenne historique figure parmi les plus leves de toute la plante pour
les plantes suprieures en dehors des hot spots tropicaux.
Elle hberge prs de 28 000 espces de plantes vasculaires sur
un total denviron 270 000 espces connues, soit 11 % du total
de la biosphre alors que sa surface nest gale qu 1,2 %
de celle des terres merges ! (Voir aussi Forts tropicales,
Mditerrane)
endmisme et ~ : voir Endmisme. action de
lHomme sur la ~ : elle se traduit par un double effet dfavorable. Dans un premier temps, elle augmente considrablement la dominance en rarfiant les populations de la plupart
des espces des communauts anthropises et en favorisant
un tout petit nombre despces opportunistes dont lHomme
provoque intentionnellement lexpansion. Cest bien entendu
le cas des plantes cultives et des animaux domestiques. On
peut citer comme exemple extrme celui du dveloppement
de la culture dune seule espce (cacaoyer par exemple)
pour lexportation aprs destruction dune fort pluvieuse
tropicale ! Dans une seconde phase survient lextinction de
certaines espces de la totalit de leur aire de rpartition biogographique.
conservation de la ~ : voir Protection de la Nature.
diminution de la ~ : voir Extinctions des espces.
biodynamique, n. f. (biodynamic). tude des processus biologiques caractrisant les interactions entre les tres vivants.
bionergtique, n. f. (bioenergetic). Domaine de la biologie qui analyse les mcanismes mettant en uvre lnergie
depuis le niveau biochimique jusqu celui des organismes
pris dans leur ensemble, ainsi que ceux qui rgissent les transferts dnergie dans les systmes cologiques.

Caucase
Province
floristique
de Californie

Chine centrale
et du Sud

Bassin
mditerranen

Amrique
centrale
Choco/
Darln/
quateur
occidental

Valle du Riff
et fort ctires
du Kenya
et de Tanzanie

Carabes
Carrado
du Brsil

Polynsie
Micronsie
Chili
central

Fort
Atlantique
diu Brsil

Fort de
lAfrique de
lOuest
Vgtation
xrophyle
du Karoo
Fynboss du Cap

Philippine

Polynsie
Micronsie
Ghats
occidentaux
et Ceylan
Ile de la
Sonde

Madagascar

Rgion
de Wallace
NouvelleCaldonie

Australie du
Sud-Ouest
Nouvelle-Zlande

Reprsentation des principaux hot spots de biodiversit cest--dire des centres o la biodiversit est la plus haute du globe. Bien que la
surface de ces derniers ne corresponde qu 1,5 % de celle des continents, ils renferment plus de 40 % de la biodiversit totale de lensemble des cosystmes terrestres. (Daprs Myers et al., op. cit., p. 253).

biorosion

biorosion, n. f. (bioerosion). rosion produite par laction

dtres vivants.
biofilm, n. m. (biofilm). Dpt de matires organiques collodale et particulaire ainsi que de bactries et autres micro-organimes qui recouvre les sdiments et autre substrats en milieu
aquatique (Voir aussi Film, Prilithon, Priphyton)
biogne, adj. (biogenic) (syn. : biognique). Qui est pproduit par les tres vivants ou loppos qui est ncessaire
aire la
vie. On parlera par exemple dune substance biognee ou des
lments biognes pour dsigner les lments indispenensables la constitution de la matire vivante. tri ~
(biogenic sorting) : modification dans la granulomtrie des sdiments rsultant de lactivit dInvertbrs benthiques vasicoles et plophages, qui se traduit par une homognisation de la taille moyenne
des particules. (Voir aussi Vasicole)
biogense, n. f. (biogenesis). Terme dsignant lenensemble des processus cosmologiques et physico-chimiques
miques
qui ont permis lapparition de la vie. (Voir aussi Atmosphre,
osphre,
Biosphre)

67

biologique

Palarctique, lthiopien, lIndomalais, lAustralien (= Notogen), lOcanien, le Narctique, et le Notropical. provinces ~ (biogeographical province) : subdivisions des empires
biogographiques qui correspondent en rgle gnrale autant
de macro-cosystmes donc de biomes. Udvardy (1975) a distingu 180 provinces biogographiques dans la biosphre,
classification partir de laquelle lUICN sest fonde pour
tablir la liste des aires protges du monde.

Rpartition des divers biomes continentaux en 7 empires biogographiques. (Daprs Udvardy, op. cit., mais modifi)

biogochimique, adj. cycle ~ (biogeochemical cycle) :

processus qui caractrise la transformation de la matire et la
circulation des lments dans les cosystmes et entre les divers
compartiments de la biosphre. Les tres vivants interviennent
de faon dterminante dans ces cycles dont ils en sont les agents
moteurs tout le moins une phase ou une autre.

biogosphre, n. f. (biogeosphere). Terme dsignant la

zone superficielle de la plante o se trouvent tous les tres
vivants. (Voir aussi Biosphre)

biogocnose, n. f. (biogeocenosis). Terme utilis par les

cologues dEurope centrale et orientale quils prennent une
acception synonyme dcosystme.

bioherme, n. m. (bioherm). Masse de roches sdimentaires

difie par des organismes rcifaux plus particulirement par
des coraux hermatypiques.

biogographie, n. f. (biogeography). Discipline faisant

partie intgrante de lcologie dont lobjet est ltude de la
rpartition des tres vivants dans les divers cosystmes continentaux et ocaniques. La biogographie peut se subdiviser en
deux sous-disciplines : la gonmie, dont lobjet est de dcrire
la rpartition des tres vivants, et la chorologie qui a pour
but dexpliquer les causes de la distribution des tres vivants
dans les diverses rgions de la biosphre actuelle. Ltude des
espces vivantes, des peuplements et des biocnoses montre
que chacune de ces units taxonomiques ou cologiques possde une distribution gographique dtendue variable selon
son rang mais bien dfinie car associe des biotopes prcis.
Les cologues ont donc mis en vidence trs tt lexistence
de telles zones qui concident avec les limites de nombreuses
units taxonomiques, hytocnotiques ou biocnotiques. Ces
territoires peuvent tre runis en units chorologiques de rang
de plus en plus lev au fur et mesure que lon considre des
entits couvrant de plus vastes surfaces. (Voir aussi Biogographique, Biomes)

bioindicateur(s), n. m. (bioindicator). Terme synonyme

dindicateurs biologiques, dsignant des espces vgtales
ou animales qui par suite de leurs particularits cologiques sont lindice prcoce de modifications abiotiques ou
biotiques de lenvironnement dues tel ou tel type daction
humaine (= organismes sentinelles). danthropisation : ils correspondent des espces qui rpondent positivement ou ngativement des modifications physiques de
lenvironnement dues laction de lHomme (remembrement agricole par exemple). Les espces aviennes, certains
peuplements entomologiques ont t utiliss comme de tels
bioindicateurs.

biogographique(s), adj. (biogeographical) classification des grandes zones ~ : la classification des grandes zones
biogographiques permet de distinguer des units correspondant des entits de surface croissante : district, secteurs,
domaines, provinces et empires (ou rgnes). empires ~
(biogeographical region) : subdivisions biogographiques
primordiales de la biosphre, correspondant des sous-continents entiers. On distingue sept empires biogographiques : le

bioindicatrice, adj. espces ~ (bioindicator species) :

voir Bioindicateurs.
biolithe, n. f. (biolith). Roche dorigine organique.
biologique, adj. (biological). Qui se rapporte la vie.
lutte ~ : mthode de lutte contre les ravageurs des cultures
ainsi que les invertbrs agents vecteurs de parasites ou de
micro-organismes pathognes des animaux domestiques ou
de lHomme. Elle consiste en lutilisation des diverses agents
biologiques susceptibles de limiter les populations des diverses
espces nuisibles : arthropodes prdateurs, mycoses entomopathognes, maladies cryptogamiques ou insectes ravageurs
des plantes invasives ou adventices, affections parasitaires,
bactriennes ou virales des ravageurs.

bioluminescence

bioluminescence, n. f. (bioluminescence). Phnomne

caractris par une production de lumire mise par certains
organes chez diverses espces vivantes. Elle se rencontre de
faon erratique dans les principaux rgnes vivants, en particulier chez les bactries, les champignons et les animaux, dans
plusieurs classes dinvertbrs et chez certains ordres de poissons. Elle concerne tout autant des organismes continentaux
quocaniques. Cette bioluminescence est le fait dune mission dnergie lumineuse par raction dune enzyme, la lucifrase, sur une molcule exergonique, la lucifrine. Certains
insectes tropicaux produisent une bioluminescence suffisante
pour pouvoir lire une carte par nuit noire ! La bioluminescence
dune bactrie, Photobacterium luciferum, a t mise profit
dans des bioessais de toxicit comme le microtox. (Voir aussi
Lucifine, Microtox)
biolyse, n. f. (biolysis). Dgradation lytique dun organisme
mort.
biomasse, n. f. (biomass). Terme dsignant la masse totale
de matire vivante prsente un niveau trophique donn dans
un cosystme ou correspondant celle de la population dune
espce donne dans une communaut. On distingue aussi souvent la biomasse des autotrophes (= producteurs primaires),
tels les plantes vertes en milieu terrestre et celle des consommateurs (= producteurs secondaires) cest--dire des animaux.
Dans un cosystme donn, on trouve que la biomasse dcrot
au fur et mesure que lon slve dans les niveaux trophiques. En consquence, la pyramide des biomasses prsente
un aspect applati dans la plupart de cas, sauf si le taux de
consommation des producteurs primaires par les herbivores
est trs lev. ~ sur pied (standing crop) : biomasse totale,
vgtale, animale ou de tel ou tel peuplement existant un
instant donn dans un cosystme. (Voir aussi cosystmes,
Pyramides cologiques)
biome(s), n. m. (biome). Communauts vivantes qui se rencontrent sur de vastes surfaces en milieu continental. Elles
correspondent donc la biocnose propre des macro-cosystmes. Ainsi les tagas, les savanes tropicales, les dserts
ou encore les forts caducifolies tempres correspondent
autant de biomes distincts.
La notion de biome ressort essentiellement du domaine de
lcologie terrestre. En revanche, sa validit est discute par
les cologistes marins par suite de labsence de solutions de
continuit due lisotropie de lenvironnement ocanique,
bien que certaines communauts propres des macro-cosystmes ocaniques, tels les rcifs coralliens, puissent tre parfaitement identifies des biomes.
principaux types de ~ : les biomes prsentent une zonation en latitude assez rgulire depuis lquateur jusqu la
limite des zones parabiosphriques polaires.
Les forts pluvieuses tropicales, encore dnommes forts
ombrophiles, forment un ruban quasi continu au niveau des
zones intertropicales. Elles atteignent leur maximum dextension dans une zone comprise entre 10 de latitude et l o
les prcipitations sont abondantes, suprieures 1 800 mm par
an et rparties rgulirement tout au long de lanne.
Les forts sches tropicales (forts tropophiles) se divisent
en forts tropicales caducifolies dites aussi de mousson et en
forts sclrophyles tropicales. Les forts de mousson perdent

68

biome(s)

leurs feuilles en saison sche et croissent en rgle gnrale

des latitudes plus leves et partout o il existe une saison
sche marque.
Les savanes tropicales stendent entre les deux tropiques
partout o les prcipitations deviennent insuffisantes pour
permettre un dveloppement des cosystmes forestiers.
Toutefois beaucoup dentre elles sont dorigine anthropique
et rsultent de dforestation remontant souvent des poques recules. Les savanes se caractrisent par un tapis graminen dominant parsem de vgtaux ligneux arbustifs ou
arborescents dont la densit diminue au fur et mesure que
sallonge la dure de la saison sche. On constate donc une
diminution de labondance des espces ligneuses lorsque
lon se dirige vers les cosystmes dsertiques qui leur font
suite en latitude.
Les dserts, dont le maximum dextension se situe cheval
sur les deux tropiques, succdent aux savanes sans transition
nette. Ils se caractrisent par la faiblesse des prcipitations,
infrieures 200 mm par an et par leur forte irrgularit, plusieurs annes pouvant scouler sans pluies dans les dserts
hyperarides. Le couvert vgtal y est discontinu, surtout reprsent par des plantes vivaces xrophytiques.
Les forts mditerranennes reprsentent le type dominant
de biome prsent dans ces zones climatiques. Ils correspondent des zones tempres chaudes dont le maximum
dextension se situe entre les 30e et 40e degrs de latitude
Nord et Sud, marques par une priode de scheresse estivale de dure variable mais excdant souvent trois mois.
Deux grands types de macro-cosystmes forestiers primitifs
caractrisaient ces milieux avant lintervention de lHomme
qui remonte souvent ici aux dbuts du Nolothique. Le premier tait reprsent par des forts sempervirentes de chnes. Sous laction conjugue de la hache et du feu, leur ont
succd des formations arbustives dgrades : maquis, garrigues, chaparral qui constituent les formations vgtales
dominantes actuelles de ces zones tempres chaudes. Le
second tait reprsent par des forts orophiles de conifres
(sapins et cdres) qui ont fortement rgress elles aussi par
suite de lexploitation du bois et du surpturage.
Les forts feuillues caducifolies caractrisent les rgions
de moyenne latitude de lhmisphre Nord. Ces biomes sont
en revanche quasi absents des zones australes par suite de la
raret des terres merges au niveau des 4 de latitude Sud.
Les steppes tempres couvrent dnormes surfaces dans
lhmisphre boral et se rencontrent partout o les prcipitations deviennent insuffisantes pour permettre la croissance des
arbres. Plus encore que les savanes, elles sont caractrises par
la prdominance du tapis graminen, do le terme de prairie par lequel les qualifirent les premiers colons europens
des grandes plaines nord-amricaines.
La taga, immense fort borale de conifres, constitue un
des biomes majeurs des milieux continentaux. Elle stend
sans discontinuit dans lensemble des zones subarctiques
de lAmrique du Nord et de lEurasie, faisant suite vers le
Nord aux forts caducifolies tempres. Des forts mixtes de
feuillus et de rsineux sintercalent la limite entre ces deux
biomes. La taga crot sur des sols boraux pauvres en lments minraux nutritifs dans des zones o les prcipitations
sont assez faibles mais rgulirement rparties tout au long
de lanne.

biomthane

La toundra occupe la rgion comprise entre la limite naturelle des arbres vers les ples et les rgions parabiosphriques que reprsentent les calottes glaciaires polaires. Le
couvert vgtal crot sur des sols perptuellement gels en
profondeur. Il est constitu par des plantes herbaces (Carex,
Gramines), des Cryptogames (lichens) et des arbustes les
uns ou les autres prdominant selon les conditions climatiques rgionales.
distribution et classification climatique des ~ : en milieu
continental, les biomes sont essentiellement rpartis en fonction des climats. Le couple temprature-pluviomtrie reprsente le facteur limitant dans lextension des divers biomes.
Cest donc de lui que dpend la distribution des biomes. Des
reprsentations diagrammatiques ont t proposes, combinant les tempratures moyennes et la pluviomtrie. En ralit,
le couple temprature-pluviomtrie ne suffit pas pour donner
une reprsentation diagrammatique prcise de la distribution
climatique des biomes. En effet, un troisime paramtre trs
important et li aux deux premiers est lvapotranspiration.
Holdridge a propos dans ce but des diagrammes triangulaires qui apportent une meilleure reprsentation de la classification des biomes. (Voir aussi Biosphre, Biocnoses,
Holdridge)
biomthane, n. f. (biomethane). Mthane dorigine biologique produit en particulier par les bactries mthanogniques.
biomtrie, n. f. (biometry). Discipline ayant pour objet
ltude des distributions de taille (longueur, poids, etc.) des
tres vivants. Elle permet en particulier de caractriser des
espces diffrentes sur des critres statistiques fonds sur la
comparaison des tailles dindividus de populations et (ou)
dorigine biogographique distincte.
bionomie, n. f. (bionomy). Domaine de la biogographie
ayant pour objet la description de la distribution gographique
des tres vivants.
biophage, adj. (biophagous). Qui consomme ou dtruit
dautres tres vivants. (Voir aussi Saprophage)
biopose, n. f. (biopoiesis). tude des origines de la vie
partir de matriaux abiotiques et de la transformation des
macromolcules primitives en premiers organismes vivants.
biosphre, n. f. (biosphere). La notion de biosphre fut
dgage pour la premire fois par un biologiste franais de
gnie, Lamarck, qui dans sa Gochimie fut le premier entrevoir limportance de linteraction entre les tres vivants et le
milieu physico-chimique dans la gense des conditions qui
caractrisent la surface de la plante actuelle.
Cependant, le terme de biosphre fut cr par Vernadsky en
1925 pour dsigner le systme complexe que constitue lassociation la surface de la plante Terre de milieux prsentant des caractristiques physico-chimiques uniques : ocan,
atmosphre, couches suprieures de la lithosphre, auquel
est associ lensemble des tres vivants. La biosphre est
caractrise par un tat dquilibre dynamique rsultant dinteractions extrmement complexes entre les processus biologiques et physico-chimiques propres aux compartiments

69

biosphre

dans lesquels la vie a pu se dvelopper au cours des 3,98 milliards dannes qui nous sparent du moment o sacheva la
condensation de lOcan mondial.
La biosphre peut se dfinir de la faon la plus simple comme
la rgion de la plante dans laquelle la vie est possible en permanence et qui renferme lensemble des tres vivants.
En premire approximation, la biosphre peut se subdiviser en
trois compartiments :
la lithosphre, terme pris au sens restrictif cest--dire limit
aux couches les plus superficielles de lcorce terrestre constituant les roches-mres des sols ou le plancher ocanique ;
lhydrosphre constitue essentiellement par lOcan mondial, mais laquelle se rattachent aussi en principe les eaux
continentales ;
latmosphre qui en est lenveloppe externe et gazeuse,
actuellement dorigine biologique pour une grande part.
histoire de la ~ : les origines de la biosphre remontent aux
lointaines poques archennes et peuvent tre dates aux environs de 3,98 milliards dannes, date o prit fin la condensation de lOcan mondial. Auparavant, les conditions de rayonnement intense la fois UV et radioactifs qui rgnaient sur la
plante juvnile interdisaient toute volution ultrieure vers la
diffrenciation de cellules vivantes. Seule, la protection contre
les radiations permises par de profondes couches deau permirent le dbut de lvolution biologique.
Lapparition des cyanobactries photosynthtiques sans doute
voici 3,5 milliards dannes puis la diffrenciation dorganismes autotrophes de plus en plus nombreux et volus furent
lorigine de la production doxygne.
La comparaison des atmosphres de ces deux plantes telluriques dont les orbites nous encerclent (Vnus et Mars avec
celle de la Terre) dmontre la biologisation de cette dernire.
Alors que latmosphre de ces plantes est riche en CO2 et
rductrice, celle de la Terre est trs oxydante.
Il existe de nos jours de nombreuses preuves que la production
doxygne est biognique : cest cause de laccumulation et
de la fossilisation dans les sdiments dune partie des matires
organiques produites par les tres vivants photosynthtiques
que les oxydes ferriques (Fe3+), les sulfates (SO4)2 et loxygne libre O2 saccumulrent dans la crote terrestre et latmosphre. Ce phnomne sacclra avec la diffrenciation
des eucaryotes laquelle dbuta avec les premiers Protistes dont
on na pas jusqualors retrouv les traces fossiles. Ces derniers
donnrent ensuite les protochampignons, dont furent ensuite
issus les premiers protolichens par association symbiotique
avec des Cyanobactries ou des algues unicellulaires. Lapparition des lichens joua un rle important dans la biologisation
des continents car ce sont les seuls organismes capables de se
dvelopper sur des roches nues et striles hormis certaines
cyanophyces.
Lapparition des eucaryotes photosynthtiques dont les plus
anciens vestiges fossiles connus remontent plus de 2,7 milliards dannes acclra les processus biogochimiques qui
furent lorigine de latmosphre actuelle, dont la forte proportion doxygne atteste de la nature essentiellement biologique.
Les algues unicellulaires photosynthtiques appartenant au
groupe primitif des Acritarches se mirent pulluler voici
1,7 milliard dannes. La croissance progressive du taux
doxygne atmosphrique au cours du Prcambrien, la

biosphre

priode Riphenne, conduisit la formation de la couche

dozone, dont lapparition remonte environ 2 milliards dannes, lorsque le taux doxygne dans latmosphre dpassa
de 1 % de sa valeur actuelle, seuil ncessaire la gense de
lozone stratosphrique. Il scoula cependant plus dun milliard dannes avant que napparaissent les premiers organismes terrestres. Cela rsulte de ce que lcran dozone a atteint
une densit suffisante il y a seulement 800 millions dannes,
de sorte que la vie na t possible la surface des continents
quaprs cette poque do labsence de fossiles dorganismes
terrestres connus ldiacarien.
Les premires algues pluricellulaires seraient apparues dans
les ocans il y a probablement 1,2 milliard dannes et les
premiers mtazoaires se seraient diffrencis vers la fin du
Riphen. Ils remonteraient donc environ un milliard dannes.
Une tape importante de lvolution cologique fut lapparition des plantes terrestres probablement au dbut de lOrdovicien voici 500 millions dannes. Cependant, les premiers fossiles bien conservs de plantes terrestres, du genre Cooksonia,
remontent au Silurien moyen, il y a un peu plus de 421 millions dannes.
la fin du Dvonien apparurent les premires forts, ce dont
atteste la dcouverte de bois carboniss de Cyclostigma, une
Cryptogame vasculaire arborescente, victime dincendie de
forts, preuve indirecte que la teneur en O2 de lair tait alors
dj dau moins 13 %, concentration minimale en O2 pour que
les combustions spontanes puissent sentretenir.
La diminution du taux de CO2 atmosphrique sacclra
au cours du Palozoque au Carbonifrien (entre 350 et
285 millions dannes), avec lapparition dimmenses forts
de fougres arborescentes et autres Cryptogames vasculaires (Lycopodes par exemple) de grande taille, ainsi que des
Cordates, considres comme les anctres des conifres. Ces
dernires furent lorigine des immenses dpts de charbon
et autres formes de carbone fossile qui se constiturent alors
et dont la contrepartie fut un accroissement proportionnel et
rapide de la teneur en oxygne atmosphrique.
Lre Msosoque (Secondaire) fut aussi marque par des
priodes dimportance capitale dans lvolution de la biosphre. Les Dinosaures qui marqurent cette priode auraient
t indirectement lorigine des plantes suprieures par lactivit de broutage quexeraient les espces herbivores de
grande taille sur les groupes vgtaux plus anciens, diminuant
de ce fait la concurrence interspcifique et favorisant la diversification des Angiospermes primitives, de faible taille, qui
remontent environ 140 millions dannes.
Une forte diminution de la teneur en CO2 atmosphrique a
marqu la fin du Secondaire, au Crtac (135 65 millions
dannes), comme en attestent les considrables dpts de
craie et calcaires qui se formrent alors.
Le Tertiaire a t caractris par le dveloppement dimmenses forts tropicales dAngiospermes et lapparition des Mammifres qui ont occup toutes les radiations volutives correspondant celles des Reptiles au Secondaire.
la fin de ce dernier, il y a environ 2,5 millions dannes,
lvolution du genre Homo a constitu le dernier facteur biogochimique de grande ampleur qui sest peu peu manifest
et a profondment perturb les conditions cologiques de
nombreux cosystmes terrestres aussitt quil a dispos du
feu il y a sans doute plus de 500 000 ans.

70

biosphre

Lhomme moderne, avec lexplosion technologique contemporaine, est maintenant mme de bouleverser lcosphre
tout entire. (Voir aussi Atmosphre, Gaa, Sauropodes)
structure de la ~ : ltude de la rpartition gographique
des cosystmes dans la biosphre ne peut tre entreprise quau
niveau de grandes entits cologiques les macrocosystmes qui stendent lchelle de sous-continents entiers et
donc des biomes, terme qui dsigne les communauts dtres
vivants qui leurs sont propres. (Voir aussi Biome)
Les cosystmes prsents dans la biosphre se rpartissent en
deux groupes fondamentalement distincts :
les cosystmes terrestres, associs aux continents mergs ;
les cosystmes aquatiques, qui pris dans leur ensemble
constituent lhydrosphre. Celle-ci peut se subdiviser en cosystmes limniques (fleuves et lacs), en cosystmes aquatiques littoraux (lagunes, estuaires, mangroves), enfin et surtout
cosystmes marins.
On peut distinguer deux types de zonation des macrocosystmes dans la biosphre : celle en latitude qui correspond
la distribution de lquateur vers les ples des divers grands
biomes et celle en altitude qui dcrit la distribution verticale
des cosystmes.
Zonation latitudinale. La biosphre comporte une structure
spatiale complexe dans son organisation latitudinale, marque
par la plus grande irrgularit dans la rpartition des continents et des ocans. En premire approximation, lhmisphre
boral est caractris par la prpondrance des cosystmes
continentaux tandis que lhmisphre Austral est essentiellement ocanique.
Malgr son organisation latitudinale profondment asymtrique, la biosphre prsente une succession assez rgulire en
fonction de la latitude des macrocosystmes continentaux. En
revanche, en milieu ocanique quelques exceptions notoires
prs, une telle zonation est moins apparente.
lchelle globale, les cosystmes marins prdominent largement puisque lOcan mondial couvre lui seul 362.106 km2
soit plus de 71 % de la surface plantaire contre moins de
29 % pour les continents.
La rpartition en latitude des biomes continentaux est essentiellement conditionne par les facteurs climatiques, surtout
les tempratures et les pluviomtries moyennes, les autres facteurs abiotiques ninterviennent que dans une moindre mesure
dans leur distribution. Si lon chemine ainsi de lquateur vers
les ples, on trouve ainsi une certaine symtrie dans la rpartition des divers biomes de chaque hmisphre.
loppos de la zonation en latitude des grands biomes
continentaux, qui apparat de faon trs nette, celle des
macrocosystmes ocaniques, donc de leurs biomes, est
inapparente quelques exceptions prs la plus notoire
tant celle des rcifs coralliens. En effet, par suite de lisotropie importante du milieu aquatique, les facteurs physicochimiques y varient beaucoup moins et de faon plus lente
et progressive quen milieu continental. Les phnomnes
de convection et de diffusion des substances solubles ainsi
que les mouvements intenses des masses deau, assurent
une homognisation significative des conditions ambiantes.
Enfin, les dplacements des tres vivants des zones quatoriales vers les hautes latitudes et rciproquement sont trs

biosphre

71

biosphre

Zonation verticale de la biosphre et rpartition des macro-cosystmes. (Daprs Ramade, op. cit., 2003, p. 71).

faciles en milieu ocanique. Ces divers facteurs conjugus

rendent difficile la diffrenciation de grands biomes, terme
dailleurs inutilis par les biologistes marins.
En dfinitive, dans les ocans ne peuvent tre nettement distingus en fonction de la latitude que quelques types de macrocosystmes : les rcifs coralliens qui sont distribus dans les
zones benthiques littorales situes entre les deux tropiques, en
milieu plagique, au large, le macro-cosystme constitu par
les eaux bleues tropicales, enfin, les communauts propres aux
ocans glaciaux, qui se rencontrent au-del des cercles polaires arctiques et antarctiques, marques ici par une adaptation
des eaux trs froides.
Zonation verticale des cosystmes. La zonation de la biosphre en altitude est encore mieux dfinie que ses subdivisions en latitude. Du fond des grandes fosses ocaniques
jusquau sommet des hautes montagnes, elle prsente une
succession de milieux trs diffrents.
Zonation en profondeur de lhydrosphre. Le domaine ocanique stend des fosses les plus profondes (11 000 m environ) au niveau 0 (surface de la mer). Sa profondeur moyenne
est de 3 850 m. Lexistence du plateau continental, zone
marque par une brusque rupture de pente (talus continental)
situe vers 150 m, permet de distinguer une province nritique et une province ocanique.
Dans la premire, la teneur des eaux en lments nutritifs varie
beaucoup selon limportance des apports fluviaux et des autres

facteurs. loppos, dans la province ocanique, qui stend

au large des ctes au-del de 150 m, les eaux prsentent une
grande constance physico-chimique. Elle occupe une surface
gale aux 9/10e de la surface totale de lOcan.
Plus importante encore au plan cologique est la distinction
entre zones euphotique et aphotique.
La zone dite euphotique est celle dans laquelle pntre la
lumire donc o la photosynthse est possible. Tous les organismes autotrophes (algues macrophytes et phytoplancton) se
concentrent dans cette zone euphotique qui ne dpasse gure
100 m de profondeur en moyenne.
Puis stend une troite zone dysphotique dans laquelle lintensit lumineuse est trop faible pour induire la photosynthse
mme chez les organismes les plus sciaphiles. On entre audel dans la zone aphotique qui correspond la plus grande
part du volume de lhydrosphre.
On y rencontre essentiellement des espces htrotrophes
dtritiphages surtout des invertbrs, qui se nourrissent aux
dpens de la matire organique morte provenant des zones
suprieures. Cette matire est constitue essentiellement par
les cadavres et les excreta des tres vivants de la zone euphotique et tombe en pluie perptuelle sur les abysses.
Zonation en altitude de la biosphre continentale. La
zonation verticale des communauts terrestres apparat trs
nettement dans les rgions continentales au relief accus.
bien des gards, la rpartition en altitude des communauts

biosplologie

dtres vivants sapparente la distribution latitudinale des

grands biomes.
En un sens, une ascension en montagne aux moyennes latitudes correspond effectuer en quelques milliers de mtres
de dnivel un voyage de plusieurs milliers de kilomtres en
direction du ple.
Lextension maximale en altitude de la biosphre est atteinte
dans les rgions quatoriales et diminue progressivement
quand on se dirige vers les hautes latitudes pour atteindre le
niveau de la mer la limite des rgions polaires dont la bordure des calottes glaciaires constitue la frontire naturelle de
rgions parabiosphriques.
Laltitude moyenne des continents, qui est de 875 m, correspond lextension maximale des forts ou des formations herbaces (steppes, savanes et cultures). La limite suprieure
thorique des forts est de lordre de 4 500 m, mais elle est
en ralit denviron 4 000 m lheure actuelle par suite du
dboisement des forts orofiles des Andes quatoriales qui
atteignaient laltitude maximale pour ce type dcosystme.
La limite suprieure des vgtaux chlorophylliens se situe vers
6 000 m daltitude dans les montagnes tropicales. Au-del,
on entre dans la zone olienne (ou nivale) qui fait partie des
zones parabiosphriques. (Voir aussi Biomes, Biogographie, Polylepis)
protection de la ~ : voir Protection de la Nature. rserves de ~ : voir Rserves.
biosplologie, n. f. (biospeleology). tude de la vie souterraine.
biostasie, n. f. (biostasy). Phnomne pdologique tenant
en une transformation lente du matriel de la roche-mre survenant lors dune priode de stabilit prolonge du couvert
vgtal.
biota, n. m. Ensemble des composants de la flore et de la
faune dune rgion ou dun type de biotope donn. Ce terme
concerne donc la structure qualitative dune communaut.
(Voir aussi Biocnose)
biotaxie, n. f. (biotaxis). Raction de dplacement dun organisme vers (biotaxie positive) ou loppos (biotaxie ngative) dun stimulus externe.
biotecton, n. m. (biotecton). Couverture biologique des
roches ou des feuilles de macrophytes immerges. (Voir aussi
Periphyton)
biotique(s), adj. (biotic). Qui est propre la vie. conditions ~ (biotic conditions) : ensemble des paramtres propre
lenvironnement dans un milieu donn. facteurs ~ (biotic factors) : dsigne lensemble des facteurs cologiques lis
aux tres vivants : la comptition, la prdation, le parasitisme,
le mutualisme constituent par exemple autant de facteurs
biotiques. (Voir aussi Facteurs cologiques) milieux ~
(biotic environments) : milieu offrant des conditions cologiques propices la vie. potentiel ~ (biotic potential) :
potentiel maximum daccroissement dmographique dune
espce. Celui-ci sexprime si lensemble des facteurs cologiques prsentent pour la population de lespce considre
leur valeur optimale. (Voir aussi Croissance exponentielle,
Population)

72

Bison

biotope, n. m. (biotope). Composante dun cosystme

constitue par ses dimensions physico-chimiques et spatiales.
(Voir aussi cosystme)
biotrophe, adj. (biotrophic). Organisme parasite qui salimente au dtriment des tissus de son hte vivant.
bioturbation, n. f. (bioturbation). Phnomne par lequel des
organismes aquatiques mettent par leur activit en suspension
dans leau des particules de sdiment.
biozone, n. f. (biozone). Zone stratigraphique caractrise
par la nature des dpts fossilifres que lon y rencontre.
bipartition, n. f. (bipartition). Processus propre la multiplication asexue dans lequel un organisme se divise en deux
parties symtriques et reconstitue les parties manquantes. Il
est particulirement vident chez divers Protozoaires o il
concerne une seule celllule mais se rencontre aussi frquemment chez de nombreux Mtazoaires infrieurs sous le nom
darchitomie. (Voir aussi Architomie)
bipinnaria, n. sc. Stade larvaire planctonique dAstrides
caractris par deux bandes cilies qui font des boucles autour
des deux lobes corporels.
bisannuelle, n. f. (biannual). Espce vgtale ncessitant
deux annes de vie vgtative pour produire une fructification.
biseau, n. m. (bevel). Terme de gologie dsignant une couche samincissant progressivement jusqu disparatre.
bisexu, adj. (bisexual). (syn. : androgyne ou hermaphrodite). Dsigne un tre vivant possdant des organes reproducteurs des deux sexes.
Bison, n. sc. (bison, buffalo) (vern. : bison). Espces de
bovids sauvages propres lensemble de la rgion holarctique (Amrique du Nord et Eurosibrie) qui ont subi une dramatique rgression au cours de lpoque historique. Le bison
dEurope (Bison bonasus), espce forestire, a commenc
srieusement rgresser ds lpoque romaine. Ceux dAmrique (Bison bison), infods aux steppes ou aux forts borales, ont t extermins au cours du xixe sicle aux tats-Unis
et au Canada.

Bison dAmrique (Bison bison) dans la Rserve naturelle natinale de Montana Bison Range (Montana, tats-Unis). (Clich
F. Ramade)

Biston betularia

73

Bivalves

Dans un cas comme dans lautre, ces espces ont t sauves de la disparition au cours du xxe sicle par la cration
de Rserves. Le bison dEurope a t littralement reconstitu
par des mthodes de slection animale partir dune quinzaine
dindividus qui survivaient en Pologne dans la rserve de Bielowieja la fin de la deuxime guerre mondiale. Le bison de
plaine le fut aux tats-Unis grce la cration du Parc national de Yellowstone en 1872, dans lequel ne survivaient plus
que 360 individus vers 1880, alors que lon estime plus de
35 millions leffectif total de bisons qui peuplaient encore la
prairie amricaine au dbut du xixe sicle.
Biston betularia, n. sc. (peppered moth). Nom scientifique
dun papillon, la Phalne du Bouleau, Lpidoptre Gomtride chez laquelle a t dcouvert le phnomne du mlanisme industriel.
Cette espce de couleur grise avec des fascies blanches est
mimtique des lichens qui croissent sur les troncs des bouleaux. On a dnomm mlanisme industriel loccurrence dindividus dune nouvelle forme noirtre (B. carbonaria) dans
des forts en Angleterre. Ce dernier reflte une adaptation la
pollution atmosphrique. Cette sous-espce mlanique avait
un avantage slectif sur la sous-espce typique dans des forts
aux troncs pollus car mimtique de leur nouvelle couleur noirtre de leur substrat leur permettant dchapper aux oiseaux
prdateurs. (Voir aussi Mlanisme)
bitume, n. m. (tar) (syn. : asphalte). Substances hydrocarbones dorigine fossile de fort poids molculaire riches en hydrocarbures htrocycliques, renfermant aussi des drivs organiques soufrs ou nitrs qui constituent les factions les plus lourdes du ptrole brut. Les kratobitumes sont des substances naturelles qui se forment dans des sdiments sapropliques, mais
aussi se rencontrent incluses dans des calcaires, des grs ou des
schistes. Ce sont des roches de couleur noire, de consistance
poisseuse ou solides toucher gras. (Voir aussi Schistes)
bitumineux, adj. (bituminous). Dsigne ce qui concerne ou
se rapporte au bitume. (Voir aussi Schistes)
Bivalves, n. m. (Bivalvia) (syn. : Plcypodes). Encore dnomms Lamellibranches, cette classe de Mollusques figure parmi
les groupes cologiquement dominante dans les communauts
benthiques des cosystmes ocaniques et dulaquicoles.
Ce sont des organismes souvent fouisseurs qui ont conserv
la symtrie bilatrale originelle tant externe quinterne de
larchtype le plus primitif des Mollusques. Leur coquille
possde deux valves calcaires au priostracum corn, la couche de nacre tant trs dveloppe. Elles prsentent des stries
daccroissement parallles leurs bords. Initialement symtriques, la valve dorsale est souvent plus ou moins aplatie ou
transforme en forme dopercule dans la plupart des ordres.
La masse viscrale est entirement incluse dans les lobes du
manteau, le pied insr en avant des viscres prend un aspect
en soc de charrue do le nom de Plcypodes. Orientes dorsoventralement et situes la base du pied pendent les branchies dont le nombre et la forme sont trs variables. Les Bivalves sont acphales, la tte ntant jamais individualise. La
bouche est situe sous le muscle adducteur antrieur des valves. Elle est suivie dun sophage puis dun estomac pourvu
dun dispositif consistant en un stylet et une plaque denticule
qui broie les aliments. Lintestin, auquel est associ un volu-

Vue de la coquille dun Mollusque Bivalve : Chiona gnidia. A. Valve

gauche (face externe). B. Vue dorsale. C. Valve droite (face interne).
a = bord antrieur ; aa et ap = impression des muscles adducteurs antrieur et postrieur ; cc = ctes concentriques ; cr = ctes
radiales ; d = bord dorsal ; e = cusson ; ip = impression pallale ;
l = ligament ; lu = lunule ; ny = nymphe ; pc = plateau cardinal ;
s = sommet ; sp = sinus pallal ; v = bord ventral. (Daprs Franc,
op. cit., p. 1847).

mineux hpato-pancras, trs long, prsente de nombreuses

circonvolutions. Il souvre par un anus situ au niveau du muscle abducteur postrieur. Le systme nerveux est condens par
fusion des ganglions crbrodes avec les pleuropallaux. Les
bivalves sont des animaux prsentant un hermaphrodisme successif. La fcondation est externe, les produits sexuels tant
mis dans leau de mer.

Moule (Mytilus edulis, Bivalve Filibranches) fixe sur son substrat.

B.Mt = bords du manteau frang ; By = byssus ; O.Siph.An. = orifice du siphon anal ; Sup ; = support ; Vg = valve gauche. (Daprs
Beaumont et Cassier, op. cit., p. 398, mais modifi).

bivoltin

74

blastophage(s)

Bixaceae, n. sc. Petite famille darbres et darbustes tropicaux Dicotyldones Thalamniflores Dialyptales de lordre
des Violales qui compte quatre genres et une vingtaine despces qui produisent une scrtion orange au travers de canaux
spcialiss. Celle du Roucouyer (Bixa orellana), un arbre des
Carabes, de couleur rougetre, tait utilise par les tribus amrindiennes pour se teindre en rouge la peau et les cheveux.
black smoker, n. m. Structure gothermale marine se formant dans les zones daffrontement de deux plaques ocaniques.
blanchissement, n. m. (reefs bleaching). Voir Rcifs.
blastochore, n. f. (blastochore). Dsigne chez les Phanrogames la production de nouveaux plants par bourgeonnement
des rhizomes ou des stolons.
Blastocladiales, n. sc. Ordre de champignons Chytridiomyctes, comptant une cinquantaine despces saprophages
avec un thalle diffrenci en filaments ramifis daspect radicellaire.
Principaux types morphologiques de Bivalves. Protobranches : A.
Nuculana pernula (Nuculidae) ; Filibranches : B. Pteria macroptera
(Pteridae) ; C. Chlamys islandicus (Pectinidae) ; Eulamellibranches : D. Unio tumidus (Unionidae) ; E. Cardium costatum (Cardiidae) ; F. Mercenaria mecenaria (Veneridae) ; G. Solen marginatus
(Solenidae). (Daprs Franc, op. cit., mais modifi)

Les Lamellibranches comportent des espces fixes sur des

substrats durs, dautres vivent la surface des sdiments et
souvent sont fouisseuses. Leur rgime alimentaire est microphage planctonophage ou dtritiphage selon le cas. Leur
mode de prise de laliment de type filtreur les conduit absorber de grands volumes deau par rapport leur propre poids
corporel pour prlever leur nourriture, Certains dentre eux
sont suspensivores, dautres, dposivores. Les micro-organismes ou les particules alimentaires inertes dont ils se nourrissent sont filtrs au niveau des branchies, agglutins et amens
vers lorifice oral par les battements ciliaires de ces branchies
puis ingrs laide de palpes labiaux. Les grosses particules
sont agglutines par du mucus et rejetes par le pore ou le
siphon exhalant. On a pu estimer que le dpt de vase rsultant
de ce processus peut tre trs considrable, une hutre rejetant
plus de 1 g de vase par jour, soit plusieurs centaines de milliers
de tonnes par an dans le bassin dArcachon.
La taxonomie des Lamellibranches est fonde sur leur structure branchiale. On les divise en quatre ordres : les Protobranches, les plus primitifs qui prsentent comme les Gastropodes
une sole pdieuse de reptation ; les Filibranches aux branchies
prsentant des jonctions interfilamentaires, les Eulamellibranches aux branchies constituant des lames grillages avec des
jonctions interfolaires, groupe qui renferme la plus grande
biodiversit de Bivalves.
Enfin les Septibranches, aux branchies transformes en septum musculeux perc dorifices, sont des Mollusques abyssaux qui comptent un nombre relativement restreint de genres.
(Voir aussi Mollusques)
bivoltin, adj. (bivoltine). Dsigne une espce ayant deux
gnrations annuelles.

Blastodes, n. sc. Classe dchinodermes Pelmatozoaires entirement fossiles. Ces organismes dpourvus de bras
avaient un corps de la forme dun bouton floral, protg par
un revtement de plaques de disposition pentamre. Ils taient
gnralement pdonculs (Blastodes du groupe des Rguliers) mais parfois sessiles (Balstodes Irrguliers). Apparus
lOrdovicien, ils se sont teints au Permien.
blastophage(s), n. m. (Fig wasps). Minuscules Hymnoptres Proctotrypodes, appartenant la famille des Agaonidae,
qui vivent en symbiose avec les figuiers. Chaque espce du
genre Ficus, qui en comporte environ un millier, possde son
propre blastophage symbiotique. Les blastophages se dveloppent dans les fleurs du figuier dont ils assurent la pollinisation
en se dplaant dun arbre lautre avec un cycle annuel complexe lui-mme li au cycle reproducteur de cet arbre, lequel
comporte divers types de fleurs. ~ du caprifiguier (n. sc. :
Blastophaga psenes) : cette espce est lunique agent de la
pollinisation du figuier sauvage mditerranen (Ficus carica)
dont sont issus tous les figuiers cultivs. Les femelles pondent
leurs ufs en enfonant leur oviscapte dans le style des ovaires de certaines fleurs femelles dont le style est court. La larve
se dveloppe dans le fruit. Les blastophages mles, aptres,
arrivent maturit avant les femelles quils fcondent quand
elles sont encore enfermes dans lovaire transform en kyste
dune fleur femelle de caprifiguier.

Blastophages (Blastophaga psenes). A. Femelle et B. mle ici

en train de fconder une femelle encore contenue dans un lovaire
kystique dans lequel elle sest dveloppe. (Daprs Grandi in
Ramade op. cit., 2003, p. 284).

Blastospore

75

bocage

blastozode, n. m. (blastozod). Polypes fonction vgtative propres certains Cnidaires coloniaux.

Blattodes, n. sc. (coackroaches) (vern. : blattes). Sousordre de Dictyoptres appartenant en quasi-totalit la famille
des Blattidae. Les blattes sont des insectes saprophages dont
la tte est en position hypognathe sous le pronotum. Gnralement ailes, leur premire paire dailes est tegminise,
la seconde membranaire. Certaines espces sont microptres
voire aptres. Elles sont surtout infodes la litire des forts
mais certaines vivent aussi sous des pierres la surface du sol
ou encore dans des grottes. Un certain nombre dentre elles
sont anthropophiles et vivent dans les habitations. Essentiellement tropicales, elles comptent prs de 4 000 espces connues
de la science. En date encore rcente, plus de cent espces
nouvelles ont t dcouvertes dans une seule rserve naturelle
de Guyane franaise !
bl, n. m. (wheat). Voir Triticum sativum.
Cycle vital du blastophage du figuier (Daprs Knll in F. Ramade
op. cit., 2003, p. 284.)

Cet arbre est dit figuier mle car il prsente un tel taux de
parasitisme de ses fleurs femelles par le blastophage que peu
dovaires mrissent. Il ne peut donc donner des figues comestibles, et ne produit que peu de graines.
Le figuier cultiv est dit femelle car il produit des fruits comestibles et des graines. En revanche, comme il possde des styles
longs, la femelle de blastophage ne peut pondre ses ufs dans
ses ovaires de sorte quils ne peuvent se reproduire que dans
les figues du caprifiguier dont de nombreuses fleurs femelles
possdent des styles courts. loppos, le figuier cultiv a
absolument besoin dtre pollinis par le blastophage pour que
les figues donnent des graines.
Le phnomne de la fcondation des figuiers est rendu encore
plus complexe par le fait que les fleurs femelles arrivent
maturit dans une figue bien avant les fleurs mles de sorte
que lautofcondation est impossible.
Il existe deux types de figues produites par les caprifiguiers :
celles de printemps dites profigues et celles dautomne qui
passeront lhiver sur larbre, dites figues-mres. Comme il
nexiste aucune diffrence morphologique ou chimique entre
les fruits du figuier sauvage et cultiv, les femelles de blastophage charges de pollen, issues de la premire gnration de
figues produites au printemps par le caprifiguier, vont fconder en dbut dt, en juillet, les figuiers cultivs. Ces figuiers
donneront lautomne des figues comestibles pourvues de
graines.
Les femelles de blastophages issues tardivement des prfigues
iront pondre en septembre dans les jeunes figues-mres du
caprifiguier dans les ovaires des fleurs femelles style court.
Elles les polliniseront par la mme occasion. Ces figues-mres
vont produire une deuxime gnration de blastophages qui
passera lhiver dans ces dernires et dont les femelles adultes sortiront au printemps suivant bouclant de la sorte le cycle
vital de lespce. (Voir aussi Agaonidae, Figuier)
Blastospore, n. f. (blastospore). Spore produite par le bourgeonnement prononc dun organisme prexistant qui sitt
individualis sisolera de la cellule-souche et se multipliera
son tour. Cest par exemple le processus par lequel la levure de
bire se multiplie de faon asexue.

blende, n. f. (blende). Sulfure de zinc (ZnS). Il cristallise dans le systme cubique en cristaux souvent macls,
lamellaires, renfermant comme principales impurets du fer
(jusqu 25 %), du manganse (> 5 %) et des traces dautres
mtaux dont le cadmium. Il est associ des pegmatites et
aussi dans des filons hydrothermaux, et constitue le principal
minerai de zinc.
Blenniiidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes aux
cailles absentes ou vestigiales comptant quelque 275 petites
espces de poissons tropicaux et temprs qui vivent dans les
eaux ctires peu profondes.
Blennodes, n. sc. Sous-ordre de Poissons Perciformes
comptant quelque 650 espces de Tlostens appartenant
quelque 15 familles diffrentes.
blizzard, n. m. (blizzard). Vent violent venant des zones
septentrionales, associ de fortes chutes de neige, propre au
Nord des tats-Unis et au Canada.
bloc, n. m. (boulder). Dsigne en gologie un fragment de
roche de taille suprieure 25 cm de diamtre. ~ erratique (erratic boulder) : grosse roche dorigine morainique
abandonne par le retrait des glaciers. ~ isol (dropstone) :
roche abandonne au fond dun lac ou de la mer par la
fonte dun glacier ou dun iceberg.
bloom, n. m. ~ phytoplanctonique (phytoplankton
bloom) : phnomne de prolifration du plancton dans un biotope aquatique, qui survient gnralement au dbut du printemps.
Blytt-Sernader, classification de. Classification du Tardiglaciaire et de lHolocne fonde sur des donnes stratigraphiques et palynologiques. Elle distingue en Europe occidentale au cours des 20 000 dernires annes un climat arctique,
prboral, boral, atlantique, sub-boral et subatlantique.
bocage, n. m. (bocage). Type de paysage rural cr par
lHomme en Europe occidentale aux priodes historiques et
constitu par des haies de grands arbres entourant les parcelles cultives ou en prairies. Les biotopes bocagers prsentent
lavantage de diminuer limpact de facteurs climatiques dfa-

Boidae

vorables sur les cultures ou les pariries en particulier dattnuer laction du vent qui augmente lvapotranspiration et
diminue donc la disponibilit de leau pour les cultures. (Voir
aussi Remembrement)
Boidae, n. sc. Famille de Reptiles Ophidiens qui runit divers
genres de serpents non venimeux qui sont les plus proches des
sauriens. Ils possdent dailleurs une ceinture pelvienne vestigiale. Elle compte une soixantaine despces pantropicales.
Ce sont des Ophidiens souvent de grande taille parmi lesquels
on peut citer lanaconda, le plus grand des serpents actuels, les
pythons ou les boas. Ils sont terrestres ou amphibies, certaines
espces sont arboricoles. (Voir aussi Anaconda, Python)
buf, n. m. Voir Bos.
bogue, n. f. (bur). Enveloppe paissie du fruit de certains genres darbres de lordre des Fagales, couverte dpines comme
dans le cas de la chtaigne. Elle rsulte de la coalescence des
bractes axillaires des inflorescences de ces Cupulifres. (Voir
aussi Cupulifres, Fagales)
bois, n. m. 1. (wood, timber). Terme botanique dsignant
lensemble des tissus de soutien et conducteurs de la sve
brute qui constituent lessentiel des racines, du tronc, des
branches des vgtaux ligneux. Le bois est produit dans la
tige par la face interne du cambium. Il est constitu par les
parois des cellules conductrices des vaisseaux du bois, le
xylme, qui constitue chez les vgtaux ligneux une masse
compacte dsigne par le terme gnral de bois. Il est produit
en couches concentriques pendant la belle saison, donnant
chaque anne un anneau dnomm cerne daccroissement.
On distingue dans chaque cerne du bois de printemps, aux
vaisseaux nombreux et du bois dautomne, compos surtout

Structure du bois dun Angiosperme : secteur dun tronc de chne

g de 7 ans. On distingue 7 anneaux annuels ou cernes daccroissement. Bp = bois de printemps ; ba = bois dt et dautomne ;
c = cur : r = rayons ligneux principaux ; r = rayon sligneux secondaire ; m = moelle ; phl = phlome ; ec = corce ; s = suber ou lige
formant la surface du tronc. (Daprs Sinnot et Wilson in Ozenda,
op. cit., 2000, p. 339).

76

Boltales

de fibres. Les anneaux internes forment le cur, les autres

externes, le bois fonctionnel ou aubier. (Voir aussi Cambium, Liber, Phlome, Xylme)
utilisation du ~ comme source dnergie (fuelwood) :
1. Lutilisation du bois de chauffe dans le Tiers-monde reprsente aujourdhui une cause majeure de destruction des forts
tropicales. Quelque 4 milliards de m3.an1 sont consomms
dans le monde, contribuant aussi de ce fait laugmentation
du taux de CO2 atmosphrique. 2. (antlers). Dsigne des productions caduques des os de la bote crnienne des Cervids,
homologues des cornes, propres selon les genres aux mles ou
aux deux sexes (rennes).
boisement, n. m. (afforestation) 1. Mise en place dune
plantation de jeunes arbres pour constituer un peuplement
forestier sur une parcelle nayant auparavant jamais t boise. 2. Dsigne la nature de la vgtation forestire dun biotope donn. On parlera par exemple dun boisement de pins,
de feuillus.
Boletaceae, n. sc. (vern. : bolets). Famille runissant les
Champignons de lordre des Boltales pourvus dun Hymenium tubulaire. La quasi-totalit dentre eux sont comestibles, cest entre autres le cas des bolets chair bleuissante.
Le terme de cpe, parfois utilis improprement pour dsigner
lensemble des bolets comestibles doit tre rserv au seul
Boletus (= Tubiporus) edulis (= cpe de Bordeaux) et espces
voisines (B. aereus et B. aestivalis). Fait assez rare chez les
Basidiomyctes carpophore, un bolet (Xerocomus parasiticus) vit en parasite du pridium de Sclrodermes. Aucun bolet
nest rellement vnneux mme les bolets fiel (Tylopilus felleus) et satan (Tubiporus satanas), certes indigestes, sont au
pire purgatifs. Contrairement une opinion trs rpandue, les
bolets chair bleuissante comme par exemple le bolet blafard
(Tylopilus luridus) ou le bolet bai (Xerocomus badius) sont
non seulement comestibles mais mme excellents au plan gastronomique.

Bolet des Mlzes (Suillus grevillei). Cette Boletaceae est

commune dans tous les mlezins de la chane alpine. (Clich
F. Ramade).

Boltales, n. sc. Ordre de Champignons Basidiomyctes

dont lhymenium est soit lamellaire (genres Paxillus ou Gomphidius) soit tubulaire chez les bolets qui par leur trs grand
nombre despces reprsentent de trs loin lessentiel de la

bolochorie

biodiversit de cet ordre. Les Boltales vivent en symbiose

mycorhizienne avec diverses espces forestires darbres
feuillus ou des conifres. Ainsi le Suillus grevillei (bolet des
mlzes) est un symbiote strict de cet arbre.
bolochorie, n. f. (bolochory). Phnomne de dispersion
mcanique des graines et autres propagules. La projection des
graines par les fruits de balsamines est un exemple classique
de bolochorie.
Bombacaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Dialyptales Thalamniflores strictement tropicale, de lordre des Malvales comportant environ 200 espces arbores au bois tendre. Leurs fleurs typiquement asymtriques lovaire supre
comptent 5 spales, 5 ptales et de 5 un grand nombre dtamines selon les genres. Leur fruit est une grande capsule lignifie et indhiscente. On notera dans cette dernire des espces
de grande taille et/ou iconomiquement importantes en particulier les baobabs (genre Adansonia), les balsa, strictement
notropicaux (genre Ochroma) ou encore le kapokier (Ceiba
pentendra). (Voir aussi Adansonia)
bombardier, n. m. (bomber). Voir Brachynidae.
bombe volcanique, n. f. (volcanic bomb). Fragment ou
bloc de lave daspect ovode projet par le cratre dun volcan
en ruption et retombant plus ou moins solidifi. Leur forme
dpend de la viscosit des laves, elle sera fusiforme si elles
sont fluides, piriforme ou en crote de pain pour les laves plus
visqueuses. Leur volume varie du dm3 plusieurs m3 et certaines de ces bombes peuvent peser plus de dix tonnes.
Bombidae, n. sc. (Bumble bees) (vern. : bourdons). Famille
dHymnoptres sociaux qui construisent des nids souterrains.
Les bourdons sont des Apoidea de grande taille infods aux
cosystmes temprs et boraux. Pourvus dune langue glossale trs longue, ce sont des pollinisateurs irremplaables pour
diverses espces de plantes cultives dont les fleurs prsentent
des corolles trop profondes pour tre visites par des abeilles
domestiques. (Voir aussi Pollinisateurs)

Bombus terrestris (Bombidae) butinant une fleur de mufflier. (Clich F. Ramade)

77

Bos

Bombycillidae, n. sc. Famille de Passriformes de distribution holarctique comportant quelques espces infodes
aux forts mixtes de conifres et de feuillus et aux tagas qui
se nourrissent essentiellement de baies. Ce sont des oiseaux
grgaires en priode hivernale qui donnent lieu de faon pisodique des invasions dans des rgions situes au sud de
leur aire de nidification. En Europe occidentale, tel est le cas
du jaseur de Bohme (Bombycilla garrulus) infod ltage
subalpin propre lEurope centrale et orientale qui donne de
faon occasionnelle des phnomnes dinvasion en Europe
atlantique. (Voir aussi Invasions)
Bombyliidae, n. sc. Famille de Diptres Cyclorhaphes au
corps pourvu dune paisse pilosit qui vivent en parasite de
divers autres groupes dinsectes en particulier dOrthoptres
Clifres.
Bombyx mori, n. sc (silkworm). Nom scientifique du ver
soie. Cette espce importe de Chine en Europe a connu une
priode dlevage florissante jusqu la fin du xixe sicle, en
particulier en France dans le Languedoc, ainsi quen Italie du
Nord. Ces activits ont priclit ds le dbut du xxe sicle la
suite de la concurrence de soies importes dExtrme-Orient
o la main-duvre ntait pas rmunre.
bor, n. m. (bor). Boisement ouvert de pins sylvestres, croissant dans des plaines au sol sablonneux, de la fort dense
borale de conifres (taga).
Boraginaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones gamoptales de lordre des Tubiflorales. Les fleurs pourvues de deux
carpelles comportent 5 spales et 5 ptales fusionns la base,
formant un tube, les tamines et lovaire sont supres. Ce sont
des plantes principalement herbaces ou buissonnantes, aux
feuilles alternes et dont les parties ariennes sont couvertes
dune forte pilosit, largement rpandue dans lensemble du
monde comportant plus de 2 000 espces.
boral(e), adj. (boreal). Dsigne toute entit cologique
situe dans les moyennes et hautes latitudes de lHmisphre
Nord. fort ~ de conifres (boreal conifer forest) : cette
fort, encore dnomme taga, reprsente le plus septentrional
des biomes forestiers. priode ~ : phase climatique de lHolocne qui est comprise entre 9000 et 7500. rgne ~ :
dsigne laire phytogographique qui correspond lensemble
de la rgion holarctique. (Voir aussi Biogographie, Biosphre, Taga)
Bos, n. sc. Genre dOnguls auxquels appartiennent tous les
bovins. ~ bovis (vern. : buf domestique) (domestic ox) :
espce descendant de lauroch (Bos primigenius). Il existe
aujourdhui encore diverses races domestiques traditionnelles ayant une ressemblance avec lauroch en particulier
les taureaux dEspagne, o des peintures rupestres (Abrigos
dos toros, Altamira) faites voici 15 000 20 000 ans montrent des aurochs trs semblables la race actuelle de taureaux de combat.
Il en est de mme de la race de Camargue, dont la forme
des cornes est tout fait semblable celle de lauroch, des
Highland dcosse, de certaines races hongroises, ou encore
des Longhorn du Texas. Dautres races primitives ont par le
pass t dnommes sous des noms despces diffrentes
(Bos brachyceros, B. longifrons). En ralit les tudes gno-

bosquet

78

boudinage

bosquet, n. m. (grove). 1. Zone boise isole, de faible

surface, souvent dfinie comme infrieure huit hectares.
2. Dsigne en sylviculture une aire forestire distincte du boisement qui lentoure, caractrise par une futaie au sous-bois
dgag, entoure de boisements pourvus dune dense strate
arbustive et herbace.
Bostrichidae, n. sc. (vern. : bostriches, terme parfois aussi
utilis par les forestiers, de faon impropre, pour dsigner
dautres Coloptres xylophages, les Scolytides). Famille de
Coloptres Htrogastres dont les adultes ont un corps cylindrique et la tte en position incline sous le pronotum, les
pices buccales en position hypognathe. Les larves se dveloppent dans les arbres morts ou dprissant ou encore dans
des graines.
Zbus (Bos bovis) dans la rion du massif de lAnja, Madagascar.
(Clich F. Ramade)

typiques ont montr que toutes les races de buf domestique

appartiennent une seule et mme espce dont la domestication remonte au dbut du Nolithique, il y a probablement
8 000 ans.
Le zbu a t introduit en Afrique partir dune souche ancestrale de bovins originaires du sous-continent indien. (Voir
aussi Auroch, Bovins, Bubalus)
~ primigenius (wild ox) (vern. : auroch) : espce qui est
lanctre des Bovins domestiques actuels. Il occupait une
vaste aire de rpartition gographique couvrant lensemble de
lEurosibrie jusqu lAlta au dbut de la priode protohistorique et tait dj depuis longtemps victime dune chasse
effrne. Il tait dj devenu rare au milieu du premier millnaire. En dpit des mesures de protection prises par le roi
de Pologne, Jagello, ds la fin du xive sicle, le dernier spcimen de cette espce sest teint en 1627 prs de Sochaczew
50 km de Varsovie.

Iconographie du dernier spcimen dAuroch (Bos primigenius)

disparu de Pologne en 1627 daprs une lithographie polonaise du
XVIe sicle. (Daprs Kowalski op. cit., mais modifi in F. Ramade,
2005, p. 617)

~ sauveli (vern. : kouprey) : espce de Bovid originaire

du Cambodge, dcouverte en 1938, cest la dernire grande
espce de Mammifre dcrite par les taxonomistes. Elle est
actuellement menace dextinction car seulement quelques
dizaines dindividus survivraient au Nord de ce pays et vers
la frontire thalandaise la suite des troubles provoqus par
les Kmers rouges.

botanique, n. f. (botany). Discipline de la biologie dont

lobjet est ltude de la morphologie et de la structure des
vgtaux ainsi que de leur taxonomie.
Bothridae, n. sc. Famille de Tlostens Pleuronectiformes.
Ce sont des poissons plats lvogyres (il tourn gauche)
dont on compte 210 espces, la plupart de petite taille infrieure 30 cm.
Bothriocphale, n. m. Voir Diphyllobithrium.
botulisme, n. m. (botulism). Affection pathogne mortelle
dont lagent vecteur est Clostridium botulicum. Dans certaines
conditions environnementales : hautes tempratures et eaux
anoxiques, lavifaune des zones humides peut tre dcime
par des pidmies de botulisme.
bouchon, n. m. ~ vaseux (silt plug) : accumulation de
matires en suspension au niveau de lembouchure dun fleuve
et migrant vers lamont ou laval en fonction du rythme des
mares.
boucle, n. f. microbienne (microbial loop) : dans tout
cosystme et en particulier dans les cosystmes aquatiques,
les bactries jouent un rle essentiel dans le recyclage de la
matire. Cependant, en sus de leur rle notoire dans la minralisation de la matire organique morte et le recyclage des
lments biognes, les bactries interviennent aussi dans le
transfert de la production primaire vers les niveaux suprieurs
de la pyramide trophique. Dans les cosystmes aquatiques,
tant les bactries phototrophes, que les bactries htrotrophes
sont consommes dans la colonne deau par des organismes
situs la base du rseau trophique (protozoaires, flagells,
invertbrs du zooplancton). On appelle boucle microbienne
ce transfert de la majorit de la biomasse bactrienne vers les
Protozoaires et les Flagells htrotrophes qui servent euxmmes de nourriture au zooplancton.
bouclier, n. m. (shield). Terme gologique qui dsigne de
vastes tendues stables de terrains anciens, Archens, correspondant une importante fraction dun craton, pouvant atteindre un ou plusieurs millions de km2. Ils sont constitus par des
roches plutoniques (pegmatites) ou mtamorphiques (gneiss).
boudinage, n. m. (slubbing). Terme de gologie dsignant
le trononnage dune couche rigide entre deux couches plastiques conduisant la formation de boudins prismatiques entre
lesquels peut se produire un remplissage par cristallisation.

boue(s)

boue(s), n. f. (muds). Dpt plitique constitu de particules

dont la taille est < 62,5 m selon la classification des sdiments dUdden-Wentworth, constitu essentiellement par un
mlange dargile et de limons en milieu continental, Dans les
grands fonds marins, on distingue des boues calcaires globigrines (Foraminifres), des boues siliceuses (radiolaires) et
des boues des grands fonds comportant 85 % dargiles, le reste
tant constitu de calcaire et de silice. Leur taux de sdimentation est au plus gal 1 mm par sicle, souvent bien infrieur
cette valeur.
Bougainvillea, n. sc. (vern. : bougainvilier). Voir Nyctagynaceae.
bouleau(x), n. m. (birch). Voir Betula.
bouquetin, n. m. (ibex). Voir Capra ibex.
bourdons, n. m. (bumble bee). Voir Bombidae.
bourgeon, n. m. (bud). Organe de croissance vgtal situ
lextrmit dune pousse ou laisselle des feuilles.
bourgeonnement, n. m. (budding). Voir Gemmiparit.
Bourgeticrinides, n. sc. Ordre de Crinodes Articuls qui
se rencontre depuis ltage circalittoral jusqu la zone hadale
des profondeurs excdant 9 000 m ! (Voir aussi Crinodes,
chinodermes)

79

Brachiopodes

Brachiopodes, n. sc. (Brachiopoda). Embranchement dInvertbrs marins du groupe des Lophophoriens. Leur bouche
est entoure dune couronne de tentacules prolonge par deux
bras pourvus de petits tentacules cilis et leur tube digestif en
forme danse qui est dpourvu de rectum chez les Articulata
mais pourvu dun anus qui souvre dans la cavit pallale du
ct droit chez les Inarticulata. Les Brachiopodes prsentent
une ressemblance superficielle avec les Mollusques bivalves
car leur coquille est pourvue de deux valves, lune dorsale,
lautre ventrale et la plupart dentre eux sont sessiles, fixs
au substrat par un pdicelle comme les moules ou les hutres.
Quelques espces sont nanmoins libres, reposant directement
sur un substrat vaseux, limage de nombreux Bivalves. Il ne
sagit nanmoins que dune convergence comorphologique
car ils appartiennent un autre Phylum. On les divise en deux
sous-phylum les Articuls et les Inarticuls. Ces derniers sont
apparus les premiers voici 570 millions dannes lextrme
fin de la dernire priode du Protrozoque, ldiacarien, suivi
peu aprs des Articuls. Les Brachiopodes ont t dominants
dans les mers du globe lre primaire et sont demeurs
encore abondants au cours du Msozoque. Ils ont prsent
une considrable biodiversit qui atteint son apoge au Palozoque et pullulant mme dans les mers du globe vers la fin de
ce dernier. Ils ne constituent plus de nos jours quun groupe
mineur mais ne sont pas menacs car ils ne sont pas comestibles et ne prsentent aucun intrt conomique.

Bovidae, n. sc. Mammifres de lOrdre des Artiodactyles

dnomms ruminants par suite de lcophysiologie particulire de leur digestion qui leur permet, combine la prsence
de protozoaires cilis symbiotiques dans leur panse, de pouvoir assimiler des aliments vgtaux haute teneur cellulosique donc de trs faible valeur nutritive. La plupart des herbivores domestiques appartiennent cette famille.
bovins, n. m. (cattle). Terme zootechnique dsignant les
diverses races de bufs domestiques leves dans lensemble
du monde pour les diverses productions animales. Les buffles
domestiques sont parfois assimils ces derniers par les zootechniciens. (Voir aussi Buf)

Bovins (Bos bovis) de race traditionnelle dans le parc national du

Coto Doana (Andalousie, Espagne). (Clich F. Ramade)

brachiation, n. f. (brachiation). Mode de locomotion pratiqu par les Primates arboricoles en se balanant de branche en
branche laide des bras.

Brachiopodes. A. Schma gnral. B. Rhynchonella decorata

et C. Terebratula digona fossiles (Bathonien). A.D. = anse digestive ; A.N. = anneau nerveux ; B = bouche ; Co = cur ; Loph
= lophophore ; Pd = pdoncule ; V.D. = valve dorsale ; V.V. = valve
ventrale. (Daprs Boas in Beaumont et Cassier, op. cit., p. 312
mais modifi).

brachycphale

80

braconnage

brachycphale, n. m. et, adj. (Brachycephalic). Dsigne

une forme de crne dont lindice cphalique est suprieur
huit.
Brachycres, n. sc. (Brachycera). Sous-ordre de Diptres
dont les antennes sont courtes, pourvues de seulement trois
articles do leur nom. Ce groupe renferme lensemble des
Diptres suprieurs (les mouches sensu lato). Il compte environ 70 000 espces gnralement phytophages ou saprophages ltat larvaire, floricoles chez les adultes. Certaines sont
hmatophages et vectrices de diverses affections pathognes :
appartenant en particulier aux familles des Tabanides, Muscides, Glossinides. Dautres familles de Brachycres comptent
de nombreux ravageurs des grandes cultures. (Voir aussi Diptres, Glossina, Tabanides)

Grapsus grapsus (Brachyoure, Grapsidae). Ce crabe Brachygnathe

peut pulluler sur les ctes rocheuses du Pacifique tropical (le de
Santiago, Parc National des Galapagos) (Clich Isabelle Ramade)

Volucella pellucida (Syrphidae). Les larves de ce Diptre Brachycres sont infodes aux nids de gupes et de certains autres
Hymnoptres Aculates o vivent en saprophages des dtritus
qui jonchent le sol. (Clich F. Ramade)

Brachinidae, n. sc. Famille de Coloptres Adephaga dont

les adultes projettent la scrtion dune glande priannale avec
un crpitement destin faire fuir tout prdateur ventuel.
Brachinus crepitans est trs frquent au printemps dans les
zones rudrales de lEurope occidentale.
Brachiosaurus sp. n. sc. Genre de Dinosauriens Sauropodes qui reprsente les plus grandes cratures terrestres ayant
jamais exist dans la biosphre, certains individus atteignaient
un poids de 85 tonnes et une longueur pouvant excder 40 m.
(Voir aussi Dinosaures, Sauropodes)
Brachyoures, n. sc. (Brachyura). Ordre de Crustacs renfermant lensemble des crabes au sens large. Ils se caractrisent par un cphalothorax entirement coalescent tendu latralement et dprim dorso-ventralement, des yeux pdonculs
situs dans une orbite dispose frontalement de laquelle part
une crte antrolatrale, labdomen atrophique est repli la
face infropostrieure du cphalothorax o il se loge dans une
dpression. On dnombre au total quelque 3 500 espces se
rpartissant en trois sous-ordres : les Dromiacs, les Oxystomes et les Brachygnathes (crabes stricto sensu). Ces derniers comptent environ 3 000 espces rparties en une dizaine
de familles majeures. On les rpartit en trois groupes : les
familles carapace plus large que longue (cas des trilles ou
des tourteaux) et celles carapace quadrangulaire cas des

Grapsidae ou encore des Ocypodidae et celles carapace

triangulaire (Oxystomes) araignes de mer par exemple.
(Voir aussi Dcapodes)
Brachypodes, n. sc. (Brachypoda). Ordre de Crustacs trs
primitifs de la sous-classe des Cphalocarides.
Brachypodietum, n. sc. ~ phaenicoidis : association
vgtale mditerranenne dont lespce caractristique est
le Brachypodium phaenicoides. ~ ramosi : association
vgtale mditerranenne dont lespce caractristique est le
B. ramosus, propre aux pelouses xriques aux sols squelettiss
par le surpturage et lincendie.
Brachypodium, n. sc. Genre de gramines mditerranennes rudrales ou propres des formations vgtales dgrades.
brachyptrie, n. f. (brachyptery). Phnomne frquent chez
divers ordres dinsectes. Il se caractrise par un raccourcissement des ailes propres certaines espces et souvent aux
cotypes de ces dernires situs dans la partie la plus septentrionale (ou australe) de leur aire de rpartition gographique.
Braconidae, n. sc. Les Braconides sont des Hymnoptres
parasites du groupe des Terebrantia dont certaines espces ont
t utilises avec succs dans la lutte biologique.
braconnage, n. m. (poaching). Pratique illgale de la chasse.
Ce dlit est caractris par une chasse pratique hors priode
douverture, par celle despce protge, ou encore dans une
Rserve de faune, enfin par lusage de procds interdits tels
les filets, liges, appts empoisonns, etc. Il joue un rle significatif dans la disparition de la faune lorsquil concerne des
espces menaces. Ainsi, il a conduit les diverses espces de

Bradypodidae

rhinocros aux limites de lextinction et provoqu une forte

rduction des effectifs des lphants en Afrique. (Voir aussi
Chasse, Loxodonta, Rhinocerotidae)

81

Bregmatocerotidae

Bradypodidae, n. sc. (vern. : paresseux). Famille de Mammifres de lordre des Xnarthres qui compte cinq espces
propres aux forts pluvieuses dAmrique tropicale. Ce sont
des herbivores phyllophages au corps massif, dpourvus de
queue, qui se dplacent sur les troncs et dans la couronne des
arbres grce des membres allongs munis de 2 ou 3 griffes
avec lesquelles ils saccrochent lcorce et aux branches.
Leur nom rsulte de la lenteur notoire de leurs dplacements :
on a vu un paresseux prendre une heure pour parcourir 400 m
en terrain dcouvert. (Voir aussi Xnarthres)
Bramidae, n. sc. Famille de Perciformes comportant une
vingtaine despces de poissons msoplagiques, au corps
dprim latralement qui prsente des affinits avec les Coryphaenidae. Brama brama (vern. : grande castagnole) est une
espce cosmopolite qui se rencontre depuis les eaux tropicales
de lAtlantique jusquau Cap Nord en Norvge mais est peu
commune au large des ctes europennes sauf au Portugal.

branchicole, adj. (banchicolous). Dsigne une espce commensale ou parasite vivant fixe aux branchies de poissons et
autres organismes aquatiques.
branchies, n. f. (gills). Organes respiratoires dont sont pourvus la plupart des animaux aquatiques par lesquels ils absorbent loxygne dissous dans leau.
Branchiopodes, n. sc. (Branchiopoda). Sous-classe de
Crustacs primitifs dont beaucoup despces dulaquicoles
prsentent des formes de dure qui leur permettent deffectuer leur cycle vital dans des collections deau soumises une
priode dasschement annuelle : mares temporaires, lagunes
saumtres, marais salants.
Branchiures, n. sc. (Branchiura). Ordre de Crustacs ne comportant quune seule famille, celle des Arguloidae qui compte
environ 150 espces sattachant leur hte par une paire de ventouses. Ce sont des parasites temporaires de poissons marins ou
deaux courantes. Argulus foliaceus est commun dans les eaux
douces sur les Cyprinidae dEurope occidentale.
Brassicaceae, n. sc. (syn. Crucifres). Famille de Dicotyldones Dialyptales de lordre des Paritales, qui doit son
ancien nom de Crucifres au fait que les fleurs, hermaphrodites, possdent 4 spales et 4 ptales disposs en croix. Elle se
caractrise aussi par une androce dont les filets des tamines
sont de longueur ingale, une paire tant plus longue et lautre
courte (ttradynamie). Les ovaires et donc les fruits sont bicarpells. Ces derniers secs et dhiscents se caractrisent par une
cloison longitudinale qui les divise en deux parties symtriques elles-mmes subdivises par une fausse cloison. Ils se
subdivisent en deux catgories : les siliques de forme allonge (au moins 3 fois plus longues que larges), et les silicules
plus courtes souvent daspect subovode. Elle comporte plus
de 3 000 espces, en gnral de plantes herbaces. La plupart
scrtent des htrosides odorifrants. Il comporte de nombreuses plantes cultives dont les divers Brassica sp. (choux,
navets, colza.), radis (Raphanus), etc. (Voir aussi Florale)

Fleur dune Brassicae : la Girofle (Cheiranthus cheiri). A. Clich

montrant les caractristiques propres aux fleurs de Crucifres (Clich F. Ramade). B. Coupe dans la fleur montrant la disposition des
principales pices florales. (Daprs Ozenda, op. cit., 2000, p. 427)

Braun-Blanquet. cologue dorigine suisse spcialis dans

ltude des formations vgtales mditerranennes, il fut avec
Emberger le fondateur de lcole de phytosociologie montpelliero-zrichoise. chelle de couverture de ~ : voir Phytosociologie.
brche, n. f. (breccia). Agglomration de fragments de
roches prexistantes unis entre eux par un ciment, qui reprsentent au moins 50 % dlments anguleux de dimension
> 2 mm. Les brches peuvent tre dorigine sdimentaire,
tectonique ou volcanique. Les premires proviennent de
laccumulation de dbris rests sur place ou transports sur
une faible distance de sorte quils sont rests anguleux avant
dtre ciments. Daspect trs variable, ils sont grossirement stratifis et se prsentent en dpts lenticulaires. Les
brches tectoniques rsultent de la fragmentation de roche
due au contact tectonique avec formation sur place dun
ciment cristallin par prcipitation chimique des substances
dissoutes dans les eaux circulant dans les interstices existant
entre les dbris. Les brches volcaniques rsultent de la prise
dans un ciment de cendres et de lapillis de fragments pyroclastiques produits par les explosions ou la rupture de laves
solidifies remises en mouvements.
Bregmatocerotidae, n. sc. Famille de Tlostens de forme
aberrante, de lordre des Gadiformes, voisine des Gadidae.

brphique

Elle est cosmopolite et infode aux eaux des mers chaudes.

(Voir aussi Gadiformes)
brphique, adj. (brephic) stade ~ (brephic stage) : terme
dsuet dsignant les stades primaginaux dun invertbr.
brisant, n. m. 1. (shoal). cueil ou un haut-fond situ au
voisinage des ctes. 2. (breaker, surf). Dferlement de la mer
provoqu par un cueil ou un haut-fond.
brise, n. f. (breeze). Vent frais et doux provenant dcarts
thermiques, soufflant de direction gnralement alterne.
~ de mer (on shore, sea breeze) : brise qui provient de la
mer, se levant en cours de journe.
brochet, n. m. Voir Esox.
Bromliales, n. sc. (Bromeliales). Ordre de Monocotyldones de la sous-classe des Commlinides, voisines des Zingibrales. Ce sont des vgtaux herbacs ou buissonnants, de
distribution essentiellement notropicale.
Bromeliaceae, n. sc. (bromeliads). Unique famille de lordre des Bromliales surtout no-tropicale, mais qui se rencontre aussi dans les rgions tempres chaudes des Amriques.
Elle compte 3 150 espces connues dont plus de la moiti dentre elles (51,5 %) sont des plantes piphytes. Diverses espces
ont t domestiques (Ananas, Billbergia, Vriesea). Lananas
(Ananas sativa), cultiv pour son fruit donne lieu dimportantes cultures industrielles dans toutes les rgions tropicales
du monde. (Voir aussi Commelinides, piphytes)

82

brunizem

brouillard, n. m. (fog). Arosol atmosphrique constitu de

microgouttelettes deau souvent en surfusion, plus rarement
de microcristaux de glace, se formant par temps calme lorsque lair est satur de vapeur deau. Toute source de pollution
exclue, ce phnomne prsente un maximum de frquence sur
les rivages marins, au bord des lacs et dans les valles des
zones montagneuses. Dans les atmosphres pollues, les gouttelettes de brouillard interfrent avec les gaz et les particules
contaminant latmosphre qui se dissolvent prfrentiellement
dans ces dernires.
broutage, n. m. (grazing). Action des herbivores sur le tapis
vgtal herbac.
Bruchidae, n. sc. (pea-weewils). Famille de Coloptres
Heterogastra sminiphages infode aux lgumineuses, dont
plusieurs espces sont des ravageurs des rcoltes.
brucite, n. f. (brucite). Hydroxyde de magnsium cristallisant dans le systme hexagonal en masses feuilletes,
fibreuses, de couleur ple, verdtre. Elle participe en grande
partie la formation de la couche ttradrique des feuillets
dargile.
bruine, n. f. (drizzle). Pluie de faible intensit caractrise
par la chute de fines gouttes de pluie, de diamtre infrieur
0,5 mm.
brlis, n. m. (burns). Combustion intentionnelle de la couverture vgtale destine librer le sol pour un usage pastoral
ou agricole.
brume, n. f. (mist). Phnomne mtorologique consistant en
la formation de brouillards de condensation au voisinage de la
surface du sol lorsque celle-ci sest refroidie.

Tillandsia utriculata (Bromeliaceae). Espce endmique du Sud

de lle (Morne Caritan, Martinique). (Clich F. Ramade)

Bronthotherium sp. n. sc. Mammifres Prissodactyles

voisins des rhinocros ayant vcu lOligocne, qui atteignaient 4 m de long.
Bronze, ge du (Bronze time). Priode de lHolocne qui a
commenc il y a 5 000 ans en Europe et qui a t marque par
lusage du bronze comme mtal prpondrant.
broticole, adj. (broticolous). Dsigne des espces anthropophiles vivant proximit ou lintrieur des habitations.
brotochore, adj. (brotochorous). Dsigne une espce dont
les graines et autres propagules sont disperses directement
par lHomme.

brun(e), adj. argile ~ : sdiment plagique constitu par

laccumulation de particules oliennes et volcaniques avec
moins de matires dorigine biogne. eaux ~ : eaux propres
des cosystmes lotiques riches en matires en suspension
mais qui ont une faible teneur en lments minraux nutritifs.
sol ~ (brunizem, prairie soil) : sol se formant sous des
climats temprs sous vgtations herbaces dans des steppes mais aussi dans des forts caducifolies sur sol neutre ou
basique. Il se caractrise par un horizon A0 marqu par une
accumulation normale de litire et un horizon A1 de couleur
brune o la matire organique est disperse de faon homogne grce une abondante et active faune du sol riche en vers
de terre ce qui se traduit par la formation dun humus de type
mll. (Voir aussi Humus)
Brunelliaceae, n. sc. Famille de Dialyptales caliciflores de
lordre des Rosales. Il compte une cinquantaine despces arborescentes, semperviventes, propres lAmrique tropicale.
brunification, n. f. (brunification). Terme de pdologie dsignant la coloration brune par les oxydes de fer qui sinstalle
progressivement dans lhorizon B au cours de lvolution dun
sol. (Voir aussi Horizon, Ranker, Sols)
brunizem, n. m. (brunizem). Terme de pdologie dsignant
des sols bruns qui se forment soit dans certaines zones steppiques dans des zones climatiques plus humides et moins froides que celles qui caractrisent les tchernozems soit dans des
forts caducifolies tempres. (Voir aussi Brun)

bruyre(s)

bruyre(s), n. f. (heath). Plantes ligneuses arbustives de

la famille des ricaces dont certaines espces donnent des
arbres dans les zones de montagne tropicales. landes ~ :
voir Landes.
Bryales, n. sc. Important ordre de Bryopsides auquel appartiennent la majorit des espces de mousses dcrites. Ce sont
des vgtaux aux tiges usuellement dresses simples ou branchues, le pdicelle sporogonal est recourb au sommet de sorte
que la capsule pend le long de la tige. Ces mousses occupent des
habitats varis et peuvent selon le cas tre terricoles, saxicoles,
arnicoles ou encore crotre sur les troncs darbres morts, certaines piphytes. Bryum argenteum est une espce cosmopolite
frquente sur des roches calcaires ou encore sur les murs, sur
des graviers voire mme sur les pavs en bordure de route dEurope atlantique. Les coussinets sont de couleur blanc argent
en milieu xrique, trs vert dans les stations ombrages. Les
capsules sporales maturit sont de couleur rouge vif.

Pleurozium sp. (Bryales). Ces mousses sont frquentes la surface des sols forestiers acides (Parc naturel rgional de la Haute
Valle de Chevreuse). (Clich F. Ramade)

Bryce Canyon, parc national de (Bryce Canyon National Parc). Situ dans le Sud de lUtah, ce parc national est
remarquable par la prsence de figures drosion extrmement

83

Bryopsides

complexes qui se sont constitues dans des marnes colores en

ocre et en vermillon, ainsi que par ses peuplements de Pinus
longivaea, lespce darbre vivante ayant actuellement la plus
grande longvit, certains sujets ayant plus de 4 600 ans dge.
(Voir aussi Pinus)
bryocole, adj. (bryoclous). Dsigne un organisme qui vit sur
ou dans les touffes de mousses.
bryologie, n. f. (bryology). Branche de la botanique concernant ltude des mousses et autres Bryophytes.
bryomadicole, adj. (byromadicolous). Dsigne une espce
vivant au milieu des touffes de mousses aquatiques.
bryophile, adj. (bryophilous). Dsigne les organismes infods aux habitats riches en Bryophytes.
Bryophytes, n. sc. (Bryophyta). Phylum de Cryptogames
Archgoniates comportant deux classes : les mousses (Bryopsides) et des hpatiques (Hpaticopsides). Les premiers fossiles connus remontent la fin du Dvonien mais il est vraisemblable que ce phylum soit dorigine plus ancienne car on
a trouv des spores fossiles remontant au dbut de lOrdovicien voire la fin du Cambrien attribus des Bryopsides. (Voir
aussi Bryopsides, Hpaticopsides)
Bryopsides, n. sc. (Bryopsida) (vern. : mousses). Nom
scientifique de la classe de Cryptogames constitue par lensemble des mousses. Leurs feuilles sont toujours une seule
zone de croissance et ne sont jamais bilobes. Elles se caractrisent par des sporophytes qui restent attachs aux gamtophytes. Le pdicelle sporogonial est simple avec lextrmit une
capsule souvrant par un opercule apical. Elle compte environ
15 000 espces prsentes dans tous les cosystmes terrestres depuis les forts quatoriales jusquaux toundras arctiques, mais certaines sont infodes aux biotopes aquatiques
lotiques ou lentiques. En particulier, la tourbe des tourbires
acides est essentiellement constitue par la transformation des
tissus morts de Sphaignes, qui constituent un ordre particulier
de mousses. On les divise en trois ordres (dont certains font
des sous-classes) : les Bryales, les Sphagnales et les Andropsidales, ces deux derniers se caractrisant par une
capsule porte par un pseudopode situ lextrmit
du gamtophyte. Elles sont reviviscentes passant dun
tat quiescent quand elles sont sches un tat physiologiquement actif quand hydrates et cela en un temps
trs bref. Beaucoup despces sont infodes aux biotopes humides : rochers ombrags suintants, bords de
cascades, rives des cours deau, etc. aquatiques
(aquatic ) : il existe parmi les Bryopsides de nombreuses hydrophytes. Il sagit soit de pleustophytes,
soit de rhizophytes vivant immerges dans les eaux.
Dans les premires se rangent les Sphaignes, constituants essentiels des phytocnoses des tourbires
acides dont on compte environ 300 espces dans le
monde. Elles constituent une sous-classe particulire
de mousses par suite de leurs caractristiques trs spciales. Le genre Hypnum, lui, est infod aux marais

Figures drosion ruiniformes dans le Parc National de

Bryce canyon (Utah). (Clich F. Ramade).

Bryopsidophyces

84

buffle(s)

Bubalus bubalus (buffle dAsie). Cette espce a t introduite

dans lensemble du monde tropical o elle est parfois retourne
ltat fral. (Parc national de de Kakadu, Terrritoire du Nord, Australie). (Clich F. Ramade)

Roches humidifies en permanence en bordure dune cascade,

couvertes dun pais feutrage de Bryopsides aquatiques (Cratoneurum sp.) (Rserve naturelle du Val dEscreins, Vars, Hautes
Alpes). (Clich F. Ramade)

et reprsente lun des groupes dorganismes prpondrants

des tourbires neutres et basiques. Dautres espces vivent
immerges dans les cours deau et se classent parmi les vgtaux dominants du crenon et du rhithron. Tel est le cas des
genres Fontinalis, Amblostegium, Rhynchostegium, Cindidotus, etc. ~ terrestres (terrestrial mosses) : elles sont soit
terricoles, gnralement sciaphiles, croissant au sol des forts
voire dans les prairies naturelles, soit piphytes. Elles jouent
un rle important dans la formation des sols constituant avec
les lichens des organismes pionniers capables de coloniser des
roches nues. (Voir aussi Bryophytes, Fleuves, Tourbires)

Bucerotidae, n. sc. (Hornbills) (vern. : calaos). Famille

doiseaux tropicaux Coraciadiformes de grande taille, au bec
hyperthlique surtout forestiers, propres lAncien Monde.
Les calaos prsentent une co-thologie de la reproduction
assez particulire. Au moment de la nidification, le mle clotre la femelle dans le nid, dans un tronc darbre creux, avec un
bouchon dargile. Il ne laisse comme orifice quun trou avec
lespace ncessaire pour quil puisse passer son bec afin de la
nourrir pendant toute la dure de lincubation. Bucorvus cafer
est infod aux savanes arbores dAfrique de lOuest o il se
nourrit de criquets. Plusieurs grandes espces se rencontrent
aussi dans les forts de la rgion indo-malaise. (Voir aussi
Coraciadiformes)

Bryopsidophyces, n. sc. (Bryopsidophycota). Ordre

dAlgues vertes marines appartenant au phylum des Chlorophytes. Leur thalle est form de tubes branchus rarement
cloisonns. Les pigments photosynthtiques comportent la
siphonine et la siphonaxantine.
Bryozoaires, n. sc. Voir Ectoproctes.
Bubalus bubalus, n. sc. (asian, domestic buffalo) (vern. :
buffle domestique). Bovids originaires de lInde, infods
aux biotopes aquatiques : rives des cours deau ou lacustres,
tangs et marais. Cette espce a t rpandue dans lensemble
de lAsie tropicale et sub-tropicale, Chine incluse. Elle a t
ultrieurement introduite dans les diverses zones du monde o
le climat lui convient y compris en Europe mditerranenne.
Bucconidae, n. sc. Famille comportant une trentaine despces de petits oiseaux insectivores de lordre des Piciformes
propres aux forts notopricales depuis le Mexique jusquau
Paraguay.

Tockus erythrorhynchus (Bucerotidae). Les Tockus sont de petits

Calaos propres aux savanes africaines (parc national dEtosha,
Namibie). (Clich F. Ramade)

Buddleiaceae, n. sc. (vern. : arbre aux papillons, Buddleia).

Voir Loganiaces.
buffle(s), n. m. (buffalo). Voir Bubalus. ~ dAfrique :
voir Syncerus caffer.

85

Buffon, Georges, Louis, Leclerc

Buffon, Georges, Louis, Leclerc, Comte de (17071788). Clbre biologiste franais, fondateur du Museum
national dhistoire naturelle. Il est aussi lauteur dune
monumentale Histoire Naturelle, Gnrale et Particulire
en 44 volumes. Cette dernire reprsente la premire tentative historique runir un vaste ensemble de donnes parses relatives aux divers rgnes dtres vivants pour en faire un
ensemble cohrent aux travers de considrations procdant en
particulier dune dmarche de nature cologique et (ou) thologique avant mme la lettre.
Bufonidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures qui comporte prs de 300 espces dAmphibiens terrestres ou fouisseurs, beaucoup dentre eux, propres aux forts pluvieuses tropicales sont arboricoles. Ils possdent une peau souvent verruqueuse pourvue de nombreuses glandes venin qui scrtent
chez beaucoup despces notropicales une neurotoxine : la
bufotoxine. (Voir aussi Anoures)
buisson, n. m. (shrub). Vgtal ligneux de petite taille, gale
ou infrieure 1 m, dpourvu de tronc correspondant aux
types adaptatifs des Chamaephytes selon la classification de
Raunkiaer. (Voir aussi Raunkiaer)

Burseraceae

ser un clou et un marteau pour les percer ! Ce sont des insectes

xylophages ltat larvaire. Leurs larves dont le thorax est de
forme aplatie et dilate vivent dans laubier ou entre lcorce
et le bois des vgtaux ligneux. Les adultes floricoles et nectarivores, sont gnralement pourvus de couleurs trs vives,
mtalliques, de nature physique (spectre de rseau). Cette
famille compte plus de 15 000 espces connues, de distribution essentiellement holotropicale. Certaines espces sont des
ravageurs des arbres cultivs tels le Capnode de labricotier
(Capnodis tenebrionis) dans le Sud de la France et dans les
autres pays de Mditerrane septentrionale.
Burgess, schistes de (Burgess Shales). Formation fossilifre remontant aux dbuts du Cambrien (540 millions dannes) situe en Colombie britannique. Dcouverte en 1909
par Walcott, elle est caractrise par un fort endmisme avec
de nombreux taxa appartenant divers embranchements dont
certains sont aujourdhui teints. La dcouverte en Chine, en
Australie et au Gronland de faunes cambriennes contemporaines de cette dernire a permis de beaucoup mieux linterprter et de comprendre la nature du foisonnement volutif qui
a marqu les dbuts du Palozoque.
Burhinidae, n. sc. (stone culews). Voir dicnme.

buissonnant(e), adj. (shrubby). Dsigne une communaut

constitue de buissons ou un vgtal de ce type.
bulbe, n. m. (bulb). Organe vgtal souterrain constituant
une forme de dure. Les plantes bulbe font partie de la catgorie de formes adaptatives des vgtaux dites des gophytes.
bufotoxine, n. f. (bufotoxin). Neurotoxine scrte par les
glandes tgumentaires de certains Anoures Bufonids en
particulier les Dendrobates des forts pluvieuses tropicales
dAmrique. Elle est entre autres utilise par les tribus amrindiennes dAmrique centrale pour empoisonner leurs pointes
de flches. (Voir aussi Neurotoxines)
bunodonte, adj. (bunodont). Dsigne un type de denture
des Mammifres caractrise par la prsence de dents brachyodontes pourvues de quatre tubercules arrondis (cas par
exemple des molaires de lHomme). Il sagit dune caractristique despces rgime omnivore.

Burmanniaceae, n. sc. Petite famille dOrchidales comptant environ 150 espces de petites orchides mycotrophes
dont certaines espces aux feuilles rduites sont dpourvues
de chlorophylle.
Burramyidae, n. sc. (pygmy phalanger). Petite famille de
Phalanger (Mtathriens) comportant 9 espces de petits marsupiaux arboricoles, nocturnes ou crpusculaires, propres
lAustralie, la Tasmanie et la Nouvelle-Guine.
Burseraceae, n. sc. Famille de lordre des Sapindales de
distribution pantropicale. Elle compte environ 600 espces
darbres et darbustes dont les fleurs unisexues sont de petite
taille. Le fruit est une drupe. Ils possdent un rseau de vaisseaux rsinifres trs dvelopp. Le gommier blanc (Dacryo-

Buprestidae, n. sc. (Jewel beetles). Importante famille

de Coloptres aux lytres fortement tegminise dune
duret telle quil faut chez certaines grandes espces utili-

Le gommier blanc Dacryodes excelsa est une espce de Burseraceae propre aux forts primaires tropicales des Carabes. A. Tronc
de sujet g. B. Jeune sujet (Martinique, Bois de Colson). (A. Clich
F. Ramade, B. Clich Philippe Joseph)

Anthaxia hungarica est un Buprestidae dont les larves se dveloppent dans

les rameaux dprissant de chnes verts. Il est commun dans lensemble
de la province biogographique mditerranenne. (Clich F. Ramade)

busard(s)

des excelsa) est un arbre dominant des forts pluvieuses tropicales des Carabes, en particulier aux Petites Antilles. Le
bois de santal (Bursera graveolens) se rencontre sur les ctes
Pacifique de lAmrique tropicale.

86

Byrrhidae

busard(s), n. m. (harrier). Rapaces diurnes du genre Circus dont beaucoup despces qui nichent dans les champs
de crales sont aujourdhui victimes de la mcanisation de
lagriculture et ont prsent au cours des dernires dcennies
une forte rgression de leurs effectifs en Europe occidentale.
butte, n. f. (butte). Relief constitu par une colline au sommet
plat, protge de lrosion par une couche rsistante de sdiments, produite par lrosion des strates horizontales voisines.
~ tmoin : butte isole dans une plaine, que lon rencontre
souvent dans des rgions dsertiques.

Buttes tmoin de Monument Valley (Arizona). (Clich F. Ramade)

Buxaceae, n. sc. Famille dEuphorbiales de vaste rpartition gographique qui comporte une soixantaine despces de
plantes buissonnantes ou arbustives. Elles se caractrisent par
des inflorescences denses comportant des fleurs de petite taille
mles latrales et la femelle terminale. Les fruits de petite taille
sont des capsules 3 coques. Le buis, Buxus sempervirens,
largement utilis comme plante ornementale est spontan et
dans le sud de la France il peut couvrir de vastes tendues sur
des plateaux calcaires.
Boisement de Bursera graveolens (Burseraceae) (le de Santa
Cruz, parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

Byrrhidae, n. sc. Famille de petits Coloptres Htrogastres terricoles et saprophytes comptant environ 300 espces.

C
C, horizon. Voir Horizons, Sols.
C3, C4 plantes en ~ : voir Plantes.
caatingas, n. m. (caatingas). Formations vgtales de lEst
du Brsil, quivalentes cologiques des savanes soudaniennes
dAfrique. Elles correspondent des cosystmes forestiers
tropophiles dgrads par lincendie, dont les formes arbustives
dominantes sont des pineux.
cacaoyer, n. m. (cacao). Voir Theobroma cacao.
cachalot, n. m. Voir Physeteridae.
Cactaceae, n. f. (cacti) (vern. : cactes). Dicotyldones dialyptales caliciflores adaptes aux biotopes arides, qui constituent
lunique famille de lordre des Cactales. Elle compte environ
2 000 espces de plantes prennes. Ce sont des xrophytes souvent aphylles voire acaules dont la tige hypertrophie, succulente et chlorophylienne est hrisse de poils et (ou) en rgle

gnrale daiguillons trs vulnrants. Infodes au Nouveau

Monde, elles figurent parmi les plantes suprieures qui prsentent ladaptation maximale la scheresse. Cette famille est
dominante en Amrique du Nord dans les phytocnoses propres aux dserts sonoriens chauds. (Voir aussi Dsert, Scheresse, Xrophytes)
Cactoblastis cactorum, n. sc. Lpidoptre notropical
Tortricidae dont la chenille mineuse attaque les pousses des
cactus. Elle a t utilise avec succs dans la lutte biologique contre des cactus du genre Opuntia, plantes introduites en
Australie, dont elle a permis lradication en quelques annes.
(Voir aussi Australien, Biologique, Lutte, Opuntia)
caduc(-que), adj. (caducous). Dsigne un organe ou un
appendice qui peut se dtacher ou tomber prmaturment de
lorganisme auquel il appartient.
caducifoli(e), adj. (broadleaved). Dsigne un vgtal aux
feuilles caduques, qui tombent lapproche de la mauvaise
saison (hiver dans les pays temprs, saison sche dans les
zones tropicales).
Caeciliidae, n. sc. Famille dAmphibiens apodes comptant
une centaine despces terrestres surtout propres aux rgions
notropicales mais aussi prsente en Afrique, aux Seychelles et en Inde. Ce sont des animaux dpourvus de membre
dont les ceintures sont absentes, au corps serpentiforme mais
dpourvus de queue. Certains dpassent un mtre de long. Ils
sont hypogs et vivent dans des galeries creuses dans le sol.
ccotrophie, n. f. (caecotrophy). Type de nutrition propre
aux rongeurs Duplicidentia, qui comporte un double transit
intestinal, les individus produisant la nuit des boulettes fcales, incompltement digres, les ccotrophes, quils ringrent ce qui permet la digestion des aliments. La ccotrophie
est indispensable lassimilation des nutriments, la mort des
individus survenant si on les empche de ringrer leurs ccotrophes, mme sils disposent par ailleurs dune nourriture
abondante. (Voir aussi Rongeurs)

Cactaceae (Cylindropuntia ramosissima) dans le dsert de Mojave

(Californie). (Clich F. Ramade)

Clifres, n. sc. (Caelifera, vern. : hoppers, locusts) (vern. :

acridiens, criquets). Sous-ordre dOrthoptres diurnes et phytophages qui compte plus de 11 000 espces connues, surtout
infodes aux cosystmes steppiques et aux savanes. Les
mles se caractrisent par la possession dorganes stridulant
produisant des sons, en particulier en priode de reproduction, par frottement du fmur gauche sur les bords de llytre

Cnophytique

88

calcaire

Podisma alpina (Clifres) accoupls (Fort du Chansert, Loire).

(Clich F. Ramade)

modifi. La majorit des espces sont solitaires, dautres grgaires, dont les redoutables criquets migrateurs, prsents sur
tous les continents. (Voir aussi Acridoidea, Ensifres)
Cnophytique, n. sc. Priode des temps gologiques qui
a commenc avec lapparition des Angiospermes au dbut du
Crtac.
cafier(s), n. m. Voir Coffaea.

Calamitaceae. A. Reconstitution dune Calamite (Calamitaceae)

sur pied. B. Fragment de tronc fossilis avec les cicatrices foliaires
disposes en verticilles. C. Annularia, vestiges fossiliss de verticilles de feuilles. D. Reconstitution de verticilles portant chacun une
collerette de feuilles. (Daprs diverses sources mais modifi)

caillou, n. m. (ripple). Terme gnral qui, en ptrographie,

dsigne un fragment de roche.
Calamitaceae, n. sc. (vern. : calamites). Famille de Cryptogames vasculaires de la classe des Sphnopsides de lordre des
quistales, qui a pullul dans les forts carbonifres. Elles
ressemblaient des prles gantes atteignant usuellement plus
de 10 m de hauteur, certaines espces dpassant les 30 m. Leur
tronc tait articul et costul limage des prles actuelles.
Il portait des branches elle-mmes articules. Les annulaires
taient des verticilles constitus par une collerette de feuilles
portes par un rameau.
Elles avaient t initialement dcrites ltat fossilis comme
appartenant un genre particulier, dnomm Annularia, avant
que ne soit faite la relation avec les rameaux des Calamites. Les
cicatrices foliaires taient en consquence disposes en verticilles. Leurs organes reproducteurs taient analogues ceux des
Equisetaceae et consistaient en pis sporifres qui terminaient
les rameaux. (Voir aussi quisetales, Sphnopsides)
Calanque, n. f. Voir Calcaire, Falaises.
Calanus, n. sc. Genre de Coppode brouteur, dominant dans
le zooplancton des mers tempres et froides.
calcaire, n. m. (limestone). Roche constitue par du carbonate de calcium anhydre (calcite), qui est le constituant le
plus abondant des roches sdimentaires dans la lithosphre.

Le dpt de calcite dans la coquille, lexosquelette et les tests

de divers tres vivants ocaniques a jou un rle essentiel
au cours des temps gologiques car il a provoqu une forte
rduction de la teneur en CO2 atmosphrique donc de leffet
de serre. Ainsi, les paisses couches de craie rsultent de la
sdimentation des tests de Coccolithophorides et de Foraminifres au cours du Crtac. classification des ~ : en ptrographie, leur classification se fonde sur leur teneur en dolomite
ou en argile. Ainsi les calcaires purs renferment plus de 95 %
de calcite, les calcaires magnsiens de 5 10 % de dolomite
ou encore dautres formes minralogiques du Mg, les calcaires
dolomitiques de 10 50 % de dolomite. De mme, selon leur
teneur en argile, on distinguera des calcaires marneux (de 5
35 % dargile) puis des marnes (de 35 % 65 % dargile). Selon
leur texture, on distinguera des calcaires grains fins, aux cristaux < 20 , dnomms calcaires lithographiques, des calcaires
microgrenus aux cristaux > 250 , des calcaires sacccharodes,
aux grains millimtriques.
En fonction de lenvironnement o il sest dpos, on aura
des calcaires marins (nritiques ou plagiques), lacustres ou
fluviatiles.
Selon la nature et limportance des inclusions bioclastiques et
des fossiles quil renferme, on distingue des calcaires globigrines, nummulites, coquillers, entroques, Ammonites,
Rudistes, coralliens, etc. Enfin, en pdologie, selon leur teneur

Calcaronia

89

caldera

Vue de la Calanque dEn Vau. La cte

mditerranenne entre Marseille et
Cassis se prsente comme une succession de criques, dnommes calanques, entoures de falaises marines
abruptes, constitues de calcaires
urgoniens qui se sont dposs au Crtac infrieur (Barrmien et Aptien). Ce
sont des calcaires compacts nritiques
essentiellement constitus de gros
Foraminifres (Orbitolines) et de Rudistes (Requienia). Dans dautres rgions
du Sud-Est de la France, ces bancs de
calcaires urgoniens sont dorigine rcifale. (Clich F. Ramade)

en matriaux terrignes, on distinguera des calcaires sableux,

limoneux, argileux ~ actif (active limestone) : particules
fines de calcaire formes par les effets des facteurs climatiques
surtout du gel sur les craies et les calcaires grains fins
ou encore par hydratation des calcaires marneux. (Voir aussi
Foraminifres, Marnes, Rudistes, Urgonien)
Calcaronia, n. sc. Sous-classe dponges calcaires comportant deux ordres : les Leucosolnides et les Sycettides. Elles
sont pourvues de choanocytes avec un noyau apical associ
un flagelle dont les larves sont des amphiblastula. (Voir aussi
Spongiaires)
Calcarosponges, n. sc. (calcarousponges). Classe dponges primitives, dnommes vulgairement ponges calcaires
car leur msogle est calcifie. Elle est essentiellement marine,
et se rencontre entre la zone intertidale et une profondeur de
1 000 m. On compte toutefois dans ce groupe plusieurs genres
deau douce, en particulier en Europe, les Ephydatia, qui prsentent en priode hivernale des formes de dure (gemmules)
rsistantes au froid. On distingue 4 sous-classes : les Calcaronia, les Calcinia, les Pharetronidia et les Spinictozoa. (Voir
aussi Archocyathes, Rcifs coralliens, Spongiaires)
calcdoine, n. f. (calcedony). Varit microcristalline de
quartz.
Calceola sp, n. sc. Genre de Ttracoralliaire qui ont pullul dans les mers au Dvonien. C. sandalina est un fossile
caractristique du Dvonien moyen des Ardennes, inclus dans
les marbres de Couvin provenant de calcaires coralliens mtamorphiss.
calcicole, adj. (syn. : calciphile) plante ~ (calcicolous
plant) : espce vgtale infode aux sols neutres ou basiques
donc riches en calcaire, comme par exemple le pin dAlep en
zone mditerranenne ou le htre dans lensemble de lEurope.
calcification, n. f. (calcification). 1. Formation dune crote
calcaire plus ou moins durcie dans les sols de certaines rgions
arides ou semi-arides. 2. Remplacement du matriel organique par du calcaire au cours de la fossilisation.

calcifuge, adj. (calcifuge) (syn. : calciphobe). Espce de

plante acidiphile qui vite de ce fait les terrains calcaires.
(Voir aussi Silicicole)
Calcinia, n. sc. Sous-classe dponges calcaires comportant
deux ordres : les Clathrinides et les Leucettides. Elles possdent des choanocytes dont le flagelle est indpendant du noyau
basal.
calciphyte, n. f. (calciphyte). Plante infode des sols
riches en composs inorganiques du calcium voire karstiques.
calcium, n. m. (Ca) (calcium). Composant majeur de la
lithosphre, dont la teneur dans les cosystmes terrestres ou
limniques prsente une grande importance cologique car elle
conditionne leur productivit. Le calcium passe alternativement dans leau sous forme soluble (bicarbonate) ou insoluble
(carbonate) selon la raction :
CO2 + CaCO3 + H2O CaH2(CO3)2
carbonate
bicarbonate
Les sols calcaires, neutres ou lgrement alcalins, possdent
un complexe absorbant satur et sont de ce fait dune grande
fertilit, loppos, les sols acides, pauvres en calcium sont
peu fertiles. Le cycle du calcium est associ celui du carbone et du silicium car il se trouve essentiellement sous forme
de carbonates ou de silicates dans la lithosphre. (Voir aussi,
Calcaire, Carbone)
calcosaxicole, adj. (calcosaxicolous). Plante infode aux
biotopes calcaires rocheux (falaises, boulis).
caldera, n. f. (caldera). Structure gomorphologique large de
plusieurs kilomtres plusieurs dizaines de kilomtres, cre
par leffondrement du toit et de la partie centrale dun cne
volcanique lintrieur de la chambre magmatique vide de
son contenu par les ruptions. Le terme quoique souvent utilis pour dsigner aussi les cratres dexplosion est impropre,
ces derniers devant tre dnomms des mars (vocable cependant peu usit). Les lacs de cratre rsultent du remplissage
progressif des calderas par apport deau provenant des prcipitations. (Voir aussi Cratre, Maar, Volcan)

caliche

caliche, n. m. (caliche). Dpt vaporitique calcaire ou dolomite parfois avec une fraction minoritaire de gypse, formant
une crote en surface du sol dans des zones arides. Le terme
dsigne aussi le minerai des nitrates du Chili dont on extrait la
natronitre (Na NO3).
Callichthyidae, n. sc. Famille de poissons deau douce
Siluriformes de petite taille (< 20 cm) propres lAmrique
du Sud. Ils possdent des plaques osseuses dermiques, des
nageoires dorsales pourvues de fortes pines et 3 paires de
barbules.
Callionymidae, n. sc. (dragonnets) (vern. : dragonnets).
Famille de Tlostens Perciformes de petite taille, au dimorphisme sexuel prononc. Ils sont infods aux biotopes benthiques o ils vivent enfouis dans les vases et se nourrissent de
macroinvertbrs marins.
Calliphoridae, n. sc. (blow flies). Famille de Diptres Brachycres Cycloraphes, dont les asticots sont coprophages ou
ncrophages selon le genre. Les mouches adultes sont de couleur souvent mtallique comme les Lucilia. Certaines espces
sont des nuisances pour les animaux dlevage, dautres sont
vectrices daffections microbiennes.
Callipodides, n. sc. Ordre de Diplopodes Helminthomorphes surtout prsents en Mditerrane orientale et en Amrique du Nord mridionale. Ils sont infods des biotopes
xrique au sol sec et rocailleux.

90

Camargue

Calycrales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Astrides

reprsent par une seule famille infode lAmrique tropicale, celle des Calyceraceae. Elle compte une soixantaine
despces herbaces avec des structures polliniques spciales.
Calyptopis, n. sc. Jeune stade des larves zo dEuphausiaces. (Voir aussi Euphausiaceae, Krill)
CAM (Crassulacean Acid metabolism). Voir Photosynthse,
Plante.
Camargue (Camargue). Rgion du Sud de la France correspondant au delta du Rhne qui stend sur environ 150 000 ha.
Entirement alluvionnaire, elle est constitue par des basses
terres : le point le plus haut du delta, situ sur les dunes littorales, est environ 4 m et laltitude moyenne de la Rserve
naturelle nationale, qui en occupe la partie centrale, est infrieure au mtre !
Sur les dunes littorales actuelles se rencontrent diverses espces vgtales ou animales trs spcialises tandis que sur leurs
vestiges fossiles, dnomms montilles, sobserve une importante biodiversit vgtale, en particulier sur une bande transversale de terres merges sur laquelle crot le bois des Riges
o se rencontre un boisement millnaire de genvriers de Phnicie arborescent. Par ailleurs, lessentiel des cosystmes terrestres consiste en des steppes sursales (sansoures) peuples
dune vgtation dhalophytes, essentiellement de salicornes
(Sarcocornia sp.).

Callitrichales, n. sc. Ordre dAstrides comprenant trois

petites familles de plantes macrophytes hydrophytiques ou
amphibie.
Callitrichidae, n. sc. (vern. : marmosets, tamarins). Famille
de Primates Platyrhiniens comptant 14 espces de petits singes
arboricoles notropicaux ayant un aspect dcureuil avec une
longue queue non prhensile. Plusieurs espces de tamarins
(genre Leontocebus), propres la fort atlantique du Brsil,
sont actuellement menaces dextinction.
Calobiale, n. sc. Ordre de Bryophytes appartenant la
classe des Hpatocopsides (Hpatiques) de vaste distribution
gographique mais dont les genres prsentent au contraire un
endmisme plus ou moins accentu. Ce sont des vgtaux
chlorophylliens mais dpourvus de pigments secondaires.
calobiose, n. f. (calobiosis). Type dinteraction positive dans
lequel une espce sociale dinsecte vit en commensale dans le
nid dune autre espce sociale.
calottes glaciaires, n. f. (ice cap) : voir Banquise, Glaciaire, Glaciation.
Calpionellidae, n. sc. Famille de Protozoaires cilis (Ciliophora) fossiles de la classe des Polyhymnophores. Ils appartiennent lordre des Tintinnodes actuellement toujours
reprsents par de nombreux genres. Cest quasiment lunique
groupe de Cilis qui a laiss des restes fossiliss. En effet,
leur cellule tait incluse dans un test calcaire en forme de bouteille. Ils ont pullul dans les mers Jurassiques du Portlandien
au Valangien en particulier dans lancienne Thtys, exception
faite du genre Coliomella, qui lui a vcu au cours du Crtac
infrieur. (Voir aussi Ciliophora)

Vue dun genvrier de Phnicie (Juniperus phoenicoides) dans le

bois des Riges dans la rserve naturelle nationale de Camargue. Cette le situe au sud de ltang de Vaccares hberge un
boisement relique de cet arbre ainsi que diverses autres espces
prsentant un grand intrt floristique (Clich F. Ramade)

La Camargue constitue la plus vaste tendue de zones humides

dun seul tenant de toute lEurope occidentale. Elle reprsente
de ce fait lun des sites majeurs dhivernage pour les populations doiseaux deau migrateurs de toute laire palarctique
occidentale.
Elle possde une grande varit dcosystmes paraliques qui
lui confre une importance exceptionnelle pour lensemble du
pourtour mditerranen au plan cologique.
rserve naturelle nationale de ~ : cre en 1927 par la
SNPN, cette rserve protge 13 000 hectares de sansoures
et dcosystmes aquatiques. La partie centrale, occupe par

Camaroidea

91

Camelus sp

Canards plongeurs (Aythya ferina et

A. fuligula) hivernant sur les rives de
ltang de Vaccars dans la rserve
naturelle nationale de Camargue. On
distingue aussi au second plan des flamants roses. (Clich F. Ramade)

ltang de Vaccars, aux eaux saumtres, a connu depuis le

milieu du dernier sicle dimportantes perturbations biocnotiques provoques par les activits rizicoles et les inondations. On rencontre dans le sud de ce dernier des formations
sdimentaires constitues de matriaux meubles dnomms
radeaux couvertes de vgtation terrestre trs diversifie et
mme dun boisement ouvert de genvriers de Phnicie arborescents, le bois des Riges.
Cette rserve a permis entre autres choses la sauvegarde de la
plus importante colonie mondiale du flamant rose palarctique (Phoenicopterus ruber antiquorum) qui comptait plus de
9 000 couples nicheurs la fin des annes 1990. (Voir aussi
Flamant, Halophytes, Rserve naturelle, SNPN)
Camaroidea, n. sc. Ordre fossile de Graptolithes qui existait
au cours de lOrdovicien infrieur et tait constitu dautothques coalescentes et dont les solothques taient indistinctes.
(Voir aussi Graptolithes)
cambium, n. m. (cambium). Terme de botanique dsignant
lassise cellulaire prsente lintrieur des tiges et des racines des vgtaux, gnratrice du liber (externe) et du bois
(interne). (Voir aussi Bois, Phlone, Xylne)

lama, lalpaca, le guanaco (genre Lama) et la vigogne (Vicugna vicuna) se rencontrent tout au long de la chane andine et
jusquen Patagonie sauf lalpaca quasi infod lui au Prou.
Le lama (Lama alma) a t domestiqu par les anciens Incas.
(Voir aussi Chameau, Dromadaire)
Camelus sp. n. sc. (camels) (vern. : chameaux). Genre de
Tylopode reprsent par seulement deux espces, le dromadaire et le chameau, lune et lautre domestiques, qui ont
t rpandues surtout le dromadaire dans lensemble du
monde. ~ dromedarius (dromadaire) : pourvu dune seule
bosse, il est propre au Sahara et aux rgions limitrophes ainsi
qu la pninsule arabique. Le dromadaire prsente une adaptation cophysiologique trs remarquable la scheresse qui
lui permet de rester jusqu trois semaines sans boire. Il obvie
la dshydratation en utilisant leau mtabolique produite par
les lipides contenus dans sa bosse. En outre, le dromadaire est
capable de supporter une certaine concentration de son srum
en cas de dite hydrique et une variation assez importante de
sa temprature corporelle (de 33 40 C) !

Cambrien, n. m. (Cambrian). Priode la plus ancienne du

Primaire date entre 542 et 505 millions dannes et caractrise par la prolifration de divers groupes dInvertbrs
marins, en particulier des Trilobites, classe dArthropodes
primitifs dont sont issus tous les autres reprsentants de cet
embranchement. Cest au Cambrien que la biosphre a connu
lapoge de la diversification des embranchements de Mtazoaires, comptant alors plus de cent phyla, dont plusieurs
disparurent la fin de cette priode. (Voir aussi Biosphre,
Gologique : chelle des temps)
camlon(s), n. m. (chameleon). Voir Chamaeleontidae.
Camelidae, n. sc. (camels, lama). Mammifres Artiodactyles appartenant au sous-ordre des Tylopodes dont ils constituent lunique famille. Ce sont des herbivores polygastriques
parfaitement adapts aux climats semi-arides voire dsertiques. Elle ne comporte que trois genres comptant au total
six espces. Le genre Camelus occupe une partie de la zone
palarctique et de lEmpire thiopien. En Amrique du Sud, le

Le dromadaire (Camelus dromedarius) a t introduit dans diverses rgions dsertiques du monde, en particulier en Australie o il
est redevenu fral et soulve des problmes de conservation par
suite de sa pullulation (Australie prs dAlice Springs, Territoire du
Nord). (Clich F. Ramade)

Campagnien

~ bactrianus (chameau) : cette espce rmophile comme

le dromadaire est, elle, originaire des dserts et semi-dserts
dAsie centrale et de Mongolie. sa diffrence, elle est pourvue de deux bosses. Elle a disparu ltat sauvage de son aire
dorigine. (Voir aussi Camelidae, Tylopodes)
Campagnien, n. m. tage du Crtac suprieur, dont le nom
provient de la Champagne saintongeaise, dans les Charentes.
campagnol(s), n. m. (voles). Voir Microtus.
Campanulaceae, n. sc. (Bell flower, Throatwort, Canterburybell) (vern. : campanules). Famille de Dicotyldones
gamoptales de lordre des Astrales, infra-ovaries, aux fleurs
en forme de cloche pourvues de 5 spales, de 5 ptales et de
5 tamines avec 2 5 carpelles. Il existe environ un millier
despces de cette famille reprsente par des plantes herbaces. Le genre Campanula, surtout infod aux tages subalpins et alpins compte lui seul en Europe environ 250 espces, surtout infodes aux montagnes circa-mditerranennes,
dont 25 en France.

92

Canidae

sur les ctes plates. Leurs larves, aquatiques, se dveloppent

dans des biotopes paraliques naturels, les marais salants ou les
dpressions restant en eau mare basse.
Canaries, n. f. courant des ~ (Canaries stream) :
courant froid de surface qui longe la cte occidentale de
lAfrique en direction du sud et correspond au bras oriental du gyre nord-atlantique. Un puissant upwelling lui est
associ qui explique la forte productivit des pcheries de
cette rgion du monde depuis le Sngal jusquau Maroc.
les ~ (Canaries islands) : archipel volcanique situ au
large de la Mauritanie qui fait partie de la province biogographique macaronsienne. Sa vgtation et sa faune prsentent un important endmisme. On y rencontre en particulier
diverses espces dEuphorbes arborescentes et de Dracaenaces endmiques.
Candolle, Alphonse, Louis (1806-1896). Professeur de
Science naturelle luniversit de Genve et fils de Pyramus
de Candolle, clbre botaniste, auteur du Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, auquel il succda cette
Universit. A.L. de Candolle est considr comme le fondateur de la biogographie au travers de deux de ses ouvrages :
la Gographie botanique raisonne (1855) et La phytogographie, publie en 1880.
Canellaceae, n. sc. (cinnamon) (vern. : cannellier). Famille
tropicale de Dicotyldones primitives (Magnolides) de lordre des Laurales, reprsente par quelques espces darbres
aromatiques dont le canellier (Cinnamon zeylanicum), originaire de Ceylan.

Campanula linifolia. Cette Campanulaceae est commune sur les

pturages rocailleux de ltage alpin (Val descreins, parc naturel
rgional du Queyras, Hautes Alpes). (Clich F. Ramade)

Canidae, n. sc. (dogs, foxes) (vern. : loups, chiens, chacals,

renards). Famille de Fissipdes reprsente par une quarantaine despces de Carnivores terrestres, pourvus de longues
canines, de puissantes prmolaires (dents carnassires) et de
molaires broyeuses dont le nombre varie de 1-2/2 chez Speothos 3-4/4-5 dans le genre Otocyon.
Leurs ongles sont non rtractiles. Souvent grgaires, ils chassent gnralement en meutes en poursuivant leur proie. (Voir
aussi Fissipdes)

Lautre genre dominant, Wahlenbergia, est propre lhmisphre austral. Les raiponces (genre Phyteuma) en sont dautres
reprsentants communs. (Voir aussi Astrales)
Campephagidae, n. sc. (Cuckoo shrikes). Famille de Passriformes de lAncien Monde, comptant environ 70 espces
forestires prsente depuis lAfrique subsaharienne jusqu
lAsie du Sud et lAustralie ; ce sont des espces pourvues
dun grand bec recourb, sdentaires, arboricoles qui sont frugivores et insectivores.
campo, n. m. Habitat propre lAmrique du Sud caractris par des formations vgtales ouvertes de savanes ou
de steppes graminennes parsemes darbustes et de plantes
buissonnantes.
Canacidae, n. sc. Famille de Diptres Brachycres voisine
des phydrides, comportant une soixantaine despces de mouches qui vivent au voisinage des lagunes ou du bord de mer

Chacal (Canis mesomelas). Cette espce de Canidae est infode

aux savanes dAfrique de lEst et australe (parc national dEtosha,
Namibie). (Clich F. Ramade)

93

Canis lupus

Canis lupus, n. sc. (vern. : loup). Canidae de rpartition

holarctique, actuellement menac dans la plupart de son
aire de rpartition gographique. Aprs avoir t radiqu
de France au cours du xixe sicle, cette espce, protge en
Europe ainsi que par des conventions internationales, sest
rinstalle spontanment dans notre pays au dbut des annes
1990 partir danimaux venus dItalie. On estimait en 2006 la
population franaise une centaine dindividus dont une quarantaine dans le parc national du Mercantour. On est donc en
droit de sinterroger sur la polmique souleve par son retour
dans notre pays quand on songe quil en existe plus dun millier en Italie, prs de 3 000 en Espagne et environ 400 au Portugal dont la surface nest pourtant que le 1/6e de celle de la
France sans que cela ne suscite de ractions irrationnelles
parmi les populations rurales, en particulier les leveurs de
moutons de ces pays
Cannabaceae, n. sc. (hop, cannabis) (vern. : chanvre).
Petite famille de plantes herbaces de lordre des Urticales. Le
chanvre (Cannabis sativa) est cultiv pour ses fibres textiles.
Le C. indica (dnomm majiruana, kif ou haschich) scrte
une substance neurotrope aux proprits inibriantes, le ttrahydrocannabinol (THC) qui est la substance active de la marijuana. (Voir aussi Neurotropes, THC)
Cannaceae, n. sc. (canna). Famille de Monocotyldones notropicale, de lordre des Zingibrales, comptant une
soixantaine despces de plantes dont certaines ornementales.
canne sucre, n. f. Voir Saccharum officinale.
cannelure(s), n. f. (striation). En gomorphologie, sillons
souvent trs larges creuss dans le substrat rocheux par les
roches morainiques entranes par les glaciers. Le terme est
aussi utilis en botanique pour dsigner des sillons longitudinaux alternant sur les tiges avec des ctes que lon observe
chez des espces de cryptogames comme les prles ou encore
chez diverses Dicotyldones, en particulier chez les Ombellifres telles la Grande berce (Heracleum sphondilium).
cannibalisme, n. m. (cannibalism). Forme de prdation qui
se pratique entre individus dune mme espce.
Le cannibalisme se rencontre dans lensemble du rgne animal, espce humaine incluse.
Quand il sexerce au dtriment des jeunes, il
peut reprsenter une forme de rgulation naturelle des populations. (Voir aussi Prdation)

capacit

entre 35 et 40 m au-dessus de la surface du sol et parfois plus,

les arbres mergents atteignant voire dpassant une cinquantaine de mtres de haut.
Le radeau des cimes de F. Hall est une montgolfire qui
dpose sa surface un grand support plastique claire-voie,
permettant aux chercheurs de se dplacer et de prlever des
chantilllons. La canope des forts tropicales constitue de
nos jours avec les grands fonds marins une des dernires
frontires encore explorer de la biosphre et prsente une
extraordinaire biodiversit, se comptant en plusieurs millions despces vivantes. (Voir aussi Biodiversit, Forts
tropicales, Frondaison)
Cantharidae, n. sc. (soldier beetles). Famille de Coloptres Htrogastres comptant plus de 5 000 espces de distribution cosmopolite. Leurs larves, surtout terricoles, sont prdatrices, les adultes floricoles et nectarivores. Certaines espces
sont vsicantes comme les cantharides.
cantharophile, adj. (cantharophilous). Se dit des vgtaux
polliniss par des coloptres.
canyon, n. m. (canyon). Structure gomorphologique se prsentant sous laspect dune troite valle aux parois abruptes
rsultant dune rosion fluviale sur un plateau dont le substrat
est constitu de roches compactes. Dans ces conditions, le lit
du cours deau va se trouver au fond dune gorge profonde
quand le processus gomorphologique aura achev son volution. ~ du Colorado : voir Colorado.
Canyonland, parc national de. (Canyonland National Park). Situ dans lUtah, ce Parc qui couvre 104 000 ha
protge des canyons situs en amont du Grand Canyon du
Colorado ou propres certains de ses affluents ainsi que des
cosystmes semi-arides situs sur les plateaux grseux dans
lesquels ils sont creuss. (Voir aussi Colorado)
capacit, n. f. (capacity) ~ au champ (field capacity) :
dsigne la capacit maximale de rtention deau dans un sol
aprs coulement gravitaire de leau dimbibition excdentaire
non retenue par la porosit daphique. ~ dchange des
sols (soil exchange capacity) : voir Sol. ~ limite du milieu

Canoidea, n. sc. Superfamille de Mammifres Fissipdes caractrise par un museau

allong et des griffes non rtractiles incluant les
chiens (Canidae), les ours (Ursidae), les ratons
laveurs (Procyonidae) et les blaireaux et apparents (Mustelidae). (Voir aussi Canidae)
canope, n. f. (canopy). Partie suprieure de
la couronne des arbres. Ce terme sutilise aussi
pour dsigner lensemble de la limite suprieure de la couverture vgtale forestire qui
reoit directement la lumire incidente. Son
exploration est une entreprise difficile car elle
se situe une hauteur gnralement comprise

Vue de la canope dune fort pluvieuse tropicale de type laurisylve vers 1 400 m
daltitude dans la rserve naturelle de Mindo, en quateur. (Clich F. Ramade)

Cap Horn, courant du

94

Capra sp

(carrying capacity) : effectif maximum que peut atteindre une

population naturelle compte tenu des ressources naturelles
disponibles. (Voir aussi Stratgies dmographiques)
Cap Horn, courant du. Courant subantarctique circumpolaire qui circule dans la rgion du Cap Horn.
capillaire, adj. action ~ (capillary action) : processus
par lequel leau des sols se dplace dans toutes les directions au travers des pores grce aux forces de tensio-activit. eau ~ (capillary water) : eau maintenue dans le sol
aprs coulement total de leau de gravit dans les pores
de diamtre compris entre 10 et 0,2 . Au-dessous de cette
taille, on a affaire de leau lie, inutilisable par les plantes.
(Voir aussi Sol)
capillarit, n. f. (capillarity). Proprit due la tensio-activit de leau qui se traduit par son dplacement dans les pores
du sol ou dans les vaisseaux des plantes vasculaires.
Capitelliformes, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes comptant environ 400 espces de vers marins dposivores au corps
long et cylindrique dont le prostomium et le pristomium sont
dpourvus de crochets, aux parapodes birams.
Capitonidae, n. sc. (Barbets) (vern. : barbus). Famille pantropicale de lordre des Piciformes. Elle compte 76 espces
doiseaux forestiers, de taille petite moyenne, au bec court
et fort, prsentant sa base de fortes soies do leur nom vernaculaire. Ils sont sdentaires, monogames, gnralement
solitaires, nidifiant dans un tronc darbre creux et de rgime
frugivore.
capitule, n. m. (capitulum). Inflorescence supporte par la
partie sommitale dun pdoncule largi en plateau constitue
par la juxtaposition dun grand nombre dlments floraux. Les
fleurs dAstraces (tournesol par exemple) sont des capitules.
Capparales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Dialyptales, de la sous-classe des Dillniids. Il comporte plusieurs
familles de grande importance botanique : les Capparidaceae
(capriers), les Brassicaceae (ou Crucifres), les Fumariaceae,
les Papaveraceae et les Resedaceae. (Voir aussi Brassicaceae, Fumariaceae, Papaveraceae)
Capparidaceae, n. sc. Famille de lordre des
Capparales comportant plus de 800 espces surtout
propres aux zones subtropicales arides dont prs des
trois quarts appartiennent aux genres Cleone et Capparis. Dorigine mditerranenne, le caprier cultiv
(Capparis spinosa) sert prparer les capres qui en
sont les inflorescences confites au vinaigre.
Capra sp. n. sc. (goat) (vern. : chvre) ~ domestique (n. sc. : Capra hircus) : espce originaire de
Mditerrane orientale mais qui a t largement
rpandue dans lensemble du monde y inclus dans
les zones intertropicales.

Troupeau de chvres domestiques (Capra hircus) dans

un alpage (La Clusaz, Haute-Savoie). (Clich F. Ramade)

Capparidaceae : capriers sauvages (Capparis spinosa) croissant

sur les parois dune falaise prs du Cap Bon (Tunisie). (Clich
F. Ramade)

~ hircus aegagrus (wild goat) (vern. : chvre sauvage) :

dnomme bzoar, espce propre aux Balkans et lAsie
mineure. Elle existe encore ltat sauvage dans certaines les
des Cyclades et de larchipel crtois, o vivent aussi dautres
chvres appartenant une sous-espce particulire (C. hircus
cretensis). Des chvres domestiques retournes ltat sauvage existent aussi sur lle de Montecristo, en Sardaigne,
dans larchipel dalmate et dans diverses rgions des les britanniques. ~ ibex (steinbock) (vern. : bouquetin). Cette
espce de la famille des Capridae se rencontre dans toutes les
montagnes tempres de lAncien Monde. Dcime des Alpes
franaises par une chasse effrne, ses effectifs ont connu un
spectaculaire accroissement avec la cration du parc national
de la Vanoise. Elle a t plus rcemment rintroduite dans le
parc national du Mercantour. (Voir aussi Vanoise)

95

Caprellidae

Bouquetin (Capra ibex) dans le parc national de la Vanoise. Disparue de toutes les Alpes franaises et menace dans lensemble de
la chane alpine, cette espce a t sauve grce la cration de
nombreuses aires protges en particulier ds 1923 par celle du
parc national du Grand Paradiso, en Italie, frontalier avec celui de
la Vanoise. (Clich F. Ramade)

Caprellidae, n. sc. Sous-ordre de Crustacs Amphipodes

comportant deux familles : les Caprellidae et les Cyamidae.
La premire runit des espces benthiques qui vivent accroches aux thalles des algues ou dhydrozoaires, la seconde
comporte quelques espces dnommes vulgairement poux
des baleines qui vivent en ectoparasites des Ctacs.
Capreolus capreolus, n. sc. (roe deer) (vern. : chevreuil).
Espce de Cervid de petite taille commune dans les forts
dEurosibrie. Gnralement solitaire, la sous-espce de Sibrie orientale peut nanmoins effectuer des migrations en grandes bandes.
Capridae, n. sc. Famille de Mammifres Artiodactyles
laquelle appartiennent en particulier les chvres. (Voir aussi
Capra)

caprins

Chvrefeuille (Lonicera implexa). Cette Caprifoliaceae est frquente dans les garrigues de France mditerranenne (Massif de
Marseilleveyre, Marseille) (Clich F. Ramade)

mimtique du substrat la coloration cryptique. Leur tte

est large au bec court, pourvu sa base de fortes vibrisses,
souvrant de faon bante. Insectivores et nocturnes, ils capturent leurs proies au vol.
Caprimulgiformes, n. sc. Ordre dOiseaux nognathes aux
ailes allonges et pointues, aux pattes rduites voire minuscules, au bec court, dont la bouche souvre de faon bante. Il
compte cinq familles, les principales tant celles des Caprimulgidae, des Podargidae (12 espces) et des Aegothelidae
(engoulevent-chouette) (8 espces). Pendant le jour, beaucoup
despces se reposent dans les arbres, poses sur les branches
dans le sens de la longueur chez les Caprimulgidae et les
Podargidae ou encore au sol. Ils sont insectivores, nocturnes
ou crpusculaires.
caprins, n. m. et adj. (goat cattle ; adj. : caprine). Terme
dsignant lensemble des races domestiques de chvres. Bien
adapts aux climats chauds et(ou) semi-arides, voire dser-

caprier, n. m. Voir Capparidaceae.

caprification, n. f. (caprification). Pollinisation
des figuiers par les insectes de la famille des Agaonidae. (Voir aussi Blastophage, Figuier)
Caprifoliaceae, n. sc. (honeysuckle, elderberry) (vern. : chvrefeuille, viornes). Famille
de Dipsacales Gamoptales proche des Rubiaces comportant environ 400 espces des rgions
tempres et borales ou encore des montagnes
tropicales, la plupart ligneuses. Leurs fleurs sont
bisexues en cymes avec un ovaire infre et 4
5 ptales, spales et tamines. Certaines sont
arbustives telles les viornes (Viburnum sp.) et
les sureaux (Sambucus sp.), dautres des lianes
comme les chvrefeuilles (Lonicera sp.).
Caprimulgidae, n. sc. (nightjars). (vern. :
engoulevents). Famille de lordre des Caprimulgiformes renfermant environ 75 espces doiseaux
terrestres et nocturnes infodes aux forts et aux
boisements ouverts. Ils possdent un plumage

Troupeau de chvres domestiques dans une savane namibienne. Les caprins

constituent dans de nombreux pays du Tiers-monde et mme dans certains pays
dEurope mditerranenne une cause majeure de dforestation et de dsertification. (Clich F. Ramade)

96

Caproidae

Carangidae

tiques, la multiplication des caprins acclre laltration du

couvert vgtal l o svit le surpturage et accentue la dforestation. (Voir aussi Capra)

Pulmons. Dans lEurope mditerranenne, le Calosoma

sycophanta est un prdateur efficace des chenilles processionnaires.

Caproidae, n. sc. (boar-fishes) (vern. : poissons-sangliers).

Petite famille de Tlostens de lordre des Ziformes comptant 6 espces au corps aplati de couleur rouge, mesurant
moins de 30 cm de long. De vaste distribution, ils se rencontrent dans les eaux ctires surtout de 50 600 m de profondeur. Le sanglier (Capros aper) se rencontre sur les ctes
Atlantique depuis la Mauritanie jusqu la Grande-Bretagne
et en Mditerrane. (Voir aussi Ziformes)

caractre(s), n. m. ~ acquis (acquired character) :

caractre phnotypique et/ou physiologique rsultant de
ladaptation dun individu une valeur anormale dun facteur
du milieu (froid, scheresse par exemple). ~ adaptatifs
(adaptative characters) : caractres rsultant dune transformation physiologique et(ou) morphologique lis une adaptation des facteurs cologiques contraignants. convergence
de ~ (character convergence) : volution dans le sens dune
similitude de morphologie et/ou de comportement permettant
une interaction plus facile entre individus despces diffrentes (mimtisme social). divergence de ~ (character divergence) : volution marque par une augmentation des diffrences morphologiques entre espces voisines se rencontrant
dans la mme aire biogographique et cause par les effets
slectifs de la comptition lintrieur dune mme guilde.
(Voir aussi Niche cologique)

Capromyidae, n. sc. (vern. : hutias). Famille de Rongeurs

Hystricomorphes de taille moyenne, terrestres ou arboricoles,
endmiques de certaines les des Antilles dont 8 espces ont
dj disparu, victimes des prdateurs introduits, tels les chats
et les chiens. Les espces subsistantes sont soit en danger
dextinction, soit vulnrables.
Capsien, n. m. (Capsian). Priode culturelle propre au
Palolithique suprieur et au Msolithique (prnolithique)
dAfrique du Nord, comprise entre 9 000 et 4 000. Elle se
caractrise par des microlithes finement taills et des amas de
coquilles de Gastropodes dans les dbris accumuls dans les
abris sous roches ou dans les cavernes.
capsule, n. f. (capsule). Terme de botanique dsignant chez
les Angiospermes le fruit sec, gnralement pluricarpell, qui
renferme les graines. La forme typique est celle des Papavraces, mais les gousses des Fabaces ou les Siliques de Crucifres reprsentent dautres types morphologiques de ce dernier.
Chez les mousses, ce terme dsigne le sommet du sporophyte.
capture(s), n. f. ~ dun cours deau (stream piracy) :
phnomne godynamique par lequel la section amont dun
cours deau devient laffluent dun autre. Il rsulte souvent de
la confluence de deux fleuves contigus par suite du mandrage.
(Voir aussi Mandre) mthode des ~ et recaptures (mark
-recapture method) : mthode dtude des populations animales qui consiste capturer un certain nombre dindividus de la
population tudie, les marquer puis les relibrer et ensuite
effectuer une nouvelle campagne de captures. On peut de la
sorte calculer leffectif N de la population dont on veut faire
lestimation. Si T est le nombre dindividus capturs lors de
la premire campagne et marqus, n le nombre dindividus
capturs lors dune deuxime campagne dont t sont marqus,
N sera donn par la relation :

caractristique, adj. espce : voir Phytosociologie.

Carabes, n. m. mer des (Carribean sea) : mer en
grande partie ferme, comprise entre le Mexique, le Sud des
tats-Unis et vers louest par lArchipel des Petites Antilles.
province des ~ (Carribean province) : province biogographique constitue par lensemble des les Carabes cest--dire
les Grandes et les Petites Antilles ainsi que les rives atlantiques
de la Mso-Amrique. Elle possde une exceptionnelle biodiversit dont elle constitue lun des 25 centres majeurs mondiaux (hot spots). Ainsi, on y rencontre plus de 500 genres de
plantes suprieures endmiques et Cuba hberge elle seule
plus de 8 000 espces de Phanrogames. Aux Petites Antilles,
la flore de la Martinique compte sur seulement 1 100 km2 plus
de 3 400 espces ! (Voir aussi Biodiversit, Hot Spot)
carambole, n. f. (star fruit). Voir Oxalidaceae.
Carangidae, n. sc. (Jacks, Scads). Famille de Tlostens
Perciformes caractrise par une ligne latrale sinueuse dans la
moiti antrieure du corps, lequel est fusiforme, plus ou moins
lev et comprim, pourvu dune range de petites pines la
base de la nageoire caudale. Elle compte plus de 200 espces
de poissons plagiques, surtout tropicaux, bien que certaines
espces se rencontrent dans des mers tempres voire froides
telles le chinchard (Trachurus trachurus) qui remonte jusquen

nT
t
qui reprsentera leffectif estim de la population tudie.
(Voir aussi Bailey)
N=

Capucin, singe. n. m. (capuchine monkey). Voir Cebidae.

Caraboidea, n. sc. (vern. : carabiques). Groupe de Coloptres dont la plupart des espces sont prdatrices. Il renferme
de nombreuses familles dont les plus importantes sont les
Carabidae (carabes stricto sensu), insectes spectaculaires du
fait de leur coloration mtallique, mais aussi les Harpalidae
et les Pterostichidae. La plupart dentre elles sont prdatrices. Les Carabes (Carabus) consomment des Gastropodes

Caranx hippos est un Carangidae qui se rencontre dans lAtlantique tropical mais remonte jusquau Portugal. (Daprs Bauchot et
Pras, op. cit., p. 267, mais modifi)

97

Carapidae

mer du Nord. En Mditerrane, la liche (Lichia amia), et la

sriole (Seriola dumerilii) en sont des reprsentants assez
communs. De nombreux Carangidae se rencontrent dans les
cosystmes de rcifs coralliens en particulier diverses espces du genre Caranx et Carangodes.
Carapidae, n. sc. Famille de Tlostens Gadiformes essentiellement tropicale. Leur corps anguilliforme se termine par
une queue effile. Elle comporte une trentaine despces marines ou dulaquicoles.
carbonate(s), n. m. (carbonate). Sels de lacide carbonique, les carbonates interviennent de faon prpondrante dans
la constitution des roches sdimentaires (calcaires, dolomies
en particulier). ~ de calcium : cest le compos principal
des minraux sdimentaires. Il se rencontre sous deux formes
majeures dans la nature : la calcite et laragonite. La calcite,
aux cristaux rhombodriques, est le constituant majeur des
diverses roches calcaires. Laragonite constitue le minral
dans lequel est labore la coquille de diverses classes dInvertbrs aquatiques. Elle se rencontre dans des roches mtamorphiques ( glaucophane par exemple) car elle est stable
haute pression. Elle cristallise dans le systme orthorhombique. Elle se prsente sous forme de cristaux prismatiques ou
encore en aiguilles. (Voir aussi Calcaire, Calcium) de
magnsium : il forme en mlange avec le calcium une roche
carbonate trs rpandue dans la nature, la dolomite qui cristallise dans le systme orthorhombique. (Voir aussi Dolomite) profondeur de compensation des ~ : profondeur
de lordre de 5 000 m en moyenne laquelle le taux de
dissolution des carbonates dans les eaux ocaniques est gal
au taux de prcipitation de ces derniers. profondeur de
dissolution des ~ : profondeur de lordre de 4 000 m en
moyenne laquelle la solubilit du carbonate de
calcium est telle que se produit la dissolution des
coquilles calcaires.

carbone

plus de 96 % de la masse totale de carbone fossile existant dans

la lithosphre. cycle du ~ : lment clef de vote des substances biologiques, son cycle biogochimique constitue lagent
moteur de tous les autres. Ce cycle est rgul par deux processus antagonistes : la photosynthse et la respiration. Il existe
un dcouplage entre celui de cet lment en milieu continental
et dans lOcan. En effet les changes de CO2 entre lair et les
biocnoses terrestres sont relativement rapides. Au contraire,
ceux qui seffectuent entre lhydrosphre et latmosphre sont
plus lents car lOcan mondial renferme un trs important
stock de CO2 dissous (et de carbone particulaire) de sorte que
le CO2 ny est pas un facteur limitant. Sur une faible dure de
temps, il en rsulte que ce cycle seffectue de faon quasi autonome, dans la biosphre continentale et ocanique. rle des
phnomnes abiotiques dans le cycle du ~ : il a t montr
que ces derniers, purement gochimiques, sont susceptibles
dexpliquer les variations de taux de CO2 atmosphrique observes sur une longue priode de temps par suite dun couplage
entre les cycles du carbone et du silicium. (Voir aussi Cycles
biogochimiques, Silicium) carbone 14 (14C) : isotope
naturel radioactif du carbone de priode 5 600 ans. Il se forme
spontanment dans la haute atmosphre par capture neutronique par lazote 14. Comme les tres vivants absorbent des
matires carbones tout au long de leur vie, soit sous forme de
CO2 (photosynthse vgtale), soit par absorption de matires
organiques par leur nutrition (htrotrophes) ; la teneur en 14C
dun organisme reste constante. sa mort, le renouvellement
du 14C ntant plus assur par le mtabolisme, il devient possible en mesurant la teneur relative de 14C de dterminer lge
approximatif de ltre vivant considr. Cette mthode de datation, dveloppe par Libby dans les annes 1940, sest avre
du plus grand intrt en palocologie.

carbonat(s), adj. Dsigne toute substance constitue de carbonates. roche ~ : roche renfermant
au moins 50 % de carbonates. Ces roches sont dune
importance gomorphologique majeure car elles couvrent de vastes surfaces continentales et reprsentent
en masse les plus abondantes des roches sdimentaires.
carbonatite(s), n. f. (carbonatite). Roche carbonate dorigine magmatique, grenue, qui renferme de
grands cristaux de carbonates reprsentant au moins
80 % de sa masse. La svite est constitue de calcite
et la bfosite de dolomite. Les 20 % restants correspondent des minraux varis en particulier des
feldspaths, des micas, des pyroxnes, le pridot, etc.
carbone, n. m. (carbon) (C). lment biogne
majeur en tant que constituant essentiel de la matire
vivante et dont linfluence est dterminante dans
lajustement des climats terrestres au travers de gaz
prpondrants dans leffet de serre : le CO2 et le
mthane. Il se prsente dans la nature ltat pur
sous deux formes minralogiques : le diamant et le
graphite. Cependant, lessentiel du carbone minral
se rencontre dans les combustibles fossiles et de loin
sous forme de charbon, lequel reprsente lui seul

Schma simplifi du cycle du carbone reprsentant les principaux flux et stocks

dans la biosphre : les nombres reprsentent des 109 t dquivalent carbone.
On constate le net dcouplage entre les cycles en milieu continental et ocanique qui sont toutefois interdpendants au travers des changes rversibles
entre ocans et atmosphre. (Daprs Ramade, op. cit., 2005, p. 183)

Carbonifre

Carbonifre, n. m. (Carboniferous). Priode de lre primaire au cours de laquelle se sont effectus les plus importants
dpts de charbon par suite du dveloppement dimmenses
forts de Cryptogames vasculaires arborescentes. Ces dpts
eurent lieu essentiellement au cours du Carbonifre suprieur
(Silsien) entre 325 et 295 millions dannes. La contrepartie en a t une forte diminution du taux de CO2 atmosphrique et une lvation concomitante de celui en oxygne. (Voir
aussi Primaire)
carbonification, n. f. (carbonization). Processus de fossilisation dans lequel les matires vgtales mortes se transforment en charbon.
carboxyphile, adj. (carboxyphilic). Dsigne les organismes
qui se dveloppent dans des biotopes riches en CO2.
Carcharhinidae, n. sc. (requiem sharks). Famille de grands
requins Carchariniformes du sous-ordre des Carcharhinodes, caractrise par des nageoires caudales dissymtriques,
la nageoire dorsale nettement moins longue que la caudale
implante en avant des pelviennes, au nez allong, pouvant
atteindre 9 m de long. Plagiques, ils vivent dans les eaux
ocaniques superficielles ne descendant pas au-dessous de
400 m. Ils sont vivipares avec un placenta associ une poche
vitelline. On dnombre une cinquantaine despces parmi
lesquelles le grand requin blanc (Carcharodon carcharias),
les requins bleus (Squalus sp.) et le requin tigre (Galeocerdo
cuvieri). Ils se nourrissent de poissons mais aussi doiseaux
et de mammifres marins. La grande majorit des attaques
sur des baigneurs ou des plongeurs est le fait despces de
cette famille. Les dents de certains Carcharodon fossiles atteignaient 15 cm de haut ! (Voir aussi Requins, Slaciens)
Carcharhiniformes, n. sc. Important ordre de Slaciens
reprsent par des requins galomorphes benthiques ou plagiques, propres aux eaux marines tant nritiques que de la province
ocanique. De corps allong, au nez pointu, leur mode de reproduction est ovovivipare ou vivipare. Il compte environ 200 espces rparties en huit familles de distribution cosmopolite.

98

Cariamidae

Carcharodon, n. sc. Voir Carcharhinidae.

carcinologie, n. f. (carcinology). Branche de la zoologie
dont lobjet est ltude de la classe des Crustacs.
Cardinal, poisson, n. m. (cardinal fish). Voir Apogonidae.
Cardocien, n. m. tage de lOrdovicien dont le nom vient
dune ancienne tribu galloise.
carence, n. f. (deficiency). Phnomne marqu par la dficience de la nutrition dun organisme en certains aliments ou
pour les plantes par un dficit dun nutriment dans le biotope.
Carettochelyidae, n. sc. Famille monotypique de Grands
Chloniens, reprsente par des tortues dulaquicoles propres
aux cours deau de la Nouvelle-Guine et dAustralie du Nord.
Pouvant atteindre prs dun mtre de long, elles possdent une
carapace couverte de cuir et un nez prolong par une protubrance en forme de trompe.
Carex, n. sc. (sedge). Monocotyldones de la famille des
Cypraces. De nombreuses espces de ce genre sont infodes des biotopes limniques, en particulier aux tourbires.
(Voir aussi Cyperaceae, Tourbires)
cargneule(s), n. f. (carniula). Roches sdimentaires carbonates, daspect vari, vacuolaires, souvent brchiques. De
couleur jauntre ou bruntre, parfois rouille, elles sont surtout
constitues par des varits de calcaires, parfois de dolomite,
et plus rarement de gypse. Sous laction de lrosion, elles
donnent des formations ruiformes.
Cariamidae, n. sc. (Seriemas). Famille doiseaux de lordre
des Gruiformes comptant seulement deux espces propres aux
forts et aux savanes dAmrique centrale et du Sud. Pourvus
de fortes pattes, ce sont des oiseaux coureurs mais de faibles
voiliers. De rgime carnivore, ils se nourrissent dinvertbrs
et de petits vertbrs (lzards, serpents). Le carima hupp
(Cariama cristata) se rencontre depuis les plateaux du Sud
brsilien jusquau Nord de lArgentine.

Carcharhinus perezi est un grand Carcharhinidae propre lAtlantique tropical, en particulier la mer des Carabes. (Proselyte reef partie
hollandaise de Saint-Martin) (Clich F. Mazas)

caribou

99

carpelle

caribou, n. m. (caribou). Nom canadien du renne sauvage.

(Voir aussi Rangifer)

carnivorisme, n. m. (carnivorism). Mode dalimentation

des organismes carnivores.

Caricaceae, n. sc. (papaya). Famille de Dicotyldones Dialyptales caliciflores de lordre des Violales, comprenant une
trentaine despces propres lAmrique et lAfrique tropicale. Ce sont des vgtaux monoques, fleurs mle et femelle
spares, arbustifs ou arborescents, au tronc dpourvu de branches latrales, les feuilles tant disposes en bouquet sommital.
Le papayer (Carica papaya) originaire dAmrique tropicale
est largement cultiv dans le monde entier. Cest un petit arbre
de 8 10 m de haut dont les fruits semblables des melons, de
couleur orange, psent en moyenne un kilogramme (parfois
jusqu 12 kg). Le latex des papayers renferme une protase, la
papane qui est utilise pour attendrir les viandes.

Carnegia gigantea, n. sc. Voir Saguaro.

Caridea, n. sc. Sous-ordre de Crustacs Dcapodes Macroures qui runit diverses familles de crevettes dont certaines
importantes au plan conomique.

Carnosauriens, n. m. Type de Dinausaures Saurichiens

bipdes aux dents en forme de poignard dont les Tyranosaures
sont des reprsentants bien connus. (Voir aussi Dinosaures)
carotnes, n. m. (carotene). Pigments carotnodes propres
de nombreuses cellules vgtales. Ils se rencontrent naturellement chez les Phanrogames tant dans les organes ariens
que dans les racines (carotte par exemple) mais mme aussi
chez des Procaryotes comme les Cyanobactries. Ce sont des
Hydrocarbures insaturs drivs de lIsoprne. Leur formule
gnrale est C40H56. Ce sont des prcurseurs de la vitamine A
chez les Vertbrs, ils interviennent galement dans la formation du pourpre rtinien, lrythropsine, essentielle pour une
bonne vision, en particulier nocturne.

Carnegia gigantea, n. sc. (Saguaro). La plus grande

espce de Cactaces du monde. Certains individus peuvent
atteindre plus de 25 m de haut. Ce cactus gant, propre aux
dserts sonoriens chauds crot dans le Sud de lArizona et le
Nord du Mexique. Il a subi une covolution avec une espce
de chauve-souris (Leptonycteris curasoae) qui en assure la
pollinisation. Diverses espces animales sont commensales
de ce cactus car elles nidifient dans des trous creuss dans sa
tige, comme le pic de Gila et la chouette des Elfes (Micrathene whitneyi) qui niche dans les nids abandonns de celuici ! (Voir aussi Cactaceae)

carotnodes, adj. (carotenoids). Pigments naturels vgtaux du groupe des Terpnes comportant en particulier les
carotnes. Ils interviennent dans la capture de lnergie lumineuse en tant que pigments photosynthtiques accessoires.

carnivore(s), n. m. (carnivorous, flesh-eating animals)

(syn. : zoophage). Animaux prdateurs qui constituent les
consommateurs secondaires des rseaux trophiques. On distingue des carnivores primaires (carnivores 1) qui se nourrissent des herbivores, des carnivores secondaires (carnivores 2)
dont les proies sont des carnivores 1, etc. (Voir aussi Fissipdes, Rseau trophique)

carpe, n. f. Voir Cyprinidae.

carottage, n. m. (core sampling). Technique consistant

prlever dans un terrain une carotte constituant un chantillon de roche de section cylindrique laide dun carottier. Il
sagit dun systme de forage constitu par un trpan diamant
qui creuse la roche par rotation, creux axialement, prolong
par un tubage dans lequel on recueille la carotte.

carpelle, n. m. (carpel). Organe diffrenci qui correspond

des feuilles spcialises portant les organes femelles en particulier les ovules des spermaphytes. Chez les Angiospermes,
les carpelles souds constituent le pistil de la fleur. Il comporte
lovaire, qui est basal, le pistil et les stigmates.

Saguaro (Carnegia gigantea), aussi dnomme cierge gant du Mexique. A. Vue densemble dune zone du Saguaro Natural Monument
(Arizona). B. Vue dune plante isole. (Clich Daniel Piquet)

carpelotaxie

100

cascade(s)

carpelotaxie, n. f. (carpelotaxy). Disposition des carpelles

des plantes en une fleur ou un fruit.
carpogne, adj. (carpogenous). Dsigne une espce qui se
dveloppe lintrieur ou sur des fruits.
Carpolestidae, n. sc. Famille teinte dinsectivores de la
taille des musaraignes qui a vcu depuis le dbut du Tertiaire,
au Palocne jusqu locne.
carpophage, adj. (carpophagous). Dsigne une espce qui
se nourrit de fruits ou de graines.
carpophore, n. m. (carpophores). Stade morphologique
caractristique du cycle vital des champignons suprieurs,
marqu par des formations massives constitues par un chapeau (peridium) fix sur un pied trs dvelopp (stipes). La face
infrieure du pridium est pourvue dun hymnium tubulaire ou
lamellaire selon le cas qui labore les produits de la reproduction sexue (basidiospores). Les carpophores se forment gnralement lautomne et caractrisent les divers ordres dHymnomyctes : Agaricales (Ammanites, Tricholomes, Russules, etc.)
et Boltales. (Voir aussi Basidiomyctes)
Cartographie (de la vgtation) Voir Vgtation.
Carya, n. sc. (hickory). Genre de noyers dAmrique au bois
trs dur.
caryier, n. m. (hickory). Nom vernaculaire donn au Qubec
aux noyers du genre Carya.
Caryoblastea, n. sc. Phylum de Protistes gants, visibles
lil nu dont une seule espce Pelomyxa palustris qui se
dveloppe dans les vases benthiques des mares en est connue.
Elle est dpourvue des organites cytoplasmiques propres aux
Eucaryotes lexception de 9 + 2 flagelles intracellulaires,
mais renferme nanmoins des bactries symbiotiques princlaires susceptibles de pallier cette absence. La division se
fait de faon directe sans impliquer de mitose ce qui la met
part des autres Eucaryotes. (Voir aussi Protistes)
caryogamie, n. f. (caryogamy). Phnomne de fusion des
membranes des gamtes mle et femelle lors de lamphimixie.
Les lots de chromosomes haplodes fusionnent en un seul
noyau diplode. En botanique, on distingue souvent la fusion
des cytoplasmes (plasmogamie) de la caryogamie stricto
sensu qui est celle des noyaux. Chez les Basidiomyctes et
les Ascomyctes suprieurs, il existe un dcouplage temporel
entre les deux processus, la seconde prenant lieu longtemps
aprs la premire.
Caryophyllaceae, n. sc. Importante famille de Dicotyldones de lordre des Centrospermales propres aux rgions borales et tempres chaudes. Elle comporte plus de 2 000 espces
de plantes herbaces ayant 5 spales au moins ou 5 ptales et
un ovaire supre. Les graines sont contenues dans des capsules. On la divise en deux sous-familles selon que les calices
sont gamospales (cas des illets ou des Lychnis par exemple,
ou dialyspales (cas des Cerastium ou des Stellaria par exemple). (Voir aussi Centrospermales)
Caryophyllidea, n. sc. Ordre de Cestodes au scolex peu
dvelopp et au strobile non segment contenant un unique

Lillet des Chartreux (Dianthus carthusianorum, Caryophyllaceae) est une espce commune dans les Alpes occidentales
(Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes Alpes).
(Clich F. Ramade)

ensemble dorganes reproducteurs. Ils font leur cycle vital

entre un Oligochte aquatique qui est lhte secondaire et un
Tlosten qui est lhte principal. (Voir aussi Cestodes)
Caryophyllides, n. sc. Sous-classe de Dicotyldones
magnolopsides caractrise par la production de pigments
particuliers, les btalaines et non les anthocyanes comme
chez les autres Angiospermes pourvues dun ovaire compos. Elle comporte trois ordres : les Centrospermales, de loin
le plus important par sa biodiversit (plus de 10 000 espces
connues), les Polygonales et les Plumbaginales. (Voir aussi
Centrospermales, Plombaginales, Polygonales)
caryopse, n. m. (caryopsis). Fruit sec et indhiscent propre
au Graminaces correspondant par un type dakne particulier
dont lunique graine quelles renferment est troitement soude au pricarpe. Les grains de bl, de mas et de riz reprsentent autant de formes de caryopses. (Voir aussi Aknes)
cascade(s), n. f. (cascade). Discontinuit gomorphologique
dun cours deau rsultant dune subite dnivellation dorigine
tectonique ou due une rosion diffrentielle des roches du lit
ayant amen un creusement important de laval. Une cascade
est le site de microbiotopes trs spcifiques : tels des vasques
naturelles labri du courant ou encore des accumulations de
cailloux permettant la constitution dlots de vgtation isols du flot. ~ trophique (trophic top-down control) : effets
indirects rsultant de la prdation sur le zooplancton qui se
traduisent par exemple par un accroissement du phytoplancton
d une diminution du zooplancton brouteur.

Caspienne, mer

101

Casuarinales

de pattes postrieures palmes et dune queue aplatie quils

utilisent pour confectionner leur hutte constitue de branchages et de vase compacte. Ils se nourrissent surtout dcorce
darbres ripicoles. Encore communs en Europe occidentale au
dbut des temps modernes, ils ont considrablement rgress
au cours des derniers sicles. Aujourdhui espce protge,
des efforts de conservation entrepris en France ont permis la
remonte de leurs effectifs sur le bas Rhne et sur un de ses
affluents, le Gard.
Casuariformes, n. sc. (Casuariforms). Ordre dOiseaux
Ratites comportant deux familles : les Casuariidae (casoars)
et les Dromiceidae (meus). Les casoars (trois espces) sont
infods aux forts pluvieuses de la Nouvelle-Guine et du
Nord de lAustralie, les meus (deux espces) sont strictement
australiens. (Voir aussi Ratites, Rhiformes, Struthioniformes)
Casuarina sp, n. sc. (she-oak) (vern. : filaos). Arbres de la
famille des Casuarinaceae, dont ils reprsentent le principal
genre, Casuarina. Les filaos se rencontrent en Asie du SudEst, en Polynsie et en Australie. (Voir aussi Casuarinales)

Cascade du Bras des Lianes dans le cirque de Salazie, parc national de La Runion. (Clich F. Ramade)

Caspienne, mer (Caspian sea). Mer ferme situe la

limite de lEurope, au Sud-Ouest de la Sibrie occidentale.
Avec une salinit basse, d peine de 13 pour mille et une surface de 374 000 km2, elle constitue en fait le plus grand lac
deau saumtre du monde. (Voir aussi Acipenseridae)

Casuarinales, n. sc. Ordre de Dicotyldones trs primitives, de la sous-classe des Hamamlides, ayant des caractres
morphologiques aberrants qui leur donnent une fausse allure
de Gymnospermes. Il comporte une seule famille, celle des
Casuarinaceae. Il compte une cinquantaine despces propres
la zone indo-pacifique, dont le maximum de diversification
se situe en Australie intertropicale. Il est reprsent par des
arbres et des arbustes tropicaux pouvant se dvelopper sur
des sols trs pauvres, par exemple sur les sables vifs dune
plage, grce des micro-organismes nitrifiants symbiotiques
de leurs racines des Actinomyctes du genre Frankia qui
fixent lazote atmosphrique.

Cassiduloidea, n. sc. Ordre dchinids comportant une

trentaine despces doursins irrguliers au test arrondi, de
distribution cosmopolite.
cassitrite, n. f. (cassiterite). Oxyde dtain (SnO2). Il cristallise en prismes souvent macls dans le systme quadratique, il est dclat adamantin de couleur noirtre. Cest le seul
minerai de ce mtal. Il se rencontre soit en filons dans des
granites soit dans des sables stannifres sous forme de masses
fibreuses ou granuleuses.
Castanea sativa, n. sc. (chestnut tree) (vern. : chtaignier).
Cupulifre de la famille des Fagaceae, qui se rencontre dans
la quasi-totalit du Palarctique tempr. Prfrant les terrains
acides, cet arbre couvre plus de 600 000 ha en France reprsentant de ce fait par ltendue de ses boisements la troisime
essence forestire feuillue.
caste, n. f. (caste). Voir Insectes, Socits.
castor, n. m. (beaver). Voir Castoridae.
Castoridae, n. sc. Famille de Rongeurs de distribution
holarctique comportant seulement deux espces : Castor fiber
en Eurosibrie et Castor canadensis en Amrique borale. Ils
construisent avec des fragments de vgtaux ligneux des barrages sur les petites rivires grce leur denture qui leur permet
de couper des arbres dj assez dvelopps. Ils sont pourvus

Casuarina sp. dans une zone semi-aride dAustralie au Sud dAlice

Springs (Territoire du Nord). LAustralie reprsente le centre de
radiation volutive des Casuarinales et la majorit des espces
de cet ordre sont endmiques de ce continent. (Clich F. Ramade)

catabatique

102

catarobique

catabatique, adj. vent ~ (catabatic) : vent qui souffle en

direction descendante sur les pentes dune montagne.
catabolisme, n. m. (catabolism). Processus physiologiques
se traduisant par la dgradation des mtabolites.
cataclase, n. f. (cataclasis). Phnomne de broyage dune
roche et de ses minraux constitutifs sous forme de dbris
anguleux, tordus et tirs, qui rsulte dun type de mtamorphisme dit de ce fait cataclasique.
catadrome, adj. (catadromous) (syn. : thalassotoque). Dsigne les cycles migratoires des poissons qui se reproduisent en
mer et effectuent leur croissance en rivire (comme par exemple languille).
cataglaciaire, adj. (cataglacial). Dsigne la fin dune
priode glaciaire, marque par la rgression des glaciers.
catamnial, adj. (monthly) (syn. : mensuel). Terme dsuet
qui dsigne un phnomne biologique de frquence mensuelle.
cataplasie, n. f. (cataplasis). Phnomne se manifestant au
cours de lvolution marqu par une perte de vigueur dune
population ou dune espce donne.
cataracte, n. f. (cataract). Chute de forte dnivele situe
sur le cours dun fleuve, dversant dnormes masses deau au
niveau dune cascade ou de rapides en trs forte pente. Certaines cataractes concernent de trs grands fleuves tels le SaintLaurent (chutes du Niagara), du Zambse (chutes Victoria), ou
encore du Parana (chutes de lIguau). (Voir aussi Cascade,
Chute)
Catarrhiniens, n. sc. (Catarrhini). Sous-ordre de Primates
qui runit les singes de lAncien Monde. Ils sont caractriss
par le fait que les orifices de leurs narines en fente troite, dirigs vers le bas, sont trs rapprochs, et leurs cloisons nasales
minces. Ils sopposent de ce fait aux Platyrhiniens dont les
narines sont en fente large rejetes vers les cts et souvrant
vers lavant. Ils sont pourvus dune paisse cloison nasale de
structure cartilagineuse. Leur cerveau, encore plus volu que
celui des Platyrhiniens prsente de nombreuses circonvolutions. Ils sont gnralement pourvus dune queue bien dveloppe. Le cycle oestrien des femelles se caractrise par une

A. Face de Catarrhiniens (Cercopithque de Brazza Cercopithecus neglectus). B. Face de Platyrhiniens (ici le Saki face blanche
Pithecia pithecia), mettant en vidence les diffrences existant
dans la conformation des narines. (Daprs McDonald op. cit., mais
modifi)

menstruation. Ils prsentent souvent de fortes calosits fessires. On les divise en Cynomorphes, dont la principale famille
est celle des Cercopithecidae et Anthropomorphes, dont la
seule famille actuelle, celle des Hominidae, runit tous les
Grands singes et lHomme. (Voir aussi Cercopithecidae,
Hominidae, Platyrhiniens, Primates)
catarobique, adj. (catarobic). Dsigne des biotopes limniques riches en matire organique morte dans lequel se produit
une lente dcomposition de la matire organique sans que le
milieu devienne anoxique.

Les grandes chutes du Niagara, vues ici de la rive canadienne de Niagara Falls, figurent parmi les plus grandes
cataractes du monde (Ontario,
Canada). (Clich F. Ramade)

Catastomidae

Catastomidae, n. sc. (suckers). Famille de Tlostens

Cypriniformes dont la distribution gographique est essentiellement Narctique et de lEst du Palarctique (Sibrie et
Chine). Elle comporte une soixantaine despces essentiellement infodes aux tats-Unis et au Canada. Elle se caractrise par un corps subcyclindrique ou comprim latralement, par une tte courte et large la bouche ventrale le plus
souvent protractile munie de lvres paisses, la prsence de
dents pharyngiennes nombreuses disposes en une seule range sur chaque os pharyngien, un corps comprim ou tout
le moins aplati. Ce sont des poissons dulaquicoles, benthiques et planctonophages mais aussi se nourrissant de macroinvertbrs et de dtritus organiques, propres lExtrmeOrient et lAmrique du Nord tempre o vivent tous
les genres sauf Myxocyprinus, infod la partie asiatique
de son aire de rpartition gographique. Une seule espce,
Catastomus catastomus, se rencontre la fois en Asie et en
Amrique. Ictiobus cyprinellus ( buffalo grande bouche
des Qubecquois) est un Catostomidae prsentant une vaste
aire de rpartition gographique, qui se rencontre dans tout
le bassin du Mississippi et depuis le lac ri jusquau Manitoba. Il est trs exploit en pisciculture.

103

Catharthidae

vivants a suivi loccurrence priodique de cataclysmes dune

chelle globale qui ont provoqu la quasi-extinction des flores
et des faunes antrieures.
Tombe en dsutude avec le triomphe du nodarwinisme
qui suppose une volution un rythme sensiblement uniforme, cette thorie a connu une confirmation partielle avec
les rcentes dcouvertes sur les priodes dextinctions massives et la preuve que ces dernires ont partiellement concid
avec des cataclysmes plantaires lis la collision de la Terre
avec un astrode.
catathermal, adj. (catathermal). Dsigne un pisode climatique marqu par une baisse des tempratures. (Voir aussi
Anathermal)
catena, n. f. ~ de sols (soils catena) : enchanement de
types de sols provoqu par des migrations obliques par percolation dans leur paisseur de leurs minraux constitutifs.
On observera une succession de sols lessivs ayant perdu leur
horizon intermdiaire en haut de pente puis des lithosols ou
sols squelettiques mi-pente l o lrosion est maximale tandis quen bas de pente saccumulent les alluvions avec parfois
formation de sols hydromorphes si la nappe remonte en surface. ~ dherbivores (herbivores catena) : succession de
peuplements dherbivores constituant une chane exploitant de
faon optimale la production vgtale dune savane en fonction de la nature du peuplement vgtal elle-mme souvent
lie la catena des sols.
Catenulida, n. sc. Ordre de Plathelminthes Turbellaris
Alloicoeles comptant 75 espces cosmopolites caractrises
par des spermatozodes aflagells.

Ictobius cyprinellus (buffalo grande bouche). Cette espce de

Catastomidae occupe une vaste aire de rpartition gographique
aux tats-Unis et remonte jusquau Sud du Canada. (Daprs Scott
et Grossman, op. cit. p. 598 mais modifi)

catastrophe, n.f. ~ naturelle (natural disaster) : catastrophe rsultant de phnomnes naturels dorigine souvent
gophysique ou encore mtorologiques. (Voir aussi Cyclones, ruptions, Inondations, Sismes, Volcans).
catastrophisme, n. m. (catastrophism). Thorie de lvolution selon laquelle lapparition de nouveaux groupes dtres

catharobique, adj. (catharobic). Dsigne un biotope limnique dans lequel se produit une lente dcomposition de la
matire organique sans que le milieu devienne anoxique, dont
les eaux naturelles sont donc de bonne qualit, avec une teneur
en oxygne dissous leve et une DBO trs faible.
Catharthidae, n. sc. Famille dOiseaux charognards de lordre des Accipitriformes qui runit les vautours du Nouveau
Monde : condors et urubus. Des tudes de phylognie molculaire ont montr quils reprsentaient lquivalent comorphologique des vautours de lAncien Monde mais navaient

Catena dherbivores dans le parc national de Serengeti (Tanzanie). O = Ouest ; N = Nord. On constate que le peuplement dOnguls
migre en fonction de ltat de dveloppement du couvert vgtal. Les buffles suivis des zbres viennent en premier en dbut de saison
sche et consomment les vgtaux herbacs encore verts, puis viennent les gnous et les topis qui se nourrissent des jeunes feuilles se
rgnrant sur les pousses, puis les gazelles qui consomment les fruits produits par les plantes herbaces. (Daprs Bell in Duvigneaud,
op. cit., p. 111, mais modifi).

Cathaysia

104

caverne

Schma dun thalle de Caulerpa taxifolia. (Daprs Boudouresque et

Meiniez, op. cit. p. 608)
Coragyps atratus (urubu noir) (parc national de Corcovado, Costa
Rica). Cette espce de Cathartidae est commune dans toute lAmrique centrale et lAmrique du Sud quatoriale. (Clich F. Ramade)

aucune liaison phylognique avec ces derniers car leur ADN

les apparentait aux grues. (Voir aussi Vultur)
Cathaysia, n. f. Continent disparu form au Trias par la dislocation du Pangea qui runissait la Chine actuelle et lensemble des masses continentales de lAsie du Sud-Est.
cathmral, adj. (cathemeral). Dsigne un tre vivant dont
lactivit est la fois diurne et nocturne.
Caucase (Caucasus). Chane montagneuse situe la limite
de lEurope et du Moyen-Orient, qui prsente un endmisme
remarquable de beaucoup de ses peuplements li lisolement
biogographique de ses diverses valles.
caudal(e), adj. (caudal). Dsigne ce qui se rapporte la
queue des espces animales. nageoire ~ (caudal fin) :
nageoire propre la plupart des ordres de Vertbrs aquatiques qui leur sert la fois la locomotion, lorientation et
lquilibre.
Caudofoveata, n. sc. Classe de Mollusques de morphologie aberrante caractrise par des organismes vermiformes,
pourvus dune cuticule chitineuse couverte dcailles imbriques qui vivent enfouis dans les sdiments. Elle prsente des
affinits avec les Aplacophores ainsi quen tmoigne la prsence dune Radula bifide et dune sole pdieuse rduite. Elle
compte 70 espces marines dtritiphages.
Caulerpa taxifolia, n. sc. Algue tropicale originaire de la
mer des Carabes qui a envahi de faon incontrle, au cours
des annes 1990, tout le littoral Nord-Ouest de la Mditerrane jusquau niveau des Balares la suite dune introduction
accidentelle. Elle se comporte en redoutable comptiteur pour
les Posidonia quelle tend liminer en envahissant ses herbiers. En outre, elle scrte des substances toxiques du groupe
des terpnes (caulerpine, taxifolines) qui la protgent et la rendent inconsommable pour la plupart des espces algophages.
(Voir aussi Mditerrane)
caulescent, adj. (caulescent). Dsigne les plantes pourvues
dune tige. (Voir aussi Acaule)

cauliflore, adj. (cauliflorous). Dsigne des plantes o les

fleurs se forment directement sur les troncs ou les branches.
cauliflorie, n. f. (cauliflory). Production de fleurs par des
tissus vgtaux secondairement paissis des rameaux, des
branches et des troncs.
caulocarpe, adj. (caulocarpous). Dsigne des plantes ne
produisant des fruits que tous les deux ans ou un intervalle
de temps suprieur.
Caulophrinidae, n. sc. Famille de Tlostens Lophiiformes
ne comprenant que deux petites espces benthiques, mesurant
moins de 20 cm, vivant depuis les eaux ctires jusqu 1 500 m
de profondeur ; les femelles ont un corps arrondi et une peau
dpourvue dcailles. Leurs mles, de faible taille, prsentent la
particularit biologique de vivre en ectoparasites des femelles.
caverne, n. f. (cave). Grotte dbouchant immdiatement
la surface par un large orifice horizontal loppos dautres
types de grottes qui ne peuvent souvrir en surface que par un
troit orifice, oblique voire vertical (puits dentre). Au cours
du temps, les cavernes tendent inexorablement se combler

Schma en coupe dune caverne, montrant les diverses concrtions qui se forment dans ces cavits souterraines. (Daprs Ginet
et Decou, op. cit., p. 35)

caverneux(-euse)

105

Cedrus

par la double action des boulements du toit de ces cavits

souterraines et par les dpts de calcite, stalactites, stalagmites
et draperies qui tendent obturer progressivement le vide initial de la galerie. (Voir aussi Grottes, Karst, Splologie)
caverneux(-euse), adj. (hollow). Dsigne un milieu pourvu
de cavits.
cavernicole, adj. (cavernicolous). Dsigne tout ce qui
concerne les habitats souterrains : grottes, gouffres, rivires
souterraines.
Caviidae, n. sc. (vern. : cochon dInde). Famille de Rongeurs Hystricomorphes notropicale dont font partie les diverses espces de cobayes.
Cavibelonia, n. sc. Ordre de Mollusques Solnogastres dont
le manteau renferme des inclusions calcaires creuses en forme
daiguilles.
Caytoniales, n. sc. Ordre de Gymnospermes fossiles connus
du Jurassique.
Cebidae, n. sc. (New World monkeys). Famille notropicale de Primates du sous-ordre des Platyrhiniens qui compte
30 espces runies en 11 genres de singes propres au Nouveau
Monde. Leur queue parfois courte est gnralement allonge
et prhensile. Ils sont tous arboricoles et propres aux forts
pluvieuses tropicales. Grgaires, ils vivent en groupes parfois
importants : les singes hurleurs (Alouatta sp.) ou encore les
atles (Ateles sp.) en sont des reprsentants bien connus. (Voir
aussi Callitrichidae, Platyrhiniens)

Cecropia schreberiana, espce de Cecropiaceae commune dans

la fort pluvieuse tropicale des Carabes (parc naturel rgional de
la Martinique). (Clich P. Joseph)

ccidie, n. f. (cecidium, gall). Raction tumorale des plantes

en forme de renflement ou dexcroissance (galle), conscutive
la prolifration des tissus foliaires ou des pousses. Elle est
induite par laction de parasites animaux ou vgtaux.
ccidogne, adj. (cecidogenous). (syn. de galligne). Dsigne tout agent gnrant des ccidies.
Cecidomyiidae, n. sc. (Cecidomyiids). Famille de Diptres
Nmatocres comptant plus de 4 000 espces connues dont
les larves le plus souvent phytophages se dveloppent lintrieur de ccidies. Dautres espces sont saprophages voire
prdatrices. De nombreuses espces sont des ravageurs des
vgtaux cultivs.
Cecropiaceae, n. sc. (vern. : bois-canon). Famille de lordre des Urticales, voisine des Moraceae, de rpartition surtout
notropicale. Ce sont des arbres, arbustes ou lianes ligneuses, souvent pourvus dchasses ou de racines ariennes. Les
Cecropia sont des arbres pionniers qui jouent un rle majeur
dans la reprise des forts ombrophiles dAmrique tropicale
la suite dun chablis car ils sont hliophiles mme dans leurs
jeunes stades.
Cedrus, n. sc. (cedars) (vern. : cdres). Conifres de la
sous-famille des Abietinae, infods aux biotopes daltitude
des montagnes des rgions tempres chaudes de lAncien
Monde. ~ atlanticus (cdre de lAtlas) : cette espce,
infode ltage subalpin des montagnes dAfrique du Nord,
est menace par lextension du surpturage due lexplosion
dmographique des populations montagnardes. ~ libani

Fort de Cedrus atlanticus (cdre de lAtlas) dans le parc naturel

rgional du Lubron. (Clich F. Ramade)

ceinture

(cdre du Liban) : propre aux montagnes du Proche-Orient, il

couvrait dans lAntiquit de vastes surfaces depuis la Turquie
jusquaux montagnes du Nord de la pninsule arabique. Dimportants boisements en subsistent en Turquie en particulier
dans le Taurus. Au Liban, les derniers reliquats de boisements
de cette espce ne correspondent plus qu quelques stations
de surface drisoire.
ceinture, n. f. ~ de feu du Pacifique (Pacific fire belt) :
zone de contact entre plaques continentales et ocaniques dlimitant la priphrie de cet ocan marque par la frquence
des zones volcaniques et sismiques. (Voir aussi Pacifique)
~ de Van Hallen (Van Hallen radiation belt) : zone de la
magntosphre terrestre qui pige la plupart des radiations
dnergie leve mises par le soleil.
Celastraceae, n. sc. (Spindle tree, Climbing Bittersweet).
Famille cosmopolite de Clestrales constitue de vgtaux
ligneux buissonnants ou darbustes. Les feuilles simples
entires et stipules sont usuellement glabres de mme que les
tiges. Les fleurs pourvues de 3 ou 5 spales, ptales et tamines sont groupes en cyme. Lovaire supre produit un fruit en
capsule. Le fusain dEurope (Evonymus europaeus) ou encore
le kat (Catha edulis) originaire du Ymen en sont des reprsentants bien connus.
Clastrales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Dialyptales Disciflores de la sous-classe des Rosides. Il renferme 11 familles
et plus de 2 000 espces, la principale, celle des Celastraceae
ou encore celle des Aquifoliaceae sont prsentes en Europe.
(Voir aussi Aquifoliaceae)

106

centripte

Cnomanien, n. m. tage dcrit de la rgion du Mans, situ

la base du Crtac infrieur.
Centigrade, chelle (Centigrade scale). Dsigne la temprature correspondant au centime dune chelle dfinie en prenant pour zro le point de fusion de la glace et 100 C pour son
point dbullition. Le terme est aujourdhui dsuet et remplac
par celui de degr Celsius.
Centrales, n. sc. (vern. : Diatomes). Ordre de Baccilariophyces, essentiellement marines, planctoniques ou pibenthiques. Elles se caractrisent par une frustule section cylindrique vue de face dont lornementation est rayonnante ou
dispose concentriquement, souvent runies en chanes. (Voir
aussi Baccilariophyces)
Centrarchidae, n. sc. (Sunfishes, Bass) (vern. Qub. : crapets, achigans). Famille de Tlostens Perciformes narctiques caractrise par deux nageoires dorsales soudes, lantrieure pourvue de fortes pines. Entirement dulaquicole,
elle compte 30 espces dont certaines sont trs apprcies
par la pche sportive aux tats-Unis et au Canada comme
les achigans, Micropterus salmoides (vern. : black bass et
M. dolomieu). La perche-soleil (crapet-soleil en qubecquois),
Lepomis gibbosus, a t introduite en Europe continentale o
elle sest facilement acclimate et largement rpandue jusqu
la limite de lUkraine, sauf dans la pninsule ibrique, le Sud
de lItalie et les Balkans.

cleri, n. m. Voir Umbelliferae.

clestine, n. f. (celestine). Forme minralogique du sulfate
de strontium Sr(SO)4 se prsentant sous forme de cristaux
aplatis ou allongs du systme orthorhombique se rencontrant
en nodule ou en masse fibreuse dans des gypses, des dolomites, parfois dans des filons hydrothermaux ou magmatiques.
cellulose, n. f. (cellulose). Polymre constitu par un polyholoside linaire qui rsulte de la condensation de glycopyranoses.
La cellulose est le composant de base des fibres vgtales, qui
se dpose au niveau des parois des vgtaux suprieurs.
celsius, chelle (Celsius scale). chelle de temprature
dans laquelle le 0 est pris arbitrairement comme la temprature du point de conglation de leau et 100 celui de son
point dbullition, lunit (= C) tant prise comme le centime de cet intervalle.
cmentation, n. f. (cementation). Phnomne de prcipitation de substances dissoutes la limite suprieure dune nappe
phratique. La zone de dpt peut atteindre plusieurs dizaines
de mtres et conduire des accumulations mtalliques exploitables.
cendre(s), n. f. (ash). ~ volcaniques (volcanic ash) :
matriaux pyroclastiques pulvrulents de taille infrieure
2 mm, produits par les ruptions volcaniques. On distingue les
cendres grossires de diamtre compris entre 2 mm et 0,6 mm
et les cendres fines (d < 0,6 mm). Les particules les plus fines,
micromtriques, peuvent atteindre la haute stratosphre et tre
transportes aux antipodes de leur lieu dmission.

Perche-soleil (Lepomis gibbosus). Ce Centrarchidae commun

dans les eaux douces du Sud du Canada et du Nord des tatsUnis, stendant dans le Sud-Est jusquen Gorgie a t introduit en
Europe o il sest acclimat au point de devenir une espce banale
dans de nombreux cours deaux lents et surtout dans des tangs et
la zone riparienne de nombreux lacs. (Daprs Maitland, op. cit.)

centre(s), n. m. ~ de biodiversit (biodiversity center, biodiversity hot spot) : rgions biogographiques dans
lesquelles existe une richesse spcifique exceptionnelle en
espces vivantes. Ces centres concernent surtout des zones de
forts pluvieuses tropicales mais aussi des rgions mditerranennes. Pour les vgtaux, de tels centres sont dfinis par
des densits au moins gales 2 000 espces de plantes par
15 000 km2. (Voir aussi Biodiversit, Hot Spot) ~ dendmisme (endemism center) : rgions dans lesquelles vit une
forte densit despces endmiques. (Voir aussi Endmisme,
Protection de la Nature)
centripte, adj. (centripete). Dsigne un type de dveloppement des organes vgtaux qui se fait en direction du centre,
les tissus les plus anciens tant les plus priphriques. Cest

Centroceratides

107

Cephalocordata

ainsi que, dans le cas des cambium, le lige et le liber respectivement produits par lassise gnratrice externe et profonde
ont un dveloppement centripte. De mme chez les Angiospermes, lpanouissement des fleurs est dit centripte quand
il progresse depuis la priphrie de linflorescence jusqu sa
base comme chez le tournesol ou encore la maturation des
spores sur les lamelles des carpophores de Basidiomyctes.
Centroceratides, n. sc. Ordre de Mollusques Cphalopodes Nautiloides apparu au Dvonien infrieur qui sest teint
la fin du Jurassique. Ils se caractrisaient par des sutures
trilobes et un siphon subcentral.
Centrohlidiens, n. sc. Ordre de Protistes Actinopodes
caractriss par le fait que tous leurs axonmes proviennent
dun unique axoplaste dnomm centroplaste. Leur squelette
est compos de plaques ou dpines siliceuses ou organiques.
Centrolenidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures notropicaux, comportant une soixantaine despces de petites grenouilles arboricoles de taille infrieure 30 mm, de coloration
verte. Elles pondent au-dessus de zones humides inondables.
Centrolepidaceae, n. sc. Petite Famille de Restoniales
comportant 35 espces de plantes herbaces de vaste rpartition gographique mais distribue de faon irrgulire.
Centrolophidae, n. sc. (Medusa fishes). Petite Famille de
Perciformes Stromatides, voisine des Scombrodes, possdant dune seule nageoire dorsale et dpouvus de nageoire
pelvienne. Les jeunes vivent dans les bancs de mduses ou de
Siphonophores. Centrolophus niger, assez commun en Mditerrane et dans lAtlantique depuis les Aores jusqu lIslande, peut atteindre 102 cm de longueur.
Centropomidae, n. sc. (snooks). Famille de Tlostens
Perciformes, au corps allong, pourvu de deux nageoires dorsales bien distinctes pouvant atteindre 2 m de long, propres
aux eaux ctires et lagunaires. Ils sont trs apprcis pour la
pche sportive mais aussi artisanale.
Centrospermales, n. sc. Ordre de Dicotyldones, de la
sous-classe des Caryophillides renfermant plusieurs familles
importantes de plantes. Il comporte plus de 10 000 espces
de plantes rparties en 12 familles, o dominent les espces
herbaces : Caryophyllaceae, Aizoaceae, remarquables par
leur adaptation la scheresse, Chenopodiaceae adaptes
aux terrains sals ou encore ligneuses (Phytolaccaceae),
certaines aux feuilles rduites des pines. Beaucoup sont
succulentes telles les Aizoaceae ou prsentent une photosynthse en C4.
cpes, n. m. Voir Boletales.
Cephalaspidea, n. sc. (Bubble shell). Ordre de Gastropodes Opisthobranches marins, benthiques de rgime carnivores, prdateurs dInvertbrs marins. Pourvus dune coquille
externe et dune large solepdieuse, ils possdent des articulations chitineuses dans leur poche gastrique.
Cphalaspidiformes, n. sc. Ordre teint de poissons Agnathes de la sous-classe des Ostracodermes, connus du Silurien
et du Dvonien. Leur corps aplati tait pourvu dune vaste tte

Cephalaspis, poisson cuirass Cphalaspidiforme du Dvonien.

A. Vue gnrale. B. Bouclier cphalique vu de dessus, figur en
couleur violette. C. idem vu de dessous. b : bouche, br : orifices
branchiaux ; c : organes lectriques ; o : il ; om : il mdian ; n :
narine impaire.

dont lorifice oral tait ventral et qui prsentait 10 paires de

fentes branchiales. Aceraspis Cephalaspis et Tremataspis en
reprsentent les trois principaux genres fossiles. (Voir aussi
Ostracodermes)
Cphalaspidomorphes, n. sc. Classe dAgnathes comportant deux ordres actuels : celui des Ptromyzoniformes
(Lamproies) et celui des Myxiniformes (Myxines). (Voir aussi
Myxiniformes, Ptromyzoniformes)
Cephalaspis. Voir Cphalaspidiformes.
Cphalobaenides, n. sc. Voir Pentastomes.
Cphalocarides, n. sc. Classe de Crustacs trs primitifs,
considrs comme antrieurs aux Branchiopodes, ne comptant quun seul ordre et une dizaine despces, les Brachypodes, infods aux sdiments fins depuis ltage mdio-littoral jusquau bathyal. Hutchinsoniella macracantha est un
minuscule Crustac (2,8 mm) au corps allong pourvu de dix
paires dappendices thoraciques birams de trs petite taille.
Ils prsentent des similitudes avec le branchiopode fossile
Lepidocaris mais possde des caractres encore plus primitifs
que ce dernier.
Cephalocordata, n. sc. (Lancelet) (syn. : Cphalocords).
Petit sous-phylum de Chords de distribution cosmopolite
infods aux sdiments sablonneux ou grossiers propres
ltage mdio-littoral et aux eaux marines peu profondes
qui lui font suite. De petite taille, ils atteignent au maximum
70 mm de long. Les espces du genre Amphioxus en sont
les reprsentants classiques. Leur corps allong et effil aux
deux extrmits, pourvu de nageoires dorsale, ventrale et
caudale est aplati latralement dans sa partie postrieure. Ils
prsentent une mtamrie qui se manifeste par la rptition
des masses musculaires (myomres) et des organes gnitaux
qui sont disposs de faon asymtrique et alternent dun ct
lautre. Dans le genre Asymetron, lasymtrie est telle que
les gonades nexistent qu droite. Leur systme nerveux
surmonte une chorde dorsale ce qui prfigure lorganisation
des Vertbrs. En arrire de la cavit buccale, existe un vaste
pharynx. Ce dernier sert la prise de nourriture par filtration

Cephalophinae

des particules avec ses branchies cilies. sexes spars, la

reproduction seffectue par fcondation externe ; les larves
sont planctoniques.

Cphalocords, Amphioxus lanceolata : gauche en vue latrale,

droite en vue ventrale. (Daprs Prenant, op. cit., p. 4).

Principaux types morphologiques de

Cphalopodes : A. Sche (Sepia
officinalis) en vue dorsale et B. en vue
ventrale ; C. Calmar (Loligo vulgaris)
en vue ventrale et dorsale ; D. Pieuvre (Octopus sp.) ; E. Vampyrotheutis.
B = bouche, Ent. = entonnoir, Bra. Buc.
= bras buccaux, Bra. Tent. = bras tentaculaire, M. Visc. = masse viscrale, Mt.
= manteau, nag. = nageoire, O = il.
(Daprs Beaumont et Cassier, op. cit.,
p. 427, 425, 446 mais modifi)

108

Cphalopodes

Cephalophinae, n. sc. (duiker) (vern. : cphalophes). Sousfamille dantilopes de trs petite taille infodes aux cosystmes de forts tropicales dAfrique. Le principal genre,
Cephalophus, compte treize espces dont sept se rencontrent
dans le bassin du Congo qui parat tre le centre de radiation
volutive de ce taxon. (Voir aussi Antilopes)
Cphalopodes, n. sc. (Cephalopoda). Classe de Mollusques marins de grande taille, sexes spars, qui avec les
Insectes reprsentent les Invertbrs dont lorganisation
est la plus complexe. Leur corps, symtrie bilatrale, se
caractrise par une tte trs dveloppe, pourvue de deux
gros yeux latraux, dont lorifice oral est entour de longs
bras (do leur nom) munis de ventouses. Ces derniers rsultent de la migration vers lavant de la rgion pdieuse qui
entoure la tte. Leurs yeux sont complexes et leur cerveau
bien dvelopp figure parmi les plus volus du rgne animal. Le bulbe buccal qui fait suite au pli labial renferme deux
mchoires cornes dnommes bec-de-perroquet par suite
de leur forme, faisant office de pices buccales munies de
puissants muscles leur permettant de dfoncer la carapace de
crabes voire la coquille de Gastropodes dont se nourrissent
par exemple les seiches. La cavit pallale qui enferme les
branchies et les gonades est en partie obture vers lavant par
lentonnoir. Par ce dernier, lanimal projette un jet deau qui
assure sa locomotion par raction.
On distingue deux sous-classes de Cphalopodes, les Ttrabranchiaux et les Dibranchiaux.
Les Ttrabranchiaux constituent un groupe archaque,
coquille externe, dure et solide, comportant des loges de taille
croissante, communiquant par un siphon et renfermant un
ligament dorsal, lanimal occupant la dernire. Ils comportent
deux ordres, les Nautilodes et les Ammonotodes. Essentiellement fossiles, ils ne sont plus reprsents actuellement que par
le genre Nautilus, qui est propre aux eaux tropicales dAsie du
Sud-Est et du Pacifique.

Cephalotaxaceae

Les Dibranchiaux, dpourvus de coquille externe, comportent

deux super-ordres : les Dcapodes et les Octopodes, qui prsentent en commun lexistence chez les mles dun bras hectocotyle spcialis dont le rle est dintroduire les spermatophores dans la cavit pallale de la femelle. Les premiers pourvus
de 10 bras se rpartissent en trois ordres : les Blmnitodes,
les Teuthodes et les Spiodes. Les blemnites, coquille
interne droite et complte sont fossiles et ont vcu pendant tout
le Msozoque. Les Theutodes qui sont une ligne volutive
issue des Blemnites sont des animaux plagiques pourvus de
bras longs aux ventouses pdoncules et correspondent aux
diverses familles de calmars, dont la coquille vestigiale constitue la plume , les Spiodes, aux bras courts, benthiques,
correspondent une autre ligne celle des Seiches. Ils possdent une coquille encore bien dveloppe. Les Octopodes, au
corps sacciforme, dpourvus de coquille interne ou prsentant
des vestiges trs rudimentaires de cette dernire, prsentent
des bras souvent trs allongs runis par une membrane leur
base, munis de ventouses sessiles. (Voir aussi Octopoides,
Teuthoides, Ttrabranchiaux, Sepioides)
Cephalotaxaceae, n. sc. Famille monotypique de Conifres ne renfermant quun seul genre, Cephalotaxus, reprsent
seulement par huit espces. Il sagit de vgtaux arborescents,
atteignant une dizaine de mtres de haut. Deux de ces espces, C. fortunea propre la Chine, la Core et au japon et
C. drupacea endmique du Sud de la Chine, ont donn diverses varits horticoles trs utilises comme arbustes dornements.

109

Cerambycidae

Rosalia alpina, ce Cerambycidae, de la sous-famille des Cerambycinae qui se dveloppe dans les troncs de htres, figure
aujourdhui parmi les espces dinsectes classes vulnrables
dans lensemble de lEurope occidentale. (Daprs Lisenmaier,
op. cit., mais modifi)

les Cerambycinae, les antennes peuvent tre au contraire

trs longues et le corps est de section suscyclindrique, la tte
tant en position prognathe.
Les Lamiinae, comportant la plus forte biodiversit et surtout
tropicaux se caractrisent par une tte orthognathe, dispose
perpendiculairement par rapport laxe du corps, des antennes
de longueur moyenne et un corps souvent couvert dune pilosit prononce, parfois dune pruinosit.

Cepolidae, n. sc. (Bandfishes). Famille de Tlostens Perciformes aux formes aberrantes, avec un corps ruban termin
en fouet pouvant atteindre 70 cm de long. Ils vivent sur des
substrats durs ou loppos enfouis dans les vases benthiques.
Ils se rencontrent depuis le rivage jusqu 200 m de profondeur, la limite du plateau continental. Ils se rencontrent dans
lIndo-Pacifique, dans lest de lAtlantique et en Mditerrane
o Cepola microphtalma est commune et exploite par chalutage.
crac, adj. (ceraceous). Terme surtout utilis par les botanistes qui dsigne la surface dun organe ou encore celle dune
cassure qui prsente laspect et le toucher de la cire comme le
carpophore du champignon Ganoderma lucidum.
Ceractinomorphe, n. sc. Sous-classe de Desmosponges
au squelette constitu selon le cas dun mlange de fibres de
spongine et de spicules siliceuses ou seulement de spongine.
On les rencontre depuis ltage mdiolittoral jusquaux fosses
hadales.
Cerambycidae, n. sc. (Cerambycids) (vern. : capricornes, longicornes). Trs importante famille de Coloptres
xylophages, dont les imagos sont gnralement pourvus de
longues antennes do leur nom vernaculaire. Les larves se
dveloppent dans le bois de vgtaux morts ou dcrpis,
Elle compte quelque 36 000 espces connues de la Science
rparties en 4 000 genres, surtout infods aux forts tropicales. On la divise en trois principales sous-familles : les
Prioninae, les Cerambycinae et les Lamiinae. Les Prioninae
adultes prsentent de fortes mandibules et un corps aplati
dorso-ventralement aux antennes relativement courtes. Chez

Mesosa nebulosa Coloptre Cerambycidae, de la sous-famille

des Lamiinae. On remarque la tte oriente perpendiculairement
laxe du corps qui est la caractristique majeure de cette sousfamille de Coloptres Longicornes. On notera aussi son fort
mimtisme d sa forte homochromie avec le substrat lcorce
des arbres. (Clich F. Ramade)

Certaines espces de Lamiinae sont des ravageurs en sylviculture comme le Saperda populnea qui sattaque aux peupliers
ou encore les Phoracantha dont les larves se dveloppent
dans le tronc des Eucalyptus. Hylotrupes bajulus en Europe
occidentale est un Cerambycinae qui se dveloppe, lui, dans
les bois ouvrs : charpentes et parfois meubles. (Voir aussi
Buprestidae, Xylophage)

Cramiales

110

Cercopithecidae

Cramiales, n. sc. Ordre important dalgues marines filamenteuses au thalle de type pseudo-parenchymateuse.
Ceratiidae, n. sc. (Sea-devils). Petite famille de Tlostens
Lophiiformes comportant deux espces propres ltage
bathyal qui vivent au-del de 2 000 m de profondeur, marques par un fort dimorphisme sexuel, les femelles atteignant
1,2 m de long alors que les mles qui ne dpassent pas 6 cm
vivent en ectoparasites de ces dernires.
Cratiomyxales, n. sc. Ordre de Myxomyctes aux spores
exognes portes lextrmit de courts sporanges dresss.
Les spores produisent des cellules flagelles qui fusionnent
pour donner un plasmode. Ceratiomyxa se dveloppe sur des
troncs de conifres en dcomposition.
Cratites, n. sc. Mollusques Ttrabranchiaux Ammonotodes, au siphon ventral et aux lobes des sutures onduls, subdiviss en lobules vers larrire et vers lavant, aux selles de
forme convexe mais de courbure uniforme. Leur distinction
avec les Goniatites est discute et certains palontologues
considrent quils existaient dj au Permien. Ils ont vcu au
Trias et se sont teints la fin de ce dernier, constituant de ce
fait de bons fossiles stratigraphiques. (Voir aussi Goniatites)
Ceratodontidae, n. sc. (Australian lungfishes). Famille de
poissons monotypique de la classe des Dipneustes propres
au Nord-Est de lAustralie (Queensland), au corps aplati et
allong pouvant approcher 2 m de long, aux nageoires pectorales et pelviennes larges. La vessie natatoire joue le rle
de poumon quand le poisson est hors de leau. Le ceratodus
(Neoceratodus forsteri) vit dans les rivires et les marais permanents du Queensland o il se nourrit de Mollusques, de
crustacs et de matire organique morte contenue dans les
vases. (Voir aussi Dipneustes)
Cratomorphes, n. sc. Sous-ordre de Mammifres Prissodactyles qui runit les rhinocros et les tapirs. (Voir aussi
Prissodactyles)
Ceratophyllaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Nymphales reprsente par des hydrophytes dpourvus de racines
propres aux biotopes dulaquicoles. Leurs fleurs sont petites
sexes spars, pourvues de 10 20 tamines.
Ceratopogonidae, n. sc. Famille de Diptres Nmatocres
cosmopolite qui comptent plus de 1 200 espces connues de
petits moucherons la piqre vulnrante. Leurs larves vivent
au pied de plantes buissonnantes dans des sols temporairement inonds, parfois aquatiques, et infodes la zone riparienne des marais. Les adultes hmatophages se nourrissent
du sang de divers Vertbrs. Certains genres sont des vecteurs
darbovirus. En France mditerranenne, en particulier en
Camargue, les Culicoides sp. sont majoritairement responsables des piqres sur les promeneurs et peuvent transmettre une
encphalite virale.
Cratoporellides, n. sc. Ordre de Spongiaires de la classe
des Sclrosponges, infod aux eaux peu profondes et chaudes de la mer des Carabes.
Ceratopsides, n. sc. Ordre de Dinosaures Ornitischiens du
groupe des Thyreophora. De rgime herbivore, leur norme tte

Reconstitution dun Triceratops horridus. Ces Dinosaures Cratopsides qui pouvaient atteindre 9 m de long ont connu leur apoge
au Crtac suprieur. (In Romer, op. cit., p. 466)

tait prolonge par un bouclier en arrire du cou et prsentait

vers lavant des prolongements en forme de corne allonge en
nombre variable selon les familles. Leur mchoire suprieure
tait pourvue dun bec. Les Triceratops en sont des reprsentants bien connus. (Voir aussi Dinosaures, Ornitischiens)
Ceratostomella ulmi, n. sc. (dutch elm disease). Champignon phytopathogne de la classe des Ascomyctes, agent
vecteur de la dgnrescence de lorme.
cercaire(s), n. m. (cercaria). Formes larvaires de Trmatodes
Distomiens produites dans le Mollusque qui est lhte ayant
laspect dun minuscule ttard et pourvus dune queue musculeuse qui leur permet de nager vigoureusement, et souvent
de stylets buccaux. Ils infestent activement lhte principal ou
parfois un second hte secondaire, par pntration transtgumentaire. (Voir aussi Schistosoma, Trmatodes)
Cercidiphyllaceae, n. sc. Petite famille darbres feuilles
caduques ne comptant que deux espces propres la Chine et
au Japon. Il sagit de vgtaux dioques aux fleurs anmogames, pourvues de quatre prianthes.
cercle polaire, n. m. (polar circle). Lieu gomtrique des
points de latitude 66 35 dfini par le fait que le soleil ne sy
couche pas au solstice dt et ne sy lve pas celui dhiver.
Cercopidae, n. sc. (froghoppers, spittlebugs). Importante
famille dHomoptres Auchnorhynches. De distribution cosmopolite, elle compte plus de 2 500 espces suceuses de sve
infodes un grand nombre de vgtaux herbacs, ligneux
tant arbustifs quarbors. Certaines dentre elles peuvent
causer des dommages aux plantes cultives. Leurs larves
se protgent de la dessication et de leurs prdateurs par une
scrtion spumeuse de nature protique recouvrant leur corps.
(Voir aussi Homoptres)
Cercopithecidae, n. sc. Importante famille de Primates
catarhiniens qui runit lensemble des singes queue de lAncien Monde et les espces acaudes apparentes. Leur queue est
non prhensile, la diffrence de celles des Platyrhiniens et ils
sont pourvus de callosits ischiales parfois trs dveloppes

Crianthaires

111

Cervus

Cerianthus sp., ce genre de

Crianthaires comme tous les
Hexacoralliaires de cet ordre
est reprsent par des individus
solitaires, de grande taille, qui
entourent leur corps dun tui
protecteur daspect glatineux.
(Daprs Cassier in Beaumont
et Cassier, op. cit., p. 134)
Cercopithecus aethiops femelle avec jeune. Cette espce de la famille
des Cercopithecidae est trs commune dans lEst de lAfrique tropicale. (Parc national de Samburu, Kenya). (Clich F. Ramade)

comme chez les Mandrills. Ils se rencontrent essentiellement

dans les rgions palotropicales quelques espces remontant
dans des zones palarctiques tempres chaudes comme le
magot dAfrique du Nord (Macaca sylvanus) ou le macaque
du Japon (M. fuscata). On les divise en deux sous-familles, les
Cercopithecinae et les Colobinae.
Les principaux genres de la premire sont les Macaques
(Macacus sp.), les babouins (Papio sp.) et les Cercopithecus (vervets et espces apparentes), ces derniers tant tous
africains.
Le Colobinae compte trois genres majeurs : les Colobes
(Colobus sp.) infods lAfrique tropicale, et les langurs
(genres Presbytis et Semnopithecus) dAsie tropicale. Les singes de cette famille sont de rgime herbivore ou omnivore,
et de comportement majoritairement grgaire. (Voir aussi
Catarrhiniens, Primates)
Crianthaires, n. sc. Ordre de Cnidaires Anthozoaires de la
sous-classe des Hexacorallaires. Ce sont des organismes solitaires, de grande taille (de 25 30 cm), dpourvus de squelette.
Leur orifice oral est entour de deux couronnes concentriques
de tentacules. Ils possdent de nombreuses cloisons gastriques
et un siphonoglyphe dorsal. Ils vivent enfouis dans le sable,
leur corps entour dun tui protecteur glatineux comportant
des couches muqueuses et fibreuses alternes.
Cerithium, n. sc. (vern. : crithes). Genre de Gastropodes
prosobranches, la coquille trs allonge, trs commun au
Tertiaire dans les zones marines nritiques.
cernes, n. m. ~ de croissance (growth ring) : structures
anatomiques propres aux vgtaux ligneux formes par le
dpt concentrique de bois dans laubier au cours du cycle
de croissance annuel et qui de ce fait permettent de connatre
lge absolu dun arbre et aussi les variations cologiques survenues au cours de la vie de larbre.

crophage, adj. (cerophagous). Dsigne une espce qui se

nourrit de cire. Cest par exemple le cas de Galeria melonella,
la teigne de la ruche, dont les chenilles attaquent les rayons de
cire des ruches de labeille domestique.
Certhiidae, n. sc. (tree creepers). Famille de Passriformes
reprsente par une dizaine despces de petits oiseaux insectivores, au bec incurv et effil, aux pattes courtes et aux nids
en forme de coupe placs dans une courbure de branche, propres aux forts Palarctiques.
cruse, n. f. Carbonate de plomb se prsentant en cristaux
aplatis, blancs ou jauntres du systme orthorhombique, qui
se rencontre dans certains filons plombifres.
Cervids, n. m. (deers). Famille de Mammifres de lordre
des Artiodactyles, aux vertbres caudales rduites et dont les
mles ou les deux sexes possdent des bois dhiscents. Ils
sont surtout infods aux cosystmes temprs et subarctiques mais aussi prsents dans les rgions tant notropicales
que dans lempire indo-malais. Ainsi, le Mazama gaouzoubia
se rencontre dans le bassin amazonien des latitudes tropicales et le cerf Muntjac (Muntiacus muntjac) atteint lquateur
dans la pninsule malaise. Llan (Alces alces), qui est la plus
grande espce de cette famille est infod loppos aux hautes latitudes des zones borales de lEmpire Palarctique. Il en
est de mme des rennes (Rangifer tarandus) qui reprsentent
lespce la plus borale de cette famille. (Voir aussi Alces,
Cervus, Rennes)
Cervus, n. sc. (deers, elk) (vern. : cerfs). Genre de Cervids propre aux rgions holarctiques. ~ canadensis (vern. :
cerf du Canada) : cest le plus grand des cerfs actuels. Ce
Cervid est propre aux rgions tempres froides et arctiques
de lAmrique du Nord. Il reprsente lespce de cerf ayant
la plus grande taille du monde car les mles peuvent peser
jusqu 500 kg et les femelles jusqu 300 kg. ~ elaphus
(vern. : cerf dEurope) : limage du prcdent, il est infod

cespiteux

112

Ctacs

Harde de Cervus davidianus (cerf du Pre David) dans le parc de labbaye

de Woburn, en Angleterre. Cette espce originaire de Chine septentrionale et
menace dextinction fut dcouverte par le Pre David dans le parc du Palais
dt des empereurs de Chine. Elle a t sauve par la conservation ex situ en
France et en Angleterre car elle stait teinte dans son aire dorigine. Elle a
t rintroduite en Chine du Nord partir du troupeau de Woburn au cours des
annes 1990.

aux cosystmes forestiers avec une prfrence pour les forts

caducifolies. Les cerfs mles crent des harems en priode de
rut au cours de laquelle ils saffrontent pour sapproprier un
certain nombre de femelles.
cespiteux, adj. (caespitose). Dsigne des plantes qui poussent en touffes compactes, pourvues dun bourgeon situ au
niveau du sol sous la masse de feuilles mortes (hmicryptophytes) qui leur permet de survivre pendant la mauvaise
saison. Ce sont des gramines prennes dominantes dans les
steppes et les savanes. (Voir aussi Graminaces, Hmicryptophytes, Steppes)
Cestida, n. sc. Petit ordre de Ctnophores cosmopolites au
corps aplati dans le plan tentaculaire et allong dans celui stomodal ce qui lui confre un aspect ruban. Ils sont pourvus de
tentacules qui jouent un rle actif dans la capture des proies.
Cestodaires, n. sc. Sous-classe de Cestodes primitifs carcatriss par labsence de scolex et un corps non segment qui
renferme une seule paire de gonades mle et femelle. Ce sont
des parasites de poissons et de tortues.
Cestodes, n. sc. (tapeworms, Cestoda) (vern. : tenias, vers
solitaires). Classe de Mtazoaires aclomates du phylum
des Plathelminthes. Le vers adulte prsente une tte , le
scolex, pourvue ou non de ventouses dnommes bothridies,
suivie dun strobile mtamris qui comporte un nombre
variable mais souvent important de segments, dnomms
proglottis, qui renferment chacun un appareil gnital et des
nphridies. Les Cestodes sont dpourvus de tube digestif et
hermaphrodites. ltat adulte, ce sont des parasites stricts
du tube digestif de Vertbrs dont les tnias sont les reprsentants les plus connus. Leur cycle vital comporte deux,
parfois trois, ventuellement mme quatre htes successifs.
On les divise en deux sous-classes : les Cestodaires et les
Eucestodes. (Voir aussi Cestodaires, Diphyllobothrium,
Eucestode, Taenia)

Taenia solium (ver solitaire du porc) (Cestodes).

A. Individu entier. B. Scolex. C. Proglottis mr avec
lutrus bourr dufs. (In Aron et Grass, op. cit.,
p. 907, mais modifi)

Ctacs, n. m. (Cetacea, Whales, Porpoises) (vern. : baleines,

cachalots, dauphins). Ordre de Mammifres prsentant le plus
haut degr dadaptation la vie ocanique, les Pinnipdes
ayant besoin daller terre pour se reproduire et les Sirniens vivant toujours dans ltage mdio-littoral proximit
immdiate de la cte. Les Ctacs se caractrisent par un
corps allong, pourvu de deux nageoires pectorales et dune
nageoire caudale dispose horizontalement. Leur tte prsente de volumineuses mchoires pourvues de dents chez
les Odontoctes et de fanons qui leur permettent de filtrer
le zooplancton chez les Mystictes. Ces derniers possdent
deux vents contre un seul chez les Odontoctes. Les Ctacs prsentent de remarquables adaptations comorphologiques et physiologiques pour le dplacement, lalimentation
et la reproduction en milieu aquatique. (Voir aussi Mystictes, Odontoctes) pche ~ (= chasse la baleine)
(whaling) : les baleines et la plupart des autres Ctacs sont
aujourdhui menacs par des prlvements exagrs faits
par cette chasse. Certes elle fut traditionnellement pratique
dans le golfe de Gascogne depuis de lointaines poques sur
la baleine des Basques (Eubaleina glacialis), qui prsente la
particularit de flotter quand elle est tue grce son importante teneur en graisses, ainsi que celle des Mgaptres
(Megaptera novaeangliae) par les tribus ctires dIndiens
(Ozettes par exemple) des tats du Nord-Ouest du Pacifique
(Washington et Colombie britannique) ou encore divers peuples arctiques. Cependant, cette pche sest transforme en
une hcatombe au cours du xxe sicle aprs linvention du
canon harpon permettant la capture de toutes les espces,
mme des plus grandes, et avec son industrialisation marque
par le dveloppement de flottes baleinires autour de navires usine dont certains, lre sovitique, ont atteint 60 000
tonnes! En consquence, la pche la baleine est devenue
un des plus spectaculaires exemples de dilapidation des ressources animales marines par la civilisation moderne. On a
en effet assist un considrable effondrement des effectifs
de la quasi-totalit des Mystictes mais aussi de certains

113

Ceterach

Chaetodontidae

ctologie, n. f. (cetology). Branche de la zoologie dont lobjet est ltude des Ctacs.
35

Cetomimidae, n. sc. (whalefishes). Famille cosmopolite

de Tlostens de lordre des Bryciformes, elle compte une
dizaine despces bathyplagiques au corps nu, dont la tte
porte des yeux et une denture de petite taille.

Capture en milliers dindividus

30
25

Rorqual
commun

Cetopsidae, n. sc. Petite Famille de Tlostens Siluriformes propres lAmazonie. Elle comporte une douzaine despces au corps robuste pourvues dune vessie natatoire contenue dans une capsule osseuse. Elles sont capables de respiration arienne grce la vascularisation de leur sophage.

20

15

Cachalot

10
5

Rorqual
du Nord

Rorqual
bleu

Baleine
bosse

0
1940 1945 1950 1955 1960 1965

1970 1975 1980 1985

Anne
Fluctuation des prises des principales espces de grands Ctacs
faisant lobjet dune exploitation commerciale dans lensemble de
lOcan mondial au cours de la priode qui a prcd la mise en
uvre de lembargo sur la chasse la baleine. Ici sont figurs le
rorqual commun, le cachalot et le rorqual du Nord. On voit que les
prises de toutes les espces ayant t exploites depuis 1940 se
sont littralement effondres dans les annes 1970-1980. (Daprs
Miller in Hunter, op. cit., p. 204)

Odontoctes au cours du dernier demi-sicle. La plupart

des espces de grands Ctacs sont aujourdhui considres
comme vulnrables sinon en danger de disparition. Ainsi, il
nexiste plus de nos jours dans le monde quenviron 2 000
individus de grand rorqual bleu, le plus gigantesque des
animaux actuels, contre une population estime plus de
200 000 pour locan Austral quand commena sa chasse
dans les annes 1920. La plupart des autres baleines telles
les baleines franches ou les Mgaptres possdent de mme
actuellement un statut prcaire sinon proccupant. Le moratoire sur la chasse la baleine, adopt partir de 1990, reste
pour linstant trop conditionnel et dapplication trop incertaine pour assurer la prennit des espces considres. En
effet, certains pays ne le respectent pas au nom de la pratique
dune pche traditionnelle et dautres tels le Japon continuent de prlever des baleines sous le prtexte de recherches
scientifiques. protection des ~ (Cetacea conservation) :
malgr le maintien du moratoire adopt en 1990 concernant
leur chasse industrielle, remis en cause de faon rcurrente
par certaines nations baleinires, la poursuite de la chasse
des baleines, plus ou moins licite, et lusage intensif des filets
drivants qui provoquent des hcatombes chez les dauphins
et autres petits Ctacs, continue menacer les divers peuplements de Ctacs dans lensemble de lOcan mondial.
(Voir aussi Balaenidae, Mystictes, Odontoctes)
Ceterach, n. sc. Nom de genre de fougres rupicoles communes en Europe occidentale qui se dveloppe sur des falaises
ou dans les vieux murs.

Cetorhinidae, n. sc. (Basking sharks). Famille de Slaciens

Lamniformes et microphages propres aux mers tempres.
Le requin-plerin (Cetorhinus maximus) qui peut atteindre
13 m de long est le plus grand des requins et des poissons
actuels aprs le requin-baleine. Cest une espce planctonophage qui prsente une convergence comorphologique avec
les grands Ctacs mangeurs de plancton, les baleinoptres, et
se nourrit comme eux de crustacs planctoniques. Cest une
espce plagophile qui effectue des migrations complexes
dans diverses zones ocaniques. (Voir aussi Requins, Rhinchodon, Slaciens)
chablis, n. m. (windfall). Phnomne de chute des arbres
gs provoqu dans une fort par un orage ou des vents violents. Lors douragans, ils prennent souvent une dimension
dsastreuse comme lors de ceux qui balayrent la France fin
1999 provoquant la chute de 240 millions darbres. Toutefois,
ils assurent la rgnration spontane des forts en crant des
clairires qui permettent la pousse de jeunes arbres. (Voir
aussi Ouragan)
Chacidae, n. sc. Petite famille monotypique de Tlostens
Siluriformes deau douce runissant de petits poissons-chats
la nageoire dorsale courte et munie dune unique pine, dont
la tte est pourvue de trois paires de barbillons pribuccaux.
Ils sont propres aux cours deau lents des Indes et de lIndomalaisie.
Chaenichtyiidae, n. sc. (Crocodile ice fishes). Famille de
Tlostens perciformes au corps nu pouvant atteindre jusqu
60 cm de long. Elle comporte une quinzaine despces de
poissons benthiques vivant dans les eaux de locan austral
jusqu lAntarctique. Ils sont pourvus dune grande tte avec
de nombreuses pines et sont dits poissons de glace car leur
corps translucide est dpigment et ils sont dpourvus dhmoglobine.
Chaetodontidae, n. sc. (butterfly fishes) (vern. : poissons
papillons). Famille de poissons infods aux rcifs coralliens
au corps aux couleurs vives, trs aplati transversalement et
aux mchoires allonges formant un museau pointu, adapt
leur rgime alimentaire car ils se nourrissent en broutant
les polypes des coraux hermatypiques. Elle comporte environ
150 espces de poissons, gnralement de taille mdiocre,
bien que certaines espces puissent atteindre 60 cm de long,
qui se rencontrent dans les eaux peu profondes. Leurs larves,
dnommes tholichtys, sont dune morphologie et dune autcologie diffrente des adultes. (Voir aussi Rcifs coralliens)

Chaetognathes

114

chane(s)

Chaetomiales, n. sc. Ordre de Champignons de la classe

des Pyrnomyctes, comportant une centaine despces cellulolytiques prsentes dans les sols, les bouses et les dbris
vgtaux morts.
Chaetomides, n. sc. Ordre de Gastrotriches aquatiques au
corps de forme variable mais dpourvu de pores pharyngiens.
Chaetophoriales, n. sc. Ordre de Chlorophytes propre aux
eaux douces dont le thalle aux filaments branchus est compos
de cellules mononucles renfermant un chloroplaste unique.
chaetoplancton, n. m. (chaetoplankton). Plancton possdant un corps pourvu dexpansions pineuses dont le rle est
daccrotre la flottabilit des espces qui le composent.

Chaetondon ocellatus (Chaetodontidae) (Site de Rocroy, cte

sous le vent, Guadeloupe). (Clich Frank Mazas)

Chaetognathes, n. sc. (Arrow worm). Phylum de vers

marins clomates au corps prsentant une symtrie bilatrale,
divis en trois rgions : la tte, le tronc et la queue. Leur tte
possde une paire dyeux latraux et des mchoires chitineuses, lui fait suite un tronc renfermant un volumineux ganglion
nerveux ventral runi par une commissure prisophagienne
au ganglion crbral. Leur tube digestif droit traverse le tronc.
Hermaphrodites, ils sont en revanche dpourvus de systme
circulatoire et excrteur. Leurs muscles longitudinaux leur
permettent des mouvements rapides grce auxquels ils peuvent capturer des proies ayant leur propre taille telles des
alevins de harengs. La plupart sont planctoniques et propres
au zooplancton des mers tempres et froides. Ce sont des
zooplanctonophages qui occupent une place fonctionnelle
importante dans les rseaux trophiques plagiques. Ce sont
des prdateurs de Coppodes et autres invertbrs planctoniques herbivores, mais aussi de jeunes alevins de poissons.
Ils sont surtout reprsents par le genre Sagitta, frquent dans
lEst de lAtlantique et dans la mer du Nord. On en dnombre
70 espces rparties en deux classes, les Phragmophores et les
Aphragmophores.

Sagitta sp. (Chaetognathes). A. S. setosa. B. S. elegans, deux

espces communes dans lAtlantique du Nord-Est. C. Vue agrandie
de la tte (O = il). D. Une des soies transformes en mandibules
acres. (Daprs Hardy, op. cit., p. 143, mais modifi)

Chaetopteridae, n. sc. Famille dAnnlides Polychtes

tubicoles microphages et dposivores parfois incluse dans
lordre des Spioniformes. Elle compte environ 45 espces qui
vivent enfouies dans des sdiments meubles, leur corps protg par un tube de structure parchemine est dou dun sillon
abdominal qui produit un abondant mucus. (Voir aussi Polychtes, Spioniformes)
chaetotaxie, n. f. (chaetotaxy). Motifs de rpartition des
poils, soies et cils la surface du corps dun insecte ou autre
Invertbr, auquel fait recours la taxonomie du groupe considr.
chane(s), n. f. ~ trophique (syn. : chane alimentaire)
(food chain, trophic chain) : terme dsignant les relations
alimentaires entre organismes de niveau trophique diffrent
lintrieur dune mme communaut. On en distingue trois
types : celles de consommateurs, de parasites et de saprophytes. Les premires dcrivent les relations trophiques liant un
prdateur situ au sommet de la pyramide trophique aux organismes des niveaux trophiques infrieurs. Elles rpondent au
schma gnral :
organisme autotrophe Herbivore
Carnivore 1 Carnivore 2
On divise en deux types majeurs les chanes trophiques de
consommateurs : celles propres aux cosystmes terrestres
dont les producteurs primaires sont des vgtaux de grande
taille en particulier des arbres , qui sont relativement courtes ayant gnralement 3 voire 4 niveaux trophiques, et les
chanes trophiques aquatiques dont les producteurs primaires
sont surtout microscopiques (phytoplancton), qui sont longues
comptant souvent 5 voire 6 niveaux trophiques.
Celles de type parasitaire sont caractrises par la prsence
dhyperparasites parasitant une premire espce de parasite
dans son hte.
~ saprophytique (saprophytic food chain) : chane de
consommateurs se nourrissant de matires organiques mortes.
(Voir aussi cosystmes, Rseaux trophiques) ~ de montagnes : vastes ensembles de relief stendant sur des centaines voire des milliers de kilomtres. Elles sont gnres par
les mouvements tectoniques au niveau des zones de collision
o viennent saffronter des plaques continentales avec formation dun orogne. La formation des chanes volcaniques est
lie un autre processus tectonique li la subduction dune
plaque ocanique sous une plaque continentale. (Voir aussi
Orognes, Plaques, Subduction)

115

chalaze

champignonnistes

chalicophile, adj. (chalicophilous). Dsigne une espce qui

vit sur des grves ou des rives au substrat fait de graviers.
IV

chalicophyte, adj. (chalicophyte). Dsigne une plante qui

se dveloppe dans des biotopes graveleux.

I
II

IV

Chamaeleontidae, n. sc. (chameleons) (vern. : camlons). Famille de Reptiles Lacertiens, qui compte environ
70 espces propres essentiellement lempire biogographique thiopien, quelques espces atteignant nanmoins la zone
mditerranenne. Ils prsentent un ensemble de particularits
anatomiques, physiologiques et cologiques trs remarquables. Les camlons possdent des pattes pourvues de deux
paires de doigts opposables avec lesquels ils saccrochent aux
tiges et aux fines branches des vgtaux ligneux. Leur langue
extrudable en forme de dard, lextrmit enduite dun mucus
trs gluant, de longueur dpassant celle de lanimal de la bouche la queue, leur permet de capturer les insectes distance.
Leur globe oculaire, trs mobile leur assure un champ visuel
suprieur 180. Ils possdent dans leur derme des chromatophores qui leur permettent de changer leur couleur et donc de
prsenter un fort mimtisme par homochromie avec le substrat. (Voir aussi Homochromie, Lacertiens, Reptiles)

III

Schma gnral des deux types fondamentaux des chanes trophiques dans la biosphre : terrestres et aquatiques. (Daprs
Cole mais modifi, in Ramade, op. cit., 2003, p. 378)

chalaze, n. f. (chalaza). Plan de sparation du nucelle et

des tguments dans lovule dune plante suprieure dont la
position par rapport au micropyle permet de dfinir trois types
dovules : orthotropes, campylotropes et anatropes.
chalazogamie, n. f. (chalazogamy). Type de pollinisation
aberrant propre certaines Btulaces (aulne, bouleau) et aux
Casuarinales dans lequel le tube pollinique pntre le nucelle
par la chalaze. (Voir aussi Nucelle)
Chalcidiens, n. m. (chalcid wasps) (n. sc. : Chalcidoidea).
Super-famille dHymnoptres entomophages endoparasites
souvent oophages comportant plus de 1 500 espces. Ils se
caractrisent par de petites antennes coudes et une nervation alaire rduite pourvue dun stigma. Dous de polyembryonie, ce qui leur confre un trs grand potentiel biotique,
ils contribuent efficacement limiter les ravageurs des cultures et sont trs utiliss dans la lutte biologique. (Voir aussi
Polyembryonie)
chalcocite, n. f. (chalcocite). Sulfure de cuivre qui cristallise
dans le systme hexagonal dans sa forme stable temprature
ordinaire.
chalcopyrite, n. f. (chalcopyrite). Sulfure double de cuivre
et de fer (CuFeS2) dont les cristaux sont du systme quadratique. Il se caractrise par un clat mtallique de couleur jaune
vif ou de laiton. Il constitue le principal minerai de cuivre.

Chamlon (Chamaeleontidae) (Madagascar, prs de Perinet).

(Clich F. Ramade)

chameau, n. m. (camel). Voir Camelus sp.

champhyte, n. m. (chamaephyte). Forme vgtale caractrise par des plantes buissonnantes adaptes passer la mauvaise saison grce des bourgeons situs moins de 25 cm
au-dessus du sol ce qui leur permet dtre protgs par la neige
pendant la saison hivernale. (Voir aussi Raunkiaer)
champ, capacit au, n. m. (field capacity). Voir Capacit.
champignon(s), n. m. Voir Fungi.
champignonnistes, adj. insectes ~ (fungi cultivating
insects) : dsigne des Insectes sociaux ou solitaires se nourrissant de myclium de champignons quils cultivent dans des
chambres souterraines de leurs colonies. Plusieurs familles de
termites sont champignonnistes. Les fourmis des genres Atta
et Acromyrmex par exemple cultivent des champignons du
genre Leucocoprinus dont elles se nourrissent des filaments
mycliens paissis dnomms mycottes.

Chanidae

Chanidae, n. sc. (milkfishes). Famille monotypique de

Tlostens Gonorhynchiformes. Ce sont des poissons lagunaires et marins propres lIndo-Pacifique qui peuvent atteindre 1,7 m de long. De rgime herbivore, et dune grande fcondit, ils sont trs utiliss en aquaculture en Extrme-Orient et
en Asie du Sud-Est.
Channidae, n. sc. (snakeheads). Famille de Tlostens
Channiformes, propres lAfrique tropicale et lAsie du SudEst comportant une dizaine despces de poissons deau douce
au corps allong cylindrique mais comprim vers larrire. Ils
sont pourvus comme les Dipneustes dun organe respiratoire
accessoire supra-branchial qui leur permet de respirer de lair.
Channiformes, n. sc. Ordre de Tlostens de taille varie
prsents dans les eaux douces continentales dAfrique et
dAsie tropicales.
Chaoboridae, n. sc. (vern : Phantom midges). Famille de
Diptres Nmatocres (voisin de Culicides mais non piqueurs)
dont les larves ont un corps translucide. Ils pullulent dans
les milieux lentiques eutrophes : mares, tangs, voire lacs
aux eaux riches en nutriments. Les Chaoborus reprsentent
un genre de Diptre Chaoboridae cosmopolite prsent dans
lensemble des rgions tempres de la zone holarctique.
C. americanus est une espce commune dans tous les biotopes lentiques dAmrique du Nord et C. punctipennis est son
quivalent cologique en Europe tempre et nordique. (Voir
aussi Zooplancton)
chaos, n. m. 1. cologie : tat dynamique dun systme cologique dans lequel aucun tat dquilibre ne peut tre prvu
mais qui, toutefois, a tendance basculer dun tat dtermin
une autre de faon imprvisible quoique le systme obisse
une espce de semi-dterminisme. 2. Gomorphologie : amas
de rochers entasss de faon alatoire qui rsulte de laction
de lrosion le plus souvent hydrique. (Voir aussi Dolrite,
Granite)

116

charbon

Characiformes, n. sc. Ordre de Tlostens renfermant

quelque 15 familles et plus de 1 300 espces, la plupart
de petite taille aux couleurs vives, de poissons deaux douces dAmrique du Sud et dAfrique prsentant une grande
importance pour laquariophilie. Leur mchoire suprieure
est protractile et ils prsentent des dents pharyngiennes bien
dveloppes. Leur vessie natatoire est simple et connecte
loreille interne par des osselets Weberiens. Les piranhas, les
poissons-hachette, les Citharinides et les Curimatos appartiennent cet ordre.
Characiidae, n. sc. Famille de Tlostens comptant une
soixantaine de petits Characiformes, ayant moins de 10 cm de
long, propres aux milieux benthiques des eaux douces dAmrique du Sud.
Charadriiidae, n. sc. Famille de Charadriiformes comptant
une soixantaine despces de pluviers, vanneaux et apparents. Ce sont des oiseaux littoraux de taille faible ou moyenne
propres aux habitats palustres continentaux, aux littorales et
aux autres habitats marins ctiers. Grgaires, ils sont monogames et souvent migrateurs. Ils se nourrissent dInvertbrs
et de vgtaux. Leur nid sommaire correspond souvent une
dpression dans le sol.
Charadriiformes, n. m. (Charadriiforms). Oiseaux limicoles comportant de nombreuses familles, en particulier celles
des pluviers et vanneaux (Charadriiidae), ou des bcassines,
bcasseaux, barges et courlis (Scolopacidae). Leurs pattes et
leur bec sont relativement courts.
charbon, n. m. (coal). Combustibles fossiles solides prsentant un appauvrissement en hydrocarbures et autres substances
volatiles donc en hydrogne (et aussi en oxygne), qui rsulte
dune volution dans le temps complexe, dite carbonification,

chapparal, n. m. (am. : chapparal). Biome sclrophylle

constitu darbustes au feuillage sempervirent de type mditerranen propre la Californie. Il sagit dune formation
vgtale dgrade, rsultant de lincendie des boisements climaciques, qui crot sous un climat marqu par des priodes
hivernales relativement pluvieuses et une scheresse estivale
prolonge. Les espces propres aux communauts vgtales
quil renferme sont les quivalentes cologiques de celles des
garrigues ou des maquis selon la nature de la roche-mre.
Characeae, n. sc. Seule famille de Charophyces appartenant lordre monotypique des Charales. Lappareil vgtatif
est constitu par des rameaux et des axes articuls et agencs
selon un plan rgulier. Il est souvent calcifi. Les deux principaux genres, infods aux eaux douces ou saumtres, sont
les Chara qui croissent dans les eaux calcaires et les Nitella,
infodes aux acides.
Chara, n. sc. (stoneworts). Nom scientifique de plantes
aquatiques appartenant un groupe primitif de vgtaux, les
Charophyces, dont le thalle se calcifie au cours de son dveloppement.
Characidae, n. sc. Famille de Tlostens Characiformes
propres aux eaux douces dAmrique du Sud comprenant plus
de 700 espces.

Vue dune taille abandonne dans lancien bassin minier dAles. On

remarque les strates de charbon qui alternent entre les couches
striles. (Clich F. Ramade)

charge

dont le rsultat est un enrichissement croissant en carbone. Ce

terme, gnral, dsigne diverses roches sdimentaires carbones, dorigine organique, essentiellement formes de dbris
vgtaux, dont les dpts se sont surtout effectus au Carbonifre mais aussi vers la fin du Secondaire (lignites).
En fonction de leur teneur en carbone, on distingue : les tourbes (qui sont les seuls combustibles de ce groupe se formant
actuellement partir de Bryophytes aquatiques, les Sphaignes), dont la teneur en carbone est infrieure 55 % ce qui en
fait un mdiocre combustible ; les lignites (70 % < C < 75 %) ;
les charbons stricto sensu (syn. : houilles) dont la teneur en
carbone est suprieure 85 %, dont la teneur en matires volatiles varie de plus de 30 % (charbon flambant gras) moins
de 8 % (charbon dit maigre) ; enfin les anthracites (> 95 %
de C). Selon que les bassins houillers sont continentaux ou
lagunaires, ils sont dits lacustres ou paraliques. (Voir aussi
Paralique, Tourbe)
charge, n. f. ~ du lit dun cours deau : quantit de
roches et autres dbris sdimentaires dposs dans le lit de la
zone potamique dun cosystme lotique. (Voir aussi Hydrosystme, Lotique)
charognard(s), n. m. (carrion-feeder) : voir Ncrophages,
Saprophages.
Charophyces, n. sc. Classe de Chlorophycotes (algues
vertes), propre aux eaux douces et lagunaires, caractrise
par un thalle au dveloppement diffrenci en rhizodes, tige
constituant un axe et faisceau de branches constitu par
des rameaux articuls pourvus de feuilles . Leur appareil

117

Chaunacanthides

reproducteur complexe, comportant des anthrozodes et des

oospores renfermant un zygote prfigure les gamtanges
des plantes suprieures. Ce degr de diffrenciation suprieur
celui des autres Chlorophytes a parfois conduit faire des Charophyces un phylum particulier. Il ne comporte quun ordre
monotypique reprsent par la seule famille des Characeae.
Il existe plusieurs genres fossiles de cette classe dont certains
remontent jusquau Dvonien.
charriage, n. m. (overthrusting). Chevauchement dune srie
de couches sdimentaires de grande amplitude se manifestant
sur des dizaines voire sur des centaines de kilomtres. On identifie un chevauchement par le fait que les sries mises en contact
prsentent des caractres trs diffrents. (Voir aussi Nappe)
chasmochomophyte, n. f. (chasmochomophyte). Plante
croissant sur des dtritus organiques accumuls dans une fissure ou une crevasse dun rocher.
chasmodichogame, adj. (chasmodichogamic). Dsigne
un mode de pollinisation propre aux plantes ayant la fois des
fleurs dhiscentes, chasmogames, et des fleurs clistogames
auto-fcondation. (Voir aussi Cleistogamie)
chasmogamie, n. f. (chasmogamy). Mode de reproduction
propre aux plantes dont les fleurs spanouissent normalement
ce qui permet lapport de pollen extrieur et la fcondation
croise. Ce phnomne est la rgle chez les Gymnospermes et
le cas le plus frquent chez les Angiospermes dites de ce fait
chasmogames. loppos, chez certaines plantes, clistogames, les fleurs ne souvrent pas. (Voir aussi Cleistogamie)
chasmophile, adj. (chasmophilous). Dsigne un organisme
qui est infod aux crevasses des parois rocheuses.
Chasmophyte(s), n. f. et, adj. (chasmophyte). Espces
vgtales qui croissent dans les falaises en dveloppant leur
systme racinaire dans les anfractuosits des rochers.
chasse, n. f. (hunting). Activit remontant aux dbuts du
Palolithique dont le but est de tuer ou de capturer la faune
sauvage, en gnral des fins alimentaires. Elle constitue de
nos jours une cause primordiale de rarfaction de la faune et
contribue de ce fait fortement lextinction des espces animales donc celle de la biodiversit. ~ la baleine (whaling) : voir Baleine.
chtaignier, n. m. Voir Castanea sativa.
chtain, sol, n. m. Voir Sol.
Chauliodontidae, n. sc. (viperfishes). Petite famille de
Tlostens Stomiiformes cosmoplite des mers chaudes reprsente par 6 espces de poissons nocturnes vivant le jour dans
ltage bathyal jusqu 3 500 m de profondeur mais pouvant
remonter vers la surface pendant la nuit. Leur corps allong
est pourvu de fortes dents ; certains possdent un appendice
lumineux distal leur servant de leurre. Chauliodus sloani, long
de 30 cm, au corps argent latralement est assez commun en
Mditerrane de 0 3 000 m de profondeur.

Organisation gnrale dune Charophyce (Chara sp.). En A est

figure une partie de thalle portant des rameaux fructifiant et en
B un dtail de ce rameau aggrandi (a = anthridie, o = oogone,
f = feuille . (Daprs Ozenda, op. cit., 2000, p. 42)

Chaunacanthides, n. sc. Ordre dchinodermes de la

classe des Acanthaires dont les pines radiales sont fixes sur
une base radiale ou pyriforme lchement articule.

Chaunacidae

Chaunacidae, n. sc. Famille de Tlostens Lophiiformes

comptant quatre espces de poissons benthiques analogues
aux baudroies, pouvant atteindre 50 cm de long, qui vivent
sur des fonds meubles jusquau-del de 500 m de profondeur.
(Voir aussi Lophiiformes)
Cheilodactylidae, n. sc. (Morwongs). Famille de Tlostens Perciformes trs rpandue dans lhmisphre austral et
dans le Nord du Pacifique, infods aux eaux cotires peu profondes. Au corps allong pouvant dpasser un mtre de long,
avec une seule nageoire dorsale, elle compte 15 espces trs
apprcies en Australie o elles sont aussi recherches pour la
pche sportive.
Cheimarichtyidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes de petite taille infode aux torrents aux eaux trs agites
des montagnes de Nouvelle-Zlande.
chlation, n. f. (chelation). Processus chimique dans lequel
un mtal en solution dans leau se combine une autre substance souvent organique ce qui a pour consquence de neutraliser la toxicit de llment ainsi fix, quoique toujours dissous, sous une forme chlate.
Cheirogaleidae, n. sc. Famille de Lmuriens comportant
quatre genres de petits lmurs aux yeux larges et au museau
court. (Voir aussi Lmuriens)
Chleutoptres, n. sc. Voir Phasmoptres.
Chlicrates, n. sc. (Chelicerata). Sous-embranchement
dArthropodes caractris par la prsence de huit paires de
pattes thoraciques, qui doit son nom au fait que ces derniers
possdent des appendices cphaliques dont la premire paire,
dnomme chlicres, est souvent pourvue de glandes venin.
La seconde, dnomme pdipalpes, peut servir dorganes
reproducteurs accessoires aux mles.
Les Chlicrates actuels se rpartissent en trois classes (plusieurs autres fossiles se sont teintes ds le Palozoque) :
les Xiphosures (ou Mrostomes), dont les Limules sont les
seuls reprsentants actuels ; les Arachnides qui se subdivisent

Les araignes, ici Pisaura mirabilis, une espce trs commune en

France atlantique, prsentent de fort loin la plus grande biodiversit
du groupe des Chlicrates. (Clich F. Ramade)

118

Chloniens

eux-mmes en plusieurs sous-classes : Aranides (araignes),

Scorpionides (scorpions), Acarina (acariens) et quelques
autres entits mineures telles les Solifuges et les Pdipalpes ;
enfin les Pycnogonides (ou Pantopodes).
Le corps des Chlicrates prsente en rgle gnrale deux
seuls tagmes apparents le cphalothorax (prosoma) et labdomen (opisthosoma). Dans certains groupes comme les
Scorpionides (mais aussi les Uropyges), lopisthosoma est
subdivis en msosoma et mtasoma lappendice caudal des scorpions qui porte son extrmit le crochet et
la glande venin. loppos, certains Chlicrates tels les
Acariens prsentent un tronc , globuleux, les deux tagmes
ayant fusionn. Chez les Pycnogonides labdomen est abortif, les organes tant log dans le prosoma et dans les fmurs
de leurs pattes, de longueur extraordinaire en proportion de
celle du tronc.
Au plan cologique, les Xiphosures et les Pantopodes sont
uniquement marins. loppos, les Arachnides sont essentiellement terrestres avec quelques formes dulaquicoles (certaines Araignes, et lordre des Hydracariens).
Les Chlicrates, dont prs de 80 000 espces sont connues,
possdent en grande majorit un rgime prdateur. Cependant,
un nombre important dacariens sont phytophages et dautres
ectoparasites (tiques par exemple). (Voir aussi Acariens, Aranides, Arthropodes, Scorpion, Solifuges, Xiphosures)
Chelidae, n. sc. Famille de Chloniens Pleurodires propres
lAmrique du Sud et la zone notogenne comportant
une trentaine despces de tortues la tte serpentiforme non
entirement rtractable.
Chllens, n. m. Voir Abbevillien.
Chloniens, n. m. (Chelonia). Ordre de Reptiles constitu
par lensemble des tortues terrestres et marines, qui constituent de vritables fossiles vivants puisquelles existaient dj
au Jurassique.

Geochelone elephantopus, la tortue lphantine des Galapagos,

reprsente la plus grande espce de Chloniens vivant lheure
actuelle. Certains individus massacrs au cours du XIXe sicle atteignaient 2 m de long et pesaient 300 kg. Leur longvit, aujourdhui
encore mal estime, excde 200 ans ! (Santa Cruz, parc national
des Galapagos). (Clich F. Ramade)

Cheloniodea

Ils peuvent se diviser en trois groupes par leur cologie : les

tortues terrestres, celles deaux douces et les tortues marines.
Au plan taxonomique, on distingue deux sous-ordres : celui
des Pleurodires, dont la tte nest pas entirement rtractable
dans la carapace et celui des Cryptodires dont la tte est directement rtractile dans la carapace. Parmi les tortues terrestres
(famille des Testudinidae), les espces endmiques de petites
les telles les tortues lphantines des les Galapagos ou dAldabra, dans locan Indien, mais aussi certaines espces trs
localises dAfrique et de Madagascar du Genre Geochelone,
sont particulirement vulnrables.
En Europe mditerranenne, le statut de la tortue dHermann
est galement critique au point que son levage a t entrepris
afin de sauver lespce.
De nombreuses espces de tortues deaux douces se rencontrent
dans les rgions tropicales et tempres chaudes du monde.
Les tortues marines, dont laire de distribution gographique
trs vaste couvre les trois grands ocans, appartiennent toutes
la superfamille des Cheloniidea. (Voir aussi Testudinidae)
Cheloniodea, n. sc. (sea turtles). Superfamille de Chloniens Cryptodires runissant les 7 espces de tortues marines.
La tortue luth (Dermochelys coriacea), de la Famille monotypique des Dermochelyidae, est la gante du groupe. Elle peut
atteindre jusqu 3 m de long. Son poids, gnralement compris entre 300 et 700 kg, peut approcher la tonne. Elle se rencontre dans tous les ocans et remonte jusquau cercle polaire.

119

chemine volcanique

Bien que ltat rel de ses populations donne encore lieu

discussion, celles de lAtlantique paraissant stabilises voire
croissantes. Cependant, elle doit tre considre comme menace. La plupart des tortues marines appartiennent la Famille
des Cheloniidae, dont la carapace est couverte dcailles pointues, de distribution pantropicale. La tortue imbrique (Eretmochelys imbricata) est une des espces les plus rpandues de
tortues marines. Elle se rencontre dans toutes les mers chaudes
du globe et remonte dans le golfe de Gascogne et le sud-ouest
du bassin mditerranen. De rgime alimentaire stnophage,
elle se nourrit uniquement dponges. Son statut donne lieu
controverse, les captures dclares par Cuba tant elles
seules suprieures leffectif estim par ailleurs de sa population atlantique ! Cette espce doit tre nanmoins considre comme vulnrable compte tenu des nombreux facteurs de
rarfaction auxquels elle est expose.
Les tortues marines doivent toutes tre considres comme
des espces vulnrables tout le moins dans certaines
zones de leur vaste aire de rpartion gographique. Elles sont
dailleurs protges par la rglementation internationale. En
effet, elles sont menaces par laction de lhomme cause de
leur capture pour leur chair trs apprcie, de celle de leurs
ufs, enfin de laltration de leurs biotopes de ponte des
plages isoles par divers amnagement qui concourent pour
restreindre les effectifs de leurs populations. Ainsi Chelonia mydas, la tortue verte, de rpartition cosmopolite, sest
considrablement rarfie en Mditerrane et dans le Golfe
persique qui hberge la moiti de la population mondiale de
cette espce. Il en est de mme de la tortue caret, Caretta
caretta, dont un des sites de nidification rsiduel en Mditerrane orientale, les plages de lle de Zakyntos en Grce est
menac par le dveloppement touristique et la pollution des
eaux marines. (Voir aussi Mditerrane)
Chelydriidae, n. sc. (Snapping turtles). Famille de Chloniens
Cryptodires comportant trois espces de tortues deau douce
amricaine pourvues dune grosse tte et dun bec crochu.
chemine volcanique, n. f. (vent). Conduite de section
quasi circulaire situe dans laxe dun cne volcanique, luimme produit par les coules successives de laves par laquelle
les produits magmatiques sont jects lors dune ruption. Elle
sobture ensuite en donnant un culot volcanique par la solidification des laves ou par la soudure de blocs pyroclastiques
formant ainsi une brche. (Voir aussi Lave, Volcanisme)

Tortue imbrique (Eretmochelys imbricata, Chelonidae). A) Vue

gnrale dun individu ; B) Vue de dtail dune tortue broutant une
ponge dans un rcif corallien (Guadeloupe). (Clichs Valrie
Houmeau)

Schma figurant la chemine centrale et deux chemines volcaniques secondaires par lesquelles scoulent les laves contenues
dans la chambre magmatique dun volcan en bouclier, le type le
plus frquent. (Daprs Schmidt in Siever et Press, op. cit., p. 369)

chenal

chenal, n. m. (channel). Sillon ou canal naturel creus par

lrosion dans le lit majeur dun cours deau.
chne(s), n. m. (oaks). Voir Quercus sp.
chenille(s), n. f. (caterpillar). copasse larvaire des papillons
(ordre des Lpidoptres), caractrise par un corps allong,
pourvu de plusieurs paires de fausses pattes. Les chenilles, le
plus souvent de rgime phytophage, se nourrissent en gnral
des feuilles des plantes auxquelles elles sont infodes.

120

Chilopodes

chersophyte, n. m. (chersophyte). Plante croissant sur des

sols squelettiques pauvres et (ou) peu profonds, ou encore sur
des terrains secs abandonns.
chert, n. m. Terme dorigine anglaise qui dsigne des roches
siliceuses sdimentaires formes essentiellement de calcdoine et/ou dopale qui correspond aux silex mais aussi aux
silexites, aux jaspes et quelques autres types de roches provenant daccident siliceux. Utilis parfois une acception plus
restrictive dsignant tout nodule siliceux de formation plus
ancienne que les silex.
cheval sauvage, n. m. Voir Equus.
chevauchement, n. m. (thrust fault). Mouvement tectonique ou consquences de ce dernier qui se traduisent par le fait
que des terrains viennent en recouvrir dautres par suite dun
contact anormal.
chvre(s), n. f. Voir Capra.
chevreuil, n. m. Voir Capreolus.
chevrotain, n. m. (Water Chevrotain). Voir Tragulidae.
Chiasmodontidae, n. sc. (swallowers). Famille de Tlostens Perciformes comptant une quinzaine despces bathyales ou abysssales de petite taille (< 20 cm). Leur corps troit
et allong, de couleur noire, parfois couvert de photophores,
possde une tte pourvue dnormes mchoires aux dents acres.

Chenille dActias selene (Attacidae). On remarque les 5 paires de

fausses pattes et le groupe docelles formant lappareil oculaire sur
le ct de la capsule cphalique. (Clich F. Ramade)

Un petit nombre dentre elles sont xylophages (Cossus gtebois dEurope par exemple). Enfin elles sont trs rarement
saprophages ou carnivores. fausses ~ (false caterpillar) :
larves dHymnoptres de la super-famille des Tenthredinodes,
gnralement phyllophages comme leurs homologues Lpidoptres, qui diffrent des prcdentes principalement par un nombre plus lev de fausses pattes. (Voir aussi Hymnoptres,
Lpidoptres) ~ mineuse (leaf miner caterpillar) : larves
de papillons qui se dveloppent lintrieur des feuilles des
vgtaux en creusant des galeries entre les faces suprieures et
infrieures de lpiderme. ~ tordeuses (budworms) : larves
de papillons qui se dveloppent lintrieur des pousses des
vgtaux dont elles se nourrissent. (Voir aussi Choristoneura)

Chilopodes, n. sc. (Chilopoda, vern. : centipetes). Arthropodes de la classe des Myriapodes constituant lunique ordre
de la sous-classe des Opistogonates qui doit son nom ce
que les orifices gnitaux souvrent sur lavant-dernier segment
du corps. Ils comptent plus de 2 500 espces connues rparties en quatre sous-ordre majeurs : les Scutigromorphes, les
Lithobiomorphes, les Scolopendromorphes et les Gophilomorphes. Leur corps multisegment compte au minimum une
trentaine de segments chez les scolopendres mais peut dpasser

Chenopodiaceae, n. sc. Importante famille de Dicotyldones Caryophyllales comportant de nombreuses espces de

plantes herbaces, certaines ligneuses. On distingue dans cet
ordre de nombreuses espces halophiles et/ou adaptes aux
zones arides en particulier les Sarcornia et les Arthrocnemum
propres aux steppes sales mditerranennes et sahariennes.
Certaines espces, dont la betterave, sont cultives. (Voir
aussi Sansoure, Sarcocornia)
chradophyte, n. f. (cheradophilous). Dsigne des vgtaux infods aux bandes de sable humide qui mergent dans
le lit des cours deau non amnags.
Chernozem, n. m. (black earth). Voir Tchernozem.

Himantarium gabrielis : cette espce mditerranenne de Chilopodes Gophilomorphes est le plus grand Myriapode de la faune
franaise. On distingue la tte de lanimal en bas gauche du clich (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

Chimaeriformes

200 chez certains Gophilomorphes tropicaux. Chez Himantarium gabrielis qui est le plus grand Myriapode de France, le
corps peut prsenter 180 segments et atteindre 200 mm.
Ils sont tous carnivores et lucifuges chassant pendant la nuit
leurs proies divers invertbrs terrestres. La scutigre (Scutigera coleoptatra), aux antennes dmesures pourvues de plus
de 4 000 segments, domophile, se rencontre dans les habitations surtout dans la moiti Sud de la France, se nourrissant
de teignes et autres microlpidoptres nocturnes. (Voir aussi
Lithobiomorphes, Scolopendromorphes)
Chimaeriformes, n. sc. Voir Holocphales.
chimre, n. f. (chimaera). 1. Organisme prsentant une mosaque de tissus appartenant deux ou plusieurs types gntiques. 2. Poisson de lordre des Chimaeriformes.
chimioautotrophe, adj. (chimioautotrophic). Proprit de
diverses familles de micro-organismes capables de produire
des matires biochimiques par chimiosynthse. On citera
parmi bien dautres les sulfatobactries, certaines bactries
dnitrifiantes qui tirent leur nergie partir de substrats minraux appartiennent cette catgorie.
chimiocline, n. f. (chemocline). Zone de discontinuit dun
biotope aquatique au niveau de laquelle sobserve une rapide
variation de la concentration dun lment ou dun compos
minral. Par exemple dans les lacs eutrophiss existe une
chimiocline de part et dautre de laquelle on passe en quelques
mtres de la sursaturation en oxygne dissous une couche
deaux dsoxygnes. (Voir aussi Dystrophisation)
chimiolithotrophe, n. m. (chemolithotrophic). Organisme
qui tire son nergie mtabolique de phnomnes doxydorduction partir de substrats inorganiques servant de donneurs
dlectrons.
chimionastie, n. f. Rponse un stimulus chimique se traduisant chez un vgtal par un changement de position et/ou
de structure.
chimio-organotrophe, n. m. (chemolithotrophic). Organisme
qui tire son nergie mtabolique de phnomnes doxydorduction de substrats organiques, servant de donneurs dlectrons.
chimiosynthse, n. f. (chimiosynthesis). Proprit par
laquelle certains organismes primitifs, essentiellement des
Bactries, sont capables de synthtiser les matires vivantes
en tirant leur nergie de loxydation de molcules inorganiques simples prsentes dans les sols et les eaux.
chimiotaxie, n. m. (chemotaxis). Dplacement dun animal
induit par la prsence dune substance chimique. Lattraction
des mles dinsectes par les femelles est une chimiotaxie car
elle est induite par la scrtion de phromones sexuelles par
ces dernires.
chimiotropisme, n. m. (chemotropism). Attirance prsente par un organisme vers une direction prsentant un gradient
croissant en une substance chimique dtermine.
chimiotype, n. m. (chimiotype). Ligne ou varit dune
espce vgtale donne caractrise par une composition
chimique particulire.

121

Chironomidae

chimiozoophobe, adj. Se dit parfois de plantes qui se

protgent dventuels herbivores par scrtion de substances
toxiques. Ainsi, la production dalcalodes par les Solanes ou
encore la cyanogense qui sobserve par exemple chez certaines lgumineuses est un exemple de chimiozoophobie.
chimonophile, adj. (chimonophilous). Espce qui se dveloppe pendant la saison hivernale.
chimoplagique, adj. (chimopelagic). Espce propre aux
eaux profondes marines qui remonte dans les eaux de surface
en priode hivernale.
Chimpanz(s), n. m. Voir Pan.
Chinchillidae, n. sc. (Chinchilla, Viscaches). Famille de
Rongeurs Hystricomorphes notropicaux aux grandes oreilles,
la longue queue et aux pattes antrieures courtes comptant
4 espces diurnes ou nocturnes infodes au Sud de lAmrique australe. La fourrure des Chinchilla sp. (deux espces) trs
apprcie en pelleterie a failli par le pass les conduire lextinction par suite dune chasse effrne. Ils sont aujourdhui levs. Les viscaches de plaine (Lagostomus maximus) sont estimes en comptition avec le btail, six dentre eux consommant
autant de fourrage quun mouton. Ils sont de plus accuss dendommager les pturages naturels en creusant leur terrier et de
provoquer ainsi la chute des gauchos dans la pampa ou encore
celle des bovins qui se blessent de la sorte.
chionophile, adj. (chionophilous). Dsigne un organisme
adapt la neige.
chionophilie, n. f. (chionophily). Proprit des espces qui
peuvent se dvelopper dans des habitats enneigs de faon
priodique et pour une dure prolonge.
chionophobe, adj. (chionophobous). Dsigne une espce
qui ne peut vivre dans les biotopes exposs la prsence de
neige.
chionophobie, n. f. (chionophoby). Proprit des espces
qui ne peuvent se dvelopper dans les biotopes exposs un
enneigement mme temporaire.
Chirocentridae, n. sc. (wolf herring). Famille monotypique
dnormes Tlostens Clupiformes (jusqu prs de 4 m
de long) de rgime prdateur, pourvus de grandes dents en
forme de crocs acrs propres aux eaux tropicales de lIndoPacifique.
Chironemidae, n. sc. (kelpfishes). Famille de Tlostens
Perciformes semblables aux Cheilodactylidae propres aux
ctes rocheuses de lAustralie orientale et de la NouvelleZlande.
Chironomidae, n. m. (midgets). Sous-ordre de Diptres
Nmatocres, renfermant un grand nombre despces plus
de 5 000 connues rparties en 120 genres. Les adultes de
taille mdiocre ou petite sont caractriss par un corps au
thorax globuleux portant une tte minuscule. Leurs larves
sont aquatiques et benthiques. Ils sont selon le cas de rgime
fucophage, phytoplanctonophage ou dtritiphage. Certaines
dentre elles sont pourvues dhmoglobine (Chironomus du
groupe Thummi par exemple) et peuvent se dvelopper dans

Chiroptres

des eaux peu oxygnes. Beaucoup de Chironomides jouent

un rle important dans la nutrition des cophases juvniles de
diverses espces de poissons dulaquicoles.

Chironomidae. A. Larve. B. Nymphe de Chironomus thummi. (In

Ramade, op. cit., 1998)

Chiroptres, n. m. (Chiroptera). Ordre de Mammifres

volants dnomms vulgairement chauve-souris. Ce sont les
seuls Mammifres capables de voler. Ils possdent une ceinture scapulaire trs dveloppe alors que la pelvienne est plus
rduite. Le pron et le cubitus sont rudimentaires. loppos,
le radius est plus grand que lhumrus et les doigts du membre antrieur, lexception du premier, sont trs allongs, ces
transformations ayant conduit la formation de laile qui par sa

Schma montrant en A la morphologie gnrale dun Chiroptre

(Microchiroptre) et quelques-unes des variations observables selon
les familles, dans B la forme de loreille, C. celle du museau, D. de
lextrmit des ailes ; et E. celles de luropatagium, la membrane
qui unit les pattes, la partie postrieure de labdomen et la queue.
(Daprs Van Deusen, in Bourlire, op. cit., p. 940, mais modifi)

122

Chiroptres

conformation est radicalement diffrente de celle des oiseaux ;

le trochiter de lhumrus est aussi trs dvelopp, adaptations
anatomiques en rapport avec le dveloppement considrable
de laile membraneuse qui unit par un patagium le corps et
les membres des Chiroptres. Leur sternum est muni dune
crte analogue au brchet des oiseaux. Ils sont grgaires et
capables pour certains dentre eux de migrations importantes.
On distingue seize familles de Chiroptres divises en deux
sous-ordres : les Macrochiroptres et les Microchiroptres. Le
deuxime doigt des premiers est indpendant et se termine par
une griffe alors quil nest pas libre chez les Microchiroptres.
Les Macrochiroptres sont reprsents par la seule famille des
Pteropidae (roussettes), infode lAncien Monde tropical.
Les quelque 150 espces quelle compte sont surtout infodes lAsie du Sud-Est et se rencontrent jusquen Australie.
Elle renferme le gant de lordre Pteropus vampirus qui peut
atteindre 1,5 m denvergure ! Nanmoins dautres Ptropids
approchent cette taille et loppos, certaines espces sont de
taille analogue celle de Microchiroptres.
Ces derniers renferment les quinze autres familles qui se
rpartissent en quatre sous-ordres : les Embaluroidea, holotropiaux, les Rhinolophoidea (propres lAncien Monde), les
Phyllostomatoidea, strictement amricains et les Vespertillionoidea, cosmopolites. La principale famille, celle des Vespertillionidae est la plus nombreuse car elle compte quelque
35 genres et 285 espces de chauve-souris propres aux zones
tant tropicales que tempres des deux hmisphres. Bien que
la plupart des espces tempres soient de rgime insectivore,
une proportion importante de Microchiroptres propres aux
cosystmes tropicaux, ainsi que la sous-famille des Macro-

Les roussettes (Pteropus sp.) sont des Chiroptres de grande

taille, de rgime frugivore, du sous-ordre des Macrochiroptres, qui
se rassemblent en grandes bandes dans des arbres leur servant
de dortoirs (Java prs de Bandung). (Clich F. Ramade)

chiroptrophile

glossinae chez les Ptropides sont nectarivores, butinant les

fleurs des arbres et autres vgtaux et se nourrissant de pollen.
Elles sont souvent en association mutualistique avec diverses
espces darbres des forts tropicales (ou autres espces vgtales tropicales) dont ils sont dactifs, et parfois exclusifs, pollinisateurs. Dautres comme les Roussettes (genre Pteropus)
sont frugivores.
Enfin les vampires (genre Desmodus sp., famille des Desmodontidae) sont hmatophages. Lorientation se fait surtout
visuellement chez les Pteropidae. Elle implique dans lobscurit une cholocation grce un radar ultrasons chez tous
les Microchiroptres et aussi chez les Ptroptres du Genre
Rousettus. (Voir aussi cholocation)
chiroptrophile, adj. (chiropterophilous). Dsigne les
vgtaux qui sont strictement polliniss par les chauves-souris. Cest le cas de familles entires darbres tropicaux par
exemple celle des Bombaces comme les baobabs ou encore
les Durians. Le cierge gant (Carnegia gigantea), cactace
dpassant 20 m de haut, propre au Sud-Ouest des tats-Unis
et au Nord-Ouest du Mexique, nest pollinis que par une
seule espce de chauve-souris, Leptonycteryx curacoae.
chitinolytique, adj. (chitinolitic). Dsigne des organismes
capables dhydrolyser la chitine.
Chitons, n. m. Voir Monoplacophores.
chlamydospore, n. f. (chlamydospore). Spores aux parois
paissies propres certains champignons.
Chlamysdoselachidae, n. sc. Famille monotypique de
Slaciens, au corps serpentiforme possdant 6 fentes branchiales et dont la tte prsente des caractres primitifs. La seule
espce est le Requin lzard (Chlamydoselachus anguineus)
qui peut atteindre 2 m de long. Bathybenthique (entre 120 et
1 300 m de profondeur), il se rencontre, avec une rpartition
gographique discontinue, dans tous les ocans du monde.
(Voir aussi Requins, Slaciens)
Chloramoebales, n. sc. Ordre de Xanthophytes unicellulaires propre au phytoplancton des eaux douces.
Chloranthaceae, n. sc. Petite famille de Piprales consistant en plantes herbaces ou ligneuses aux petites fleurs pourvues de 3 tamines dont le fruit est une petite drupe. Elles
sont largement rpandues dans les rgions tropicales et subtropicales.
Chlorella, n. sc. Algues vertes unicellulaires, de la classe des
Chlorococcales, abondantes dans les eaux riches en matires
organiques fermentescibles. (Voir aussi Chlorophyces)
chlorite(s), n. f. (chlorite). Minraux argileux provenant de
la dcomposition de micas constitus par des phyllosilicates
hydrats et ferromagnsiens. Ils se prsentent sous forme de
cristaux aplatis, aux clivages rguliers donnant des lamelles de
couleur verte do leur nom.
Chlorococcales, n. sc. Ordre de Chlorophyces dont les
reprsentants sont communs dans le phytoplancton deaux
douces mais aussi dans les sols imbibs deau et mme dans
les nvs. Gnralement solitaires, elles peuvent aussi former
des structures coloniales.

123

Chondrichthiens

Chlorodendrales, n. sc. Ordre de Phytoflagells planctoniques, surtout marins, de la classe des Prasinophycales. Typiquement unicellulaires et souvent non mobiles, leurs cellules
sont encloses dans une lorica aux parois de pectine.
Chlorophyces, n. f. (Chlorophyta). Nom scientifique de
la classe dans laquelle on runit les divers groupes dalgues
vertes. On en connat plus de 10 000 espces, en majorit
dulaquicoles, mais aussi propres aux eaux marines, beaucoup dentre elles se dveloppant dans les eaux eutrophises.
Certaines espces sont unicellulaires ou encore filamenteuses
(Ulothrix), dautres thalles largis (Ulva par exemple). Lordre des Siphonales (Caulerpa par exemple) est prdominant
mais elles sont aussi abondantes dans les Ulotrichiales (Ulva,
Enteromorpha) et les Cladophorales. (Voir aussi Caulerpa,
Cladophorales, Siphonales, Ulotrichiales)
Chlorophytes, n. sc. (syn. : Chlorophycophytes). Phylum
dalgues vertes dont le pigment majeur parfois exclusif est
la chlorophylle , associe au carotne et la xanthophylle.
Leurs seuls organes reproducteurs sont des sporocystes et des
gamtocystes. Leur plastes laborent de lamidon comme chez
les Phanrogames. Il comprend trois classes : les Chlorophyces, les Zygophyces et les Charophyces.
chlorophylle, n. f. (chlorophyll). Molcule propre aux organismes autotrophes qui est la base des ractions photosynthtiques. Pourvue dun noyau ttrapyrolique auquel est associ un atome de magnsium, la chlorophylle qui est lagent de
la capture de lnergie des radiations lumineuses rouges est
lorigine des ractions biochimiques propres la photosynthse. (Voir aussi Photosynthse)
Chloropidae, n. sc. (frit flies). Importante famille de petits
Diptres Brachycres comportant une plaque oclaire triangulaire au sommet du vertex. Leurs larves sont toutes phytophages. Certaines reprsentent de srieux ravageurs des cultures
comme en Europe Oscinella frit, dont les larves selon la gnration se dveloppent dans le sol au dtriment des racines, causant la mort des plantules, dans les tiges puis dans les pillets
de diverses crales (orge, avoine).
chlorose, n. f. (chlorosis). Maladie des vgtaux rsultant
gnralement dune carence en fer des sols qui se caractrise
par la teinte jaune prise par le feuillage des plantes qui en sont
atteintes.
Choanoflagells, n. sc. Ordre de Flagells de la classe
des Zoomastigines portant une collerette apicale au centre
de laquelle merge un long flagelle. Ce sont des Protistes de
petite taille gnralement fixs sur un long pdoncule qui se
nourrissent de bactries captures par les mouvements flagellaires puis par phagocytoses. Il en existe des formes solitaires
et coloniales les unes et les autres pouvant se dtacher de leur
substrat et nager par les mouvements de leur flagelle. (Voir
aussi Zoomastigines)
chomophile, adj. (chomophilous). Dsigne des organismes
croissant sur des friches industrielles et autres substrats sur
lesquels ont t abandonns des dchets dorigine domestique
ou lis diverses activits minires ou manufacturires.
Chondrichthiens, n. sc. (Chondrychtia). Classe de poissons
cartilagineux dont le squelette peut tre calcifi mais nest pas

chondrite(s)

ossifi. Leur peau est pourvue de grandes cailles dermiques

de type placode juxtaposes, appeles aussi denticules cutans car de structure analogue celle des dents. Leurs nageoires paisses ne peuvent se replier. Ils possdent plusieurs fentes branchiales, cinq en gnral, qui sont ouvertes lextrieur
la diffrence des Tlostens o elles sont protges par un
opercule. Ils possdent une bouche ouverte en grande fente
transverse la face infrieure de la tte, gnralement pourvue
de dents triangulaires acres qui se renouvellent par dhiscence. Leurs narines sont aussi portes lavant de la tte en
position ventrale. Lodeur ammoniaque de beaucoup despces rsulte de ce que leur sang est isotonique avec leau de mer
par accumulation dure et de trimthylamine. On les divise
en deux sous-classes, les Brachyodontes (syn. : Holocphales)
et les Pleurotrmes (syn. : lasmobranches) qui renferment la
majorit des quelque 800 espces actuellement dcrites. (Voir
aussi Slaciens)
chondrite(s), n. f. (chondrite). Type de mtorites renfermant des inclusions granulaires dolivine et de pyroxne
dnommes chondres do leur nom.
Chondrophores, n. sc. (Chondrophora). Ordre dHydrozoaires coloniaux vivant la surface de lOcan dont le cycle
vital est dpourvu de stade mduse. Les colonies comportent
un Pneumatophore (flotteur) chitineux cloisonn, en forme de
cloche aplatie sous lequel sont attachs de nombreux zodes
polymorphes. Autour dun grand gastrozode central sont disposs de nombreux gonozodes qui lentourent et la priphrie desquels se placent des dactylozodes pourvus de cnidocystes trs vulnrants. Les velella dont le pneumatophore
prote, une expansion lamellaire en forme de vile, sont des
reprsentants bien connus. (Voir aussi Siphonophores)
Chondrostens, n. sc. (Chondrostei) (syn. : Actinoptrygiens). Groupe de poissons osseux primitifs runissant les
Acipensriformes (esturgeons) et diverses formes fossiles
caractrises par une queue htrocerque, des stigmates et un
squelette partiellement cartilagineux.
Chordariales, n. sc. (Chordariales). Ordre de Phycophyces comportant des algues de taille faible ou moyenne,
caractrises par un cycle vital marqu par une alternance de
gnrations haplo-diplobiontiques ; certains sporophytes sont
filamenteux formant parfois des thalles rigs.
Chordeumatidea, n. sc. Superfamille de Myriapodes
Progonates appartenant lordre des Diplopodes. Elle comprend plus de 500 espces helminthomorphes au corps cylindrique.
Chords, n. sc. (Chordata). Phylum de clomates symtrie bilatrale caractriss par la prsence dune notochorde
au-dessus de laquelle est situ le systme nerveux et certains stades de dveloppement par une queue postanale. On le
divise en trois sous-phylum : les Cphalocords, les Urocords et les Vertbrs.
Choristoneura fumiferana, n. sc. (spruce budworm) (vern.
qub : tordeuse de lpinette). Espce de Lpidoptre dont les
chenilles attaquent les pousses des Conifres de lAmrique
du Nord tempre et borale causant de faon rcurrente des
dommages trs importants aux forts atteintes.

124

chronosquence

chorologie, n. f. (chorology). Discipline de la biogographie

qui a pour objet dexpliquer les raisons de la rpartition gographique des espces vivantes. (Voir aussi Biogographie,
Gonmie)
chott, n. m. (chott). Lagunes sales sahariennes, sasschant
temporairement, surtout situes dans lEst algrien et le Sud
de la Tunisie.
Chromadori, n. sc. Sous-classe de Nmatodes Adnophores
libres vivant tant dans des biotopes terrestres quaquatiques,
la cuticule strie ou ornemente par exemple avec des ponctuations.
chromatotropisme, n. m. (chromatotropism). Rponse
dorientation motrice dclanche par lexposition une
lumire de couleur particulire.
chromite, n. f. (chromite). Spinelle constitu par un oxyde
double de chrome et de fer, cristallis dans le systme cubique
contenant parfois du Mg, clat lgrement mtallique noir
brun. Elles se rencontrent dans les serpentines et les pridotites
en inclusions parfois normes, pesant des centaines de tonnes.
Cest le principal minerai de chrome. (Voir aussi Spinelle)
chromophore(s), n. m. (chromophore). Organe tgumentaire renfermant des pigments de couleur permanente ou que
les animaux peuvent faire varier afin de prsenter le maximum dhomochromie avec le substrat. Les chromophores des
Cphalopodes et des camlons leur permettent une adaptation chromatique quasi immdiate la couleur dominante de
lenvironnement dans lequel ils vivent. Ils existent en ralit
chez bien dautres Reptiles.
chromosome, n. m. (chromosome). Structure cellulaire
condense prise par la fibre nuclosomique laquelle est
constitue par lassociation dune unique molcule dADN
avec les histones qui senroule autour des protines du squelette du chromosome au cours de la division cellulaire. Le
chromosome est libre dans le cytoplasme chez les Procaryotes ou contenu dans un noyau chez les Eucaryotes. couple
de ~ : dsigne les deux chromosomes homologues associs
intimement au cours des divisions cellulaires.
chromosomique, adj. (chromosomic). Dsigne ce qui se
rapporte aux chromosomes. complment ~ : nombre total
de chromosomes contenus dans un noyau cellulaire. dltion ~ : mutation chromosomique impliquant une perte de
gnes. translocation ~ : mutation impliquant le transfert
dun segment dun chromosome dtermin sur le chromosome
homologue de la mme paire.
chronobiologie, n. f. (chronobiology). Discipline qui tudie les adaptations aux cycles circadiens. Les recherches sur
les variations mtaboliques journalires des hormones surrnaliennes, ou encore celles sur les migrations verticales du
plancton marin en fonction de la priode du jour constituent
autant de problmatiques propres la chronobiologie.
chronosquence, n. f. (chronosequence). Squence de
sols apparents qui diffrent dans leur degr de dveloppement dus des diffrences dge. Elle sobserve dans des
cosystmes en volution tels ceux dont les biotopes rsultent du recul dun glacier, de lactivit volcanique ou encore
de la sdimentation.

chronotropisme

125

Chrysophyces

chronotropisme, n. m. (chronotropism). Rponse dorientation conditionne par lge de lorganisme dont elle mane ;
cest par exemple le cas de lorientation des feuilles chez les
plantes.
Chroococales, n. sc. Ordre primitif de cianobactries unicellulaires qui se reproduisent par scission binaire. Il renferme
de nombreux genres propres aux eaux douces et marines et
jouent un rle significatif dans la production primaire phytoplanctonique. Certaines ont des symbiotes de lichens.
chrymosymphilie, n.f. (chrymosymphily). Relations positives stablissant entre des fourmis et des chenilles de Lpidoptres grce des scrtions odorifrantes produites par ces
larves.
chrysalide, n. f. (chrysalis). Forme larvaire propre au dveloppement postembryonnaire des Lpidoptres. Elle constitue
une cophase de repos , intermdiaire entre la chenille et
le papillon adulte et correspond la priode de nymphose au
cours de laquelle seffectuent les bouleversements morphologiques et physiologiques qui permettent le passage la forme
adulte, floricole, des Lpidoptres.

Hedychridium roseum (Chrysidae). Gupe coucou commune en

France dans la rgion mditerranenne. (Clich F. Ramade)

Chrysochloridae, n. sc. (Golden moles). Famille de petits

insectivores dpourvus doreille externe et anophtalmes la
fourrrure luisante qui compte quelque 18 espces hypoges
vivant en permanence dans leur nid souterrain, propres
lAfrique centrale et australe.
Chrysomelidae, n. sc. (leaf beetles). Importante famille de
Coloptres Htrogastres, dous de vives couleurs, souvent
mtalliques. Quelque 35 000 espces sont dj dcrites dont
certaines, telles le Doryphore de la pomme de terre, sont de
redoutables ravageurs des plantes cultives.

Chrysalide de Rhopalocre (Papillio machaon). (Clich J.-P. Hamon)

Chrysanthemum, n. sc. (vern. : Chrysanthmes). Genre

dAstraces renfermant de nombreuses espces. Certaines
dentre elles, C. pyrethrum et C. coccineum, renferment dans
leurs fleurs un trs puissant insecticide naturel, le pyrthre.

Chrysochloa gloriosa sur Adenostylum (Astraces). Ce Coloptre Chrysomelidae est infod ltage subalpin (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras). (Clich
F. Ramade)

Chrysidae, n. sc. (Cuckoo wasps). Famille dHymnoptres Aculates Vespodes dont les adultes prsentent dintenses
couleurs mtalliques. Les larves se dveloppent en parasitodes des larves dautres Hymnoptres, gnralement Apodes,
sur lesquelles les femelles pondent leurs ufs, do leur nom
vernaculaire de gupes coucou .

Chrysomonadines, n. sc. Ordre de Protistes de la classe

des Phytomastigophores constituant actuellement les Chrysophyces.

Chrysobalanaceae, n. sc. (Coco plums). Famille de Rosales de distribution pantropicale, comportant plus de 450 espces darbres et de plantes buissonnantes aux fleurs irrgulires
et dont le fruit est une drupe.

Chrysophyces, n. f. (Chrysophyta). Classe de Chrysophytes reprsente par des algues unicellulaires parfois filamenteuses propres au plancton deau douce ou marin. Elles doivent
leur nom la prsence dans leur cytoplasme dun ou de deux
plastes colors en jaune dor par un pigment, la fucoxanthine.
Elle prsente au cours de leur cycle vital un stade pourvu de
deux flagelles ingaux.

Chrysophytes

126

Cichlidae

Chrysophytes, n. m. (syn. : Chrysophycophytes). Phylum

dalgues caractris par la prsence dans leur cytoplasme de
divers pigments associs lactivit photosynthtique : chlorophylles a et c, carotne , une xanthophylle, la zaxanthine
et la fucoxanthine. Il comporte trois importantes classes : celles des Diatomes (Baccilariophyces), des Chrysophyces et
des Xanthophyces. (Voir aussi Diatomes, Xanthophyces)
Chrysopidae, n. sc. (golden eye) (vern. : chrysopes). Famille
dInsectes de lordre des Nvroptrodes, comptant 1 500 espces connues. Leurs ufs pdonculs sont dposs la face infrieure des feuilles, et leurs larves se nourrissent de pucerons.
Chthamalus, n. sc. Genre de Crustacs Cirripdes qui
vivent fixs sur les rochers dans la zone intertidale la partie
suprieure de ltage mdiolittoral.
chute(s), n. f. (fall). 1. (Botanique) Dsigne la perte des
feuilles, la libration des spores ou encore celle des graines
maturit. (Voir aussi Abscicine) 2. (Hydrogologie) ~ deaux
(waterfall) : voir Cascade, Cataracte.
chylophyte, n. m. (chylophyte). Vgtal croissant sur un
substrat dur (roche) et sec.
Chytridiales, n. sc. (syn. : Archimyctes). Ordre de Champignons Chytridiomyctes comportant environ un millier d
espces dont lhyphe est unicellulaire, qui vivent en parasites intracellulaires de divers organismes aquatiques. Ainsi le
Pyophagus euglenae, unicelllaire, parasite les algues du genre
Euglena. Un mme individu peut parasiter plusieurs algues
avec son hyphe. La reproduction sexue apparat quand la
population dEuglnes spuise.

Cigale (Tibicen sp.) A. Exsuvie de la mue imaginale ; B. Adulte.

Plusieurs espces de ce genre de Cicadidae se rencontrent en
Provence et en Languedoc. (Clich F. Ramade)

cicatrice, n. f. (scar). Dsigne en tectonique une troite bande

se rencontrant dans un systme orognique o se trouvent en
contact direct des terrains initialement loigns de plusieurs
dizaines de kilomtres et spars par des terrains intermdiaires dont il ne reste plus que des vestiges constitus par des
fragments de roches crases en rapport avec les racines de
nappes de charriage. (Voir aussi Charriage)
Cichlidae, n. sc. Importante famille de Poissons dulaquicoles de lordre des Perciformes, qui compte plus de 700 espces
dAfrique et dAmrique du Sud tropicales marques par un
haut degr dendmisme. Leur corps plus ou moins comprim

Chytridiomyctes, n. sc. Classe de Champignons parasites ou saprophytes prsents dans les sols ou les eaux. Leur
multiplication asexue conduit la formation de zoospores
flagells. Ils prsentent aussi une reproduction sexue caractrise par le fait que cest lindividu tout entier qui devient un
gamte (hologamie). Il comporte trois ordres : les Blastocladiales, les Chytridiales et les Monoblpharidales. (Voir aussi
Blastocladiales, Monoblpharidales)
Chytrodiniales, n. sc. Petit Ordre de Dinophyces parasite
dalgues ou danimaux marins.
Cicadellidae, n. sc. (leafhoppers) (vern. : cicadelles).
Importante famille dHomoptres Auchenorhynches sauteurs
comptant plus de 20 000 espces connues. Phytophages et
suceurs de sve labore, on compte parmi eux diverses espces nuisibles aux plantes cultives comme la cicadelle. Perkinsiella saccharicida a t localement un redoutable ravageur
des cultures de canne sucre.
Cicadidae, n. sc. (Cicadidas) (vern. : cigales). Famille de
grands Homoptres auchenorhynches, gnralement de grande
taille, dont les mles possdent des organes sonores thoraciques trs dvelopps avec lesquels ils produisent des stridulations caractristiques. Leurs larves polyphages se dveloppent
dans le sol en suant la sve des racines de vgtaux varis.
la diffrence des adultes, ces larves prsentent une grande
longvit, gnralement suprieure trois ans. Le record est
dtenu par une cigale amricaine, Cicada septemdecim, qui
passe en moyenne dix-sept ans ltat larvaire.

Type morphologiques de Tlostens de la famille des Cichlidae :

A. Pseudotropheus xanstomachus du lac Malawi, B. Haplochromis
adolphifrederici du lac Kivu, C. Ptyochromis sauvagei du lac Victoria. (A : daprs Stauffer et Boltz, op. cit., p. 9 ; B : daprs Snoeck et
al., op. cit., p. 294. ; C : daprs Avise, op. cit., p. 512)

Cicindelidae

selon les genres, surmont par une seule nageoire dorsale ressemble celui dune perche. Les Cichlidae ont prsent dexceptionnelles radiations volutives. Ainsi le lac Victoria comptait lui seul, avant lintroduction de la perche du Nil (Lates
nilotica), environ 300 espces de Cichlidae endmiques. Ils
figurent aussi parmi les poissons les plus utiliss en aquariophilie et en aquaculture tropicale, en particulier le genre Tilapia, domestiqu par les anciens gyptiens. (Voir aussi Lates
nilotica, Tilapia)
Cicindelidae, n. sc. (Tiger beetles). Famille de Coloptres
Adephaga sabulicole et hliophiles aux larves fouisseuses qui
vivent en prdateurs de petits insectes.
Ciconidae, n. sc. (Storks). Famille dchassiers aux longues
pattes et au bec droit, grands voiliers, capables dimportantes
migrations, infode aux zones humides et prsente sur tous
les continents. Les cigognes en sont les reprsentants les plus
connus du profane. Ils se nourrissent de poissons, damphibiens et de grands Invertbrs aquatiques.

Le marabout (Leptoptilos crumeniferus) est une grande espce de

Ciconiidae commune dans lensemble de lAfrique tropicale subsaharienne (parc national de Tsavo, Kenya). (Clich F. Ramade)

127

Ciliophora

taines familles sont symbiotiques et quelques rares parasites.

Aucune dentre elles nest pathogne.
On les a longtemps diviss en deux classes : les Cilis stricto
sensu et les Acintiens ou Tentaculifres, lesquels sont dpourvus de cils ltat adulte, remplacs sur une partie tendue
de leur corps par des tentacules. La classification des Cilis,
complexe, a connu de nombreuses modifications et est encore
en devenir. On a distingu par le pass deux sous-classes : les
Holotriches dont la ciliature faite de cils spars est rpartie de
faon uniforme et les Spirotriches, dont la ciliature htrogne
est constitue de membranelles et des cirres, forms de cils
runis en un pinceau.
Parmi les Holotriches, on distingue lOrdre des Gymnostomes, qui ne possde pas de ciliature buccale difffrencie.
Les Hymnostomes sont des Holotriches pourvus dune
ciliature pribuccale rpartie sous forme de membranelles
ou membrane ondulante, parmi lesquels se classent en particulier les Paramcies. Les Pritriches, tels Vorticella, sont
pourvus dun pdoncule de fixation et dune zone ciliaire
adorale de forme spirale.
Les Spirotriches comptent lordre des Htrotriches dont la
fange adorale est faite de longs cirres (genre Stentor par exemple, celui des Hypotriches ciliature rduite des ranges ou
des groupes localiss de cirres (Euplotes, Stylonychia). Lordre des Oligotriches (= Entodiniomorphes) dont toutes les
espces sont symbiotiques du tube digestif des onguls et Proboscidiens est quasiment dpourvu de ciliature. Enfin, chez
celui des Tintinnodes, la ciliature se rduit la frange adorale,
constitue de fortes membranelles.
Margulis a ultrieurement rparti les Ciliophora en trois classes, les Kinetofragminophores qui comprennent les Entodiniomorphes symbiotiques de la panse des ruminants et dans
lesquels ont aussi t incorpors les Acintiens, les Oligohymnophores qui comptent entre autres des genres trs tudis
tels les Paramecium et les Tetrahymena, et les Polyhymnophores aux structures ciliaires complexes dans lesquels est
plac en particulier lordre des Hypotriches et des Tintinides. Des donnes rcentes ont montr que cette classification
runissait des groupes htrognes, la rduction de la ciliature paraissant comme un indice dvolution et non primitif.
Ainsi, les Hypotriches ne doivent pas tre incorpors dans les
Polyhymnophores. (Voir aussi Hypotriches, Oligohymnophores, Polyhymnophores, Tintinnodes)

Ciconiiformes, n. m. (storks). Ordre dOiseaux Carinates

dans lesquels on regroupe les hrons, les cigognes, les spatules et les ibis.
cigale(s), n. f. Voir Cicadidae.
Ciliophora, n. m. (Ciliata) (vern. : Cilis). Embranchement
de Protistes caractriss par un corps pourvu dune ciliature souvent complexe et dont la cellule possde deux types de noyaux,
le micronucleus, dont le rle est gntique et dun ou plusieurs
macronucleus dont les fonctions sont trophiques. Ils possdent
un orifice oral prsentant un dveloppement trs variable. La
trs grande majorit des Cilis sont infods aux eaux continentales ou marines. Certaines espces sont plagiques dautres
benthiques et vivent la surface des sdiments immergs. Cer-

Loxodes sp. Ce genre de Cilis Holotriche appartient lordre

des Gymnostomes. On remarque dans le hyaloplasme de nombreuses Diatomes qui ont t ingres par le Protozoaire. (Clich
F. Ramade)

ciment

ciment, n. m. (cement). Dsigne en ptrographie toute

matire runissant entre eux des lments figurs, qui correspondent une prcipitation chimique de calcite, de silice, de
phosphate ou de tout autre composant provenant souvent des
dbris ainsi agglomrs. ~ naturel : dpts rares de nos
jours car quasi puiss de silicate de calcium anhydre produit
par transformation mtamorphique de marnes calcaires.
cinabre, n. m. (cinnabar). Forme minralogique du sulfure de
mercure (HgS) qui constitue le principal minerai de ce mtal.
cinse, n. f. (kinesis). Mouvement dun organisme provoqu par un facteur abiotique prpondrant. On dnommera
par exemple photocinse le dplacement dun insecte vers une
source lumineuse.
Cinchona sp. n. sc. (vern. : quiquina). Genre de Rubiaceae
originaire dAmrique du Sud tropicale qui compte une quarantaine despces darbres aux fleurs blanches, roses ou rouges disposes en panicules terminales. Les plus connues et
qui ont t en un temps largement cultives afin den extraire
la quinine, un puisant anti-paluden dj connu des Incas
sont Cinchona succirubra (quinquina rouge) et C. calisayea
(quinquina jaune). Lcorce rouge chez la premire et jaune
chez la seconde peut renfermer jusqu 7 p. 100 de quinine.
Cingulata, n. sc. Sous-ordre de Xnarthres. Voir Xnarthres.
cipolin, n. m. (onion marble). Forme de calcaire mtamorphis incluant de fines veines de serpentine.
circadien, adj. Voir Rythme circadien.
circate, n. m. (short-toed eagle) (n. sc. Circaetus gallicus).
Espce daigle surtout mditerranenne rgime ophidiphage.
Malgr un faible potentiel biotique et des exigences alimentaires considrables un jeune ncessite trois serpents par jour
en moyenne pour sa nourriture, cette espce sest assez bien
maintenue dans son aire de reproduction loppos dautres
grands rapaces.
circalittoral, n. m. (circalittoral). tage du domaine benthique nritique constitu par la zone qui stend depuis 40 m de
profondeur jusqu la limite infrieure de la zone euphotique
(en gnral une centaine de mtres).

128

Cirripdes

circumboral(e), adj. (circumboreal). Qui est propre aux

hautes latitudes de lhmisphre Nord. distribution ~ :
rpartition gographique des espces vivant proximit de la
zone arctique : le renne (Rangifer tarandus) ou encore certaines plantes borales comme le Betula tortuosa en constituent
des exemples classiques.
circumneutrophile, adj. (circumneutrophilous). Dsigne
une plante se dveloppant dans des sols dont le pH est voisin
de la neutralit.
circumpolaire, adj. (circumpolar). Rgion entourant les
ples, comprise par convention entre les 75 et 90 de latitude. distribution ~ : rpartition gographique des espces
vivant proximit des ples. On peut citer en exemple dune
telle distribution lours blanc dans lhmisphre boral ou le
manchot empereur dans lAntarctique. vortex ~ (circumpolar vortex) : mouvements circumterrestres des masses dair
dans un sens oppos celui de rotation de la Terre au niveau
des latitudes subpolaires.
circumtropical, adj. (circumtropical). Qui se rencontre dans
lensemble des zones tropicales du globe.
cirque, n. m. (cirque). Structure gomorphologique consistant en une dpression en forme darc de cercle dlimit par
des versants abrupts, forme soit par laction glaciaire, soit par
lrosion hydrique dans des formations calcaires, soit encore
plus rarement par des mouvements tectoniques.
Cirratulides, n. sc. Annlides Polychtes constituant un sousordre des Spioniformes. Ce sont des vers fouisseurs et dposivores runis en trois familles comptant au total 245 espces.
Cirrhitidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes propres lIndo-Pacifique. Elle comporte 35 espces propres
aux eaux ctires atteignant jusqu 50 cm de long et dont les
nageoires pectorales largies leur permettent de se percher sur
des substrats durs en surplomb.
Cirripdes, n. m. (Cirrhipedia, vern. : barnacles). Ordre de
Crustacs marins sessiles qui vivent accrochs des substrats
immergs (rochers, coques des navires). Les genres les plus
communs sont les Balanes et les Anatifes. On les classe en
4 sous-ordres : Acrothoraciques, Ascothoraciques, Rhizocphales et Thoraciques. (Voir aussi Balanes, Sacculine)

circalunaire, adj. (circalunadian). Dsigne un rythme biologique dont la priode est de lordre de 30 jours.
circulation, n. f. ~ atmosphrique (atmospheric circulation) : phnomne qui caractrise les changes de masses
dair entre les diverses altitudes et latitudes. Elle repose
lchelle globale sur lexistence de cellules propres chaque
hmisphre, au niveau desquelles se combinent des mouvements ascendants et horizontaux des masses dair. (Voir aussi
Climat, Perturbation, Pollution)
circumaustral(e), adj. (circumaustral). Qui est propre aux
hautes latitudes de lhmisphre Sud. distribution ~ : rpartition gographique des espces vivant proximit de la zone
antarctique : comme celle du Crustac Euphausia superba, organisme dominant du zooplancton de locan Austral ou encore en
milieu terrestre avec des gramines du genre Danthonia.

Cirripdes. A. Anatife (Lepas anatifera). B. Balane (Balanus balanoides). (In Boradaille, op. cit., mais modifi)

cirrocumulus

129

cladistique

cirrocumulus, n. m. (cirrocumulus). Formation nuageuse

de cumulus de petite taille disposs en bancs vers 6 000 m
daltitude, qui annonce larrive dune dpression ocanique.

(Cistus monspelliensis) ou encore le ciste cotonneux (Cistus

albidus) constituent des espces dominantes des garrigues
leur stade de transition prforestire (succession progressive).

cirrostratus, n. m. (cirrostratus). Nuages consistant en des

couches de cirrus stratiformes, constitus par des cristaux de
glace, situes de hautes altitudes, la limite suprieure de la
troposphre voire dans les basses couches de la stratosphre.
Ils prennent souvent un aspect filamenteux par suite des vents
violents qui soufflent souvent ces altitudes.

Citellus, n. sc. (chipmunk). Rongeurs terricoles dnomms

spermophiles, essentiellement infods aux cosystmes steppiques de lHmisphre Nord tempr. ~ citellus (vern. :
souslik) : espce de spermophile qui se rencontre depuis lEst
de lEurope partir de la Hongrie jusquen Sibrie. Il vit surtout dans les steppes et dans les plaines sches sol calcaire
ou argileux mais peut se trouver localement en montagne dans
les Tatras par exemple.
CITES (International Convention on the Trading of Endangered Species). Convention internationale sur le commerce
des espces en danger. Dnomme galement Convention de
Washington, elle a pour objet de contrler le commerce des
espces tant vgtales quanimales qui sont vulnrables et a
fortiori en danger dextinction. Elle a connu un certain renforcement dans ses modalits dapplications la suite de ladoption en 1992 de la Convention sur la diversit biologique la
confrence des Nations unies sur lenvironnement et le dveloppement Rio.
Citharidae, n. sc. Famille de Tlostens Characiformes
comportant quelque 80 espces de grands poissons deaux
douces propres lAfrique subsaharienne. Ils possdent une
grande nageoire dorsale au premier rayon trs dvelopp et
une nageoire molle situe en arrire ; leur ligne latrale est
droite. Ce sont des espces herbivores ou dtritiphages. (Voir
aussi Characiformes)

Cirrostatus de type fimbratus (Vallon Laugier, parc naturel rgional

du Queyras). (Clich F. Ramade)

cirrus, n. m. (cirrus). Un des types de base des diverses

formations nuageuses. Il sagit de nuages de faible paisseur, en forme de voile qui stendent dans le sens des vents
en altitude. (Voir aussi Nuages)
cisaillement, n. m. (shearing). En tectonique, dplacement
des masses rocheuses selon un plan de cassure.
Cistaceae, n. m. Famille de plantes herbaces ou buissonnantes dont plusieurs espces sont abondantes dans les formations vgtales mditerranennes. Le ciste de Montpellier

Citrus, n. sc. Genre de plantes arborescentes de la famille

des Rutaces, auquel appartiennent les diverses espces
dagrumes cultives orangers, citronniers, cdrat, etc. toutes originaires dAsie, surtout de Chine o elles ont t pour la
plupart domestiques aux dbuts du Nolithique. (Voir aussi
Rutaces)
civelle, n. f. (glass-eel, elver). Larve danguilles aux tissus
encore transparents qui correspond au stade juvnile auquel
elles abordent les ctes et remontent les cours deau pour
rejoindre leurs lieux de croissance et o elles atteindront le
stade adulte. (Voir aussi Anguilla)
Clactonien, n. m. Priode culturelle propre au Palolithique
infrieur, caractrise par des silex taills en clats, qui sest
tage entre 400 000 et 200 000 ans.
clade, n. m. (clade). Dsigne en cladistique une branche
dun arbre phyltique provenant dune division dichotomique
dune branche plus prcoce de cet arbre.

Cistus albidus en fleur. Cette Cistaceae est commune en Provence

dans les garrigues (Cte des Calanques, Massif de Marseilleveyre,
Marseille). (Clich F. Ramade)

cladistique, n. f. (cladistic, phylogenic, systematics). Branche de la taxonomie, fonde en 1966 par W. Hennig, dont
lobjet est dtablir les relations volutives dans un groupe
dtres vivants, larbre gnalogique dun groupe systmatique partir des relations volutives et donc la phylognse
des diverses entits systmatiques quil comporte. Elle propose que la communaut dorigine entre deux taxa puisse tre
dmontre par la mise en vidence de caractres drivs (les
caractres biologiques de toute entit taxinomique pouvant
tres primitifs ou drivs). Elle se fonde sur ltablissement
dune dichotomie en crant partir dun taxon parental deux

Cladocres

130

Clariidae

groupes de taxa fils gaux. De la sorte, chaque lment de la

paire constitue un groupe monophyltique, avec un unique
taxon souche commun et deux taxa fils auxquels on donne un
nom diffrent de celui du parent et chacun dentre eux.
Cladocres, n. m. (Cladoceran, vern. : water fleas). Superordre de Crustacs branchiopodes, comportant quelque
450 espces essentiellement deaux douces avec cependant
quelques formes lagunaires voire marines, dont les reprsentants les plus communs sont les daphnies. Au corps ovode,
ils nagent laide de leurs grandes antennes. Les Cladocres
constituent un des groupes dominants du zooplancton deau
douce. Essentiellement phytoplanctonophages, ils jouent un
rle majeur au plan fonctionnel dans les peuplements planctoniques des eaux continentales. On en connat aussi quelques
formes prdatrices comme Leptodora kindti. Leur reproduction est gnralement parthnogntique avec souvent alternance cyclique avec des formes bisexues. (Voir aussi Daphnia, Espces clef de vote, Lacs, Zooplancton)
Cladocopides, n. sc. Ordre Monotypique de Crustacs
Ostracodes marins comprenant lunique famille des Polycopidae. Elle runit quelque 40 espces dmersales de petite taille
(< 1 mm) vivant dans des eaux peu profondes.
cladogense, n. f. (cladogenesis). Dsigne en cladistique,
lapparition dun nouveau taxon rsultant de la coupure dune
ligne ancestrale commune avec formation de deux groupes
frres gaux, spars taxonomiquement du taxon ancestral.
cladogramme, n. m. (cladogram). Diagramme qui dlimite
les squences de divergence qui confrent sa forme larbre
gnalogique dun groupe dtres vivants. Le cladogramme
tablit la squence volutive dun groupe taxonomique donn,
mettant ainsi en vidence le degr de parent des divers taxa
issus dun anctre commun. Lutilisation des techniques de
taxonomie molculaire, fondes sur ltablissement du degr
de filiation partir de lADN, a permis de raliser des cladogrammes ayant une meilleure signification phyltique donc

Cladogramme des divers rgnes et phyla que comptent les principales lignes dEucaryotes qui peuplent ou ont peupl la biosphre
et leurs relations de parent probables. Les couleurs indiquent la
prsence (vert) ou labsence (rouge) de chlorophylle, donc laptitude ou linaptitude la photosynthse. Les symboles U, P et UP
caractrisent respectivement les lignes unicellulaires, pluricellulaires ou renfermant la fois les deux types. En italique, lignes
do la sexualit semble absente. (Daprs J. Gnermont).

plus proches des ralits de lvolution. Le cladogramme

des embranchements de Mtazoaires, et en date plus rcente
celui reliant les divers rgnes vivants, ont t modifi de faon
importante par recours ces mthodes modernes. (Voir aussi
Rgnes)
Mtazoaires, Rgnes
Cladonia, n. sc. (re
(reinder lichens). Lichens qui croissent
la surface du sol, en particulier dans la toundra et la taga.
Cladonia rangiferina parmi dautres
espces de lichens pige joue un rle
important dans la nutrition des rennes.
(Voir aussi Lichens)
Cladophorales, n. sc. Ordre de ChloroCl
phyces
phyce infodes aux eaux riches en matires
organiques,
organiques qui vivent surtout dans la zone riparienne des
d profondeurs gnralement infrieures une trentaine de centimtres). (Voir aussi
Algues, Chlorophyces)

Clarii
Clariidae,
n. sc. Famille de Tlostens de
lordre des Siluriformes propres lAncien
lordr
Monde tropical Afrique et Asie du Sud. Leur
Mond
corps est allong et anguilliforme. Elle
corp
comporte une centaine despces connues
com
comme poissons marcheurs . Pourvus
Types morphologiques des Cladocres. A. Daphnie (Daphnia pulex). B. Leptodora
kindti. (A. Daprs Beaumont et Cassier, B. in Boradaille, mais modifi)
dorganes respiratoires accessoires dans la

classe

cavit branchiale, ils peuvent respirer en milieu arien de sorte

que quelques espces peuvent quitter le milieu aquatique et se
dplacer terre pour une courte priode.
classe, n. f. (class). Unit taxonomique en laquelle est divis
un Phylum (= Embranchement dtres vivants). (Voir aussi
Taxonomie)
classification, n. f. Voir Taxonomie.
claste(s), n. m. Dsigne un fragment de minral cristallin, de
divers minraux provenant de la dgradation des argiles, de fragments de roches, ou encore de fossiles, inclus dans une roche
souvent sdimentaire, mais qui peut aussi tre magmatique.
clastique, adj. (clastic). 1. Dsigne une roche constitue de
clastes. 2. Dsigne un systme gnrant ou subissant une fragmentation.
Clathrinides, n. sc. Ordre dponges calcaires constitues
par un systme complexe de tubes anastomoss bords de
choanocytes chacun se terminant par un osculum. Il est de
vaste distribution gographique et se rencontre dans ltage
bathyal jusqu environ 900 m de profondeur.
Claviceps purpurea, n. sc. (vern. : ergot de seigle). Champignon de lOrdre des Pyrnomyctes (Ascomyctes) agent dune
affection phytopathogne des crales. Il attaque les pillets et
transforme le grain en un sclrote renfermant divers toxiques
dont lergotamine, qui peut provoquer la mort des personnes
ayant ingr des farines contamines.

131

climats(s)

pollinisation obligatoire. Dans certains cas, comme chez les

Violales, il existe une premire inflorescence dont les fleurs
panouies sont trs odorifrantes suivie dune seconde floraison tardive dont les fleurs, de petite taille ne souvrent pas et
donnent les graines par autofcondation.
Clematis vitalba, n. sc. (olds man beard) (vern. : clmatite). Plante grimpante de la famille des Renonculaces qui
reprsente une des rares espces de lianes propres aux forts
tempres.
Clements, Frederic, Edwards (1874-1945). cologue et botaniste amricain qui est lorigine du concept de
succession et dquilibre dynamique des communauts. Son
ouvrage, Research Methods in Ecology, publi en 1905 est le
premier qui traite les questions relatives lexprimentation in
situ dans les systmes biologiques naturels. Il a galement labor la notion de climax, terme sous lequel il dsigne le stade
optimal dvolution dune succession. Il fut aussi lorigine
de lide selon laquelle une communaut doit tre considre
comme un superorganisme. Clements a t le titulaire partir
de 1904 de la premire chaire dcologie jamais cre dans
une Universit, celle du Nebraska.
cleptoparasitisme, n. m. (cleptoparasitism). Forme de
parasitisme qui se caractrise par le vol de la nourriture accumule dans son nid par lespce hte. Les colonies dinsectes
sociaux hbergent de nombreuses espces de cleptoparasites.
Clethraceae, n. sc. Petite famille dricales contenant
65 espces de buissons et vgtaux arborescents de rpartition
principalement tropicale. Leurs fleurs en forme de cloche sont
ovaire supre, pourvues de 5 ptales libres imbriqus et de
10 12 tamines. Leur fruit est une capsule.
climacique, adj. (climacic). Dsigne une entit cologique
dordre vari qui est caractristique de ltat de climax. (Voir
aussi Succession, Vgtation)

pi de seigle infest par le Claviceps purpurea. A. Vue gnrale

de lpi parasit. B. Vue de dtail dun ergot isol. (Daprs Boulard,
op. cit., p. 305, mais modifi)

Clavicipitales, n. sc. Ordre de Champignons primitifs de la

classe des Pyranomyctes, parasites de vgtaux ou danimaux
caractriss par la production dascospores filiformes. Lergot
de seigle (Claviceps purpurea) se classe dans ce dernier.
clistogamie, n. f. (cleistogamy). Type de reproduction
vgtale caractrise par des fleurs petites et peu distinctes
dont la corolle est indhiscente ce qui implique une auto-

climats(s), n. m. (climates). Caractristiques mtorologiques dune rgion donne intgre dans le long terme.
La nature des climats joue un rle essentiel pour ajuster les
caractristiques cologiques des cosystmes continentaux. Il
existe en effet une interaction entre climats, structure des communauts en particulier vgtales et nature des sols do le
tryptique climat, sol, vgtation .
les ~ dans la biosphre : ils obissent des critres gnraux de rpartition bien dfinis la surface du globe car ils
dpendent des phnomnes de circulation en cellule des masses dair dans la troposphre une chelle globale. Ils sont
donc chauds et gnralement humides lquateur et tendent
devenir froids et secs quand on se dirige vers les ples. Les
fortes prcipitations des zones quatoriales proviennent de
llvation des masses dair au niveau des cellules de Hadley
dans la zone du front de convergence intertropicale o elles
perdent toute leur humidit. Ces masses dair dessches
redescendent au niveau des 25e degrs de latitude o elles provoquent une forte vaporation ce qui explique lextension des
zones dsertiques partir de ces latitudes. loppos, la descente vers les basses latitudes des masses dair polaire froid
et sec, qui avancent en coin (front polaire) sous la cellule de
Ferrel, provoque la condensation des masses dair tides et
humides des moyennes latitudes.

climats(s)

132

climats(s)

Rpartition des isothermes moyennes annuelles et des carts thermiques la surface du globe. Les nombres dans lencadr en bas droite
reprsentent les carts en degrs Celsius observs entre les tempratures moyennes mensuelles extrmes (diffrence de temprature
entre le mois le plus chaud et le mois le plus froid). On constate que ces carts sont minima pour les climats quatoriaux et maxima pour
les climats continentaux. Le pointill reprsente lemplacement de lquateur thermique, courbe qui runit les points de la surface du globe
ayant les tempratures moyennes les plus leves. (Daprs un document de lOMM in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 53)

caractristiques thermiques des ~ : ltude des isothermes moyennes annuelles montre quexistent de fortes irrgularits dans la dcroissance des tempratures en fonction de la
latitude, lquateur thermique se localisant entre 15 de latitude Nord et 12 Sud la surface des continents.
En outre, les faades occidentales des continents sont plus
chaudes que les faades orientales dans lhmisphre Nord.
Ainsi lisotherme 4 C remonte au cercle polaire sur la cte
de Norvge alors quil atteint peine 44 N dans lestuaire
du Saint-Laurent, anomalies en rapport avec les modalits de
circulation des courants ocaniques.
Les carts thermiques annuels sont aussi beaucoup plus forts
en milieu continental que dans les zones littorales, sous linfluence adoucissante des masses deaux ocaniques, qui ne
prsentent que de faibles fluctuations de temprature annuelle
et jouent le rle de volant thermique. Ainsi en France, lcart
entre les moyennes du mois le plus chaud et le plus froid nest
que 10,2 C dans le golfe du Morbihan alors quil atteint
30,7 C Embrun dans les Hautes-Alpes.
Les plus forts carts thermiques annuels se rencontrent aux
hautes latitudes continentales. En Sibrie, dans de vastes
zones de Yakoutie ou encore dans le Nord du Canada, lcart
annuel peut atteindre 50 C. loppos, des carts trs faibles,
d peine quelques degrs C sobservent dans les zones quatoriales. Ainsi, Java par exemple, un seul degr spare les
moyennes des mois de janvier et de juillet !
les prcipitations, par leur volume et leur distribution
constituent lautre caractristique essentielle des climats. Elles
prsentent de fortes variations dans leur rpartition la surface
des continents et sont maximales dans les zones quatoriales

et subquatoriales ainsi que dans les rgions montagneuses

o les masses dair charges dhumidit slvent sous leffet du relief provoquant leur condensation. Quand une chane
de montagnes est oriente obliquement la trajectoire des
dpressions ocaniques, elle collecte toutes les prcipitations
de sorte que le versant maritime est trs arros tandis que le
versant continental est semi-aride.
Cela explique par exemple lopposition entre le versant pacifique des tats-Unis, qui reoit plus de 3 m . an1 deau dans
ltat de Washington et lintrieur de ce mme tat qui est
dsertique.
La rpartition des prcipitations en fonction de la latitude prsente une allure bimodale avec deux maxima. Le premier est
situ cheval sur lquateur, le second aux latitudes comprises
entre 50 et 60 Nord.
loppos, le maximum dextension des zones arides se situe
au niveau des 30 de latitude dans les deux hmisphres.
Il existe aussi une corrlation entre la rpartition des zones
dsertiques et celle des courants marins froids.
Les zones arctiques et antarctiques constituent de vritables
dserts froids, les prcipitations y tant aussi faibles que dans
ceux des basses latitudes.
reprsentation diagrammatique des ~ : les climatogrammes et les diagrammes de Gausen sont les principaux diagrammes climatiques dont lobjet est de donner une reprsentation graphique des paramtres majeurs du climat propres
une rgion donne.
Les climatogrammes se construisent en figurant les moyennes
mensuelles des tempratures en ordonne, celles des prcipitations en abcisse et en joignant les points ainsi obtenus.

133

climats(s)

climats(s)

Tempratures en C
35
Juin
30

Juil.
Aot
BENI-ABBES
Sept.
Mai

Mars
Mai
25

Juil. Sept.

Nov.

Dc.

Jan.
PANAMA

Oct.
Av.
20
Mars Aot
Nov.
15 Juin
Fv.
Jan.
10

BREST
Juil.

Oct.

Av.

Dc.

Sept.
Mt AIGOUAL

Fv.
5

Oct.

Mai
Av.

Mars
Fv.

Nov.
Dc.

Jan.
-5

100

200

300

500
400
Prcipitations en mm

Exemples de climatogrammes : climat quatorial (Panama) ; dsertique

(Sahara, Beni Abbes) ; ocanique (Brest) ; continental (Mont Aigoual).
(In Ramade, op. cit., 2003, p. 59)

De faon gnrale, les climats quatoriaux sont reprsents

par une courbe aplatie perpendiculaire aux ordonnes. loppos, celle des climats dsertiques est parallle laxe des
ordonnes et proche de lorigine en abscisse puisque les prcipitations moyennes mensuelles sont trs faibles, voire nulles.
Il en est de mme des climats temprs dont les prcipitations
moyennes mensuelles sont assez constantes tout au long de
lanne mais dont les tempratures peuvent prsenter des
carts plus importants.
Les diagrammes ombrothermiques de Gaussen se construisent
en plaant en abscisse les mois de lanne et en ordonne les
tempratures droite et les prcipitations gauche avec pour
chelle 1 C = 2 mm de prcipitations. On obtient ainsi deux
courbes superposes : lune des variations thermiques annuelles, lautre des prcipitations. Les priodes daridit dites aussi
de dficit sont marques par les rgions du graphique o la
courbe pluviomtrique est au-dessous de la courbe thermique.
principaux types de ~ : il existe un grand nombre de
types climatiques la surface des continents.
On distingue en premire approximation :
des climats quatoriaux, marqus par la rgularit des tempratures et labondance des prcipitations, avec une brve
saison sche ;
des climats tropicaux de mousson, o lalternance entre saison sche et saison des pluies est marque ;

Reprsentation de quelques types majeurs de climat sous forme de

diagrammes ombro-thermiques de Gaussen : A. tempr (Paris) ;
B. dsertique (Tessalit) et C. quatorial (Douala). a = moyenne
mensuelle des tempratures, b = moyenne des prcipitations ; d =
dficit pluviomtrique. La partie bleu ple de la courbe est celle o
les prcipitations peuvent excder lvapotranspiration potentielle.
(In Ozenda mais modifi in Ramade, op. cit., 2003, p. 60-61)

des climats dsertiques o les prcipitations sont occasionnelles et peuvent faire totalement dfaut pendant plusieurs
annes ;
des climats mditerranens, temprs chauds, o existe une
priode daridit estivale plus ou moins prolonge ;
des climats temprs humides, qui concernent les faades
maritimes des continents aux moyennes latitudes ;
des climats continentaux o les fortes tempratures de lt
contrastent avec des priodes de gel intense et prolong pendant lhiver ;
des climats subarctiques o les tempratures moyennes
mensuelles sont infrieures 0 C, lexception dun ou deux
mois dt ;
des climats polaires o il gle en permanence.

climatiques

134

climax

Carte de rpartition des climats lchelle du globe

daprs Kppen. Cw = tempr humide hiver sec, Et
= climat arctique (toundra),
Df = froid et humide, BW
= dsertique, Af = tropical
humide, EF = zones glaces
parabiosphriques,
EF = froid humide t
sec, Dw = froid humide
hiver sec, BS = sec et tempr froid (steppes), Aw
= tropical avec dficit hydrique plus ou moins accentu (savanes), Cs = tempr humide t humide,
Cf = tempr humide
t sec. (In Parker, op. cit.,
p. 66, mais modifi)

climatiques, adj. (climatic). Qui se rapporte aux climats.

climatogramme, n. m. (climatograms). Voir Climats.
climatologie, n. f. (climatology). Discipline dont lobjet est
ltude des climats. bio-~ (bioclimatology) : domaine de
la climatologie qui concerne ltude des caractristiques des
climats en rapport avec le dveloppement des tres vivants et
des systmes cologiques.
climax, n. m. (climax). Terme ultime de lvolution dune
communaut vgtale qui correspond son optimum de dveloppement compte tenu des conditions climatiques et(ou) daphiques prvalant dans le biotope considr. Stade dquilibre
dynamique, de ce fait susceptible de variations, il reprsente
la culmination dune succession biocnotique et se caractrise par un dveloppement maximum de la biomasse et aussi
souvent de la biodiversit dans un cosystme donn compte
tenu des conditions cologiques prvalentes.
En rgle gnrale, dans une rgion donne, les conditions climatiques moyennes qui caractrisent les biotopes normaux
induisent des successions phytocnotiques qui conduisent
un stade ultime dquilibre appel climax climatique, car ce
sont elles qui constituent les facteurs limitants des cosystmes continentaux.
Ainsi, en France, sur sol calcaire, le climax climatique mditerranen est une fort de chnes verts ou de chnes pubescents, le climax atlantique une htraie ou une fort mixte de
chnes et de htres.
Cependant, il advient parfois que ce sont les conditions daphiques qui conditionnent le dveloppement du climax. Ainsi,

sur terrains dont la roche-mre est de la serpentine, riche en

divers mtaux toxiques, seuls certaines mtallophytes pourront
se dvelopper. De mme sur substrat sablonneux, ou encore en
prsence dune cuirasse dalios, la phytocnose climacique
ne sera pas dtermine par le climat local mais par la constitution du sol. On parlera alors de climax daphique.
Plus rarement, le relief, conjuguant leffet de la pente et la
modification du drainage qui en rsulte, prend lascendant sur
les conditions climatiques, engendrant un climax topographique (topoclimax).
Les phytocnoses littorales de Californie du Nord donnent un
excellent exemple du rle respectif du climat, de la nature de
la roche-mre et de la pente dans la gense dun climax. Ici
selon un transect orient Est-Ouest se rencontre sur un substrat grseux un plateau ayant gnr un sol podzolique avec
une paisse couche dalios, une premire rupture de pente
avec affleurements grseux suivis en contrebas dune terrasse
glaciaire tendue sur laquelle subsistent des dunes fossiles sur
lesquelles sest form un sol forestier.
Aprs une nouvelle rupture de pente, on rencontre une terrasse
plus basse recouverte de sable pur grains lches qui jouxte
le rivage. Sur le plateau crot une fort pygme de genvriers
et de cyprs nains correspondant un daphoclimax, puis, sur
les premires pentes se rencontre un boisement de pins bishop
(topoclimax) auxquels succdent des Douglas. Sur les dunes
fossiles sest dveloppe une fort de squoias gants (Sequoia
sempervirens) (climax climatique), enfin, les secondes terrasses, les plus proches de lOcan, sont couvertes dune prairie
xrique de gramines croissant sur des sables purs (daphoclimax ou climax daphique). On rencontre de la sorte quatre
types de climax se succdant sur un mme cocline.

135

climosquence

FORT PYGME

4m
2m

Genvriers
Pinus
monophylla
Cupressus
pygmaea

FORT
INTERMEDIAIRE
Pins
bishop

Sapins
douglas

Clupeidae

FORT GANTE
Sequoia
sempervirens

100 m

Pinus
muricata

Prairie xrique

GRS

Climax daphique

Climax climatique

Mer

Climax daphique

Transect dans la rgion ctire du Nord de la Californie mettant en vidence la coexistence dun climax climatique, la fort de squoia gants
et de deux climax daphiques : la fort pygme et les pelouses xriques littorales. Ces climax daphiques rsultent de conditions pdologiques particulires : sols aliosiques pour la premire et sables dunaires pour les secondes). (Daprs Odum in F. Ramade, op. cit., 2003,
p. 488, mais modifi)

Dans certaines circonstances lies la prsence dun facteur

perturbateur d laction de lhomme (incendies rcurrents
par exemple), sinstalle un dysclimax qui se maintiendra aussi
longtemps que le facteur perturbateur exercera son effet. (Voir
aussi Dysclimax, daphoclimax, Successions)
climosquence, n. f. (climosequence). Succession de sols
prsentant des variations de structure pdologique lies au
climat.
cline, n. m. (cline). Gradation dans les diffrences morphologiques existant entre diverses populations dune espce
lintrieur de son aire de distribution gographique qui est
corrle avec les variations de conditions cologiques propres
aux diffrents biotopes auxquels chacune de ces populations
est infode.

partie antrieure du corps dont le rle est de scrter les matriaux protiques du cocon qui contient les ufs ainsi que la
substance albumineuse qui nourrit les embryons.
clitochore, adj. (clitochorous). Espce vgtale dont les
graines sont disperses par gravit.
clivage, n. m. (clivage). Aptitude dun minral ou dune
roche se fragmenter de faon gomtrique rgulire selon
des plans parallles et bien dfinis. Dans un minral cristallin, le clivage seffectue selon lorientation des plans atomiques propre au systme cristallin auquel appartient le minral
considr. Dans les roches sdimentaires, ils dpendent des
modalits dalternance des lits successifs.
clonage, n. m. (cloning). Action consistant en lisolement
de clones.

Clinidae, n. sc. (Scaled blennies). Famille de Tlostens

Perciformes voisins des Blennies comptant 180 espces essentiellement tropicales infodes aux eaux de la partie suprieure
de ltage mdiolittoral.

clone, n. m. (clone). Groupe dorganismes descendant dun

mme individu par multiplication asexue, parthnogense ou
apomixie, donc de mme constitution gntique.

clinomtre, n. m. (clinometer). Instrument utilis en gologie pour mesurer linclinaison des couches ou des pendages.

cloportes, n. m. (woodlouse). Crustacs Isopodes terrestres

de rgime saprophage. (Voir aussi Oniscodes)

clinosquence, n. f. (clinosequence). Succession de sols

prsentant des variations de structure pdologique lies la
pente du terrain.

Clostridium, n. sc. Bactries anarobies des sols et des

eaux dont certaines espces sont fixatrices de lazote atmosphrique. botulinicum : redoutable agent pathogne qui
provoque le botulisme, intoxication mortelle due une redoutable neurotoxine, la botuline. Cette bactrie peut pulluler lors
dts chauds dans les sdiments de zones humides eutrophes,
provoquant une forte mortalit dans les peuplements doiseaux
deau et de Vertbrs aquatiques.

clisere, n. f. (clisere). Squence de climax provoque par un

changement climatique majeur (par exemple glaciations).
Clitellates, n. sc. Sous-phylum dAnnlides qui runit les
Oligochtes et les Hirudins. Il se caractrise par la prsence
dun clitellum marqu par un dveloppement glanulaire de
lpiderme au niveau dun groupe de segments situ dans la

Clupeidae, n. sc. (Clupeids). Famille de poissons marins de

lordre des Clupiformes de grande importance conomique,

Clupiformes

136

Cnidaires

Cnidaires, n. m. (Cnidaria). Embranchement dInvertbrs

marins primitifs, diploblastiques, et symtrie radiaire. Ce sont
des organismes souvent coloniaux qui comportent de faon
alterne une forme fixe, dnomme polype, qui par multiplication asexue bourgeonnent des mduses, elles libres, au
niveau desquelles se fait la reproduction sexue. Chez les Cnidaires, tant les polypes que les mduses prsentent un nombre

Quelques Clupeidae de grande importance halieuthique. A. Hareng

(Clupea harengus). B. Sardine (Sardina pilchardus). C. Anchois
(Engraulis encrassicolus). (Daprs Mus et Dahlstrom, op. cit., mais
modifi)

laquelle appartiennent en particulier les harengs, les sprats,

les sardines, les sardinelles et les aloses. Le hareng (n. sc.
Clupea arengus) est un Clupeidae de lAtlantique Nord qui
donne lieu de longue date dimportantes pcheries commerciales qui firent entre autres la fortune de la Hollande au
dbut des temps modernes. Il effectue son cycle vital entre
les zones destuaire o se situent les nurseries et les eaux du
large o vivent les adultes.

Schma de la structure gnrale dun cnidocyste de Cnidaire.

Ep = pines, H = harpon, Op = opercule. (Daprs Weil, op. cit.,
p. 844)

Clupiformes, n. sc. Important ordre de Tlostens comportant plusieurs centaines despces rparties en 70 genres,
de taille moyenne ou petite toujours infrieure 70 cm sauf
chez quelques Chirocentridae, les gants de lOrdre, qui peuvent dpasser trois mtres de long. La plupart des espces de
Clupiformes sont marines mais certaines sont propres aux
eaux saumtres voire mme dulaquicoles. Infods la province nritique, ce sont tous des poissons planctonophages qui
se rencontrent en bancs immenses.
On le divise en trois familles : les Clupeidae (sardines au
sens large, harengs), les Engraulidae (anchois) et les Chirocentridae. (Voir aussi Chirocentridae, Engraulidae)
cluse, n. f. (cluse). Terme de gomorphologie dsignant la
partie dune valle le plus souvent rtrcie, qui dbouche vers
laval en traversant des couches dures qui en constituent les
flancs perpendiculairement leur direction.
Clusiaceae, n. sc. Importante famille de Thales comptant
1 200 espces de plantes ligneuses ou herbaces, rsinifres et
aux graines huileuses tant tropicales que tempres.
Clymnies, n. f. Groupe de Cphalopodes Ammonotodes
caractriss par un siphon dorsal. Elles ne sont connues que du
Dvonien suprieur. (Voir aussi Ammonotoidea)
Clypeastroides, n. sc. Ordre dchinids comptant 130 espces doursins irrguliers au test aplati pourvus de nombreuses
pines leur face infrieure et de ranges adorales dambulacres ayant une fonction respiratoire. Ils vivent enfouis dans le
sable ou les sdiments meubles des eaux les moins profonde de
ltage mediolittoral. (Voir aussi chinides)

Lhydre deau douce (Chlorohydra viridissima) reprsente un Cnidaire dont lanatomie est des plus simples. Ici est figur un polype
fix sur un fragment de vgtal mort. B = bouche, Bg = bourgeon,
T = tentacules, Jh = jeune hydre. (Daprs Delage et Hrouard in
Aron et Grass, op. cit., p. 842)

Cnidosporidies

variable de tentacules autour de la bouche, pourvus de Cnidocystes (encore dnomms cnidoblastes ou nmatoblastes) qui
sont des cellules vulnrantes en forme de harpon dvaginable
injectant un venin dans leur cible.
Les parois de la cavit gastrale sont pourvues dautres structures vulnrantes, les acontia, portant des filaments munis de
nmatocystes, dvaginables au travers de lorifice oral, quils
utilisent en complment des tentacules pour capturer leurs
proies.
La multiplication asexue et la vie coloniale sont trs rpandues chez les Cnidaires. Leur cycle vital comporte dans la
grande majorit des groupes taxonomiques une alternance de
phases mduses et polypes. Ces derniers sont rarement solitaires (cas des Actinies) mais gnralement coloniaux. Le polymorphisme colonial, trs dvelopp chez les Hydrozoaires,
est absent chez les Madrporaires. Les principales classes de
Cnidaires sont les Hydrozoaires, les Scyphozoaires (grandes
mduses acalphes) et les Anthozoaires (gorgones, actinies,
et madrpores qui constituent actuellement les coraux btisseurs de rcifs coralliens). (Voir aussi Actinies, Anthozoires,
Hydrozoaires, Rcifs coralliens, Scyphozoaires)
Cnidosporidies, n. sc. Phylum de Protistes parasites danimaux surtout dinsectes et de poissons dont les spores
sont pourvus dun filament polaire enroul autour du corps
cellulaire. On les divise en trois classes : les Microsporidies,
les Myxosporidies et les Actinosporidies. Au xixe sicle, une
microsporidie agent de la pbrine du ver soie faillit ruiner la
sriciculture dans les Cvennes, sauve par une mthode de
prophyllaxie mise au point par Pasteur.
CO2 (carbon dioxide). Constituant normal de latmosphre
dans laquelle il se trouve une concentration de 382 ppm(v)
(en 2007). Malgr sa faible concentration dans lair, il joue
un rle cologique primordial car la photosynthse dpend de
cette unique source de carbone chez les plantes terrestres !
Les sources naturelles de CO2 sont biotiques, produites par
la respiration des tres vivants. Le volcanisme nen constitue plus de nos jours quun apport trs faible latmosphre,
contrairement aux dbuts de lcosphre, lHaden quand
latmosphre primitive en renfermait de fortes teneurs.
Depuis le dbut de lre Primaire, cette teneur a connu dimportantes variations. Ainsi, au milieu du Crtac, latmosphre
terrestre renfermait encore 3 500 ppm de CO2 soit environ
10 fois plus quaujourdhui, mais sa tendance gnrale a t
la dcroissance.
La teneur en CO2 atmosphrique dcrot lors des priodes
glaciaires : elle tait tombe 180 ppm lapoge du Wrm,
voici 20 000 ans !
Reste stable depuis la fin de la dernire glaciation, elle sest
mise crotre de faon continue depuis la fin du xixe sicle
un taux actuellement suprieur 2 ppm(v) . an1 par suite
de laugmentation considrable de lusage des combustibles
et de limportance de la dforestation ! (Voir aussi Carbone,
cycle du) ~ et changements climatiques globaux :
puissant gaz de serre, le CO2 joue un rle majeur dans lajustement des tempratures la surface du globe. On peut ds
prsent prvoir quau cours des prochaines dcennies, la
hausse ininterrompue de la teneur de lair en CO2 provoquera
au travers de laugmentation des tempratures globales un
bouleversement climatique plantaire. Il a en effet t estim
quun doublement en quivalent CO2 de la teneur atmosph-

137

Coccinellidae

rique en gaz de serre augmenterait de lordre de 3,2 C vers

2080 la temprature moyenne terrestre ! (Voir aussi Atmosphre, Climat, Serre)
coacervation, n. f. (coacervation). Formation de particules
de matire collodales partir de molcules organiques en suspension dans leau.
coadaptation, n. f. (coadaptation). Phnomne par lequel
deux espces sadaptent de faon rciproque lune lautre.
coalescence, n. f. (coalescence). Phnomne par lequel des
organes ou des sclrites de lexosquelette peuvent fusionner
chez certains Invertbrs au cours du dveloppement ou ont
fusionn au cours de lvolution du groupe considr.
Cobitidae, n. f. (loaches) (vern. : loches). Famille de Tlostens Cypriniformes propres la partie borale de lAncien
Monde. Leur corps est allong, aplati ventralement, pourvu de
3 6 paires de barbillons. Leur vessie natatoire est partiellement contenue dans une capsule ossifie. Elle compte environ
150 espces de poissons dulaquicoles, benthiques et nocturnes, se nourrissant dinvertbrs.
cobras. Voir Elapidae.
Cocciferetum, n. sc. Association vgtale mditerranenne
caractrise par la prsence de chnes kerms. (Voir aussi
Quercus)
Coccidiomorphes, n. f. Ordre de Sporozoaires de la classe
des Sporozoasides appartenant la sous-classe des Coccidiasina laquelle renferme aussi les hmatozoaires agents du paludisme. Ce sont des Protozoaires parasites dont le cycle vital
un seul hte prsente une reproduction sexue marque par une
alternance de gnrations haplodes et diplodes. Ils infestent le
systme digestif des Vertbrs sang chaud. Emeiria perforans
est lagent de la coccidiose du lapin.
Coccinellidae, n. sc. (lady beetle) (vern. : coccinelles).
Coloptres de forme hmisphrique de rgime prdateur
tant ltat larvaire quadulte qui se nourrissent de pucerons
ou de cochenilles et contribuent efficacement la lutte biologique contre de redoutables ravageurs des cultures. (Voir
aussi Rodalia)

Adalia bipuctata est un Coccinellidae aphidiphage commun en

Europe atlantique. (Clich F. Ramade)

138

Coccoidea

Coccoidea, n. sc. (scale insects, mealy bugs) (vern. : cochenilles). Superfamille dinsectes Homoptres Sternorhynches
prsentant un fort dimorphisme sexuel. Les femelles aptres
au corps souvent en forme de bouclier aplati couvert dun vernis cirreux sont dune morphologie trs dgrade. Elles vivent
sur de nombreuses plantes dont elles sucent la sve labore
grce des stylets buccaux extrmement longs, enfoncs en
permanence dans les vaisseaux du liber. Certaines espces
sont de redoutables ravageurs des arbres cultivs. (Voir aussi
Lutte biologique, Rodalia)

Clomyctes

codominance, n. f. (codominance). Dsigne la prpondrance simultane par leur abondance et leur biomasse de plusieurs espces dans un mme peuplement.
codominant, adj. (codominant). Dsigne des espces qui sont
simultanment prpondrantes dans un mme peuplement.
Coelacanthe, n. m. Voir Latimeria.
Coelacanthiformes, n. sc. Ordre de poissons osseux primitifs appartenant la classe des Crossoptrygiens, apparus
au Dvonien, il nen subsiste aujourdhui quune seule famille
monotypique, celle des Latimeriidae. (Voir aussi Crossoptrygiens, Latimeriidae)
Clentrs, n. m. Voir Cnidaires.

Sessetia oleae. Comme tous les Homoptres Coccoidea les

femelles de cette cochenille de la famille des Lecanidae, infode
lolivier dont elle est un ravageur, et dautres espces ligneuses mditerranennes prsentent une morphologie aberrante,
les pattes tant involues. Le bouclier dorsal trs dvelopp est
caractris par un enduit cirreux (La Valentine, Marseille). (Clich
F. Ramade)

Clomates, n. sc. (Clomata). Mtazoaires Triploblastiques dont les cellules msodermiques constituent de part
et dautre du tube digestif des massifs cellulaires pairs,
symtriques, qui sorganisent tout le moins au cours du
dveloppement embryonnaire en vsicules closes encore
dnommes vsicules clomiques. On dnomme clome
lensemble de ces vsicules qui peuvent provenir selon le
cas au cours de lembryogense soit dun phnomne de
schizoclie dans le super-phylum des Annlides, soit dEntroclie chez celui des chinodermes ou encore dembolie
chez les Chords. Lensemble des Clomates Triploblastiques est htrogne. Il se divise en Protrostomiens chez
lesquels le blastopore embryonnaire constitue la bouche et
ne donne jamais lanus et en Deutrostomiens chez lesquels
le blastopore embryonnaire devient lanus ou marque lemplacement de ce dernier. Parmi les phyla majeurs, les Annlides, les Arthropodes et les Mollusques se classent dans les
premiers tandis que les chinodermes, les Prochords et les
Vertbrs sont des Clomates deutrostomiens. (Voir aussi
Protrostomiens, Vertbrs)
Clomyctes, n. sc. Classe de champignons Deuteromyctes appartenant au groupe htrogne des Fungi Imperfecti
car leurs formes sexues sont inconnues.

coccolithes, n. f. Formations minrales

de taille inframillimtrique constitues
par les tests fossiles de Coccolithophorides. (Voir aussi Craie)
Coccolithophorides, n. sc. (Coccolithophorids). Voir Haptophytes.
cochenilles, n. f. (scale insects, mealy
bugs). Voir Coccoidea.
Cocos nucifera, n. s. (Coconut tree).
(vern. : cocotier). Espce de Palmace initialement originaire des les quatoriales
de la rgion indo-pacifique. Il sagit dune
espce trs stnotherme qui ne peut crotre si les tempratures peuvent tomber audessous de 15 C. Devenue cosmopolite
dans une bande comprise entre 20 de
latitude, elle est trs cultive en particulier
pour la production dhuile et de tourteaux
destins lalimentation animale.

Cocotiers (Cocos nuciferea) (Moorea, Polynsie franaise). (Clich F. Ramade)

Clopidae

139

Collembole(s)

Clopidae, n. sc. (Klep flies). Famille de petits Diptres

comptant une vingtaine despces propres aux rivages marins
temprs de la zone Holarctique. Ils forment de vastes essaims
autour des laisses de mer constitues par diverses algues.

Le C. canephora est lorigine des cafs robusta adapts

des conditions climatiques plus chaudes. Il est cultiv mme
en basse altitude, dans des zones quatoriales. (Voir aussi
Thier, Theobroma cacao)

cnocline, n. f. (coenocline). Squence de biocnoses que

lon peut observer au long du gradient dun facteur cologique
(temprature ou prcipitations par exemple).

cohorte, n. f. (cohort). Terme de dmocologie dsignant

un ensemble dindividus dge diffrent mais qui ont vcu un
mme vnement dorigine. Ainsi lensemble des papillons
adultes dune mme espce qui ont clos en mme temps
constituent une cohorte bien que les nymphes dont ils sont
issus puissent avoir t dge diffrent.

Cnozoque, n. m. (Coenozoic). re qui correspond lintervalle compris entre la fin de lre Secondaire ( 65 millions
dannes) soit encore depuis le dbut du Tertiaire (Palocne)
et la priode actuelle. Les spcialistes actuels de la gochronologie considrent que la division entre le Tertiaire et le Quaternaire, marque par lmergence de lHomme est arbitraire,
dautant plus que cette dernire nest pas limite son sommet.
covolution, n. f. (coevolution). Phnomne dvolution
interdpendante observ entre deux ou plusieurs espces en
troite relation cologique. Il est parfois restreint au cas o
lassociation des espces est mutuellement bnfique, mais il
concerne aussi la relation hte-parasite lun et lautre devenant
de mieux en mieux adapts en fonction du degr de covolution quils prsentent. Il est aussi employ pour dsigner les
transformations adaptatives qui se produisent dans des peuplements constitus par des espces exploitant par exemple le
mme type de ressource alimentaire.
Les phnomnes covolutifs sont plus particulirement frquents dans le cas des interactions biotiques : comptition,
prdation, parasitisme, symbiose.
Chaque fois quune espce A exerce une pression slective sur
lespce B, laquelle influence en retour lespce A par sa propre pression de slection, apparat une possibilit de covolution. (Voir aussi volution)
Coffea, n. sc. (coffee tree) (cafiers). Arbustes palotropicaux de la famille des Rubiaceae. Il en existe de nombreuses espces dont deux sont cultives : C. arabica et C. canephora. La premire, originaire de zones de petite montagne de
lthiopie, fut introduite dans le Sud du Ymen, rgion dont
proviennent toutes les varits darabica.

Cole, coefficient dassociation de (Cole Associative

coefficient). Ce coefficient permet dtablir le degr dassociation entre deux espces A et B. La frquence relative des
prsences et absences dans 100 relevs de mme surface permettent de calculer partir dun tableau de contingence la prsence ou labsence de deux espces A et B dans un ensemble
de relevs exprims en pourcentage de frquence relative :
Ca =

(ad bc)
(a + b)(c + d)

Lorsque Ca = 1, les espces A et B sont entirement associes. Lorsque Ca = 0, les espces sont indpendantes. Lorsque Ca = 1, les espces sont antagonistes. Lapplication de ce
coefficient permet dvaluer le degr dassociation despces
prises deux deux. (Voir aussi Phytosociologie)
Coloptres, n. m. (Coleoptera, beetles). Ordre dinsectes
holomtaboles, aux pices buccales broyeuses, caractriss
par une paire antrieure dailes transforme en lytres tegminises et parfois trs dures. Cet ordre renferme un grand nombre despces et prsente de loin la plus grande biodiversit
de tous les groupes taxonomiques existant dans le biosphre.
On estime actuellement quenviron 40 % du total des espces
dinsectes vivantes appartiennent cet ordre.
Les Coloptres se sont diffrencis au Trias et ont t les pollinisateurs des premires Angiospermes, comme les Magnoliales, au tout dbut du Crtac lpoque o lordre des Hymnoptres ntait pas encore apparu. Certaines familles de Coloptres jouent un rle cologique majeur dont par exemple les
Scarabaeides coprophages qui assurent la minralisation des
excrments dherbivores dans les cosystmes terrestres. (Voir
aussi Buprestidae, Caraboidea, Cerambycidae, Coprophage,
Curculionidae, Scarabaeidae, Xylophages)
colibri(s), n. m. (hummingbird). Voir Trochilidae.
Coliiformes, n. m. (coliform). Bactries Gram ngatives du
groupe dEscherishia coli. Elles appartiennent la famille des
Enterobacteriaceae et sont surtout reprsentes par quatre
genres dans les chantillons naturels : Citrobacter, Echerischia, Enterobacter et Klebsiella. Certains coliformes, thermotolrants, capables de crotre 44 C, sont dorigine humaine
et souvent pathognes.
colin de Virginie, n. m. (bobwhite). (n. sc. Colinus virginianus). Espce de Galliforme proche des cailles, commune en
Amrique du Nord tempre.

Cultures de cafiers (Coffea arabica) prs de Ruiru sur les hauts

plateaux du Kenya. (Clich F. Ramade)

Collembole(s), n. sc. (Collembola). Ordre dInsectes primitifs de la sous-classe des Aptrygotes comptant plus de
2 000 espces dpourvues dyeux. La plupart sont de petite
taille, infrieure 5 mm de long.

140

collision

Colorado

colluvial, adj. (colluvial). Dsigne le phnomne de dpt

dun matriau par gravitation dans un biotope tant terrestre
quaquatique. Cest par exemple le cas de matriau se dposant au pied du cne de djection dun torrent.
colluvionnement, n. m. (colluvioning). Accumulation de
matriaux par rosion au bas dune pente.

colluvium, n. m. (colluvium). Dpt de matriaux alluviaux

parfois oliens, relativement fins et situs en gnral en bas de
pente, qui nont pas subi un transport distance.
colmatation, n. f. (colmatation). Phnomne dimpermabilisation du sol par le gonflement des argiles quil renferme
qui finissent par obturer la porosit de ce dernier lorsquil est
imbib deau.
colonial, adj. (colonial). Dsigne un organisme constituant
des colonies et/ou vivant en colonie.

B
Collemboles. A. Arthropleona (Axelsonia sp.), f = fiurca, h = hamulus, v = tube ventral (Daprs Imms, op. cit., p. 276 mais modifi).
B. Symphypleona (Sminthurus sp.). (Daprs Imms, op. cit., p. 278
mais modifi)

La plupart des Collemboles possdent un appendice abdominal bilob dnomm tube ventral ou encore furca, normalement repli sous labdomen et fix sous un sternite par un crochet dnomm hamula. La dtente brusque de la furca, quand
lhamula la libre, leur permet de bondir au loin.
On les divise en deux sous-ordres. Les Arthropleona au corps
allong et aux segments thoraciques et abdominaux distincts
et les Symphipleona qui prsentent un corps globuleux dont
les segments thoraciques et les quatre premiers segments
abdominaux sont fusionns.
Les Collemboles vivent principalement dans la litire des
forts et prsentent un rgime saprophage, se nourrissant
de dtritus vgtaux. Nanmoins certains genres sont
infods aux biotopes dulaquicoles, voire vivent dans
la zone de balancement des mares (Anurida sp.).

colonie, n. f. (colony). Terme gnral dsignant un groupe

danimaux sociaux, souvent issu dune mme femelle fondatrice qui constitue une unit fonctionnelle.
colonisation, n. f. (colonization). 1. Phnomne par lequel
une propagule dune espce introduite dans un nouveau biotope voire dans une province biogographique dont elle nest
pas originaire sinstalle dans ce dernier et finit par occuper
tous les habitats qui lui sont favorables. 2. Occupation dun
sol nu par des graines ou les spores dun Cryptogame.
Colorado. Fleuve qui prend sa source dans lEst des montagnes Rocheuses et dont le bassin-versant draine tout le SudOuest des tats-Unis. Il se jette dans le dtroit de Valdez au
Nord-Ouest du Mexique. Victime de prlvements deau excessifs en amont, ce fleuve ne prsente plus quun dbit drisoire
au niveau de son estuaire. Grand Canyon du ~ : creus
dans le plateau de Kaibab, en Arizona, le Grand Canyon du
Colorado qui stend sur plus de 100 km prsente une pro-

collision, n. f. (collision). Dsigne en tectonique laffrontement de deux masses continentales conscutif

la fermeture du domaine ocanique qui les sparait.
Elle saccompagne de dformations trs importantes
conduisant une orogense.
collodal, adj. (collodal). tat physico-chimique propre aux macromolcules qui ne sont pas proprement
parler dissoutes mais se trouvent en suspension dans
leau, gnralement sous forme de molcules isoles.
collode, n. m. (colloids). Terme dsignant de grosses
molcules organiques ou des microparticules dargiles
associes en micelles, gnralement neutres ou chargs
lectrongativement, que lon rencontre dans les sols.
Les micelles neutres floculent et donnent dans les sols
des agrgats.
Collothecaceae, n. f. Petit ordre de Rotifres sessiles
dont la theca est dpourvue dpines et qui vivent dans
une enveloppe glatineuse.

Grand Canyon du Colorado vu de South Rim (parc national du Grand

Canyon, Arizona). (Clich F. Ramade)

141

Colubridae

fondeur moyenne de 1 500 mtres. Il possde un ensemble de

caractristiques cologiques exceptionnelles. On y rencontre
en particulier un important gradient vertical dcosystmes.
Aussi, quelques dizaines de kilomtres de descente dans ce
canyon reprsentent lquivalent dun voyage en latitude de
plusieurs milliers de kilomtres depuis les tagas de conifres
homologues de celles du Grand Nord canadien qui croissent
sur la partie suprieure du plateau dans lequel est creus le
canyon, jusquaux dserts sonoriens propres au Nord du Mexique situs dans sa partie la plus profonde. parc national
du Grand Canyon du ~ : ce parc, cr en 1919, stend sur
quelque 285 000 ha et stage entre des altitudes de 650 m
2 750 m. Il protge le Grand Canyon proprement dit ainsi que
de vastes surfaces du plateau de Kaibab.
Colubridae, n. sc. Importante famille dOphidiens de rpartition cosmopolite, comptant plus de 1 500 espces ovovivipares ou vivipares dont beaucoup sont venimeuses. La disposition prosoglyphe de leurs crochets venins, situs vers larrire de la mchoire, les rend nanmoins souvent inoffensifs
pour lhomme.

Combretaceae

Zenaidura galapagoensis est une espce de Columbidae endmique de larchipel des Galapagos (Santa Cruz, parc national des
Galapagos). (Clich F. Ramade)

columelle, n. f. (columella). Dsigne laxe autour duquel est

enroule une coquille de Gastropodes.
columniforme, adj. (columniform). Dsigne le port des
arbres de forts borales, en pinceau trs troit, avec un tronc
massif par rapport la largeur de la couronne, qui leur confre
une allure rappelant laspect dune colonne. Il sagit dune
adaptation aux fortes chutes de neige, la brivet des branches
empchant son accumulation et leur confre une plus grande
rsistance la rupture. port ~ : dsigne des arbres dont le
port est en forme de colonne. (Voir aussi Neige, Taga)
Comatulida, n. sc. Ordre cosmopolite de Crinodes articuls
comptant quelque 550 espces se rencontrant depuis la zone
intertidale jusqu la limite suprieure du talus continental
pouvant avoir plus de 40 bras brillamment colors, abondants
dans les cosystmes rcifaux. Elles sont libres ltat adulte
mais vivent fixes ltat larvaire.

Colubridae dans la Fort guyanaise (Rserve naturelle des Nouragues) (Clich F. Charles-Dominique)

comblanchien, n. m. (comblanchian). Dsigne un marbre

provenant de calcaires mtamorphiss du Jurassique moyen,
extrait dun village de Cote dOr situ entre Dijon et Beaune.

Colubroidea, n. sc. (syn. : Coenophidia). Ordre de Serpents

dpourvus de ceinture pelvienne et de poumon gauche. Il compte
quatre familles et quelque 1 900 espces : les Colubridae (couleuvres au sens large), les Hydrophiidae (serpents de mer), les
Elapidae (cobras) et les Viperidae (vipres, crotales).

Combretaceae, n. sc. (white mangrove). Famille de Myrtales tropicales et subtropicales comprenant quelque 400 espces
darbres et de plantes grimpantes lovaire infre, aux fleurs
bisexues et rgulires comportant 4 ou 5 spales, 4,5 ou

Columbidae, n. f. Famille de Columbifomes reprsente par les pigeons et les tourterelles, comptant plus
de 300 espces dOiseaux terrestres et arboricoles de
distribution cosmopolite. Ils sont selon les genres solitaires ou grgaires et de rgime soit granivore soit frugivore. Les oisillons, nidicoles et psilopdiques, sont
nourris par les adultes par la scrtion dune glande
sophagienne produisant un liquide protique.
Columbiformes, n. m. (Columbiforms). Ordre
dOiseaux de taille petite ou moyenne incluant trois
familles : les Gangas (Pteroclididae), les Pigeons,
Tourterelles et espces apparentes (Columbidae),
et celles des Raphidae, normes oiseaux aptres terrestres, aujourdhui teints, infods larchipel des
Mascareignes dans locan Indien. (Voir aussi Columbidae, Pterochlidae, Raphidae)

Tronc de Bachenavia tetraphylla, une Combretaceae gante propre la

rgion des Carabes (Bois de Colson, Martinique). (Clich F. Ramade)

Comephoridae

10 ptales, et un nombre dtamines allant de 4 10 selon les

espces. Certaines espces arbores peuvent tre de trs grande
taille comme le Bachenavia tetraphylla, Combretaceae gante
propre aux forts ombrophile des Carabes qui peut atteindre
50 m de haut.
Comephoridae, n. sc. Famille de Tlostens Scorpaeniformes comptant deux espces endmiques du lac Bakal, de taille
infrieure 20 cm, au corps troit et la peau transparente.
Commelinaceae, n. sc. Famille de Commlinales souvent
suculentes aux tiges renfles au niveau des nuds, aux fleurs
bisexues, rgulires, pourvues de trois ptales et spales,
avec 6 tamines, comptant quelque 700 espces de plantes
herbaces, essentiellement tropicales.
Commelinales, n. sc. Ordre de Commelinides renfermant
quatre familles de plantes herbaces aux feuilles alternes dont
les fleurs sont dpourvues de nectars quoique entomogames.
Commelinides, n. sc. Sous-classe de Monocotyldones
qui renferme 7 ordres qui se rpartissent en deux groupes. Le
premier renferme deux ordres de vgtaux tropicaux, les Bromliales et le Zingibrales, importants par les espces cultives quil renferme : ananas dans le premier, bananes dans
le second. Le second groupe se caractrise par un appareil
vgtatif de type Graminode et comprend plusieurs ordres de
grande importance botanique et cologique allant des Commalinales aux Poales (= Gramines). (Voir aussi Bromeliaceae, Poales, Zingibrales)
commensal(e), adj. (commensal). Dsigne une espce qui
pratique le commensalisme.
commensalisme, n. m. (commensalism). Mode dexploitation non parasitaire dune espce par une autre. De nombreuses
espces sont commensales des colonies dinsectes sociaux et
vivent souvent des rsidus de ces dernires. Ainsi dans les nids
de gupes se rencontrent des larves de divers Diptres Syrphides saprophages qui se nourrissent des dtritus de la colonie
tombe au sol. De mme, certaines espces de crabes vivent la
base de la couronne de tentacules des Anmones de mer.
communaut, n. f. (community). Au sens strict, ce terme est
synonyme de biocnose. Cependant dans la pratique, les cologues, plus particulirement anglo-saxons, lutilisent aussi
pour dsigner des sous-ensembles de la biocnose au plan
structural et (ou) fonctionnel. Ainsi, les vocables de communaut des insectes (= entomocnose), ou des plantes (= phytocnoses) sont-ils dusage banal. Il sagit dans ces derniers
cas de groupes fonctionnels majeurs des biocnoses ou dentits intermdiaires entre ces dernires et le peuplement. (Voir
aussi Biocnose, Peuplement)
compaction, n. f. Rsultat de laction de contraintes mcaniques naturelles qui rendent plus compacte une roche qui leur
est soumise.
compagne, adj. espce ~ (companion species) : dsigne
dans une phytocnose les plantes qui accompagnent les espces caractristiques.
compensation, n. f. (compensation) ~ par la densit
(density compensation) : phnomne par lequel les popula-

142

complexolyse

tions des espces insulaires prsentent une densit suprieure

celle de leurs populations continentales. Ce phnomne
sexplique par la plus faible richesse spcifique des peuplements insulaires, ce qui diminue la comptition interspcifique. point de ~ (syn. niveau de ~) : valeur du flux lumineux laquelle photosynthse et respiration squilibrent. (Voir
aussi Hliophile, Photosynthse, Respiration, Sciaphile)
profondeur de ~ (compensation depth) : profondeur dun
cosystme aquatique laquelle lintensit de la photosynthse
devient gale celle de la respiration par suite de labsorption
des radiations lumineuses par leau. (Voir aussi Lacs, Ocan)
comptition, n. f. (competition). Dsigne en dmo-cologie la concurrence entre individus dune mme espce
(~ intraspcifique) ou despces diffrentes (~ interspcifique) qui stablit dans lexploitation simultane dune mme
ressource naturelle. ~ de combat (contest competition) :
forme de comptition intraspcifique dans laquelle les individus saffrontent pour sapproprier un territoire quils
dfendent ensuite contre tout intrus dune mme espce
~ interspcifique (interspecific competition) : comptition entre individus despces diffrentes lintrieur dune
mme guilde ou un mme peuplement. (Voir aussi Guilde,
Niche, Peuplement) ~ intraspcifique (intraspecific
competition) : comptition entre individus dune mme
espce et appartenant en gnral une mme population.
~ en mle (scramble competition) : type de comptition
inorganis o les individus sefforcent daccder de faon
anarchique une mme ressource. (Voir aussi Niche cologique) ~ par interfrence (interference competition) :
type de comptition directe ou aggressive dans lequel les
individus interagissent directement entre eux dune faon
telle quil en rsulte une diminution de fitness mme si les
ressources ncessaires pour la croissance et la reproduction
ne sont pas limites voire plthoriques.
comptitive, adj. (competitive). Voir Exclusion.
complexe, n. m. ~ argilo-humique (clay-humus complex) : encore dnomm complexe absorbant, il sagit de la
fraction des sols reprsente par lensemble des micelles
collodales quils renferment et dont le rle est de retenir les
cations (NH4+, K+, Ca2+, Mg2+, etc.) de nutriments. Ces micelles sont constitues par une association de molcules dargile
du groupe des smectites et des acides humiques produits par
la dgradation de la matire organique morte des sols. (Voir
aussi Bases, Micelles, Sol)
complexit, n. f. ~ des cosystmes (ecosystems complexity) : la complexit dun cosystme est considre comme
essentiellement lie celle de sa biodiversit qui est pro parte
le reflet de celle de ses habitats. ~ stabilit (complexity-stability) : corrlation entre la rsistance dun cosystme une
perturbation et la complexit de ses communauts. (Voir aussi
Homostasie, Rsilience des cosystmes)
complexolyse, n. f. (complexolysis). Phnomne survenant
dans des sols trs acides o laction conjointe des ions H+ et de
divers acides organiques aliphatiques, et des prcurseurs des
acides fulviques attaquent les matriaux du sol minraux de
la roche-mre et argiles quils dtruisent en librant leurs
constituant en particulier SiO2 et Al2 O3.

comportement

comportement, n. m. (behaviour). Voir thologie.

compos(e), adj. 1. Espce ~ : voir Espce. 2. Nid ~ : voir
Nid.
Composes, n. f. (syn. Astrales). Voir Astrales.
compression, n. f. (compression). Mode de fossilisation
dans lequel les restes des organismes sont comprims par les
strates qui les surmontent.
Compsogonales, n. sc. Ordre dalgues Rhodophytes de
distribution tropicale au thalle parenchymateux qui passe dans
les phases prcoces de son dveloppement par un stade filamenteux.
conchodal, adj. (conchoidal). Dsigne ce qui a laspect
dune coquille.
conchologie, n. f. (conchology). Discipline consistant en
ltude des Mollusques et autres Invertbrs pourvus dune
coquille.

143

conglomrat

du stimulus inconditionnel. Ainsi, un chien va saliver avant

mme de voir sa nourriture, manifestation dun rflexe ainsi
conditionn.
Condor, n. m. Voir Cathartidae, Vultur.
Condylarthres, n. sc. et n. m. Ordre de Mammifres fossiles primitifs apparus vers la fin du Crtac. Ils prsentent des
caractres intermdiaires entre les Insectivores et les Onguls.
cne, n. m. dboulis (debris fan) : accumulation de
matriaux dtritiques provenant de lrosion hydrique dans des
falaises ou autres structures rocheuses au relief accentu.
de djection (alluvial cone) : zone de dpt des matriaux
solides entrans par un torrent en montagne. ~ volcanique
(volcanic cone) : relief en forme de cne souvent rgulier se
formant autour de la chemine dun volcan par accumulation
de dpts pyroclastiques.

conchomtrie, n. f. (conchometry). Domaine de la biomtrie qui tudie la dimension des coquilles.

Conchostracs, n. sc. (Conchostracea). Ordre de Crustacs de la sous-classe des Branchiopodes, appartenant au
super-ordre des Diplostracs. Elle compte prs de 200 espces
dtritiphages. Leur corps est enclos dans une carapace bivalve
atteignant jusqu 24 mm de long, et dont certaines espces
prsentent 58 paires de prolongements mtamriques foliacs.
Infods aux biotopes aquatiques continentaux et marins, ils
prsentent des formes de dure rsistantes la dessication.
concolore, adj. (concolorous). Dsigne un organisme dont
la coloration est uniforme.
concrtion, n. m. (concretion). paississement dun fragment de roche ou dune surface par dpt de matire dorigine
chimique ou parfois biologique.
concrtionnement, n. m. (concretions formation). Dposition des sels minraux dissous dans leau (carbonate de
calcium, plus rarement silicates) sous forme cristalline la
surface de rochers ou sur les votes dune grotte donnant alors
lieu la formation de stalactiques et de stalagmites.
condensation, n. f. noyau de ~ (condensation nuclei) :
particules minrales ou organiques microscopiques prsentes
dans lair qui servent de germes pour la condensation de la
vapeur deau dans les nuages.
condition, n. f. indice de ~ (condition index) : ensemble
dindices qui dcrivent ltat cophysiologique dun animal.
Le plus utilis est le rapport entre la masse corporelle et la
longueur totale. Dautres indices prennent en considration le
rapport de la teneur en lipides au poids corporel, dautres celui
de la masse du foie ou des gonades ce dernier, etc.
conditionnement, n. m. (conditioning). Forme dapprentissage par laquelle on associe chez un animal un stimulus
inconditionnel (par exemple lodeur dun aliment) et un stimulus conditionnel tel un son choisi arbitrairement. Lanimal
ainsi stimul est alors capable de ragir la seule mission

Vue du cne de djection dun torrent dans les Hautes-Alpes (torrent du Rif Bel, Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras,
Hautes-Alpes).

confluence, n. f. (confluence). Phnomne gomorphologique et (ou) purement hydrologique conduisant la jonction

de deux cours deau, de deux glaciers ou de deux courants
ocaniques.
confluent, n. m. (confluence). Point de rencontre dun cours
deau avec son missaire, ou de glaciers au point de jonction
de deux valles. Le terme sapplique aussi la confluence de
courants ocaniques.
congnrique, adj. (congeneric). Dsigne des espces
appartenant un mme genre.
congnital, adj. (congenital). Caractre apparu au moment de
la naissance dont rsultent des aberrations morphologiques.
Congiopodidae, n. sc. (pigfishes). Ordre de Tlostens
Scorpaeniformes propres aux eaux peu profondes de la Nouvelle-Zlande au corps nu et comprim, pouvant atteindre
quelque 70 cm de long.
conglomrat, n. m. (pudding-stone). Type de roches sdimentaires dtritiques formes pour au moins 50 % de dbris
dont la taille excde 2 mm, unis en gnral par un ciment calcaire ou siliceux. Il regroupe les brches, aux lments angu-

Congridae

leux et les poudingues dont les lments sont tous de forme

arrrondie, surtout constitus de nombreux galets et aussi
dautres inclusions de taille plus faible.
Congridae, n. sc. (conger eel). Famille de Tlostens
Anguilliformes comptant une centaine despces marines au
corps serpentiforme pouvant atteindre jusqu 3 m de longueur. Benthiques, nocturnes, certaines grandes espces font
lobjet dune exploitation commerciale.
Conifres, n. m. (Conifers, Evergreens). Vgtaux de la
classe des Gymnospermes, qui renferment de nombreuses
espces darbres aux feuilles en forme daiguilles et gnralement persistantes. On en distingue de nombreuses familles,
en particulier celles des pins, des gnvriers, des sapins et picas, des cdres, des squoas, etc.
Ils constituent les espces dominantes de nombreux cosystmes forestiers et possdent de ce fait une grande importance
cologique. Ce sont les uniques espces darbres propres aux
cosystmes de taga (forts borales de Conifres). Ils constituent aussi les forts mixtes tempres et les forts de conifres de ltage subalpin. Par ailleurs, existent dimportantes
forts climaciques ou subspontanes de Conifres dans toutes
les rgions mditerranennes du monde.
Enfin des boisements de Conifres existent aussi dans les
montagnes tropicales, en particulier un tage Podocarpus est
prsent dans la quasi-totalit dentre elles tant de lAncien et
que dans le Nouveau Monde. (Voir aussi Abietaceae, Juniperus, Pinaceae, Taxodiaceae)
coniophile, adj. (coniophilous). Dsigne les espces qui se
dveloppent sur des substrats enrichis en dpts de poussires
atmosphriques.
Conjugues, n. sc. (syn. : Conjugales, Zygophyces). Classe
de Chlorophytes infodes aux eaux riches en acides humiques
et de faon plus gnrale en matires organiques. Elles diff-

144

consanguinit

rent des Chlorophyces par labsence dlment reproducteur

flagell. Ce sont des algues uninucles, isoles (Desmidiales)
ou groupes en filaments simples (Zygnmales). Parmi les
genres plus particulirement dominants, on peut citer Cosmarium et Closterium, Mougeotia ou Zygnema.
La fcondation se fait par rapprochement de deux cellules
dont les noyaux se condensent chez les Desmidiales. Chez les
Zygnmatales se forme un lment cellulaire se comportant
comme un gamte mle qui migre dans la cellule du filament
contigu qui lui est oppose pour fusionner avec le noyau de
cette dernire. (Voir aussi Chlorophyces, Eutrophisation,
Zygnematale)
Connaraceae, n. sc. Famille de Rosales comptant quelque
400 espces de plantes ligneuses tropicales, souvent trs toxiques, fleurs pentamres, fruits consistant en un follicule
graine unique.
connectance, n. f. (connectance). Rapport entre le nombre
total de liaisons entre espces existant effectivement dans un
rseau trophique et le nombre total de liaisons mathmatiquement possibles.
connectivit, n. f. (connectivity). Mesure du degr de liaison
(interconnection) entre sous-populations occupant des territoires disjoints qui appartiennent une mme mtapopulation.
La stabilit dune population est dautant plus grande que sa
connectivit est plus leve. loppos, la probabilit dextinction dune sous-population sera dautant plus leve que sa
sgrgation spatiale sera plus importante (faible connectivit).
Le concept de connectivit peut stendre une association
de plusieurs habitats et mme une mosaque dcosystmes
(paysage). (Voir aussi Connexion, Htrognit, Mtapopulation, Sgrgation)
connexion, n. f. (connection). Liaison physique spatiale
entre habitats, voire entre biotopes diffrents lorsque lon
considre une mosaque dcosystmes. Lexistence de corridors, ou encore dinterliaisons entre divers types de biotopes aquatiques dun hydrosystme fluvial, constituent autant
dexemples de connections. (Voir aussi Corridor, Hydrosystme, Mosaque, Paysage)
Connochaetes taurinus, n. sc. (wildebeast) (vern. : gnou).
Antilope dassez grande taille qui vit en immenses troupeaux
dans les savanes de lAfrique de lEst. Plus dun million de
gnous migrent chaque anne entre la Rserve de Masa Mara au
Kenya et le parc national dAmboseli en Tanzanie. (Voir aussi
Migrations).
Conodontes, n. m. Structures denticules, de taille milllimtrique, connues seulement ltat fossile et dont les affinits zoologiques demeurent indtermines. Il sagit vraissemblablement de pices buccales de Cphalocords, dAgnathes
ou de poissons primitifs. On en a dcrit plus de 1 500 espces
toutes infodes des sdiments marins. Ils se rencontrent
depuis le Cambrien jusquau Trias.

Conjugues Desmidiales. A. Closterium, p = plaste, n = noyau,

v = vacuole. B. Cosmarium. C. Reproduction sexue dun Closterium : (1) rapprochement des individus et condensation de leur
cytoplasme ; (2) fcondation ; (3) formation du zygote entour de
sa membrane propre. (Daprs Ozenda, op. cit., 2000, p. 41 mais
modifi)

consanguinit, n. f. (inbreeding). Caractristique gntique

des tres vivants dont les ascendants prsentent une parent
plus ou moins troite. Le degr de consanguinit peut tre trs
lev dans de petites populations naturelles isoles appartenant
une espce menace et constitue une cause importante dex-

conservation

tinction. Il est toujours important dans les races danimaux

domestiques o la slection gntique favorise la descendance
dun seul mle reproducteur.
conservation, n. f. (conservation). Terme dorigine anglosaxonne et pass dans le langage courant dsignant la protection contre la dgradation ou la destruction de toute entit
cologique dont il est souhaitable dviter la perte. ~ de la
nature (nature conservancy) : voir Biodiversit, Protection
de la Nature. socits de ~ (conservation organizations) :
associations but non lucratif dont lobjet est de protger
la nature et (ou) lenvironnement de lHomme. (Voir aussi
SNPN, RSPB) stratgie mondiale de la ~ de lUICN
(world conservation stategy) : voir UICN.
conservatoire(s), n. m. Lieux destins assurer la conservation ex situ despces vivantes. ~ botanique (botanical
gardens) : jardins ou arboretum destins la prservation de
vgtaux rares ou menacs. En France, on pourra citer par
exemple le conservatoire de Porquerolles pour les plantes
mditerranennes, ou celui de Charances prs de Gap pour
la flore alpine. ~ du littoral et de rivages lacustres :
organisme public cr en France en 1976 dont la mission
est dacqurir des espaces naturels sur les ctes ou les rives
lacustres afin de les soustraire la promotion immobilire
ou tout autre action damnagement qui conduirait leur
destruction.
consociation, n. f. (consociation). Phytocnose climacique
domine par une espce particulire, comme par exemple les
forts mditerranennes de chnes verts.
consolidation, n. f. (consolidation). dification de structures animales qui renforcent la cohsion du substrat : termitires en milieu terrestre, feutrages de tubes danimaux sdentaires (Annlides polychtes) dans des sdiments marins.
consommateur, n. m. (consumer). Dsigne tout animal
dun rseau trophique car, dans tout cosystme, ce groupe
fonctionnel dpend directement (herbivores) ou indirectement
(carnivores) de la production vgtale.
consommation, n. f. (consumptiun). Dsigne en nergtique cologique la prise totale daliment (ou nergie) par un
individu, une population htrotrophe ou une unit trophique
par unit de temps.
conspcifique, adj. (conspecific). Dsigne toute particularit cologique propre une mme espce tels les divers habitats propres un oiseau.
constance, n. f. (constancy). Dsigne en cologie le degr
de frquence avec lequel une espce dune biocnose donne
se rencontre dans les chantillons de cette dernire.
constante, adj. espce ~ (constant species) : voir
Espce.
contact, n. m. (contact). Dsigne en gologie soit le fait que
deux terrains soient contigus, soit la zone o deux terrains
entrent en contact.
contagieuse, adj. maladie ~ (contagious) : dsigne une
maladie transmissible par contact direct.

145

Conulaires

contamination, n. f. (contamination). Introduction dun

organisme indsirable, quel que soit le rgne auquel il appartient, quil sagisse dun polluant chimique, dun pathogne,
dun ravageur ou dune espce invasive dans un biotope antrieurement indemne.
continent(s), n. m. (continent). Parties de la lithosphre
situes au-dessous du niveau de la mer. Les continents constituent au plan gomorphologique des plaques de roches dorigine diverse flottant comme des radeaux sur lasthnosphre
qui est la partie interne de la crote terrestre.
continental(-aux), adj. climat ~ (continental climate) :
climat caractris par dimportants carts de tempratures et
(ou) de pluviomtrie (ts torrides, hivers trs froids, saisons
de transition trs brves). De faon gnrale, les phnomnes mtorologiques y sont bien plus intenses que les climats
ocaniques des mmes latitudes avec par exemple une rcurrence rgulire de tornade, ou de scheresses. (Voir aussi
Climat, Scheresse, Tornades) drive ~(e) (continental
drift) : dsigne la drive des continents au cours des priodes
gologiques. Ile ~e : voir le. plateau ~ (continental
shelf) : zone littorale des ocans (correspondant au domaine
nritique), comprise entre le rivage et la profondeur denviron
120 m en moyenne et stend en pente douce (environ 0,1 %)
vers le large. Au-del, on rencontre une zone de rupture de
pente qui marque la limite du talus continental. Elle constitue la zone ocanique qui possde la plus forte productivit
biologique. En consquence, le Trait International de la Mer
a donn dans les annes 1980 la Zone dExclusivit conomique (ZEE) aux tats riverains. Ces derniers possdent la
proprit exclusive des ressources naturelles marines qui lui
sont propres. (Voir aussi Ocan, ZEE) pente ~ (continental slope) : pente moyenne du fond marin quand on sloigne
de la limite du plateau continental vers la province ocanique.
pont ~ (land bridge) : bande de terre relativement troite
reliant des continents entre eux et permettant de ce fait les
migrations actives ou passives dtres vivants incapables de
voler. Lexistence de tels ponts a jou un grand rle tant biogographique quvolutif dans les priodes gologiques passes. Ainsi, la liaison entre le Gondwana et la Laurasia a t
dterminante pour la rpartition des flores et des faunes msozoques. De mme, au cours des glaciations quaternaires, la
Behringia, qui reliait lAsie et lAmrique du Nord, a permis
les changes de faunes entre ces continents et le peuplement
de lAmrique par lHomme.
continuum, n. m. (continuum). Gradation continue des
valeurs prises par un facteur cologique entre deux bornes
extrmes. ~ fluvial (river continuum) : dsigne le gradient
longitudinal des conditions cologiques qui caractrise un
cours deau depuis la zone des sources jusqu son embouchure. (Voir aussi Fleuves, Hydrosystmes, Lotiques)
contrainte, n. f. (strain). Dsigne en gologie lensemble des
forces tectoniques ou autres qui sexercent sur un terrain et
tendent le dformer.
Conulaires, n. sc. Animaux marins fossiles daffinits zoologiques incertaines (Cnidaires, Mollusques, Stomocords).
Leur corps avait la forme dune pyramide inverse section

Conulata

146

Hadley. ~ volutive : similitude morphologique prise au

cours de lvolution par des groupes taxonomiquement loigns en rapport avec ladaptation un facteur commun et
contraignant du milieu. Tel est le cas du thylacine (loup marsupial) avec le loup qui est son homologue chez les Mammifres euthriens, ou encore entre le tamanoir dAmrique du Sud
qui est un Xnarthres et le fourmilier marsupial dAustralie.
zone de ~ atmosphrique : zone dans laquelle viennent
saffronter des masses dair de temprature diffrente. (Voir
aussi Front, Perturbations) zone de ~ ocanique : dsigne le point, la ligne ou la zone, o saffrontent deux masses
deaux diffrentes, ou encore deux courants. Il en rsulte que
les eaux denses senfoncent dans cette zone sous la masse
deaux plus lgres situes du ct oppos.

gomtrique (carre, triangulaire ou en losange). Ils pouvaient

se fixer avec une ventouse. Ils ont vcu depuis le Cambrien
jusquau Trias.
Conulata, n. sc. Classe teinte de Cnidaires voisins des
Scyphozoaires actuels connus depuis le milieu du Cambrien
jusquau Trias. Leur corps, pourvu dune symtrie ttramre
est pourvu comme tous les autres Cnidaires dune courone de
tentacules entourant lorifice oral.
convectif(-ve), adj. (convective). Dsigne le processus par
lequel un rchauffement local provoque dans un fluide une
ascension des masses rchauffes et un enfoncement des masses refroidies dans ce dernier. cellule atmosphrique
(atmospheric convective cell) : structure dynamique propre
la troposphre, consistant en la constitution de systmes
tmes
de circulation verticaux et horizontaux des masses dair
air qui
assurent le transfert des masses dair chaudes intertropicales
icales
vers les hautes latitudes et loppos des masses dair polaiolaires froides vers les basses latitudes. (Voir aussi Ferrel,
l,
Hadley) pluie ~ (convective rain) : pluie produite
par convection par suite de lchauffement du sol par
le rayonnement solaire qui gnre lvaporation dimportantes masses deau. refroidissement (convective
ve
cooling) : phnomne survenant linterface entre deux
ux
masses de fluide de temprature diffrente. Il survient par
ar
exemple la surface dun lac quand le biotope lacustre
re
perd de la chaleur par dissipation radiative dans latmososphre ce qui engendre un refroidissement des couches deau
eau
superficielles qui vont senfoncer jusqu ce quelles atteiteignent des couches de mme densit.
convection, n. f. (convection). Transfert de chaleur dans
ans un
fluide provoqu par le mouvement de ce dernier.

Convolvulaceae

A
B

C
D

E
F

H
convergence(s), n. f. ~ cologique (ecological
convergence) : homologie morphologique et structurale entre des communauts vivantes qui peuplent des
rgions biogographiques distinctes. Elle se traduit par
ar
une similitude dans la morphologie entre les divers constionstituants homologues de la biocnose et/ou au plan taxonominomique dans les principaux groupes fonctionnels dorganismes
mes
I
J
quelle comporte. Elle traduit une adaptation des conditions cologiques similaires prvalant dans ces rgions
distinctes. (Voir aussi quivalents cologiques)
~ comorphologique (ecomorphological convergence) : similitude de morphologie prsente par des
organismes taxonomiquement trs loigns mais qui
Convergence comorphologique entre le peuplement mammalien
vivent dans des biotopes homologues et/ou dans lesdOnguls et de Pholidotes des forts pluvieuses dAfrique de lOuest
quels existe un mme facteur cologique contraignant.
et ceux de Rongeurs Hystricomorphes, de Xnarthres et dOnguls
dAmazonie. A. Hippopotame nain du Liberia. B. Cappybara (HydroUn exemple dune telle convergence est fourni par les
chaerus Hydrochaeris) Rongeur gant dAmazonie. C. Chevrotain
animaux marins qui nagent trs rapidement dans leau,
dAfrique. D. Cuniculus paca. E. Antilope royale. F. Gouti, Dasyprocta
dont le corps prsente une trs grande similarit par
sp. G. Cephalophus sylvicultor. H. Mazama gouazoubira. I. Pangolin :
suite de la contrainte hydrodynamique. Ces convergenManis tricuspis. J. Tatou gant Priodontes maximus. (Daprs Bourlire
ces peuvent stendre des peuplements entiers. Ainsi
et al., op. cit., p. 283)
fut mise en vidence une convergence impressionnante
entre les peuplements mammaliens dominants des forts
Convolvulaceae, n. sc. Famille de Solanales comptant
pluvieuses ouest-africaines et amazoniennes. chaque espce
quelque 1 500 espces de plantes herbaces rampantes ou
occupant une niche cologique donne correspond dans lautre
grimpantes de rpartition cosmopolite. Certaines dentre elles
continent une autre espce qui est son quivalent comorpholosont cultives telles les patates douces (Ipomea batatas origigique parfois taxonomiquement trs loign de son homolonaire dAmrique tropicale).
gue. ~ quatoriale (equatorial convergence) : voir Fronts,

Cooksonia

Convolvulus arvensis, cette Convolvulaceae est commune dans

les friches dEurope occidentale tant sous climat mditerranen
quAtlantique. (Clich F. Ramade)

Cooksonia, n. sc. Genre de Plantes archaque qui a t

dcouvert dans des terrains remontant au Silurien qui constitue jusqu prsent le plus ancien fossile complet de vgtal
vasculaire terrestre, moyen ( 420 millions dannes). (Voir
aussi Eospermatopteris)
Cope, loi de. Voir volutive, tendances.
Coppodes, n. m. Sous-classe de Crustacs primitifs,
prpondrants dans le zooplancton tant en milieu limnique
quocanique. Ils se caractrisent par un corps de petite taille
souvent infrieure 2 mm qui est constitu par 6 somites
cphaliques, 7 somites thoraciques et 4 somites abdominaux apodes, avec un telson muni dune furca. La premire
paire de somites thoraciques porte des appendices masticateurs (maxillipdes), les autres birams sont locomoteurs.

147

coprophage(s)

Ils sont dpourvus de systme trachen, la respiration tant

tgumentaire. Ce sont des Crustacs ovipares, sexes spars. les ufs restent fixs sur la femelle au niveau du premier segment abdominal, contenus dans des sacs ovigres
symtriques fixs jusqu lclosion sur le premier segment
abdominal. Les larves dnommes nauplius portent un il
mdian unique qui est bien dvelopp chez ladulte. On les
divise en deux groupes nayant pas de signification taxonomique : les espces libres et les parasites. Les premiers font
en majorit partie du zooplancton brouteur car de nombreuses familles sont herbivores et consomment du phytoplancton et constituent le groupe dominant du zooplancton marin.
Ils se rpartissent en deux principaux groupes : les Cyclopodes et les Calanodes et quatre familles principales qui
sont : les Cyclopidae, les Harpacticidae les Calanidae et les
Centropagidae. Cependant, on compte aussi de nombreuses
familles carnivores et zooplanctonophages.
Il existe par ailleurs dassez nombreux cas de parasitisme
des Invertbrs et de poissons, en particulier les familles des
Monstrillidae, des Xenocoelomidae et des Lernaeidae. Chez
cette dernire, les femelles de certains genres se fixent dans
lil des poissons ; la plupart de ces espces prsentent une
modification corporelle et une morphologie dgrade lie la
vie parasitaire. (Voir aussi Zooplancton)
coppodite, n. m. (copepodid). Stade larvaire de Coppode
caractris par des appendices thoraciques adapts la nage.
Coprinaceae, n. sc. (ink cap) (vern. : coprins). Famille de
champignons Basidiomyctes de lordre des Agaricales dont
la spore est brun sombre et qui se dveloppent souvent sur
des excrments de Mammifres ou sur des troncs pourrissants.
Les lamelles du pridium se lysent quand les spores atteignent
leur maturit.
coprobionte(s), n. m. (coprobiont). Organisme
vgtal ou animal se dveloppant dans les excrments. On distingue des coprophytes (plantes) et des
coprozotes (animaux coprophiles). Parmi ces derniers, les coprophages, jouent un rle essentiel dans
les rseaux trophiques de dcomposeurs en enfouissant les djections des grands herbivores. (Voir aussi
Coprophages)
coprolithe, n. m. (coprolite). Excrment fossilis
qui revt une grande importance cologique et zoologique car son tude apporte des informations sur la
structure du tractus digestif ainsi que sur le rgime
alimentaire de lanimal dont il provient.

Types de Coppodes. A. Femelle de Cyclopide (Cyclops). B. Harpacticide.

C. Calanode (Calanus). D. Coppode Lernaeide : Lernaeicus sprattae parasitant un spratt : la femelle de morphologie dj trs dgrade est fixe par son
extrmit antrieure larrire de lil o elle senfonce dans lartre rtinienne.
(Daprs divers auteurs)

coprophage(s), n. m. (coprophagous) (syn. : scatophage). Animal qui se nourrit dexcrments. Parmi

ces derniers, certains Coloptres Scarabaeides,
dnomms bousiers, jouent un rle cologique primordial dans les cosystmes terrestres en facilitant
lincorporation de la scatomasse dans les sols et son
humification. Chaque espce de Mammifre possde une entomocnose spcifique de coprophages
qui est infode ses faeces. Les bousiers pillulaires genres Ateuchus (le scarabe sacr des anciens
gyptiens) ou Copris par exemple confectionnent
une boule dexcrments quils enfouissent ensuite

coprophagie

Coloptre coprophage : scarab sacr (Ateuchus sacer) roulant

une boule de bouse pour lamener dans son nid. Ces Scarabaeidae autrefois communs en Europe mditerranenne se sont rarfis
au cours des dernires dcennnies. (Daprs Lisenmaier, op. cit.,
p. 123)

dans le sol. Les bousiers non pillulaires (tels ceux du genre

Aphodius) creusent des galeries sous la bouse et y enfouissent
directement des fragments de cette dernire sur lesquels se
dveloppent leurs larves.
coprophagie, n. f. (coprophagy) (syn. : scatophagie). Alimentation par ingestion de boulettes fcales enrichies par lactivit bactrienne au cours de lexposition des excrments aux
conditions extrieures. Son rle cologique est dautant plus
important quelle favorise le recyclage des lments minraux
nutritifs contenus dans la matire organique morte.
coprophile, n. m. (coprophilous). Espce vivante infode
aux excrments.
coprophyte, n. f. (coprophyte). Espce vgtale croissant
sur les matires fcales.
copulation, n. f. (copulation). Rapprochement des sexes
conduisant lintroduction par le mle des spermatozodes ou
des spermatophores dans les voies gnitales de la femelle.
coquille, n. f. (eggshell). Enveloppe calcifie ou non qui
entoure les ufs des mtazoaires. Chez les Vertbrs ovipares
terrestres, les ufs sont pourvus dune membrane chorionique
recouverte par une coque calcifie pourvue de pores ce qui
permet lembryon de respirer. (Voir aussi Nid, Ponte)
Coraciadiformes, n. sc. Ordre dOiseaux Carinates comptant une dizaine de familles doiseaux propres lAncien
Monde et essentiellement tropicales parmi lesquelles on citera
les Alcedinidae (Martins-pcheurs), les Coraciidae (Rolliers),
les Upupidae (Huppes) et les Bucerotidae (Calaos).
Coraciidae, n. sc. (Rollers) (vern. : rolliers). Famille de
Coraciadiformes reprsente par des Oiseaux brillamment
colors nichant dans des cavits dans des arbres. Gnralement monogames, migrateurs et propres aux zones tempres
chaudes et tropicales, connus pour leurs parades nuptiales
ariennes et acrobatiques.
corail (aux), n. m. (coral). Production minrale danimaux
coloniaux primitifs de lembranchement des Cnidaires, appartenant dans leur majorit la classe des Anthozoaires, qui comporte deux sous-classes : les Octocoralliaires et les Hexacoralliaires. (Voir aussi Anthozoaires, Rcifs coralliens) ~ her-

148

Cordatales

Rollier (Coracias caudatus, Coraciidae) (parc national de de Meru,

Kenya). (Clich F. Ramade)

matypiques (hermatipic corals) : terme gnral dsignant les

coraux btisseurs de rcifs. (Voir aussi Rcifs) ~ rouge
(red coral) : type de corail fort utilis en joaillerie, produit
par un Corallium rubrum, un Octocoralliaire Corralide vivant
en Mditerrane dans ltage circalittoral, qui fait depuis plusieurs dcennies lobjet de prlvements excessifs. (Voir aussi
Octocoralliaires)
Corallides, n. sc. Ordre dOctocoralliaires aux colonies arborescentes constitu par un squelette axial ramifi surface cannele, de couleur rouge. Cet axe intramsoglen est entour par
un manchon de tube endodermiques parallles qui relient polypes normaux et siphonozotes, dpourvus de tentacules dont le
rle est de mettre en communication les canalicules et le milieu
extrieur. (Voir aussi Corail, Octocoralliaires)
corallien, adj. (corallian). Voir Corail, Rcifs.
Corallimorpharia, n. sc. Ordre de Zooanthaires solitaires
ou grgaires propres aux eaux tropicales peu profondes des
rcifs coralliens.
Corb, n. m. Voir Scienidae.
Cordatales, n. sc. Ordre teint de Prgymnospermes primitifs connu depuis le Carbonifre moyen jusquau Permien.
Il a t initialement dcrit daprs les fossiles prsents dans
le bassin charbonnier de Saint-tienne. Des chantillons
de nature discute se rencontrent depuis la fin du Dvonien
jusquau dbut du Crtac. Ctait des arbres de grande
taille, qui atteignaient 40 m de haut. Leurs feuilles lancoles et nervures parallles pouvaient atteindre une longueur
du mtre, la tige comportait une partie axiale mdullaire, trs
dveloppe pourvue de diaphragmes dont les fossiles sont
nomms Artisia.
Les faisceaux du xylme sont doubls dun bois cryptogamique analogue celui que lon observe chez les Cycadales.
Les fleurs mles taient groupes en cnes ou chtons ayant
laspect dun capitule dtamines. Les fleurs femelles taient
aussi runies en grappes. Certaines cordates donnaient
maturit des graines ailes, en forme de samares (genre Samaropsis). Les Cordates taient des spermaphytes dont les graines taient renfermes dans des cnes. Ils constituaient dimmenses forts qui croissaient sur des sols secs. (Voir aussi
Gymnospermes, Taxodaces)

cordirite

149

coronisation

Corixa punctata. Cet

Htroptre cryptocrate
est trs frquent dans les
biotopes lentiques des
eaux continentales dEurope. (Daprs Southwood
et Leston, op. cit., p. 393)

aux biocnoses limniques tempres holarctiques. De rgime

alimentaire la fois herbivore et dtritiphage, ils sont des
constituants dominants du necton dulaquicole.

Cordatales : A. Vue gnrale dune Cordate. B. Fragment de

branche fossile. (Daprs Stanley, op. cit.)

cordirite, n. f. Cyclosilicate ferromagnsien daluminium

Al3 (MgFe2+)2 (Si5AlO18). Cest un minral en prismes courts,
du systme orthorhombique, plus souvent granuleux, frquent
dans les roches mtamorphiques o il se rencontre ltat
xromorphe.
Cordylidae, n. sc. Famille de Lacertiens comptant quelque
55 espces de lzards, parfois pourvus dpines allonges,
propres aux habitats herbacs et/ou xriques dAfrique et de
Madagascar, principalement insectivores.
cordillre, n. f. (cordilliera). Dsigne en gomorphologie
une chane de montagnes tire, de largeur faible par rapport
sa longueur. Les Andes en constituent lexemple classique,
stalant en Amrique du Sud sur plus de 6 000 km avec une
largeur dpassant rarement une centaine de kilomtres.
cordon, n. m. ~ littoral (barrier beach) : accumulation
de matriaux dtritiques apports par les mares dans ltage
supralittoral.
corindon, n. m. (corindon). Forme cristalline de lalumine
(Al2O3) dont les cristaux appartiennent au systme rhombodrique, se prsentant en prismes aplatis ou en fuseau (isoclodre) aigu. De duret voisine de celle du diamant, il se rencontre dans diverses roches plutoniques, (pegmatites, plagioclasite) ou mtamorphiques (marbres, micaschistes, gneiss).
Lmeri est un corindon grenu et compact, renfermant de la
magntite, de loligiste et des hydroxydes dAl. Il en existe
plusieurs varits colores qui constituent autant de pierres
prcieuses : rubis (rouge) renfermant des traces de chrome,
saphir (bleu) qui contient des traces de titane et de fer, amthyste (violette), meraude orientale (verte) colore par des
traces de fer Fe2+, topaze (jaune) colore par des traces de fer
Fe3+. Broy, lmeri est utilis comme poudre abrasive.
Corixa sp., n. sc. (water boatmen) (vern. : corises). Htroptres Cryptocrates de la famille des Corixidae, propres

cormidium, n. sc. Terme dsignant une formation propre

aux Cnidaires Hydrozoaires, du groupe des Siphonophores,
constitue par lensemble du stolon et des divers zodes propres une colonie.
cornenne, n. f. (cornean). Type de roche mtamorphique
rsultant du mtamorphisme de contact avec des granitodes.
Ce sont des roches trs dures, cristaux troitement engrns et enchevtrs, dont la cassure a un aspect corn do
leur nom. Elles enferment parfois des inclusions porphyroblastiques (cordirites, grenat par exemple). Il en existe de
nombreux types dpendant des roches initiales et du degr de
mtamorphisme.
Cormophytes, n. m. (Cormophyta). Groupe taxonomique
qui rassemble lensemble des plantes qui possdent une tige
bien diffrencie et qui sont runies dans les Archgoniates.
cormoran(s), n. m. Voir Phalacrocorax.
Cornaceae, n. sc. Famille de vgtaux arbustifs ou buissonnants propres aux zones tempres de lhmisphre Nord
comptant une centaine despces dont les fleurs ovaire infre
prsentent 4 5 spales, ptales et tamines.
Cornales, n. sc. Ordre de la sous-classe des Rosides comptant quelques familles de vgtaux ligneux pour la plupart :
les Alangiaceae, les Cornaceae, les Garryaceae, et les Nyssaceae.
corolle, n. f. (corolla). Partie florale des Angiospermes
constitue par lensemble des ptales. Elle est dite actinomorphe quand elle est rgulire, zygomorphe quand les ptales
sont disposs de faon irrgulire.
Coronata, n. sc. Ordre teint de Crinodes connus depuis le
milieu de lOrdovicien jusqu la fin du Silurien.
Coronatae, n. sc. Ordre primitif de Scyphozoaires comptant
quelques dizaines despces de grandes mduses de couleur
rouge ou pourpre propres la zone bathyplagique des ocans.
coronisation, n. f. (coronization). Ractions chimiques se
produisant la priphrie dun minral et donnant une couronne de coloration diffrente de celle du bloc de roche considr (par exemple iddingsite la priphrie dolivine).

Coronophorales

150

Coto Doana, parc national du

Coronophorales, n. sc. Petit ordre de Pyrnomyctes

constitu par des champignons lignivores dont le myclium se
dveloppe lintrieur du bois mort.
corridor, n. m. (corridor). troite bande parfois relique
dun type donn dhabitat, mettant en relation divers fragments
dun cosystme donn. Ils peuvent rsulter de processus
naturels (comme par exemple les forts galerie qui jouxtent
les cours deau) mais rsultent le plus souvent de laction de
lHomme. Ils reprsentent des vestiges de lancienne extension des cosystmes considrs (cas de le dforestation ou de
lasschement partiel de zones humides). Leur rle est essentiel dans la conservation de la biodiversit car ils augmentent
la connectivit et constituent un facteur de stabilit des mtapopulations. (Voir aussi Connectivit, Natura 2000)
Corsiaceae, n. sc. Petite famille dOrchidales propre au
Chili et la Nouvelle-Guine comprenant neuf espces de
vgtaux mycotrophes dpourvus de chlorophylle, aux feuilles
rduites des cailles et aux fleurs solitaires et terminales.
corticole, adj. (corticolous). Dsigne des espces vgtales
ou animales vivant sur ou sous les corces des arbres. On parlera par exemple de lichens ou encore dinsectes corticoles.
Corvids, n. m. Famille de Passriformes au comportement
gnralement grgaire. Cosmopolite, elle se rencontre tant
dans lAncien que dans le Nouveau Monde. Elle est souvent
dominante dans les peuplements aviens temprs propres aux
boisements ouverts.
Corydalidae, n. sc. Famille dinsectes Nvroptrodes
comptant plus de 200 espces de grande taille dont lenvergure peut dpasser 15 cm bien que ce soit de mauvais voiliers.
Leurs larves aquatiques sont de voraces prdateurs.
Corylaceae, n. sc. (hazel) (vern. : noisetier par exemple).
Famille de Fagales constitue par des arbustes ou des arbres de
vaste distribution gographique dans les zones tempres ou
subarctiques de la zone holarctique. Les fleurs sont distribues
en grappes du mme sexe, les fruits sont des noix. Elle est
parfois considre comme une sous-famille des Betulaceae.
Le noisetier (Corylus avellana) est un reprsentant commun
de cette famille en Europe atlantique.
corymbe, n. m. (corymb). Inflorescence ressemblant une
ombelle mais dont les pdicelles sont de longueur ingale.
Coryphaenidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes
comportant seulement deux espces cosmopolites se rencontrant dans les divers ocans et mers chaudes du globe, faisant
lobjet vaste chelle de pcherie artisanale ou sportive.
cosmopolite, adj. (cosmopolitan). Dsigne des espces ubiquistes dont laire de rpartition couvre tous les continents ou
se rencontre tout le moins dans les divers types dcosystmes dune vaste zone climatique tropicale par exemple.
(Voir aussi Biogographie)
cospciation, n. f. (cospciation). Type de spciation
concernant simultanment deux ou plusieurs espces, qui
implique une association cologique entre clades diffrents en
sympatrie. Lassociation entre plantes et insectes dans la polli-

Noisetier (Corylus avellana) (Corylaceae) en fleur (La Clusaz,

Haute-Savoie). (Clich F. Ramade)

nisation, entre prdateur et proie dans la prdation, entre hte

et parasite dans le parasitisme, celle dun peuplement dherbivores avec la vgtation dont ils dpendent, constituent autant
de cas de cospciation. (Voir aussi Covolution, Parasitisme,
Pollinisation, Prdation, Symbiose)
Costaceae, n. sc. Petite famille de Zingibrales comportant environ 150 espces se dveloppant dans le sous-bois des
forts tropicales.
cte(s), n. f. (coast). Entit gomorphologique marquant la
limite entre les continents et les ocans. Les lignes de cte
ne sont pas permanentes mais marquent des variations mme
sur une faible dure, par suite des phnomnes drosion ou
dalluvionnement. Sur des chelles de temps gologiques, les
lignes de ctes se modifient cause des rgressions ou des
transgressions marines, elles-mmes lies la tectonique des
plaques.
Cotingidae, n. sc. (cotingas) (vern. : coqs de roche). Famille
de Passriformes comportant environ 80 espces propres aux
forts notropicales. Les mles possdent un plumage aux
couleurs vives. Beaucoup despces se reproduisent selon un
systme de lek conduisant au rassemblement de tous les individus dune aire tendue dans une mme zone o seffectuent
les accouplements.
Coto Doana, parc national du (Coto Doana national
parc). Parc National situ en Andalousie dans le Sud-Ouest de
lEspagne, dans le delta du Guadalquivir. Cr en 1969, par
transformation dune ancienne rserve de chasse royale, il couvre 50 700 ha incluant de vastes espaces dunaires, un matorral
dune grande richesse botanique et dimportantes zones humides ctires : marais deaux douces et lagunes sales. Parmi
les nombreuses espces menaces quil renferme, on notera le
lynx pardelle, le daim dEurope, laigle imprial, lrismature
tte blanche et la pie bleue.

cotonnier

151

courant(s)

Cotylosauriens, n. m. Sous-classe de Reptiles primitifs dpourvus de fosses temporales

apparus au Permien et qui disparurent au Trias.
couche, n. f. (bed, layer). Dsigne en stratigraphie un ensemble sdimentaire compris entre
deux surfaces sensiblement parallles, marques
par une discontinuit ptrographique brutale. On
parle parfois de bancs lorsquil sagit de roches
dures telles des calcaires compacts.

Larroyo de Rocina et les lagunes quil alimente lors de ses crues sont une des importantes zones humides littorales prserves par le parc national du Coto Doana
(Andalousie, Espagne). (Clich F. Ramade)

cotonnier, n. m (cotton). Voir Gossypium.

Cottocomephoridae, n. sc. Famille endmique de Poissons Scorpaeniformes endmique du lac Bakal et de ses tributaires comportant 25 espces vivant depuis la surface jusqu
une profondeur excdant 1 000 m.
Cottidae, n. sc. (Bullheads) (vern. : chabots). Famille de
Rlostens Scorpaeniformes propres aux eaux continentales et marines de lhmisphre boral qui compte environ
300 espces de poissons la tte pineuse et de coloration
souvent homochrome et cryptique dans leur biotope.
cotyldon, n. m. (colyledon). Dsigne chez les Angiospermes la (ou les) feuille(s) primordiale(s) dont llaboration
commence ds la fcondation et que porte la plantule ds la
germination. Ils jouent un rle majeur dabord comme organe
de rserve puis comme premiers organes assimilateurs aprs
apparition de la chlorophylle.

coupe gologique, n. f. (geological profile).

Schma reprsentant une section de terrains
figure selon un plan perpendiculaire la surface. Elle peut se raliser soit sur une carte gologique, en partant de la coupe topographique
et en extrapolant les couches en profondeur en
fonction des inclinaisons ou mieux tre leve
sur le terrain en indiquant sur le profil topographique les amorces des couches observes.

courant(s), n. m. (current). Mouvements de masse deaux

ou dair engendrs par des diffrences de tempratures (et)
de pression, ou encore par une diffrence daltitude pour les
eaux courantes continentales. Dans les cours deau, le courant
souvent violent confre aux biotopes torrenticoles des particularits cologiques spcifiques. Les animaux qui y vivent sont
dits rhophiles car ils doivent pouvoir saccrocher au substrat
et rsister la pression des eaux. En outre, les milieux torrenticoles par suite de lagitation bnficient dune suroxygnation
des eaux. ~ ascendants (upwellings) : voir Upwelling.
~ global de circulation thermo-haline (great oceanic
conveyor belt) : dcouvert au dbut des annes 1980, ce courant profond runit les trois grands ocans du globe et dtient
la clef de la rgulation thermique de la plante. ~ marins
(sea currents) : dplacements des masses deau provoqus par
les diffrences thermiques existant entre les latitudes ou la
profondeur, ainsi que par lexistence de vents soufflant en per-

Ocanic conveyor bell

Schma gnral du courant global de circulation thermohaline. (Daprs Broecker mais modifi in Ramade, op. cit., 2003, p. 52)

courbe

manence dans une direction donne. On constate que dans les

ocans boraux, ces courants chauds se dplacent de lquateur vers le Nord-Est et dans les ocans austraux de lquateur
vers le Sud-Est. loppos, les courants froids se dplacent
des ples vers lquateur en longeant les faades orientales
des continents dans lhmisphre Nord, occidentales dans
lhmisphre Sud. Les courants verticaux (upwellings) jouent
un rle capital dans lcologie marine car ils amnent des lments minraux nutritifs dans les couches superficielles de
lOcan l o peut seffectuer la photosynthse.
Les courants jouent un rle majeur dans les changes thermiques atmosphre-Ocan, donc dans lajustement des climats
des zones continentales quils jouxtent.
Ainsi lEurope occidentale bnficie malgr sa latitude leve
dun climat trs tempr grce linfluence du Gulf stream,
et du courant global de circulation thermohaline, dont linfluence se fait mme sentir au-del de la Norvge. loppos,
le courant du Labrador refroidit toute la faade orientale du
Canada et des tats-Unis et lOya Shivo celle du Japon et de
la Chine septentrionale.
La prsence de courants froids ctiers est aussi corrle celle
des zones dsertiques.
En sus de leur rle dans lajustement des facteurs abiotiques
en milieu ocanique, ils rgulent le cycle vital de nombreuses espces danimaux plagiques et benthiques. (Voir aussi
Ocan, Upwelling) ~ de turbidit (turbidity currents) :
masse deau charge de particules terrignes en suspension
qui par suite de sa plus forte densit descend selon la ligne de
pente au fond dun lac, du plateau continental ou dun canyon
sous-marin formant un delta sous-marin.
courbe, n. f. ~ aire-espce (species-area curve) :
courbe reprsentant laccroissement du nombre despces
relev dans un biotope en fonction de la surface ou du nombre
dchantillons prlevs. Elle permet de calibrer la dimension
de lchantillon pour estimer la richesse spcifique et en phytosociologie pour dterminer laire minimale indispensable
ltude de la composition floristique, tape prliminaire dans
lanalyse de la vgtation.

152

Crassulaceae

couverture, n. f. (cover). 1. En cologie vgtale, dsigne les

plantes vivantes et les fragments de vgtaux morts prsents
la surface dun sol par opposition au cas o il est dnud.
degr de ~ : pourcentage de la surface du sol couverte par
la vgtation. (Voir aussi Recouvrement) 2. En gomorphologie, dsigne un ensemble de dpts sdimentaires ou de nature
volcanique qui recouvre un socle plus ancien, trs pliss, plutonique ou mtamorphique.
crabe(s), n. m. Voir Brachyoures.
crachin, n. m. (crachin). Condensation deau partir de
nuages bas ou de brouillards denses se traduisant par une fine
bruine qui se rencontre dans les zones ctires de diverses
rgions du monde.
Cracidae, n. sc. (curassows). Famille de Galliformes notropicale comportant une cinquantaine despces doiseaux de
taille moyenne infods aux forts tropicales et subtropicales.
Cracticidae, n. sc. Famille doiseaux propre lAustralie
tropicale et la Nouvelle-Guine comptant une dizaine despces arbores au bec court et fort au rgime frugivore et aussi
prdateur de petits vertbrs et dinsectes.
craie, n. f. (chalk). Roche sdimentaire calcaire (> de 90 % de
CaCO3) dorigine marine, constitue dun mlange de tests de
Coccolithophorides et de Foraminifres, de couleur blanche,
grains trs fins, poreuse et tendre, dont la friabilit permet de
tracer des traits sur une surface plane. (Voir aussi Calcaire,
Carbonates)
Craniates, n. m. (craniata). Dsigne les Vertbrs possdant
une colonne vertbrale et un crne osseux.
Crassulaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Dialyptales caliciflores de lordre des Rosales renfermant plus de 1 400
espces de plantes herbaces ou buissonnantes aux feuilles et
aux tiges crassulescentes. Leurs fleurs gnralement pentam-

Schma dun courbe aire-espce. On constate que cette dernire

est ncessairement asymptotique la valeur de la richesse totale
du peuplement tudi, qui constitue en rgle gnrale la mesure la
plus utilise de la biodiversit dune biocnose.

cours deau, n. m. (water course). Ensemble des eaux courantes dsign en cologie sous le terme gnral dcosystmes lotiques. (Voir aussi Fleuves, Hydrosystme, Lotique)

Joubarbe des Alpes (Sempervivum tectorum). Cette Crassulaceae est commune dans ltage subalpin dans toute la chane
alpine (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional
du Queyras). (Clich F. Ramade)

cratre

153

Crtac

res et bisexues possdent un nombre constant de pices florales. Elles sont infodes des milieux dsertiques ou orophiles,
et possdent en consquence diverses adaptations cophysiologiques en particulier la chaleur et la scheresse. Leur photosynthse dite CAM est particulire, avec la phase lumineuse
et la phase obscure dcouples dans le temps. lassimilation du
CO2 et le cycle de Calvin se font la nuit au moment o les tempratures sont les moins fortes ce qui diminue les pertes deau
par vapotranspiration. (Voir aussi CAM, Plantes)

biologie du Secondaire comme sil sagissait de deux thories

aussi vraisemblables lune que lautre ! Dans le mme temps,
des fondamentalistes musulmans ont fait publier en France
un document diffus quelque temps dans lenseignement
public qui dveloppait ces thses crationnistes et attaquait
frontalement le Darwinisme ! (Voir aussi Darwinisme, volution)

cratre, n. m. (crater). Dpression, de section approximativement circulaire, situe au sommet dun volcan, qui correspond lorifice de la chemine magmatique partiellement
vide la suite dune ruption. (Voir aussi Krakatoa, Lac de
cratre, Lave, Volcan)

crnicole, adj. (crenicolous). Voir Torrenticole.

cremnophile, adj. (crenophilous) (syn. : chasmophile).

Dsigne un organisme qui se dveloppe sur des falaises.

crenon, n. m. (crenon). Zone dun cours deau qui correspond sa source et aux biotopes torrenticoles propres la partie suprieure des cosystmes lotiques, aux eaux fraches agites dun courant intense et sursatures en oxygne dissous.
crnophile, adj. (crenophilous). Dsigne une espce infode aux eaux agites et trs oxygnes qui vit dans la zone du
crenon dun cosystme lotique.
Crodontes, n. sc. Ordre teint de Mammifres qui ont vcu
depuis la fin du Crtac jusquau Pliocne. Il tait reprsent
par de petits carnivores la denture entirement scodonte, de
taille allant de celle de la belette celle des hynes.
crpusculaire, adj. (crepuscular). Dsigne un animal actif
au coucher et/ou au lever du jour.
crpuscule, n. m. (twilight). Priode du jour qui suit le
coucher du soleil, de dure variable, o la lumire solaire est
encore perceptible voire assez intense cause de la rflexion
des rayons par la haute atmosphre, alors que le soleil est pass
au-dessous de lhorizon. Sa dure saccrot avec la latitude, la
trajectoire du soleil tant de plus en plus oblique par rapport
lhorizon ce qui augmente la dure pendant laquelle les rayons
peuvent tre rflchis.

Cratre du volcan Raung (Java). Des missions de fumerolles

sobservent au fond de ce dernier, indice de lactivit permanente
de ce volcan. (Clich F. Ramade)

craton, n. m. (craton). Portion stable de surface trs tendue

du domaine continental qui correspond une fraction dun
continent primitif apparu au moment de la condensation de
lOcan mondial. Malgr les nombreux mouvements tectoniques et autres remaniements et transformations gomorphologiques de grande ampleur, il subsiste de nos jours quelques
reliques des cratons. Elles sont localises en Afrique australe,
en Australie, au Brsil, au Groenland, ainsi quau Canada o le
plus ancien craton jusqu prsent identifi, celui de lAcasta,
remonte plus de 4 milliards dannes.
crationisme, n. m. (creationism). Croyance selon laquelle
tous les tres vivants auraient t crs simultanment de novo
lorigine de la Terre fixe 6 000 ans selon la Bible. Corrlativement la monte des comportements irrationnels et sectaires aux tats-Unis, cette doctrine a connu un regain dintrt chez les profanes dpourvus de formation scientifique, le
prsident Bush ayant mme souhait que cette dernire soit
enseigne simultanment au nodarwinisme dans les cours de

Crtac, n. m. (Cretaceous). Priode du Secondaire qui

sest tage de 140 millions 65 millions dannes. Il a
t caractris par la formation dimmenses dpts de roches
calcaires en particulier de craie, lis la prolifration dans
lOcan mondial dorganismes planctoniques du groupe des
Coccolithophorides ainsi que de nombreuses espces de Foraminifres. Cette priode a aussi t marque par lapoge des
Dinosaures, et fait encore plus important au plan cologique
par lapparition et la diversification des Angiospermes partir denviron 130 millions dannes.
Une priode dextinctions de masse a pris place la fin du
Crtac o dimportants groupes dtres vivants se sont teints
vers cette poque, comme les Ammonites et les Rudistes. Elle
a aussi t marque par la quasi-disparition des Dinosaures
dont quelques espces auraient survcu au dbut du Tertiaire,
et disparu la fin du Palocne.
Le Crtac sest achev par une catastrophe cosmique dont la
signature est marque par la prsence dune strate sdimentaire riche en iridium sa jonction avec le Tertiaire (dite K-T),
date de 65 millions dannes. Un faisceau de donnes gologiques prouve que la Terre a t heurte cette poque par
un astrode, dont le point dimpact, mis jour dans les annes
1990, se situe dans la zone des Carabes. Il sagit du cratre de
Chixulub, dans le Yucatan, dont le diamtre est de lordre de
200 km. (Voir aussi Msozoque, Secondaire)

crevasse

crevasse, n. f. (crevasse). Fissure profonde la surface dun

glacier due aux forces de tension qui se manifestent dans les
zones de rupture de pente. dpt de ~ (crevasse deposit) :
dpt de sdiments sablonneux ou graveleux dorigine glaciaire remplissant une crevasse.
crevette(s), n. f. (shrimps ou prawn selon quil sagit de petites ou de grandes espces). Crustacs Dcapodes vie plagique, appartenant diverses familles en particulier Crangonidae
(crevettes grises) et Penaeidae (crevettes roses). Dans les mers
australes crot en abondance une Euphausiace de grande taille
(Euphausia superba) qui constitue le krill dont se nourrissent
les grandes baleines. (Voir aussi Euphausiaceae, Penaeidae)
Cricetidae, n. sc. Famille de Rongeurs comptant environ
560 espces de distribution cosmopolite mais qui renferme
plusieurs genres propres au Nouveau Monde. Outre divers rats
et souris narctiques, on compte parmi elles les gerbilles, les
hamsters, les lemmings et les campagnols. Ce sont des Rongeurs Myomorphes terrestres ou arboricoles souvent nocturnes, essentiellement herbivores ou insectivores.
Crinodes, n. m. (Sea lilies, feather star). Classe dchinodermes sessiles dont le corps ou calice, form de plaques
calcaires est port au moins ltat larvaire par un long pdoncule. Le calice est pourvu de 5 longs bras gnralement ramifis avec lesquels ils capturent leur nourriture.
Abondants au dbut du Primaire, les Crinodes, surtout infods aux zones bathyales constituent aujourdhui un groupe de
fossiles vivants. Leurs seuls reprsentants actuels appartiennent lordre des Articuls qui compte environ 630 espces et
sont reprsents essentiellement par les Comatules et les Pentacrines, ces dernires infodes aux eaux marines profondes.
De distribution trs tendue, ils sont nanmoins trs abondants
dans les eaux tropicales de lOuest du Pacifique).

154

Crocodilidae

criquet(s), n. m. Voir Acridoidea.

cristal, n. m. (cristal). Substance minrale solide dont les
molcules qui la constituent ou les atomes sil sagit dun
corps simple sont disposes de faon rgulire dans lespace,
leur agencement constituant un rseau cristallin. Du fait de cet
arrangement, les proprits physiques du cristal vont varier
selon lorientation. Le nombre variable daxes, de plans et de
centres de symtrie a permis de dfinir 14 types de rseaux qui
se runissent en 7 systmes cristallins : cubique, quadratique,
orthorhombique, monoclinique, triclinique, rhombodrique et
hexagonal.
cristallin, adj. (cristalline). Dsigne tout ce qui concerne les
cristaux.
cristallisation, n. f. (cristallization). Phnomne de formation de cristaux. Il peut rsulter soit du refroidissement dune
masse magmatique, par dplacement de constituants lmentaires (atomes, ions) au cours du mtamorphisme ou encore
par prcipitation partir de substances minrales contenues
dans une solution, phnomne frquent dans lhydrothermalisme par exemple. ~ fractionne : formation successive
de cristaux de diffrents minraux constitutifs dun magma
au fur et mesure quil se refroidit. queue de ~ : zone en
forme de fuseau situe lextrmit de petits galets ou dun
grand cristal plus dense que la matrice dans laquelle se sont
cristalliss des minraux noforms.
cristallophylienne(s), n. f. (cristallophylian). Dsigne des
roches dorigine mtamorphique riches en phyllites (micas
par exemple) telles les migmatites, micaschistes et gneiss.
Crocodiliens, n. m. (crocodiles). Ordre de Reptiles Diapsides propres aux cours deau et aux estuaires des rgions
tropicales. On distingue trois familles : les Crocodilidae, les
Gavialidae (parfois runis avec les prcdents) et les Alligatoridae (alligators). Les Crocodilidae sont surtout
infods aux cosystmes aquatiques tropicaux
de lAncien Monde quoique certaines espces se
rencontrent aussi en Amrique. Les Alligatoridae
sont strictement notropicaux, certaines espces se
rencontrant nanmoins dans les parties du Sud-Est
des tats-Unis jouxtant le golfe du Mexique. Les
Gavialidae sont strictement infods au Gange et
quelques autres grands fleuves du sous-continent
indien. De rgime surtout piscivore, les crocodiles
prsentent une vie grgaire, les mles intervenant de
faon active dans les soins aux ufs et aux jeunes.
La plupart des espces dalligators sont aujourdhui
considres comme vulnrables ou menaces de
disparition par suite du braconnage effrn auquel
elles sont soumises dans toute lAmrique tropicale.
(Voir aussi Gavialidae, Reptiles)

A. Vue densemble dun Pentacrinus wyville-thomsoni, espce actuelle de Crinode, dont certaines formes fossiles du Secondaire apparentes ce genre
pouvaient atteindre 20 m de Longueur. B. Vue dun Antedon bifida par la face
suprieure du calice. B = bras Ca = calice ; p = pdoncule . (A. Daprs Carpenter in Beaumont et Cassier, op. cit., II, p. 872. B. Daprs Sedgwick in Borradaille op. cit., p. 699)

Crocodilidae, n. sc. Famille de Crocodiliens

de distribution pantropicale mais surtout infode
lAncien Monde bien que certaines espces se
rencontrent en Amrique tropicale. Le Crocodile
dAfrique, Crocodilus niloticus, prsent dans lensemble des cosystmes aquatiques tropicaux de ce
continent est une espce autrefois commune dans
tous les habitats potamiques dAfrique depuis le

croise

155

Crustac(s)

Cro-Magnon, Homme de. Groupe dHomo sapiens ayant

vcu entre 30 000 et 10 000 par rapport lactuel. Ils ne
prsentent pas de diffrence anatomique significative avec
lHomme moderne.
Crossoptrygiens, n. sc. (Crossopterygia). Classe de
poissons osseux primitifs apparue au Dvonien et qui a peupl les ocans jusquau Crtac, aprs avoir atteint son apoge
au dbut du Carbonifre. Ils se caractrisent par la prsence
de nageoires pectorales et pelviennes se composant dun long
pdoncule qui prsente deux sries de rayons. Ils reprsentent
cet gard les anctres probables des Tlostens et des Ttrapodes. (Voir aussi Coelacanthiformes, Latimeria)

Crocodilus niloticus, unique espce de Crocodilidae propre lafrique subsaharienne, ici sur un banc de sable de la rivire Ewaso
Nyiro (parc national de Samburu, Kenya). (Clich F. Ramade)

Nil jusqu ceux de lAfrique australe. Crocodilus porosus,

le gant de cette famille, galement appel crocodile de mer
car il peut se rencontrer dans les eaux ctires est infod aux
eaux douces et lagunaires des zones ctires dAustralie du
Nord. Menace dextinction, cette espce a t sauve grce
de svres mesures de protection prises dans ce pays ds la
fin des annes 1960.
croise, adj. fcondation, pollinisation ~ (cross fecondation) : transfert rciproque de pollen ou de gamtes entre
les fleurs de deux plantes ou des individus diffrents dune
mme espce animale.
croisement, n. m. (cross-breeding). Reproduction naturelle
ou artificielle par appariement dindividus de sexe oppos qui
appartiennent des entits gntiquement loignes. Il concerne
donc des espces vgtales ou animales appartenant des populations, des cotypes, voire des espces diffrentes.
croissance, n. f. (growth). Dsigne laccroissement de la
taille dun individu au cours de son dveloppement. ~ dmographique (demographic growth) : dsigne la croissance des
effectifs dune population en fonction du temps. (Voir aussi
Explosion dmographique) taux relatif de croissance
(relative growth rate) : paramtre not Tcr mesurant le changement instantan de biomasse chez un individu, une population
ou une communaut donne. Si BM est la biomasse un instant
t, on aura la relation :
1 dBM
Tcr =
BM dt
La connaissance du taux relatif de croissance est une donne
fondamentale en cologie applique pour lvaluation de la
productivit des cosystmes et pour loptimalisation de la
gestion des stocks dans des populations animales exploites
par les pcheries ou la chasse commerciale. (Voir aussi Allen,
Productivit)
croissant, n. m. ~ de dune : voir Barkhane. ~ de
plage (beach cusps) : succession de crtes et de dpressions
de forme concave dans la direction de la mer, forme par le
mouvement de va-et-vient des vagues sur les ctes sableuses.

Crotalidae, n. sc. (sidewinder). Famille dOphidiens infode au Nouveau Monde. Parfois inclus en tant que sousfamille dans les Viperidae, contenant quelque 130 espces de
serpents pourvus dorganes sensibles aux rayonnements infrarouges ct des orifices des narines avec lesquels ils reprent
dans lobscurit les Vertbrs sang chaud qui leur servent de
proie. (Voir aussi Viperidae)
crotovina, n. sc. (crotovina). Dsigne en pdologie des terriers fossiles danimaux endogs remplis de matire organiques qui se rencontrent dans les sols dcosystmes steppiques.
crote, n. f. (crust). Terme gologique et pdologique dsignant une formation superficielle dure de roches ou de sol.
~ continentale (continental crust) : partie de la crote
terrestre situe la surface des continents. ~ dsertique
(desert crust) : encrotement superficiel, ferromanganique, de
couleur noir luisant, qui recouvre les pierres exposes au soleil
dans les regs sahariens par exemple. ~ terrestre (terrestrial
crust) : partie superficielle du globe terrestre, situe au-dessus
du manteau, aussi dnomme lithosphre.
Crucifres, n. f. Voir Brassicaceae.
crue, n. f. (flood). Priode de monte des eaux pendant
laquelle un cours deau sort de son lit et envahit sa plaine
dinondation. Elle est de nature priodique et cyclique sauf les
crues exceptionnelles, de frquence alatoire. annuelle
(annual flood) : priode pendant laquelle un cours deau
atteint son dbit annuel maximum. pic de (peak flow) :
hauteur et dbit maximal atteint par un cours deau en priode
de crue. (Voir aussi Dbit, Inondations)
Crustac(s), 1. n. m. (Crustacea). Classe dArthropodes
essentiellement aquatiques dimportance cologique majeure
tant dans les milieux plagiques que benthiques. la diffrence des insectes, lexosquelette chitineux des Crustacs est
de plus calcifi. Leur corps comporte deux tagmes (trois chez
les insectes) : un cphalothorax et un abdomen, le squelette
thoracique tant pourvu de nombreuses pattes-mchoires. Ils
reprsentent les constituants dominants du zooplancton tant
dans les eaux douces quocaniques. Il existe aussi de nombreuses familles benthiques. Les Crustacs se divisent en une
dizaine dordres dont plus de 40 000 espces ont t dcrites,
essentiellement marines.
Dans les eaux continentales, les principaux dentre eux sont
les Branchiopodes, les Coppodes, les Ostracodes et divers
Malacostracs, dont des Amphipodes. En milieu ocanique,

crymnion

les Coppodes constituent le groupe dominant du zooplancton

auquel appartiennent aussi divers Malacostracs adultes par
exemple les larves zoe de Dcapodes, dont les autres cophases ne sont pas plagiques. De nombreux Isopodes, Amphipodes et Dcapodes (crabes, langoustes, homards) infods au
milieu marin sont benthiques.
2. adj. (crustaceous). Dsigne des organismes adhrant trs
troitement leur support de sorte quil est difficile de les en
dtacher. Les Rhizocarpon par exemple sont des lichens crustacs qui sont fixs intimement la surface des pierres.

156

Cryptodontes

cryophile, adj. (cryophilic). Dsigne une espce infode

aux biotopes trs froids, dont le thermoprfrendum se situe
prs de 0 C.
cryophyte, n. f. (cryophyte). Plante poussant mme la
neige en dbut de belle saison. Les soldanelles reprsentent
dans les Alpes un exemple de tels vgtaux.
cryoplancton, n. m. (cryoplankton). Plancton prosprant
dans les lacs directement aliments par les eaux de fonte des
neiges ou des glaciers.
cryosol, n. m. (cryosol). Sols caractristiques des toundra
arctiques dont les horizons profonds sont gels en permanence
(permafrost). Il en existe plusieurs types dont les sols polygonaux de lArctique en constituent lexemple le plus connu. Ici
un phnomne de cryoturbation a provoqu un arrangement
priphrique, polygonal dlments grossiers.
cryosphre, n. f. (cryosphere). Rgion de lcosphre
constitue par les calottes polaires et les glaciers.
cryoturbation, n. f. (cryoturbation) (syn. gliturbation).
Mcanisme pdologique de brassage des sols d lalternance
du gel et du dgel.
crypsis, n. m. (crypsis). Phnomne par lequel une espce au
travers de sa morphologie et (ou) de sa coloration se dissimule
sur le substrat. Il sagit dune forme de mimtisme assez commune chez les espces comestibles, potentiellement exposes
une forte pression de prdation. (Voir aussi Mimtisme)
cryptique, adj. (cryptic). Forme corporelle et (ou) coloration permettant un animal de se camoufler sur le substrat.
cryptobionte, n. m. (cryptobiont). tre vivant prsentant un
tat de cryptobiose pendant une dure prolonge et alatoire
avant de reprendre son activit. (Voir aussi Anhydrobiose,
Dormance)

Types morphologiques de Crustacs. A. Branchiopodes

(Chirocephalus diaphanus). B. Cladocres (Bosmina longirostris). C. Coppode (Calanus). D. Amphipodes (Gammarus
pulex). E. Isopodes (Asellus aquaticus). F. Pracarides (Mysis
oculata). G. Dcapodes Macroures Reptantia : crevisse (Astacus fluviatilis). H. Reptantia Anomoures (Galathaea squamifera). I. Dcapodes Brachyoures (Portunus puber). (Daprs
divers auteurs mais modifi)

crymnion, n. m. (crymnion). Plancton des mers polaires

associ des eaux en contact perptuel avec la banquise.
crymnophile, adj. (crymnophilous). Espce infode aux
biotopes polaires.
crymophyte, n. m. (crymnophyte). Plante infode aux biotopes arctiques ou nivaux.
cryognique, adj. lac : dsigne un lac form par la
fonte locale des glaces dans une zone perptuellement gele.
cryopdologie, n. f. (cryopedology). Branche de la pdologie dont lobjet est ltude des sols gels (glisols, perglisols,
millisols) et des phnomnes pdogntiques propres leur
formation. (Voir aussi Pdologie)

cryptobiose, n. f. (cryptobiosis). tat physiologique propre

un organisme en dormance dans lequel ne peut tre observ
aucun des signes extrieurs caractrisant une activit mtabolique.
cryptobiotique, adj. (cryptobiotic). Organisme vivant cach
dans les crevasses des rochers ou dans les anfractuosits du sol
ou de la vgtation.
Cryptobranchidae, n. sc. Petite famille de Salamandres de
trs grande taille, pouvant atteindre 1,5 m, propre lAmrique du Nord et la Chine.
Cryptodires, n. sc. Sous-ordre de Chloniens qui peuvent
rtracter directement leur tte dans la carapace. Il se divise en
trois super-familles : les Trionychoidea (tortues deau douce),
les Chelonoidea (tortues marines) et les Testudonoidea (tortues terrestres). Avec prs de 200 espces connues rparties
en 9 familles, il rassemble la majorit des Chloniens existant
de nos jours.
Cryptodontes, n. sc. Classe de Mollusques Bivalves pourvus de deux valves symtriques dont la coquille, fine, est
constitue daragonite.

cryptofaune

cryptofaune, n. m. (cryptofauna). Faune dissumule dans

des anfractuosits de son microbiotope.
cryptogames, n. m. (cryptogams). Groupe runissant les
divers embranchements de vgtaux primitifs dpourvus dorganes floraux. Il sagit en ralit dune entit artificielle sans
relle valeur taxonomique que lon opposait autrefois aux
plantes fleurs, les Phanrogames qui a t depuis divise
en plusieurs embranchements distincts.
Cryptomonadales, n. sc. Ordre de Protistes appartenant
au phylum des Cryptophyta et la classe des Phytomastigophora.
cryptonphridisme, n. m. (cryptonephridism). Dispositif
anatomique propre certains insectes, qui couple leurs organes
excrteurs les tubes de Malpighi avec lintestin postrieur,
au niveau du rectum, aux parois duquel ils sont coalescents.
Cryptophyta, n. sc. Classe de Protistes autotrophes pourvus
de deux flagelles antrieurs contenus dans un sillon oral. En
sus des chlorophylles a et c, ils possdent comme pigments
des phycobilines.
cryptophyte, n. m. (cryptophyte). Plante prenne dont les
organes de survie sont dissimuls dans le sol ou sous la surface de leau (ensemble des gophytes, des hlophytes et des
hydrophytes). (Voir aussi Raunkiaer)
cryptoprocte, n. m. (cryptoproct, fossa). Mammifre Fissipde qui est le principal prdateur des Lmuriens et la seule
espce de carnivores endmique de Madagascar. (Voir aussi
Lmuriens, Madagascar)
Cryptostomates, n. sc. Classe teinte de Lophophoriens
propres au Palozoque depuis lOrdovicien jusquau Permien, dont les colonies branchues taient pourvues dun squelette calcaire.
Cryptozoque, n. m. (Cryptozoic). Subdivision des temps prcambriens (de 4
2,5 milliards dannes), aussi dnommme
Archen, qui a prcd le Protrozoque.
Ctnaires, n. m. (Ctenaria). Phylum
mineur dInvertbrs marins Diploblastiques voisins des Cnidaires, qui ressemblent
superficiellement des mduses mais sont
dpourvus de couronne de tentacules et de
vlum. Leur corps sacciforme ovode possde un unique orifice servant la fois de
bouche et danus. Il prsente une symtrie
biradie, fait exceptionnel dans le rgne animal : il se divise en quatre quadrants symtriques par paire par rapport deux plans
perpendiculaires entre eux. Ils prsentent
sur sa priphrie 8 ranges longitudinales
de palettes natatoires ou ctes. La grande
majorit dentre eux sont pourvus de deux
Pleurobrachia pileus est un Ctnaire commun
dans les eaux ctires europennes de lAtlantique. (Daprs Hardy, op. cit., pl. 9)

157

Culicidae

tentacules ramifis pouvant se rtracter entirement dans des

poches musculeuses, avec lesquelles ils capturent leurs proies
et les portent dans leur bouche. Beaucoup sont planctonophages mais il existe aussi des genres capturant de grandes proies
(Beroe par exemple). On en connat une centaine despces,
toutes bioluminescentes. On les divise en trois classes. Les
Filictnides sont pourvus de tentacules mais sans sole plantaire et rassemblent la majorit des espces actuelles. Ce sont
des organismes plagiques et microphages, tels Pleurobrachia
ovata, frquent en Mditerrane.
Les Nudictnides tels Beroe ovata sont dpourvus de sole
pdieuse mais aussi de tentacules et prsentent un vaste orifice oral. Ils sont des prdateurs macrophages. La classe des
Platycnmides est reprsente par des organismes benthiques,
rampants, mais capables de nager en pleine eau, pourvus de
tentacules et dune sole pdieuse entourant lorifice oral. (Voir
aussi Scyphozoaires)
Ctnocladales, n. sc. Ordre dalgues vertes filamenteuses
dont les filaments sont constitus de cellules uninucles.
Ctnostomates, n. sc. Ordre de Lophophoriens Ectoproctes de la classe des Gymnolemmes. Ils donnent des colonies
stolonisantes adhrentes au substrat souvent encrotantes bien
que non calcifies. Essentiellement marins, quelques espces
se rencontrent dans les eaux saumtres ou douces.
Cuculidae, n. sc. Famille de Cucculiformes comportant
environ 130 espces reprsentes en particulier par les coucous stricto sensu rpartis en plusieurs genres qui comptent
au total environ 50 espces. Ces derniers pratiquent tous un
parasitisme de nidification qui se traduit par le fait que le jeune
expulse ds son closion les ufs ou les oisillons contenus
dans le nid de ses htes.
Cuculiformes, n. sc. Ordre dOiseaux terrestres ou arboricoles de taille parfois importantes caractriss par des pattes zygodactyles. On le divise en trois familles :
les Musophagidae (ou touracos) et les Cuculidae
(coucous) et les Opisthocomatidae (hoatzin).
Cucurbitaceae, n. sc. Importante famille de
Violales comportant un millier despces de plantes herbaces pour la plupart rampantes et/ou grimpantes dont les nuds produisent des vrilles. Elle
comporte de nombreuses espces cultives en particulier les melons, les potirons et les courgettes.
cuesta, n. f. (cuesta). Structure gomorphologique marque par un relief asymtrique, due
lrosion de strates rocheuses dures surmontant
des dpts sdimentaires constitus de roches
meubles, pendage modr en pente faible sur
le dos de la couche dans le sens du pendage et en
pente forte dans le sens oppos.
Culicidae, n. sc. (mosquitoes) (vern. : moustiques). Famille cosmopolite de Diptres Nmatocres dont les larves aquatiques, infodes aux
eaux stagnantes, se nourrissent dalgues unicellulaires du phytoplancton et les femelles adultes
ectoparasites et hmatophages sucent le sang de
mammifres et/ou doiseaux. Les mles sont eux

cultivar

Comparaison de deux genres importants de Culicidae : Culex et

Anopheles les uns et les autres vecteurs de redoutables parasitoses. A. Culex. B. Anopheles (1-Larves, 2-Adultes). (In Aron et
Grass op. cit., p. 1003, mais modifi)

158

Cupressus

Cumulonimbus en formation (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes-Alpes). (Clich
F. Ramade)

floricoles. Elle prsente une grande importance mdicale et

vtrinaire au plan pidmiologique car ce sont les agents vecteurs de nombreuses affections parasitaires ou virales. Ainsi,
Anopheles maculipennis transmet le paludisme, Aedes fatiguans, une grave filariose, lelephantiasis. et Aedes aegypti, le
virus amarile agent de la fivre jaune. En ralit de nombreuses espces de moustiques vhiculent de redoutables arbovirus
tels ceux de la dengue ou de la maladie de West Nile. En date
rcente, Aedes albopictus, introduit dAsie du Sud La Runion puis en Europe mditerranenne est lagent vecteur du
Chikungunia, virus qui cause une maladie de type grippal.
cultivar, 1. n. m. (crop, cultivar) (syn. : varit) : voir Varit.
2. adj. tempratures (accumulated temperatures) :
dsigne la somme des tempratures subies par un organisme
pendant par exemple sa priode de dormance ou de diapause
hivernale. En cologie, les tempratures cumules se comptent en degrs-jours.
Cumaceae, n. sc. Famille de petits Custacs Pracarides
comptant un millier despces infodes aux sdiments marins.

Cumulus congestus. Ce type de nuage sobserve souvent au

printemps, par beau temps, en Europe Atlantique. (Gif-sur-Yvette,
Essonne). (Clich F. Ramade)

Cunionaceae, n. sc. Famille de Rosales comportant environ 400 espces de plantes buissonantes ou arbores trs tannifres infodes lhmisphre austral.

cumulonimbus, n. m. (cumul-nimbus, thunderstrom). Nuages dorages de grand dveloppement, parcourus de vents

ascendants trs violents, dont la partie suprieure est constitue par un voile de cirrus en forme denclume. Ce sont des
nuages de trs grande dimension qui peuvent atteindre la
limite infrieure de la stratosphre. En zone quatoriale certains dentre eux stagent jusqu 18 km daltitude !

Cupressaceae, n. sc. (cypress). Famille de Conifres runissant les cyprs, les genvriers et les autres espces darbres
taxonomiquement voisines de ces derniers. Leurs feuilles sont
scaliformes et leurs fruits maturit sont de petite taille, sphriques, ligneux (cyprs) ou encore en forme de baie (genvriers). (Voir aussi Juniperus)

cumulus, n. m. (cumulus). Type de nuage de forme hmisphrique applati sa partie infrieure.

Cupressus, n. sc. (cypress). Conifres de la famille des

Cupressaceae, dont une espce Cupressus sempervirens utili-

cuprophyte

se pour planter des haies dans le midi de la France a t introduite en Mditerrane occidentale depuis lpoque romaine.
cuprophyte, n. sc. (cuprophyte). Vgtaux capables de se
dvelopper sur des sols riches en cuivre, bien que ce mtal soit
phytotoxique des concentrations relativement faibles.
Cupulifres, n. sc. (Cupulifera). Voir Fagales.
curare, n. m. (curare). Mlange complexe extrait par les
Amrindiens dAmazonie de certains vgtaux ligneux (arbres
et arbustes) du genre Strychnos mais dpourvus de strychnine,
propres aux forts pluvieuses tropicales dAmrique du Sud (en
particulier de S. toxifera et S. Crevauxiana en Guyane franaise)
appartenant la famille des Loganiaceae, utilis par les tribus
amazoniennes pour empoisonner leurs flches. Cest un puissant anticholinestrasique qui paralyse de ce fait les jonctions
neuromusculaires. (Voir aussi Loganiaceae, Strychnine)
Curculionidae, n. sc. Trs importante famille de Coloptres Htrogastres, phytophages, vivant la plupart du temps
sur des plantes terrestres mais quelques genres sont infods
aux hydrophytes. Elle compte plus de 50 000 espces gnralement de taille faible ou mdiocre parfois trs petite (Apioninae par exemple). Certains de ces Coloptres comme le
charanon du bananier ou celui du cotonnier reprsentent de
redoutables ravageurs des cultures.

159

Cyanophytes

Cuvier, Georges, Lopold, Chrtien (1769-1832). Un

des pionniers de lanatomie et de la palontologie compare.
Il sest intress la classification des Mollusques et lanatomie des poissons. Il considrait que chaque organe et chaque
espce taient crs pour accomplir une fonction particulire
et que des catastrophes rcurrentes avaient t la cause de
lvolution au cours des priodes gologiques.
Cyamidae, n. sc. (vern. : pous des baleines). Famille de
Crustacs Amphipodes qui vivent en ectoparasites stricts des
Ctacs.
Cyanobactries, n. sc. Voir Cyanophytes.
cyanogne, adj. (cyanogenic). Dsigne des espces vgtales qui produisent de lacide cyanhydrique, adaptation qui leur
permet de se protger contre les herbivores.
cyanogense, n. f. (cyanogenesis). Aptitude de certaines
plantes, synthtiser de lacide cyanhydrique quelles dgagent lorsque lon froisse leurs feuilles. On la rencontre par
exemple chez des Fabaces comme le trfle blanc (Trifolium
repens) ou le lotier cornicul (Lotus corniculatus).
Cyanophyces, n. f. Voir Cyanobactries.
Cyanophytes, n. sc. (Cyanophyta, vern. : blue algae) (syn. :
Cyanobactries, Cyanophyces) (vern. : algues bleues). Phylum dEubactriaces unicellulaires ou filamenteuses ayant
une vague allure dalgue bien quil sagisse de Procaryotes.
Ce sont des organismes autotrophes, photosynthtiques. De
plus, beaucoup dentre elles prsentent aussi une aptitude
la nitrification partir de lazote dissous dans les eaux. En
consquence, elles prsentent une importance cologique
majeure pour le fonctionnement des cosystmes aquatiques
tant dulaquicoles que marins. En dpit de leur nature procaryotique, leurs organites assimilateurs et leur type de photosynthse les rapprochent des Rhodophytes. Beaucoup dentre
elles sont coloniales. Elles prsentent en gnral un aspect

Phyllobius urticae. Ce Coloptre Curculionidae est commun sur

les orties dans lensemble de lEurope occidentale. On remarque
le rostre massif, qui prolonge la partie antrieure de la tte lextrmit duquel sont portes les pices buccales broyeuses. (Clich
F. Ramade)

Curimatidae, n. sc. Famille de Tlostens Characiformes

propres aux eaux continentales dAmrique tropicacle comptant 130 espces, celles de petite taille tant trs utilises en
aquariophilie.
Cuscutaceae, n. f. (dodder) (vern. : cuscutes). Famille de
plantes parasites, proche des Convolvulaces, dpourvues
de chlorophylle, qui se dveloppent sur les parties ariennes
dautres vgtaux.
Cuterebrida, n. sc. Famille de Diptres Brachycres dassez
grande taille comptant quelque 70 espces agents de myases
du btail.
cuvette, n. f. (basin). Dpression situe au fond dun bassin
souvent sdimentaire et remplie deau.

Types morphologiques de Cyanophytes : A. Chlorococcales :

Microcystis ; B. Chaemosiphonales : Chaemosiphon mettant des
spores par lextrmit de leur filament ; Hormogonales : C. Anaboena : on remarque les htrocystes colors par du carotne et
les Hormogonies qui sont des cellules de dure ; D. Spirulina.

Cyatheaceae

filamenteux et renferment des vacuoles gazeuses dans leur

cytoplasme, ce qui provoque leur accumulation la surface
des eaux lors de pullulation. On les divise en trois classes : les
Chroococales, les Chaemosiphonales et les Hormogonales.
Les Chlorococcales se prsentent sous forme de cellules isoles ou de colonies non linaires (genres Aphanocapsa, Gomphosphaeria, Microcystis par exemple). Les Hormogonales se
subdivisent en Hormogonales homocystes, cellules toutes
identiques et filaments simples (genres Anabaena, Oscillatoria
par exemple) et Htrocystes, aux filaments renfermant des
cellules de type distinct, les htrocystes de fonction encore
mal connue mais qui jouent un rle dans la fixation de lazote
dissous dans leau. Cette sous-classe renferme la majorit des
espces de Cyanophytes existant de nos jours. De nombreux
genres sont symbiotiques soit de lichens soit de vgtaux aquatiques. Parfois abondantes dans le plancton des eaux douces,
elles peuvent pulluler dans les cosystmes limniques eutrophes ( fleur deau ), donnant lieu quelquefois au phnomne
des eaux rouges dans des lacs dystrophiss. Elles se rencontrent galement dans les cosystmes lagunaires et dans
les mers chaudes en particulier les Nostoc, Anabaena et mme
Oscillatoria (en mer Rouge). Au plan palocologique, elles
figurent parmi les plus archaques des tres vivants et ce sont
les plus anciens fossiles connus, certaines stromatolithes tant
gs de plus de 3,5 . 109 annes. Les cyanophytes en tant que
premiers organismes photosynthtiques ont jou un rle majeur
dans lvolution de la biosphre primitive. (Voir aussi Bactries, Stromatolithes)

160

Cyclanthaceae

Cycadales, n. m. (Cycads). Ordre de Spermaphytes, voisins

des Gymnospermes, infods aux rgions tropicales et subtropicales, apparus au dbut de lre Secondaire, au Trias, qui
constituent les plus primitives des plantes ligneuses graines
survivant lheure actuelle. Les Cycas prsentent une tige
ayant lallure du tronc do part une couronne non diverticule
de frondes, les feuilles ressemblant celles des fougres.

Les cycas sont des Spermaphytes primitifs apparus antrieurement aux Gymnospermes (jardin botanique Harrison-Smith,
Tahiti, Polynsie franaise). (Clich F. Ramade)

Cyatheaceae, n. sc. Famille de Fougres de grande taille de

lordre des Polypodiales Gradatae, lindusie cupuliforme,
comptant environ 400 espces propres aux rgions tropicales
ou subtropicales climat humide. On la divise en deux sousfamilles : les Cyatheaceae au sens strict dont les sores sont
insres la face infrieure des lobes foliaires et les Dicksoniaceae, dont les sores sont insrs sur les marges et dont
lindusie est souvent bivalve.

Cyclanthaceae, n. sc. Unique famille de lordre monotypique des Cyclanthales. Ce dernier, voisin des Arcales (palmiers) appartient la sous-classe des Arcides. Elle compte
environ 200 espces, des plantes buissonnantes et arbustives
ou encore de lianes infodes aux forts notropicales.

Fougre arborescente : Cyathea intermedia (Cyatheaceae)

(rserve naturelle de la Fort de Me Wano lest de Kouaoua,
Province du Sud, Nouvelle-Caldonie) (Clich F. Ramade)

Asplunda sp. (Cyclanthaceae) (parc national de Guadeloupe).

(Clich F. Ramade)

Cycas, n. sc. (Cycad). Voir Cycadales.

cycles(s)

cycles(s), n. m. ~ annuel (yearly cycle) : dure de cycle

vital la plus frquente pour les Vgtaux suprieurs et les animaux. biogochimiques (biogeochemical cycles) : circulation cyclique des lments biognes ou xnobiotiques entre
les divers compartiments de la biosphre et entre ces derniers
et la biomasse continentale et/ou ocanique.
Ils comportent tous une phase dincorporation de llment ou
du compos considr dans la biomasse par les vgtaux autotrophes et sa circulation dans les rseaux trophiques de consommateurs : herbivores puis carnivores. Aprs la mort des organismes, la matire organique, tant vgtale quanimale, est reprise
par des saprophages et finit par tre totalement minralise par
les dcomposeurs prsents dans les sols et les eaux.
On peut les classer en trois groupes au plan des modalits de
circulation des lments en question :
1) le cycle de leau ;
2) les cycles biogochimiques phase gazeuse qui concernent
les lments biognes majeurs (carbone, oxygne, azote, soufre, etc.), dont le circulation implique obligatoirement un passage par latmosphre ;
3) les cycles biogochimiques dits sdimentaires, propres
aux lments biognes non volatils (phosphore, calcium, fer,
magnsium, etc.)
Les cycles biogochimiques des lments biognes sont interconnects, celui du carbone en tant la clef de vote.
~ de Calvin : voir Photosynthse. ~ de la matire :
voir cosystmes. ~ orognique (orogenic cycle) : succession dvnements tectoniques puis rosifs qui conduisent
la formation puis la destruction dune chane de montagnes. ~ sdimentaire : priode marque par une transgression puis par une rgression marine. ~ vital : succession
des diverses phases de la vie dun organisme : de la spore
la spore pour un vgtal infrieur, de la graine la graine
pour les spermaphytes ou encore de luf luf pour les
animaux. Il se caractrise par une succession de phases (ou
stades) : embryogense, puis phase juvnile o seffectue la
croissance ; phase adulte marque par la maturit sexuelle
et donc la priode de reproduction, enfin phase snile, o les
individus gs ne se reproduisent plus.
Chez les plantes et de nombreux Mtazoaires, la croissance
est continue toute la vie, avec une vitesse certes de plus en
plus lente (cas des vgtaux, des crustacs, des poissons, des
reptiles). De mme, chez certaines espces tant vgtales
quanimales, il nexiste pas de phase snile, les organismes se
reproduisant jusqu leur mort.
Au cours du cycle vital de nombreux organismes sobserve
une alternance de phases de multiplication asexue et de
reproduction sexue ( lexception des Vertbrs et de certains
Invertbrs comme les Arthropodes).
Enfin au plan cytogntique, il est marqu par une alternance
de phases haplodes et diplodes. Chez les tres vivants infrieurs, le cycle vital est prdominance haplode ou de dure
peu prs gale entre les phases haplodes et diplodes (cycles
haplo-biontique ou haplo-diplobiontique). Au contraire, chez
Angiospermes et chez les Mtazoaires suprieurs, le cycle est
prdominance diplode (cycle diplobiontique), la seule phase
haplode tant celle des gamtes dont la dure de vie est gnralement trs rduite par rapport celle du reste du cycle vital.
La dure des cycles vitaux dpend essentiellement de la taille
des organismes. De quelques jours quelques semaines chez

161

cyclone(s)

les Mtazoaires de petite taille, elle est annuelle pour la plupart des vgtaux et animaux suprieurs, pluriannuelle voire
pluridcennale, chez les plus grandes espces. (Voir aussi
Gnration, Itroparit, Phnologie, Smelparit, Stratgies dmographiques)
cyclique, adj. (cyclic). Dsigne un phnomne ou un vnement advenant de faon rcurrente. (Voir aussi Fluctuations,
Parthnogense)
Cyclocystoidea, n. sc. Sous-classe teinte dchinodermes
chinids qui a prospr dans les ocans depuis lOrdovicien
jusquau Dvonien.
cyclomorphose, n. f. (cyclomorphosis). Type de parthnogense cyclique caractris par des changements de morphologie des individus lors des gnrations successives en fonction du rythme des saisons. On la rencontre dans deux groupes importants dinvertbrs du zooplancton deau douce :
les Rotifres et les Cladocres qui prsentent une alternance
de gnrations parthnogntiques et bisexues au cours du
cycle annuel ; chez les Daphnia, les gnrations printanires
et estivales la tte en forme de casque puis pendant le reste
de lanne des gnrations aux individus de tte de forme
arrondie. (Voir aussi Cladocres, Rotifres)
cyclone(s), n. m. (cyclone). Terme de mtorologie qui
dsigne des systmes de circulation atmosphrique dont la
dimension est de lordre de la centaine de kilomtres pour les
cyclones tropicaux et du millier de kilomtres pour les extratropicaux, qui prennent naissance dans chaque hmisphre en
des zones dtermines et se dplacent selon des trajectoires
bien dfinies. Dans ces derniers, la rotation du vent autour
de la verticale locale est du mme sens que celle de la Terre.
Ainsi, les cyclones tournent dans le sens inverse des aiguilles
dune montre dans lhmisphre Nord et dans le sens direct
dans lhmisphre Sud.

Vue dun cyclone extra-tropical dans lhmisphre Nord tel quil se

prsente sur une carte mtorologique de la surface. L dsigne le
centre des basses pressions.

162

Cyclophyllides

Ls
Hw

Ls

ouragans (cyclones tropicaux)

cyclones extra-tropicaux (en hiver seulement)
position estivale du front intertropical de convergence
hautes pressions sub-tropicales
Ls
Hw

basses pressions semi-permanentes des chaleurs estivales

anticyclones continentaux hivernaux

Schma montrant les zones de gense et les trajectoires gnrales

propres la circulation des cyclones tropicaux et extratropicaux
dans lhmisphre boral. (Daprs Parker, op. cit., mais modifi)

~ extratropicaux : ce sont tout simplement les perturbations atmosphriques qui traversent la troposphre douest
en est aux moyennes latitudes. Ils sont normalement associs
avec des fronts qui sont des zones de transition o sobserve
un fort gradient de temprature. Dans un cyclone extratropical

Cyclopteridae

typique, lair se dirigeant vers les ples de la zone frontale

est froid et sec (front froid) tandis que lair se dirigeant vers
lquateur est chaud et humide (front chaud). Le dplacement
vers les ples et les mouvements ascendants de lair chaud
au sud du front chaud qui stend vers lest partir du centre
des basses pressions est responsable de la plupart des prcipitations associes aux temptes cycloniques. Le dplacement
vers lquateur associ la descente des masses dair sches
situes en arrire du front froid, qui stendent vers le sudouest du centre des basses pressions, est lorigine du beau
temps qui fait gnralement suite au passage dun cyclone
extratropical.
~ tropicaux (hurricane) : phnomnes mtorologiques
caractriss par la formation dune gigantesque dpression
prenant naissance au-dessus des mers tropicales, o la vapeur
deau est abondante, qui tire son nergie de la chaleur latente
de condensation de la vapeur deau dans les cumulonimbus
dorage. Ils peuvent dvelopper des vortex monstrueux, pouvant largement dpasser les 500 km de diamtre, avec un
considrable gradient baromtrique, marqus sur leur priphrie par des vents extrmement violents, atteignant voire
dpassant dans certains cas les 300 km . h1. Ils provoquent de
ce fait des destructions considrables sur leur trajectoire. Toutefois, on considre que les chablis conscutifs leur passage
constituent un processus naturel important de rgnration des
forts vierges tropicales. (Voir aussi Dpressions, Fronts,
Perturbations atmosphriques)
Cyclophyllides, n. sc. Important ordre de Cestodes parasites tant de Vertbrs sang froid quhomothermes qui runit
la majorit des tnias. Il se caractrise par un scolex portant
4 ventouses (Bothridies) et souvent pourvu dun rostellum et
par un strobile gnrant de nombreux proglottis renfermant
tous un jeu dorganes reproducteurs. Leur cycle vital comporte selon le cas deux ou trois htes successifs.
Cyclopodes, n. sc. (Cyclopids). Ordre
de Coppodes qui ne possde quune
seule tache oculaire situe dans la partie mdiane du vertex cphalique, do
leur nom. Les femelles sont pourvues de
deux sacs ovigres de part et dautre de
labdomen tandis que les antennes des
mles sont prhensives. On en dnombre
environ 500 espces, surtout marines,
mais aussi dulaquicoles, dont plusieurs
sont dominantes parmi les divers composants du zooplancton. Ils sont surtout
phytoplanctonophages, mais certains
sont prdateurs, voire mme parasites.
(Voir aussi Coppodes, Zooplancton)

Vue satellitaire du cyclone Jane qui a affect la zone de la mer des Carabes et le golfe du
Mexique en 2002. On remarque que le vortex de ce gigantesque cyclone stendait depuis
le Sud de Cuba jusquau Nord de la Floride soit sur plus de 700 km. (Clich NOAA)

Cyclopteridae, n. sc. (Lumpfishes)

(vern. : lamproptre, lump). Famille de
Tlostens Scorpniformes comptant
environ 150 espces de poissons benthiques au corps globulaire couvert de
renflements tubreux propres ltage
mdio-littoral. Les ufs de Lamproptres sont souvent utiliss en succdan du
caviar.

Cyclostomates

Cyclostomates, n. sc. (syn. : Stnolaemates). Sous-classe

dEctoproctes Gymnolmes marins qui ne comporte quun
seul ordre. Ils se caractrisent par des zocies cystide de
section circulaire dpourvues de dispositif docclusion. Le
lophophore est circulaire et lpistome absent. Dans certains
genres, les cystides sont troitement accoles et forment des
colonies ayant laspect dentonnoir ou de disques adhrent au
support (Tubulipora, Lichenopora). La reproduction seffectue partir de gynozocies sans polypides, globuleuses, de
grande taille et se caractrise par la manifestation dun phnomne de polyembryonie au cours du dveloppement. (Voir
aussi Ectoproctes)
Cyclostomes, n. sc. (syn. : Agnathes). Voir Agnathes.
cyme, n. f. (cyme). Type dinflorescence dfinie car elle se
termine par une fleur prsentant un ensemble de rameaux latraux termins chacun par une fleur. La floraison est centrifuge,
la fleur apicale de laxe principal fleurissant la premire.
Cymodoceaceae, n. sc. Famille de lordre des Hlobiales
comptant une vingtaine despces de phanrogames marines
rhizomateuses pollinisation subaquatique.
Cynipidae, n. sc. (gall wasps). Importante famille dHymnoptres Trbrants souvent de petite taille comportant plus de
2 000 espces dcrites. Beaucoup dentre eux sont phytophages
et gallicoles. Certains sont des parasitodes dautres insectes.
Cynocephalidae, n. sc. Famille de Mammifres volants
(Dermoptres) comptant deux espces propres aux forts
dAsie du Sud-Est, pourvues dun patagium entre les membres antrieurs et postrieurs, qui leur permet de planer darbre en arbre.
Cynoglossidae, n. sc. Famille tropicale de Tlostens Pleuronectiformes rassemblant plus de 100 espces dpourvues de
nageoires pectorales, aux yeux sur la gauche de la tte.
Cyperaceae, n. sc. Famille de Monocotyldones de distribution cosmopolite, comportant de nombreuses plantes herbaces
qui croissent dans les prairies humides, les tourbires et autres
zones palustres. On en connat environ 4 000 espces qui ont la
particularit daccumuler de la silice dans leurs feuilles effiles
et souvent coupantes. (Voir aussi Carex, Papyrus)

Marais Papyrus (Cyperus papyrus) peupl par une colonie

daigrettes. Le papyrus est une Cyperaceae trs rpandue dans la
partie littorale des zones humides dAfrique de lEst (lac Naivasha,
Kenya). (Clich F. Ramade)

163

Cyprinidae

cyphonaute, n. f. (cyphonauta). Forme larvaire propre aux

Ectoproctes, possdant une coquille de forme ttradarle
trois axes et bivalve.
Cypraeoidaea, n. sc. (cowry shells) (vern. : porcelaine).
Ordre de Gastropodes Prosobranches qui runit deux familles,
les Cypraeidae et les Ovulidae. Il se caractrise par une coquille
dont louverture est longue, troite et canalicule et surtout par
leur coquille lisse couche dmail brillante et porcelan aux
couleurs vives, souvent pourvue de bandes transversales, parfois rticule ou encore ponctues sauf chez les Ovulidae. Il
est essentiellement infod lIndo-Pacifique quoiquaussi prsent dans la mer des Carabes et lAtlantique tropical, quelques
espces se rencontrant en Mditerrane. Ils broutent les polypes
de madrpores de gorgones et de dbris organiques. Les porcelaines font lobjet dun intense commerce car trs recherches
des collectionneurs ce qui constitue une menace pour diverses
espces de cet Ordre. (Voir aussi Gastropodes)
cyprs, n. m. Voir Cupressus.
Cyprinidae, n. sc. (carps, barbs) (vern. : poissons
blancs ). Famille dominante de Tlostens deau douce,
dont la mchoire suprieure est forme seulement par les os
prmaxillaires et dont la bouche est souvent pourvue dune
ou de deux paires de barbillons insrs sur ces derniers os.
Les dents pharyngiennes peu nombreuses sont disposes sur
une, deux ou trois ranges. Ils possdent une seule nageoire
dorsale gnralement dpourvue dpine. Cest au monde la
plus importante famille de poissons des eaux continentales :
elle compte quelque 275 genres et plus de 2 000 espces.
Elle reprsente en particulier la famille dominante des Tlostens dulaquicoles dEurope occidentale (carpes, tanches,
brmes, ablettes, gardons, barbeaux, par exemple) qui comporte une soixantaine despces infodes aux lacs et cours
deaux calmes. Ce sont des poissons essentiellement herbivores qui donnent lieu de longue date une exploitation piscicole : celle des carpes est pratique en Chine depuis plusieurs
millnaires. (Voir aussi Tlostens)

Principaux types de Cyprinidae : A. Carassin (Carassius auratus) ; B. Carpe sauvage (Cyprinus carpio). C. Carpe cuir (varit
piscicole obtenue par slection, marque par une couverture
dcailles discontinue, laissant de larges tractus de peau nue).
D. Gardon (Rutilus rutilus). E. Barbeau (Barbus barbus). (Daprs
divers auteurs)

Cypriniformes

Cypriniformes, n. sc. Ordre de Tlostens de taille mdiocre moyenne qui a gard de nombreux caractres propres
aux Tlostens primitifs auxquels ils sont directement rattachs, en particulier les nombreux os du crne, des nageoires
de type malacoptrygien, des pelviennes abdominales et une
vessie natatoire de type physsostome. Ils sont caractriss par
une mchoire suprieure protractile et des os pharyngiens formant une trmie filtrante. La bouche est dpourvue de dents,
lesquelles sont portes par les os pharyngiens trs dvelopps.
La vessie natatoire est simple et connecte loreille interne
par une double chane dotolites osseux dits wbriens, particularit quils partagent avec lordre voisin des Characiformes. Il compte plus de 3 000 espces de poissons rparties
en six familles essentiellement dulaquicoles propres la
rgion holarctique mais qui se rencontrent aussi dans certaines rgions de lAncien Monde tropical. Ils sont trs utiliss
en pisciculture et aussi en aquariophilie.
Cyprinodontidae, n. sc. Famille de Tlostens deau
douce, surtout abondante dans le Nouveau Monde, laquelle
appartient le genre Gambusia, introduit en Europe mridionale
pour lutter contre les larves de moustiques. Dans les lagunes
mditerranennes se rencontrent diverses espces endmiques
de cette famille dont les genres Aphanius et Valencia, actuellement en danger, par suite de la dgradation de leurs biotopes
littoraux.
cypris, n. f. (cypris). Forme larvaire planctonique propre aux
Crustacs de lordre des Cirrripdes comportant une carapace
bivalve pourvue de six paires de pattes thoraciques nageuses.
Cyrtophorides, n. sc. Classe cosmopolite de Cilis Hypostomiens dont lorifice oral est entour de trois doubles ranges
de cintosomes.

164

Czekanowski, analyse de

cysticerque, n. m. (cysticercus). Larve en forme de vessie

renfermant le scolex invagin et remplie de fluide propre aux
cestodes parasites tels les taenias.
cytocinse, n. f. (cytokinesis). Division cellulaire associe
aux processus mitotique ou miotique.
cytogntique, n. f. (cytogenetic). Branche de la gntique
qui tudie au niveau cellulaire les chromosomes aux plans
morphologiques, dynamique et fonctionnel ainsi que leur comportement au cours des divisions cellulaires dans leur rapport
avec la transmission des caractres hrditaires et lvolution.
cytokine, n. f. (cytokinine). Substance de croissance qui stimule la division cellulaire dans les mristmes des plantes.
cytologie, n. f. (cytology). Discipline qui tudie la structure
et les fonctions des cellules vivantes.
cytotaxie, n. f. (cytotaxis). 1. Dsigne larrangement relatif des cellules dans les tissus et les organes. 2. Mouvement
relatif des cellules entre elles conduisant soit leur rapprochement (cytotaxie positive) soit au contraire leur loignement
(cytotaxie ngative).
Cyttariales, n. sc. Petit ordre de Discomyctes comportant
une dizaine despces de Champignons parasites des htres
austraux (Nothofagus) qui produisent des galles sur les branches de ces arbres.
Czekanowski, analyse de (Czekanowskis analysis).
Mthode danalyse statistique fonde sur lvaluation du degr
de corrlation, utilise en cologie pour tablir le degr de similitude entre des peuplements vgtaux. (Voir aussi Phytosociologie)

D
dacite, n. f. (dacite). Roche volcanique de couleur gris clair,
vitreuse avec des phnocristaux de quartz, de plagioclase,
pyroxnes, biotite et autres ferromagnsiens. Laiguille de la
Montagne Pele, en Martinique qui stait forme dans les
mois qui suivirent lruption cataclysmique de 1902, tait
constitue de dacite.
dallage, n. m. (pavement). Dalles rocheuses dnudes, couvrant la surface du sol, constitues de plaques sdimentaires
souvent calcaires, ou encore parfois mtamorphiques (gneiss,
schistes). Elles proviennent de larrachage des couches superficielles constitues de minraux friables, par le jeu de lrosion.

Darwinisme, n. m. (Darwinism). Thorie de lvolution par

la slection naturelle, fonde sur lide de linteraction des
espces vivantes due la comptition pour la vie, labore
par Darwin dans son ouvrage On the origin of species, publi
en 1859.
dasmatrophie, n. f. (dasmatrophy). Mode de nutrition dans
lequel un organisme htrotrophe secrte des substances enzymatiques qui lysent les parois cellulaires des proies provoquant
la libration du contenu des cellules qui est alors absorb par
ce dernier.
Dasycladaces, n. sc. Voir Siphonales.

Dama sp., n. sc. (deer) (vern. : daim). Genre de Mammifres de la famille des Cervids dont lespce europenne
(D. dama)est originaire de la rgion mditerranenne mais a
t rpandue dans le reste de lEurope par lHomme.
damier, n. m. rpartition en ~ (checkerboard distribution) : voir Rpartition.
Danaidae, n. sc. (monarch butterflies). Famille de Lpidoptres dont les chenilles se dveloppent sur des plantes riches en
alcalodes et sont de ce fait toxiques pour les animaux insectivores qui essaieraient de les ingrer. Les Danaidae servent
de ce fait de mimes diverses autres espces de Lpidoptres.
Cette famille est aussi remarquable par les importantes migrations que peuvent accomplir les adultes.
Danien, n. m. (Danian). tage le plus bas du Palocne, qui
marque le dbut du Tertiaire.
Daphnia, n. sc. (water fleas) (vern. : daphnies). Crustacs
Cladocres qui constituent le genre dominant du zooplancton
des eaux douces. (Voir aussi Cladocres)
Darwin, Charles, Robert (1809-1882). Auteur de The origin of species by means of natural selection qui rvolutionna
les vues de lpoque sur lvolution, puis de louvrage The descent of Man dans lequel il dmontra les origines animales de
lHomme. Darwin a apport par ses travaux une contribution
importante lcologie en sus de ceux sur lesquels se fonda
la rdaction de ses deux ouvrages princeps. Les innombrables
observations quil fit au cours de son voyage circumterrestre
bord du Beagle donnrent lieu de nombreuses rflexions
sur lquilibre des populations naturelles et les phnomnes
de radiation volutive caractrisant ladaptation des espces
aux niches cologiques disponibles (tude des Geopsizidae
des Galapagos par exemple). (Voir aussi volution)

Dasypodidae, n. sc. (armadillo) (vern. : tatous). Famille

de Mammifres Xnarthres dAmrique tropicale, dont le
corps possde une cuirasse continue constitue dcailles dermiques.
Dasyproctidae, n. sc. (agouti, paca). Famille de Rongeurs
Hystricomorphes notropicaux, qui vivent au sol des forts
pluvieuses tropicales dAmrique o ils creusent un nid souterrain. Il en existe une dizaine despces de rgime herbivore.
Ils se nourrissent surtout de fruits, de graines de tubercules,
voire de racines. Les Agoutis en sont avec les pacas les espces les plus ubiquistes et les plus abondantes.
datation, n. f. (dating) mthodes de ~ (dating methods) :
techniques permettant dvaluer lge dun chantillon minral ou biologique. Les anciennes mthodes stratigraphiques
utilises par les palontologues fournissaient des datations
relatives. Les mthodes modernes fondes sur la prsence
de radio-isotopes et dautres techniques physiques telles la
thermoluminescence conduisent, elles, lobtention de lge
absolu dune roche ou dun fossile. (Voir aussi Carbone 14)
des sdiments (sediments dating) : technique fonde
gnralement sur lusage de radio-isotopes permettant de
dterminer lge de dpt et ventuellement la vitesse de sdimentation. Le 137Cs (priode 30 ans) et le 210Pb produit de
dsintgration du radon qui est adquat pour les vnements
remontant aux derniers 100 200 ans sont trs utiliss pour
dater dans les sdiments des pollutions anthropogniques.
Datura stramonium, n. sc. Solanace ornementale aux
fleurs de grande taille et aux graines renfermant un alcalode
trs toxique.
dauphin(s), n. m. (porpoise). Voir Odontoctes.

166

dbcle

dbcle, n. f. (ice break up). Phnomne de fonte massive

des glaces survenant au printemps. Il peut concerner la glace
de mer ou celle obstruant un cours deau avec ici rupture suivie
dentranement par le courant. Dans certains fleuves coulant en
direction du nord, la dbcle saccompagne dun coulement
massif et brutal provoquant une onde de crue accompagne
dune importante inondation des plaines alluviales.
dbit, n. m. (flow). Volume deau coul par unit de temps
dans un systme fluvial ou un aquifre. Il se mesure en gnral
en m3 . s1. ~ dune roche : aspect dune roche lorsquelle se
fragmente. On dira par exemple du granite quil a un dbit en
boules. total (total discharge) : valeur annuelle moyenne
du dbit dun cours deau y inclus les crues mme exceptionnelles. (Voir aussi Aquifre, Eau, Fleuve, Ressources)
dboisement, n. m. (deforestation). Pratique consistant en la
coupe de la vgtation arbore quil sagisse de forts ou de boisements ouverts, voire de formations ligneuses dgrades o ne
subsistent plus que des arbustes et des arbres isols. Le dboisement est gnralement justifi par la dfriche des terres ainsi
rcupres. Il peut aussi rsulter du surpturage ou encore de la
surexploitation du bois de chauffe. (Voir aussi Dforestation)
dbourrement, n. m. (bud burst). Phnomne dclatement
des bourgeons et de croissance rapide des pousses survenant
au printemps chez les vgtaux prennes.
dbris, n. m. (detritus). Dsigne en gomorphologie des
matriaux dtritiques constitus de fragments de roches produits par lrosion ou laction du gel qui saccumulent sur le
substrat. coule de (debris flow) : coule de sdiments
composs de dbris clastiques mls un mlange deau et de
boue qui se dplace lentement sur une pente en fonction de
la gravit et peut couler dans les eaux profondes dun lac de
montagne. glissement de ~ (debris slide) : glissement de
terrain de faible paisseur constitu par des dbris de roche
la suite de fortes prcipitations et affectant une faible surface.
Dcapodes, n. m. (Decapoda). Ordre le plus volu des
Crustacs, pourvus de cinq paires de pattes. Les crabes, les
homards et les langoustes constituent les groupes les plus
connus de cet ordre. Les Dcapodes possdent en gnral des
larves plagiques qui viennent ensuite se fixer sur le fond pour
achever leur dveloppement. Selon le cas, les adultes se reproduisent en milieu benthique ou redeviennent plagiques (cas
des Crevettes Penaeidae par exemple).

dfeuillaison

dcidue, adj. (deciduous). Dsigne une espce ou une communaut vgtale aux feuilles caduques, qui perd son feuillage
pendant la saison hivernale ou en saison sche pour les biotopes tropicaux. (Voir aussi Caducifolie, Fort)
Dclaration de Fontainebleau (Fontainebleau Declaration).
Dclaration faite par lUICN Fontainebleau en 1998 loccasion de son 50e anniversaire, dans laquelle sont rappels
les grands principes qui justifient limportance de la conservation de la nature et de sa mise en uvre pour lavenir de
lhumanit.
dcomposeurs, n. m. (decomposers). Groupe dtres vivants
constitu par lensemble des champignons et des micro-organismes des sols ou des biotopes aquatiques qui dcomposent
et minralisent les fragments vgtaux morts : bois et litire,
excrtas et cadavres des animaux. Lensemble est dsign sous
le terme gnral de matire organique morte.
dcomposition, n. f. (decomposition). Processus par lequel
seffectuent la dgradation et la minralisation des matires
organiques mortes dans les cosystmes terrestres ou aquatiques, leur transformation en molcules plus simples et cela
jusqu leur minralisation complte.
dcrochement, n. m. (transverse fault). Dplacement des
compartiments dune faille verticale dans un sens horizontal,
parallle au plan de faille.
dfaunation, n. f. (defaunation, fauna removal). limination totale de la faune sur une aire ou un territoire donn.
Cette dernire peut tre intentionnelle dans certaines recherches dcologie. Ainsi, les tudes sur la biodiversit des forts
pluvieuses tropicales sont ralises par traitement dun arbre
isol avec un insecticide total.
dfens, n. m. (exclosure). Aire parfois tendue de fort ou de
prairie naturelle protge par une clture ou tout autre obstacle infranchissable par le btail afin que les herbivores domestiques ne dgradent ces habitats par surpturage. (Voir aussi
Surpturage)
dferlement, n. m. (surf). Phnomne se traduisant par le
basculement des vagues au niveau dune rupture de pente au
voisinage des ctes ou sur des hauts fonds.
dfeuillaison, n. f. (leafs fall). Chute des feuilles qui
survient chez les arbres feuillage caduc lapproche de
la saison dfavorable : hiver dans les pays temprs, saison sche dans les zones tropicales o croissent des forts
tropophiles. La dfeuillaison des arbres propres aux
forts des moyennes latitudes nest pas commande par la
venue du froid. Elle dpend de la photopriode et survient
lautomne sous linfluence du raccourcissement de la
dure du jour qui induit chez les vgtaux la scrtion
dune substance, labscissine qui provoque ltiolement
des feuilles.

Principaux types de Crustacs Dcapodes : A. Macroures

Natantia : Paeneus monodon, B. Macroures Reptantia : Langouste (Palinurus vulgaris), C. Brachyoure : crabe tourteau (Cancer pagurus). (Daprs Beaumont et Cassier, op. cit., p. 610)

dfoliation

dfoliation, n. f. (defoliation). Phnomne se traduisant par

la perte partielle ou totale du feuillage chez une plante.
dforestation, n. f. (deforestation). Ce terme dsigne lensemble des processus par lesquels lhomme dtruit les cosystmes forestiers. Elle a commenc ds les poques les plus
anciennes de la priode historique, affectant la Chine et le
Bassin mditerranen, puis lEurope tout entire et ultrieurement lAmrique du Nord tempre ds les dbuts de la
colonisation europenne au commencement du xviie sicle.

167

dforestation

principales causes de ~ : ces dernires tiennent en la surexploitation des forts, en lincendie et (ou) en la mise en culture.
La surexploitation des forts a pour cause la fois la production de bois des fins industrielles et la coupe pour la consommation de bois comme combustible. Cette dernire atteignait
la fin des annes 1990 environ 2 milliards de m3 par an soit
plus de 50 % de la consommation mondiale totale de bois !
Dans de nombreux pays du Tiers-monde autrefois couverts
de forts tropophiles, le prlvement du bois de chauffe qui
seffectue un taux nettement suprieur la croissance des
forts constitue la cause dune dforestation dmentielle puis
de dsertification !
cela sajoute labattage des forts pour la production de bois
duvre et de pte papier, cause dune surexploitation des
forts borales de conifres.
Lincendie et (ou) la mise en culture reprsentent aussi une
cause majeure de dforestation. En Amazonie, des surfaces
pouvant atteindre voire excder 100 000 km2 de forts sont
dtruites chaque anne par le feu. Au total quelque 620 000 km2
ont t ainsi dtruits au cours des dernires dcennies pour les
convertir en cultures et surtout en pturages extensifs, dont
les sols ont t rapidement transforms en cuirasse latritique
strile dans la plupart des cas.
Enfin, un dernier facteur important de dforestation sous les
tropiques tient en lextension de la culture itinrante pratique
par les populations aborignes dont les effectifs saccroissent
au rythme de lexplosion dmographique du Tiers-monde.

La dforestation en Europe : comparaison de la surface couverte

par la fort hercynienne en lan mille et au XXe sicle. (In Dorst
op. cit., mais modifi)

Vue arienne de zones forestires de Borno ravages par le grand

incendie de 1983. Allum par des agriculteurs itinrants alors que
lle tait affecte par un pisode de scheresse prolonge due
un El Nio dintensit anormale. Lincendie reprsente un facteur
majeur de dforestation en particulier des cosystmes forestiers
tropicaux et mditerranens. (Clich Eric Dutrieux)

La dforestation seffectue de nos jours un rythme soutenu

dans lensemble du monde et atteint par ses consquences les
dimensions dune catastrophe cologique globale. Selon des
donnes recueillies par satellite au cours de la dernire dcennie, la dforestation affectait en moyenne prs de 200 000 km2
par an dans le monde de sorte que 90 % des forts tropicales
existant encore de nos jours pourraient ce rythme disparatre
dici le milieu du xxie sicle. On estimait au dbut de la prsente dcennie que 80 % de la surface mondiale couverte par
des forts aux dbuts du Nolithique ont t soit dtruits soit
dgrads soit au minimum fragments !

En Indonsie, de nombreux incendies de forts aux dimensions catastrophiques ont ravag les forts pluvieuses tropicales de cet archipel, allums intentionnellement soit par les
agriculteurs itinrants, soit dans le but de rcuprer des terres
destines tre utilises pour des cultures dexportation telles celle du palmier huile. Ainsi, le grand incendie de Borno dtruisit en 1983-1984 prs de cinq millions dhectares
de forts tropicales pour lessentiel primaires. Lors de ceux
de 1998 qui affectrent Sumatra, Borno et Clbes, prs de
9 millions dhectares de telles forts furent de mme dtruits.
(Voir aussi Savane)

168

dfrichement

Surface approximative
dvaste par lincendie

Brunei

MALAISIE

Kal

n
ima

ta

INDONSIE
Djakarta

Surabaya

Balikpapan

100

200

300 km

Carte de la dforestation de Borno conscutive au grand incendie de 1983 qui dtruisit une surface proche de 45 000 km2 dun
seul tenant.

consquences cologiques de la ~ : la dforestation provoque de profondes perturbations du cycle de leau car les
forts par leur vapotranspiration jouent un rle majeur dans le
rgime des pluies. Ce phnomne est extrmement important
dans les forts tropicales o la majorit des prcipitations proviennent de lvapotranspiration des arbres. On a pu par exemple dmontrer que dans le bassin du Congo, sur 1 570 mm de
prcipitations annuelles moyennes, 1 170 mm proviennent de
la recondensation de leau vapotranspire par les arbres et
seulement 337 mm des dpressions ocaniques. On trouve des
proportions comparables pour le bassin amazonien, ce qui a
fait dire que la destruction de ses forts ferait passer lAmazonie de lenfer vert au dsert rouge .
De plus, la dforestation accrot beaucoup le ruissellement,
do une considrable rosion des sols. Elle provoque aussi
une perte importante dlments minraux nutritifs dissous
et lessivs ds les premires pluies.
Enfin, les sols forestiers tropicaux
dnuds par la coupe de la fort se
transforment la plupart du temps en
une cuirasse de latrite strile. Cette
fragilit pdologique quasi inluctable
fait que la grande majorit plus de
90 % des forts pluvieuses tropicales ne peut supporter la dfriche. (Voir
aussi Fort, Incendie)

delta

vement une communaut vgtale climacique en une formation vgtale appauvrie la fois au plan de la biodiversit et
de la biomasse subsistante dun sol (soil degradation) :
dsigne en pdologie laltration physico-chimique dun sol
pouvant conduire une acidification, la perte de nutriments.
degr, n. m. ~ gothermique (geothermal degree) :
distance ncessaire quand on descend en profondeur dans
la Terre pour que la temprature slve de 1 C. Elle est en
gnral de lordre de 33 m. hygromtrique (hygromeric degree) : mesure de lhygromtrie relative de lair. (Voir
aussi Hygromtrie) jour (degree-day) : unit utilise en
cophysiologie pour mesurer lintensit de lexposition dun
organisme au froid ou la chaleur. de recouvrement
(coverage) : fraction de la surface de sol couverte dans une
station par la projection des parties ariennes dune plante ou
de lensemble des individus dune population dune espce de
plante donne.
dhiscence, n. f. (dehiscence). Phnomne par lequel des
fruits pourvus dune enveloppe rigide souvrent spontanment
pour librer leurs graines.
dimatique, adj. comportement ~ (deimatic behavior) :
comportement dintimidation de certains animaux qui a pour
objet dloigner ou de dissuader un prdateur potentiel.
delta, n. m. (delta). Partie infrieure du cours dun fleuve
au niveau de laquelle il se jette dans la mer ou dans un lac.
Celle-ci est caractrise par de multiples diverticules la diffrence des estuaires o le cours deau reste indivis. Cette
zone est caractrise de faon gnrale par une accumulation
de sdiments sur de vastes surfaces mais avec une trs faible
dnivele, laltitude des deltas excdant rarement quelques
mtres. Ces sdiments prsentent un gradient de texture, leur
granulomtrie dcroissant de lamont vers laval. Leur go-

dfrichement, n. m. (land clearing).

Opration consistant enlever la vgtation spontane couvrant un biotope
donn pour mettre en culture la surface
concerne. (Voir aussi Dforestation,
Savane, Steppe)
dgradation, n. f. dun cosystme (ecosystem dereliction) : altration dorigine anthropique, qui en
affecte la fois la structure et le fonctionnement (par exemple diminution
de la productivit). dune phytocnose (plant community degradation) : processus qui, dans une succession rgressive, transforme progressi-

Vue satellitaire du delta du Rhne : on remarque les deux bras du fleuve qui correspondent au
Grand Rhne lest et au Petit Rhne louest. La grande Camargue est la partie comprise
entre les deux bras du fleuve, la petite Camargue correspond aux zones deltaques situes
louest du Petit Rhne. (Clich CNES, SPOT).

deltaque

morphologie (forme, nombre et gomtrie des bras fluviaux)

dpend de nombreux facteurs : climat, dbit et vitesse des eaux,
charge en sdiments, vitesse de subsidence du fond marin ou
lacustre, et dynamique de lembouchure fluviale lie lnergie des vagues, la courantologie et aux mares. Les deltas
constituent des biotopes aquatiques de trs haute productivit
biologique. classification des : en fonction de ces divers
paramtres, on divise les deltas en trois catgories : 1) ceux
dont la gomorphologie est domine par la dynamique fluviale
(cas du P ou du Mississippi par exemple) ; 2) ceux qui sont
conditionns par la nature des vagues et des courants ctiers
(cas du Nil ou encore du Rhne en Mditerrane) ; 3) ceux qui
sont contrls par les mares (cas du Gange ou du Mkong).
(Voir aussi Camargue, Estuaires, Mississippi, Nil, Ocan,
Productivit, Rhne, Zones humides littorales)
deltaque, adj. (deltaic). Dsigne les particularits des biotopes et des tres vivants propres aux zones de delta.
dme, n. m. (deme). Dsigne un groupe local dindividus
dune espce donne qui se reproduisent entre eux, constituant
de ce fait une sous-population.
dmersal, adj. (demersal). Dsigne une espce aquatique
qui vit dans les eaux libres mais au voisinage du fond.
dmocologie, n. f. (demoecology) (syn. : cologie des
populations). Sous-discipline de lcologie dont lobjet est
ltude des populations et des peuplements naturels. Elle
comporte un aspect descriptif, parfois dsign sous le terme
de dmographie, dont le but est danalyser quantitativement
la structure et la dynamique dune population en valuant ses
principaux paramtres : effectifs, densit, natalit, mortalit,
sex-ratio, structure dge etc.
La dmocologie prsente aussi une dimension explicative.
Elle a pour but dinterprter les fluctations temporelles et spatiales des effectifs observs dans les populations naturelles
vgtales ou animales, en particulier au travers de lanalyse
du rle de facteurs abiotiques et biotiques tels que la comptition, la prdation et les maladies. (Voir aussi Population,
Stratgies adaptatives)
dmographie, n. f. (demography). tude de la dynamique
des populations. En ralit ce terme est usuellement rserv
au cas des populations humaines. (Voir aussi Dmocologie,
Dynamique)
dendrite(s), n. m. (dendrite). Figures arborescentes constitues par des ramifications de structure fractale visibles sur des
plaques de roches dlites, souvent de calcaire, provoques par
des micristallisations doxydes de fer et/ou de manganse.
dendritique, adj. (dendritic). Dsigne un hydrosystme fluvial prsentant une arborisation dveloppe de faon rgulire
simulant de ce fait celle des branches dun arbre.
dendrochronologie, n. f. (dendrochronology). Science
dont lobjet est deffectuer des datations absolues de la priode
holocne partir des cernes daccroissement des arbres ainsi
que dtudier les phnomnes palocologiques que lon peut
dduire de leur analyse.
dendroclimatologie, n. f. (dendroclimatology). Discipline
ayant pour objet de reconstituer les climats du pass par tude
des cernes daccroissement des arbres qui permettent la fois

169

dense

une datation absolue et une identification des principaux

paramtres des climats (tempratures et pluviomtrie) par
leur aspect et leur structure physique. (Voir aussi Cernes,
Palocologie)
dendrocole, adj. (dendrocolous). Dsigne une espce qui
vit dans un arbre ou crot sur un arbre.
dendrocologie, n. f. (dendrochroecology). Branche de
la palocologie qui fait recours la dendrochronologie mais
galement dautres disciplines telles lanthracologie, pour
reconstituer les variations environnementales, entre autres
climatiques, des priodes passes non seulement lchelle
protohistorique mme gologique.
dendrogramme, n. m. (dendrogram). Diagramme reprsentant les relations existant entre groupes taxonomiques avec le
taxon ancestral situ la base dune ligne verticale partir de
laquelle se diverticulisent les taxa infrieurs et ainsi de suite en
remontant aux divers niveaux successifs. On en distingue deux
types : les phnogrammes qui sont fonds uniquement sur une
parent tablie partir de critres de ressemblance morphologique et anatomique et les cladogrammes qui reconstituent rellement la phylogense puisquils sont tablis partir de seuls
critres gntiques. (Voir aussi Cladogrammes)
dendrographe, n. m. (dendrograph). Appareil permettant
denregistrer en continu la croissance du tronc dun arbre par
mesure de sa circonfrence.
dendrohydrologie, n. f. (dendrohydrology). Utilisation des
cernes daccroissement des arbres pour dater les priodes de
crues et dinondations.
Dendrolimus, n. sc. Genre de Lpidoptres phyllophages
dont une espce D. pini (pine moth) est un ravageur des Conifres susceptible de causer dimportants dommages aux boisements de pins lors de ses pullulations pisodiques.
dendrode, adj. (dendroid). Dsigne les colonies de madrpores o les polypes sont individualiss mais runis entre eux
par des tubules donnant une forme darborescence irrgulire
la branche de corail ainsi constitue.
dendrologie, n. f. (dendrology). Branche de la botanique et
de lcologie qui tudie les arbres.
dendrophile, adj. (dendrophilous). Espce vivant dans des
arbres.
dnitrifiant, n. f. (denitrificating). Dsigne des micro-organismes agents de la dnitrification.
dnitrification, n. f. (denitrification). Processus biogochimiques par lesquels certaines bactries telles Pseudomonas denitrificans transforment les nitrates en N2O ou en azote
gazeux.
dense, adj. (close). Dsigne en cologie un habitat constitu
par une formation vgtale ferme. On parlera par exemple
de fort dense, dans laquelle les couronnes des arbres qui se
jouxtent viennent en contact, par opposition aux boisements
ouverts o les arbres sont disperss ne constituant pas une
canope continue. (Voir aussi Fort)

170

densit

dposivore(s)

densit, n. f. ~ brute (gross density) : dsigne le rapport entre leffectif dune population N et la surface quelle
occupe, S. On aura :
N
db =
S
~ dpendance (density dependance) : facteur ou fonction
cologique dpendant de la densit des effectifs des populations. La nourriture constitue un facteur trophique dont les
effets dpendent de la densit car la quantit daliments disponibles pour chaque individu dune mme population va ellemme varier avec cette dernire. ~ cologique (ecological
density) : rapport entre leffectif dune population et la surface
utilisable de lcosystme Su par exemple la surface o la
population trouve les ressources qui lui sont ncessaires :
N
de =
Su
dentaire, adj. formule ~ (dental formula) : la formule dentaire symbolise les divers types de dents et leur nombre constituant la denture dun Mammifre. Elle est donne par convention pour une demi-mchoire, les chiffres reprsentant sous
forme de fraction le nombre de dents suprieur et infrieur de
chaque catgorie suivi dune lettre symbolisant cette dernire.
Chez les Mammifres primitifs, la formule de base est :
3
3

I+

1
1

C+

4
4

PM +

3
3

M = 44

o I = incisive, C = canine, PM = prmolaire et M = molaire.

On observe que cette formule prsente de profondes modifications lies la rduction voire la disparition dune catgorie
de dents. (Voir aussi Denture)
Dentalium, n. sc. Voir Scaphopodes.
dentition, n. f. (dentition). Type de denture propre une cophase donne chez les Mammifres, comme par exemple la
dentition de lait.
denture, n. f. (dentition). Dsigne les divers types de dents
et le nombre de dents caractrisant un individu ou une famille
de Mammifres. On distingue des dentures homodontes ou
htrodontes selon quelles sont constitues par des dents de
mme type ou de type diffrent. Les dentures scodontes sont
constitues de dents destines couper les aliments, les bunodontes les broyer. Les herbivores prsentent par ailleurs des
dents croissance continue de type hypsodonte.
dnudation, n. f. (denudation). 1. En cologie, ce terme
dsigne le fait que lensemble de la couverture vgtale dun
sol a t limine. Cela peut rsulter de limpact ngatif du
surpturage sur un cosystme de formation herbace (steppe,
prairie naturelle par exemple) ou encore dune intervention
intentionnelle et systmatique, soit prcdant la dfriche, soit
encore dans certains cas des fins exprimentales. 2. En gologie, phnomne gnralement d lrosion hydrique qui
met nu les roches sous-jacentes.
dprissement, n. m. (withering). Processus daffaiblissement dun tre vivant conduisant une perturbation et une
rgression progressive des activits physiologiques augmentant sa sensibilit aux agents pathognes et conduisant progressivement sa mort. terminal (top drying) : forme
de dprissement affectant les arbres et les autres vgtaux
ligneux qui se traduit par un desschement progressif des par-

Flancs de montagne dnuds par le surpturage. On distingue

aussi sur le clich des lignes transversales au sol nu dues au pitinement des animaux domestiques (Mt Paneyron, parc naturel
rgional du Queyras prs du Col de Vars, Hautes-Alpes). (Clich
F. Ramade)

ties ariennnes commenant par la cime et descendant progressivement vers les parties basses du branchage et procdant
de lextrieur vers lintrieur.
dplacement, n. m. (displacement). Dsigne laptitude de
la plupart des espces animales circuler dans leur habitat ou
entre les biotopes distincts souvent fort loigns qui leur sont
favorables lors des migrations.
On distingue en milieu aquatique des dplacements verticaux
et horizontaux. En milieu terrestre, de tels dplacements dits
altitudinaux, de rythme saisonniers, peuvent aussi sobserver
chez les espces animales orophiles.
Le rythme des dplacements est en gnral circadien et
concerne le trajet des lieux de repos (et) de nidification aux
lieux dalimentation.
Il existe cependant des dplacements plus importants qui seffectuent sur un rythme saisonnier ou annuel qui correspondent
aux migrations souvent en rapport avec les activits reproductrices de lespce considre. (Voir aussi Migrations)
de caractres (character displacement) : la comparaison de populations de mmes espces appartenant un mme
peuplement (sympatrie) soit au contraire vivant isoles montre que des changements phnotypiques vont apparatre. Les
individus des populations sympatriques prsentent toujours
de plus grandes diffrences morphologiques entre espces
voisines que celles des populations allopatriques. Ce phnomne saccompagne toujours dun glissement des niches
des populations en sympatrie. (Voir aussi Caractres, divergence de, Niche cologique) ~ des masses deau : voir
Courants, Upwellings.
dposivore(s), n. m. (deposit feeder) et adj. (deposivorous).
Organisme aquatique qui se nourrit des particules de matires
organiques mortes qui se sont dposes la surface des sdiments. Divers Invertbrs vasicoles ou qui vivent linterface

dpt(s)

eau-sdiments sont dans ce cas. Ils sopposent aux suspensivores qui, eux, captent les particules alimentaires en suspension
dans leau. (Voir aussi Dtritivore, Suspensivore)
dpt(s), n. m. Accumulation de substances minrales et
(ou) organiques qui se sdimentent dans un cosystme aquatique, ou encore la surface dun biotope terrestre par suite de
phnomne du retour vers le sol de particules atmosphriques.
continental (land sediment) : sdiments qui se dposent
dans des cuvettes endorhiques qui proviennent de lrosion
des parties marginales de leur bassin. ctiers (coastal
deposit) : apport de matriaux et de dchets solides par le jeu
de lhydrodynamique littorale. olien (eolian deposit) :
dpt de matriaux minraux entrans par lrosion olienne.
humides (wet deposits) : dpt de polluants amens
la surface par les pluies et les autres prcipitations (neige en
particulier). Ils jouent un rle majeur dans le phnomne des
prcipitations acides et rsultent de la dissolution de lacidit
forte dans les gouttes de pluie ou de leur filtrage par la neige
ou encore de leur dilution dans les arosols de brouillard.
(Voir aussi Pluies acides) marin (marine deposit) :
sdimentation de matriaux minraux ou organiques sur le
fond ocanique. occulte (occult deposition) : apport aux
sols et aux eaux superficielles de polluants par lintermdiaire
de la vgtation par suite de la capture des dpts secs et par
les condensations de brumes et de brouillards qui peuvent renfermer de fortes concentrations de contaminants. (Voir aussi
Sdimentation)
dprdateur, n. m. (pest). (syn. : ravageur). Dsigne une
espce animale qui ravage des cultures. Il sagit le plus souvent dinsectes mais aussi parfois de vertbrs sang chaud.
(Voir aussi Pesticides, Ravageurs)
dpression, n. f. atmosphrique : voir Perturbation.
~ baromtrique (low) : en mtorologie correspond des
zones de faibles pressions de nature cyclonique. (Voir aussi
Cyclone, Perturbation atmosphrique) endorhique
(endoreic basin) : dpression ferme situe dans une rgion
dsertique. Labsence dexutoire sy traduit par la prsence
de lacs sals temporaires gnralement desschs. ~ gomorphologique (basin) : cuvette plus ou moins ferme, due
lrosion ou des phnomnes tectoniques dans laquelle
peuvent saccumuler les eaux provenant du ruissellement du
bassin-versant dans lequel elle est situe.
drive, n. f. (drift). Dplacements horizontaux de particules
en suspension, de corps flottant associs aux courants dans un
cours deau ou en mer ou encore de la biomasse planctonique
en milieu ocanique. ~ des continents (continental drift) :
phnomne par lequel le continent unique (Pangea) qui existait
au Permien sest fragment en plusieurs continents distincts qui
se sont carts et continuent se dplacer les uns par rapport
aux autres. Imagine par lAllemand Wegener en comparant les
contours des ctes de continents qui se font face, cette thorie
a eu de nombreuses confirmations et une explication des phnomnes qui en sont lorigine au travers de la tectonique des
plaques. (Voir aussi Plaques, Tectonique) ~ de la faune
limnique (fresh water invertebrate drift) : dplacement vers
laval des invertbrs aquatiques benthiques dun cours deau
qui se laissent entraner par le courant au lieu de rester accrochs au fond sur le substrat. La drive est souvent associe une
perturbation du biotope. ~ gntique : voir Gntique.

171

dsert(s)

Dermaptres, n. m. (Dermaptera, vern. : earthwig). Ordre

dInsectes htromtaboles, dnomms vulgairement forficules.
Dermoptres, n. m. (flying squirrel). Mammifres voisins
des Rongeurs pourvus dune membrane entre les pattes antrieures et postrieures qui leur permet de planer dun arbre
lautre.
Derris elliptica, n. sc. Plante de la famille des Lgumineuses, originaire dAmazonie dont les racines renferment un trs
puissant insecticide naturel : la rotnone.
dsagrgation, n. f. (disaggregation). Sparation des grains
dune roche par suite de laction de facteurs physiques et/ou
chimiques.
dsappari, adj. accouplement (disassortive mating) :
accouplement entre individus dont le phnotype est trs diffrent.
descendance, n. f. (progeny). Ensemble des individus issus
dune mme femelle ou dun mme couple.
descendant(s), n. m. 1. (sibling). Dsigne un frre ou une
sur. 2. (half-sibling). Dsigne un demi-frre ou une demisur.
descripteur cologique, n. m. (ecological describer).
Paramtre critique qui permet de caractriser une entit cologique dordre vari. La richesse spcifique dune communaut ou encore la densit dune population constituent autant
dexemples de tels descripteurs.
dsert(s), n. m. (desert). cosystmes caractriss par un
fort dficit des prcipitations. Les biogographes et les climatologues ont essay de dfinir les dserts laide de descripteurs plus ou moins complexes.
Les plus simples se rapportent la valeur moyenne des prcipitations annuelles. Les semi-dserts sont des cosystmes
dont les prcipitations sont infrieures 250 mm par an. Les
dserts vrais ont des prcipitations infrieures 100 mm . an1.
Dans certaines rgions, il tombe moins de 50 mm . an1 et les
pluies sont en gnral occasionnelles, plusieurs annes pouvant scouler sans aucune prcipitation (dserts hyperarides).
Il existe mme certains dserts o les pluies sont exceptionnelles, plusieurs dcennies pouvant scouler sans aucune prcipitation (dsert de lAtacama au Chili par exemple).
Une difficult supplmentaire pour caractriser au plan bioclimatologique les dserts tient en ce que lvapotranspiration
(ETp) qui conditionne les quantits deau rellement disponibles dpend de la temprature.
Aussi dautres critres quantitatifs plus prcis que la hauteur
annuelle des prcipitations ont t proposs pour dfinir les
zones arides en particulier celui de Thornthwaite qui tiennent compte de lETp.
Les vrais dserts correspondent des indices de Thornthwaite
infrieurs 40 et les dserts hyperarides 57.
Les vrais dserts se rencontrent essentiellement dans les zones
intertropicales. En effet, ils ont leur maximum dextension
entre les 15e et les 30e degrs de latitude. Ils se caractrisent
par une biomasse totale fort rduite, gnralement infrieure
20 t/ha et une productivit primaire infrieure ou gale
10 g . m2. an1. Entre 20 et 50 mm par an, la vgtation est trs
clairseme et la vie animale faible.

dserticole

172

dsertification

Vue arienne du sud du dsert de Namib, celui-ci

est aprs le dsert dAtacama au Chili lun des plus
hyperarides du monde. Dans ce type de dsert, les
pluies sont occasionnelles et ne peuvent parfois
survenir quaprs une, voire des dcennies de
scheresse continue. (Clich F. Ramade)

Lorsque lindice de Thornwaite sapproche de 40, la richesse

floristique et faunistique slve rapidement de sorte que, dans
les semi-dserts, peut sobserver une richesse spcifique assez
leve et ce dautant plus que les conditions daridit y existent depuis de longues priodes lchelle gologique cas
des dserts Sonoriens du Sud-Ouest de lAmrique du Nord
ou de ceux de lAustralie par exemple. loppos, au Sahara
o lalternance des priodes arides et humides a t importante et faible intervalle, la biodiversit est plus faible dans
les zones semi-arides de ses franges.
Au contraire, dans la plus grande partie des dserts sonoriens
chauds dAmrique du Nord o les conditions arides prvalent
depuis longtemps, on rencontre un tapis vgtal caractris
par la prdominance despces ligneuses : Laraea divaricata
(creosote bush), Liliaces arbustives : Yucca, Dasylirion et par
une grande abondance de Cactaceae.
De mme, dans les semi-dserts australiens galement trs
anciens, on est surpris par limportance et la diversit de la
vgtation en particulier ligneuse y inclus arbore l o les
prcipitations sont de lordre voire infrieure 200 mm . an1.

Les phytocnoses vgtales qui peuplent les

dserts sont constitues de vgtaux dnomms rmophytes qui prsentent une adaptation considrable la scheresse.
Ce sont soit des throphytes, Gramines en
particulier, ayant un trs bref cycle vgtatif
de la graine la graine aprs une priode de
pluie, mais aussi et surtout des plantes vivaces xrophiles, gnralement des succulentes :
Cactes, Crassulaces, Euphorbiaces.
Les animaux des dserts sont gnralement
adapts de hautes tempratures et prsentent
une rsistance la scheresse permise par des adaptations cophysiologiques qui limitent la dperdition deau et recyclent
leau des aliments.
Cependant les grandes espces de Mammifres, antilopes,
Camlids et autres ne peuvent se passer de boire la diffrence des rongeurs et de reptiles.
Le record de rsistance la soif est sans doute dtenu par lantilope saharienne Addax nasomaculatus, qui peut se contenter
de nourriture sche pendant plus dun mois, dure suprieure
celle du dromadaire.

Le gemsbock (Oryx gazella) est une Antilope infode aux dserts

dAfrique australe qui prsente avec lAddax du Sahara une rsistance record au manque deau (parc national dEtosha, Namibie).
(Clich F. Ramade).

Les invertbrs dserticoles prsentent aussi une remarquable

adaptation aux conditions rmophiliques. Outre leur rsistance au manque deau, ils prsentent un degr deurythermie
considrable. Le Coloptre Tnbrionide Adesmia metallica
du Sahara prsente un intervalle de tolrance compris entre
5 C et +55 C. (Voir aussi Dsertification, rmophile,
Sahara, Scheresse, Sonoriens, Thar, Thornwaite)
dserticole, adj. (deserticolous). Dsigne toute espce
vivant la surface des tendues dnudes propres aux biotopes dsertiques. (Voir aussi rmophile, Scheresse)
Cactes (Opuntia bigelovii) et autres plantes rmophiles dans le
dsert de Mojave (Californie). (Clich F. Ramade)

dsertification, n. f. (desertification). On dsigne par dsertification les consquences cologiques dune aridification du

dsertion

climat. On dnomme scheresse loccurrence en un lieu donn

dun dficit pluviomtrique temporaire ou permanent. Laridification du climat dsigne les consquences de la rptition de
priodes de scheresse qui se traduisent par une diminution
de la frquence et (ou) de lintensit des priodes de prcipitation.
La dsertification est le rsultat terme des effets de laridification. Elle provoque de profondes modifications cologiques
affectant le couvert vgtal et lensemble des communauts
vivantes des zones concernes. Elle a pour effet de rendre inutilisable non seulement pour lagriculture mais mme pour le
pturage extensif des rgions autrefois fertiles. Dans les cas
extrmes, des dunes de sables vifs se forment l o croissaient
des boisements quelques sicles voire seulement quelques
dcennies auparavant !
Les rgions les plus sensibles ce phnomne sont celles o
les prcipitations sont comprises entre 350 et 200 mm . an1 et
qui sont localises sur les franges des dserts.
causes de la ~ : au cours des pisodes gologiques du pass,
la Terre a connu plusieurs reprises des priodes dextension
des dserts dues des phnomnes climatiques naturels. Fait
souvent mconnu, les phnomnes de dsertification connaissent leur maximum dextension lors des priodes glaciaires.
lheure actuelle, la dsertification est en fait le rsultat de la
combinaison de facteurs climatiques naturels et de ceux dus
laction de lHomme qui jouent un rle dterminant dans
les processus observs aujourdhui, en amplifiant les drives
climatiques naturelles sinon en les provoquant.
Le surpturage dans les zones de steppe ou de savane de mme
que le dboisement qui se sont accrus au cours des dernires
dcennies au rythme de lexplosion dmographique des populations interviennent pour aridifier le climat. Les sols dnuds sont vite la proie de lrosion et transforms peu peu en
dunes de sable. Ce phnomne a t particulirement marqu
en Afrique au cours des dernires dcennies, aux franges Nord
et Sud du Sahara. Mais il sobserve aussi en dautres rgions,
en particulier en Asie centrale, au Moyen-Orient et aux Indes
o le dsert de Thar stend sans cesse.
accroissement de la frquence des pisodes de ~ :
depuis les annes 1960, on a assist un accroissement spectaculaire des priodes de scheresse, ce qui constitue outre
bien entendu le rchauffement un des lments majeurs de la
gense du processus de dsertification. lchelle mondiale,
on en dnombrait cinq par an dans les annes 1960, dix dans
les annes 1970, quinze dans les annes 1980 et une vingtaine dans la dernire dcennie. Aprs une pause au cours des
annes 1990, la frquence annuelle des scheresses sest
nouveau accrue depuis la fin de cette mme dcennie marque par un El Nio catastrophique en 1998. Cette croissance
des scheresses explique en partie limportante extension qua
connu la dsertification au cours des vingt dernires annes.
(Voir aussi Dserts, Sahel, Scheresses, Thar)
dsertion, n. f. (desertion). Type de comportement qui se
caractrise par labandon du partenaire et/ou de la couve (ou
de la porte chez les Mammifres) par lun des deux membres
dun couple. Bien quil soit le plus souvent le fait du mle,
ce type de comportement peut tre celui de la femelle. Ainsi,
chez les phalaropes, aprs la ponte des ufs, la femelle abandonne le mle auquel choient la couvaison et les soins aux
jeunes. (Voir aussi Nidification)

173

dtritique

dshumification, n. f. (deshumification). Phnomne par

lequel lhumus dun sol est dtruit. Ce processus peut tre
endogne ou caus par le mauvais usage agricole des sols.
Desmidiales, n. sc. Ordre dalgues vertes (Chlorophyces)
encore dnomm Conjuguales, pullulant dans les eaux riches
en matires organiques, en particulier en substances humiques. (Voir aussi Chlorophyces, Conjugues, Matires
organiques fermentescibles, Pollution)
dsoxygnation, n. f. (deoxygenation). Phnomne par
lequel un biotope aquatique ou un sol hydromorphe ou temporairement inond subit une perte partielle ou totale de sa
teneur en oxygne.
desschement, n. m. sur pied (die back, drying
out) : phnomne de dprissement dun vgtal caractris
par la mort progressive des rameaux avec de faon corrlative
leur dessication.
dessication, n. f. (dessication). Perte deau contenue dans
un organisme ou dans un milieu donn. On parlera par exemple de la dessication dun sol ou de la tourbe.
destruction, n. f. ~ des cosystmes (ecosystems destruction) : ensemble des actions anthropiques qui conduisent
la disparition dun type dcosystme sur une partie ou sur
la totalit de la surface quil occupait initialement. La mise en
culture de biotopes encore vierges a reprsent et constitue
encore de nos jours la principale cause de destruction des cosystmes. Ainsi certains types de forts pluvieuses tropicales,
en particulier insulaires, ont t entirement dtruites par suite
de leur dfriche. Cest par exemple le cas des forts pluvieuses
littorales de Hawa ou celles de Cuba et au-del de lensemble
des Carabes, en particulier de celles des Petites Antilles. De
mme, il nexiste plus aucun vestige dans le Bassin mditerranen des anciennes forts naturelles de caroubiers et doliviers
constituant lassociation vgtale de lOlo-ceratonion, ou
encore des steppes tempres dEurope centrale et orientale
dfriches depuis longtemps pour la culture des crales. La
mise en valeur agricole reprsente aussi la cause primordiale
dasschement des zones humides. (Voir aussi Dforestation,
Zones humides)
Desulfovibrio, n. sc. Bactries des eaux continentales jouant
un rle important dans le cycle biogochimique du soufre.
dtriticole, adj. (detriticolous). Dsigne un tre vivant dont
le microhabitat est constitu par des dbris de matires organiques.
dtritiphage, adj. (detritiphagous) (syn. : dtritivore) : voir
Dtritivore.
dtritique, adj. 1. (bed material) : dsigne en ocanographie
des dpts sdimentaires de matriels provenant de la dgradation de divers matriaux minraux ou biogniques provenant
soit de laction des vagues sur le littoral ou encore des formations nritiques (par exemple sur le horst des rcifs coralliens)
soit de lapport dalluvions fluviales dans les zones deltaques.
2. (detrital) : en sciences de la Terre dsigne des dpts ou des
roches constitues de dbris inorganiques ou biogniques qui
reprsentent au moins 50 % de la masse totale.

174

dtritivore(s)

dtritivore(s), n. m. (detritivorous). Catgorie dtres

vivants qui se nourrissent de dtritus dorigine vgtale ou animale constituant la matire organique morte. Les dtritivores
se rencontrent dans tous les biotopes terrestres ou aquatiques.
On distingue plusieurs catgories de dtritivores selon quils
consomment de la matire organique en voie de dcomposition (saprophages), des excrments (coprophages), des cadavres (ncrophages), ou encore de la matire organique en voie
dhumification (gophages) comme les vers de terre. Dans
les sols, ces derniers constituent une catgorie dominante de
dtritivores qui jouent un rle majeur dans le processus de
lhumification en favorisant la transformation des matires
vgtales mortes en humus grce aux bactries qui vivent dans
leur tube digestif.
En milieu aquatique, les dtritivores se rpartissent entre les
diverses catgories cites plus haut, lquivalent cologique
des gophages tant ici constitu par les organismes mangeurs
de sdiments meubles dits limophages.

Panache
de tentacules
buccaux
Particules
dposes
en surface
du sdiment

Siphon
buccal
aspirant

Eau
charge
de seston

Vases
ou autres
sdiments
meubles

Reprsentation de deux importantes catgories dorganismes

dtritivores propres au milieu marin ; En A est figur un Annlide
polychte sdentaire Sabella pavonina, de rgime suspensivore
(filtreur de particules en suspension dans leau), en B le Mollusque
lamellibranche dposivore Donax vittatus, lequel se nourrit en aspirant avec son siphon buccal les fines particules qui se dposent
la surface des sdiments. (Daprs Frontier et Viale, in F. Ramade,
op. cit., 2003, p. 383)

Une catgorie particulire de dtritivores propres aux milieux

aquatiques est constitue par ceux qui se nourrissent de
fines particules de matire organique morte soit en suspension dans leau (suspensivores) soit qui se sont dposes la
surface sdiments (dposivores). (Voir aussi Dposivores,
Suspensivores)
dtritus, n. m. (detritus). Matire organique morte de date
rcente ou partiellement dcompose. Ce terme est parfois utilis une acception plus restrictive pour dsigner la matire
organique dj fragmente par les organismes saprophages.
Deutromyctes, n. sc. (syn. : Hyphomyctes). Phylum du
rgne des Champignons qui constitue en ralit un ensemble
htrogne runissant les divers Fungi imperfecti. Il constitue
un groupe artificiel, sans signification phylognique, constitu
despces prsomptivement apparentes aux autres phyla, la
majorit des espces quil comporte tant des Basidiomyctes
et pour une moindre part des Ascomyctes aux formes sexues
inconnues. En leur absence, ils se multiplient seulement avec
des spores vgtatives dnommes conidies. Il compte plus

diadrome

Arbuscule conidien de Botrytis cinerea. Ce Deutromycte de lordre

des Moniliales prsente plusieurs
souches phytopathognes, mais
lune dentre elles est lagent de la
pourriture noble qui confre sa
particularit certains vins comme
les Sauternes ou les vins dits de
Nol dans les vignobles rhnans.
(Daprs Ozenda, op. cit., p. 132.
mais modifi)

de 25 000 espces dj connues de la Science dont beaucoup

sont des parasites des vgtaux ou agents de mycoses tant des
invertbrs que des vertbrs.
Certaines espces revtent de ce fait une grande importance
tant agricole que zootechnique ou mdicale. On les divise
en quatre classes : les Sphropsides, les Mlanconiales, les
Moniliales et les Mycelia Sterila. Les Moniliales qui reprsentent lordre ayant la plus grande biodiversit comptent par
exemple des espces majeures au plan thrapeutique comme
les Penicillium ou au contraire pathognes de lhomme comme
le Candida albicans ou encore pour lagriculture et la viticulture telles Botrytis cinerea.
deutrotoque, adj. (deuterotoquous). Dsigne un type de
parthnogense dans lequel les femelles non fcondes donnent tant des mles que des femelles dans leur descendance.
deutrotoquie, n. f. (deuterotoquy) (syn. : amphitoquie).
Type de parthnogense dans lequel les femelles non fcondes donnent tant des mles que des femelles. (Voir aussi
Arhnotoquie, Thlytoquie)
dversoir, n. m. dun lac (lake outlet) (syn. : missaire) : cours deau vacuant les eaux lacustres vers laval du
bassin-versant.
Dvonien, n. m. (Devonian). tage de lre Primaire qui
a commenc il y a 408 millions dannes et sest termin il
y a environ 360 millions dannes. La fin du Dvonien a t
marque par une priode de glaciation qui sest accompagne
dune extinction massive des espces vivantes.
dextre, adj. (dextre). Dsigne une coquille hlicodale dans
laquelle le sens denroulement est direct dans le sens des
aiguilles dune montre quand on la regarde du ct de la
pointe. Quand la pointe est vers le haut, et louverture tourne
vers lobservateur, celui-ci est situ du ct droit.
diachronique, adj. (diachronous). Dsigne des dpts sdimentaires dont lge varie selon la localisation.
diaclase, n. f. (diaclasis). Fissure dans des strates de calcaire compact par lesquelles leau sinfiltre dans les systmes
karstiques.
diadrome, adj. (diadromous). Espce de poisson migratrice
qui effectue une partie de son cycle vital en rivire et le reste
en mer ou inversement. (Voir aussi Anadrome, Catadrome)

diagense

diagense, n. f. (diagenesis). Phnomne de transformations biogochimiques et/ou gologiques qui se produisent

lintrieur de sdiments faible pression et faibles tempratures. Leur rle est majeur en milieu aquatique. Celles qui
impliquent les sulfures sont non seulement capitales pour le
cycle biogochimique du soufre mais interfrent aussi avec
celui de nombreux mtaux, en particulier du fer. Le point
de dpart majeur de cette diagense est le sulfure de fer
dont loxydation est la base de toute une srie de ractions
doxydo-rductions cycliques o alternent les formes sulfates
et sulfure. Tandis que le sulfure est oxyd en sulfate, le Fe2+,
soluble, est libr et oxyd en Fe3+ qui se complexe avec de
la matire organique. Lors des processus deutrophisation des
eaux lacustres, le fer rduit saccumule sous forme de SFe
dans les sdiments, leur confrant une couleur noirtre.
diagramme(s), n. m. ~ floral (floral diagram) : schma
du plan dorganisation dune fleur dont les diffrentes pices
florales (bractes, spales, ptales, tamines, carpelles) sont
reprsentes en place selon une figuration standardise. Ce
schma intgre la fois le nombre, la disposition, la soudure
des pices, la symtrie de la fleur et les pices ventuellement
manquantes. ~ ombrothermiques : voir Climats, Gaussen. ~ polliniques : voir Pollen.

175

Dicentrachus labrax

et peuvent donc tomber de faon indpendante. Taxonomiquement htrogne, il compte de nombreuses familles de position
systmatique parfois trs loigne entre elles.
diamant, n. m. (diamond). Varit du carbone cristallise
dans le systme cubique en cristaux souvent macls. clat
adamantin, le diamant est souvent transparent mais parfois
color en des teintes trs varies selon lorigine. Son indice de
rfraction de 2,22 est particulirement lev, ce qui explique
ses feux lorsquil rfracte la lumire. Il se forme dans des
chemines volcaniques sous de hautes tempratures et de trs
fortes pressions.
diapause, n. f. (diapause). Phnomne propre aux Invertbrs, caractris par un arrt de dveloppement obligatoire
survenant alors que les conditions cologiques sont encore
favorables. Il ne reprendra que si lorganisme a t expos
une intensit suffisante au facteur dfavorable auquel la diapause permet de rsister.
diapir, n. m. (diapir). Type danticlinal dont lenveloppe a
t perce par les couches les plus anciennes. Ce terme est
actuellement utilis pour dsigner des plis noyau salifre,
qui constituent un dme de sel.

Reprsentation en coupe de quelques types de diapirs. (Daprs

Mrazec in Foucault et Raoult, op. cit., p. 93)

diaspore, n. f. (diaspore). Dsigne tout stade vgtatif dune

plante qui permet sa dispersion (spore, graine) et peut donner
naissance un nouvel individu.
Inflorescence dune Renonculace, la pivoine (Poeonia lutaea).
A) Vue dune fleur en coupe longitudinale ; B) Diagramme floral qui correspond au plan de la fleur suppose vue par dessus.
p = ptales ; s = spales. (Daprs Ozenda, op. cit., 2000, p. 355
mais modifi).

diagnose, n. f. (diagnosis). Description synthtique dune

espce vivante ou de tout autre entit taxonomique, accompagne du schma et des particularits anatomiques de lindividu
ou du petit groupe de lchantillon de population pris comme
type et paratypes du taxon considr. (Voir aussi Type)
Dialyptales, n. f. Dsigne un groupe de Dicotyldones, parfois rig en sous-classe, dont les ptales sont libres entre eux

Diatomes, n. f. (Diatoms). Voir Baccillariophyces.

diatomite, n. f. (diatomite). Roche sdimentaire riche en
diatomes qui sest forme au fond dun lac ou des abysses.
diatrme, n. m. (diatreme). Chemine volcanique comble
de brches volcaniques dues la vaporisation brutale des eaux
au moment de la monte des laves.
Dicentrachus labrax, n. sc. (sea-bass) (vern. : bar,
loup). Tlosten de lordre des Perciformes appartenant
la famille des Serranidae. Cest une espce, qui vit dans
les zones littorales aux fonds rocheux, voire dans des rcifs

dichogamie

aux eaux trs agites. De grande valeur conomique, car trs

apprcie au plan gastronomique, elle fait lobjet depuis
quelques annes dune activit aquacole en forte croissance.
(Voir aussi Serranidae)
dichogamie, n. f. (dichogamy). Particularit de certaines plantes monoques chez lesquelles les fleurs mles et femelles sont
simultanment maturit ce qui permet lautofcondation.
dicline, adj. (diclinous). Dsigne une plante dont les fleurs
ne sont pas hermaphrodites.
Dicotyldones, n. f. (Dicotyledons). Sous-classe de Spermaphytes constitue par tous les vgtaux dont lembryon est
pourvu de deux cotyldons. Leur croissance seffectue partir
de pousses annuelles qui se forment en continuit partir de
bourgeons terminaux produits par les pousses des annes prcdentes. Leur tige prsente une structure anatomique caractrise par un cercle de tissu libro-ligneux continu ou divis en
faisceau. En outre, les nervures des feuilles des Dicotyldones
sont fascies alors quelles sont parallles au ptiole chez les
Monocotyldones. (Voir aussi Monocotyldones)
diffre, adj. (delayed) densit dpendance ~
(delayed density dependance) : modification du
taux de croissance dune population provoque par
un changement dans sa densit ayant eu lieu antrieurement. semelparit ~ (delayed semelparity) : voir Smelparit.
diffrentielle, adj. espce (differential
species) : dsigne en phytosociologie une espce
indiquant des conditions cologiques particulires
tel ou tel type de groupement vgtal partir desquelles on caractrise des sous-associations. Ces
dernires sont dsignes par le nom de lassociation vgtale auquel est accol celui de lespce
diffrentielle suivi du suffixe -etosum. Ainsi, dans
les garrigues mditerranennes, il existe des groupements vgtaux appartenant lassociation du
Rosmarineto-Lithospermum dans lesquels le chne
kerms (Quercus coccifera) est abondant voire
dominant. Dans ces conditions cet arbuste reprsente lespce diffrentielle dune sous-association
dnomme Rosmarineto-Lithospermum-quercetosum cocciferae. (Voir aussi Phytosociologie)
diffluence, n. f (diffluence). Subdivision dun
cours deau ou dun glacier en deux branches qui ne
confluent pas vers laval.
diffuse, adj. comptition ~ (diffuse competition) : somme des interactions comptitives de faible intensit sexerant entre espces dun mme
peuplement associes de faon lche au plan
cologique.
Dilleniaceae, n. sc. Famille de Thales comptant prs de 300 espces de vgtaux ligneux
buissonnants ou arbustifs propres aux rgions tropicales, subtropicales et aux montagnes de lAsie.
Parmi les principaux genres, on citera les Dillenia
prsentes en Asie du Sud-Est et Madagascar ou

176

dimorphisme

les Actinidia surtout propres la Chine tempre chaude et tropicale. (Voir aussi Actinidia)
Dillnides, n. sc. Sous-classe de Dicotyldones dialyptales thalamniflores qui renferme des ordres trs importants
par le nombre despces et leur importance dans les phytocnoses tels les Malvales et les Thales. (Voir aussi Malvales,
Thales)
dilution, n. f. (dilution) effet de ~ (dilution effect) : phnomne de diminution de la probabilit de capture dune proie
par un prdateur par suite du fait quelle ne vit pas isole mais
dans un groupe, ce qui la rend individuellement moins vulnrable la prdation. (Voir aussi Prdation)
diluvium, n. m. (diluvium). Terme par lequel sont parfois
dsigns les dpts fluviatiles quaternaires.
dimictique, adj. (dimictic). Dsigne un lac prsentant au
cours du cycle annuel deux priodes de stratification des eaux
alternantes et spares par deux phases dhomognisation,
printanire et automnale. (Voir aussi Lac, Stratification)
dimorphisme, n. m. ~ sexuel
(sexual dimorphism) : particularit propre de nombreuses
espces animales de prsenter
des diffrences morphologiques
entre les sexes. Ce dimorphisme
concerne la taille, les mles pouvant tre plus grands (cas des
vertbrs) ou plus petits (cas des
insectes en rgle gnrale) que
les femelles, et (ou) la coloration
des diffrentes parties du corps,
ainsi que la morphologie gnrale
des individus.
Dans certains groupes dinvertbrs, le dimorphisme sexuel
atteint une telle ampleur quil
est impossible en labsence de
connaissance pralable de leur
similitude taxonomique dimaginer que les mles et les femelles
observs isolment appartiennent
la mme espce.
Lun des cas les plus extrmes de dimorphisme sexuel est
donn par les Bonel
Bonellia (Echiurides), invertbrs marins
dont les femelles pourvues
dune longue trompe, poupo
vant atteindre un
u mtre avec laquelle elles se fixent
mesurent une dizaine de centimtres
aux rochers, m
tandis que les mles dont la taille est
de longueur, ta
comprise entre 1 et 3 mm et qui ont laspect dune
Paramcie vivent en parasites des femelles soit fixs
dernires soit en parasites internes fixs
sur la trompe de ces der
sophagiennes ou dans la nphridie de ces
aux parois sophag
dernires ! La fcondation
est interne.
fcon
Dimorphisme sexuel chez Bonellia viridis (Echiuride) :
A) Mle, B) Femelle. Ent = entonnoir sminal ; Im =
intestin moyen ; M = mle ; Sn = systme nerveux ; Tro
= trompe ; Ut = utrus (Daprs Dawydoff in Grass,
op. cit., T. V, p. 897).

177

Dinoflagells

dinosaures

donnant lieu de graves toxicoses

lors da la consommation dhutres
ou de moules contamines. (Voir
aussi Phycotoxines)
Dinornithidae, n. sc. (elephants
birds). Ratites fossiles de grande
taille qui se sont teints au cours de
lHolocne. La dernire espce, le
Moa de Nouvelle-Zlande, vivait
encore aux temps historiques et
aurait t extermine par les Maoris peu aprs leur arrive dans
cette le au xiie sicle. Les kiwis
sont parfois considrs comme les
derniers reprsentants vivants qui
descendent de cette famille. (Voir
aussi Ratites)
dinosaures, n. m. (dinosaurs).
Groupe htrogne de Reptiles
Diaspides principalement constitu par deux lignes dArchosauriens : les Ornitischiens et les Saurischiens auxquels les oiseaux et les crocodiles sont apparents.
Les dinosaures furent le groupe dominant de Vertbrs terrestres pendant le Msosoque et steignirent la fin du Crtac.
Ils jourent un rle majeur dans lvolution de la biosphre.
On considre par exemple que limportance de la comptition
interspcifique quils exeraient dans les biocnoses terrestres
aurait limit pendant le Secondaire lvolution et la diversifica-

Dinoflagells : A) Gonyolax tamarensis, Pridinien propre au Pacifique tropical. B) Ceratium tripos est une espce de Dinophyce commune dans le phytoplancton du Nord-Est de lAtlantique.
(A daprs Golder in Margulis, op. cit., p. 75 ; B daprs Hardy, op. cit.)

Cratopsides

Arbre phyltique des dinosaures. On

constate que le groupe des Reptiles, les
Thcodontes, dont ils sont issus sest
subdivis ds le Trias en deux branches
celles des Saurischtyens et des Ornitischiens. (In Simpson, op. cit., p. 32)

Triassique

Jurassique

Crtac

Dinoflagells, n. sc. (Dinoflagellata) (syn. : Dinophyces).

Phylum de Protistes, encore dnomm Pridiniens, autrefois
classs dans les phytoflagells, de grande importance dans
le phytoplancton marin. Ils sont pourvus de deux undulipodes : lun longitudinal en forme de flagelle, lautre transversal
ayant laspect dune membrane ondulante. On compte plus
de 1 000 espces dans cet Embranchement. Certaines dentre
elles sont photo-autotrophes et possdent des chloroplastes
qui, outre les chlorophylles a et b,
renferment divers pigments dont un
carotnode particulier, la pridinine. Les autres sont htrotrophes.
De nombreuses espces telles par
exemple les Noctiluques, peuvent
mettre de la lumire et rendent la
mer phosphorescente. Les Dinoflagells forment souvent des associations symbiotiques avec des CniThropodes
daires ou des Mollusques Bivalves,
telles les Zooxanthelles du genre
Gymnodinium qui sont symbiotiques
des Madrpores btisseurs de rcifs
coralliens.
Beaucoup despces libres produisent de puissantes toxines comme
Gonyolax tamarensis qui est un
Sauropodes
Pridinien dominant dans les mares
rouges provoques par la pullulation
de ces organismes. Certaines dentre
elles peuvent se bioamplifier dans la
Saurischia
chane alimentaire des Mollusques

Thcodontes

Hadrosaures
Ankylosaures

Stgosaures

Ornitischia

178

Dinotherium

Diphyllobothrium latum

tion des mammifres et surtout que la pression de broutage des

Sauropodes (Saurischiens) sur les Gymnospermes et autres
vgtaux ligneux reprsentant les premires flores msozoques aurait favoris au dbut du Crtac lmergence des
Angiospermes. (Voir aussi Palogographie, Sauropodes)
Dinotherium, n. sc. Genre de Proboscidiens proche des lphants actuels de taille analogue ce dernier mais aux dfenses
portes par la mchoire infrieure et recourbes vers le bas. Il a
vcu au Pliocne et au Quaternaire infrieur (Villafranchien).
diocie, n. f. (dioeocy). Caractre propre aux plantes dioques.
dioque, adj. (dioecious). Dsigne les espces vgtales
dont les individus diffrencient soit des gamtes mles soit
des gamtes femelles (ou des gamtocystes) de sorte que les
organes reproducteurs de chaque sexe seront ports par des
plants distincts (cas des saules, des palmiers dattiers ou de lif
par exemple).
Diomedea epomophora, (king albatross) (n. sc. de lAlbatros royal). Il sagit de lune des plus grandes espces doiseaux
atteignant 3,4 m denvergure. Cet Albatros se reproduit dans le
Sud de la Nouvelle-Zlande et des archipels voisins et passe
lessentiel de sa vie dans lAntarctique. Cette espce, de grande
longvit, atteint sa maturit sexuelle seulement lge de
10 ans et prsente donc toutes les caractristiques dun stratge K. (Voir aussi Albatros, Stratgies dmographiques)
Diomedeidae, n. sc. (albatrosses) (vern. : albatros). Famille
dOiseaux ocaniques de grande taille, adapts la vie plagique, propres aux mers australes. limage de toutes les autres
espces de lordre des Procellariiformes, ce sont les seuls
oiseaux vraiment adapts au milieu ocanique, car ils peuvent
passer leur vie en mer, loin des ctes en dehors de la priode
de reproduction. Comme tous les autres Procellariiformes, ils
sont en effet capables de boire leau de mer, une adaptation
cophysiologique leur permettant de la filtrer et den rejeter le
sel grce des glandes nasales spcialises. (Voir aussi Procellariiformes)

Couple dalbatros royal, Diomedea epomophora, (Diomedeidae)

au nid (rserve naturelle dOtago, prs de Dunedin, le du Sud,
Nouvelle-Zlande) (F. Ramade).

diorite, n. f. (diorite). Roche plutonique dpourvue de quartz,

grenue, principalement compose de plagioclases blancs,
damphiboles et de biotite. Elle se rencontre le plus souvent
dans des gabbros et certains granites. (Voir aussi Gabbros)
Diphyllobothrium latum, n. sc. (vern. : bothriocphale).
Cestode parasite de lhomme (mais aussi des ours) qui reprsente le plus grand des tnias. Ladulte, dont le scolex est
pourvu dune paire de grandes ventouses (bothridies) mais au
scolex inerme, peut atteindre 14 m de long. Son cycle vital
comporte trois htes. Les ufs dposs dans des eaux lacustres clos donnent une oncosphre cilie qui est ingre par un
coppode dans lequel elle se transforme en larve procercode.
Cette larve est ingre par un poisson zooplanctonophage et
se transforme en larve pleurocercode dans la cavit gnrale
de ce second hte. Cette dernire ingre par lhomme en
consommant le poisson mal cuit ou insuffisamment fum
donnera ladulte dans le tube digestif de ce dernier. En pratique, le cycle comporte un 4e hte dit paratnique car lhomme
ne consomme pas usuellement de petits poissons lacustres,
microphages mais de grands poissons carnivores (lotte, perches, brochet), Quand ces superprdateurs ingrent un pois-

ufs

poisson
carnivore

adultes(s)

plrocercode

procercode

uf
coracidium

infestation via un
hte paratnique

a RS
coppode

poisson

infestation
directe

homme ou
mammifre
piscivore

Cycle vital du bothriocphale (Diphylobothrium latum). On note que linfestation se produit de faon gnrale par intervention dun 4e hte
paratnique. (Daprs Combes mais modifi, in Cassier et al., op. cit., p. 144.)

diphyodonte(s)

179

Dipterocarpaceae

son zooplanctonophage, qui est leur proie usuelle, la larve pleurocercode est libre par la digestion de son hte, traverse la
muqueuse digestive du poisson carnivore et va senkyster dans
ses muscles. Lhomme se contamine en consommant ces grands
poissons, bouclant ainsi le cycle. (Voir aussi Cestodes)

On en connat seulement cinq espces : le Ceratodus (Neoceratodus forsteri) dAustralie, quatre espces de Protopterus
en Afrique et le Lepidosiren paradoxa propre au bassin de
lAmazone et celui du Parana. (Voir aussi Ceratodontidae,
Crossoptrygiens)

diphyodonte(s), adj. (diphyodont). Dsigne les mammifres qui possdent deux dentitions successives.

Dipodomys meriami, (kangarou rat). Nom scientifique

du rat kangourou, espce de rongeur terricole des dserts de
lOuest amricain.

Diplodocus, n. sc. Genre de Dinosaures Sauropodes du

Jurassique suprieur qui atteignait 25 m de long.
diplode, adj. (diploid). Dsigne le noyau cellulaire, les cellules, les phases du cycle vital dun organisme qui possde
un double assortiment chromosomique. Celui-ci est symbolis par 2 pour le distinguer de ltat haplode n o n est le
nombre de base caractrisant lassortiment chromosomique de
lespce ou de la sous-unit taxonomique considre. (Voir
aussi Haplode)
diplodie, n. f. (diploidy). Caractre des cellules qui possdent un double assortiment chromosomique, lexclusion des
chromosomes sexuels qui peuvent ou non tre reprsents par
une paire de chromosomes homologues selon le sexe.
Diplomonadines, n. sc. Classe de Protozoaires appartenant
au phylum des Zoomastigines. (Voir aussi Zoomastigines)
Dipneustes, n. sc. Classe de Poissons primitifs, pour la
plupart fossiles aujourdhui reprsents par trois familles
monotypiques prsentes en Amrique du Sud tropicale, en
Afrique et en Australie. Ils se caractrisent par des nageoires
paires analogues celles des Crossoptrygiens avec un grand

Neoceratodus forsteri est un Dipneuste infod divers bassins

fluviaux dAustralie.

axe aux articles cartilagineux do manent de

part et dautres des rayons (nageoires pinnes).
Les narines externes communiquent la cavit
buccale sans servir inhaler lair atmosphrique. La vessie natatoire sert de poumon. Quand
le poisson est hors de leau, elle est irrigue par
une artre provenant de laorte dorsale. Ils ont
atteint leur apoge la fin du Palozoque au
Permien. Les espces actuelles sont de vritables fossiles vivants et prsentent une aire de
rpartition trs disjointe ce qui caractrise des
taxa anciens en voie de disparition.

Laurisylve tropicale secondaire Dipterocarpaceae dominantes (Dipterocarpus, obtusifolius et

Pinus mercusii (fort de LieuKhuong, Lam Dong,
Vietnam). (Clich F. Ramade)

Dipsacales, n. sc. Ordre de Dicotyldones de la sous-classe

des Astrides comportant des espces herbaces et arbustives ainsi que de nombreuses lianes dans les forts pluvieuses
tropicales. Les principales familles sont les Valrianaces, les
Caprifoliaces, les Dipsaces et les Rubiaces.
Diptres, n. m. (Diptera). Ordre dInsectes holomtaboles
dont les adultes possdent une seule paire dailes, la seconde,
involue tant transforme en de petits organes, les balanciers,
servant entre autres lquilibre au cours du vol. Les Diptres
prsentent une grande importance cologique car leurs diverses cophases jouent un rle majeur dans le fonctionnement
des rseaux trophiques aquatiques et parfois terrestres. On
subdivise les Diptres en deux sous-ordres, les Nmatocres,
dont les adultes possdent des antennes plurisegmentes et
dont les larves sont pourvues de mandibules et les Brachycres dont les adultes possdent des antennes pourvues de trois
segments et dont les larves sont de type vermiforme, dpourvues de capsule cphalique et possdant la place des mandibules des stylets buccaux.
Par ailleurs diverses familles de Diptres de rgime alimentaire hmatophage sont dimportants agents vecteurs de diverses affections parasitaires ou microbiennes de lhomme et des
animaux domestiques. (Voir aussi Brachycres, Culicidae,
Glossinidae, Nmatocres, Simuliidae, Syrphidae, Tabanidae, Tachinides)
Dipterocarpaceae, n. f. (Dipterocarps). Famille darbres
tropicaux de grande taille racines pivotantes ce qui est rare
chez les arbres des forts pluvieuses tropicales, qui constituent les espces dominantes des forts du Sud-Est asiatique
et dIndonsie. Borno avec plus de cinq cents espces de Dipterocarpaceae reprsente laire de radiation volutive de cette
famille.

directe

directe, adj. circulation : type de circulation atmosphrique dans lequel lair chaud moins dense a tendance
monter tandis que lair plus dense descend ce qui conduit
convertir son nergie potentielle en nergie cintique. La brise
de mer constitue un exemple de ce phnomne.
dirig(e), adj. slection ~ (directed selection) : voir
Slection.
disconformit, n. f. (disconformity). Dsigne en stratigraphie soit une discordance sur un massif plutonique soit
une lacune accompagne de ravinements entre des couches
concordantes.
discordance, n. f. (discordance). Disposition stratigraphique dune roche sdimentaire sur un substrat pliss ou qui a
t antrieurement bascul par des mouvements tectoniques et
partiellement rod.
disjointe, adj. distribution ~ (disjunct distribution) (syn.
de distribution discontinue) : voir Distribution. population ~ (disjunct population) : population qui est isole gographiquement des autres populations du mme taxon.

180

dissous(-te)

disque, n. m. ~ de Secchi (Secchis disk) : dispositif

exprimental destin mesurer la profondeur dans laquelle
la lumire pntre lintrieur dun biotope aquatique. Il
consiste en un disque de 30 cm environ, pendu un filin et
lest. La mesure de la longueur de filin laquelle le disque
disparat correspond la transparence des eaux.
disruptif(-ve), adj. coloration (disruptive coloration) : dsigne la coloration du corps dun animal qui brouille
lapparence des contours de son corps et le fait confondre
avec son substrat, ce qui le rend beaucoup plus difficilement
reconnaissable par les prdateurs qui chassent vue. La coloration disruptive reprsente lun des processus du mimtisme.
(Voir aussi Mimtisme) slection : type de slection
qui change la frquence des allles de faon divergente. Elle
conduit une fixation des allles opposs dans des membres
diffrents de la population. Aprs plusieurs gnrations de
cette slection, il en rsulte lapparition de deux phnotypes
extrmes et divergents dans la population concerne.

disparition, n. f. despces : voir Biodiversit, Espces, Extinctions, Protection de la Nature.

dispersion, n. f. ~ des argiles (clay dispersion) : phnomne dentranement des argiles par lessivage en profondeur des sols. ~ dune espce (species dispersal) : extension de laire occupe par une espce due gnralement
des changements fortuits dorigine naturelle ou anthropique
(introduction accidentelle par exemple). ~ des individus
dune population (population dispersion) : modalits selon
lesquelles les individus dune mme population occupent
lespace dans leur habitat naturel. ~ de la matire organique morte (organic matter dispersion) : dsigne ltat
dans lequel la ncromasse se trouve dilue dans le sol ou
les eaux par le jeu des agents biogochimiques. ~ passive
(passive dispersal) : voir Passive.
disponibilit, n. f. (availability). Proprit par laquelle leau
ou les nutriments prsents dans un sol peuvent tre absorbs
par la vgtation existante.
disponible, adj. eau (available water) : pourcentage
deau contenue dans les sols qui peut tre absorbe par les
radicelles des plantes. Elle est gale la fraction comprise
entre la capacit au champ et celle correspondant aux tensions
capillaires infrieures au point de fltrissement rapport la
teneur totale en eau dimbibition. En rgle gnrale elle reprsente leau contenue dans les sols des pressions capillaires
comprises entre 0,3 bar et 15 bars. (Voir aussi Capillarit,
Pores, Sol) nutriments (available nutrients) : dsigne
tout lment ou compos inorganique indispensable au dveloppement des plantes qui est prsent ltat dissous dans
leau contenue dans les pores des sols et peut donc tre facilement absorb par leurs racines. (Voir aussi Nutriments, Sols)
relief (available relief) : dsigne en gomorphologie la
surface relative dune rgion accidente qui se situe une altitude suprieure au niveau de la (ou des) valle(s) fluviale(s) et
qui est donc expose par suite de la pente subir les phnomnes drosion hydrique. (Voir aussi rosion)

Exemple de coloration disruptive. Araigne crabe (Thomisidae)

et sa proie, sur une fleur de Ranunculus (Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

dissmination, n. f. ~ des semences (seeds disipersal) :

processus par lequel les graines dun vgtal sont rpandues
dans le biotope. Le vent (anmochorie) et le transport par les
animaux, passsif ou actif (zoochorie) reprsentent les deux
principales modalits de dissmination des semences.
dissipation, adj. du brouillard (fog dispersal) : dsigne en mtorologie le phnomne par lequel le brouillard se
dissipe soit par vaporation, souvent aprs le lever du jour,
par suite de phnomnes de rchauffement, soit sous laction
du vent. des nuages (cloud dipersion) : dsigne les processus naturels ou provoqus entranant la disparition de la
couverture nuageuse. Cette dissipation peut rsulter de plusieurs causes : prcipitation, vent en altitude ou phnomnes
thermiques en particulier de nature orognique.
dissous(-te), adj. charge (dissolved load) : dsigne
la quantit totale de substances (minrales et organiques) que
charrient les eaux dun fleuve ltat dissous. matires
organiques ~ (dissolved organic matter) : voir Matires
organiques. oxygne (dissolved oxygen) : voir Oxygne. (Voir aussi MOF)

distance gntique

181

diversit

distance gntique, n. f. (genetic distance). Divergence,

exprime en pourcentage de la composition en triplet de bases
dADN, entre diverses populations dune mme espce ou
dentits systmatiques plus ou moins loignes. Ltude de
lADN mitochondrial de lespce humaine a par exemple pu
montrer que la distance gntique des divers groupes ethniques nexcdait pas 1 %.

voisines prsentent des caractres morphologiques externes

qui sont plus loigns que ceux de leurs populations allopatriques. (Voir aussi Caractres) ~ de courants marins
(current divergence) : phnomne se manifestant dans les
zones ocaniques o des upwellings atteignent la surface avec
cartement des lignes de flux de ce courant dans un plan horizontal. (Voir aussi Courant, Ocan, Upwelling)

disthne, n. m. (disthene). Silicate daluminium (SiO5Al2)

cristallisant dans le systme triclinique aux cristaux ayant
laspect de baguettes aplaties. Il se rencontre dans des roches
mtamorphiques ayant subi de trs fortes pressions : micaschistes et certains gneiss.

diversit, n. f. ~ biologique : voir Biodiversit. ~ cologique (ecological diversity) : ce concept, trs important
en syncologie, associe deux dimensions qui doivent tre
considres de faon simultane : lune concerne le nombre
dunits systmatiques prsentes dans un cosystme donn
(richesse spcifique), lautre se rapporte la plus ou moins
grande abondance relative des espces prsentes dans un peuplement ou une biocnose donne.
Une confusion frquente est faite entre richesse spcifique
et diversit cologique. La premire dsigne le nombre
total despces prsent dans une communaut considre et
constitue une mesure de sa biodiversit. La diversit cologique, elle, intgre en sus la frquence relative des espces
prsentes qui reprsente la plus ou moins grande rgularit
avec laquelle les individus des diverses espces peuvent se
rencontrer.
Ainsi, lorsque lon considre deux communauts distinctes
ayant la mme richesse spcifique mais dans lesquelles sobserve des diffrences dans la frquence relative des espces,
celle ayant la plus grande diversit cologique sera celle o
labondance relative des espces quelle renferme sera de
valeur la plus proche, cest--dire celle o la dominance sera
la plus faible.
indices de ~ (diversity index) : divers indices ont t proposs pour mesurer la diversit dun peuplement ou dune
communaut : les premiers en date ont t fonds sur des
modle de distribution des individus en espces. Par exemple
lindice de diversit de Sorenson est fond sur une croissance
logarithmique du nombre despces recenses en fonction du
nombre N dindividus observs :

Distomiens, n. sc. (syn. : Digniens) (flukes) (vern. : douves). Sous-classe de Trmatodes parasites qui se caractrisent
par la prsence de deux ventouses chez ladulte ; lune buccale,
lautre ventrale. Elle comporte plusieurs espces, dont certaines
pour lesquelles lhomme est lhte principal. La grande douve
du foie (n. sc. : Fasciola hepatica) fait son cycle vital entre le
mouton o les adultes vivent dans les canaux biliaires et un Gastropode deau douce, la Lymne (Lymnea palustris). Lhomme
peut tre contamin par ce parasite en ingrant du cresson sur
lequel se sont enkysts des mtacercaires, forme larvaire infestante de cette espce. (Voir aussi Trmatodes)
distribution, n. f. ~ discontinue (disjunct distribution) :
dsigne une aire de distribution gographique qui est fragmente en plusieurs aires dites secondaires. Ainsi, les Protaces
constituent une famille de Phanrogames propre lAustralie
et lAfrique du Sud. ~ des populations : voir Populations. ~ spatiale : modalit de rpartition lintrieur dun
biotope des individus constituant une population dune espce
dtermine. (Voir aussi Population, Rpartition)
diurne, adj. (diurnal). Dsigne une espce animale dont
lactivit seffectue pendant le jour par opposition aux espces
crpusculaires ou nocturnes.
divergence, n. f. de caractres (characters divergence) : phnomne par lequel les populations de deux espces sympatriques congnriques ayant des niches cologiques

d=

(S 1)
LogN

Cycle vital dun Trmatode Distomien, la grande douve du foie (Fasciola hepatica). (Daprs Cassier et al., mais modifi)

(1)

182

division

Dollo, Louis, Antoine, Marie (1857-1931)

Ultrieurement ont t dvelopps des indices de diversit

indpendants dune hypothse de distribution et fonds sur la
thorie de linformation. Lindice de Shannon-Weaver, le plus
utilis de ces derniers a pour expression :
H' =

N Log
ni

i =1

ni
2

(2)

(Voir aussi Biodiversit, Espces).

interbiotope (interbiotopic diversity) (syn. : diversit
bta) : symbolise par H, elle reprsente un indice de diversit commune deux biotopes analogues a et b. Elle se calcule
selon la relation :
H ' = H ab 0,5 (H a H b)

(3)

o Hab est la diversit commune aux deux biotopes, Ha est la

diversit du biotope a et Hb est celle du biotope b.
intrabiotope (intrabiotopic diversity) (syn. diversit
alpha) : diversit des espces mesure au niveau dun biotope dtermin de surface gnralement limite ; elle est aussi
dnomme de ce fait diversit microcosmique. Elle sapplique
en calculant par exemple lindice de Shannon correspondant.
sectorielle (macrocosmic diversity) : symbolise par
H, elle est aussi dnomme diversit macrocosmique car elle
mesure cette dernire pour un ensemble de biotopes analogues
confondus. ~ gntique : voir Gntique. ~ spcifique
(taxonomique) (specific diversity) : dsigne lensemble des
espces dun groupe taxonomique donn ou la totalit des
espces prsentes dans une biocoenose, ou dans une rgion
biogographique donne. ce titre, le terme de diversit spcifique est synonyme de biodiversit ou encore de richesse
totale. conservation de la ~ (diversity conservation) : voir
Protection de la Nature.
division, n. f.
Social, Socit.

Chaos rocheux constitu de blocs de dolrites rods (rserve naturelle nationale de Quiver Tree Forest, Namibie). (Clich F. Ramade)

doline, n. f. (doline). Cavits creuses par lrosion dans des

reliefs karstiques dans lesquelles saccumulent des argiles de
dcalcification. Les dolines constituent dans de telles rgions
les seules zones o existent des sols susceptibles dtre mis
en culture.
dolomie, n. f. (dolomite). Roche sdimentaire constitue
pour au moins 50 % par un carbonate double de calcium et
de magnsium (dolomite). On distingue des dolomies pures
(> 90 % de dolomite) et des dolomies calcareuses (entre 50 %
et 90 %).

~ du travail (division of labour) : voir

dodo, n. m. Voir Raphidae.

Dogger, n. m. Priode du Msozoque correspondant au
Jurassique moyen.
Dokoutchaev, Vassily, Vassilievitch (1840-1903). Savant
russe qui est le fondateur de la pdologie. Il fut le premier
tudier linfluence du climat dans la gense des sols et le rle
des facteurs atmosphriques dans la transformation des roches
mres. Il tudia plus particulirement la formation des tchernozems. Il dveloppa galement la classification et la cartographie des sols. (Voir aussi Pdologie)
doldrum, n. m. Rgion ocanique quatoriale correspondant
la zone de contact entre les cellules de Hadley borales et
australes. Cette zone, qui correspond au front intertropical de
convergence, se dplace avec ce dernier en fonction du cycle
saisonnier alternativement vers le nord et le sud de lquateur.
Elle se caractrise par de basses pressions et par des vents faibles et variables. (Voir aussi Fronts)
dolrites, n. f. (dolerite). Roches volcaniques microlithiques, intermdiaires entre les gabbros et les basaltes renfermant des inclusions de plagioclases dans du pyroxne interstitielles. Certaines renferment de lolivine, dautres en sont
dpourvues.

Cimes du Catinaccio dans le parc national des Dolomites (Vntie,

Italie). Ce massif doit son nom sa nature ptrographique, faite
de dolomie, dont rsulte laspect ruiniforme trs particulier que
prsentent ses sommets. (Clich F. Ramade)

dolomitisation, n. f. (dolomitization). Phnomne de transformation de la calcite par de la dolomite produisant une dolomie calcarise.
Dollo, Louis, Antoine, Marie (1857-1931). Palontologue franais ayant apport une grande contribution la
connaissance des Reptiles fossiles qui fit lessentiel de sa carrire lUniversit de Bruxelles. Il est connu pour sa loi .
Cette dernire stipule quau fur et mesure quune ligne
phyltique se spcialise au cours de lvolution, elle perd son
aptitude prsenter de nouvelles mutations qui permettraient

183

domaine

Dromaiidae

de prolonger son volution lintrieur de sa niche devenue de

plus en plus troite. Il sagit en ralit dune constatation sans
preuves biologiques qui se rapporte en premire approximation des espces ultraspcialises.

dorsale mdio-ocanique, n. f. (mid-ocean ridge). Zone

des fonds marins marqus par une ligne dlvation correspondant au rift qui est une zone de rencontre des plaques ocaniques.

domaine, n. m. ~ benthique, nritique, plagique

(benthic, neritic, pelagic zone) : voir Ocan. ~ vital (home
range) : dsigne lensemble des habitats dans lesquels se rencontre une espce donne de Mammifres. Ainsi, le domaine
vital du chamois est constitu par les prairies alpines et les
forts des tages subalpins et montagnards dans lesquelles il
se rfugie pendant la mauvaise saison.

doryphore, n. m. Voir Leptinotarsa.

dme, n. m. (dome). Structure gomorphologique hmisphrique dont la convexit est dirige vers la surface. ~ volcanique (volcanic dome) : dme constitu par la masse magmatique dans sa remonte vers la surface. ~ de sel (salt
dome) : masse rocheuse constitue de sel gemme, danhydrite
ou de gypse dbouchant ou non la surface du sol.

Douglas, n. m. (n. sc. Pseudotsuga menziezii). Conifre

dAmrique du Nord introduit en Europe sous le nom de
sapin Douglas o il est largement utilis pour lenrsinement en sylviculture industrielle .
douves, n. f. Voir Distomiens.
Dracaenaceae, n. sc. Famille de Liliales arborescentes propre lAncien Monde tropical.

domestication, n. f. (domestication). Processus par lequel

lHomme a mis en levage au dbut du Nolithique diverses
espces doiseaux et de mammifres afin den disposer plus
facilement pour son alimentation ou encore afin de les utiliser
comme animaux de trait ou pour tout autre usage. Le terme
est aussi utilis pour les plantes, quoique de faon impropre,
celui dacclimatation convenant sans doute mieux. (Voir aussi
Plantes)
domicole, adj. (domicolous). Dsigne une espce qui vit
dans un tube, ou tout autre abri solide, gnralement construit
par elle-mme. (Voir aussi Tubicole)
dominance, n. f. (dominance). Situation cologique dans
laquelle une espce constitue une part prpondrante de la
totalit des populations prsentes dans un peuplement ou une
communaut.
Le coefficient de dominance de Simpson est demploi frquent
en cologie. Il a pour expression :

n
= i
i=1 N
S

o S est le nombre total despces, ni le nombre dindividus

de lespce de rang i et N, le nombre total dindividus prsents dans le peuplement ou la communaut tudis. hirarchie de ~ (dominance hierarchy) : hirarchie tablie par
un comportement agressif ou tout autre processus thologique
assurant un individu lascendance sur les autres individus
du groupe dans les espces animales grgaires. (Voir aussi
Incomplte)
dominante, adj. (dominant).Voir Dominance, Espces
dominantes.
Donau, n. m. Glaciation ayant eu lieu la fin du Pliocne de
2,1 1,8 millions dannes et qui a donc immdiatement
prcd le dbut du Quaternaire.
dormance, n. f. (dormancy). Stade de repos vgtatif des
plantes destin passer la priode de lanne climatiquement
dfavorable. La dormance est induite non pas par la baisse des
tempratures mais par celle de la photopriode.

Dracaena sp. (Province de Na Trang, Vietnam). (Clich F. Ramade)

drainage, n. m. (drainage). Caractrise la faon dont sont

vacues plus ou moins vite les eaux de gravitation dun sol,
ou dune zone humide temporaire de la plaine dinondation
aprs une prcipitation ou une crue. (Voir aussi Bassin,
Zones humides)
Dreissenia polymorpha, n. sc. (Zebra mussel) (vern. :
moule zbre). Espce dulaquicole originaire de la rgion de
la Caspienne introduite dans les biotopes aquatiques dEurope
occidentale, puis accidentellement, dans les grands lacs nordamricains en 1985. (Voir aussi Invasion)
Drepanididae, n. sc. (Hawaian honeycreepers). Famille
dOiseaux endmique dHawa dans laquelle on a observ un
grand nombre de radiations volutives. Labsence de comptition interspcifique due dautres espces taxonomiquement
diffrentes leur a permis de sadapter aux divers types de
niches cologiques disponibles. (Voir aussi Radiations)
dromadaire, n. m. Voir Camelus.
Dromaiidae, n. sc. (Emu) (vern. : meu). Famille dOiseaux
Ratites de lordre des Casuariformes comptant deux espces,
lune teinte et lautre, Dromaius novaehollandiae, en est le
seul reprsentant actuel. Elle est infode aux steppes et aux
boisements ouverts du Sud-Est de lAustralie. Il est actuellement teint en Tasmanie et dans les les Kangooroo o des
sous-espces distinctes vivaient encore la fin du xixe sicle.
(Voir aussi Casuariformes)

dronte(s)

184

dunes

Dryas, n. m. Priode gologique marquant la fin de la glaciation wrmienne, qui se situe il y a environ 10 000 ans. Aprs
une phase intiale de rchauffement, elle a pris naissance au
moment o la fonte de lnorme banquise laurentienne, en voie
de dgel, a ouvert la valle du Saint-Laurent et dvers dans
celui-ci et donc ensuite dans lAtlantique, un colossal volume
deaux froides, provoquant la rcurrence dune priode tardiglaciaire qui a dur environ un millnaire. octopetala
(n. sc.) : renonculace des rgions alpines capable de fixer
lazote atmosphrique grce des micro-organismes symbiotiques situs dans leur systme racinaire.
Ducula, n. sc. Genre de pigeon propre la rgion notogenne
vivant dans les forts pluvieuses tropicales de Nouvelle-Guine et du Nord-Est de lAustralie. Les recherches de Diamond
sur la structure de peuplements plurispcifiques comportant
plusieurs espces de ces pigeons ont apport une contribution
essentielle la thorie de la niche cologique. (Voir aussi
Niche cologique)

meu (Dromaius novaehollandiae). Cette espce est lunique

reprsentante de la famille des Dromaiidae et le plus grand des
Ratites actuels aprs lautruche, les mles approchant 2 m de haut.
(Daprs Austin & Singer op. cit., p. 15)

dronte(s), n. m. Voir Raphidae.

Droseraceae, n. f. Famille de plantes carnivores de petite
taille de lordre des Npenthales, qui croissent dans les tourbires acides de lensemble de la rgion eurosibrienne.

dulaquicole, adj. (freshwater). Dsigne tout ce qui se rapporte aux cosystmes deaux douces continentales.
dulaquiculture, n. f. (freshwater fishery) : voir Pisciculture.
dunaire(s), adj. Qui se rapporte aux dunes. cosystmes ~ (dune ecosystem) : les biotopes dunaires mme, dans
des zones pluviomtrie normale, prsentent des caractristiques spciales lies linaptitude du sable retenir leau,
qui confrent la vgtation climacique se dveloppant sur de
telles formations des caractres xromorphiques. Les biotopes
dunaires sont le lieu dun phnomne de succession cologique xrarchique.
dunes, n. f. (sand dunes). Formations gomorphologiques
littorales ou continentales constitues par un amoncellement
de sables d laction du vent, haut de quelques mtres
plus de cent mtres. Les dunes juvniles sont constitues de

Drosera rotundifolia, ces petites plantes carnivores, de lordre

des Npenthales. (Clich T. Caquet)

drumlin, n. m. Butte de forme elliptique constitue de matriaux morainiques, de versants convexes. Il sagit de structures
relictuelles priglaciaires rsultant du retrait des glaciers de
zones quils occupaient autrefois, et qui sont allonges dans le
sens du mouvement des glaces.
drupe, n. f. (drupe). Type de fruits pourvus dune graine
unique dont le pricarpe possde un tgument dur, ligneux audessous duquel existe un msocarpe charnu tandis que lendocarpe qui est daspect pierreux renferme la graine. La noix de
coco par exemple est une drupe.

Dunes de sable vif dans le dsert de Namib prs de Sosusvlei

(parc national de Namib, Namibie. (Clich F. Ramade)

Duplicidents

185

dystrophique

sable vif et se dplacent sous laction du vent. Au cours de

la succession cologique, elles se fixent par suite de laction
de la vgtation. Une gramine pionnire, loyat (Ammophila arenbaria) a t utilise pour la fixation artificielle de
dunes mobiles ds le xixe sicle. (Voir aussi Ammophila,
Barkhane, Dsert, Erg, Sif)
Duplicidents, n. m. Sous-ordre de Rongeurs dans lequel
se rangent en particulier les lapins et les livres.
duramen, n. m. (duramen). Partie centrale du bois qui est
morte et se distingue de laubier par sa couleur et sa duret.
dure, n. f. Voir gnration.
duret, n. f. (hardness). Rsistance dun minral une
contrainte mcanique susceptible de le dtruire. ~ des eaux
(hardness water) : paramtre caractrisant la teneur dune eau
en calcium et de faon plus gnrale en lments alcalino-terreux. (Voir aussi Eaux, Eucalcique)
duripan, n. m. (hardpan). Formation pdologique gnralement situe en profondeur, au niveau de la partie infrieure
de lhorizon B, mais qui peut aussi se rencontrer en surface.
Elle correspond une plaque de grande duret, cimente par
des prcipitations de silice, ce qui lui confre une tanchit
et une rsistance aux acides. Les duripans renferment aussi
souvent des dpts doxydes de fer et de carbonate constituant
un ciment secondaire. Lalios, qui se forme dans certains sols
podzoliques, constitue un exemple de duripan.
Durisylvae, n. sc. Dsigne lensemble des forts sclrophylles mditerranennes (au sens climatologique du terme).
Ces dernires sont caractrises par des arbres aux feuilles
pourvues dun limbe pais, rigide (sclrophylie). (Voir aussi
Forts, Sclrophylle)
dyke, n. f. (dyke). Dsigne en gologie une inclusion tubulaire de roches ignes qui recoupe en les traversant des roches
sdimentaires ou mtamorphiques qui lencaissent. Ils correspondent souvent des chemines volcaniques obtures par
des laves solidifies dont les parois ont t enleves au cours
des temps par lrosion.
dynamique, n. f. (dynamic). Terme dsignant une transformation endogne ou exogne provoquant des modifications adaptatives dans un systme cologique. ~ des biocnoses (communities dynamics) : volution dans le temps
de la structure dune communaut induite par une variation
de certains facteurs cologiques ou encore par une perturbation endogne ou exogne provoquant lapparition dune
succession rgressive ou progressive partir du climax ou
vers ce dernier selon la priode laquelle on examine la
communaut partir du temps initial. ~ covolutive (coevolutive dynamic) : processus par lequel deux espces prsentant des liens trophiques ou au contraire une interaction
ngative (hte-parasite ou proie-prdateur), voluent dans le
but dune meilleure adaptation rciproque laction que les
populations dune espce exercent sur lautre. (Voir aussi
Covolution) ~ des populations (populations dynamic) :
processus qui caractrise les fluctuations dans les effectifs et
la structure dune population en fonction du temps ou encore
leur rpartition dans lespace.

La tour du Diable est un dyke de rhyolithe qui reprsente un exemple classique de ce type de structure gomorphologique cit dans
la plupart des ouvrages de sciences de la Terre (Monument Naturel
de Devils Tower, Wyoming, tats-Unis). (Clich F. Ramade)

dysclimax, n. m. (dysclimax). Communaut qui atteint un

tat dquilibre sous leffet dun facteur perturbateur dont
laction est rcurrente. Ainsi dans les cosystmes forestiers
mditerranens, les boisements de pins dAlep sont des dysclimax dus laction rcurrente du feu alors que, dans les
conditions naturelles, le climax est reprsent par des forts
de chnes verts ou de chnes pubescents selon les conditions
locales. (Voir aussi Climax, Succession)
dysgnique, adj. (dysgenic). Dsigne un facteur susceptible daltrer le gnome dune population et donc la qualit
gntique de cette dernire.
dysphotique, adj. zone ~ (dysphotic zone) : zone profonde des cosystmes aquatiques dans laquelle la lumire ne
pntre pas. En gnral, celle-ci est situe en milieu ocanique au-del de profondeurs dune centaine de mtres mais sa
limite varie beaucoup selon la transparence du biotope aquatique considr, allant de quelques dizaines de mtres prs
de 300 m dans les cas extrmes qui correspondent des lacs
hyperoligotrophes.
dystrophique, adj. (dystrophic). Pour certains hydrobiologistes anglo-saxons, ce terme dsigne des biotopes lentiques
pauvres en lments minraux nutritifs et en calcium dans
lesquels les matires organiques saccumulent dans le fond
sans se dcomposer et dont la biocnose est particulirement
appauvrie en espces animales par suite de lacidit. Ce terme
est trs gnralement utilis loppos pour dsigner ltat
dun biotope dulaquicole affect par la dystrophisation, donc
au contraire enrichi de faon artificielle en nutriments.

dystrophisation

186

Dytiscus

dystrophisation, n. f. (dystrophication). Phnomne rsultant dun enrichissement excessif en lments minraux nutritifs des eaux dun lac voire mme dun cours deau par
rejet deffluents pollus par des matires organiques fermentescibles ou encore par le lessivage de terres cultives du bassin-versant surfertilises par des nitrates et des phosphates.
(Voir aussi Eutrophisation, Lac, Oxycline)
Dytiscus, n. sc. (diving beetles) (vern. : dytiques). Genre de
Coloptres aquatiques de grande taille, propres aux milieux
lentiques de faible tendue ou encore la zone littorale des
lacs. Les dytiques sont de voraces prdateurs capables tant
ltat larvaire quadulte dattaquer des alevins voire de jeunes
larves de poissons. (Voir aussi Macroinvertbrs)

Dytiscus olivaceus est un coloptre Dytiscidae commun dans

les biotopes lentiques dEurope occidentale.

E
eau(x), n. f. (water). Substance primordiale pour lexistence
mme de la biosphre, leau par suite de sa structure physique reprsente un liquide anormal . Sa molcule constitue
un diple car les deux lectrons libres de loxygne, chargs
ngativement, sont situs loppos des charges positives de
ce diple, reprsentes par les deux hydrognes. Il en rsulte
la formation grce des ponts hydrogne, de polymres qui
lui confrent des proprits insolites : la densit de leau est
maximale non pas la limite de sa temprature de conglation mais 4 C et sa viscosit est anormalement leve. Elle
possde aussi du fait de sa structure une aptitude considrable
dissoudre peu ou prou la plupart des substances chimiques
les molcules polaires prsentant une hydrosolubilit maximale ainsi que les gaz, ce qui permet le dveloppement des
tres vivants en milieu aquatique.
Enfin, autre anomalie de leau, sa trs forte capacit thermique confre aux biotopes aquatiques une faible sensibilit
aux fluctuations climatiques loppos des biotopes terrestres
des mmes latitudes.
Enfin, malgr sa remarquable stabilit molculaire, leau demeure
une molcule ractive qui prsente des proprits rductrices ou
oxydantes selon la nature du couple redox considr.
capillaire : voir Sol. courantes : dsigne lensemble des eaux de surface et souterraines propres aux hydrosystmes fluviaux. (Voir aussi Cours deau, Fleuve, Hydrosystme, Lotique) douces (freshwater) : eaux de teneur en
sel infrieure 3 pour mille. Leur composition ionique varie
beaucoup en fonction de la nature du substrat gologique. En
premire approximation, on distingue des eaux eucalciques,
et oligocalciques selon leur teneur en calcium. De faon
gnrale, les eaux situes sur des roches mres cristallines
sont nettement plus pauvres en minraux dissous que celles situes sur des sdiments carbonats. de mer : eau
des mers et ocans. En surface, elle renferme en moyenne
environ 35 pour mille de sels dissous. de pluie : voir
Prcipitations. naturelles (natural waters) : eaux propres aux biotopes aquatiques naturels. Voir Eaux courantes, Fleuves, Lacs, Lagunes. rouges (redtide) : phnomne pisodique de coloration des eaux dans des biotopes
lacustres ou lagunaires d une prolifration de cyanophyces (Oscillatoria en particulier) ou encore de pridiniens.
saumtres (brackish waters) : eaux dont la teneur en
sel est comprise entre 5 et 20 pour mille. ~ slniteuses :
dsigne les eaux satures en sulfate de calcium propres aux
biotopes aquatiques installs sur substrat gypseux. souterraines (ground water) : eaux contenues dans les rservoirs des aquifres. (Voir aussi Nappes)

leau dans la biosphre : lhydrosphre est la partie de la

biosphre occupe par les eaux ocaniques et continentales.
LOcan mondial en constitue de beaucoup le principal compartiment couvrant environ 360 millions de km2 soit plus de
71 % de la surface du globe ! Avec 1 340 millions de km3, soit
96,6 % du volume de lhydrosphre, il renferme la quasi-totalit de leau existant dans la biosphre.

Ocans

(1340 x 10 15 m 3 ; 96,5 %)

Glaciers et calottes polaires

Lacs et Fleuves

(0,2 x 10 15 m 3 ; 0,01 %)

Eaux souterraines
(23,4 x 10 15 m 3 ; 1,7 %)

(24,1 x 10 15 m 3 ; 1,75 %)

Atmosphre

(0,013 x 10 15 m 3 ; 0,001 %)

Biosphre
(0,0006 x 10 15 m 3 ; 4 x 10 -5 %)

Abondance relative des diverses formes de leau dans la biosphre. (Daprs Press et Siever, op. cit. mais modifi in F. Ramade,
op. cit., 1998, p. 176.)

Compte tenu de lnorme volume quil reprsente, il joue un

rle majeur dans lajustement et lhomognisation des climats terrestres amenant par le jeu des courants marins des
masses deaux chaudes aux hautes latitudes quil rchauffe
(cas du Gulf stream), tandis que les courants froids (comme le
courant de Benguela en Afrique australe) modrent les tempratures de zones ctires quatoriales.
En milieu continental, les eaux douces superficielles cours
deau, lacs et zones humides peuvent occuper une proportion importante des terres merges. Elles reprsentent, avec
les prcipitations et les eaux souterraines, des agents essentiels du cycle de leau et conditionnent le fonctionnement des
cosystmes terrestres.

188

eau(x)

eau(x)

Leau dans la biosphre

Surface
(en 103 km2)
Ocan mondial
Eaux souterraines
eau douce
humidit des sols

361 300
134 000

Volume
(en 103 km3)
1 338 000
23 400
10 530
16,5

Profondeur ou paisseur
moyenne (en m)
3 700
174
78
0,2

Pourcentage par rapport

au volume hydrosphrique
/eau totale

/eau douce

96,5

1,7
0,76
0,001

30,1
0,05

Glaciers et nvs
dont :
Antarctique
Gronland,
les arctiques,
glaciers de montagnes

16 267

24 064

1 463

1,74

68,7

13 980
1 802
226
224

21 600
2 340
83,5
40,6

1 546
1 298
369
181

1,56
0,17
0,006
0,003

61,7
6,68
0,24
0,12

Sols gels

21 000

300

14

0,022

0,86

85,7
73,6
103,8

0,013
0,007
0,006

0,26

Eau des lacs

douce
sale
Marcages
Cours deau

2 058,7
1 236,4
822,3
2 682,6
148 800

Eau de la biomasse

510 000

Vapeur deau atmosphrique

510 000

176,4
91
85,4
11,47

4,28

0,0008

0,03

2,12

0,014

0,0002

0,006

1,12

0,002

0,0001

0,003

0,025

0,001

0,04

12,9

Rserves hydriques totales

510 000

1 385 984

2 718

Rserves totales deau douce

148 800

35 029

235

100
2,53

100

(Daprs Shiklomanov, op. cit.)

rle biologique de l : leau reprsente un constituant

majeur de la matire vivante. Dans la plupart des organismes,
sa teneur est suprieure 70 % et peut mme dpasser 95 %
chez des Cnidaires marins tels des mduses acalphes. loppos, certaines espces vgtales ou des animaux primitifs
(Nmatodes, Rotifres, Tardigrades, mais aussi des insectes
Collemboles) peuvent survivre ltat danhydrobiose cest-dire de dshydratation totale pendant la saison dfavorable.
Dans de telles conditions, en labsence dactivit mtabolique,
ils peuvent supporter des tempratures infrieures 200 C.
Dans lunivers, la vie nest possible qu la surface dobjets
clestes o leau est ltat liquide donc tout au plus entre
0 C et 100 C. Cet intervalle est compris entre 0 C et 60 C
pour la majorit des vgtaux et la plupart des animaux peuplant la biosphre terrestre.
cycle biogochimique de leau : la vapeur deau en
constitue lagent moteur fondamental, malgr la faiblesse
de sa teneur dans latmosphre : condense, elle occuperait
une hauteur moyenne d peine 3 cm la surface de la Terre !
Le dplacement des masses dair charges de vapeur deau
assure la distribution des prcipitations. Leur refroidissement
provoque la formation de pluies, neige ou grle qui ramnent
leau la surface. La majorit des prcipitations retombent sur
lOcan, seulement 22,8 % atteignant les terres merges qui
occupent pourtant 29 % de la superficie totale de la Terre.
la surface des continents, leau subit trois phnomnes diffrents : lvaporation et lvapotranspiration (ETp) chez
les plantes le ruissellement et linfiltration. LETp joue un
rle particulirement important dans les cosystmes forestiers en particulier tropicaux, o la recondensation de leau
vapotranspire reprsente la majorit du volume total des
pluies reues par les pluviisylves tropicales, excdant mme

80 % dans le bassin du Congo. Linfiltration est un autre phnomne trs important car delle dpend la rhydratation des
sols et lapprovisionnement des nappes phratiques, des rivires souterraines et des rsurgences. Enfin, le ruissellement
assure lalimentation des cours deau et donc boucle le cycle
par retour des fleuves lOcan. (Voir aussi Dforestation,
vapotranspiration, Prcipitations)
quantits deau disponibles : les eaux douces ne reprsentent au total que 2,6 % de lhydrosphre mais la majorit de
ce volume est indisponible car soit situ dans des zones peu ou
pas peuples soit sous une forme inutilisable pour les activits
humaines, lessentiel tant pig dans les calottes glaciaires
arctiques et antarctiques. Le seul volume utilisable par les
populations humaines sans risque dpuisement correspond au
dbit dcoulement stable (dbit des fleuves hors crue) estim
14 000 km3 . an1 soit moins de 0,01 % du total dont seulement 9 000 km3 . an1 sont accessibles car charris par des
cours deau traversant des zones habites. Les prcipitations
ne sont pas galement rparties la surface des continents :
sur environ 150 millions de km2 de terres merges, 40 millions sont couverts de dserts et 37 millions de km2 situs aux
hautes latitudes sont perptuellement gels.
En dfinitive, leau liquide fait dfaut sur la moiti de la surface des continents. Mieux que la carte des prcipitations,
celle de la rpartition de leur excdent ou dficit dus lETp
permet de connatre la rpartition de la disponibilit de leau
douce la surface des continents.
Les zones humides (lacs, tangs, marais, lagunes) se distribuent aussi de faon trs irrgulire dans le monde. Leur
maximum dextension se situe dans la zone intertropicale
ainsi quaux latitudes septentrionales de lhmisphre Nord.
(Voir aussi Bakal)

189

Ebenaceae

Eccrinales

perte dhydrogne dans lespace

vapeur deau
0,13

photodissociation
eau juvnile

prcipitations
0,37
0,62
3,24

vapotranspiration
et vaporation

vaporation

0,99
volcans

neiges
et glaces
250

ruissellement
3,61

terres
nues

fleuves

infiltration

0,376

ocans
13500

lacs et fleuves
2,25

nappes phratiques

eaux souterraines
80,4
nappes fossiles

Cycle biogochimique de leau. Les nombres, qui expriment des 1014 m3, figurent les stocks et les flux entre les divers compartiments de la biosphre. (Daprs F. Ramade, op. cit., 1998, p. 406)

35 000

dbit dquilibre

zones
inhabites
zones habites

km 3 /an

5 000

eau disponible

10 000

eau
disponible

15 000

apport annuel deau douce aux continents

dbit de crues

40 000

0
1800 1850 1900 1950 2000
1980

Masses deaux douces existant et disponibles la surface des continents. La croissance des volumes deau rellement disponibles, telle
que lon peut lobserver depuis la fin du sicle dernier (courbe du
bas), provient de la construction de barrages de retenues qui permettent daccumuler une fraction du dbit de crue autrefois perdu.
(Daprs Repetto op. cit. in F. Ramade, op. cit., 2005, p. 178)

Ebenaceae, n. sc. (ebony). Famille de vgtaux arbustifs

et arbors comptant quelque 450 espces pour la plupart de
distribution tropicale, aux fleurs typiquement unisexues
lovaire infre et aux ptales et spales souds, au bois dur de
couleur noire.
bnales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Dillniids comptant cinq familles constitues darbres et darbustes tropicaux : Ebenaceae, Lissocarpaceae, Sapotaceae, Styracaceeae
et Symplocaceae.
boulis, n. m. (scree). Accumulation de fragments de roches
le long dune pente rsultant de la gravit et formant des talus
ou des nappes.
briophycides, n. sc. Petite sous-classe essentiellement
fossile de Dinophyces phagotrophes pourvues dun squelette
interne siliceux.
buronien, n. m. (Eburonian). Stade gologique du dbut
du Quaternaire qui se situe entre 1,6 et 1,4 million dannes et correspond la premire priode de glaciation de cette
re. Il est ce titre lquivalent en Europe septentrionale de la
priode dite du Nbrasken en Amrique du Nord.
Eccrinales, n. sc. Ordre de champignons Trichomyctes
vivant en symbiote dans le stomodeum de diverses espces
de Crustacs.

eccritique

eccritique, adj. temprature (eccritic temperature) :

dsigne la valeur optimale de la temprature ambiante pour un
animal pokilotherme.
ecdyse, n. f. (ecdyesis). Voir Mue.
ecdysone, n. f. (ecdyson). Hormone scrte par la glande
prothoracique des insectes dont le rle est de contrler le phnomne des mues et mtamorphoses. (Voir aussi Mue, Nymphose)
cse, n. f. (ecesis). Aptitude de certaines espces vgtales
sinstaller, et se reproduire aisment dans un environnement exotique. Elles sont de la sorte lorigine dune invasion biologique alors que la plupart des plantes introduites
chouent dans la colonisation dun nouveau biotope loign
de leur aire biogographique dorigine.
chelle, n. f. (scale). Terme dsignant la dimension spatiale
ou temporelle propre un phnomne cologique ou encore
laquelle seffectue la perception des paramtres qui le caractrisent. Au plan temporel, cette chelle peut dsigner des phnomnes quotidiens, saisonniers, annuels ou pluriannuels. Au
plan spatial, lchelle dtude en cologie stage du microhabitat jusqu celle dun biome soit sur des tendues propres
des fractions de continents. En Sciences de la Terre, les cartes
gologiques peuvent tre petite chelle millionime et audel lorsquelles concernent de vastes tendues continentales ou grande chelle lorsquelles dcrivent des dtails dune
aire gographique limite : les cartes gologiques de France
ont t dresses au 50 000e soit une petite chelle qui permet
de dcrire des dtails de la nature des terrains prsents dans
une zone donne.
de Beaufort : voir Beaufort. ~ de Moss : voir Moss.
de recouvrement : voir Recouvrement. ~ de Richter :
voir Richter. ~ de Safir-Simpson : voir Safir-Simpson.

190

chinides

parfois venimeux, podia (ou ambulacres) et pdicellaires, formations qui se rencontrent aussi chez les Astrides et ont laspect de petites pinces avec lesquelles lanimal nettoie sa peau
et la dbarrasse des animalcules et parasites qui pourraient sy
fixer. Les plaques ambulacraires portent des podia (ou ambulacres) et les plaques interambulacraires les piquants. Le ple
oral est orient vers le bas, lanus est situ la face suprieure
du ple aboral. Un appareil buccal complexe, dnomm lanterne dAristote, est usuellement prsent. Leur tube digestif
trs particulier, lestomac (qui est en fait un intestin moyen),
est doubl dun siphon intestinal dbouchant par ses deux
extrmits dans le tube digestif : en amont de lestomac puis
se dversant la fin de ce dernier. Leau absorbe avec les
aliments passe directement dans le siphon et ne passe donc
pas avec les aliments dans lestomac, ne diluant pas de ce fait
les enzymes digestives. Les chinides sont benthiques, herbivores et algophages ou dtritivores. Leur dveloppement
implique lexistence dune larve chinoplutus planctonique.
Il existe actuellement environ un millier despces vivantes
sur un total denviron 8 000 connues, ce qui fait de ce phylum
un groupe majoritairement fossile.

Echeneidae, n. sc. (remora). Petite famille de Tlostens

Perciformes comptant huit espces de poissons qui sattachent
au corps de grands animaux marins : requins, espadons, mais
aussi Ctacs et tortues marines. Ils prsentent une ventouse
aplatie la surface suprieure de la tte.
Echimyidae, n. sc. (spiny rats) (vern. : hutias). Famille notropicale comptant une quarantaine despces de Rongeurs
hystricomorphes, particulirement diversifis dans la rgion des
Carabes, terrestres et arboricoles mais nichant dans des crevasses ou dans des terriers. Plusieurs espces se sont teintes
la suite de lintroduction de diverses espces de prdateurs de
lAncien Monde. Beaucoup des survivantes sont dun statut de
conservation prcaire, certaines en danger de disparition.
Echinacea, n. sc. Super-ordre dchinodes rgulier se
rencontrant depuis ltage mdiolittoral jusquaux abysses,
comportant cinq ordres : les Salenodes, les Physiomatodes,
les Arbaciodes, les Temnopleurodes et les chinodes. Il renferme la plupart des oursins communs avec une membrane
orale entoure de cinq paires de plaques ambulacraires. Les
pines corporelles sont solides.
chinides, n. sc. (sea urchins, heart urchins, sand dollar)
(vern. : oursins). Classe dchinodermes caractriss par un
corps globulaire creux, constitu par la fusion des plaques
squelettiques qui forment un test. La surface de ces dernires
est pourvue de diverses expensions ou appendices : piquants,

chinodermes de la classe des chinides. Oursins rguliers :

A. Echinus esculentus vu par par ct ; B. Echinus esculentus vu
par par dessous ; Oursins irrguliers : C. Stereocidaris ingolfiana ;
D. Test dEchinocardium cordatum. (Daprs divers auteurs)

On les divise en oursins rguliers, symtrie pentaradie et

en oursins bilatraux caractriss par une symtrie bilatrale
plus ou moins apparente, corrlative avec une migration de
lanus qui migre jusquau bord de lanimal passant mme sur
la face orale. Les oursins rguliers renferment deux principaux
ordres : les Diadmides qui correspondent aux oursins les plus
frquents, avec en particulier les genres Echinus et Paracentrotus et les Cidarides, qui sont pourvus de forts piquants longs
et pais comme Stereocidaris. Dans la sous-classe des Irrguliers, on distingue les Clypatrides, au corps trs dprim, et
au test fragile et les Spatangides, les plus modifis des irrguliers, qui sont limophages et prsentent lordre possdant la
plus grande richesse spcifique lheure actuelle. Parmi eux,
les genres Echinocardium et Spatangus sont trs rpandus.
(Voir aussi chinodermes)

chinodermes

chinodermes, n. m. (Echinodermata). Phylum de Mtazoaires entirement marins, caractriss par une symtrie
radiaire dordre 5. Ce sont des organismes trs gnralement
gonochoriques. On les divise en deux sous-phylum : les Pelmatozoaires et les Eleuthrozoaires. Les premiers, les plus primitifs, sont apparus au dbut du Cambrien. Ils se caractrisent par
le fait que lorifice buccal et lorifice anal souvrent sur la mme
face du corps au centre dun cercle de bras. Ils vivent fixs sur
un pdoncule ltat larvaire et trs souvent ltat adulte.
Leurs seuls reprsentants actuels appartiennent la classe des
Crinodes, les autres Cystodes et Blastodes sont fossiles. Les
Eleuthrozoaires, apparus la fin du Cambrien, sont libres, les
orifices oral et anal tant situs sur une face oppose. Les principales classes sont celles des Astrides, des Ophiurides, des
Holothurides et des chinides. (Voir aussi Astrides, Crinodes, chinides, Holothurides, Ophiurides)
echinopluteus, n. m. Terme dsignant les larves pluteus
des chinides marques par un dveloppement prcoce du
squelette, les bords latraux de la larve en formation sallogeant en bras sur lesquels se prolonge la couronne ciliaire.
chinorhynchides, n. sc. Important ordre de vers du phylum mineur des Acanthocphales comprenant des espces
essentiellement parasites de poissons, quelques-unes dAmphibiens ou de Reptiles.
chinostelliales, n. sc. Classe de Protoctista du phylum
des Myxomyctes (= Myxomycota) comportant des sporophores pdicells, minuscules de moins dun millimtre de hauteur. Ils se dveloppent sur lcorce des arbres vivants et des
lianes. (Voir aussi Myxomyctes)
chinostomides, n. sc. Ordre de Trmatodes Dignes
dont le miracidium prsente une paire de flammes vibratiles et
dont les cercaires sont pourvus de volumineuses glandes cystognes leur permettant de former des mtacercaires enkysts
sur la vgtation riparienne des biotopes lentiques.
chinothurodes, n. sc. Ordre dchinodes de la sousclasse des Diadmatacs runissant des oursins vivant dans les
eaux profondes, au test souple, atteignant 30 cm de diamtre
qui scrase lorsquil est hors de leau, dont les pines sont
pourvues de glandes venin.
chinozoaires, n. sc. Subdivision des chinodermes
actuellement abandonne dans laquelle on runissait les chinides et les Holothurides.
chiurides, n. sc. (Spoonworms) (vern. : Bonellie, chiure).
Il sagit de Mtazoaires Triploblastiques clomates, segmentation spirale, aux larves de type trochophore, pourvus de
soies chitineuses, ce qui les rapproche des Annlides ils sont
de ce fait parfois intgrs dans ce phylum en tant que classe
voisine certains gards des Polychtes. loppos, on les
rige souvent en un phylum mineur. Ce sont des vers non
segments au corps sacciforme pourvu dune trompe cilie
fonction respiratoire et collectrice de nourriture ; leur tronc
papilleux et annel est pourvu de deux soies en forme de crochet avec lesquelles ils sancrent dans des tunnels quils creusent dans les sdiments.
Ils prsentent souvent un considrable dimorphisme sexuel :
dans les cas extrmes, les mles minuscules se comportent

191

clair

comme des parasites viscraux des femelles car ils vivent

demeure dans divers organes internes de ces dernires, comme
chez les Bonellies. On connat environ 150 espces dchiurides rparties en trois classes : les chiurodes, les Xnopneustes et les Htromyotes. (Voir aussi Dimorphisme)
cholocation, n. f. (echolocation). Fonction physiologique par laquelle divers vertbrs: chauve-souris, Ctacs et
mme ltat certes rudimentaire certains oiseaux cavernicoles (genres Steatornis et Callocalia) peuvent reprer des
objets ou obstacles et donc se diriger dans lobscurit ou en
labsence de contrle visuel du mouvement. Lcholocation
rsulte de lexistence dorganes constituant lquivalent biologique dun radar ultrasons (ou encore chez les Ctacs
aux fonctions analogues celles dun chosondeur dnomm
communment sonnar, grce auquel les sous-marins identifient les objets immergs). Elle a t plus particulirement
tudie chez les Chiroptres chez qui le clbre biologiste italien de la Renaissance Spallanzani lavait mise en vidence
ds le xvie sicle. Chez les chauve-souris, comme chez les
Mammifres marins qui en sont dous, elle tient en lmission
rgulire de trains dondes ultrasonores dont la frquence est
gnralement comprise entre 30 et 120 kHertz et en la mesure
du temps ncessaire pour percevoir lcho de ces sons rflchis par un obstacle inerte ou un tre vivant (cas de la prdation). Fonctionnant en balayage panoramique , lappareil
cholocateur des vertbrs qui en sont dots leur permet
non seulement destimer les distances dun obstacle mais de
percevoir le monde environnant avec une grande finesse, dune
faon que nous ne pouvons que mal valuer en tant quanimaux dont la vision est le principal systme extroceptif. Chez
les Chiroptres, la production des faisceaux ultrasonores se
fait par la langue chez les rousettes du genre Pteropus qui nidifient dans des grottes ou des cavits et par le larynx chez tous
les microchiroptres. Leur mission se fait selon le cas par la
bouche ou par les narines. La rception des sons se fait par
les oreilles dont le pavillon est trs complexe dans cet ordre ;
certaines espces comme les Rhinolphes peuvent mouvoir les
pavillons ce qui augmente la sensibilit directionnelle. Des
dispositifs anatomiques permettent de modifier la position de
la bulle auditive qui renferme les osselets par rapport au tympan avant dmettre un train donde et la remettent en place ;
cela seffectue par contractions puis relchements alternatifs
des muscles du tympan qui permettent aux chauve-souris
de ne pas tre assourdies par le bruit de leurs propres missions ultrasonores qui brouillerait la rception de leur cho.
La dure des trains donde est trs variable dune famille
lautre, selon lcothologie des espces considres : elle va
de 0,5 20 ms. Chez les espces volant en altitude qui capturent les insectes au vol, les missions sont de longue dure
et de forte amplitude. loppos, les trains donde sont brefs
et de faible amplitude chez les Chiroptres qui chassent en
fort et prs du sol. Il a pu tre montr que certains Lpidoptres nocturnes Noctuidae chasss par des chauves-souris
sont capables dchapper leur dtection en se laissant tomber
au sol brutalement ds quils peroivent un train dondes
45 kHertz mises par le radar ultrasonore de ces dernires.
clair, n. m. (lightning). Dcharges lectrostatiques de trs
fort voltage stablissant entre les nuages et le sol lors des orages. Les clairs interviennent dans le cycle biogochimique de
lazote en produisant dans latmosphre des nitrates juvniles.

192

claircie

Clichs dclairs lors dun orage nocturne. (Clich F. Ramade)

claircie, n. f. (clearing). Terme de mtorologie dsignant

la rduction voire la dispersion de la couverture nuageuse.
clairement, n. m. (illumination). Paramtre quantifiant la
lumire dans un cosystme. Il peut se rduire en deux facteurs cologiques : son intensit et sa dure.
Lintensit instantane de lclairement dpend de la position
du soleil sur la vote cleste. Elle est maximale, toutes choses
gales par ailleurs, lorsque le soleil est au znith. La photopriode constitue le second facteur de lclairement. Elle varie
en fonction du cycle des saisons selon la latitude
sauf lquateur o la photophase est constamment
de 12 h. (Voir aussi Luminosit, Photopriode)

cologie

cologie, n. f. (ecology). Ce terme a t cr par Haeckel

en 1866. Compos de deux mots grecs et , il
signifie tymologiquement science de lhabitat . Selon la
dfinition mme quen donnait Haeckel, ce terme dsigne la
science globale dont lobjet est ltude des inter-relations des
tres vivants entre eux et avec leur environnement.
Lcologie occupe une place particulire dans lensemble des
sciences biologiques. En effet cest une discipline de nature
holistique. Elle place son objet au sommet de lchelle organisationnelle des tres vivants et tudie les processus biologiques au niveau de complexit maximal.
Historiquement, le dveloppement de cette discipline a en fait
dbut par ltude de laction des facteurs cologiques sur
des vgtaux ou animaux isols. On a intitul ce domaine de la
discipline autocologie (ou encore cophysiologie). Ultrieurement, les recherches ont port sur les populations (dmocologie). Pour beaucoup dcoles de pense cologiques, en
particulier lcole anglo-saxonne, le niveau dorganisation
minimal faisant lobjet de lcologie est la population. Cependant, la partie la plus spcifique de cette dernire correspond
aux feuillets suprieurs du gteau, il sagit de ltude des cosystmes que lon dnomme syncologie qui reprsente une
partie majeure de lcologie moderne dont lobjet est dtudier la structure et le fonctionnement des cosystmes.
une chelle spatiotemporelle plus tendue, on rencontre des
systmes complexes constitus par plusieurs cosystmes qui
se jouxtent, dnomms paysages. Ils constituent une entit
dordre suprieur qui fait lobjet de dveloppement spcifique sous le terme dcologie du paysage. Enfin, le niveau le

Zoologie

clipse, plumage d. Plumage terne et de caractre

indfini propre de nombreuses espces doiseaux
pendant la saison dhivernage qui soppose au plumage nuptial brillant et color.
cochronologie, n. f. (ecochronology). Mthode
de datation fonde sur des indices palocologiques.
coclimat, n. m. (ecoclimate). Climat dun type
de biotope donn ou spcifique dune station particulire.
cocline, n. m. (ecocline). Gradient selon un transect gographique marqu par la variation continue
dun facteur cologique (temprature ou prcipitations par exemple). (Voir aussi Cnocline, Succession)
coespce, n. f. (ecospecies). Ensemble des populations ou des cotypes dune mme espce entirement interfconds cest--dire capables dchanger
librement leurs gnes sans perte de fertilit de la descendance. (Voir aussi cotype, Espce)
cothologie, n. f. (ecoethology). Branche de
lthologie qui prend en considration le rle des
facteurs cologiques tant abiotiques que biotiques
dans la dtermination et lajustement des comportements. (Voir aussi thologie)

Botanique

cologie
globale

Syncologie

Microbiologie
Cryptogamie
cosphre

Dmocologie

Autocologie

Biosphre
cosystmes

col
ogi

e des communauts

colog

coph

ie des population

)
ysiologie (individus

Physiolo
s
gie des organe
Biologie cellulaire

Biologie
holistique

Biologie
rductionniste

Biologie molculaire

Reprsentation sous forme de gteau feuillet de la hirarchie des sciences

biologiques par ordre de complexit croissante. Si lon figure sous forme dun
gteau lensemble des sciences biologiques, les tranches verticales du gteau
reprsentent les subdivisions traditionnelles (botanique, cryptogamie, zoologie, etc.) tandis que les coupes selon des plans horizontaux parallles figurent
depuis la base des degrs dorganisation de plus en plus complexes, le haut du
feuillet reprsentera les diverses subdivisions de lcologie du niveau le plus
simple (population), jusquau plus complexe (biosphre).

cologique(s)

plus complexe dorganisation biologique tudi par lcologie

est constitu par la biosphre et au-del par lcosphre, dont
ltude est lobjet de lcologie globale. (Voir aussi Biosphre, cosphre)
cologique(s), adj. (ecological). Dsigne tout ce qui se
rapporte lcologie. Ce qualificatif est trop souvent utilis
par le profane de faon abusive pour dsigner des entits qui
sont du domaine dautres sciences de lenvironnement que
lcologie. Ainsi, le problme de la dgradation de lozone
stratosphrique nest pas du ressort de lcologie mais
concerne uniquement la physico-chimie de latmosphre !
amplitude ~ (ecological amplitude) : domaine de variation des facteurs cologiques dans lequel un organisme ou
toute entit cologique qui lui est expos peut fonctionner
normalement. Il correspond en ralit ltendue de lintervalle de tolrance. catastrophes ~: voir Catastrophes.
quilibres ~ (ecological balance) : dsigne lensemble
des processus qui assurent lhomostasie de systmes cologiques de complexit croissante depuis la population jusqu
lcosphre toute entire. (Voir Biosphre, cosystmes,
Populations) facteurs ~ : voir Facteurs. indicateurs ~ : voir Bioindicateurs. isolement ~ : voir Barrire, Isolement. niche ~ : voir Niche. pyramides ~ :
voir Pyramides. successions ~ : voir Successions.
cologue, n. m. (ecologist). Nologisme dsignant les
scientifiques spcialistes de lcologie afin de les distinguer
des cologistes terme utilis, surtout en France, pour dsigner le courant de pense politique revendiqu par les
verts .
comone, n. f. (ecomone). Substance secrte dans le milieu
par une espce donne qui agit comme une molcule-signal
(= messager chimique) sur une autre espce. Exemples : la
germination des graines dOrobanchaces, plantes parasites
dpourvues de chlorophylle, est dclenche par des scrtions
dcomones par les racines de leur plante-hte. (Voir aussi
Alllopathie, Amensalisme)
comorphologique, adj. (ecomorphological). Dsigne les
caractres morphologiques dun organisme qui sont conditionns par ses adaptations cologiques. convergence ~ :
voir Convergence.
con, n. m. (econ). Terme dsignant une unit de vgtation
une chelle locale.
cophase, n. f. (ecophase). Stade du dveloppement dun
organisme animal caractris par une adaptation des conditions cologiques particulires, lhabitat et lcophysiologie
dune cophase larvaire pouvant mme tre radicalement diffrents de celui de lorganisme adulte correspondant. Ainsi,
dans de nombreuses familles de Diptres, dnormes diffrences morphologiques et cologiques sparent les asticots
souvent scatophages et la mouche adulte de la mme espce
souvent hliophile et floricole.
cophysiologie, n. f. (ecophysiology) (syn. : autocologie). Domaine de lcologie qui tudie au plan qualitatif et
quantitatif les adaptations fonctionnelles des organismes aux
facteurs cologiques limitants propres leur environnement.
(Voir aussi cologie)

193

cosystme(s)

cosphre, n. f. (ecosphere). Rgion de la plante reprsente par la biosphre et son environnement atmosphrique et
lithosphrique. Ainsi, lensemble des couches gologiques sdimentaires susceptibles dtre ramenes en surface par les mouvements tectoniques et les parties suprieures de latmosphre
(stratosphre, en particulier couche dozone, msosphre et
ionosphre) font partie de lcosphre. (Voir aussi Biosphre)
costratigraphie, n. f. tude des strates gologiques et de
leur classification partir de critres fonds sur leur origine et
les conditions environnementales qui prvalaient au moment
de leur dpt.
cosystme(s), n. m. (ecosystem). Ce terme, cr par Tansley en 1935, dsigne lunit cologique de base en laquelle
peuvent se rduire les systmes cologiques plus complexes. La
notion dcosystme, concept clef en cologie, se rapporte en
effet lunit structurale et fonctionnelle en laquelle on peut
subdiviser la biosphre tout entire, et a fortiori les ensembles
htrognes dun degr de complexit suprieur quelle renferme : rgions , biomes ou paysages par exemple.
dfinition dun cosystme : un cosystme correspond
au plan structural lassociation de deux composantes en
constante interaction lune avec lautre : un environnement
dnomm biotope, de nature abiotique, dont les caractristiques physiques et dont la localisation gographique sont bien
dfinies, associ une communaut vivante, caractristique de
ce dernier, la biocnose, do la relation (Tansley, 1935).
cosystme = biotope + biocnose
Lcosystme reprsente une unit fonctionnelle qui se perptue de faon autonome au travers du flux de lnergie et du
cycle de la matire entre ses diffrentes composantes inertes et
vivantes lesquelles sont en constante interaction.
Un lac constitue un exemple fort illustratif dcosystme : le
biotope lacustre est la rsultante de sa localisation gographique, des conditions climatiques propres ce dernier, de la
nature gologique de son substrat, enfin des caractristiques
physico-chimiques de ses eaux.
La biocnose lacustre correspond lensemble de la communaut vivante aquatique : plantes macrophytes (roseaux, par
exemple), algues microscopiques du phytoplancton ; microcrustacs (daphnies par exemple) et Rotifres du zooplancton,
Poissons, Bactries et champignons saprophytes des eaux et
des sdiments.
Le seul flux dnergie entrant est constitu par le rayonnement
solaire qui est converti en matire vivante (nergie biochimique) par le phytoplancton et les macrophytes aquatiques grce
aux sels minraux dissous dans leau. Cette matire vivante
et lnergie quelle renferme est ensuite incorpore dans les
chanes alimentaires de consommateurs : zooplancton,
poissons herbivores et prdateurs. Enfin, les micro-organismes (bactries et champignons) contenus dans les eaux et les
couches superficielles des sdiments dcomposent et minralisent la matire organique aprs la mort des vgtaux et des
animaux aquatiques.
organisation fonctionnelle dun cosystme : un cosystme consiste en une structure biologique traverse en
permanence par un flux dnergie qui actionne des transferts
de matire entre le milieu physico-chimique et la biomasse,
qui elle-mme reprsente une forme transitoire de stockage
de lnergie. Il constitue une entit en quilibre dynamique

cotone(s)

susceptible dvoluer en fonction de variations des facteurs

ambiants, climatiques ou autres.
On peut toujours distinguer trois catgories fonctionnelles
dorganismes dans les cosystmes :
la premire, celle des producteurs, est constitue par lensemble des vgtaux autotrophes qui effectuent la photosynthse, le
processus cologique fondamental par lequel lnergie solaire
est transforme en nergie biochimique, en particulier en glucides qui sont les carburants des cellules vivantes ;
la seconde catgorie est celle des consommateurs (animaux
herbivores et carnivores), dits htrotrophes car ncessitant
une source dnergie biochimique, donc issue initialement
des vgtaux, pour rpondre leurs besoins mtaboliques.
Les carnivores dpendent aussi indirectement des plantes
pour leur alimentation quils se nourrissent dherbivores ou
dautres carnnivores ;
la troisime catgorie, celle des dcomposeurs, galement
htrotrophes, est reprsente par les champignons et les
bactries des sols ou des eaux qui dgradent lensemble des
dtritus vgtaux, des excretas et cadavres animaux quils
finissent par minraliser entirement bouclant ainsi le cycle
de la matire.
Une caractristique importante de la structure de lcosystme
tient en la multiplication des contacts entre les diverses catgories de ses composants et le biotope ce qui assure linteraction et acclre les changes entre ses divers constituants.
le flux de lnergie et le cycle de la matire dans les
cosystmes : le seul intrant nergtique des cosystmes est
constitu par lnergie solaire dont une fraction est transforme en nergie biochimique par la fixation photosynthtique
des autotrophes. chaque tape de sa circulation dans les cosystmes, une partie de lnergie est transforme en travail
cellulaire grce la respiration. Cela implique une perte par
entropisation, car les systmes cologiques sont soumis aux
lois universelles de la thermodynamique.
La circulation de lnergie et ipso facto celle de la matire
seffectuent dans les biocnoses au travers des chanes trophiques (alimentaires), interconnectes sous forme de rseaux
trophiques.
Ces considrations permettent dtablir un diagramme gnral
qui intgre flux de lnergie et cycle de la matire puisque
dans les rseaux trophiques lune et lautre sont associes
ltat de biomasse consomme ou non par les htrotrophes.
(Voir aussi Biocnoses, Chanes et Rseaux trophiques,
Cycle du Carbone)
homostasie des cosystmes : il sagit dun tat dquilibre autorgul mis par exemple en vidence de faon spectaculaire par les cycles des lments biognes. Lexistence
de catgories fonctionnelles complmentaires et de leurs inluctables interactions tant au plan biocnotique quavec les
composantes du biotope sont les agents de cette homostasie.
Le flux permanent de lnergie assure lentretien de structures
cosystmiques de plus en plus complexes (ngentropie) et
la structuration de lcosystme qui se maintiennent loin de
lquilibre thermodynamique.
Ce flux de lnergie permanent anime les processus homostasiques qui maintiennent une quantit maximale de biomasse (qui nest en fait quune forme de stockage transitoire
de lnergie) et assurent une structuration spatiotemporelle
complexe de cette dernire.
productivit des ~ : voir Biomes, Productivit.

194

Ectocarpales

cotone(s), n. f. (ecotone). Terme qui dsigne la frontire

entre deux cosystmes. Les cotones sont caractriss par une
diversit et une richesse spcifique plus importantes que celles
de chacune des communauts quils sparent car on y rencontre la fois des constituants des biocnoses situes de part et
dautre de ces derniers. Ils possdent de ce fait des caractristiques cologiques spcifiques qui les diffrencient de lun
et de lautre des cosystmes dont ils marquent la limite. En
particulier, leur communaut prsente une richesse spcifique
suprieure celle des deux cosystmes qui sy jouxtent car
elle est constitue la fois des composantes des deux biocnoses auxquelles sajoutent des espces infodes au biotope
particulier que reprsente lcotone.
On constate que les cotones constituent aussi une zone de
transition fonctionnelle au travers de laquelle lcosystme
situ au stade de la succession le plus avanc exploite lcosystme juvnile qui le jouxte. Ainsi la jonction fort-savanes tropicales, les espces animales forestires vont se nourrir
dans la savane limitrophe. De la sorte, lcosystme le plus
volu va maintenir la communaut de lcosystme voisin
quil exploite dans un tat successionnel peu diffrenci.
cotope, n. m. (ecotope). Habitat dun type particulier inclus
dans un biotope couvrant une vaste zone gographique.
cotype, n. m. (ecotype). Dsigne des populations adaptes
gntiquement des conditions cologiques particulires,
constituant souvent une sous-espce. Les cotypes prsentent
de ce fait des particularits morphologiques plus ou moins
accentues par rapport lespce typique mais peuvent se
croiser sans perte de fertilit avec elle ainsi quavec les autres
cotypes de la mme espce. (Voir aussi Espce)
coulement, n. m. (flow). Phnomne caractrisant la circulation de leau. Il est la rsultante de deux types de forces :
la gravitation qui vacue leau vers laval et la rugosit qui
gnre la rsistance des parois du cours deau son avancement. ~ souterrain : dsigne la circulation des masses
deau lintrieur dun aquifre. ~ superficiel (run-off)
(syn. de ruissellement) : dsigne lcoulement des eaux de
prcipitation (ou de crue) la surface des biotopes terrestres.
plis d~ : plis dont lpaisseur des couches est irrgullire,
propre une roche de faible viscosit par suite de son exposition un mtamorphisme intense.
crevisse(s), n. f. (crayfish). Groupe de Crustacs Dcapodes
du Sous-Ordre des Astacides infods aux cours deau et autres
habitats dulaquicoles. Il est htrogne au plan systmatique
car les diverses espces quil comporte se rangent dans plusieurs super-familles diffrentes : les Astacoidea, les Parastacoidea (propres aux eaux continentales de lhmisphre austral)
et les Enoplometopoidea. Les principales Familles dcrevisses, les Astacidae et les Cambaridae font partie des Astacoidea.
Celle dEurope, Astacus fluviatilis a considrablement rgress
dans lensemble des eaux continentales de notre continent sous
leffet conjugu de la pollution des eaux, daffections pathognes parasitaires et virales et de lintroduction de diverses espces invasives, de la Famille des Cambaridae, en provenance
dAmrique, appartenant en particulier aux genres Cambarus et
Orconectes. (Voir aussi Astacoidea, Crustacs)
Ectocarpales, n. sc. Ordre de Phaeophyces de petite taille
dont les filaments sont constitus par des articles plurinucls
trs ramifis donnant au thalle un aspect en touffe, communes

ectogne

dans la zone de balancement des mares. Les gamtes biflagells prsentent une anisogamie plus ou moins prononce
selon les espces.
ectogne, n. f. (ectogenous). Dsigne les facteurs extrieurs
aux individus ou aux systmes cologiques (synonyme dextrinsques) par opposition aux facteurs endognes (intrinsques).
Ectognathes, n. sc. Sous-classe dInsectes runisant les
Thysanoures et les Ptrygotes (par opposition aux Entognathes
(Collemboles par exemple) dont les pices buccales sont bien
dveloppes et font saillie la surface de la capsule cphalique.
ectoparasite, n. m. (ectoparasite). Parasites qui se dveloppent la surface du corps de leur hte : cuticule des Arthropodes, peau des Vertbrs. Beaucoup dentre eux, pourvus de
pices buccales piqueuses, sont hmatophages (cas des poux
et des puces chez les Mammifres par exemple). (Voir aussi
Parasitisme)
ectoparasitisme, n. m. (ectoparasitism). Forme de parasitisme se traduisant par le dveloppement des parasites la
surface du corps de leur hte. (Voir aussi Endoparasitisme)
ectophyte, adj. (ectophytic). Dsigne un organisme (protiste, champignon, animal), vivant la surface dun vgtal.
Ectoproctes, n. m. (Bryozoa, Ectoprocta, moss animals).
Classe dinvertbrs aquatiques, autrefois dnomms Bryozoaires, surtout marins, appartenant au phylum des Lophophoriens. Ils sont caractriss par une couronne de tentacules
qui entoure lorifice buccal et un tube digestif en U venant
souvrir proximit de lorifice oral. Ce sont des organismes
coloniaux prsentant un polymorphisme, plusieurs types de

195

effet

zocies diffrencis et accomplissant une fonction donne

se rencontrant dans une mme colonie. Ils vivent en milieu
benthique fixs sur des substrats minraux ou biologiques
(coquilles de Lamellibranches, par exemple).
Les Entoproctes autrefois classs dans ce groupe constituent
aujourdhui une autre classe de Lophophoriens, les Kamptozoaires. Les Ectoproctes sont connus depuis lOrdovicien et
ont galement constitu au dbut du Palozoque un groupe
dominant dorganismes constructeurs des rcifs coralliens
marins. Ils ont de ce fait jou un rle important au plan palocologique. (Voir aussi Kamptozaires, Lophophoriens, Phylactolemmes, Polymorphisme)
ectotherme, adj. (ectothermic). Voir Pokilotherme.
daphique(s), adj. (edaphic). Dsigne ce qui se rapporte aux
sols. Ainsi la microflore daphique ou la faune daphique dsignent respectivement les champignons et les animaux des sols.
facteurs ~ : facteurs cologiques qui caractrisent les sols.
daphoclimax, n. m. (edaphoclimax). tat climacique
dtermin non pas par les conditions climatiques locales mais
par la nature gologique du sol. Ainsi, sur des terrains serpentiniques, riches en mtaux toxiques, la vgtation ne correspond pas celle qui prvaut sous le climat considr mais est
constitue par un nombre plus rduit despces tolrantes
ces mtaux. Un daphoclimax se rencontre lorsque le substrat
est constitu par des roches de nature minralogique ou de
texture inusuelle. (Voir aussi Climax)
daphologie, n. f. (edaphology). Science qui tudie les sols
en particulier en rapport avec leur usage agricole.
daphon, n. m. (edaphon). Ensemble de la flore microbienne
et de la faune vivant dans leau interstitielle des sols.
dents, n. m. Voir Xnarthres.
diacarien, n. m. (Ediacarian) (syn. : Vendien). Priode gologique autrefois dnomme Vandien qui est situe la fin de
lon Protrozoque et marque donc la fin du Prcambrien. Elle
sest coule dans lintervalle compris entre 700 et 542 millions dannes. Elle doit son nom au site fossilifre dEdiacaria,
en Australie, qui a livr les vestiges dune faune dInvertbrs
marins dune abondance et dune biodiversit considrables,
insouponnes au moment de sa dcouverte. Elle sest donc
caractrise par une importante diffrenciation des principaux
phyla dinvertbrs. (Voir aussi Protrozoque)
mien, n. m. (Eemian). Priode interglaciaire qui sest place entre la fin du Riss et le dbut du Wrm. Elle sest coule
entre 130 000 ans et 80 000 ans. Elle a t caractrise par
loccurrence dpisodes de forte instabilit climatique, quelques dcennies caniculaires ou au contraire trs froides alternant parfois au cours dun mme sicle.

Colonie de Plumatella fungosa (Ectoproctes, Phylactolemmes).

De A G, sont reprsentes les zocies nes successivement les
unes des autres ; partir de chacune delles slve un petit buisson pdoncul de zoocies filles ( de I VII) relies par un stolon
tubuleux. Daprs Brien in Grass, op. cit.,T ;V ; fasc ; 2, p. 1 111.
mais modifi).

effectif, n. m. ~ dmographique (demographical number) : nombre dindividus que comporte une population prise
dans son ensemble ou dune fraction de cette dernire occupant un territoire dlimit. (Voir aussi Dmographie)
effet, n. m. (effect) ~ de bascule (switching effect) : dsigne un processus de rponse fonctionnelle non linaire qui se
manifeste lorsquun prdateur se nourrit de plusieurs proies. Il

efficace(s)

se traduit par une variation du taux de capture dune des espces de proies en fonction de son abondance relative par rapport celui de lautre ou des autres proies consommes. ~ de
fondation : voir Fondation. ~ de groupe (group effect) :
phnomne caractris par une stimulation des performances
cophysiologiques des individus dune population lorsque
la taille des groupes dindividus qui la composent saccrot.
(Voir aussi Allee) ~ de lisire (edge effect) : voir cotone,
Lisire. ~ de masse (mass effect) : effets dfavorables
rsultant du surpeuplement pour les performances cophysiologiques et dmocologiques dune population. Leffet de
masse se traduit par un ralentissement de la vitesse de croissance des juvniles, une diminution de la fertilit des femelles,
ainsi que par une augmentation du taux de mortalit. leffet
de masse doit tre attribu la disparition des essaims de criquets migrateurs, la baisse de fcondit et laccroissement de
la mortalit conduisant la rarfaction de ces animaux en fin
de priode migratoire. ~ de pninsule (peninsula effect) :
phnomne caractris par une diminution du nombre despces des peuplements quand on sloigne de la racine dune
pninsule vers son extrmit. Il a t dcrit par exemple pour
les peuplements de Rongeurs et Reptiles de la pninsule de
Basse-Californie au Mexique ou encore pour ceux de Vertbrs dItalie pninsulaire. Il rsulte dune diminution des flux
migratoires conjugue une baisse de diversit des biotopes
propres aux pninsules. ~ de serre (greenhouse effect) :
voir Serre. ~ de socle : phnomne de contrle par le socle
sous-jacent de la disposition des isogrades de mtamorphisme
affectant une couverture.
efficace(s), adj. porosit (effective porosity) 1. En
pdologie, ce terme dsigne la proportion des pores dun sol
capables de librer leur eau interstitielle. 2. En hydrogologie,
dsigne la proportion de pores dune roche rservoir au travers de laquelle circule le flux deau souterraine. prcipitations (effective precipitations) : diffrence entre les prcipitations totales et la hauteur deau perdue par vapotranspiration. (Voir aussi vapotranspiration, Prcipitations)
taille ~ dune population (effective population size) :
nombre moyen dindividus dune population gntiquement
distincts qui assurent la reproduction. (Voir aussi Taille)
efficience, n. f. ~ dassimilation (assimilation efficiency) : rapport entre les quantits daliments assimiles
celles ingres. ~ nergtique (syn. : efficience cologique) : rapport entre la quantit dnergie produite sous forme
de matire vivante un niveau trophique donn et celle entrante
au mme niveau trophique pour produire cette biomasse. (Voir
aussi Productivit)
egesta, n. m. Terme parfois utilis en conergtique pour
dsigner la fraction de laliment non digre et rejete par les
excrments ou rgurgite chez les Mtazoaires primitifs.
Eichornia crassipes, n. sc. (water Jacinth) (vern. : jacinthes deau). Espce de pleustophyte de la famille des Pontederiaceae introduite dAmrique tropicale au jardin botanique
de Hano au dbut du xxe sicle do elle envahit ensuite toute
lAsie du Sud-Est y inclus lIndonsie. On la rencontre de nos
jours dans lensemble des cosystmes dulaquicoles tropicaux du monde entier, en particulier dans ceux de lAfrique
subsaharienne.

196

lasipodides

stolon
eau

Eichornia crassipes est une espce de pleustophyte invasive

qui a t introduite dAmazonie dans lensemble des eaux continentales de la plupart des rgions tropicales de lAncien Monde.
(Daprs Dorst, op. cit.)

Elle cause de graves dommages aux espces hydrophytiques

autochtones en couvrant lacs et cours deau dune pais tapis
vgtal parfois impntrable qui constitue une gne la navigation fluviale. Il en rsulte aussi des perturbations pour les
populations de poissons autochtones qui peuvent tres affectes par les modifications cologiques induites dans leurs biotopes par la prolifration de ces plantes ainsi que pour celles
doiseaux piscivores. (Voir aussi Pontederiaceae)
Eiflien, n. m. tage du Dvonien dont le nom vient de lEifel dans lOuest de lAllemagne.
Elaeocarpaceae, n. sc. Importante famille darbres de
lordre des Malvales, propres aux forts pluvieuses tropicales de rpartition cosmopolite. Quoiquaussi notropicaux,
ils sont plus particulirement infods au pourtour de locan
Indien, lensemble de lempire indo-malais et se rencontrent
jusquen Nouvelle-Caldonie. Ces arbres possdent des troncs
pourvus de puissants contreforts en particulier dans les genres Elaeocarpus et Sloanea. De nombreuses espces de cette
famille sont en danger dextinction la suite de la disparition
des forts pluvieuses tropicales, en particulier dans le genre
Elaeocarpus (plus de 50 espces) dont 12 sont menaces de
disparition en Malaisie pninsulaire, 5 dans la seule le de
Ceylan, et 3 en Nouvelle-Caldonie. (Voir aussi Dforestation, Extinctions, Forts pluvieuses tropicales)
lan, n. m. Voir Alces.
land(s), n. m. Voir Taurotragus.
laphomyctales, n. sc. Petit ordre de champignons Plectomyctes qui vivent en symbiose mycorhizienne avec certaines espces darbres.
Elapidae, n. sc. Famille dOphidiens comptant de nombreux
genres de serpents extrmement venimeux en particulier les
cobras, les mambas et les serpents corail. Elle compte quelques
170 espces ovipares propres aux empires biogographiques
thiopien, indomalais et notogen. Ils se nourrissent essentiellement danimaux sang froid. (Voir aussi Serpents)
lasipodides, n. sc. Ordre dHolothuries abyssales comportant plus de cent espces au test fragile, glatineux, soit nageuses et dmersales soit benthiques. Elles sont dpourvues darbre

lasmobranches

respiratoire. Localement, elle peuvent reprsenter plus de 90 %

de la biomasse prsente la surface du plancher ocanique !
lasmobranches, n. sc. Nom donn auc poissons cartilagineux (Chondrichthyens) runis dans la classe des Slaciens.
Voir aussi Slaciens.
lasticit, n. f. (elasticity). Capacit dun peuplement vgtal reconstituer rapidement sa biomasse la suite dune perturbation (incendie par exemple). Cette proprit est le fait de
peuplements pionniers permanents propres des biotopes
dont linstabilit et la variabilit empchent ltablissement
dune succession cologique. Tel est le cas des dunes de sable
vif ou encore de garrigues mditerranennes cistes, rgulirement parcourues par lincendie.
Elateridae, n. sc. (click beetle, wireworms) (vern. : taupins). Famille de Coloptres Htrogastres dont les larves
sont dnommes vers fil de fer par suite de leur forme allonge
et cylindrique aux tguments trs durs. Les adultes prsentent
une coaptation entre le prothorax et le msothorax qui en se
dtendant brutalement avec un bruit de cliquet lorsquils sont
sur le dos permet aux insectes de se projeter une distance de
plusieurs dcimtres voire mtres chez les grandes espces.
Les larves des espces phytophages sont terricoles. Elles sont
particulirement abondantes dans les sols cultivs aprs dfriche de prairie et peuvent causer des dommages aux racines ou
aux tubercules des plantes cultives. Les autres vivent dans
le terreau des arbres creux en saprophages ou en prdatrices
dautres larves. (Voir aussi Coloptres)
Elatinaceae, n. sc. Petite famille de Thales comptant une
cinquantaine despces de plantes infodes aux zones humides ou aux prairies palustres pourvues de petites fleurs possdant selon le cas 3 ou 5 ptales et spales.
Eleagnaceae, n. sc. Petite Famille de Dicotyldones de
lordre des Protales comptant une cinquantaine despces
darbres ou darbustes pineux.
lectivit, n. f. (electivity) indice d~ (electivity index) :
indice variant entre +1 et 1 qui marque le degr de prfrence
ou de rpulsion dune espce animale pour un aliment donn.

197

Elephantidae

le magnsium, le fer, etc. On dnomme oligolments ceux qui

ne sont ncessaires quen trs faible concentration (fluor, bore,
cobalt, manganse, molybdne, slnium, vanadium, zinc, etc.).
Certains dentre eux sont biognes pour tous les tres vivants,
dautres ne le sont que dans certains rgnes, voire phyla. Ainsi,
le molybdne est indispensable aux vgtaux mais pas aux animaux. loppos, le fluor, biogne chez les animaux, ne lest
pas chez les vgtaux. (Voir aussi Cycles biogochimiques)
essentiels (essential elements) (syn. : lment biogne,
nutriments) : lments indispensables aux tres vivants. On
les divise en macro-nutriments (carbone, hydrogne, azote,
phosphore, soufre, etc.) ncessaires en quantits importantes
pour rpondre aux besoins de la nutrition des organismes et en
micronutriments (= oligolments). ~ minraux nutritifs
(nutrients) : lments biognes indispensables la nutrition
minrale des vgtaux. Tel est le cas de lazote, assimil sous
forme de nitrates ou de sels dammonium, du phosphore, sous
forme dorthophosphates solubles, du potassium sous forme
de chlorures, etc. (Voir aussi Cycles biogochimiques, Nitrates, Phosphates) trace (trace elements) : terme utilis en
cologie et en gologie pour dsigner des lments prsents
dans un biotope des concentrations infrieures la centaine
de ppm. Tous les lments dous de proprits hormtiques,
ainsi que la plupart des substances xnobiotiques, sont des
lments trace. (Voir aussi lments, Hormse, Nutriment,
Xnobiotique)
Eleotridae, n. sc. Famille de petits Tlostens Perciformes
comptant environ 150 petites espces prsentes dans les diverses zones biogographiques du monde.
Elephantidae, n. sc. (elephant) (vern. : lphants). Famille
de lordre des Proboscidiens qui renferme les plus grands vertbrs terrestres existant dans la biosphre lheure actuelle.
Seulement trois espces dlphants survivent de nos jours,
plusieurs genres de cette famille ayant disparu vers la fin du
Tertiaire depuis le Pliocne et au Quaternaire au cours du
Pleistocne. Elle se caractrise par des pattes en forme de
colonne, une trompe trs mobile et par une denture particulire constitue dune paire de dfenses qui correspondent
une transformation des canines suprieures et par seulement

lectrolocation, n. f. (electrolocation). Proprit lectrophysiologique de certaines familles de poissons comme les

Mormyridae, ou encore les raies (Rajidae) pourvus dorganes
lectriques caudaux et de dtecteurs situs sur leur ligne latrale. Ils peuvent ainsi localiser une proie par les perturbations
de leur champ lectrique quelle provoque.
Electrophoridae, n. sc. (electric eels). Famille de Tlostens Siluriformes de grande taille, atteignant jusqu 2,5 m de
long, propes aux cours deaux dAmrique du Sud. Ce sont des
poissons lectriques au corps allong de section cylindrique,
dpourvus de nageoires dorsales et pelviennes. Ils paralysent
leur proie et se protgent de la prdation en produisant de puissantes dcharges lectriques capables dimmobiliser un grand
Mammifre.
lments, n. m. ~ biognes (biogenic elements) : terme
dsignant les lments dont est constitue la matire vivante.
Par ordre dabondance dcroissante, ce sont : le carbone, loxygne, lhydrogne, lazote, le phosphore, le soufre, le calcium,

Mchoire dun jeune lphant montrant le mcanisme de remplacement des molaires chez les Proboscidiens. La molaire en dveloppement pousse vers lavant la molaire plus ge qu elle remplace
par succession horizontale au fur et mesure de lusure de la dent
fonctionnelle. (Daprs Cornwall in Bourlire, op. cit., p. 1139.)

levage

198

embcle

Troupeau dlphants dAfrique (Loxodonta

africana) dans le parc national dAmboseli.
Cette espce est la plus grande et actuellement encore la plus nombreuse des trois
espces modernes dElephantidae. (Clich
F. Ramade)

domestication de plusieurs espces animales, en particulier des onguls, mais

aussi des oiseaux. (Voir aussi Domestication, Pastoralisme, Steppes)

quatre molaires (une par demi-mchoire), croissance continue. Il existe trois molaires chez ladulte qui se dveloppent
successivement, une seule tant en service chaque demimchoire, le bourgeon en cours de dveloppement poussant la
molaire fonctionnelle qui se dlite de lavant.
Il existe de nos jours trois espces dElephantidae :
llphant dAsie (Elephas indicus) possde 5 doigts aux
pattes et de courtes oreilles. Sa taille au garrot atteint au
maximum 3 mtres et son aire dextension biogographique
concerne toute lAsie tropicale ;
llphant dAfrique (Loxodonta africana) avec seulement
quatre doigts aux pattes et de grandes oreilles est la plus
grande des deux espces, le mle pouvant atteindre 3,5 m au
garrot et peser prs de 7 tonnes. Son aire actuelle dextension
gographique, quoique fragmente, occupe diverses rgions
de lAfrique subsaharienne ;
llphant de forts (Loxodonta cyclotis), longtemps considr comme une sous-espce de llphant dAfrique en
diffre morphologiquement par une plus petite taille et des
oreilles aux pavillons bien plus dvelopps, son rection en
espce distincte ayant t aussi confirme par des recherches
de gntique molculaire.
Ces espces dlphants sont toutes considres actuellement
comme vulnrables. Il nexisterait plus quenviron 40 000
individus de llphant dAsie, menac par la disparition des
forts primaires tropicales auxquelles il est infod et aussi
par une demande accrue de sujets utiliss comme animal de
trait dans les chantiers forestiers.
Quant llphant dAfrique, ses effectifs sont passs de
plus dun million et demi dindividus en 1975 moins de
400 000 la fin des annes 1990 par suite du braconnage
effrn auquel cette espce a t expose pour son ivoire au
cours des annes 1980.
La dcision de la CITES de placer llphant sur la liste des
espces dont le commerce est interdit a permis darrter le massacre de cette espce en un temps mais sa dcision en 1998,
dautoriser certains pays rputs excdentaires reprendre
sous certaines conditions le commerce de livoire compromet
nouveau son avenir. (Voir aussi CITES, Loxodonta)
levage, n. m. (breeding). Dsigne lensemble des activits
propres lutilisation des animaux domestiques pour les productions animales. Il remonte au dbut du Nolithique avec la

elfe(s), n. m. fort des ~ (elfinwoodland) : cosystme forestier propre

aux montagnes tropicales de lAncien
Monde. Lelfinwoodland crot dans des
biotopes orophiles, situs la limite
suprieure de la fort et marqus par
une importante hygromtrie atmosphrique tout au long de lanne. Elle est constitue par une fort
rabougrie dricaces arborescentes couvertes de lichens et
autres vgtaux piphytes.
Ellesmocratides, n. sc. Ordre de Cphalopodes fossiles
qui a peupl les ocans depuis le Cambrien jusquau Silurien.
El Nio. Phnomne dinversion des courants du Pacifique
quatorial qui apparat lapproche de la Nol (do le terme
dEl Nio qui signifie en espagnol lenfant). Il se traduit par un
blocage de lupwelling quatorial de lEst-Pacifique avec pour
consquence un effondrement de la productivit des pcheries
de la cte du Prou. Il provoque de graves perturbations climatiques scheresses anormales ou au contraire cyclones et
pluies diluviennes dans des rgions usuellement exemptes de
tels phnomnes qui se manifestent bien au-del de la zone
Pacifique ce qui atteste de son impact global.
Elodea canadensis, n. sc. Phanrogame aquatique introduite dAmrique du Nord tempre dans les cours deaux dEurope occidentale, trs utilise en aquariologie car elle sadapte
facilement des conditions environnementales fort varies.
lopiformes, n. sc. Ordre de Tlostens comportant deux
familles : les Elopidae et les Megalopidae comptant chacune
quelques espces de taille moyenne ou grande, toujours suprieure au mtre, aux nageoires profondment chancres et
aux pelviennes implantes au niveau de labdomen. Les larves prsentent un stade leptocphale propre aux eaux ctires
peu profondes, en particulier celles situes au dbouch des
estuaires. (Voir aussi Megalopidae)
luviation, n. f. (eluviation). Phnomne pdologique caractris par le fait quun horizon du sol sappauvrit en lments
minraux du fait du lessivage et de la lixiviation.
luvion, n. m. (eluvium). Ensemble des rsidus rocheux,
issus dune dsintgration de la roche mre par les agents
atmosphriques qui sont rests en place.
embcle, n. m. (ice jam). Accumulation de glaces sur un
fleuve aux passages les plus troits de son cours ou dans un
canal se formant lautomne et le plus souvent au printemps, au moment du dgel.

199

Emballonuridae

Emballonuridae, n. sc. Famille de Chiroptres pantropicale comptant une quarantaine despces de petites chauvessouris insectivores, commune tant dans lAncien que dans le
Nouveau Monde.
Emberger, quotient pluviothermique d (Embergers
coefficient). tabli initialement pour les rgions mditerranennes, cet indice a pour objet de donner un descripteur
quantitatif du climat dun biotope donn plus prcis que les
moyennes pluviomtriques et thermiques. Il se fonde sur le
fait que lvaporation annuelle est dautant plus leve, toutes
choses gales par ailleurs, que lamplitude thermique est plus
grande.
Si M est la moyenne des maxima de temprature du mois le
plus chaud et m la moyenne des minima des tempratures du
mois le plus froid de lanne, P reprsentant les prcipitations
annuelles exprimes en mm, ce quotient a pour expression :
2 P
Qp =
1 000
(M + m)(M m)
Qp =

soit encore

2 000 P
2

M m
Le coefficient dEmberger permet une classification des climats mditerranens et permet de dterminer le prfrendum de
diverses espces vgtales de cette rgion biogographique.
Indice pluviothermique dEmberger

Q
Humide

200

Pinus
mesogeensis

180
Abies
cephalonica

160

Subhumide

140
120

Tempr
Thuya

60
40

G.thurifres

Saharien
-8

-6 -4 -2 0
2
4
6
8 10
Moyenne des minima du mois le plus froid

Embioptre, n. sc. Petit Ordre dInsectes htromtaboles voisins des Orthoptrodes dont les femelles sont aptres.
Il compte environ 200 espces connues dinsectes qui tissent
une galerie de soie dans une cavit quil sagisse de la litire,
de lcorce des arbres ou du sol.
Embiotocidae, n. sc. (Sea perches). Famille de Perciformes
runissant divers poissons ctiers vivipares, propres au Pacifique
boral, au corps aplati transversalement, dont les mles possdent une nageoire anale transforme en appendice copulateur.
embotement, n. m. (chanelling). Terme de gomorphologie qui dsigne le creusement dune nouvelle morphologie
dans un relief rsultant dun cycle drosion antrieur.
embouchure, n. f. (river mouth). Dsigne la zone o un
cours deau se dverse dans la mer ou dans un lac en ce qui
concerne un tributaire.
embranchement, n. m. (phylum). Grande unit taxonomique, synonyme de phylum, en laquelle sont subdiviss les
rgnes vivants. (Voir aussi Phylum)
embruns marins, n. m. (sea sprays). Microgoutellettes
deau pulvrises dans latmosphre par la mer lors de violentes temptes. Les embruns aprs vaporation de leau introduisent dans latmosphre terrestre des particules microscopiques
de divers sels minraux. Ces derniers interviennent de faon
importante dans le cycle biogochimique des divers lments
biognes. Ils jouent aussi le rle de centres de condensation
pour les prcipitations. (Voir aussi Soufre, cycle du)

embryologie, n. f. (embryology). Discipline biologique

dont lobjet est de dcrire et dexpliquer les mcanismes par
lesquels seffectue le dveloppement embryonnaire.

Semi-aride
Aride

20

aussi fond pro parte sur lentomophagie. Ce sont des espces

infodes des cosystmes forestiers ou de formation herbace. Elle compte plus de 300 espces en particulier les Bruants
(Emberiza sp.) dont de nombreuses espces vivent dans les
rgions holarctiques. (Voir aussi Geopsizidae)

embryogense, n. f. (embryogenesis). Priode du dveloppement embryonnaire au cours de laquelle se fait la diffrenciation des diverses rgions du corps et des organes de
lembryon.

100
80

mergent(e)

12

Classification des climats mditerranens partir du quotient pluviothermique dEmberger et application de ces diagrammes la
dlimitation de laire dextension de certaines espces de conifres
mditerranennes. (Daprs Quezel, in Pesson, op. cit., p. 230).

Ainsi, il a t utilis pour discriminer au plan de leurs exigences climatiques les diverses espces de sapins mditerranens.
(Voir aussi Gaussen, Ombrothermique)
Emberizidae, n. sc. (Buntings, cardinals, Sparrows, Darwins
Finches) (vern. : bruants, cardinaux, etc.). Famille cosmopolite
de petits Passriformes voisins des Fringilles caractriss par
un bec court et robuste. Ce sont des oiseaux majoritairement
granivores mais tous dun rgime plus ou moins omnivore car

meraude, n. f. Varit trs limpide de bryl qui est colore

en vert. (Voir aussi Bryl)
merg(e), adj. (emersed). Dsigne le fait que des organes
foliaires ou autres de vgtaux aquatiques stendent au-dessus de la surface de leau ou encore les parties voire la totalit de colonies danimaux marins qui deviennent ariennes
mare basse. Cest par exemple le cas de certaines espces de
madrpores qui se dveloppent dans les parties les plus leves des platiers des rcifs coralliens.
mergence, n. f. (emergence). Dversement par une source
des eaux dun aquifre.
mergent(e), adj. (emergent). 1. Dsigne un arbre de
grande taille qui dpasse la hauteur moyenne de la canope
dans une fort primaire. 2. Dsigne une plante aquatique ayant
la plupart de ses parties vgtatives hors de leau.

migration

migration, n. f. (emigration). Phnomne caractris par

le fait quun fragment de population parfois dnomm propagule quitte son biotope dorigine et se fixe dfinitivement dans
une autre zone de lcosytme auquel il est infod dans une
autre aire biogographique. (Voir aussi Immigration)

200

endmisme

Enchytraeidae, n. sc. Oligochtes terricoles de petite taille

trs communs dans les sols forestiers particulirement si lhumus est acide.
enclave, n. f. (enclave). Masse de roche qui a t incorpore
dans une autre roche par arrachement et dplacement.

missaire, n. m. (outlet). Dsigne un effluent qui dverse

vers laval les eaux dun lac, ou dune rivire souterraine
dans le cas dun rseau karstique. (Voir aussi Hydrosystme,
Karst)

encrines, n. f. chinodermes Crinodes de lordre des Articuls, qui a pullul dans les mers Palozoques et Msozoques. (Voir aussi Entroques)

mission(s), n. f. (emission). Terme dsignant les rejets dans

latmosphre terrestre de substances ltat gazeux ou particulaires provenant de la surface des continents et des ocans.

encrotement, n. m. (encrestment). Phnomne de formation dune crote calcaire, encore dnomme horizon ptrocalcique, dans les parties suprieures de certains sols propres
aux zones arides.

emmnophyte, n. m. (emmenophyte). Plante aquatique

dpourvue dorganes de flottation. Les Myriophyllum ou les
Potamogeton en sont des reprsentants communs dans les biotopes aquatiques continentaux propres lensemble de lempire holarctique.

endmicit, n. f. taux d ~ (endemicity ratio) : rapport

du nombre despces endmiques au nombre total despces
constituant une communaut dtermine ou se rencontrant
dans une aire biogographique donne.

Empididae, n. f. (dance flies). Famille cosmopolite de Diptres comptant plus de 3 000 espces de mouches prdatrices
qui peuvent pulluler dans la vgtation ligneuse propre aux
rives des marcages.
empire biogographique, n. m. (biogeographical empire).
Entit biogographique la plus tendue utilise en gonmie,
qui correspondent dimportantes fractions de continents
voire des continents entiers. (Voir aussi Biogographie)
empreinte, n. f. (imprinting). Terme dthologie qui dsigne un processus dapprentissage intervenant dans une phase
sensible du dveloppement dun individu o la rceptivit est
leve.
Emsien, n. m. tage du Dvonien dont le nom vient de la
ville dEms en Allemagne.

endmique, 1. adj. (endemic). Qualifie le fait quune

espce vivante soit exclusivement infode une aire biogographique donne, en gnral de faible tendue. Il existe une
certaine proportionalit entre la surface couverte par un taxon
endmique et son rang systmatique. Ainsi, une famille endmique couvrera une aire de distribution plus vaste que celle
dun genre, lequel aura lui-mme une aire de distribution plus
tendue quune espce endmique. Certaines espces endmiques sont des reliques volutives. Ainsi, le Gingko biloba, un
vritable fossile vivant chez les plantes puisquil remonte au
dbut du Secondaire, est endmique dune province de Chine,
le Chekiang o il fut dcouvert au xviiie sicle. De mme,
lHatteria, un Reptile Sphnodonte relique triasique, est restreint lle du Sud de Nouvelle-Zlande. ~ troit : taxon
dont laire de rpartition est trs petite, rduite parfois quelques hectares dans les cas extrmes. 2. n.m. : voir Espces.

Emydidae, n. sc. (Terrapins). Famille de Chloniens Cryptodires carapace aplatie et aux doigts palms qui compte environ 80 espces propres aux zones tropicales et tempres
dAmrique du Nord et de lAsie de lEst.
nation, n. f. (enation). Terme de botanique dsignant une
hyperplasie des tissus se formant la suite dune maladie
virale la surface de certains organes par exemple des feuilles
alors quelles ont atteint leur plein dveloppement. Elle se
caractrise par la formation de lamelles aplaties de quelques
millimtres perpendiculaires la surface du limbe.
enaulofaune, n. f. (enaulofauna). Ensemble des peuplements animaux qui sont infods aux biotopes dunaires.
naulophile, adj. (enaulophilous). Dsigne toute entit cologique propre aux dunes de sable.
naulophyte, n. m. (enaulophyte). Vgtal qui crot sur les
dunes de sable.

La buse des Galapagos (Buteo galapagoensis) est une espce

dAccipitriforme strictement endmique de cet archipel (Ile dEspagnola, parc national des Galapagos) (Clich F. Ramade)

encapuchonnement, n. m. (embedding). Phnomne de tectonique conduisant une structure constitue par une masse de
terrains ayant subi un charriage qui se trouve enveloppe sur son
front par une autre qui lui est plus ancienne donc sous-jacente.

endmisme, n. m. (endemism). Phnomne par lequel une

espce ou un groupe taxonomique est strictement infod
une aire biogographique donne, gnralement de surface res-

endobenthique

treinte, dans laquelle il sest diffrenci par suite de lexistence

de conditions cologiques spciales propres laire considre.
Lendmisme est particulirement important dans les flores et
les faunes insulaires.
Les les reprsentent de faon gnrale des centres privilgis
dendmisme et de ce fait les flores et les faunes insulaires
figurent de longue date parmi les plus menaces. Certaines les
tropicales de lAncien Monde possdent un taux dendmisme
exceptionnel et figurent, hlas, sur la liste des aires biogographiques o les taux despces en danger voire dja teintes
sont dja les plus levs de lensemble du monde.
Madagacar par exemple, avec une surface denviron
590 000 km2, reprsente un des hauts lieux de la biodiversit
et de lendmisme plantaire. On y dnombre 80 % despces
vgtales endmiques sur plus de 11 000 espces de plantes
suprieures peuplant ce micro-continent (dont environ un millier despces dOrchides).
De mme, 90 % des espces de Reptiles qui y vivent sont infods cette le. Non seulement des genres mais des familles voire
des sous-ordres dorganismes vivants lui sont propres et les taux
dendmisme y atteignent souvent des niveaux record. Il y existe
par exemple sept espces de baobabs alors quune seule espce
est connue du continent africain. Les lmuriens, sous-ordre de
Primates correspondant des singes primitifs y comptent quelque 28 espces sur un total de 30 connues dans le monde et
4 familles sur 5 de ces mammifres lui sont infodes.
De mme, la majorit des 3 300 espces que compte la flore
de Nouvelle-Caldonie sont endmiques de cette le, le taux
dendmisme atteignant 97,7 % dans les 44 espces de Gymnospermes de sa flore et de 84 % ches les Dicotyldones qui
avec 2 424 espces reprsentent de loin le groupe de plantes
dominant ! Elles subsistent sur une superficie rsiduelle correspondant environ 9 % de la surface initiale de forts tropicales. Le reste de cette surface a t limin par la conversion
des forts primitives en pturages, par leur dfriche pour la
mise en culture des terres ainsi rcupres, et par les nombreuses mines ciel ouvert qui exploitent les gisements nickelifres trs abondants dans cette le.
Lendmisme est encore plus important dans de petits archipels loigns des continents tels les Galapagos par exemple
dont 95 % des espces doiseaux et la totalit des espces
de reptiles sont endmiques de cet archipel, certaines espces tant infodes un lot dune dizaine de km2. Il est aussi
aussi trs lev dans les biotopes daltitude des hautes montagnes tropicales qui constituent de vritables les continentales
de climat froid, isoles dans une rgion climatiquement trs
diffrente, ce qui empche la migration de leurs espces vers
dautres montagnes voisines aux biotopes analogues.
centres d ~ : rgions biogographiques marques par
un nombre important despces endmiques. En Europe, la
pninsule ibrique ou la Grce, a fortiori les nombreuses les
propres aux archipels mditerranens, constituent dimportants centres dendmisme en particulier pour les vgtaux.
Les zones protges destines conserver la biodiversit doivent tre tablies dans les rgions comportant le plus grand
nombre de centres dendmisme. Ainsi, en Amazonie ont t
dtectes plusieurs dizaines de tels centres. Il existe cependant
un biais dans lestimation des grands centres dendmisme du
monde qui entache celle-ci dune certaine marge derreur. Ce
biais provient de ce que ces centres ont t identifis partir des
peuplements vgtaux et des grandes espces de vertbrs.

201

endogne

Centres dendmisme en Amazonie et dans les autres provinces

biogographiques sud-amricaines avoisinantes. Ici sont figures
les zones dendmisme maximal au plan floristique. (In Ramade,
op. cit., 2005)

endobenthique, adj. (endobenthic). Dsigne les organismes qui vivent lintrieur des sdiments ou encore qui creusent des galeries dans les substrats durs.
endobenthos, n. m. Organismes qui vivent lintrieur des
sdiments constituant le plancher ocanique ou lacustre quelle
que soit la nature du substrat.
endobionte, n. m. (endobiont). Organismes tels des bactries ou des algues symbiotiques unicellulaires qui vivent
lintrieur dun autre tre vivant de taille suprieure. (Voir
aussi Symbiose)
Endocratides, n. sc. Ordre de Nautilodes fossiles qui ont
vcu au cours de lOrdovicien.
endocrine, adj. (endocrinal, endocrine). Dsigne ce qui se
rapporte la scrtion des hormones et la physiologie hormonale chez les animaux tant Invertbrs que Vertbrs. (Voir
aussi Hormones, Reproduction, Surrnales)
endodme, n. m. (endodeme). Population localise en
endogames composs dindividus dune espce gonochorique
se reproduisant en consanguinit.
endofaune, n. f. (endofauna). Ensemble de la zoocnose
benthique infode aux substrats meubles.
endogamie, n. f. (endogamy). Phnomne par lequel un
groupe dindividus dune espce donne se reproduit de faon
strictement endogne sans appel des gniteurs extrieurs au
groupe.
endoge, adj. (endogeous). Qualifie une espce qui effectue son cycle vital lintrieur du sol sans jamais remonter
la surface de ce dernier. (Voir aussi Sol)
endogne, adj. (endogenous). Dsigne un caractre propre
lorganisme ou originaire du systme cologique considr.
Ce terme est synonyme dintrinsque quand il sapplique un
facteur cologique.

Endogoniales

202

endozoque

Endogoniales, n. sc. Ordre de champignons de la classe

des Zygomyctes qui prsentent souvent une association avec
des Phanrogames sous forme dendomycorrhizes.

dre la mer. Cela sobserve le plus souvent dans des cuvettes

sises en zone dsertique dont le confinement et (ou) laridit
empchent les cours deau datteindre la mer.

endolithique, adj. (endolithic). Dsigne un organisme qui

vit lintrieur des anfractuosits ou de galeries creuses dans
des roches.

endorhisme, n. m. (endorheism). Proprit des cuvettes

endorhiques.

endolithophyte, n. f. (endolithophyte). Plante capable de

se dvelopper sur des roches nues car leurs racines peuvent
pntrer dans les moindres anfractuosits et les agrandir via
leurs scrtions racinaires.
endomorphisme, n. m. (endomorphism). Terme de ptrographie qui dsigne la formation de facies localiss lis la
cristallisation dun magma en contact denclaves ou des parois
rocheuses encaissantes.
Endomyctales, n. sc. Ordre de Protoascomyctes comportant des familles de champignons thalle filamenteux
dune part et surtout les levures dont certains mycologues ont
aussi fait un ordre spar, celui des Saccharomyctales, qui
reprsentent les seuls champignons unicellulaires. (Voir aussi
Ascomyctes, Saccaharomyces)
endomycorrhize, n. f. (endomycorrhiza). Mycorrhize dont
les hyphes pntrent lintrieur des racines de la plante hte.
(Voir aussi Mycorrhizes)
endoparasite, n. m. (endoparasites). Organisme vivant en
parasite interne de leur hte comme par exemple les Tenia.
endoparasitisme, n. m. (endoparasitisms). Forme de
parasitisme se traduisant par le dveloppement des parasites
lintrieur de leur hte. (Voir aussi Ectoparasitisme)
endoplique, adj. (endopelic). Dsigne une espce qui vit
dans les sdiments meubles. (Voir aussi Endobenthique)
endophage, adj. (endophagous) (syn. : entophage). Caractrise le mode dalimentation dun animal qui se nourrit en
dvorant de lintrieur son hte, quil sagisse dune plante ou
dun mtazoaire (cas des parasitodes). Les chenilles mineuses qui creusent des galeries dans le parenchyme foliaire en le
dvorant constituent un exemple dinsectes endophages.
endophagie, n. f. (endophagy). Modalit de lalimentation
propre aux animaux endophages.
endophloique, adj. (endophloedic). Dsigne une espce
xylophage vivant lintrieur de lcorce des arbres.
endophylle, adj. (endophyllous). Qualifie une espce vivant
dans des galeries creuses lintrieur du limbe foliaire. Les
chenilles mineuses de nombreuses espces de lpidoptres
sont endophylles.
endophyte, n. m. (endophyte). Organisme vivant lintrieur des organes ou des tissus vgtaux (champignon ou
insecte par exemple). (Voir aussi Mineuse)
endoptrygotes, n. m. (endopterygota). Ensemble des
insectes dont les bauches alaires sont internes chez les larves.
Ils correspondent aux Insectes suprieurs, Holomtaboles.
endorhique, adj. (endorheic). Dsigne un bassin-versant
situ gnralement dans une vaste tendue continentale dans
laquelle les cours deau se perdent et svaporent sans attein-

endosymbiose, n. f. (endosymbiosis). Symbiose dans

laquelle lun des deux tres vivants associs vit lintrieur
de lautre.
endosymbiotique, adj. (endosymbiotic). Dsigne ce qui
se rapporte lendosymbiose. thorie ~ : thorie selon
laquelle lapparition et lvolution des endosymbioses ont t
lorigine de la formation des organites majeurs des cellules
deucaryotes : les mitochondries, les plastes photosynthtiques et les cils dont il existe de nos jours diverses preuves
indirectes, fondes sur deux concepts fondamentaux :
la division majeure parmi les tres vivants tient en lopposition entre les Procaryotes (par exemple le rgne des Monera,
aujourdhui subdivis en deux rgnes : les Archea et les
Eubacteria) dpourvus dorganites cellulaires et les Eucaryotes (Protistes, champignons, plantes et animaux). Dans un
premier temps se seraient constitus les Protoctista, ensemble
htrogne comptant plusieurs rgnes dEucaryotes unicellulaires dnomms sous le terme gnral de Protistes. Ultrieurement, lapparition des eucaryotes photosynthtiques se
serait faite par lassociation : eucaryote + procaryote photosynthtique = algue ou plante ;
les complexes symbiotiques qui sont devenus des cellules
vgtales ou animales nont jamais cess dvoluer. Les innovations mtaboliques et celles relatives au dveloppement ont
cr de nouveau niveaux dorganisation impossibles atteindre pour les divers partenaires pris isolment. Les symbioses
sont devenues de plus en plus intgres au cours de lvolution
de la biosphre. Ainsi, la dpendance entre chaque organite
cellulaire deucaryote et les produits mtaboliques de ses voisins est si complte que les voies mtaboliques des partenaires originaux de ces symbioses ne peuvent tre dtectes qu
laide des techniques les plus modernes de biochimie in situ et
danalyse ultrastructurale. (Voir aussi Rgnes, Symbiose)
endotherme, adj. (endothermic). Voir Homotherme.
Endothia parasitica, (chestnut blight) (vern. : maladie
de lencre du chtaignier). Introduite en Europe au dbut du
xxe sicle, cette maladie a caus une rgression importante des
tendues couvertes par cet arbre, phnomne galement li il
est vrai avec la dprise agricole des zones marginales. (Voir
aussi Chtaignier)
endotoxine, n. f. (endotoxin). Constituant des parois de certaines bactries gram-ngatives, toxique pour les animaux et
lhomme.
endotrophe, n. m. Voir Mycorhizes.
endoxylique, adj. (endoxylic). Dsigne un tre vivant qui
se dveloppe lintrieur du bois.
endozoque, adj. 1. Dsigne un organisme qui vit en permanence ou dont une phase du cycle vital seffectue lintrieur du corps dun animal hte. 2. Dsigne chez les plantes
une forme de dispersion des graines par les animaux (zoocho-

endozoochorie

rie) qui rsulte dune covolution impliquant le transit dans

lintestin dun Mammifre ou dun Oiseau puis son jection
par les faeces. Il arrive souvent dans ce cas que laction de
certaines enzymes digestives soit ncessaire la germination.
endozoochorie, n. f. (endozoochory). Phnomne de covolution par lequel les graines dune espce vgtale doivent
obligatoirement tre absorbes par voie buccale par un vertbr et transiter dans son tube digestif afin de pouvoir germer.
Divers Mammifres et Oiseaux sont ainsi associs telle ou
telle plante ligneuse, arbustive ou arbore. Il existe aussi une
endozoochorie facultative, certaines graines ayant leur dissmination facilite par la consommation des fruits par un vertbr. Il a ainsi t par exemple montr que les lphants forestiers jouent en Afrique un rle important dans la dispersion
des graines de diverses espces darbres des forts tropicales.
nergtique, adj. (energetic). Dsigne tout phnomne cologique li au flux dnergie. bio ~ (n. f.) : discipline de
la biologie qui tudie la mise en uvre des diverses formes
dnergie (chimique, calorifique, mcanique, lectrique) par
le mtabolisme des tres vivants et de son transfert divers
niveaux dintgration : molculaire, cellulaire, ainsi qu celui
de lorganisme pris dans son ensemble. (Voir aussi nergie,
Ressources)
nergie, n. f. (energy) ~ absorbe (absorbed energy) :
dsigne dans un rseau trophique la part dnergie retenue
un niveau trophique donn, par un organisme, dduction faite
de celle non assimile et contenue dans les fces. ~ auxiliaire (auxiliary energy) : nergie dorigine non biogne qui
intervient dans le fonctionnement des cosystmes. Tel est le
cas de lnergie calorifique du rayonnement solaire lorigine
de lvapotranspiration chez les plantes. flux de l ~ : voir
Biosphre, cosystmes. ~ solaire : voir Solaire.
Engraulidae, n. sc. Tlostens Clupiformes de trs grande
importance conomique. Ce sont des poissons de petite taille,
gnralement infrieure 20 cm, au corps fusiforme pourvu
dune importante fente buccale la queue trs indente. Ils se
rencontrent dans tous les ocans tant dans les eaux tropicales
que tempres. Plusieurs espces dAnchois figurent au tout
premier rang dans les prises des pcheries maritimes. (Voir
aussi Clupeiformes)
Engraulis, n. sc. (anchovies) (vern. : anchois). Genre de
Clupids dont lexploitation halieuthique est de grande
importance conomique. ~ mordax (vern. : anchois de
Californie) : espce propre au courant de Californie qui, par
suite de sa comptition interspcifique avec la sardine du Pacifique, semble tre lorigine de labsence de reconstitution des
stocks de cette espce qui se sont crouls au milieu du dernier
sicle, victimes dune surpche insense. ringens (vern. :
anchois du Prou) (peruvian anchovy) : espce danchois pouvant atteindre 30 cm de long, zooplanctonophage ltat larvaire et phytoplanctonophage ltat adulte, ce qui confre
cette espce qui prolifre dans lupwelling du Prou une
productivit secondaire exceptionnelle. Elle sest dailleurs
classe au cours des annes 1960 comme la premire espce
de poissons pche dans le monde en tonnage dbarqu, les
captures ayant culmin en 1970 avec 13,5 millions de tonnes.
Les pcheries de cette espce ont connu dans les dernires

203

ensoleillement

dcennies de considrables fluctuations dues la conjonction

de la surpche et dEl Nio successifs qui ont provoqu plusieurs reprises depuis 1970 un blocage, lupwelling du Prou,
avec pour consquence une diminution de la productivit primaire affrente. Les stocks semblent stre pro parte reconstitus au cours de la dernire dcennie mais les prises continuent
osciller fortement dune anne lautre en relation avec les
pisodes rcurrents dEl Nio. (Voir aussi El Nio)
enneigement, n. m. (snow cover). Hauteur de neige acccumule en un lieu donn.
ennoyage, n. m. (submergence). Envahissement par les
eaux dun biotope ou dune zone antrieurement merge. Il
peut provenir en zone littorale dune transgression marine et
en milieu continental par une crue exceptionnelle ou encore
par la mise en eau dun rservoir artificiel.
noplides, n. sc. Ordre de Nmatodes nopliens infods
aux eaux marines et continentales caractriss par des amphides souvrant lextrieur par un orifice de forme ellipsode ou
par une fente allonge situe sur la tte en arrire des lvres.
nopliens, n. sc. Importante sous-classe de Nmatodes
comptant plus de 3 000 espces connues, aquatiques ou terrestres, libres ou parasites.
enracinement, n. m. (enrooting). Dsigne une nappe de
charriage ou un pli couch qui restent rattachs aux terrains et
aux strates dont ils proviennent.
enrsinement, n .m. (conifers afforestation). Procd de
sylviculture trs en vogue depuis quelques dcennies dans
divers pays dEurope occidentale qui consiste remplacer les
boisements climaciques ou subclimaciques de feuillus par des
essences rsineuses souvent exotiques, croissance rapide
rputes plus rentables . (Voir aussi Sylviculture)
Ensifres, n. m. (Ensifera, vern. : grasshoppers). Sous-ordre
dOrthoptres comptant plus de 9 000 espces connues. Ils sont
reprsents essentiellement par les sauterelles et les grillons. Ils
se caractrisent par des antennes allonges et la prsence chez
les femelles dun oviscapte en forme de sabre ; les mles possdent des organes sonores constitus par une modification de
la base des ailes antrieures qui produisent une stridulation par
frottement de lune sur lautre. La plupart des Ensifres sont des
espces prdatrices, surtout tropicales et infodes aux habitats
forestiers. La gante du groupe Pseudophyllanax imperialis de
Nouvelle Caldonie est une sauterelle verte atteignant 30 cm
denvergure. (Voir aussi Orthoptres)
ENSO. Abrviation dEl Nio Southern Oscillation. Voir El
Nio.
ensoleillement, n. m. (sunshine length). Dure pendant
laquelle le soleil brille, exprime en moyenne quotidienne ou
annuelle. peine suprieure 1 000 heures par an dans les
zones ocaniques subpolaires, elle atteint environ 3 000 heures par an dans les rgions climat mditerranen et dpasse
3 500 heures par an dans les dserts subtropicaux. En France,
les valeurs stagent entre 1 500 heures dans le Nord et
3 000 heures sur la Cte dAzur. Le nombre moyen annuel
de jours dinsolation continue (ciel entirement dcouvert)

Enteromorpha

est une autre caractristique importante de lensoleillement. Il

dpasse par exemple 75 j.an1 dans la rgion mditerranenne,
contre 20 40 dans le reste de la France.
Enteromorpha, n. sc. Algues vertes se dveloppant dans
des eaux marines pollues par des matires organiques fermentescibles.
Entropneustes, n. sc. Classe de Clomates triploblastiques appartenant au phylum mineur des Stomochords
(= Hmichords). Ce sont des organismes marins libres au
corps vermiforme prsentant trois rgions distinctes : un protosome, un msosome et un mtasome. Le tube digestif rectiligne stend dune extrmit lautre du corps. Ils prsentent
des fentes branchiales qui voquent celles des Chords. Les
gonades, nombreuses, sont localises dans le msocoele. Les
larves rappellent les Bipinnaria des chinodermes Astrides.
Ce sont des animaux benthiques, infods aux sdiments dans
lesquels ils creusent des galeries tapisses dun mucus visqueux. Elle compte au total une centaine despces rparties
en trois familles.

204

oacanthocphales

entomogamie, n. f. (entomogamy). Mode de reproduction

propre aux espces entomogames. (Voir aussi Pollinisation)
entomopathogne, adj. (entomopathogenic). Dsigne ce
qui cause des maladies des insectes.
entomophage, adj. (entomophagous). Dsigne des espces
vivantes dont le rgime alimentaire est strictement fond sur
la consommation dinsectes.
entomophile, adj. (entomophilous). Dsigne les espces
vgtales qui dpendent des insectes pour leur pollinisation.
entomophilie, n. f. (entomophily). Caractristiques des
espces vgtales entomophiles.
Entomophtorales, n. sc. Ordre de Champignons de la
classe des Zygomyctes qui comporte quelques espces
saprophytes mais surtout des agents de nombreuses mycoses
des insectes ou de Vertbrs pokilothermes.
Entomostracs, n. sc. Subdivision sans signification phylognique dans laquelle on runissait autrefois les Crustacs
infrieurs (par opposition aux Malacostracs). (Voir aussi
Crustacs)
Entoproctes, n. sc. Voir Kamptozoaires.
entranement dun pli. Voir Pli.
entropie, n. f. (entropy). Grandeur extraite de la thorie de
linformation qui intervient dans le concept de diversit cologique. (Voir Diversit)
entroque, n. m. (entroque). Dbris fossiliss de tige ou de
bras de Crinodes identifiables par leur symtrie pentaradie et
la prsence dun canal axial. Certaines roches, en particulier des
calcaires, peuvent tre entirement consitues dentroques.

Vue gnrale dun Entropneuste : Dolichoglossus kowalevskii.

(In Boradaille, op. cit., p. 709)

Le principal genre Balanoglossus (famille des Harrimaniidae) est reprsent par des espces ayant gnralement de 20
25 cm de long mais le gant de la classe, B. gigas, propre aux
mers tropicales, peut dpasser 2,5 m. (Voir aussi chinodermes, Stomochords)
Entodiniomorphides, n. sc. Ordre de Protistes Cilis symbiotique de la panse des Ruminants. (Voir aussi Ophryosolcides)
Entognathes, n. sc. Super-ordre dInsectes qui runit la plupart des Aptrygotes (Collemboles, Diploures et Protoures).
entomochorie, n. f. Phnomne de dispersion des graines
par des insectes.
entomogame, adj. (entomogamous). Espce vgtale dans
laquelle la pollinisation des organes femelles est assure par
des insectes.

envahisseur(-se), adj. Dsigne une espce vivante qui

tend stendre au dtriment des populations des autres espces constituant une mme communaut. plantes ~ (-ses)
(increaser plants) : plantes qui envahissent les terrains de parcours du btail la suite du surpturage, car elles possdent
un avantage comptitif sur les plantes fourragres naturelles
tant inconsommables pour les herbivores domestiques car
pineuses, ligneuses et/ou encore vnneuses par production
de substances toxiques (alcalodes par exemple). En outre,
elles croissent plus vite que les plantes fourragres sur les sols
victimes du surpturage et donc partiellement dnuds. (Voir
aussi Surpturage)
envasement, n. m. (siltation). Phnomne de haussement
dun cours deau ou de comblement dun lac ou dun rservoir
de barrage li la sdimentation. De faon gnrale, ce phnomne rsulte de processus drosion du bassin-versant gnr
par les diverses causes de dgradation de biotopes situs en
amont par suite de laction. (Voir aussi rosion, Retenues,
Sdimentation)
oacanthocphales, n. sc. Classe dAcanthocphales
trompe rtractable, dpourvus dorganes excrteurs, parasites
de poissons et de Vertbrs sang froid dont lhte intermdiaire est un Crustac.

Eobacterium

205

phmre(s)

Eobacterium, n. sc. Bactrie antcambriennne des dpts

archens de Figtree en Afrique australe qui reprsente lun
des plus ancien tres vivants connus, son ge tant estim
3,5 milliards dannes. (Voir aussi Biosphre, Prcambrien)

un onothme particulier, dnomm Azoque, qui a dur environ 500 millions dannes depuis la fin de la condensation de
la Terre (4,55 milliards dannes) jusqu 4 milliards dannes, dbut de lon Archen.

obiogense, n. f. (eobiogenesis). Dsigne en palocologie les phnomnes par lesquels des matriaux macromolculaires prbiotiques ont donn les premiers tres vivants
(obiontes).

osre, n. m. (eosere). 1. Phase prcoce dune succession

cologique. 2. Succession cologique qui sest effectue sur
des dures de temps considrables correspondant celles des
tages gologiques.

obiontes, n. m. (eobiont). tres vivants primitifs apparus

dans lOcan mondial au dbut de lArchen partir de prcurseurs prbiotiques stant forms spontanment avec des
composs inorganiques.

Eospermatopteris, n. sc. Genre qui reprsente les plus

anciens des vgtaux ligneux arborescents connus. Il est
reprsent par des Prfilicophytes Espermatopteris, vieux
de 375 millions dannes remontant au Dvonien infrieur
ltage du Praguien. Leurs troncs fossiliss, hauts de 8 m et
surmonts de petits rameaux ont t dcouverts dans ltat de
New York en 2004-2005, et reprsentent les vestiges de la plus
ancienne fort fossile connue. Nanmoins, la couronne sommitale de petites branches que portaient ces arbres les apparente
un autre genre de Prfilicophytes, Wattieza, dont les vestiges mal identifis de fragments de leurs rameaux avaient dja
t auparavant mis en vidence en Belgique et au Venezuela.
(Voir aussi Biosphre, Dvonien, Palocologie)

ocne, n. m. (Eocene). tage du dbut de lre Tertiaire

qui a succd au Palocne et correspond la priode comprise entre 58 et 37 millions dannes par rapport aux
temps prsents. Cet tage a t caractris par un climat nettement plus chaud que lactuel avec une temprature globale
moyenne de lordre de 20 C. Cependant la fin de locne a
t marque par un important refroidissement qui a conduit
la constitution de la psychrosphre, couche deaux ocanique
profonde de basse temprature (4 5 C), qui constitue en
volume la plus grande part de lOcan mondial. (Voir aussi
Cnozoque, Tertiaire)

Eotetranychus, n. sc. Genre dAcariens appartenant la

famille des Tetranychidae.

ocrinodes, n. sc. Classe teinte dchinodermes Pelmato-zoaires qui ont vcu de la base du Cambrien jusquau
Silurien moyen.

ozoque, adj. (Eozoic). Dsigne la priode initiale du Prcambrien marque par lapparition de la vie et les tout premiers stades de son volution.

Eohippus, n. sc. Prissodactyle fossile de petite taille celle

dun renard de locne amricain considr comme lanctre des quids actuels.

Epacridaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre

des ricales comptant plus de 400 espces de plantes buissonnates et darbustes propres lAsie du Sud-Est et la rgion
Notogenne. Les fleurs, trs odorifrantes, possdent 5 spales, 5 ptales et 5 tamines ainsi quun ovaire 5 carpelles.

olien(-ne), adj. (eolian). Dsigne les organismes qui peuvent faire des incursions dans la rgion de lcosphre dite
zone olienne ou encore parabiosphrique (Inlandsis polaires
ou nvs et glaciers dans les hautes montagnes). dpt ~ :
sol form par des apports dus lrosion olienne. rosion : voir rosion. zone : zone correspondant aux
plus hautes altitudes des montagnes, occupe par les neiges
ternelles. Elle constitue de ce fait une zone dite parabiosphrique car aux frontires extrmes de la biosphre. (Voir aussi
Biosphre, Zonation altitudinale)
on, n. m. (eon). 1. La plus grande dure de temps laquelle
se rfrent les gologues qui est celle dun onothme. Il ne
sagit pas dune unit mais dune priode de temps de longueur incommensurable. Sa dure se compte en centaine de
millions voire peut dpasser le milliard dannes. 2. Unit de
temps gale 109 annes. (Voir aussi Gologique)
onothme, n. m. Division des temps gologiques de rang
le plus lev : elle comprend plusieurs res et sa dure se
mesure en ons (il convient toutefois de noter que les gologues anglo-saxons utilisent le terme don galement lacception dre). Lancienne re Prcambrienne, qui stendait
de la condensation de la Terre au dbut du Primaire a t divise en deux onothmes : le Cryptozoque (= Archen) et le
Protrozoque. Lonothme Phanrozoque stend du dbut
de lre primaire jusqu lpoque actuelle. Certains gologues font de la premire priode du Prcambrien, lHaden,

pirique, adj. Dsigne une mer peu tendue dont la profondeur nexcde pas 200 m.
perlan, n. m. Voir Osmeridae.
pervier(s), n. m. (sparrow hawk). Voir Accipitridae.
Ephedraceae, n. sc. Famille monotypique de Gymnospermes de lordre des Gntales ne renfermant quun seul genre,
Ephedra. Il est reprsent par des lianes ou des plantes buissonnantes dont les rameaux portent aux nuds des paires de
feuilles cailleuses. Les inflorescences se prsentent comme
de petits cnes unisexus ports sur une mme tige. Ces plantes scrtent un alcalode, lphdrine, utilis en thrapeutique
comme puissant vasoconstricteur.
phmre(s), 1. n. f. (mayflies). Insectes de lordre des
phmroptres : voir phmroptres. 2. adj. (ephemeral) : dsigne une espce vgtale ou animale dont la longvit
potentielle et (ou) lesprance moyenne de vie des adultes est
faible. Le terme vient dailleurs des phmroptres dont lesprance moyenne de vie des imagos de certaines espces nest
que de quelques jours. Certaines phmres peuvent vivre en
dormance pendant des dures considrables et reprendre leur
activit quand les conditions cologiques sont favorables et
achever leur cycle vital en une dure trs brve le mois voire
la semaine. (Voir aussi Bioindicateurs, Cycles)

phmrophyte

phmrophyte, n. f. (ephemerophyte). Espce vgtale

faisant partie du groupe adaptatif des throphytes, infode
aux biotopes dsertiques, capable de boucler son cycle biologique aprs une pluie en quelques jours ou quelques semaines.
(Voir aussi Throphyte)
phmroptres, n. sc. (vern. : phmres). Ordre dinsectes htromtaboles, dont les formes larvaires, entirement
infodes aux cosystmes limniques, ncessitent en gnral
pour leur dveloppement deux trois annes, parfois plus.
loppos, la vie des adultes est limite une brve priode
reproductive tout au plus de trois semaines mais souvent
peine de quelques jours do leur nom vernaculaire dphmres. Ils constituent un groupe dominant dans les communauts
dulaquicoles. Ils jouent un rle essentiel dans lalimentation de
nombreuses espces de poissons rgime prdateur.

206

pigamique

pibiontique, adj. (epibiontic). Dsigne des taxa endmiques anciens qui ont eu par le pass une vaste aire de distribution gographique et qui occupent lpoque actuelle une aire
restreinte. (Voir aussi Endmisme)
pibiose, n. f. (epibiosis). Proprit caractrisant au plan
cologique les pibiontes.
pibiotique, adj. (epibiotic). Dsigne des espces se dveloppant la surface dorganismes vivants.
picarides, n. sc. Sous-ordre de Crustacs Isopodes essentiellement marins runissant des espces parasites dautres
Crustacs. Les mles, nains, conservent laspect disopodes
tandis que les femelles, daspect sacciforme, sont trs modifies par la vie parasitaire.
picea(s), n. m. Voir Picea sp.
picentre, n. m. (epicentre). Point de la surface terrestre
situ la verticale dun foyer sismique.
picole, adj. (epicolous). Dsigne un organisme qui vit fix
la surface dun vgtal ou dun animal en utilisant ce dernier
comme substrat inerte et nayant de ce fait avec lui quune
liaison mcanique de type neutralistique.

Larves dphmroptres : A. Baetidae (Baetis), B. Ephemerellidae (Ephemerella), C. Heptageniidae (Heptagenia). (Daprs

Giller et Malmquvist, op. cit., p. 86, mais modifi)

Ephippidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes

au corps trs applati transversalement et ovode, atteignant
jusqu 1 m de long, propres aux mers chaudes.
phydrides, n. m. (brine flies) (n. sc. Ephydridae). Famille
de Diptres propre aux milieux aquatiques comptant plus de
1 000 espces connues de petites mouches aux larves aquatiques infodes aux matires vgtales mortes sdimentes
au fond des biotopes lentiques. La plupart des espces sont
donc saprophages mais certaines sont prdatrices de Protistes
ou de minuscules invertbrs. Certaines espces vivant dans
leau des sources thermales figurent parmi les animaux les
plus stnothermes des milieux chauds. Les larves dun phydride de Java peuvent crotre dans des eaux dont la temprature moyenne est de 57 C!
phydrogame, adj. (ephydrogamous). Dsigne des espces
dhydrophytes dont les pollens sont transports la surface de
leau ou qui sont pollinises par un tel processus.
pibenthique, adj. (epibenthic). Dsigne un organisme
vivant la surface du substrat meuble ou rocheux au fond dun
biotope limnique ou de locan.
pibenthos, n. m. (epibenthos). Communauts des organismes vivant fixs la surface du fond dun lac ou des mers.
pibionte, n. m. (epibiont). Organismes vivant fixs sur un
substrat arien ou aquatique de nature minrale ou vivante.

pidmie(s), n. f. (epidemic). Affections contagieuses microbiennes ou virales susceptibles de se rpandre rapidement dans
une population animale et dy provoquer une forte mortalit.
Les pidmies constituent des facteurs biotiques catastrophiques de rgulation des effectifs des espces animales. (Voir
aussi Dmocologie)
pidmiologie, n. f. (epidemiology). Discipline dont lobjet
est ltude des caractres propres aux pidmies, leur distribution et leur volution ainsi que celle des facteurs qui sont
lorigine de lapparition de la maladie.
pidmique, adj. (epidemical) dveloppement ~ (gradation) : phase dexpansion dune pidmie dans les populations contamines, galement dnomme gradation. explosion ~ (outbreak) : dveloppement soudain et explosif, dans
une population, dune pidmie localise la fois dans lespace et dans le temps.
pidote, n. f. (epidote). Silicate triple, daluminium, de calcium et de fer, de formule : Ca2Fe3+Al2(Si2O7)0(OH), constitu
de ttradres danion silicate unis deux deux. Ses cristaux
sont du systme monoclinique.
pifaune, n. f. (epifauna). Faune adapte vivre en surface
de substrats vivants.
pigame, adj. (epigamic). Voir pitoque.
pigamie, adj. (epigamy). Voir pitoquie.
pigamique, adj. (epigamic). 1. Dsigne un caractre dtermin par des facteurs extrinsques, donc non hrditaire, dont
laction se manifeste au cours du dveloppement embryonnaire
ou post-embryonnaire. Le dterminisme du sexe dans les colonies dHymnoptres sociaux est par exemple pigamique,
les individus devenant des ouvrires ou des femelles fcondes
(= reines) selon la nature de lalimentation reue au cours de

pige

leur vie larvaire. 2. Caractre qui sert attirer lindividu du sexe

oppos au cours des phnomnes cothologiques caractrisant
la parade nuptiale et laccouplement chez les animaux.
pige, adj. (epigean). Dsigne un tre vivant ou processus cologique se dveloppant au-dessus de la surface du sol.
(Voir aussi Organismes)

207

piphytes

pimorphose, n. f. (epimorphosis). Type de dveloppement de certains Arthropodes chez lesquels les stades juvniles sont clipss car ils se placent au cours du dveloppement
embryonnaire de sorte que les jeunes ressemblent aux adultes
lclosion.

pigne, adj. (epigenic). Processus qui seffectue la surface ou lintrieur du sol.

pinastie, n. f. (epinastic). Phnomne de croissance des

vgtaux caractris par le fait que certains organes se courbent vers le bas par suite de la croissance plus rapide de la face
suprieure par rapport la face infrieure.

pigntique, adj. (epigenetic). Dsigne linteraction des facteurs gntiques avec ceux propres aux processus du dveloppement par lesquels le gnotype est exprim dans le phnotype.

pinecton, n. m. (epinekton). Animal attach des organismes

nectoniques mais qui garde son autonomie de mouvements.

pignie, n. f. (epigeny). 1. En gomorphologie, dsigne

un cours deau coulant sur une surface plane qui, du fait de
lrosion, a t conduit creuser son lit dans des roches de
rsistances diverses sans que son trajet nen soit modifi. Ce
creusement peut tre li un abaissement du niveau de base du
cours deau (pignie de surimposition) ou encore un phnomne de surection dorigine tectonique sans modification
de lorientation dorigine (pignie dite dantcdence). 2. En
ptrographie, dsigne le remplacement lent, molcule par
molcule, dun minral donn dans une roche. Celui-ci rsulte
dun apport de substance par exemple par hydrothermalisme.
On pourra trouver ainsi des fossiles doursins silicifis lintrieur de strates de craie.
pignique, adj. (epigenous). Dsigne ce qui rsulte de
lpignie.
pilimnion, n. m. (epilimnion). Zone dun biotope limnique
(lac par exemple) constitue par la couche superficielle des
eaux, situe au-dessus de la thermocline.
pilimnique, adj. (epilimnic). Dsigne ce qui se rapporte
lpilimnion.
pilithique, adj. (epilithic). Qui crot la surface de roches
et autres substrats durs.
pilithophyte, n. f. (epilithophyte). Dsigne une plante qui
crot la surface de pierres, de roches ou de tout autre substrat
minral dur.
pilittoral(e), adj. (epilittoral). Dsigne la
zone situe immdiatement au-dessus de ltage
supralittoral donc lcotone sparant les biotopes
marins et terrestres et les organismes qui y vivent
ainsi que les facteurs cologiques la caractrisant. Ce terme est aussi synonyme de zone des
embruns car elle est expose aux particules salines amenes par le vent par mauvais temps. Les
vgtaux qui y croissent prsentent tous de ce fait
une nette halophilie et ce dautant plus que les
sols renferment ce niveau une certaine salinit.
Sous les tropiques y crot un cosystme forestier particulier dnomm fort littorale.
pimorphes, n. sc. Sous-classe de Chilopodes dont les jeunes naissent un stade avanc
de dveloppement de leur segmentation, comptant plus de 25 segments dont 23 pourvus dune
paire de pattes. Elle se subdivise en Gophiilides et Scolopendrides.

pinectonique, n. m. (epineuston). Dsigne les particules

organiques prsentes dans les eaux superficielles ocaniques.
pineuston, n. m. (epineuston). Organismes qui vivent
lair la surface du film marquant la limite entre latmosphre
et leau. Tel est par exemple le cas de punaises aquatiques
comme les Gerrids.
pineustonique, n. m. (epineustonic). Dsigne ce qui
concerne lpineuston.
pineux, n. m. (spinose, thornshrubs). Vgtaux ligneux
pourvus dpines gnralement adapts des milieux arides.
pipedon, n. m. (epipedon). Couche suprieure du sol, lessive et la plus riche en matires organiques.
piplagique, adj. (epipelagic) zone ~ (epipelagic zone) :
dsigne les eaux libres marines constituant la couche la plus
superficielle de lOcan mondial.
piplique, adj. (epipelic). Organismes qui vivent la surface des sdiments meubles ou linterface eau-sdiments.
piphlodique, adj. (epiphloeodic). Dsigne un organisme qui vit la surface des corces.
piphlophyte, n. f. (epiphloeophyte). Vgtal qui crot
la surface des corces.
piphylle, adj. (epiphylous). Dsigne un vgtal qui crot
la surface des feuilles.
piphytes, (epiphytes). Plantes cryptogames (fougres, mousses, lichens)
ou phanrogames se dveloppant fixes
sur les parties ariennes (troncs, branches) de vgtaux ligneux en particulier des arbres.
Dans les forts tropicales ou pluvieuses tempres, il se constitue souvent
de minuscules poches de sols dits suspendus dans lesquels les piphytes
vasculaires (fougres, phanrogames)
fixent leurs racines. Certaines familles
de plantes suprieures (Araces, Bromliaces, Loranthaces, Orchides)
sont reprsentes essentiellement par
des espces piphytes.
Anthurium hoockeri. Ce genre dAraceae
piphyte est frquente dans les forts
ombrophiles des Antilles (parc national
de Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

piphytie

piphytie, n. f. 1. Dsigne le mode de vie des espces piphytes. 2. Dsigne les maladies des parties ariennes des plantes transmises essentiellement par des champignons phytopathognes.
piplancton, n. m. (epiplankton). Organismes planctoniques propres la zone piplagique, cest--dire aux premiers
200 m de profondeur.

208

Equidae

Exemple dpitoquie chez les

Annllides polychtes : le Syllidien Autolytus purpureomaculatus. La forme atoque antrieure
labore un stolon qui lui fait suite
constitu dans le cas prsent de
sept Individus de la forme pitoque (ici femelle) (Daprs Fauvel
in Grass, op. cit., p. 156)

pipleuston, n. m. (epipleuston). Organismes qui vivent

sur le film surperficiel dun biotope aquatique, la plupart de
son corps tant hors de leau.
pipotamon, n. m. (epipotamon). Ensemble des animaux
vivant la surface des cours deau, caractriss par un faible
courant.
pipsamon, n. m. (epipsamon). Communaut vivante se
dveloppant la surface des biotopes sablonneux.
pirithron, adj. (epirithron). Ensemble des animaux vivant
la surface des biotopes lotiques caractriss par des eaux
fraches et rapides.
pirhize, adj. (epirhize). Dsigne un organisme vivant la
surface des racines des vgtaux.
pismatique, adj. (episematic). Dsigne un caractre
facilitant la reconnaissance dun tre vivant par exemple au
travers de motifs de coloration des parties ariennes chez les
vgtaux ou du corps chez les animaux.
pisodique, adj. (episodic). coulement ~ : dsigne
un coulement fluvial transitoire, ne durant quune priode
limite dans le temps. volution ~ : vision thorique de
lvolution considrant quelle ne se fait pas de faon continue
mais comportant des priodes de calme alternant avec dautres
priodes de radiations volutives acclres.
pistasie, n. f. (epistaxis). 1. En hydrologie, dsigne un
coulement fluvial transitoire, ne durant quune priode limite dans le temps. 2. En gntique, mesure le degr de dominance dun gne sur un autre gne non alllique.
pitaxie, n. f. (epitaxis). Processus dorientation critallographique mutuelle de cristaux de substances minralogiques
diffrentes.

pizoque, adj. (epizoic). Animal appartenant une espce

non parasite vivant fix sur un autre animal.
pizote, n. m. (epizoite) (syn. pizoaire). Animal appartenant une espce non parasite vivant fix sur un autre animal
qui constitue son substrat (cas des Balanes qui vivent fixes
sur la tte de certains Ctacs par exemple).
pizoochorie, n. f. (epizoochory). Phnomne de dispersion des graines par attachement la surface du corps dun
vertbr.
ponge(s), n. m. (sponge) : voir Spongiaires.
poque, n. f. (epoch). Unit des temps gologiques comprise entre la priode et lge. Ainsi le Dvonien suprieur est
une poque de lre Palozoque constituant une sous-unit de
la priode du Dvonien. (Voir aussi ge, Priode)
quateur, n. m. (equator). Lieu gomtrique des points
situs la surface de la Terre qui correspond lintersection
avec cette dernire dun grand cercle perpendiculaire laxe
des ples. ~ thermique (thermal equator) : lieu gomtrique des points o la temprature moyenne annuelle est la plus
leve du globe. Lquateur thermique est situ trs majoritairement au nord de lquateur. Il frle mme le tropique du
Cancer dans le sud du Mexique.

pitoque, adj. (epitokous). Phase du cycle vital dun Invertbr caractrise par la maturation des gonades. Soppose
aux formes atoques qui sont asexues. Le terme est utilis
pour dsigner chez les Annlides polychtes les individus dont
lappareil reproducteur est dvelopp.

quatoriales, adj. ~ mares : mares se produisant

un intervalle denviron deux semaines quand la lune passe audessus de lquateur.

pitoquie, n. f. (epitoky). Mtamorphose au cours de laquelle

la forme atoque, asexue dun Invertbr se transforme en
forme pitoque. Chez les Annlides Polychtes, elle se caractrise par dimportantes transformations morphologiques en
particulier au niveau de lappareil sensoriel prostomial et des
parapodes natatoires. Chez certaines familles (Eunicidae, Syllidae par exemple), la souche atoque bourgeonne un stolon qui
correspond aux formes pitoques sexues mle ou femelle, dont
les individus se dtachent pour gagner les eaux superficielles o
seffectue lessaimage. (Voir aussi Polychtes)

Equidae, n. sc. Famille de Mammifres de lordre des

Prissodactyles auquel appartiennent les chevaux, lne, lhmione, lonagre et les zbres. Elle se caractrise par le fait
quil nexiste quun seul doigt aux pattes les autres tant
plus ou moins involus voire absents qui se terminent par un
sabot, lequel nest quun ongle hyperdvelopp.
Le cheval (Equus caballus), originaire des steppes dAsie centrale, a t domestiqu au dbut du Nolithique.
Lne domestique (Equus asinus) est un Equidae dorigine
africaine parfois considr comme une sous-espce de lne

quienne

Le cheval (Equus caballus), le plus grand des Equidae actuels. Ici

Chevaux domestiques dans un alpage. Ces animaux, de la race
mustang, qui proviennent de lOuest amricain, ont t introduits
en France (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes Alpes) (Clich F. Ramade)

sauvage dAfrique (Equus africanus), propre aux plateaux arides dthiopie, du Soudan et de la Somalie. Il en existe de
nombreuses races qui prsentent sur le cheval lavantage de
pouvoir tre utilis en terrain escarp de mme que le mulet
qui est un hybride strile dun ne et dune jument.

209

Equisetum

prdation et de parasitisme. (Voir aussi Nature) des

communauts (communities equilibrium) : 1) Dsigne laptitude des diverses espces et peuplements que comporte une
communaut de coexister indfiniment dans des mmes habitats. 2) Dsigne laptitude de toute biocnose, due ses capacit intrinsques dhomostasie, retourner ltat dquilibre antrieur lorsquelle subit une perturbation. (Voir aussi
Homostasie, Rsilience) espce l (equilibrium
species) : espce dont les populations fondent leur stratgie
de survie non point sur la dispersion ou le potentiel biotique
mais sur leur aptitude la comptition interspcifique, par
exemple dans leur efficacit relative dutilisation des ressources par rapport aux autres espces dune mme communaut.
population en ~ (equilibrium population) : population
dont les effectifs sont stables.
quin(s), n. m. Dsigne les quids domestiques : chevaux,
nes et mulets. (Voir Equidae)
quinoxe, n. f. (equinox). Phase du cycle annuel o la dure
du jour et de la nuit est gale toutes les latitudes. Elle correspond au moment o le plan form par laxe des ples et sa
projection sur lcliptique est parallle celui constitu par un
plan perpendiculaire au plan de lcliptique passant par son
grand axe. Lquinoxe de printemps a lieu selon les annes le
20 ou 21 mars, celle dautomne le 22 ou 23 septembre.
quistales, n. sc. (Equisetale). Ordre de Ptridophytes, appartenant la classe des Sphnopsids, qui comporte
deux familles, les Calamitacae, fossiles qui ont disparu la
fin du Palozoque, au Permien et la famille, elle actuelle,
des Equisetaceae. Celle-ci ne comporte quun seul genre,
Equisetum, reprsent par les diverses espces de prles qui
en sont donc les uniques reprsentants actuels. Au Carbonifre, les forts renfermaient un grand nombre de calamites,
arbres dpassant la dizaine de mtres de haut appartenant
cet ordre, dont la fossilisation a contribu de faon majeure
formation des dpts de charbon. (Voir aussi Calamitaceae,
Sphnopsides)

Anesse et son non dans un alpage. Lne reprsente avec le cheval la seule espce dEquidae domestique par lhomme (Col de
Vars, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

Les quids sauvages sont infods aux cosystmes de formations herbaces : steppes tempres ou savanes tropicales.
Ils prsentent comme les Ruminants une symbiose avec des
cilis Ophryoscolecidae qui leur permet de digrer la cellulose ; ici, localiss dans le clon et le ccum. Lunique espce
de cheval encore sauvage, le cheval de Przewalski, a t
rcemment rintroduite en Mongolie dont elle avait disparu
voici quelques dcennies. (Voir aussi quins, Equus)
quienne, adj. (even-aged). Dsigne en sylviculture un
boisement constitu darbres ayant le mme ge, par opposition aux populations pluriennes dont la structure dge est
diversifie. (Voir aussi Forts, Sylviculture)
quilibre, n. m. ~ biologique (biological balance) :
processus qui assure une relative stabilit des populations
des diverses espces dune mme communaut, par suite de
la comptition interspcifique ainsi que des phnomnes de

Equisetum, n. sc. (horsetail) (vern. : prles). Seul genre

actuel de la famille des Equisetaceae. Il comporte une trentaine despces de plantes herbaces dpassant rarement 2 m
de hauteur, qui se dveloppent dans les sols humides ou temporairement inonds. Ce sont des vgtaux aux tiges ariennes dresses, pourvues de nuds, canneles longitudinalement, chlorophylliennes, qui assurent la photosynthse, les
feuilles tant de petite taille et non fonctionnelles. Les tiges
se fanent et disparaissent lapproche de la mauvaise saison. Elles produisent au niveau des nuds des verticilles de
rameaux. Ces derniers, de mme que les tiges, sont incrusts
de silice qui leur donne un aspect de crin do drive leur
nom botanique, Equisetum, lequel dsigne les soies de la
queue des chevaux. Les prles possdent un rhizome trs
dvelopp, vivace, qui bourgeonne au printemps de nouvelles tiges et produit aussi des bulbilles assurant la multiplication vgtative de ces plantes.
Cela les rend particulirement envahissantes. Selon les cas, on
distingue un seul ou deux types de tiges. Ainsi chez E. arvense
apparaissent au printemps des tiges fertiles qui portent un pi
de sporanges et des tiges striles au rle purement vgtatif.
Les spores morphologiquement identiques (isosporie) produi-

210

quitabilit

B
A

Les prles (Equisetum sp.) reprsentent le seul genre actuel de la

famille des Equisetaceae et de lordre des quistales. Ils constituent cet gard de vritables fossiles vivants, les autres familles
quils englobent ayant t dominantes parmi les formations vgtales du Palozoque. (Daprs Ozenda, 2000, p. 234, mais modifi)

sent des prothalles mles et femelles. Les premiers portent des

anthridies. Les spermatozodes quelles produisent portent
une couronne cilie, et sont pourvus dun norme noyau spiral. Ces derniers vont fconder les ovules et de luf clorera
un nouveau sporophyte. (Voir aussi Sphnopsides)
quitabilit, n. f. (equitability, syn. : evenness). Mesure du
degr de rgularit dans labondance relative des effectifs des
diverses espces que renferme un peuplement ou une communaut. Lquitabilit maximale Hmax est la diversit observe
dans le cas thorique o toutes les espces prsentent le mme
nombre dindividus.
H'
e = obs avec H'max = log 2 S
On a :
H'max
o Hobs est la diversit observe et S est le nombre total despces prsentes dans lchantillon ou le biotope tudis. (Voir
aussi Diversit)

Equus

quivalent, n. m. ~ cologique (ecological equivalent) :

terme dsignant des espces qui se rencontrent dans deux cosystmes analogues distincts au plan biogographique mais
comparables quant leur structure et y occupant des niches
cologiques identiques. Les bisons dans les steppes dAmrique du Nord, les hmiones et les antilopes saga dans celles
dAsie centrale reprsentent autant dquivalents cologiques
propres aux cosystmes de formation herbace de ces continents. (Voir aussi Convergences)
Equus, n. sc. Unique genre actuel de la famille des Equidae,
les zbres de lancien genre Hippotigris ayant t inclus dans
celui-ci. Outre le cheval domestique, il compte les nes, onagres, hmiones ainsi que les diverses espces de zbres.
~ asinus (ass) (ne domestique) : originaire dthiopie, cet
quid prsente toujours des caractres voisins de la forme
ancestrale sauvage. (Voir aussi Equidae)
~ burchelli : cest lespce la plus commune de zbre avec
ses sous-espces, le zbre de Burchell (E. B. burchelli), le zbre
de Grant (E. B. Boehmi) et le zbre de Chapman (E. B. Chapmani). Il occupe pratiquement toute lAfrique australe et de lEst
lexception des parties les plus mridionales de lAfrique du
Sud. Le zbre de Grant est encore trs abondant dans lAfrique
orientale et australe, en particulier au Kenya et en Tanzanie de
mme que le zbre de Burchell en Afrique australe.
~ caballus (domestic horse) (vern. : cheval domestique) :
espce dquids domestique au dbut du nolithique il y a
plus de 8 000 ans. (Voir aussi Equidae, E. prjewalskii)
~ Grevyi (zbre de Grvy) : cette espce dont les populations survivantes se rencontrent principalement dans le Nord
du Kenya et dans le sud de lthiopie est classe parmi les
espces de Mammifres vulnrables. Elle ne compte plus que
quelques centaines dindividus.
~ prjewalskii (wild horse) (vern. : cheval sauvage) :
aujourdhui disparue de son aire biogographique dorigine
en Mongolie, cette espce a t sauve de lextinction grce
aux divers individus se trouvant dans des zoos. Elle a t
introduite en diverses rgions o elle vit en semi-libert et en
date rcente (2006), en Mongolie, dans des habitats de steppes
semi-arides dont lespce est originaire.

Zbres de Burchell (Equus Burchelli Burchellii) autour dun point deau (parc national dEtosha, Namibie). (Clich F. Ramade)

rable(s)

211

Ericaceae

dannes) et le Quaternaire ( de 1,75 million dannes nos jours). Chaque re est divise en priode.
(Ainsi, le Crtac reprsente lune des trois priodes
de lre Msozoque.)
rmobionte, n. m. (eremobiont). Organisme infod
aux biotopes dsertiques.
rmologie, n. f. (eremology). Science ayant pour
objet ltude des dserts aux plans climatologique,
gomorphologique et biologique.
rmophile, adj. (eremophilous). Dsigne ce qui est
propre aux dserts.

Zbres de Grvy (Equus grevyi). Cette espce dEquidae est actuellement

en danger dextinction car ses populations naturelles, localises au Nord du
Kenya et au Sud de lthiopie comptent moins dun millier dindividus (parc
national du Samburu, Kenya). (Clich F. Ramade)

~ quagga quagga (vern. : quagga) : espce de zbre teinte,

propre lAfrique australe, dont laire de rpartition tait circonscrite aux tats du Cap et dOrange. Elle fut massacre
grande chelle partir du milieu du xixe sicle pour se procurer du cuir export en quantit considrable et utilis pour
confectionner des sacs grains ! Lespce disparut vers 1880.
(Voir aussi Extinctions)
~ (Hippotigris) zebra (zbre de montagne) : zbre caractristique par ses nombreuses rayures troites devenant rousstres sur larrire-train. Il en existe deux sous-espces, la typique, Hippotigris zebra zebra, circonscrite en Afrique du Sud
aux provinces du Cap et du Natal, fut conduite aux franges
de lextinction par les chasseurs sud-africains : on estimait en
1965 que sa population totale comptait tout au plus 75 individus. Elle a fait lobjet de strictes mesures de conservation au
cours des dernires dcennies ce qui a permis une significative
remonte des effectifs de ses populations. Lautre sous-espce
Hippotigris zebra hartmanni (zbre de Hartmann), infode
louest de la Namibie, classe en un temps vulnrable, a connu
aussi une forte remonte de ses effectifs.
rable(s), n. m. (mapple) (n. sc. Acer sp.) Arbres palarctiques dont certaines espces sont dun grand intrt conomique. En Europe, le sycomore (n. sc. : Acer campestris)
qui peut atteindre une quarantaine de mtres de haut est trs
apprci en bnisterie pour la qualit de son bois. Lrable
sucre (n. sc. : Acer saccharum) est cultiv dans le Sud-Est du
Canada pour la production de sirop drable.
rathme, n. m. Division des temps gologiques dont la
dure est lre, les deux termes tant confondus dans lusage
courant. (Voir aussi on)
re, n. f. (era). Unit de temps gologique majeure, correspondant, au plan chronologique, aux grandes subdivisions
stratigraphiques de lhistoire de la Terre. On distingue quatre
res : lAntcambrien (4,6 milliards dannes 542 millions dannes, le Palozoque, qui correspond de facto au
Primaire (542 millions dannes 248 millions dannes),
le Msozoque, recouvrant tout le Secondaire (248 millions
dannes 65 millions dannes), et le Cnozoque qui
recouvre le Tertiaire (65 millions dannes 1,75 million

rmophilie, n. f. (eremophily). Caractristique des

espces infodes aux dserts.
rmophyte, n. f. (eremophyte). Vgtal infod aux
biotopes dsertiques.

Erethizontidae, n. sc. Famille de Rongeurs hystricomorphes arboricoles qui correspond aux porc pic
du Nouveau Monde.
erg, n. m. (erg). Terme originaire du Sahara qui dsigne
un type de formation gomorphologique propre aux dserts
chauds, constitu par des tendues de sable vif qui saccumulent dans des dpressions de faible dnivele couvertes dimmenses champs de dunes actives : le Grand erg oriental couvre
aux confins du Sud algrien et tunisien une surface proche de
200 000 km2 !
ergates, n. m. (ergates). Dsigne la caste des ouvriers dans
les diverses familles dinsectes sociaux. Elle est constitue
uniquement de femelles striles dans le cas des colonies dHymnoptres sociaux : fourmis, gupes et abeilles.
ergatogyne, n. et adj. (ergatogyne). Individus prsentant une morphologie intermdiaire entre les ouvrires et les
femelles fcondes dans les socits de fourmis, qui peuvent
devenir fonctionnels si la reine vient disparatre.
ergatomorphe, adj. (ergatomorphic). Individu prsentant la
morphologie des ouvrires chez les Hymnoptres sociaux.
ergot de seigle, n. m. (ergot). Voir Claviceps purpurea.
Erica, n. sc. (heather). (vern. : bruyres). Plantes ligneuses prennes buissonnantes ou arbustives formant souvent
un tapis dans certaines formations forestires. Il convient
de prciser que le terme de bruyre dsigne aussi un genre
voisin dEricaceae, les Calluna qui, elles, se dveloppent sur
des sols en voie dacidification et dans des forts claires sur
mor. ~ arborea : nom scientifique de la bruyre arborescente, espce silicicole propre aux maquis mditerranens.
~ cinerea (vern. : bruyre cendre) : cette espce est trs
abondante dans les landes xriques siliceuses, elle se caractrise par des grappes de fleurs rouge violac.
Ericaceae, n. sc. Famille de vgtaux Angiospermes qui
comporte en particulier les bruyres (Erica sp.), gnralement adaptes des sols acides, les azales et les rhododendrons qui sont des genres orophiles, ou encore les myrtilles
(Vaccinium sp.).

Ericetum

Calluna vulgaris (Ericaceae) est une espce de bruyre commune

dans les landes et sur les pentes pierreuses des montagnes de
lEurope atlantique (parc national de Cairnghorm, cosse) (Clich
F. Ramade)

Certaines espces arbores constituent des cosystmes forestiers orophiles propres aux montagnes tropicales dont en
particulier les tranges forts des elfes (elfinwoodland) ainsi
dnommes par suite de labondance des piphytes, en particulier des lichens qui recouvrent les vgtaux arborescents qui
y croissent, leur confrant un aspect fantomatique.
Ericetum, n. sc. Associations vgtales mditerranennes
observes sur sols siliceux.
Erinaceidae, n. sc. (Hedge Hog) (vern. : hrisson). Famille
de lordre des Insectivores comptant 14 espces de petits
Mammifres terrestres dont la partie dorsale du corps est couverte de soies allonges transformes en piquants. Ce sont
pour la plupart des espces nocturnes se nourrissant dinvertbrs et de charognes mais aussi de fruits tombs au sol. Ils
sont infods lAncien Monde essentiellement africain et
palarctique.

212

rosion

rosion olienne dans les steppes dAsie centrale (Ouzbkistan).

Aprs la moisson et au moment des labours comme sur le clich,
les sols bruns steppiques dnuds sont massivement entrans
dans latmosphre par le vent diminuant en plein jour la luminosit.
et confrant une couleur rougetre au ciel due laccumulation
dans latmosphre de particules du sol. (Clich F. Ramade)

~ hydrique (water erosion) : rosion des sols provoque

par laction des prcipitations. Il en existe deux variantes : par
ruissellement et par lixiviation. La premire provient de larrachage des particules de sol en surface par suite du ruissellement intense des prcipitations, la seconde de lcoulement
semi-horizontal de leau dans les horizons les plus superficiels
qui entrane les particules daphiques les plus fines. Lrosion
hydrique est cause par la dforestation, la mise en culture
de sols en pente, mais aussi par le surpturage qui dnude la
vgtation.

Eriocaulaceae, n. sc. Famille de lordre monotypique des

Ariocaulales appartenant la sous-classe des Commelinidae.
Ce sont des plantes herbaces propres aux prairies palustres
bordant les zones humides tropicales.
Eriosoma lanigera, n. sc. (vern. : Puceron lanigre).
Introduite dAmrique du Nord en Europe au sicle dernier,
cette espce a provoqu dimportants dommages dans les vergers de pommiers de notre continent avant dtre contrle par
une mthode de lutte biologique.
rosif, adj. (erosive). Dsigne tout facteur qui est susceptible de produire une rosion.
rosion, n. f. (erosion). Ensemble des phnomnes exognes
rsultant de laction de leau et/ou du vent qui provoque lenlvement des couches suprieures des sols et la dgradation
des roches, quand le sous-sol affleure, ce qui est par exemple
le cas dans les zones de fort relief.
~ olienne (wind erosion) : rosion provoque par le vent.
Elle atteint son maximum dintensit dans les rgions au climat semi-aride dont les sols de consistance sablonneuse ou
limono-sablonneuse sont dpourvus dlments grossiers. La
mise en culture de tels sols provoque leur rosion olienne sur
de vastes surfaces.

Vue drosion hydrique conscutive une dforestation totale sur

les sols en forte pente (Monte du Col de Mouriange, province du
Sud, Nouvelle-Caldonie) (Clich F. Ramade)

~ des sols (soil erosion) : destruction des sols rsultant

de lrosion olienne ou hydrique. Elle est maximale dans les
rgions climat semi-aride et dans les zones tropicales o la
pluviomtrie est leve, mais peut aussi tre importante dans
des zones tempres. (Voir Eau, Rservoirs, Sols)

213

erratique

erratique, adj. (erratic). Dsigne en gologie une roche

de grande taille situe en surface du sol ou incluse dans des
sdiments qui se trouve loigne des structures gologiques
dont elle est originaire. De nombreux blocs erratiques se
rencontrent ainsi en plaine dans diverses rgions dEurope
sises en aval de la chane alpine, amens par les glaciers au
moment de leur extension maximale, lors dpisodes glaciaires paroxystiques du Quaternaire.

escarpement

1 800 m

1 700 m
300 m

ruciforme, adj. (eruciform). Dsigne tout invertbr dont

le corps a la forme dune chenille.

200 m

rucivore, adj. (erucivorous). Dsigne un animal prdateur

se nourrissant de chenille.

100 m

rucivorie, n. f. (erucivory). Type dalimentation fond sur

la consommation de chenilles.
ruptif(ve), adj. (eruptive). Dsigne ce qui caractrise ou
procde dune ruption. Le terme a aussi t parfois utilis
pour dsigner les roches volcaniques.
ruption, n. m. ~ volcanique (volcanic eruption) :
phnomne parfois catastrophique li au caractre souvent
explosif de lactivit volcanique. Les ruptions volcaniques
saccompagnent de la projection dans latmosphre de quantits considrables de gaz et de particules, qui se chiffrent en
millions voire en dizaines de milliards de tonnes pour les plus
importantes. Ainsi, lruption du Mont Tambora, en 1815
Sumbawa, dans larchipel de la Sonde, rejeta 150 km3 de cendres et autres matriaux pyroclastiques dans latmosphre.
Les retombes de matriaux pyroclastiques causent de graves
dommages car elles provoquent lcroulement des toits des
difices par surcharge et parfois rendent striles des surfaces
importantes de sols cultivs. Ainsi, lors de lruption du Pinatubo, aux Philippines en 1991, plusieurs milliers dhectares de
terres arables furent recouverts par un dpt de pierres ponces
et pouzzolanes de plusieurs mtres de haut les rendant de ce
fait incultivables.
Il convient cependant de souligner quen rgle gnrale, les
fins dpts de cendres rsultant des ruptions volcaniques
sont loppos favorables lagriculture car ils fertilisent les
MER DE
CHINE MERIDIONALE

Reprsentation thorique des masses de matriaux pyroclastiques rejetes par quelques grandes ruptions volcaniques dans la
priode historique. Si toutes celles-ci staient dposes sur la surface du dpartement de la Seine (soit la ville de Paris et quelques
communes limitrophes), lruption du Krakatoa aurait fait un dpt
uniforme atteignant la hauteur de la tour Maine-Montparnasse et
celle du Tambora aurait excd 1 850 m de hauteur. (In Ramade,
op. cit., 2006, p. 60)

champs par suite de leur richesse en phosphore et en potassium ! La formation, lors druptions paroxystiques propres
aux volcans gris , de nues ardentes, mlange de gaz et de
poussires dpassant 500 C, projets latralement, qui atteignent 400 km . h1 sont particulirement dangereuses. Une
dentre elles fit prir en 1902 lors de lruption de la Montagne
Pele quelque 29 000 personnes en Martinique. Linjection
dans la stratosphre de gaz et de cendres par les ruptions volcaniques cataclysmiques interfre avec les climats globaux,
chaque grande ruption provoquant une diminution perceptible du flux solaire et des tempratures moyennes terrestres.
(Voir aussi Krakatoa, Tambora, Volcanisme, Volcan)
Erythroxylaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Linales qui compte environ 200 espces darbres ou
darbustes essentiellement notropicaux aux organes ariens
glabres, qui produisent souvent des alcalodes du groupe du tropane.

C
LA
MA

MER DE CELEBES

CA

ILES
MOLUQUES

BORNEO

M
SU

CELEBES

R
AT

Amboine

UR

200

400

600

800 1000 km

MER DE BANDA

MER DE
FLORES

Su

Do
mp
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OCAN INDIEN

Makassar

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Surabaja

JAVA

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wa uk i
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LO BA gi n

volcan
KRAKATOA

volcan
TAMBORA

en A
ep

MER DE JAVA
Djakarta

escarpement, n. m. (scarp). Terme

de gomorphologie dsignant une forte
pente suprieure 45. ~ de faille
(fault-line scarp) : versant pente trs
abrupte situ sur une zone de faille.

OR

TI

Erythroxylon coca, n. sc. (vern. :

coca). Arbuste de la famille des Erythroxylaceae, originaire des Andes tropicales, qui renferme plusieurs alcalodes du
groupe du tropane, dont la cocane.

MER DE
TIMOR

Carte de lIndonsie figurant lemplacement

du Tambora. Le cercle de 400 km de rayon
entoure la zone o les retombes de cendres furent maximales aprs lruption
des 10 et 11 avril 1815. (Daprs Stothers,
op. cit., p. 1192)

Escherichtius robustus

Escherichtius robustus, n. sc. (grey whale) (vern. :

baleine grise). Espce de Mysticte infode au Pacifique
boral appartenant la famille monotypique des Escherichtiidae. Elle se caractrise par labsence de nageoire dorsale, par
des fanons de petite taille et une coloration grise tachete. Les
femelles peuvent dpasser la quinzaine de mtres et un poids
de 35 tonnes (mles : 14 m et 16 t). Bien que lespce ne soit
pas menace, sa population californienne ne compte plus que
quelques centaines dindividus qui se reproduisent en BasseCalifornie prs des ctes de la mer de Valdez. (Voir aussi
Ctacs, Mystictes)
esclavagisme, n. m. (esclavagism). Forme dinteraction
entre espces diffrentes se traduisant chez certaines espces
fourmis par le pillage des nids dune autre espce afin de capturer des larves qui seront ensuite utilises comme ouvrires
dans la colonie de lespce dominante.
Esocidae, n. sc. Petite Famille de Tlostens prdateurs de
lordre des Esociformes propres aux cosystmes limniques
dont les brochets sont les reprsentants les plus connus de la
famille.

Le brochet (Esox lucius) est un Esocidae superprdateur propre

aux biotopes lentiques dune grande partie de la zone holarctique.
(Daprs Maitland, op. cit., p. 109 mais modifi)

Esox lucius, n. sc. (vern. : brochet) (pike). Espce dEsocidae prsente dans la quasi-totalit de lEmpire palarctique
commun dans les biotopes lentiques dEurope occidentale
(sauf la pninsule ibrique et le versant adriatique des Balkans). Il peut atteindre 1,5 m de long et dpasser 20 kg. Cest un
superprdateur situ au sommet de longues chanes trophiques
des eaux calmes continentales ou deltaques.
espace, n. m. ~ rural (rural habitat) : ensemble des
habitats situs en dehors des villes dans les zones dvolues
lagriculture, llevage et/ou la sylviculture. sensible
(sensitive area) : terme utilis pour dsigner une aire donne
renfermant des habitats fragiles devant bnficier de mesure
de prservation et (ou) dune protection comme celles rpertories en Europe dans le cadre du rseau Natura 2000.
espce(s), n. m. (species). Unit taxonomique fondamentale dans la classification du monde vivant. La dfinition la
plus simple dune espce est la fois dmocologique et
gntique : cest lensemble des individus appartenant des
populations interfcondes qui changent librement leur pool
de gnes mais qui, loppos, ne se reproduisent pas avec
les individus constituant les populations dautres taxa voisins
appartiennant un mme peuplement. ~ clef-de-vote
(keystone species) : espce propre une communaut donne qui sans tre ncessairement la plus abondante o des
plus spectaculaires par sa taille joue un rle essentiel car

214

espce(s)

elle assure la structuration de la communaut et mme conditionne la richesse spcifique de cette dernire. Un exemple de
cette notion despce clef peut tre donn par des Salmonids
lacustres tels les truites de lacs nord-amricains (omble) qui
constituent un des lments importants des zoocnoses limniques. Bien que loin dtre dominants en biomasse dans un
lac, les Salmonids sont bien les espces clef-de-vote car, au
travers de leur prdation, elles structurent la diversit des peuplements zooplanctoniques, leur prdation rduisant en effet
la comptition des daphnies initialement dominantes avec les
autres composantes du zooplancton herbivore. Les animaux
pollinisateurs des plantes constituent de la mme faon des
espces clef-de-voute pour la structuration des peuplements
vgtaux. Dans les forts pluvieuses tropicales, on a pu montrer que les chauve-souris nectarivores sont aussi des espces
clefs de certains peuplements car elles seules peuvent assurer
la pollinisation de diverses espces darbres. ~ compose
(polytipic species) : dsigne une espce polytypique, qui renferme donc plusieurs sous-espces. ~ constante (constant
species) : espce dont loccurrence dans une biocnose donne est permanente. En phytosociologie, ce terme dsigne une
espce sui se rencontre au moins dans 50 % des chantillons.
~ dominante (dominant species) : espce dont labondance est prpondrante dans un peuplement ou une communaut. Ainsi, dans une fort caducifolie tempre, on dira du
htre ou encore dans un peuplement donguls des savanes de
lest africain des gnous, quils sont dans leur communaut
respective lespce dominante. (Voir aussi Dominance)
~ en danger (endangered spsecies) : voir Extinctions.
~ endmique (endemic species) : espce qui ne se rencontre que dans une aire biogographique de surface limite,
comme une le. ~ exotiques (exotic species) : espces dont
laire dorigine est gnralement trs loigne, situe sur un
autre continent, par rapport un biotope o elles se retrouvent gnralement aprs avoir t introduites par lHomme.
Elles peuvent devenir invasives, provoquant en certains cas de
vritables catastrophes cologiques dans les cosystmes o
elles se sont acclimates. (Voir aussi Introduction, Invasion)
~ menace (threatened species) : espce dont les populations sont en dclin sur lensemble de son aire de distribution
gographique et qui est de ce fait en danger de disparition.
LUICN classe ces espces en trois catgories principales en
fonction du degr de la menace (voir tableau) : les espces en
danger immdiat de disparition (CR = critical rarefaction),
les espces menaces dextinction brve chance (EN =
endangered), et les espces vulnrables (VU) pour lesquelles la menace, quoique relle, est plus faible. Une quatrime
catgorie (LR = lower risk) concerne les espces moins menaces pour lesquelles le risque de disparition est le plus faible.
Elles correspondent celles autrefois classes comme rares
dans lesquelles on distingue trois sous-catgories : celles dont
la prennit dpend de mesures de conservation (Cd), celles potentiellement menaces (Nt) et celles dont le statut est
encore peu proccupant (Lc). loppos, les espces les plus
en danger, sont celles dj teintes dans la nature (EW), dont
la survie dpend de leur prservation dans des jardins botaniques ou zoologiques selon le cas. (Voir aussi Biodiversit,
Extinctions, Protection de la Nature) ~ occasionnelle
(casual species) : espce se rencontrant pisodiquement dans
un biotope donn mais qui ne sy reproduit pas et sy maintient uniquement au travers de recolonisations priodiques.

215

Espeletia

estivation

Bases quantitatives de la classification des espces menaces de disparition

en fonction du degr de danger dextinction (daprs UICN, 1994)
Catgorie de risques
tat de la population

Critique (CR)

En danger (EN)

Vulnrable (VU)

Probabilit dextinction

> 50 % en 5 ans
ou 2 gnrations

> 20% en 20 ans

ou 10 gnrations

> 10 % en 100 ans

Effectif de la population totale

< 250

< 2 500

< 10 000

Nombre et effectif
des sous-populations

2 et > 125

2 et > 1 250

2 et > 5 000

Dclin observ

20 % par an ou 50%
en une gnration

> 5 % par an
ou 10 % par gnration

> 1 % par an au cours des

10 dernires dcennies

Dclin prvisible

> 20 % en 3 ans

> 20 % en 5 ans

> 10 % en un sicle

Effet de catastrophe
dmographique donnant
un crash des effectifs

> 50 % chaque 5 10 ans

ou 2 4 gnrations

> 20 % chaque 5 10 ans

ou 2 4 gnrations

>10 % chaque 5 10 ans

ou 2 4 gnrations
(ou 50 % en 50 ans)

~ parapluie (umbrella species) : espce dont le domaine

vital est assez large pour que la protection de ce dernier assure
celle des autres espce appartenant la mme communaut.
conservation des ~ (species conservation) : voir Protection de la nature. extinction des ~ (species extinction) :
voir Extinctions. sauvegarde des ~ (species survival) :
voir Protection de la Nature.
Espeletia. Nom scientifique dun Genre de Composes
arbustives pouvant atteindre 3 m de haut qui croissent dans
les paramos, cosystmes orophiles des hautes montagnes
dAmrique tropicale. E. hartwegiana est commune dans les
Andes de lquateur et du Prou. Elles sont analogues au plan
phytocologique des Senecio et des Lobelia des hautes montagnes dAfrique.

Esquimau(x), n. m. (Eskimo). Peuple aborigne de lArctique du groupe humain mongolode qui se dnomme lui-mme
Inuits. Ils ont colonis lAmrique du Nord et le Groenland
sans doute pendant la priode wrmienne un moment o le
passage entre lAsie et lAmrique tait possible au niveau du
dtroit de Behring.
essaim, n. m. (swarm). Groupe compact dindividus en
dplacement dune mme population dinsectes abeilles ou
criquets migrateurs par exemple.
essaimage, n. m. (swarming). 1. Phnomne propre aux
insectes sociaux et de faon plus gnrale aux divers groupes
dInvertbrs grgaires, qui marque la priode de reproduction
et de dispersion des individus sexus. Ainsi, lessaimage des
fourmis et des abeilles, ou encore celui des termites est suivi de
la fondation russie ou non dune nouvelle colonie par les
jeunes reines. Chez les Annlides polychtes, des phnomnes spectaculaires dessaimage caractrisent le rapprochement
des formes sexues tels celui des Palolo dans le Sud-Ouest
du Pacifique tropical. (Voir aussi Palolo) 2. migration dune
fraction de la population constitue par un nombre variable
douvrires et dune jeune reine qui sobserve dans certains
espces dinsectes sociaux prsentant des colonies prennes,
tel est par exemple le cas des abeilles.
essence(s), n. f. (essential oil). Dsigne des espces darbres prsentant un intrt sylvicole propre aux forts tempres ou tropicales.
essentiel, lment, (essential element). Voir lment.
estival, adj. (aestival). Dsigne ce qui se rapporte la saison
dt.

Espelletia hartwegania est une Astrace arbustive qui constitue lespce dominante des Paramo dans les Andes tropicales, ici
cliche vers 4 100 m daltitude (parc national dEl Angel, quateur). (Clich F. Ramade)

estivation, n. f. (estivation, summer dormancy). Phnomne de repos estival observ chez diverses espces dInvertbrs et caractris par un arrt temporaire dactivit et
de dveloppement. Chez les Vertbrs sdentaires, dsigne
des dplacements lintrieur de leur domaine vital qui les
conduisent chercher des habitats aux conditions climati-

estran

ques plus favorables. Cela sobserve par exemple chez des

Vertbrs de montagne qui se localisent en altitude pendant
la priode estivale.
estran, n. m. (strand, intertidal zone). Biotope correspondant la zone de balancement des mares, comprise entre les
plus hautes mers et les plus basses mers de vives eaux. En
cologie marine, lestran correspond aux tages supra-littoral,
mdio-littoral ainsi qu la partie suprieure de ltage infralittoral sise entre le niveau moyen et le niveau extrme des
mares basses. (Voir aussi Mares)
Estrildidae, n. sc. (waxbills). Famille de Passriformes
palotropicaux prsente en Afrique, en Asie du Sud et en
Australie, qui compte environ 110 espces de petite taille,
infrieure 15 cm, vivement colores, au bec court et conique, infodes aux savanes et aux habitats ouverts semi-arides voire dsertiques. Ce sont des Oiseaux souvent grgaires
pouvant sagglomrer en troupes runissant 3 ou 4 espces du
genre Estrilda comptant un nombre prodigieux dindividus.
Ils vivent au sol ou sont arboricoles, de rgime granivore et
insectivore. Ils nichent en colonies nombreuses et construisent
un nid de feuilles de forme sphrique, ovode ou piriforme.
Les deux sexes participent lincubation.
estuaire(s), n. m. (estuary). Zone extrme du cours infrieur
dun fleuve o ce dernier se jette dans la mer. En rgle gnrale,
un estuaire correspond un cotone car on y rencontre des espces pouvant appartenir lun ou lautre des cosystmes.
Les zones destuaire sont beaucoup plus tendues l o les
mares sont importantes, la zone deau saumtre pouvant
remonter plusieurs dizaines de kilomtres vers lamont. Ce
sont des habitats ayant une forte productivit biologique, leurs
eaux, charges dlments minraux nutritifs, prsentant un
caractre deutrophie marque. Ils jouent un rle important
pour lcologie de nombreuses espces de poissons migrateurs
anadromes (saumons, esturgeons par exemple) ou catadromes
(anguilles par exemple). (Voir aussi Delta)
esturgeon(s), n. m. Voir Acipenseridae.
tage, n. m. dominant (overstory) : dsigne en cologie forestire les arbres de la strate suprieure, dont le sommet
de la frondaison constitue la canope. (Voir aussi Canope,
Stratification) gologique (geological stage) : ensemble
chronostratigraphique constituant une squence particulire
de couches. Lensemble des tages contigus correspond
une srie qui quivaut au plan des units gochronologiques
un ge. (Voir aussi ge stratigraphique) de vgtation (vegetation story) : communaut vgtale propre une
gamme daltitude donne dans une zone montagneuse. de
zonation en profondeur : voir Ocan.
tagement, n. m. (altitudinal succession). Dsigne la zonation en altitude de la vgtation et des sols ou encore la rpartition en profondeur de la flore et de la faune littorale marine.
(Voir aussi Biosphre, Vgtation, Zonation)
-etalia. Dsinence dnommant en phytosociologie le niveau
taxonomique dnomm Alliance.
tamine(s), n. f. (stamen). Partie mle des pices florales
caractrise par un filet correspondant une minuscule tige

216

Etosha, parc National d

au sommet de laquelle existe une partie renfle et creuse,

lanthre, dans la cavit de laquelle se forme le pollen dont
lensemble se prsente sous forme dune poussire de couleur
gnralement jauntre. (Voir aussi Pollen)
tang, n. m. (pond, pool). cosystme lentique artificiel cr
par endiguage.
teint(e), adj. (extinct). Dsigne une espce ou tout autre
unit systmatique qui a disparu au cours des temps gologiques ou mme en priode rcente. (Voir aussi Extinction)
tiologie, n. f. (aetiology). Discipline qui tudie lorigine et
ou la cause des phnomnes biologiques et en mdecine celle
des pathologies infectieuses ou dues des traits intrinsques.
tirement, n. m. (stretching). Dsigne en tectonique un
amincissement localis de strates ou de lits sous leffet dune
contrainte.
thiopien, adj. empire ~ : subdivision biogographique
majeure de la biosphre, lempire thiopien correspond
lensemble de lAfrique subsaharienne mais aussi Madagascar
et les autres les de louest de locan Indien proche des ctes
dAfrique et mme la partie tropicale de la pninsule arabique.
(Voir aussi Biogographie)
ethnobotanique, n. f. (ethnobotany). Discipline des sciences naturelles qui tudie lusage que font des flores locales les
divers groupes humains.
ethnozoologie, n. f. (ethnozoology). Discipline des sciences
naturelles qui tudie lusage des faunes locales par les divers
groupes humains.
thocline, n. m. (ethocline). Changement progressif dans
les caractristiques comportementales propres un groupe
danimaux troitement apparents dans un mme genre par
exemple.
thologie, n. f. (ethology). Discipline aux frontires de
lcologie qui tudie le comportement des espces animales et
en particulier sa signification et ses rponses adaptatives aux
conditions de milieu.
thologique, adj. (ethological). Dsigne ce qui concerne
lthologie.
tiage, n. m. 1. En cologie limnique (low water) : niveau
des basses eaux dun cosystme tant lotique que lentique
(low water). 2. En ocanologie (low tide) : niveau le plus bas
de la mare.
tiolement, n. m. (etiolation). Dsigne ltat dune plante
qui crot dans des conditions dclairement insuffisant. Les
tiges sallongent en prenant un aspect gracile, les feuilles
demeurent minuscule et la couleur gnrale jauntre rsulte
de labsence de chlorophylle, les seuls pigments prsents tant
des carotnodes. Un exemple classique dtiolement est celui
des tubercules de pommes de terre germant dans lobscurit.
Etosha, parc National d. Situ dans le Nord de la Namibie, ce parc national, avec une surface excdant 24 000 km2
est lun des plus grands du monde. Il protge un ensemble
dhabitats semi-arides voire dsertiques et des savanes arbo-

-etosum

217

Eucaryotes

lphants (Loxodonta africana) et zbres de Burchell (Equus B. Burchelli) autour

dun point deau dans le parc national dEtosha (Namibie). (Clich F. Ramade)

res. Cest une des zones protges dAfrique qui possde

lune des plus grandes populations dlphants avec plus de
3 500 individus.
-etosum. Dsinence par laquelle on dnomme en phytosociologie la sous-association.

Les Eucalyptus constituent de loin le genre le plus

important darbres de la famille des Myrtaces. Ici est
figur un boisement ouvert dEucalyptus bleeseri dans
le parc national de Kakadu (Territoire du Nord, Australie). (Clich F. Ramade)

tourneau, n. m. Voir Sturnus vulgaris.

-etum. Dsinence utilise dans la terminologie phytosociologique pour dnommer le niveau taxonomique de lassociation
vgtale. Ainsi, le Quercetum ilicis sera lassociation vgtale
du chne vert dans la province mditerranenne.
Euastrides, n. sc. Sous-classe dAstrides qui inclut la
quasi-totalit des toiles de mer actuelles. Elle se divise en
deux ordres : les Phanerozonia et les Cryptozonia. Le premier est caractris par des plaques marginales bien visibles,
de grande taille, les supra- et inframarginales tant contigus.
Les bras sont rigides et souvent pointus. Les plaques marginales sont loppos peu visibles voire rudimentaires chez les
Cryptozonia. Les bras de ces derniers sont arrondis et souples.
(Voir aussi Phanerozonia)
Eubacteria, n. sc. Rgne vivant constitu par lensemble des
Procaryotes dont on a spar les Archaeobacteria, aujourdhui
classs dans un rgne diffrent par suite de la singularit de
leur ARN et de leurs lipides.
Eucalyptus, n. sc. (Eucalyptus). Arbres de la famille des
Myrtaces originaires dAustralie, o lon en dnombre plus
de 600 espces. Ils constituent lessentiel des peuplements
arbors forestiers australiens ainsi que des boisements ouverts
qui se rencontrent dans lensemble des zones semi-arides de
ce continent.
Certains peuvent crotre l o les prcipitations sont infrieures 250 mm . an1. Dautres exigent de fortes prcipitations
et constituent les espces dominantes de forts ombrophiles
tempres comme dans le Sud-Est de lAustralie et en Tasmanie. La rsistance la scheresse de divers Eucalyptus, jointe
leur aptitude crotre dans des sols trs pauvres, les a fait
utiliser vaste chelle pour le reboisement dans de nombreuses rgions du monde.

Reboisement en Eucalyptus robustus dans la Serra de Vallongo

au nord de Porto (Portugal). (Clich F. Ramade)

Plusieurs espces de ce genre adaptes aux climats semi-arides ont t introduites dans de nombreuses rgions du monde
o elles posent de srieux problmes cologiques. (Voir aussi
Reboisement)
eucalcique, adj. (eucalcic). Dsigne une eau naturelle neutre ou basique, riche en bicarbonate de calcium et autres lments alcalino-terreux.
Eucaryotes, n. m. (Eukaryotae). Organismes vivants qui
constituent un super-Rgne vivant par opposition aux Procaryotes (Monera). Les Eucaryotes se caractrisent par des cellules possdant un noyau diffrenci dont lADN est inclus
dans des chromosomes ainsi que la prsence de divers organites bimembranaires (mitochondries par exemple) ainsi que des
filaments inclus dans leur cytoplasme, caractres absents chez
les Procaryotes. (Voir aussi Monera, Procaryotes, Rgne)

eucaryotique

eucaryotique, adj. (eukaryotic). Dsigne les organismes ou

telle ou telle particularit structurale ou fonctionnelle propre
aux Eucaryotes.
Eucestodes, n. sc. (Eucestoda). Sous-classe de Cestodes
enfermant lensemble des Tenia. Elle se caractrise par lexistence chez loncosphre le premier stade larvaire faisant
suite luf de 6 crochets disposs en couronne. Le corps
de ladulte comporte typiquement un scolex qui bourgonne un
strobile constitu par un nombre variable mais parfois considrable de proglottis. Ils sont tous parasites de Vertbrs
ltat adulte. (Voir aussi Bothriocphale, Cestodes, Toenia)
Eucoccidies, n. sc. Ordre de Sporozoaires dont le cycle vital
comporte lalternance de trois formes de reproduction : la schizogamie, la gamogonie et la sporogonie. Toutes les espces sont
des parasites endocellulaires de Vertbrs dont les sporozotes
infestent leur hte par voie alimentaire ou par injection via un
insecte vecteur (cas des Plasmodium agents de la malaria).
(Voir aussi Plasmodium, Sporozoaires)
eugnique, n. f. (eugenics). Discipline dont lobjet est
damliorer par slection les caractres gntiques dune
population animale dans un but de slection des caractres
prsentant un intrt conomique particulier.
Euglena, n. sc. (vern. : euglnes). Protistes constituant de
loin le genre dominant du phylum des Euglnophytes. Les
euglnes sont particulirement abondantes dans les eaux douces eutrophes. Ce sont des organismes unicellulaires qui se
caractrisent par un corps lancol pourvu son extrmit
postrieure par une invagination en forme de cornue constituant en quelque sorte un rservoir do sort un flagelle. De
part et dautre du noyau existent des chloroplastes associs
un pyrnode qui renferment du paramylon, glucide complexe
propre aux Euglnophytes et diffrent de lamidon.

218

Eunice fuscata

Euglnophytes, n. sc. Phylum de Protistes parfois placs

dans le phylum des Chromophytes. La plupart sont photosynthtiques et renferment en sus des chlorophylles a et b de
nombreux pigments carotnodes. la diffrence des algues
vertes et des plants vasculaires, ils sont dpourvus de cellulose. Ce sont en rgle gnrale des organismes unicellulaires
mais il existe des formes coloniales et quelques parasites. Ils
sont essentiellement infods aux eaux douces continentales
surtout des biotopes lentiques. Quoique pour la plupart autotrophes, ils ont gnralement besoin de substances de croissance. Certains utilisent des sels dammonium ou des acides
amins.
Eugrgarines, n. sc. Ordre de Protistes Grgarinomorphes
appartenant la classe des Sporozoaires, qui parasitent le tube
digestif dAnnlides et dArthropodes.
eulittorale, adj. zone ~ (eulittoral zone) : 1. En limnologie, est parfois utilis comme synonyme de ltage limosal,
qui est de la partie la plus leve de la zone riparienne. 2. En
cologie marine, synonyme de zone intertidale.
Eumalacostracs, n. sc. Subdivision de la sous-classe des
Crustacs suprieurs (Malacostracs) qui est divise en quatre
super-ordres ; les Pracarides, les Eucarides, les Syncarides et
les Pancarides. (Voir aussi Crustacs)
Eumenidae, n. sc. Famille dHymnoptres Aculates
Vespiformes comptant plus de 3 000 espces connues. Elle
rassemble divers genres de gupes chasseuses dont les nids,
constitus de quelques cellules jointives renfermant chacune
une larve, peuvent tre souterrains, contenus dans des cavits
vgtales, ou encore construits en boue dessche en forme
doutre attache au substrat par un pdoncule. Les adultes
nectarivores approvisionnent leur nid essentiellement de chenilles ou de larves de Coloptres quelles paralysent avec leur
aiguillon venimeux. (Voir aussi Masonnes)
Eumtazoaires, n. sc. Sous-rgne renfermant la quasi-totalit des phyla de Mtazoaires dont le corps renferme des organes diffrencis par opposition aux Parazoaires qui en sont
dpourvus. (Voir aussi Mtazoaires, Parazoaires)
Eumyctes, n. sc. Subdivision du rgne des Fungi qui runit les vrais champignons.
Eunectes murinus, n. sc. (vern. : anaconda). Serpent
dAmrique tropicale de la famille des Boidae dont il est le
plus grand reprsentant actuel, certains individus pouvant
approcher la dizaine de mtres de long. Il est infod aux habitats aquatiques : tangs, marcages ou cours deaux lents.

Structure cellulaire dune Euglena. (Daprs Margulis op. cit.)

Eunice fuscata, n. sc. (palolo) (vern. : palolo). Annlide

Polychte de la famille des Eunicidae, propre aux rcifs coralliens du Sud-Ouest du Pacifique tropical qui effectue chaque
anne un spectaculaire essaimage, les adultes des deux sexes
se rassemblant en nombre immense au moment de la fraie
dans les eaux superficielles.
Il a lieu une poque trs prcise : aux environs de minuit et
8 jours aprs la pleine lune doctobre et de novembre aux les
Samoa, et de novembre et de dcembre aux Fidji. (Voir aussi
Annlides, pitoquie, Polychtes)

Eunicides

219

Euphorbiaceae

Euphausia superba, n. sc. Espce dEuphausiceae de

grande taille, mesurant de lordre de 5 cm de longueur en
moyenne qui est le constituant essentiel du krill. Elle pullule
dans locan Glacial Antarctique et constitue la nourriture
principale des grandes baleines fanons.

Le palolo (Eunice fuscata) est une espce dAnnlides Polychte

infode aux rcifs coralliens du Pacifique tropical du Sud-Ouest.
La souche atoque vit dans les massifs de madrpores morts ou
rgressant et produit une priode dtermine de lanne des
formes pitoques sexues qui essaiment en grande masse dans
les eaux de surface donnant une spectaculaire fraie au cours de
laquelle se produit lmission et la fcondation des ufs.

Eunicides, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes dcologie

varie : errantes, benthiques ou plagiques ou encore tubicoles. Il comporte plus de 800 espces connues, runies en une
dizaine de familles. Ils possdent un pharynx extrovertible
pourvu de mchoires bien dveloppes. La plupart sont libres,
certaines espces de grande taille peuvent atteindre 2 mtres
de longueur. Quelques espces aberrantes vivent en commensale dans la cavit branchiale de Crustacs Isopodes ou Dcapodes. Divers genres tropicaux, en particulier Eunice, prsentent une reproduction collective marque par des essaimages
spectaculaires. (Voir aussi Eunice, Palolo)
Eupharyngidae, n. sc. Famille de Tlostens du sousordre des Saccopharyngiformes caractriss par un tronc
beaucoup plus court que la tte, des mchoires pourvues de
dents minuscules et possdant six fentes branchiales. Ce sont
des poissons abyssaux plagiques voire hadoplagiques
car certaines espces peuvent se rencontrer jusqu 8 000 m
de profondeur. Eurypharynx pelicanoides qui atteint 60 cm
de long se rencontre dans lAtlantique depuis lquateur
jusqu des profondeurs gnralement comprises entre 1 500
et 3 000 m. (Voir aussi Saccopharyngiformes)
Euphausiaceae, n. sc. Famille de Crustac Eucarides, relativement primitive, comptant une centaine despces de crevettes
phytoplanctonophages, certaines luminescentes, qui peuvent
constituer dimmenses bancs dans les mers australes et o elles
reprsentent les organismes dominants du zooplancton.

Meganyctyphanes norvegicus est une Euphausiaceae dominante

dans le zooplancton de lAtlantique du Nord-Est. (Daprs Hardy,
op. cit., mais modifi)

Rpartition du krill (Euphausia superba) dans locan Glacial

Antarctique. Les nombres des cercles de diamtre croissant correspondent des concentrations de krill exprimes en tonnes. (In
Ramade, op. cit., 2002, p. 436)

Euphorbia sp. n. sc. (spurges) (vern. : euphorbes). Genre

de plantes de la famille des Euphorbiaceae, souvent herbaces
mais aussi arborescentes dans les zones tropicales.
Euphorbiaceae, n. sc. Famille de vgtaux Angiospermes
aux individus dioques, la plupart des nombreuses espces
quil comporte sont tropicales et certaines sont des Xrophytes donc adaptes la scheresse. La majorit dentre elles
sont ligneuses, arborescentes ou arbustives.

Euphorbia characias est une Euphorbiaceae buissonnante ligneuse

propre aux garrigues mditerranennes (Causse de Blandas,
Hrault). (Clich F. Ramade)

Euphorbiales

Leur latex renferme des hydrocarbures du groupe des dines

qui servent de produit de base pour la fabrication du caoutchouc. Plusieurs espces, outre lhva, sont dune grande
importance conomique, en particulier le ricin (Ricinus) et le
manioc (Manihot sativus). (Voir aussi Hvas, Manihot)
Euphorbiales, n. sc. Ordre de la sous-classe des Rosides comptant quatre familles dont la principale est celle de
Euphorbiaceae. Il runit des plantes herbaces ou arborescentes qui possdent toutes laptitude produire un latex laiteux
ainsi que divers alcalodes dont certains tels la ricinine sont
trs toxiques.

220

eurythermie

eurybiontique, adj. (eurybiontic). Organisme prsentant

une tolrance un gradient de valeur tendu des facteurs cologiques.
euryhalin, adj. (euryhaline). Organisme aquatique ayant un
grand intervalle de tolrance pour le degr de salinit des eaux.
Les poissons destuaire sont en gnral des espces euryhalines, capables de supporter une grande amplitude de salinit
comprise entre celle de leau de mer et celle de leau douce.
euryhalinit, n. f. (euryhalinity). Proprit des organismes
capables de tolrer de fortes variations de la salinit.

euphotique, adj. zone ~ (euphotic zone) : rgion de

lOcan mondial correspondant aux couches les plus superficielles dans lesquelles pntre la lumire solaire. La zone
euphotique prsente une profondeur moyenne dune centaine
de mtres mais celle-ci peut ne pas excder 50 m dans les eaux
ctires turbides. (Voir aussi Hydrosphre, Lacs, Ocan)

euryhygre, adj. (euryhygric) (syn. : euryhygrique). Espce

vgtale ou animale pouvant vivre dans un important domaine
de variation de lhygromtrie atmosphrique. Les Platycerium,
fougres tropicales du Nord-Ouest de lAustralie, constituent
un exemple de tels vgtaux. Ce sont des espces piphytes
capables de survivre la dessication pendant la saison sche et
de reprendre leur dveloppement aux premires pluies.

euplode, adj. (euploid). Dsigne les organismes ou les cellules qui renferment dans leur noyau lassortiment normal de
chromosomes qui est diplode (2n) dans lensemble des Eucaryotes.

euryionique, adj. (euryionic). Organisme aquatique qui

tolre une vaste gamme de pH.

eupotamique, adj. (eupotamic). Dsigne des organismes

aquatiques infods aux habitats propres la zone potamique
des cours deau.
Euptriomorphes, n. sc. Super-ordre de Mollusques Bivalves qui runit les ordres des Ptriodes (hutres perlires), Limodes (moules) et Ostrodes (hutres et pectens au sens large).
Eurasie (Eurasia). Supercontinent constitu par lensemble
de lEurope et lAsie, entre lesquelles nexiste aucune solution
de continuit au sens cologique tout le moins dans le sens
est-ouest.
Eurosibrie, (Eurosiberia). Rgion biogographique constitue par lensemble de lEurope et des zones tempres et
borales de lAsie.
eurosibrien, adj. (eurosiberian). Dsigne ce qui se rapporte cette rgion biogographique.
Eurotiales, n. sc. Ordre de champignons Plectomyctes qui
se rencontrent dans un grand nombre de biotopes daphiques
dont certaines espces prsentent une grande importance conomique par leur utilit, tels les Penicillium qui produisent des
antibiotiques et loppos par les dommages quils causent
aux aliments (Aspergillus) ou en tant quorganismes phytopathognes tels lagent de la dgnrescence de lorme (Ceratostomella ulmi).

Eurylaimidae, n. sc. Petite famille de Passriformes propres

lAncien Monde tropical, comptant une quinzaine despces infods aux forts tropicales dAfrique et dAsie, au bac
large, aplati et crochu, prdateurs de petits Vertbrs et dinsectes mais aussi frugivores.
eurycique, adj. (euryoecious). Dsigne les tres vivants
prsentant une niche cologique trs tendue et en consquence capables de sadapter des changements de grande
amplitude des facteurs du milieu tant abiotiques que biotiques.
Soppose stncique. (Voir aussi Stncique)
euryoxique, n. f. (euryoxic). Organisme aquatique possdant un grand intervale de tolrance relatif la concentration
en oxygne dissous.
euryphage, adj. (euryphagous). Dsigne un animal ayant
un vaste spectre alimentaire.
euryphagie, n. f. Voir Polyphagie.
euryphote, adj. (euryphotic). Dsigne une espce capable
de sadapter une gamme tendue de variations dintensit
lumineuse dans son biotope naturel.
Euryptrides, n. sc. Groupe disparu dArthropodes
Mrostomes marins de grande taille pouvant atteindre jusqu
3 m de long, qui ont vcu depuis lOrdovicien jusqu la fin
du Palozoque.

eurybathe, adj. (eurybathic). Espce aquatique capable de

sadapter un fort intervalle de valeur de la pression hydrostatique.

eurytherme, adj. (eurythermous). tres vivants prsentant

un intervalle de tolrance tendu pour le facteur temprature.
Certaines espces de plantes ou danimaux adapts aux climats
forte amplitude thermique continentaux et (ou) dsertiques
comme le pin sylvestre, ou chez les insectes un Tnbrionide
du Sahara, Adesmia metallica, eurythermes extrmes capables
lun et lautre de vivre dans un intervalle de temprature excdant 70 C ! (Voir aussi Tnbrionides)

eurybionte, n. m. (eurybiont). Organisme tolrant des

conditions environnementales trs varies.

eurythermie, n. f. (eurythermy). Dsigne des organismes

prsentant un grand intervalle de tolrance au facteur temp-

Euryapsides, n. sc. Groupe de Reptiles fossiles caractriss par lexistence dune seule fosse temporale suprieure,
connu depuis le Permien jusqu la fin du Crtac, tels les Plsiosaures et les Placodontes.

eurytope

rature cest--dire dont lamplitude thermique quils prsentent entre leur temprature minimale et maximale dactivit
est trs leve.
eurytope, adj. (eurytopic). Organismes capables de vivre
dans des milieux marqus par une importante amplitude de
variation de leurs facteurs cologiques abiotiques.
euryxne, adj. (euryxenous). Terme concernant les espces de parasites capables dinfester un grand nombre dhtes
potentiels et de se dvelopper normalement sur ou dans ces
derniers.
eusaprobe, adj. (eusaprobic). Dsigne les eaux prsentant
une forte charge en MOF.
eusocialit, n. f. (eusociality). Proprits caractrisant lcologie des espces dinsectes ayant une vie sociale : termites,
fourmis, abeilles, etc. Ces socits dinsectes sont caractrises par une organisation en castes dont le dterminisme est
la fois gntique et pigamique, ce qui permet la rgulation
des effectifs de telle ou telle caste dans la colonie en fonction
de ses besoins.
Eusporangies, n. sc. Sous-classe de Filicopsides dont
lappareil vgtatif dpasse le stade phyllophore et dont la
fronde prsente la structure proche des fougres volues. On
la divise en deux ordres : les Ophioglossales et les Marattiales. La principale famille du premier, les Ophioglossaces, est
essentiellement tropicale bien que les genres Ophioglossum
et Botrychium se rencontrent aussi dans des forts tempres.
Certaines formes tropicales comme Ophioglossum palmatum ou les Helmithostachys de la rgion indo-malaise sont de
grande taille. Les Marattiales, strictement tropicales, sont en
un sens des fossiles vivants car elles existaient dj au dbut
du Secondaire. Leur rhizome massif prsente une couronne
de grandes feuilles. Les sporanges dun mme sore prsentent
souvent des parois soudes en un synange comme celles des
Marattia en forme dtui. (Voir aussi Marattiales)
eustatiques, changements (eustatic changes). Modifications globales et simultanes du niveau moyen des ocans
lies par exemple une augmentation de volume ou loppos
une fusion des calottes glaciaires polaires.
eustatisme, n. m. (eustatism). Variation densemble du niveau
des mers dont les causes peuvent tre diverses, les principales
tant les changements climatiques globaux ou le tectonisme qui
modifie la forme et la capacit des bassins ocaniques.
Eustigmatophytes, n. sc. Phylum dalgues unicellulaires
planctoniques en un temps confondu avec les Xanthophytes,
mais qui a t spar de ces derniers avec lesquels il partage
une grande ressemblance de leurs pigments photosynthtiques. En revanche, leur organisation cellulaire est fondamentalement diffrente car ils possdent un seul flagelle (undulipode) plumeux pourvu dun renflement sa base ainsi quune
tache oculaire non associe avec le plastide.
Euthriens, n. m. (Eutheria). Dsigne les Mammifres
suprieurs, au placenta dvelopp, par opposition aux Mtathriens (Marsupiaux) dont le placenta, primitif, ne permet pas
une longue dure de gestation.

221

vaporite

eutrophe, adj. (eutrophic). Dsigne ltat dun milieu aquatique o existe une concentration naturellement leve des
lments minraux nutritifs ce qui entrane la prolifration des
algues et autres autotrophes, donc un fort accroissement de
productivit primaire.
eutrophie, n. f. (eutrophy). tat caractrisant les cosystmes aquatiques eutrophes, qui sont ipso facto trs riches en
matires organiques mortes. (Voir aussi Dystrophique)
eutrophisation, n. f. (eutrophication). Phnomne denrichissement des eaux continentales ou littorales en sels minraux nutritifs (phosphates, nitrates, etc.) dorigine naturelle
mais souvent acclr voire induit par une pollution des eaux
par le rejet deffluents urbains ou agricoles chargs de nutriments. Les limnologues anglophones diffrencient souvent
la dystrophisation (encore dnommme hypereutrophisation), conscutive cette pollution, de leutrophisation prise
au sens strict, elle dorigine naturelle. Elle se caractrise
de faon gnrale par une prolifration des algues et autres
vgtaux aquatiques, donc par une augmentation spectaculaire de la production primaire de lcosystme limnique
considr. Au cours du temps, le processus deutrophisation
va donc faire passer un lac dun tat oligotrophe, de faible
productivit primaire, un tat msotrophe o la productivit
augmente par suite de lenrichissement des eaux en lments
minraux nutritifs, enfin un tat ultime eutrophe, caractris par une forte productivit primaire et une dsoxygnation des eaux profondes. Les pisodes de crises deutrophie
sont marqus par la formation de dpts de sulfure ferreux
noirtre dans les sdiments. long terme, leutrophisation
est la cause du comblement des biotope lacustres, rsultat
ultime de leur inluctable vieillissement. (Voir aussi Grands
lacs, Lac Lman, Oxycline, Successions, Secchi)
euxinique, adj. (euxinic). Dsigne en ocanographie un
phnomne rsultant de labsence de circulation verticale des
eaux conduisant une dsoxygnation des couches profondes
avec pour corollaire une accumulation des matires organiques dans les sdiments. (Voir aussi Oxycline)
vaporation, n. f. (evaporation). Phnomne par lequel
leau apporte un sol dpourvu de vgtation svapore dans
latmosphre. Maximale dans les dserts, lvaporation existe
aussi dans les cosystmes pourvus dune forte biomasse
vgtale, o leau de pluie passe directement dans lair sous
forme de vapeur car elle svapore sans avoir t absorbe par
la vgtation. (Voir aussi vapotranspiration)
vaporimtre, n. m. (vaporimeter). Instrument destin
mesurer lvaporation moyenne en un lieu et une heure donns.
vaporite, n. f. (evaporite). Roches constitues par des
dpts riches en chlorures et sulfates alcalins et/ou alcalinoterreux formes sous des climats arides dans des milieux lagunaires par vaporation intense ayant prcipit les minraux
en solution dans leau. Le gypse, lanhydrite, le sel gemme
(= halite), la sylvinite sont les minraux les plus courants. Des
dpts vaporitiques complexes, fossiles, se prsentent sous
forme de couches alternes avec des argiles, des dolomies et
des calcaires (sries vaporitiques). (Voir aussi Paraliques)

222

vapotranspiration

volutif(-ve)

La faune y est dune grande richesse. On y trouve la plus

importante population dalligators dAmrique, et diverses
autres espces animales et vgtales rares ou menaces, en
particulier le milan des Everglades ainsi que le rarissime puma
occidental dAmrique, qui est une sous-espce en danger.
Le parc national des Everglades est aujourdhui menac par
les prlvements deau dans la partie Nord de cette aire protge afin dirriguer les vastes zones de vergers qui y ont t
plantes au cours des dernires dcennies. (Voir aussi Felis
concolor, Parcs nationaux)

vapotranspiration, n. f. (evapotranspiration). Phnomne qui est lorigine chez les vgtaux vasculaires de la
circulation de leau dans la plante grce la pression capillaire
qui permet lascension de la sve dans les vaisseaux du bois. Il
sagit dun processus cologique essentiel car il constitue lun
des rgulateurs essentiels du cycle de leau dans les cosystmes terrestres.
En un lieu donn, si P reprsente les prcipitations annuelles
et ETP lvapotranspiration, leau disponible Ed sera lie par
la relation :
Ed = P ETp

vitement, n. m. (avoidance). Comportement par lequel un

animal se protge en rduisant son exposition un risque, en
particulier de prdation. Ce comportement peut tre selon les
cas inn ou appris.

Elle joue un rle essentiel dans le cycle de leau de la plupart des cosystmes terrestres temprs ou tropicaux et plus
particulirement dans les forts pluvieuses tropicales o sa
recondensation constitue le maximum de lapport deau par
les pluies. Ainsi, elles reprsentent plus de 70 % du total des
prcipitations dans le bassin amazonien et plus de 80 % dans
celui du Congo. Cest cause de lvapotranspiration et dans
une moindre mesure de lvaporation que les prcipitations en
priode estivale ne peuvent recharger les nappes phratiques
dans les rgions tempres car la majorit de lapport deau
par une prcipitation est vapotranspire en priode dactivit
du couvert vgtal.
Lvapotranspiration est maximale dans les zones climat
aride et a fortiori vent. Le record mondial est dtenu par
lcosystme des marais papyrus du Nil Bleu, au Soudan, o
elle slve 2 400 mm . an1 alors que dans cette zone aride,
les prcipitations sont infrieures 200 mm.an1! (Voir aussi
Eau, cycle de, Prcipitations)

volutif(-ve), adj. (evolutionary) biologie ~ (evolutionary biology) : domaine de la biologie intgrative qui associe
lvolution, lcologie au sens strict, la gntique, la taxonomie et pour certains groupes animaux lthologie. processus (evolutionary process) : mcanisme qui est propre tel
ou tel aspect des phnomnes biologiques qui sont la base de
lvolution. taux de changements ~ (evolutionary rate) :
mesure de la vitesse des changements rsultant de lvolution.
Si un caractre X a chang quantitativement de x1 x2 dans
lintervalle de temps t qui peut se mesurer en annes, millnaires ou en millions dannes, le taux de changement volutif
Cev sera donn par la relation :
Log x 1 Log x 2
t
tendances ~ (evolutionary trends) : changements volutifs
qui seffectuent dans une direction constante sur des dures de
temps prolonges. Dans la quasi-totalit des groupes taxonomiques, une tendance gnrale laccroissement de la taille
des individus sobserve dans les sries chronologiques de fossiles (loi de Cope). Ainsi, les premiers quids taient de la
Cev =

Everglades, parc national des (Everglades National

Park). Zone humide tropicale protge du Sud de la Floride
constitue par une mosaque de milieux deaux douces et saumtres, et de biotopes terrestres dnomms hummocks, mergeant au milieu des marais et sur lesquels croissent des bosquets de palmiers ainsi que des prairies palustres.

500
500
1 000
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500

Distribution de lvapotranspiration la surface des continents.

TROPIQUES

1 500

QUATEUR

volution

taille dun petit chien donc sans comparaison avec celle des
chevaux actuels. On retrouve la mme chose chez les Proboscidiens et autres Ordres de Mammifres Lhyperthlie
est dans le mme sens une tendance volutive qui conduit au
dveloppement exagr dun organe ou dun appendice : cas
des bois gigantesques des cerfs des tourbires (Megaceros sp.)
par exemple.
volution, n. f. (evolution). Ensemble des transformations biologiques tant structurales que fonctionnelles quont
subi les tres vivants depuis les origines de la biosphre et
qui se sont traduits par lapparition foisonnante de formes
nouvelles dorganismes. Lvolution se caractrise par des
changements cumuls se produisant de gnration en gnration induits dans des populations par une adaptation aux
variations des facteurs du milieu. Ces derniers provoquent
dans ces populations des changements progressifs par le jeu
des mutations et de la slection naturelle qui conduisent au
dveloppement de sous-espces ou despces vivantes partir dune souche ancestrale commune. (Voir aussi Darwin)
~ convergente (converging evolution) : phnomne par
lequel deux espces nayant aucune parent taxonomique
mais tant dans les mmes conditions de milieu et occupant
des niches cologiques quivalentes voluent de faon
prsenter une grande similitude tant au plan morphologique
que physiologique. (Voir aussi Convergences comorphologiques) ~ des cosystmes (ecosystems evolution) :
voir Biosphre, Successions. ~ parallle (parallel evolution) : volution conduisant lapparition de caractres
identiques ou convergeants dans des lignes paraphyltiques
(phnomne dhomoplasie).
volutionisme, n. m. (evolutionism). Ensemble des thories biologiques ayant pour objet dexpliquer les processus de
lvolution.
vortion, n. f. (evortion). Processus de creusement de roches
rsistantes provoqu par lrosion hydrique, qui conduit la
formation de marmites de gants.
exclusive, adj. espce (exclusive species) : dsigne en
phytosociologie une plante strictement infode un type
donn de phytocnose.
exclusion, n. f. ~ comptitive (competitive exclusion) :
phnomne par lequel une population dune espce sympatrique, prsentant un avantage comptitif dans lappropriation
dune ressource, sassure le contrle de la plus grande part,
voire limine de laccs cette dernire les populations de la
(ou des) autres espces cologiquement voisines qui appartiennent au mme peuplement. principe d~ rciproque :
voir Gause.
excreta, n. m. (excreta). Dsigne tout produit dexcrtion
des animaux (sueur, urine et fces chez les Mammifres). Ils
correspondent en grande partie la fraction de lnergie alimentaire non assimile ainsi quaux produits du catabolisme.
Exocetidae, n. sc. (flying fishes) (vern. : exococet). Famille
de Poissons de surface des mers tropicales au corps subcylindrique pourvu dune petite bouche, de lordre des Bloniformes, qui peuvent bondir hors de leau et planer au-dessus des
vagues pendant des centaines de mtres.

223

explosif(ve)

exogamie, n. f. (exogamy). Mode de reproduction sexue

par croisement dindividus dpourvus de liens de parent
mme lointains, donc appartenant des sous-populations
diffrentes, ce qui donne le maximum de chance de maintien de lhtrozygotie. Lexogamie, lorsquelle concerne des
individus appartenant des lignes absolument distinctes au
plan gntique, conduit au phnomne dhtrosis encore
dnomm vigueur hybride. (Voir aussi Endogamie)
exogne, adj. (exogenous). Dsigne un facteur originaire de
lextrieur dun organisme (alors synonyme dextrinsque) ou
encore extrieur un systme cologique considr.
Exoptrygotes, n. m. (Exopterygota). Groupe dInsectes
dont les larves possdent des bauches alaires externes. Cette
subdvivision sans valeur taxonomique regroupe les Insectes
Ptrygotes les plus primitifs (Dictyoptres, Isoptres, Orthoptres, Rhynchotes, etc.)
exorhique, adj. (exorheic). Zone continentale dans laquelle
se forment des cours deau qui atteignent lOcan et sy dversent dans une zone estuarienne.
exosphre, n. f. (exosphere). Rgion la plus lointaine de
latmosphre situe au-del de lionosphre, dans laquelle une
molcule a autant de chance de schapper de lattraction terrestre que dentrer en collision avec une autre molcule.
exosquelette, n. m. (exosqueleton). Squelette constitu par
le tgument sclrifi, propre divers phyla dInvertbrs, en
particulier celui des Arthropodes. Chez ces derniers, il y est
le plus tegminis grce une scrtion de chitine, parfois renforce de dpts minraux de carbonate de calcium (cas des
Crustacs).
exotherme, adj. et n. m. (exotherm). Organisme capable de
rguler sa temprature interne. (Voir aussi Homotherme)
exotique, adj. (exotic). Espce trangre une rgion biogographique donne dans laquelle elle a t acccidentellemnt
ou volontairement introduite par lhomme. Initialement cr
pour des espces dorigine tropicale amenes dans des cosystme temprs, ce terme est pris actuellement dans une
acception globale.
expansion, n. f. ~ de la niche (niche extension) : phnomne par lequel la niche cologique stend des habitats plus
varis que dans sa position moyenne par suite dun allgement
de la comptition interspcifique. Ce phnomne se produit
frquemment dans les les dont les peuplements sont toujours
de plus faible biodiversit que sur une gale surface dhabitat
continental. (Voir aussi Niche cologique) population
en ~ : voir Dmocologie.
explosif(ve), adj. reproduction ~ (explosive breeding) :
forme de reproduction dans laquelle le rapprochement des
sexes, laccouplement et la ponte seffectuent simultanment
chez lensemble des individus de la population, et dans trs
peu de temps, moins de deux jours, voire parfois en quelques
heures seulement. Ce phnomne se rencontre chez de nombreux Amphibiens et dans divers ordres dinsectes (phmroptres par exemple).

224

explosion

explosion, n. f. ~ dmographique (demographic explosion) : dveloppement anarchique, de caractre exponentiel,

de certaines populations animales, y inclus en particulier celle
de lespce humaine.
exportation, n. f. ~ de biomasse : phnomne de transfert de la biomasse produite dans un cosystme donn dans
un cosystme voisin, parfois des distances importantes du
biotope o cette biomasse a t produite. Cest par exemple le
cas des saumons et autres poissons migrateurs dont la croissance se fait en mer et qui vont se reproduire en rivire.
ex situ, conservation. Voir Protection de la Nature.
exsudation, n. f. (exudation). Scrtion de gomme ou de
rsine par un vgtal ligneux. Ce phnomne a souvent lieu en
consquence de lattaque de ce dernier par des ravageurs ou
par des agents phytopathognes.
exsurgence, n. f. (exurgence). Source de dbit parfois
important qui correspond lmergence dune rivire souterrainne la sortie au jour dun rseau karstique aliment uniquement par percolation. (Voir aussi Percolation, Phratique, Rsurgence)
exsuviation, n. f. (exsuviation, molt) (syn. : mue). Phnomne propre la physiologie des Arthropodes et de quelques
autres phyla dInvertbrs dont le renouvellement de lexosquelette seffectue par des mues. (Voir aussi Mue)
extrorcepteur(s), n. m. (exteroreceptor). Organes des
sens situs sur la partie externe du corps des animaux qui jouent
un rle essentiel dans la perception de lenvironnement extrieur. Les yeux, les organes mcanorcepteurs (organes tactiles
ou auditifs) reprsentent autant dexemples dextrorcepteurs.

Nombre de familles

extinction(s), n. f. (extinction) ~ des espces vivantes :

processus conduisant la disparition des espces vivantes au
cours des priodes gologiques. ~ de masse (mass extinction) : les phnomnes dextinction font partie des processus
naturels qui ont marqu lvolution de la
biosphre. Depuis les origines de la vie
dans lcosphre, bien que lvolution
900
ait t marque par un foisonnement de
la biodiversit, elle ne sest pas effectue
selon un processus continu. En effet, les
espces vivantes finissent par disparatre aprs avoir exist pendant quelques

Les grandes priodes dextinction de masse

au cours des temps gologiques. Depuis le
dbut de lon Phanrozoque, la biosphre
a connu cinq pisodes dextinctions majeurs
et en tout une vingtaine de priodes dextinctions de masse. O = Ordovicien, D = Dvonien, P = Permien, T = Trias, K-T = jonction
Crtac-Tertiaire (Daprs Humbert op. cit.,
mais modifi)

600

extinction(s)

millions dannes, lexception de quelques fossiles vivants.

Toutefois la diffrenciation de nouveaux taxa nest pas un processus constant. On a mis en vidence au plan palocologique
des phases de foisonnement volutif qui ont altern avec des
priodes dextinction. Depuis la priode daccroissement de
la biodiversit de la fin du Protrozoque, ldiacarien, voici
650 millions dannes, on a pu dnombrer un nombre total
de 17 priodes dextinction dont certaines furent marques
par un holocauste despces vivantes. Parmi elles prirent lieu
cinq pisodes dextinction de masse, qui survinrent la fin
de lOrdovicien (438 millions dannes), du Dvonien (370
millions dannes), du Permien (250 millions dannes), la
jonction Trias-Jurassique (215 millions dannes) et la fin
du Msozoque (jonction Tertiaire-Crtac) voici 65 millions
dannes.
La dernire priode dextinction, lactuelle, commence au
cours du Quaternaire, au Pleistocne, avec les grandes glaciations, sest considrablement acclre depuis la fin du
Wrm,voici 11 000 ans. Elle a conduit la disparition de la
quasi-totalit de la grande faune de Mammifres terrestres,
lexception de celle dAfrique, qui parat maintenant son
tour bien engage du seul fait de lhomme ! La grande crise
du Permien qui marqua lachvement de lre Primaire fut la
pire de tous les temps gologiques car elle aurait provoqu la
disparition de 77 % 96 % des espces qui peuplaient alors
la biosphre!
Quelle que soit lampleur de ces extinctions, elles se sont
nanmoins effectues un rythme dune lenteur drisoire par
rapport celle qui caractrise laction de lhomme moderne
dont on a pu dire sans aucune exagration quelle reprsente la
6e priode dextinction de masse depuis les dbuts mme des
temps gologiques.
les extinctions depuis la prhistoire humaine : la dernire priode dextinction est apparue avec la prsente poque
glaciaire qui a dbut il y a environ un million danne. Cette
dernire nest dailleurs pas acheve, les spcialistes considrant que nous sommes dans une phase de rchauffement provisoire dite interglaciaire.

K-T

P
D

300

0
600

400

200

Temps (millions dannes)

225

extinction(s)

extinction(s)

tion de rgions de la plante jusqualors inhabites. On peut

donc affirmer que les grandes disparitions du Quaternaire ont
suivi la trace de lHomme.
Toutefois, le rythme des extinctions sest considrablement
acclr au cours de la priode historique, pendant laquelle les
destructions causes par lHomme sur les espces vivantes et
sur les cosystmes se sont accrues sans cesse.
les extinctions depuis le dbut de la priode historique : les extinctions ont pris une ampleur croissante ds le
dbut du Nolithique voici environ 10 000 ans, par suite de la
dgradation progressive voire de la destruction totale de vastes surfaces de forts peu peu remplaces par des pturages
extensifs ou des mises en culture.
Cette radication dcosystmes fut particulirement drastique dans les pays danciennes civilisations : Mditerrane et
Extrme-Orient, les peuples mditerranens tout autant que
les Chinois stant avrs les pires ennemis de larbre. Il en
fut de mme de la faune comme en attestent les mosaques
des poques hellniques et romaines ou encore les laques de
la Chine antique dont les figurations rvlent lextrmement
abondante et la grande biodiversit de leurs zoocnoses.
Ainsi, les Romains capturaient les animaux sauvages pour
les jeux du cirque en Afrique du Nord. De mme, Hannibal prenait ses lphants non pas en Afrique subsaharienne
mais dans le Sud tunisien. Les dessins quen donnrent les
Romains sont assez fidles pour identifier la sous-espce
Loxodonta africana cyclotis infode aux milieux forestiers,

Depuis le dbut du Quaternaire jusqu la fin du nolithique,

il existe de nombreuses preuves montrant que les glaciations
sont lorigine de la disparition de nombreux groupes dtres
vivants surtout de Vertbrs.
Nanmoins, cette dernire priode naturelle dextinctions a
t relativement mineure par rapport aux cinq pisodes cataclysmiques dcrits prcdemment, jusqu ce que lespce
humaine devienne un facteur majeur dextinction en masse.
Lre Quaternaire, surtout au cours des derniers 100 000 ans,
a t marque par la croissance dmographique initialement
lente mais continue dune espce bien des gards particulire, lHomo sapiens, dont limpact sur les autres espces
vivantes puis sur la biosphre tout entire a pris des dimensions catastrophiques sous le double effet de ses activits prdatrices et du dveloppement technologique.
Avec le feu, lespce humaine, voici au moins 700 000 ans,
a commenc exercer une action perturbatrice profonde sur
certains cosystmes terrestres sans aucun rapport avec ses
faibles effectifs ces poques recules. De mme, les peuples
palolithiques ont exerc par lefficacit de leurs techniques
de chasse une action draconienne sur certaines familles de
Vertbrs. On dispose de preuves indiscutables que lextinction de la majorit des grandes espces de Vertbrs terrestres
disparues au Quaternaire prit place la fin du Pleistocne.
cette priode, qui est aussi celle de la fin du Palolithique, ces
extinctions se sont progressivement tendues tous les continents au fur et mesure que lHomme effectuait la colonisa-

LExtinction suit la trace de lHomme

Priodes principales dextinction
1) < 40 000 ans avant la priode actuelle
2) de 20 000 13 000 ans
3) de 13 000 11 000 and
4) de 11 000 10 500 ans
5) de 10 500 8 000 ans
6) de 8 000 2 000 ans
7) de 1 000 400 ans

Rhinoceros tichorhinus
(Rhinoceros laineux)

Bison antiquus

Mammuthus primigenius

migrations humaines

(Mammouth)

3
3
4

1
6

Machairodus
(tigre aux dents en forme
de poignard)

Diprotodon

1
Xnarthres

(Rongeur marsupial Gant)

5
2

Megatherium

(Paresseux terrestre gant)

( Tatou gant)

Girafe aux
cornes rouges

Lmuriens gants
(Archeolemur, Hadropithecus)

Schma montrant la colonisation progressive des continents par lespce humaine au cours du Quaternaire et la chronologie de lextinction
des grandes espces de Mammifres pendant le Plistocne montrant que ces dernires ont suivi larrive de lHomme. (Daprs Martin
op. cit., mais modifi in Ramade F., op. cit., 2005)

extinction(s)

preuve quil existait alors des forts dans le Sud tunisien,

rgion aujourdhui dsertifie !
Toutefois, les extinctions ont pris une proportion sans cesse
plus dsastreuse depuis le dbut des temps modernes. On
estime au total que 21 espces de Vertbrs disparurent au
cours du xviie sicle, 38 au xviiie, 84 au cours du xixe sicle.
Au cours du xxe sicle, le bilan global des pertes relles est
dune centaine mais aurait pu largement dpasser cette valeur
selon certains experts, les pertes potentielles ayant mme t
estimes jusqu 270 espces.

Extinctions. Dessin du zbre Quagga extrait dune gravure du XIXe

sicle. Cette espce qui pullulait au cours du XIXe sicle dans une
bonne partie de lAfrique australe en particulier dans la province
du Cap et au Natal a t extermine et a disparu vers 1860, ces
animaux ayant t massacrs seule fin de confectionner avec
leur peau des sacs bl ! (In Dorst, op. cit.)

Les Listes Rouges des espces de plantes et danimaux

menacs dextinction, tablies par le World Conservation
Monitoring Centre de Cambridge
(WCMC) et lUICN, comportent
un nombre bien plus considrable
despces terrestres ou marines originaires tant de biomes temprs
que tropicaux estimes en danger
de disparition. Ainsi, dans les seules rgions mditerranennes du
monde plus de 8 500 espces sont
menaces dextinction bien que ces
listes sous-estiment a priori limportance des disparitions.
De nombreux exemples suggrent
que le nombre despces teintes,
en particulier au cours du xxe sicle, est sans aucun doute suprieur.

Distribution gographique de quelques grandes espces de Mammifres eurasiennes conduites aux

franges de lextinction pendant la
priode historique (sont figures les
aires anciennes et actuelles). 1) Bison
dEurope, 2) Lion dAsie, 3) Antilope
sage, 4) Rhinocros de Java (aire
actuelle non figure) (Daprs Monod,
in Heim et al., op. cit., p. 37).

226

extinction(s)

Ainsi un clbre ornithologue, Diamond, trouva en 1980

que sur 164 espces doiseaux connues des les Salomon,
12 navaient plus t revues depuis 1953 alors que la liste de
lUICN ne comportait quune espce disparue. De mme, sur
226 espces de poissons deau douce de Malaisie pninsulaire,
seules 122 ont t repres dans la dernire dcennie, quoique
la liste internationale du WCMC ne fasse tat que dun total de
33 espces de poissons teintes depuis 1600 pour lensemble
du monde !
La sous-estimation est encore plus nette pour les Invertbrs,
en particulier pour les insectes dont une infime fraction est
considre comme ayant disparu (moins de 1 pour 1 000) !
ampleur des ~ actuelles et venir : Les listes Rouges des espces de plantes et danimaux menacs dextinction, tablie par le World Conservation Monitoring Centre de
Cambridge (WCMC) et lUICN, comportent un nombre bien
plus considrable despces terrestres ou marines, originaires
tant de biomes temprs que tropicaux, qui sont estimes en
danger de disparition. Ainsi, dans les seules rgions mditerranennes du monde plus de 8 500 espces sont menaces
dextinction bien que ces listes sous-estiment a priori limportance des disparitions. Ltude des groupes dtres vivants
les mieux connus comme par exemple les oiseaux ou les mammifres montre que de nos jours, les taux despces en danger
excdent en moyenne 10 % de leur richesse spcifique totale,
comme en atteste le tableau ci-contre qui fait tat de la dernire estimation du nombre despce en danger dextinction
au niveau global faite par le WCMC de l UICN!
La lecture de ce tableau montre la grande incertitude qui rgne
de faon gnrale sur les taux dextinction chez les insectes
ainsi que dans de nombreux groupes taxonomiques danimaux

227

extinction(s)

extinction(s)

Nombre et proportion des espces en danger dextinction

dans les divers Rgnes vivants ( daprs UICN, 2007)
Groupes taxonomiques

Nombre despces
Connues
de la science

Au statut
valu en 2007

ge des espces menaces

Menaces
dextinction

Par rapport
celles connues

Par rapport
celles*
au statut valu

Vertbrs
Mammifres

5 416

4 863

1 094

20 %

22%

Oiseaux

9 956

9 966

1 217

12 %

12 %

Reptiles

8 240

1 385

422

5%

30 %

Amphibiens

6 199

5 915

1 808

29 %

31 %

Poissons

30 000

3 119

1 201

4%

39 %

Sous-total

59 811

25 238

5742

10 %

23 %

Invertbrs
950 000

1 255

623

0,07 %

Crustacs

Insectes

40 000

553

480

1,15 %

83 %

Mollusques

81 000

2 212

978

1,21 %

44 %

Cnidaires rcifaux
Sous-total

50 %

3175

13

0,23 %

38 %

1 203 375

4 116

2 108

0,18 %

51 %

0,53 %

86 %

Vgtaux
Bryophytes

15 000

92

79

Ptridophytes et al.

13 025

211

139

1%

66 %

980

909

321

33 %

35 %

189 350

9622

7121

4%

74 %

59 300

1 149

778

1%

68 %

Chlorophytes

3 715

0%

Rhodophytes

5 958

58

0,15 %

16 %

297 326

12 043

8 447

3%

70 %

Lichens

10 000

0,02 %

100 %

Fungi

16 000

0,01 %

100 %

Phaephytes

2 849

15

0,03 %

40 %

Sous-total

28 849

18

0,08 %

50 %

1 599 361

41415

16 306

1%

39 %

Gymnospermes
Dicotyldones
Monocotyldones

Sous-total

0%

Autres

TOTAL

*Il sagit du rapport du nombre despces menaces par rapport au nombre total despces dont ltat a t valu dans un groupe taxonomique donn.

ou de vgtaux infrieurs . En attestent les carts considrables existant entre les taux dextinction mesurs chez les espces connues de la science par rapport ceux dtermins pour
lensemble des espces dont le statut a t valu dans les divers
groupes taxonomiques concerns. Ainsi, chez les insectes seulement 0,07 % des espces connues sont en danger de disparition contre 50 % du nombre total despces dont le statut rel
a t valu par le groupe dexperts sur la survie des espces
menaces de lUICN. Parmi les Plantes suprieures, chez les
Monocotyldones ce taux est respectivement de 1 % et 68 %.
Malgr la faiblesse des taux gnralement avancs dans les Listes Rouges pour dautres groupes, en particulier les Invertbrs,
tout laisse penser que les risques sont identiques pour ces derniers. En atteste ltude des peuplements dInvertbrs qui sont
les mieux connus. Ainsi une tude approfondie des 22 000 espces que comporte la faune entomologique de Grande-Bretagne
a permis de prvoir que les taux dextinction dans les dcennies
venir seront les mmes pour les Insectes et pour les Oiseaux.
Il existe aussi une diffrence dans le risque dextinction selon
laire biogographique considre. Jusqu prsent, les taux
maximum de disparition rpertories concernent les petites
les tropicales situes gnralement dans des zones recules

des ocans, dont la biodiversit est dautant plus vulnrable

quil sagit de populations peu nombreuses.
Cependant lampleur relle des disparitions dja en cours et
futures est dune tout autre dimension et soulve depuis quelques annes de graves et lgitimes inquitudes.
En effet dans un pass encore rcent, les disparitions ont surtout affect des espces endmiques, infodes des iles tropicales, aux populations vulnrables appartenant des peuplements dassez faible biodiversit. lheure actuelle, il nen est
plus de mme car de vastes tendues dcosystmes continentaux, en particulier de forts pluvieuses tropicales, sont sans
cesse radiques par lhomme. Ces destructions reclent en
elles un potentiel de disparition effroyable par rapport toutes
celles que lon a pu rpertorier par le pass.
Il existe diverses manires indirectes pour estimer les taux
dextinction. Une mthode lgante, fonde sur la thorie des
peuplements insulaires, consiste utiliser la rgle de Darlington, qui permet de calculer que la destruction de 90 % de la
surface des forts tropicales causerait la disparition de 50 %
des espces quelles renferment.
Cette mthode a permis de chiffrer en premire approximation
des valeurs de lordre du million despces les extinctions

extinction(s)

futures si lon part de lhypothse que ces forts renfermeraient

3 millions despces vivantes et que le 9/10e de leur surface
disparatrait dici 2050. partir de considrations analogues,
il est possible destimer que les extinctions pourraient mme
affecter 4 millions despces vivantes si lon prsuppose que
la biodiversit relle et totale de la biosphre est de lordre de
12 millions despces, dont les deux tiers vivraient dans les
forts pluvieuses tropicales.
Une autre faon de prvoir limportance future des extinctions dans les cosystmes terrestres se base sur lestimation
du nombre despces de plantes qui pourraient steindre en
un laps de temps donn. Selon Peter Raven du Missouri Botanical Garden, on peut prvoir que 60 000 espces vgtales
propres aux forts tropicales pourraient disparatre dici le
milieu du prsent sicle. Compte tenu du fait quexistent en
moyenne 18 espces dinsectes infodes chaque espce de
plante, cela conduirait la disparition denviron 1,1 million
despces dinsectes auxquelles il conviendrait dajouter les
espces de rgime polyphage, cest--dire qui consomment
des vgtaux et ou des proies diffrentes et celles appartenant
divers groupes dautres Invertbrs!
Lestimation de lampleur prvisible des extinctions doit aussi
tenir compte dun autre lment majeur : la distribution des
centres dendmismes et de richesse spcifique maximale (les
deux sont corrles). Celle-ci nest pas uniforme, il sen faut
de beaucoup, ni lchelle globale ni-mme lchelle rgionale. Cest en Indo-Malaisie et en Amrique tropicale que lon
rencontre la fois le plus grand nombre despces vivantes et
de centres dendmisme.
Des recherches effectues en Amazonie montrent que le taux
dendmisme est en ralit trs lev en dpit de lapparente
similarit de ces habitats forestiers. Les proportions maximales dendmisme sobservent dans les cosystmes propres
aux les tropicales. Ainsi 90 % de la flore nocaldonienne et
80 % de la flore malgache sont endmiques et lon dnombre
Ceylan sur peine 2 500 km2 de forts pluvieuses primitives
subsistantes environ 800 espces de plantes endmiques.
Il existe nanmoins dimportants centres dendmisme dans
dautres rgions continentales tropicales voire tempres
(zone mditerranenne par exemple).
La conjonction de cet extraordinaire endmisme et de la faible
abondance des espces propres aux communauts des forts
tropicales explique leur grande vulnrabilit la destruction
mme de portions limites de ces habitats.
lchelle globale, Lucas et Synge (1978) estimaient dj
25 000 espces le nombre de plantes suprieures qui disparatraient du fait de lHomme dici 2025 dont les 9/10e sont
propres aux forts tropicales.
De la mme faon, les trois quarts des 1 094 espces de Mammifres et 1 217 espces doiseaux en danger de disparition
selon le Livre Rouge des espces en danger de lUICN sont
infodes aux forts tropicales.
la diffrence des rgions tempres o la dforestation sest
produite un rythme lent, millnaire, permettant de nombreuses espces de sadapter et donc de survivre, celle des
cosystmes tropicaux seffectue actuellement un rythme
frntique. Cela conduit lradication dimmenses surfaces
forestires en parfois peine une dcennie voire quelques
annes. Ainsi, en Amazonie brsilienne, ltat du Rondonia,
bois 100 % en 1973, ne ltait qu moins de 40 % quinze
ans plus tard !

228

extinction(s)

Par ailleurs, la biodiversit dautres biomes est tout autant en

danger. Cest plus particulirement le cas de diverses espces des savanes tropicales telles les rhinocros ou encore de
nombreuses plantes et animaux des cosystmes mditerranens, sans omettre lensemble des communauts propres aux
rcifs coralliens le type dcosystmes actuellement le plus
menac de toute la biosphre. (Voir aussi Biodiversit, Dforestation, Destruction des cosystmes, Endmisme, Rcifs
coralliens)
variations de la vitesse dextinction : les extinctions des
priodes gologiques passes se sont effectues un vitesse
drisoire par rapport lactuelle. De faon gnrale, les plus
cataclysmiques extinctions de masse se sont tales sur des
dures se comptant en millions dannes et au minimum en
centaines de milliers dannes.
Les volutionistes considrent que, depuis le dbut de lre Primaire, la dure de vie moyenne dune espce vivante a t
comprise entre 1 et 10 millions dannes selon le groupe systmatique considr. Il a t aussi estim que le taux de disparition
a t de lordre dune espce tous les 200 ans en moyenne pour
les Vertbrs suprieurs pendant lre Cnozoque (priode
gologique actuelle qui a dbut avec lre Tertiaire).
Le rythme des extinctions a connu une acclration sans prcdent avec le dveloppement de la civilisation humaine.
Notre espce a fait disparatre environ 200 espces de Vertbrs suprieurs au cours des derniers 400 ans soit une moyenne
dune espce tous les deux ans. Bien que cette vitesse apparente soit dja 100 fois suprieure celle des rythmes dextinction des Vertbrs au cours du Tertiaire, elle est encore
drisoire par rapport celle que les cologues ont pu rcemment estimer pour les dernires dcennies. De mme on value plus de 5 000 le nombre de taxa vgtaux qui ont disparu
depuis 1700, soit une moyenne de 17 par an. En ralit, ce
taux dextinction a tendance saccrotre et on a pu estimer
une centaine le nombre despces de plantes qui steindraient
chaque anne dont la majorit est propre aux forts tropicales.
Ce nombre pourrait approcher le millier si lon tient compte
des espces encore non dcrites par la science.
Dimportantes divergences subsistent sur lvaluation du rythme
dextinction des espces conscutif cette destruction. En effet,
lestimation de la perte annuelle despces vivantes est extrapol partir dhypothses fondes sur une valeur prsomptive
la fois de la biodiversit et du taux de dforestation.
En se fondant sur la vitesse dextinction connue pour les faunes marines du Secondaire, Wilson a estim que si la biodiversit de la biosphre actuelle est de 10 millions despces, la
vitesse dextinction, lie la destruction des forts tropicales,
correspondrait un rythme de 1 000 10 000 fois suprieur
celui des priodes d extinction de masse du pass !
Une autre estimation a t faite par May et ses collaborateurs
(1998), fonde sur la relation qui lie le nombre despces la
surface. En partant dun taux de dforestation moyen annuel
compris entre 0,8 et 2 % pour la dernire dcennie, ils ont estim
0,2 % 0,5 % par an la valeur moyenne du taux de disparition
des espces propres aux forts pluvieuses tropicales.
En tout tat de cause, peu dexperts contestent aujourdhui le
fait que la moiti des espces vivantes terrestres pourraient
disparatre si rien nest fait au cours du prsent sicle.
En conclusion, il est de nos jours possible daffirmer que la
destruction actuelle de la biodiversit globale par lHomme
constitue le sixime pisode majeur dextinction de masse.

extinction(s)

Lampleur de ce dernier sera encore plus dsastreuse que celle

des cinq grands pisodes dextinction rsultant eux de causes
naturelles qui ont marqu les poques gologiques passes.
(Voir aussi Dforestation)
les mcanismes des extinctions : dans tout cosystme,
certaines espces sont des plus banales, dautres rares et donc,
a priori plus vulnrables un risque dextinction que celles
dont les populations sont abondantes.
La valeur du potentiel biotique dune espce constitue le
critre majeur de son aptitude la survie, car elle mesure
sa capacit de reproduction. Une population a dautant plus
de chance de se perptuer que sa fcondit intrinsque est
plus grande. cela sajoute un autre paramtre de nature
gntique, lui ngatif, la consanguinit, qui rend alatoire la
survie de petites populations. Elle se manifeste en gnral
par une diminution de fcondit, voire par une strilit des
individus et par un accroissement de la frquence des tares
congnitales, en particulier des dficiences physiologiques,
dont rsulte une augmentation immdiate et importante de
la mortalit des individus qui en sont atteints. En outre,
laccroissement de la vulnrabilit au moindre accident cologique de telles populations isoles, de plus souvent peu
nombreuses, constitue un autre facteur qui compromet leurs
possibilits de survie.
Selon les caractristiques intrinsques de chaque espce, il est
possible de dfinir un effectif thorique minimal ncessaire
pour assurer la prennit de leurs populations, dont est issu le
concept de population minimale viable (= PMV).
Toutes choses gales par ailleurs, la probabilit qua une population de perdurer est dautant plus forte que son effectif et son
potentiel biotique sont plus importants.
La PMV pour les Vertbrs sang chaud a par exemple t
calcule partir de considrations purement gntiques, lies
au dclin rsultant de la consanguinit. Elle fluctue de 50
500 individus selon lespce pour que la probabilit de survie de la population concerne soit suprieure au sicle. Par
ailleurs, on considre en premire approximation que la population survivante dun Vertbr homotherme doit tre dun
millier dindividus pour que lespce prsente 95 % de chance
de ne pas disparatre au cours dun millnaire. (Voir aussi
Population)
~ causes anthropiques des extinctions actuelles : laction de lHomme sur les espces vivantes sexerce selon plusieurs modalits directes et indirectes au plan de lcologie
des populations.
La fragmentation des habitats reprsente lune des caractristiques majeures de son action sur les cosystmes naturels.
Elle conduit diminuer la taille des subpopulations par suite
de la diminution des surfaces de milieu favorable lespce
considre et par suite de lloignement croissant des habitats quelle colonise. Dune part, cela rduit leurs possibilits
dmigration, ce qui a pour consquence dempcher la colonisation dautres milieux favorables. De lautre, cette fragmentation rend alatoire la survie des subpopulations dont les
effectifs sont rduits en proportion directe de la diminution de
surface des biotopes rsiduels qui en rsulte.
Ce dclin des effectifs affaiblit gntiquement les subpopulations cause de la consanguinit. Par ailleurs, laccroissement
de la longueur des lisires par rapport la surface dhabitat
rsiduel d cette fragmentation conduit favoriser linstallation despces concurrentes ou de prdateurs qui nauraient

229

extinction(s)

Principales causes dextinction des espces animales. (In Ramade,

op. cit., 2005).

pu faire intrusion dans les habitats non fragments. Le cumul

de ces divers obstacles la survie des petites subpopulations
conscutif cette fragmentation rend problmatique la prennit dune mtapopulation prise dans son ensemble.
Un autre facteur dextinction qui contribue fortement la
rduction des populations naturelles, dont limportance sest
considrablement accrue dans les dernires dcennies, tient en
laugmentation de mortalit dans un grand nombre despces
constituant les communauts terrestres et marines. Cette dernire rsulte de prlvements excessifs des populations vgtales et animales sauvages par la collecte et (ou) lexploitation
forestire pour les premires et de la chasse et de la pche
excessives pour les secondes. Le dclin de ces espces sera
inluctable partir du moment o le taux de mortalit excde
cause des prlvements celui de fertilit des populations
exploites.
LHomme augmente aussi la vulnrabilit dun grand nombre despces et menace ces dernires en compromettant la
sant des divers cosystmes auxquels elles sont infodes. La pollution des divers milieux constitue lune de ces
causes indirectes majeures de mortalit dans les populations
contamines. Par ailleurs, dans certains cas, la pollution environnementale due lHomme provoque une baisse de fcondit donc une rduction de la natalit chez certaines espces
exposes. Cela sest par exemple observ chez de nombreuses
populations dOiseaux, en particulier de Rapaces, exposes
la pollution de lenvironnement. par divers pesticides.
Les introductions despces constituent une autre cause
majeure dextinction due laction de lHomme. En effet, les
espces introduites sont souvent de puissants comptiteurs des
espces autochtones dcologie analogue. Cela fut par exemple
le cas de lintroduction du lapin en Australie dont la fcondit
intrinsque est suprieure celle des espces de marsupiaux
dont la niche cologique est voisine, les bandicoots (ou Billys),
appartenant la famille des Peramelidae. Le lapin y a de la
sorte relgu ces espces concurrentes dans quelques zones
recules correspondant aux habitats les plus marginaux de leur
domaine vital, premire tape de lextinction de plusieurs de
ces marsupiaux, comme Perameles eremiana, ou le bandicootcochon (Chaeropus caudatus), ayant mme disparu. Il en a
t de mme pour lintroduction du chien Dingo, import par
les aborignes australiens, qui contribua lextinction du loup

extrinsque

marsupial, le Thylacine. Ce dernier, qui occupait une niche

cologique identique celle du Dingo, avait linfriorit dans
la comptition interspcifique avec ce Mammifre suprieur.
(Voir aussi Fragmentation, Introductions, Mtapopulation,
Protection de la nature)
valuation du risque dextinction des espces menaces : comme cela est prcis plus haut, lUICN a entrepris de
publier depuis la fin des annes 1960 des Livres rouges
des espces vgtales et animales menaces afin que toutes les
parties prenantes concernant la conservation de la biodiversit
puissent disposer dinformations prcises permettant dorienter leurs actions prioritaires.
Ces livres classent les espces en danger selon une chelle des
risques tablie en fonction du degr dimportance de la menace
dextinction laquelle elles sont exposes. Ils distinguent des
espces teintes (Ex), teintes ltat sauvage (Ew), dont la
rarfaction est critique (= en danger immdiat dextinction)
(CR), en danger dextinction (EN), vulnrables (VU), espces
dont le risque dextinction est plus faible (LR) (cette catgorie
correspondant celles antrieurement classes comme Rares),
manque de donnes (DD), risque non valu (NE). Dans ces
catgories, les espces considres en danger de disparition
sont celles classifies CR, EN et VU. De plus, trois sous-catgories ont t distingues dans la catgorie LR : cd (dpendant
des mesures de conservation), nt (potentiellement menace) et
lc (de statut encore peu proccupant).
Le classement dune espce menace dans lune ou lautre de
ces catgories dpend de la taille des populations relictuelles
donc de sa probabilit de survie ou dextinction.

230

exuvie

coefficient dextinction (extinction coefficient) : absorption des radiations lumineuses par un gaz ou un liquide. En
milieu aquatique, cette absorption en fonction de la profondeur est donne par la relation :
p = 0 ekp
ou 0 reprsente le flux lumineux en surface, p celui la profondeur p, et k le coefficient dextinction qui dpend de la longueur donde de la radiation lumineuse considre et du type
de milieu. Dans une eau pure, k est minimal pour les radiations
lumineuses bleues do la couleur dun bleu profond des lacs
oligotrophes ou des mers tropicales au large.
extrinsque, adj. (extrinsic) facteur ~ (extrinsic factor) : dsigne un facteur cologique extrieur aux organismes.
Les facteurs climatiques constituent par exemple des facteurs
extrinsques.
extrusion, n. f. (extrusion). mission dun massif de magma
rejet lair libre ltat pteux sous forme daiguille ou de
dme.
exutoire, n. m. (outlet) (syn. : missaire). Cours deau par
lequel se dversent vers la partie aval dun bassin fluvial les
eaux dun lac ou de tout autre zone humide continentale.
exuvie, n. f. (exsuvium). Reste dexosquelette, surtout de
nature sclroprotique, laiss par un Arthropode aprs la mue.
En effet, la plupart des constituants de la cuticule, en particulier la chitine, sont lyss par des enzymes adquates et recycls au cours du processus de la mue.

F
Fabaceae, n. f. (Fabales, vern. : legumes). Famille de Dicotyldones, de la sous-classe des Rosides, autrefois dnommes
Lgumineuses, par suite de la forme de leur fruit qui est une
caractristique commune de la Famille, dnomm gousse.
Les feuilles sont souvent composes et imparipennes.
Ce sont des vgtaux herbacs, ou ligneux, de nombreux genres tropicaux sont arborescents voire arbors, atteignant parfois une hauteur considrable.

Plant de Fve en fleur (Faba sativa). Inflorescence dOnobrychis

argenta. Cette espce de sainfoin est une Fabaceae, originaire du
bassin mditerranen, frquente dans les pelouses alpines, est
trs largement cultive dans le monde. (Clich F. Ramade)

La plupart dentre elles vivent en symbiose avec des bactries

fixant lazote atmosphrique, du genre Rhizobium, contenues dans des nodosits qui se
dveloppent sur leurs racines. Elle comprend
un grand nombre despces plus de 13 000
ont t dcrites.
La fleur, de forme variable, permet de la diviser
en trois sous-familles, parfois elles-mmes riges en familles : les Mimosoidae, les Cesalpiniiodae et les Faboidae, les plus nombreuses,
encore dnommes Papilionaces.
Inflorescence des Papilionaces (Fabaceae).
A. Vue gnrale. B. Diagramme floral. C. Vue de
lAndroce, aprs enlvement de la carne qui
la recouvrait. D. Coupe longitudinale de lovaire.
a = ailes (ptales moyens), Cl = calice, Etd = tendard (ptale suprieur), d = 10e tamine libre,
St = style, Stm = stigmate.

Ces dernires se caractrisent par des fleurs dialyptales et

caliciflores fortement zygomorphes, qui comportent 5 ptales dont deux sont souds en forme de carne, et dix tamines (neuf coalescentes au niveau de leur filet et une dixime
libre).
Il existe de trs nombreuses Faboidae, le genre Astragalus, surtout infod aux cosystmes de formation herbace, en particulier aux steppes compte lui seul plus de 1 500 espces !
Les Mimosoidae, possdent des fleurs en forme de petites
boules, aux nombreuses tamines, et des feuilles pourvues de
nombreuses folioles qui peuvent tre remplaces par une phyllode chez certaines espces. Le genre Acacia (auquel appartiennent les mimosas) essentiellement reprsents par des
vgtaux arborescents comporte de nombreuses espces dont
certaines sont dominantes dans diverses savanes tropicales.
Enfin, les Cesalpinoidae, aux fleurs fortement zygomorphes
pourvues dun nombre rduit dtamines libres, sont essentiellement arborescentes ou arbores. Elles sont cauliflores, la
floraison seffectuant sur les branches et mme sur le tronc.
Larbre de jude (Cercis siliquastrum) en est un reprsentant
propre la rgion mditerranenne.
La famille des Faboidae est dune grande importance tant au
plan cologique quagricole, car elle compte beaucoup despces cultives qui jouent un rle majeur au plan alimentaire
(telles les soja, haricot, fve, pois, caroubier, etc.). (Voir aussi
Mimosoidae)
facis, n. m. (facies). 1. cologie : caractristiques abiotiques
propres un habitat particulier dun cosystme donn qui,
diffrent de celles propres aux autres habitats de lcosystme

facilitation

considr. 2. Gologie : dans cette discipline, ce terme possde

deux acceptions diffrentes. Il peut dsigner soit un type de
terrain dfini par lensemble des caractristiques dune roche
partir desquelles peuvent tre dduites les conditions environnementales qui ont conditionn son dpt et son histoire
ultrieure ; soit une catgorie dans laquelle on peut classer
un dpt ou une roche partir de critres lithologiques et/
ou palontologiques. On parlera par exemple de facis grseux ou de facis hippurites. Lorsquil ne peut tre dtermin qu partir de lexamen au microscope photonique de
la roche, on parlera de microfacis et de nannofacis quand
sa dtermination implique le recours la microscopie lectronique. ~ mtamorphique : catgorie de roches mtamorphiques tablie partir de caractres propres un assemblage de minraux. ~ ptrographique : facis dfini par
les caractres ptrographiques et minralogiques dune roche
donne. zone de ~ : dsigne soit un domaine sdimentaire
dans lequel on observe en tout point une srie de facis identiques qui se superposent selon le mme ordre soit une zone
qui se caractrise par un facis mtamorphique prcis dans un
ensemble de terrains ayant subi un mtamorphisme.
facilitation, n. f. (facilitation). Terme dthologie qui dsigne
la stimulation dun comportemment ou des performances physiologiques dun individu par interaction avec ses congnres.
processus de ~ (facilitation process) : phnomne propre
une phase initiale dune succession par lequel une espce
facilite linstallation et le dveloppement ultrieur despces
dcologie analogue par son action sur lcosystme.
facteur(s), n. m. (factor) cologique(s) (ecological
factor) : paramtre physicochimique ou biologique susceptible dagir directement sur les tres vivants, qui conditionne
le dveloppement de toute entit biologique depuis lindividu
jusqu lcosystme entier.
Usuellement, on distingue parmi ces derniers des facteurs
abiotiques, qui runissent lensemble des facteurs physicochimiques du milieu et des facteurs biotiques qui correspondent
tout ce qui dpend des tres vivants. On peut aussi les runir
en facteurs dpendants et indpendants de la densit, les premiers tant essentiellement des facteurs abiotiques, les autres
biotiques.
~ abiotiques : ils comportent des facteurs climatiques (temprature, clairement, pluviomtrie, hygromtrie, vent, etc.) ;
daphiques, spcifiques des sols (texture, structure, lments
minraux prsents dans les sols) ; topographiques, lis au
relief ; hydrologiques (reprsents par la teneur des eaux en
sels minraux, oxygne et autres gaz dissous, par le courant,
le pH des eaux, etc).
~ trophiques : ces facteurs sont intermdiaires entre les
facteurs abiotiques et biotiques. Strictement minraux dans le
rgne vgtal donc abiotiques, ils sont organiques donc biotiques pour lalimentation des animaux.
~ biotiques : on en distingue deux groupes : ceux qui
traduisent des interactions positives ou loppos ceux qui
appartiennent aux interactions ngatives. Les interactions
positives comportent le commensalisme, le mutualisme et la
symbiose. Les interactions ngatives comportent les ractions
tlotoxiques (alllopathiques), la comptition intraspcifique
et interspcifique, la prdation, le parasitisme et les maladies.
(Voir aussi Densit, cologie)

232

Fagus

facultatif, adj. (facultative). Dsigne un facteur cologique ou tout phnomne biologique qui se rencontre de faon
contingente dans certaines conditions environnementales mais
qui nest pas obligatoire. Ainsi, chez certaines bactries, il
existe une anarobiose facultative, chez des insectes une parthnogense facultative, etc.
faeces, n. m. (feces). Excrtas animaux constitus par les produits de digestion : rsidus non digrs et bactries. Les fientes
des oiseaux renferment en outre des substances blanchtres qui
proviennent du catabolisme azot, qui sont des cristaux durates
limins par la voie urinaire dans le cloaque.
Fagaceae, n. sc. Famille de Fagales caractrise par des
fleurs monoques, les fleurs mles tant runies en chatons
gnralement denses et les fleurs femelles isoles ou runies
par paire ou par trois dans une cupule. Les espces dominantes
des arbres peuplant les forts tempres caducifolies, en particulier celles dEurope telles les chnes, les htres, ou encore
les chtaigniers, appartiennent cette famille. (Voir aussi
Castanea, Fagus, Quercus)
Fagales, n. sc. (syn. : Cupulifres). Ordre dAngiospermes
Dicotyldones Aptales qui renferme la plupart des espces
darbres dominantes propres aux forts caducifolies tempres encore dnommes Cupulifres par suite du fait que les
fleurs femelles sont entoures dun involucre souvent indur
appel cupule. On le divise en deux familles : les Fagaceae et
les Betulaceae. Elles se rencontrent aussi dans les forts orophiles tropicales, diverses espces de chnes constituant par
exemple les forts daltitude dAsie et dAmrique tropicales.
Fagus, n. sc. (vern. : htres). Genre de Fagaceae qui runit les diverses espces de htres. ~ sylvatica : espce de
htre infode aux forts dEurope occidentale et centrale.
Une espce vicariante, F. orientalis infode lextrme Est
de lEurope, se rencontre dans lensemble du Caucase. Les
htres possdent une cupule coriace qui enveloppe le fruit,
dnomme faine. (Voir aussi Htraie)

Htres (Fagus sylvatica) dans la Fort dIraty (Pyrnes atlantiques). (Clich F. Ramade)

Fahrenholz

233

Falco

Fahrenholz rgle de ~ (Fahrenholzs rule) : principe qui

stipule que la phylognie des parasites et de leur hte voluent
paralllement.
faille(s), n. f. (fault). Fracture verticale de lcorce terrestre
se traduisant en surface par une cassure de terrain qui rsulte
de mouvements tectoniques, souvent localiss au niveau de
zones sismiques actives. Il sagit gnralement de dplacements verticaux pendage important, parallles un plan
dnomm plan de faille. Les deux parties de terrain quelle
spare sont dnommes compartiment de la faille, les cassures quelle gnre en sont les lvres qui donnent quand elles
sont dgages par lrosion le miroir de faille. Elles peuvent
avoir de quelques dizaines de mtres des dizaines, parfois
des centaines de kilomtres. Une des plus clbres et des plus
dangereuses est la grande faille de San Andreas en Californie.
Responsable en 1906 de la destruction de San Francisco, elle
a donn au cours des dernires dcennies quelques sismes de
moindre importance, dont celui de 1989 qui causa nouveau
de graves dommages en Californie centrale.

Vue de la cte des calanques entre Marseille et Cassis prise du

belvdre de Sugitton. Il sagit dune structure gomorphologique
de calcaires compacts formant des falaises littorales tombant verticalement la mer qui constituent sur une vingtaine de kilomtres
un impressionnant rivage acorre. (Clich F. Ramade)

des fentes ou des vires dans un milieu vertical. Les falaises

littorales servent souvent de lieu de nidification dimportantes colonies doiseaux de mer. ~ morte : falaise soustraite
lrosion marine du fait de sa position en retrait de la ligne
cotidale. (Voir aussi Chasmophytes, Escarpement)
Falco, n. sc. Genre de rapaces Accipitriformes qui runit lensemble des faucons. Ils se caractrisent par des ailes
pointues, une queue droite et assez longue au vol et par un
bec court trs crochu. Ce sont les oiseux dont le vol est le
plus rapide, pouvant dpasser 200 km . h1. ~ peregrinus
(vern. : faucon plerin) (peregrine falcon) : au cours des annes

Principaux types de failles. (Daprs Press et Siever, op. cit., mais

modifi)

pli de ~ (folded fault) : faille subverticale qui a t dforme prs de la surface du sol par un mouvement horizontal du
terrain postrieur sa formation.
faisan(s), n. m. (pheasant). Voir Phasianidae.
falaise(s), n. f. (cliff). Formations rocheuses escarpes continentales ou littorales, dominant parfois des rives lacustres ou
marines. Le pied de ces dernires est creus dune encoche
due lrosion au niveau atteint par la mer haute.
Les falaises sont des biotopes caractriss par des conditions
cologiques trs spciales. Il sy dveloppe une vgtation de
plantes dnommes chasmophytes, qui croissent accroches

Faucon plerin femelle (Falco peregrinus). Cette espce a connu

une rgression considrable de ses effectifs dans la seconde moiti du dernier sicle la suite de lusage vaste chelle des pesticides organochlors. (Daprs Etchecopar et He, op. cit., pl. IV,
mais modifi)

Falconidae

1950-1975, ce rapace a t conduit aux franges de lextinction

par suite de la pollution par les insecticides organochlors. La
limitation dusage de ces derniers voire leur interdiction effective dans les pays de lOCDE sest accompagne dune nette
reprise de ses effectifs au cours des trois dernires dcennies.
~ sparverius : (American kestrel) : espce nord-amricaine
qui occupe une niche cologique comparable au faucon crcerelle europen. ~ tinunculus (n. sc. du faucon crcerelle)
(kestrel) : espce trs rpandue en Europe, essentiellement
prdatrice de rongeurs. (Voir aussi Faucons)
Falconidae, n. sc. Famille qui runit lensemble des faucons
et autres rapaces diurnes apparents.
Falconiformes, n. m. (Falconiforms). (syn. : Accipitriformes). Ordre doiseaux regroupant les Rapaces diurnes prdateurs ou ncrophages : Falconidae (faucons), Accipitridae
(aigles, buses, perviers, milans et vautours vrais), Sagittariidae (secrtaire) et Pandionidae (balbuzard). Bien quaussi
classs dans cet ordre, les vautours du Nouveau Monde tels
les condors (famille des Cathartidae), en dpit de leur convergence comorphologique, se sont avrs par des critres de
gntique molculaire tre proches des Gruiformes et non des
vautours de lAncien Monde. (Voir aussi Rapaces)

234

feed-back

tris par des branches faisant un angle aigu avec le tronc.

Par suite de leur faible encombrement horizontal, ces arbres,
tels les peupliers, ou encore certaines varits de cyprs sont
utiliss pour la plantation de haies.
faucon(s), n. m. (hawks). (n. sc. Falco sp.) : voir Falco,
Rapaces.
faune, n. f. (fauna). Dsigne lensemble des espces animales constituant un peuplement ou une zoocnose, ou encore
lensemble des animaux dune rgion ou dune poque
gologique donne. ~ interstitielle : voir Miofaune.
succession de ~ (faunal succession) : assemblages de
fossiles occupant des strates successives qui se retrouvent
dans divers dpts sdimentaires parfois loigns et permettent de dater lge relatif des roches partir de leur contenu
fossilifre.
faunistique, adj. (faunistic). Dsigne ce qui est propre la
vie animale. rgion ~ (faunal zone) : zone caractrise par
une faune qui lui est propre constitue par un assemblage particulier despces pro parte endmiques. Ces rgions correspondent en rgle trs gnrale aux autres units biogographiques : empires, provinces, etc. (Voir aussi Biogographie)

Falklands, courant des. Courant froid provenant dune

dflection du courant circumpolaire antarctique qui remonte
vers le Nord au large des ctes de lArgentine.

faunule, n. f. (faunula). Communaut animale qui peuple un

microhabitat. Ainsi la faunule corticole correspond lensemble des Invertbrs peuplant les anfractuosits prsentes entre
lcorce et le tronc de certains arbres.

falun, n. m. (falun). Roche sdimentaire biodtritique forme

en zone littorale par accumulation de dbris coquilliers.

fauvette(s), n.f. Voir Sylviidae.

Famnien, n. m. (Famenian). tage du Dvonien dfini dans

la rgion de la Famenne, dans lArdenne belge.

faux-bourdon, n. m. (drone). Nom vernaculaire du mle de

labeille domestique.

famille, n. f. (family). Dsigne en taxonomie un rang hirarchique homogne, constitu par plusieurs tribus dorigine volutive commune, elles-mmes regroupant des genres distincts.
Comme tout autre groupe systmatique, elle est spare des
autres units de mme rang par une discontinuit des caractres servant de rfrence taxonomique.

favorisation, n. f. (facilitation). Phnomne par lequel une

fonction cologique se trouve permise par suite de synergie
avec dautres facteurs. (Voir aussi Facilitation)

fanaison, n. f. (withering). Phnomne de ramollissement

des parties ariennes dune plante d la perte de turgescence
des tissus, qui rsulte dun dficit hydrique. (Voir aussi Fltrissement, Sols, eau dans les)
fanons, n. m. (baleen). Lames de kratine qui pendent des
bords latraux de la vote buccale chez les baleines (Ctacs Mystictes). Ces lames, franges de soies dans leur partie
infrieure confrent aux fanons un rle de peigne leur permettant de filtrer le plancton.
farinac, adj. (farinaceous). Qui prsente la consistance de
la farine ou encore qui comporte dans sa constitution de la
farine ou une substance amylace.
fasciation, n. f. (fasciation). Anomalie de dveloppement
de certaines parties ariennes des vgtaux provenant de la
coalescence de leurs tissus, souvent due des affections phytopathognes.
fastigi, adj. (fastigiated). Dsigne un type de port propre
diverses espces darbres ou leurs varits cultives, carac-

fcal(-ales, aux), adj. (fecal) boulettes (fecal pellets) :

fces rejets par le zooplancton herbivore qui sont lorigine
dun rseau trophique coprophagique dans les eaux profondes.
(Voir aussi Zooplanton) matires ~ (es) : terme gnral
dsignant les excrments des animaux. (Voir aussi Faeces)
fcondation, n. f. (fecondation). Phnomne caractris
par la fusion des gamtes mles et femelles : anthrozode et
oosphre chez les vgtaux, spermatozode et ovule chez les
animaux.
fcondit, n. f. (fecundity). Paramtre qui mesure en dmocologie le nombre de jeunes nonates ou dufs pondus par
une femelle par saison de reproduction ou pour lensemble de
la priode de sa vie o elle se reproduit.
feed-back, n. m. Phnomne de rtroaction rgulant un processus physiologique et/ou cologique. Il peut sagir dune
scrtion hormonale chez un individu, de la prdation dans
une population, et dautres types de processus lchelle cosystmique. Il est dit ngatif sil provoque une inhibition dun
processus biologique et positif sil se traduit par la stimulation dune activit (par exemple chez les plantes, intensification de la photosynthse par suite de la croissance de la teneur
de lair en CO2.

feldspaths

feldspaths, n. m. (feldspar). Minraux silicats (famille des

tectosilicates) caractristiques des roches cristallines, qui sont
des silicoaluminates potassiques, sodiques, ou calciques. Ils
cristallisent dans le systme monoclinique ou triclinique. Ce
sont des constituants essentiels de roches plutoniques, magmatiques et de certaines roches mtamorphiques. Selon leur
teneur relative en K, Na ou Ca, on distingue :
les feldspaths potassiques, dont la teneur en Na est faible et
celle en Ca quasi nulle comme le microcline, qui cristallise
dans le systme triclinique et lorthose : KSi3AlO8 donnant des
macles de carlsbad, qui cristallise dans le systme monoclinique commun dans les granites et les pegmatites ; la sanidine
du systme monoclinique frquente dans diverses roches volcaniques donnant aussi des macles de carlsbad ;
les feldspaths sodi-potassiques Na,K (Si3alO8) tels lanorthose qui renferme 60 % dorthose et 40 % dalbite ;
les feldspaths calco-sodiques, dnomms plagioclase, qui
cristallisent dans le systme triclinique et forment une srie
continue allant de lalbite qui est le silicoaluminate de sodium
pur Na(Si3AlO8) lanorthite qui est le silicoaluminate de
calcium pur Ca (Si2Al2O8). Selon que la teneur en anorthite
est infrieure ou suprieure 30 %, on parle de plagioclases
acides ou basiques. Leur rsistance laltration au cours
des processus pdogntiques dpend de la teneur en silice.
Lorthose et la microcline, riches en silice, sont peu altrables. Les plagioclases, plus pauvres en silice et riches en calcium et mtaux alcalins, saltrent dans les climats temprs
en librant des substances solubles ou amorphes tandis quils
produisent des argiles dites de noformation dans les zones
tropicales humides. Les principaux types daltration des plagioclases sont la kaolinisation avec formation dune argile, la
kaolinite, la sricitisation, qui conduit la formation de petits
cristaux de biotite (mica blanc), la saussuritisation qui affecte
les plagioclases basiques et produit une roche vert sombre
riche en pidote.
feldspathodes, n. m. Minraux voisins des feldspaths
mais moins riches en silice, qui ragissent avec le quartz et ne
peuvent donc coexister avec ce dernier. Les principaux dentre eux sont la hayne, la nphline et la leucite. (Voir aussi
Hayne, Leucite, Nphline)
Felidae, n. sc. (lion, tiger, leopard, cat). Famille de Mammifres Fissipdes comptant environ 35 espces de carnivores de
taille varie depuis celle du chat domestique celle du tigre.
Ils possdent tous une tte de forme ovode, aux mchoires
courtes. Leurs pattes possdent des ongles rtractiles. Ils sont
dots dune excellente vue et possdent comme les Primates
une vision en couleur. La plupart sont la fois terrestres et
arboricoles.
Felis, n. sc. ~ concolor (cougar, mountain lion) (vern. :
puma) : espce de Fissipde propre lAmrique du Nord
tempre et subtropicale. Soumis une chasse effrne, il a
connu une trs forte rduction de son aire de distribution gographique au cours du dernier sicle. La sous-espce de Floride (Felis Concolor coreyi) a quasiment t extermine, 30
50 individus subsistant actuellement dans la nature. ~ leo
(lion) (vern. : lion) : espce de Felidae dont laire de rpartition biogographique originelle comprenait toute lAfrique et
le Sud de lempire palarctique jusquau Maroc. De nos jours,
le lion dAfrique ne subsiste plus quen Afrique subsaharienne

235

fer

Lion (Felis leo) dans la rserve naturelle dOkapuka (Namibie).

(Clich F. Ramade)

o il sest considrablement rarfi hors des aires protges.

Quant au lion dAsie (qui est menac dextinction), cette sousespce ne subsiste plus quen Indes dans la rserve naturelle
de la Fort de Gir. (Voir aussi Extinctions, Fissipdes)
femelle, n. f. (female). Sexe produisant les ufs ou les jeunes
(par viviparit) chez les animaux gonochoriques ou encore les
graines chez les vgtaux diociques. prfrence des ~
(female preference) : phnomne par lequel une femelle prfre saccoupler un type de mle plutt quaux autres sur
la base de certains caractres phnotypiques de sorte que
lchange de gnes ne se fait pas au hasard dans la population.
En consquence, sil existe des variations gntiques pour le
caractre considr dans la population, la prfrence des femelles favorisera ce dernier au dtriment des autres, introduisant
une slection sexuelle dans le sens de cette prfrence.
fnite, n. f. (fenite). Roche qui rsulte du mtamorphisme de
contact et est produite par des intrusions de carbonatites. (Voir
aussi Carbonatite)
fennec, n. m. (fennec) (n. sc. Fennecus zerda). Petit renard
dserticole du Sahara, remarquable par ses trs grandes
oreilles, ce qui correspond une adaptation comorphologique de rsistance la chaleur car elle favorise la rgulation
thermique corporelle.
fente, n. f. (cleft). Dsigne en gologie une fissure longue de
quelques centimtres quelques dcimtres produite dans une
roche par une contrainte.
Fento, (abrv. : f). Prfixe qui dans le systme dUnits international dsigne une grandeur gale au 1015 de la valeur unitaire.
fer, n. m. (iron). Oligolment indispensable tous les tres
vivants qui intervient dans la constitution molculaire de lhmoglobine et de plusieurs enzymes en particulier des cytochromes dont le rle est essentiel dans la respiration ou/et dans la
photosynthse. Le fer peut constituer le facteur limitant de la
production primaire ocanique car il se rencontre parfois de
faibles concentrations, en particulier dans les eaux plagiques
de locan Austral (Voir aussi Ocan)

Ferae

Ferae, n. sc. Groupe systmatique de Mammifres correspondant un super-ordre runissant lordre des Fissipdes
(Carnivores) actuels et celui des Crodontes, ordre fossile.
ferm(e), adj. communaut ~ (closed community) :
communaut dont toutes les niches cologiques disponibles
sont occupes, ce qui empche linstallation dune nouvelle
espce dans cette dernire. (Voir aussi Niche) fort ~
(closed forest) : voir Fort.

236

fidlit

fertilit, n. f. (fertility). Aptitude dun biotope donner une

forte production primaire.
Ferunguls, n. sc. Sous-classe de Mammifres, parfois
considre comme artificielle, qui runit les Unguls primitifs, les Fissipdes, les Prissodactyles et les Artiodactyles.
feuillaison, n. f. (foliation). Dveloppement du feuillage par
la vgtation ligneuse au dbut de la belle saison.

fermentation, n. f. (fermentation). Type de mtabolisme

fond sur lanarobiose. Tel est par exemple le cas des levures qui transforment le glucose en thanol par fermentation
thylique.

feuilletage, n. m. Dsigne une structure de roche qui permet de la dbiter en feuillets de quelques millimtres ou de
quelques centimtres. Il concerne des roches sdimentaires ou
mtamorphiques telles les schistes.

ferralite, n. f. (ferralite). Terme de la nomenclature pdologique dsignant un sol ferralitique.

feuillu(s), n. m. (broadleaved trees). Arbres aux feuilles pourvues dun large limbe, souvent caduques. (Voir aussi Fort)

ferralitique(s), adj. sols ~ (ferralitic soil) : sols tropicaux

altrs par les facteurs climatiques, de couleur rouge par suite
de la prsence doxyde de fer dans leur horizon B. Aprs destruction de la vgtation forestire, ils donnent des cuirasses
latritiques. (Voir aussi Latrites)

feu, n. m. ~ de brousse (bush fire) : incendie annuel de

la vgtation herbace allum par les populations locales dans
les savanes africaines. ~ de forts : voir Incendie.

ferralitisation, n. f. (ferralitization). Altration complte

des minraux primaires constituant la roche mre dun sol
lexception du quartz sous climat tropical humide. Les argiles noformes sont de la kaolinite avec cristallisation dune
partie de lalumine libre sous forme de gibbsite. Au cours de
ce processus se forment des agrgats rouges, trs stables, par
association de kaolinite et doxyde ferrique, qui empchent le
lessivage. (Voir aussi Latritisation)
Ferrel, cellule de (Ferrels cell). Cellule de circulation de
latmosphre situe au niveau des moyennes latitudes, qui
occupe une position intermdiaire entre la cellule de Hadley
et la cellule polaire. (Voir aussi Climats)

fibratus, adj. Dsigne un type de nuages en forme de voile

fibreux et dont les lments sont incurvs.
Ficus, n. sc. (fig-trees) (vern. : figuiers). Genre darbres de la
famille des Moraces, dans lequel on distingue un grand nombre despces environ un millier en quasi-totalit tropicales.
Les fleurs petites et nombreuses sont fixes sur la paroi interne
dune inflorescence charnue en forme de poire dnomme
sycone. Les figuiers constituent un cas extrme de covolution
plante-insecte. Les espces du genre Ficus, toutes entomogames, dpendent pour leur fcondation dune espce dHymnoptre Proctotrypode de la famille des Agaonidae qui lui est
strictement infode. ~ carica : figuier mditerranen qui
est la seule espce europenne de ce genre, dont drive le figuier
cultiv. (Voir aussi Agaonidae, Blastophage)

ferrobactriales, adj. (ferrobacteria). Bactries autotrophes qui obtiennent leur nergie en utilisant les divers sels de
fer ayant un degr doxydation lev.
ferromagnsiens, n. m. (ferromagnesic). Dsigne en minralogie les substances ayant comme principaux cations le fer
et le magnsium. Cest par exemple le cas des amphiboles des
pyroxnes ou des pridots.
fersiallitisation, n. sc. (fersiallitisation). Type de pdogense sous climat tropical o alterne saison sche et humide.
Il est marqu par la dcomposition des argiles et la gense
doxyde de fer (hmatite) de couleur brun rouge par altration
de certains minraux constitutifs de la roche mre. Dnomme
rubfaction, cette coloration rsulte de la recristallisation des
oxydes de fer exposs lalternance dhumectation-dessiccation en milieu neutre ou alcalin.
fertile, adj. (fertile) croissant ~ : zone du Proche-Orient
et du Moyen-Orient, qui stend en croissant depuis lancienne
Palestine hbraque jusquen Msopotamie, o est apparue, il
y a environ 10 000 ans, la civilisation nolithique.
fertilisation, n. f. (fertilization). Amlioration de la fertilit dun sol ou dun biotope aquatique par apport de nutriments.

Figuier sauvage (Ficus carica). Encore dnomme caprifiguier,

cette Moraceae reprsente lunique espce de Ficus qui se dveloppe spontanment des latitudes tempres chaudes, les autres
espces tant toutes tropicales. (Clich F. Ramade)

fidlit, n. f. (fidelity). Terme de phytosociologie dsignant

une forte intensit dassociation dune espce de plante
tel ou tel groupement vgtal. On classe par ordre de fidlit dcroissante les espces en : 1. exclusives, 2. slectives,
3. prfrentielles, 4. indiffrentes ou 5. accidentelles.

figuier(s)

237

Filicopsides

figuier(s), n. m. (fig trees) : voir Ficus, aussi Blastophage.

filaires, n. f. (filaria). Nmatodes parasites responsables de
graves parasitoses des animaux domestiques et de lHomme.
(Voir aussi Filarioses)
filamenteux(-es), adj. (filamentous) algues ~ (filamentous algae) : algues pluricellulaires dont les individus se prsentent sous forme de filaments. bactries : bactries
frquentes dans les eaux pollues par des matires organiques
fermentescibles qui donnent des colonies en forme de chanes
ou de pompons .
filao(s), n. m. Voir Casuarina.
Filaria, 1. Nom vernaculaire du Phyllirea angustifolia, espce
arbustive mditerranenne, infode aux garrigues et aux forts
de pins dAlep. 2. Nom scientifique dun genre de Filaires.
filarioses, n. f. (filariasis). Affections parasitaires causes
par des filaires. Chez lhomme, loncocercose oculaire est due
linfestation par une filaire, Oncocerca volvulus, dont lagent
vecteur est un Diptre hmatophage dAfrique subsahlienne :
Simulium damnosum.
Filicines, n. sc. (ferns) (vern. : fougres). Sous-classe de Filicopsides qui reprsente les fougres stricto sensu caractrises
par des prothalles bisexus et lisosporie des sporophytes. Les
sporophytes dveloppent des frondes de taille parfois impressionnante pourvues de sores protgs ou non par des indusies
constitus par un groupe de sporanges. Elle prsente de beaucoup la plus grande biodiversit des Filicopsides. Elle compte
plus de 10 000 espces runies en de nombreuses Familles,
appartenant deux ordres trs ingaux : les Osmondales et les
Polypodiales. Celle des Osmondaceae, connue depuis la fin
du Primaire, reprsentes en Europe par la grande Osmonde

Les Asplenium (ici A. australasicum) sont des Filicines qui comptent de nombreuses espces piphytes propres aux forts ombrophiles tropicales. (Fort de Taiarapu, Tahiti, Polynsie franaise).
(Clich F. Ramade)

Fougres arborescentes (Fillicopsids, Fillicines Cyatheaceae)

(Nouvelle-Caldonie, parc provincial de la Rivire Bleue). (Clich
F. Ramade)

royale, prsente des caractres primitifs qui la rapprochent des

Eusporangies. Les Polypodiales qui comptent la grande majorit des espces actuelles (syn. : Filicales) sont divises en trois
sous-ordres : les Simplices, les Gradatae et les Mixae.
Les Simplices (familles des Osmundaceae, Schizeaceae, Gleicheniaceae, Mationaceae, Dipteridaceae), les plus primitives,
possdent des sporanges de taille relativement grande qui se
dveloppent simultanment dans chaque sore.
Les Gradatae, aux sporanges plus petits qui se dveloppent de
faon basipte (du sommet vers la base du sore) comptent deux
familles les Hymenophyllaceae et les Cyatheaceae, infodes
aux habitats tropicaux ou temprs chauds, la dernire reprsente par de nombreuses espces de fougres arborescentes.
Enfin, chez les Mixae (famille des Polypodiaceae et affines),
les sporanges se dveloppent de faon alatoire et prsentent
divers tats de dveloppement. (Voir aussi Cyathaces, Eusporangies)
Filicopsides, n. sc. (Filicophyta) (syn. : Ptrophytes).
Classe de Ptridophytes dans laquelle on distingue quatre
sous-classes : les Primofilicines, les Eusporangies, les Filicines et les Hydroptrides, ces deux dernires ayant parfois
t runies dans celle des Leptosporangies.
La premire, fossile, sest teinte la fin du Palozoque, les
deux autres sont actuelles. Elles possdent un systme racinaire et un appareil vasculaire mais sont dpourvues de fleurs.
Leur fcondation se fait entre un archgone et un gamte mle
flagell, libre et mobile. La multiplication asexue produit des
spores incluses dans des sporanges situs la face infrieure
des feuilles. Beaucoup despces sont herbaces et prennes,
dautres, strictement tropicales, sont arborescentes (famille
des Cyatheaceae) et pourvues dun tronc parfois de grande
taille. (Voir aussi Eusporangies, Filicines, Hydroptrides,
Primofilicines, Ptridophytes)

film

film, n. m. (film). Mince couche de matriel minral ou

organique qui recouvre une interface dans un biotope donn.
~ bactrien (bacterial film) : voile form par des colonies
bactriennes la surface de leau, des sdiments ou de substrats immergs dans des biotopes aquatiques. ~ de sdiment (sediment film) : mince dpt de sdiments prsentant
une constitution physico-chimique diffrente du substratum.
filon, n. m. (deposit). Couche ou lame de roches dont lpaisseur varie de quelques centimtres quelques mtres voire plus
dune vingtaine de mtres. Elle peut correspondre une strate
de faible paisseur ou le plus souvent une fracture (diaclase,
faille) dont le contenu est constitu par une substance dimportance conomique (minerai, combustibles fossiles provenant
dun apport hydrominral ou provenant de la roche encaissante). ~ annulaire : filon dont les affleurements constituent
des anneaux concentriques rguliers. Ils sont dorigine volcanique et proviennent en gnral deffondrements successifs dune
cavit magmatique. Ce type de filon est frquent dans le cas
de synites mais aussi de gabbros. ~ sdimentaire : dpt
sdimentaire interpos entre dautres couches rsultant du remplissage par gravit de fissures prexistantes. Les filons clastiques se rencontrent dans des grs et rsultent de linjection de
matriel sableux trs hygrophile dans des fractures intervenant
dans des couches pluristratifies.

238

Flabelligriformes

fjord, n. m. (fjord). Profondes valles glaciaires dbouchant

dans la mer qui se sont formes dans les rgions du monde
couvertes par une banquise lors des pisodes glaciaires.
Les eaux des fjords prsentent une cologie particulire lie
une stratification complexe au plan thermique. On peut distinguer trois couches de la surface vers le fond, conscutives la
prsence dune moraine frontale, submerge lors de la remonte des eaux marines la fin de la dernire glaciation :
une couche superficielle dessale, anime dun courant dans
le sens du large par suite du dversement des rivires dans les
eaux du fjord ;
une couche deau sale profonde constituant un contre-courant allant dans le sens de la cte ;
enfin, les eaux dmersales plus froides qui forment prs du
fond une couche immobile et renouvellement trs lent.

Filosa, n. sc. Classe de Protistes Rhizopodes aux pseudopodes filamenteux, grles et bifurqus.
filtreurs, adj. ~ organismes (filter feeders organisms) :
tres vivants aquatiques qui se nourrissent dorganismes unicellulaires (phytoplancton ou bactries), de zooplancton ou
encore de fines particules de matires organiques mortes en
suspension dans leau (seston).
fission, n. f. (fission). Multiplication asexue dun organisme
par division ou csure en deux parties (fission binaire) ou en
de multiples parties (fission multiple).
fissipare, adj. (fissiparous). Dsigne un organisme qui se
multiplie en deux ou plusieurs parties gales.
Fissipdes, n. m. (Fissipeda). Ordre de Mammifres
dnomms vulgairement Carnivores. Il se caractrise par
une denture aux canines suprieures trs dveloppes ayant
mme connu une volution hypertlique chez les tigres dents
en poignard (Machairodus, Smilodon) la fin du Tertiaire au
Pliocne et des molaires de type scodonte. Les principales
familles sont celles des Felidae, des Canidae, des Viverridae,
des Mustelidae et des Procyonidae. (Voir aussi Canidae,
Felidae, Mustelidae)
Fistulariidae, n. sc. Famille de Tlostens Gastrostiformes comptant quatre espces propres aux eaux rcifales peu
profondes et aux herbiers des mers chaudes.
fitness, n. f. Terme dsignant le degr dadaptation dune
population dune espce donne sa niche cologique.
fixation, n. f. ~ des lments (elements fixation) : processus biogochimique par lequel des drivs gazeux dlments
biognes sont transforms en sels minraux et (ou) en substances biochimiques, comme par exemple labsorption du CO2
par les organismes chlorophylliens.

Vue du fjord de Milford Sound, dans le parc national de Fjordland

(le du Sud, Nouvelle-Zlande). (Clich F. Ramade)

Fjordland, parc national de (Fjordland National Park).

Parc situ dans la rgion Sud-Ouest de lle du Sud en Nouvelle-Zlande. Dune surface suprieure 10 000 km2, il protge dimmenses forts pluvieuses tempres de htres austraux (Notofagus) et diverses colonies de manchots et dotaries. On y rencontre aussi le rare Notornis, espce de Ralliforme aptre endmique de cette le.
flabell, adj. (flabellate). Dsigne des organes vgtaux par
exemple un limbe folaire en forme dventail. Cest le cas des
feuilles de nombreuses espces de palmiers ou encore dAraces.
Flabellifres, n. sc. Sous-ordre de Crustacs isopodes libres
ou parasites qui se rencontre dans les habitats aquatiques tant
continentaux que marins, au corps aplati, aux appendices simples ou pourvus de crochets et aux uropodes en ventail.
Flabelligriformes, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes
comportant trois familles et 160 espces de vers benthiques
vivant dans les sdiments meubles, de rgime dposivore, qui
se rencontrent depuis ltage mdiolittoral jusquaux abysses.
Leur corps allong et couvert de papilles prsente un petit
prostomium coalescent avec le pristomium.

Flacourtiaceae

239

fleuve(s)

Flacourtiaceae, n. sc. Famille de Paritales comptant plus de

800 espces de vgtaux ligneux arbustifs ou arbors souvent
cyanogniques, essentiellement infods aux forts tropicales.
Leurs feuilles ont la consistance du cuir et leurs fleurs lovaire
supre possdent de 2 15 spales et de 0 15 ptales.
Flagellariaceae, n. sc. Famille de plantes herbaces palotropicale constitue de plantes herbaces, cyanognique, accumulatrice de silice aux feuilles alternes et aux parties florales
trimres produisant des graines riches en amidon.
Flagells, n. m. (Flagellata). Ancien Embranchement de
Protistes primitifs constituant un groupe taxonomiquement
htrogne qui a t divis en plusieurs Phyla et/ou Classes
distincts, dans lesquels on rencontre des Ordres autotrophes,
pourvus de chloroplastes (les Phytoflagells) et des htrotrophes stricts (les Zooflagells) libres ou parasites ainsi que des
espces ambivalentes capables la fois dautotrophie et dhtrotrophie.
Certains groupes de Phytoflagells, tels les Dinophyces, runis aujourdhui dans le phylum des Dinophytes sont des constituants majeurs du phytoplancton dulaquicole ou marin.
Les flagells symbiotiques de la panse rectale des termites,
aujourdhui dans la Classe des Pyrsonymphides jouent un
rle indirect essentiel dans lcologie des sols tropicaux car
ils confrent ces insectes laptitude digrer le bois mort.
Ils reprsentent de ce fait un agent majeur du cycle de la
matire dans les cosystmes tropicaux. (Voir aussi Rcifs
coralliens, Termites)
flanc, n. m. Dsigne en gomorphologie la partie dun pli qui
est extrieure sa charnire.
Flandrien, n. m. (Flandrian). tage marquant la fin du Quaternaire. Il dsigne en Europe lHolocne, qui correspond
lactuel interglaciaire. (Voir aussi Glaciations, Quaternaire)

Ovule
tamine
carpelle

ptale

Spale
Axe floral

Schma gnral et thorique dune coupe de fleur dAngiospermes montrant la disposition des diverses pices florales.

nique, il est dusage de reprsenter le plan dorganisation dune

fleur par un diagramme floral dans lequel les pices florales
(bractes, spales, ptales, tamines, carpelles) sont figures
par des symboles conventionnels. (Voir aussi Diagramme
floral) ~ deau (water bloom) : phnomne rsultant de la
prolifration de certaines espces phytoplanctoniques dans les
lacs et tangs eutrophes ou a fortiori dystrophiss. (Voir aussi
Dystrophisation, Eutrophisation)
fleuve(s), n. m. (rivers). Cours deau de section et de dbit
importants et dune faible pente. Lensemble dun fleuve constitue un cosystme lotique (syn. dcosystme fluvial). Celui-ci
correspond lensemble du cours deau proprement dit (biotope
aquatique deau courante) qui stale depuis la zone des sources jusqu son dbouch dans la mer. Ici le facteur cologique
dterminant est le courant. Au sens strict, le terme de fleuve
dsigne la dernire partie dun cosystme lotique, dnomme
zone potamique, o la pente est infrieure 2 p. 1 000. Lensemble dun cours deau et a fortiori sa partie fluviale reprsente le constituant principal dune mosaque dcosystmes,

flamant rose, n. m. Voir Phoenicopterus.

fltrissement, n. m. (withering). Fanaison prmature due
une dficience physiologique qui apparat chez les vgtaux
lorsque lvapotranspiration nest plus compense par une
absorption suffisante deau par les racines. Il est rversible
mais devient permanent au-del dune certaine dure. (Voir
aussi Fanaison)
fleur, n. f. Structure anatomique spcialise qui assure la
reproduction des vgtaux. Il sagit en ralit dune notion
complexe. En effet, elle dpend du groupe vgtal considr
car les organes floraux sont dorigine polyphyltique. Ainsi,
les principaux Phyla de plantes ont depuis le Dvonien dvelopp de faon indpendante des organes floraux qui atteignent leur maximum de complexit et de degr dvolution
chez les Angiospermes apparus au dbut du Crtac. Chez
ces derniers, la fleur peut tre considre comme un organe
constitu des feuilles modifies et transformes soit en pices protectrices externes (le prianthe) soit en pices fertiles
internes mles (dites aussi microsporophylles = androsporophylles) et femelles (macrosporophylles = gynosporophylles).
Ces dernires sont souvent runies dans une mme fleur en
un organe creux, le pistil situ au centre de lorgane floral se
transformant sa maturit en un fruit renfermant les graines
qui rsultent du dveloppement des ovules fconds. En bota-

fleuve plus large

dordre suprieur
primtre dun bassin de 4e ordre
bassin de 1er ordre
bassin de 2e ordre
bassin de 3e ordre
bassin de 4e ordre

Organisation et hirarchie de lassemblage des cours deau dordre

croissant confluant un fleuve. (In Ramade, op. cit., 1978)

240

floculation

flore

dnomme hydrosystme fluvial, qui considre

dans sa totalit constitue le paysage dune valle
fluviale. (Voir aussi Hydrosystme)
organisation du rseau fluvial : pris dans
leur ensemble, les divers biotopes que comporte
un fleuve constituent une structure en arborescence dont les lments de lamont vers laval
sont les tributaires successifs dautres composants du rseau hydrographique de dbit de plus
en plus important. Lordre dun tributaire correspond au niveau de larborescence o il se situe.
Ainsi, les torrents et ruisseaux sont dordre 1, les
petites rivires dordre 2, les rivires dordre 3 et
suprieurs jusqu la partie infrieure des fleuves
qui prsente lordre de degr le plus lev.
structure dun cosystme fluvial : pluVue de la boucle de lOrnoque, le 3e fleuve du monde par son dbit au sud de
Puerto
Ayacucho (Venezuela). (Clich F. Ramade).
sieurs zones se succdent damont en aval dans
un cosystme lotique : en amont, le crenon
constitu par les sources et les torrents, puis vient
le rhitron, zone intermdiaire, qui est celle des rivires, enfin,
De faon gnrale, un fleuve sera dautant plus important que
le potamon, zone infrieure du cours situe dans la plaine alluson bassin-versant est plus tendu et que les prcipitations
viale, celle du fleuve, dont la pente est faible voire drisoire.
sont importantes. En dbit, le plus grand fleuve du monde est
Ainsi lAmazone est seulement 80 m daltitude Iquitos
lAmazone avec un flux moyen de 210 000 m3.sec1, le Nil, lui
alors quelle est encore 3 000 km de son embouchure ! Le
est le plus long, avec plus de 6 600 km.
courant y est lent, do la formation de nombreux mandres,
floculation, n. f. (flocculation). Prcipitation dun collode
avec accumulation de leau tant en surface que dans la nappe
sous forme dhydrogel. Dans les sols, les argiles peuvent prsous-alluviale et dpt des alluvions. Enfin, lestuaire ou le
senter une telle floculation selon les conditions pdologiques.
delta (selon les cas) qui fait transition avec la mer correspond
lcotone entre cosystmes fluvial et marin. Les eaux fluviales y deviennent saumtres avec un gradient de salinit croissant au fur et mesure que lon se rapproche de la mer. (Voir
aussi Hydrosystme, Lotique)
fonctionnement des fleuves : il est marqu par diverses
interactions entre lcosystme fluvial proprement dit et les
parties merges du bassin-versant. La notion de continuum
fluvial, essentielle la comprhension de lcologie fluviale,
se fonde sur un fait dobservation banal : le flux dnergie et
la matire circulent de faon univoque damont vers laval, la
largeur du fleuve et la vitesse du courant tant les paramtres
majeurs qui rgissent le fonctionnement de ce type dcosystme. (Voir aussi Continuum fluvial, Hydrosystme)
grands fleuves : de nombreux fleuves irriguent les cinq
continents. Certains sont dune telle dimension quils occupent des bassins-versants dont ltendue couvre celle de souscontinents entiers (voir Tableau).

floraison, n. f. (blossoming, blooming). Phase du cycle vital

des Phanrogames qui marque le dbut de la priode reproductive.
florale, formule (floral formula). Symbolisation chiffre
de la composition dune fleur. Les lettres capitales S, P, E, C,
symbolisent respectivement les spales, les ptales, les tamines et les carpelles des fleurs. Exemples : pour les Crucifres,
cette formule est gnralement du type :
(2 + 2) S + (2 + 2) P + (4 + 2) E + 2 C.
Pour les Liliaces :
3 S + 3 P + (3 + 3) E + 3 C.
flore, n. f. (flora). Ensemble despces de plantes constituant
une communaut vgtale propre un habitat ou un cosystme donn. (Voir aussi Botanique, Vgtation)

Les plus grands fleuves du monde (par dbit moyen dcroissant)

(Daprs Maybeck in Gleick, 1993 mais modifi)

Fleuve
Amazone
Congo
Ornoque
Yangzi Jiang
Brahmapoutre
Mississippi
Mekong
Parana
Yenesei
Lena

Dbit moyen
(en m3.sec1)

Longueur du cours
(en km)

Surface du bassin-versant
(en 103 km2)

210 000
39 200
30 000
28 000
19 300
18 400
18 300
18 000
17 200
16 300

6 280
4 370
3 000
5 520
3 000
5 985
4 500
4 700
3 490
4 400

6 915
4 000
1 000
1 950
580
3 267
810
2 800
2 600
2 430

Floride

Floride (Florida). tat du Sud-Est des tats-Unis prsentant

un ensemble de particularits cologiques remarquables. Sa
moiti Sud tait couverte de vastes cosystmes palustres de
type subtropical, en grande partie disparus par suite des drainages destins leur mise en valeur agricole. Ce qui en subsiste est surtout localis dans le parc national des Everglades.
(Voir aussi Everglades) courant de ~ : courant tropical
amenant des eaux chaudes de la mer des Carabes en provenance du golfe du Mexique vers lAtlantique du Nord-Est.
Florides, n. sc. (syn. : Floridophycides). Principale
Classe de Rhodophytes comprenant une dizaine dordres.
Ce sont des algues rouges au thalle pseudo-parenchymateux
ou filamenteux chez lesquelles les mitoses ne prennent lieu
quau niveau des cellules apicales des thalles. Elles produisent un polyholoside particulier appel amidon floriden, de
plus faible poids molculaire que lamidon, qui prsente une
similitude biochimique avec le glycogne. Leur reproduction
complexe o alternent phase sexue et asexue implique deux
et gnralement trois gnrations. Les thalles haplodes portent lappareil reproducteur. Les gamtes mles (spermaties)
aflagells sont transports sur un trichogyne qui est la partie
de loogone fonction rceptrice. Luf germe sur place dans
le thalle qui a produit loosphre. Il donne un thalle diplode
qui va produire des spores dnomms carpospores qui leur
tour vont gnrer un 3e type de thalle, non fix, diplode, o va
prendre lieu la miose dont sont issues des ttraspores qui vont
engendrer des thalles haplodes. (Voir aussi Rhodophytes)
floristique, adj. (floristic). Dsigne la composition de la
flore dune aire gographique donne. province ~ (floral
province) : rgion caractrise par une composition spcifique
de ses phytocnoses.
Flosculariaces, n. sc. Petit ordre de Rotifres comportant une grande diversit comorphologique avec des familles
entirement planctoniques ou loppos sessiles. Ils se caractrisent par un collier circumapical sur la couronne divise en
zones trochales et cingulaires.
flottation, n. f. Aptitude des organismes planctoniques
flotter. Elle rsulte de divers processus dynamiques passifs ou
actifs (organites confrant aux cellules une motricit comme
chez les phytoflagells) qui empchent le phytoplancton de
couler. (Voir aussi Flagells, Phytoplancton)

241

foisonnement

fluage, n. m. (creeping). Dformation visqueuse de matriaux gologiques plastiques. Le fluage peut tre lorigine
dimportants glissements de terrain dans les zones de relief
fortement dboises aux sols gorgs deau.
fluctuations des populations Voir Populations.
fluor, n. m. (fluorine). lment biogne indispensable aux
Vertbrs, le fluorure de calcium participant pro parte la
constitution minrale de los.
fluorine, n. f. Fluorure de calcium CaF2. Il cristallise dans
le systme cubique et se prsente sous laspect de cristaux en
cubes parfaits ou macls.
fluvial, adj. (fluvial). Qui se rapporte aux fleuves et autres
cours deau. cosystme ~ (fluvial ecosystem) : voir
Fleuve, Hydrosystmes, Lotique.
fluvioglaciaire(s), adj. (fluvioglacial). Dsigne tout ce
qui rsulte de laction des cours deau manant dun glacier.
dpts ~ : sdiments dorigine morainique amens par les
fleuves forms par la fusion des glaciers au dbut des priodes interglaciaires qui prirent place au cours du Quaternaire.
rosion ~ : type drosion rsultant de laction de torrents
aliments par leau de fusion des glaciers.
fluviolacustre, adj. (fluviolacustral). Dsigne toute alluvion continentale rsultant de lapport par un cours deau ou
dun glacier qui se sdimente dans un lac.
fluviologie, n. f. (fluviology) (syn. : potamologie). Discipline
naturaliste dont lobjet est ltude des cours deau.
fluvioterrestre, adj. (fluvioterrestrial). Dsigne les organismes dont le biotope est constitu par un cours deau et les
terres merges riveraines.
flux, n. m. (flux). Taux de circulation (dbit) dun fluide, dune
substance ou encore dnergie au travers dune surface donne.
~ de lnergie (energy flow) : voir Biosphre, cosystmes,
nergie. ~ solaire (solar flux) : voir Solaire.
flysch(s), n. m. Formation sdimentaire de nature dtritique
due des apports telluriques et dposs dans une zone orognique aujourdhui tectonise. Ils sont souvent associs des
nappes de charriage et correspondent danciens deltas sousmarins profonds.
foehn, n. m. (foehn). Vent chaud et sec qui souffle sur le versant situ sous le vent des chanes de montagne.
foliation, n. f. (foliation) (syn. : feuillaison). 1. Disposition
de feuilles sur laxe des tiges. 2. Dveloppement du feuillage
au dbut de la belle saison.
folicole, adj. (folicolous). Dsigne les organismes qui vivent
attachs ou la surface du limbe foliaire.
folivore, adj. (folivorous) (syn. : phyllophage). Dsigne les
espces qui se nourrissent de feuille.

Dispositif de flottation complexe consistant en de nombreux cils

et soies qui accroissent les forces capillaires chez un Coppode
(Calocalanus pavo) du zooplancton de la mer des Sargasses (In
Beaumont et Cassier, op. cit., p. 578, mais modifi).

foisonnement, n. m. ~ par le gel (frost heaving) :

accroissement du volume dun sol d lalternance du gel et
du dgel dans ses couches superficielles.

fonctionnel(-le)

242

fort(s)

fonctionnel(-le), adj. (functional) groupe ~ (functional group) : ensemble despces accomplissant une fonction cologique donne dans lcosystme par exemple en
exploitant le mme type de ressources (cas dune guilde
lintrieur dun peuplement ou de lensemble des producteurs primaires dans une biocnose). rponse ~ (functional response) : voir Rponse.
fond, n. m. (bottom). Dsigne linterface eau-substrat dans
un cosystme aquatique. ~ ocanique (ocean floor)
(syn. : plancher ocanique) : zone constitue par le plancher
de la plaine abyssale.
fondation, n. f. (foundation). Phnomne par lequel une
jeune reine dinsectes sociaux tablit une nouvelle colonie. Il
en existe deux types majeurs : lhaplomtrose et la plomtrose. Dans le premier cas, la reine sisole aprs le vol nuptial, difie un nid, pond et commence lever sa descendance,
jusqu ce que les premires ouvrires puissent prendre le
relais. Dans le second cas, elle essaime avec un grand nombre
douvrires (cas des abeilles par exemple) et va tablir une
nouvelle colonie dans un site adquat.
fondatrice, n. f. (founder). Dsigne chez les insectes sociaux
la jeune reine qui fonde une nouvelle colonie. effet ~ (founder effect) : en gntique des populations, dsigne un processus de slection naturelle affectant les individus dune colonie
qui descendent dune seule reine par suite duquel ils vont rapidement prsenter une combinaison de gnes trs diffrente de
la population ancestrale dont ils proviennent.
fonctionnelle, adj. rponse ~ : Voir Rponse.
fonte, n. f. ~ des glaces (ice thawing) : dsigne la fusion
des glaces qui se produit au printemps aux moyennes et auxhautes latitudes. ~ des semis (damping off) : destruction
lytique des jeunes plantules peu aprs leur germination par des
champignons phytopathognes tels les Botrytis ou les Fusarium.
forage, n. m. (drilling). Puits parfois trs profond, de quelques
centimtres ou dcimtres de diamtre, pratiqus pour prlever
des eaux souterraines ou exploiter des gisements ptroliers.
Foraminifres, n. m. (Foraminifera). Classe de Protistes
Rhizopodes au test calcaire, qui est la partie la plus caractristique de ces organismes. La forme des tests monoloculaires ou loppos pourvus dun grand nombre de logettes
communiquant entre elles par des perforations est extraordinairement varie. Certains sont rectilignes, dautres en spirale
plate (Globigrines), dautres fusiformes ou en forme de troche (Fusulines, Nummulites), parfois prsentant des anneaux
concentriques (Orbitolitides). Deux formes de logettes correspondant deux types dindividus diffrents alternent de
faon cyclique au cours du dveloppement. Les premiers ont
une loge initiale de petite taille labore par le zygote. Les
seconds, les plus nombreux, prsentent de grandes loges. Les
Foraminifres ont jou un rle cologique important au cours
des priodes gologiques. La logette est occupe par un organisme lorigine uninucl, au cytoplasme. Ce dernier comporte un ectoplasme priphrique mettant lextrieur des
pseudopodes qui interviennent dans la capture des proies et un
endoplasme plus important en volume qui contient de nom-

Foraminifres. A. Principaux caractres morphologiques dun

Foraminifre : Rotaliella roscoffiensis (Globorotalidae). (Daprs
Marguliss, op. cit., p. 111). B. Globiggerina bulloides (Daprs
Hardy, op. cit., pl. 2.

breuses vacuoles contenant des particules figures : minrales,

alimentaires, symbiotes, etc. Le faisceau de pseudopodes peut
dpasser de plusieurs fois le diamtre du test. La reproduction,
leur cycle vital comporte une alternance de phases asexues
(schizogoniques) et sexues (gamogoniques).
Figurant parmi les peuplements planctoniques et pour certains
benthiques dominants dans les mers au Msozoques et pendant le Palogne, les Foraminifres ont jou un rle majeur
dans le cycle biogochimique du carbone. Ils ont considrablement acclr son transfert de latmosphre vers la lithosphre,
en formant dnormes dpts de calcaires compacts et de craie.
(Voir aussi Carbone, Calcaire, Nummulites)
forestier, adj. (sylvestral). Dsigne un habitat ou une espce
ou encore tout autre entit propre aux cosystmes de forts.
fort(s), n. f. (forest). Ensemble dcosystmes qui se dfinissent par une couverture vgtale dominante constitue par
des arbres dont la frondaison est continue en labsence dintervention humaine. Les forts couvrent actuellement environ
27 % de la surface des continents mergs. Leur rle cologique, beaucoup plus important que ne le laisserait supposer
leur superficie relative, est primordial pour lensemble de la
biosphre. Ce sont les biomes terrestres ayant la plus forte
biomasse sur pied et la plus forte productivit primaire. Les
forets interfrent en outre de faon majeure avec le cycle de
leau et celui des autres lments biognes. (Voir aussi Biomes) ~ ferme (closed forest) : fort dont le couvert est
continu, car les couronnes des arbres voisins se jouxtent voire

fort(s)

243

fort(s)

sinterpntrent, de sorte que le rayonnement solaire

direct naccde pas au sol. ~ de nuages (cloud
forest) : type de forts tropicales plong en quasi-permanence dans un brouillard pais par suite de limportance de lvapotranspiration, qui se rencontre sur
les flancs de montagnes o les mouvements orogniques favorisent la formation de nuages. ~ ouverte
(open forest) (syn. : boisement ouvert) : type de fort
dont les couronnes des arbres ne sont pas jointives et
dont la couverture foliaire est de ce fait discontinue.
Spontanes aux limites des conditions pluviomtriques qui permettent lexistence de forts, elles rsultent souvent de leur surexploitation par la coupe abusive ou dautres causes de dforestation. Les forts
ouvertes correspondent une phase de transition vers
les savanes arbores en zone tropicale.
Fort ombrophile tropicale dans le parc national de Corcovado (Costa Rica).
les forts tropicales : ce sont les plus tendues en (Clich F. Ramade)
surface, elles se rencontrent entre les deux tropiques
et couvraient initialement une trentaine de millions
souvent de plusieurs dizaines et peut excder 200. Lessende km2.
tiel de leur biodiversit encore explorer se trouve dans leur
Il en existe plusieurs types.
canope.
Les forts pluvieuses (Pluviisylvae), encore dnommes forts
Les forts ombrophiles tropicales prsentent un ensemble de
ombrophiles (du grec qui aime la pluie ), croissent dans la
caractristiques qui leur sont propres. Leur stratification est
zone comprise entre 20 de latitude avec un maximum dexcomplexe et marque par son importante densit de la vgtatension de part et dautre de lquateur dans une bande stention tous les niveaux, lexception de la strate herbace.
dant entre 10 de latitude. Elles exigent en rgle gnrale
Une autre particularit tient en labondance des lianes qui
des pluies rgulirement rparties au cours du cycle annuel et
grimpent dans la frondaison et peuvent dpasser 100 m de
suprieures 1 800 mm . an1.
longueur ainsi que des piphytes : Araces, Orchides, ApocyCes forts hbergent une biodiversit tout fait extraordinaces, Bromliaces (dans les forts dAmrique tropicale),
Filicophytes, Bryophytes, Lichens, etc.
naire ! Ainsi on dnombre plus de 2 200 espces darbres sur
Laspect des arbres est assez homogne, leurs troncs sont de
100 000 km2 en Malaisie, contre 125 espces autochtones envifaon prpondrante de couleur claire, leurs feuilles de grande
ron pour toute lEurope cest--dire sur plus de 10 millions de
taille, rigides, lauriformes, non dentes et caduques, la semkm2 ! Le nombre moyen despces darbres par hectare est

Carte de distribution gographique des forts tropicales. Les forts tropicales occupent une bande continue de part et dautre de lquateur
sur les continents avec leur maximum dextension entre les 10 Nord et Sud. Leur superficie sest considrablement rduite au cours du
dernier demi-sicle car elles sont particulirement affectes par les diverses causes de dforestation. Les pointills dlimitent les principales
aires biogographiques o se rencontrent des cosystmes de forts tropicales. Les ctes o les mangroves sont prsentes sont figures
par un trait irrgulier et renforc.

fort(s)

244

fort(s)

Schma de la stratification
de la vgtation dans une
fort pluvieuse tropicale.
Ici sont figurs la fois les
arbres qui constituent la
canope et ceux, en cours
de croissance qui reprsentent la fort future ainsi que
la microstructure propre aux
diffrentes strates (Daprs
Puig, op. cit., p. 240).

pervirence du feuillage tant la consquence de labsence de

saison marque.
Les troncs sont gnralement pourvus la base de contreforts,
adaptation lenracinement dans des sols peu profonds.
Fait paradoxal, ces forts croissent en rgle trs gnrale sur les
sols les plus infertiles de la plante. En consquence, 90 % de la
biomasse racinaire est situe dans le premier mtre de profondeur l o se concentrent les lments minraux nutritifs assimilables, ce qui rend les arbres sensibles au dracinement en
labsence dadaptation particulire augmentant leur stabilit.
Au-del de 800 mtres croissent en altitude dans les mmes
zones climatiques un autre type de forts tropicales, les laurisylvae et des pluviisylvae mais adaptes des tempratures
plus basses. Ici, le nombre despces darbres est plus faible,
quelques espces voire une seule tant dominantes.
Au total, les pluviisilves et les laurisylves couvraient environ
18 millions de km2 la fin des annes 1990 dont une dizaine

de millions encore vierge ou peu perturbes par lhomme

(forts fermes climaciques).
Les forts tropophiles, aussi dnommes forts de mousson
(Hiemisylvae), se rencontrent l o existe une saison sche
prolonge. Elles stendent en gnral entre les 10 et 20 de
latitude et couvrent une surface denviron 2 millions de km2.
Les arbres de ces forts perdent souvent leurs feuilles pendant
la saison dfavorable. Fait paradoxal, la floraison a souvent
lieu en saison sche au moment o larbre est dpourvu de
feuilles. Ces forts sont exposes une lente rgression par le
feu qui les grignote peu peu dans leur zone de transition avec
les savanes tropicales.
La plupart des himisylves dAfrique de lEst mais aussi
dAfrique occidentale ont ainsi t transformes en savanes
arbores au cours du dernier sicle.
Les forts sches tropicales et subtropicales (spinisylvae) croissent la limite de zones arides. Elles sont constitues despces

245

fort(s)

Racine en contrefort dun Sloanea massoni (Elo-carpaces), espce darbre dominante dans une fort
pluvieuse tropical (parc national de Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

fort(s)

Fort de pins dAlep (Pinus halepensis) au Nord de Cassis. L o la rcurrence des

incendies est trop forte, les forts climaciques mditerranennes ne peuvent plus se
rgnrer et sont remplaces par des boisements de conifres, arbres pyrophytes,
favoriss par le passage de lincendie (Bouches du Rhne). (Clich F. Ramade)

pineuses et/ou xrophylles (Spinisylve Didieraceae). Tel est

le cas par exemple des forts du Nord-Est brsilien ou de celles
du Sud-Est de Madagascar. (Voir aussi Biodiversit, Canope,
Endmisme, Laurisylvae, Spinisylvae)

par des boisements dysclimatiques de Conifres l o la rcurrence de lincendie tait trop leve pour permettre la restauration des boisements sclrophylles climaciques.
Si les dgradations se produisent avec une intensit et une
priodicit trop leves, non seulement dans le pourtour de
la Mditerrane mais dans les autres cosystmes de type
mditerranen tant en Californie quen Afrique australe et

Fort tropicale de type tropophile (himisylve). Ces forts comportent une forte proportion despces feuilles caduques qui en sont
mme parfois les uniques constituants (fort domaniale de la Porte
dEnfer, Grande Terre, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

les forts sclrophylles mditerranennes (durisylvae) : se

rencontrent partir des 30 de latitude, partout dans le monde
o les conditions climatologiques sont tempres chaudes et
marques par une saison sche estivale prolonge. Elles sont
surtout constitues de chnes sclrophylles dont les feuilles
sont paisses et la cuticule vernisse forme de rsistance
la scheresse.
En altitude, et dans les zones subarides, croissent aussi des
forts de conifres dont lextension actuelle a t favorise par
le passage rcurrent des incendies.
Les forts primitives mditerranennes ont en effet t en
grande partie dtruites depuis le Nolithique et ne couvrent
plus quune faible surface dans leur ancienne aire dextension,
estime moins de 8 % de sa valeur initiale. Les cosystmes
forestiers mditerranens ont t dgrads par les incendies,
parfois depuis la plus haute Antiquit. Ils ont t remplacs

Fort sclrophylle mditerranenne : boisement de chnes pubescents (Quercus pubescentis) (fort domaniale des Bguines, Montagne de la Sainte Baume, Var).

fort(s)

246

fort(s)

Hauteur au-dessus du sol

(en mtres)

son de la strate arborescente ne capture la majorit du flux

lumineux.
Les peuplements darbres des forts tempres caducifolies
sont essentiellement constitus par des espces de lordre des
Fagales. En Europe, les chnes et les htres sont dominants, auxquels se mlent dautres espces arborescentes plus rares : rables, frnes et tilleuls par exemple. En Amrique du Nord, leur
biodiversit est plus importante : forts de htres et drables
sucre sa limite septentrionale, de htres et de chtaigniers
dans lEst et le Sud-Est, de chnes et de noyers dAmrique
(genre Carya) dans lOuest et le Sud-Ouest des Appalaches.
ct de ces espces dominantes croissent divers autres arbres :
Liquidambar sp., tulipiers (Liriodendron sp.), etc.
Des forts mixtes de feuillus et de conifres font transition
vers les plus hautes latitudes.
les forts pluvieuses tempres : elles croissent dans certaines rgions tempres recevant des hauteurs de prcipitaVue du sous-bois dans une fort caducifolie tempre de chtions exceptionnelles.
nes et de htres (fort domaniale de Dourdan, Essonne). (Clich
Ce sont des forts de conifres gants situes sur la cte
F. Ramade).
Pacifique du Nord-Ouest des tats-Unis et du Sud-Ouest du
Canada, ainsi que sur celle du Chili tempr.
en Australie la couverture forestire est remplace par des
En Nouvelle-Zlande existent aussi des forts de conifres
boisements ouverts trs dgrads : garrigues et maquis sur le
subtropicaux, de la famille des Podocarpaces, et des forts
pourtour circamditerranen, chaparral en Californie, bush en
tempres de Notofagus (htres austraux). Ces dernires se
Australie, fynboss en Afrique du Sud. (Voir aussi Chapparal,
rencontrent surtout sur les ctes occidentales de lIle du Sud en
Garrigue, Maquis, Pinus)
des zones o les prcipitations peuvent dpasser 8 m . an1.
les forts caducifolies tempres : leur maximum dexIl en est de mme des forts pluvieuses dEucalyptus regnans
tension se situe entre les 40 et 50 de latitude Nord et elles
du Sud-Est de lAustralie, qui constituent avec les Sequoia
couvrent environ 7 millions de km2.
sempervirens du Nord de la Californie les gants des arbres
Ces cosystmes se caractrisent par une communaut daractuels, certains sujets dpassant 125 m.
bres feuillus dont le feuillage tombe pendant la saison hiverCes forts pluvieuses de conifres prsentent les biomasses
nale, la priode vgtative durant de 6 3 mois selon la latisur pied maximales existant dans la biosphre avec plus de
tude et les conditions mtorologiques rgionales do le nom
2 000 t . ha1. Elles possdent aussi la plus grande richesse
daestiisylvae donn ces cosystmes.
spcifique de tous les cosystmes forestiers temprs. Ainsi,
maturit, leurs arbres peuvent excder 50 m de haut sils
dans les forts ctires de conifres qui stendent du Nord de
ne sont pas exploits cas rarissime de nos jours. Ces forts
la Californie au Sud de la Colombie Britannique, on dnombre
prsentent une nette stratification, avec une importante strate
pas moins de 53 espces de conifres !
arbustive et herbace.
Les arbres sont couverts de nombreux cryptogames piphyLa strate herbace comporte une forte proportion de gophytes : lichens, bryophytes, fougres qui forment un manchon
tes. Ces plantes sont vernales, de brve saison vgtative. Elles
continu la surface des branches. Il en est de mme du sol
se dveloppent rapidement au printemps avant que la feuillaio se dveloppent de grandes Filicales, et
aussi un pais tapis de mousse de lycopodes et de slaginelles.
30
les forts mixtes de conifres et de
feuillus : elles font suite aux forts caducifolies tempres leur limite septentrionale et couvrent de vastes surfaces en
Amrique du Nord o elles constitue la
20
fort laurentienne. Cette dernire stend
vers lest depuis le versant oriental des
Rocheuses jusqu la Nouvelle-cosse au
Canada. Elles se rencontrent dans le NordEst des tats-Unis en particulier dans la
10
rgion des Grand Lacs et sont trs tendues au Canada, entre autres au Qubec
dans les Laurentides. Ces forts mixtes se
rencontrent aussi sur de vastes surfaces en
Eurasie depuis la pninsule fenno-scandi0,1
1,0
10
100 nave jusqu la province maritime de Sibrie, dans lExtrme-Orient russe ainsi que
Absorption de la lumire en fonction de la stratification dans une fort caducifolie tempdans le Nord de la Mandchourie.
re. (Daprs Whittaker, op. cit., p. 66).

247

fort(s)

fort(s)

Vue du sous-bois dans une fort pluvieuse tempre de

conifres. Par suite de la trs forte hygromtrie ambiante,
les troncs et branches des arbres de ce type de biome
forestier sont entirement recouverts de vgtaux piphytes (mousses, lichens, fougres, hpatiques, etc.) (fort
de Hoh, parc national dOlympic, Washington, tats-Unis).
(Clich Michle et Daniel Piquet)

les forts borales de conifres : encore dnommes

tagas en Eurosibrie, ces forts sont classes comme les prcdentes dans le groupe des Aciculisylvae. Ce biome doit son
nom au fait quil est inexistant dans lhmisphre austral par
suite de la quasi-absence de terres merges aux latitudes sous
lesquelles il peut se dvelopper.
Il prsente son maximum dextension entre 45 et 57 de latitude Nord mais dpasse localement le cercle polaire en Scandinavie, en Sibrie et en Alaska. Il constitue le biome forestier
croissant aux plus hautes latitudes.
La taga exige pour se dvelopper au minimum un mois o les
tempratures moyennes sont suprieures 10 C et au moins
deux mois conscutifs sans gele. Elle crot dans des zones

o les prcipitations sont relativement faibles, comprises entre 250 mm dans les plaines continentales et
700 mm dans les zones montagneuses.
La taga est le plus grand biome forestier aprs les
forts pluvieuses tropicales, car elle couvre au total
plus de 12 millions de km2.
De diversit toujours faible, la fort borale de conifres est constitue en Eurosibrie par des picas, des
sapins, des pins et parfois de mlzes, qui deviennent
localement dominants en Sibrie orientale. En Amrique du Nord, elle comporte surtout des pins et des picas
de lAlaska la Colombie britannique, des sapins, des picas
et des mlzes depuis lEst des Rocheuses jusquau Labrador,
des pins et des hemlocks (Tsuga sp.) autour des Grands Lacs.
Sa croissance est lente et sa productivit faible, par suite des
conditions trs dfavorables sous lesquelles elle se dveloppe : sols glaciaires peu pais et trs lessivs, de type
podzolique, pauvres en nutriments, et climat marqu par
une brve saison vgtative comptant souvent peine deux
trois mois sans gele.

flux de lnergie et cycle des lments dans les forts :

les forts prsentent la biomasse et la productivit
primaire nette la plus leve de tous les cosystmes
terrestres.
Il existe dimportantes diffrences selon leur type
dans la rpartition de la minralomasse entre les
divers niveaux des habitats forestiers (sol, biomasse
souterraine, biomasse arienne).
Alors que dans les forts de conifres et les forts
tempres, la minralomasse est essentiellement dans
les sols, dans les forts pluvieuses tropicales, elle se
trouve en grande partie dans la biomasse.
Par ailleurs, labsorption des lments est nettement
plus rapide dans les forts pluvieuses tropicales car
leur litire est vite minralise et les lments biognes recycls par la biomasse.
La productivit primaire des cosystmes forestiers est
considrable. Elle dpend de plusieurs facteurs coloVue arienne de la taga en Alaska. La fort borale de conifres stend dans
giques et dautres paramtres majeurs : prcipitations,
toute la zone Holarctique, au nord des forts mixtes de feuillus et conifres.
tempratures moyennes, fertilit des sols et lchelle
On distingue sur ce clich la limite entre la taga et la toundra, cette dernire
stationnelle de lge du peuplement arborescent.
stendant l o les conditions climatiques et/ou pdologiques sont trop contraignantes pour permettre la croissance des arbres. (Clich F. Ramade)
Productivit primaire nette des principaux cosystmes forestiers (daprs Whittaker, op. cit.).

Biomasse
en t.ha1 de ms

Productivit
en g.m2.an1

Production en bois fort

(en t.ha1.an1)

Forts ombrophiles tropicales

450

2 200

13,1

Forts caducifolies tempres

300

1 200

5,1

Forts tempres de conifres

350

1 300

5,3

Forts borales de conifres

200

800

2,8

Type dcosystme

foreur

Dans les biomes de forts tropicales, la productivit est limite

par les fortes tempratures. Elle ne saccrot plus quand leur
valeur moyenne excde 28 30 C car, au-del, la respiration
lemporte sur la photosynthse. La productivit des pluviisylves excde, dans le meilleur des cas, de 2 2,5 fois celle des
forts tempres, ce qui ne permet pas de maintenir ce sentiment de pays de cocagne pour les forts ombrophiles tropicales comme le soulignait dj Duvigneaud (1967).
La productivit dune fort varie aussi avec lge du peuplement. Aprs une augmentation initiale rapide de la production
nette, elle plafonne puis dcline aprs tout au plus un sicle, et
sannule au fur et mesure que le peuplement approche de sa
maturit. En consquence, les forestiers coupent le boisement
quand est atteint lge de sa production maximale en bois.
(Voir aussi Dforestation, Productivit, Incendie)
foreur, adj. animal ~ (boring animal) : Invertbrs qui
creuse des galeries dans un substrat solide minral ou biologique par abrasion mcanique ou par scrtion de substances
qui dissolvent le matriau. (Voir aussi Xylophages)
Forficulidae, n. sc. Grande famille dInsectes Htromtaboles de lordre des Dermaptres dont le forficule commun
(Forficula auricularia) est un reprsentant commun en Europe
occidentale. (Voir aussi Dermaptres)
formation, n. f. ~ gologique (geological formation) :
terme dsignant en Sciences de la Terre des terrains possdant des caractres communs ou des couches dun mme type
de roches qui couvrent de vastes surfaces. Elle correspond
chez les gologues anglo-saxons un ensemble stratigraphique formant une unit lithologique laquelle on associe un
nom de lieu par exemple les grs de Kayenta qui couvrent de
vastes surfaces dans lUtah, lArizona et le Colorado. La formation constitue lunit de base en cartographie gologique.
~ vgtale : voir Biome, Phytosociologie, Vgtation.
forme(s), n. f. ~ adaptatives (ou encore de croissance)
(life forms) : terme dsignant la morphologie des vgtaux
dans ses rapports avec les conditions climatiques locales. Il
est en effet vident que la disposition et la nature des organes vgtatifs assurant le dveloppement des plantes seront
conditionnes par leur valeur adaptative face aux conditions
climatiques. On dnomme formes de dure les diverses formes vgtales distingues par la disposition des bourgeons et
autres organes de dure par rapport la surface du sol.
Il existe plusieurs types de formes adaptatives. Certaines
consistent en bourgeons placs lextrmit des branches,
chez dautres, les bourgeons peuvent tre disposs moins
de 25 cm du sol qui est la hauteur moyenne de la couche
de neige, ou encore en surface du sol voire souterraines. Chez
les plantes annuelles, la graine est la seule forme adaptative.
(Voir aussi Raunkiaer) ~ biologiques : morphologie prise
par un tre vivant sous leffet de facteurs cologiques dune
intensit particulire qui caractrise son habitat. Elles concernent des vgtaux ou des animaux exposs des conditions de
milieu contraignantes. ~ stationnelles (stational forms) :
dsigne les divers types morphologiques que peuvent prendre
des cotypes dune mme espce vgtale en rapport avec les
conditions abiotiques locales.
Formica, n. sc. Genre de fourmis de la sous-famille des Formicinae particulirement abondantes en montagne dans les
forts de Conifres. Il existe en Europe diverses espces de

248

Formicoidea

Fourmilire de Formica rufa (Val dEscreins, parc naturel rgional

du Queyras).

Formica telles les fourmis rousses (F. rufa) qui difient avec des
brindilles dnormes nids en forme de dme sous lequel stend
en profondeur dans le sol un vaste rseau de galeries. Leurs
colonies peuvent compter des millions dindividus et ncessitent pour leur nourriture la capture quotidienne de deux kilos
dinsectes ! Ce sont de ce fait dimportants insectes auxiliaires
des arbres forestiers quelles protgent des ravageurs, ce qui a
conduit en un temps envisager leur usage dans la lutte biologique contre les ravageurs des forts. (Voir aussi Fourmis)
Formicariidae, n. sc. Famille notropicale de Passriformes
comptant environ 240 espces au bec fort et crochu, aux ailes
courtes et au vol faible, infodes aux forts ombrophiles particulirement nombreuses en Amazonie. De faon gnrale, ce
sont des insectivores, certes prpondrance souvent myrmcophages. Certaines dentre elles sont rputes pour suivre les
colonnes de fourmis lgionnaires dont elles se nourrissent.
Formicidae, n. sc. (ants). Famille dHymnoptres Aculates, faisant partie de la super-famille des Formicodes comptant plus de 14 000 espces connues. Ils constituent de grandes
colonies, prennes, souvent polycalliques cest--dire comptant plusieurs reines (parfois plus de 300) et plusieurs millions
dindividus comme en Europe celles de Formica rufa. Elles
sont souvent prdatrices darthropodes mais certaines espces
se nourrissent de nectar ou de fumagine. Leurs nids sont terricoles ou construits dans des troncs creux ou darbres morts. La
fcondation des reines a lieu lors du vol nuptial en pralable
la fondation de la colonie.
Formicoidea, n. sc. (ants) (vern. : fourmis). Super-famille
dHymnoptres Aculates sociaux gnralement de petite
taille, infrieure 5 mm, qui constituent lun des groupes
danimaux dominant dans les cosystmes terrestres. Comme
toutes les espces sociales de cet ordre, les colonies ne comportent que des femelles : sexues (reines) qui assurent la
reproduction et ouvrires striles qui construisent le nid, lentretiennent, rcoltent la nourriture, et donnent les soins aux
jeunes et aux reines. Les mles adultes, de vie phmre, napparaissent quau moment de lessaimage au cours duquel seffectue la fcondation des jeunes reines. Les colonies comportent un nombre dindividus trs variable de quelques dizaines
peine chez certains Genres aux populations peu nombreuses,
plusieurs millions chez les plus grandes colonies de Formica
rufa en Europe.

formule

Les fourmis, qui se rencontrent depuis les forts quatoriales o elles abondent jusquau toundras arctiques (il en existe
mme au Spitzberg), prsentent une cologie trs varie. Plus
de 15 000 espces en ont dj t dcrites qui se rpartissent
en plusieurs familles. Les principales sont les Poneridae, les
Myrmicidae et les Formicidae. Les ouvrires des deux premires possdent un aiguillon avec une glande venin tandis que
les Formicidae, qui en sont dpourvues, scrtent dans une
glande spcialise de lacide formique quelles projettent sur
leurs ennemis ou quelles dposent sur les morsures quelles
lui infligent.
Beaucoup sont terricoles, en particulier la majorit des espces des pays temprs. Cependant il existe en zones tropicales
de nombreuses espces arboricoles. Dans les forts quatoriales dAmrique et dAfrique tropicale existent des espces
nomades dpourvues de nid. Ce sont les fourmis lgionnaires
(Poneridae) qui se dplacent en grandes colonnes la recherche de leur proie. De nombreuses espces tropicales sont arboricoles et construisent des nids piges parfois de grande taille
sur les arbres de la canope. Enfin diverses espces endophytes vivent lintrieur dorganes vgtaux.
La plupart des fourmis sont prdatrices, et figurent parmi les
insectes auxiliaires utiles, en particulier pour la sylviculture,
en diminuant la densit des ravageurs du feuillage des essences forestires.
Dautres espces sont granivores (fourmis moissonneuses)
ou rgime alimentaire plus spcialis comme les fourmis
leveuses de pucerons dont elles traient le miellat. Les
fourmis champignonnistes (Attinae), des rgions notropicales, rcoltent de grandes quantits de limbe foliaire quelles
entassent sous forme de meules dans leurs nids souterrains.
Elles les ensemencent ensuite avec des spores de champignon
du genre Leucocoprinus, dont elles se nourrissent du mycelium ainsi que leurs larves. (Voir aussi Champignonnistes)

249

Fouquieraceae

fosse(s), n. f. ~ ocanique (deep sea trench) : vaste

dpression du plancher ocanique situe dans la plaine abyssale, souvent la limite de deux plaques, longue de plusieurs
milliers de kilomtres, qui atteint de grandes profondeurs, en
gnral suprieures 7 000 m. La plus profonde, celle des
Marianes, dpasse 11 000 m. (Voir aussi Hadal, Ocan)
foss, n. m. (ditch). Dpression allonge fond plat et
flancs abrupts correspondant en gnral des zones failles.
fossile(s), n. m. (fossils). Restes dtres vivants ou traces
de leur activit qui se sont conservs en milieu marin, et parfois terrestre au cours des priodes gologiques. Dans certains cas, lanimal ou le vgtal entier a t conserv avec
ses parties non minrales comme les mammouths de Sibrie
et la flore des tourbires qui existait lpoque du Wrm,
les uns et les autres conservs dans des tourbires ou mieux
encore congels dans le permafrost. Ltude des fossiles prsente la plus grande importance pour la comprhension de
la palocologie et de faon plus gnrale de la formation
et de lvolution de la biosphre. ~ vivant (living fossil) : espce appartenant un groupe vgtal ou animal fort
ancien, dont la plupart des reprsentants ont disparu, qui subsistent lheure actuelle en certains biotopes gnralement
limits ou sur des zones biogographiques fort tendues. Les
cycas chez les Vgtaux, les nautiles et les clacanthes chez
les animaux, constituent des exemples bien connus de tels
fossiles vivants.
fossilifre, adj. (fossiliferous). Dsigne des strates sdimentaires ou dautres types de dpts gologiques qui renferment
des fossiles.
fossilisation, n. f. (fossilization). Processus par lequel un
tre vivant a t minralis lemplacement o il est mort ou
proximit. Il existe plusieurs processus biogochimiques de
minralisation. lexception des coquilles calcifies de divers
Invertbrs qui se conservent spontanment, les parties molles de lorganisme fossilis le sont par remplacement de leurs
constituants par des minraux provenant du milieu extrieur.
On connat par exemple des fossiles pyriteux dont les parties
molles et la coquille ont t remplaces par un dpt de pyrite.
Dans dautres cas, lorganisme sera silicifi (cas de troncs
darbres en de nombreuses rgions du monde).
En rgle gnrale, les fossiles sont les plus abondants dans les
terrains sdimentaires, mais on peut aussi en rencontrer dans
des roches mtamorphiques lorsquelles nont pas t exposes
des compressions excessives. (Voir aussi Palocologie)
fou de Bassan, n. m. (gannet) (n. sc. Sula bassana). Voir
Sulidae.

Formicoidea : ouvrires dAtta sp., fourmis champignonnistes

notropicales, transportant des fragments de feuilles et de ptales
de fleurs (parc national de la Guadeloupe).

formule, n. f. (formula) ~ dentaire : Voir Dentaire. ~

florale : voir Florale.
foreur, n. m. organisme ~ (borer organism) : dsigne
un animal qui creuse des galeries dans divers matriaux,
gnralement le bois tels les insectes xylophages (Longicornes, Buprestides, Scolytides), ou certains Mollusques marins
comme le taret (Teredo) par exemple.

fouisseur, adj. animal ~ (burrowing animal) : organisme qui fore des terriers dans le sol ou dans les sdiments
des milieux aquatiques.
Fouquieraceae, n. sc. (Ocotillo). Petite famille de Dicotyldones Thalamniformes de lordre des Paritales propre aux
dserts sonoriens chauds dAmrique du Nord. Elle compte
11 espces crassulentes aphylles o la photosynthse est le
fait de chloroplastes prsents dans le parenchyme des tiges.
Fouquiera arizonica qui se rencontre dans le Nord-Ouest du
Mexique et le Sud-Ouest des tats-Unis est une des espces
les plus frquentes de cette famille.

fourmi(s)

250

Frankeniaceae

Elle provoque des effets dfavorables pour les espces strictement infodes aux cosystmes forestiers. Ltude des consquences de cette fragmentation sur leurs peuplements aviens
a montr quelle affecte 90 % des espces des forts profondes et que seulement 10 % en bnficient. En effet, beaucoup
despces des forts denses ne colonisent pas les bosquets ou
les bois de faible surface loigns des massifs forestiers (pics,
rapaces sylvatiques, certains Passriformes).
Les espces rares et disperses sont particulirement affectes
par la fragmentation de leur habitat, la probabilit dextinction
tant dautant plus grande quil est plus morcel et le groupe
plus petit. De plus, cette fragmentation facilite limpact des
populations de parasites et de prdateurs sur les espces forestires nicheuses.

Fouquiera arizonica dans le dsert de Mojave (Mojave county,

Arizona). (Clich F. Ramade)

fourmi(s), n. f. Voir Formicoidea.

fourmilire(s), n. f. (ant nest). Dsigne les nids construits
par les fourmis. Il en existe plusieurs types. Les principaux
sont des nids terricoles souterrains. Dautres, constituant des
tumulus la surface du sol, sont dits pigs (cas des espces du
genre Formica par exemple). Dautres encore, sont arboricoles
car difis sur les parties leves des troncs ou dans le branchage parfois mme en rassemblant des feuilles dune branche
cousues entre elles (Oecophylla dAfrique tropicale humide
par exemple). Enfin, certains nids sont endophytes, construits
dans le bois ou dans des organes ariens des vgtaux tels les
aiguilles des acacias par exemple. (Voir aussi Formica)
fourr, n. m. (thicket). Massif dense de jeunes arbres ou de
vgtaux ligneux arbustifs dont le branchage des individus qui
se jouxtent est enchevtr rendant sa pntration difficile.
fourreau, n. m. (case). Enveloppe protique laquelle sont
colles des particules vgtales ou minrales, dont sentourent certains invertbrs, en particulier des insectes. Ainsi, les
femelles de Lpidoptres Psychidae fabriquent un fourreau
tubulaire en agglomrant une trame de soie des fragments de
tiges de petites plantes. Les phryganes fabriquent selon le cas
des fourreaux en soie pure ou revtus de fragments vgtaux
ou de petits cailloux. (Voir aussi Trichoptres)
fracture, n. f. (fracture). Dsigne en gologie une cassure
dorigine tectonique, sans dplacement des deux parties qui
saffrontent. Ce terme sapplique aussi toute cassure de terrain, de roches ou de matriaux. (Voir aussi Zones)

1831

1882

1902

1950

Exemple de fragmentation des habitats. Cas de la fort caducifolie primitive du Wisconsin entre le dbut du XIXe sicle et 1950.
(Daprs Curtis, in Pianka, op. cit., p. 329)

~ de la matire (litter fragmentation) : dissociation des

dtritus vgtaux par la pdofaune qui favorise laction ultrieure des micro-organismes dcomposeurs daphiques.
frai, n. m. (spawn). 1. Dsigne le rapprochement des sexes
chez les poissons caractris par le rassemblement en grand
nombre des individus adultes avec mission de produits
sexuels, ces Vertbrs tant fcondation externe. 2. ufs de
poissons ou dAmphibiens fconds. 3. (spawning period).
Priode de ponte des poissons. (Voir aussi Frayre)

fractus, n. m. Type de nuages aux formes irrgulires. Le

terme sapplique aux cumulus et aux nimbus. (Voir aussi
Nuages)

frange, n. f. capillaire (capillary fringe) : rgion du

sous-sol limitant la zone dimbibition par les eaux souterraines de la partie la plus proche de la surface qui se trouve dshydrate en priode de scheresse. (Voir aussi Capillaire)

fragmentation, n. f. ~ des habitats (habitat fragmentation) : action par laquelle des phnomnes naturels et plus
souvent anthropiques rduisent en les isolant les habitats
dun cosystme qui ne prsentait initialement aucune discontinuit.

Frankeniaceae, n. sc. Petite famille de Dicotyldones Thalamniflores de lordre des Paritales comptant une cinquantaine despces de plantes halophiles herbaces ou buissonnantes qui sont excrtrices de sels grce des glandes spcialises incluses dans le limbe foliaire.

Fratercula arctica

251

froid

Colonie de macareux (Fratercula arctica) en priode de nidification. A) Vue gnrale de la colonie. B) Vue dun adulte lentre de son
terrier (rserve naturelle nationale de Duncansby Head, cosse). (Clich F. Ramade)

Fratercula arctica, n. sc. (puffin) (vern. : macareux moine).

Oiseau marin de la famille des Alcidae qui vit en colonie sur
les ctes maritimes dEurope, dans des nids souterrains creuss dans des sols en forte pente.
frayre, n. f. (spawning ground). Zone dun biotope aquatique deau douce ou marin qui constitue les lieux de reproduction (fcondation et ponte) dune espce de poisson. En
rivire, il sagit gnralement de milieux profonds aux eaux
pures et bien oxygnes, en particulier en ce qui concerne les
Salmonides.
Fraxinus excelcior (n. sc. du Frne dEurope). Arbre de la
famille des Olaces propre aux forts caducifolies dEurasie, trs apprci pour la duret de son bois.
Fregatidae, n. sc. (Man owar, Frigate birds) (vern. : frgates). Petite famille dOiseaux de mer de lordre des Plcaniformes. Elle compte cinq espces cosmopolites, de couleur noire ou gris sombre, infodes aux rgions ocaniques
du monde. Elles prsentent un fort dimorphisme sexuel. Les
mles sont de couleur noirtre et possdent une poche gulaire
rouge vif quils gonflent au moment de la parade nuptiale
alors que les femelles sont de couleur plus terne, grise. Les
frgates nichent en colonie dans les zones ctires. Leur nid,

construit sur des buissons ou des arbustes, ne compte quun

seul uf par couve.
Elles se caractrisent par un fort bec allong et crochu lextrmit et une queue bifurque. Elles sont prdatrices de poissons et de calmars mais ne ddaignent pas les dchets et les
charognes. (Voir aussi Plcanifromes)
frne, n. m. (ash tree) : voir Fraxinus.
frquence(s), n. f. (frequencies). ~ cumules (cumulative frequencies) : dsigne en statistique la somme des frquences dun phnomne calcule en fonction du temps ou
de tout autre variable. ~ gnique (gene frequency) (syn. :
frquence alllique) : dsigne dans une population doue de
polymorphisme gntique la frquence des allles qui peuvent
occuper un locus donn. diagrammes rang ~ : voir Distributions dabondance.
frigide zone ~ (frigid zone) : dsigne les zones parabiosphriques circumpolaires, toujours recouvertes de glaces.
Frigideserta, n. sc. Terme dsignant les cosystmes propres aux toundras borales.
frigophile, adj. (frigophilous). Dsigne des espces qui
croissent dans des climats glaciaux.
Fringillids, n. m. (finches). Famille de Passereaux prsente
sur tous les continents, qui compte plus de 120 espces au bec
court et conique. Par leur abondance, les pinsons et les bruants
constituent dimportants Genres de ce groupe dans lEmpire
Palarctique. rgime granivore, ils se nourrissent aussi de
bourgeons et de fleurs. Propres aux habitats forestiers mais
aussi ouverts, ils nichent dans un nid cupuliforme, souvent
arboricole mais parfois construit au sol.

Mle de Fregata magnificens (Fregatidae) gonflant sa poche

gulaire en priode de parade nuptiale (Ile de Genovesa, parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

froid, n. m. adaptation au ~ (cold adaptation) : divers

vgtaux et animaux, dits psychrophiles, peuvent vivre de
basses tempratures. Beaucoup dentre eux sont des Stnothermes des milieux froids (Stnothermes oligothermes).
Ainsi lintervalle de tolrance du Collembole Isotoma nivalis,
qui vit la limite des nvs, est compris entre 9 C et +12 C,
son thermoprfrendum tant 4 C. De mme les poissons
antarctiques de la famille des Nototheniidae, qui prsentent

252

frondaison

des records dadaptation au froid, vivent dans des eaux variant

de 2,5 + 2,5 C, leur thermoprfrendum tant de 0,1 C,
et leur intervalle de tolrance d peine 8,5 C ! (Voir aussi
Shelford, Stnotherme, Temprature)
frondaison, n. f. (canopy). Partie la plus leve du feuillage
des arbres. (Voir aussi Canope)

Fucales

froides divergent partir de la zone de remonte et replongent ensuite en biseau, car plus denses, sous les eaux chaudes situes en limitante du front.
Une prolifration planctonique se produit quand le front est
constitu car les eaux profondes sont riches en sels minraux
nutritifs (nitrates et phosphates), la productivit biologique
maximale sobservant linterface des eaux de temprature
contraste. partir du front stablit en consquence un

front, n. m. (front). 1. En mtorologie : dsigne la partie antrieure dune masse dair en mouvement. On distingue des
fronts chauds, froids et occlus. On dnomme front froid
[divergence]
convergence
convergence
lavance dune masse dair polaire et front chaud celle
exportation et
eau
consommation
dune masse dair tropicale. La combinaison front froid
chaude
de la biomasse
pauvre
front chaud constitue une perturbation atmosphrique,
en N.P.
Prolifration du
the
e Phytoplancton
la zone de rencontre tant le centre de la zone dpressionrmo
clin
forte
clin
mo
r
e
production
e
th
Upwelling
naire. Une perturbation atmosphrique volue au cours
primaire
du temps en se dplaant, le front froid se rapproche du
Eaux froides
riches en N.P.
front chaud et finit par englober un secteur chaud par
suite dun repliement de cette zone frontale constituant
un front occlus. Le passage de ce front saccompagne Schma dun front ocanique. (Daprs Frontier et Viale, op. cit., p. 53)
gnralement de violents orages. intertropical de
rseau trophique de prdateurs, la biomasse animale tant
convergence (FIT) (intertropical convergence front) : zone
situe du ct des eaux chaudes. Les espces zooplanctonode rencontre des cellules de Hadley des deux hmisphres.
phages se multiplient et alimentent des prdateurs puis des
superprdateurs (thons, espadons, marlins, ctacs). (Voir
FIT
A
aussi Ocan, Upwelling)

dpression
pluies

anticyclone
km
sec

20
15
10
5

30

20

vents dEst des

hautes latitudes

10

Sud

q.

10

zone
de descente
dair

30

Nord

gds vebts dOuest des

moyennes latitudes
cellules des H.P.
subtropicales
doldrums

frontolyse, n. f. (frontolysis). Processus conduisant laffaiblissement puis linvolution dun front.

fructicole, adj. (fructicolous). Dsigne un organisme vivant
en surface ou lintrieur des fruits.
fructification, n. f. (fructification). Dsigne la formation des
fruits ou encore la priode laquelle prend place ce phnomne.

H.P. polaires

alizs
F (zone
dascendance)

20

frontogense, n. f. (frontogenenesis). Processus conduisant

la formation dun front mtorologique.

vents dOuest
quatoriaux
alizs

frugivore, adj. (frugivorous). Dsigne une espce se nourrissant de fruits.

frustration, n. f. (frustration). tat motionnel dun animal
qui apparat quand un comportement donn na pas produit
le rsultat attendu. Ainsi, lors dun affrontement entre mles
rivaux, celui qui domine peut attaquer un buisson ou une touffe
dherbes en signe de frustration si ladversaire fuit.
frustule, n. f. (frustule). Capsule de silice qui enveloppe les
parois cellulaires des Diatomes.

Schma figurant le front intertropical de convergence. A. Daprs

J. Labeyrie, Lhomme et le climat, B. Daprs Etienne et Godard,
Climatologie, Armand Colin, 1970.

Ses dplacements lors du cycle annuel jouent un rle majeur

dans lajustement des conditions mtorologiques globales et
contrle a fortiori les variations climatiques dans les rgions
tropicales des deux hmisphres. (Voir aussi Cyclone, Perturbation, Polluants)
2. En ocanographie : dsigne une discontinuit dans la
structure thermique des eaux superficielles, cause par des
mouvements cycloniques des masses dair qui provoquent
la remonte deaux profondes froides (dnomme upwelling ), sous forme dun dme, qui peut amener la thermocline en surface. Quand elles atteignent la surface, les eaux

frutice, n. f. (fruticeta). Stade de la succession dun cosystme forestier marqu par la recolonisation dun stade pionnier par des espces arbores.
fruticuleux, adj. (fruticose). Dsigne des organismes ayant
la forme dun arbrisseau miniature cas de certains lichens
par exemple.
Fucales, n. m. Ordre de Phaophytes thalle aplati en
lames ramifies auquel appartiennent entre autres les Fucus.
Ils se caractrisent par un thalle parenchymateux et charnu
de structure complexe comportant un plectenchyme constitu
de petites cellules et un tissu mdullaire grande cellules. La
croissance du thalle est apicale. Le limbe porte des flotteurs
constitus par des vsicules renfermant un mlange gazeux
dazote et doxyde de carbone.

fucivore

fucivore, adj. (fucivorous). Dsigne une espce marine

consommatrice dalgues benthiques.
Fucus, n. sc. (wrach) (vern. : varech). Fucales, croissant la
limite suprieure de ltage mdio-littoral. F. vesiculosus est
une espce de ce genre commune sur les ctes atlantiques.
fugitive, adj. espce (fugitive species) : espce en position dinfriorit dans la comptition interspcifique qui arrive
maintenir sa population dans un peuplement en adoptant une
stratgie de dispersion. Ainsi elle colonise la premire les
habitats favorables sa reproduction et les quitte avant que
lespce ayant lavantage comptitif ne vienne sy tablir.
(Voir aussi Comptition, Niche)
fulvique(s), n. m. acides ~ (fulvic acids) : acides organiques solubles dans leau, de couleur ferrugineuse, forms
par la dcomposition en milieu acide de la cellulose et de la
lignine des vgtaux morts. Ils sont produits en abondance
dans les humus acides de type moder et surtout mor, provenant de litires dites acidifiantes (de rsineux et dricaces),
et dans les tourbes. (Voir aussi Humus, Tourbe)
Fumariaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Thalamniflores de lordre des Capparales. Leur feuillage est feuilles
alternes trs dcoupes et leurs organes floraux sont voisins
des Papavraces bien qu leur diffrence, elles ne comportent que quatre voire deux tamines. Elle compte environ
400 espces de plantes herbaces de rpartition Holarctique.
En France, elle est reprsente par le genre Fumaria dont
entre autres F. officinalis, une adventice commune dans les
jardins, et par le genre Corydalis. (Voir aussi Capparales,
Papaveraceae)
fumerolle, n. f. (fumarole). Dgagements de vapeur deau et
de gaz toxiques, en particulier sulfureux et de chlorure dammonium, mis une temprature suprieure celle de lair
ambiant dans des zones de volcanisme. (Voir aussi Cratre,
Volcanisme)
Funariales, n. sc. Ordre cosmopolite de Bryophytes constitu par de petites mousses annuelles, croissance rapide, de
type throphytique qui constituent souvent des espces pionnires de succession car capable de crotre sur des sols squelettiques.
Fungi, n. sc. (vern. : champignons) (champignons chapeau : mushrooms, champignons filamenteux : molds). Rgne
vivant constitu par lensemble des champignons. Ces derniers reprsentent un ensemble vivant particulier par suite de
leur organotrophie et dautres caractres qui leur sont propres
et les sparent incontestablement du Rgne des plantes auquel
ils taient tort autrefois rattachs. Ils prsentent certes
pour certains dentre eux, les Phycomyctes, une analogie
dans leur reproduction sexue des algues vertes. Nanmoins
les particularits de leur reproduction sexue convergent
avec dautres critres pour en faire un rgne vivant part.
De rcents travaux de phylognie molculaire ont paradoxalement montr que le Rgne auquel les Fungi sont le plus
apparents est celui des animaux. Bien que divers groupes
taxonomiques de champignons soient unicellulaires pendant
tout ou partie de leur cycle vital, la structure fondamentale
classique que partagent la trs grande majorit des formes

253

Fungi

vivantes propres ce Rgne tient en lexistence dun thalle

figur par un mycelium (ou encore feutrage myclien) constitu de filaments plurinucls pourvu de cloisons (septs) ou
non (siphons). On distingue chez les champignons suprieurs
selon le cas des mycelium primaires produits par germination
dune spore et des mycelium secondaires qui rsultent de la
rencontre de deux filaments mycliens complmentaires. Ces
derniers sont caractriss par des segments binucls (dicaryon) contenant deux noyaux haplodes qui ultrieurement
fusionneront au niveau de la cellule terminale du filament et
produiront un noyau diplode partir duquel sera produit le
sporophore. ~ imperfecti (= champignons imparfaits) :
groupe de champignons dont les formes de reproduction
sexue ne sont pas connues, qui se reproduisent uniquement
par dissmination de leur mycelium par des spores vgtatives
dites conidies. Il sagit dun groupe htrogne renfermant
probablement de nombreuses espces de Basidiomycyes
dont on na pas pu encore observer la fructification. (Voir
aussi Champignons) classification des ~ : on rpartit de
nos jours le plus frquemment les Fungi en six classes :
les Chytridiomyctes au thalle unicellulaire ou en siphon, et
zodes uniflagells ;
les Oomyctes zodes biflagells au thalle siphon ;
les Zygomyctes au thalle galement siphon aux gamtes
non individualiss (isogamie) et mobiles, la fcondation ayant
lieu par fusion directe des gamtocystes entiers ;
les Ascomyctes spores endognes ;
les Basidiomyctes spores exognes ;
les Deutromyctes (= Hyphomyctes) dans lesquels sont
runis les Fungi imperfecti.
Les Champignons suprieurs, constitus par les trois dernires classes, sont runis dans le groupe des Streptomyctes qui
prsentent en commun un mycelium (ou thalle) aux filaments
particuliers, les Hyphes, qui sont des filaments cloisonns,
constitus par une succession de cellules ou darticles plurinucls spars par des parois (septum). la diffrence des
prcdentes, les cellules reproductrices ne sont pas mobiles.
Le cycle des Ascomyctes et des Basidiomyctes est de type
haplobiontique. Immdiatement aprs la formation du zygote
survient la miose qui produit des ttraspores haplodes
(asques chez les Ascomyctes, basides chez les Basidiomyctes) qui donneront de nouveaux thalles (myclium) primaires.
Bien que des discussions subsistent sur ce point, il parat possible de regrouper ces classes de Fungi en quatre phyla : celui
des Zygomycota (champignons infrieurs) qui prsentent en
commun la particularit davoir un thalle en filaments non
cloisonn (siphon) et runit les deux premires classes dont
la reproduction implique des gamtes flagells, mobiles, avec
celle des Zygomyctes, aux gamtes immobiles. Ce phylum
ne compte au total quun nombre relativement rduit despces, d peine quelques centaines par classe. Les autres phyla
correspondent aux champignons suprieurs, au thalle sept.
Le second phylum est celui des Ascomycota, qui comporte
lunique classe des Ascomyctes, qui compte au total plus
de 60 000 espces libres, associes des symbioses lichniques, ou imparfaites. Le troisime est celui des Basidiomycota, dont la majorit sont constitus par le sous-phylum des
Homobasidiomyctes (les champignons chapeau ). On
connat au total plus de 25 000 espces de Basidiomyctes.
Enfin, le dernier phylum, celui des Deuteromycota est un
ensemble htrogne qui runit les champignons imparfaits. Il

Fungia

254

fynboss

une cavit ou encore dans un terrier. Ce sont des oiseaux insectivores de comportement solitaire ou grgaire selon les genres.
Fusulinidae, n. sc. Famille de Foraminifres, pluriloculaire,
souvent de grande taille, laquelle tait comprise entre 1 mm et
70 mm ! Fusiformes ou sphriques, leur test ou spirothque
tait constitu dune lame calcaire divise en loges.
Ils taient infods aux eaux marines littorales et chaudes. Ils
constituent de bons fossiles stratigraphiques.

Principaux phyla de Fungi. Ascomyctes : A. Peziza aurantia

(Pzizale) ; Basidiomyctes : B. Hirneola auricula-judae (Tremellalle). C. Ammanita caesarea (Agaricales). D. Xerocomus badius
(Boltale). (Daprs Maublanc, op. cit., mais modifi)

constitue un groupe artificiel, sans signification phylognique,

constitu despces prsomptivement apparentes aux phyla
prcdents. Les spcialistes estiment que la biodiversit des
Fungi est aujourdhui encore trs mal value et estiment que
sa valeur globale excde probablement le million despces.
~ saprophytes (saprophytic fungi) : champignons se dveloppant sur les matires vgtales mortes. Beaucoup dentre eux
sont essentiels pour la vie des sols en dgradant la cellulose et/
ou la lignine des arbres morts. ~ symbiotiques (symbiotic
fungi) : champignons associs par des relations mutualistiques
obligatoires avec des espces vgtales ou animales. Ceux du
groupe des mycorhizes jouent un rle majeur pour lcologie
des forts car leur association symbiotique avec les diverses
espces darbres facilite labsorption des nutriments par leurs
racines. Les champignons symbiotiques qui constituent le thalle
des lichens sont dorigine taxonomique trs htrogne. (Voir
aussi Ascomyctes, Basidiomyctes, Champignons, Chytidriomyctes, Deutromyctes, Oomyctes, Zygomyctes)
Fungia, n. sc. Genre de Madrpores hermatypique constitu
par un seul polype gant dont la forme rappelle vaguement le
chapeau dun champignon. (Voir aussi Madrporaires, Rcifs)
fungicole, adj. (fungicolous). Espce qui vit dans un champignon.
fungivore, adj. (fungivorous). Espce qui se nourrit de
champignons.
Furipteridae, n. sc. Petite famille de Chiroptres propre
lAmrique tropicale caractrise par un premier doigt involu.
Furnariidae, n. sc. (ovenbirds). Famille de Passriformes
notropicaux qui construisent dans les forts pluvieuses tropicales un grand nid en forme de dme fait de branchettes et de
boue, souvent plac au sol mais aussi dans les branches ou dans

Fusulinidae. A. Vue dun individu coup selon un plan axial et

un plan perpendiculaire ce dernier (cb = cloison principale, lo
= logette, ob = ouverture buccale) ; B et B : coupe du test dune
Fusulina (Carbonifre suprieur) dans un plan axial et transversal ;
C et C : idem pour une Schwagerina du Permien). (Daprs Foucault et Raoult, op. cit., p. 125, mais modifi)

ft, n. m. (bole). Partie du tronc dun arbre compris entre la

base de la souche et la couronne.
futaie, n. f. (grove). Terme dsignant une fort dont les arbres
sont tous ltat adulte et donc en priode de reproduction.
~ jardine : type de sylviculture consistant garder les
arbres pendant au moins trois rvolutions constitutives en ne
coupant que les plus gs. (Voir aussi Sylviculture)
Fuvlien, n. m. Facies lacustre dcrit de Fuveau propre au
Crtac suprieur marqu par des dpts de lignite.
FWS (Fish and Wildlife Service). Dpartement du ministre de
lIntrieur des tats-Unis qui est responsable de la conservation
et de la gestion de la faune sauvage aquatique et terrestre.
fynboss, n. m. Formation vgtale sclrophylle, de type
mditerranen propre la province du Cap, en Afrique australe,
apparente physionomiquement au chaparral de Californie. Elle
prsente une biodiversit considrable avec prs de 9 000 espces vgtales qui lui sont infodes sur une surface de lordre
de 100 000 km2 ce qui en fait un des hot spots majeurs de biodiversit de la biosphre et la place en rapport sa faible surface
devant la province biogographique eumditerranenne.

G
gabbro, n. m. Roche plutonique, grenue, vert noirtre mais
mouchetures blanches, dont il existe de nombreuses varits,
surtout constitue de plagioclases et de pyroxnes interstitiels.
Gadidae, n. sc. (cods, hakes, haddocks). Famille de Gadiformes qui comporte prs de 60 espces dont une seule est
dulaquicole, la lotte de lac (Lotta lotta). Les autres sont
ocaniques et trs abondantes dans lAtlantique. Les Gadidae
se caractrisent par un corps allong, typiquement pourvu de
trois nageoires dorsales lesquelles peuvent tre partiellement
ou entirement fusionnes (cas par exemple des lingues ou
des motelles). Plusieurs genres possdent un barbillon mentonnier plus ou moins dvelopp. Certains Gadidae, tels les
morues, les glefins, les lieux ou encore les merlus, sont de
grande importance conomique et figurent au premier rang
des prises annuelles des pcheries maritimes.
Gadiformes, n. sc. Ordre de Tlostens essentiellement marins comptant plus de 500 espces rparties en
11 familles. Il est assez htrogne car aux Gadiformes typiques (Gadidae, Macrouridae par exemple) ont t rattaches
des familles autrefois incluses dans lordre des Perciformes
(Zoarcidae, Carapidae, Ophidiidae par exemple). Leur corps
est de forme normale mais parfois anguilliforme. Les rayons
de la (ou des) nageoire(s) dorsale(s) ainsi que ceux des anales sont segments.
Gadus morhua, n. sc. (cod) (vern. : morue, cabillaud).
Espce de Gadidae benthique propre lAtlantique Nord qui
se rencontre depuis la cte jusqu ltage bathyal une profondeur pouvant atteindre 600 m quoique plus gnralement
entre 30 m et 200 m o elle vit en prdatrice dInvertbrs et
dautres poissons. Elle se reconnat ses mouchetures sombres
dorsales et sa ligne latrale incurve et claire. Elle est gnra-

lement de taille comprise entre 50 cm et 1 m, certains individus

adultes pouvant atteindre jusqu 1,9 m et plus de 40 kg.
Elle est infode aux eaux froides, dont la temprature est
infrieure 10 C. En Europe, la morue se rencontre depuis
le golfe de Gascogne o elle est rare jusquen mer de
Barentz. Elle est aujourdhui encore abondante au nord du littoral norvgien dont les pcheries des les Lofoten sont trs
rputes. Sa pche grande chelle a dbut en Europe ds
le ixe sicle. Elle a t victime dune surpche de plus en plus
tendue depuis les annes 1950 qui a conduit leffondrement
des stocks du fameux Grand banc de Terre-Neuve la fin des
annes 1960 qui ne se sont plus reconstitus depuis lors.
Il en a t de mme en Manche, dans la mer du Nord et dans
la Baltique o la sous-espce G. morhua callarias a t de
plus victime de la pollution chimique chronique de cette mer
par divers polluants organiques persistants ayant rendu parfois
inconsommables les individus contamins.
Gadilides, n. sc. Ordre de Mollusques Scaphopodes caractriss par une coquille mince et souple et par une radula
dispose au niveau du tiers antrieur de lanimal. (Voir aussi
Scaphopodes)
Gaa, hypothse de (Gaias hypothesis). Hypothse formule par Lovelock et Margulis dans les annes 1970, selon
laquelle la biosphre se comporte comme un tre vivant par
suite de ses proprits homostasiques, adaptant la composition de latmosphre afin dajuster les tempratures prs du sol
aux valeurs compatibles avec la vie. (Voir aussi Atmosphre,
Biosphre)
gaize, n. f. (gaize). Nom vernaculaire local donn dans les
Ardennes une roche de nature grseuse grains fins, mlange du calcaire et de largile, mais silicifie, avec lopale qui
tend se substituer la calcite. Elle renferme de nombreuses
inclusions granulaires de glauconie ainsi que dautres, abondantes, de nature bioclastique, constitues de spicules dponges, et parfois de tests de radiolaires. Dans le Bassin parisien,
elle se localise dans les strates de la fin du Jurassique et du
dbut du Crtac. (Voir aussi Glauconie)
Galagos. Voir Lorisidae.

La morue (Gadus morhua) est un Gadidae des mers tempres

froides de grande importance halieuthique qui malheureusement
a t victime dune surpche systmatique avec entre autres pour
consquence leffondrement du stock du Grand banc de TerreNeuve. (Daprs Mus et Dahlstrm, op. cit., p. 99)

Galapagos, archipel (Galapagos Archipelago). Situes

environ 1 200 km des ctes de lquateur, les les Galapagos,
sont dun intrt biologique exceptionnel. Leur visite inspira
en partie Darwin sa fameuse thorie de lvolution. La flore
et la faune y prsentent un endmisme considrable. Ainsi, la
vgtation arborescente est principalement constitue dAst-

Galapagos, archipel

256

Galapagos, archipel

Boisement de Scalesia sur lle de Santa Cruz. Ce genre dAstrace endmique des Galapagos compte 17 espces darbres, arbustes voire de plantes buissonnantes qui ont colonis
diverses niches cologiques vgtales propres aux Iles de cet
archipel (parc national des Galpagos). (Clich F. Ramade)

races du Genre Scalesia qui ont volu vers des formes vgtales arborescentes, occupant leur niche vacante en labsence
despces darbres pouvant constituer des peuplements forestiers et ont form par place des boisements ferms trs denses,
ainsi que de Cactaces des Genres Opuntia et Jasminocereus
qui ont aussi donn plusieurs espces arbores.

Jasminocerus thouarsi est un genre de Cactaceae arborescentes,

certains sujets dpassant 10 m de haut, et endmique des Galapagos. (Clich F. Ramade)

Iguane marin (Amblyrhynchus cristatus) endmique des Galapagos. Cette espce dIguanidae se nourrit en broutant des algues
dans la zone intertidale ou encore sur les fonds de faible profondeur la limite suprieure de ltage mdiolittoral (le de Santiago,
parc national des Galapagos). (Clich F. Ramade)

Lendmisme de la faune y est tout autant accentu. Outre

les tortues terrestres gantes (Geochelone elephantopus),
on y rencontre les clbres iguanes marins (Amblyrhynchus
cristatus) et plusieurs espces diguanes terrestres parfois
endmiques dun lot de quelques centaines dhectares.
Lendmisme de lavifaune y est aussi extrme et concerne
la majorit des espces constituant le peuplement avien de
larchipel. Ainsi, plusieurs espces de grands oiseaux de
mer comme lalbatros Diomedea irrorata, le fou pieds
bleus (Sula nebouxii), et le cormoran microptre des Galapagos (Nannopterum harrisi) lui sont endmiques.
Il en est de mme du manchot des Galapagos (Spheniscus
mendiculus) et surtout dune famille entire de Passriformes, les Geopsizidae, ou pinsons de Darwin, qui en labsence
dautres comptiteurs ont occup la plupart des niches cologiques disponibles. Ltude de ces derniers et de faon plus
gnrale celle des divers Taxa endmiques fit comprendre
Darwin le rle de comptition et de la slection dans la gense
des espces et lui suggra sa fameuse thorie de lvolution.
Malheureusement, les introductions dherbivores domestiques, puis du chien pour contrler les chvres, ont fortement
rduit la fois le couvert vgtal et labondance des populations endmiques, en particulier des reptiles. Dimportants
programmes actuels concernent le sauvetage des diverses
sous-espces de tortues lphantines, menaces en un temps
de disparition, qui font lobjet aujourdhui de diverses actions
ayant pour but de reconstituer leurs populations naturelles
en accroissant par llevage leur succs de reproduction.
Dautres ont pour objectif dradiquer les chvres et les porcs
qui dgradent de faon dramatique la vgtation primitive ou
encore les chiens et les rats qui constituent de redoutables
prdateurs ou comptiteurs des peuplements animaux autochtones. Enfin, la pche est interdite dans toute la partie marine
du parc national ce qui assure la prennit de la richesse des
peuplements marins, en dpit de labsence de rcifs coralliens, consquence de la faible temprature des eaux (dpassant rarement 20 C) par suite dune branche du courant froid
de Humbolt qui atteint larchipel.

Albatros des Galapagos, Diomedea irrorata, au nid (parc national

des Galapagos). (Clich F. Ramade)

Galaxiidae

257

gamtophyte

Un parc national (766 000 ha), cr ds 1936 et tendu en 1986

7 999 000 hectares du domaine marin, protge la totalit des les
de larchipel lexception dune partie de la surface de celles
o sont localiss les habitants de larchipel (35 000 personnes
en 2007) qui prsentent de ce fait un moindre intrt cologique. (Voir aussi Darwin, Endmisme, Geopsizidae, Insularit, Nannopterum Opuntia, Spheniscus, Testudinidae)
Galaxiidae, n. sc. (jollytails). Famille de Tlostens Salmoniformes comptant une cinquantaine despces pouvant
approcher une longueur dun mtre, propres aux eaux douces
de lhmisphre austral qui constituent lquivalent cologique des Salmonides de lhmisphre boral. Ce sont des poissons dpourvus de nageoire molle et dcailles, migrateurs
anadromes qui se rencontrent dans le sud de lAmrique du
Sud, de lAfrique australe et de lAustralie.
Galbulidae, n. sc. (jacamars). Famille de Piciformes notropicaux se rencontrant depuis le Mexique jusquau Brsil.
Elle compte une quinzaine despces doiseaux insectivores,
au bec effil, monogames, sdentaires, nichant dans des terriers creuss sur les berges des cours deau.
Galiformes, n. sc. Ordre de Slaciens Pleurotrmes qui
runit lensemble des requins stricto sensu. Ils possdent cinq
fentes branchiales, deux nageoires dorsales sans pine et une
anale. Les principales familles sont les Lamnidae (requins
taupe, requins blancs), les Cetorhinidae (requin plerin), les
Sciliorhinidae (roussettes en particulier), les Carcharhinidae
(requin-tigre, requins gris) et les Sphyrnidae (requins-marteau). La taille des requins est variable, allant dune trentaine
de centimtres pour les plus petits dentre eux 15 m pour les
plus grands. (Voir aussi Pleurotrmes, Slaciens)
galne, n. f. (galena). Sulfure de plomb plus ou moins argentifre (jusqu 1 % dAg) qui cristallise dans le systme cubique
en cubes ou octadres. La galne est de couleur gris plomb et
dclat mtallique. Elle constitue le principal minerai de plomb
et se rencontre surtout en filons en mlange avec du quartz et
dautres pyrites mtallifres (blende, chalcopyrite, etc.).

Galliformes : Coq Bankhiva (Gallus gallus). Cette race de volaille

est rpandue dans lensemble de lAsie du Sud-Est et des les
ocaniennes tropicales (Moorea, archipel de la Socit, Polynsie
franaise). (Clich F. Ramade)

solitaire ou grgaire selon les genres. Il compte six familles,

en particulier celle des Tetraonidae (ttras et glinottes), des
Phasianidae, la plus importante par sa biodiversit (paon, faisans, perdrix, coq domestique), des Numididae (pintades) et des
Meleagridae (dindons). De rgime omnivore, souvent prdominance granivore et insectivore, ils vivent en rgle gnrale
dans des habitats steppiques ou forestiers. Plusieurs espces
essentiellement des Phasianidae (coq, faisan, paon), des Numididae et les Melagridae (dindon) ont t domestiques.
Les dindons sont originaires dAmrique du Nord subtropicale. Les pintades, strictement africaines, taient dj domestiques aux dbuts de la Rome antique. Le coq domestique,
domestiqu il y a au moins 6 000 ans en Asie du Sud provient
dune des 4 espces sauvages du genre Gallus qui se rencontrent aux Indes, Ceylan et en Asie du Sud-Est. Parmi les
nombreuses races de volailles, le coq Bankhiva, lev en Asie
du Sud-Est et en Ocanie o il aurait t amen par des navigateurs asiatiques, serait la race la plus proche de lanctre
sauvage. (Voir aussi Numididae, Phasianidae)

galerie, n. f. fort ~ (gallery forest) : troite ripisylve propre aux rives des fleuves tropicaux dans des zones de savanes.
(Voir aussi Ripisylve)

galligne, adj. (galligenous) (syn. de ccidogne). Dsigne

divers Arthropodes phytophages, qui forment des galles sur
les feuilles ou les pousses des vgtaux aux dpens desquels
ils se dveloppent. (Voir aussi Ccidie, Galle)

galet, n. m. (pebble). Caillou de plusieurs centimtres dans

sa plus grande dimension, aplati et arrondi par lrosion hydrique parfois olienne. (Voir aussi Conglomrats)

gallivore, adj. (gallivorous). Dsigne une espce qui se

nourrit de galles.

galle, n. f. (gall). Dformation dun organe vgtal rsultant

dune prolifration tumorale des tissus, elle-mme provoque
par des agents phytopathognes ou des Arthropodes phytophages.
gallicole, adj. (gallicolae). Dsigne un organisme endophyte
(cophase dun insecte ou dautre invertbr terrestre) vivant
dans des galles. Ainsi, les gallicoles de phylloxera de la vigne
sont des femelles parthnogntiques aptres de ce puceron
vivant dans des galles foliaires gnres par leur piqre.
Galliformes, n. m. Ordre dOiseaux essentiellement terrestres et souvent de mdiocres voiliers, au bec court, lgrement
incurv et puissant, pour la plupart sdentaires, de comportement

galvanotropisme, n. sc. (galvanotropism). Rponse

dorientation dun organisme dans un champ lectrique.
gamtes, n. m. (gametes). Cellules sexuelles mles et femelles maturit.
gamtogamie, n. f. (gametogamy) (syn. : fcondation).
Fusion dun gamte mle avec un gamte femelle pour donner un zygote.
gamtogense, n. f. (gametogenesis). Processus de production des gamtes par les gonades.
gamtophyte, n. m. (gametophyte). Forme haplode du
cycle vital des vgtaux qui produit les gamtes. Chez les
Cryptogames, le gamtophyte est bien dvelopp. Chez les

Gammarus

Phanrogames, o il est de faible taille, le grain de pollen correspond au gamtophyte mle, le sac embryonnaire au gamtophyte femelle. (Voir aussi Pollen, Sac embryonnaire)
Gammarus, n. sc. Genre dAmphipodes propre aux eaux
continentales et littorales dEurope occidentale. G. pulex est
commun dans les eaux douces non ou faiblement pollues.
Gammarides, n. sc. Sous-ordre de Crustacs Amphipodes
comptant prs de 5 000 espces de vaste distribution gographique, se rencontrant dans les divers habitats aquatiques tant
marins que continentaux, certains pouvant mme se rencontrer dans des habitats temporairement inonds. (Voir aussi
Amphipodes)
gamodme, n. m. (gamodeme). Terme parfois utilis pour
dfinir une population panmictique isole des populations voisines de la mme espce.
gamogonie, n. f. (gamogony). Phnomne de formation des
gamtes par sporogonie qui se rencontre chez les Cryptogames et de nombreux Fungi.
gamonte, n. m. (gamonte). Stade du cycle vital des Foraminifres qui produit les gamtes.
Gamoptales, n. m. Groupe de Dicotyldones, parfois rig
en sous-classe, caractris par des ptales souds. Dans certains cas, la soudure est limite la base, au niveau de linsertion du ptale sur la corolle de sorte que la fleur peut paratre
dialyptale (cas par exemple du mouron). loppos, la soudure affecte la quasi-totalit du ptale donnant une corolle dite
urcole (cas par exemple de la fleur darbousier). (Voir aussi
Dialyptales, Tubiflores)

258

Gastropodes

Gasteropelecidae, n. sc. Famille de Tlostens Characiformes propres aux cours deau dAmrique tropicale au corps
fortement comprim et aux nageoires pectorales allonges.
Elle comporte une dizaine despces particulirement apprcies en aquariophilie.
Gasterophilidae, n. sc. Famille de Diptres Brachycres
Cycloraphes comptant une cinquantaine despces agentes de
myiases dont les larves parasitent le tube digestif de diverses
familles de Prissodactyles telles les quids et les rhinocros
ou encore les lphants.
Gastropodes, n. m. (Gastropoda). Classe de Mollusques
qui comporte environ 35 000 espces, en majorit marines,
mais comptant nanmoins de nombreuses familles dulaquicoles et mme terrestres, ladaptation au milieu arien tant telle
que lon en rencontre mme dans des dserts hyperarides !
Ils sont de rgime herbivore ou dtritivore, certains carnivores, voire mme dans quelques cas parasites. Les principales
caractristiques morphologiques de cette Classe rsident en ce
que leur corps est trs gnralement inclus dans une coquille
spirale, scrte par un manteau qui enveloppe le corps, dans
laquelle la masse viscrale est enroule en hlice. Ils possdent
toujours une sole pdieuse grce laquelle ils se dplacent sur
leur substrat. Leur tte bien individualise est pourvue dune
ou de deux paires de tentacules dorsaux et dune paire dyeux

gamosmatique, adj. (gamosematic). Dsigne les caractres morphologiques et/ou comportementaux par lesquels les
membres dun couple par exemple dans les grandes colonies aviennes peuvent se reconnatre au travers de critres de
coloration ou par leur posture.
gamotropisme, n. m. (gamotropism). Raction dorientation du gamte mle ou des deux sexes quand le gamte
femelle est aussi mobile lorsquils sont en prsence lun de
lautre.
ganga(s), n. m. (sand grouse). Voir Pterochlididae.
gangue, n. f. (gangue). 1. Biologie : enveloppe protique
muqueuse qui enveloppe les pontes de certains Vertbrs
aquatiques. 2. Minralogie : enveloppe strile dun minerai ou
de gemmes.
garnirite, n. f. (garnierite). Varit de serpentine qui est un
silicate double de Mg et de Ni de formule (Ni,Mg)2 (Si2O3)
(OH)4 qui constitue le plus important minerai de nickel, sa
teneur en ce mtal pouvant atteindre 35 % dans les gisements
de Nouvelle-Caldonie par exemple.
garrigue, n. f. (garrigue). Formation vgtale dgrade qui
crot sur des sols calcaires aprs destruction des forts mditerranennes. Elle constitue un stade de la succession rgressive due au passage rcurrent du feu. En labsence dincendie,
elle fait retour un climax forestier de pins, puis plus long
terme de chnes. (Voir aussi Maquis, Succession)

Gastropodes Prosobranches : A. Eogatropodes : Patella

vulgata (Clich Kre Telnes) B. Vtigastropodes : Cypraea tigris
(Daprs, Fulvo & Nistri, op. cit.) ; Opistobranches : C.Tectibranche :
Aplysia punctata ; D. Nudibranche : Archidoris pseudoargus
(Daprs Barrett & Yonge, op. cit., p. 19 et 20 mais modifi) ; Pulmons : E. dulaquicole Lymnaea palustris, (Clich Guillaume Doucet)
F. Pulmon terrestre : Zonites algirus, espce propre la rgion
mditerranenne. (Clich F. Ramade).

Gastrostiformes

situe leur base sur un pdoncule ou lextrmit des tentacules. La bouche situe lavant du corps en position ventrale comporte des mchoires bien diffrencies et ouvre sur
un bulbe buccal pourvu dune langue modifie, la radula,
de morphologie variable, tegminise, qui permet le broyage
des aliments. La cavit pallale antrieure souvre proximit
de la bouche et de lanus. Le pied constitue la partie prpondrante de la masse corporelle. Il possde des glandes dont la
scrtion muqueuse lubrifie le plan de glissement et qui peuvent contribuer aussi la scrtion dun opercule qui obture
la coquille. Il est muni dun puissant muscle rtracteur qui
permet lindividu de se retirer dans sa coquille, dnomm le
muscle columellaire. La symtrie bilatrale fondamentale des
Gastropodes est efface par des phnomnes phylogniques
et embryogniques qui rsultent de processus de flexion, de
torsion et denroulement.
Il existe trois grandes sous-Classes qui se distinguent en fonction du degr de torsion et denroulement du systme nerveux :
les Prosobranches, les Opisthobranches et les Pulmons.
Les Prosobranches, surtout marins (Patella, Littorina p. e.), sont
les plus primitifs et comptent le plus grand nombre de taxa de
cette Classe. Leur systme nerveux prsente des connectifs
pleuro-viscraux croiss. Les Opisthobranches, dont le systme nerveux sest dcrois et a tendance se concentrer dans
la rgion cphalique, sont galement marins, leur coquille a
tendance sinvoluer, est souvent rduite ou absente. Les Pulmons, essentiellement terrestres ou deau douce, possdent
une cavit pallale, dpourvue de branchie et homologue dun
poumon, qui assure la fonction respiratoire. (Voir aussi Opisthobranches, Prosobranches, Pulmons)
Gastrostiformes, n. sc. Ordre de Tlostens caractriss par un corps couvert dune cuirasse constitue de plaques osseuses. Leur bouche, toujours de petite taille est situe
lextrmit dun museau tubiforme et allong. Ce sont
des poissons propres aux biotopes ocaniques, lagunaires
ou dulaquicoles. On divise cet Ordre en trois familles : les
Gasterosteidae (pinoches), les Macroramphidae (bcasse de
mer) et les Syngnathidae (syngnathes, hippocampes). (Voir
aussi Syngnathidae)
Gasterosteus aculeatus, n. sc. (vern. : pinoche). Espce
de Gasterosteidae commune dans les eaux douces dEurope
mais se rencontrant aussi dans ltage mdiolittoral sur les
ctes situes au nord de son aire de distribution gographique.
Cest une espce comportement territorial construisant dans
la vgtation aquatique un nid dans lequel les femelles dun
mle polygame viennent pondre. Ce dernier garde ensuite
avec aggressivit les pontes puis la couve.
Gastrotriches, n. sc. Classe de petits Mtazoaires appartenant au phylum mineur de Nmatorhynches, qui constituent
la faune interstitielle des sdiments. Ils possdent la particularit davoir un tgument cuticulaire scrt par lpiderme
qui recouvre non seulement le corps mais aussi lintestin antrieur et postrieur limage de ce que lon observe chez
les Arthropodes. Ils possdent des muscles longitudinaux fortement dvelopps et une bouche terminale avec un pharynx
triradi. Ils sont hermaphrodites, fcondation croise. On
subdivise cette classe en deux ordres les Chaetonotides et les
Macrodasyides. (Voir aussi Nmatorhynches)

259

Gastrales

Gastromyctes, n. sc. (syn. : Gastromyctes). Classe de

Champignons Basidiomyctes dont lhymenium et donc les
basides fructifient dans un corps fungique ferm dnomm
glba et sont donc enferms dans une enveloppe sphrodale
massive (basidiome) jouant le rle de sac sporifre. Les spores peuvent tre librs par diverses modalits douverture de
ce sac. Par dchirure du sommet dans le cas des Lycoperdon
et Scleroderma, ouverture du voile gnrale en valves recourbes chez Geastrum, parfois croissance dun stipe qui amne
les sacs sporifres au-dessus du corps fungique qui est rompu
(Phallus, Clathrus). Elle renferme environ 800 espces actuellement dcrites, essentiellement terrestres et saprobies, rparties en 11 ordres. Les Lycoperdales, Gastrales, les Phallales
en reprsentent les ordres majeurs. Plusieurs genres de ces
divers groupes dgagent une odeur mphitique. (Voir aussi
Gastrale, Sclrodemales)
gastrozode, n. m. (gastrozoid). Polype dHydrozoaires
coloniaux ayant une fonction trrophique. (Voir aussi Hydrozoaires, Siphonophores)
Gause, principe dexclusion rciproque de (Gauses
principle). Loi cologique dcouverte par Gause en 1934. Elle
peut snoncer ainsi : deux espces ayant des exigences cologiques voisines ne peuvent coexister, la population de lune
dentre elles liminant obligatoirement celle de lautre . En
corrlaire de ce principe, deux espces ne peuvent occuper une
mme niche cologique, ce que Gause exprimait par lgalit :
une espce = une niche cologique
(Voir aussi Comptition, Niche cologique.
Gaussen, diagrammes ombrothermiques de (Gaussen
ombrothermal diagram). Diagramme reprsentant en abscisse
les mois de lanne et en ordonne droite la temprature et
gauche les prcipitations moyennes mensuelles raison de
lquivalence dchelle 1 C = 2 mm de prcipitation. (Voir
aussi Climat)
Gavialidae, n. sc. (gavial) (vern : gavial). Famille monotypique de Crocodiliens propre aux fleuves du sous-continent
indien (Indus, Gange, Brahmapoutre, Irrawady) dont lunique
espce Gavialus gangeticus se caractrise par des mandibules
allonges et troites. Elle est actuellement menace dextinction car il nen subsisterait quenviron 200 individus dans la
nature par suite de la pollution des fleuves et de la dgradation
de leurs habitats, ventuellement de leur capture illicite. (Voir
aussi Crocodilidae, Crocodiliens)
Gaviidae, n. sc. (divers) (vern : plongeons). Famille dOiseaux
piscivores de lOrdre des Gaviiformes, surtout infods aux
eaux marines littorales, dont laire de nidification est essentiellement subarctique.
Gastrales, n. sc. Ordre de Gastromyctes Angiocarpes
caractris par une enveloppe du sac sporifre qui souvre par
dchirure du sommet (chez Lycoperdon ou Scleroderma), par
ouverture du voile gnral, par des valves recourbes (Geastrum) ou encore par croissance dun pridium qui lve lhymnium en dchirant le sac sporifre qui prend laspect dune
volve. (Voir aussi Gastromyctes, Sclrodematales)

gazelle(s)

260

gnraliste

des cailles aplaties ou tubercules. Leur queue peut sautomiser. Leurs pattes sont pourvues de doigts en ventouse qui
leur permet de se dplacer sur des substrats lisses et verticaux.
Ils sont dcologie insectivore et nocturne. Dans le midi de
la France, Tarentola mauritanica est frquente sur les vieux
murs. (Voir aussi Lacertiens)
gele, n. f. ~ blanche (frost) : formation de glace sur les
substrats inertes et la vgtation par suite de la perte calorifique
de la surface par rayonnement lors de nuits froides par temps
calme et ciel dcouvert. ~ royale (royal jelly) : substance
produite par les glandes pharyngiennes des ouvrires dabeille
avec laquelle elles alimentent les larves destines donner des
sexus : reines et faux-bourdons.
Lycoperdon sp. (vesce de loup). Ces Basiodiomyctes de lOrdre
des Gastrales sont trs communs dans les pariries des rgions
tempres palarctiques (Vallon Laugier, parc naturel rgional du
Queyras). (Clich F. Ramade)

gazelle(s), n. f. (gazella). Petites espces de Ruminants de

la sous-famille des Antilopinae propres aux savanes et aux
dserts des rgions tropicales de lAncien Monde.

glifluxion, n. f. (gelifluxion). Forme de solifluxion provoque par la fonte de la couverture neigeuse ou de la glace.
glisol, n. m. (gelisol). Sol gel propre aux toundras arctiques, constitu par une couche superficielle de quelques dm
qui dgle pendant la brve priode estivale (mollissol) et par
une couche plus profonde, perptuellement gele (perglissol). (Voir aussi Permafrost)
gliturbation, n. f. (congeliturbation) (syn. de cryoturbation). Voir Cryoturbation.
gemmiparit, n. f. (gemmiparity). Proprit quont divers
phyla danimaux primitifs de bourgeonner des individus
identiques eux-mmes par un phnomne de multiplication
asexue.
gemmule, n. f. (gemmule). Forme de dure et de dispersion
produite par gemmiparit propre la plupart des ponges.
Gempylidae, n. sc. (snake macquerels). Famille comptant
une vingtaine despces de Tlostens propres aux eaux
marines profondes Scombrodes se rencontrant surtout dans
ltage hadal jusqu environ 1 200 m de profondeur. Ils peuvent atteindre 1,8 m de long. Les Gempylidae se nourrissent
de calmars, de crustacs et dautres poissons.

Gazelle de Grant (Gazella granti) (parc national de Samburu,

Kenya). (Clich F. Ramade)

Gekkonidae, n. sc. Famille de Lacertiens comptant prs de

800 espces de lzards terrestres ou arboricoles au corps aplati
souvent de couleurs vives dont la peau granuleuse prsente

gne, n. m. (gene). Ce terme dsigne lunit de base de lhrdit. Elle se rfre, au niveau molculaire, la partie dun
brin dADN qui code une molcule protique doue ou non de
proprits enzymatiques. flux de ~ (gene flux) : change de
traits gntiques entre populations li au mouvement dindividus, de gamtes et de spores. ~ homologue (homologous
gene) : gnes situs sur le mme locus de deux chromosomes
homologues. ~ ltal (lethal gene) : gne dficient, gnralement rcessif, dont la prsence provoque la mort immdiate
ou diffre de lindividu qui le porte. flux de ~ : change
de gnes lintrieur dune population et entre constituants
dune mtapopulation. locus dun ~ (gene locus) : segment dun chromosome sur lequel est situ un gne. (Voir
aussi Consanguinit, Gntique)
gncologie, n. f. (genetic ecology). Discipline qui a pour
objet ltude des dimensions gntiques des phnomnes
dadaptation cologique et de spciation.

Tarentola mauritanica. Cette espce de Gekkonidae est frquente

en Provence en particulier dans la rgion marseillaise. (Clich
F. Ramade)

gnraliste, adj. (generalist). Dsigne une espce sans

exigences cologiques strictes donc dune niche cologique
potentielle tendue. Ainsi, les prdateurs gnralistes ,

gnration

261

Gentianales

capables de capturer un nombre lev de types de proies

sopposent aux spcialistes ne consommant quun petit nombre despces.
gnration, n. f. (generation). Ensemble des individus dune
population qui se reproduisent au cours dune mme priode
de temps et assurent la perptuation de la population considre. La gnration parentale est celle en ge de se reproduire, la
gnration juvnile est celle des descendants de la prcdente.
Chez les vgtaux throphytes et de nombreux Invertbrs, les
individus de la gnration parentale prissent aprs la reproduction, de sorte que la prennit de la population est uniquement assure selon le cas par les graines ou les ufs ou
autre forme de dure survivant la saison dfavorable. (Voir
aussi Descendance) dure dune ~ (generation time) :
ge moyen auquel une femelle produit sa descendance. (Voir
Cycles, Population, Reproduction)

Plants de Genista lobellii (crtes de la Sainte Baume, Var). (Clich F. Ramade)

gntique, n. f. et adj. (genetics). Science dont lobjet est

ltude des gnes et de lhrdit. (Voir aussi Patrimoine)
~ cologique : voir Gncologie. ~ des populations
(population genetics) : branche de la gntique qui tudie les
lois propres aux variations de caractres hrditaires dans des
populations, soit celles du polymorphisme (gnralement d
des couples ou des sries dallles). La gntique des populations sintresse aussi aux mcanismes de spciation et ceux
de lvolution. charge ~ (genetic load) : nombre moyen de
mutations ltales existant par individu dans une population.
drive ~ (genetic drift) : changement dans la frquence
des allles d des variations alatoires de la mortalit et de
la fcondit dans une population. distance ~ (genetic distance) : mesure de la parent gntique et des relations volutives base sur la dtection et le comptage des gnes similaires entre populations ou espces distinctes. quilibre ~
(genetic equilibrium) : quilibre dans lequel les frquences
de deux allles dun locus donn sont maintenues la mme
valeur de gnration en gnration. rosion ~ (genetic
erosion) : limination des varits locales de plantes cultives
ou des races traditionnelles danimaux domestiques au profit de souches modernes , hautement slectionnes sans
omettre lactuelle extension des OGM ! La disparition des
cultivars traditionnels fait perdre lessentiel dun patrimoine
gntique porteur des gnes de rusticit qui leur confre une
rsistance aux alas climatiques ou aux maladies. ~ volutive (evolutionary genetics) : domaine de cette discipline dont
lobjet est dexpliquer les mcanismes gntiques de lvolution. homostasie ~ (genetic homeostasy) : aptitude dune
population maintenir sa composition gntique quand elle
est expose de brutales modifications environnementales.
polymorphisme ~ (genetic polymorphism) : existence
lintrieur dune mme population de plusieurs gnotypes
dont lexistence ne peut pas tre attribue aux mutations rcurrentes. (Voir aussi Polymorphisme) ressources ~ (genetic
resources) : pool de gnes propre aux diverses espces vgtales et animales qui sont disponibles pour leur utilisation par
lHomme. (Voir aussi Patrimoine)

net traduit une adaptation comorphologique trs remarquable

aux vents violents qui peuvent souvent souffler dans de tels
biotopes. (Voir aussi Vent)

genvrier(s), n. m. Voir Juniperus.

Gentiana cruciata (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

gent balai. Voir Spartium.

Genista lobeli, n. sc. (vern. : gent de Lobel). Petite espce
de gent pineux, ligneux et buissonnant infod aux crtes
ventes des montagnes mditerranennes. Son port en coussi-

gnome, n. m. (genome). Totalit du complment gntique

dun individu.
gnotype, n. m. (genotype). Caractristiques du patrimoine
gntique propres un individu donn.
gnotypique, adj. (genotypic). Qui se rapporte au gnotype.
genre, n. m. (genus). Unit taxonomique qui se situe un
niveau intermdiaire entre lespce et la famille. Elle runit
des espces trs voisines aux plans phyltiques, morphologiques et cologiques.
Gentianaceae, n. sc. (gentians). Famille de lordre des Gentianales reprsente principalement par des plantes herbaces
propres aux montagnes tempres et subtropicales. Cest la
seule famille de cet ordre qui est bien reprsente en Europe et
qui compte limportant genre Gentiana (plus de 300 espces).

Gentianales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Gamoptales,

de la sous-classe des Astrides, caractris par des feuilles
opposes et une prfoliation de la corolle contenue de faon

gobaromtre

spirale dans le bouton floral. Ce sont des plantes herbaces

dans la rgion Holarctique, mais ligneuses voire arborescentes ailleurs dans la biosphre. Les principales familles sont les
Gentianaces, les Apocynaces, les Asclpiadaces et les Loganiaces. Les Gentianales comptent prs de 6 000 espces. Les
Gentianaces, toutes herbaces, constituent les seuls reprsentants importants de cet ordre en Europe occidentale. Les autres
familles sont essentiellement tropicales, lianescentes et mme
arborescentes. Les plantes de cet ordre secrtent des substances
toxiques du groupe des iridodes ou des alcalodes comme les
Loganiaces arbores du genre Strychnos qui scrtent la strychnine. (Voir aussi Apocynaces, Asclpiadaces)
gobaromtre, n. m. (geobarometer). Association de minraux ou minral isol permettant de dterminer la pression
laquelle il sest form.
gobionte, n. m. (geobiont). tre vivant qui se dveloppe
dans le sol.
gobiocnose, n. f. (geobiocoenosis). Terme synonyme
dcosystme cr par Vernadsky, linventeur du concept de
biosphre. (Voir aussi Biosphre)
gobotanique, n. f. (geobotany) (syn. : phytogographie).
Voir Phytogographie.
gochimie, n. f. (geochemistry). Science dont lobjet est
ltude de la constitution chimique de lcosphre, ainsi que de
la nature et de limportance des stocks et des flux de minraux.
gochronologie, n. f. (geochronology). Discipline dont
lobjet est de dterminer lge absolu des temps gologiques par la connaissance de celui de roches ou de fossiles
par lusage de certains radioisotopes ou de leurs produits de
dsintgration.
gode, n. f. (geode). Masse minrale creuse ayant un diamtre allant de quelques millimtres au mtre et parfois au-del.
Elle se forme dans des roches magmatiques autour de bulles
de gaz ou encore dans des fissures de roches mtamorphiques.
Leurs parois internes sont tapisses de cristaux de quartz de
forme parfaite (automorphie) parfois de trs grande taille dont
les axes convergent vers le centre.
godsie, n. f. (geodesy). Discipline qui tudie la forme de
la surface de la Terre, son champ de pesanteur (gravimtrie) et
les causes qui le dterminent.
godynamique, n. f. (geodynamics). Branche de la gologie qui tudie les phnomnes propres aux mouvements du
globe, plus particulirement de la lithosphre.
gographique, adj. (geographic) barrire ~ (geographic barrier) : obstacle physique li la prsence dune mer
ou de chanes de montagnes continue ou de tout autre structure
gomorphologique. Une telle barrire constitue une entrave
quasi absolue lexpansion gographique des populations
des espces terrestres. distribution ~ (geographic distribution) : voir Biogographie, Rpartition. isolement ~
(geographic isolation) : sparation de populations dune
mme espce ou despces voisines par une barrire gographique dont dcoule leur isolement reproductif. (Voir aussi
Allopatrie, Isolement, Reproductif, Spciation)

262

gophagie

gologie, n. f. (geology). Terme gnral dsignant lensemble des sciences de la Terre auquel on prfre aujourdhui ce
dernier vocable. La minralogie, la ptrographie, la tectonique, la stratigraphie, la gomorphologie et la palontologie en
constituent les principales sous-disciplines.
gologique, adj. (geological). Dsigne ltude des couches suprieures de la lithosphre. res ~ (geological
eras) : principales subdivisions des temps. (Voir aussi res)
chelle des temps ~ : chronologie des diverses priodes qui
ont marqu lhistoire plantaire. Elle stage sur 4,55 . 109 ans,
depuis la fin de la condensation de la Terre jusqu la priode
actuelle. Cette immense dure est subdivise en ons, qui se
comptent en centaines de millions voire en milliards dannes.
On distingue quatre ons : lAzoque (de 4,55 4.109 ans),
le Cryptozoque (de 4.109 ans 2,5.109 ans), le Protrozoque (de 2,5.109 ans 542.106 ans) et le Phanrozoque (de
542.106 ans lpoque prsente).
ces ons se superposent pro parte la subdivision en res
qui se rapporte aux donnes stratigraphiques et palocologiques : re Prcambrienne, souvent rfrence depuis la
condensation de la Terre 542 . 106 ans, Palozoque, qui
correspond dans la terminologie courante lre Primaire
(de 542 248.106 ans), Msozoque ou re Secondaire (de
248 65.106 ans), Cnozoque qui englobe lre Tertiaire
(de 65 1,75.106 ans) et Quaternaire de (1,75.106 ans
nos jours). Les res sont subdivises en priodes ; par exemple, au Palozoque, le Dvonien est une priode de cette re.
Celle-ci est divise en poques (comme le Dvonien final),
elles-mmes subdivises en tages (encore dnomms ges)
tels le Famnien. (Voir aussi Biosphre, ons, res)
Geometridae, n. m. (carpet moth, loopers, inch worms).
Importante famille de Lpidoptres Htrocres dont plus de
20 000 espces ont t dcrites, prsentes sur tous les continents depuis lquateur jusquaux toundras arctiques. Leurs
chenilles sont dites arpenteuses par suite de leur faon de se
dplacer en ramenant la partie postrieure de leur corps vers
le thorax.
gomorphologie, n. f. (geomorphology). Branche de la
gologie dont lobjet est ltude des formes du relief terrestre.
Geomyidae, n. sc. (pocket gophers). Famille de Mammifres comptant environ 40 espces de Rongeurs du Nouveau
Monde pourvus de membres courts et de pattes avec des grosses griffes grce auxquelles ils creusent le sol. Ils se nourrissent de racines et de tubercules.
gonastie, n. f. (geonasty). Mouvement de croissance des
plantes marqu par une inclinaison en direction du sol.
gonmie, n. f. (geonemy). Discipline biogographique qui
dcrit la rpartition actuelle des diverses espces et autres
composantes de la biodiversit terrestre et marine. (Voir aussi
Biogographie)
gophage, adj. (geophagous). Qualifie une espce animale
qui se nourrit de sol, par exemple les vers de terre.
gophagie, n. f. (geophagy). Proprit des animaux qui se
nourrissent de sol.

263

gophagie

ons res

gophagie

poques

Priodes

Plistocne
Les Hominiens apparaissent

1,75
Pliocne
5,3
Miocne

Premiers
singes

Temps
(millions dannes)

23
Premires
34 chauve-souris

Cnozoque

Premiers Ctacs
Nogne
23

53

65

65

Palogne

Crtac
Msozoque

Radiation adaptative des mammifres

Les
Gymnospermes
dominent
les continents

Radiation adaptative
des Angiospermes

135
Ptrosaures

Jurassique

Mammifres

203
Triassique
250

Phanrozoque

Premiers
oiseaux

Tortues

Reptiles
marins
Dinosaures

Permien
295
Suprieur
Carbonifre

Extension
des marcages
carbonifres

320
Infrieur

Palozoque

355
Dvonien

Les Vertbrs colonisent

la surface des continents

408
Silurien
430

Premiers poissons
mchoires

Premiers insectes

Ordovicien
500
Cambrien
Radiation adaptative des Invertbrs marins avec un exosquelette

Algonkien
Prcambrien

Radiation adaptative des

Invertbrs marins corps mou

Apparitions et radiation des eucaryotes

C*

2,5 milliards dannes

Archen

A*

Protrozoque

540

Haden

4,55 milliards dannes

Organismes procariotes
uniquement prsents

Schma figurant lchelle des temps gologiques avec ses principales divisions.

A* = Azoque
C* = Cryptozoque

gophile

264

geyser

gophile, adj. (geophilous). Dsigne un organisme qui se

dveloppe dans le sol.

gothermomtre, n. m. (geothermometer). Minral permettant de dterminer la temprature laquelle il sest form.

Gophilomorphes, n. sc. Chlicrates de lordre des Chilopodes, infods la litire et aux sols des forts, caractriss
par un corps filiforme comptant un grand nombre de segments
de 35 171 mais souvent autour de la centaine pourvus de
petites pattes.

gotrope, adj. (geotropic). Dsigne en stratigraphie une

structure sdimentaire sur laquelle on peut dterminer la position du haut et du bas de la strate au moment de son dpt.

gophyte, n. f. (geophyte). Forme de vie vgtale constitue

par des espces qui survivent la saison climatiquement dfavorable grce lexistence dun bulbe, dun rhizome ou de
tout autre type dorgane de rserve souterrain. Les Liliaces,
par exemple, sont toutes des gophytes.
Geopsizidae, n. sc. (Darwins Finches) (vern. : pinsons de
Darwin). Famille de Passriformes, endmiques de lArchipel
des Galapagos, qui compte 13 espces affines de la famille
des Fringillides. Elle a prsent diverses radiations volutives
grce auxquelles elle a occup, en labsence dautres espces
concurrentes, de nombreuses niches cologiques disponibles.
Parmi leurs plus extraordinaires adaptations, il faut citer le
pinson-pic (Geopsiza pallidus) qui, insectivore, utilise une
pine de cactus ou une brindille pour extraire de leurs galeries
les larves dinsectes dont il se nourrit. (Voir aussi Darwin,
Galapagos, Radiations)

gotropisme, n. m. (geotropism). Proprit des plantes se

dvelopper dans le sens ou loppos de la gravitation terrestre. Ainsi, les racines ont un gotropisme positif tandis que les
tiges ont un gotropisme ngatif.
Geotrupidae, n. sc. Famille de Coloptres Scarabaeoidea
comptant plus de 300 espces. Les adultes dont le tgument
est de couleur sombre souvent avec des reflets mtalliques
sont des bousiers pillulaires. Ils creusent des galeries souterraines et dposent leurs ufs au-dessous des bouses quils ont
modeles en pilule ovode et quils amnent dans ces galeries
pour les alimenter. (Voir aussi Scarabaeoideea)
Geraniaceae, n. sc. (cranesbill, geranium). Famille de
Graniales, de distribution cosmopolite, qui compte plus de
1 000 espces de plantes herbaces tempres et des montagnes tropicales, dont beaucoup produisent des huiles essentielles. Les Pelargonium, originaires dAfrique australe, sont trs
cultivs, en particulier pour produire des huiles essentielles.
Graniales, n. sc. Ordre de Dicotyldones dialyptales, disciflores, appartenant la sous-classe des Rosides. Les principales familles sont celles des Oxalidaces et des Graniaces.
germe, n. m. (germ). Terme dsignant les formes sporules
ou actives de bactries et des autres micro-organismes pathognes. (Voir aussi Actinomyctes, Bactries, Virus)
germination, n. f. (germination). Phnomne par lequel les
graines entrent en vie vgtative.

Un pinson de Darwin : Geopsiza fortis. Ces oiseaux constituent

la famille des Geopsizidae, qui est endmique de lArchipel des
Galapagos (le de Piazza, parc national des Galapagos). (Clich
F. Ramade)

gosphre, n. f. (geosphere). Rgion minrale de la plante

par opposition lcosphre et la biosphre qui sont lies
la vie.
gosynclinal, n. m. (geosynclinal). Concept aujourdhui
dsuet selon lequel les phnomnes orogniques rsulteraient
dune sdimentation initiale dans dimmenses synclinaux
sous-marins constitus par de grandes fosses longues de centaines voire de milliers de kilomtres. Cette orogense sexplique aujourdhui par la tectonique des plaques.
gotaxie, n. f. (geotaxis). Dplacement dun tre vivant dans
le sens ou loppos du champ gravitationnel terrestre.
gothermie, n. f. (geothermy). nergie thermique fossile,
constitue par la chaleur stocke dans les parties profondes
de la Terre, qui se concentre dans les zones volcaniques o le
magma est le plus proche de la surface. (Voir aussi Geysers)

Gerridae, n. m. (Pond skater). Famille dHtroptres Cryptocrates du neuston des eaux continentales. Pourvus de longues pattes munies de soie, ils marchent la surface des
eaux grce un phnomne de tensio-activit qui leur permet
de flotter.
Gesnieraceae, n. sc. (african violet) (vern. : gloxinia).
Famille de Dicotyldones Tubiflorales comptant environ
2 500 espces pour la plupart herbaces prsentant une vaste
distribution dans les rgions tropicales. Les fleurs sont usuellement bisexues ou irrgulires avec 5 spales et une corolle
tubulaire pentalobe renfermant de 2 5 tamines selon les
genres. Lovaire est supre et les cotyldons de taille ingale.
Les gloxinia cultivs sont des Sinnangia. Le plus commun,
S. speciosa, est originaire du Brsil.
gestion, n. f. (management) ~ des aires protges : voir
Protection de la nature.
geyser, n. m. (geyser). Phnomne gophysique li au thermalisme, rsultant de laccumulation deau dans un rservoir
souterrain, porte son point dbullition par la chaleur gothermique, do son irruption en surface. Les ruptions des
geysers prsentent un caractre cyclique sil existe un dbit
constant de lcoulement phratique. Ainsi, les ruptions du
clbre geyser Old Faithfull dans le parc national du Yellow-

geyserite

265

givre

Giraffa sp. (giraffe). Genre de Giraffidae qui runit lensemble des espces de girafes actuelles. Giraffa camelopardis est
lespce la plus rpandue en afrique subsahlienne. Il en existe
plusieurs sous-espces, la principale Giraffa c. camelopardis se
rencontrait autrefois depuis le Sahel jusquen Afrique australe.
Laire de rpartition gographique de la girafe rticule (n. sc.
G. c. reticulata), beaucoup plus rduite, se limite au centre
et au Nord du Kenya. Il en est a fortiori de mme de la sousespce G. c. rotschildii localise dans quelques habitats reliques de ce pays. (Voir aussi Extinctions)

ruption du geyser Old Faithfull, dans le parc national de Yellowstone (Wyoming). (Clich F. Ramade)

stone, se produisent toutes les 65 minutes. Dans les eaux des

vasques naturelles situes autour de la bouche druption pullulent des micro-organismes thermophiles se succdant selon
un gradient de temprature dcroissante : Ferrobactriales,
Cyanobactries puis Chlorophyces dans la partie la plus
priphrique l o les tempratures sont infrieures 70 C.
(Voir aussi Hydrothermalisme, Volcanisme)
geyserite, n. f. (geyserite). Type de roche silicate, friable,
qui se dpose autour de lvent dun geyser.
gibbereline, n. f. (gibbereline). Substance de croissance
produite par les plantes susceptibles dagir sur leur croissance
et leur dveloppement.
gibbsite, n. f. (gibbsite). Forme dalumine qui apparat dans
les sols ferralitiques trs rods.
Gigantactinidae, n. sc. Famille de Tlostens Lophiiformes
abyssaux au corps allong, pouvant atteindre la quarantaine de
centimtres de long, dpourvus de dents et portant un leure.
Giganthorhynchides, n. sc. Ordre dAcanthocphales
parasites doiseaux et de mammifres dont lhte intermdiaire est un insecte. Ils sont caractriss par une trompe en
forme de cne munie de crochets pourvus dune racine et par
labsence dappareil excrteur diffrenci.
Gigartinales, n. sc. Ordre important de Rhodophytes de
forme variable incluant des algues discodes, crustaces ou
encore riges ou en fronde.
Gingkoales, n. f. (Gingko, maiden hair tree). Ordre monotypique darbres voisins des Conifres, reprsent de nos
jours par une seule espce, Gingko biloba (l arbre aux
Mille-cus ) qui est un authentique fossile vivant, introduit
de Chine dans la plupart des pays temprs du monde. Ce
dernier scrte diverses substances biologiquement actives
dotes dincontestables proprits thrapeutiques exploites
dans la mdecine chinoise, dont lefficacit a t valide pour
deux dentre elles par les tests cliniques normaliss auxquels
doivent se soumettre les substances mdicamenteuses pour
tre homologues.

Giraffa c. camelopardis (Giraffidae) est la sous-espce typique

de girafe (parc national d Etosha, Namibie). (Clich F. Ramade)

Giraffidae, n. f. (giraffe). Famille de lordre des Artiodactyles reprsente par de Grands Mammifres onguls infods
des savanes africaines. Ce sont des ruminants au long cou
adapts brouter le feuillage de branches loignes du sol.
Ils se nourrissent surtout de pousses dacacia que la grande
taille de leur cou leur permet de brouter. Elle ne comporte
que deux genres actuels : les girafes (Giraffa) et lokapi
(Okapia johnstoni), infod aux forts pluvieuses quatoriales du Nord du Congo. (Voir aussi Giraffa)
gisement, n. m. (deposit). 1. Formation gologique o lon
rencontre des matires premires minrales (minerais, ptrole
ou autres hydrocarbures) ou encore tel ou tel type de minral
ou de fossiles. 2. En cartographie, dsigne langle compt dans
le sens direct dun site donn par rapport laxe des ordonnes
de la carte.
gte, n. f. ~ aquifre (aquifer deposit) : site gologique constitu par des couches impermables sparant des
roches poreuses dans lesquelles sont emmagasines des eaux
souterraines. (Voir aussi Aquifre, Nappes phratiques)
~ mtallifre (ore deposit) : site gologique constitu
par des roches plutoniques ou sdimentaires prsentant des
concentrations anormalement leves de certains mtaux qui
le rendent susceptible dtre exploit.
givre, n. m. (frost, heavy frost). Dpt de glace sur la vgtation et autres substrats solides survenant par temps de gel
lorsque lair est sursatur en vapeur deau. Ce phnomne est
plus frquent au voisinage des cours deau et des zones humides. (Voir aussi Gele)

glabre

266

glaciation(s)

des lacs priglaciaires. priode ~ (glacial time) (syn.

dpoque ~) : terme gnral utilis pour dsigner soit
un stade dans lequel on subdivise une poque glaciaire
(le Wrm par exemple), soit un pisode de glaciation.
valle ~ (glacial trough) : valle rectiligne et en
forme de U rsultant de lrosion glaciaire. Le profil de
ces dernires est approximativement parabolique tandis
quil est irrgulier longitudinalement avec des tendues
de roches polies par laction de la glace alternant avec
des zones profondment creuses par lrosion.

Vgtation arbore couverte de givre. (Clich F. Ramade)

glabre, adj. (glabrous). Organisme dont les tguments sont

lisses, dpourvus de poils.
glace(s), n. f. (ice pack). tendues deau solide prsentes
la surface de certaines rgions ocaniques et continentales.
~ antarctiques (antarctic ices) : elles constituent la plus
vaste zone glaciaire de lcosphre actuelle. Linlandsis antarctique mesure en moyenne 2 100 m mais dpasse par endroits
trois kilomtres. carottes de ~ (ice cores) : prlvement
par forage profond dchantillon de glace dans un glacier ou
les calottes polaires, dont ltude sest avre essentielle pour
la connaissance des paloclimats du Quaternaire. dme
de ~ (ice dome) : gigantesque masse de glace convexe qui
se rencontre dans les inlandsis polaires du Groenland et de
lAntarctique.
glaciaire, adj. (glacial). Dsigne ce qui concerne une zone
ou une priode marque par une temprature et ou climat de
froid intense voire extrme. calottes ~ (ice caps) : accumulation de volumes de glaces variables mais toujours considrables au niveau des plus hautes latitudes arctiques et antarctiques, qui se sont constitues au cours des priodes glaciaires
dans les zones polaires, l o le flux solaire est minimum.
Lorsque ces calottes sont continentales, elles sont dnommes inlandsis. La calotte glaciaire borale couvre toutes les
zones arctiques au-del de 80 de latitude Nord, laustrale
recouvre tout le continent antarctique et stend sur locan
au-del de 65 de latitude Sud. La calotte antarctique, qui est
la plus importante du globe, prsente de nos jours une paisseur moyenne de seulement 2 100 m et dpasse localement
3 km. Celle du Groenland, le principal inlandsis de lhmisphre Nord, approche 1,9 km dans les carottages effectus
Camp Century. lapoge du Wrm, linlandsis boral descendait jusqu 40, dans le Nord-Est du continent amricain
et dpassait 5 km dpaisseur ! diversion ~ (glacial diversion) : dplacement dun cours deau par suite de lavance
dun glacier. poques ~ (ice ages) : priodes de glaciations
survenues de faon rcurrente au cours des temps gologiques, marques par la formation de gigantesques calottes glaciaires aux hautes latitudes des deux hmisphres. limite ~
(glacial limit) : avance maximale des glaciers qui se dtermine par lemplacement des anciens dpts morainiques et

glaciation(s), n. f. (ice age). Priodes glaciaires qui

se sont accompagnes ds le Primaire dpisodes dextinctions massives. ~ quaternaires : six priodes
majeures de glaciation ont t mises jour par des
mthodes stratigraphiques (tude des dpts morainiques) depuis la fin du Pliocne : le Biber, le Donau, le
Gunz, le Mindle, le Riss et le Wrm, les quatre derniers
stant succds au cours du Quaternaire. En ralit, lintrieur de ces grandes priodes froides dfinies stratigraphiquement, se superposent des fluctuations climatiques de plus
faibles dures qui ont pu tre mises en vidence grce aux
thermomtres isotopiques. Ces derniers ont permis de dter-

Reconstitution de lhmisphre boral lapoge de la glaciation

du Wrm (B) et lpoque actuelle (A). (Daprs Imbrie et Imbrie
op. cit., p. 12-13)

glacier(s)

miner quune vingtaine dpisodes froids ont altern avec des

phases de rchauffement transitoire, plus brves, qui correspondent aux interglaciaires. ~ wrmienne (wrmian ice
age) : dernire glaciation du Quaternaire avant lHolocne.
Elle a dbut il y a environ 70 000 ans et sest acheve voici
12 000 ans. Le Wrm a atteint son apoge il y a 18 000 ans,
poque o la calotte glaciaire borale dpassait 5 km dpaisseur ! (Voir aussi Wrm)
glacier(s), n. m. (glacier). Formations gologiques rsultant
de laccumulation de glaces dans une valle. Structures dynamiques, les glaciers sont de puissants agents drosion. Les
matriaux rocheux enlevs subissent une altration minralogique qui peut aller jusquau stade des argiles. Ils se dposent
sur les cts et sur le front de marche du glacier o ils forment
des moraines, de dimensions variables. Leur avance et leur
recul sont de bons indicateurs des changements climatiques.
Ltude des glaciers alpins atteste du rchauffement important que connat la Terre depuis le milieu du xxe sicle. Quant
aux glaciers des hautes montagnes dAfrique, ils ont connu un
recul spectaculaire. parc national de ~ : parc situ dans le
Montana aux tats-Unis, frontalier du parc national de Waterton Lakes au Canada, dont lensemble constitue actuellement
un parc international.
glacire, n. f. (ice cave). Cavit karstique se remplissant de
neige pendant lhiver. La glace qui sy accumulait tait autrefois exploite pour alimenter les villes pendant lt.
glacioeustasie, n. f. (glacioeustasism). (syn. : glacioeustatisme). Phnomne li lalternance des priodes glaciaires,
qui conduit une baisse du niveau de la mer ou au contraire
une hausse par suite de la variation dextension des glaciers.
glacioisostasie, n. f. (glacioisostasy). (syn. : glacioisostatisme). Phnomne denfoncement ou au contraire dlva-

267

glauconie(s)

tion de la crote terrestre li laccumulation ou la fonte

des inlandsis.
glaciolacustre, adj. (glaciolacustrine). Dsigne les caractres gomorphologiques propres aux lacs priglaciaires.
glaciologie, n. f. (glaciology). Branche des sciences de la
Terre ayant pour objet ltude des glaces et des glaciers.
glacis, n. m. (glacis). Terme de gomorphologie dsignant
une forme de relief qui nest pas lie la nature ptrographique des affleurements mais rsulte de processus physico-chimiques lis lrosion. ~ daccumulation : glacis dont la
roche en place est recouverte par un important dpt dalluvions. ~ alluvial : glacis form par dpt dalluvions. Les
glacis alluviaux sont souvent creuss par des rigoles, dnommes rills, qui se sont formes dans le sens de la pente par suite
du ruissellement. (Voir aussi Bajada, Playa) ~ drosion :
glacis constitus par la roche nue qui affleure, dont la surface
est souvent lisse, ou qui porte quelques dbris rsiduels, ils
peuvent provenir de lrosion hydrique ou glaciaire. (Voir
aussi Pdiment)
Glaraeolidae, n. sc. Famille de Charadriiformes comptant
16 espces doiseaux de rivage infods aux habitats ctiers
sablonneux ou rocheux qui se rencontre dans lAncien Monde
depuis la Mditerrane jusqu lAustralie.
glauconie(s), n. f. (glauconite). Roches se prsentant sous
forme de grains de 0,1 2 mm, clat gras de couleur vert
fonc, constitues dune association de minraux argileux
forte teneur en Fe3+ reprsentant une srie continue en fonction
de la proportion des types dargiles quelle renferme depuis
les smectites jusquaux micas dits glauconiques du type des
illites. Elles se forment au niveau de ltage bathyal de 500
1 000 m de profondeur parfois en association avec des minraux phosphats.

Vue arienne du glacier Muldrow et de ses affluents dans la chane du mont Mac Kinley visible en haut droite de la photo (Alaska). (Clich
F. Ramade)

glaucophane

glaucophane, n. f. (glaucophane). Amphibole sodique de

couleur bleutre, de formule Na2MG3AL2(Si8O22)(OH)2. Elle
provient du mtamorphisme de roches basiques dans les zones
de subduction ocaniques.

268

Glossopteridaces

Gliridae, n. sc. Famille de Rongeurs myomorphes comptant une vingtaine despces arboricoles et nocturnes propres
aux rgions palarctique et australienne. Surtout frugivores et
insectivores, ils hibernent souvent en priode hivernale.
glissement, n. m. ~ de faille (fault slipage) : dplacement relatif dun miroir de faille par rapport lautre face de
cette dernire. ~ de terrain (landslide) : dplacement de
sols et de roches meubles accumuls sur une pente. Il en existe
deux types : le premier rsulte du dtachement en bloc dun
versant le long dun plan de glissement prexistant. Le second,
le plus frquent, dit glissement de solifluxion, rsulte dune
accumulation excessive deau dans les terrains la suite de
fortes prcipitations.
globigrine(s), n. f. Voir Foraminifres.

Glaucophane (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel

rgional du Queyras. (Clich F. Ramade)

gley, n. m. (gley). Type de sol hydromorphe, caractris par

un ennoyage permanent, qui se forme l o affleure une nappe
ou sur des sols mal drains. Il est anoxique car loxygne est
rapidement consomm par la dgradation de la matire organique morte. Lennoyage empche le lessivage, bloquant ainsi
la diffrenciation en horizon A et B. Lalternance de niveau
de la nappe peut saccompagner dune oxydation des drivs
rduits du fer prsents dans la partie suprieure dun gley et lui
confre un aspect marbr caractristique. Lhumification de la
matire organique, bloque par lanoxie, conduit la gense
de tourbe ou danmoor. Les gleys se rencontrent dans les toundras et les mangroves.

Structure pdologique dun gley (Daprs Duchauffour, op. cit.)

Glomeridae, n. sc. Famille de Myriapodes appartenant

lordre des Diplopodes au tgument pais ayant une ressemblance suprieure avec les Isopodes Onoscodes comptant
plus de 200 espces dune vaste rpartition dans lhmisphre
boral.
glouton, n. m. (wolverine). Voir Gulo gulo.
Glossina, n. sc. (tse tse fly) (vern. : mouche tse tse). Genre de
Diptres dAfrique intertropicale dont plusieurs espces sont des
vecteurs de graves affections parasitaires, les trypanosomiases.
G. palpalis transmet la maladie du sommeil. Ses larves vivent
dans les troncs darbres creux des forts galerie. Cette espce
est vivipare : la femelle produit une larve mature qui se mtamorphose peu aprs la naissance. Dautres espces communiquent au btail la Nagana, qui est une trypanosomiase infode
aux Onguls domestiques. (Voir aussi Trypanosoma)

Glossine, Glossina palpalis, diptre hmatophage qui est lagent

vecteur de trypanosomiase, redoutable affection parasitaire en
Afrique subsaharienne, ici labdomen distendu aprs un repas de
sang. (In Aron et Grass, op. cit., p. 1006)

gleyification, n. f. (gleying). Processus pdologique propre

aux sols gorgs deau stagnante dans lesquels le lessivage des
sels et autres composs du fer et du manganse les entrane
vers les couches plus profondes. Si les conditions deviennent
oxydantes, ils peuvent prcipiter donnant des bandes grises et
sombres dans les couches superficielles, daspect marbr dans
les couches profondes, do laspect ruban du profil du sol.

Glossinidae, n. s. Famille de Diptres Brachycres dAfrique intertropicale, de rgime hmatophage, dont la trompe est
transforme en un puissant rostre piqueur, suceur, dont plusieurs espces sont des vecteurs de trypanosomiases.

glint, n. m. (glint). Terme de gomorphologie propre un escarpement dit aussi aclinal, plus ou moins linaire, situ la limite
drosion dune roche discordante sur un bouclier ancien.

Glossopteridaces, n. sc. Prspermaphytes fossiles de la

classe des Ptridospermales qui ont exist du Carbonifre au
Trias et ont occup de vastes surfaces dans la partie australe

Glossoscolecidae

269

gonochorisme

du Pangea puis aprs sa dislocation dans celle de lancien

continent de Gondwana. Ils possdaient de grandes feuilles
allonges et entires pourvues de nervures latrales en rseau
et dune languette, en particulier dans le genre Glossopteris
qui a t le plus diversifi de ce groupe.

Gobiesocidae, n. sc. (clingfishes). Unique famille de Gobiesociformes constitue de poissons de petite taille. Le genre
Lepadogaster comprend plusieurs espces assez communes
sur les ctes franaises dont le taille est de lordre de10 cm,
voire moins.

Glossoscolecidae, n. sc. Famille dAnnlides Oligochtes de lordre des Opisthophores, surtout infods aux rgions
tropicales. Ce sont des Lombricides de grande taille essentiellement terricoles mais quelques genres, tels Alma, sont propres aux eaux douces. Les orifices gnitaux mles souvrent
lextrmit dune paire dexpansions portes par la partie antrieure du corps et ils sont pourvus de branchies son extrmit
postrieure. (Voir aussi Lombricides, Oligochtes)

Gobiesociformes, n. sc. Ordre monotypique de Tlostens constitus de poissons laspect de ttard, possdant
des nageoires ventrales modifies transformes et une double
ventouse de fixation, dpourvus dcailles et de vessie natatoire. Ce sont des animaux benthiques comptant une centaine
despces propres aux eaux littorales.

Glycine maxima, n. sc. (soybean) (vern. : soja). Fabace,

originaire de Chine tropicale qui constitue de longue date la
principale culture protagineuse dans le monde. Elle drive
dune plante sauvage lianescente qui a t transforme par la
slection varitale en plante port rig. Bien que la biodiversit de ses formes cultives soit considrable on en connat
plusieurs milliers de cultivars dans le monde , tous les sojas
cultivs en Amrique du Nord descendent de six pieds amens
de Chine aux tats-Unis vers 1850 et dont drivent plusieurs
centaines de varits !

Gobiidae, n. sc. (gobby). Famille de poissons marins Perciformes de petite taille renfermant plus de 1 000 espces
benthiques dont la plupart sont infodes aux eaux littorales.
Leur corps est allong, subcylindrique, lgrement comprim,
la grande tte aplatie, aux joues paisses. Ils possdent deux
nageoires rosales jointives, la premire tant soutenue par des
rayons non segments et la grande bouche.
goland(s), n. m. (gulls). Voir Lariformes.

glycophyte, n. f. (glycophyte). Plante ne pouvant crotre que

dans les sols dessals, titrant moins de 3 p. 1 000 de ClNa.
(Voir aussi Halophyte)

goethite, n. f. (goethite). Oxyhydrate de fer (FeOOH), cristallisant dans le systme orthorhombique, se formant dans
des sdiments bien oxygns et trs pauvres en matires
organiques, propres par exemple aux lacs oligotrophes. La
goethite se rencontre aussi dans lhorizon daccumulation
des latosols.

Glyptodontidae, n. sc. Voir Xnathres, et aussi Extinctions.

golfe, n. m. (gulf). Entit gomorphologique constitue par

une indentation profonde de la mer dans un continent.

Gnathiidae, n. sc. Sous-ordre dIsopodes dont les adultes

sont des formes libres et benthiques ne se nourrissant pas tandis que les juvniles sont parasites.
Gnathostomates, n. sc. Super-ordre dchinodermes de
la classe des chinids dont lanus est pass du ple aboral
une disposition au niveau interambulacraire, et dont le test
prsente une symtrie bilatrale secondaire.
gneiss, n. m. (gneiss). Roches produites par le mtamorphisme gnral trs rpandu dans les terrains superficiels,
daspect grenu ou macrogrenu, dont les feuillets sont bien
visibles et se caractrisent par une alternance de lits de teinte
sombre riches en micas et autre minraux ferrro-magnsiens
et de teinte claire constitu de quartz et de feldspaths.
Gntales, n. f. (Gnetales). Ordre de Gymnospermes prsentant des affinits avec les Angiospermes, reprsent par seulement trois genres actuels : les Ephedra, des rgions tempres
chaudes, pourvus de feuilles en forme dcaille, les Gnetum,
arbustes sempervirents tropicaux et les fameux Welwitschia
mirabilis de dserts dAfrique australe pourvus uniquement
de deux feuilles croissance continue tout au long de leur vie.
(Voir aussi Welwitschia)
gnou, n. m. (wildebeest). Voir Connochaetes.
gobe-mouches, n. m. (flycatchers). Oiseaux de lAncien
Monde de la famille des Muscicapidae. Les gobe-mouches
amricains appartiennent une famille trs diffrente, celle
des Tyrannidae propre au Nouveau Monde. (Voir aussi Muscicapidae, Tyrannidae)

Gomphotheriidae, n. sc. Famille teinte de Proboscidiens

laquelle a appartenu une srie despces de mastodontes
aux longues dfenses droites qui a vcu depuis le Miocne
jusquau Plistocne.
gonade, n. f. (gonad). Terme dsignant les organes reproducteurs des animaux.
Gondwana. Nom dun gigantesque continent aujourdhui
disparu qui runissait depuis le Carbonifre jusquau dbut du
Trias, poque o il a commenc se dissocier, lAfrique, le
sous-continent indien, lAustralie, lAmrique du Sud et lAntarctique.
gonflement, n. m. ~ des argiles (clay swelling) : capacit des argiles, en particulier des smectites les constituants
minraux du complexe argilo-humique des sols dabsorber des volumes considrables deau jusqu dix fois leur
volume sec pour ces dernires.
Goniatites, n. sc. Classe de Mollusques Dcapodes Ammonotodes caractriss par un siphon ventral et aux cloisons
des chambres pourvues de sutures simples et anguleuses.
gonochorique, adj. (gonochoristic). Dsigne une espce
dont les sexes sont spars, certains individus tant mles
dautres femelles. (Voir aussi Hermaphrodisme)
gonochorisme, n. m. (gonochorism). Mode de reproduction sexue le plus frquent, marqu par lexistence de sexe
spar, mles ou femelles. (Voir aussi Hermaphrodisme)

Gonorhynchiformes

Gonorhynchiformes, n. sc. Ordre de Tlostens essentiellement de lAncien Monde comportant une quinzaine
despces rparties en quatre familles surtout propres
lIndo-Pacifique.
Gonostomatidae, n. sc. (ligthfishes). Famille de Tlostens de lordre des Salmoniformes pourvus dune nageoire
adipeuse, du sous-ordre des Stomiatodes comptant une
soixantaine despces mso- et bathyplagiques. Ce sont des
poissons allongs la peau nue ou au contraire couverte de
grandes cailles cyclodes la grande bouche et aux dents
fines et aigus.
Gonyaulax, n. sc. Dinophyces du groupe des Pridiniens
pouvant pulluler sur les ctes dEurope atlantique (phnomne des eaux dcolores) et qui rendent toxiques les moules
ou les hutres par scrtion dune toxine trs dangereuse, la
saxitoxine.
Goodeidae, n. sc. Famille de Tlostens de lordre des
Cyprinodontiformes comptant une vingtaine despces de
poissons de petite taille endmiques des hautes terres du
Mexique. Vivipares, la nageoire anale du mle est transforme
en gonopode allong servant dappendice copulateur.
Goodeniaceae, n. sc. Famille de Dipsacales tropicales et
subtropicales caractrise par des formes florales zygomorphes, lovaire infre et au tube de la corolle chancr. Particulirement nombreuse en Australie, elle compte quelque
300 espces de plantes herbaces prennes, toxiques, qui stockent les glucides sous forme dinuline.
Gordiens, n. sc. (Horsehair worms). Classe de Nmatodes deau douce ou vivant dans des sols humides dont le tube
digestif est atrophi, pourvus dune paire de gonades, sexes
spars, au corps extraordinairement allong par rapport son
diamtre. Ils vivent ltat larvaire en parasites internes dInsectes en particulier dOrthoptres Clifres, alors que les
adultes sont libres.

270

Gossypium

gorge, n. f. (gorge). Terme de gomorphologie dsignant une

valle encaisse souvent cre par lrosion hydrique.
gorgonides, n. sc. (sea fans). Ordre de Cnidaires coloniaux
de la classe des Octocoralliaires. Leurs colonies arborescentes ou souvent en forme dventail prsentent un axe exosquelettique ramifi constitu par une matire organique corne
secondairement imprgne de calcaire. Il sagit dune protine
halogne prsentant une analogie avec celle des Desmosponges. Cette formation squelettique est une scrtion de lectoderme double intrieurement par des tubes endodermiques
Les gorgones sont particulirement abondantes dans les mers
chaudes en particulier dans les rcifs coralliens de lAtlantique.
On en rencontre aussi en Mditerrane dans la partie profonde
de ltage mdio-littoral et dans le circalittoral.
gorille, n. m. (gorilla). (n. sc. Gorilla gorilla). Le plus grand
Hominidae. Certains mles peuvent atteindre 200 kg. Il en
existe deux sous-espces : la forme typique propre aux forts
de plaines de lAfrique quatoriale et le gorille de montagne
(G. g. Berenguei), qui vit dans les forts daltitude de lEst
du Congo, du Rwanda, et du parc national du Ruwenzori en
Ouganda. Victimes du braconnage et de la destruction progressive de leurs habitats forestiers, les gorilles sont de nos
jours en danger dextinction.
Gorstien, n. m. tage du Silurien.
Gossypium, n. sc. (vern. : coton). Nom de genre des Cotonniers, vgtaux buissonnants ligneux de la famille des Malvaces, qui donnent lieu dimportantes cultures industrielles
dans les rgions subtropicales et tropicales pour la production du coton, la fibre textile la plus utilise dans le monde.
~ herbaceum : espce de cotonnier atteignant 1,5 m de
haut, la plus cultive lheure actuelle. Outre la fibre de ses
capsules, le cotonnier possde des graines riches en protines
et en huile dont les proprits alimentaires sont intressantes
mais qui sont malheureusement toxiques par suite de leur
teneur en gossypol.

Gorgonides : Gorgona ventalina. A. Vue gnrale de la colonie. B. Vue agrandie de l ventail (Rocroy, Cte
sous le vent, Guadeloupe). (Clich Frank Mazeas)

gossypol

271

Grande Barrire de Corail

Graminaceae, n. f. (grass) (syn. : Gramines, Poaces).

Voir Poaceae.
Grammicolepinae, n. sc. Petite sous-famille de Tlostens
Zeidae trs rpandue dans les rgions tropicales et tempres
des ocans Atlantique et Pacifique. Ce sont des poissons surtout bathybenthiques au corps comprim, atteignant 50 cm de
long, portant des cailles allonges et fines. Grammicolepis
brachysculus se rencontre jusque dans le golfe de Gascogne.
Grammistidae, n. sc. (Soapfishes). Famille de Tlostens
Perciformes comptant une vingtaine despces de poissons au
corps robuste et comprim propres aux rcifs coralliens.

Champ de cotonniers (Gossypium herbaceum) dans la rgion de

Sakahara au Nord-Est de Tular (Madagascar). (Clich F. Ramade)

gossypol, n. m. (gossypol). Substance toxique du groupe

des polyphnols, contenue dans les graines de cotonnier.
Quelques varits sans gossypol de cette plante ont t slectionnes afin dextraire de ces graines une huile comestible.

Grampians (Grampians). Montagnes situes dans la partie

centrale et orientale de lcosse caractrise en altitude par
des conditions cologiques subarctiques. Il y subsiste encore
quelques vestiges de la vgtation forestire primitive en particulier de pin dcosse dans le parc national de Cairnghorm,
et de bouleau (Betula verrucosa) dans la rserve naturelle de
Craigellachie prs dAviemore. (Voir aussi Betula)

gouttelettes, n. f. (droplets). Sphrules deau liquides, qui

forment des brouillards quand leur taille est infrieure au
m, devenant alors insdimentables (arosols). (Voir aussi
Brouillard)
graben, n. m. Terme de gomorphologie synonyme de Rift.
Voir aussi Rift.
gradation, n. f. (gradation). Voir pidmie.
gradient, n. m. (gradient). Dsigne une variation continue dun facteur cologique dans lespace ou le temps, telle
la dcroissance des tempratures le long dun transect gographique Sud-Nord. (Voir aussi Cnocline, cocline)
~ baromtrique (barometric gradient) : variation de
pression atmosphrique en un site donn en rapport avec une
situation cyclonique ou anticyclonique. ~ gothermique
(geothermal gradient) : dsigne la variation de temprature
du sous-sol, mesure en fonction de la profondeur. (Voir aussi
Gothermie)
gradin(s), n. m. Forme de relief en marches descalier avec
de brutales dnivellations sparant des marches planes. ~
blocs (boulder berms) : flancs de terrasses fluviatiles constitus par des blocs morainiques ou abandonns par des palocrues, qui se rencontrent au bord des rivires du secteur montagnard dun cosystme lotique.
graine, n. f. (seed). Produit, chez les Spermaphytes, de
lvolution dun ovule fcond. La graine des Gymnospermes renferme outre lembryon un important endosperme,
tissu de rserve haplode. Chez les Angiospermes o existe
une double fcondation, la graine jeune renferme lembryon,
lalbumen et le prisperme, les deux derniers pouvant connatre une involution dans certains groupes taxonomiques au
cours de la maturation de la graine. banque de (seed
bank) (syn. : banque de germoplasmes) : collection destine conserver les semences despces de plantes sauvages
ou de varits cultives menaces. (Voir aussi Biodiversit,
Protection de la nature)

Boisement relique de pins sylvestres (Pinus sylvestris) dans

les Grampians (parc national de Cairnghorm, cosse). (Clich
F. Ramade)

Grand Teton, parc national de (Grand Teton). Parc national situ dans le Wyoming qui a t tendu considrablement
en 1955 pour y protger le plus important site de reproduction
du cygne trompette (Cygnus buccinator) de lensemble de
lAmrique du Nord.
Grande Barrire de Corail (Great Barrier Reef). cosystme rcifal le plus tendu au monde, la Grande Barrire
stend sur la cte du Queensland dans le Nord-Est de lAustralie sur environ 1 800 km et une largeur moyenne denviron
70 km.
Elle est constitue ainsi que son nom lindique, de rcifs barrire,
vastes platiers coralliens qui stendent au large des ctes.
Elle possde une trs grande diversit biologique. Malgr son
tendue considrable, elle est malheureusement menace par
endroits par la pollution tellurique due entre autres des cultures tropicales ctires qui contaminent par des pesticides les
eaux marines. parc national de la ~ australienne (Great
Barrier Reef National Park) : ce parc a t cr par le gou-

Grands Lacs

272

granitodes

Vue arienne des rcifs des Ribbons reef dans le

parc national de la Grande Barrire de Corail
(Queensland, Australie). (Clich F. Ramade)

comme en danger dextinction ! (Voir aussi

Eutrophisation, Extinctions, Lacs, Lamproies) ~ sal (Great Salt Lake) : lac, de
lOuest des tats-Unis, situ dans lUtah au
fond dune cuvette endorhique, sous un climat aride. Il prsente une salinit variable et
forte pouvant excder 200 g . l1. (Voir aussi
Lacs, Lagunes, Paralique)
granites, n. m. (granite). Type de roches
plutoniques grenues, de teinte claire blanchtre ou colore souvent en rouge ou en bleu.
Ils renferment pour plus de 80 % un mlange
de quartz, de feldspaths et de micas, le reste
tant constitu par des minraux plus rares.

vernement fdral Australien en 1979, par suite de son intrt

cologique exceptionnel, afin de protger diverses sections de
la Grande Barrire et dassurer la conservation de son intgrit gnrale et des principaux types cologiques de rcifs
que comporte cet cosystme corallien.
Grands Lacs (Great Lakes). Systme lacustre dAmrique
du Nord, qui est le plus tendu du monde. Form la fin de
la glaciation du Wrm, il est constitu par lensemble des lacs
Ontario, ri, Huron, Michigan et Suprieur, qui est le plus
tendu du monde avec une surface de 81 300 km2 et une profondeur excdant 400 mtres. perturbations cologiques
des : ils ont subi un vritable bouleversement, ds la fin du
xixe sicle, la suite de lurbanisation et de lindustrialisation
de leurs rives, de pollutions et des perturbations biocnotiques
qui rsultaient de lintroduction accidentelle de poissons tels
lalose et la lamproie marine (Petromyzon marinum) apparue
dans le lac ri en 1921. Sajoutant aux effets de leutrophisation, ces introductions ont caus une forte rarfaction despces autrefois abondantes comme la truite de lac (Salvellinus
namayaccush), le dor (Welleye) (Stizostaedium vitreum), le
cisco de lac (white fish ou lake herring) (Coregonus artedii),
qui pullulait autrefois dans les lacs ri et Ontario, ou encore
le Blue pike (Stizostaedion glaucum) considre de nos jours

Chaos de granites ruiniformes prs du Ben MaDhui dans le parc

national des Caringhorm (Grampians, cosse). (Clich F. Ramade)

Il en existe plusieurs types : les granites alcalins qui contiennent

du quartz, de lorthose et ventuellement de lalbite, les granites calco-alcalins, les granites monzonitiques qui renferment
une proportion gale de feldspaths orthose et plagioclases, les
microgranites, de structure microgrenue, souvent
porphyrodes avec de grands cristaux de quartz et
de feldspaths. ~ porphyrodes : granites renfermant de grands cristaux isols de feldspaths qui
sont dnomms pegmatites quand les cristaux des
divers minraux constitutifs sont tous de grande
taille. ~ saccharodes : granites constitus
de cristaux de taille rgulire comprise entre 1 et
5 mm. altration des ~ : elle est lie celle
des feldspaths ce qui produit la dsagrgation de la
roche et la formation dune arne granitique.
granitique, adj. (granitic). Dsigne des roches
ou des massifs ayant les caractres dun granit.

Principales espces de poissons introduites dans les Grands Lacs nord-amricains qui se sont avres invasives au dtriments des peuplements ichthyens
autochtones. Envahisseurs accidentels : A) Lamproie marine ; B) alose ; espces introduites : C) carpe ; D) truite fario ; E) truite arc-en-ciel ; F) perlan. (In
F. Ramade, op. cit., 2005, p. 373)

granitodes, n. m. (granitoid). Terme qui

regroupe les granites et les roches plutoniques de
composition chimique voisine telles les synites,
les monzonites ou les tonalites, soit les roches
satures en silice et feldspaths alcalins.

273

granivore

grgarisme

granivore, adj. (granivore). Animaux dont le rgime alimentaire est base de graines.
granulation, n. f. (granulation). Fragmentation mcanique
dun cristal en grains plus petits.
granulite(s), n. f. (granulite). Roches mtamorphiques catazonales, grains fins, constitues majoritairement de quartz et
de feldspaths, avec aussi de lhypersthne et du grenat. Leur
structure est oriente, avec des cristaux lenticulaires ou tabulaires parallles ; elles sont frquentes dans les affleurements
du socle prcambrien.
granulose, n. f. (granulosis). Affections des insectes causes
par des virus ADN, dont certaines ont servi des tentatives de
lutte biologique contre des espces de chenilles dfoliatrices.
granulomtrie, n. f. (granulometry). Mesure des caractristiques physiques de la texture et de la structure minrale
dun sdiment, dun sol ou dune roche meuble. Ces matriaux gologiques prsentent une proprit commune, celle
de constituer un milieu poreux. Lanalyse granulomtrique
de leur texture permet de distinguer cinq types de constituants : des lments grossiers (cailloux et graviers) et des
lments fins (sables, limons et argiles). La proportion relative des lments fins constituant la fraction minrale permet
de classer selon leur texture les diffrents types de roches, de
sdiments ou de sols (voir Tableau).
Classification granulomtrique des roches meubles,
des sdiments et des sols
Classification
hydrogologique

Classification
pdologique

Cailloux

> 16 mm

> 20 mm

Graviers

2 16 mm

2 20 mm

0,5 2 mm
0,25 0,5 mm
0,06 0,25

0,5 2 mm
50 0,5 mm
20 50

Limons

2 60

2 20

Argiles

<2

<2

lments

Sables
grossiers
moyens
fins

(Voir aussi Pores, Porosit, Sdiments, Sols, Texture)

graphite, n. m. (graphite). Forme cristalline du carbone
appartenant au systme cubique.
Graptolithes, n. m. (Graptolithina). Classe de Stomochords tubicoles, coloniaux, teints au Carbonifre, qui a constitu du Cambrien au Silurien un groupe dominant du plancton
ocanique, quelques familles tant nanmoins sessiles donc
fixes sur le substrat.
Les polypes vivaient dans une logette en forme de tube chitineux (theca) disposs en range simple ou double le long
dune tige allonge (stipes ou virgula). loppos de louverture de la thque existait une sicula qui est une zone de croissance. Lensemble des thques dun mme virgula formait le
rhabdosome souvent group autour dun flotteur (pneumatophore) la base duquel se trouvaient les gonothques servant
la reproduction et la croissance des jeunes individus. Les
Ptrobranches actuels constituent la classe la plus voisine des
Graptolithes et il existe une incontestable parent phylognique entre ces deux groupes. (Voir aussi Ptrobranches)

Reprsentation de quelques types morphologiques de Graptolithes du Silurien. A. Colonie pneumatophore de Diplograptus.

B. Monograptus turriculatus. C. Didymograptus. D. Dictyonema
colonie rticule. E. Tetragraptus. (Daprs Bertin, op. cit., mais
modifi)

gravats, n. m. (rubble). Cailloutis formant des nappes superficielles ou quelques mtres de profondeur et parallles la
surface du sol.
gravelle, n. f. lment constitu par du sable ou des graviers,
souvent de nature bioclastique.
gravide, adj. (gravid). Dsigne une femelle portant des ufs
dans loviducte ou chez les espces vivipares une femelle gestante.
gravier(s), n. m. (gravel). Particule constituant les sols, de
diamtre compris entre 2 mm et 2,5 cm. (Voir aussi Sol)
grazing. Terme anglais dsignant la consommation du phytoplancton par le zooplancton herbivore dans les cosystmes
limniques et marins. (Voir aussi Broutage)
grgaire, adj. (gregarious). Dsigne des espces animales
dont les individus tendent se rassembler en groupes et non
se disperser isolment dans leur habitat. (Voir aussi Solitaire)
Grgarinomorphes, n. sc. Sporozoaires de la classe des
Sporozoasides. constituant la sous-Classe des Gregarinasina.
Ce sont des Protistes parasites qui infestent lintestin ou la
cavit gnrale dInvertbrs en particulier des Arthropodes et des Cords primitifs. Ils prsentent une reproduction
sexue avec alternance de gnrations haplodes et diplodes.
La multiplication asexue par schizogonie seffectue tant dans
les gnrations haplodes que diplodes. Elle produit des spores infectieux de petite taille. Les stades adultes apparaissent
souvent segments car les individus sont attachs entre eux.
(Voir aussi Sporozoaires, Syzygie)
grgarisme, n. m. (gregariousness). Caractristique des
espces animales dont les individus vivent en groupe (comportement dagrgation). Le grgarisme induit un effet de
groupe, favorable pour les populations qui le pratiquent. (Voir
aussi Allee, Criquets, Effets)

grle

grle, n. f. (hail). Prcipitations caractrises par lagglomration de cristaux de glace autour dun noyau de condensation
pouvant atteindre plusieurs centimtres de diamtre dans des
cas extrmes.
grenat, n. m. (grenat). Minral de formule gnrale X32+
Y23+(SiO4)3. On distingue des grenats alumineux o Y = Al3+
et X = Fe, Mg, ou Mn et des grenats calciques o X = Ca2+ et
Y = Al, ou Fe3+ ou encore Cr3+.
grenouille(s), n. f. (frogs). Amphibiens connaissant de
nos jours une forte rarfaction dans de nombreuses rgions
dEurope et ailleurs dans le monde. (Voir aussi Amphibiens,
Ranidae)
grs, n. m. (sandstone). Roche sdimentaire diagntique et
terrigne, constitue par des sables agglomrs par un cment
de silice hydrate ltat collodal ou encore de calcaire qui
sest ensuite prcipit.

274

Grylloblattodes

groupement, n. m. ~ vgtal (plant community) : voir

Phytosociologie.
Gruidae, n. sc. (cranes). chassiers de lordre des Gruiformes comportant dans le monde une quinzaine despces, infodes aux zones humides : lagunes, marais, prairies palustres.
Les grues sont grgaires, monogames et capables de longues
migrations. Elles nichent dans des habitats palustres sur la
vgtation croissant en eaux peu profondes. Prsentes sur tous
les continents sauf lAmrique du Sud, la plupart des espces
de grues sont menaces voire en danger dextinction. Cest en
particulier le cas de la grue de Sibrie (Grus leucogeranus)
dont laire stend de la Russie jusqu la Chine et lAsie du
Sud (Pakistan), de la grue de Numidie (Anthropoides virgo)
autrefois assez frquente en Mditerrane et au Proche-Orient
ou encore de la grue blanche dAmrique, Grus americana.

grve, n. f. (shore). cotone particulier en limite du rivage

marin ou lacustre, propre aux ctes plates, plages de sable ou
de galets, parfois de roches en faible pente.
Grimmiales, n. sc. Ordre de Byophytes de la famille des
Bryidae de distribution cosmopolite mais plus particulirement reprsent dans lhmisphre boral.
grimpereau(x), n. m. (tree creepers). Oiseaux insectivores
de la famille des Certhiidae propres la rgion Palarctique.
grisou, n. m. (coalbed methane). Mlange gazeux, surtout
constitu de mthane qui se forme dans les poches dans les
bancs de houille et se dgage dans les galeries de mines devenant explosif sitt que sa concentration dans lair excde 6 %.
grizzly, n. m. (grizzly bear) (n. sc. Ursus arctos horribilis).
Sous-espce dours propre lAmrique du Nord tempre
et subarctique, aujourdhui trs rarfie aux tats-Unis la
suite de la chasse effrne qui lui fut livre jusquau milieu des
annes 1950. (Voir aussi Ursus)
Groenland, (Greenland). le situe au Nord-Est de lAmrique du Nord, stendant sur plus de 2 millions de km2, actuellement couverte par la plus importante banquise de lhmisphre boral.
grooming, n. m. Terme dthologie dsignant un comportement prope des animaux grgaires ou sociaux, en particulier
des Primates, qui consiste en un nettoyage par un individu de
la peau dun de ses congnres des corps trangers, salissures ou des parasites par lchage mordillement ou prlvement
mannuel chez les singes.
Grossulariaceae, n. sc. Voir Ribesiaceae.
grotte(s), n. f. (cave). Milieu endog constitu par des cavits naturelles accessibles lhomme, le plus souvent creuses
dans des calcaires. Selon lorientation des galeries, on distingue des grottes horizontales ou subhorizontales (ascendantes
ou descendantes), creuses dans leur trs grande majorit.
Elles sont souvent parcourues par un cours deau qui constitue un rseau hydrographique karstique. (Voir aussi Karst,
Karstique)

Grues couronnes (Balearica grus) (parc national de Tsavo, Kenya).

(Clich F. Ramade)

Gruiformes, n. m. (Gruiforms). Ordre dOiseaux Carinates, terrestres ou aquatiques, comprenant 16 familles dont les
grues, les outardes, les rales et les poules deaux sont les principaux reprsentants.
Grus americana, n. sc. (whooping crane) (n. sc. de la
grue blanche amricaine.). Aujourdhui menace dextinction,
cette grue dont ne survivent plus quune centaine de couples
se reproduit essentiellement dans le parc national de Wood
Buffalo dans le grand Nord Canadien et hiverne dans les lagunes de la rserve dAransas au Texas.
Gryllidae, n. sc. (criquets) (vern. : grillons). Famille dOrthoptres Ensifres dont la plupart prsentent des lytres en
forme dtui modifies chez les mles en organe stridulant
mettant un chant caractristique des espces servant au rapprochement des sexes.
Grylloblattodes, n. sc. (rock crawlers). Sous-ordre monotypique dOrthoptres aptres reprsent par la famille unique des Grylloblattidae qui compte 13 espces infodes
aux forts daltitude et aux prairies alpines de lAmrique du
Nord-Ouest. Ce sont des insectes au corps aplati anophtalmes
faiblement pigments et tegminiss. Ils vivent dans des biotopes psychrophiles marqus par de faibles variations de temprature annuelle et sont de ce fait des insectes stnothermes
oligothermes.

Gryllotalpidae

275

Gymnascales

Gryllotalpidae, n. sc. (mole crickets) (vern. : courtillires).

Famille dOrthoptres Ensifres de grande taille, vie hypoge, qui creusent des terrriers profonds dans la partie arable
des sols grce leurs pattes antrieures fouisseuses. Herbivores, ils se nourrissent des parties souterraines des vgtaux.
Bien que brachyptres, les mles peuvent produire des sons
comme tous les autres Ensifres. Les femelles sont dpourvues doviscapte.

Gulf Stream. Le plus important courant ocanique superficiel du globe en tendue et en dbit. Il rsulte de la confluence
du courant de Floride avec le Gulf Stream proprement dit qui
lui se forme au large des Petites Antilles. Il remonte vers le
nord-est o il donne plusieurs mandres, amenant vers les
moyennes latitudes dimportantes masses deaux chaudes
dont la temprature est constante (20 C), qui temprent le
climat dEurope occidentale. (Voir aussi Courants)

guano, n. m. (guano). Accumulation de rejectas doiseaux

de mer. Les dpts de guano des ctes du Prou et du Nord
du Chili, aujourdhui quasi puiss, ont t produits par dimmenses colonies doiseaux de mer qui ont compt des dizaines
de millions dindividus. Ces dernires doivent leur existence
un puissant upwelling dont rsulte une productivit exceptionnelle des eaux marines. (Voir aussi Upwelling et El Nio)

Gunneraceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des

Haloragales comportant une cinquantaine despces de plantes
terrestres prennes aux feuilles de taille gigantesque (jusqu
2 m de large constituant des Mgaphorbies dans les montagnes dAmrique centrale et de lhmisphre austral.

gupard, n. m. (cheetah). Voir Acinonyx jubatus.

gui, n. m. (mistletoe). Voir Viscum.
guilde, n. f. (guild). Terme dsignant un groupe despces
animales cologiquement et taxonomiquement trs proches
qui occupent un mme habitat dont elles exploitent en commun les ressources disponibles. Ainsi, les diverses espces
de msanges dune fort de conifres constituent une guilde.
(Voir aussi Niche, Peuplement)
guillemot(s), n. m. (guillemot). Voir Uria.
guinenne(s), adj. (guinean) zone ~ : dsigne la zone
biogographique dAfrique occidentale occupe par des cosystmes de savanes humides, recevant des prcipitations
abondantes, suprieures 1 200 mm . an1. savanes ~ : type
de savanes dont le couvert arbor est le plus dense, dites prforestires car situes la limite des forts. Elles sont le plus
souvent dorigine anthropique, donc non climaciques. (Voir
aussi Savanes)
Gulo gulo, n. sc. (wolverine) (vern. : glouton). Espce de
Fissipde de la Famille des Mustelidae infode aux forts
borales de Conifres de la zone holarctique.

Gunnera manicata est une espce herbace aux feuilles gigantesques propre la zone alpine des montagnes dAmrique centrale (jardin botanique de Cambridge). (Clich F. Ramade)

Gnz, glaciation de. Troisime pisode glaciaire du Quaternaire (dfini stratigraphiquement) qui a pris lieu entre
1,2 million dannes et 700 000 et qui a t marqu par des
pisodes de froids extrmes pour lensemble du Quaternaire.
Gutenberg, discontinuit de. Zone de discordance sismique situe la limite entre le noyau et le
manteau vers 2 900 km de profondeur.
Gymnarchidae, n. sc. Famille monotypique de
poissons des eaux douces dAfrique tropicale. Ils
produisent un fort champ lectrique dont les dcharges paralysent leurs proies quils dtectent par les
perturbations de leur champ lectrique.
Gymnascales, n. sc. Ordre de Champignons
Plectomyctes pour la plupart saprophytes parfois
parasites qui compte deux familles et une soixantaine despces.

Exemple de guilde : le cas de Tangara (Thraupidae) dAmrique

centrale. Plusieurs espces dun mme genre doiseaux insectivores cohabitent dans la canope de forts tropicales du Sud du
Mexique jusquau Panama. Tangara guttata (A) capture les insectes vivant la face infrieure des feuilles, T. mexicana (B) ceux du
ptiole et des tiges, T. gyrola (C) ceux qui courent la surface des
branches. (Daprs Cox et More, op. cit., p. 67, mais modifi)

Gymnodinium microadriaticum

Gymnodinium microadriaticum, n. sc. Voir Zooxanthelles, et aussi Rcifs coralliens.

Gymnolemides, n. sc. (syn. : Gymnolemmes). Sous-classe
de Bryozoaires tous marins caractriss par des tentacules
lophophoriens indpendants disposs en cercle prioral ; leur
zocie est dpourvue dpistome, caractre parmi dautres
qui les diffrencie des Phylactolemmes. Leur funicule attache
le polypide aux parois dorsales de la cystide et non ventrale comme chez les Phylactolemmes. On les divise en trois
ordres : les Ctnostomes, les Chilostomes et les Cyclostomes.
Les Chilostomes sont les plus nombreux des Bryozoaires. Ils
se caractrisent par un orifice cystidien et opercul. Le polymorphisme colonial est trs important avec quatre types diffrents dindividus. La paroi cystidienne des Chilostomes, qui
sont apparus au Crtac, est plus ou moins calcifie ce qui a
permis la fossilisation de leurs colonies.
On runit les deux premiers Ordres dans lensemble des
Eurystomes caractris par le fait que leur orifice zocial
est obtur par une collerette ou un opercule. Ils sont hermaphrodites, testicules et ovaires se formant dans une mme
zocie. (Voir aussi Bryozoaires, Kamptozoaires, Phylactolemmes)
Gymnophiones, n. sc. (Caecilians) (syn. : Caeciliens).
Ordre dAmphibiens apodes daspect vermiforme comptant
environ 150 espces rparties en 5 familles, la plupart du
temps terrestres parfois aquatiques. Ils peuvent dpasser le
mtre de long chez les plus grandes espces. Les membres
et la ceinture pelvienne sont absents, les yeux rudimentaires.
Ils sont gnralement ovovivipares fcondation interne et de
rpartition gographique surtout tropicale.

Gymnolemides. A. Zocie adulte et

juvnile de Paliducella (Gymnolemme
Ctnostome) A = anus, Bo = bouche,
Ca = cardia, Co st = ccum stomacal, Fu = funicule, G co = ganglion
crbrode, In = intstin, J cy = jeune
cystide, j po = jeune polypide ;
M pt = muscles paritaux transverses, M p d = muscles paritaux
diaphragmatiques, M r = muscles
rtracteurs, Pe = pristome, R ped
= rgion pdonculaire du cystide,
R pol = rgion polypidienne du cystide, Se d = septum diaphragamique
marquant la sparation avec la zocie prcdente. B. Fragment dune
colonie de Paludicella comptant une
dizaine de zocies adultes. (Daprs
Bobin, In Grass, op. cit., p. 1171 et
1243, T.V ,fasc. mais modifi).

276

gynogense

Gymnosomata, n. sc. (vern. : Ptropodes). Ordre de Gastropodes Opistobranches dpourvus de coquille et planctoniques qui sont de bons nageurs et capables de vivre dans le
plancton marin indfiniment tant zooplanctonophage.
Gymnospermes, n. m. (Gymnosperms). Embranchement
primitif de Phanrogames dont les graines sont nues dans les
fruits. On en distingue quatre classes : les Gingkophytes, les
Cycadophytes, les Conifrophytes (vulgairement dnomms
Conifres) et les Gntophytes.
Gymnotidae, n. sc. (knifefishes) (vern. : gymnotes). Famille
de poissons dulaquicoles Siluriformes, de lAmrique tropicale, au corps allong, comprim bilatralement, au rgime
prdateur, qui produisent un champ lectrique leur permettant
de reprer leurs proies.
gynandromorphe, n. m. (gynandromorph). Individu prsentant la fois des caractres de type mle et femelle. Certains
sont dits symtriques, car chaque moiti du corps a les caractres morphologiques de lun des deux sexes. Chez dautres,
dits en mosaque, le corps prsente des caractres mles et
femelles imbriqus.
gynodiocique, adj. (gynodiooecious). Dsigne une plante
ayant soit des fleurs hermaphrodites soit des fleurs femelles
sur des pieds distincts.
gynogense, n. f. (gynogenesis). Forme de reproduction
prfigurant la parthnogense, propre certains Nmatodes o
la pntration du spermatozode est ncessaire pour assurer le
dveloppement de lovule mais sans amphimixie. (Voir aussi
Parthnogense)

gynomono-cique

277

gyttja

gynomono-cique, adj. (gynomono-cious). Dsigne des

plantes qui portent la fois des fleurs femelles et des fleurs hermaphrodites.

Gyracanthocphales, n. sc. Ordre dAcanthocphales la

tte pineuse caractrise par un tronc pineux dont lhte principal est un poisson et lhte secondaire un invertbr marin.

gynocique, adj. (gynoecious). Dsigne une plante nayant

que des fleurs femelles.

gyre, n. m. (gyre). Tourbillon ocanique induit par des mouvements cycloniques de latmosphre qui gnre la remonte
deaux froides et profondes. (Voir aussi Ocan, Upwelling)

gypse, n. m. (gypsum). Minral constitu par des cristaux de

sulfate de calcium hydrat : Ca SO4, 2H2O. Il cristallise dans
le systme monoclinique ses cristaux translucides, blancs, jauntres, parfois bruntres, donnant des clivages parfaits. Il se
prsente souvent sous forme de mcles en fer de lance. Il est
utilis pour prparer le pltre. Les eaux des biotopes aquatiques installs sur substrat gypseux satures en sulfate de calcium sont dites slniteuses.
gypsophile, adj. (gypsophilous). Dsigne un organisme qui
prospre sur un sol riche en craie ou en gypse.

Gyrinidae, n. sc. (wihrligig beetle). (vern. : gyrins). Famille

de Coloptres aquatiques comptant plusieurs centaines despces, communs la surface des eaux de biotopes lentiques :
mares, tangs et autres tendues deaux calmes.
Gyrostemonaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones parfois
incluse dans les Phytolaccaceae comptant 17 espces darbustes et darbres endmiques de lAustralie.
gyttja, n. f. (gyttja). Forme de tourbe sdimentaire rsultant
de laccumulation de dtritus organiques la surface de sdiments anoxiques.

H
habitat, n. m. (habitat). Dsigne le lieu o vit lespce y compris ses dimensions biotiques. Un mme biotope peut enfermer
un nombre dautant plus important de microhabitats quil est
plus htrogne. loppos, les macrohabitats sont propres aux
biotopes homognes, de ce fait trs tendus. ~ en damier
(patchy habitat) : habitat dont les ressources sont disposes en
agrgat, laissant entre elles des zones qui en sont dpourvues.
classification des ~ de Grime (Grimes habitats classification) : elle est fonde sur le niveau de contrainte (plus ou
moins grande svrit des conditions de milieu) et le niveau de
perturbation ou de disponibilit des ressources naturelles. (Voir
aussi Biotope, cosystme, Milieu naturel)
habituation, n. f. (habituation). En thologie, dsigne la
diminution de rponse un stimulus quand ce dernier est
rpt rgulirement sans que nen rsulte un avantage ou une
sanction.
habitus, n. m. (habitus). Terme dsignant en gologie la
forme prise par un minral ou une roche, par exemple celui
dun cristal de quartz. Il est aussi utilis en zoologie pour dsigner laspect morphologique gnral dun animal. (Voir aussi
Physionomie)
hadal, adj. (hadal). Dsigne ltage le plus profond des
ocans, celui des grandes fosses marines, comprises entre
6 000 m et 11 005 m, pour la plus profonde, celle des les
Marianes dans le Pacifique. (Voir aussi tage)
Haden, n. m. (Hadean) (syn. Priscoen) : on dit azoque, le
plus ancien de lhistoire de la Terre, compris entre sa condensation (4,55 milliards dannes) et le dbut de lon Archen
ou encore Cryptozoque ( 4 milliards dannes).
Hadley, cellule(s) de (Hadleys cell). Cellule atmosphrique situe entre lquateur et le tropique, qui transfre les
masses dair chaud vers les moyennes latitudes. Le front intertropical de convergence se forme dans la zone o saffrontent
ces cellules.
hadoplagique, adj. (hadopelagic). Dsigne les eaux libres
des grandes fosses marines et les espces qui y vivent.
Hadromrides, n. sc. Ordre important de Spongiaires de la
classe des Dmosponges prsentant une spiculation uniforme
et qui se rencontre depuis ltage mdiolittoral jusquau dbut
de ltage bathyal. Il inclut la famille des Clionidae qui peuvent certaines poques perforer la coquille de Mollusques
Bivalves en particulier des hutres.

Hadrosauriens, n. sc. Ordre de Dinosauriens du Crtac

suprieur au bec aplati parfois en forme de canard et aux pattes palmes.
Haeckel, Ernst, Heinrich (1834 -1919). Clbre zoologiste allemand qui apporta une contribution fondamentale
la comprhension du dveloppement des animaux ainsi qu
leur phylognie. Il a ainsi construit lun des premiers dendrogrammes du Rgne animal quil a divis en Protozoaires et
Mtazoaires. Il est aussi lauteur du clbre adage lOntognie rcapitule la phylognie . Enfin, il cra en 1866 le terme
dcologie, dans son clbre ouvrage Generelle Morphologie
der Organismen, quil dfinissait comme la Science qui
tudie les relations unissant les tres vivants avec leur milieu
et entre eux et cela jusqu lchelle globale . Fait parfois
mconnu, Haeckel fut lun des premiers et des plus actifs
dfenseurs des ides de Darwin. (Voir aussi cologie)
Haematopodidae, n. sc. (Oystercatcher). Famille doiseaux
des rivages de lordre des Charadriiformes comptant sept
espces cosmopolites au bec long, robuste, dun rouge vif.
Lhuitrier pie (Haematopus ostraelagus) est commun sur tous
les rivages Palarctiques des espces vicariantes existant sur
les rives Pacifiques de lAmrique.
Haemodoraceae, n. sc. Famille de Monocotyldones de
lordre des Liliales comptant 100 espces de gophytes propres lhmisphre austral aux racines renfermant un pigment
caractristique aux fleurs portes sur des inflorescences en
panicules pourvues de 6 prianthes et de 3 6 tamines.
Haemulidae, n. sc. (grunts) (vern. : grondeur). Famille de
Tlostens comptant prs de 200 espces de Perciformes surtout infods aux platiers peu profonds des rcifs coralliens
et aux fonds sablonneux de leur lagon. Ils se caractrisent par
un corps oblong et comprim et une petite bouche pourvue de
lvres paisses. Haemulon coeruleus propre aux rcifs de la
mer des Carabes fait son cycle vital entre les platiers et les
eaux des mangroves qui leur sont adjacentes en zone littorale.
(Voir aussi Poissons, Rcifs)
Haliaeetus, n. sc. (vern. : Pygargues). Genre dAccipitriformes ichtyophages propre aux eaux intrieures et ctires.
Les pygargues sont des aigles pcheurs situs au sommet de
longues chanes trophiques. La plupart des espces de ce genre
ont subi un fort dclin de leurs populations par suite de la
rgression de leurs habitats et surtout de leur destruction dans
certaines rgions par les chasseurs voire les pcheurs qui les

Halichondrides

279

halophytes

Halobatidae, n. sc. Famille dHtroptres pineustoniques

vivant en surface des zones plagiques au large. Ce sont les
seuls insectes vraiment adapts la vie ocanique.
halobiontes, n. m. (halobiont). Organismes adapts aux
eaux sales.
haloclastie, n. f. (haloclasty). Processus de fragmentation
dune roche sous leffet de la pression de sels contenus dans
une infiltration de saumure dans les fentes de cette dernire.
halocline, n. f. (halocline). Zone dun cosystme aquatique au niveau de laquelle sobserve une rapide variation de la
teneur en sel dissous.
Halocyprides, n. sc. Ordre dOstracodes marins comportant quelque deux cents espces planctoniques ou benthiques
se rencontrant depuis les zones littorales jusquaux abysses.
halolimntique, adj. (halolimnic). Dsigne une caractristique du biotope ou un organisme propre aux lacs sals.
halomorphe, adj. (halomorphic). Dsigne en pdologie un sol
renfermant dans certains horizons des accumulations de sels.
halophile, adj. (halophile, halophilous). Dsigne une espce
adapte aux eaux ou aux sols sursals.
Haliaeetus alibicilla. Symbole des tats-Unis cette espce daigle
pcheur a connu une considrable rgression de ses effectifs dans
la priode 1950-1980 par suite de la pollution de lenvironnement
par les composs organochlors. (Clich F. Ramade)

halophobe, adj. (halophobic). Dsigne une espce intolrante au sel.

considrent comme des concurrents. Ils ont aussi t ultrieurement victimes de la pollution des milieux aquatiques par les
polluants organiques persistants. ~ albicilla (bald eagle) :
emblme des tats-Unis dAmrique, cette espce qui nidifie
dans le Nord du Canada a connu dans la priode 1950-1980
un fort dclin li surtout la contamination des poissons dont
il se nourrit par des insecticides organochlors et autres composs analogues. Sa population mondiale ne comptait plus que
1 500 couples la fin des annes 1970. Elle sest depuis lentement reconstitue bien que sa restauration soit ralentie par la
pollution par les insecticides organochlors qui perdure dans
les habitats aquatiques dAmrique centrale dans lesquels elle
hiverne. (Voir aussi Rapaces)

halophytes, n. f. (halophyte). Vgtaux adapts aux milieux

sursals, comme les arbres des mangroves tropicales, les plantes
des steppes sales, ou des dpressions lagunaires dsertiques.
Diverses Chnopodiaces (Salicornia, Arthrocnemum sp.),
des Plumbaginaces (Statice limonium par exemple), croissent

Halictidae, n. sc. Famille dHymnoptres Aculates comptant plus dun millier despces dApodes de taille petite ou
moyenne qui construisent des nids souterrains dans lesquels ils
approvisionnent les cellules larvaires avec du miel et du pollen.
Ce sont gnralement des abeilles solitaires mais un comportement social rudimentaire apparat chez certaines espces.
halieuthique, n. f. (halieuthic). Science des pcheries. (Voir
aussi Pcheries)
haliplancton, n. m. (haliplankton). Plancton propre aux
eaux marines et aux lagunes sales continentales.

Plantes excrtrices
de sel

Aegialitis
Avicennia
1
Aegiceras

0,1

Lumnitzera

Plantes halophobes

halicole, adj. (halicolous, halicole). Organisme vivant dans

des sols ayant une forte teneur en sel.

10
Secrtion de sel (en mg de CINa par 10 cm
de surface foliaire)

Halichondrides, n. sc. Ordre de Spongiaires Cractinomorphes de vaste distribution gographique et se rencontrant depuis la zone intertidale jusque dans ltage hadal vers
2 600 m de profondeur.

halophratophyte, n. f. et adj. (halophreatophyte). Dsigne

une plante se dveloppant aux dpens deau saline souterraine.

Sonneretia
Rhizophora
Bruguiera

0,01

0,01

0,1
1
Concentration de sel dans la sve
(en mg de CINa par litre)

10

Adaptation au sel des halophytes. Ici sont figurs divers genres

propres aux mangroves de lIndo-Pacifique. On distingue deux
groupes, le premier est constitu par des plantes dites halophobes,
qui empchent lentre du sel dans leurs tissus, tels les paltuviers
(Rhizophora sp.), le second par des vgtaux qui excrtent le sel
quils ont absorb (Avicennia par exemple). (Daprs Lear et Turner,
op. cit., p. 20)

haloplancton

dans des sols dont la teneur en sodium peut excder 5 % pour

les plus halophiles dentre elles ! Les halophytes pallient aux
concentrations excessives en sodium et autres mtaux alcalins
et alcalino-terreux par diverses adaptations physiologiques, la
rsistance au sel impliquant des processus de neutralisation du
sodium par lorganisme vgtal. Certaines halophytes, intolrantes au sel, sen protgent en ralentissant son absorption racinaire et en laccumulant dans les feuilles ges ; cest le cas par
exemple des paltuviers (Rhizophora sp.). Dautres, capables
de vivre dans les biotopes ayant les plus fortes concentrations
sodiques, excrtent le sel par des processus actifs dexclusion et
de scrtion au niveau des feuilles comme les Sarcocornia des
sansoures mditerranennes.
haloplancton, n. m. (haloplankton). Ensemble des organismes constituant les communauts planctoniques propres aux
eaux marines ou saumtres.
Haloragales, n. sc. Ordre mineur de Rosides comptant
deux petites familles, les Gunneraceae et les Halogaraceae.
Ces dernires sont reprsentes par des plantes herbaces
palustres, amphibies ou hydrophytes propres lhmisphre
austral. (Voir aussi Gunneraceae)
Halosauridae, n. sc. Petite Famille de Tlostens Notacanthiformes reprsente par 14 espces de poissons bathyplagiques de vaste distribution gographique et relativement
communs sur les pentes du talus continental.
Hamamlides, n. sc. Sous-Classe de Dicotyldones renfermant une grande majorit de vgtaux ligneux souvent
arborescentes. Ils se caractrisent par des fleurs cycliques aptales parfois sans prianthe sexes spars, les inflorescences mles sont le plus souvent en chtons , la pollinisation
se fait gnralement par anmogamie. Les principaux ordres
quelle comporte sont les Fagales, les Salicales (saules et peupliers) et les Urticales dont les familles des Moraces et des
Ulmaces qui comptent un grand nombre despces des forts
tempres ou tropicales.

280

Haptophytes

par N, qui caractrise lassortiment chromosomique de base

dune espce ou de toute sous-unit taxonomique considre.
(Voir aussi Diplode, Polyplode)
haplodie, n. f. (haploidy). Proprit des cellules et des organismes qui sont haplodes.
haplodiplodie, n. f. (haplodiploidy). Dsigne un systme
gntique dans lequel les mles sont haplodes et les femelles
diplodes. (Voir aussi Diplodie)
haplomtrose, n. f. (haplometrosis). Type de fondation dune
colonie dinsectes sociaux par une femelle fertile (= reine) isole.
haplonte, n. m. (haplobiont). Phase haplode du cycle vital
dune espce vgtale ou animale.
Haplorhiniens, n. sc. Sous-ordre de Primates qui runit les
Tarsiers, les Platyrhiniens et les Catarhiniens.
Haplosclrides, n. sc. Ordre important de Dmosponges
Cractinomorphes incluant des formes la fois deaux continentales et marines. Leur squelette rticul est constitu dun
maillage polygonal de spicules inclus dans de la spongine.
Haplotaxides, n. sc. Ordre dAnnlides Oligochtes comptant trois importants sous-ordres : les Tubificins, les Haplotaxins et les Lumbricins.
haptobenthos, n. m. Dsigne les organismes benthiques
qui vivent troitement appliqus ou croissant sur des substrats
situs en zone benthique.
Haptophytes, n. sc. (syn. : Coccolithophorides). Phylum
de Protistes phytoplanctoniques marins, plagiques, autrefois
classs dans les Xanthophyces. Ils sont constitus par diverses algues unicellulaires qui prsentent deux plastides colors
en jaune par suite de la prsence de carotne en sus de chlorophylle a et c (dnomms aussi de ce fait chrysoplastides).

Hamamlidales, n. sc. Ordre dHamamlides comptant

cinq familles reliques de vgtaux arbors dont les Hamamelidaceae et les Platanaceae.
Hamamelidaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones compose darbres et darbustes dont les feuilles sont stipules et
les fleurs prsentent une grande diversit dagencement avec
des types primitifs ou au contraire trs volus comme chez
les Liquidambars dont les fleurs femelles sont coalescentes et
forment un glomrule compact. (Voir aussi Platanaceae)
hammada, n. m. Vaste plateau saharien caractris par des
tendues couvertes de blocs de roches pars o affleure le
substrat rocheux.
haplobionte, n. m. (haplobiont). Organisme dont les cellules sont toutes haplodes.
haplodiplobionte, n. m. (haplodiplobiont). Organisme
dont le cycle volutif comporte une phase haplode et une
phase diplode.
haplode, adj. (haploid). Dsigne le nombre de chromosomes prsents dans un gamte, conventionnellement symbolis

Prymnesium parvum, stade haptonmide dun Coccolithophoride.

Ces derniers constituent une classe dominante dHaptophytes
dans la biosphre actuelle et ont pullul dans les mers au Crtac o ils sont lorigine des considrables dpts de craie et de
calcaire qui se sont effectus cette poque. (Daprs Golder in
Margulis, op. cit., p. 81, mais modifi)

Hardy-Weinberg, loi de

Toutefois ils possdent en dpit de ces plastides pigments en

jaune assez de caractres cytologiques spcifiques pour les
classer dans un autre phylum que celui des Xanthophytes. Un
de leurs caractres spcifiques communs aux divers taxa de
ce phylum tient en la prsence dun haptonme, filament souvent enroul en spirale qui sert ancrer la cellule sur un substrat solide. Ils possdent par ailleurs deux flagelles (= undulipode), des cailles et certains stades des coccolithes. Au
cours de leur cycle vital alterne une phase de type algue jaune
phytoplanctonique nageuse libre et un stade Coccolithophoride de repos marqu par la prsence de plaques formant
la surface du corps une enveloppe sphrique (coccosphre).
Ces plaques calcaires dnommes coccolithes sont dorigine
interne. Elles proviennent dune transformation de lappareil
de Golgi, et sont dposes progressivement la priphrie cellulaire constituant de la sorte un test calcaire dont les lments
sont dposs avec une extrme rgularit.
Le stade Coccolithophoride est une forme de rsistance confrant ces organismes une capacit de tolrance considrable
des conditions extrmes que ne peut supporter la forme algues
nageuses des Haptophytes. Pendant longtemps les deux stades
de leur cycle vital ont t considrs comme le fait despces diffrentes. Les Haptophytes reprsentent des constituants
dominants du phytoplancton marin dans les eaux bleues tropicales, qui ont pullul dans les mers du Crtac o ils ont
donn dimmenses dpts sdimentaires de craie. (Voir aussi
Crtac, Ocan)
Hardy-Weinberg, loi de. nonce en 1908, cette loi constitue le fondement de la gntique des populations. Elle stipule
que dans une population panmictique (dans laquelle tous les
individus se croisent entre eux au hasard) et deffectif important, sdentaire et exempte de mutation ou de slection, la proportion des allles et des gnotypes reste constante au cours
du temps.
Haptorides, n. sc. Ordre de Protistes Cilis de la classe
des Gymnostomes constitu de grandes espces prdatrices
dautres Cilis dulaquicoles.

281

Helicidae

Harpoceras, n. sc. Genre dAmmonites qui sont des fossiles

caratristiques du Toarcien, un tage du Jurassique infrieur.
Hatteria, n. m. Voir Sphenodontides.
haustorium, n. m. Organe labor par un parasite afin de
prlever les nutriments de son hte.
Hauterivien, n. m. tage du Crtac infrieur dcrit de Hauterive, prs de Neuchtel, en Suisse.
hayne, n. f. Minral du groupe des feldspathodes qui est
un silicoalumino-sulfate de sodium et de calcium Ca, (Na)4-8
(SO4)1-2(SiAlO4)8. Il se prsente en cristaux cubiques de couleur bleue, translucides. Il se rencontre dans les phonolites. La
lazurite, le minral constituant le lapis-lazuli, est une varit
dhayne de couleur bleu outre-mer qui se trouve sous forme
granuleuse et parfois cristalline dans des calcaires mtamorphiques. (Voir aussi Lazurite)
Hawa, les (Hawa). Archipel situ au centre du Pacifique
sous le tropique du Cancer. De nature volcanique, il possde
une flore et une faune endmiques trs importantes, menaces
par les introductions despces exotiques et par la quasi-radication des forts tropicales primaires de plaine remplaces par
des cultures industrielles. (Voir aussi Drepanididae)
hawaen(-ne) province biogographique ~ (hawaian
province) : appartenant au sous-Rgne polynsien, cest la
plus isole des diverses provinces biogographiques de lAncien Monde avec 20 % des genres et 80 % des espces de
plantes endmiques.
hkistotherme, n. f. et adj. (hekistotherm). Dsigne des plantes adaptes aux climats froids, propres aux biotopes de toundra, o la temprature moyenne annuelle est infrieure 0 C,
et celles du mois le plus chaud nexcde pas 10 C. Ce terme
dsigne aussi toute espce se dveloppant au-del de la ligne
des arbres, dans des zones o lenneigement est trs important.
Heleophrynidae, n. sc. Petite famille dAmphibiens Anoures comportant quelques espces de petites grenouilles infodes aux torrents de montagne dAfrique du Sud.

hard ground. Surface de terrain encrote doxydes de fer

et de manganse, souvent accompagns de glauconie et/ou de
phosphates qui peut tre perfore par des animaux fouisseurs
et associe parfois des sdiments marins.

hloplancton, n. m. (heleoplankton). Plancton infod

aux mares de faible surface et aux petites tendues marcageuses temporaires.

harem, n. m. (harem). Groupe de femelles quun seul mle

sapproprie en priode de reproduction et quil dfend contre
les sollicitations des autres mles de la mme population.

Helicidae, n. sc. (snails). Famille de Gastropodes Pulmons Stylommatophores pourvus dune coquille bien dveloppe, de rgime herbivore qui regroupe les escargots terrestres
stricto sensu. (Voir aussi Hlix)

hareng, n. m. Voir Clupeidae.

harfang des neiges, n. m. Voir Nyctea scandica.
Harpacticoides, n. m. Ordre de Coppodes caractris par
la fusion sa base de lendopodite de la 5e paire de pattes.
Il compte plus de 3 000 espces tant marines que des eaux
continentales. Ce sont en gnral des Crustacs pibenthiques,
fouisseurs ou interstitiels, certains planctoniques, rarement
parasites. Ils se nourrissent dalgues ou de micro-organismes.
Harpadontidae, n. sc. Famille de Tlostens Myctiformes
au corps allong, la tte comprime avec des yeux en position, comptant quelques espces soit marines soit lagunaires
trs rpandues dans locan Indien.

Escargot bourgogne (Hlix pomatia, Helicidae) (Vourles, Rhne).

(Clich F. Ramade)

hlicitique

hlicitique, adj. Dsigne un minral qui a subi une rotation

au cours de sa formation qui lui a confr de ce fait un aspect
torsad.
Heliconiaceae, n. sc. (lobster claw). Famille notropicale
de plantes herbaces de lordre des Zingibrales comptant plus
de 100 espces de grande taille jusqu 3 m de haut.

282

Helodermatidae

tiques propres aux cours deau et des zones humides dAmrique tropicale, de rgime prdateur, se nourrissant dinvertbrs
et de poissons. Lespce la plus commune, Heliornis fulica, se
rencontre depuis le Nord de lArgentine jusquau Mexique.
hliotaxie, n. f. (heliotaxy). Raction dorientation ou locomotrice provoque par la lumire solaire.
hliotherme, adj. (heliothermic). Dsigne une espce animale maintenant une temprature corporelle leve en sexposant au soleil.
hliotropisme, n. m. (heliotropism). Rponse dorientation
dun organisme vers la lumire.
hlioxrophile, adj. (helioxerophilous). Dsigne une espce
infode aux biotopes dsertiques exigeant la fois un climat
aride et trs ensoleill.
Hliozoaires, n. sc. Classe htrogne dActinopodes de
forme sphrique constituant le plancton deau douce bien que
quelques genres soient ocaniques. (Voir aussi Actinopodes,
Radiolaires)

Heliconia wagneriana (Heliconiaceae) (Parc des Roches graves,

Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Elles prsentent des affinits avec les bananiers qui appartiennent la famille voisine, celle des Musaceae. (Voir aussi
Musaceae, Zingibrales)
hliofuge, adj. (heliofugous). Voir Photophobe.
hlio-ombrogramme, n. m. (helio-ombrogram). Courbes
reprsentant la relation ensoleillement-prcipitations dun
biotope donn, dont la valeur peut constituer un facteur limitant dans le dveloppement de certaines espces.
hliophile, adj. (heliophilic). Dsigne tout organisme qui
exige un fort ensoleillement pour se dvelopper ou prsenter
une activit normale. Ainsi, les vgtaux hliophiles ncessitent pour leur croissance des conditions de fort ensoleillement
suprieures 100 watts.m2. (Voir aussi Lumire, Photosynthse, Sciaphile)
hliophobe, adj. (heliophobous) (syn. : sciaphile). Dsigne
un organisme qui ne peut crotre que sous des luminosits
rduites. Cest par exemple le cas des vgtaux des strates
infrieures des cosystmes forestiers en particulier des forts
pluvieuses tropicales.
hliophyte, n. f. (heliophyte). Espce vgtale hliophile.
Hlioporacs, n. sc. Ordre dOctocoralliaires dont la colonie scrte un pais squelette calcaire.
Heliornithidae, n. sc. (Sungrebes) (vern. : grbifoulques).
Famille de Gruiformes comportant trois espces doiseaux aqua-

Helix, n. sc. (snails). Genre de Gastropodes Pulmons de

rgime herbivore qui regroupe les escargots terrestres stricto
sensu. ~ aspersa (vern. : petit gris ) : cest lespce dHelicidae la plus commune en Europe occidentale. ~ pomatia
(vern. : escargot bourgogne). Cette espce largement apprcie au plan culinaire sest trs rarfie dans la nature par
suite de prlvements excessifs ; elle est aujourdhui protge.
~ desertorum : escargot du Sahara septentrional prsentant
une extraordinaire rsistance la scheresse. Il est capable de
rester plus de quatre annes en tat de quiescence en attendant
le retour de la pluie. (Voir aussi Helicidae)
helminthe(s), n. m. (helmintha). Terme gnral dsignant
divers animaux gnralement parasites du groupe des vers.
helminthologie, n. f. (helminthology). Branche de la zoologie dont lobjet est ltude des vers.
Helminthomorphes, n. sc. Sous-ordre de Diplopodes
comptant 11 familles caractrises par deux paires de pattes
par segment lexception des deux premiers.
Hlobiales, n. sc. (syn. : Najales). Voir Najales.
hlobios, n. m. (helobios). Ensemble des organismes constituant la biocnose propre aux cosystmes marcageux.
hlochmophiles, adj. (helovhmophilous). Dsigne des
espces qui croissent dans des bosquets darbres disperss
dans des habitats de prairies.
hlocrne, n. m. (helocrene). Microcrique ou bras mort
propre aux rives dun torrent ou dun ruisseau forte pente.
Helodermatidae, n. sc. (Gila monster) (vern. : hlodermes).
Famille de Lacertiens ne comptant que deux espces de grande
taille (jusqu 1 m de long) propres au Sud des tats-Unis
et lAmrique centrale qui sont les seuls lzards venimeux,
produisant une neurotoxine scrte par un groupe modifi
de glandes salivaires. Ce sont des prdateurs nocturnes qui se
nourrissent dufs doiseaux et de petits Mammifres.

hlohylophile

hlohylophile, adj. (helohylophilous). Espce se dveloppant dans des biotopes forestiers humides ou marcageux.
hlophile, adj. (helophilous). Espce infode des biotopes marcageux.

283

herbier(s)

Hemiodontidae, n. sc. Famille de Tlostens Characiformes au corps allong dont la nageoire dorsale occupe une
position mdiane, comptant une cinquantaine despces de
poissons deau douce propre lAmrique du Sud.

hlophyte, n. f. (helophyte). 1. Plante adapte aux biotopes marcageux y inclus les tourbires. 2. Plante amphibie,
prenne, infode la zone riparienne des biotopes lentiques,
dont les formes de dure consistent en rhizomes enfouis dans
la vase au-dessous du niveau de leau. Les Phragmites en sont
les reprsentants les plus communs dans les zones humides
tempres. (Voir aussi Macrophytes, Phragmites)

hmione, n. f. (hemiona) (n. sc. : Equus hemionus). Espce

dquid des steppes et des semi-dserts dAsie centrale.

hloplancton, n. m. (heloplankton). Communaut planctonique propre aux biotopes marcageux.

Hmiptrodes, n. sc. Super-ordre dinsectes noptres

qui rassemble six ordres pourvus de pices buccales de type
piqueurs-suceurs : les Psocoptres, les Anoploures, les Mallophages, les Htroptres et les Homoptres.

Hlotiales, n. m. Ordre de Champignons Discomyctes de

rpartition mondiale dont les asques en forme de massue sont
dpourvues dopercule dont beaucoup despces sont phytopathognes telles Scerotinia fuckeliana, agent de la pourriture
grise du raisin. Certaines espces sont saprophytes terricoles
ou coprophytes.
hmatite, n. f. (haematite). Minral constitu par du sesquioxyde de fer (Fe2O3), qui cristallise dans le systme rhombodrique donnant des cristaux bipyramidaux ou encore
lamellaires souvent macls. Lhmatite est de couleur noirtre
ou rougetre. Elle se rencontre en filons ou en massifs dans
des granites et autres roches magmatiques alcalines ainsi que
dans leurs franges mtamorphiques. Elle reprsente le principal minerai de fer. Elle est aussi propre certains sols tropicaux dgrads (latrites par exemple).
hmatophage, adj. (haemophagous). Dsigne une espce
qui se nourrit de sang.
hmatozoaire, n. m. (haematozoon). Dsigne une espce
parasite sanguine qui vit dans les hmaties, comme les Plasmodium, agents du paludisme.
hmropriodique, adj. (hemeroperiodic). Dsigne les
plantes qui exigent pour fleurir une photopriode de jours
longs (dure du jour excdant celle de la nuit), conditions propres la fin du printemps et au dbut de lt.
Hmi-ascomyctes, n. sc. Voir Protoascomyctes.
Hmichords, n. sc. (syn. : Stomochords). Voir Stomochords.

hmiparasite, n. m. (hemiparasitic). Plante chlorophyllienne dont lactivit photosynthtique nest pas suffisante
pour couvrir les besoins mtaboliques de lindividu. Le gui est
un exemple de telles plantes.

Hemiramphidae, n. sc. Famille de Tlostens Bloniformes, propres aux eaux de surface continentales et marines au
corps allong dont la mchoire infrieure dpasse largement la
suprieure. Elle compte une soixantaine despces dont certaines font lobjet dune exploitation halieuthique.
hmisaprophyte, n. f. (hemisaprophyte). Plante chlorophyllienne pro parte saprophyte.
Hemiscyllidae, n. sc. Petite famille de Slaciens Pleurotrmes renfermant une dizaine de petits requins propes aux eaux
ctires de lIndopacifique.
hmocyanine, n. f. (hemocyanin). Enzyme respiratoire,
propre aux Mollusques et certains Arthropodes renfermant
du cuivre dans sa molcule.
Hpaticopsides (liverwort) (vern. : Hpatiques). Classe
de Bryophytes caractriss par des rhizodes cellulaires
situs la face infrieure dun gamtophyte thallode ou
foliac symtrie dorso-ventrale. Le protonema est absent
ou rudimentaire la diffrence des mousses. La capsule sans
coiffe souvre par des valves. La dissmination des spores
est favorise par la prsence sur ces derniers dlatres. Elle
compte environ 10 000 espces essentiellement piphytes et
tropicales.
Hepialidae, n. sc. (ghost moths). Famille de Lpidoptes
Htrocres aux ailes arrondies lapex, les antrieures et les
postrieures prsentant une nervation analogue.

Hmicords, n. sc. Voir Stomocords.

hmicryptophyte(s), n. f. (hemicryptophyte). Plantes herbaces vivaces, dont les organes qui en assurent la survie pendant la mauvaise saison sont disposs la surface du sol la
limite infrieure de la tige (ou de la touffe pour les gramines
cespiteuses). (Voir aussi Raunkiaer)
hmipiphyte, n. f. (hemiepiphyte). Plante piphyte pendant
seulement une partie de son cycle vital. La germination et le
dbut du dveloppement seffectuent sur les branches dun arbre
hte puis ses racines atteignent le sol pour donner une liane.
hmimtabole, adj. (hemimetabolous). Mode de dveloppement larvaire de divers Invertbrs caractris par un passage progressif ltat adulte.

Hepsetidae, n. sc. Famille monotypique de petits poissons

Characiformes atteignant au maximum une trentaine de centimtres de long, ayant laspect de brochets, infods aux eaux
douces dAfrique tropicale subsaharienne.
herbier(s), n. m. 1. (seagrass bed). Terme dcologie
marine qui dsigne des communauts de macrophytes constitues par de grandes algues ou de grandes phanrogames
marines de lordre des Najales (Monocotyldones) telles les
Posidonia. (Voir aussi Najales, Posidonia) 2. (herbarium) :
collection de plantes conserves sches et colles sur un
support rigide destines servir de rfrence pour des tudes botaniques et(ou) cologiques. (Voir aussi Arboretum,
Jardins botaniques)

herbivore(s)

herbivore(s), n. m. et adj. (herbivorous) (syn. : phytophage). Animal dont lalimentation est strictement fonde sur
la consommation de vgtaux, donc situ au second niveau
dans les rseaux trophiques de consommateurs. La majorit
des herbivores phyllophages se nourrit des feuilles et des pousses des vgtaux. Dautres sont xylophages, les parties ligneuses suceuses de sve, butineuses de nectar, et/ou collectrices
de pollen, enfin frugivores. (Voir aussi Rseaux trophiques)
hercogamie, n. f. (hercogamy). Proprit de certaines plantes dont les fleurs pourvues de carpelles et dtamines fonctionnels ne peuvent sautopolliniser, des dispositifs anatomiques empchant ce processus. Le plus souvent, lobstacle tient
dans la position relative de ces pices florales.
hercynien(-ne), adj. (hercynian). Dsigne la rgion qui correspondait lensemble de la Germanie lpoque romaine et
tait alors couverte de la dense fort caducifolie hercynienne.
cycle ~ : cycle orrognique qui a conduit la formation
du massif hercynien du Dvonien au Permien et concerne en
particulier la chane du Harz en Allemagne mais de faon plus
gnrale dautres structures en Europe et les Appalaches en
Amrique du Nord.
hrditaire, adj. (hereditary). Dsigne tout processus biologique ayant une base gntique et qui se transmet donc dune
gnration aux suivantes.
hrdit, n. f. (heredity). Transmission gntique de traits
des parents leur descendance.
hritabilit, n. f. (heritability). Proportion de variance dans
un phnotype due leffet de facteurs gntiques additifs.
hermaphrodisme, n. m. (hermaphrodism). Mode de
reproduction dans lequel tous les individus sont la fois
mles et femelles. ~ successif (successive hermaphrodism) : forme dhermaphrodisme, dans laquelle les individus
sont successivement de lun puis de lautre sexe au cours
de leur vie. Gnralement protrandrique (individu dabord
mle puis femelle), il est parfois protrogyne (individu
dabord femelle puis mle). ~ simultan (simultaneous
hermaphrodism) : cas dhermaphrodisme o les individus
peuvent tre simultanment mles et femelles (escargots par
exemple). Ici, il se produit nanmoins en rgle gnrale une
fcondation croise ~ alternatif (alternative ~) : type
dhermaphrodisme o les individus passent de faon cyclique de ltat mle femelle et rciproquement au cours de
leur vie (cas des hutres par exemple).
hermaphrodite, adj. (hermaphroditic). Se dit dun individu
ou dune espce dous dhermaphrodisme.
hermatypique, (hermatypic) corail ~ : dsigne les divers
Cnidaires coloniaux btisseurs de rcifs coralliens. (Voir aussi
Coraux, Madrporaires, Rcifs coralliens)
Hernandiaceae, n. sc. Petite Famille de Dicotyldones de
lordre des Laurales largement rpandue dans les cosystmes tropicaux. Elle est reprsente par des espces arbustives,
arborescentes et des lianes. Leurs feuilles ont un limbe vein
et leurs fleurs lovaire infre possdent 3 5 tamines et 6
10 prianthes.

284

htromtabole

herptofaune, n. f. (herpetofauna). Ensemble des peuplements reptiliens prsents dans un cosystme ou une rgion
donne.
herptologie, n. f. (herpetology). Branche de la zoologie
dont lobjet est ltude des Reptiles.
Hesperiidae, n. sc. Importante famille de Lpidoptres
Rhopalocres aux ailes courtes et au corps large, aux antennes
en forme de massue et largement spares.
Htrobasidiomyctes, n. sc. Sous-classe de Basidiomyctes dont les formes sexues prsentent une structure glatineuse et dont les basidiospores sont dissmins par le vent.
Htrococcales, n. sc. Classe de Xanthophytes constitue
de cellules coccodes assemble selon diverses formes coloniales.
htrodonte, adj. (heterodontia). Dsigne une denture dans
laquelle les dents sont de forme et de structure diffrente (cas
des Mammifres par exemple).
htrodyname, adj. (hetereodynamic). Se dit dune espce
dont le dveloppement nest pas continu mais passe par une
phase darrt obligatoire : celle de la diapause.
Htrodontes, n. sc. Sous-classe de Mollusques Bivalves
caractrise par un manteau formant des vertures inhalentes et
exhalentes souvent vacues par des siphons.
htrocique, adj. (heteroeocious) (syn. : htroxne).
Dsigne un parasite qui possde au moins deux htes successifs au cours de son cycle vital.
htrogamte, n. m. (heterogamete). Gamte appartenant
la ligne mle ou femelle.
htrogamtique, adj. (heterogametic). 1. Dsigne le sexe
qui dans une espce donne possde lhtrochromosome.
2. Organisme qui produit deux types de gamtes.
htrogamie, n. f. (heterogamy). 1. Forme de reproduction
caractrise par la prsence de gamtes de taille et de morphologie diffrente. 2. Coexistence sur une mme inflorescence de
fleurs de type diffrent (par exemple bisexues et femelles).
htrognit, n. f. (heterogeneity) ~ du milieu (habitat
heterogeneity) : prsence dans un biotope dirrgularits de
structure spatiale ou de nature microclimatiques, qui exercent
une influence homostasique des niveaux varis de lorganisation cologique. ~ des ressources (resources heterogeneity) : distribution spatiale irrgulire et alatoire des ressources naturelles dans un biotope donn.
htrogonique, adj. (heterogonic). Dsigne un type de parthnogense cyclique dans lequel alternent une ou plusieurs
gnrations parthnogntiques avec une gnration sexue.
htrogyne, adj. (heterogynous). Dsigne un type de cycle
vital comportant une alternance de gnrations parthnogntiques et bisexues.
htromtabole, adj. (heterometabolous). Arthropode dont
le dveloppement comporte une mtamorphose incomplte.

htromorphie

htromorphie, n. f. (heteromorphy). Particularit, trs

marque chez les vgtaux infrieurs, propre aux organismes
dont les formes haplodes et diplodes du cycle vital sont dune
morphologie distincte.
htromorphose, n. f. (heteromorphosis). Regnration
dune partie manquante dun organisme dans lequel le produit
de celle-ci diffre de lappendice ou de lorgane original.
Heteromyidae, n. sc. (kangooroo rats, pockets mice).
Famille de Rongeurs, nocturnes et granivores, la queue allonge et aux pattes postrieures sauteuses beaucoup plus dveloppes que les antrieures. Elle compte 75 espces infodes
lAmrique du Nord et tropicale.
Htronmatales, n. sc. Classe de Protistes Euglnophytes
dpigments, de mtabolisme htrotrophe pourvu dun appareil dingestion labor avec lequel ils prlvent des particules
alimentaires.
htrophage, adj. (heterophagous) (syn. : omnivore). Voir
Omnivore.
htrophyllie, n. f. (heterophylly). Caractristique des plantes dont les feuilles sont de forme et/ou de physiologie diffrentes.
Htropodes, n. sc. Gastropodes Prosobranches Monotocardes au corps souvent allong, ichtyomorphe et transparent, dont le pied aplati et transform en lame leur permet de
nager. Leur tte en forme de mufle porte sa base des yeux
de structure complexe. Leur coquille translucide est rduite,
parfois absente chez les formes les plus volues. Infods
au domaine plagique, ce sont des animaux planctoniques de
rgime carnivore.
Htroptres, n. m. (Heteroptera, vern. bugs). Ordre dinsectes htromtaboles renfermant un grand nombre despces, surtout tropicales, caractriss par des pices buccales de
type piqueur-suceur et dont les ailes antrieures sont transformes en hmlytres tegminises leur partie apicale demeurant membraneuse do leur nom. Il comporte une vingtaine

285

htroxne

de familles et compte prs de 40 000 espces actuellement

connues de la science, essentiellement infodes aux cosystmes de forts tropicales.
Beaucoup de familles sont phytophages. Dautres sont saprophages ou prdatrices dautres Arthropodes, quelques-unes
hmatophages.
La plupart des espces dHtroptres sont phytophages et se
nourrissent de la sve des vgtaux, certaines espces reprsentant de redoutables ravageurs de diverses cultures, en particulier les Scutelleridae, les Pentatomidae, et les Pyrrhocoridae
mais il existe des genres voire des familles entires strictement prdatrices (Nabidae, Reduviidae). Lhmatophagie est
rare, limite aux Cimicides ( punaises de lits ) et certains
Rduviides comme les Triatoma, dAmrique du Sud.
Quatre familles, celles des Pentatomidae, des Coraeidae, des
Lygaeidae et des Miridae renferment elles seules la majorit des espces actuellement dcrites. (Voir aussi Coraeidae,
Miridae, Pentatomidae)
heterosis, n. m. (heterosis). Accroissement de vigueur, de
croissance, de survie et de fcondit observ chez les hybrides. (Voir aussi Vigueur hybride)
htrosporie, n. f. (heterospory). Dsigne lexistence simultane dans un mme taxon de Cryptogames de deux types de
spores.
htrostylie, n. f. (heterostyly). Variation de longueur du
style entre les diffrentes fleurs dune mme espce de plantes qui favorise la fcondation croise par les insectes car les
anthres dun type de fleur sont la mme hauteur que les
stigmates dune autre.
htrothallisme, n. m. (heterothallism). Particularit propre certains des vgtaux primitifs davoir deux thalles
haplodes autostriles qui peuvent tre physiologiquement ou
morphologiquement distincts.
Htrotrichales, n. sc. Classe de Xanthophytes constitue
par des algues multicellulaires filamenteuses complexes.
Htrotriches, n. sc. Ordre de Cilis Spirotriches constitu despces de grande taille, recouverts dune forte ciliature
uniforme.
htrotrophes, adj. et n. m. (heterotrophic). (syn. : chimioorganotrophes). Ensemble des organismes dont la nutrition
ncessite des substances biochimiques afin de produire leur
nergie cellulaire. Il runit la fois les dcomposeurs (bactries et champignons) et les animaux. Certains Protistes pourtant pourvus de chloroplastes peuvent tre htrotrophes si les
conditions cologiques conviennent. (Voir aussi Autotrophes,
cosystmes, Micro-organismes, Photolithotrophes)
htrotrophie, n. f. (heterotrophy). Forme de mtabolisme
qui implique lutilisation, le rarrangement et la dcomposition des substances biochimiques contenues dans lalimentation. degr d~ : caractrise ltat dun cosystme dont
lactivit des htrotrophes excde celle des autotrophes. Il se
mesure par le rapport R/P qui est > 1 lorsquapparaissent des
conditions favorisant lhtrotrophie.

Lygaeus equestris, Htroptre Lygaeidae (rserve naturelle du Val

dEscreins, parc naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

htroxne, adj. (heteroxenous). Dsigne les parasites qui

effectuent leur cycle vital entre des htes diffrents.

htrozygotes

htrozygotes, adj. (heterozygous). Dsigne des individus diplodes forms par la fusion de gamtes portant des
allles diffrents sur un locus chromosomique donn et dont
les gamtes diffrent par les allles de ces locus. (Voir aussi
Homozygotes)
htrozygotie, n. f. (heterozygosity). Prsence de diffrents
allles un locus donn. Elle donne une mesure de la variabilit gntique au niveau de lindividu et de la population.
htraie(s), n. f. (beech grove). Dsigne les forts de htres.
Elles ont connu une forte rgression au cours du dernier millnaire avec le dboisement de vastes surfaces dEurasie tempre et en date rcente par suite de lenrsinement frntique
promu par les services forestiers des pays europens. (Voir
aussi Forts)

286

hibernaculum

Hexactinellides, n. sc. (Hexactinellida). Classe de Spongiaires strictement marins, qui se caractrise par un squelette
uniquement constitu de spicules siliceux pourvus de trois
axes et de six pointes, do leur nom. Ce sont des ponges
surtout infodes des eaux profondes particulirement abondantes dans le Pacifique. On les divise en deux ordres : les
Amphidiscophores, aux spicules indpendants pourvus de spicules gants qui les fixent au substrat et les Hexastrophores
dont les grands spicules peuvent se souder. (Voir aussi Spongiaires)

htre, n. m. (beech). Voir Fagus.

Hettangien, n. m. tage le plus ancien du Jurassique, dcrit
de Hettange, en Moselle.
Hevea brasiliensis, n. sc. (vern. : caoutchouc). Euphorbiace arborescente introduite du Brsil en Asie du Sud o elle
est cultive pour la production de caoutchouc.

Figure de coupe montrant lorganisation gnrale dun Spongiaire

de la classe des Hexactinellides. On distingue les macrosclres
6 axes. C G = cavit gastrale, C in = canal inhalant, C. V. = corbeille
vibratile, M Scl = macroslre, m Scl = microsclre. (Daprs Beaumnt et Cassier, op. cit. T 1, p. 90).

Hexagrammidae, n. sc. Famille de Tlostens Scorpaeniformes comptant une dizaine despces au corps allong pouvant dpasser le mtre de long, propres au Nord du Pacifique,
dont certaines donnent lieu dimportantes pcheries commerciales.
Hexanchidae, n. sc. (Cow sharks). Famille de Slaciens
Hexanchiformes comptant 6 espces de requins dont certains
de grande taille peuvent atteindre 8 m de long. Ce sont des poissons vivipares, essentiellement benthiques qui descendent dans
ltage bathyal jusqu 200 m de profondeur surtout infods
aux zones tropicales et subtropicales des grands ocans. Ils se
nourrissent de poissons et de Crustacs mais les grandes espces peuvent mme capturer de petits Odontoctes. Hexanchus
griseus est une espce piplagique assez commune dans lAtlantique du Nord-Est jusquen Norvge et se rencontre aussi en
Mditerrane. Il peut dpasser 5 m de long.
Hexanchiformes, n. sc. Ordre de Slaciens Pleurotrmes
trs primitifs. Ils se caractrisent par 6 7 fentes branchiales
situes en avant des nageoires pectorales et dune nageoire
dorsale en position trs recule. Il comporte deux familles, les
Hexanchidae et les Chlamydoselachidae.
Plantation dHevea Java, prs de Tasikmalaya. (Clich F. Ramade)

Hexacoralliaires, n. m. (Hexacorallia). Cnidaires sessiles

de la sous-slasse des Anthozoaires, caractriss par des polypes
aux parois cloisonnes par des septa dont le nombre est un multiple de six. (Voir aussi Hermatypique, Rcifs coralliens)

Hexapodes, n. sc. (Hexapoda). Terme aujourdhui dsuet

qui a parfois t utilis pour dsigner la classe des Insectes.
hibernaculum, n. m. (hibernaculum). Cavit sous lcorce
ou tout autre abri dans lequel un invertbr de petite taille se
rfugie pour passer la priode hivernale.

hibernation

hibernation, n. f. (hibernation). tat de vie ralentie (dormance) dans lequel entre un Vertbr pendant la saison
froide. Chez les Mammifres, elle est caractrise par un
tat lthargique au cours duquel la temprature corporelle
peut descendre seulement 3,5 C, tandis que les pulsations
cardiaques deux trois par minute et les inspirations une
par minute. Au printemps, quand la temprature du terrier
remonte, lanimal reprend son activit en quelques heures.
(Voir aussi Hivernage)
hibou(x), n. m. Voir Strigidae.
Hiemisylvae, n. sc. Type dcosystme forestier tropophile
propre aux zones tropicales ayant une saison sche prolonge.
(Voir aussi Forts)
hirarchie, n. f. (hierarchy). 1. cologie : classement de
labondance relative des espces dans une communaut.
2. thologie : degrs de dominance dcroissante qui stablissent entre les individus dun mme groupe.
hirarchique, adj. (hierarchic) classification ~ (hierarchical classification) : type de classification rassemblant
les individus en une srie de subdivisions ou dagglomrats
afin de constituer un arbre gnalogique (dendrogramme).
thorie ~ (hierarchic theory) : thorie donnant un cadre
gnral pour la comprhension des processus cologiques qui
seffectuent aux diverses chelles spatio-temporelles. (Voir
aussi chelle, cosystme)
Himalaya, n. m. (Himalaya). Chane de montagnes situe
au Nord du sous-continent indien o se trouvent les plus hauts
sommets du globe : quatorze dpassent 8 000 m daltitude,
lEverest, le plus lev, culminant 8 850 m.
LHimalaya prsente de nombreuses particularits cologiques remarquables, lies la prsence dcosystmes de haute
altitude, et son rle de barrire entre les steppes orophiles
dAsie centrale et les cosystmes subtropicaux du Nord de
lInde. La dforestation dmentielle quil a subi au dernier
sicle la quasiment dnud jusqu 2 000 m daltitude, avec
pour consquence de nos jours une croissance calamiteuse des
inondations en Inde.

287

Hirudines

Hippocrateaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Clastrales comptant environ 300 espces de plantes
ligneuses laticifres largement rpandues dans les rgions
tropicales.
Hippopotamidae, n. sc. (hippopotamuses) (vern. : hippopotames). Famille de Mammifres Artiodactyles actuellement infods lAfrique subsaharienne qui ne comporte
que deux espces : lhippopotame amphibie (Hippopotamus
amphibius) et lhippopotame nain (Choeropsis liberiensis).
La premire, aujourdhui classe espce vulnrable, se rencontrait jusqu une date encore rcente dans toute lAfrique
tropicale alors que la seconde, de rpartition plus restreinte,
est infode aux forts pluvieuses tropicales dAfrique occidentale. (Voir aussi comorphologique, Tsavo)
Hipposideridae, n. sc. Famille de Chiroptres palotropicaux insectivores au nez pourvu dexpansions foliaces trs
dveloppes et au centre duquel souvrent les narines.
Hippuritoides, n. sc. Ordre de Mollusques Bivalves Htrodontes infods aux mers tropicales, caractriss par des valves
de taille ingale, lune dentre elles tant fixe au substrat.
Hirudines, n. sc. (Hirudina, vern : leeches) (vern. : sangsues). Classe dAnnlides pourvus dun clitellum et caractriss par la prsence dun nombre constant de segments (33).
La plupart des espces sont infodes aux eaux continentales.
Les sangsues sont prdatrices de petits invertbrs aquatiques,
les plus grandes espces, hmatophages et ectoparasites, de
poissons ou de vertbrs sang chaud. On la divise en quatre Ordres : les Acanthobdelliformes, les Rhynchobdelliformes, les Gnathobdelliformes et les Pharyngobdelliformes.

Himantandraceae, n. sc. Famille monotypique de Dicotyldones primitives de lordre des Magnoliales comptant un
unique genre de grands arbres aromatiques propres au Nord de
la rgion notogenne et aux Moluques.
Hipparion, n. sc. Genre de Mammifres Prissodactyles fossiles du Miocne, voisins du cheval actuel.
Hippocastanaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de
lordre des Sapindales comptant une quinzaine despces
arbustives ou arbores aux feuilles composes palmes, dont
les fleurs runies en grandes inflorescences lovaire infre
compte 5 spales, 4 5 ptales et 5 8 tamines, aux fruits
constitus par une capsule souvent hrisse de pointe. Le
marronnier dInde Aesculus hippocastanum, un grand arbre
ornemental originaire dAsie centrale et dEurope du Sud-Est
(Grce, Bulgarie), a t introduit en Europe occidentale en
1615. Les marrons quil produit sont inconsommables car ils
renferment un glucoside amer et toxique, laesculine.

A. Type morphologique dun Hirudin : Haemadipsa sylvestris,

une sangsue terrestre arboricole du Bengale (daprs Harant
et Grass op. cit.). B. Schma gnral dun Annlide Hirudin
Rhynchobdelliforme, Glossosiphonia complanata (l = bouche, Np
= nphridiopore, Tr = trompe, Ce = canal jaculateur, Gs = Glande
salivaire, est = estomac, test = testicule, Int = intestin, Rec = rectum, A = anus, V XVII : n des segments. (Daprs Aron in Harant
et Grass op. cit., TV, p. 409)

Hirundinidae

288

Holdridge, classification d

Les Acanthobdelliformes monotypiques qui ne comportent

quune seule famille et un seul genre font transition avec les
Oligochtes. Les Rhynchobdelliformes pourvus dune trompe
dvaginable sont marins ou dulaquicoles, Les Gnathobdelliformes au pharynx arm de trois mchoires denticules et
de cinq paires dyeux sont aquatiques ou terrestres (dans les
forts pluvieuses tropicales) et renferment entre autres la
sangsue mdicinale (Hirudo medicinalis) et dautres espces
tropicales hmatophages. Enfin, les Pharyngobdelliformes
dpourvus de mchoire, au pharynx long et peu muscl, infods aux eaux douces sont des prdateurs de Mollusques et de
petits Crustacs.
Hirundinidae, n. sc. (swallows) (vern. : hirondelles). Famille
de Passriformes cosmopolite comptant quelque 80 espces de
rgime insectivore, pourvues de grandes ailes pointues, dune
queue fourchue et dun bec court souvrant largement avec
lequel ils capturent les insectes au vol. Leur nid, en forme de
coupe et souvent fait de boue sche, est construit dans des
crevasses, sur des parois rocheuses ou dans des btiments.
Ce sont des oiseaux grgaires, grands voiliers capables de
migrations grande distance. Ainsi les hirondelles des chemines (Hirundo rustica) qui nichent dans nos pays hivernent en
Afrique australe. (Voir aussi Migrations)
hivernage, n. m. (overwintering). Mode de survie dune
population animale la saison hivernale. Lhivernage implique
diverses adaptations cophysiologiques chez les Invertbrs.
Les Vertbrs hivernent dans une tanire ou dans un terrier
avec ou non vritable hibernation. aires d~ (overwintering
areas) : zones gographiques situes de plus basses latitudes,
o sjournent les populations doiseaux migrateurs pendant la
mauvaise saison. (Voir aussi Hibernation, Migration)
Hoazin, n. m. Voir Opisthocomidae.

Diagramme climatique dHoldridge (In Rickleffs, op. cit., p. 166).

Hirondelle des chemines, Hirundo rustica (Hirundinidae), quittant son nid (rserve naturelle nationale de Camargue). (Clich
F. Ramade)

holarctique, n. m. et adj. (holarctic). Vaste zone biogographique qui runit les Empires Palarctique et Narctique,
englobant toutes les terres merges des moyennes et hautes
latitudes de lhmisphre boral.
Holaspis, n. m. Stade larvaire des Trilobites prsentant une
segmentation apparente de la rgion thoraco-abdominale.
(Voir aussi Trilobites)
Holastrodes, n. sc. Ordre dchinids irrguliers apparus
au Crtac infrieur.
Holdridge, classification d. Classification climatique des
principaux types de biomes terrestres fonde sur une reprsentation diagrammatique triangulaire des trois paramtres
essentiels des climats dans les biotopes continentaux : prcipitations, tempratures moyennes annuelles et vapotranspiration potentielle.

holisme

289

homostasie

holisme, n. m. (holism). Thorie selon laquelle le fonctionnement des systmes biologiques complexes, a fortiori des
cosystmes, ne peut tre compris quen les tudiant dans leur
totalit. (Voir aussi cosystmes, Holistique)

holoparasite, n. m. (holoparasite). Parasite obligatoire qui ne

peut survivre lextrieur de son hte. (Voir aussi Parasitisme)

holistique, adj. (holistic). Dsigne en biologie ltude dentits complexes prises dans leur ensemble. ce qui est plus particulirement le cas de lcologie dont lobjet est ltude des
systmes biologiques dun degr de complexit maximal.

holoplancton, n. m. (holoplankton). Espces strictement

planctoniques. (Voir aussi Mroplancton)

Holocne, n. m. (Holocene). Subdivision du Quaternaire

correspondant sa partie suprieure donc la priode gologique actuelle. LHolocne a commenc voici 12 000 ans la
fin de la glaciation wrmienne.
Holocentridae, n. sc. Famille de Tlostens Bryciformes
comptant 70 espces de poissons rcifaux nocturnes.
Holocphales, n. sc. (Holocephalii, vern. : chimaera, ratfishes) (vern. : chimres). Groupe de Vertbrs Chondrichthyens
appartenant la sous-classe des Brachyodontes et ne comportant quun seul Ordre, celui des Chimaeriformes. Il comporte
35 espces rparties en trois Familles. Ils prsentent des caractres de Slaciens bien quils aient un habitus de Tlostens.
La principale, celle des Chimaeridae, cosmopolite, se reconnat son museau obtus. La chimre commune Chimaera
monstrosa est frquente dans lAtlantique et la Mditerrane
o elle vit dans ltage bathyal des profondeurs de 300 plus
de 1 000 m.
Son corps de couleur gristre ou jauntre peut dpasser un
mtre de long. Elle prsente un fort aiguillon reli une glande
venin lavant de sa nageoire dorsale. Cette espce se nourrit de mollusques et dchinodermes quelle broie avec ses
puissantes plaques dentaires stries. (Voir aussi Slaciens)

La Chimre, Chimaera monstrosa (Holocphale), se rencontre

dans ltage bathyal des eaux europennes.

holocyclique, adj. (holocyclic). Dsigne un type de reproduction o plusieurs gnrations parthnogntiques alternent
avec une unique gnration sexue.
holomtaboles, n. m. (holometabola). Subdivision de la
classe des insectes runissant tous les ordres mtamorphoses
compltes : Coloptres, Lpidoptres, Hymnoptres, Diptres, etc.
holomtabolie, n. f. (holometaboly). Type de dveloppement
des Invertbrs caractris par des cophases larvaires trs diffrentes des adultes aux plans morphologique et physiologique,
et par le passage par un stade intermdiaire, celui de la nymphe,
prcdant la mtamorphose pendant laquelle se forme ladulte.
holomictique, adj. (holomictic). Dsigne un lac qui prsente une inversion saisonnire de la stratification de ses eaux.
(Voir aussi Lac, Mromictique, Stratification)

holoplagique, adj. (holopelagic). Espce ocanique qui

reste plagique pendant tout son cycle vital.

Holothuride(s), n. sc. (sea-cucumber). chinodermes leuthozoaires constituant la classe des Holothuroidea. Ce sont des
animaux de forme allonge section cylindrique ou pentagonale, rappelant vaguement celle dun concombre do leur nom
vernaculaire de concombres de mer. lextrmit antrieure du
corps souvre la bouche entoure de 10 tentacules rameux de
forme varie qui correspondent des podia modifis. la face
infrieure, les aires ambulacraires munies dune double range
de podia stendent dune extrmit lautre. la diffrence des
autres chinodermes, les Holothuries prsentent une symtrie
bilatrale lie leur forme allonge et leur posture couche.

Holothuride, Isostichopus badionotus (Cte sous le vent prs de

Gourbeyre, Basse-Terre, Guadeloupe). (Clich Frank Mazas)

Ce sont des organismes benthiques vivant la surface ou enfouis

dans les sdiments. Ils se nourrissent aux dpens des matires
organiques contenues dans les sables ou les vases selon la
nature du substrat dont ils ingrent de grandes quantits. Leur
rle cologique est important dans le fonctionnement des cosystmes marins car elles jouent un rle majeur dans le recyclage de la matire. Les prlvements effrns dholothuries
effectus par les pcheurs afin de subvenir la demande des
marchs asiatiques o elles sont consommes des fins alimentaires ou mdicinales atteignent une telle ampleur quils constituent une menace pour la stabilit des cosystmes rcifaux
indo-pacifiques. (Voir aussi chinodermes)
holotrophe, adj. (holotrophic) (syn. : minralotrophe). Dsigne un organisme autotrophe capable de fabriquer toutes les
substances biochimiques dont il a besoin par photosynthse
partir deau et dlments minraux nutritifs.
holotype, n. m. (holotype). Individu, gnralement conserv
dans une collection de Musum, constituant le spcimen sur
lequel une espce nouvelle a t dcrite. (Voir aussi Type)
Homalopteridae, n. sc. Famille de Tlostens comptant une
centaine despces de petits Cypriniformes (moins de 130 mm),
propres aux cours deau des Indes et dAsie du Sud-Est.
homostasie, n. f. (homeostasis). Processus par lequel un
systme biologique peut maintenir spontanment son quilibre interne en dpit des variations des facteurs environnementaux. (Voir aussi cosystmes, Gaa)

homotherme(s)

290

Homme

homotherme(s), adj. (homeotherm) (syn. : endotherme).

Dsigne les animaux sang chaud, dont la temprature corporelle reste constante, indpendante de celle du milieu externe.
Seuls les Oiseaux et les Mammifres sont homothermes dans
la biosphre actuelle. (Voir aussi Pokilothermes)
homothermie, n. f. (homeothermy). Proprit par laquelle
les Vertbrs sang chaud maintiennent constante leur temprature corporelle.
Hominidae, n. sc. (Hominids). Familles de Primates
laquelle appartiennent, outre lHomme, les gorilles, les chimpanzs, lourang-outang et les gibbons.
Hominiens (Hominians). Ensemble des espces actuelles et
fossiles du genre Homo et des autres taxa apparents. La divergence entre les Hominiens et les autres Homininae, tablie par
les donnes palontologiques et les horloges molculaires,
remonterait environ 4 millions dannes. On distingue au
cours de leur volution plusieurs genres et espces qui se sont
succd et ont conduit lHomme actuel : les Australopithques, de faible capacit crnienne (moins de 600 cm3) qui sont
apparus il y a 6 millions dannes, suivis il y a 2,5 millions
dannes des premiers Archanthropiens (genre Homo) parmi
lesquels lHomo erectus dont la capacit crnienne tait infrieure 1 250 cm3. ces derniers ont succd les Palanthropiens reprsents par lHomo neanderthalensis dont laffinit avec H. sapiens est aujourdhui discute, remarquable
par sa considrable capacit crnienne (en gnral de 1 200
1 650 cm3 mais allant jusqu 1 800 cm3) ; enfin, lH. sapiens,
reprsentant les Nanthropiens, dont la capacit crnienne est
de lordre de 1 500 cm3, sur lesquels des divergences subsistent sur la priode o il est apparu, certains travaux suggrant
que sa diffrenciation des autres lignes remonte plus de
200 000 ans. (Voir aussi Australopithques, Ororin)
Homme, n. m. (man) (n. sc. : Homo sapiens). Primate de la
famille des Hominidae, lhomme moderne est la seule espce
du genre Homo actuellement existante. Par le pass, a t attribue aux divers groupes humains une position systmatique
variable : le clbre Haeckel lui-mme navait-il pas rig au
rang despce plus de vingt groupes humains, partir de critres phnotypiques? Les divers groupes ethniques sont tort
dnomms races , ce terme nayant une signification biolo-

Cladogramme tablissant les relations de parent gntique entre

les divers cotypes de lHomme (Homo sapiens) tabli par comparaison de lADN mitochondrial de 134 chantillons des divers
groupes humains (Daprs Cann in Lewin, op. cit., p. 1 250).

gique que dans le seul cas des animaux domestiques car leurs
nombreuses races sont le fruit dune slection intentionnelle
faite par les divers peuples humains afin de privilgier dans un
but utilitaire certains traits gntiques
des espces animales concernes.
Lensemble des populations humaines
qui se sont diffrencies au cours du
Palolithique sur les divers continents
ont par le pass t runies en trois
grandes races qui en ralit correspondent trois types dcotypes :
lcotype mongolode correspond
lensemble des ethnies dnommes
vulgairement jaunes qui peuplaient initialement toute la partie
orientale de lAsie et dont drivent
les Amrindiens ;
Cladogramme mettant en vidence les
filiations volutives entre les Hominidae : singes anthropomorphes et Homme.
(Daprs diverses sources in Ramade,
op. cit., 2002, p. ??)

Homo

lcotype europode (ou caucasien) correspond aux diverses ethnies dnommes blanches qui peuple lensemble de
lAsie du Sud et de lOuest, lAfrique mineure et lEurope ;
lcotype ngrode qui correspond aux divers groupes
humains dits noirs occupant lorigine lensemble de
lAfrique subsaharienne.
Ltude des distances gntiques ralise sur lADN mitochondrial montre quil existe un continuum entre ces divers
cotypes et donc quaucune coupure ne permet de les sparer
au plan taxonomique. Elle a aussi dmontr que dans lespce Homo sapiens, les Africains sont les plus loigns au
plan gntique de tous les autres groupes humains, y inclus
les aborignes australiens malgr limportante diffrence
phnotypique de ces derniers par rapport aux autres hommes
actuels. Cette donne biologique fondamentale de la gntique molculaire dmontrerait ainsi lorigine africaine de
notre espce.
loppos, la distance gntique entre les europodes et les
mongolodes est faible, preuve que les diverses ethnies qui les
composent sont proches, la divergence entre ces deux groupes, relativement rcente, remonterait environ 40 000 ans
sauf pour les aborignes australiens. (Voir aussi Homo)
Homo, n. sc. Genre de la famille des Hominidae qui inclut
les modernes (Homo sapiens) et fossiles dont le plus ancien
connu, lHomo rudolfiensis, remonte plus de 2,5 millions
dannes et fabriquait des outils de pierre. LHomo habilis
est apparu ultrieurement voici environ 2 millions dannes,
suivi dH. ergaster puis dH. erectus, plus rcent, qui remonte
toutefois au dernier million dannes, enfin lHomo neanderthalensis, teint il y a environ 20 000 ans, prsente un degr de
filiation encore discut avec lHomo sapiens. De rcentes donnes, fondes sur lisolement dADN fossile de cette espce
et sur le recours aux horloges molculaires, suggrent quil
sagirait dune espce diffrente ayant diverg de la ligne des
H. sapiens voici 500 000 ans.
homochrome, adj. (homochrome). Qualifie un animal qui
prsente une coloration similaire celle du substrat sur lequel
il vit.
homochromie, n. f. (homochromy). Aptitude de certains
animaux se confondre avec la couleur du substrat. Cest
la caractristique fondamentale du mimtisme. On distingue deux degrs dans celle-ci. Le premier se caractrise par
une pigmentation pradapte qui permet aux individus de se
confondre avec le substrat. Dans des cas extrmes, propres
certains Orthoptres tropicaux, le corps peut prsenter la couleur et laspect dune feuille atteinte dune maladie cryptogamique ! Un second degr dhomochromie plus volu est
atteint chez certains animaux o elle rsulte dune adaptation
cophysiologique qui se traduit par des migrations et des
changements de couleur de chromophores.
Lhomochromie se rencontre en particulier chez les Insectes
et dans divers phyla danimaux marins, o il atteint son apoge chez les Cphalopodes qui font changer leur pigmentation selon la couleur et laspect du fond. Elle existe aussi chez
divers Poissons, Amphibiens et Reptiles dont les chromophores font changer la couleur de la peau en fonction de celle du
substrat. Particulirement dveloppe chez les camlons, elle
se rencontre aussi chez divers autres Lacertiens. (Voir aussi
Camlons, Mimtisme)

291

Homoptres

homodonte, adj. (homodont). Dsigne une espce animale

dont la denture est constitue de dents identiques comme par
exemple les Reptiles actuels.
Homodontie, n. m. (homodontia). Proprit des animaux
dous dune denture homodonte.
homodyname, adj. (homodyname). Dsigne des animaux
dont le dveloppement se fait de faon continue, qui peuvent
donc prsenter plusieurs gnrations par an si celui-ci est assez
rapide. (Voir aussi Quiescence)
homogamtique, adj. sexe ~ (homogametic sex) :
dsigne le sexe dont les chromosomes sexuels sont identiques. Cest de faon trs gnrale le cas des femelles qui
sont XX les mles tant htrogamtiques (XY). Toutefois
on note des exceptions : chez les Oiseaux et les Lpidoptres
(papillons) ce sont les femelles qui portent le chromosome Y !
(Voir aussi Sexe)
homogamie, n. f. (homogamy) (syn. : doiocie). Proprit
des plantes dont les individus ne possdent que des fleurs dun
seul sexe.
homognisation, n. f. (overturn). Phnomne au cours
duquel les couches deau dun lac initialement de temprature
et de densit diffrentes parviennent se mlanger supprimant
ainsi toute stratification. (Voir aussi Lac, Stratification)
homoiohalin, adj. (homoiohaline). Dsigne des eaux naturelles prsentant une composition ionique stable dans le temps.
(Voir aussi Pokilohalin)
homologie, n. f. (homology). Similarit fondamentale entre
des structures particulires propres des organismes diffrents,
qui rsulte du fait que les espces qui possdent ces structures
descendent dun anctre commun au plan volutif. Deux organes de mme position anatomique, de structure histologique
similaire et de mme origine embryologique sont dits homologues quelle que soit leur apparence morphologique et leur
fonction chez lorganisme adulte. Leur homologie provient en
dfinitive dun anctre commun et rsulte donc dune cause
gntique. (Voir aussi Convergences comorphologiques)
homologue, adj. (homologous). Dsigne des organes dorigine embryognique identique mais qui peuvent avoir une
apparence diffrente et (ou) accomplir une fonction distincte
chez des espces possdant un anctre commun. Ainsi, laile
des oiseaux et le membre antrieur des Mammifres sont des
organes homologues. chromosomes ~ (homologous chromosomes) : chromosomes ayant des loci gntiques identiques dans la mme squence, correspondant aux parents mle
et femelle, qui sapparient au cours de la division nuclaire.
homoplasie, n. f. (homoplasy). Existence de caractres
identiques apparus indpendanment dans des taxa paraphyltiques, qui rsultent dune volution parallle. (Voir aussi
volution)
Homoptres, n. sc. (Homoptera). Ordre dinsectes htromtaboles aux pices buccales suceuses pourvus de deux
paires dailes membraneuses de longueur gale.
Prs de 50 000 espces en sont connues, rparties entre de
nombreuses superfamilles qui sont runies dans deux sous-

Homosclromorphes

292

horizons

homozygotes, adj. (homozygous). Dsigne des organismes

dont les allles situs sur les deux loci homologues dune paire
chromosomique sont identiques.
homozygotie, n. f. (homozygosis). Proprit des organismes
homozygotes. (Voir aussi Htrozygotie)
Hoplocarides, n. sc. (syn. : Stomatopodes). Voir Stomatopodes.
Hoplonmertes, n. sc. Ordre de Nmertiens Enoplens
dont la trompe est arme avec un ou plusiuers stylets, au tube
digestif pourvu de nombreux coeca. Certains, terrestres, vivent
dans la litire ou dans des marais. Dautres sont ocaniques,
dautres sont marins et bathyplagiques et vivent dans les eaux
profondes.

Pericerya purchasi. A. Femelle (Clich F. Ramade) ; B. Mle. Les

cochenilles prsentent un fort dimorphisme sexuel, les femelles
ayant une morphologie dgrade par la vie parasitaire se fixant dfinitivement sur les plantes dont elles vivent tandis que les mles ails
ressemblent superificellement des pucerons qui appartiennent
un autre groupe dHomoptres. Vulgairement dnomme cochenille
australienne, cet Homoptre introduit au milieu du XIXe sicle en
Californie a caus des ravages dans les vergers dagrumes de ce
pays avant dtre limin par la lutte biologique avec lun de ses
ennemies naturels, la coccinelle Rodalia cardinalis.

horizons, n. m. (horizons). 1. Gologie : niveau troit et nettement dlimit dune srie de strates sdimentaires. 2. Pdologie : dsigne les diverses strates de couleur, texture et structure
diffrente que lon peut identifier dans le profil dun sol mis
jour par une coupe verticale. (Voir aussi Pdologie, Sols)
~ A : horizon le plus superficiel des sols, il est constitu
par la litire non altre et celle en voie de transformation par
les saprophages et les organismes dcomposeurs daphiques.
~ B : horizon surmontant la roche-mre dun sol (horizon C) constitu par des argiles, de l humus, du fer et des
sesquioxydes provenant du lessivage et de la translocation de
constituants des couches suprieures. ~ C : horizon le plus
profond des sols. Ils sont constitus par de la roche mre ayant
subi un dbut daltration gochimique. (Voir aussi Sols)

Ordres. Les Auchnorhynches dont les principales sont les

cigales, les cicadelles, les psylles et les aleurodes, et celui des
Sternorhynches qui regroupe les pucerons (superfamille des
Aphidoidea) et des cochenilles (superfamille des Coccoidea).
Tous les Homoptres sont de rgime phytophage et suceurs
de sve. (Voir aussi Htroptres, Cochenilles, Phylloxera,
Pucerons, Rhynchotes)
Homosclromorphes, n. sc. Sous-classe primitive de
Dmosponges aux spicules ttraxones. Elles vivent dans les
eaux marines depuis ltage mdio-littoral jusqu ltage
bathyal vers 600 m de profondeur.
homosporie, n. f. (homospory). Dsigne des organismes qui
ne produisent quun type de spores (cas de nombreux Ptridophytes par exemple).
homostylie, n. f. (homostyly). Condition dans laquelle les
fleurs dune mme espce vgtale ont toutes la mme longueur de style. (Voir aussi Htrostylie)
homothallique, adj. (homothallous). Conditions dans lesquelles le thalle dun champignon ou dune algue est autofertile, produisant la fois des gamtes mles et femelles.

Coupe thorique dans un sol schmatisant les principaux horizons pdologiques (Daprs F. Ramade, op. cit., 2003, p. 169)

hormse

hormse, n. f. (hormesis). Proprit dune substance : lment trace ou composs organiques, indispensables faibles
doses certains tres vivants qui deviennent toxiques au-del
dune concentration encore minime.
hormone(s), n. f. (hormone). Substance biochimique de
nature varie, scrte par une glande endocrine dun animal et transporte par voie sanguine dans une autre rgion du
corps o elle va exercer de trs faibles concentrations une
rgulation dactivits physiologiques spcifiques.
horst, n. m. (horst). Structure tectonique surleve et limite par des failles normales toutes de mme direction, qui
dlimitent des compartiments de plus en plus abaisss quand
on sloigne du milieu de la structure. ~ corallien : voir
Rcifs.
hortensia, n. m. Voir Hydrangeaceae.
hot spot ~ de biodiversit (biodiversity hot spot) : nologisme cr par N. Myers, pass dans le langage commun en
cologie de la conservation. Il dsigne des aires gographiques, localises pour la plupart dans des zones tropicales, o
la richesse spcifique vgtale et (ou) animale est trs leve.
Quelque 25 hot spots majeurs de biodiversit ont t identifis
dans le monde, dont 19 se localisent dans des forts tropicales.
Les autres correspondent des cosystmes mditerranens,
un seul dentre eux, situ dans le Caucase, correspond des
habitats temprs. Ces 25 hotspots, qui ne couvrent que 1,5 %
de la surface des continents, renferment eux seuls 44 % de la
biodiversit mondiale en plantes vasculaires et 33 % de celle
des Mammifres. (Voir aussi Biodiversit, Protection de la
Nature)
hte, n. m. (host). Dnomme lorganisme qui hberge telle
ou telle phase du cycle vital dun parasite, ou dun organisme
inquilin.
Hugoniaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre
des Linales comptant une soixantaine despces de plantes
ligneuses tropicales.
hutre(s), n. f. (oysters). Mollusques Lamellibranches, prsents dans toutes les mers du globe. Les hutres stricto sensu
appartiennent au Genre Ostrea, mais la production conchylicole mondiale est le fait de lhutre du Japon, Crassostraea
gigas, qui mme en Europe a supplant la portuguaise Gryphaea angulata. ~ perlires (n. sc. : Pinctada margaritifera) : espce cultive surtout dans le Pacifique tropical, pour
la production de perles destines la bijouterie.
Humboldt, Friedrich, Heinrich, Alexander Von
(1769-1859). Savant allemand qui fut la fois gographe,
gologue, vulcanologue, et naturaliste qui figure aussi au tout
premier rang des pionniers de lcologie moderne. Lors de
ses impressionnantes expditions en Amrique centrale et tropicale, il explora en particulier les bassins de lAmazone et
de lOrnoque et de nombreuses rgions des Andes. Il dcrivit la flore et la faune des forts et des savanes quil visita et
fonda la biogographie dont il est lauteur du concept mme.
Il dcouvrit linterdpendance existant en un lieu donn entre
le climat, les sols et la nature de la vgtation, ide de porte paradigmatique pour la comprhension de lvolution des

293

humus

cosystmes et de leurs phytocnoses. Humboldt fut aussi un

pionnier de la conservation de la nature et cest lui que lon
doit le concept de monument naturel . courant de ~
(Humboldts current) : courant froid qui est une branche du
courant circumglacial antarctique et prend naissance au niveau
de la convergence antarctique puis longe les ctes Pacifiques
de lAmrique du Sud en direction de lquateur, une de ses
branches se dirige vers le Nord-Ouest et baigne les Galapagos
tandis que lautre se prolonge au large de la Colombie vers le
Nord-Est.
humicole, adj. (humicolous). Espce qui se dveloppe sur
ou dans les sols riches en humus.
humidit, n. f. (humidity, aussi moisture). Dsigne la teneur
en eau dun biotope, de constituants biotiques dun habitat ou
mme dun organisme.
humification, n. f. (humification). Processus par lequel la
matire organique morte dun sol se transforme en humus.
Son rythme dpend de lactivit microbiologique du milieu.
Rapide dans les sols dont lhorizon suprieur est un mull, elle
est au contraire lente lorsquil sagit dun mor.
Elle comporte la fois une dcomposition des matires organiques mortes de la litire et leur transformation en de nouvelles molcules (noformation) qui forment lhumus proprement dit.
Le rapport C/N dcrot rapidement dans la premire phase de
lhumification, marque par la dcomposition des macromolcules : cellulose, protines puis lignine, puis il se stabilise. Les
molcules constitutives de lhumus (humines) proviennent
soit de la noformation de molcules nouvelles partir de prcurseurs solubles, soit de la transformation incomplte de ces
matires organiques (humine hrite ). (Voir aussi Sol)
humine, n. f. (humin). Produit de transformation de la matire
organique morte dun sol partir duquel se forment les acides
humiques et autres constituant de lhumus. Lhumine hrite
est proche par sa structure chimique de certains composs
prsents dans la matire organique frache (lignine, cutine).
loppos, lhumine de noformation correspond lhumine
microbienne, dont le turnover est rapide, et des composs
humiques noyau aromatique provenant dune transformation
des tanins et une noformation par cyclisation de composs
aliphatiques.
Cette humine, progressivement insolubilise, sassocie aux argiles formant le complexe argilo-humique. (Voir aussi Humus)
hummock, n. m. (hummock). 1. Entassement de glaces
marines brises formant un monticule. 2. Formation propre
aux zones subarctiques consistant en buttes rsultant du foisonnement des couches superficielles des sols due lalternance de gel et de dgel.
humus, n. m. (humus). Mlange complexe de composs
organiques provenant de la dgradation microbiologique de la
matire organique morte des sols. Associ aux argiles des horizons suprieurs des sols, il leur confre leur fertilit en assurant
la rtention des lments minraux nutritifs et leur disponibilit
pour les plantes. formation de l~ : elle dpend en premier
lieu de lactivit biologique des sols et de facteurs physico-chimiques tels laration et la teneur en eau daphique (drainage),
le pH, et la nature du substratum rocheux.

Hutias

On en distingue quatre types en fonction de la rapidit de la

dgradation de la litire et de la dcomposition des matires
organiques qui en drivent, le mull, le moder, le mor et la
tourbe :
le mull se forme sur les sols riches et profonds, frais, bien
drains, donc bien ars. La dcomposition de la litire y est
trs rapide par suite de la grande abondance de la pdofaune
en particulier des vers de terre dont lactivit assure une excellente dispersion de lhumus form dans lhorizon suprieur
des sols (A) ;
le moder est trs rpandu sur les sols pauvres, il est dit
coprogne car constitu dune poudre brune provenant des
djections globuleuses de divers Invertbrs saprophages qui
se nourrissent de litire et des autres dbris vgtaux. Ici les
Arthropodes prdominent alors que les lombrics sont bien
moins abondants que dans les mulls. La dcomposition de la
litire, plus lente, saccompagne de la formation dun compost
(horizon A0) dans lequel un abondant feutrage myclien envahit la matire organique en voie dhumification ;
le mor constitue un humus dit mycogne, qui se forme sur
des sols trs pauvres, en particulier sur terrain acide. Par suite
de la raret de la pdofaune saprophage, les champignons
saprophytes prdominent dans un trs pais horizon Ao, la
base duquel saccumule un humus brut de couleur noire
superpos directement au sol minral. Son acidit dfavorise

294

Hydrangeaceae

lactivit bactrienne de sorte que la matire organique est mal

dcompose, et lhumification nest pas mene son terme. Il
se forme surtout des acides fulviques qui, entrans par leau de
filtration, altrent les collodes des argiles et empchent la formation des agrgats propres au complexe argilo-humique ;
la tourbe rsulte dune accumulation de grandes quantits de
matires vgtales incompltement dcomposes, caractrises
par un faible taux dhumification qui conduit une stagnation
du cycle du carbone. (Voir aussi Sol, Tourbe, Tourbire)
Hutias. Voir Scandaentia.
hyacinthe, n. f. (hyacinth). Varit de zircon de couleur
jaune-rougetre.
hyalin, adj. (hyaline). Dsigne un milieu ou un organisme
daspect translucide. En ptrographie, se dit dun minral qui
a laspect du verre cest--dire transparent ou au minimum
vitreux. Il dsigne aussi certains tests de foraminifres chargs de calcite.
hybridation, n. f. (hybridization). Croisement entre individus ayant des gnotypes diffrents et apaprtenant soit des
populations diffrentes voire des cotypes diffrents dune
mme espce soit deux espces diffrentes.
hybride(s), n. m. et adj. (hybrids). Organismes rsultant
du croisement de parents provenant de taxa diffrents ou de
populations gntiquement distinctes dune mme espce.
vigueur ~ (hybrid vigour) : encore dnomme htrosis,
cest la proprit des hybrides dtre plus rsistants, de croissance plus rapide et plus fconds que les individus issus de
lignes pures.
Hydnoraceae, n. sc. Famille de lordre des Aristolochiales
voisine des Rafflesiaceae comportant une dizaine despces de
plantes herbaces dpourvues de chlorophylle qui produisent
de grandes fleurs charnues et trs malodorantes aux ptales
tals en surface du sol. Elles vivent en parasites des racines
darbres des forts tropicales.
Hydraires, n. sc. (syn. : Hydrodes). Classe de Cnidaires
Hydrozoaires dont la forme polype est prdominante voire
la seule prsente. Lhydre deau douce (Chlorohydra viridissima) en constitue lun des archtypes les plus illlustratifs. Ici,
comme dans tous les autres Hydrides, la reproduction se fait
ltat de polype sans intervention de mduse ou autres formes sexues spciales, la multiplication asexue conduit au
bourgeonnement dautres polypes sur les parois columnaires
de lhydre souche. Dans lordre des Leptolides, le cycle vital
comporte une alternance de phases mduses qui produisent
les gamtes et polypes. (Voir aussi Chlorohydra, Cnidaires,
Hydrozoaires)

Divers types dhumus. I : mull forestier, II : mull carbonat, III :

moder, IV : mor. On note les variations dimportance de lhorizon A0
ainsi que dans III et IV celle de lhorizon organique fonc constitu
dhumus brut (Daprs Duchaufour, in Pesson, op.cit. p. 179).

Hydrangeaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Dialyptales de lordre des Saxifragales et voisines des Saxifragaceae, comptant environ 170 espces des rgions tempres et
subtropicales de lhmisphre Nord. Elle est reprsente par
des plantes buissonnantes ou arbustives feuilles caduques
dont les inflorescences de grande taille et trs dcoratives sont
corymbiformes comme chez les Hydrangea (vern. : hortensia)
ou en grappes lches chez les Philadelphus (vern. : seringas),
ce qui explique leur vaste usage en tant que plantes dornement dans les parcs et jardins des pays temprs.

hydrarchique

295

Hydromammalis gigas

hydrarchique, adj. (hydrarch). Voir Succession.

Hydrobatidae, n. sc. (storm petrels). Famille de Procel-lariiformes renfermant plus de 20 espces de ptrels qui
nichent parfois en immenses colonies sur des les gnralement inhabites o ils font leur nid pourvu dun seul uf,
lintrieur de terriers ou de cavits naturelles. Les adultes passent une grande partie de leur vie au large o ils se nourrissent
de poissons et de crustacs. (Voir aussi Procellariiformes)
hydrobionte, n. m. (hydrobiont). Organisme qui vit dans
leau.
hydrocarbures, n. m. (hydrocarbons). Composs organiques reprsents par des drivs hydrogns du carbone. Outre
le gaz naturel qui est du mthane, ce sont les constituants du
ptrole et ils se rencontrent aussi dans les charbons, surtout
bitumineux. (Voir aussi Ptrole)
Hydrocharitales, n. sc. Ordre monotypique de Monocotyldones primitives de la sous-classe des Alismatides qui ne
compte quune famille celle des Hydrocharitaceae. Cosmopolite, elle compte une centaine despces de plantes dioques
prennes infode aux milieux aquatiques continentaux ou
littoraux. Elodea canadensis introduite vers 1835 dAmrique
du Nord en Irlande et en cosse puis en Europe occidentale a
envahi progressivement les eaux douces o elle sest multiplie
de faon vgtative en labsence de pieds mles.
Hydrochoeridae, n. sc. (vern. : capybaras). Petite famille
de Rongeurs hystricomorphes dAmrique du Sud tropicale
qui ne compte que deux espces de grande taille. Hydrochaerus hydrochoerus qui se rencontre jusquau Paraguay est le
gant de cet ordre, certains individus dpassant les 50 kg.
hydrochorie, n. f. (hydrochory). Phnomne de dissmination par voie aquatique des graines, des turions et autres structures de multiplication des vgtaux.
hydroclimat, n. m. (hydroclimate). Dsigne le climat en
milieu aquatique en particulier les variations saisonnires
dclairement, et de temprature.
Hydrocoralliaires, n. sc. Ordre de Cnidaires Hydrozoaires constitus despces coloniales prsentant un important
polymorphisme qui scrtent un exosquelette calcaire et figurent de ce fait parmi les coraux hermatypiques. Toutefois,
bien que certains genres comme Millepora soient cosmopolites et trs rpandus dans les cosystmes rcifaux, leur rle
est mineur dans la construction des rcifs par rapport celui
des Madrporaires. Dautres genres dHydrozoaires comme
les Stylaster et Distichopora colonisent les grands fonds des
mers froides.

Schma dune colonie dHydrocoralliaires (Millepora sp.). On

remarque le polymorphisme colonial marqu ici par la prsence de
dactylozodes, de gastrozodes et de gonozodes. B. Urt = bouton
urticant, C. Cn = cavit du Cn osarc, C.G. = cavit gastrique,
Dac = dactylozode, P Cal = prisarc camcaire, gas = gastrozode, T
= tentacule. (Daprs Beaumont et Cassier, op. cit., mais modifi)

hydrologie, n. f. (hydrology). Discipline aux frontires des

sciences de la Terre, de la chimie de lenvironnement et de
lcologie limnique, qui tudie les caractristiques biogochimiques et physiques des eaux continentales.
hydrologique, adj. (hydrologic). Se rapporte aux phnomnes de circulation de leau dans lhydrosphre.
Hydromammalis gigas, n. sc. (Stellers sea cow) (vern. :
rythine de Steller). Mammifre Sirnien, dcouvert en 1741
sur les ctes de la mer dOkhotsk par lexplorateur russe
Bring. Cette espce tait une sorte de lamantin gant qui pouvait atteindre 10 m de long, herbivore comme tous les autres
Sirniens de rgime algophage qui se nourrissait essentiellement de grandes Phaeophyces littorales. Les quelques milliers dindividus que comptait alors sa population mondiale
furent extermins entre cette date et la fin du xviiie sicle par
les pcheurs de baleines et les chasseurs de phoque russes.
(Voir aussi Extinctions, Sirniens)

hydrogologie, n. f. (hydrogeology). Branche de la gologie qui tudie le comportement de leau dans les strates superficielles de la lithosphre.
hydrogophyte, n. m. (hydrogeophyte). Plante aquatique
se reproduisant par des bourgeons ou des rhizomes enfouis
dans les sdiments.
hydrolaccolite, n. f. (hydrolaccolite). Volumineuse lentille
de glace forme dans le sol dans les zones de permafrost formant une butte et, si elle fond, une mare circulaire.

Reconstitution dune rythine de Steller (Hydromamalis gigas).

Cette espce de Sirnien fait partie du groupe des grands animaux qui se sont teints au cours des temps modernes. Daprs
McDonald, op. cit., mais modifi)

296

hydromgatherme

hydrosystme(s)

hydromgatherme, n. m. et adj. (hydromegathermic). tres

vivants se dveloppant dans des milieux chauds et saturs en
hygromtrie atmosphrique des forts pluvieuses tropicales.
Hydrometridae, n. sc. Famille dHtroptres Cryptocrates
cosmopolite comportant une centaine despces de punaises
aquatiques au corps allong en forme de bton, capables de
marcher la surface de leau ou parmi la vgtation aquatique.
Hydrophiidae, n. sc. (sea snakes). Famille dOphidiens trs
venimeux qui runit lensemble des serpents de mer, qui est
taxinomiquement voisine des Elapidae. Ce sont des serpents
adapts la vie ocanique dont la queue est transforme vers
larrire en nageoire pourvue dun aileron. Leurs narines peuvent se fermer par des opercules et ils possdent des glandes
dans leur crne pour le dessalement de leau de mer.
hydrophile, adj. (hydrophilous). Dsigne une espce vivante
propre aux habitats humides et (ou) aquatiques. (Voir aussi
Eau, Xrophile)
Hydrophyllaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Gamoptales tubuliflores de lordre des Solanales comptant quelque
250 espces de plantes herbaces pour la plupart endmiques
de louest des tats-Unis, souvent infodes des habitats
semi-arides voire xriques. Leurs fleurs lovaire supre possdent 5 spales, 5 ptales et 5 tamines.
hydrophyte, n. f. (hydrophyte) (syn. : limnophyte). Plante
adapte la vie dans les eaux continentales auxquelles elle est
strictement infode. Elles se dveloppent en plein eau. (Voir
aussi Hlophytes)
hydropsammon, n. m. (hydropsammon). Ensemble de
la faune interstitielle vivant dans le fond sableux dun cours
deau ou dun biotope lentique.
hydrosre, n. m. (hydrosere). Succession cologique dont le
stade pionnier est un biotope aquatique. (Voir aussi Hydrarchique)
hydrosphre, n. f. (hydrosphere). Compartiment de la biosphre form par lensemble des eaux plantaires. Lhydrosphre est essentiellement constitue par lOcan mondial qui
reprsente lui seul 96,5 % du volume deau existant dans
lcosphre, les banquises arctiques et antarctiques 1,75 % et
les eaux douces superficielles ou souterraines le 1,75 % restant. (Voir aussi Biosphre, Eau)
Zone de
production

Mare couverte de Lemna gibba (lentilles deau). Ces Dicotyldones

primitives sont des hydrophytes stricts, trs adapts la vie dans
les biotopes lentiques (Bois dAigrefoin, parc naturel rgional de la
Haute Valle de Chevreuse)

hydrosystme(s), n. m. (hydrosystem). Systme cologique

complexe qui associe des cosystmes aquatiques et terrestres
contigus. fluvial (fluvial hydrosystem) : ensemble cologique constitu par un cours deau et les habitats au moins
temporairement inonds qui le jouxtent. Il prsente une importante interaction avec les biotopes terrestres mergs de leur
bassin-versant, et avec les nappes sous-alluviales. Au courant
longitudinal caractrisant les diverses zones dun fleuve, doit
donc tre ajout un flux bidirectionnel qui, lui, prend en compte
les changes transversaux alternatifs entre le cours deau et les
parties mergs du bassin fluvial, plus particulirement de la
plaine dinondation. (Voir aussi cotones, Fleuves)
structure dun : un hydrosystme fluvial est une entit
complexe constitue par une mosaque dcosystmes dont
lunit structurelle de base est le cours deau proprement dit
(= cosystme lotique). Cette dernire est associe des cosystmes lentiques (bras morts, marcages riverains), amphibies (ripisylve) ou temporairement immergs par les crues
comme les prairies palustres.
Un hydrosystme fluvial se subdivise toujours en quatre
zones.
En amont du bassin-versant, la zone de production, est celle
des sources et des torrents. Lapport deau et des matriaux
telluriques au biotope lotique sy effectue par drainage des
parties merges. Puis vient la zone de transfert (= de tressage ), o le cours deau prsente de nombreux chenaux divaZone de stockage

Zone de transfert
Ripisylve

sources

Ripisylve

Secteur de tressage

Crenon

Rhithron

delta

Secteur de mandrage

Potamon

Schma gnral dun hydrosystme fluvial. (Daprs Ramade, op. cit., 1998, p. 234, mais modifi)

estuaire

hydrotaxie

gants et entrelacs. Elle est marque par un courant encore

rapide avec un dpt et un stockage parfois important de
matriaux grossiers. Plus en aval, on entre dans la zone de
stockage, celle du fleuve et de sa plaine dinondation, o se
dveloppe au maximum la ripisylve. Sa gomorphologie est
marque par la prsence de nombreux mandres produits par
la double action de lalluvionnement et de lrosion des rives
concaves, conduisant la formation de bras morts, auxquels
sajoutent des zones palustres l o les rives sont trs plates.
Lhydrosytme fluvial consiste donc en une succession de secteurs fonctionnels, tous marqus par lexistence de nombreux
cotones. La dernire zone, o le fleuve se dverse dans la
mer, est celle de lestuaire ou du delta, selon la nature gomorphologique de la cte. (Voir aussi cotones, Fleuves,
Mandres, Ripisylve)
hydrotaxie, n. f. (hydrotaxis). Mouvement provoqu par un
stimulus li lhumidit ou la prsence deau.
hydrothermal, adj. (hydrothermal). Dsigne les processus
propres laction des eaux thermales sur les roches exposes
ainsi que le dpt des minraux dissous dans des gisements
particuliers. sources ~ marines : voir Sources.
hydrothermalisme, n. m. (hydrothermalism). Phnomne
hydrogologique rsultant de laction de masses deaux souterraines surchauffes. Il provoque une altration des roches
exposes et une dposition des minraux dissous dans des
gisements hydrothermaux. (Voir aussi Geysers)
Hydrozoaires, n. m. (Hydrozoa). Classe de Cnidaires caractriss au cours de leur cycle vital par une alternance de phases polype et mduse dimportance sensiblement quivalente.
Parmi les ordres majeurs dHydrozoaires, on citera les Hydraires dont un reprsentant commun en Europe est lhydre deau
douce (Chlorohydra viridis), les Hydrocorallaires, aux colonies constitues de polypes spcialiss qui sont des constituants minoritaires des rcifs coralliens, ou encore lordre des
Siphonophores, Cnidaires stoloniformes plagiques dont les
formes mduses comme les Physalies peuvent pulluler dans
les eaux ctires. (Voir aussi Cnidaires, Hydraires, Mduses, Rcifs coralliens)
Hynales, n. sc. Ordre de Sphnopsides fossiles connu du
Dvonien au Permien reprsent par des vgtaux ligneux
buissonnants ou arborescents. Leur structure tait assez primitive, les tiges et les rameaux ntant pas encore articuls. Les
rameaux striles portaient des verticilles de feuilles lacinies
et les rameaux fertiles des pis de sporophylles munis de deux
sporanges. On les considre parfois comme les prcurseurs
des fougres primitives. (Voir aussi Sphnopsides)
Hyenidae, n. sc. (hyena) (vern. : hynes). Mammifres
Fissipdes ayant laspect de chiens qui se distinguent par
des pattes antrieures plus grandes que les postrieures. Il
en existe quatre espces infodes aux savanes dAfrique
tropicale : la hyne tachete (Crocuta crocuta) et la hyne
raye (Hyena hyena), la hyne brune (Hyaena brunnea) et
le protle (Proteles cristatus). Ce dernier ressemble une
petite hyne raye, mais il est moins bien connu car de comportement nocturne et de ce fait rarement observ. De rgime
sarcophage, elles exercent aussi une prdation slective sur
les animaux jeunes ou malades.

297

Hylidae

Crocuta crocuta (hynes tachetes) dvorant leur proie, un jeune

topi (Damaliscus korrigum). Ce Hyenidae aux populations nombreuses dans les parcs nationaux dAfrique de lEst joue un rle
significatif dans la rgulation des populations des grands Onguls
de ces cosystmes de savanes (parc national de Serengeti, Tanzanie). (Clich Anne et Michel Breuil)

hygromtrie, n. f. Teneur en eau ou en vapeur deau dun

biotope. ~ atmosphrique (atmopsheric hygrometry)
(syn. : humidit) : dsigne la teneur de lair en vapeur deau.
On distingue lhygromtrie absolue, quantit de vapeur deau
exprime en g . m3 et lhygromtrie relative, rapport exprim
en % entre la teneur relle de lair en vapeur deau la temprature et celle que lon relverait sil tait saturation la
mme temprature.
hygroptrique, adj. (hygropetric). Dsigne un organisme
qui vit dans le film superficiel recouvrant les roches immerges dans un biotope aquatique.
hygrophile, adj. (hygrophilic, aussi hygrophilous). Dsigne
des organismes infods des biotopes prsentant une forte
hygromtrie atmosphrique.
hygrophyte, n. f. et adj. (hygrophyte) (syn. : hydrophytes).
Dsigne une plante vivant dans des biotopes dont les sols et/
ou latmosphre est sature deau.
Hylidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures, comportant plus de 400 espces surtout arboricoles et notropicales.
En Europe, les rainettes (Hyla arborea et H. meridionalis)
figurent parmi leurs rares reprsentants prsents aux limites
septentrionales de son aire de rpartition gographique. (Voir
aussi Anoures, Ranidae)

La rainette Hyla arborea appartient au seul genre dHylidae prsent

en France continentale. (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

Hylobatinae

298

hypermtamorphose

Hylobatinae, n. sc. Sous-famille dHominidae dans laquelle

sont actuellemnt classes les six espces de gibbons. Ce sont
des Primates arboricoles prsentant une aptitude extrme
la brachiation, tous infods lIndo-Malaisie. (Voir aussi
Hominidae)
hylophile, adj. (hylophilous). Terme parfois employ pour
dsigner les organismes infods des cosystmes forestiers.
Hymnomyctes, n. sc. Classe de champignons qui runit
lensemble des Basidiomyctes suprieurs : les Hmi-angiocarpes et les Gymnocarpes.
Hymnoptres, n. m. (Hymenoptera). Insectes holomtaboles dont les adultes sont pourvus de deux paires dailes
membraneuses et de pices buccales broyeuses ou lcheuses.
Fait unique chez les Insectes, le premier segment abdominal
est soud au thorax formant le segment mdiaire, le pdoncule sparant ce tagme de labdomen correspond en ralit au
second segment de ce dernier. Le comportement de nidification est souvent complexe mme chez des espces qui ne sont
pas grgaires a fortiori sociales, afin de favoriser au maximum
lclosion des ufs et le dveloppement des larves.

Anthidium manicatum Hymnoptre Aculeate Apoidea (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

gnralement prdatrices et ou parasites : ce sont les gupes

solitaires et sociales (Vespoidea), les fourmis (Formicoidea) et
les abeilles au sens large (Apoidea) dont la majorit sont solitaires ou grgaires mais dont certaines Familles figurent parmi
les plus importantes des insectes sociaux comme les abeilles
domestiques (Apidae) ou encore les bourdons (Bombidae).
(Voir aussi Apocrites, Apoidea, Formicoidea, Symphytes,
Tenthredinidae, Vespiformes)
Hynobiidae, n. sc. Famille dAmphibiens Urodles comptant
une trentaine de petites espces de salamandres asiatiques.
hyperaride, adj. zone ~ (hyperarid zone) : zones dsertiques o les prcipitations, toujours infrieures 50 mm par
an, sont occasionnelles, plusieurs annes pouvant scouler
entre deux pluies.

Sirex gigas est un Hymnoptre Symphite aux femelles pourvues

dun long oviscapte avec lequel elles pondent dans les fentes des
arbres, dont les larves xylophages se dveloppent dans les troncs
et mme les planches (Vars, Hautes Alpes) (Clich F. Ramade)

Cet Ordre figure avec les Diptres parmi les plus volus de la
Classe des Insectes dont il figure aussi parmi ceux prsentant
la plus forte biodiversit. Il renferme plus de 130 000 espces connues rparties en deux sous-Ordres : les Symphytes et
les Apocrites. Le premier est compos de diverses familles
rgime herbivore, en particulier celle des Tenthrdinides. Les
Apocrites comportent un grand nombre de familles, majoritairement carnivores et prdatrices, ou encore endoparasites
dinsectes (gupes au sens large). Certains sont endophytes en
particulier gallicoles (Cynipodes), les abeilles sensu lato sont
nectarivores et mellifres (super-famille des Apoidea).
On subdivise les Apocrites en deux super-familles : les
Trbrants dont les femelles portent un oviscapte plus ou moins
dvelopp, parfois de grande taille aussi long que labdomen
de la femelle, et les Aculates dont loviscapte est transform
en aiguillon pourvu dune glande venin. Les premiers correspondent aux Ichneumonoidea et un ensemble dautres
Familles de petite taille parasites dautres insectes en particulier les Braconides et les Chalcidodes encore dnomms
Chalcidiens. Les Aculates comptent de nombreuses Familles

Hypermastigines, n. sc. Ordre de Protistes Flagells appartenant la classe des Zoomastigines caractriss par un corps
cellulaire couvert de centaines voire de milliers dundulipodes
attachs sur un faisceau
particulier. Tous sont anrobies et vivent en endosymbiotes du proctodeum
des blattes et des termites
auquels ils confrent laptitude digrer la lignine.
hypermtamorphose,
n. f. (hypermetamorphosis). Forme de dveloppement propre certains
insectes qui implique plusieurs mtamorphoses successives avant que ne soit
atteint le stade imaginal.

Joenia annectens, Protozoaire de

la Classe des Hypermastigines,
symbiotique de Callotermes flavicollis, espce de termite propre
la France mditerranenne.

Hyperoliidae

299

Hypotriches

Hyperoliidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures constitue de petites grenouilles arboricoles, de taille infrieure
50 mm, propres lEmpire biogographique thiopien et aux
rgions annexes : Madagascar et Seychelles.

hyponeuston, n. m. (hyponeuston). Peuplement propre aux

eaux continentales ou ocaniques qui vit linterface eauatmosphre dans les premiers centimtres deau situs au-dessous de la surface. (Voir aussi pineuston)

hyperparasite(s), n. m. (hyperparasite). Animaux qui

vivent en endoparasites dautres parasites. Chez les Insectes,
on a signal des cas o trois degrs de parasitisme pouvaient
se trouver imbriqus les uns dans les autres. (Voir aussi Parasitisme)

hypophlodal, adj. (hypophloedal). Dsigne un organisme

qui se dveloppe sous lcorce des arbres.

hypersalin, adj. (hypersaline). Dsigne des biotopes paraliques caractriss par une salinit nettement suprieure celle
de leau de mer.
hypersaprobe, adj. (hypersabropic). Dsigne des habitats
aquatiques renfermant de fortes teneurs en matires organiques fermentescibles.
hyperthlie, n. f. (hyperthely). Phnomne volutif marqu
par un dveloppement excessif de certaines parties ou appendices corporels nayant aucun rle physiologique important.
Les bois de certains Cervids comme ceux de llan constituent un bon exemple dhyperthlie.
hyphe(s), n. f. (hypha). Filaments dun champignon constituant lunit lmentaire du myclium.
Hyphomyctes, n. sc. (syn. : Deutromyctes). Voir Deuteromyctes.
hyphydrogame, adj. (hyphydrogamous). Plantes hydrophytes dont le pollen est transport sous les eaux et dont la
pollinisation seffectue donc en milieu aquatique.
Hypnales, n. sc. Classe de mousses comptant de nombreuses
espces holarctiques. Elles sont typiquement de grande taille
et prennes formant dpais coussinets la surface du sol.
Hypnidae, n. sc. Famille monotypique de Slaciens Torpediniformes dAustralie, au corps en forme de disque trs
large pourvu dorganes lectriques trs puissants, et la courte
queue munie de deux petites nageoires dorsales.
Hypnobryales, n. sc. Ordre important de Bryophytes
comportant de nombreuses espces de mousses prennes de
grande taille, formant dpais coussinets la surface du sol,
particulirement abondantes dans les habitats forestiers de
lHmisphre boral. Elles prsentent des tiges souvent branchues, parfois riges, gnralement rampantes, aux capsules
sporifres asymtriques et inclines sur une longue tige.

Hypophthalmidae, n. sc. Famille monotypique de grands

Tlostens Siluriformes propres aux eaux continentales
dAmrique du Sud. Leur corps allong et dpourvu dcaille
possde une nageoire dorsale sans pines, une nageoire anale
allonge et trois paires de barbillons.
hypophylle, adj. (hypophyllous). Dsigne une espce qui se
dveloppe la face infrieure des feuilles.
hypoplodie, n. f. (hypoploidy). Forme daneuplodie dans
laquelle un ou plusieurs chromosomes manquent par rapport
au nombre de chromosomes de lassortiment chromosomique
normal.
Hypoptychidae, n. sc. (sand-eel). Famille monotypique de
petits Tlostens Gastrostiformes propres au littoral NordOuest du Pacifique.
hypopycnal, adj. flux ~ (hypopycnal flow) : flux deau
douce superficielle scoulant dans la partie marine dun
estuaire ou dun delta au-dessus des eaux sales, plus denses.
hyporelief, n. m. (scour casts, flute casts). Dsigne en stratigraphie une figure en relief visible la partie basale dune
couche. Il peut provenir soit de lactivit de bioturbation
danimaux vivant dans les sdiments, soit des actions hydromcaniques du courant.
hypothermie, n. f. (hypothermy). Condition dans laquelle
la temprature corporelle dun animal sang chaud tombe audessous du domaine dans lequel lactivit physiologique est
normale.
Hypotrmes, n. sc. Super-ordre de Slaciens caractriss
par des fentes branchiales ouvertes ventralement qui runit
les raies et les torpilles. (Voir aussi Hypnidae, Rajiformes,
Torpdiniformes)
Hypotriches, n. sc. Ordre de Cilis Spirotriches, en un
temps inclus dans la Classe des Polyhymnophores, caractriss par une ciliature non uniforme constitue de membranelles

hypobiose, n. f. (hypobiosis). tat cophysiologique propre

aux organismes en dormance ou en tat de vie ralentie.
Hypocrales, n. sc. Ordre de Fungi de la classe des Pyrnomyctes comptant de nombreuses espces phytopathognes
nuisibles divers vgtaux cultivs.
hypog(e), adj. (hypogean). Dsigne en biologie tout organisme vivant dans le sol ou tout processus qui sy effectue.
hypolimnion, n. m. (hypolimnion). Dsigne la couche profonde dun lac, situe au-dessous de la thermocline, constitue deaux plus froides, ne circulant pas verticalement. (Voir
aussi Lac)

Euplotes sp. Ce genre de Cilis Hypotriches Polyhymnophores

est infod aux eaux charges de matires organiques fermentescibles. (Prparation et clich Jean Gnermont)

hypovolcanique

300

Hystricomorphes

et des cirres, ensemble de cils souds en pinceaux rduits

des ranges bien localises et dont le cytopharynx est bord
de membranelles. Certains genres comme Stentor et Euplotes
sont bien connus par suite de leur large usage comme modle
cellulaire dans la recherche en biologie.
hypovolcanique, adj. (hypovolcanic). Dsigne des magmas qui remontent dans une chemine volcanique mais natteignent jamais la surface.
hypoxie, n. f. (hypoxia). tat de sous-oxygnation dun organisme ou dun biotope.
hypsithermal, n. m. (hypsithermal). Priode de lHolocne
(9000 2500) marque par un climat plus chaud que lactuel. Loptimum thermique a t atteint il y a environ 6 500 ans
avec une temprature moyenne globale suprieure de 2 C
lactuelle.
hypsodonte, adj. (hypsodont). Dsigne un type de dents
croissance continue propres la plupart des Mammifres herbivores.
hypsomtrie, n. f. (Hypsometry). Mesure des altitudes.
Hyracodontidae, n. sc. Famille de Prissodactyles rhinocromorphes pourvus de longues pattes, connue depuis locne
et qui sest teinte la fin du Miocne.
Hyracodes, n. m. (Hyracoidea) (vern. : damans). Ordre
de Ferunguls ne comptant quune seule famille actuelle, les
Procaviidae, infode lAfrique tropicale. Ce sont des Mammifres aberrants, de petite taille, rgime herbivore, mais
dont les caractres zoologiques les placent en intermdiaires

Daman des rochers (Procavia capensis). Cet Hyracode est commun dans lensemble de lAfrique australe. (Parc National dAmboseli, Kenya). (Clich Anne et Michel Breuil).

entre les rongeurs et les lphants. On en distingue trois genres, deux, Procavia et Heterohyrax, sont infods aux habitats
rocheux, le troisime Dendrohyrax est, lui, arboricole.
Hystricidae, n. sc. Famille de porcs-pics propre lAncien
Monde comptant une quinzaine despces de Rongeurs Hystricomorphes terrestres et herbivores se rencontrant dans les
rgions thiopiennes et en Asie du Sud-Est. Ce sont des animaux
nocturnes se nourrissant de racines de tubercules et de fruits.
Hystricomorphes, n. sc. Sous-ordre de Rongeurs, essentiellement notropical, mais se rencontrant aussi dans lAncien Monde. Il compte 17 familles dont celles des porc-pics,
des cobayes ou encore des chinchillas.

I
Iapetus. Voir Japetus.
Icacinaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des
Clastrales aux fleurs unisexues et dont les fruits sont des
drupes comptant plus de 400 espces de plantes ligneuses de
rpartition pantropicale.
iceberg, n. m. (iceberg). norme masse de glace provenant
de la fragmentation de la banquise polaire, drivant la surface de la mer, dont la partie merge, qui reprsente 10 % de
la hauteur totale peut excder 50 m.
Ichneumonidae, n. sc. (Ichneumonids). Famille dHymnoptres Trbrants qui compte plus de 15 000 espces
connues. Leurs larves vivent en endoparasites stricts de nombreuses espces dinsectes.

ichnofossile, n. m. (ichnofossil). Fossiles des traces de la

marche ou de la progression dun animal disparu prsents dans
une formation stratigraphique associs aux traces permettant
de prciser la nature de son habitat originel et plus gnralement tout vestige de son activit tel les djections.
ichnologie, n. sc. (ichnology). Discipline dont lobjet est
ltude des traces dactivit animale. On la dnomme parfois
palo-ichnologie quand elle concerne les fossiles, et apparat
alors comme une sous-discipline de la palo-cologie.
Ichthyophiidae, n. sc. Famille dAmphibiens terrestres de
lordre des Gymnophiones atteignant 50 cm de long, aux larves aquatiques.
Ichtiostgaliens, n. sc. Ordre dAmphibiens primitifs
apparus au Dvonien, du groupe des Stgocphales, dont le
crne renfermait encore des caractres propres aux poissons
Crossoptrygiens.
ichtyofaune, n. m. (ichtyofauna). Ensemble des peuplements de poissons propres un cosystme aquatique, un
lac ou une rgion continentale ou ocanique donne. (Voir
aussi Poissons, Tlostens)
ichtyologie, n. f. (ichtyology). Branche de la zoologie dont
lobjet est ltude des poissons.
Ichtyosaures, n. sc. Ordre de Reptiles marins prsentant
une adaptation comorphologique au milieu plagique et
la nage rapide comparable celle des requins ou des thons
actuels. Ils ont vcu tout au long du Msozoque et ont disparu
la fin du Crtac.

Femelle de Rhyssa persuasoria en train de pondre dans son hte.

Les larves de cette grande espce dIchneumonidae se dveloppent en endoparasites de larves de Siricidae. On note le grand
oviscapte trs allong et recourb en position de ponte (Vars, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

ichnocnose, n. f. (ichnocnosis). Ensemble de fossiles

prsents dans une formation associs aux traces permettant de
prciser la nature de leur biotope originel.

Ictaluridae, n. sc. (catfishes) (vern. : poissons-chat). Famille

de Tlostens Siluriformes propre lest de la rgion narctique
comptant une quarantaine despces de taille petite moyenne
(certaines atteignant toutefois plus de 1,5 m de long), la bouche
pourvue de 4 barbillons, et aux nageoires pectorales prsentant
une forte pine munie sa base dune glande venin.
Icteridae, n. sc. (blackbirds, orioles). Famille de Passriformes endmiques du Nouveau Monde comptant une centaine despces souvent au plumage noir parfois vivement
color. Ils sont infods aux forts, mais aussi des habitats
ouverts de formations herbaces voire xriques. Souvent grgaires, beaucoup vivent en parasites dautres espces mais,
la diffrence des coucous, les jeunes nexpulsent pas du nid les
oisillons de leurs htes.

-idae

302

le

Parade nuptiale de merles noir (Icterus ater), espce dIcteridae commune dans lensemble de la rgion Carabe (Martinique
prs du Vauclin). (Clich F. Ramade)

Iguane terrestre, Conolophus subcristatus, endmique des Galapagos. Cette espce dIguanidae se nourrit des fruits des Opuntia
tombs au sol (le de Plazza, parc national des Galapagos). (Clich
F. Ramade)

-idae. Suffixe dsignant le niveau taxonomique de la famille

dans le code international de la nomenclature systmatique en
zoologie.

chasss pour leur chair, beaucoup diguanes ont connu une

forte rgression dans les dernires dcennies.
Mme liguane commun ou iguane vert (Iguana iguana) prsente une baisse de ses effectifs. Liguane des Antilles (Iguana
delicatissima), autrefois prsent dans toutes les les de la mer
des Carabes, est aujourdhui en grande partie confin dans
le microarchipel de la Guadeloupe qui en hberge 90 % de
la population mondiale rlictuelle dont la majorit dans la
rserve naturelle de Petite Terre couvrant peine une centaine
dhectares.

idiobiologie, n. f. (idiobiology). tude de la biologie des

individus isols dont lautcologie constitue de ce fait la part
principale.
idiotype, n. m. (idiotype). Ensemble des dterminants hrditaires dun individu tant chromosomiques quextra-chromosomiques. (Voir aussi Gnotype)
idocrase, n. m. Silicate complexe de Ca, Fe, Mg et Al. Cest
un minral voisin du grenat appartenant au systme quadratique, dont les cristaux prsentent un clat rsineux.
if, n. m. Voir Taxus baccata.
-iforme. Dsinence dusage courant, quoique non recommande par la Convention internationale de nomenclature zoologique, pour dsigner le niveau systmatique de lordre dans un
groupe animal.

le, n. f. (island). Entit gomorphologique constitue par

des terres merges au milieu dune mer. ~ continentale
(continental island) : dsigne en biogographie un type de biotope de surface plus ou moins tendue entour par une mer
continentale constitue par des cosystmes de nature tout
fait diffrente. Les hautes montagnes dAfrique quatoriale

ign(e), adj. (igneous). Dsigne des roches dorigine plutonique ayant cristallis partir dun magma. Elles reprsentent avec les roches mtamorphiques et sdimentaires lun des
trois groupes de base sur laquelle se fonde la classification
ptrographique.
ignimbrite, n. f. (ignimbrite). Ensemble des matriaux solides rejets dans latmosphre par les ruptions volcaniques
catastrophiques constitues par accumulation de dbris de
laves (rhyolites, dacites), ayant laspect de ponces et(ou) de
fragments vitreux aplatis et souds. Les roches qui les constituent donnent des formations daspect massif et rsultent
dexplosions catastrophiques, en particulier de nues ardentes.
Elles peuvent couvrir de vastes surfaces atteignant plusieurs
dizaines de milliers de km2.
Iguanidae, n. sc. (iguanas) (vern. : iguanes). Famille de
Reptiles Lacertiens comportant plus de 600 espces dcologie varie mais essentiellement arboricoles. Ils sont de distribution notropicale, bien quil sen rencontre quelques espces
dans la rgion Pacifique et Madagascar. Ce sont des animaux
herbivores et (ou) insectivores. Certains peuvent atteindre 2 m
de long. Aux Galapagos existent trois espces dont lextraordinaire iguane marin (Amblyrhybchus cristatus) infode aux
eaux littorales o elle se nourrit dalgues benthiques. Trs

Schma montrant lhomologie du critre dinsularit entre les

vraies (A) et les continentales (B, C, D). (B : hautes montagnes
isoles ; C : lacs loigns dautres biotopes analogues ; D : rserves forestires ou parcs nationaux spars par de vastes tendues
dagriculture intensive. Dans chaque cas, la possibilit dchange
despces entre peuplements est dautant plus faible quils sont
plus loigns). (In Blondel, op. cit., mais modifi)

Illicialaceae

en reprsentent dexcellents exemples. Elles sont homologues

dles ocaniques et sont constitues par des cosystmes
orophiles (diverses forts daltitude et prairies alpines adaptes de faibles tempratures) au milieu dun ocan de
savanes ou de forts tropicales thermophiles de basse altitude.
De faon analogue, des cosystmes lacustres isols dans des
zones arhiques constituent un autre type dle continentale.
Il en sera de mme de rserves forestires, parcs nationaux ou
autres aires protges analogues situes dans les pays dvelopps. Ces dernires apparaissent de plus en plus comme des les
continentales situes aux milieux dimmenses zones de cultures artificialises par la pratique systmatique de lagriculture industrielle ou encore urbanises. (Voir aussi Archipels,
cosystmes, Mac Arthur, Peuplements)
Illicialaceae, n. sc. Petite famille de Dicotyldones primitives de la sous-classe des Magnolides, appartenant lordre
des Illiciales. Elle est constitue par une cinquantaine despces de petits arbustes ou darbres que lon rencontre en dans la
rgion des Carabes et en Asie du Sud-Est, au feuillage glabre
et luisant, dont les fleurs sont isoles et les spales et ptales peu diffrencies, pourvues de 4 tamines et de plus de
7 prianthes, aux ovaires supres. Elles accumulent dans leur
feuillage une substance toxique du groupe des lactones.
illite, n. f. (illite). Minral argileux form par dcomposition
du mica blanc (biotite).
illuvial, adj. (illuvial). Dsigne en pdologie un sol ou un
horizon pdologique ayant t expos une illuviation.
illuviation, n. f. (illuviation). Processus de transfert en profondeur de diverses matires minrales des sols situs dans
les horizons suprieurs par suite du lessivage (dispersion et
entranement des argiles) et de la lixiviation. Lilluviation se
traduit par la dposition et la prcipitation de matriaux dans
lhorizon B qui est de ce fait dnomm horizon illuvial.
ilmnite, n. f. (ilmenite). Oxyde double de titane et de fer
(FeTiO3), frquent dans des roches magmatiques ou encore
mtamorphiques. Il est exploit comme minerai de titane.
imaginal, adj. (imaginal). Dsigne ce qui se rapporte
limago.
imago, n. m. (imago). cophase correspondant au stade adulte
dans le cycle vital des insectes. (Voir aussi Homodyname)
imbibition, n. f. (imbibition). Imprgnation par de leau
dune substance dorigine biologique. eau d~ : eau retenue par un sol aprs coulement de celle contenue en excs
dans les interstices du sol dite eau de gravitation.
immature, adj. individu ~ (immature individual) : dsigne ltat dun individu antrieur au stade adulte, o la maturit sexuelle est atteinte. sol ~ (immature soil) : sol rcent
dont le profil est incomplet compte tenu des conditions bioclimatiques propres au biotope o il se rencontre.
immerg, adj. (immersed). Dsigne dans un biotope aquatique un substrat inerte naturel (pierre ou fragment de roche) ou
encore un organisme, tel par exemple un hydrophyte, qui se
trouve entirement sous la surface de leau.

303

inbreeding

immigration, n. f. (immigration). Dplacement univoque

dune population de son aire dorigine vers un autre cosystme quelle colonise. Celui-ci correspond un processus dinvasion dun milieu naturel par une population dune
espce qui lui est trangre.
immunit, n. sc. (immunity). Phnomne par lequel un organisme prsente une rsistance plus ou moins tendue, mais
qui est souvent totale, un agent infectieux. Elle se manifeste
soit en empchant toute intrusion dun germe soit lorsque ce
dernier a contamin lorganisme par une absence de manifestation pathologique.
Impatiens, n. sc. Voir Balsaminaceae.
Impenns, n. m. (Impennata). Voir Sphnisciformes.
Imperata, n. sc. Genre de Gramines propre aux steppes
dAmrique du Nord et aux savanes tropicales.
impermabilit, n. f. (impermeability). Proprit de la
structure dun sol dont les pores ne permettent pas la circulation de leau.
implantation, n. f. Dsigne chez les Mammifres le processus par lequel lembryon se fixe sur la muqueuse utrine.
impluvium, n. m. (impluvium). Terme de gomorphologie
dsignant des surfaces rocheuses dnudes sur le relief qui
favorisent le ruissellement lors des prcipitations.
imprgnation, n. f. (imprinting). Terme dthologie qui se
rapporte une forme dapprentissage qui ne sacquiert quau
jeune stade de la vie dun animal.
Inadunata, n. sc. Sous-classe primitive de Crinodes caractrise par des bras libres ds leur base et runis au calice par
des tguments mous. Les pices du squelette ventral sont non
soudes et la bouche couverte de cinq plaques orales. Cet ordre
connu ds le Cambrien est essentiellement fossile bien quil en
subsiste quelques genres actuels tels les Calamocrinus localiss
au benthos profond des zones bathyale et abyssale.
-inae. Suffixe dsignant le niveau taxonomique de la sousfamille dans le code international de la nomenclature systmatique en zoologie.
Inarticulata, n. sc. (syn. : cardins). Classe de Brachiopodes caractriss par la prsence de valves quasi identiques,
dpourvues de charnire et labsence de support squelettique
du lophophore. Le pdoncule parfois allong est souvent court
voire absent. Les Lingula connues depuis lOrdovicien sont de
vritables fossiles vivants. Elles se rencontrent dans les mers
chaudes o elles vivent dans ltage mdio-littoral, enfouies
dans les sdiments. Les Discinisca, de petite taille (> 2 cm),
possdent des valves arrondies et un pdoncule court.
inbreeding, n. m. (syn. : consanguinit). Reproduction entre
individus prsentant un degr de parent plus ou moins lev.
Il a pour consquence une diminution de fitness conscutive
laccroissement dhomozygotie qui induit une manifestation
de caractres rcessifs subltaux ou ltaux. Outre une moins
grande rsistance aux facteurs environnementaux dfavorables, linbreeding entrane une diminution de fcondit des
individus ou de la population concerne.

incendie

304

indice(s)

Vue nocturne dun incendie de fort dtruisant des boisements de pins dAlep dans le midi de la France (Chane
de ltoile, Bouches-du-Rhne). (Clich F. Ramade)

res entre ceux des deux homozygotes. fleur ~ :

dsigne en botanique une fleur dont il manque certains organes fondamentaux (pistil, tamines, ptales ou spales).
inconformit, n. f. (syn. : disconformit). Voir
Disconformit.

incendie, n. f. ~ de forts (forest fires) : important facteur

actuel et pass de dforestation. Il est de nos jours bien tabli
que de vastes surfaces de forts tropophiles et de spinisylves
dAfrique et dAsie ont t converties en savanes depuis le
Palolithique moyen soit plus de 400 000 ans par laction de
lhomme.
Aujourdhui, le feu reprsente la premire cause de destruction des cosystmes forestiers dans lensemble du monde,
en particulier des forts pluvieuses tropicales. Lincendie se
classe ainsi au premier rang dans le dboisement de lAmazonie o parfois prs de 100 000 km2.an1 ont t dtruits par le
feu au cours des deux dernires dcennies. De mme, lincendie de forts reprsente la cause majeure de destruction des
forts mditerranennes, dont on estimait au cours des annes
1990 que 400 000 ha par an taient en moyenne dtruits par
les flammes. (Voir aussi Amazonie, Dforestation, Feux)
inclinaison, n. f. (inclination). Angle que fait en un lieu
donn le champ magntique terrestre par rapport lhorizontale. (Voir aussi Magntisme)
inclusion, n. f. (inclusion). Dsigne en minralogie tout
corps qui est englob dans un cristal hte. Elles peuvent tre
solides (par exemple tourmaline dans un cristal de quartz),
liquides ou des solutions sales, ou encore gazeuses, bulles de
CO2 ou dautre gaz.
incompatibilit, n. f. (incompatibility). 1. Dsigne en
cophysiologie vgtale le cas de plantes dont les fleurs ne
peuvent tre autofcondes par leur propre pollen (autostrilit) ou encore par le pollen de plantes despces diffrentes
(interstrilit). 2. Terme dthologie qualifiant des comportements contradictoires qui ne peuvent tre raliss simultanment par un mme individu.
incomptent(e), adj. Dsigne une roche qui, sous laction de forces tectoniques, aura tendance se plier et/ou se
dformer sans se rompre. Sapplique aussi une couche trs
plastique qui dans une srie de roches stratifies dformes va
donner des plis de plus petite courbure que ceux des roches
plus rigides.
incomplte, adj. (incomplete) dominance ~ : expression
partielle des allles propres un locus de sorte que les phnotypes des htrozygotes prsentent des caractres intermdiai-

incubation, n. f. (incubation). Phnomne par

lequel les ufs des animaux ovipares sont maintenus dans des conditions favorables leur dveloppement et lclosion des jeunes. Lincubation implique souvent une participation active des
parents, quasi systmatique chez les oiseaux, mais aussi assez
frquente chez de nombreux Vertbrs sang froid.
indhiscent, adj. (undehiscent). Fruit qui ne peut souvrir
spontanment quand il atteint sa maturit.
indicateur(s)(trice), adj. ~ biologique (biological indicator) : voir Bioindicateurs. espces ~ (indicator species) : voir Bioindicateurs. oiseaux ~ : espces melliphages de la famille des Indicatoridae, de comportement parasitaire, propres aux rgions palotropicales.
Indicatoridae, n. sc. Famille doiseaux melliphages de
lOrdre des Piciformes. Propres aux rgions palotropicales,
elle se rencontre depuis lAfrique de lOuest jusqu Borno.
Elle compte 15 espces monogames et sdentaires au comportement de nidification parasitaire. Les femelles pondent
leurs ufs dans le nid dautres espces doiseaux. Les jeunes pourvus lclosion dun bec pointu possdent un comportement analogue celui des coucous en tuant les oisillons
de leur hte. Bien que leur rgime de base soit insectivore,
ils se nourrissent aussi de miel et de cire. Ils prsentent une
association thologique de nature symbiotique avec les ratels
(Melllivorus sp.). Ces Fissipdes de la famille des Viverridae,
voisins des blaireaux au plan taxonomique, sont melliphages,
ils ventrent les nids dabeilles sauvages afin de se nourrir
du miel et des rayons. Les indicateurs par leurs cris attirent
leur attention et les conduisent lemplacement dune ruche
dabeilles sauvages, souvent construite dans un tronc creux
que le ratel ventrera avec ses griffes, ce dont profite ultrieurement loiseau.
indice(s), n. m. (index). Valeur numrique constante, caractristique dun systme cologique donn, obtenue en appliquant
un algorithme dtermin, choisi en fonction de la nature du
phnomne tudi, les valeurs quantitatives de certains facteurs
ou paramtres cologiques propres selon le cas un biotope,
une population ou une communaut tout entire. ~ biotiques (biotic index) : indices permettant de dterminer la qualit
des eaux partir de critres de prsence-absence appliqus
des Invertbrs dulaquicoles bioindicateurs de qualit ou au
contraire de pollution des eaux. En France, lindice de loin le
plus utilis est celui de Verneaux et Tuffery (1967), ultrieurement normalis lAFNOR par Verneaux (1992) sous le terme

indiffrente

dIBGN (indice biotique global normalis). ~ cphalique

(cephalic index) (abr. : Ic) : indice exprim en pourcentage du
rapport entre la largeur du crne et sa longueur. Il permet, en
fonction de sa valeur, de dfinir des crnes dolichocphales,
allongs o Ic < 75, msocphales o 75 < Ic < 80 et brachycphales o Ic > 80. (Voir aussi Crne) ~ daridit (aridity
index) : voir Aridit. ~ de condition (condition index) : voir
Condition. ~ de diversit (diversity index) : voir Diversit.
~ de Thornwaite : voir Thornwaite. ~ xrothermique
(xerothermic index) : voir Xrothermique.
indiffrente, adj. espce ~ (indifferent species) : dsigne en phytosociologie une espce ubiquiste, assez commune,
nayant pas une affinit particulire pour quelque communaut que ce soit.
indigne, adj. (indigenous). Dsigne en cologie une entit
originaire dune aire gographique donne. Sutilise souvent pour des espces se rencontrant naturellement dans une
rgion ou un type dhabitat bien dfini. Ainsi, les forestiers
distinguent des essences indignes comme le chne pdoncul (Quercus robur) par opposition des essences exotiques
comme par exemple le chne rouge (Q. ruber) qui est, lui,
introduit dAmrique du Nord.
indirect(e), adj. comptition ~ (indirect competition) :
comptition due au fait quun individu ou une population, en
exploitant une ressource de faon intensive, en prive les autres
individus ou les populations despces concurrentes par diminution des quantits disponibles. (Voir aussi Comptition)
individualisme, n. m. (individualism). Type de symbiose
dans lequel les deux espces de symbiotes sont si troitement
associes quelles constituent un individu daspect fondamentalement diffrent de lun ou de lautre des partenaires. (Voir
aussi Symbiose)
individualiste, adj. hypothse ~ (individualistic hypothesis) : thorie stipulant que les espces composant un peuplement vgtal ou animal existent dans ce dernier par la seule
action des facteurs cologiques abiotiques et biotiques sur les
individus de ces espces et non en raison de laction de ces
derniers sur la biocnose prise dans son ensemble.
individuel(-le), adj. distance ~ (individual distance) :
distance laquelle un individu prendra la fuite ou attaquera un
autre individu de la mme espce.
indomalais(e), adj. Empire ~ (Indomalesian Empire) :
vaste zone biogographique correspondant lensemble de
lAsie tropicale du Sud-Est et de lIndonsie. fort pluvieuse
tropicale ~ (Indomalesian tropical rain forest) : type de forts
pluvieuses tropicales propre au Sud et au Sud-Est de lAsie, qui
se rencontre depuis le Sud de lInde jusquaux Philippines. Les
forts de Nouvelle-Guine et du Nord du Queensland en Australie, quoiquappartenant un autre empire biogographique,
prsentent des affinits avec ce type dcosystme.
Indostomiformes, n. sc. Petit Ordre monotypique de
Tlostens, voisin de celui des Gastrostiformes, comportant lunique famille des Indostomidae. Cette dernire,
endmique du Nord de la Birmanie et de la Thalande, runit
quelques espces de minuscules poissons deau douce dont

305

infrarouge

la taille nexcde jamais 3 cm, qui vivent prs des rives des
lacs ou des cours deau calmes, fortement enherbe par des
hydrophytes.
Indriidae, n. sc. (Indri lemurs). Petite famille de Lmuriens
ne comptant que trois genres (Indri, Avahi, Propithecus) et
quatre espces actuelles. Elle se caractrise par les pattes postrieures plus dveloppes que les antrieures. Ils sont arboricoles, de rgime herbivore, solitaires ou en petits groupes,
comme lindri (Indri indri) qui est actuellement la plus grande
espce de Lmuriens existante.
induction, n. f. (induction). 1. Dsigne en embryologie et
de faon plus gnrale en biologie du dveloppement le fait
que la nature du dveloppement et la spcialisation fonctionnelle dun groupe de cellules souches sont dtermines par
une autre cellule. 2. En biologie molculaire, dsigne une
transformation hrditaire contrle par un ADN tranger qui
prend lieu dans un organisme multicellulaire.
indusie, n. f. (indusium). Tube constitu de dbris dtritiques
varis : gros grains de sables, petites coquilles de Gastropodes, fragments vgtaux avec lesquels les larves de Phryganes
construisent en assemblant ces dbris avec des fils de soie.
inerme, adj. (inermous). Dsigne un organisme dont la surface du corps est dpourvue dpines ou de soies.
inertie, n. f. ~ phyltique (phyletic inertia) : persistance
des caractristiques du cycle reproducteur dune espce qui
remontent des poques passes dont les conditions palocologiques taient diffrentes de celles qui caractrisent leurs
biotopes actuels.
infre, adj. (inferior). Terme de botanique qui dsigne chez
les Angiospermes le fait que lovaire est situ la base de la
fleur au fond du rceptacle floral de sorte que toutes les autres
pices florales sont au-dessus de ce dernier. Selon le cas, il
peut tre libre car indpendant de lenveloppe du rceptacle
ou, au contraire, il est adhrent, soud au rceptacle floral.
infiltration, n. f. (infiltration). Processus physique par lequel
leau pntre dans les sols. Linfiltration reprsente une composante importante du cycle de leau car elle assure le rapprovisionnement des nappes phratiques. Elle rgularise de ce
fait le dbit des cours deau ralimentant les aquifres avec
lexcdent deau pluviale et le restituant en priode de scheresse. taux d ~ (infiltration rate) : vitesse avec laquelle
leau pntre dans les sols. Celle-ci dpend de la nature et de
la densit du couvert vgtal, de la pente et de la porosit des
sols, enfin de leur degr dhumidit initial. (Voir aussi Cycle
de leau, Sol)
infracambrien, n. m. (infracrambian). Dsigne la fin de
lon Protrozoque et correspond la partie suprieure de
ldiacarien qui est la dernire priode de cet on.
infralittoral, adj. (infratidal). tage de la zone nritique qui
stend depuis la limite infrieure du niveau moyen des mares
basses jusqu une profondeur denviron 40 m.
infrarouge, adj. (infrared). Rayonnement de longueur donde
suprieure 700 m qui transporte lessentiel de lnergie calorifique rerayonne par la surface terrestre. (Voir aussi Serre)

Infusoires

Infusoires, n. m. Terme dsuet autrefois utilis pour dsigner les Protistes du phylum des Cilis. (Voir aussi Cilis)
ingesta, n. m. (ingesta). Quantit totale de nutriments absorbe par ingestion.
ingestion, n. f. (ingestion). Processus physiologique dabsorption de liquides ou de solides par voie buccale.
Ingolfiellides, n. sc. Sous-ordre de Crustacs Amphipodes
primitifs constitu par des espces qui vivent dans les interstices des sdiments sablonneux ou dans des eaux souterraines.
inhibition, n. f. (inhibition). Phnomne par lequel le dveloppement dun organe, dun individu ou dune entit cologique
dordre vari (depuis la population jusquau paysage) est empch ou ralenti par un facteur extrinsque gnralement abiotique ou parfois biotique. ~ dune succession (succession
inhibition) : blocage dune succession un stade intermdiaire
par divers facteurs abiotiques ou biotiques. Ainsi, le passage
rcurrent de lincendie empche le retour un climax de chne
en maintenant la succession un stade intermdiaire tel la garrigue, ou un dysclimax de pins dAlep. Un exemple dinhibition
due un facteur biotique est celui de la rgnration dune fort
par suite de lenvahissement dun pturage par une espce de
plante qui empche ltablissement dautres espces propres
un stade du sre plus avanc. (Voir aussi Sre, Succession)
-ini. Suffixe dsignant le rang taxonomique de la tribu dans le
code international de nomenclature zoologique.
inlandsis, n. m. (inlandsis). Dsigne la formation de calottes glaciaires lintrieur des terres merges par accumulation de glaces constituant de la sorte des banquises continentales. Les plus grands inlandsis actuels sont ceux du Groenland
et de lAntarctique. Ce dernier atteint une paisseur moyenne
de 2 100 m et localement plus de 3 km comme au niveau du
dme C qui est proche du ple Sud.
inn, adj. (innate). Dsigne en cotholgie un comportement
prsent ds la naissance, donc instinctif et non acquis.
inoculation, n. f. (inoculation). Introduction par un agent
vecteur dun organisme parasite et/ou pathogne dans un hte.
Dans le cas de nombreuses affections virales, le vecteur est un
insecte et lon dsigne alors les pathognes sous le terme darbovirus (contraction de langlais Arthropod Born Virus).
inoculum. Terme de dmocologie et de sociobilogie qui
dsigne lindividu ou le groupe dindividus comprenant les
fondateurs dune colonie ou encore la population rcemment
tablie de celle-ci.
inondation(s), n. f. (floods). Phnomne rsultant du dbordement des cours deau en priode de crue. causes des :
elles rsultent dans les conditions naturelles de lexistence
dune ou de plusieurs priodes annuelles de fortes prcipitations avec saturation des possibilits dinfiltration du bassinversant. Le rgime des prcipitations variant selon les climats,
certains fleuves ont des crues hivernales, dautres quinoxiales. Enfin, il existe des cours deau aliments essentiellement
par leau de fonte des glaciers qui peuvent prsenter des crues
en dbut de priode estivale. La frquence des inondations et
les surfaces quelles affectent a significativement augment
lchelle mondiale au cours des cinq dernires dcennies. Bien
que lon qualifie souvent de catastrophes naturelles loc-

306

Insectes

currence de ces priodes dinondations dsastreuses, cet tat

de fait ne doit rien la fatalit. Il rsulte de diverses actions
humaines ngatives sur les bassins-versants (dboisement,
remembrement agricole) et des interventions intempestives
telles la rectification et lendiguement des cours deau, qui ont
partout contribu accrotre leur importance et leur frquence.
Le dboisement a jou un rle majeur dans laccroissement de
la rcurrence des inondations dans lensemble du monde. Celles-ci prennent des dimensions dautant plus catastrophiques
dans les pays en voie de dveloppement que la dforestation
concerne essentiellement les forts tropicales. laisses d
(flood marks) : dpts de matriaux dorigine surtout vgtale
(feuilles, branches) et parfois minrale amens par les inondations dans les branchages des arbres ou arbustes de la zone
riparienne ou abandonns la dcrue sur les parties les plus
leves des rives. Elles permettent destimer la hauteur historique maximale atteinte par les crues dans un secteur donn dun
cours deau. (Voir aussi Crues, Hydrosystmes) plaine
d (floodplain) : encore dnomme plaine alluviale, elle est
situe dans le secteur infrieur dun hydrosystme fluvial et
jouxte la zone potamique de lcosystme lotique correspondant. Les crues y interviennent de faon dterminante pour
ajuster la composition spcifique et la structure des communauts ripariennes et le fonctionnement des biocnoses de
lhydrosystme fluvial, en particulier des ripisylves. (Voir
aussi Fleuves, Hydrosystmes)
inquilinisme, n. m. (inquilinism). Type dinteraction positive entre espces diffrentes dans laquelle lune se fait hberger et utilise les dchets alimentaires ou autres prsents dans le
nid de lespce hte sans que cette dernire ne tire un bnfice
particulier de sa prsence la diffrence dune relation symbiotique. (Voir aussi Symbiose)
Insectes, n. m. (Insecta, Insects). Classe dArthropodes en
majorit terrestres, qui compte le plus grand nombre despces vivantes connues et a fortiori dcrire.
On dnombre lheure actuelle un peu plus dun million despces dinsectes sur un total de lordre de 2.106 espces vivantes connues pour lensemble de la biosphre. Mais, selon plusieurs spcialistes de la biodiversit, ce nombre pourrait excder
plusieurs millions, mme si le nombre avanc par Erwin dau
moins 20 millions despces parat aujourdhui surestim.
On les a rparties en deux sous-classes : les Aprygotes, trs
primitifs et dpourvus dailes et les Ptrygotes, ails, qui
reprsentent limmense majorit des espces existantes. Ces
derniers se subdivisent en deux groupes : les htromtaboles,
mtamorphose incomplte et les holomtaboles qui prsentent une mtamorphose, dont les larves sont de morphologie et
souvent dcologie trs diffrentes de celles des adultes.
On distingue une vingtaine dordres dInsectes : les Odonates,
les Orthoptres (criquets et sauterelles au sens large), les
Blattoptres (blattes), les Isoptres (termites), les Htroptres
(punaises) et les Homoptres (cigales, pucerons, cochenilles) sont
les principaux Htromtaboles. Les Coloptres, Lpidoptres,
Planipennes, Trichoptres, Diptres et Hymnoptres reprsentent eux lessentiel des Holomtaboles.
Les insectes ont colonis tous les compartiments de la biosphre y compris le milieu aquatique. Nanmoins peu dentre
eux sont infods au milieu marin, principalement la zone
intertidale encore quune famille dHtroptres pleustoniques, les Halobatidae, se rencontrent la surface des eaux

insectivore

dans lOcan au large. Les insectes jouent un rle cologique

majeur dans les cosystmes terrestres. Certaines espces par
suite dune longue covolution avec les Phanrogames assurent de faon exclusive la fcondation de nombreuses plantes
auxquelles elles sont strictement lies. Dautres, propres la
pdofaune, figurent parmi les facteurs essentiels de la gense
des sols dont elles maintiennent en outre la fertilit.
Un certain nombre despces dinsectes sont nuisibles car elles
provoquent des dommages aux cultures ou encore sont agents
vecteurs de maladies parasitaires de lHomme ou des animaux
domestiques. Toutefois ces dernires ne reprsentent quune
faible minorit infrieures 1 % par rapport la biodiversit
totale de cette classe. loppos, la plupart des insectes sont
indiffrents ou au contraire utiles lHomme comme pollinisateurs des vgtaux cultivs, comme prdateurs ou parasites
de ravageurs des cultures, certaines dentre elles ayant dj
permis des applications efficaces la lutte biologique. (Voir
aussi Biodiversit, Pdofaune, Sol)
insectivore, n. m. (insectivorous). 1. Caractrise un rgime
alimentaire constitu dinsectes. Outre de nombreux ordres
dOiseaux, diverses familles de Mammifres et de Vertbrs
pokilothermes sont insectivores. Cest en particulier le cas de
tous les amphibiens adultes et de nombreuses espces de Reptiles. 2. Zoologie : Ordre de Mammifres primitifs caractris par
une denture forme de nombreuses dents tricuspides de formule
dentaire 3/3 I + 1/1 C + 2/2 PM + 3/3 M. Le hrisson ou les
musaraignes sont par exemple des insectivores. On dnombre
actuellement 6 familles existantes dinsectivores (de nombreuses autres se sont teintes depuis le dbut mme du Cnozoque) : les Erinaceidae (hrissons), les Tenrecidae (tenrecs), les
Talpidae (taupes), les Chrysochloridae, les Solenodontidae
(solnodons) et les Soricidae (musaraignes). Elles sont souvent
de distribution cosmopolite quoique certaines soient infodes
un empire ou une rgion biogographique comme les tenrecs
ou les Chrysochloridae. Ils sont cependant absents dAustralie
limage des autres Mammifres Euthriens. (Voir aussi Entomophage, Macroscelides, Scandentia, Tupaidae)

307

interaction

in situ, conservation ~ : voir Protection de la Nature.

insulaire, adj. (insular). Dsigne ce qui se rapporte aux les.
arc ~ : dsigne un chapelet dles form la limites de
plaques tectoniques marines qui saffrontent dans une zone de
subduction. Il correspond aux parties merges de la marge
continentale dite active bordant certaines fosses ocaniques.
Larc insulaire se constitue avec sa face convexe situe en
direction oppose du continent. La succession darchipels
depuis les Philippines jusquaux les Salomon reprsente un
exemple trs illustratif de tels arcs insulaires.
insularit, n. f. (insularity). Caractristique des tres vivants
et des systmes cologiques propres aux les. Elle saccompagne de nombreuses particularits spcifiques. Ainsi, chez
les animaux, les formes insulaires sont souvent plus petites
avec un plus faible potentiel biotique et une tendance au mlanisme. (Voir aussi le, Syndrome dinsularit)
insulosit, n. f. (insulosity) indice d~ (~ index) : proportion de la surface dun lac ou dune mer ferme, hors zone de
marnage, occupe par des les.
interaction, n. f. (interaction). Action rciproque qui sexerce
entre des espces vivantes et leur biotope ou entre elles (dans
ce dernier cas, on parle dinteractions biotiques).
Laction des tres vivants sur le milieu est lun des aspects
les plus vidents des phnomnes cologiques : la gense des
sols, celle de latmosphre, les climats eux-mmes sont pro
parte le rsultat de laction des tres vivants sur leur environnement abiotique.
Le tryptique climat-sol-vgtation constitue le fondement mme
de la formation et de lvolution des cosystmes continentaux.

inselberg, n. m. (inselberg). Butte de roches plutoniques

mergeant au milieu dune pnplaine et produite par un processus drosion par exfoliation.
Biocnose

Climat
Vgtation

Sol

Pdosphre

Lithosphre

LAyers rock est un inselberg granitique situ au centre gographique du continent australien. g de plus de 600 millions dannes, il
remonte ldiacarien, priode qui marque la fin de lon Protrozoque (parc national dUluru, Territoire du Nord). (Clich F. Ramade)

Schma du tryptique climat-sol-vgtation. On constate que dans

les milieux continentaux il existe une trs forte interaction entre les
climats, la gense et lvolution des sols ainsi quavec la nature de
la vgtation (et au sens large des communauts qui y croissent). Il
est bien connu que le climat conditionne la nature des sols et celle
des communauts vivantes dune rgion donne. Rciproquement,
les formations vgtales agissent sur les climats (prcipitations) et
aussi conditionnent la nature des sols. De mme, les sols, par leur
structure, vont agir sur la nature des vgtaux qui y croissent et
mme sur le climat. (Daprs F. Ramade op. cit., 2003, p. 156).

interception

~ biotique (biotic interactions). On en distingue deux

principaux types :
les interactions intraspcifiques qui seffectuent entre individus dune population dune mme espce ;
les interactions interspcifiques qui concernent les individus despces diffrentes. On peut distinguer deux grands
types dinteractions entre espces diffrentes : les interactions
ngatives sont dfavorables pour les individus dau moins
une des deux espces qui lui sont exposes la comptition
interspcifique, la prdation, le parasitisme et les maladies,
lantibiose et lalllopathie chez les plantes en sont les principaux exemples. Les interactions positives sont les interactions favorables aux individus de lune ou a fortiori des deux
espces : le commensalisme, linquilinisme, le mutualisme et
la symbiose sont les principaux types de ces interactions.
interception, n. f. (interception). Capture des prcipitations
par le feuillage des arbres.
interfrence, n. f. Voir Comptition.
interfluve, n. m. Dsigne en gomorphologie la surface
comprise entre deux thalwegs voisins qui comporte donc deux
versants propres deux valles diffrentes.
interglaciaire, adj. (interglacial). Priode de rchauffement
sparant deux priodes glaciaires. On parlera par exemple de
linterglaciaire Riss-Wrm.
intermdiaire, adj. hte ~ : organisme, en gnral un
invertbr, qui hberge les stades juvniles dun parasite.
intermittent, adj. cours deau ~ (intermittent stream) :
torrent ou autre type de biotope lotique tant en eau seulement
en saison des pluies.
interspcifique, adj. (interspecific). Dsigne tout ce qui se
rapporte aux relations entre individus despces diffrentes
appartenant une mme biocnose. (Voir aussi Comptition
interspcifique, Interaction)
interstrile, adj. (intersterile). Dsigne des individus de sexe
oppos qui ne peuvent produire en sunissant une descendance.
interstice, n. m. (interstice). 1. Gologie. Espace microscopique compris entre les cristaux dune roche. 2. Pdologie.
Espaces de dimensions rduites existant dans les argiles qui
retiennent leau capillaire des sols.
interstitiel, adj. (interstitial). Dsigne ce qui est contenu
dans la zone constitue par les pores compris entre les particules constituant un sdiment de sable. On parlera par exemple
de faune interstitielle.
interstratifi, adj. (interstratified). Dsigne en sdimentologie des dpts qui se sont effectus entre des couches sdimentaires.
intertidal, adj. (intertidal). Terme dorigine anglaise dont
lusage sest banalis qui dsigne la zone de balancement des
mares et les organismes qui y croissent. (Voir aussi Ocan,
Zone de balancement des mares)
intertropical(e), adj. (intertropical). Dsigne ce qui se rapporte aux rgions situes aux latitudes comprises entre les deux
tropiques. front de convergence ~ (intertropical convergence front) : zone situe aux basses latitudes o saffrontent
les masses dair des deux hmisphres. (Voir aussi Front)

308

introduction(s)

intervalle, n. m.
rance.

~ de tolrance : voir Shelford, Tol-

intraspcifique, adj. (intraspecific). Dsigne tout ce qui

se rapporte aux relations entre individus dune mme espce.
(Voir aussi Comptition intraspcifique, Interaction)
intrazonal, adj. (intrazonal). On dnomme ainsi en pdologie un sol volu, analogue aux sols qui se dveloppent sous
le mme climat mais prsentent un profil particulier li aux
conditions locales du biotope et dits aussi de ce fait sol stationnel. (Voir aussi Sol)
intrinsque(s), adj. (intrinsic). Dsigne tout ce qui dpend
chez les tres vivants de caractres endognes, souvent sous
contrle gntique telles les particularits physiologiques
et du mtabolisme, la sensibilit aux parasites ou aux maladies, etc. facteurs ~ (intrinsic factors) : dsigne les facteurs
biotiques inhrents une espce vivante donne qui caractrisent ses exigences biologiques. coefficient ~ daccroissement naturel (intrinsic rate of natural increase) (rm) : taux
daccroissement dune population exponentielle. (Voir aussi
Dmographie, Exponentielle, Population) mortalit ~
(intrinsic mortality) : mortalit rsultant de caractristiques
endognes propres aux organismes. Elle soppose celle due
lexposition des facteurs abiotiques extrmes ou la prdation qui, elle, est dite extrinsque. (Voir aussi Extrinsque)
introduction(s), n. f. ~ despces (species introduction) :
dsigne le fait damener une espce vivante dans une rgion
biogographique loigne de son aire dorigine et dont elle
est totalement trangre. Lintroduction des jacinthes deau en
Afrique et en Asie, celle des cactus et des lapins en Australie,
du mildiou et du doryphore de la pomme de terre ou encore du
phylloxera de la vigne en Europe, ont illustr par le pass les
dimensions catastrophiques que peuvent prendre les introductions despces lorsque ces dernires deviennent invasives.
Ces explosions de population despces introduites sobservent lorsquelles rencontrent dans leur nouveau biotope des
conditions cologiquement favorables associes une absence
de prdateurs, de maladies et despces autochtones pouvant
leur faire une svre concurrence interspcifique.
Il en est de mme de nombreuses affections pathognes qui
faut-il le rappeler concernent au premier chef lespce
humaine. Ainsi, lintroduction du virus de la grippe fut une
cause essentielle de leffondrement des populations amrindiennes aprs la dcouverte de lAmrique. En date rcente,
lextension de la pandmie du sida proviendrait selon toute
vraisemblance de son introduction Hati puis aux tats-Unis
partir de lAfrique centrale o cette grave affection virale a pris
naissance. Dautres introductions de maladies ont t fatales
de nombreuses populations animales telles la peste bovine qui
fit une hcatombe au cours des annes 1920 et 1930 dans les
populations dOnguls de toute lAfrique de lEst. Les introductions saccompagnent trs souvent dune dgradation des biotopes surexploits par les individus de la population allogne qui
se multiplie sans entrave. Elles sont aussi la cause de la rgression voire de la disparition despces autochtones occupant des
niches cologiques voisines de lespce introduite et exposes
de ce fait une intense comptition interspcifique.
Lintroduction de diverses espces europennes dOiseaux et
de Mammifres, en Nouvelle-Zlande a par exemple prsent

introgression

un effet dsastreux sur lavifaune endmique de cette le. Celle

du furet y a jou un grand rle dans lextinction ou la considrable rarfaction de diverses espces endmiques doiseaux
aptres comme par exemple le Notornis mantelli aujourdhui
restreint quelques zones du parc national de Fjordland dans
lle du Sud.
Il en a t de mme pour lAustralie o lintroduction de diverses espces mammaliennes a provoqu lextrme rarfaction
et mme la disparition de plusieurs espces de marsupiaux.
Le cas du lapin fut particulirement catastrophique. Au total,
sur neuf espces de Marsupiaux australiens aujourdhui disparues, lextinction de la plupart dentre elles a t sinon cause
du moins favorise par lintroduction des lapins et de prdateurs (chats, chiens) redevenus sauvages ou encore des renards
amens sur ce continent dans le vain espoir de contrler la
population de lapins mais qui sattaqurent aux peuplements
de marsupiaux endmiques ! En outre, une vingtaine dautres
espces marsupiales ont t considrablement rarfies par
ces introductions. Celle des rats Hawa a de mme contribu
la disparition de divers Drepaniidae, famille doiseaux endmique de ces les, bien que la dforestation soit aussi intervenue de faon dterminante dans ces extinctions. Au total, une
quarantaine despces doiseaux sur les 68 que comptait cet
archipel doivent tre considres comme teintes aujourdhui.
Tel est en particulier le cas du Drepanis pacifica dont le dernier specimen fut observ en 1908.

Extinction des Cichlidae endmiques la suite de lintroduction

de la perche du Nil dans le Lac Victoria (Daprs Whitte et al., in
Hunter, op. cit., p. 224, mais modifi).

Les introductions exercent de mme un effet dvastateur sur

la biodiversit des communauts aquatiques ; ainsi, celle de
la perche du Nil (Lates nilotica) dans le lac Victoria a dj
provoqu lextinction de plus de 200 espces de poissons
endmiques de la famille des Cichlidae sur les 350 que
comptait ce lac et la biomasse despces ichtyennes introduites reprsente actuellement plus de 95 % du total ! (Voir
aussi Australie, Espces invasives, Extinctions, Invasions,
Rintroductions)

309

invasion(s)

introgression, n. f. (introgression). Infiltration de gnes

dune espce en nombre croissant lintrieur de la population dune autre espce qui lui est troitement apparente. Elle
rsulte dune hybridation interspcifique double de croisements en retour rpts.
intrusif (-ve), adj. (intrusive). Dsigne une masse de matriaux dorigine magmatique qui a pntr dans une formation
dj constitue. Cela peut concerner des massifs de roches
magmatiques (batholites, granites) ou encore des roches salines
ayant constitu des diapirs. (Voir aussi Batholithes, Diapirs)
intrusion, n. f. (intrusion). Terme de gologie dsignant la
pntration dune masse de roches ignes lintrieur de formations prexistantes. (Voir aussi Batholithes, Dykes, Laccolithes) ~ deau de mer (seawater intrusion) : pntration dune lame deau marine dans un aquifre ctier deau
douce victime de prlvements excessifs. Il sensuit terme
une salure de la nappe aux consquences dsastreuses.
invasif(ve), adj. Voir Envahissante.
invasion(s), n. m. (invasion) ~ despces (species invasion) : phnomne par lequel une espce tend spontanment
son aire dexpansion, mais de faon plus gnrale la suite
dune introduction par lHomme, et se met pulluler dans des
zones quelle a nouvellement colonises.
Les invasions despces exotiques ne constituent fort heureusement quun cas exceptionnel et ne concernent en rgle
gnrale quune faible fraction du nombre total despces
introduites. Elles sobservent lorsquelles trouvent dans le
nouveau biotope o elles sont introduites des conditions cologiques trs favorables, au plan des facteurs abiotiques en
particulier climatiques associs une absence de prdateurs,
de maladies et despces autochtones pouvant leur faire une
svre concurrence interspcifique. Dans de telles conditions,
lespce introduite, qui prsente alors un avantage crasant
comme comptiteur, va occuper progressivement tous les biotopes qui lui sont favorables dans le continent et a fortiori sur
lle o elle a t introduite. Ainsi, on a pu suivre linvasion
progressive de lAmrique du Nord tempre par ltourneau amen intentionnellement aux tats-Unis en 1890 o
soixante individus furent lchs dans Central Park New York
et qui atteignit la cte pacifique de ce continent ds la fin des
annes 1950.
Il en fut de mme en Australie o lintroduction en 1859 de
12 couples de lapins stait traduite la fin du xixe sicle
par lextension tous les biotopes qui lui taient favorables
de populations prolifrantes de cette espce dont les effectifs taient alors estims plus de 900 millions dindividus !
Linvasion de ce continent par le lapin se traduisit par la destruction de nombreux habitats due lrosion des sols rsultant de lradication du couvert vgtal par ce rongeur. Elle
fut aussi la cause directe de lextinction de certaines espces
de marsupiaux Peramelidae tels des bandicoots dont le lapin
est lquivalent cologique mais qui prsente sur ces espces
un considrable avantage comptitif.
On dnombre aussi de nombreuses invasions catastrophiques
dans le rgne vgtal. Parmi les plantes invasives ayant soulev
les plus redoutables problmes, on peut citer deux espces de
cactus, Opuntia inermis et O. stricta introduits au Queensland,
en Australie, la fin du xixe sicle qui y occupaient 24 mil-

invasion(s)

310

invasion(s)

Afrique. On peut encore citer la prolifration sur ce continent

dun arbuste ornemental, Lantana camara, introduit de la
Msoamrique tropicale.
En date rcente, linvasion de la Polynsie franaise par
Miconia calvescens menace dextinction tous les peuplements
forestiers endmiques situs au-dessous de 1 500 m daltitude Tahiti et sur la plupart des autres les de larchipel de
la Socit.
une chelle plus rduite, lintroduction La Runion dune
ronce originaire dIndonsie, Rubus molucanus, dnomme
localement vigne marron, sest traduite par linvasion de
toute lle par cette espce, qui y pullule dans tous les habitats
depuis le niveau de la mer jusqu 2 600 m daltitude o elle
menace la rgnration de la fort de Bellouve peuple dun
arbre endmique, le tamarin (Acacia heterophylla) et de faon
plus gnrale celle de tous les boisements de cette espce.

Bosquet de Miconia calvescens. Cet arbre ornemental, de la famille

des Mlostomaces, originaire dAmrique tropicale (Colombie) a
t introduit Tahiti en 1937, o il sy est propag partir de jardins
dagrment causant linvasion progressive de la quasi-totalit des
forts de cette le o il peut crotre jusqu 1 500 m daltitude.

lions dhectares au dbut des annes 1920, soit plus que le

total des surfaces emblaves sur ce continent, rendant ces dernires impropres toute exploitation. Elles furent radiques
par une mthode de lutte biologique consistant en lintroduction dun petit Lpidoptre, Cactoblastis cactorum dont les
chenilles dvorent les pousses de ces cactus et les font prir.
Un problme de plus en plus proccupant bien quil ne soit
pas nouveau est li linvasion des lacs et autres cosystmes lentiques de lAncien Monde tropical par les jacinthes
deau introduites dAmazonie en Asie du Sud-Est puis en

Introduite la Runion voici quelques annes, la vigne marron

(Rubus molucanus) a donn lieu une invasion progressive de
toute cette le se rencontrant de nos jours du niveau de la mer
plus de 2 500 m daltitude (Clich F. Ramade).

Dans les rgions tempres, ont aussi eu lieu de nombreuses invasions de plantes introduites. Ainsi, lon peut citer
celle des pturages no-zlandais par lajonc dEurope, de
Mesanbrianthemum sud-africain dans les biotopes
dunaires des ctes mditerranennes, dAmbrosia arte151
149
150
148
152
misaefolia, espces hautement allergisantes originaires
16
Iles de la Socit
des tats-Unis, introduite en 1945 dans la rgion de
48 km
Lyon o elle stend depuis lors en France moyenne.
Maupiti
Bora Bora
Les invasions despces concernent aussi les habitats
marins. La Mditerrane reprsente cet gard un
Huahine
Tetiaroa
Tahaa
17
vritable cas dcole. Depuis le milieu du xixe sicle
jusquaux annes 1960, on a assist une considRaiatea
Moorea
Tahiti
rable acclration des introductions despces ainsi
Maiao
dailleurs que dans les autres mers du monde. Plus de
Mehetia
70 % des introductions de vgtaux marins en Europe
18
sont postrieures 1960. En Mditerrane, environ
50 % des macro-algues marines introduites et 60 % des
Invertbrs ( lexclusion des migrations lessepsiennes) ont t introduits aprs 1970.
Tahiti
Si lon extrapole la tendance actuelle lacclration
19
des introductions despces invasives, en 2050, le
nombre despces de macro-algues marines introduites
pourrait
tre compris entre 250 et 1 000, atteignant un
Carte de linvasion des les de larchipel de la Socit par Miconia calvesordre de grandeur identique celui des espces autochcens. (Daprs Mayer, op. cit., p. 67).

inventaire

311

Ischkeul

Pturage nozlandais (le du Sud, Pninsule de

Banks) envahi par lajonc dEurope (Ulex europeus). Linvasion de cet archipel par cette espce
o nexiste aucun insecte ni aucune maladie phytopathogne qui lui est infode sest traduite par un
envahissement de la plupart des pturages et de
faon plus gnrale de tous les biotopes ouverts
qui les rend inutisables pour llevage extensif. (Clich F. Ramade)

logie : dsigne le phnomne caractrisant un

relief dont les strates se trouvent en sens inverse
du sens primitif, les zones topographiquement
les plus hautes correspondant aux structures
tectoniques les plus basses et inversement.

tones de la Mditerrane. Un cas encore rcent qui a pris les

dimensions dune catastrophe cologique majeure est celui de
lintroduction de Caulerpa taxifolia en Mditerrane. (Voir
aussi Caulerpa, Introductions, Opuntia)
~ lessepsiennes (lessepsian invasions) : type dinvasion
par des vgtaux ou des animaux marins, spcifique de la
Mditerrane et prenant son origine dans le percement du
canal de Suez par F. de Lesseps. Louverture de ce canal,
en 1869, a introduit 200 300 espces provenant de la mer
Rouge qui se sont essentiellement confines au bassin oriental
de cette mer. Ces introductions, dorigine subspontane car
rsultant de lemprunt de cette voie deau, constituent un cas
particulier de ces phnomnes aussi dnomms migrations
lessepsiennes.
inventaire, n. m. ~ floristique (floristic inventory) : relev
phytosociologique des diverses espces vgtales prsentes
sur un quadrat ou sur tout autre surface tudie. ~ forestier
(timber cruise) : inventaire des arbres prsents dans un secteur
donn dune fort destin par exemple labattage.
inversion, n. f. 1. En biologie : changement dans la structure
dun chromosome qui conduit ce quun segment de ce dernier change dagencement et se place de sorte que les gnes
sont disposs dans une squence inverse. 2. En gomorpho-

Ipnopidae, n. sc. Famille de Tlostens

Myctiformes infods aux zones abyssobenthiques. Ce sont des espces peu communes, captures occasionnellement, de taille petite ou
moyenne (> 45 cm) dont certaines sont anophtalmes, dautres
aux yeux de grande taille mais dpourvus de cristallins.
Iridaceae, n. sc. (iris, crocus, freesia). Famille de Liliales
caractrise par des hampes florales portant deux ou trois
fleurs actonomorphes couvertes leur base par une large bracte. Ces fleurs pourvues de 6 prianthes et dune androce
rduite 3 tamines, sont composes de 3 spales ptalodes
rcurvs et hrisss sur leur face suprieure de poils souvent
jaunes, alternant avec 3 ptales rigs.
Elle compte plus de 1 500 espces herbaces gophytiques
prennes, dont quelque 150 appartiennent au genre Iris. Elle
comporte de nombreuses espces ornementales dont par exemple outre les iris (les rhizomes de I. florentina, germanica et pallida sont utiliss pour extraire des essences destines la parfumerie), les crocus, les glaeuls, les Freesia, les Montbretia, etc.
irruption, n. f. (irruption). Dsigne des invasions explosives
dune aire gographique donne par des populations animales qui lui sont extrieures par suite dun changement subit
des conditions cologiques qui la rend favorable lespce
animale considre. Les irruptions rsultent aussi de dplacements massifs des populations. (Voir aussi Fluctuations de
populations, Migrations)
Ischkeul, rserve de biosphre du lac
d~ : lac du Nord de la Tunisie, faisant partie du rseau de rserves de biosphre de
lUNESCO, qui prsente un grand intrt cologique en particulier en tant que zone dhivernage pour les oiseaux migrateurs de grande
importance internationale. Il est aussi inclus
dans la convention de RAMSAR comme zone
humide dimportance internationale.
Ce lac est lun des derniers vestiges dun ensemble de lacs deau douce aujourdhui en grande

Iris pseudacorus croissant dans un marcage

de la rserve naturelle nationale de Camargue.
Cette Iridaceae est frquente dans la zone riparienne des biotopes lentiques dEurope occidentale. (Clich F. Ramade)

Ischnochitonides

partie asschs qui stendaient en chapelet dEst en Ouest au

travers de toute lAfrique mineure lpoque romaine.
La partie terrestre de la rserve, malheureusement surpture,
prsente aussi des communauts vgtales et une avifaune
dune grande diversit.
Cette rserve est aujourdhui compromise par lutilisation de
ses eaux douces pour lirrigation produisant la rentre deaux
marines qui modifie les conditions cologiques de ce biotope
exceptionnel pour lensemble de la Mditerrane. (Voir aussi
Protection de la Nature, Rserves naturelles)
Ischnochitonides, n. sc. Ordre de Polyplacophores particulirement abondant dans les mers tropicales et subtropicales. Il se dfinit par une premire plaque pourvue seulement
dune aire antrieure des plaques II VII avec des aires mdianes et latrales et une plaque VIII pourvue dune aire mdiane
et postrieure. (Voir aussi Polyplacophores)
isobares, n. f. (isobars). Dsigne en mtorologie les courbes dgale pression.
isobathe, n. f. (isobaths). Dsigne en limnologie ou en ocanographie la courbe unissant les points dgale profondeur par
rapport la surface.
Isobryales, n. sc. Ordre de Bryopsides caractrises par
une sporophyte porte latralement et un dveloppement
important de tiges primaires et secondaires. Ce sont des mousses propres lhmisphre austral et surtout infodes aux
habitats forestiers.
isochrone, adj. (isochronal). Dsigne un vnement se produisant au mme moment en des lieux diffrents. Par exemple
sur les cartes sismologiques, ce sera la ligne des points o la
diffrence de temps darrive de deux ondes sismiques issues
dun mme point mais rflchies ou rfractes diffremment
est gale.
Isotales, n. sc. (quillworts). Ordre de Lycopsides appartenant la sous-classe des Isoetopsides laquelle monotypique a
t parfois confondue avec les Lycopodiaces. Elle comporte

312

isomorphisme

seulement deux genres. Le genre principal Isoetes comporte

plus de soixante espces dont dix en Europe. Isoetes lacustris et I. echinospora vivent en bordure des zones humides de
moyenne altitude. Les sporophytes ont laspect de petites plantes qui portent de longues phyllodes (organes homologues
des feuilles) ligules et des racines disposes en faisceau.
Ceux de la priphrie vont produire des macrosporanges et
les centrales des microsporanges. Les gamtophytes mle ou
femelle issus de ces derniers (micro- et macroprothalles) vont
produire des gamtes, les spermatozodes fcondant in situ le
macroprothalle qui est rest envelopp dans la macrosporange
(endoprothallie).
isogamie, n. f. (isogamy). Type de fcondation propre certains champignons et thallophytes dans lequel luf se forme
par fusion de deux gamtes morphologiquement identiques.
isognique(s), adj. (isogenic). Dsigne des organismes qui
possdent le mme gnotype.
Isohalin(e), adj. et n. f. courbe ~ (isohaline curve) :
lieu gomtrique des points de mme salinit dans un biotope
aquatique.
isohyte, adj. et n. m. (isohyet). Courbes dgale pluviomtrie. (Voir aussi Prcipitations, Pluviomtrie)
isohypse, adj. (isohypsal) et n.f. (isohypse) courbes ~
(isohypsal curve) : lieu gomtrique des points dgale altitude (syn. de courbes de niveau).
Isolaimides, n. sc. Ordre de Nmatodes Enopliens, libres,
infods des sols sablonnueux caractriss par labsence
damphides dans la rgion cphalique et dune double spirale
de sensilles pribuccales.
isolat, n. m. (isolate). Population spare des autres populations de la mme espce par une barrire gographique et
(ou) cologique et dont de ce fait les individus se reproduisent
entre eux.
isolement, n. m. (isolation) ~ reproductif (reproductive
isolation) : voir Reproductif. mcanismes d~ (isolating
mechanisms) : processus dorigine tant intrinsque quextrinsque qui empchent deux populations dune mme espce ou
de deux espces voisines de fusionner au plan gntique. (Voir
aussi Mtapopulation, Reproductif, Spciation)
isomtrique, adj. (isometric) croissance ~ (syn. : isomtrie de taille) : type de croissance caractris par le fait que
les proportions des diverses parties du corps ne sont pas modifies par laugmentation de taille.
isomorphe, adj. (isomorphic) (syn. : isomorphique). Dsigne des organismes et tout autre entit physique ou biologique
de forme identique. En minralogie, des cristaux isomorphes
correspondent des substances qui cristallisent de faon identique mais sont de nature chimique diffrente. cycle ~ :
dsigne chez les vgtaux infrieurs un cycle vital o les thalles ou autre entit morphologique des organismes concern
prsentent une morphologie semblable quil sagisse de la
phase haplode ou diplode.

Isoetes lacustris est une Isotale riparienne propre aux zones

humides dEurope occidentale.

isomorphisme, n. m. (isomorphism). Phnomne de similarit morphologique entre des espces et parfois entre des
entits taxonomiques encore plus loignes.

isopiptse

isopiptse, n. f. (isopiptesis). Lignes runissant les lieux

(en latitude et longitude) atteints la mme date par le front
de migration des oiseaux ou de tout autre espce animale
migratrice.

313

isopycne

Isoptres, n. m. (Isoptera) (vern. : termites). Ordre dinsectes sociaux qui runit lensemble des termites. Il se caractrise
par des individus sexus dont les deux paires dailes sont de
taille et de nervation analogue, do leur nom. Ce sont des
htromtaboles prsentant des caractres primitifs qui les
apparentent aux blattes, qui, elles, appartiennent un ordre
voisin, celui des Dictyoptres. Les individus sexus sont ails
au moment de la parade nuptiale, les autres, les ouvriers, sont
dpourvus dailes en permanence. Tant les reines que les
ouvriers, lucifuges, vivent en permanence dans lobscurit,
sont dpigments et anophtalmes.

Lignes disopiptse de lhirondelle front blanc (Petrochelidon

albifrons) lors de sa migration printanire en Amrique du Nord.
(Daprs Lincoln in Dorst, op. cit., p. 112)

isoplthe, n. f. (isopleth). Dsigne en cologie et dans

dautres disciplines environnementales climatologie par
exemple les courbes joignant sur une carte les localits pour
lesquelles la mesure dun paramtre physico-chimique donn
est dgale valeur. Ainsi les isohytes correspondent lisoplthe des prcipitations. (Voir aussi Pluviomtrie)
Isopodes, n. sc. (Isopoda). Ordre de Crustacs Pracarides
dont certains parasites comportant 9 sous-ordres qui incluent
au total prs de 10 000 espces. Bien que majoritairement
ocaniques, ils comptent aussi des genres voire des familles
infodes aux eaux continentales, voire des groupes qui sont
mme terrestres comme les Oniscodes (cloportes). En milieu
marin, de nombreuses familles dIsopodes sont parasites en
particulier dans le sous-ordre des picarides. (Voir aussi picarides, Onoscoides)

Castes de Belllicositermes natalensis (Isoptres). A. Femelle

aile. B. Reine fconde. C. et D. Soldats. E. Ouvrier. Cette espce
construit dnormes termitires piges dans les savanes africaines. (Daprs Grass, op. cit., p. 906, mais modifi)

Il existe de nombreuses familles de termites, essentiellement

tropicales. Les colonies de nombreux genres sont arboricoles,
dautres difient de volumineuses constructions piges.
Les termites sont capables de digrer la cellulose et la
lignine grce des flagells symbiotiques du phylum des
Zoomastigines appartenant essentiellement deux classes :
les Pyrsonymphides et les Hypermastigines qui vivent dans
leur panse rectale. Ils jouent un rle cologique majeur dans
les cosystmes tropicaux car ils assurent le recyclage de la
matire organique morte et constituent une tape de sa minralisation, en dcomposant la cellulose et la lignine de la litire
et du bois mort. (Voir aussi Termitire)
Asellus aquaticus est un Isopode dulaquicole commun dans les
biotopes lentiques naturellement chargs en matires organiques
fermentescibles rsultant des feuilles et autres fragments de vgtaux morts tombs leau.

isopycne, adj. et n. f. (isopycnic) courbe ~ (isopycnic

curve) : courbe runissant les points de mme densit de leau
en milieu limnique ou ocanique.

314

isosisme

isosisme, n. m. et adj. (isoseismal). Lieu gomtrique unissant sur une carte les points dgale intensit dun sisme.
isostasie, n. f. (isostasy). Thorie godynamique selon
laquelle les plaques lithosphriques flotteraient comme un
radeau la surface de la couche sous-jacente, constitue par
un liquide de forte viscosit, correspondant au manteau.
isotherme, n. f. (isotherm). Courbe dgale temprature.
Isotoma, n. sc. Genre de Collemboles frquents dans la
litire des forts tempres. (Voir aussi Collemboles, Sol)

La formule des palotempratures, obtenue par lanalyse du

fractionnement isotopique de loxygne entre leau et le carbonate de calcium de la coquille ou du test des fossiles considrs, a pour expression :
= 16,9 4,2 (18O carbonate 18O eau)
Une autre mthode qui permet de dterminer les caractristiques des climats plus rcents, ceux des priodes glaciaires, est
fonde sur lusage du 18O de la glace dans des carottes prleves dans linlandsis du Groenland ou Antarctique. Le 2D
peut galement tre utilis pour reconstituer les paloclimats
quaternaires car il existe aussi un fractionnement des isotopes
de lhydrogne dans la vapeur deau.
En effet, il existe un fractionnement isotopique abiotique entre
loxygne de la vapeur deau et celui de la neige qui se dpose,
celle-ci tant dautant plus riche en oxygne 18 que la temprature de lair au moment de sa prcipitation est plus leve. (Voir
aussi Climats, Climatiques, Effet de serre, Glaciations)
isotropie, n. f. (isotropy). Particularit dune substance ou
dun milieu solide, liquide ou gazeux de prsenter les mmes
proprits dans toutes les directions. Cest par exemple le cas
des biotopes aquatiques ou encore de lair. Nanmoins, lisotropie ne peut tre parfois le fait que de certaines proprits
physiques bien dtermines, ainsi lindice de rfraction sera
le mme dans toutes les directions dun minral qui sera par
ailleurs anisotrope pour les autres proprits.
Istiophoridae, n. sc. Famille de grands poissons prdateurs
des mers tropicales de lordre des Perciformes et du sous-ordre
des Scombrodes. Ils se caractrisent par un museau pointu,
plus ou moins allong et une nageoire dorsale dont la partie
antrieure est rige, pouvant prendre laspect dune voile chez
certaines espces comme les porte-tendards, encore dnomms voiliers (genre Istiophorus). ces derniers en sont, avec les
marlins et les makaires, les reprsentants les plus connus.

Le porte-tendard (Istiophorus sp.) est un Istiophoridae propre

aux eaux bleues tropicales qui se rencontre dans tous les ocans.

D ()

CO2(ppmv)

isotopique, adj. (isotopic). Dsigne ce qui se rapporte aux

isotopes. fractionnement ~ (fractioning) : dsigne les
processus abiotiques et/ou biotiques susceptibles de modifier
la proportion isotopique de plusieurs corps simples entre les
divers compartiments de la biosphre, entre les biotopes et les
organismes ou les communauts dtres vivants.
Un exemple de fractionnement isotopique chez les vgtaux
est donn par le rapport 13C/12C qui est modifi par lactivit
photosynthtique, ce rapport tant plus lev dans le CO2
atmosphrique que dans les composs organiques produits par
la photosynthse.
loppos, les phnomnes de nitrification dans les sols se
traduisent par un fractionnement isotopique qui accrot la proportion dazote lourd (15N/14N) par rapport celle qui caractrise lazote atmosphrique.
hydrologie ~ (isotopic hydrology) : discipline de lhydrologie qui tudie lusage des isotopes pour dater les eaux
superficielles et souterraines. Les principaux isotopes utiliss
cette fin sont le tritium, le carbone 14 et le chlore 36.
thermomtres ~ (isotopic thermometers) : le 18O, driv
du rapport 18O/16O varie dans divers processus biogochimiques avec la temprature du milieu ambiant. La connaissance
du 18O permet de la sorte de connatre la temprature
laquelle un processus cophysiologique sest effectu.
Un des thermomtres isotopiques les plus utiliss consiste
dterminer la temprature des eaux marines superficielles ou
profondes partir du 18O de la coquille ou du test de fossiles
danimaux marins.
Les processus de dpt de calcium dans la coquille modifient
en effet le 18O (paramtre calcul en pour mille partir du
rapport 18O/16O) en fonction de , temprature de leau dans
laquelle le dpt seffectue.

Istiophoridae

ge (kyr BP)

Exemple dapplication des thermomtres isotopiques lestimation des palotempratures

au cours des glaciations du Quaternaire partir
dune carotte de glace antarctique provenant du
dme C. On notera depuis le Gnz lexistence de
nombreux pisodes glaciaires plus frquents que
les macro-glaciations mises en vidence par des
mthodes stratigraphiques. (Daprs Siegenthaler
et al., op. cit., p. 1 316)

itropare

itropare, adj. (iteroparous). Qualifie une espce animale

dont les femelles se reproduisent plusieurs fois au cours de
leur vie. (Voir aussi Cycle)
itroparit, n. f. (iteroparity) (syn. : multiparit). Proprit
des espces itropares. Elle est le fait de la plupart des espces
vivant plusieurs annes en particulier de celles longvives qui
sont des stratges de type K. (Voir aussi Stratgies adaptatives, Semelparit)
Iulida, n. sc. (millipedes). (vern. : iules). Super-Famille de
Chlicrates appartenant lordre des Diplopodes, surtout
infods la litire forestire de rgime saprophage. Dans les
pays temprs, ils constituent un apport significatif au rgime
alimentaire de divers oiseaux sylvestres tels les Bcasses.
ivoire, n. m. (ebony). Matriel biologique constituant la partie essentielle des dents de Mammifres. Certaines familles de
ces derniers possdent des dents de trs grande taille (canines
des morses par exemple, ou incisives telles les dfenses dlphants) dont livoire est trs recherch pour lorfvrerie et la
joaillerie. La hausse considrable des cours de livoire commence au milieu des annes 1970 a jou un rle majeur dans
le braconnage des lphants dans les parcs nationaux dAfrique qui alimentait un trafic illicite considrable de livoire
destination essentiellement des marchs dExtrme-Orient.
Ce trafic fut provisoirement stopp en 1991 par linscription
la CITES de llphant sur la liste I des espces animales vulnrables dont le commerce est donc interdit, mesure remise
en cause en 1998, suite lautorisation donne certains pays
ayant un effectif dlphants jug important de reprendre le
commerce de livoire. (Voir aussi lphants)

315

Ixonanthacea

Ixodides, n. m. (ticks) (vern. : tiques). Ordre de Chlicrates dont la totalit des espces quils comportent sont hmatophages ectoparasites de Vertbrs terrestres. Ils font partie
de la sous-classe des acariens et se caractrisent par un corps
dont tous les tagmes ont fusionn, pourvus dun puissant rostre quils enfoncent dans les tissus dermiques de lhte et sy
fixent solidement, se nourrissant de leur sang.
Les tiques sont les agents vecteurs de graves affections parasitaires ou virales telles les babsioses, diverses rickettsioses
des animaux domestiques ou de lHomme, et plus rcemment
une grave spirochtose en extension, la maladie de Lime, dont
les effets pathologiques sont analogues ceux de la syphilis.
(Voir aussi Acariens)

Schma dune tique (Ixodes ricinus) mettant en vidence les caractres gnraux des Ixodides. On notera la prsence de la trompe
pourvue de crochets qui leur permettent de se fixer aux tissus de
leur hte.

Ixonanthacea, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre

des Linales comptant une trentaine despces de vgtaux
ligneux et/ou arbustifs de rpartition tropicale.

J
Jacanidae, n. sc. (Jacana) (vern. : jacana). Famille de Charadriiformes tropicaux qui compte 8 espces doiseaux pourvus de longues pattes et de doigts anormalement allongs qui
marchent sur la vgtation flottante. Ils se nourrissent dInvertbrs aquatiques et de petits poissons.

o Nx et Ny reprsentent le nombre despces prsentes dans

les relevs X et Y, Nxy le nombre despces communes aux
deux relevs.
jachre, n. f. (fallow). Pratique qui consiste arrter toute
culture sur un sol pendant deux ou plusieurs annes afin de
permettre au tapis vgtal naturel de reconstituer les sols
lorsquils ont t puiss par la succession des cultures. (Voir
aussi Agriculture)
jacinthes deau, n. f. Voir Eichornia crassipes.
jade, n. m. (jade). Roche mtamorphique de couleur gnralement verte constitue de trs fines aiguilles dune amphibole, la trmolite extrmement comprime donc donnant un
feutrage compact. Dautre formes ptrographiques du jade
sont essentiellement constitues dun pyroxne, la jadite.
Fort utilise en joaillerie, elle se rencontre exceptionnellement
dans certaines serpentines ou des schistes.
Japetus, n. m. (Iapetus) (syn. Proto-Atlantique). Nom de
lOcan primitif qui existait la fin de lAntcambrien lemplacement de lAtlantique actuel cest--dire entre le continent de Laurentia et Baltica provenant de la fragmentation du
craton de Laurasia.

Jacana marchant la surface de la vgtation aquatique.

Jaccard, coefficient de. Coefficient

utilis en phytosociologie pour tablir
les similitudes floristiques entre relevs.
Il tablit le rapport entre le nombre despces communes deux relevs effectus
dans deux stations diffrentes :
Nxy
Sxy =
Nx + Ny Nxy

Vue du jardin botanique du Lautaret. Ce

dernier a t cr au dbut du XXe sicle
afin de crer un conservatoire botanique
de plantes alpines rares ou menaces dans
des conditions cologiques se rapprochant
de celles qui prvalent dans les biotopes
dont proviennent les espces qui y ont t
acclimates. (Clich F. Ramade)

jardin, n. m. (garden). La pratique des jardins destins

lacclimatation despces vgtales et animales a commenc
ds le xviiie sicle en Europe. Elle a jou depuis le dbut du
prsent sicle un rle important dans la prservation despces vgtales menaces de disparition dans leurs cosystmes dorigine.

jaseur

Il faut nanmoins souligner que les effets pervers de ce systme de prservation ex situ des espces en danger dextinction
sest amplifi dans la deuxime moiti de ce sicle par suite de
la prolifration des zoos privs et des nombreuses entorses la
convention de Washington auquel ce phnomne a donn lieu.
~ alpin (alpine garden) : conservatoires botaniques ayant
pour objet de prsenter titre pdagogique et de prserver des
espces alpines et de faon plus gnrale propres aux cosystmes orophiles de la biosphre. ~ botanique (botanical
garden) : jardin dans lequel sont conservs les reprsentants
les plus importants au plan cologique et taxonomique de la
flore dune aire biogographique donne et (ou) despces
exotiques acclimates. Les arboretums constituent une varit
de jardins botaniques destins la conservation des arbres.
~ zoologique (zoological garden) : lieu conu pour prsenter au public des spcimens despces animales gnralement
spectaculaires ou (et) connues du grand public. Les zoos ont toutefois jou un rle certain dans la prservation ex situ despces
animales menaces dextinction. Les cas du cerf du pre David
et du cheval de Prjewalski sont notoires. lheure actuelle, le
grand panda menac dans son aire de distribution originelle sera
sans doute sauv grce sa reproduction en zoo.
jaseur, n. m. Voir Bombycillidae.
jaspe, n. m. (jasper). Roche renfermant plus de 90 % de silice
qui se forme par diagense dans des sdiments radiolaires.
La silice se trouve dans le ciment sous forme de calcdoine, de
quartz voire dopale lintrieur dun rseau argileux renfermant des oxydes de fer ou des matires carbones.
Jasper, parc national de (Jasper National Park). Parc
situ dans le Nord des Rocheuses canadiennes dans lAlberta.
Cr en 1907, il couvre 1 087 000 ha. Il est clbre par la prsence dun trs grand glacier, celui de Columbia.

317

Jungermaniales

jet stream, n. m. Vents trs intenses qui soufflent toujours

dans le mme sens douest en est dans lhmisphre Nord
la limite suprieure de la troposphre, entre 10 et 15 km daltitude selon la latitude, une vitesse pouvant atteindre voire
dpasser 350 km/h.
Joenia annectens. Voir Hypermastigines.
joint, n. m. (joint). Dsigne une surface de discontinuit au
sein dune roche ou dun terrain qui marque un contact normal
entre des strates successives.
Juan Fernadez, province biogographique de. Archipel situ au large du Chili, faisant partie du rgne notropical
caractris par un fort endmisme incluant par exemple une
famille, 18 genres et 170 espces de Phanrogames.
Juglandaceae, n. sc. (hickory, walnut). Famille darbres
appartenant lordre des Juglandales. Leurs fleurs lovaire
infre sont pollinises par le vent. Elle compte une soixantaine despces propres aux zones tempres et subtropicales
de lhmisphre boral.
Juglandales, n. sc. Ordre darbres appartenant la sousclasse des Hamamlides dont la principale famille est les
Juglandaceae.
Juglans nigra (black walnut). Nom scientifique du noyer
noir dAmrique, espce de la famille des Juglandaceae, dont
laire potentielle de distribution couvre lemplacement des
anciennes forts caducifolies dAmrique tempre cest-dire les territoires des tats-Unis situs lest du Mississipi.
Julianaceae, n. sc. Famille de Sapindales comptant 5 espces darbustes ou darbres rsinifres de distribution notropicale.
Juncaceae, n. sc. (Rushes). Famille
de Monocotyldones herbaces ou parfois buissonnantes, infodes aux prairies marcageuses et la zone littorale
des cosystmes deaux stagnantes.
Juncaginaceae, n. sc. Famille de
Phanrogames primitive de lordre des
Hlobiales comptant une vingtaine despces usuellement rhizomateuses, cyanogniques, aux inflorescences mergentes
propres aux prairies humides tourbeuses
et aux habitats aquatiques saumtres.
Jungermaniales, n. sc. Important
ordre dHpatiques comptant plus de
quarante familles de plantes foliaces
prsentant deux ranges latrales de
feuilles et au-dessous de la tige une
range de feuilles mdianes de plus
petite taille.

Le glacier de Columbia est un des sites les

plus clbres du parc national de Jasper
en Alberta (Canada). (Clich F. Ramade)

Juniperus

Juniperus, n. sc. (junipers) (vern. : genvriers). Genre de Conifres de la famille des

Cupressaceae, surtout holarctique, constitu
par des arbustes et des arbres dont certains de
grande taille, propres aux cosystmes temprs, aux montagnes et aux dserts dEurasie
et dAmrique du Nord. (Voir aussi Cupressaceae)

318

juvnile

Juniperus thurifera (Saint-Crpin, Hautes-Alpes). Cette espce de genvrier,

propre aux montagnes dAfrique du Nord
se rencontre essentiellement en France
dans les Hautes-Alpes sur les versants de
la valle de la Durance entre Embrun et la
Roche de Rame, zone connue des climatologues par son anomalie climatique dite
de Mont Dauphin, un site historique clbre de cette Valle. (Clich F. Ramade)

jurassien, adj. (jurassian). Dsigne un

relief ou un type gomorphologique qui se
rapporte au Jura ou est analogue ce dernier.
Jurassique, n. m. (Jurassic). Priode
gologique qui a occup le milieu de lre
secondaire et qui doit son nom au Jura, o
ses divers tages furent dcrits pour la premire fois. Le Jurassique qui sest coul
entre 203 et 135 millions dannes a t
marqu par une intense radiation volutive
entre autres des ammonites et des dinosaures
et la fin de ce dernier par les prmices de
lapparition des Angiospermes dans les phytocnoses des cosystmes continentaux.
(Voir aussi Secondaire)

jusant, n. m. (ebb, falling tide) (syn. :

mare descendante). Dsigne en ocanographie le reflux de la mare.
juvnile, adj. (juvenile). Ce terme dsigne en cologie animale les jeunes stades
de dveloppement dune espce. (Voir
aussi cophase) eau ~ (juvenile
water) : eau dorigine profonde, magmatique, dgage par les volcans actifs
provenant donc du dgazage encore inachev du manteau de la Terre.

K
K slection ~ (K-selection) : terme drivant de K, symbole
de la capacit limite du milieu. Cette slection favorise la taille
maximale de la population et en consquence les classes dge
adultes et post-reproductives au dtriment des juvniles. Elle
donne ipso facto lavantage dans la comptition aux espces
de grande taille, de forte longvit et de faible fcondit. Elle
privilgie donc une biomasse et une biodiversit maximales au
dtriment de la reproduction. (Voir aussi Logistique, Stratges K, Stratgies adaptatives)
kagou, n. m. Voir Rhinochetidae.
Kahya sp. n. sc. (mahogany) (vern. : acajous ). Genre darbres de la famille des Meliaceae propre aux forts pluvieuses
tropicales dAfrique de lOuest. Kahya senegalensis et K. ivorensis, les deux espces les plus recherches sont particulirement surexploites lheure actuelle en dpit de la convention
sur les bois tropicaux. (Voir aussi Fort, Meliaceae, Sylviculture)
Kaibab, plateau de (Kaibab plateau). Plateau de lArizona
dans lequel sest creus au cours des priodes gologiques le
Grand Canyon du Colorado.
Kakadu, parc national de (Kakadu, national park). Situ
dans le Nord de lAustralie, louest de la Terre dArnhem,
ce parc national, qui excde 20 000 km2, figure parmi les plus

Peintures aborignes figurant des personnages mythologiques sur

le site de Nourlangie, dans le parc national de Kakadu (Territoire
du Nord, Australie). (Clich F. Ramade)

vastes du monde. Il abrite des forts pluvieuses tropicales

reliques dans les valles creuses dans un plateau cristallin,
des plaines dinondation avec de nombreux marais et lagunes
o vit une importante avifaune, et des mangroves littorales. Il
renferme en consquence une trs grande varit de biotopes
en particulier des zones humides dimportance internationale
voire mondiale.
Ces dernires ainsi que les rivires qui le traversent hbergent
la plus importante population mondiale de Crocodilus porosus.
Cette espce de crocrodile, capable aussi de vivre
dans les eaux marines, un temps menace dextinction, a t sauve grce la cration de ce parc.
La prsence sur son territoire de trs nombreuses
peintures aborignes, ralises sur les parois dabris
sous-roche, dont certaines ont plus de 20 000 ans, a
t lorigine de son inscription sur la liste des sites
du patrimoine mondial de lUnesco.
Ces ptroglyphes prsentent un intrt majeur non
seulement culturel mais aussi palocologique car
certaines dentre elles figurent des espces animales
qui ont vcu en Australie et ont disparu de ce continent depuis la fin du Wrm. (Voir aussi Protection
de la Nature)
Rives de la Western alligator River dans le parc national
de Kakadu. Ce parc hberge une partie significative de
la population mondiale survivante du Crocodilus porosus quil a contribu prserver quand cette espce
tait considre comme en danger immdiat de disparition. (Clich F. Ramade)

320

Kalahari, dsert de

karst

Kalahari, dsert de (Kahalari desert). Dsert dAfrique

australe qui stend depuis lEst de la Namibie jusquau centre
du Botswana. On y rencontre un grand nombre despces vgtales prsentant des adaptations remarquables aux conditions
rmophiles, en particulier de nombreuses plantes succulentes, dont diverses Aizoaces, ainsi que des vgtaux ligneux
arborescents, en particulier diverses espces dAcacia adapts
la scheresse persistante. (Voir aussi Namib, Scheresse)

Schma dun fragment de colonie de Pedicellina (Kamptozoaires).

Brg = bourgeon, cal = Calice, Loph = couronne de tentacule du
lophophore, Pd = pdoncule, StF = stolon fertile ; St Sec = stolon
secondaire, Stst = stolon strile, Z = zocie, Z.Cr : zone de croissance. (Daprs Brien, op. cit., p. 301, mais modifi).

vivent isols. Bien que pour la plupart marins, il existe quelques genres dulaquicoles. (Voir aussi Lophophoriens)
kangourou(s), n. m. Voir Macropus.
Dunes et vgtation ligneuse rmophile dans le Kalahari (rserve
naturelle de Kalahari Anib, prs Ketmanshop, Namibie). (Clich
F. Ramade)

Kansas, glaciation du. Glaciation nord amricaine contemporaine du Mindel en Europe.

kaolin, n. m. (kaolin). Roche argileuse de couleur blanche et
friable, essentiellement constitue de kaolinite, minral form
par du silicate daluminium, et de produits de dgradation des
feldspaths potassiques sous climat tropical humide. Elle est
exploite pour la production de porcelaines.

Kamchatka, courant du. Voir Oya Shivo.

Kamptozoaires, n. sc. (syn. : Endoproctes). Petite Classe
de Lophophoriens sessiles ou pdonculs, constitue par des
pseudoclomates bilatraux chez lesquels lanus souvre
lintrieur du lophophore. Leurs tentacules non rtractiles
peuvent tre recouverts par un repli des parois du corps qui est
pourvu dun sphincter.
Ils possdent une paire de protonphridies flamme vibratile
qui dbouche, de mme que les gonades, dans le cercle lophophorien en arrire de la bouche. Ils peuvent tre gonochoriques ou hermaphrodites. Quoique gnralement coloniaux,
on connat des espces solitaires dont les individus constitus
par un unique polype ou par une paire de polypes (Urnatella)

karst, n. m. (karst). Terme originaire dune zone de Croatie, situe dans le Nord des Alpes dinariques, dont le substrat
gologique, constitu de calcaires compacts profondment

ravin dArphidia
et salle de la Verna

gouffre Lpineux
vers amont
du rseau

kaolinite, n. f. (kaolinite). Varit minralogique des argiles.

Elle se forme sous des climats tropicaux humides par dgradation de roches cristallines telles les granites riches en feldspaths potassiques et se rencontre dans divers types de sols tropicaux, en particulier ferralitiques. (Voir aussi Argile)

Soum de Lche

canyon dEhujarre
Ligoleta
Utzia

alt. (m)

col et polje
dErayze

2 000

1 500

Coupe gologique dans

un karst : le plateau de
la Pierre Saint-Martin.
Les tages du Turanien,
Campanien et Coniacien
sont reprsents par
des calcaires compacts.
(Daprs Ginet et Decou,
op. cit., in F. Ramade
op. cit., 1998, p. 323)

1 000

0
500

km

Campanien-Maestrichien

Coniacien

Turanien-Snonien

Palozoque

321

karstique

Katmai, parc national de

fissurs, prsente un rseau tendu de rivires souterraines. Il

sapplique toutes les rgions o affleurent des formations
rocheuses calcaires, dans lesquelles la fissuration prexistante
permet une considrable rosion par dissolution du calcaire
compact sous forme de bicarbonate soluble.
Il se creuse de la sorte au cours des temps gologiques un
important rseau aquifre souterrain (rseau karstique)
incluant de vastes grottes, des gouffres ainsi quun rseau de
galeries dont les parties les plus basses sont ennoyes temporairement ou en permanence. Par ailleurs, lvaporation de
leau qui suinte sur les parois ou tombe du plafond des cavits
conduit divers types de constructions minrales de calcite :
draperies, stalactites et stalagmites. (Voir aussi Karstique)
karstique, adj. (karstic). Dsigne ce qui se rapporte au karst.
circulation (karstic flow) : circulation des eaux souterraines dans les zones de karst. Les eaux de pluie, et ventuellement les cours deau (au travers des pertes) situs au niveau
dun plateau calcaire, sinfiltrent ou se dversent lintrieur
du rseau karstique qui ralimente au niveau des sources
(exurgences) les cours deau dun bassin-versant. relief :
structures gomorphologiques propres aux karsts.
remplissage : phnomne par lequel les galeries, grottes
et autres cavits souterraines dun rseau karstique sont combles progressivement par lapport de sdiments. rseau
(karstic network) : systme complexe constitu par lensemble de failles, de puits, de diaclases, de grottes et de galeries
dans lesquelles circulent les eaux dinfiltration.
Ces eaux constituent des nappes phratiques et parfois des
rivires souterraines qui dbouchent en surface au niveau
dmergences ou de rsurgences. (Voir aussi Phratiques,
Rsurgences, Rivires souterraines)
kat, n. m. Voir Celastraceae.

valle karstique (perte

de rivire superficielle)

Type de relief karstique : la valle de la Pierre Saint-Martin vue du

sommet du Pic dAure dans le parc national des Pyrnes occidentales. (Clich F. Ramade)

katharobique, adj. (katharobic). Dsigne des organismes

infods des eaux trs pures et (ou) qui prsentent une trs
faible teneur en matires organiques.
Katmai, parc national de (Katmai, national park). Parc
national situ sur le littoral Sud-Est de lAlaska, dans le dtroit
de Valdez.

plateau karstique
permable

mergence prenne = permanente

mergence intermittente = temporaire

polje (dpression ferme)

rsurgences
avens

exsurgence marine

pertes d'eau (ponor)

exsurgences
grotte

exsurgence

mergences de pente (dont

l'eau se perd dans les ponors)
exsurgences
sous-marine

mer

rivire superficielle

bouches missives
ou pertes (alternativement)

niveau noy
(eau douce
ou saumtre)

Schma en coupe des structures hydrogologiques propres un rseau karstique mettant en vidence les divers types de communication
des eaux souterraines avec la surface : avens, pertes, plateau de roches permables (poreuses ou fractures) pour les apports deau et les
diverses mergences (pour les sources assurant lcoulement des nappes phratiques vers lextrieur). On distingue deux types dmergences : les exurgences (sortie au jour dun rseau souterrain uniquement aliment par percolation) et les rsurgences (eau provenant dune
perte dune rivire superficielle en amont) et exurgences. (Daprs Ginet et Decou, op. cit, p. 33)

katmaien

katmaien, adj. (katmaian). Type de volcanisme synonyme

de Plen. Voir Plen.
kauri. n. m. Nom vernaculaire maori de Conifres du genre
Agathis qui sont des Araucariaces endmiques de NouvelleZlande. Ce terme dsigne aussi en maori la rsine des Conifres de cette le. (Voir aussi Agathis)
klyphite, n. f. (kelyphite). Agrgat de petits cristaux autour
dun minral, le pntrant parfois au travers de petites fissures.
Il sobserve autour des grenats mais aussi damphiboles de
pyroxnes et de spinelles.
kratophyre, n. m. (keratophyre). Roche volcanique siliceuse, renfermant parfois du quartz, constitue de trachyte
sodique albite et de calcite.
Kerguelen (Kerguelen). Archipel subantarctique situ dans
locan Indien qui prsente un grand intrt cologique. Outre
une vgtation endmique, il hberge dimportantes colonies
doiseaux et dlphants de mer (Mirounga leonina).

322

kleptobiose

grands gisements se trouvent au Canada dans lAthabasca,

aux tats-Unis (dpts de la Green River dans le Wyoming) et
au Venezuela dans les llanos.
kieselguhr, n. m. (kieselguhr). Roche pulvrulente, de
nature siliceuse, du groupe des Diatomites, constitue par des
frustules de Diatomes fossiles.
kimberlite, n. f. (kimberlite). Roche magmatique ultrabasique, qui est une de brches effusives dexplosion, de couleur
bleue ou gris sombre, remplissant des chemines volcaniques
verticales ayant un diamtre de cent mtres plus de 2 km.
ltat natif, elle renferme des serpentines, de lolivine, de la
coesite qui est une varit particulire de silice lie au volcanisme, des micas transforms par laction simultane de hautes tempratures et de pressions colossales (micas dits phlogopites), parfois de la pridotite. Cest la seule roche native
diamantifre connue. Tous les diamants pouvant tres trouvs
dans des formations dtritiques ou dans dautres terrains sdimentaires proviennent de sa dgradation. Les chemines kimberlitiques se rencontrent en Afrique australe, essentiellement
en Afrique du Sud, en Sibrie orientale et plus rarement dans
le Grand Nord canadien. Elles correspondent des remontes
magmatiques provenant du manteau terrestre des profondeurs
excdant 150 km. La plupart dentre elles se sont formes au
Crtac, surtout il y a environ 100 millions dannes, mais certaines, Protrozoques, remontent 1,5 milliard dannes.
Kimmeridgien, n. m. tage du Jurassique suprieur dcrit
de Kimeridge en Angleterre dans le Dorset.
kintoplastides, n. sc. Classe de Protistes du phylum des
Zoomastigines qui sont pour la plupart des formes libres mais
qui comptent aussi des agents de redoutables parasitoses tels
les trypanosomes vecteurs de la maladie du sommeil. Ils possdent tous une grande mitochondrie dans leur cytoplasme
dnomme cintoplaste. On ne leur connat pas de phase de
reproduction sexue. (Voir aussi Trypanosoma)

Pringlea antiscorbutica (le chou des Kerguelen) a t en grande

partie radiqu la suite de lintroduction des lapins sur cette le.
(Clich Jacques Buffin - CNRS)

Lintroduction des lapins puis des chats sy est hlas avre

dsastreuse par suite de la dgradation de la flore et de la
rarfaction de la faune autochtone qui en ont rsult. Le chou
des Kerguelen (Pringlea antiscorbutica) ne subsiste plus
que sur dtroites rives et sur des falaises inaccessibles aux
lapins. Les chats introduits dans les annes 1950, redevenus sauvages, exterminent diverses espces rares doiseaux
marins en attaquant les jeunes au nid. Leur destruction de
lavifaune fut estims en un temps plusieurs centaines de
milliers doiseaux de mer par an en particulier des espces de
Procellariiformes qui nichent au sol dans des terriers (Voir
aussi Phocidae).

Kinorhynches, n. sc. Phylum dInvertbrs de petite taille

caractriss par un corps mtamris, la possession dun pseudocoelome et au tgument constitu par une cuticule chitineuse.
Kinosternidae, n. sc. Famille de Chloniens Testodires
comptant une vingtaine despces propres aux milieux aquatiques dAmrique.
kinzigite, n. f. (kinzigite). Roche mtamorphique correspondant des rsidus danatexie souvent associe aux gneiss et/ou
des granulites. (Voir aussi Anataxie, Granulites)
kiwi, n. m. Voir Apteryx.

kerms, n. m. Voir Quercus.

Kjkkenmdding, n. m. Petite butte correspondant un

amas de dchets alimentaires constitus de coquilles et dossements entasss prs des sites o rsidaient des hommes prhistoriques au Msolithique et surtout au Nolithique sur les
ctes de la mer du Nord, en particulier au Danemark.

krogne, n. m. (kerogen). Matire organique fossilise,

donnant des dpts carbons. Le krogne est plus particulirement concentr dans certaines roches telles les schistes
bitumineux dont il est possible dextraire du ptrole. De trs

kleptobiose, n. f. (kleptobiosis). Association interspcifique observe chez des organismes sociaux dans laquelle une
espce drobe les aliments collects par une autre espce sans
vivre en commensale dans son nid.

323

kleptoparasitisme

kleptoparasitisme, n. m. (kleptoparasitism). Forme de

commensalisme propre certaines socits animales dans
laquelle une espce vole la nourriture une autre espce afin
de nourrir sa propre progniture.

Krakatoa

Krakatoa, n. m. Volcan indonsien situ dans le dtroit de

la Sonde entre Java et Sumatra dont lexplosion cataclysmique en 1883 fut la cause dune des plus graves catastrophes
volcaniques de lhistoire et provoqua un refroidissement climatique perceptible lchelle globale dans les annes suivantes.
Lle de Krakatoa, couverte avant son ruption dune fort
pluvieuse tropicale, culminait 813 m daltitude. Aprs plus
de deux sicles de repos, sa nature volcanique tait alors
ignore des populations locales. Une premire ruption eut
lieu le 20 mai 1883, et cette activit alla en samplifiant
jusqu son explosion cataclysmique le 27 aot suivant.
Leffondrement de la caldera conscutif lexplosion dclencha un gigantesque tsunami qui se dplaant la vitesse de
800 km lheure fut dtect mme en Europe. La vague de
36 m de haut que gnra ce raz de mare causa le mort de
40 000 personnes. Cette ruption rejeta un volume total de
matriaux volcaniques estim 20 km3 et provoqua des retombes de ponces et de cendres sur une surface de 800 000 km2.
La quantit totale de produits pyroclastiques rejete dans
latmosphre est estime 109 tonnes dont 50.106 tonnes
atteignirent la stratosphre provoquant pendant 24 heures
une obscurit totale jusqu 200 km du volcan ! Ces cendres
impalpables injectes dans la haute atmosphre firent le tour
de la Terre donnant lieu jusquen 1885 des illuminations
crpusculaires et aurorales en Europe. La baisse de la temprature moyenne du globe provoque par cette ruption dans
lanne qui suivit fut de lordre de 0,5 C.

klippe, n. f. (klippe). Fraction dune unit tectonique allochtone qui a t spare du corps de celle-ci.
komatiite, n. f. Roche volcanique riche en pyroxne et olivine qui se caractrise par sa forte teneur en magnsium,
approchant souvent 30 % de MgO.
Komodo, varan de. Voir Varanidae.
Kppen, classification des climats de : propose en
1936, lintrt de cette classification est surtout historique car
elle fonde la dlimitation des grandes zones climatiques sur
un choix de limites de temprature arbitraire et elle nintgre
pas lvapotranspiration, qui est un facteur majeur dans lajustement des climats. (Voir aussi Climats, Holdridge, Thornwaite, Tpfer)
kouprey, n. m. (n. sc. Bos sauveli). Voir Bos.
Kouro Shiwo. Courant ocanique, qui circule depuis le
large des Philippines jusquau Nord du Pacifique en longeant
la cte du Japon. troit (moins de 80 km) et assez rapide
environ 3 km/h cest en dbit le second courant chaud de
lOcan mondial aprs le Gulf Stream. (Voir aussi Courants,
Gulf Stream)

Rakata
Sebesi

Lang
Caldera prhistorique

Poolsche Hoed
Perbuwatan
Danan

Verlaten

Steers

Calmeyers

Boom
Lang

Basaltes
de Rakata
Andsites de
Rakata

Gap
Bootsmans

Caldera
davalanche

Verlaten
limite approximative
de la coule des dbris

Explosion du Krakatoa. En A est

figure lentre en irruption du
volcan Danan sur lle de Krakatoa en mai 1883. En B, la situation aprs lexplosion du Danan
le 23 aot 1883. lemplacement
de ce volcan, sest cr un foss
marin de 600 mtres de profondeur par rapport au plancher du
fond de la mer, correspondant
une nouvelle caldera dite davalanche. Une troisime caldera
sous-marine sest forme aprs
lirruption du 27 aot 1883 et un
nouveau volcan, lAnak Krakatoa, qui donnera une nouvelle le
apparue partir de 1929 sur les
bords de cette caldera (Daprs
Camus et Vincent, op. cit.,
p. 1 453, mais modifi)

Krameriaceae

Les cendres peine refroidies taient dj colonises par des

lichens et autres Cryptogames puis par des gramines pionnires. Trois ans aprs lruption, une quarantaine de plantes
vasculaires sy taient rinstalles et 60 annes plus tard, la
fort prsentait une structure analogue celle des forts de
mme ge des les voisines.
La reprise dune activit volcanique secondaire donna
en 1927 une le, lAnak Krakatoa, aujourdhui denviron
300 m de haut, qui est couverte dune fort pluvieuse tropicale secondaire. (Voir aussi Recolonisation, Tsunami,
Volcanisme)
Krameriaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre
des Polygalales comptant une quinzaine despces herbaces
ou de plantes buissonnantes hmiparasites infodes au Nouveau Monde.
krill (krill). Nom vernaculaire donn par les Norvgiens un
crustac planctonique, Euphausia superba, qui pullule dans
locan Antarctique, et constitue la base de lalimentation des
baleines fanons en particulier des grands rorquals. (Voir
aussi Euphausiaceae)

324

kyste

krumholz, n. m. Formation vgtale constitue par des Conifres rabougris, de trs petite taille, au port buissonnant qui
crot en montagne la limite suprieure de la fort dans des
biotopes exposs des vents intenses.
Kteniriidae, n. sc. Famille de Tlostens propre aux cours
deau dAfrique tropicale qui se rencontre surtout dans les
rapides et les torrents. Elle compte une douzaine despces au
corps fusiforme subcylindrique la bouche ventrale dpourvue de dents.
kymatologie, n. f. (kymatology). Discipline dont lobjet est
ltude des vagues tant aux plans statique que dynamique.
(Voir aussi Vague)
Kyphosidae, n. sc. Famille cosmopolite de Tlostens Perciformes propre aux eaux marines, tant tropicales que tempres, comptant une vingtaine despces de poissons la tte
courte munis dune petite bouche, de rgime herbivore.
kyste, n. m. (kyst). Forme de dure de nombreuses espces
dInvertbrs, pourvue dune paisse enveloppe membranaire
lui permettant de rsister une priode dfavorable.

L
labbe(s), n. m. Voir Stercorarius.
Labiatae, n. sc. Voir Lamiaceae.
Labidognathes, n. sc. (syn. : Aranomorphes). Sous-ordre
dAranides qui runit les araignes vraies. Il est caractris
par des chlicres dont les tiges verticales sont perpendiculaires laxe du corps et les crochets se croisent comme les
branches dun ciseau quand ils sont replis et sont alors logs
dans une rainure dont les marges sont pourvues de denticulations. Ils possdent deux poumons la diffrence des autres
sous-ordres qui sont ttrapneumones. On distingue deux
superfamilles : les Cribellates dont les femelles possdent un
cribellum, plaque crible qui recouvre lensemble des deux
filires antrieures et internes do mergent les fils de soie,
et les Acribellates, dpourvus de cribellum. ces derniers
appartient la majorit des aranomorphes. On les divise en
Haplogynes dont les organes gnitaux sont simples et en un
groupe aux organes gnitaux complexes, lui-mme subdivis
en Trionychiens, pourvus de trois griffes au tarse (Lathrodectidae par exemple) et Dionychiens ayant deux griffes aux tarses.
On compte dans ce groupe de nombreuses familles (Argiopidae, Lycosidae, Pardosidae, etc.) (Voir aussi Aranides)

Labridae, n. sc. (wrasses) (vern. : vieilles). Nom scientifique

dune importante Famille de poissons marins du sous-Ordre
des Labroides, infods aux ctes rocheuses des mers tempres et chaudes. Elle compte environ 500 espces benthiques
ou dmersales, au corps de forme variable, souvent allonge
et vivement color.
La taille des adultes est gnralement mdiocre, en moyenne
de lordre de la trentaine de centimtres. Toutefois, il existe
quelques grandes espces. Le gant du groupe, le napolon
(Cheilinus undulatus) propre aux rcifs coralliens du Pacifique,
peut dpasser 3 m de long et 250 kg !

Crenilabrus melops est un Labridae commun en Mditerrane

dans les eaux de ltage mdiolittoral.

Labies, n. sc. Voir Lamiaceae.

Laboulbniales, n. sc. Vaste ordre dAscomyctes rattachs
la sous-classe des Pyrnomyctes constitus de champignons
au thalle articul minuscule, tous parasites et agents de mycoses dinsectes. Ils possdent un cycle vital dont la phase de
reproduction sexue rappelle celle des algues Florides avec
une oogone trichogyne et des gamtophytes mles anthridies. La plupart des espces connues ont t dcouvertes fortuitement sur des chantillons dinsectes contenus dans des
collections. La biodiversit prsomptive de ce groupe est trs
considrable quand on sait que les mycoses entomopathognes
constituent un facteur majeur de rgulation des populations
dinsectes et que cette classe dArthropodes est celle dont la
biodiversit est la plus grande du monde vivant avec plusieurs
millions despces encore inconnues de la Science
labrador, n. m. (labrador). Dsigne en minralogie une
varit de feldspath plagioclase.
labradorite, n. f. (labradorite). Roche volcanique voisine de
landsite par sa pauvret en ferromagnsiens et de type basaltique par son plagioclase de type Labrador.

Labroides, n. sc. Sous-ordre de Tlostens Perciformes

caractriss par une nageoire dorsale unique pro parte pineuse, des nageoires pelviennes thoraciques et des cailles
cyclodes. Les os pharyngiens souds portent un puissant
appareil masticateur pourvu de dents molariformes. On le
divise en deux familles : les Labridae et les Scaridae (poissons-perroquets) qui diffrent des prcdents par des mchoires en forme de bec. (Voir aussi Scaridae)
Labyrinthodontes, n. sc. Sous-classe teinte dAmphibiens primitifs apparus au Palozoque et qui disparurent la
fin du Trias.
Labyrinthulamycotes, n. sc. (slime molds). Phylum monotypique de Protistes ne comportant quune Classe, celle des
Labyrinthulides. Elle est constitue par des organismes unicellulaires qui forment des colonies filamenteuses. Ces dernires en sattachant entre elles constituent un rseau qui peut
atteindre une dimension de plusieurs centimtres de long chez
les Labirinthula marina. Bien que lon ait dcrit des espces
deau douce, voire terrestres car si le milieu se dessche elles

326

lac(s)

lac(s)

peuvent produire des formes de dure enkystes, les principales formes connues sont marines. Les genres Labyrinthorhiza
et Labirinthula croissent la surface des feuilles dHlobiales
comme les Zostera marina ou encore sur des algues comme
les Ulva. Une phase de reproduction sexue a t dcrite chez
Labirintula marina avec des isogamtes pourvus dundulipodes. Des blooms de cette espce sobservent sur la cte atlantique des tats-Unis et causent des dommages la conchyliculture en liminant les herbiers de zostres qui sont ncessaires
au dveloppement des coquillages.
lac(s), n. m. (lake). cosystmes aquatiques, qui occupent le
fond dune dpression ou dun bassin gologique sans communication directe avec la mer ( la diffrence des lagunes).
Ils sont caractriss par labsence de courant gravitaire. Leurs
eaux sont donc dun renouvellement lent (cosystmes lentiques), leur temps moyen de sjour ayant tendance augmenter
avec leur volume. Leur diffrence avec dautres cosystmes
analogues tels les tangs tient moins en leur surface quen leur
profondeur relative plus importante, la zone littorale y tant
toujours moins tendue que dans les autres types de biotopes
lentiques. Il en rsulte quils prsentent le plus souvent une
zonation verticale due la stratification thermique qui divise
la colonne deau en une zone superficielle, pilimntique et
une zone profonde, hypolimntique. Cette zonation concerne
aussi la pntration de la lumire, qui natteint gnralement
pas les couches profondes de ce fait dpourvues dautotrophes. (Voir aussi tang, Lagune, Limnique, Stratification)
caractristiques morphologiques des ~ : les contours,
la profondeur, la superficie et le volume des lacs sont des
plus variables. Le plus vaste dentre eux, pris au sens strict,
le Lac Suprieur, aux tats-Unis, couvre 82 680 km2, suivi
du lac Victoria en Afrique centrale (69 000 km2). certaines
priodes gologiques passes ont exist des lacs de surface
bien plus grande. Ainsi, la fin du Wrm, la fonte du colossal inlandsis nord amricain forma un lac gigantesque, le lac
Ojibway, qui couvrait 500 000 km2 et sasscha progressivement il y a environ 8 500 ans, aprs louverture de la valle du
Saint-Laurent.
La profondeur des lacs est trs variable : moins dune dizaine
de mtres peine pour les moins creux dentre eux et en gnral de quelques centaines de mtres pour les plus profonds.
Le lac Bakal, avec 1 750 m, dtient le record mondial de
profondeur pour lensemble des lacs du monde, et le plus fort

Schma gnral de la structure dun lac. On distingue une zone

littorale, une zone profonde et une zone limntique qui correspond aux eaux superficielles o pntre la lumire solaire. (In
F. Ramade, lments dcologie. cologie Fondamentale, op. cit.,
2003, p. 604).

volume deau douce liquide de la plante avec 23 000 km3,

suivi par le lac Tanganyika, avec 1 435 m de profondeur et
un volume de 18 900 km3. eutrophisation des ~ : voir
Eutrophisation. principaux types de : parmi les nombreuses classifications des lacs les plus en usage se rfrent
leur origine gologique ou leur statut trophique.
structure biocnotique des : on peut toujours les diviser en deux rgions bien distinctes : une zone littorale (encore
dnomme riparienne) marque par la prsence dune abondante vgtation de macrophytes et une zone deaux libres
situe au large dite limntique.

Les principaux cosystmes lacustres du monde.

Surface
(en km2)

Volume
(en km3)

Profondeur
maximale
(en m)

Superficie
du bassin-versant
(en km2)

Suprieur

82 260

11 600

406

127 000

Victoria

69 000

2 700

92

184 000

Huron

59 800

3 580

299

133 000

Michigan

58 100

4 680

281

118 000

Tanganyika

32 900

18 900

1 435

263 000

Bakal

31 500

23 000

1 741

560 000

Nyassa (= Malawi)

30 900

7 725

706

65 000

Grand Lac de lOurs

30 200

1 010

137

146 000

Grand Lac des Esclaves

27 200

1 070

156

971 000

ri

25 700

545

64

58 800

Nom du lac

lac(s)

327

lac(s)

Distribution des vgtaux macrophytes dans les zones

littorales et riveraines dun lac. En I) existe un groupement vgtal de pleine eau constitu dhydrophytes totalement immerges (Potamogeton par exemple) ou dont
les feuilles suprieures sont flottantes donc linterface
eau- atmosphre (nnuphars) les uns et les autres croissant dans des eaux dont la profondeur est comprise entre
1 et 3 m. En II) se dveloppe un groupement constitu
par des hlophytes (plantes amphibies) dont seulement
la base est immerge, reprsents par des scirpes et des
roseaux (Typha et Phragmites). En III) se rencontre un
groupement immerg seulement en priode de hautes
eaux, domin par des Cypraces de grande taille (Cladium). En IV), crot une prairie Molinia souvent envahie
par des taillis de saules. (Daprs Lacoste et Salanon, op.
cit ; in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 489).

La zone littorale se caractrise par un gradient de vgtaux

palustres, amphibie puis hydrophytes constituant sa limite
suprieure lcotone avec les cosystmes terrestres jouxtant
le lac. Elle comporte plusieurs ceintures concentriques constitues par des prairies marcageuses puis par des hlophytes,
enfin dans les zones immerges en permanence une phytocnose dhydrophytes.
Les eaux libres renferment divers groupes phytoplanctoniques (diatomes en particulier) et des algues filamenteuses.
Un abondant priphyton se dveloppe sur les feuilles des
macrophytes immerges sur lesquelles vivent aussi divers
Gastropodes Pulmons. Enfin, le benthos comporte un grand
nombre de Macroinvertbrs : bivalves, crustacs, diverses
espces dinsectes soit la surface des sdiments soit enfouis
en profondeur, ainsi que des Oligochtes Tubificidae. De nombreux Vertbrs vivent aussi dans la zone riparienne : amphibiens, tortues, serpents aquatiques. Le necton est reprsent
par des insectes de grande taille et par un peuplement piscicole
diversifi o les Cyprinidae prdominent
La zone limntique est marque par la prminence des communauts plagiques, la production primaire y est le fait du
phytoplancton, surtout constitu par des Diatomes, des
Phytoflagells (Pridiniens), et des Chlorophyces (Euglniens,
Volvocales). Le zooplancton comporte trois groupes dominants : des Crustacs Cladocres, des Coppodes et des
Rotifres. Enfin le necton est constitu par diverses familles
de poissons lacustres, Percidae et Salmonidae, en Eurasie
tempre galement des Centrachidae en Amrique du Nord,

Invertbrs benthiques peuplant la zone profonde dun lac : 1) Larve

de Chironomide (Chironomus riparius. 2) Larve de Chaoborus vivant
dans les eaux libres dmersales. 3) Lamellibranche Sphaeriidae. 4)
Oligochte (Tubifex). (Daprs E.P. Odum, op. cit., p. 305)

Cichlidae en Afrique subsaharienne. Parmi les Salmonids

lacustres des rgions borales dominent les ombles (genre
Salvellinus) et les corgones (Coregonus).
Dans la zone profonde vivent la surface ou enfouis dans les
sdiments des larves de diverses espces dinsectes, des mollusques bivalves et certains tlostens. (Voir aussi Macroinvertbrs, Macrophytes, Priphyton, Phytoplancton, Zooplancton)
types gomorphologique des ~ : on peut les classer en
lacs tectoniques, dont lanciennet atteint les dures des priodes gologiques, tels les grands lacs du Rift africain (Victoria,
Tanganyika, Malawi, etc.), ou le Bakal, qui est le plus ancien
des lacs actuels car il remonterait a minima au Miocne soit
plus de 20 millions dannes. Lanciennet de ces lacs rsulte
dune compensation entre le comblement par des sdiments
et les mouvements de subsidence des failles entre lesquelles
se situe leur bassin deffondrement. Les lacs glaciaires, dont
certains peuvent couvrir de trs vastes surfaces comme les
Grands Lacs nord-amricains proviennent du surcreusement
par rosion des glaciers suivi de leur fusion. Les lacs volcaniques ou de cratre, de forme gnralement circulaire, occupent soit le fond dune chemine soit la caldera de volcans
teints . Les lacs fluviaux, dont le plus vaste est le Tonl
Sap au Cambodge, sont gnralement trs plats. ces biotopes naturels doivent tre ajouts les lacs artificiels crs par les
barrages, dont le nombre est sans cesse croissant et la capacit
de la retenue parfois gigantesque.
types trophiques de ~ : la distinction se fonde sur les
diffrences de la teneur des eaux des lacs en nutriments, ellemme corrle leur ge. On distingue, selon leur teneur relative en phosphates et nitrates, des lacs oligotrophes, msotrophes et eutrophes. Les premiers sont des lacs aux eaux pures
et transparentes, pauvres en nutriments, les seconds ont une
teneur moyenne en lments minraux nutritifs, enfin les
lacs eutrophes possdent des eaux naturellement enrichies en
nutriments minraux ou artificiellement par rejets deaux
pollues ou autre action due lHomme. Dans ce dernier cas,
les lacs sont dits hypereutrophes (ou encore dystrophes).
Les tats successifs doligotrophie, de msotrophie puis
deutrophie sinscrivent sur un gradient de teneur croissante
en minraux nutritifs indispensables. Comme les nutriments
provoquent une forte croissance de la biomasse des autotrophes, il existe une relation directe entre ces tats trophiques,

lac(s)

328

lac(s)

Plancton des lacs. A. Phytoplancton : 1) Spirogyra,

2) Zygnema, 3) Scenedesmus (Chlorophyces) ;
4) Navicula ; 5) Fragillaria ; 6) Asterionella ; 7) Nitzschia (Diatomes) ; B. Zooplancton : 8) Asplanchnopus 9) Keratella (Rotifres) ; 10) Macrocyclops ;
11) Senecella (Coppodes) ; 12) Daphnia, 13) Bosmina, 14) Diaphanosoma (Cladocres). (Daprs
Odum, et Dussart, op. cit., mais modifi)

la teneur en chlorophylle des eaux et la turbidit mesure au

disque de Secchi, qui sont directement lies lintensit de la
prolifration du phytoplancton.
Le statut trophique dun lac dpend aussi de sa profondeur. On
constate quavec elle augmente le degr doligotrophie (oligotrophie dite morphomtrique) et loppos celui deutrophie
quand elle diminue (eutrophie morphomtrique). Cela rsulte
de ce que les sdiments tant prs de la surface, les nutriments
peuvent diffuser rapidement vers le haut de la colonne deau,
l o se fait la photosynthse. En revanche dans les lacs profonds, la forte hauteur de cette dernire et lexistence frquente
dune chimiocline est la cause de la relative pauvret en nutriments de la zone pilimntique. (Voir aussi Eutrophisation,
Vieillissement)
vieillissement des : lexception des lacs tectoniques,
tous les cosystmes lacustres sont phmres. La plupart sont
destins se combler en une dure variant du sicle des centaines de milliers dannes selon la profondeur et le volume
du biotope lacustre considr. La sdimentation intervient
de faon dterminante dans ce processus de vieillissement et
contribue un processus deutrophisation naturelle, favoris
par la multiplication des vgtaux aquatiques qui vont enrichir
les eaux et les sdiments en matires organiques. Un lac jeune
dit oligotrophe est profond et pauvre en lments minraux
nutritifs. Au fur et mesure quil vieillit, lapport de matriaux telluriques lenrichit en nutriments, la productivit primaire va augmenter, le lac deviendra alors msotrophe. un
stade ultrieur du vieillissement, lapport de sdiments aura
diminu significativement la profondeur du lac dit ce stade
eutrophe : sa zone littorale sest tendue vers le centre tandis
que ses eaux et ses sdiments seront trs enrichis en matires
organiques. La diminution de transparence des eaux qui en
rsulte limite lactivit photosynthtique, aux tout premiers

mtres de profondeur. Enfin au stade ultime de

son volution, le lac sera pratiquement combl
et cdera la place un marcage et plus tard
encore une prairie palustre.
de cratre (crater lake) : lac constitu
par laccumulation des prcipitations dans le
fond dune caldera ou dune chemine volcanique. Certains dentre eux occupent une surface considrable, tel le lac de Yellowstone.
Leurs eaux pauvres en minraux dissous et en
particules en suspension sont gnralement
trs transparentes. Lun des plus remarquables
dentre eux est le Crater Lake dans lOregon
dont la caldera quasi circulaire, profonde de
589 m, possde des eaux dune telle transparence que la lumire y atteint plus de 270 m de
profondeur. (Voir aussi Cratre)
~ sals (salted lake) : lacs prsentant une
teneur en sel qui excde 3 p. 1 000. Ils sont situs
dans des cuvettes ou bassins endorhiques sous
climat semi-aride ou aride. Si les apports deau reus par les
prcipitations sont gaux la profondeur moyenne du lac, il
stablit un quilibre avec une salinit constante. Cet quilibre
existe en rgle gnrale pour les lacs endorhiques profonds.
Dans certains cas, la salinit peut prsenter des valeurs considrables. Elle atteint 230 p. 1 000 au lac Urmia et slve
298 p. 1 000 dans la mer Morte. La majorit des lacs sals est

Le Crater lake, un lac de cratre, dun diamtre suprieur 10 km,

prsente des eaux dune transparence exceptionnelle, de la
lumire descendant prs de 300 m de profondeur (parc national
de Crater Lake, Oregon). (Clich F. Ramade)

laccolithe

329

Lake District

chlorure de sodium dominant : ils comptent plus de 52 % des

biotopes lacustres. La mer Caspienne avec une surface de
380 000 km2, dont la salinit moyenne est de 13 g . L1, constitue non pas une mer mais le plus vaste lac sal du monde.
(Voir Aussi Endorique, Paralique)

ciseau, trs coupantes, et comme tous les autres Rongeurs dun

diastme sparant celles-ci des molaires. Ils se reconnaissent
leurs grandes oreilles et leurs pattes postrieures trs dveloppes, adaptes la locomotion saltatoire. Nocturnes ou crpusculaires, ils sont tous de rgime herbivore.

laccolithe, n. f. (laccolith). Masse de roches magmatiques

de type plutonique base aplatie, dont la limite suprieure est
en forme de dme, qui est en concordance avec la strate dans
laquelle elle a fait intrusion.

lagon, n. m. (lagoon). Partie centrale dun atoll corallien

constitue par une tendue deau calme mais qui est cependant relie la mer par des chenaux qui traversent la barrire
rcifale. (Voir aussi Rcifs coralliens)

Lacertidae, n. sc. (Lizzards) (vern. : lzards). Famille de

Lacertiens infods lensemble de lAncien Monde, comptant
plus de 200 espces. Ce sont des Sauriens de taille moyenne
ou petite (Ctenotus schomburgkii dAustralie centrale mesure
moins de 4 cm et pse 1,9 g !), aux pattes bien dveloppes,
souvent trs agiles, dont la queue peut sautotomiser. Ils sont
trs majoritairement diurnes et de rgime insectivore, parfois
trs spcialiss (espces strictement myrmcophages ou termitiphages).

Lagopus sp. n. sc. (ptarmigan) (vern. : lagopdes, perdrix

des neiges). Oiseaux de la famille des Tetraonidae, propres
aux cosystmes montagneux et boraux. Les lagopdes possdent un plumage hivernal de couleur blanche qui leur assure
la fois une meilleure protection contre les prdateurs et une
plus grande rsistance aux basses tempratures.
lagune, n. f. (lagoon). Terme gnral dsignant des cosystmes aquatiques situs en zone littorale, Le faible renouvellement de leurs eaux favorise lvaporation et donc une salinit
dont le taux variable (euryhalinit) mais souvent important
peut conduire au phnomne du salant.

Le lzard de muraille Podarcis muralis est un Lacertidae qui se

rencontre dans toute la France et en montagne jusqu 2 000 m
daltitude. (Clich F. Ramade)

Lacertiens, n. sc. (lizzards). Important Ordre de Reptiles

sauriens qui runit lensemble des lzards. Il compte plusieurs
familles dont celles des Lacertidae, Iguanidae, Varanidae.
lactation, n. f. (lactation). Phnomne de scrtion du lait
par les femelles de Mammifres ainsi que priode pendant
laquelle seffectue lallaitement du jeune.
lacune, n. f. (lacune). Dsigne dans une srie de terrains
sdimentaires une absence de dpts pendant une certaine
dure de temps. Elle est souvent la consquence dune rgression marine qui a t suivie aprs un certain temps par une
transgression.
lacustre, adj. (lacustrine). Qui est propre aux lacs. cosystme ~ (lacustrine ecosystem) : dsigne le type dcosystme constitu par les lacs. succession ~ (lacustrine succession) : voir Succession.

Une lagune littorale dans la rserve naturelle nationale de Camargue, ltang de la Dame. Ces biotopes paraliques jouent un rle
important dans le cycle vital de diverses espces de poissons dintrt halieutique. (Clich F. Ramade)

Les marais salants sont dailleurs des lagunes artificielles

conues afin dacclrer la formation de sel par dpt vaporitique. Les lagunes servent de frayres et (ou) de nurseries pour
de nombreuses espces de poissons marins, do leur importance conomique. (Voir Marais salants, Paralique)
lahar, n. m. (lahar, mudflow). Coule de boues formes sur
les flancs dun volcan actif par suite de laccumulation de
grandes quantits de matriaux tphritiques gorgs deau, qui
peuvent affecter des zones situes jusqu 100 km en aval.
(Voir aussi Volcan, Volcanisme)

Lagenidiales, n. sc. Ordre de Champignons aquatiques de

la classe des Oomyctes comptant une soixantaine despces
surtout parasites dalgues ou dinvertbrs.

laisse, n. f. (tide mark). Ligne sinueuse de dbris abandonns

par la mer. ~ de crue (flood mark) (syn. : laisse dinondations) : ligne de dbris abandonns au moment de la dcrue dans
les parties les plus leves du lit dun fleuve voire dans les branchages de la fort riveraine lors des crues exceptionnelles.

Lagomorphes, n. m. (Lagomorpha) (syn. : Duplicidents).

Ordre de Rongeurs auquel appartiennent en particulier les lapins
et les livres. Ils se caractrisent par des incisives en forme de

Lake District. Rgion du Nord-Est de lAngleterre (Cumber-land) o est situ un parc national qui protge une des
plus remarquables rgions de paysages anthropiss de toute

lama

330

Lamininariales

Le lac de Wastewater dans le parc national du Lake

District (Cumberland, Angleterre). (Clich F. Ramade)

lamellaire, adj. (lamellar). Dsigne un objet

form de lames superposes ce qui est le cas de tests
ou de coquilles de bivalves constitus de couches de
nature diffrente.
Lamellibranches, n. m. (Lamellibranchia). Voir
Bivalves.

lEurope et dexceptionnelle beaut. Cette rgion est constitue de terrains anciens (Cambrien) marque au plan gomorphologique par une importante rosion glaciaire ayant
laiss la fin du Wrm de nombreux lacs provenant de la
fusion danciens glaciers.
Elle a t historiquement dboise ds le premier millnaire,
les anciennes forts de htres ayant laiss place sur de vastes
tendues des landes bruyres. Elles prsentent un grand
intrt limnologique par suite de labondance des lacs qui sy
rencontrent, le plus grand, celui de Windermere, stendant
sur plus de 30 km. (Voir aussi Parcs nationaux, Protection
de la nature)

Lamiaceae, n. sc. (syn. : Labies). Importante

famille de Dicotyldones Gamoptales, de lordre
des Tubiflorales. Elle se caractrise par des tiges
de section carre portant des feuilles opposes.
Les fleurs disposes en glomrule laisselle des
feuilles, zygomorphes, sont bisexues, leurs ptales
souds et deux lvres. Leur corolle pentalobe est
munie de 2 ou 4 tamines. Lovaire est biloculaire,
chaque loge tant bi-ovulee. Les fruits sont ttraknes. De
distribution cosmopolite, elle compte plus de 3 200 espces
de plantes essentiellement herbaces, parfois buissonnantes.
Beaucoup de Labies, telles les lavandes ou le romarin, scrtent des essences volatiles trs odorifrantes.
En Provence et en Languedoc, une trentaine despces de
Lamiaces sont utilises comme pice ou en parfumerie telle
la lavande. (Voir aussi Tubiflorales)

lama, n. m. Voir Camelidae.

lamantin(s), n. m. (sea cow). Voir Trichechidae.
Lamarck, Jean-Baptiste, Pierre Antoine de (1744-1829).
Clbre savant franais lesprit universel qui est lun des
pionniers de lcologie moderne. En ralit, son ouvrage
Philosophie zoologique prsente en bien des chapitres une
argumentation authentiquement cologique, en particulier
dans son approche de la notion despce quil ne conoit pas
comme une entit fige mais rsultant de linteraction entre
un groupe dtres vivants et leur milieu. Quoique fort dcrie
en un temps, lide majeure de sa thorie de lvolution eut le
mrite de prendre en compte le rle de lenvironnement comme
moteur des phnomnes adaptatifs et slectifs qui conduisent
la spciation, fait largement reconnu aujourdhui.
Par ailleurs, Lamarck fut un pionnier de la mtorologie. On
lui doit en particulier la nomenclature des diverses formations
nuageuses utilise de nos jours. Enfin il fut le premier formuler le concept de biosphre dans sa Gochimie, sans en utiliser
le terme, dfinissant une entit globale qui runit lensemble
des tres vivants et leur environnement gochimique.
lamarckisme, n. m. (lamarkism). Nom donn la thorie de
lvolution propose par Lamarck.
lame mince, n. f. (thin slide). Prparation ptrographique
permettant, aprs un amincissement suffisant pour permettre
la transmission de la lumire, dexaminer un chantillon de
roche au microscope photonique, en gnral polarisant, afin
de dterminer sa structure minralogique.

Salvia glutinosa. Cette Lamiaceae marque par une forte zygomorphie florale est infode ltage subalpin (parc national des
crins, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

lamination, n. f. (lamination). Phnomne marquant un

dpt de sdiments en fines lames dpaisseur du millimtre
voire moins. Elle rsulte souvent de processus courantologiques ou de variations rapides de physico-chimie du milieu.
Lamininariales, n. sc. (kelp). Ordre de grandes algues de la
classe des Phaophytes frquentes sur les ctes tempres et
subpolaires de tous les ocans. Leur cycle vital est marqu par
une alternance entre une phase gamtophyte filamenteux et
une phase sporophyte caractrise par un thalle de taille pouvant dpasser la dizaine de mtres muni dun stipe robuste et
ancr au substrat rocheux par des haptres qui jouent le rle

Lamnidae

de puissants crampons. Selon les espces, le thalle peut tre en

lame entire ou au contraire digite. Sa croissance seffectue
par une zone mristmatique apicale.
Lamnidae, n. sc. (vern. : requins-aupe). Famille de Slaciens
de lordre des Galiformes qui renferme diverses espces de
grands requins. Ils poursuivent les bancs de poissons dune
nage puissante et semblent cooprer dans leur chasse. Dune
grande voracit, ils sont responsables de la majorit des attaques de baigneurs ou de plongeurs. Le grand requin blanc (Carcharodon carcharias) peut atteindre 10 m de long et plus de
3 tonnes. Le requin-taupe commun (Lamna nasus) se rencontre
en Mditerrane et dans lAtlantique, de Gibraltar la mer de
Barentz. Les adultes mesurent en moyenne 4 m de long mais ne
sont pas dangereux pour lhomme bien quils attaquent avec la
plus grande nergie. Il est consomm dans les pays nordiques
pour sa chair blanche rappelant celle du veau et pour son huile.
(Voir aussi Galiformes, Pleurotrmes, Slaciens)
Lamprididae, n. sc. (opah) (vern. : lampris). Famille monotypique de Tlostens Lampridiformes ne comptant quune
seule espce, Lampris guttatus. Cosmopolite et msoplagique, elle est prsente dans les trois ocans y compris lAtlantique ou encore la Mditerrane o elle se capture depuis
la zone mdio-littorale jusqu ltage bathyal vers 600 m de
profondeur. Au corps ovode de couleur noire, ils peuvent
atteindre 1,8 m et un poids de 100 kg. Les nageoires pectorales
et pelviennes sont longues, incurves en ventail. Ils vivent en
prdateurs de calmars et de poissons msoplagiques.

331

lapidicole

Les landes dEurope occidentale stendent depuis la Galice

jusquau Danemark. Elles rsultent en rgle trs gnrale de
la destruction des forts de feuillus, essentiellement htres et
chnes, qui couvraient cette rgion depuis le dbut de lHolocne. Les facteurs daphiques conditionnent la typologie
des landes. On distingue des landes ajoncs et gents surtout prsentes sur sols sdimentaires neutres ou basiques et
des landes bruyres infodes aux terrains acides, cristallins, qui couvrent de vastes tendues en Europe, en particulier dans les Highlands dcosse. Elles ne se maintiennent
que grce un phnomne de succession cyclique et elles
reviennent spontanment vers le climax forestier caducifoli
si cesse laction du feu et des troupeaux. (Voir aussi Successions cologiques)
Laniidae, n. sc. (vern. : pies-griches). Famille de Passereaux prdateurs de lAncien Monde.
Lanius collurio, n. sc. (red-backed shrike) (vern. : pie-griche corcheur). Cest lespce de ce genre la plus commune
dEurope de lOuest.
Lantana, n. sc. Genre de plantes dAmrique tropicale, de la
famille des Lantanaceae (proche des Verbenaceae), dont certaines espces sont cultives comme plante dornement dans
de nombreux pays tropicaux et temprs.

Lampridiformes, n. sc. Ordre de Tlostens marins qui

possdent une unique mchoire suprieure protrusive comportant une dizaine de familles et environ 35 espces.
lamproie(s), n. f. (lamprey). Voir Petromyzonidae.
lamprophyre, n. m. (lamprophyre). Roche magmatique, se
rencontrant en filons, riches en muscovite, en amphibole cristalline brune, en olivine, accompagns de feldspaths.
Lampyridae, n. sc. Famille des Coloptres htromres
comprenant une quarantaine despces nocturnes, pourvues
dorganes luminescents tant aux stades larvaires que chez
ladulte.
lande(s), n. m. (moors). cosystmes paraclimaciques propres aux pays temprs en particulier lEurope atlantique
crs par la destruction de la fort au cours du Nolithique.

Lantana camara est une espce notropicale . Cette Lantanaceae

a t largement introduite dans de nombreux pays tropicaux de
lAncien Monde o elle sest souvent avre invasive comme ici sur
la cte Est de Madagascar prs de Brikaville. (Clich F. Ramade)

~ camara : introduite aux Indes et dans de nombreuses

autres rgions de lAncien Monde en particulier
dAfrique, ainsi que dans diverses les du pacifique
tropical (Hawa, Nouvelle-Caldonie par exemple),
elle y est devenue une plante invasive causant de
svres dommages la vgtation autochtone.
lapiaz, n. m. (lapiaz). Surface de terrains calcaires
ou dolomitiques profondment cannele voire creuse de sillons par lrosion hydrique et perce par
place de trous de dissolution pouvant communiquer
avec un rseau karstique.

Lande bruyres dans les Highlands dcosse (Ici dans les Grampians prs
de Tomintoul). (Clich F. Ramade)

lapidicole, adj. (lapidicolous). Dsigne une espce

vivant parmi les pierres, dans des boulis ou des
chaos rocheux.

Lapidognathes

332

Larix

Lapidognathes, n. sc. Cest le plus nombreux des ordres

dAranides avec environ 75 familles et prs de 35 000 espces connues de la Science.
lapilli, n. m. Fragments pyroclastiques correspondant de petites masses de laves projetes par les volcans lors druption,
surface scoriace, de dimension comprise entre 2 et 30 mm.
Laccumulation de ces matriaux donne des pouzzolanes.
lapin, n. m. Voir Oryctolagus cuniculus.
lapis-lazuli. n. m. Voir Lazurite.
Lapon(s) (Lapp). Ethnie dorigine finno-ougrienne qui
constitue le peuplement original de la Laponie. Ils reprsentent aujourdhui le dernier des peuples europens pratiquant le
nomadisme, fond ici sur llevage du renne.
Laponie (Lapland). Rgion de lextrme Nord europen
cheval sur le cercle polaire arctique qui recouvre une partie
des territoires de Norvge, Sude, Finlande et Russie. Elle est
couverte par des cosystmes de taga (fort borale de Conifres) et de toundra. Elle comporte aussi un grand nombre de
lacs glaciaires et de tourbires. (Voir aussi Lapons, Taga)
Laridae, n. sc. Famille de Lariformes qui runit les mouettes, les golands, les sternes et les guifettes, ces dernires tant
infodes aux eaux douces continentales. Ce sont des oiseaux
aux longues ailes capables de voler longtemps sans retourner
la cte. Elle comporte une centaine despces doiseaux gnralement de couleur noire et blanche, grgaires, monogames,
sdentaires mais plus souvent migrateurs. Ils nichent, gnralement en trs grandes colonies, sur des falaises rocheuses ou
au sol, plus rarement sur des arbres. Ils sont surtout ichtyophages et parfois, dans le genre Larus, charognards. Ce dernier
genre renferme la majorit des mouettes et des golands qui ne
diffrent que par leur taille plus grande chez ces derniers. Certaines espces sont devenues anthropophiles telles la mouette
rieuse (Larus ridibundus) ou encore le goland argent (Larus
argentatus) et se sont mises pulluler, profitant en particulier des dcharges dordures. Autrefois limite en Europe aux
zones littorales, la mouette rieuse sest tendue lintrieur
de lEurope dans la premire moiti du dernier sicle, enva-

Colonie de mouettes rieuses (Rissa tridactyla). Ces Laridae

nichent en grandes colonies sur les falaises maritimes (rserve
naturelle de Duncansby Head, cosse). (Clich F. Ramade)

hissant les rives des lacs et de certains grands cours deau.

La mouette tridactyle (Rissa tridactyla) niche en immenses
colonies sur les falaises ctires de lAtlantique Nord. (Voir
aussi Chlidonias, Rissa, Sterna)
Lariformes, n. sc. Ordre doiseaux de mer et de rivages qui
renferme la totalit des espces correspondant aux mouettes
et aux autres genres apparentes. Les principales familles sont
celles des Laridae et des Stercorariidae. (Voir aussi Stercorariidae)
Larix, n. sc. (vern. : mlzes). Ce genre de Conifres holarctique comporte plusieurs espces qui croissent basse altitude
dans la taga sibrienne et nord amricaine ou dans les tages subalpins des montagnes des moyennes latitudes. Ce sont
des arbres caducifolis qui perdent leur feuillage pendant la

Le lac dInari, au centre de la Laponie finnoise. Situ 300 km au Nord du cercle polaire, ce lac est un site important pour la nidification de diverses espces
doiseaux migrateurs dEurope occidentale. (Clich F. Ramade)

Mlzes (Larix decidua) dans ltage subalpin

(rserve naturelle du Val dEscreins, Vars, HautesAlpes). (Clich F. Ramade)

laro-limicoles

333

latritique, sols

mauvaise saison. ~ decidua : trs rsistante au froid, cette

espce de rsineux propre aux zones de montagne europennes se rencontre jusqu la limite suprieure de ltage subalpin mais peut descendre basse altitude en Europe centrale et
orientale. (Voir aussi Larix)
laro-limicoles, n. m. (waders). Groupe doiseaux de rivage
ne correspondant pas une unit taxonomique et constitu par
lensemble des mouettes et des chassiers littoraux.
Larraea divaricata, n. sc. (creosote bush). Nom scientifique dune espce de Zygophyllace ligneuse buissonnante
adapte aux climats arides propres aux dserts Nord-amricains. Elle constitue lespce dominante de dserts chauds du
Sud-Ouest des tats-Unis o elle est trs abondante dans celui
de Mojave et au Sud de lArizona, ainsi que dans le NordOuest du Mexique. (Voir aussi Mojave, Zygophyllaceae)

Structure pdologique des latrites : A. Coupe dans un sol ferralitique sous fort dense ombrophile. B. Coupe dans une cuirasse
latritique drosion. C. Coupe dans une cuirasse latritique daccumulation. (Daprs Duchaufour, op. cit, p. 393)

Larraea divaricata (vgtaux buissonnants verts) et arbres de

Jos (Yucca brevifolia) dans le dsert de Mojave, prs de Barstow
(Californie). Cette Zygophyllace ligneuse constitue une espce
dominante drmophytes propre aux dserts sonoriens chauds
du Sud-Ouest des tats-Unis. (Clich F. Ramade)

Dans les cas extrmes, le lessivage des sols dnuds produit

par concrtionnement dans lhorizon daccumulation une cuirasse forme de silice, dalumine et dhmatite dont la couleur
et la duret rappellent celles de la brique. Lrosion des horizons superficiels due la dforestation peut mettre nu cette
cuirasse l o elle naffleurerait pas.
La dforestation des forts pluvieuses installes sur sols ferralitiques conduit inluctablement en tout au plus une dcennie
la formation de telles cuirasses de latrite qui strilisent dfinitivement les sols lchelle humaine.

larvaire, adj. (larval). Qui se rapporte aux larves. mue ~

(larval molt) : mue affectant un stade larvaire.
larve, n. f. (larva). cophase propre aux divers phyla dInvertbrs, situe entre les stades embryonnaire et adulte ou
nymphal lorsquun tel stade existe.
larvipare, adj. (larviparous). Dsigne une forme de viviparit qui se rencontre chez divers Invertbrs dont les femelles
produisent directement des larves.
latrite(s), n. f. (laterite). Encore dnommes ferralites, les
latrites apparaissent dans des sols tropicaux dgrads. Elles
reprsentent la phase terminale de lvolution des sols dans
les zones quatoriales humides, dont les matriaux sont entirement dcomposs en oxydes libres : gibbsite (alumine) et
oxydes de fer (hmatite et ou goethite), qui colorent le sol en
ocre vif ou en rouge.
Si le lessivage est intense, il se produit une accumulation
doxyde de fer dans lhorizon B sous forme de nodules voire
de cuirasse.

Carte des forts tropicales ombrophiles et des latrites. On constate

une superposition de ces biomes avec lextension des sols ferralitiques qui se transforment en latrite lorsque la fort est dtruite.
(Daprs ONeil in F. Ramade, op. cit., 2005, p. 394)

latritique, sols (lateritic soil) (syn. : sols ferralitiques).

Ultime phase de lvolution pdologique sous les tropiques
humides, ces sols au complexe adsorbant dsatur en cations
basiques sont dune extrme pauvret qui les rend inaptes
toute forme dagriculture. En outre, la formation dune cuirasse
latritique perturbe de faon rdhibitoire la circulation de leau
et interdit mcaniquement toute tentative dutilisation agricole.

latritisation

334

lavande

Laurales, n. sc. Ordre de Dicotyldones archaques de la

sous-classe des Magnolides comportant plus de 2 500 espces essentiellement ligneuses et propres aux forts pluvieuses
tropicales, dont la principale famille est celle des Lauraceae.
Laurasia (Laurasia). Ancien continent msozoque qui sest
form au dbut du Trias la suite du fractionnement du Pangea. Il runissait le Nord de lAmrique septentrionale, le
Groenland, lEurasie et la partie de lIndomalaisie situe
louest des Clbes.

Cuirasse latritique forme la suite de la dforestation par les

dfoliants lors de la guerre du Vitnam (rgion de Trian, Vitnam).
(Clich F. Ramade)

latritisation, n. f. (lateritization). Phnomne pdologique

par lequel des sols tropicaux ferralitiques sont transforms en
latrite.
Lates nilotica, n. sc. (nile perch) (vern. : perche du Nil).
norme Percidae pouvant dpasser 3 m et 200 kg introduit
dlibrment dans le lac Victoria dans les annes 1950 afin
daccrotre sa productivit halieutique. Sa multiplication et
sa prdation sur les Cichlidae endmiques de ce dernier ont
conduit la disparition de la majorit des espces de cette
famille. (Voir aussi Cichlidae, Introductions, Victoria)

Laurentia. Ancien continent antcambrien qui remonte

lon Haden, form en premire approximation par le
Canada et la partie la plus Nord-Est des tats-Unis. Constitu de gneiss, de granites et de mtasdiments, ce craton, un
des plus anciens connus, contient dans certaines de ses roches
affleurant en surface dans lAcasta, au Labrador, des zircons
gs de plus de 4.109 annes.
Laurisylvae, n. sc. Type de forts tropicales qui croissent
au-del de 800 m donc au-dessus de la limite en altitude des
forts ombrophiles. Elles sont marques par une plus faible biodiversit que celle propre aux forts ombrophiles tropicales de
plaine, en particulier de celle des arbres de quelques espces
dominantes constituant une forte proportion du boisement.

Latimeriidae, n. sc. (vern. : clacanthes). Famille monotypique relique de Crossoptrygiens qui constituent dauthentiques
fossiles vivants. Elle se caractrise par des nageoires pectorales
et anales qui sont larchtype du chiridium des Vertbrs terrestres primitifs. Leur corps est couvert dcailles cosmodes et
leur vessie natatoire est remplie par un tissu adipeux.

Coelacanthe (Latimeria chalumnae). Cette espce de Crossoptrygien est le plus ancien Vertbr connu de la science existant
dans la biosphre actuelle. (Daprs Stefan in Millot et Anthony,
op. cit., pl. 5.)

Elle ne comporte quun genre unique Latimeria reprsent par

deux espces. L. chalumnae, de taille consquente (jusqu
2,75 m), a t dcouverte la fin des annes 1940 au large
des Comores dans ltage bathyal des profondeurs de 150
400 m. Une autre espce a t dcouverte dans les annes 1990
en mer de Clbes dans des biotopes analogues. (Voir aussi
Coelacanthidae)
latosol, n. m. (syn. : sols ferralitiques). Voir Latritique.
Lauraceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des
Laurales, essentiellement tropicale. Lavocat (Persea americana) et le laurier noble mditerranen (Laurus nobilis) en
sont les reprsentants les plus connus du profane.

Gyranthera caribensis, Bombacace gante dpassant 50 m de

haut dans une Laurisylve, vers 1 300 m daltitude (parc national
Henri Pittier, Venezuela). (Clich F. Ramade)

lauze, n. f. (lauze, stone slab). Dalle de roche de surface lisse,

utilise dans les Alpes pour couvrir les toits. Ce sont souvent
des lames de schistes mais aussi de dalles de calcaire, parfois
de roches volcaniques comme la phonolite.
lavande, n. f. (lavander) (n. sc. lavandula). Genre de Labies
mditerranennes produisant une essence odorante trs utilise en cosmtique. Le lavandin qui est la plante la plus cultive de ce genre pour la production de parfum est en ralit un
hybride entre Lavandula latifolia et L. vera.

Lavandula

Lavandula. Nom scientifique de genre des diverses lavandes : L. latifolia, L. stoechas, L. vera.
laves, n. f. (lava). Roches dorigine magmatique, constitues
normalement de silicates qui fondent dassez basses tempratures et qui sont mises en fusion (de 700 C 1 200 C),
lors des ruptions volcaniques. Leur fluidit, qui conditionne
le type des ruptions et la morphologie du relief quelles forment aprs solidification, dpend de leur constitution chimique en particulier de leur teneur en silicates et en gaz dissous.
~ en dmes ou en aiguilles : il sagit de formations rsultant du refroidissement de laves trs visqueuses qui peuvent
aussi rsulter de lagglomration autour de celles-ci de fragments pyroclastiques : blocs, cendres, lapilli. ~ cordes
(rope lava) : lave dont la surface montre une superposition de
bourrelets cannels et entrecroiss forms par suite de laction
des laves fluides sous-jacentes sur celles situes en surface en
cours de refroidissement.

335

Lman

Cest un tectosilicate qui constitue le minral principal du lapislazulis dans lequel elle est accompagne de calcite, de pyrite
et de diopside. Elle se rencontre en masse dans des calcaires
mtamorphiss, au contact de garnites ou de phyllades. (Voir
aussi Hayne, Phyllades)
Lebiasinidae, n. sc. (Pencil fishes). Famille de Tlostens
Characiformes de petite taille aux couleurs vives, propres aux
cours deau dAmrique tropicale. Le corps fusiforme possde
de petites nageoires dorsales et anales. Elle compte une cinquantaine despces vivant dans les eaux de surface de biotopes aquatiques enherbs au courant faible ou encore stagnantes.
Trs apprcies des aquariophiles, certaines espces prsentent
en outre un comportement de parades nuptiales complexes.
Lecithoepitheliata, n. sc. Ordre de Turbellaris deaux
douces et marines, de rpartition gographique cosmopolite.
lectotype, n. m. (lectotype). Spcimen choisi dans une collection de Musum en remplacement de lindividu original
(holotype) sur lequel la description dune espce a t faite.
(Voir aussi Holotype, Type)
Lecythidaceae, n. sc. Famille de Lcithidales qui comporte
de nombreuses espces darbres et darbustes infods aux
forts tropicales ombrophiles notropicales, plus particulirement au massif amazonien.
Lecythidales, n. sc. Ordre de Dilleniidae comptant environ
400 espces de plantes ligneuses aux grandes fleurs infodes aux forts tropicales plus particulirement dAmrique
du Sud.
Leeaceae, n. sc. Petite famille de Rhamnales comptant
70 espces de plantes dresses ou buissonnantes de distribution palotropicale.
lgionnaires, fourmis. Voir Poneridae.

Champ de laves cordes sur lle de Santiago (parc national des

Galapagos). (Clich F. Ramade)

~ en colonnades : laves se refroidissant en donnant une

structure de prismes, disposs verticalement, de faon rgulire formant des orgues . ~ en coussinet (pillow lava) :
laves mises en milieu aquatique prsentant des ondulations
rappelant un empilement de coussins. ~ lisses (pahoehoe,
mot hawaen) : laves en bancs de structure rgulire en surface, gnralement couverte de stries dans le sens de lcoulement. (Voir aussi Volcans, Volcanisme)
lawsonite, n. f. (lawsonite). Silicate double hydrat de calcium et daluminium cristallisant dans le systme orthorhombique en cristaux tabulaires, prsente dans les roches magmatiques accompagnant le glaucophane ou encore dans des
roches magmatiques basiques comme les gabbros.
lazulite, n. f. (lazulite). Minral assez rare qui se rencontre
dans des roches mtamorphiques comme les quatzites. Il est
constitu par un phosphate triple daluminium de fer et de
manganse. (Mg, Fe)Al2(PO4) (OH)2. Il donne des cristaux
octadriques du systme monoclinique de couleur bleue.
lazurite, n. f. (vern. : lapis-lazuli) (lazurite). Minral feldspathode de couleur bleue intense qui est une varit de lhayne.

lgumineuses, n. f. (legumes). Voir Fabaceae.

leimophyte, n. f. (leimophyte). Plante croissant dans les
prairies humides voire temporairement inondes.
Lek, systme de (Lek system). Systme de reproduction se
rencontrant surtout chez diverses familles doiseaux. Ce type
de comportement reproducteur implique des parades nuptiales
fortement hirarchises dont il rsulte quun tout petit nombre
de mles assure la fcondation de la quasi-totalit des femelles
de la population. Un lek est un territoire bien dfini, de surface
souvent tendue, sur lequel de nombreux individus voire la
totalit dune population se rassemble pour la parade nuptiale
et laccouplement. Toutes les femelles se runissent dans un
centre daccouplement autour duquel les mles dlimitent des
territoires de parade disposs de faon concentrique en fonction dune hirarchie de dominance dcroissante du centre
vers la priphrie.
Lman, n. m. lac (Leman Lake) : dit aussi lac de
Genve, cest le plus grand lac alpin dEurope avec une surface de 582 km2 et une profondeur maximale de 309 m. Le
renouvellement de ses eaux est trs lent, le temps moyen de
rsidence des couches profondes tant dune douzaine dannes. (Voir aussi Eutrophisation)

336

lemming(s)

Genve

Lepidocyclina

Rhne

m = 2

Petit lac
Grand lac

m = 10
m = 20

sens de circulation gnrale des eaux

Figuration verticale dune coupe dans le lac Lman avec la valeur
du temps moyen de rsidence m (temps moyen pour que se
renouvelle le totalit du volume deau contenu dans un lac) pour
les principales couches des eaux de ce lac. (Daprs Hubert et al.,
in F. Ramade op. cit., 1998, p. 347)

lemming(s), n. m. Voir Lemmus.

Lemna, n. sc. (duckweed) (vern. : lentille deau). Petites
hydrophytes daspect thallode, de la famille des Lemnaceae,
propres aux eaux stagnantes.
Lemnaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones hydrophytes
de lordre des Arales comptant une trentaine despces de
petites pleustophytes aux feuilles thallodes, mesurant quelques millimtres de diamtre souvent dpourvues de racines
qui se multiplient par voie vgtative. Elle prsente une vaste
distribution gographique et se localise dans les habitats lentiques deaux stagnantes.
Lemmus sp. n. sc. (vern. : lemmings). Rongeurs herbivores des zones arctiques prsentant dimportantes fluctuations
cycliques de leurs pullulations. (Voir aussi Fluctuations des
populations)
Lmuriens, n. m. (Lemurians). Sous-Ordre primitif de Primates, endmique de Madagascar. Il comporte cinq familles :
les Cheirogaleidae, les Megalapididae, les Lemuridae,
les Indriidae et les Daubentoniidae. Deux dentre elles, les
Megalapididae (dont le seul reprsentant actuel est le Lepilemur ruficaudus, les autres tant fossiles) et les Daubentoniidae
(Daubentonia madagascariensis) sont monospcifiques. Cette
dernire espce, dnomme Aye aye par les malgaches, est
un animal nocturne trs spectaculaire, de couleur brun fonc,
dont le 3e doigt de la main est trs allong et muni dun long
ongle recourb avec lequel il capture dans leurs galeries les
larves dinsectes xylophages dont il se nourrit. La plupart des
espces sont actuellement menaces dextinction surtout par
suite de la destruction des forts auxquelles elles sont infodes, dont la surface a t rduite des trois quarts depuis le
dbut du xxe sicle.
La colonisation de Madagascar par lHomme a t lorigine
de lextinction dune part importante de sa faune de Lmuriens
qui comportait initialement quelque 45 espces, certaines
gantes comme lArcheoindris qui pesait prs de 200 kg et le
Megaladapis denviron 80 kg.
Les 28 espces sur un total de 30 connues dans le monde et les
4 familles sur 5 de ces Mammifres que compte le peuplement
actuel de Lmuriens de Madagascar sont toutes menaces. Les
plus en danger sont le Daubentonia madagascariensis (Aye

Propithecus verreauxi, ce Lmurien se dmarque des autres

espces de ce sous-ordre, par une dmarche bondissante trs
caractristique quand il est au sol (rserve naturelle de Berenty,
prs de Tular, Madagascar). (Clich F. Ramade)

aye), lindri (Indri indri), le lmur chauve (Alocebus trichotis), lHapalemur simus et le Lemur macao flavifrons. (Voir
aussi Madagascar)
Lentibulariaceae, n. sc. (butterwort). Famille de Scrophulariales, de distribution cosmopolite, comptant plus de
200 espces de plantes insectivores propres aux habitats aquatiques ou humides (tourbires par exemple).
lenticularis, adj. Dsigne dans la classification mtorologique internationale des nuages (cirrus, stratus ou cumulus) de
forme aplatie, lenticulaire (par exemple cirrus lenticularis).
lentille, n. f. (lens). Masse de terrain isole des formations
analogues qui se termine en biseau sur sa priphrie. Elle est
selon le cas dorigine tectonique ou sdimentaire. ~ deau :
voir Lemna.
lentique, adj. (lentic). Dsigne les biotopes deaux calmes
renouvellement lent (lacs, marcages, tangs, etc.).
lentisque, n. m. (mastic tree, lentisc) (n. sc. Pistacia lentiscus) (vern. : pistachier lentisque). Arbuste de la famille des Anacardiaces, commun dans les garrigues mditerranennes.
lpidoblastique, adj. (lepidoblastic). Dsigne en minralogie une disposition en lamelles empiles en lits parallles de
minraux propres des roches mtamorphiques, comme par
exemple des micas.
Lepidocyclina, n. sc. Genre fossile de Foraminifres pluriloculaires, de forme discode de grande taille, dont le diamtre en moyenne de lordre du centimtre pouvait atteindre le
dcimtre dans certaines espces ! Ils comportaient un grand
nombre de loges aux cloisons hexagonales disposes dans la
partie quatoriale de la colonie, entoures de loges latrales.
Infods aux eaux ctires de mers chaudes, ils se rencontrent
depuis locne jusquau Miocne.

Lpidodrendales

Lpidodrendales, n. sc. (Lepidodendron). Ordre fossile

de Lycopsides arborescentes dont le genre principal, Lepidodendron, tait reprsent par des arbres dune trentaine de
mtres de haut. Il se caractrisait par des formations secondaires trs dveloppes, dont les branches dichotomises portaient dnormes strobiles qui se diffrencient lextrmit
des rameaux et du tronc. Celui-ci se caractrisait par un aspect
squamiforme (do leur nom) d aux cicatrices laisses par la
chute de leurs phyllodes. Ils furent dominants dans les forts
du Carbonifre et ont jou un rle majeur dans la formation
des dpts de charbon cette priode du Palozoque au point
que lon a donn un nom particulier, celui de Stigmaria, aux
lits de houille forms par la fossilisation de Lpidodendrales.
Cet ordre sest teint la fin du Permien. (Voir aussi Carbonifre, Charbon, Lycopsides)
Lpidopleurides, n. sc. Ordre primitif de Mollusques
Polyplacophores de distribution mondiale mais qui ne compte
quune cinquantaine despces dont le genre principal est
Lepidopleurus.
Lpidoptres, n. m. (Lepidoptera). Ordre dInsectes holomtaboles caractris par des pices buccales de type suceurlcheur constitues par une trompe forme par coalescence des
maxilles et du labium tandis que les mandibules sont rduites,
involues, ou le plus souvent absentes. Les ailes de grande taille
sont couvertes de soie et dcailles de mme que lensemble du
corps. Plus rarement, les ailes peuvent tre partiellement voire
entirement membraneuses. Labdomen de forme allonge est
cylindrique ou fusiforme. Les larves, dnommes chenilles
(type ruciforme), sont le plus souvent phytophages et se dveloppent en consommant le feuillage des vgtaux (phyllophagie). Les adultes (papillons) sont floricoles et butinent le nectar
de fleurs grce leur trompe allonge qui chez les Sphingides
peut dpasser de trois fois la longueur du corps.
Le dveloppement postembryonnaire des Lpidoptres est
marqu par lexistence dun stade de repos, la chrysalide, au
cours duquel seffectuent les transformations caractristiques
de la mtamorphose par laquelle elle donne ladulte.
On connat lheure actuelle plus de 150 000 espces de
Lpidoptres. Leur taxonomie est fonde sur des critres
de nervation alaire. On les divise en deux sous-Ordres, les
Homoneures, caractriss par une nervation identique aux ailes
antrieures et postrieures et des pices buccales peu volues
ou non fonctionnelles et les Htroneures pourvus de pices
buccales transformes en trompe dont la nervation des ailes
postrieures est rduite. Ces derniers qui reprsentent la trs
grande majorit des Lpidoptres actuels se divisent en deux
groupes : les Rhopalocres, dont les adultes sont diurnes et les
Htrocres, ou papillons de nuit, dont les adultes sont gnralement nocturnes, mais avec toutefois diverses exceptions
comme chez les Sphingidae ou chez certaines Noctuelles. (Voir
aussi Lycaenidae, Noctuidae, Nymphalidae, Papilionidae,
Rhopalocres, Sphingidae)
Lpidosauriens, n. sc. Sous-classe de Reptiles qui comporte deux ordres : les Rhynchocphales et les Squamata. Les
premiers sont des formes reliques ne comportant quune seule
famille elle-mme monotypique reprsente par une espce
de Nouvelle-Zlande, lhatteria. loppos, les Squamata qui
runissent les Lacertiens, les Ophidiens et les Amphisbaeniens
comptent la majorit des Reptiles existant de nos jours avec
plus de 5 600 espces.

337

Leptostracs

Lepidosirenidae, n. sc. Famille de Poissons pulmons propres lAmrique du Sud qui se rencontrent dans les petits
cours deau temporairement asschs du bassin de lAmazone
et estivent pendant la saison sche. Leur corps allong et cylindrique peut excder un mtre de long. Ils se caractrisent par
des vessies natatoires transformes en poumons fonctionnels et
par des nageoires pectorales et pelviennes courtes et filamenteuses. Les larves sont pourvues de branchies plumeuses externes.
Leporidae, n. sc. Famille de Rongeurs Lagomorphes reprsente par les lapins et les livres.
Leptinotarsa decemlineata, n. sc. (Colorado beetle)
(vern. : doryphore). Coloptre de la famille des Chrysomelidae, originaire des montagnes du Colorado qui est devenu un
des pires ravageurs des cultures de pomme de terre aprs lintroduction de cette plante dans cet tat au milieu du xixe sicle.
Amene accidentellement en France, vers 1924, cette espce
a progressivement envahi la quasi-totalit de laire biogographique de lAncien Monde o les conditions cologiques lui
sont favorables, atteignant la Sibrie dans les annes 1960.
leptocphale, n. m. (leptocephalus). Stade larvaire propre
de nombreux poissons osseux, entre autres aux anguilles, dont
le corps est foliac et souvent transparent.
Leptodactyliidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures
htrogne au plan cologique comptant environ 650 espces
de grenouilles notropicales mais dont quelques espces se rencontrent jusquau Sud des tats-Unis. Selon le cas, on a affaire
des espces soit entirement aquatiques soit loppos strictement arboricoles, dautres sont terricoles. Les ufs des premires se dveloppent entirement dans leau et ceux des dernires
sont strictement terrestres avec un dveloppement direct.
Leptolides, n. sc. Ordre de Cnidaires Hydrozoaires dont le
cycle vital prsente une alternance entre une phase juvnile de
polype, souvent coloniale et une phase adulte de mduse sexue,
libre, munie dun velum. On le divise en deux sous-ordres : les
Gymnoblastides dont les gonothques (polypes reproducteurs)
ne sont pas recouverts par le prisarc et dont les mduses sont
de forme cylindrique avec des gonades fixes sur les bords du
manubrium et les Calyptoblastides, dont le prisarc recouvre
le cnosarc et dont les mduses sont aplaties avec les gonades
disposes dans les parois des canaux radiaires.
leptople, n. m. (leptopel). Type de particules en suspension dans les eaux naturelles constitues par de volumineuses
molcules organiques ou des agrgats collodaux.
leptophylle, n. f. (leptophyll). Type foliaire correspondant
de petites feuilles dont le limbe est dune surface infrieure
25 mm2.
Leptostracs, n. sc. Sous-classe de Crustacs Malacostracs dont la conformation de lextrmit abdominale conserve
un caractre primitif car segmente en 7 mtamres. Ils sont
couverts dune vaste carapace bivalve dont la protraction est
commande par des muscles sis au niveau des maxilles. Ils
constituent la sous-classe de Crustacs la plus ancienne et lon
considre que tous les autres taxa de ce groupe en drivent.
Elle est connue depuis le Cambrien par lordre des Hymnocarides fossiles et celui des Phyllostracs, monotypique,
appartenant tous au genre Nebalia, le seul actuellement existant, qui compte une vingtaine despces benthiques.

338

Leptotyphlopidae

Leptotyphlopidae, n. sc. Famille dOphidiens comptant

une soixantaine despces de petits serpents (< 30 cm de long)
vermiformes et hypoges de distribution pantropicale. Ils se
nourrissent dinsectes et dOligochtes.
leptynite, n. f. (leptynite). Roche mtamorphique proche
des gneiss compose de quartz et de feldspaths surtout alcalins, compacte, grains fins et aux feuillets peu visibles. Elle
rsulte du mtamorphisme de certains grs ou de granites.
leptynolite, n. f. (leptynolite). Roche drive du mtamorphisme de contact, riche en petits cristaux de feldspath et en
micas et ressemblant de ce fait un micaschiste.
Lepus, n. sc. (hares). Genre de Rongeurs Lagomorphes propres aux habitats ouverts. ~ lepus : nom scientifique du
livre dEurope. Cette espce de grande taille (jusqu 80 cm
et 8 kg a bnfici de la rduction des effectifs de lapins la
suite de la pandmie de myxomatose car le lapin de garenne
recouvre une partie de sa niche cologique et par suite de son
plus fort potentiel biotique possde sur ce dernier lavantage
dans la comptition interspcifique. timidus (mountain
hare) (vern. : livre variable) : espce infode aux zones
subarctiques et aux montagnes holarctiques.
lessepsienne(s), adj. migration ~ (lessepsian migration) : type dinvasion spcifique de la Mditerrane par des
organismes marins provenant de la mer Rouge, et prenant son
origine dans le percement du canal de Suez par F. de Lesseps en 1869 qui a mis en communication ces deux mers.
Louverture de ce canal a introduit en Mditerrane quelques
300 espces, essentiellement confines au bassin oriental de
cette mer. (Voir aussi Introduction, Invasion)
lessivage, n. m. (leaching). 1. Phnomne de dissolution et
dentranement des particules insolubles propres aux dpts
foliaires ou sur les autres parties ariennes des vgtaux. 2. En
pdologie : entranement mcanique des fines particules dargile et dhydroxyde de fer par les eaux de gravit vers les horizons profonds dun sol, avec dissolution des fractions solubles
situes prs de la surface. On distinguera de la sorte des horizons suprieurs (A) dits luviaux, appauvris et dcolors et
des horizons profonds (B), dits illuviaux, enrichis et partant
colors. (Voir aussi Pdogense, Sol)

lianes

seule nageoire dorsale et dune bouche lippue aux mchoires

faiblement protractiles. Trs apprcis pour la qualit de leur
chair, ils font lobjet dune pche intensive.
leucite, n. f. (leucite). Feldspathode qui est un aluminosilicate de potassium [K (SiAlO6)]. Cest un minral cristallisant
dans le systme quadratique, souvent macl et donnant des trapzodres 24 faces. La leucite est de couleur blanc gristre
clat vitreux. Cest un minral propre aux laves riches en K
telles les phonolites. Un minral de ce groupe, lanalcime, est
proche de la leucite et prsente une formule chimique voisine,
le potassium y tant remplac par du sodium.
Leucocoprinus, n. sc. Genre de champignons Basidiomyctes symbiotes stricts des fourmis champignonnistes de la
sous-famille des Attinae.
leucocrates, n. f. (leucocrat). Dsigne en ptrographie des
roches magmatiques riches en minraux blancs : quartz,
feldspaths, et/ou feldspathodes.
Leucosoleniides, n. sc. Ordre de Spongiaires appartenant
la sous-classe des Calcarosponges homocoeles. Ce sont des
ponges coloniales runies par un systme de stolons tubulaires. Chaque individu se prsente sous forme dun ascon dont
les parois de la cavit gastrale sont tapisses uniformment de
choanocytes.
Levalloisien, n. m. Facies du Palolithique moyen (Moustrien) dcouvert Levallois (Hauts-de-Seine). Il sest caractris par dbitage des rognons de silex consistant en un enlvement dclats sur les deux faces.
levures, n. f. (yeast). Ascomyctes unicellulaires agents de
nombreuses fermentations, utiliss dans les industries agroalimentaires. Saccharomyces cerevisiae, organisme actif de la
levure de bire, est lagent de diverses fermentations dont lalcoolique.
lzard(s), n. m. (lizards). Voir Lacertidae.
lianes, n. f. (liana). Vgtaux ligneux grimpants qui jouent un
rle important dans la structuration verticale des cosystmes
de forts pluvieuses tropicales. (Voir aussi Forts tropicales)

lessiv, adj. (leached). Qui a subi un lessivage.

sol ~ (leached soil) : sol dont les horizons suprieurs ont subi un lessivage et qui est donc appauvri
en nutriments minraux. Les podzols constituent un
exemple classique de tels sols.
lestobiose, n. f. (lestobiosis). Forme de vie parasitaire propre des insectes sociaux dans lequel une
colonie dune espce de petite taille vit en commensale de celle de son hte ou en prdatrice de
ses larves.
letal, adj. (lethal). Dsigne tout ce qui se rapporte
ou cause la mort par action directe sur lorganisme.
Lethrinidae, n. sc. (Emperor) (vern. : empereurs).
Famille de Tlostens Perciformes propres lIndopacifique comptant une vingtaine despces de poissons atteignant jusqu 1 m de long pourvus dune

Lianes saccrochant la base dun tronc dans une fort pluvieuse tropicale
(parc national de Corcovado, Costa rica). (Clich F. Ramade)

Lias

Lias, n. m. poque du Jurassique infrieur. Il stage entre

203 et 175 millions dannes.
liber, n. m. (phloem) (syn. : phlome). Tissu conducteur de la
sve labore (celle qui renferme les produits de la photosynthse) chez les vgtaux vasculaires.
Licides, n. sc. Ordre de Myxomyctes dont les formes de
fructification (sporocarpes) sont dpourvues dapophyses filamenteuses (capillitia) et de tiges. Licea, le genre principal,
compte une vingtaine despces.
lichen(s), n. m. (lichen). Organismes primitifs rsultant de la
symbiose dun champignon constituant le thalle de lindividu,
avec une espce d algue dnomme Gonidie, qui est soit
une cyanobactrie (lichens glatineux) soit une Chlorophyce
pour les autres types lichnaux.
On distingue des lichens crustacs, au thalle aplati, des
lichens foliacs, au thalle ayant laspect de feuilles, ces deux
groupes comptant des espces rupicoles ou corticoles, et des
lichens fruticuleux, piphytes, en touffes pendant aux troncs
ou aux branches. Dautres lichens au thalle complexe se prsentent sous forme de touffes daspect dress (podetion), tels
les Cladonia qui croissent au sol. Plus de 20 000 espces de
lichens ont t dj dcrites.
Comme ils ne dpendent que des nutriments prsents dans
lair et les prcipitations pour leur mtabolisme, ils peuvent se
dvelopper sur des substrats striles de sorte quils sont souvent les espces pionnires des successions cologiques dans
les biotopes terrestres. (Voir aussi Bioindicateurs)

339

ligne(s)

lichnicole, adj. (lichenicolous). Qui vit dans les lichens.

lichnologie, n. f. (lichenology). Discipline dont lobjet est
ltude des lichens.
lichnomtrie, n. f. (lichenometry). Mthode de datation
des roches erratiques base sur lvaluation de la croissance
des lichens crustacs qui les recouvrent.
lichnophile, adj. (lichenophilous). Dsigne un organisme
qui se dveloppe sur des colonies de lichens ou crot dans des
biotopes o les lichens constituent un lment dominant de la
couverture chlorophylienne.
Liebig, loi de, (Liebigs law). Dnomme encore loi des
facteurs limitants, celle-ci stipule que la manifestation de tout
processus cologique est conditionne dans sa rapidit et son
ampleur par celui des facteurs qui est le plus faiblement reprsent dans le milieu.
livre(s), n. m. (hare). Voir Lepus.
ligne(s), n. f. ~ des arbres (tree line) : voir Limite des~.
~ de cte (coastline) (syn. : trait de cte) : limite suprieure de ltage supralittoral. Elle correspond donc la ligne
de dmarcation entre les biotopes terrestres et lcotone continents-ocans. ~ cotidale (cotidal line) : lieu des points
atteints au mme moment mare haute. ~ de crtes
(crest, ridge line) : dsigne les lignes reliant les points les
plus levs dun massif montagneux ou dun relief. ~ de
partage des eaux (continental divide) : ligne sparant deux

Principaux types de lichens : A. Lichen crustac : Rhizocarpon geographicum ; B. Lichen foliac : Parmelia sulcata. C. Lichen fruticuleux :
Usnea dasypoga. D. Lichens thalle complexe : Cladonia pyxidata (A, B, C : La Clusaz, Haute-Savoie ; D : Val dEscreins, parc naturel
rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

ligne

bassins-versants contigus. ~ de rivage (shoreline) : ligne

marquant la limite entre les eaux marines ou lacustres et les
terres merges riveraines.
ligne, n. f. (lineage). Srie dindividus descendants par
reproduction sexue dun anctre commun.
ligneux, adj. (woody). Dsigne une plante qui renferme du
bois dans ses organes. (Voir aussi Vgtation)
lignicole, adj. (lignicolous). Dsigne une espce qui vit en
surface ou lintrieur du bois.
lignification, n. f. (lignification). Dpt de lignine dans les
parois cellulaires de certains tissus vgtaux dits de ce fait
lignifis.
lignine, n. f. (lignin). Glucide de haut poids molculaire qui
est la substance constituant le bois.
lignite, n. f. (lignite). Driv fossile constitu par un mlange
de carbone et dhydrocarbures de haut poids molculaire. Les
dpts de lignite se sont surtout forms la fin du Secondaire
et au dbut du Tertiaire.
lignivore, adj. (lignivorous) (syn. : xylophage). Voir Xylophage.
Liliaceae, n. sc. Importante famille de lordre des Liliales
comportant plus de 3 500 espces de plantes herbaces vivaces,
parfois arbustives. Elle se caractrise par une fleur trimre car

340

limicole(s)

pourvue de 3 spales ptalodes, de 3 ptales et dune paire de

verticille portant chacun 3 tamines et de 3 carpelles souds,
lorigine dun fruit de type capsule ou baie selon les genres.
Leurs inflorescences sont souvent en grappes mais il existe
diverses exceptions (tulipes par exemple). Ce sont en rgle trs
gnrale des gophytes pourvues dun bulbe ou dun rhizome.
Selon la nature de lappareil souterrain et des fruits, on les divise
en trois groupes : 1) celles capsule et bulbe de type colchicode (colchique, vratre), liliode (lis, jacinthes, tulipes, etc.)
ou alliode (ail, oignon) ; 2) celles capsule et rhizome de type
asphodlode ; 3) celles baie, et le plus souvent rhizome,
type asparagode (asperges, muguet). Les Liliaceae, bien que
cosmopolites, sont particulirement nombreuses dans les cosystmes subtropicaux ou dsertiques. On compte parmi les
Liliaces de nombreuses plantes de cultures florales (lis, tulipes,
jacinthes, muguet) parfois marachres (asperge). (Voir aussi
Aloaceae, Dracaenaceae, Garrigue, Yucca)
Liliales, n. sc. Ordre de Monocotyldones de la sous-classe
des Liliides, comportant plus de 8 000 espces de plantes
prennes, bulbeuses ou rhizomateuses, rparties en 15 familles
de distribution cosmopolite.
Liliides, n. sc. Sous-classe de Monocotyldones pourvue
de fleurs trimres prianthes comportant trois spales colors (dits aussi tpales) et trois ptales. Les rserves des graines
sont dpourvues damidon, remplac par des mucilages et des
holosides.
Liliopsides, (Liliopsida) (syn. : Monocotyldones). Classe
dAngiospermes runissant lensemble des Monocotyldones.
Ils se caractrisent par des feuilles allonges aux nervures
parallles, aux faisceaux vasculaires disperss dans les racines
ou absents, enfin lembryon muni dun simple cotyldon.
On la subdivise en 65 familles rparties en 5 sous-classes : les
Alismatides, les Arcides, les Comminides, les Lilides,
et les Zingiberides.
limicole(s), 1. adj. (limicolous). Dsigne une espce infode aux biotopes sdimentaires vaseux propres aux milieux
littoraux ou limniques. 2. n. m. (limicole). Oiseaux des rivages, autrefois runis dans lensemble htrogne des chas-

Lilium martagon. Cette grande Liliaceae crot dans les pelouses

de ltage subalpin mais aussi montagnard propres aux montagnes
europennes. Il peut se rencontrer dans la chane alpine depuis la
limite suprieure de ltage collinen jusqu 2 800 m daltitude (parc
national du Gran Paradiso, Pimont, Italie). (Clich F. Ramade)

Barges queue noire (Limosa limosa) dans un tang de la rserve

naturelle nationale de Camargue. Ces oiseaux, autrefois regroups dans lensemble artificiel des chassiers, sont infods aux
vasires propres aux eaux continentales ou littorales do le terme
gnral de limicoles par lequel on dsigne les diverses espces
infodes de tels biotopes. (Clich F. Ramade)

limitant(s)

siers, pour la plupart de lordre des Charadriiformes, tels les

courlis, les chevaliers, les gravelots ou les bcasseaux. (Voir
aussi Charadriiformes)
limitant(s), adj. facteurs ~ (limiting factors) : voir Facteurs cologiques, Liebig.
limite, n. f. ~ des arbres (tree line) : altitude ou latitude
maximale au-del de laquelle les arbres ne peuvent plus crotre. On constate que cette dernire est gnralement trs brutale do le terme de ligne des arbres parfois utilis par les
cologues. ~ de tolrance (tolerance limits) : limites de
lintervalle de tolrance pour un facteur cologique donn.
(Voir aussi Shelford) capacit ~ du milieu (carrying
capacity) : dsigne leffectif maximum atteint par une population connaissant une croissance de type logistique. (Voir aussi
Logistique)
limivore, adj. (limivorous). Dsigne une espce dInvertbrs aquatiques se nourrissant de limons.
Limnanthaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre
des Graniales comptant une dizaine despces dAmrique du
Nord reprsentes par de petites plantes herbaces throphytiques qui scrtent des gluosides voisines de la moutarde.
limntique, adj. (limnetic). Dsigne ce qui se rapporte la
zone deaux libres propres un lac ou tout autre biotope
limnique. zone ~ (limnetic zone) : rgion superficielle dun
biotope lacustre situe au-dessus du seuil de compensation de
la photosynthse.
limnicole, adj. (limnicolous). Dsigne une espce vivant
dans un lac.
limnique, adj. (limnetic). Dsigne tout ce qui appartient aux
milieux lacustres et autres biotopes lentiques deaux douces
continentales.
limnobionte, n. m. (limnobiont). Organisme infod des
biotopes deau douce.

341

Lingulides

fonde au xixe sicle par la magistrale monographie ralise

par le clbre naturaliste et cologue suisse F.A. Forel sur le
lac Lman, quil publia entre 1892 et 1904. Cette discipline a
pris au cours des dernires dcennies une importance considrable par suite des problmes croissants de dgradation des
eaux et des ressources naturelles propres aux cosystmes
aquatiques continentaux.
limnoneuston, n. m. (limnoneuston). Neuston propre aux
biotopes limniques.
limnophile, adj. (limnophilous). Espce qui se dveloppe
dans les biotopes lentiques deau douce : mares, tangs, lacs.
limnophyte, n. m. (limnophyte). Voir Hydrophyte.
limnoplancton, n. m. (limnoplankton). Plancton infod
aux lacs et autres cosystmes lentiques.
limnopsammon, n. m. (limnopsammon). Psammon propre
aux milieux benthiques des biotopes limniques. (Voir aussi
Psammon)
Limoidea, n. sc. (file shells). Famille de Mollusques bivalves
Ptriomorphes comptant plus de 125 espces caractrises par
la prsence dun seul muscle postrieur adducteur des valves.
limon, n. m. (loam). Dpts dtritiques grains trs fins, de
consistance meuble, constitus dun mlange dargile et de
fines particules de minraux varis. Au plan granulomtrique,
ils reprsentent la classe de taille comprise entre 20 et 2 .
Les limons constituent un lment essentiel de la texture dun
sol ou dun sdiment. (Voir aussi Sols, Texture des limons)
limonite, n. f. (limonite). Hydroxydes de fer dont la formule
gnrale est Fe(OH)2, n H2O. Ils se rencontrent sous diverses formes, amorphe ou pseudocristallinne, voire collodale
dans les vases benthiques de biotopes aquatiques. Ce sont les
constituants des minerais de fer dits oolithiques o ils se prsentent sous forme concrtionne en nodules ou en grains de
couleur noire.

limnobios, n. m. (limnobios). Ensemble des tres vivants

contenus dans les biotopes deaux continentales dans lensemble du globe.

limophage, adj. (limophagous). Espce se nourrissant de

boue.

Limnocharitaceae, n. sc. Famille dAlismatales comprenant une douzaine despces dhydrophytes de rpartition
pantropicale.

Linaceae, n. sc. (flax). Dicotyldones Linales de la sousclasse des Rosides, renfermant quelques centaines despces
de plantes surtout herbaces et de buissons souvent cyanognes dont le lin commun utilis pour ses fibres de longue date
en Europe.

limnocrne, n. f. (limnocrene). Petite vasque sans dversoir

forme par leau de dbordement dun torrent. Dsigne aussi
les sections du crenon pourvues de ces microbiotopes.
limnodaphile, adj. (limnodophilous). Dsigne toute espce
qui prospre dans des marais salants.
limnodophyte, n. m. (limnodophyte). Vgtaux infods
aux biotopes de marais salants. (Voir aussi Marais salants)
limnologie, n. f. (limnology). Terme provenant du grec limnos qui signifie lac, marais, et dsignait initialement la science
dont lobjet est ltude de lcologie des eaux lentiques, plus
particulirement lacustres. Le domaine couvert par la limnologie a t rapidement tendu lensemble des eaux continentales, tant stagnantes que courantes. On considre quelle fut

Linales, n. sc. Ordre de Rosales comptant cinq familles de

plantes herbaces ou ligneuses.
lination, n. f. (lineation). Processus dorigine tectonique qui
provoque dans une roche la formation de structures linaires,
parallles entre elles. Elle peut provenir de phnomnes dtirement, de lintersection de deux familles de terrains diffrents, de recristallisation de minraux au cours de mtamorphisme ou encore de la crnulation due la formation rptitive de microplis rapprochs.
Lingulides, n. sc. Petit ordre de Brachiopodes Inarticuls
comportant une vingtaine despces fouisseuses propres aux
mers tropicales et subtropicales. Les Lingula connues depuis

Liniphyiidae

le Cambrien sont de vritables fossiles vivants dont la morphologie est reste inchange pendant 500 millions dannes.
(Voir aussi Brachiopodes)
Liniphyiidae, n. sc. Importante famille dAranides de couleur souvent sombre qui construisent dans la vgtation des
toiles en forme de drap de lit. Les adultes se postent attachs
un fil la face infrieure de la toile. Le rapprochement des
sexes est trs particulier, les femelles saisissent les mles avec
leurs pdipalpes par un sillon prexistant de leur cphalothorax et les amnent proximit de leurs orifices gnitaux.
Linnaeus Carolus, Carl Von (Linne, 1707-1778). Clbre biologiste sudois qui inventa dans son Systema Naturae
(1735) la nomenclature binomiale aujourdhui encore utilise en biologie pour dsigner les espces vivantes. Outre de
considrables collections, il fut lauteur de plusieurs ouvrages
de taxonomie, dont il fit un grand nombre de rditions trs
remanies. Ainsi, la dixime dition de son Systema Naturae
(1758) a pos les fondements de la nomenclature zoologique.
De mme son Genera Plantarum (1735) donne les dtails de
son systme de classification des plantes quil a parachev en
1753 dans son Species Plantarum qui est son plus important
ouvrage relatif la systmatique des plantes et dans lequel il a
jet les fondements de la nomenclature botanique. Ses collections et sa bibliothque furent achetes aprs sa mort en 1788
par Sir James Smith, premier prsident de la Linnean Society
of London laquelle il les revendit en 1828.
Linophrynidae, n. sc. (anglerfishes). Famille de petits
Tlostens Lophiiformes, de taille infrieure 30 cm qui
vivent dans ltage bathyplagique jusqu une profondeur de
3 000 m. Les femelles au corps arrondi et la grande bouche
prsentent des mchoires pourvues de dents longues et acres. Les mles vivent en parasites des femelles.
Liphistiomorphes, n. sc. Sous-ordre dAranides orthognathes dont les crochets des Chlicres, parallles entre
eux se replient sous les tiges. Ils possdent 7 8 filires et
sont ttrapneumones. Cest un groupe daraignes primitives,
prsentant des caractres archaques qui vivent souvent dans
des terriers tapisss de soie et ferms par un opercule.
Liposcelidae, n. sc. Famille de Psocoptres cosmopolite
comportant environ 150 espces dinsectes saprophages qui
peuvent sattaquer un vaste spectre de denres entreposes.
Liquidambar sp. Nom scientifique dun genre darbres de
la famille des Hamamlidaces dont une espce L. styraciflua,
propre aux forts orientales tempres et chaudes des tatsUnis, a t largement introduite dans de nombreuses rgions
du monde comme espce ornementale.
Liriodendron tulipifera, n. sc. (yellow poplar) (vern. :
tulipier). Arbre de la famille des Magnoliaces qui est une
espce dominante des forts tempres chaudes de lEst des
tats-Unis. Cette espce reprsente avec les magnolias une
relique des flores arcto-tertiaires qui remontaient lOligocne jusquau Groenland et au Spitzberg.
lisire, n. f. (edge). cotone situ la frontire entre un cosystme forestier et un autre type dcosystme terrestre. La
modification de biotope qui lui est propre lui donne des carac-

342

lithologie

tres distincts des deux types dcosystme quelle limite et en

fait une clairire continue. Labaissement de la taille des arbres
et leur espacement permettent la lumire datteindre les couches plus proches du sol do le dveloppement de buissons
et autres vgtaux du sous-bois. (Voir aussi cotone) effet
de ~ (edge effect) : ce terme dsigne les particularits biocnotiques propres la zone limite entre deux cosystmes
(cotone). Il est marqu par lexistence dune plus grande densit des populations et une plus grande richesse spcifique que
celle propre lun ou lautre type des cosystmes contigus.
(Voir aussi cotone)
lit, n. m. (bed). Terme dsignant un dpt stratifi de roches
sdimentaires ayant une paisseur suprieure un centimtre
et se distinguant des couches adjacentes par sa composition, sa
structure et (ou) sa texture. (Voir aussi Strates) ~ dinondation (syn. de plaine alluviale) : voir Hydrosystme, Inondation. ~ glaciaire (glacier bed) : fond de valle occup
ou ayant t occup par un glacier. ~ majeur (flood plain) :
ensemble de la surface couverte par les eaux dun fleuve au
pic de crue. Elle correspond, en sus du lit fluvial proprement
dit, lensemble de la plaine dinondation et des autres biotopes connexes constituant lhydrosystme fluvial. ~ mineur
(low water channel, stream channel) : lit occup en permanence par un cours deau.
lithification, n. f. (lithification). Processus biogochimique
conduisant la formation de roches sdimentaires partir
dun sdiment meuble.
lithique, adj. (lithic). Dsigne ce qui se rapporte aux roches
en particulier en ptrographie ce qui contient des fragments
de roche.
Lithistides, n. sc. Ordre de Spongiaires ttractinomorphes
propres aux mers tropicales et tempres chaudes dont les
spicules simbriquent les uns dans les autres pour former un
squelette rigide.
Lithobiides, n. sc. Ordre de Chilopodes caractris par un
tronc portant 15 paires de pattes aux plaques tergales alternativement grandes et petites. Ils sont pour la plupart infods
des rgions tempres et compte environ 1 500 espces rparties dans quatre familles.
lithodome, adj. (lithodomous). Dsigne un organisme qui
vit dans des crevasses de roches ou creuse un terroir dans cette
dernire.
lithofacies, n. m. (lithofacies). Dsigne en sdimentologie
un facies constitu de roches stratifies donc de nature sdimentaire.
lithogense, n. f. (lithogenesis). Processus physico-chimiques conduisant la formation des roches.
lithographique, adj. (lithographic). Dsigne des calcaires
grains trs fins susceptibles dtre utiliss en imprimerie pour
raliser des lithographies.
lithologie, n. f. (lithology) (syn. ptrographie). 1. Discipline qui tudie les roches. Dsuet, ce terme est aujourdhui
remplac par celui de ptrographie. 2. Dsigne la nature des
roches constituant une formation gologique.

343

lithophage

lithophage, adj. (lithophagic). Dsigne des animaux,

surtout Invertbrs, qui creusent des roches en gnral
afin de construire une galerie pour sy abriter. Nanmoins,
certaines espces consomment des roches renfermant des
matires organiques mortes donc nutritives. Ainsi, certains
poissons rcifaux de la famille des Scaridae consomment
des fragments de calcaire corallien prlev sur des colonies
mortes de madrpores qui renferment des matires organiques provenant des algues endosymbiotiques de lexosquelette rcifal.
Lithophyllum lichenoides, n. sc. Algue calcaire encrotante qui forme en Mditerrane sur les ctes rocheuses des
encorbellements naturels blanchtres, dnomms trottoirs , la base des falaises marines abruptes au niveau
expos aux vagues (mode dit battu ). Seule la partie
suprieure est constitue par les thalles de lalgue vivante,
la partie intrieure est faite des dbris constituant une roche
trs rsistante.

Livre(s) Rouge(s)

de 20 m. Elles forment des microrcifs visibles basses eaux,

qui constituent des habitats auxquels est infode une communaut particulire dInvertbrs marins.
lithotrophe, adj. (lithotrophic). (syn. : minralotrophe).
Dsigne les organismes autotrophes qui tirent leur nergie de
loxydation de substances minrales.
litire, n. f. (litter). Couche superficielle des sols constitue
par les feuilles mortes et autres fragments vgtaux tombs au
sol mais non encore dcomposs par les micro-organismes.
(Voir aussi Humus, Sol)

littoral, n. m. (coastal zone). Zone marquant la limite entre

les biotopes continentaux et marins. (Voir aussi Ocan)
conservatoire du ~ et des rivages lacustres : organisation semi-publique franaise ayant pour mission dacqurir des terrains littoraux, ou riverains de biotopes aquatiques
continentaux, prsentant un intrt cologique exceptionnel
afin de les prserver de la promotion immobilire ou dautres types damnagements
destructeurs.
1 : Thalles algaux vivants
2 : Zone cimente et feuillete

3 : Zone dattaque biologique

2

Niveau moyen de la mer

Discontinuits internes

Schma dun trottoir dalgues Lithophyllum lichenoides sur une cte rocheuse
mditerranenne. (Daprs Laborel et al. in Bellan-Santini, op. cit., p. 91).

lithophyte, n. f. (lithophyte). Plante croissant sur des roches.

Lithops, n. sc. (stone-plant). Genre de plantes succulentes
de la famille des Aizoaces (ordre des Centrospermales) qui
sont mimtiques de pierres, ce qui leur permet dchapper
dventuels herbivores. Elles sont plus particulirement
infodes aux dserts dAfrique australe. (Voir aussi Aizoaces)
lithosol, n. m. (litosoil). Sol azonal squelettique dont les
horizons suprieurs sont caillouteux et correspondent une
roche mre peine dgrade.
lithosphre, n. f. (lithosphere). Rgion superficielle de
la Terre qui comporte la crote terrestre, dune vingtaine
de kilomtres dpaisseur, constitue de roches solidifies
(sauf dans les zones dintrusion du magma provenant de
lasthnosphre) laquelle on associe une partie du manteau
suprieur limit sa base par la discontinuit de Mohorovic.
Ainsi dfinie, lpaisseur totale de la lithopshre est dune
centaine de kilomtres. Elle se subdivise en plaques qui se
dplacent sur son substratum, lasthnosphre. (Voir aussi
Biosphre, cosphre)
Lithothamnion, n. sc. Algues encrotantes calcaires se rencontrant dans ltage infralittoral par des fonds allant au-del

Littorina sp. n. sc. (periwinkles). Genre

de Mollusques Pulmons, dnomms vulgairement bigorneaux, propres la zone de
balancement des mares (tages supra- et
mdio-littoraux).
Lituolides, n. sc. Ordre de Foraminifres
multiloculaires au test enroul en spirale au
minimum pendant leurs stades juvniles. Ce
sont souvent dexcellents fossiles stratigraphiques trs utiliss pour le Jurassique et le
Crtac.

Livre(s) Rouge(s), n. m. (Red Books).

Documents dont lobjet est de recenser les espces vgtales
et animales en danger.
Les premiers Livres Rouges ont t tablis par lUICN partir
des annes 1960. Ultrieurement, lUICN a cr Cambridge
le CMC (Conservation Monotoring Centre) dont le rle est
entirement consacr lvaluation du statut cologique des
espces vivantes menaces.
Ils distinguent en premire approximation quatre tats de
gravit croissante pour une espce vivante : rare, vulnrable
(populations encore localement abondantes mais dclinantes), en danger immdiat dextinction, auquel il faut ajouter
lultime stade celui despce teinte.
~ des animaux menacs (Red Book of Threatened
Animals) : ce sont les premiers livres rouges qui furent publis
pour des domaines gographiques globaux ou rgionaux .
Ils ont initialement concern les Vertbrs. Cependant, depuis
le dbut des annes 1990, les Invertbrs, en particulier les
Arthropodes, font lobjet dune plus grande attention car ces
groupes renferment le plus grand nombre despces vivantes menaces, essentiellement par suite de la destruction des
forts pluvieuses tropicales. ~ des paysages (Red Book
of Threatened Landscapes) : la prise de conscience de la
vulnrabilit des paysages sest faite en rgion mditerranenne, et a conduit Z. Naveh, un pionnier de lcologie du
paysage, a crer dans les annes 1980 un Livre Rouge des

livre

paysages mditerranens en danger. ~ des plantes (Red

Book of Threatened Plants) : ds la deuxime moiti des
annes 1970, lUICN a lanc un programme de recherches
sur les plantes en danger. Cela sest traduit par la publication en 1986 dun premier ouvrage sur les vgtaux menacs.
Dans sa Red List of threatened plants publie en 1997,
lUICN inventoriait 33 800 espces sur un total de 282 000
plantes vasculaires connues actuellement de la science. De
mme sur les 100 000 espces darbres et darbustes dcrites par la science, 21 000 sont considres comme menaces dans sa World List of Threatened Trees (Voir aussi
Biodiversit, Parc nationaux, Protection de la nature)
livre, n. f. (livery). Couleur du pelage dun Mammifre, du
plumage dun oiseau, ou encore pigmentation des tguments
dun Invertbr. ~ nuptiale (courtship livery) : parure nuptiale que revtent les mles de nombreuses espces doiseaux
au dbut de la priode de reproduction, qui accentue le dimorphisme sexuel comme dans le cas des Chevaliers combattants.
llanos, n. m. Type de savanes pauvres en vgtation ligneuse,
o le tapis graminen couvre lessentiel de la surface, propre
lAmrique tropicale, qui couvre dimportantes surfaces au
Brsil et surtout au Venezuela, dans le bassin de lOrnoque
o il donne son nom une vaste province de ce pays.
Loasaceae, n. sc. Famille de Violales comptant environ
200 espces de plantes herbaces pourvues dune pilosit parfois minrallise et pouvant tre vulnrante.
Lobelieaceae, n. sc. Famille de plantes ligneuses et de
petits vgtaux arborescents. Ils furent autrefois inclus dans
les Campanulales et en sont aujourdhui spars.
lochmocole, adj. (lochmocolous). Dsigne une espce qui
vit dans des bosquets.
lochmophyte, adj. (lochmophyte). Dsigne une plante
infode aux habitats de bosquet.
Locusta migratoria, n. sc. (locust) (vern. : locuste terme
dsuet). Criquet migrateur comptant parmi les plus redoutables de ces ravageurs dans lAncien Monde. (Voir aussi Acridiens)
loess, n. m. (loess). Sdiment priglaciaire constitu par des
dpts dtritiques meubles, particulaires de limons calcaires,
dargiles morainiques et de la silice, de grains de dimension
infrieure 62 m apports par le vent qui donnent des sols
dune trs grande fertilit. Les loess couvrent de vastes surfaces dans les plaines dEurope Atlantique et centrale ainsi que
sur les plateaux du Nord-Est de la Chine.
Loganiaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Gentianales, essentiellement de rpartition tropicale ou subtropicale,
comportant environ 500 espces de plantes ligneuses ou herbaces aux petites fleurs bisexues lovaire supre, disposes en cymes, comportant 4 ou 5 ptales, spales et tamines. Les graines des espces du genre Strychnos renferment
un alcalode qui est un puissant neurotoxique, la strychnine.
En horticulture, les Buddleia davidii et B. alternifolia (ce
dernier dnomm la plante aux papillons pour lesquels elle

344

Lombricides

est trs attractive), originaires de Chine, sont largement cultivs comme plantes ornementales prennes et accessoirement
B. globata, provenant lui dAmrique du Sud, moins rpandu
car plus exigeant au plan pdologique.
loge, n. f. (loculus). Cavit presque ferme, naturelle ou creuse activement dans le substrat, dans lequel se dveloppe un
Invertbr.
logette, n. f. (loculus). Enveloppe de protection de certains
Invertbrs, constitue de matriaux protiques, laquelle
peuvent tre incorpores des particules vgtales ou minrales. Chez les insectes xylophages, on appelle logette de nymphose la cavit sphrodale creuse dans le bois qui renferme
la nymphe. (Voir aussi Fourreau, Tube)
logistique, adj. (logistic). Voir Dynamique des populations.
Lombricides, n. m. (Lumbricida, earthworms). (vern. :
vers de terre). Sous-ordre dAnnlides Oligochtes Opisthophores, trs majoritairement terricoles, avec quelques genres
aquatiques. La principale famille de ce groupe est celle des
Lombricidae dont les lombrics au sens strict (genre Lumbricus sp.) en sont les reprsentants les plus communs, accompagns dautres tels Allobophora ou Eisenia. Elle renferme la
plupart des vers de terre de nos pays et de faon plus gnrale
de la rgion biogographique holarctique. Les Lumbricidae
constituent les organismes daphiques dominants dans tous
les cosystmes terrestres. Ils sont accompagns dans les sols
tropicaux par des Megascolecidae et avec une moindre abondance par des Glossoscolecidae.
La biomasse moyenne de vers de terre en Europe est estime
500 kg . ha1 mais elle peut dpasser 1 000 kg . ha1 dans
des sols forestiers riches en matire organique voire atteindre
2 800 kg . ha1 dans certaines prairies tempres et plus de
3 000 kg dans des savanes tropicales ! Par cette considrable
biomasse, par leur activit mcanique et par leur mtabolisme, les lombrics interviennent de faon essentielle dans
lhumification car ils jouent un rle crucial dans la transformation des matires organiques vgtales mortes. En effet,
ils se nourrissent soit directement de litire (lombrics dits
anciques) soit de matire organique morte dj fragmente
et mlange au sol (lombrics gophages).
Les lombrics ingrant en moyenne chaque jour trois fois leur
poids corporel de terre, on estime quils consomment par
hectare en une saison cinquante tonnes de sol dont 3 5 tonnes de matire organique. Le brassage quils effectuent est un
processus cologique essentiel car ils produisent en moyenne
45 tonnes ha1 . an1 de rjections. Les bactries symbiotiques de leur tube digestif jouent dj un rle important dans
lhumification. En outre, la matire organique non digre
se trouve sous un tat trs fragment dans leurs rjections
ce qui favorise laction des bactries humifiantes. En sus de
leur rle dans la dgradation de la matire organique, ils la
dispersent dans lensemble des horizons superficiels, produisant un humus de type mull rparti de faon homogne dans
le sol. Lintensit de lactivit des lombrics conditionne la
fertilit des sols. Lorsquils sont peu abondants (cas des sols
acides), lhumus mal dispers et souvent non volu prend
une structure de moder ou de mor de fertilit faible ou nulle.
(Voir aussi Mgascolecidae, Oligochtes, Sols, Vers)

345

lomentac

Lophiiformes

Rle des divers types de

Lombricides dans la vie
des sols. On distingue en
particulier des espces
piges qui vivent prs de
la surface, anciques, qui
amnent la matire organique depuis la surface dans
les galeries profondes,
enfin des endoges (polyhumiques, msohumiques,
oligohumiques) qui vivent
en permanence dans les
couches du sol. (Daprs
Bouch, op. cit., p. 800)
prdation

litire

turricules

anciques

polyhumiques

minralisation

bactries
champignons

humus

msohumiques

oligohumiques

lomentac, adj. (lomentaceous). Dsigne un fruit dont les

cloisons transversales constituent de fausses loges qui contiennent le plus souvent chacune une seule graine.

Lophius piscatorius, lespce la plus grande et la plus commune, peut atteindre 2 m et 40 kg, elle fait lobjet dune pche
intensive par suite de la qualit de sa chair.

Lonchaeidae, n. sc. Famille cosmopolite de Diptres au

corps souvent de couleur mtallique, trs frquent dans les
habitats forestiers. Leurs laves hypoges se nourrissent de
matires vgtales en dcomposition. Elle compte 500 espces de vaste rpartition gographique.
longvit, n. f. (longevity). Mesure de la dure totale de la
vie dun tre vivant. La longvit potentielle est la dure de vie
maximale que peut prsenter une espce. (Voir aussi Dmocologie)
Lophiidae, n. sc. (goosefishes) (vern. : baudroies). Famille
de Lophiiformes au corps nu, aplatis dorso-ventalement dans
la partie thoracique antrieure et cphalique, dont la tte de
grande taille possde une vaste bouche pourvue dnormes
mandibules. Leur longueur peut atteindre 2 m et leur voracit
extrme leur fait attaquer des oiseaux de mer. Elles chassent
embusques dans le fond avec lequel elles sont homochromes
laide de leurres cphaliques quelles agitent afin dattirer
leur proie. On les rencontre depuis le rivage jusqu une profondeur de 500 m. On en connat une vingtaine despces
dont seulement deux se rencontrent sur les ctes europennes.

La baudroie (Lophius piscatorius) est un Lophiidae qui capture

ses proies dissimul la surface des sdiments et masqu par ses
colorations disruptives. Ici est figure une baudroie capturant un
canard marin. (In Khnelt, op. cit., p. 123).

Lophiiformes, n. sc. (anglerfishes). Ordre de Tlostens

de forme gnralement aberrante ; leur corps prsente une tte
trs dveloppe qui est munie dun leurre dnomm filament
pcheur, ayant laspect dun petit poisson qui rsulte dune
modification du premier rayon de la nageoire pelvienne qui

Loxodonta africana

Pente (pour mille)

10

lophodonte, adj. (lophodont). Dsigne un type de dents

jugales, propres des Mammifres herbivores, caractrises
par des tables dusure allonges en forme de crtes, qui se
rencontre par exemple chez les tapirs. (Voir aussi Bunodonte,
Denture, Hypsodonte, Scodonte, Slnodonte)

Lophophoriens, n. sc. (Lophophorata). Phylum dInvertbrs aquatiques runissant un ensemble de clomates caractriss par la prsence dun lophophore constitu par une range
de tentacules couverts de cils, disposs en couronne ou en U
autour de la bouche, dont les battements crent un courant
deau qui amne la nourriture la bouche. Le tube digestif en
forme danse revient vers lavant, lanus souvrant en gnral
en dehors du lophophore. Le corps, analogie avec les Mtazoaires deutrostomiens, comporte au stade larvaire trois cavits clomiques cloisonnes par des septa qui correspondent
aux trois rgions du corps : le protosome, le msosome et le
mtasome. On le divise en quatre classes (parfois considres
comme des sous-phyla) : les Ectoproctes, les Kamptozoaires
(autrefois dnomms Entoproctes), Brachiopodes et les Phoronidiens. (Voir aussi Brachiopodes, Bryozoaires, Ectoproctes, Kamptozoaires)

lopolite, n. f. (lopolite). Dsigne en gomorphologie un massif de roches plutoniques stendant sur plusieurs kilomtres
voire au-del de la dizaine de kilomtres, en forme de cuvette
plate.
Loranthaceae, n. sc. (showy misteltoe). Famille de Dicotyldones essentiellement tropicale, appartenant lordre des
Santalales. Elle se caractrise par une organisation des fleurs
aberrante, les placenta et les ovules ne sont pas encore diffrencis quand a lieu la floraison. Elle compte 1 500 espces de
plantes gnralement piphytes et hmi-parasites, aux feuilles
paissies, opposes et persistantes. (Voir aussi Santalales,
Viscaceae)
Loricariidae, n. sc. Famille de Tlostens Siluriformes propres aux eaux douces et lagunaires dAmrique du Sud, dont
le corps est arm de plaques osseuses. La bouche dispose
ventralement est suceuse, la nageoire dorsale arme de fortes
pines. Elle compte plus de 400 espces de poissons herbivores dont certaines sont trs apprcies en aquariophilie.
Lorisidae, n. sc. (Lorises, Galagos). Famille de Primates
prosimiens la queue rduite ou absente qui compte diverses
espces arboricoles et nocturnes propres aux rgions palotropicales. Ce sont des animaux lents de rgime omnivore se
nourrissant surtout dinsectes et de fruits.
lotique, adj. (lotic). Dsigne toute entit qui se rapporte aux
eaux courantes, par opposition aux eaux stagnantes qui, elles,
sont dites lentiques. cosystme ~ (lotic ecosystem) : cosystme constitu par un cours deau pris dans son ensemble depuis les sources jusqu son embouchure. Il reprsente
llment central dun ensemble plus complexe, constituant
une mosaque dcosystmes (= paysage) dnomm hydrosystme fluvial. (Voir aussi Hydrosystme) organisation
dun ~ : il peut se diviser en quatre zones fonctionnelles. La

Zone truite

RGION
SALMONICOLE

est implant trs en avant. Les animaux attirent leurs proies en

lagitant. Il comporte 15 familles et environ 200 espces qui
vivent pour la plupart dans des eaux profondes.

346

Zone ombre
2
Zone barbeau

Zone barme

25

100

200

RGION
CYPRINICOLE

lophodonte

Largeur en mtres

Diagramme de la zonation dun cosystme lotique et des zones

piscicoles affrentes. On distingue en fonction de la position dans
le bassin-versant laquelle est caractrise par deux paramtres
fondamentaux : la pente et lalargeur trois zones successives au
plan cologique dans un cours deau : le crenon, correspondant
la partie la plus leve zone des sources et des torrents, o la
pente est suprieure 8 p. 1 000, le rhythron, zone des rivires o
la pente diminue mais excde toujours 2 p. 1000, enfin, le potamon,
qui correspond la zone du fleuve proprement dit, dans lequelle
la pente est infrieure cette valeur mais peut parfois tre aussi
faible que 1 p. 10 000 voire moins encore (cas de lAmazone par
exemple). chacune de ces situations cotopiques correspond
une zone piscicole caractrise par des espces de poisson qui
leur sont infodes en relation avec la teneur en oxygne dissous
(Daprs Dcamps in Ramade, op. cit., p. 619).

partie en amont du bassin-versant est dnomme crenon. Elle

correspond la zone de sources, de forte pente et de caractre
torrentiel, aux eaux sursatures en oxygne par suite de lagitation. Cette zone dite truites correspond la rgion salmonicole
du cours deau, sa zoocnose est rhophile. Sa limite infrieure
est dune pente de 8 5 p. 1 000 selon la plus ou moins grande
largeur du cours deau. Vient ensuite le rhithron de pente plus
faible, comprise entre 5 et 2 p. 1 000 en fonction de la largeur,
mais aux eaux encore bien oxygnes, qui correspond la zone
des rivires de pente plus faible mais encore suffisante pour prsenter des chenaux entrelacs divaguant au grs des crues en
labsence dendiguement. Il englobe la partie infrieure de la
zone salmonicole et la limite suprieure de la zone cyprinicole
dite barbeau. Puis vient le potamon, la zone du fleuve au sens
strict, de pente faible, o se forment de nombreux mandres par
suite de la lenteur du cours. Il correspond la rgion cyprinicole
(zones barbeau et brme). On entre ensuite dans la dernire
section de lcosystme lotique, celle de lestuaire (ou du delta
selon le cas) qui fait transition progressive avec le milieu ocanique, donc lcotone entre les cosystmes fluvial et marin.
Les eaux y deviennent saumtres avec un gradient de salinit
croissant au fur et mesure que lon se rapproche de la mer.
(Voir aussi Fleuve, Hydrosystme)
loup, n. m. (wolf) (n. sc. : Canis lupus). Voir Canis lupus.
loutre(s), n. f. (otter). Voir Lutra.
Loxodonta africana, n. sc. (african elephant) (vern. : lphant dAfrique). Espce, autrefois reprsente par de nombreuses populations dans toute lAfrique subsaharienne, a

Lucanidae

347

Lutjanidae

ser en deux composantes : lintensit et la dure. La dure

de lclairement varie au cours du cycle nycthmral (photopriode) et annuel et contrle le cycle vital de la plupart des
espces vivantes. intensit de la ~ en milieu aquatique :
en premire approximation, labsorption du flux lumineux
rpond lquation suivante :
p = 0 ekP

Aire probable en 1600

Aire actuelle
(400 000 individus)

Rgression des populations de Loxodonta africana en Afrique

subsahlienne (Daprs Miller, op. cit., p. 422, mais modifi).

connu depuis un demi-sicle une inquitante rgression par

suite de lintense braconnage et parfois de la chasse lgale
dont elle a t victime. Essentiellement destin alimenter
le commerce de livoire, ce massacre a fait passer ses populations de deux millions la fin des annes 1960 probablement
moins de 400 000 de nos jours.
Bien que ladoption par la CITES de mesures de prservations
consistant rendre illgal le commerce de livoire ait permis
de redresser ses effectifs, le statut de lespce est prcaire car
elle est toujours dcime par des populations africaines que
leur calamiteuse croissance dmographique a conduit mettre
en culture des zones autrefois peuples par les lphants qui
de ce fait dtruisent les rcoltes et sont de ce fait massacrs par
les fermiers. (Voir aussi Elephantidae)

o 0 est le flux solaire la surface de locan ou dun biotope

lacustre, p celui la profondeur P et k une constante dabsorption dpendant de la longueur donde de la lumire donc de
la nature physico-chimique des eaux. (Voir aussi clairement,
Flux solaire, Luminosit, Photopriode, Photosynthse)
luminescence, n. f. (luminescence) (syn. : phosphorescence). Phnomne de production de lumire par un tre vivant
au travers de processus photochimiques indpendants de la temprature. Il implique chez les animaux en rgle trs gnrale
une substance actinique, la lucifrine, dont la dcomposition
enzymatique par la lucifrase gnre ce phnomne de luminescence, marqu par une production de lumire dans le spectre
visible et parfois dans les longueurs donde voisines.
luminosit, n. f. (luminosity). Dsigne lintensit du flux
lumineux dans une zone de lcosphre ou dans un biotope
donn. Autrefois mesure en lux, son unit actuelle est le Langley par minute. (Voir aussi Lumire, Flux solaire)
Lupinus, n. sc. (lupine). Fabace de forte activit nitrifiante
propre aux montagnes tempres de la rgion Holarctique. Il
donne lieu en Europe des cultures protagineuses.

Lucanidae, n. sc. (Stag beetles). Famille de Coloptres

Haplogastres de grande taille dont les larves vivent dans le
bois en dcomposition dans les troncs ou les branches darbres
vermoulus. Les mles adultes possdent souvent dnormes
mandibules dont le dveloppement est hyperthlique. Ils sont
nectarivores voire ne se nourrissent pas ltat imaginal.
lucicole, adj. (lucicolous). (syn. dhliophile). Dsigne une
espce croissant dans des habitats ouverts trs ensoleills.
lucifre, adj. (luciferous). Dsigne une espce vivante qui
produit de la lumire (bioluminescente).
lucifuge, n. f. (lucifugous) (syn. : photophobe). Espce intolrante la lumire, et se dveloppant seulement lobscurit.
Parmi les insectes, lordre des Isoptres (termites) est entirement constitu despces lucifuges.

Lupins (Lupinus sericeus) croissant sur des boulis dans le

parc national de Rocky mountains, (Colorado, tats-Unis). (Clich
F. Ramade)

luciphile, adj. (luciphilous) (syn. hliophile, photophile).

Espce exigeant un fort clairement pour se dvelopper. (Voir
aussi Sciaphile)

lusitanien(-ne), adj. tage ~ : division stratigraphique

du Jurassique aujourdhui tombe en desutude qui regroupait
des facies de lOxfordien et du Kimmridgien. province
biogographique ~ (lusitanian biogeographical province) :
province situe dans le Nord-Ouest de la pninsule ibrique.
Elle couvre la partie centrale et septentrionale du Portugal et
la Galice en Espagne.

Ludfordien, n. m. (ludfordian). tage du Silurien dcrit de

la rgion de Ludfors, en Angleterre.
Lumbricus terrestris, n. sc. (vern. : lombric). Voir Lombricides.
lumire, n. f. (light) ~ solaire : voir Solaire. facteur ~ : la lumire est un facteur cologique essentiel en tant
quunique source dnergie dans lcosphre. On peut la divi-

Lutjanidae, n. sc. (snappers) (vern. : vivaneaux). Famille

de Tlostens Perciformes strictement tropicale comptant
225 espces de poissons dmersaux ou mdioplagiques propres au plateau continental et surtout infods aux eaux des

lutra

Lutjanus apodus (Lutjanidae) est un vivaneau commun dans lAtlantique tropical. (In Ferrari & Ferrari, op. cit., mais modifi).

rcifs coralliens. Leur corps est allong et comprim transversalement. Leur tte assez forte prsente des mchoires
suprieures protractiles. La partie antrieure de leur unique
nageoire dorsale est pineuse. Ce sont des poissons grgaires
prdateurs et particulirement voraces.

348

Lycosidae

Lycopodiales, n. s. (clubmosses). Ordre monotypique de

Cryptogames vasculaires primitifs, de la classe des Lycopsides. Il ne comporte quune famille, celle des Lycopodiaceae
dans laquelle le genre Lycopodium sensu lato, avec plus de
200 espces, est largement dominant. Ce sont des vgtaux de
port herbac et souvent rampant, dont les feuilles sont dpourvues de ligules et les spores toutes identiques (homosporie).
Leurs gamtophytes dpigments ou chlorophylliens selon le
cas renferment des champignons symbiotiques dans leurs tissus et se dveloppent dans le sol. Ils sont bisexus et peuvent
vivre pendant des annes dans les sols. Les Lycopodiales sont
surtout abondantes dans les rgions tropicales, beaucoup sont
orophiles. Les Lycopodes figurent bien des gards parmi les
plus primitifs des Cryptogames vasculaires dont ils reprsentent les premiers vgtaux pourvus de racines qui sont apparus
probablement au dbut du Dvonien.

lutra, n. f. (otter). (n. sc. : Lutra sp.). Mammifres aquatiques

ichtyophages appartenant la famille des Lutridae. Particulirement vulnrables la pollution des eaux, elles ont disparu de
la plupart des cours deau dEurope occidentale. ~ gante
dAmazonie (amazonian giant otter) (n. sc. : Pteronura
brasiliensis) : atteignant jusqu 2,4 m de longueur, elle est
infode aux petites rivires du bassin amazonien y compris
celles du plateau des Guyanes (Guyana, Surinam et Guyane
franaise).
luzerne, n. f. Voir Medicago sativa.
Lycaenidae, n. sc. Importante famille de Lpidoptres
Rhopalocres comptant de nombreuses espces de papillons
de taille petite ou moyenne, surtout infods aux cosystmes
tropicaux. En zone tempre, les Lycaenidae sont particulirement abondants dans les clairires de ltage subalpin et
dans les prairies alpines. Beaucoup de Lycaenidae sont myrmcophiles, leurs chenilles se dveloppant dans les colonies
de fourmis o elles reoivent des soins des ouvrires qui les
alimentent. (Voir aussi Myrmcophilie, Rhopalocres)

Lysandra (= Lycaena) coridon (Lycaenidae) peut pulluler en t

dans certaines prairies alpines. (Pelvoux, parc national des crins,
Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

Lycoperdales, n. sc. Voir Sclrodermatales.

lycophytes, n. m. (Lycophyta). Vgtaux de la classe des
Lycopodes.

Lycopodium clavatum est une Lycopodiale qui crot au sol en

zone tropicale, ici au sommet de la Soufrire (Basse-Terre, parc
national de Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Lycopsides, n. sc. (syn. : Lpidophytes, Lycopodophytes). Classe de Ptridophytes qui drive des Psilopsods mais
en diffre par la prsence constante de phyllodies (feuilles
primitives) et par celle dun appareil radiculaire vascularis,
de structure complexe. Celui-ci comporte en sus des racines
normales, des rhizophores qui apparaissent le long des tiges
rampantes de ces vgtaux. Ces derniers dpourvus de coiffe
bourgeonnent de vraies racines. Les tissus conducteurs racinaires, de structure archaque, sont rduits un faisceau du
bois et du liber.
Les Ordres actuels comprennent les Lycopodiales, les
Slaginellales et les Isotales auxquels il faut ajouter lordre fossile des Lpidodrendales. Parmi ces derniers, les
Lepidodendron, qui pouvaient dpasser 30 m de haut, figuraient parmi les groupes taxonomiques darbres dominants
dans les forts carbonifres. (Voir aussi Lpidodrendales)
Lycosidae, n. sc. (wolf spiders) (vern. : lycoses). Famille
dAraignes errantes de lordre des Aranomorphes. Elles
sont dpourvues de cribellum et possdent deux griffes aux
tarses. Elles sont frquentes en zone mditerranenne. Quel-

lydienne

ques espces creusent un terrier en forme de puits vertical,

plus rarement certaines tissent une toile.
Ce sont des araignes errantes qui prsentent un convergence
comorphologique avec les Mygales quoique de taille bien
plus rduite et taxonomiquement trs loignes de ces dernires. (Voir aussi Pisauridae).
lydienne, n. f. (lydian stone). Roche sdimentaire siliceuse,
voisine du jaspe, constitue de tests de radiolaires englobs dans
un ciment, telle la calcdoine colore en gris par des matires
carbones, renfermant des traces pyriteuses et phosphates.
Lymantria dispar, n. sc. (gipsy moth). Lpidoptre dEurope tempre, de la famille des Lymantriidae, dont la chenille
se nourrit du feuillage de divers arbres feuilles caduques.
Lymantriidae, n. sc. Famille de Lpidoptres Htrocres
comportant plus de 2 000 espces dont les chenilles de certaines, dfoliatrices, peuvent causer de srieux dommages aux
forts tempres.
Lymnaeidae, n. sc. Famille de Gastropodes Pulmons
aquatiques trs abondante dans les zones humides dEurope.
Certaines espces de Lymnaea sont les htes intermdiaires de
Trmatodes parasites tels la douve du foie. (Voir aussi Gastropodes, Pulmons, Trmatodes)
lynx, n. s. (lynx). Genre de Carnivores Fissipdes dont lespce europenne tait dnomme loup cervier au Moyen ge.
Il en existe en Europe deux espces, le Lynx lynx qui se rencontre depuis lItalie jusquen Laponie et le Lynx pardella

349

Lythraceae

(lynx pardelle) qui est confin au Sud de la pninsule ibrique, dont la population la plus importante est infode au parc
national du Coto Doana en Andalousie. Extermin dans une
grande partie de lEurope, le lynx a fait lobjet de mesures de
rintroduction en Europe occidentale, en particulier en France
depuis la fin des annes 1970. fluctuations des populations de ~ : voir Populations.
lysimtre, n. m. (lysimeter). Dispositif destin quantifier
lvapotranspiration du couvert vgtal.
lysocline, n. f. (lysocline). Zone ocanique situe entre 4 000
et 5 000 m de profondeur qui marque la limite au-dessous de
laquelle le carbonate de calcium voit sa solubilit augmenter
considrablement par suite de la pression et de ce fait prsente
une baisse considrable, voire un arrt de sa sdimentation.
Lyssacinosides. Sous-ordre de Spongiaires Hexactinellides
de lordre des Hexastnophores caractriss par de trs grands
spicules hexactines en forme de vase ou de coupe fixe par un
pied un substat dur ou meuble selon le cas. Ces ponges se
rencontrent dans tous les ocans jusque dans ltage hadal
des profondeurs excdant 6 000 m.
Lythraceae, n. sc. (purple loosestrife, water willow).
Famille de Dicotyldones de lordre des Myrtales dans laquelle
on dnombre environ 500 espces de plantes pour la plupart
herbaces, aux fleurs pourvues de 4 ou 8 spales, ptales et
tamines. Cest une famille de rpartition essentiellement
pantropicale, quelques genres remontant dans les cosystmes
temprs chauds.

M
maar, n. m. (maar). Lac de cratre de quelques dizaines
quelques centaines de mtres entour sur ses rives par un rempart de faible hauteur constitu par un amas de dbris volcaniques, ponces, pouzzolanes, tufs.
Maastrichtien, n. m. (Maastrichtian). tage terminal du
Crtac qui marque la fin du Secondaire et dont la strate la
plus rcente constitue la jonction K-T.
MAB (Man and Biosphere). Programme scientifique international, cr par lUNESCO en 1973, dont lobjet est ltude
des modalits par lesquelles laction de lHomme dgrade la
biosphre. Le MAB a en particulier tabli un rseau mondial
de rserves de biosphre afin de conserver des chantillons
reprsentatifs de chaque type dcosystme existant dans le
monde. (Voir aussi Protection de la Nature, Rserves)
macareux moine, n. m. Voir Fratercula.
Macaronsie, n. f. (Macaronesia). Rgion biogographique
runissant dans lAtlantique Nord les archipels des Aores, de
Madre et des Canaries.
MacArthur distribution de ~ : voir Distributions dabondance. thorie des quilibres dynamiques des peuplements insulaires de et Wilson : cette thorie est fonde
sur deux ides essentielles. La premire postule que le peuplement des les se fait par immigration en provenance du continent voisin, la seconde que les populations insulaires isoles
connaissent un taux dextinction important qui les conduit
Taux d'migration

macle, n. f. Association de cristaux dun mme minral et

de mme configuration cristalline dont la gomtrie est dtermine par le systme cristallin auquel il appartient. Elle peut
se constituer soit par accolement combin une rotation des
cristaux associs soit par interpntration. Les deux phnomnes peuvent tre combins comme dans les macles dOrthose
dites de Carlsbad.
maonne(s), adj. abeilles ~ (mason bees) : terme dsignant divers Genres dHymnoptres Apoidea, qui construisent
un nid avec de la boue sche constitu de cellules juxtaposes
dans lesquelles ces insectes dposent un uf sur une rserve

Taux d'extinction

Proche

Petite

Lointaine

Grande

S1

disparatre en labsence de renouvellement par migration de

propagules. La composition spcifique des peuplements insulaires est le point dquilibre dynamique entre taux dimmigration et taux dextinction.
Elle permet de dterminer la vitesse laquelle seffectue le
peuplement des espces insulaires et donne une explication
de laugmentation de la richesse spcifique proximit dun
continent ou en fonction de la surface dune le.
Enfin, elle sapplique aux les continentales en remplaant la courbe dmigration par celle de spciation. Le point
dquilibre est ici atteint quand vitesses de spciation et dextinction seront gales.
Toutefois, cette thorie prsente un certain nombre de limitations car elle se fonde sur des hypothses trop simplificatrices
et gnrales. Nanmoins, elle peut tre considre en premire
approximation comme valide et donne des indications intressantes pour la prservation de la biodiversit.

S2

S3

Nombre d'espces sur l'le

Courbes illustrant la thorie de MacArthur et Wilson : relation

entre richesse spcifique (S), dun peuplement insulaire, taux
dmigration et taux dextinction. Le nombre despces peuplant
une petite le proche dun continent et celle dune le de grande
taille qui en est loigne sont quivalents et de valeur intermdiaire
(S2). (Daprs Mac Arthur et Wilson, op. cit., p. 377.

Nid de gupe maonne (Eumenes sp.) Les espces de ce genre

construisent un nid en boue sche et en forme doutre (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

macrobenthos

de miel et de pollen. Ce sont surtout des Megachilidae et des

Osmiidae dont le Chalicodome (Chalicodoma muraria) est
un reprsentant trs rpandu en Europe. gupes ~ (mason
wasps) : Hymnoptres Vespiformes, appartenant plusieurs
familles qui construisent un nid analogue celui des abeilles
maonnes dont celles des Sphegidae (plopes par exemple) et
des Eumenidae. Chez ces dernires, il est de forme sphrodale
et attach par un pdoncule au substrat. Ici, les proies paralyses
sont disposes dans une loge dans laquelle la femelle pond un
uf ; la larve sy dveloppera en dvorant ces proies.
macrobenthos, n. m. (macrobenthos). Dsigne les organismes benthiques dont la taille est suprieure au millimtre.
macroclimat, n. m. (macroclimate). Climat propre des
sous-continents, qui dfinit donc les caractristiques des grandes rgions climatiques du globe.
Macrocystis pyrifera, n. sc. (giant kelp). Algue brune
gante, aux thalles de plusieurs dizaines de mtres de long, qui
crot sur les ctes des zones tempres du pourtour de locan
Pacifique.

351

macrophytes

macrofaune, n. m. (macrofauna). Ensemble des animaux

de taille suprieure au millimtre propre une biocnose ou
une aire gographique dtermine. (Voir aussi Microfaune)
macroflor, n. f. (macroflora). Ensemble des vgtaux de
taille suprieure au centimtre propres une aire phytogographique dtermine.
macrofossile, n. m. (macrofossil). Fossile de grande taille
dont la morphologie et lanatomie peuvent studier lil nu
loppos des microfossiles qui ncessitent un recours aux diverses techniques de microscopie. (Voir aussi Microfossiles)
macro-invertbrs, n. m. (macroinvertebrates). Terme
dsignant les invertbrs de grande taille tant aquatiques que
terrestres.
macronutriment, n. m. (macronutrient). lment ou sel
minral nutritif prpondrant dans la nutrition minrale des
vgtaux.
macrophagie, n. f. (macrophagy). Alimentation constitue
daliments de grande taille.
macrophylle, adj. (macrophyll). Dsigne une plante dont
les feuilles ont plus de 2,5 cm de long et une surface comprise
entre 18 cm2 et 164 cm2.

Thalles gants de la Phophyce Macrocystis pyrifera sur la cte

de locan Pacifique de la Nouvelle-Zlande prs de Dunedin (rserve
naturelle de Kuma Kuma Whero, le du Sud). (Clich F. Ramade)

macrocosystme(s), n. m. (macroecosystem). cosystme occupant de

vastes tendues gographiques la
surface des continents : le Sahara, la
prairie nord-amricaine, constituent
des exemples de tels macrocosystmes. On dnomme biomes les biocnoses qui leur sont propres. (Voir aussi
Biome, Biosphre, Fort, Savane,
Steppe, Toundra)
macrovolution, n. f. (macroevolution). Type dvolution lorigine de la
diffrenciation des phyla et des groupes
taxonomiques majeurs, par opposition
la microvolution qui conduit lapparition des espces.

Les Glycera fluitans sont des rhizophytes,

type de macrophytes dont le systme racinaire est fix dans les sdiments (lac des
Peyssons, Andorre). (Clich F. Ramade)

macrophytes, n. f. (macrophytes). Vgtaux de grande

taille, tant cryptogames que phanrogames, propres aux cosystmes aquatiques.
Dans les eaux marines de la zone nritique, elles sont essentiellement reprsentes par des Thallophytes, algues vertes
(Chlorophytes), rouges (Rhodophytes) et surtout par de grandes algues brunes (Phaeophytes). Cependant on y rencontre
aussi des Angiospermes marines de lordre des Hlobiales, en
particulier des Familles des Posidoniaces (Posidonia) et des
Zostraces (Zostera).
Dans les eaux continentales crot aussi une grande diversit de
macrophytes de groupes systmatiques varis : Thallophytes,
Bryophytes, Characes et nombreuses Angiospermes aquati-

macroplancton

ques, auxquelles sajoutent en zones tropicales certaines Filicophytes. principaux types de : en milieu limnique, ils
se dfinissent par leur adaptation un type dcotope donn.
Ces types se succdent dans la zone riparienne, depuis les
parties les plus leves vers les eaux libres et se classent en
deux grandes catgories : les hlophytes (syn. damphiphytes), amphibies, situs prs des rives puis les hydrophytes qui
croissent en pleine eau.
Parmi les hlophytes dominants figurent les Typha, Phragmites (roseaux), scirpes, papyrus, prles, joncs, sagittaires, etc.
Parmi les hydrophytes, on distingue :
les rhizophytes, plantes fixes par des racines sur le fond
(sdiments ou tout autre substrat), feuilles flottantes pourvues ou non de feuilles submerges : lotus, nnuphars, Nymphea, Potamogeton, Victoria par exemple ;
les emmenophytes, plantes intra-aquatiques, entirement
submerges, dpourvues dorganes de flottaison, comme les
Myriophyllum, Najas, divers Potamogeton, etc.
les pleustophytes, plantes libres non enracines, flottantes
la surface de leau, comme les lentilles deau (Lemnaceae),
les jacinthes deau (Eichornia crassipes), les Salvinia, etc. ou
encore entirement immerges (Ceratophyllum, par exemple).
(Voir aussi Fleuve, Lac)
macroplancton, n. m. (macroplankton). Plancton de
grande taille, de dimension millimtrique ou centimtrique,
par opposition au microplancton dont la taille est infrieure
une centaine de .
Macropodidae, n. sc. (kangaroos, wallabies). Famille de
Marsupiaux Diprotodontes qui comporte une cinquantaine
despces dont la taille va de quelques dm 2,5 m pour le
kangourou gant (Macropus antilopinus). Ces espces, toutes herbivores, sont en Australie lquivalent cologique des
Onguls sur les autres continents. Certains wallabies, infods
aux boisements ouverts et/ou aux forts, sont arboricoles.
Macropus sp. (vern. : kangourous). Genre de Marsupiaux
Macropodidae dominant dans les cosystmes de formations
herbaces dAustralie. Ils reprsentent dans ces derniers les
quivalents cologiques des grands herbivores des steppes et

352

Macrouridae

des savanes de lAncien et du Nouveau Monde. Le kangourou

roux (Macropus rufus) et le kangourou gris (Macropus robustus) sont aujourdhui encore trs communs dans les steppes,
les savanes et les boisements ouverts de ce continent.
Macroramphosidae, n. sc. (Snipefishes) (vern. : bcasse
de mer, poissons-trompette). Famille de Tlostens Gastrostiformes carnivores caractriss par un corps et un museau
allongs et une cuirasse dermique compose de plaques osseuses latrales cache sous la peau et sur le ventre dune crte
continue suivie de plaques pineuses jusqu la nageoire anale.
Leur taille est mdiocre atteignant au plus 30 cm de long. Elle
compte une quinzaine despces surtout tropicales, deux dentre
elles remontent jusquau golfe de Gascogne et en Mditerrane o Macroramphosus scolopax est assez commune dans les
fonds entre 100 m et 250 m de profondeur.
Macrosclides, n. sc. (elephant shrew) (vern. : rats
trompe). Petit Ordre de Mammifres ne comptant quune
seule Famille, celle des Macroscelididae qui a t t classe jusqu une date rcente parmi les Insectivores. Elle
compte une quinzaine depces de distribution pan-africaine
se rencontrant depuis le Mahgreb jusquen Afrique centrale
et australe dont elle occupe la quasi-totalit. Elle est en revanche quasi absente de la rgion saharienne et de lAfrique de
lOuest. Elle se caractrise par un museau trs allong, une
longue queue et des pattes postrieures beaucoup plus longues
que les antrieures. Elle prsente une convergence comorphologique avec les rats-kangourous et se dplacent comme
eux par saltation. (Voir aussi Insectivores)
Macroscelididae, n. sc. (elephant shrew). Famille dInsectivores infode lAfrique tropicale caractrise par un
museau trs allong, une longue queue et des pattes postrieures beaucoup plus longues que les antrieures. Elles prsentent
une convergence comorphologique avec les rats-kangourous
et se dplacent comme eux par saltation.
macrosmatique, adj. (macrosmatic). Dsigne les organismes
dous dune olfaction trs dveloppe. Chez les Mammifres,
les Canidae sont par exemple des animaux macrosmatiques.
macrospore, n. f. (macrospore). La plus grande
spore haplode produite par les plantes vasculaires considre comme la spore femelle.
macrothermophile, adj. (macrothermophilous). Dsigne une espce qui se dveloppe dans
des biotopes situs dans la zone intertropicale
donc de climats chauds.
Macroures, n. sc. Type morphologique propre aux Crustacs Dcapodes caractris par un
corps long subcylindrique et faiblement comprim labdomen allong. Ils correspondent au
sous-ordre des nageurs, les Natantia qui runit
toutes les crevettes et pro parte au sous-ordre
des Dcapodes marcheurs, les Reptantia. (Voir
aussi Dcapodes)

Kangourous (Macropus rufus) dans la rserve naturelle nationale de Tidbinbilla,

ACT, Australie. (Clich F. Ramade)

Macrouridae, n. sc. (ratails) (vern. : grenadiers). Famille de Tlostens Gadiformes au

corps allong, qui comporte plus de 250 espces
de poissons abyssobenthiques mais qui peuvent

Madagascar

353

Madagascar

se rencontrer dans la colonne deau plusieurs centaines de

mtres du fond. Ils sont pourvus de deux nageoires dorsales,
la premire trs courte, la seconde trs dveloppe et confluant
vers larrire avec la caudale.
Madagascar. le de locan Indien situe cheval sur le tropique du Capricorne qui couvre 595 000 km2, se classant au
3e rang mondial pour sa surface. Elle prsente un des plus forts
taux dendmisme de toute la biosphre continentale. dforestation de ~ (Madagascar deforestation) : elle a pris des
proportions dsastreuses au cours des dernires dcennies.
Voici 150 ans, cette le tait aux trois quarts couverte de forts
pluvieuses tropicales, caducifolies (forts de mousson) ou
encore sclrophylles. Cette surface boise ntait dj plus que
de 28 % au milieu des annes 1950.
Aujourdhui les deux tiers de son territoire sont entirement
dnuds voire en proie une catastrophique rosion des sols
et seulement 15 % sont encore boiss.

Progression de la dforestation de Madagascar entre le dbut de

son peuplement humain (a) et lpoque actuelle (b) au dbut et (c)
la fin du XXe sicle. Ici est figure la rgression des seules forts
ombrophiles tropicales car les trois quarts de lle taient couverts
de divers types de forts avant larrive de lHomme il y a environ
2 000 ans. (Daprs Cox et Moore, op. cit., p. 96)

La majorit des boisements subsistants sont ouverts et

trs dgrads. Sur 200 000 km2 de forts primaires ombrophiles qui couvraient initialement le pays, il nen subsiste plus
quenviron 35 000 km2 exposs une pression de dforestation catastrophique.
espces endmiques de ~ (Madagascar endemic species) : celles-ci reprsentent plus de 80 % de la totalit de la
biodiversit malgache. Ainsi, alors que nexiste quune espce
de baobab pour toute lAfrique, on en dnombre sept Madagascar. Des familles entires de plantes, telles les Didieraceae
y sont strictement endmiques. Sur huit espces de baobabs
(Adansonia sp.), sept sont endmiques de cette le.
Il en est de mme pour de nombreuses familles tant dInvertbrs que de Vertbrs, cinq ordres danimaux et les quatre

Principales formations vgtales de Madagascar au milieu du

dernier sicle 1) Savanes et steppes, 2) Fort dense ombrophile,
3) Vgtation secondaire poussant lemplacement de Savokas
forestire humide dgrade et/ou remplace par des cultures,
4) Forts de montagne, 5) Forts tropophiles et sclrophylles,
6) Brousse et bosquets xrophiles. (In Richard-Vindard et Battestini, op. cit., p. 154).

Varecia variegata est lune des 28 espces du sous-ordre des

Lmuriens, strictement endmiques de Madagascar (rserve
naturelle dAnkaminofy prs de Tamatave). (Clich F. Ramade)

Madre, le de

354

Magdalnien

Fort sche (Spinisylve) de Didiraces constitue exclusivement despces endmiques de

Madagascar. Ici Didiera grandidieri et Baobabs
(Adansonia fa droite et A. fony gauche)
(rserve naturelle dIfaty prs de Tular). (Clich
F. Ramade)

des cinq familles du sous-ordre des Lmuriens existant de nos

jours dans le monde sont strictement endmiques de cette le.
Prs des trois quarts des espces de camlons vivant au
monde sont de mme infodes Madagascar, un grand nombre dautres exemples de cet endmisme et de cette biodiversit exceptionnelles pourraient tre cits. (Voir aussi Chameleontidae, Lmuriens)
Madre, le de (Madeira Island). Archipel de lAtlantique
situ au large des ctes marocaines une trentaine de degrs
Nord, dont la flore prsente un important endmisme. Cette le
appartient la province biogographique macaronsienne.
Madrporaires, n. sc. (Madreporaria) (vern. : madrpores). Ordre majeur de Cnidaires Hexacoralliaires, qui runit la
grande majorit des organismes btisseurs de rcifs coralliens
(coraux hermatypiques). Leurs colonies, dnommes polypiers, difient un volumineux exosquelette calcaire constituant le substrat des rcifs coralliens dont ils reprsentent les
btisseurs dominants dans la biosphre actuelle. Ce sont des
organismes coloniaux, dpourvus de polymorphisme, tous les
polypes dun mme polypier tant identiques. Chaque colonie

est constitue par une mince pellicule vivante

qui enveloppe un exosquelette calcaire scrt
par lectoderme externe des polypes. Bien
que de srieuses divergences subsistent entre
spcialistes relativement la taxonomie des
madrpores, le nombre despces existantes
variant selon les auteurs de 1000 2 500 (!),
lestimation la plus vraisemblable, celle de
Cairns (1999) est de 226 genres dont 109 avec
656 espces renfermant des zooxanthelles
symbiotiques et 117 genres comptant au total
669 espces dpourvues de zooxanthelles.
Par ordre dimportance dcroissante de leur
richesse spcifique, les familles se classent de
faon suivante : Acroporidae (199 espces),
Faviidae (103 espces), Poriitidae (74 espces), Muissidae (46 espces), Agaricidae (45 espces), Fungidae (44 espces). Les trois genres principaux sont les Acropora (117 espces), les Montipora (56 espces) et les Porites
(41 espces).
La quasi-totalit de ces espces sont stnothermes polythermes
et ne se dveloppent que dans certaines mers chaudes dans une
bande comprise entre 30 de latitude nord et sud. Toutefois
quelques espces dcouvertes rcemment sont exceptionnellement infodes ltage infralittoral des mers froides.
Il a t dmontr chez les espces possdant des zooxanthelles symbiotiques que ces Dinophyces stimulent la scrtion
de lexosquelette calcaire en accroissant le transfert du carbonate de calcium dans ce dernier. Lactivit hermatypique
des colonies de madrporaires est trs importante, le dpt
de carbonate dpassant la dizaine de kg par an et par m2 de
rcif. Certaines colonies de Pocilopora ou de Porites peuvent
atteindre des dimensions considrables excdant trois mtres
de largeur, peser une centaine de tonnes et atteindre un ge
excdant le millnaire. (Voir aussi Cnidaires, Hexacoralliaires, Rcif)
marl, n. m. (maerl). Sdiment fin constitu
par les dbris de colonie dalgues calcaires du
genre Lithotamnion, utilis en Bretagne comme
amendement dans les terres horticoles.
mafique, adj. (mafic). Dsigne une roche magmatique riche en fer et en magnsium.
Magdalnien, n. m. Priode culturelle propre
au Palolithique suprieur qui se superpose la
fin de la glaciation du Wrm entre 17 000 ans
Les Madrporaires sont des Cnidaires Hexaco-ralliaires coloniaux qui constituent dans la biosphre
contemporaine lessentiel des coraux btisseurs
des rcifs coralliens. Ici sont clichs divers polypiers de Madrpores dun platier mergeant mer
basse (Grande barrire de corail prs de Townsville,
Queensland, Australie). (Clich Michel Pichon)

magma

et 11 000 ans. Elle est marque par des silex microlithiques

et par labondance doutils faits en os. Elle correspond aussi
lapoge de lart parital caractris par des peintures et des
ptroglyphes trs labores et la ralisation de nombreuses
sculptures.
magma, n. m. (magma). Matriau ign constitu de silicates
fondus et de composs volatils dissous, issu de la partie profonde de la crote terrestre ou du manteau dont la temprature
est toujours suprieure 600 C et qui donne des roches aprs
solidification. Lorsque le magma atteint la surface, les laves
sont une temprature de lordre de 1 000 C. ~ basaltique : magma basique sous-satur, pauvre en silice qui se
forme au-del de 40 km sous les continents et une dizaine de
km sous les ocans, de faible viscosit, qui donne les roches
volcaniques. ~ granitique : magma acide et satur, riche
en silice, qui se forme une trentaine de km sous les continents
et donnent des massifs plutoniques de roches granitoides.
magmatique(s), adj. (magmatic). Dsigne ce qui provient
du magma. chambre ~ (magma chamber) : cavit dans
laquelle saccumulent les laves situes prs de la surface au
pied dun volcan. Lorsque la pression est trop forte, le magma
remonte dans la chemine volcanique et donne une ruption.
Si la remonte est trop rapide, le toit de cette chambre seffondre provoquant la formation dune caldera.

Coupe dun volcan figurant la chambre et trois colonnes magmatiques, avec leurs chemines volcaniques affrentes. (In Siever et
Press, op. cit., p. 68)

roches ~ : synonyme de roches ignes dont les principales

sont les roches plutoniques, formes en profondeur, structure
grenue car stant refroidies lentement ce qui permet la formation de gros cristaux ; les roches volcaniques (ou effusives)
mises en place en surface ltat de laves liquides ou pteuses de
structure microcristalline, parfois vitreuse : les basaltes, andsites ou encore rhyolites ; les roches priplutoniques formes
profondeur intermdiaire, de structure microgrenue qui constituent souvent des filons. (Voir aussi Volcan, Volcanique)
magnsite, n. f. 1. Carbonate de magnsium MgCO3, cristallisant dans le systme rhombodrique (syn. giobertite). 2.
Ce terme dsigne aussi le silicate de magnsium hydrat de la
famille du talc ou de la serpentine qui se prsente en masse de
couleur blanchtre dans les serpentines (syn. spiolite).
magntique, anomalie. Inversion de lorientation magntique des roches indiquant une inversion du champ magntique
de la Terre.

355

mas

magntisme terrestre. Dsigne les diverses manifestations

du champ magntique de la Terre.
magntite, n. f. (magnetite). Minral constitu doxyde de
fer (Fe3O4) titanifre (> 7 % de titane) appartenant au groupe
des spinelles et cristallisant dans le systme cubique en octadres. Il constitue lun des principaux minerais de fer et celui
qui renferme la plus forte teneur en ce mtal.
magntosphre, n. f. (magnetosphere). Rgion de lespace
entourant la Terre laquelle est associ son champ magntique.
magntotropisme, n. m. (magnetotropism). Rponse
motrice dont la direction est dtermine par lorientation
du champ magntique. Il se manifeste par exemple pour les
oiseaux ou les tortues marines en migration qui sorientent
pro parte en se reprant par rapport la direction du champ
magntique terrestre.
Magnoliaceae, n. sc. (Magnolia, Tulip tree). Famille de
lordre des Magnoliales, compose darbres, dont certains de
trs grande taille, surtout infods aux forts tropicales et subtropicales dExtrme-Orient (10 genres et 200 espces), quelques-unes tant propres lAmrique (3 genres et 10 espces).
Outre les Magnolia, les genres les plus communs sont les tulipiers dAmrique (Liriodendron), les Drymis et les Ilicium.

Extrmit de rameau et inflorescence de Magnolia grandiflora.

(Daprs Ozenda, op. cit., 2000, p. 407)

Magnoliales, n. sc. Ordre de Dictotyldones arborescentes

gamoptales Thalamniflores, de la sous-Classe des Magnoliides, considr comme le plus archaque des Angiospermes. Elles sont entomogames, souvent pollinises par des
Coloptres.
Magnolides, n. sc. Sous-Classe de Dicotyldones dont les
fleurs de morphologie primitive portent de nombreuses pices
florales insres de faon hmispirale sur le rceptacle. Leurs
carpelles sont spars et donnent de ce fait maturit plusieurs
fruits par fleur do leur dnomination de Polycarpiques. On les
subdivise en deux ensembles : les familles arbores tropicales
(Magnoliaceae, Annonaceae, Lauraceae) et les Taxa aux formes herbaces prdominantes (Renunculales, Berberidaceae,
Nymphaeaceae), propres aux cosystmes temprs ainsi que
des ordres connexes Papavrales, Piprales par exemple.
mas, n. m. (corn). Voir Zea mas.

malachite

malachite, n. f. (malachite). Carbonate hydrat de cuivre

CuCO3(OH)3 qui se rencontre dans les gisements de chalcopyrite. Il cristallise dans le systme monoclinique et donne des
cristaux de couleur meraude parfois dun vert vif.
malacologie, n. f. (malacology). Discipline dont lobjet est
ltude des Mollusques.
Malacosteidae, n. sc. Famille de Tlostens Salmoniformes du sous-ordre des Stomiatoides comptant une dizaine
despces au corps allong, dpourvu dcailles et phosphorescentes, surtout bathyplagiques qui se rencontrent depuis
ltage circalittoral jusqu la plaine abysssale.
Malacostracs, n. m. (Malacostraca). Sous-Classe qui
rassemble les Crustacs suprieurs. Leur corps comporte un
nombre constant de segments rpartis en trois tagmes : la tte
constitue de 5 somites, le thorax (ou encore tronc) qui en
comporte 8 et labdomen 6 7. Leur mtamrie fondamentale
correspond donc 19 somites portant chacun une paire dappendice ce qui les rend trs proche de lachtype trilobitormorphe de 19 segments plus un acron et un telson. On les divise en
deux groupes : les Leptostracs pourvus de sept somites abdominaux et les Eumalacostracs qui en ont six. Leurs yeux sont
trs gnralement pdonculs, le thorax est recouvert dune
carapace gnralement paisse. Il porte 8 paires de priopodes dont les antrieurs participent avec les appendices buccaux
la capture voire la dilacration des proies. Les appendices
abdominaux (plopodes) ont une fonction natatoire mais sont
assez souvent involus. On les subdivise en cinq super-Ordres
(rigs parfois au rang de sous-Classe) : Les Leptostracs, les
Hoplocarides, les Hoplocarides, les Syncarides et les Eucarides, les quatre derniers tant inclus dans les Eumalacostracs.
(Voir aussi Amphipodes, Crustacs, Dcapodes, Euphausiacs, Isopodes, Mysidacs, Stomatopodes, Tanaidacs).

356

Mammifres

Mallophages, n. sc. (chewing lice). Ordre dInsectes Hmiptrodes pices buccales broyeuses qui sont des ectoparasites
stricts de Vertbrs Homothermes. Ils vivent demeure dans
le plumage ou le pelage de leur hte et pondent leurs ufs
la base des plumes ou des poils. Certaines espces savrent
nuisibles pour divers oiseaux ou mammifres domestiques.
Malpighiacea, n. sc. (barbados cherries). Famille de lOrdre des Polygonales constitues de plantes ligneuses buissonnantes ou arbustives aux fleurs aptales et pourvues de cinq
spales.
Maluridae, n. sc. Famille de Passriformes reprsente par
une centaine despces doiseaux de petite taille de coloration
souvent cryptique et dhabitus vari. Sdentaires et insectivores, certains frugivores, ils sont infods aux divers types
dhabitats forestiers, de savanes ou de steppes xriques propres la rgion Notogenne y compris la Nouvelle-Guine.
Malvaceae, n. sc. (cotton, mallow). Famille de Malvales
renfermant plus de 1 500 espces, surtout tropicales. Elles
prsentent un calicule trs net constitu de trois pices, leur
fruit orbiculaire est compos de nombreux carpelles une
seule graine disposs en cercle autour de laxe du schizocarpe.
Les mauves (Malva), le coton (Gossypium), les Hibiscus, les
Lavatera et les Althaea, sont par exemple des Malvaces.

Malaisie, n. f. (Malaysia). Rgion pninsulaire situe entre

lAsie du Sud et lIndonsie caractrise par une considrable
richesse spcifique de ses forts pluvieuses tropicales (plus de
2 300 espces darbres pour environ 100 000 km2).
malaisienne, rgion biogographique (malaysian biogeographical region). Fraction de lempire biogographique
indomalais constitue par la pninsule malaise et les archipels
de lAsie du Sud-Est : Philippines, Indonsie jusqu la Nouvelle-Guine.

Les Althaea sont des Malvaceae ornementales arbustives trs

cultives en zone mditerranenne. (Clich F. Ramade)

malgache, adj. (malgasian). Dsigne ce qui est originaire de

Madagascar. province biogographique ~ (madagascaran
biogeographical province) : elle correspond lensemble de
lle de Madagascar. (Voir aussi Madagascar) rgion biogographique ~ (madagascaran biogeographical region) :
fraction de lempire biogographique thiopien constitue par
Madagascar, les Seychelles et les Mascareignes.

Malvales, n. sc. Dicotyldones appartenant la sous-classe des

Dilleniides probablement drives des Thales. Les Malvales
possdent la particularit de contenir des cellules mucilage.
Cet ordre comporte cinq familles constitues principalement
despces arborescentes ou arbustives, dont les Malvaceae, les
Bombacaceae (baobabs) et les Tiliaceae (tilleuls).

mallee, n. m. (mallee). Formation vgtale du Sud de lAustralie constitue par une phytocnose arbustive sclrophylle
o dominent des Eucalyptus.
Mallesherbiaceae, n. sc. Petite famille de Dicotyldones
de lordre des Paritales voisine des violaces qui compte
25 espces de plantes herbaces prennes propres aux zones
arides des Andes.

Mammifres, n. m. (mammals). Classe de Vertbrs homothermes caractriss par une fourrure faite de poils, des glandes mammaires chez les femelles, lexistence dun cerveau
pourvu dun tlencphale complexe, et dune viviparit vraie
permise par la prsence dun utrus lexception du groupe le
plus primitif dentre eux, les Monotrmes.
Les Mammifres actuels se rpartissent en trois sous-Classes :
Protothriens, Mtathriens et Euthriens. Dautres sous-Clas-

mammologie

ses pour la plupart primitives ont exist aux poques gologiques passes et sont aujourdhui teintes. Cest en particulier
le cas des othriens (ou Docodontes) proches des Reptiles
mammaliens qui ont vcu au Trias suprieur et au Jurassique,
des Triconodontes, apparemment voisins de ces derniers mais
dont les affinits phylogniques demeurent discutes, galement apparus au Rhtien et teints au Jurassique suprieur.
Les Allothriens (ou multituberculs) ont vcu du Jurassique
locne et les Panthothriens, voisins des marsupiaux, mais
constituant une sous-classe plus primitive que ces derniers,
ont disparu la fin de cette priode. Enfin, chez les Mammifres suprieurs, lordre des Crodontes apparu au dbut du
Tertiaire sest teint lOligocne.
Actuellement les Protothriens, ovipares, reprsentent les plus
primitifs des Mammifres. Ils ne comportent quun seul ordre,
celui des Monotrmes. Les Mtathriens ou Marsupiaux doivent leur nom la prsence chez les femelles dune poche
marsupiale o sachve le dveloppement embryonnaire. Les
Euthriens qui sont les plus volus prsentent un dveloppement embryonnaire qui seffectue entirement dans lutrus.
Les Mammifres prsentent comme caractristique anatomique essentielle le fait que leur crne ne comporte que 14 os
par fusion de lossature plus primitive de celle des Vertbrs
ancestraux (Reptiles mammaliens), et possdent un nombre
constant de sept vertbres cervicales y compris chez les girafes dont le cou prsente pourtant un dveloppement hyperthlique. Leur cerveau, le plus dvelopp de tous les Vertbrs,
est remarquable par le dveloppement dun tlencphale de
grande taille qui est lisse (lissencphale) chez les Ordres les
moins volus et pourvu de circonvolutions (rugencphales)
chez les Euthriens suprieurs.
On dnombre au total environ 4 000 espces de mammifres
vivantes dont plus dun millier est estim de nos jours menac
de disparition. (Voir aussi Euthriens, Mtathriens, Monotrmes)
mammologie, n. f. (mamalogy). (syn. : mammalogie). Sousdiscipline de la biologie et/ou de la zoologie qui tudie les
Mammifres.
Mammuthus primigenius, n. sc. (mammoth) (vern. :
mammouth). lphants fossiles pourvus de dfenses allonges et recourbes ainsi que de longs poils, adapts aux climats priglaciaires, qui peuplaient au Plistocne les steppes

357

mangrove(s)

et les toundras holarctiques. Leurs derniers survivants auraient

disparu il y a moins de 6 000 ans. Il en existe des restes congels, remarquablement conservs dans le permafrost sibrien
depuis lapoge du Wrm, un exemplaire g denviron 20 000
ans et en parfait tat de conservation au point quil avait gard
lodeur de lanimal dcouvert dans la pninsule de Tamir en
date encore rcente.
manchot(s), n. m. (penguins). Voir Sphnisciformes.
mangrove(s), n. m. (mangrove). cosystme constitu par
des forts amphibies propres aux zones destuaires et aux
fonds meubles des ctes plates tropicales, dont les arbres
dominants sont des paltuviers (Famille des Rhizophoraces).
Ces arbres et la plupart des autres espces constituant le boisement possdent des racines-chasses qui leur permettent de
sancrer dans les vases littorales.

Vue arienne de mangroves sur la cte Nord de lAustralie, prs

de Darwin, montrant la succession des ceintures darbres : Avicennia, situ la limite des eaux marines libres, Rhizophora (paltuviers), Bruguiera puis les autres espces situes plus prs de la
terre. (Clich F. Ramade)

Les diverses espces darbres de la mangrove se succdent

selon une zonation allant de la partie la plus marine jusqu
lcotone la limite suprieure de la zone supralittorale qui la
spare des cosystmes terrestres.
En rgle gnrale, on trouve dans les eaux les plus profondes
des Avicennia, puis des Rhizophora (paltuviers stricto sensu),

Transect dans une mangrove montrant la succession des espces dominantes qui constituent son peuplement arborescent.
(Daprs Lear et Turner in Ramade, op. cit., 2002, p. 480 mais modifi)

Manidae

358

manteau

Rseau trophique aquatique de type dtritivore

propre aux mangroves. On constate que la
base des diverses chanes trophiques quil comporte est reprsente par les feuilles mortes des
arbres tombes leau. (Daprs Lear et Turner,
in Ramade, op. cit., 2002, p. 481 mais modifi)

grande importance halieuthique car la base de

la chane trophique se continuant au large par
les superprdateurs (espadons, marlins, thons).
(Voir aussi Poissons, chanes trophiques des)
Manidae, n. sc. (Pangolins). Unique famille
de lordre monognrique des Pholidotes. Elle
comporte sept espces infodes aux rgions
biogographiques thiopiennes et indomalaises, caractrises par un corps couvert
dcailles dermiques et par une bouche tubulaire, dpourvue de dents, munie dune longue
langue protractile. Ce sont des animaux strictement insectivores rgime myrmcophage
et termitophage. (Voir aussi quivalents comorphologiques, Pholidotes)
Manihot sativa, n. sc. (cassava, manioc,
mandioca) (vern. : manioc, cassave). Euphorbiace originaire dAmrique du Sud, cultive
vaste chelle dans les rgions tropicales o
elle reprsente une des plantes vivrires majeures. (Voir aussi Conservation de la nature)

puis des espces vivant vers les zones partiellement merges

comme les Sonneretia ou les Xylocarpus.
Tous les arbres des mangroves sont halophiles et possdent
une forte tolrance la salinit de leau. (Voir aussi Halophytes, Paltuviers, Racines-chasses)
Un rseau trophique trs complexe de dcomposeurs qui
gnre une forte production secondaire se fonde sur lapport
de feuilles mortes de paltuviers qui tombent leau.
Certains organismes de ce rseau trophique sont des saprophytes consommateurs des fragments foliaires (crabes, certaines crevettes et poissons dchiqueteurs). Les substances
organiques et minrales relargues par la dcomposition de
ces feuilles servent de nourriture des Mollusques Gastropodes dposivores qui raclent la surface du substrat. Il se
dveloppe soit dans leau, soit linterface eau - sdiments,
tout un peuplement dalgues et de bactries lorigine dune
boucle bactrienne dont les Protozoaires servent daliment
de nombreux Crustacs Isopodes et Amphipodes, leur tour
consomms par des poissons microphages.
Les mangroves jouent un rle essentiel dans la productivit
des pcheries ctires et mme plagiques dans les rgions
tropicales.
De nombreuses espces dInvertbrs en particulier des crevettes et des poissons y font au moins une partie de leur cycle
vital qui est ensuite boucl dans les eaux du large. En outre,
elles servent de nurserie certaines espces de Clupids de

manteau, n. m. (mantle). 1. Gologie : dsigne la rgion de la plante situe entre la crote

terrestre ou lithosphre et le noyau. sa limite
suprieure, situe vers 60 km de profondeur,
se trouve une discontinuit dans la transmission des ondes dite de Mohorovic. Sa limite infrieure, vers
2 900 km, est marque par la discontinuit de Gtemberg. Les
roches du manteau sont gnralement lorigine des magmas
basiques ou ultrabasiques. (Voir aussi Terre) 2. Zoologie
(syn. : pallium) : cavit du corps forme par repli de la paroi
ectodermique dorsale des Mollusques et des Brachiopodes qui
renferme les branchies. (Voir aussi Bivalves)

Champ de manioc (Manihot sativa), en bordure dune bananeraie.

La culture de cette espce, originaire dAmrique tropicale, sest
trs largement diffuse dans lensemble des rgions chaudes du
monde (Java prs de Bogor). (Clich F. Ramade)

359

Mantidae

Mantidae, n. sc. (Preying mantis). Ordre dinsectes Orthoptrodes caractriss par deux pailes dailes membraneuses
replies en toit au repos en position dorsale, la premire tectiforme, la seconde en forme dventail. La tte trs mobile
porte de courtes antennes. Les pattes antrieures prhensiles et
ravisseuses permettent de capturer les proies en se dtendant
une vitesse extrme.

marbre

marais, n. m. (marsh, swamp). cosystme limnique dans

lequel la profondeur deau est faible, de sorte quil nexiste
pas de zone pilimntique, la zone littorale stendant jusquau
centre de ces biotopes. Leur zone limosale, qui fait transition
avec les biotopes terrestres souvent tendue, peut sasscher
temporairement. Leurs sols hydromorphes sont constitus par
des gleys.

Transect dans la partie riparienne dun marais montrant la disposition relative de la zone limosale et des autres habitats qui se succdent depuis les
terres merges jusqu la limite de la zone littorale. (Daprs Pieczynska,
op. cit., p. 108 mais modifi)

Empusa egena est une mante religieuse (Mantidae) propre la rgion mditerranenne. (La Sainte Baume, Var).
(Clich F. Ramade)

La femelle tue souvent le mle en dvorant sa tte pendant

la copulation. Lordre compte prs de 2 000 espces connues
de la science dont beaucoup prsentent un mimtisme parfois
impressionnant avec leur substrat.
maquis, n. m. (maquis). Phytocnose mditerranenne
dgrade constitue de pyrophytes qui crot sur terrain acide
aprs destruction de la fort. Elle se caractrise par des espces ligneuses silicicoles : bruyres et Euphorbes arborescentes. (Voir aussi cosystmes mditerranens, Incendie)

De grande importance cologique, ils jouent un rle de rgulateur du cycle de leau en retenant les volumes en excs lors
des inondations, quils restituent ensuite lentement aux cours
deau et aux nappes phratiques.
Leur productivit primaire et secondaire trs considrables
leur confre une grande importance pour les pcheries continentales. (Voir aussi Eau, Marcages, Tourbires, Zones
humides) salants (salt marshes) : voir Salant, aussi
cosystmes paraliques.
Marantaceae, n. sc. Famille de Zingibrales comptant quelque 400 espces de plantes herbaces prennes, strictement
tropicales, caractrises par des fleurs aux tamines ptalodes
qui sont modifies la suite dune adaptation aux processus de
pollinisation par des insectes.
Marattiales, n. sc. Ordre de Filicopsides
Eusporangies reprsent par des fougres
exclusivement tropicales dont le rhizome
massif porte des frondes et des grandes
feuilles trs dcoupes. Les sporanges de
grande taille, aux parois paisses, sont runis en sores la face infrieure des feuilles
le long des nervures.
marbre, n. m. (marble). Roche mtamorphique dorigine sdimentaire constitue
par des calcaires ou des dolomies ayant
t transformes par de hautes pressions
par le mtamorphisme de contact ou gnral. Lorsque la roche initiale renferme des

Maquis dans le Cap Corse au nord de Bastia

(Corse). (Clich F. Ramade)

360

marcassite

marge

Vue dune mare sur le plateau du Hurepoix. De tels biotopes sont trs
frquents dans le Bassin parisien et rsultent danciennes excavations
ralises pour en extraire la pierre meulire trs utilise autrefois pour la
construction dhabitations (Essonne). (Clich F. Ramade)

Les marcages ainsi que les marais constituent une mosaque complexe dcotopes et dcotones due lalternance de
priodes dinondation et dexondation. (Voir aussi Lentique,
Marais)
Fougres primitives (Filicopsides Eusporangies) de lOrdre
des Marattiales (Australie, Queensland, parc national de Cape
tribulation). (Clich F. Ramade)

impurets, elle donne des marbres veins et de couleur varie.

Dans le mtamorphisme de contact, ces roches vont senrichir
en divers minraux. Les calcaires purs donnent des marbres
blancs avec en inclusion de grands cristaux de calcite. Les
dolomies fortement mtamorphises saltrent (ddolomisation) et vont renfermer des cristaux de calcite et autres minraux initialement absents de cette roche.
marcassite, n. f. (marcassite). Forme du sulfure de fer (FeS2)
cristallisant dans le systme orthorhombique en cristaux en
prismes allongs, fortement macls et de couleur gris-verdtre.
Marcgraviaceae, n. sc. Famille notropicale comptant une
centaine despces de lianes et de buissons piphytes aux racines grimpantes, aux fleurs souvent pollinises par des colibris.
Marchantiales, n. sc. Ordre dHpaticopsides caractris
par des plantes comportant un grand thalle linaire et trs
dvelopp et aux rhizodes tuberculs et lisses.
mare(s), n. f. (ponds). Biotopes aquatiques de faible profondeur dont les eaux sont dans un tat eutrophe voire dystrophe.
Elles se distinguent des tangs non par leur tendue mais par
la prpondrance de leur zone littorale par rapport celle en
eaux libres.
Elles constituent en fait un stade intermdiaire entre les marcages o ne subsistent quune zone littorale et les tangs o
cette dernire est moins tendue que la zone limntique. (Voir
aussi Marais)
marcage(s), n. m. (swamp). Terme souvent improprement
pris comme synonyme de marais. Ce type de biotope lentique
en diffre par la prsence dune vgtation ligneuse, parfois
arborescente, dans la zone limosale.

mare(s), n. f. (tide). Fluctuation cyclique quotidienne du

niveau de la mer, lie leffet gravitationnel conjugu du soleil
et de la lune sur lOcan mondial. (Voir aussi Ocan, Ptrole)
rouges (red tides) : phnomne observ dans les eaux
marines littorales ou parfois lagunaires qui rsulte dune pullulation de Pridiniens due une remonte deaux marines riches
en phosphates ou une dystrophisation anthropognique. (Voir
aussi Pridiniens, Phycotoxines) vertes (green tide) :
pullulation de Chlorophyces macrophytes (Ulva, Enteromorpha) ou de phytoplancton, cause par la dystrophisation des
eaux ctires par les effluents de lagriculture et de llevage.
Elles sont de plus en plus frquentes en Europe dans les eaux littorales de lAtlantique et de la mer du Nord ainsi quaux tatsUnis. (Voir aussi Dystrophisation, Nitrates, Phosphates, Phycotoxines) zone de balancement ~ (intertidal zone) : intervalle sparant le point le plus haut et le plus bas atteint par la mer
lors des mares de hautes eaux exceptionnelles. Elle correspond
lcotone continent-ocan. amplitude des ~ : trs variable
sur les ctes ocaniques, elle est faible dans les mers fermes
o les mares sont peu perceptibles de lordre de 50 cm en
moyenne en Mditerrane par exemple. Dans certaines rgions
ocaniques (baie du Mont Saint-Michel en France, ou de Fundy
au Canada), des phnomnes de rsonance avec les ctes peuvent confrer aux mares des amplitudes considrables pouvant
approcher ou excder 20 m. (Voir aussi Infralittoral, Mare,
Mdiolittoral, Supralittoral)
marge, n. f. (margin). Dsigne la zone situe en bordure dune
entit biogographique dune formation gologique, ou encore
dune rgion. ~ continentale : rgion immerge situe en
bordure dun continent qui fait donc la transition avec les fonds
ocaniques. Cette transition peut se faire au niveau dune plaque
lithosphrique. On parle alors de plaque passive. Dans ce cas,
la plaque continentale se prolonge sous la mer constituant le
plateau continental, la rupture de pente se situant vers 200 m de
profondeur. La marge est constitue par le talus continental qui

Marianes, fosse des

descend jusqu 3 000-4 000 m de profondeur o se situe le glacis continental qui se raccorde la plaine abyssale, domaine de
la plaque ocanique. Dans dautres cas, on a affaire une marge
active car, ici, la marge continentale est situe au niveau o saffrontent plaques continentale et ocanique. En consquence, le
glacis continental est remplac par une fosse marginale large de
80 100 km, qui correspond aux grandes fosses marines dont la
profondeur peut atteindre 10 11 km. Ces fosses correspondent
aux zones de subduction l o la plaque ocanique senfonce
sous la plaque continentale. Ce type de marge est caractris
par une activit sismique majeure tant par la frquence que par
lintensit des sismes qui y prennent naissance. (Voir aussi
Plaques, Tectonique)

361

maternel

Marmotta marmotta, n. sc. (marmot) (vern. : marmotte).

Rongeurs terricoles de grande taille propres aux prairies alpines. Ils sinstallent sur des terrains sdimentaires, plus particulirement gypseux ou dolomitiques.

Marianes, fosse des (Marianas trench). Situe la zone

de confrontation des plaques Pacifique et de celle des Philippines, cest la plus importante des grandes fosses ocaniques,
atteignant une profondeur record de 11 005 mtres.
maritime, adj. (maritime). Dsigne tout ce qui se rapporte
au domaine littoral tant dans sa partie terrestre que marine
ctire. climat ~ (maritime climate) : climat des zones
ctires, caractris par linfluence ocanique. Il est en particulier marqu par des tempratures beaucoup plus modres
(crtement des minima et des maxima) et des prcipitations
suprieures celles des rgions continentales sises aux mmes
latitudes qui les jouxtent.
marmite de gants. Grande cavit pouvant atteindre plusieurs mtres de diamtre et une profondeur analogue creuse
par lrosion hydrique en gnral dans des calcaires compacts
ou des grs. Elle rsulte de labrasion des parois par les galets
entrans par le mouvement tourbillonnaire du courant dune
rivire.

Marmotta marmotta (parc national de la Vanoise). (Clich

F. Ramade)

marnage, n. m. (tide range). Dsigne en limnologie lamplitude de variation de niveau comprise entre les hautes et les
basses eaux.
marne, n. f. (marl). Roche sdimentaire constitue par un
mlange de calcaire et dargile (de 35 65 %, ce complment
correspondant la proportion dargile). Au-dessous de 35 %
de calcaire, on parle de marne argileuse et au-dessus de 65 %
de calcaire on parle de calcaire marneux.
marno-calcaire, strate (marl-limestone bed). Dsigne une
formation constitue par une alternance de strates calcaires et
marneuses dpaisseur dcimtrique.
Marsileaceae, n. sc. Petite famille de Filicopsides comptant trois Genres qui runissent diverses espces de fougres
aquatiques appartenant lordre des Hydroptridales. Leurs
rhizomes rampants produisent des frondes aux longues tiges.
Marsupiaux, n. m. (Marsupial). Sous-classe de Mammifres (Mtathriens) caractriss par une viviparit primitive,
lembryon neffectuant quune partie de son dveloppement
dans lutrus. La parturition a lieu en cours de dveloppement
embryonnaire lequel sachve dans la poche marsupiale o sont
situes les mamelles. (Voir aussi Australie)
mascaret, n. m. (tidal bore). Phnomne hydrologique provoqu par la remonte de la mare au niveau dun estuaire et
dans le cours infrieur dun fleuve. Il tient en la formation
dune vague souvent dferlante, qui peut se propager trs en
amont dans la zone potamique, parfois sur une centaine de
kilomtres.
Mastodontidae, n. sc. Famille de Proboscidiens fossiles qui sont connus au dbut du Miocne et ont disparu au
Pleistocne. Ils se caractrisaient par la prsence de deux paires de dfenses lune la mchoire suprieure et lautre la
mchoire infrieure.

Marmite de gants (Torrent du Vallon Laugier, Vars, parc naturel

rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

maternel, adj. (maternal). Dsigne ce qui appartient ou

dpend de la mre. hrdit ~ (maternal inheritance) :
type dhrdit dans lequel les caractres ou traits de la des-

matire(s)

cendance sont contrls par des facteurs cytoplasmiques lis

aux mitochondries et/ou aux chloroplastes qui sont amens
par le gamte femelle.
matire(s), n. f. (matter) dissoutes (dissolved solids) :
dsigne lensemble des lectrolytes et des composs organiques hydrophiles qui se dissolvent dans les eaux naturelles.
en suspension (suspended matter) (abv. : MES) : particules minrales ou organiques en suspension dans les eaux
naturelles continentales ou marines. organiques (organic
matter) : ensemble des substances organiques existant dans
les sols, ou encore dans les biotopes aquatiques. organiques fermentescibles (biodegradable organic matter) : voir
MOF. organiques dissoutes (dissolved solids) : dsigne lensemble des composs organiques hydrophiles, provenant de la dcomposition des excrtas, des scrtions et des
matires organiques mortes, qui se dissolvent dans les eaux
naturelles.
matrice, n. f. (matrix). Dsigne en ptrographie la ou les
substances minrales qui emballent dans une roche des inclusions de grande taille, macrocristaux ou fragments de coquilles
fossiles par exemple.
mandre, n. m. (meander). Formation gomorphologique
due laction dincision de la berge dun cours deau dans sa
plaine dinondation. Ce sont des structures dynamiques qui
prsentent une succession de phases depuis leur formation,
jusqu leur isolement du lit du cours deau et leur transformation en bras morts. (Voir aussi Fleuves, Hydrosystmes,
Lotique)
Mcoptres, n. sc. (scorpion fly). Ordre dInsectes Holomtaboles qui sont surtout infods des habitats de forts
humides, pourvus de longues pattes et de deux paires dailes
transparentes. Les pices buccales broyeuses sont portes
lextrmit dun rostre qui rsulte dun allongement des parties labiales, gulaires, jugales de la tte.
Medicago sativa, n. sc. (alfafa) (vern. : luzerne). Fabace
cultive qui ne peut tre pollinise que par les bourdons et
par quelques autres espces dHymnoptres pollinisateurs
sauvages.
mdio-, adj. dorsale ~ ocanique (medio-oceanic ridge) :
chane de montagnes sous-marine qui stend au centre dun
ocan au niveau de la zone de divergence des plaques ocaniques, parfois sur plusieurs milliers voire sur une dizaine de
milliers de kilomtres. Celle de lAtlantique occupe toute la
partie centrale du plancher de cet ocan sur une longueur excdant 15 000 km. (Voir aussi Plaques, Tectonique) ~ littoral (intertidal zone) : dsigne ltage compris entre le niveau
moyen des hautes mers et la limite infrieure des basses mers
de mares exceptionnelles. (Voir aussi Ocan)
Mditerrane, n. f. (Mediterranean sea). Cette mer stend
sur une fraction de lemplacement de lancienne Msoge
(encore dnomme Thetys) qui sest forme au dbut du Msozoque, au Trias infrieur, il y a environ 220 millions dannes.
Elle noccupe ses limites actuelles que depuis la fin du Miocne
quand sest ferme la branche septentrionale de la Thetys.
Situe entre 5 20 Ouest (dtroit de Gibraltar) et 36 20 Est
(golfe dAlexandrette en Turquie), elle stend sur 41 de lon-

362

Mditerrane

gitude soit plus de 3 000 km et au Sud depuis 30 15 de

latitude Nord (golfe des Syrtes en Libye) jusqu 45 50 Nord
au fond du golfe de Venise dans lAdriatique.
Sa surface qui excde 3 millions de km2 en fait la plus vaste
mer ferme du monde. De contours trs sinueux, ses ctes
stendent sur plus de 40 000 km. On rencontre en Mditerrane de nombreuses les qui en font le deuxime archipel du
monde.
Elle comporte deux bassins :
le bassin occidental aussi dnomm mer Btique dont la
limite est marque par la dorsale comprise entre la Sicile et la
Tunisie, et qui dbouche dans lAtlantique par ltroit dtroit
de Gibraltar (16 km) ;
le bassin oriental qui englobe toute sa partie situe lEst
et qui reoit les eaux de la mer Noire qui sy coulent par le
dtroit des Dardanelles en Turquie.
Malgr sa surface relativement faible par rapport aux autres
zones ocaniques, cest une mer profonde. De nature tectonique, elle se trouve la rencontre des plaques Afrique et Europe
la premire remontant vers le Nord. Aussi relve-t-on une profondeur de 4 800 m dans sa fosse la plus profonde, situe dans
la mer ionienne au Sud-Ouest du Ploponse.
Lexistence de plaques actives se traduit aussi par un important volcanisme dans le bassin occidental (Iles oliennes,
Etna et Vsuve) et oriental volcanisme gen comme aux
les Santorin. caractristiques cologiques de la ~ : elle
est de salinit plus leve que la normale ocanique, de lordre de 38 p. 1 000, par suite de limportance de lvaporation
due au climat, de la faiblesse des apports deau fluviale, et
de ltroitesse du dtroit de Gibraltar qui restreint les entres
deaux moins sales de lAtlantique. Elle sest dailleurs trouve spare de ce dernier la fin de lre Tertiaire (poque dite
messinienne) et a alors connu un quasi-asschement.
La flore et la faune mditerranennes comportent de nombreuses espces des mers chaudes telles chez les poissons :
les thons, espadons, Scorpaenids, mrous, murnes, et chez
les Invertbrs : murex, corail rouge, pinnes, spondyles, par
exemple.
Le Mammifre mditerranen le plus menac, le phoque
moine, ne comptait plus au total au dbut des annes 2000
quenviron 300 individus, essentiellement dans les eaux des
les grecques de la mer ge.
Pauvre en nutriments, cest une mer peu productive lexception des zones de delta : ceux de lbre, du Rhne, du P et du
Nil en particulier.
En dehors de ces zones, les seuls habitats de productivit biologique trs leve sont les herbiers littoraux de posidonies
(Posidonia oceanica), grande Angiosperme de lordre des
Hlobiales, propres aux mers tempres chaudes qui peut
constituer de vritables rcifs barrire. Les lagunes mditerranennes couvrent plus de 106 ha. Bien rparties sur son pourtour, elles jouent un rle majeur dans le cycle vital de nombreuses espces marines et terrestres. De faon gnrale, les
zones humides littorales sont des sites de grande importance
cologique, en particulier pour lhivernage ou la reproduction
de nombreuses espces doiseaux deau et de ce fait souvent
inscrites la convention Ramsar.
La Mditerrane est traverse par un ensemble de voies migratoires dimportance capitale pour lavifaune eurosibrienne :
outre les couloirs occidental (Gibraltar) et oriental (valle du
Nil), existent aussi deux voies centrales importantes, lune par

363

mditerranen(-ne)

la pninsule italienne et la Tunisie, lautre de la Grce la Cyrnaque en Libye. (Voir aussi Migrations) conservation de
la ~ : mer ferme, entoure par un ensemble de pays trs peupls et dont certains souffrent encore dune dmographie galopante, la Mditerrane demeure une des mers les plus menaces
du monde. La convention de Barcelone, adopte en 1976 par les
pays riverains et renforce par le Plan daction spcial du PNUE
pour la Mditerrane (PAM), a pour objet dassurer la prservation des cosystmes tant marins que terrestres et, de faon plus
gnrale, lenvironnement mditerranen.
mditerranen(-ne), adj. (mediteranean). Dsigne les
caractristiques propres aux milieux continentaux ou aquatiques de la rgion biogographique correspondante. cosystmes terrestres ~ : ils couvrent une surface totale de 2,3 millions de km2 correspondant laire des divers habitats que
compte cette province biogographique, depuis le Portugal et
le Maroc atlantique jusqu ses limites orientales, situes aux
confins de la province anatolo-touranienne. Fortement dgrads depuis le dbut du nolithique, ils consistaient initialement
en forts sclrophylles darbres feuillus (chnes essentiellement) et plus localement en forts de conifres comportant

mditerranen(-ne)

diverses espces endmiques de la rgion et parfois localises

des aires trs restreintes lheure actuelle. Pendant la priode
historique, ils ont t transforms sur de vastes surfaces en formations vgtales arbustives maquis sur terrains siliceux et
garrigues sur terrains calcaires.
la limite des provinces biogographiques dsertiques qui
leur succdent vers le sud et lest, on rencontre des steppes
mditerranennes propres aux plateaux dAnatolie et de
Syrie ainsi que dans la rgion situe la limite septentrionale
du Sahara (steppes alfa du sud tunisien par exemple).
Les cosystmes mditerranens prsentent une grande biodiversit avec par exemple quelque 28 000 espces de plantes vasculaires et reprsentent pris dans leur ensemble un des
25 hot spots de biodiversit maximale de la biosphre tels
quils ont t dfinis par Myers et al. (2000). De plus, lendmisme y est trs important. Ainsi, on dnombre en Grce sur
environ 100 000 km2 plus de 600 espces de Phanrogames
endmiques !
Un fort endmisme existe aussi chez certains Vertbrs et de
nombreux Insectes et autres Invertbrs, surtout dans les habitats insulaires. (Voir aussi Biodiversit, Endmisme, Protection de la nature)

Zones de haut endmisme du Bassin mditerranen

Taux d'endmisme > 20 %
Taux d'endmisme compris entre 10 % et 20 %
Limites de la Rgion biogographique mditerranenne
Principaux centres de biodiversit (A) et dendmisme (B) mditerranens. (Daprs Quezel et Mdail, op. cit.)

Mgachiroptres

364

Megascolecidae

Exemple dendmisme mditerranen : les sapins

de montagne. On constate la faible surface de la
plupart des zones cercles qui reprsentent les
aires approximatives dendmisme des espces
suivantes : 1) Abies maroccana ; 2) A. pensapo ;
3) A. numidica ; 4) A. nebrodensis ; 5) A. cephalonica ; 6) A. borisregii ; 7) A. equitrojani ; 8) A. bornemullieriana ; 9) A. cilicica. (Daprs Leme, in
Ramade, op. cit., p. 15).

province(s) biogographique(s) ~(s) : stricto sensu, elle

correspond lensemble des cosystmes terrestres existant
sur le pourtour de la Mditerrane. Elle recle plusieurs hot
spots de biodiversit situs principalement dans les montagnes
du Mahgreb et de la Pninsule ibrique, dans les archipels
mditerranens, et dans les massifs montagneux de Grce, de
Turquie et du Proche-Orient. Ces hot spots prsentent aussi
une trs forte endmicit.

Megapodidae, n. sc. Famille de Galliformes

de grande taille infods aux habitats forestiers, propres lAustralie, la Nouvelle-Guine
et le Sud-Ouest du Pacifique tropical.
Lcologie de leur reproduction est trs particulire : ils dposent leurs ufs dans des tumulus faits dun mlange dhumus
et de feuilles mortes dont la chaleur dgage par la fermentation joue le rle dincubateur naturel.

Mgachiroptres, n. sc. Ordre monotypique de Chiroptres qui ne renferme quune famille, celle des Pteropidae (rousettes). (Voir aussi Chiroptres)
mgafaune, n. f. (megafauna). Ensemble des animaux de
grande taille, reprsent dans une zoocnose par les Vertbrs en milieu terrestre mais aussi, en milieu ocanique, par
certains mga-Invertbrs (grands Cphalopodes,, mduses
acalphes gantes) (Voir aussi Ocan, Teuthidae)
mgaflore, n. f. (megaflora). Ensemble des plantes de grande
taille, visibles lil nu et distance, constitu essentiellement par les arbres et les arbustes.
Megalopidae, n. sc. Famille monotypique de Tlostens
de lordre des lopiiformes, comptant seulement deux espces de grands poissons qui atteignent jusqu 2,5 m de long et
vivent souvent prs des estuaires de lAtlantique tropical.
mgaloplancton, n. m. (megaloplankton). Ensemble des
espces de grande taille constituant le zooplancton, prises par
dfinition au-dessus de 10 mm de longueur.
Mgaloptres, n. sc. Ordre dinsectes Holomtaboles
comptant plus de 300 espces dinsectes Nvroptrodes dont
les adultes possdent deux paires de grandes ailes membraneuses transparentes au vol lourd, dont les larves aquatiques
prsentent de nombreuses trachobranchies latrales. Sialis
lutaria est une grande espce commune dans les cours deau
dEurope occidentale.
mgaphanrophyte, n. f. (mgaphanerophyte). Arbre de
grande taille dont les bourgeons peuvent se trouver plus de
30 m au-dessus du sol.
mgaplancton, n. m. (megaplankton). Ensemble des espces zooplanctoniques dont la taille excde 20 cm. Certains lments du mgaplancton, des mduses et des Urocords plagiques (Pyrosomes par exemple), dpassent deux mtres dans
leur plus grande dimension !

Alectura lathami Megapodidae du Queensland (Australie). A. Vue

de loiseau (In Austin et Singer, op. cit., mais modifi) ; B. Schma
dun nid incubateur de cette espce. Le tumulus au-dessus du sol
est constitu par des feuilles en dcomposition, la partie profonde
(en brun fonc) par un mlange dhumus et de litire. Ces nids
mesurent en moyenne 1 m de haut et 5 m de diamtre. (Daprs
Frith, op. cit., mais modifi).

Megascolecidae, n. sc. Famille dAnnlides Oligochtes

de lordre des Opisthophores caractriss par le fait que les
soies sont disposes en ceinture autour des segments. Essentiellement tropicale mais quelques espces remontent dans
les cosystmes mditerranens y inclus en France elle

Megatherium

prsente la plus forte biodiversit de tous les Oligochtes.

Gnralement de grande taille, cette famille compte les gants
de cette classe dAnnlides. Pheretima musica dIndonsie
dpasse 2 m et produit en se dplaant des sons par frottement
de ses soies sur les pierres. Quant au Megascolecides australis
dAustralie, cest le gant des vers de terre existants, car il
atteint une longueur approchant 3 m ! (Voir aussi Lombricides, Oligochtes)
Megatherium, n. sc. Genre de Xnarthre de grande taille
(plus de 2 m de haut) qui vivait en Amrique du Sud au Pleistocne. (Voir aussi Extinctions)
mgatherme(s), adj. (megatherm). Dsigne les espces
vgtales ou animales infodes des biotopes tropicaux trs
chauds, dont la moyenne des tempratures du mois le plus
froid excde toujours 18 C.
miofaune, n. f. (meiofauna). Organisme vivant dans les
interstices des sdiments sablonneux de diamtre compris
entre 0,1 mm et 1 mm.
miose, n. f. (meiosis). Divisions cellulaires marques par la
rduction chromatique qui conduit partir dun noyau diplode
la formation de gamtes ou de miospores haplodes, chacun
contenant un chromosome de chaque paire de chromosomes
homologues.
miotherme, adj. (meiothermal). Dsigne un vgtal qui
crot dans des biotopes de climat tempr froid.
Melamphaidae, n. sc. Famille de Tlostens Bryciformes de distribution circumtropicale. Elle compte une trentaine
despces de petits poissons (< 15 cm) bathyplagiques, au
corps arrondi, pourvus dcailles cyclodes, la tte pourvue
de petites dents stiformes.
Mlanconiales, n. sc. Ordre de champignons de la Classe
des Deutromyctes, dont les conidies se forment la surface
de stromas striles. On en connat plus dun millier despces soit libres vivant en saprobie sur les dchets vgtaux soit
parasites de plantes ou dinsectes.
Mlansie, n. f. (Melanesia). Province biogographique
constitue par les les du Pacifique Sud-Ouest tropical.
mlanisme, n. m. (melanism). Phnomne caractris par
lapparition dune pigmentation noire chez des animaux. Il est
plus frquent chez les cotypes vivant dans des zones climatiquement trs ensoleilles que dans les populations situes au
nord de laire de rpartition de lespce considre. Il existe
aussi un mlanisme insulaire propre des cotypes ou des
espces infodes aux les. ~ industriel (industrial melanism) : phnomne de pigmentation noire apparu chez certains
insectes vivant sur les corces des arbres dans des zones exposes une forte pollution atmosphrique, comme la phalne
du bouleau (Biston betularia carbonaria) en Angleterre. Cette
adaptation a rsult de la slection naturelle, les papillons de
couleur noire chappant beaucoup plus facilement que les
individus normaux leurs prdateurs quand ils sont poss sur
des troncs noircis par la pollution ! (Voir aussi volution)
Melanocettidae, n. sc. Famille de Tlostens Lophiiformes comptant une dizaine despces de petits poissons bathyplagiques (< 13 cm). Leur corps arrondi la peau nue est

365

Meliaceae

pourvu dune bouche souvrant de faon bante, aux mchoires pourvues de dents aigus et recourbes.
mlanocrate(s), adj. (melanocrat). Dsigne les roches ferromagnsiennes dont la couleur est trs gnralement noirtre.
Mlanogastrales, n. sc. Petit ordre de Gastromyctes dont
les fructifications sont produites dans le sol. Ce sont des champignons gnralement saprophytes, parfois mycorrhiziens.
Quelques espces se rencontrent en milieu marin dans la partie suprieure de ltage mdio-littoral.
Mlanosporales, n. sc. (vern. : truffes). Ordre de Champignons Pyrno-myctes dont le prithce globuleux prsente
des parois semi-transparentes et dont lhymnium porte des
asques dliquescents. Ce sont des champignons essentiellement daphiques que lon trouve souvent en association avec
dautres champignons.
Melanostommiatidae, n. sc. (black dragonfishes). Famille
de Tlostens Salmoniformes constitue par de petits poissons (> 35 cm) au corps allong la peau nue, luminescents
qui vivent selon les espces depuis la surface jusqu 5 000 m
pour les espces abyssobenthiques. On en connat 90 espces. Le Bathophilus nigerrimus est un petit poisson (> 11 cm
de long) qui est commun en Mditerrane depuis la surface
jusqu 500 m de profondeur.
Melastomataceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des Myrtales comportant prs de 5 000 espces de plantes
herbaces et buissonnantes. Elles sont caractrises par leurs
feuilles nervures subparallles et la prsence dtamines
spcialises. Elle est surtout reprsente en Amrique du Sud.
Une espce arborescente, Miconia calvescens, a t introduite
en Polynsie franaise o elle est devenue endmique et soulve de graves proccupations pour la sauvegarde des forts
autochtones, en particulier Tahiti. (Voir aussi Introductions, Invasif)
Meleagridae, n. sc. (turkeys) (vern. : dindons). Famille
de Galliformes propres lAmrique du Nord subtropicale
comptant deux espces doiseaux terrestres de grande taille
infodes aux forts du Sud des tats-Unis et du Nord du
Mexique. Ils sont sdentaires, grgaires, polygames et de
rgime omnivore la fois insectivore et granivore mais aussi
fond sur la consommation de feuilles et autres nourritures
vgtales. Domestiqu, Meleagris pavo, fait lobjet dlevage
vaste chelle.
mlze(s), n. m. (larch, am : tamarak). Voir Larix.
mlezin, n. m. (larch forest). Fort constitue par un boisement pur ou dominant de mlzes.
Meliaceae, n. sc. (mahogany). Famille de Dicotyldones
Rosides de lordre des Sapindales et proche des Rutaceae.
Elle en diffre par des fleurs caractrises par une fusion en
tube des filets staminaux et la prsence gnralise de cellules
essence. Leurs ovaires sont supres et leurs feuilles disposes en spirale autour des tiges. Elle compte prs de 600 espces, essentiellement arborescentes ou arbustives, strictement
infodes aux zones tropicales. Les divers genres dacajous
appartiennent cette famille quil sagisse de ceux dAmrique tropicale (Swetiana sp.) ou dAfrique (Khesia sp.)

Meliolales

Meliolales, n. sc. (Black Mildew). Ordre de champignons

Pyrnomyctes phytoparasites largement distribu sous les
Tropiques humides. Ils forment un mycelium noir la surface
des parties ariennes des plantes dans les tissus desquelles ils
envoient des haustauria qui sont des hyphes spcialiss absorbant le contenu des tissus.
melliphage, adj. (meliphagous, honey-eater). Dsigne une
espce se nourrissant de miel.
Melliphagidae, n. sc. (honey eaters). Famille de petits Passriformes melliphages propres lAncien Monde tropical
qui se rencontrent depuis les habitats dserticoles jusquaux
forts pluvieuses tropicales. Elle compte environ 170 espces
propres au Sud de lAfrique, toute la rgion gographique
notogenne o ils sont plus particulirement abondants, en
particulier en Australie, enfin ils se rencontrent dans les les et
archipels du Pacifique.
melliphagie, n. m. (meliphagy) (syn. : mellivore). Mode de
nutrition fond sur la consommation de miel. La melliphagie
est le fait de nombreux vertbrs dont des familles entires
doiseaux telles les Melliphagidae ou les Indicatoridae, palotropicales, ou des ours dont la melliphagie est notoire, quoique
dun rgime alimentaire diversifi ou encore des ratels (Mellivorus sp.) dAfrique subsaharienne.
Mellitidae, n. sc. Famille dHymnoptres aculates apodes, qui nidifie dans des galeries creuses dans le sol ou encore
dans du bois mort.
mellitophile, adj. (mellitophilous). Dsigne un animal qui
vit avec les abeilles.
Melobsies, n. sc. Ordre dalgues rouges (Rhodophytes)
marines, de grande sciaphilie, qui croissent jusqu la limite
de la zone dysphotique. Beaucoup dentre elles possdent un
thalle encrotant qui sincruste de calcaire. Les Archeolithothamnion sont connues depuis le Crtac, les Lithotamnion
depuis locne.
Meloidae, n. f. Famille de Coloptres htrogastres qui
compte plus de 3 000 espces surtout propres aux rgions tropicales. Les adultes, souvent vivement colors, sont floricoles. Les larves vivent en parasites dans les nids dApodes se
nourrissant des ufs et des rserves. Les adultes scrtent une
substance vsicante, la cantharidine.
Membracidae, n. sc. Famille dHomoptres Auchnorhynches comportant de nombreuses espces infodes des
arbres ou des arbustes dont elles se nourrissent de la sve. Elle
compte plus de 2 500 espces connues surtout des rgions tropicales. (Voir aussi Homoptres)
Mnapien, n. m. tage du Quaternaire dfini en Europe par
le diagramme pollinique qui se place pendant la glaciation du
Gnz. (Voir aussi Glaciations)
Mendel, Gregor, Johan (1822- 1884). Clbre moine
autrichien qui fonda au xixe sicle les bases de la gntique
moderne en croisant diverses varits de pois (lisses-rids par
exemple) et en dnombrant la proportion des diffrents phnotypes obtenus dans la descendance. Il publia ses rsultats en
1865 dans les comptes rendus de la runion de la Naturfors-

366

mristme

chung Verein (Socit de Sciences Naturelles) de Brnn et cela

plusieurs dcennies avant les travaux de De Vries, Correns et
Tchermack.
mendlien(-ne), adj. (mendelian). Dsigne tout ce qui, en
gntique, se rapporte aux lois de Mendel. hrdit ~ (mendelian inheritance) : sgrgation et assortiment des caractres
dans une descendance qui seffectuent conformment aux lois
de Mendel.
Mendoniaceae, n. sc. Famille de Scrophulariales comptant
une soixantaine despces de plantes buissonnantes propes
lAmrique du Sud et lAfrique tropicale.
Menuridae, n. sc. (Lyrebirds) (vern. : oiseaux lyre). Famille
de Passriformes de grande taille comptant deux espces qui
vivent au sol des forts pluvieuses tempres du Sud-Est de
lAustralie. Monogames, solitaires et de comportement secret,
ils se nourrissent dinsectes et autres animaux vivant la surface du sol.
Menyantaceae, n. sc. (Buckbeans). Famille de Solanales
qui comporte environ 35 espces de plantes herbaces aquatiques ou semi-aquatiques. Leurs fleurs, bisexues, sont pourvues de cinq spales, ptales et tamines.
mer, n. f. (sea). tendue deaux sales plus ou moins ferme,
dont la surface est plus faible que celle dun ocan, qui est spare des eaux libres ocaniques par des masses continentales ou
tout le moins par un chapelet dles. (Voir aussi Ocan)
merapsis, n. m. Second stade larvaire des Trilobitomorphes
caractris par un cephalon et un pygidium diffrencis mais
dont le tronc tait dpourvu de segmentation.
Mercalli, Giuseppe (1815-1914). Professeur de Sciences
naturelles italien qui a tudi les sismes dans lItalie pninsulaire et tablit la premire chelle dintensit sismique en
1897. Celle-ci, dfinie par lintensit perue en un lieu donn
et non en valeur absolue, est aujourdhui supplante par celle
de Richter. (Voir aussi Richter)
Mercantour, parc national du (Mercantour National
Park). Cr en 1978, ce parc national stend sur 68 500 ha
la frontire de lItalie, dans les Alpes du Sud o il est limitrophe du parc national Delle Alpi Maritime, sur le versant
italien.
Il prserve un ensemble de biotopes originaux dun grand intrt cologique. On y a rintroduit le bouquetin autrefois prsent
dans ces habitats de prairies alpines et du mlezin de ltage
subalpin, et qui fut par le pass extermin par les chasseurs.
Depuis 1991, des loups venus sans doute dItalie, sy sont
rinstalls et sy reproduisent, plus dune quarantaine dindividus tant sdentariss dans cette aire protge. Malheureusement, lattitude hystrique des chasseurs et des leveurs
lgard de cette espce pourtant protge, rend pour linstant
trs difficile sa prservation. (Voir aussi Parcs nationaux)
mristme, n. m. (meristem). Organe vgtal des plantes
vasculaires constitu de cellules non diffrencies, sige dactives divisions cellulaires, localis lextrmit des tiges, des
branches ou des racines qui jouent un rle essentiel dans leur
croissance.

mristique

mristique, adj. (meristic). Se dit dun caractre morphologique associ la mtamrie dun animal, tels les segments du
corps dun Arthropode.
merlan, n. m. Voir Gadidae.
merle, n. m. Voir Turdus.
Merliides, n. sc. Ordre de Calcarosponges constitu despces encrotantes qui se rencontrent depuis la limite infrieure
de la zone de balancement des mares jusqu la limite suprieure de ltage bathyal, vers 150 m de profondeur.
Merluccius merluccius, n. sc. (hake) (vern. : merlu). Poisson de la famille des Gadidae propre lAtlantique du NordEst depuis le Maroc jusquen Norvge, au corps lanc et la
tte sociforme, de couleur grise, pouvant atteindre 1,35 m de
long. Trs recherch pour ses qualits culinaires, il est victime
dune surpche depuis de nombreuses annes, en particulier
dans le golfe de Gascogne. (Voir aussi Gadidae)
Mermithodes, n. sc. Ordre de Nmatodes Enopliens parasites dInvertbrs terrestres et aquatiques, essentiellement
insectes, Annlides oligochtes et Gastropodes Pulmons. Ils
se caractrisent par un corps extrmement allong, pouvant
atteindre 50 cm de long, capilliforme et par la disposition en
deux ranges parallles de leurs glandes sophagiennes. Les
adultes vivent libres dans les sols ou les eaux. Leurs htes
sinfestent en ingrant les ufs librs dans le biotope, parfois
par pntration directe, transtgumentaire des larves. Celles-ci
dtruisent le tissu adipeux puis les autres organes de lhte qui
meurt ou devient incapable de se mtamorphoser.

367

msobathyal

mromicticit, n. f. (meromixis). Type de stratification

propre aux lacs mromictiques. Outre la grande profondeur
(mromicticit bathymtrique), celle-ci peut aussi provenir de
la diffrence de salinit qui cre un gradient de densit vers
le fond, bloquant le mlange des masses deau. (Voir aussi
Mromictique)
mromictique, adj. (meromictic). Dsigne des lacs caractriss par une stratification permanente de leurs eaux profondes. Cet tat qui entrave la circulation verticale est commun aux biotopes limniques de grande profondeur. Il se cre
alors une couche deaux stagnantes et anoxiques dnomme
monimolimnion par opposition aux couches qui les surmonte
soumises lhomognisation printanire et automnale. (Voir
aussi Stratification, Thermique)
mroparasite, n. m. (meroparasite). Parasite partiel ou
facultatif qui peut donc survivre en labsence de son hte.
Meropidae, n. sc. (bee eaters) (vern. : gupiers). Famille
doiseaux de lordre des Coraciadiformes au grand bec effil
et aux ailes pointues aux vives couleurs mtalliques, qui vivent
en colonie dans les berges verticales des cours deau ou des
biotopes lentiques, quils creusent de galeries dans lesquelles
ils nichent. Elle compte 25 espces propres aux rgions tropicales et tempres chaudes de lAncien Monde.
mroplagique, adj. (meropelagic). Qualifie les organismes qui ne font partie de la biocnose plagique que pendant
une phase de leur cycle vital.
mroplancton, n. m. (meroplankton). Organisme constituant normal du plancton mais qui neffectue quune partie de
son cycle vital ltat planctonique, telles les larves Zo de
nombreuses espces de crabes.
Mrostomes, n. sc. Classe dArthropodes dont le prosoma
est couvert dune paisse carapace et dont lextrmit de labdomen porte une pine caudale. On le divise en deux ordres :
les Xiphosures et les Euryptrides, ces derniers tant teints
depuis le Permien. (Voir aussi Euryptrides, Xiphosures)
mertsien, mimtisme. Voir Mimtisme.
MES. Voir Matires en suspension.

Criquet parasit par un stade juvnile dAgamermis decaudata

Mermithode. (In Beaumont et Cassier, op cit., T. 1, p. 222)

Le cycle vital dAgamermis decaudata est assez caractristique

de celui de nombreux Mermithodes. Aprs stre dveloppes
dans une jeune sauterelle infeste au moment dune mue, les
larves ges quittent alors leur hte et passent souvent une
anne isoles dans le sol. Elles subissent lanne suivante une
mue qui les transforme en adulte. La fcondation et la ponte
seffectuent souvent la fin de lt. Les jeunes larves vont
infester au printemps suivant de nouveaux htes et le cycle
recommence. Les femelles vivent deux annes et peuvent
donc pondre deux ts conscutifs. (Voir aussi Nmatodes)
mrogamie, n. f. (merogamy). Type de reproduction qui
implique la fusion de gamtes produits la suite dun grand
nombre de divisions pralables des gamtocystes. Elle est la
rgle chez la plupart des algues et chez les Archgoniates.

mesa, n. f. (mesa). Formation gomorphologique tabulaire

de taille intermdiaire entre une butte tmoin et un plateau,
constitue de strates horizontales de sdiments superposes.
msange(s), n. m. Voir Paridae.
msique, adj. (mesic). 1. Dsigne des valeurs moyennes des
facteurs cologiques propres un biotope donn. 2. Dsigne
une espce vivant dans des habitats humides.
Mesithornithidae, n. sc. Petite famille comptant trois espces doiseaux terrestres et forestiers endmiques de Madagascar, aux pattes courtes et fortes, aux petites ailes, rapides coureurs, que lon rattache lordre des Gruiformes.
msobathyal, adj. (mesobathyal). Dsigne la zone moyenne
de ltage bathyal, comprise entre 500 et 1 500 m de profondeur.

msobenthos

368

Messinien

msobenthos, n. m. (mesobenthos). Organismes benthiques vivant des profondeurs moyennes comprises entre
200 m et 1 000 m de profondeur.

msopsammon, n. m. (mesopsammon). Zoocnose propre lespace intersticiel dun biotope sablonneux. (Voir
aussi Miofaune)

msoclimat, n. m. (mesoclimate). Conditions climatiques

particulires qui se manifestent petite chelle sur plus dune
dizaine de kilomtres et sur une hauteur de 100 200 m. (Voir
aussi Climat, Villes)

msosaprobe, adj. (mesosaprobic). Dsigne une eau prsentant une charge significative en matires organiques fermentescibles et dont la DBO est par suite assez leve. (Voir
aussi DBO, MOF)

msocosme, n. m. (mesocosm). Dispositif exprimental

install in situ ayant pour but de simuler (et non de reproduire
ce qui est physiquement et biologiquement impossible) les
conditions cologiques propres un cosystme aquatique,
plus rarement terrestre, des fins de recherches dcologie
gnrale ou dcotoxicologie.

msosaprobie, n. m. (mesosaproby). Organismes vivant

dans des eaux msosaprobes, dont le taux doxygne dissous
est dj rduit.

msocrate, adj. (mesocrat). Dsigne des roches dont la

teneur en minraux blancs (quartz, feldspath) se trouve en
mme proportion que celle des ferromagnsiens qui sont, eux,
noirs.
msofaune, n. m. (mesofauna). Ensemble des animaux de
taille millimtrique et centimtrique incluant la majorit des
espces que compte le rgne animal.
msoge, n. f. (mesogea). Ancien ocan qui stendait au
Msozoque depuis le Sud de lEspagne jusquen Asie orientale
en recouvrant toute laire occupe par lactuelle Mditerrane.
msohalin, adj. (mesohaline). Dsigne un biotope deaux
saumtres dont la salinit est comprise entre 5 et 20 p. 1 000.
msohalobe, adj. (mesohalobous). Dsigne un organisme
planctonique vivant dans des eaux saumtres dont la salinit
est comprise entre 5 et 20 p. 1 000.
Msolithique, n. m. (mesolithic). Priode de la prhistoire
qui marque la fin du Palolithique et fait donc la transition
avec le Nolithique.
msoplagique, adj. (mesomelagic) tage ~ : dsigne les eaux marines situes la partie infrieure de la zone
euphotique soit une profondeur comprise entre 50 et 100 m
organismes ~ (mesopelagic organism) : organismes marins
vivant dans ltage msoplagique.
msophanrophyte, n. f. (mesophanerophyte). Vgtal
arbor dont les bourgeons se trouvent entre 15 m et 30 m
de hauteur.
msophile, adj. (mesophilous). Dsigne une espce ou une
communaut croissant dans un biotope au sol neutre sous des
conditions moyennes de temprature et dhumidit.
msophylle, n. f. (mesophyll). Plante qui selon la classification foliaire de Raunkiaer possde des feuilles dont la surface
est comprise entre 20 et 180 cm2.
msophyte, n. f. (mesophyte). Plante adapte des conditions msophiles.
msoplancton, n. m. (mesoplankton). Ensemble des organismes planctoniques dont la taille est comprise entre 1 et
5 mm.

Msosauriens, n. sc. Ordre teint de Reptiles Anapsides

aquatiques qui ont vcu du dbut du Carbonifre celui du
Permien.
msosphre, n. f. (mesosphere). Couche de la haute atmosphre situe au-dessus de la stratosphre entre 50 km et 80 km,
altitude laquelle elle fait transition avec la thermosphre par
la msopause, zone o la temprature baisse rapidement et
atteint un minimum autour de 80 C.
msothermal, adj. (mesothermal) climat ~ (mesothermal climate) : climat typique des moyennes latitudes (35
50 degrs), qui est par exemple celui de lEurope atlantique.
Selon la classification de Kppen, il prsente des prcipitations rgulires et abondantes, des tempratures comprises
entre 3 C et 18 C pour le mois le plus froid et une moyenne
excdant 10 C pour le mois le plus chaud de lanne.
msotherme, adj. (mesothermic) et n. f. (mesotherm).
Plante propre aux climats temprs dont la temprature
moyenne annuelle est de lordre de 15 C.
msothermophile, adj. (mesothermophilous). Dsigne un
organisme se dveloppant dans les conditions climatiques des
rgions tempres.
msotrophe, adj. (mesotrophic). Dsigne un biotope aquatique aux eaux de teneur moyenne en lments minraux
nutritifs.
Msozoaires, n. m. (Mesozoa). Phylum de Mtazoaires
aclomates dpourvus de msoderme, tous endoparasites
dInvertbrs marins, que lon divise en deux classes : les
Orthonectides et les Dicymides. (Voir aussi Dicymides,
Orthonectides)
Msozoque, n. m. (mesozoic). poque gologique correspondant au Secondaire ( 248 65 millions dannes). Elle
est divise en trois priodes : le Tyrias, le Jurassique et le Crtac. (Voir aussi Secondaire)
messicole, n. f. (cropland weed) et adj. (messicolous).
Plante adventice annuelle propre aux champs de crales. Le
bleuet ou le coquelicot en taient des espces trs communes
avant leur quasi-radication par les herbicides.
Messinien, n. m. tage du Tertiaire ayant marqu la fin du
Miocne. Il sest caractris en Mditerrane par dimportants dpts de gypse lis un stade paralique conscutif la
fermeture intermittente et provisoire de cette mer au niveau
du dtroit de Gibraltar qui la transforme en une vaste ten-

mtabiose

369

mtamorphose

due de biotopes lagunaires temporairement desschs. Cette

dessication de la Mditerrane a extrait de lOcan mondial
quelque 109 m3 de sel provoquant une baisse de salinit de
ce dernier et en consquence lextension des banquises. (Voir
aussi Paraliques)

la succession bactrienne propre aux eaux ferrugineuses car

elle prcde une autre bactrie, Thiobaccilus ferro-oxidans, au
rle majeur dans le cycle biogochimique du fer et du soufre
en milieu aquatique, active des pH 3,5. (Voir aussi Fer,
Soufre, Sulfobactries)

mtabiose, n. f. (metabiosis). change bnfique de facteurs de croissance entre espces diffrentes occupant un
mme biotope.

mtallophyte, n. m. (metallophyte). Plantes confines des

biotopes dont les sols sont riches en mtaux toxiques et adaptes ces derniers.

mtabole, adj. (metabolous). Dsigne un type de dveloppement qui ncessite une mtamorphose pour que les organismes puissent passer des stades larvaires au stade adulte.

mtamrie, n. f. (metamerism). Type dorganisation anatomique propre divers phyla dInvertbrs caractris par une
subdivision du corps en un ensemble de segments de structure
identique.

mtabolisme, n. m. (metabolism). Phnomnes physiologiques qui contrlent le flux de lnergie et le cycle de la matire
chez un organisme. Ils se rangent en deux groupes antagonistes : lanabolisme, ensemble des processus dassimilation,
et le catabolisme, ensemble des processus de dgradation des
mtabolites et dexcrtion des dchets.
mtaclimax, n. m. (metaclimax). Communaut climacique
dont la stabilit est alatoire.
mtagyne, adj. (syn. : protandrique). Dsigne un type
dhermaphrodisme successif dans lequel les organismes sont
dabord mle puis femelle. (Voir aussi Hermaphrodisme)
mtalimnion, n. m. (metalimnion). Zone dun lac comprise
entre lpilimnion et lhypolimnion qui constitue la thermocline, zone o la temprature varie rapidement en fonction de
la profondeur. (Voir aussi Stratification)
mtallifre, adj. (metalliferous). Dsigne un terrain ou une
roche qui renferme des concentrations leves en mtaux permettant une exploitation.
mtallognie, n. f. (metallogeny). Domaine de la gologie
qui a pour objet ltude des gisements mtallifres, de leur
origine, de leurs transformations gochimiques et chronologiques, enfin au plan pratique, de leur exploitabilit.
Metallogenium, n. sc. Ferrobactriales oxydant le fer et
prsentant une activit optimale dans des eaux de pH compris
entre 4,5 et 3,5. Elles jouent de ce fait un rle pionnier dans

mtamorphisme, n. m. (metamorphism). Phnomne de

transformation de la structure et de la composition des roches
par une exposition de hautes pressions et (ou) de hautes tempratures dans les couches profondes de la lithosphre avec dans
certains cas apport de matriaux exognes (mtasomatisme). Il
implique des transformations physico-chimiques qui conduisent
lapparition de nouveaux minraux dits noforms. Enfin, il
provoque des modifications de texture et de structure des roches
mtamorphises par suite de lexposition des roches originelles
des conditions physiques diffrentes de celles qui ont caractris la formation de ces roches originelles.
On en distingue deux types : le mtamorphisme gnral et
celui de contact. Le premier affecte la totalit des roches propres divers types de terrains contigus pouvant couvrir de
vastes surfaces. Lenfoncement dans la lithosphre de couches sdimentaires paisses parfois de plusieurs kilomtres
se traduit par un mtamorphisme dit statique. Lautre forme
de mtamorphisme gnral est dorigine tectonique et sobserve lors de la surrection et des plissements qui caractrisent
lorogense. Le mtamorphisme de contact se localise au
niveau o les couches de roches superficielles peuvent tre en
contact du magma conduisant un mtamorphisme thermique. On observe alors autour dun massif magmatique intrusif
une transformation des roches en contact sur plusieurs mtres
voire plusieurs centaines de mtres dpaisseur.
mtamorphose, n. f. (metamorphosis). Phase du dveloppement postembryonnaire de certains Invertbrs caractrise par
de profondes transformations anatomiques et organogntiques
qui accompagnent le passage de la vie
larvaire la vie adulte. Elle seffectue au
cours dun stade nymphal, intermdiaire
entre les stades larvaires et adultes. (Voir
aussi Larves, Nymphes)
Principaux types de mtamorphisme. La
zone hachure entre A et B correspond
un gradient gothermique normal. Les
courbes aa et bb dlimitent successivement depuis le haut vers le bas les zones
de mtamorphisme haute pression, de
pression intermdiaire (comprises entre
aa et bb, et le mtamorphisme de basse
pression (au-dessous de bb) 1 = dbut
de la fusion du granite en prsence de
vapeur deau, 2 = dbut de la fusion du
granite en labsence de vapeur deau,
1 et 2 : courbes quivalentes pour le
basalte, P = pression. (Daprs Foucault
et Raoult, op. cit., p. 185)

Mtaphytes

Mtaphytes, n. f. (metallophyte). Dsigne le sous-rgne des

Plantae qui runit lensemble des plantes pluricellulaires, par
analogie avec les Mtazoaires pour les animaux.
mtaplasie, n. f. (metaplasy). Apoge de lvolution dun
groupe taxonomique caractris par le maximum de radiations
volutives et de dominance des espces dans leur biocnose
respective.
mtapopulation, n. f. (metapopulation). Population constitue par un ensemble de sous-populations, en quilibre mtastable, qui rsulte de propagules venant ou allant vers les
sous-populations situes en priphrie de laire occupe par
la mtapopulation prise dans son ensemble. Cette migration
compense les ventuels checs de reproduction dune souspopulation qui bnficie de cet afflux dindividus migrants.
Metarhizium, n. sc. Champignons entomopathognes du
groupe des Fungi imperfecti, qui ont t utiliss avec succs
dans la lutte biologique contre les larves de hannetons et autres
espces apparentes.
mtasomatisme, n. m. (metasomatism). Type de mtamorphisme saccompagnant dune transformation de la composition chimique des roches dorigine.
Mtathriens, n. sc. (Metatherians). Sous-Classe de Mammifres qui runit les marsupiaux. Ils se caractrisent par la
prsence dune poche abdominale (marsupium), par une paire
dutrus et de vagins, par un pnis bifurqu situ au-dessous
du scrotum ( la diffrence des Mammifres Euthriens o le
pnis surmonte ce dernier). On les divise en quatre ordres :
les Marsupicarnivores, les Peramelins, les Paucituberculs,
et les Diprotodontes.
Mtazoaires, n. sc. (Metazoan). Rgne vivant constitu par
lensemble des animaux. (Voir aussi Animalia, Phylognique)
mtore, n. m. (meteor). 1. En astrophysique, corps extraplantaire dont la pntration dans latmosphre provoque la
formation dune trane lumineuse. 2. En aronomie ou en
mtorologie, dsigne un phnomne atmosphrique dune
grande intensit se produisant peu frquemment : cyclone ou
aurore borale par exemple.
mtorite, n. m. (meteorite). Objet cleste de masse trs
variable qui percute la Terre. plusieurs reprises depuis le
dbut de lre Primaire, notre plante a t heurte par des
mtorites dont certains atteignaient la taille dun astrode
provoquant chaque reprise une catastrophe cologique globale. Le plus rcent dentre eux a t celui de la Tungachka,
tomb en Sibrie en 1907, qui dtruisit la taga sur 40 km de
rayon. Plusieurs gigantesques impacts de mtorites ont t
dcouverts, lun des plus grands, situ lemplacement du lac
Manicouagan, au Canada, fait plus de 100 km de diamtre.
(Voir aussi Chixculub)
mtorologie, n. f. (meteorology). Discipline dont lobjet
est de prdire les climats court terme partir de la connaissance des processus qui rgissent leurs rapports avec la dynamique des masses dair. (Voir aussi Climatologie)
mthane, n. m. (methane). Gaz trace prsent dans lair dont
existent de considrables gisements dans la lithosphre. Les

370

micaschistes

principales causes naturelles dmission en sont les fermentations de matires organiques dans les sdiments ainsi que dans
lappareil digestif des herbivores et des termites.
La teneur atmosphrique en mthane tend saccrotre depuis
le dbut de lre industrielle et elle suit de faon homothtique
celle de la population humaine. Cette croissance, de lordre
de 1,8 ppb(v) . an1 au dbut de cette dcennie, rsulte de lintensification de la riziculture ainsi que de laccroissement du
cheptel domestique lis la croissance dmographique. (Voir
aussi Serre)
mthanogne, fermentation (methanogenic fermentation). Dsigne des fermentations produisant du mthane dues
des bactries anarobies des sols telles Methanosarcina ou
Clostridium, trs actives dans la production de ce gaz.
mthanogense, n. f. (methanogenesis). Processus de fermentation anarobie au cours duquel les bactries mthanognes produisent du mthane partir des matires organiques
contenues dans certains sols ou sdiments.
mthoxne, adj. (metoxenous). Dsigne un parasite passant
par des htes diffrents au cours de son cycle vital.
meulire, n. f. (millstone, meuliere). Roche siliceuse se
prsentant in situ sous forme de masses irrgulires incluses
dans des calcaires ou des marnes lacustres. Elle est abondante
dans le Bassin parisien o elle correspond des formations
Oligocne. Elle rsulte de laltration pdologique dargiles
lors dpisodes climatiques arides qui en auraient libr la
silice. Cest une roche soit homogne (meulire compacte)
soit alvolaire (meulire dite caverneuse ou encore brchique), daspect gristre ou jauntre, qui subit une rubfaction
au contact de lair. Elle renferme du quartz, de la calcdoine et
des traces des calcaires dorigine dans lesquels se forment les
meulires caverneuses. Elle a t largement utilise comme
matriau de construction.
Miacidae, n. sc. Famille de Carnivores primitifs, de petite
taille, au corps allong et aux pattes courtes, apparus au Palocne qui sest teinte la fin de locne.
mica(s), n. m. (mica). Minraux du groupe des phyllosilicates constitus de feuillets lmentaires forms dune double
couche de ttradre danions silicate (SiO4)4 (auxquels des
anions aluminate se substituent partiellement) qui encadre une
couche intercalaire doctadres. Des cations alcalins, mais
aussi magnsiens et ferreux, unissent les feuillets entre eux.
Les micas cristallisent en prismes trs aplatis dans le systme
monoclinique. Ils donnent un clivage parfait et se dbitent
en minces lamelles souples et lastiques. On distingue deux
groupes principaux : les micas noirs, ferromagnsiens dont la
proportion relative en fer et magnsium dpend de la varit
considre, le principal tant la biotite qui est dun noir brillant
parfois reflets verdtres ; les micas blancs alumineux dont
le plus abondant est la muscovite, qui est un mica alumino
potassique de couleur blanc nacr comme les autres micas
de ce groupe.
micaschistes, n. m. (micaschists). Roches mtamorphiques riches en lamelles de mica visibles lil nu et de quartz
ainsi que dune grande varit dautres minraux prsents de
faibles concentrations. provenant de la mtamorphisation de
roches sdimentaires argileuses : argiles et plites.

micelles

371

microplancton

micelles, n. f. (micelles). Particules de sols constitues par

une association complexe dhumus et dargile, dont la surface
est charge lectrongativement. (Voir aussi Sol)

microgrenu(e), adj. (micrograined). Dsigne une roche

magmatique dont les cristaux sont de taille invisible lil
nu, consquence dun refroidissement relativement rapide.

micro-arophile, n. m. et adj. (micro-aerophilous). Microorganismes se dveloppant dans des milieux pauvres en oxygne.

microhabitat, n. m. (microhabitat). Habitat de trs faible

tendue et spcialis tel lintervalle compris entre certaines
parties de lcorce dun arbre et son tronc.

microbenthos, n. m. (microbenthos). Dsigne lensemble

des organismes benthiques microscopiques, dont la taille est
infrieure 0,1 mm.
microbien(-ne), adj. (microbial). Dsigne ce qui se rapporte
aux micro-organismes. boucle microbienne (microbial
loop) : voir Boucle.

Microhylidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures comptant 230 espces de grenouilles petite bouche dont les ttards
prsentent la particularit de ne possder quun stigmate
mdian, au bec, barbillons et denticules absents. Leur forme et
leur coloration sont trs varies. Cosmopolites, on en rencontre sur tous les continents lexception des rgions australiennes et Palarctiques.

microbiologie, n. f. (microbiology). Science qui tudie les

micro-organismes.

microlcithe, adj. (microlecithous). Type duf dpourvu

de rserves vitellines, comme celui des Mammifres.

Microcheiroptres, n. sc. Sous-ordre runissant des chauves-souris de petite taille qui sorientent par cholocation,
surtout insectivores mais dans lesquelles existent aussi des
espces frugivores, prdatrices de Vertbrs ou hmatophages.
(Voir aussi Chiroptres, Desmodontidae)

microlite, n. m. (microlite). Cristal submicroscopique de

forme allonge, prismatique, surtout constitu de feldspaths,
propre de nombreuses roches volcaniques.

microclimat, n. m. (microclimate). Climat propre une fraction restreinte dun biotope ou un microhabitat donn.
microclimatique, adj. (microclimatic). Dsigne des conditions climatiques propres des biotopes de faible tendue, cologiquement distincts de ceux qui les jouxtent et qui diffrent
sensiblement du climat gnral propre la rgion considre.
Microdesmidae, n. sc. (wormfishes). Famille de Tlostens
Gobioides comptant une trentaine despces de petits poissons
(< 30 cm) daspect anguiliformes propres aux eaux marines tropicales ou subtropicales, qui fouissent dans les sdiments meubles au dbouch des estuaires ou des rcifs coralliens.
micro-endmique, n. m. (microendemic). Espce endmique dont laire de rpartition couvre une surface trs restreinte.
Dans des cas extrmes, cette aire noccupe que quelques hectares voire mme peine quelques ares !
microvolution, n. f. (microevolution) (syn. : volution
no-darwinienne). Forme dvolution rsultant de changements discrets dans des populations, rsultant de la slection
naturelle, qui en sadditionnant sur des dures importantes
conduisent des changements considrables entre des populations ayant initialement une troite parent. (Voir aussi
volution)
microfaune, n. f. (microfauna). Animaux de petite taille
invisibles lil nu.
microflore, n. f. (microflora). Dsigne de faon impropre les
organismes non animaux des sols : bactries et mycelium de
champignons daphiques.
microfossile, n. m. (microfossil). Fossile de taille minuscule, ne pouvant tre tudi quavec une loupe puissante ou
au microscope. Ce sont surtout des fossiles de Protistes tests
calcaire ou siliceux mais aussi de minicrustacs ou encore
dalgues ou de spores de cryptogames ou encore de pollens.

Micronsie (Micronesia). Ensemble darchipels du Pacifique central et occidental constitu par une poussire de petites
les coralliennes.
micronutriment, n. m. (micronutrient). Voir Oligolments.
micro-organisme(s), n. m. (microorganism). tres vivants
de taille microscopique essentiellement reprsents par
des Procaryotes : bactries et autres organismes apparents
(ancien rgne des Monera), ainsi que par certains champignons. La majorit dentre eux est htrotrophe et appartient
la catgorie des dcomposeurs. (Voir aussi cosystmes,
Microbiologie)
micropalontologie, n. f. (micropaleontology). Branche
de la palontologie qui tudie les micro-fossiles (ceux dont la
taille est comprise entre 10 mm et 1 en particulier ceux de
micro-organismes : Archea, Eubacteria, Cyanobactries, etc.
microplaque, n. f. (microplate). Paque lithosphrique de
petite taille se comptant en centaines de km. Cest le dplacement de la microplaque de Burma, dans la rgion de Sumatra
qui a t lorigine du tsunami cataclysmique de Banda Aceh,
le 26 dcembre 2004. (Voir aussi Plaque, Tsunami)
microphage, adj. (microphagous). Qui salimente de trs
petites proies ou de particules alimentaires de trs faible
taille. De trs nombreux Ordres voire Phyla de Mtazoaires aquatiques possdent ce rgime alimentaire. Parmi ces
derniers, nous citerons par exemple les Urocords, les Ectoproctes, les Mollusques Lamellibranches et divers ordres
dAnnlides.
microphylles, adj. (microphylls). Dsigne dans la classification foliaire de Raunkiaer les plantes dont les feuilles mesurent de 2,2 cm2 20 cm2.
microplancton, n. m. (microplankton). Dsigne les lments du phytoplancton marin dont la taille est comprise entre
1 mm et 50 . (Voir aussi Plancton)

microprdateur

microprdateur, n. m. (micropredator). Animal de faible

taille par rapport ses proies dont il se nourrit en sattachant
ces dernires temporairement. Il peut aussi tre de ce fait
considr comme une forme particulire dectoparasite.
microsre, n. m. (microsere). Stades dune succession
mtastable qui se produit dans un gradient spatial de trs faible
surface, lchelle dun microhabitat.
microsmatique, adj. (microsmatic). Dsigne un animal
dou dune faible capacit olfactive.
microspore, n. f. (microspore). Reprsente la petite forme
haplode des spores produits par les plantes vasculaires.
Microsporidies, n. sc. Classe de Cnidosporidies parasites
intracellulaires de poissons, certains de Vertbrs sang chaud
(Encephalitazoan). Elles se reproduisent par multiplication
asexue dans les cellules de lhte. Glugea stephani, parasite de
la plie, provoque des tumeurs cellulaires ces poissons. Cette
espce prsente une reproduction sexue, un plasmodium multinucl se formant dans les cellules intestinales et/ou dautres
tissus de lhte. Certaines sont les agents vecteurs de parasitoses aux redoutables consquences conomiques. Au milieu du
xixe sicle, Nosema bombycis, agent dune maladie du ver
soie, la pbrine, a ruin la sriciculture dans les Cvennes. Cette
espce, en dpit de mthodes de lutte mises initialement au
point par Pasteur, prsente toujours un risque significatif pour
les levages de vers soie. (Voir aussi Cnidosporidies)
microtherme, adj. (microthermic). Dsigne un organisme
infod des milieux froids avec des tempratures moyennes
comprises entre 6 C pour les mois les plus froids et 10-20 C
pour les plus chauds. (Voir aussi Oligotherme, Stnotherme)
Microtus, n. sc. (voles) (vern. : campagnol(s)). Rongeurs
infods aux prairies naturelles et aux terres cultives. Certaines espces peuvent pulluler dans les toundras holarctiques.
Ils peuvent provoquer dimportantes dprdations dans lespace rural lors de gradations pisodiques.
mictique, adj. (mictic). 1. Dsigne les modalits de circulation verticale des eaux dans un biotope limnique. 2. Chez certains Invertbrs, dsigne les formes sexues du cycle vital.

372

migration(s)

miel, n. m. (honey). Substance produite par laction de certaines scrtions salivaires des ouvrires dApodes sociaux sur le
nectar des fleurs quelles butinent, et avec laquelle elles nourrissent leurs larves. Outre labeille domestique (Apis mellifica)
de lAncien Monde, diverses espces du genre Mellipona ont
aussi t domestiques par les peuples dAmrique prcolombienne pour la production de miel. (Voir aussi Abeille)
miellat, n. m. (honey dew). Scrtion mielleuse, riche en glucose produite par les pucerons et les cochenilles par excrtion
partir de la sve labore des vgtaux quils sucent dans les
vaisseaux du liber.
migmatite(s), n. f. (migmatite). Ensemble constitu au
niveau dun affleurement par un mlange de roches granitiques et de gneiss mais incluant aussi en faible concentration
une grande diversit de minraux. Elles se situent la limite
des roches mtamorphiques produites par anataxie et des
roches magmatiques.
migrateur(s), n. m. (migrator). Animaux qui effectuent des
migrations. Ce sont principalement des Vertbrs homothermes mais aussi des Mammifres. Outre la majorit des oiseaux,
des Chiroptres (chauves-souris), la plupart des Mammifres
marins mais aussi certains Onguls sont migrateurs. Un grand
nombre despces de poissons effectuent aussi des migrations
damplitude varie mais souvent importante. Chez les Invertbrs, le phnomne est plus rare et concerne diverses espces
de Lpidoptres Noctuidae et Danaidae, capables de migrer
sur de grandes distances.
migration(s), n. f. (migration). Phnomnes de dplacements de populations entires de diverses espces de Vertbrs
et parfois dInvertbrs, entre deux zones gographiques distinctes, ou entre deux habitats diffrents qui peuvent tre fort
loigns lun de lautre. priodicit des ~ : en fonction de
leur priodicit, on distingue :
des migrations journalires o les espces animales concernes se dplacent entre lhabitat leur servant pour le repos et
celui de nourrissage ;
des migrations saisonnires, souvent altitudinales ;
des migrations annuelles gnralement caractrises par dimportants dplacements conduisant des changements dEmpire
biogographique entre aire de reproduction et aire dhivernage.

Nosema bombycis est une Microsporidie parasite des chenilles du Bombyx mori. A. Tissus cuticulaire et adipeux dune chenille de ver soie infests avec de nombreuses cellules bourres de spores maturit (microphoto F. Ramade) ; B. Spore
maturit. (In Margulis op. cit. p. 119)

migration(s)

373

migration(s)

Voies de migration des oiseaux

en Mditerrane. La Mditerrane est un passage oblig pour
la plupart des espces migratrices doiseaux dEurope et pour
une part non ngligeable de ceux
propres la Sibrie et aux steppes dAsie occidentale. En effet,
ces derniers doivent la traverser
afin daccder leurs aires dhivernage gnralement situe
en Afrique subsaharienne. (In
F. Ramade, op. cit., 1997, p. 40)

importance des distances franchies :

de nombreuses espces doiseaux migrateurs
nichent dans les pays temprs ou dans les
cosystmes arctiques et vont hiverner en
Afrique ou en Asie tropicale. La sterne arctique (Sterna paradisea), qui se reproduit dans
les zones borales de lhmisphre Nord,
hiverne au-del de la convergence antarctique.
Elle effectue en consquence chaque anne un
dplacement de lordre de 40 000 55 000 km
entre ses aires de reproduction et dhivernage.
Les mammifres sauvages peuvent aussi
effectuer des migrations, certes rares de nos
jours. Les gnous migrent chaque anne entre
le Kenya et la Tanzanie en fonction de lalternance des pluies. Les caribous effectuent aussi
dimportantes migrations dans le grand Nord
canadien, sur plus de 1 500 km de distance.
En milieu aquatique, de nombreuses espces
de poissons accomplissent des migrations de
grande ampleur entre leurs frayres et leurs
zones de croissance et de maturation. Ainsi le

Migration des gnous (Connnochaetes taurinus) entre le sud du Kenya et la Tanzanie

(rserve naturelle de Masa Mara, Kenya). (Clich F. Ramade)

saumon atlantique (Salmo salar) vient

se reproduire sur le cours suprieur des
rivires dEurope (et aussi dAmrique
du Nord) puis va achever son dveloppement dans lAtlantique du NordOuest entre lIslande et le Groenland.
loppos, les Anguilles effectuent
leur dveloppement dans les rivires
dEurope et vont se reproduire dans
lAtlantique ouest-tropical, dans la mer
des Sargasses. (Voir aussi Anadromes,
Catadromes, Gnous, Saumons)

Voies de migrations de la sterne arctique. (Daprs Robinson in F. Ramade,

op. cit., p. 143).

mildiou

mildiou, n. m. Voir Pronosporales, Phytophtora.

milieu naturel, n. m. (natural habitat). Terme utilis en
gographie physique pour dsigner des entits gographiques
ayant des caractristiques cologiques communes. (Voir aussi
cosystme, Habitats)

374

Mimosaceae

Mimidae, n. sc. (mockingbirds). Famille de Passriformes

notropicale comptant une trentaine despces doiseaux
insectivores parfois aussi frugivores infods des habitats de
forts denses ou ouvertes mais aussi de savanes ou arides.

Miliolides, n. sc. Ordre de Foraminifres pluriloculaires

dont le test calcaire et chitineux est imperfor. Ils sont infods aux eaux marines tropicales peu profondes mais il existe
aussi des genres propres aux eaux froides et vivant en milieu
benthique profond.
Millepora. Voir Hydrocoralliaires.
mimtique, adj. (mimic). Dsigne un organisme qui ressemble un autre tre vivant dont il est loign au plan taxonomique ou encore un objet inerte. (Voir aussi Turbidit)
mimtisme, n. m. (mimicry). Phnomne de covolution
qui conduit des espces animales prendre la morphologie
(homomorphie) et les critres de coloration (homochromie)
du substrat abiotique ou dune autre espce appartenant une
Famille, voire un groupe taxonomique suprieur parfois fort
loign du leur, afin de se protger de leur prdateurs ou,
loppos, de leurrer leur proie.
Un premier type de mimtisme est dnomm batsien. Un
des cas les plus classiques est celui de diverses familles de
Lpidoptres mimtiques de Danades, car ces derniers salimentent au dtriment de vgtaux renfermant des alcalodes
trs toxiques. De la sorte, les oiseaux insectivores vitent de
capturer ces papillons quils confondent avec les Danades car
ils savent que les Danades sont inconsommables.
Un autre exemple de mimtisme batsien est donn par diverses mouches de la famille des Syrphides, mimtiques de gupes ou de Bourdons qui sont beaucoup moins attaqus par des
prdateurs insectivores car pourvus dun aiguillon venin (ce
qui nest pas le cas des Syrphides).
Le mimtisme mullrien en constitue un second type dans
lequel un grand nombre despces toxiques ou venimeuses se
ressemblent entre elles. Un autre type, moins frquent, est le
mimtisme mertensien dans lequel une espce de prdateur
peu agressive est mime par une espce qui est beaucoup plus
redoutable, ce qui permet cette dernire de leurrer ses proies.
(Voir aussi Batsien, Mullrien)

Exemple de mimtisme batsien : Diptre Syrphidae mimant un

bourdon (Val dEscreins, PNR du Queyras). (Clich F. Ramade)

Moqueur (Mimus gilvus, Mimidae) (Ile dEspaola, parc national

des Galapagos). (Clich F. Ramade)

Mimosaceae, n. sc. (acacia, mesquite). Grande Famille de

Dicotyldones dialyptales caliciflore de lordre des Fabales,
constitue par des lgumineuses arbustives ou arborescentes
souvent pineuses aux feuilles composes bipennes portant
de nombreuses folioles de petite taille. Elle est de distribution
pantropicale et subtropicale. Elle est trs rpandue, en particulier dans les zones arides. Leurs fleurs, en grappes, sont
rgulires. Les mimosas cultivs dans le Sud de la France sont
en ralit des Acacia en particulier lA. longifolia et lA. farnesiana trs utiliss en parfumerie.

Inflorescence dAcacia longifolia (Mimosaceae) (cole dagronomie de Chott merriem, Sousse, Tunisie). (Clich F. Ramade)

Mindel

Mindel, n. m. Priode glaciaire Quaternaire qui sest tendue

entre 650 000 et 350 000 ans.
minral(-aux), n. m. (mineral). Espce chimique inorganique, dorigine naturelle qui se prsente souvent ltat cristallis et qui reprsente les constituants lmentaires des
roches. Selon leur abondance relative, on distingue en ptrographie des minraux essentiels, accessoires ou accidentels.
~ lourds : dsigne des minraux de densit suprieure
2,84 qui coulent (du type rutile ou zircon) dans un bain de bromoforme, loppos des minraux lgers (comme le quartz ou
les feldspaths) qui flottent dans ce bain.
minralisation, n. f. (mineralization). Processus biogochimique transformant des matires organiques en substances
minrales, au travers de divers mcanismes de dgradation.
(Voir aussi Dcomposition de la matire, cycle de la ~,
Pdogense, Sol)
minralomasse, n. f. (mineralomass). Masse totale dlments minraux nutritifs prsente dans la biomasse et dans les
horizons du sol occups par les racines des vgtaux.
minrotrophique, adj. (minerotrophic) (syn. : photolithotrophes). Organismes ayant une nutrition minrale. Il sagit
des vgtaux et de diverses bactries autotrophes ou chimiotrophes.
mineuse(s), n. f. (leafminer). Dsigne des chenilles de
Lpidoptres qui se dveloppent lintrieur du parenchyme
foliaire des vgtaux en respectant lpiderme. Elles creusent
ainsi des galeries sinueuses dnommes mines par les
entomologistes.

375

moder

Misophrioides, n. sc. Ordre de Coppodes marins primitifs caractriss par une carapace qui couvre les deux premiers
segments thoraciques. Elle comporte une vingtaine despces
prdatrices ou dtritiphages qui, bien que planctoniques, sont
dmersales et vivent prs du fond.
mispickel, n. m. (mispickel). Sulfure double de fer et darsenic cristalllis dans le systme orthorhombique vif clat
blanc argent. Ils se rencontrent dans divers types de roches, en
particulier associ de largent ou de lor ou de ltain dans
certains granites mtamorphiss.
mistral, n. m. (mistral). Vent violent qui apparat dans le
Sud-Est de la France lorsquune dpression ocanique affecte
la moiti Nord du pays alors que prdominent en Mditerrane des conditions anticycloniques.
mitose, n. f. (mitosis). Processus de division cellulaire produisant deux cellules filles gntiquement identiques la cellule mre dont elles proviennent.
mixolimnion, n. m. (mixolimnion). Dsigne une couche
deaux moins denses surmontant le monimolimnion dans un
lac mromictique, qui prsente les changements de stratification dus aux priodes dhomognisation automnales et printanires. (Voir aussi Mromictique)
mixotrophe, adj. (mixotrophic). tre vivant pouvant se
dvelopper la fois comme autotrophe et comme htrotrophe
comme par exemple certains Protistes.
mobilisme, n. m. (mobilism). Thorie qui considre que les
continents se dplacent les uns par rapport aux autres la surface de la Terre.
Mobulidae, n. sc. (devils rays) (vern. : raies manta). Famille
de Slaciens Hypotrmes de lordre des Rajiformes comptant
une dizaine despces de raies Dasyatodes de grande taille,
reconnaissables leurs cornes cphaliques lgrement
vrilles. Elles peuvent atteindre plus de 5 m denvergure et
dpasser le poids dune tonne. Ce sont des poissons planctonophages vivant en couple ou en petits groupes qui bondissent
souvent hors de leau. (Voir aussi Hypotrmes, Slaciens)

Feuille de Rubus prsentant une galerie de chenille mineuse de la

famille des Pyralidae. (Clich F. Ramade)

Miocne, n. m. tage de lere Tertiaire compris entre 23 millions dannes et 5 millions dannes, au milieu duquel le climat a connu un refroidissement, conduisant progressivement
aux glaciations Quaternaires.
Miracidium, n. sc. Forme larvaire cilie closant des ufs
des Trmatodes Dignes et qui va infester le Mollusque servant dhte intermdiaire dans le cycle du parasite. (Voir aussi
Distomiens)
mirage, n. m. (mirage). Illusion optique rflchissant les
objets situs lhorizon, produite dans les dserts par les couches dair surchauffes au voisinage du sol.

Mochokidae, n. sc. (syn. : Synodidae). Famille de Tlostens Siluriformes infode aux marais et rivires dAfrique
tropicale. Leur corps est dpourvu dcailles, leur nageoire
dorsale est courte et pourvue de fortes pines et ils sont pourvus
de trois paires de barbillons. Elle compte quelque 150 espces
dont certaines sont trs utilises en aquariophilie.
model, n. m. (imprint). Ensemble des formes gomorphologiques qui ne sont pas conditionnes par la nature des roches
qui affleurent mais par laction des divers types drosion :
hydrologique, olienne ou glaciaire.
moder, n. m. (moder). Type dhumus acide caractris par un
ralentissement de la dgradation de la matire organique. Il se
caractrise par une litire paisse et un horizon A1 dans lequel
la matire organique humifie riche en acides fulviques est
mal disperse dans les matriaux minraux. Sa pdofaune se
distingue par labondance des Collemboles et sa pauvret en
Lombricidae, remplacs par des Enchytraeidae. (Voir aussi
Humification, Humus, Mor)

376

modulaire, organisme

Mollusques

modulaire, organisme (modular organism). tre

vivant dont la forme change de faon rgulire au
cours de son cycle vital. Il est constitu de sous-units qui se reproduisent de faon clonale, leur forme
de base tant trs dpendante de la nature des facteurs environnementaux (par exemple le nombre de
branches dun arbre). Outre les plantes qui en sont
des exemples classiques, certains animaux appartiennent ce type dorganisme tels les Madrpores
et autres Invertbrs coloniaux.
Moerithioides, n. sc. Ordre teint de Probo-scidiens correspondant des lphants primitifs qui
prsentaient des stades initiaux de lvolution des
dfenses. Ils sont connus de locne suprieur et
de lOligocne.
MOF (FOM) (abrv. de Matires Organiques Fermentescibles). Ce sigle dsigne lensemble des
matires organiques dorigine biologique prsentes dans les biotopes aquatiques.

tendue caillouteuse (reg) dans le dsert de Mojave couverte dune vgtation rmophile parse o domine des Larraea divaricata, visibles au second plan. (Clich
F. Ramade)

moisissure(s), n. f. (mold, mould). Myclium

de champignons, gnralement des Ascomyctes
(Mucor, Penicillium par exemple) qui se dveloppent sur un
milieu organique, sur des organes vgtaux ou des aliments
mal conservs. Il se caractrise souvent par un aspect de tissu
en velours ou celui de peaux de Mammifres.
Mojave, dsert de (Mojave desert). Dsert du Sud-ouest
des tats-Unis, qui occupe la partie centrale de la Californie
et stend jusqu la frontire mexicaine. Il constitue lextension septentrionale du dsert de Sonora et fait partie au
plan cologique la province biogographique des dserts
sonoriens chauds.

(Dasylirion, Yuccas) et des steppes buissonnantes peuples

par un arbuste Larrea divaricata (Zygophyllaces), capable de
crotre dans des biotopes trs arides. (Voir aussi Cactaceae,
Dserts, rmophile, Yucca)
molasse, n. f. (molasse). Formation sdimentaire dtritique
de structure trs htrogne, constitue par des couches formes par des apports terrignes en mlange avec des dpts
turbiditiques.
Molidae, n. sc. (sunfishes) (vern. : poissons-lune). Famille
de Tlostens de lordre des Ttraodontiformes comprenant
quatre espces de poissons de grande taille pouvant atteindre
4 m de long. Leur corps comprim et court est pourvu de grandes nageoires dorsale et anales la bouche pourvue dun bec
form dune seule lame dentaire chaque mchoire. Ils sont
omnivores. Ce sont de mauvais nageurs, de comportement
indolent, qui vivent en gnral dans les eaux de surface au
large mais peuvent plonger assez profondment. Mola mola
peut mesurer 3 m et peser jusqu 2 tonnes, il est assez commun dans lAtlantique jusquen Norvge et en Mditerrane.
mollisol, n. m. (mollisol). 1. Partie superficielle dun permafrost qui dgle pendant la priode estivale. 2. Dans la terminologie pdologique de lUSDA, ce terme est synonyme de
tchernozem dans la classification europenne.

Cactaceae et autres vgtaux rmophiles dans le dsert de

Mojave (Californie). On distingue au premier plan une Opuntia bigelovii ainsi que des Larraea divaricata (Zygophyllaceae), une plante
ligneuse buissonnante, trs rsistante laridit, et au second plan
de nombreuses cactes et des Yucca. (Clich F. Ramade)

La clbre Death Valley en constitue un prolongement vers

le Nord-Est jusquaux franges de la Sierra Nevada. Il prsente une importante vgtation rmophile caractrise par
de nombreuses cactes mais aussi des Liliaces arbustives

Mollusques, n. m. (Mollusca). Embranchement dInvertbrs de grande importance cologique. Ce sont des Mtazoaires clomates triploblastiques, dont le dveloppement
embryonnaire est caractris par une segmentation spirale.
On les divise en trois Classes majeures : les Lamellibranches
(= Bivalves), les Gastropodes et les Cphalopodes. ces
dernires doivent tre ajoutes quatre Classes mineures : les
Aplacophores qui prsentent une organisation archaque les
rapprochant de lanctre commun lensemble du Phylum,
les Polyplacophores, ou chitons et les Monoplacophores galement trs primitifs, enfin les Scaphopodes, reprsents en
tout par quelques centaines despces, qui possdent des affinits la fois avec les Lamellibranches et les Gastropodes.
Leur corps mou, gnralement inclus dans une coquille lex-

Molossidae

ception de la plupart des Cphalopodes actuels, est dpourvu

de toute structure squelettique lexception des plumes
ou os que lon observe chez les calamars et les seiches.
Ils possdent un pied de forme variable et qui a subi diverses modifications au cours de lvolution des classes. De taille
importante par rapport au reste du corps chez les Gastropodes et les classes mineures prcites, il est aussi gnralement
bien dvelopp chez les Bivalves. Chez les Cphalopodes, il
est transform en de nombreux bras pourvus de ventouses. La
tte bien dveloppe chez les Cphalopodes et les Gastropodes est souvent indistincte voire involue dans les autres
Classes. La reproduction peut relever selon le cas de lhermaphrodisme (cas des Lamellibranches et des Gastropodes)
ou encore du gonochorisme (cas des Cphalopodes).
Dcologie trs varie, les mollusques sont pour la plupart des
espces marines mais il existe aussi des Familles voire des ordres
entiers infods aux eaux douces dont une sous-Classe de Gastropodes, les Pulmons, qui possde plusieurs Ordres terrestres.
Bien quil soit assez rare, le parasitisme se manifeste nanmoins
chez les Lamellibranches et surtout dans les Gastropodes. (Voir
aussi Bivalves, Cphalopodes, Dcapodes, Gastropodes,
Polyplacophores, Scaphopodes)
Molossidae, n. sc. Famille de Chiroptres de petite taille
insectivores qui compte 80 espces de distribution holarctique.
Molpadiides, n. sc. Ordre dHolothurides comptant une
centaine despces qui selon le cas se rencontrent sur le plateau continental ou au contraire en zone abyssale. Il est reprsent par des espces qui creusent dans les sdiments meubles
avec leur partie postrieure prs de la surface.
Momotidae, n. sc. Famille notropicale doiseaux forestiers
de lordre des Coraciadiformes. Ils nichent dans des galeries
quils creusent dans les falaises.
monandrome, adj. (monandrous). Dsigne une femelle qui
ne saccouple quavec un seul mle au cours de la priode
reproductive.
Monastirien, n. m. (Monastirian). Division du Quaternaire
mditerranen qui sintercale entre le Tyrhnien et le Flandrien.
monazite, n. f. (monazite). Phosphate triple de cerium, lanthane et thorium, cristallisant dans le systme monoclinique.
Monera, n. sc. (Monera). Rgne vivant le plus primitif dans
lequel on a runi tous les organismes Procaryotes (Archea et
Eubactries dont les cyanobactries). Il se caractrise par le
fait que les organismes qui le composent, tous unicellulaires, sont dpourvus de noyau et dorganites cytoplasmiques
bimembranaires comme par exemple les mitochondries.

377

Monognes

au-dessous de la chimiocline, dans laquelle la teneur en soluts est suprieure celles des eaux moins profondes.
Monoblpharidales, n. sc. Ordre monotypique de Champignons Chytridriomyctes qui ne contient quun unique genre,
Monoblepharis. Ce sont des champignons primitifs, aquatiques,
qui se dveloppent sur des dbris vgtaux tombs leau.
monoclinal, adj. (monoclinal). Dsigne un systme stratigraphique couvrant une vaste tendue dont les couches prsentent une morphologie rptitive marque par une inclinaison uniforme et donc labsence de plis couchs.
Monocotyldones, n. f. (Monocotyledons). Classe dAngiospermes dont le germe est pourvu dun seul cotyldon.
Elle possde la particularit davoir des feuilles aux nervures
parallles. Certaines espces de cette classe en particulier des
Gramines comptent les plantes alimentaires qui se placent au
premier rang de la production agricole mondiale.
Monodactylidae, n. sc. (monfishes). Famille de Tlostens Perciformes comptant cinq espces de petits poissons
(< 20 cm) infods aux eaux marines et lagunaires au corps
large et comprim. Ils sont propres la rgion thiopienne et
indo-pacifique.
Monodontidae, n. sc. Famille de Ctacs Odontoctes qui
runit le narval (Monodon monoceros) et le belouga (Delphinapterus leucas). Ils se rencontrent mme dans les eaux froides des mers polaires.
moncique, adj. (monoeocious). Dsigne une plante
bisexue ayant des fleurs mles et femelles spares sur le
mme sujet.
monogamie, n. f. (monogamy). Mode de reproduction animale dans lequel se forme un couple stable et durable.
Monognes, n. sc. (syn. : htrocotyls) (Monogena). SousClasse de Trmatodes de petite taille caractriss par un appareil de fixation puissant formant un hapteur. Celui-ci comporte
une ventouse pribuccale ou deux ventouses antrieures et un
disque de fixation postrieur constitu par une ventouse unique arme de crochets chitineux ou encore par deux ranges
de petites ventouses ames. Ils sont hermaphrodites et ovipares.
Leur cycle vital seffectue sur un seul hte. Leur dveloppement embryonnaire donne lieu une larve cilie nageuse dite
oncomiracidium qui, par sa morphologie, rappelle ladulte. On
compte environ 1 100 espces essentiellement ectoparasites des
branchies des poissons et des amphibiens mais se trouvant aussi
sur les crustacs. Polystomum integerrimum est commune en
France dans la vessie des grenouilles. (Voir aussi Trmatodes)

Moniligastrides. Ordre dOligochtes primitifs vivant dans

les forts marcageuses.
Monimiaceae, n. sc. Famille de plantes ligneuses de lordre
des Laurales comptant environ 450 espces la corolle non
diffrencie, et aux fleurs en cymes, propre des rgions tropicales et subtropicales du monde mais plus particulirement
abondantes dans lhmisphre austral.
monimolimnion, n. m. (monimolimnion). Couche deau
profonde de forte densit propre un lac mromictique, situe

Polystomum integerrimum est un Trmatode Monogne parasite

de la vessie des grenouilles (Daprs Cassier et al., op. cit., p. 78).

monognique

monognique, adj. 1. En biologie, dsigne des femelles

qui ne produisent comme descendance que des mles ou des
femelles. 2. En stratigraphie, dsigne des roches sdimentaires
par exemple des conglomrats dont les minraux constituants
sont de mme origine.
Monogontes, n. sc. (syn. : Monogonata). Classe majeure de
Rotifres qui constituent en particulier la fraction dominante
du zoooplancton lacustre. La cuticule, non annele, est souvent paissie dans la rgion mdiane en une carapace rigide
et portant des pines. Les mles sont plus ou moins rgresss
voire absents, la parthnogense cyclique voire indfinie est
frquente. On distingue trois ordres : les Ploimides, des eaux
continentales ou marines, les Rhizotides uniquement dulaquicoles et les Colothcides. (Voir aussi Rotifres)
monogyne, adj. (monogynous). Dsigne une colonie dinsectes ne comportant quune reine fconde (cas des abeilles
par exemple).
monogynie, n. f. (monogyny). 1. Type de reproduction dans
lequel un mle ne fconde quune seule femelle. 2. Dsigne le
cas des colonies dinsectes monogynes.
Monohystrides, n. sc. Ordre de Nmatodes Chromadoriens qui se trouve dans les sdiments benthiques tant en
milieu marin que dans les eaux douces.
monoque, adj. (monoic). Dsigne une plante dont tous les
individus possdent les organes reproducteurs de chacun des
deux sexes (gamtanges ou gamtocystes selon quil sagit
dun vgtal suprieur ou infrieur). (Voir aussi Dioque,
Pollinisation)
monomictique, adj. (monomictic). Lac ne prsentant quun
stade annuel de circulation des eaux et de mlange avec les
couches profondes. Ce sont des lacs subpolaires ou situs en
trs haute montagne dans lesquels la temprature des eaux est
toujours infrieure 4 C.
Mononchides, n. sc. Ordre de Nmatodes nopliens caractriss par la disposition des amphides en forme de minuscule
coupe jusquen arrire des lvres et la disposition en spirale
des sensilles cphaliques.
monophage, adj. (monophagous). Qui se nourrit aux
dpens dune seule espce ou dun seul type daliment issu
de cette dernire.
monophagie, n. f. (monophagy). Type dalimentation fond
sur la consommation dune seule espce de plante chez les
herbivores ou de proie chez les carnivores.
monophyltique, adj. (monophyletic). Dsigne un groupe
despces descendant dun anctre commun.
Monoplacophores, n. sc. Classe primitive de mollusques
se rencontrant en profondeur depuis le dbut de ltage bathyal
(200 m) jusquaux abysses. Les Tribliidae outre leur symtire bilatrale prsentent des traces de mtamrie avec 8 paires
dinsertions musculaires symtriques. Le genre Neopilina dj
connu du Cambrien a t retrouv par des recherches ocanologiques en 1952 par 3 500 m de profondeur.

378

mor

monotopique, adj. (monotopic). Dsigne un cas extrme

dendmisme o une espce nest connue que dune seule station ou dun seul habitat localis.
Monotrmes, n. m. (Monotremata). Ordre de Mammifres trs primitifs, qui pondent des ufs et sont dpourvus de
dents. Leurs principaux reprsentants actuels sont lornithorhynche dAustralie (Queensland) et les chidns propres
cette rgion et la Nouvelle-Guine.
Monotrysia, n. sc. Sous-ordre de micro-lpidoptres dans
lequel la trompe est encore rudimentaire. Il comporte environ un millier despces connues dont les chenilles vivent des
feuilles des plantes, parfois sont endophytes et se nourrissent
des graines.
monotypique, adj. (monotypic). Qualifie toute unit systmatique qui ne possde quun seul taxon immdiatement
infrieur : un genre monotypique est un genre dont il nexiste
quune seule espce, une famille monotypique une famille ne
possdant quun seul genre, etc.
monoxne, adj. (monoxenous). Dsigne une espce parasite
faisant son cycle vital dans un seul hte.
Monstrillidae, n. sc. Famille de Coppodes parasites des
chinodermes et des Annlides Polychtes.
montagne(s), n. f. (mountains). Entits gomorphologiques
au relief trs accentu. Leurs biotopes et par voie de consquence leurs cosystmes, dits de ce fait orophiles, prsentent
des caractristiques entre autres climatiques et pdologiques
trs spcifiques qui les diffrencient profondment des cosystmes de plaine situs aux mmes latitudes. Les montagnes
peuvent constituer de vritables les continentales lorsquelles
sont situes comme sous les tropiques dans des rgions
o les cosystmes orophiles sont spars par de vastes tendues cologiquement trs diffrentes. fort de ~ (montain
forest) : fort croissant en altitude dont la limite suprieure
sabaisse depuis lquateur jusquaux hautes latitudes. Certaines forts situes dans des montagnes quatoriales, aujourdhui
dtruites par la coupe, dpassaient 4 000 m comme celle de la
Sajama en Bolivie radique au cours des annes 1940. (Voir
aussi Facteurs cologiques, Orophile)
monticole, adj. (monticolous). Dsigne tout tre vivant
infod aux biotopes montagneux.
Montien, n. m. (Montian). tage du Palocne dcrit de la
rgion de Mons en Belgique.
monument naturel(s) (natural monuments). Paysage ou
type dcosystme particulier prsentant des caractristiques
esthtiques et/ou gologiques exceptionnelles. Ce vocable
dsigne aussi la catgorie III des aires protges selon la
dfinition tablie par lUICN pour les Nations unies, qui la
dnommait autrefois monuments nationaux. (Voir aussi Protection de la Nature)
mor, n. m. (mor). Type dhumus acide qui se forme sur des
terrains cristallins. Il se caractrise par une accumulation de
litire non dcompose et par la gense dun humus brut se
dposant la limite de lhorizon B sans tre mlang au matriel minral daphique. (Voir aussi Humus)

379

Moraceae

Moraceae, n. sc. (fig trees, bread fruits). Famille de Dicotyldones aptales de lordre des Urticales (sous-classe des
Hamamlides) essentiellement tropicale. Elle est essentiellement constitue de vgtaux arbors produisant un latex et dont
les parois cellulaires sont souvent minralises. Les chatons
femelles des mriers (Morus sp.) donnent des fruits comestibles
(mres) et leurs feuilles servent nourrir les vers soie.

mouille

naire ou en gologie de morphogense du relief par la conjugaison de laction des forces tectoniques, du volcanisme, de
lrosion, etc.
mortalit, n. f. taux de ~ : (mortality rate) : proportion
du nombre dindividus morts dans la population totale dans un
intervalle de temps donn.
mortes, eaux (dead zone). Zone deaux calmes situe dans les
parties latrales dun biotope lotique ou encore l o les fonds
sont rocheux et o laccumulation de blocs peut crer en aval des
retenues o leau stagne. (Voir aussi Fleuves, Lotique)
morue, n. f. (cod). Voir Gadus morhua.
Motacillidae, n. sc. (wagtail) (vern. : bergeronnettes). Passriformes de vaste distribution gographique comptant une
cinquantaine despces doiseaux insectivores propres aux
pairies et aux boisements ouverts, au corps et aux appendices
allongs (bec et ailes).
motivation, n. f. (motivation). Terme dthologie dsignant
un changement de comportement dans un individu qui nest
induit ni par un stimulus extrieur ni par un changement
intrinsque de son seuil de rponse un stimulus.
Motomura, modle de. Voir Distributions dabondance,
Rang-frquence
mouche, n. f. (fly). Insecte de lordre des Diptres Brachycres appartenant la superfamille des Cycloraphes dont
beaucoup despces prsentent une importance mdicale ou
vtrinaire.
mouette, n. f. Voir Lariformes, Rissa tridactyla.
mouflon, n. m. Voir Ammotragus, Ovis.

Larbre pain (Artocarpus alitlis) est une Moraceae originaire dAsie

du Sud-Est dont la culture est devenue cosmopolite dans lensemble
des zones intertropicales du monde (Le Marin, Martinique). (Clich
F. Ramade)

mouille, n. f. (pool). Structure hydromorphologique qui se

rencontre dans les cours deau essentiellement au niveau du
rhithron, dans laquelle lcoulement est lent, constitu par un
lit de sable et de limon de profondeur suprieure sa valeur

Les fruits des ficus dont il existe un millier despces

sont des inflorescences avec un rceptacle charnu souvent comestibles dnommes sycones, les fruits de larbre pain (Artocarpus alitlis) introduit depuis lAsie
du Sud-Est dans le Nouveau Monde tropical est trs
utilis pour sa pulpe fculente dans la nourriture des
populations locales.
moraine, n. f. (moraine). Formation gologique constitue par des matriaux blocs de rochers, graviers,
argiles arrachs par lrosion glaciaire et repousss
de ce fait vers le front du glacier (moraine frontale) ou
sur les bords de ce dernier (moraine latrale).
Mormyridae, n. sc. (elephant-fishes). Famille de
Tlostens primitifs comptant une centaine despces de petits poissons (> 50 cm) dAfrique propres
aux eaux naturelles de cette rgion.
morphogense, n. f. (morphogenesis). tude des
processus qui rgissent la naissance et le dveloppement des formes dune entit minrale ou biologique.
On parlera par exemple de morphogense embryon-

Moraine frontale dpose par le glacier des Grands couloirs, aujourdhui

rtract, sur les flancs de la Grande Casse (Parc National de la Vanoise) (Clich F. Ramade)

380

moule

multipare

Chelon labrosus est un Mugillidae propre aux eaux ctires de

lEurope atlantique et de la Mditerrane. (Daprs Muus et Dahlstrom, op. cit., mais modifi)

Section longitudinale dun cours deau au niveau du rhithron montrant lalternance de seuils et de mouilles. (Daprs Gilvear et Bravars in Amoros et Petts, op. cit., p. 72)

moyenne sur lensemble de la section considre, parfois mme

importante. (Voir aussi Rhithron, Seuil)
moule, n. f. (mussel). Voir Mytilus.
mussel) : voir Dreissenia.

zbre (Zebra

mousse, n. f. (moss). Voir Bryophytes.

mousson, n. f. (monsoon). Type de climat propre aux rgions
tropicales et subtropicales de lAncien Monde caractris par
une priode hivernale sche et de tempratures modres
alternant avec une priode estivale chaude et humide.
Moustrien, n. m. (Mousterian). Priode culturelle du
Palolithique moyen qui sest tage entre 100 000 et
35 000 ans sur lensemble de lAncien Monde qui sest
caractrise par la diversification des formes de silex taills
(couteaux, points, etc.) partir dclats dbits selon la technique levalloisienne. Ces artefacts ont t essentiellement le fait
de Nanderthaliens aux ossements desquels ils sont souvent
associs dans les spultures.
moustique, n. m. Voir Culicidae.
mouton(s), n. m. Voir Ovis.
Mucorales, n. sc. Ordre de Champignons de la sous-classe
des Zygomyctes, qui en est de loin le plus important. Ils se
caractrisent par un cycle prpondrance haplonte et par des
myclium siphons produisant des gamtanges dont la fusion
qui se produit sans individualisation des gamtes (gamtangie)
donne un zygote. Ce dernier subit sa germination une miose
et va donner ultrieurement des sporocystes qui par multiplication asexue produisent de nombreuses spores. On connat
actuellement plus dun millier despces de Mucorales. En
ralit, la majorit est saprophyte mais certaines espces sont
parasites de vgtaux voire de vertbrs. Il existe aussi un parasitisme lintrieur de cet ordre : les Chaetocladium attaquent
eux spcifiquement dautres moisissures du genre Mucor et il
existe mme un hyperparasitisme entre Mucorales.

trygiens. Ils possdent en particulier des cailles cyclodes et

des nageoires pelviennes en position abdominale. Leur corps
fusiforme est pourvu de deux nageoires dorsales, la premire
avec quatre fortes pines, il est de couleur grise avec des raies
longitudinales, recouvert de grandes cailles. On dnombre
environ 70 espces de cette Famille.
Ce sont des poissons ctiers, qui recherchent les baies profondes, les criques et les lagunes dans lesquelles ils effectuent
obligatoirement une partie de leur cycle vital. Certains remontent les cours deau parfois en profondeur. Ce sont des poissons de grande importance halieuthique. Le muge dor (Liza
aurata) qui vit sur des fonds rocheux est particulirement
apprci pour ses qualits culinaires. Les ufs de muges sals
et schs servent prparer la poutargue, trs consomme sur
tout le pourtour mditerranen.
mull, n. m. (mull). Type dhumus doux, trs fertile, dans
lequel la matire organique dcompose est rapidement transforme en acides humiques et disperse de faon homogne
dans les horizons suprieurs du sol. Il se forme sur des sols
neutres ou basiques. (Voir aussi Humus)
Muller, Fritz (1831-1897). Entomologiste allemand qui
dcouvrit le type de mimtisme dnomm mullrien en son
honneur. (Voir aussi Mimtisme)
mullrien, adj. (mullerian). Dsigne un type de mimtisme
fond sur une similarit dapparence entre deux espces
inconsommables, prdatrices ou agressives qui prennent des
colorations et(ou) des formes avertissantes identiques. Elles
signalent ainsi aux prdateurs potentiels quelles sont dangereuses ingrer ou approcher chacune tirant bnfice de
laspect dissuasif de lautre car tout prdateur se mfiera de la
seconde sil a consomm une fois lune de ces espces ou a t
attaqu par elle. (Voir aussi Mimtisme)

mue, n. f. (molt) (syn. : exsuviation). Processus physiologique

par lequel certains Invertbrs renouvellent leur exosquelette en
liminant lancien sous une forme dnomme exsuvie. Chez les
Reptiles, la mue dsigne le renouvellement de la peau.

Mullidae, n. sc. (goat fishes, red mullets) (vern. : rougetsbarbets). Famille de Tlostens Perciformes comptant plus de
60 espces propres aux mers tropicales et tempres. Ce sont
des poissons benthiques vivant dans des eaux peu profondes
vers la partie suprieure de ltage mdio-littoral. Ils se caractrisent par un corps allong trs convexe dorsalement et une
paire de barbillons trs dvelopps lavant de la mchoire
infrieure. Mullus surmuletus (rouget de roche) de couleur
rouge vif avec des lignes jaunes est apprci depuis la plus
haute Antiquit en Mditerrane entre autres par les Grecs
puis par les Romains qui le payaient fort cher, amen vivant
Rome dans de grands bacs deau de mer

Mugillidae, n. sc. (mullets) (vern. : muges). Famille de

Tlostens Perciformes du sous-Ordre des Mugilodes, lequel
a conserv des caractres archaques propres aux Malacop-

multipare, adj. (multiparous). Espce dont les femelles se

reproduisent plus que deux fois au cours de la vie. (Voir aussi
Itropare, Semelpare)

multiparit

381

Musaceae

multiparit, n. f. (multiparity). Voir Itroparit.

multiplication asexue, n. f. (asexual reproduction). Processus de multiplication des animaux
caractris par lexistence de phnomnes de bourgeonnement (gemmiparit) et/ou de scission (scissiparit) qui conduisent en labsence de reproduction sexue la formation dun grand nombre de
descendants partir dun seul organisme souche.
Multituberculs, n. sc. Ordre primitif et fossile
de Mammifres apparus au Jurassique et qui sest
teint au cours de locne. Il se caractrisait par de
petits animaux ayant un aspect de rongeur rgime
herbivore.
Muraenidae, n. sc. (Morray eels). Famille de
Tlostens Anguilliformes, la peau nue, souvent
vivement colore, dont les nageoires anales et dor- Plantation de bananiers (Musa sapientum, Musaceae) (Capesterre, Gaudeloupe).
sales sont soudes. Leur tte puissante prsente de (Clich F. Ramade)
fortes mchoires pourvues de fortes dents acres,
certaines espces infodes aux rcifs coralliens
Leurs fleurs zygomorphes, lovaire supre, aux bractes de
peuvent dpasser 3 m de long ! Ce sont des poissons sdentaicouleurs vives sont pourvues de 6 ptales, de 5 tamines foncres, nocturnes, redoutables prdateurs, qui vivent embusqus
tionnelles. Pollinises par les oiseaux et par des chauves-souris,
dans des anfractuosits de rochers. Leur morsure peut tre
elles forment des grappes volumineuses dont les fruits groudangereuse car leur muqueuse buccale scrte une substance
ps en forme de main constituent des rgimes. Les bananiers
toxique. Elle compte plus de 100 espces, essentiellement
(Musa sp.) correspondent des herbes rhizomateuses gantes
tropicales, quelques-unes se rencontrent en Mditerrane,
pourvues dun pseudotronc. Il en existe plusieurs espces et
Murena Helaena remontant mme dans lAtlantique jusquau
sous-espces cultives qui sont pour la plupart originaires de
sud des les britanniques.
la rgion indo-malaise. La principale, le bananier des sages ou
plantain, Musa sapientum. produit les bananes douces, les plus
Muraenoesocidae, n. sc. Famille de Tlostens Anguilcultives en tonnages rcolts. Avec une production proche de
liformes qui compte une quinzaine despces propres aux
100 millions de tonnes la fin des annes 1990, il figure parmi
biotopes sablonneux ctiers et peu profonds des mers tropicales dix premires plantes alimentaires quant leur production
les. Ils ont un aspect superficiel de congres, certaines espces
annuelle lchelle mondiale et reprsente lune des principaatteignant 2 m de long.
les cultures vivrires des zones tropicales.
Le bananier exige pour sa culture des prcipitations au moins
Muridae, n. sc. Grande Famille de Rongeurs myomorphes
gales 1 250 mm/an et des tempratures ne tombant jamais
de rpartition cosmopolite qui inclut les rats, les souris et les
au-dessous de 12,5 C. Sa sous-espce Musa s. oleracea
genres affines. Elle comporte une centaine de genres et plus de
(banane cuire), riche en amidon, ne se consomme que cuite.
450 espces. Initialement infode lAncien Monde, les rats
noirs, les surmulots de mme que les
souris ont t introduits sur tous les
continents y inclus sur les les les plus
recules des grands ocans.
Musaceae, n. sc. (banana tree)
(vern. : bananiers). Famille de Monocotyldones tropicales de lordre des
Zingibrales comptant une quarantaine despces de vgtaux herbacs
de port arbustif voire arborescents,
qui correspondent en quelque sorte
des herbes gantes. Elles sont pourvues dnormes feuilles au trs long
ptiole insr dans une gaine basale.

Ravelana madagascariensis est une

Musaceae originaire de Madagascar
qui a t introduite dans la plupart des
rgions tropicales du monde (Rte dAntsirab Tamatave, Madagascar). (Clich F. Ramade)

Musanga

382

myctophagie

Le bananier de chine (Musa nana) labore des fruits arqus

et trs sucrs. Enfin, le faux-bananier ou Enste (Musa ventricosa), originaire dthiopie, possde des fruits galement
riches en amidon qui se consomment comme la banane
cuire. Larbre du voyageur (Ravelana madagascariensis) est
aussi une Musaceae trs utilise au plan ornemental et devenue cosmopolite dans les pays tropicaux. (Voir aussi Bananier, Heliconiaceae, Zingibrales)
Musanga, n. sc. (umbrella trees) (vern. : parasolier). Genre
de Moraces runissant des plantes arborescentes propres aux
forts ombrophiles de lAncien Monde tropical. Musanga
cecropia est une espce commune dans les forts pluvieuses
dAfrique quatoriale. Ce sont des vgtaux pionniers qui
sinstallent dans les clairires ouvertes par les chablis provoqus par des cyclones poussant parfois mme directement sur
les troncs des vieux arbres dracins. Les Cecropia en sont les
quivalents cologiques dans les forts pluvieuses notropicales et prsentent une forte convergence morphologique avec
ces derniers (Voir aussi Cecropia).
musaraigne, n. f. Voir Sorex.
Muschelkalk, n. m. Division de la priode triasique caractrise le plus souvent par des dpts calcaires et dolomitiques.
Muscicapidae, n. sc. (flycatchers) (vern. : gobe-mouches).
Famille de Passriformes comptant environ 300 espces
dOiseaux insectivores infods aux diverses rgions biogographiques de lAncien Monde. Leur bec crochu prsente sa
base de fortes vibrisses. Ils se rencontrent dans des habitats
forestiers ou de formation herbace (steppes, savanes).
muscicole, adj. (muscicolous). Organisme qui vit dans les
mousses.
Muscidae, n. sc. Famille de Diptres Brachycres cycloraphes, qui runit lensemble des genres de mouches prises
stricto sensu. De distribution cosmopolite, elle comporte plus
de 3 000 espces dont les larves acphales, de type vermiforme,
se nourrissent de matires organiques vgtales ou animales en
dcomposition ou encore sont coprophages. Certaines espces
parasitent les animaux domestiques ou peuvent tre les agents
vecteurs daffections pathognes pour lHomme.
muscovite, n. f. (muscovite). Varit de mica blanc qui en
constitue la forme la plus commune. (Voir aussi Micas)
Musophagidae, n. sc. (Touracos). Famille de Cuculiformes infods lAfrique tropicale comptant une vingtaine
despces arboricoles et frugivores. Ils prsentent souvent de
vives couleurs lies pro parte un pigment, la touracine qui
est une substance organomtallique comportant 8 % de cuivre.
Ce sont des oiseaux.
Mustellidae, n. sc. Famille cosmopolite de Carnivores
(Fissipdes) caractriss par un corps allong, pourvu dune
longue queue. Elle comporte de nombreuses espces de taille
moyenne ou petite telles les belettes, fouines, putois, visons,
blaireaux, etc.
mutagense, n. f. (mutagenesis). Processus par lequel sont
induites des mutations dans les cellules somatiques ou (et)
germinales des tres vivants.

Corythaixoides concolor est un Musophagidae infod la partie tropicale de lAfrique australe depuis le Zimbabwe et lextrme
sud de lAngola englobant la partie de la RSA situe au nord du
tropique du Capricorne (parc national dEtosha, Namibie). (Clich
F. Ramade)

mutant, adj. (mutant). Dsigne un gne, un caractre somatique ou un individu qui a subi une mutation.
mutation, n. f. (mutation). Modifications le plus souvent
dfavorables du code gntique portes par lADN chromosomique. On distingue des mutations gniques qui se traduisent
par laltration dun gne ou de plusieurs gnes, et les mutations chromosomiques, dont les consquences sont encore
plus graves, qui se caractrisent par des cassures chromosomiques (dltions), avec ou sans translocation conduisant
lapparition dextrafragments chez certains chromosomes.
Mutillidae, n. sc. Famille dHymnoptres Aculates dont
les femelles aptres, pourvues dune forte pilosit, prsentent
de brillantes couleurs mtalliques rouge et noire alors que les
mles, ails, sont noirtres. Ils prsentent un comportement de
parasitisme larvaire, les femelles pondant sur leurs proies qui
sont au stade nymphal donc immobilises dans un puparium,
un cocon ou une logette, aprs les avoir paralyses.
mutualisme, n. m. (mutualism). Phnomne dassociation
bnfique entre deux espces vivantes. Celle-ci peut tre facultative (proto-coopration), ou obligatoire. On la dnomme
alors symbiose. (Voir aussi Symbiose)
myclium, n. m. (mycelium). Masse de filaments enchevtrs qui constitue la partie vgtative dun champignon.
myctocytes, n. m. (mycetocytes). Cellules constituant les
myctomes.
myctome, n. m. (mycetoma). Tissu prsent chez divers
Invertbrs, en particulier chez les Insectes, qui renferme des
champignons symbiotiques sous forme de filaments mycliens
et parfois de levures.
myctophage, n. m. (mycetophagous) (syn. : mycophage).
Animaux se nourrissant de champignons. Certaines familles
dinsectes sont strictement myctophages : Diptres Mycetophilidae ou Coloptres Mycetophagidae par exemple.
myctophagie, n. f. (mycetophagy). Rgime alimentaire
fond sur la consommation de champignons.

383

myctophile

myctophile, adj. (mycetophilous) (syn. : fongicole). Dsigne une espce qui vit dans des champignons.
Mycetophilidae, n. sc. Importante famille de Diptres Brachycres comptant plus de 2 000 espces de petites mouches
aux longues pattes, dont les larves myctophages se dveloppent dans le carpophore des champignons suprieurs. Certaines sont nuisibles aux champignonnires.
mycologie, n. f. (mycology). Branche de la cryptogamie
dont lobjet est ltude des champignons.
mycophage, adj. Voir Myctophage.
mycoplasmes, n. m. (mycoplasma). Organismes procaryotes dpourvus de membrane plasmique qui sont considrs
comme de trs petites bactries. Certaines espces sont pathognes pour les plantes et les animaux, dautres saprophytes.
mycorrhizes, n. f. (mycorrhiza). Champignons symbiotiques de nombreuses espces vgtales ligneuses, qui jouent
un rle essentiel dans leur nutrition en favorisant labsorption
racinaire des lments minraux nutritifs.
On en distingue trois types : les mycorrhizes pritrophes formant un manchon externe autour des racines, les ectotrophes
qui sont intraracinaires mais extracellulaires et les entotrophes
qui envoient leurs extrmits mycliennes lintrieur du
cytoplasme des cellules racinaires. (Voir aussi Symbiose)

Mygalomorphes

mycotoxine, n. f. (mycotoxin). Toxine produite par des

champignons. Certaines toxines comme laflatoxine dAspergillus flavus prsentent de redoutables proprits cancrognes. Lamanitine , produite par lamanite phallode et
dautres espces voisines est une hpatotoxine mortelle. La
muscarine, de lammanite tue-mouche, Ammanita muscaria
est une neurotoxine hallucinogne. (Voir aussi Phycotoxine)
mycotrophie, n. f. (mycotrophy). Phnomne de nutrition
vgtale fond sur la symbiose entre une plante et un champignon comme avec les mycorhizes qui assure le transfert des
lments minraux des sols vers celle-ci. (Voir aussi Mycorrhizes)
Myctophidae, n. sc. (lanternfishes) (vern. : poissons-lanterne). Famille de Myctophodes runissant des poissons
marins de petite taille (< 150 mm). Ils prsentent un corps
allong et comprim, pourvu de grands yeux, une nageoire
dorsale dveloppe en position mdiane et une nageoire adipeuse en arrire de celle-ci. Leur corps est couvert de photophores do leur nom. On compte environ 250 de ces poissons
mso- et bathyplagiques souvent piplagiques aux stades
juvniles. Quoique sans intrt halieuthique direct, ils prsentent une importance significative au plan cologique car
ils servent de nourriture aux ctacs et sont des constituants
majeurs des rseaux trophiques de poissons prdateurs tels les
Scombridae, de grande importance conomique. (Voir aussi
Salmoniformes)
Myctophodes, n. sc. Sous-ordre de Tlostens Salmoniformes constitu par des espces dpourvues dos maxillaire,
aux photophores non aligns lorsquils existent et pourvus
dune nageoire dorsale adipeuse.
Mygalomorphes, n. sc. (vern. : mygales). Sous-Ordre
dAranides aux chlicres orthognathes, ttrapneumones, au
corps pourvu dune forte pilosit, labdomen non segment. Il
compte plus de 1 500 espces connues rparties en 15 familles
dont celle des mygales au sens strict (Teraphosidae).

Mycorrhizes ectotrophes installes sur le systme racinaire dune plantule de pin (schma
ralis partir dune photographie). (Daprs
F. Ramade, op. cit., 2003, p. 224)

Avicularia versicolor (Mygalomorphe Teraphosidae) (Mont Conil, Martinique). (Clich

Anne et Michel Breuil)

myiases

Certaines mygales (genre Avicularia) atteignent une trs

grande taille (une espce amazonienne approche la trentaine de centimtres de diamtre pattes dployes). Le venin
des mygales est trs toxique et peut mme tre mortel pour
lhomme bien que cette toxicit ne soit pas corrle la taille
relative des espces. (Voir aussi Teraphrosidae)
myiases, n. f. (myasis). Maladies causes par des larves de
Diptres qui se dveloppent en parasites sous-cutans ou viscraux des Mammifres.
Myliobatidae, n. sc. Famille de Slaciens Hypotrmes qui
compte une quinzaine despces de grandes raies qui se nourrissent de mollusques et de crustacs.
mylonite, n. f. (mylonite). Roche broye de type cataclastique, mtamorphique ou volcanique, encore dnomme brche
tectonique, dont les minraux ont t soumis de telles pressions que leurs cristaux, englobs dans un ciment de quartz,
de chlorite ou de muscovite, ont t broys au point de ntre
identifiables quau microscope.
Myobatrachidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures qui
compte une centaine despces de grenouilles surtout terrestres mais certaines arboricoles, endmiques dAustralie. Bien
que les ttards soient gnralement aquatiques, il existe des
cas de rtentions dans des poches latrales ou de dveloppement direct.
Myocastor coyopus, n. sc. (Coypu). (vern. : ragondin).
Rongeur Hystricomorphe infod aux biotopes lentiques :
tangs, marcages et autres eaux stagnantes. Dassez grande
taille, car il peut atteindre prs dun mtre de la pointe du
museau lextrmit de la queue, le ragondin a t introduit en
Europe et en Amrique du Nord afin dtre lev pour la pelleterie. Il sest ultrieurement chapp des levages et a envahi
un grand nombre des zones humides holarctiques et pullule
dans du Nord de la Mditerrane en particulier en Camargue.

384

myrmcoxnique(s)

de segments. Elle compte deux sous-Classes principales, les

Opistogonates monotypiques aux orifices gnitaux souvrant
en avant du corps, dont les Chilopodes constituent lunique
ordre, et les Progonates, dont les orifices gnitaux souvrent
en arrire du corps, qui comptent trois ordres : les Symphiles,
les Pauropodes et les Diplopodes. (Voir aussi Chilopodes,
Diplopodes)
Myricaceae, n. sc. Famille de la sous-classe des hamamlides comptant une cinquantaine despces de plantes ligneuses buissonnantes ou de petits arbustes telles Myrica gale propre aux marais tourbeux.
Myrmecobiidae, n. sc. Famille monognrique de marsupiaux de petite taille, myrmcophages, la langue allonge,
visqueuse et protactile, endmique dAustralie. Ils y reprsentent les quivalents comorphologiques des fourmiliers
dAmrique du Sud.
myrmcochorie, n. f. (myrmecocory). Processus de dispersion des graines de certaines espces de plantes par les fourmis.
myrmcophage, adj. (myrmecophagous). Espces se nourrissant de fourmis.
Myrmecophagidae, n. sc. (anteaters) (vern. : tamanoirs,
fourmilliers). Famille de Xnarthres propres lAmrique
tropicale qui compte seulement une espce terrestre et deux
arboricoles de fourmiliers. Elle se caractrise par une tte
allonge dont la partie orale est tubulaire, aux dents absentes,
aux membres antrieurs puissants munis de fortes griffes avec
lesquelles ils ventrent les fourmillires et les termitires.
myrmcophagie, n. f. (myrmecophagy). Rgime alimentaire des animaux myrmcophages. Elle concerne des ordres
entiers de Vertbrs : parmi les Mammifres, des Xnarthres
(tatous, tamanoirs) notropicaux, et les Pholidotes (pangolins) africains qui en sont les quivalents cologiques, chez
les Oiseaux, elle existe dans diverses familles telles les Formicariidae et divers Picidae (pic-verts, torcol dEurope par
exemple), dont le rgime est dominante ou mme strictement myrmcophage.
myrmcophile, adj. (myrmecophilous). Dsigne une espce
inquiline ou commensale des fourmis, comme le Lpidoptre
Lycaena arion, dont les chenilles sont amenes un stade prcis de leur cycle vital dans une fourmilire o elles achvent
leur dveloppement larvaire, nourries par les ouvrires. Les
espces myrmcophiles possdent souvent des glandes tgumentaires dont les scrtions sont attractrives pour les ouvrires de fourmis qui les ingrent.

Ragondin, Myocastor coyopu au bord dun marais dans la rserve

naturelle nationale de Camargue. (Clich F. Ramade)

Myocastoridae, n. sc. Famille de Rongeurs Hystricomorphes vgtariens propre au sud des rgions tropicales de
lAmrique australe, infode aux habitats aquatiques.
Myriapodes, n. m. (Myriapode). Classe artificielle dArthropodes sans signification phylognique dont la caractrique
principale tient en ce que leur corps prsente un grand nombre

myrmcophyte, n. f. (myrmecophyte). Plante ayant prsent

une covolution avec certains genres de fourmis qui favorisent
leur dispersion et(ou) leur dveloppement.
myrmcotrophe, adj. (myrmecotrophic). Plante ou animal
produisant de la nourriture pour les fourmis.
myrmcoxnique(s), adj. (myrmecoxenous). Dsigne des
arbres, tels certains Acacia, dans lesquels certaines espces de
fourmis installent leurs colonies, et auxquelles ils procurent
une grande part ou la totalit de leur alimentation.

Myrmeleontidae

Myrmeleontidae, n. sc. (Ant lions) (vern. : fourmilions).

Famille dinsectes Nvroptrodes de lordre des Planipennes
comptant plus de 600 espces dinsectes nocturnes souvent
de taille importante au vol lourd et aux ailes tachetes. Leurs
larves prdatrices capturent leurs proies par embuscade ou
vivent au fond dentonnoirs creuss dans un substrat fin ou
sablonneux dans lesquels elles pigent les fourmis et autres
insectes qui sy garent.
Myrsinaceae, n. sc. Grande Famille de Primulales aux
fleurs disposes en ombelles ou panicules comptant plus de
1 000 espces de plantes ligneuses trs rpandues dans les
rgions tropicales et subtropicales.
Myrtales, n. f. Ordre de Dicotyldones, de la sous-classe
des Rosides, ovaire infre, essentiellement tropicales qui
compte plus de 10 000 espces. On le subdivise en deux grandes familles : les Myrtaceae, telles la myrte de Mditerrane
ou les Eucalyptus et les Melastomataceae, toutes tropicales,
qui comportent de nombreuses espces arbustives. Deux autres
familles de Myrtales revtent une grande importance cologique, les Rhizophoraceae qui constituent la famille dominante
des arbres des mangroves tropicales et les Onagriaceae. (Voir
aussi Eucalyptus, Myrtaceae)
Myrtaceae, n. sc. (gum trees, myrtle). Famille de lOrdre
des Myrtales, dont le Genre principal, Eucalyptus, comporte
lui seul plusieurs centaines despces. Ils sont caractriss par
des fleurs gnralement groupes en cymes, pourvues de 4
5 spales et ptales dun grand nombre dtamines et ovaire
infre. Leur prianthe constitue une enveloppe coriace qui
souvre par la chute dun capuchon. Cette Famille compte au
total plus de 3 000 espces de plantes ligneuses buissonnantes
ou encore arbores.
Certaines figurent parmi les plus grands arbres existant dans la
biosphre contemporaine tels lEucalyptus regnans du Sud-Est
australien qui pouvait dpasser 130 m de haut. Toutes scrtent des substances aromatiques, essentiellement terpniques.
(Voir aussi Eucalyptus)
Mysidacs, n. sc. Ordre de Crustacs Pracarides ayant
laspect de petites crevettes transparentes dont le corps mesure
gnralement moins de 20 mm.

385

Mystictes

Mystacocarides, n. sc. Sous-Classe de Crustacs minuscules (< 1 mm) propres la zoocnose interstitielle de ltage
infralittoral. Au corps allong, ils portent quatre paires pourvues des appendices thoracique tandis que leurs 6 segments
abdominaux en sont dmunis. On nen connat actuellement
quun seul genre, Derochielocaris qui compte neuf espces.
Mystictes, n. m. (Mysticeta, Whales) (vern. : baleines).
Sous-ordre de Ctacs runissant les baleines vraies caractrises par la prsence de fanons et de deux vents, par opposition
aux baleines dents, pourvues dun seul vent, qui appartiennent au sous-ordre des Odontoctes. Issues dun genre de Mammifres piscivores terrestres apparus au dbut de locne, les
baleines reprsentent le groupe de Mammifres le mieux adapt
la vie ocanique et vivent la plupart du temps, et souvent la
totalit de leur existence, dans les eaux plagiques au large. Les
Mystictes sont zooplanctonophages ou consomment de petits
poissons, au maximum de la taille dun hareng. Des fanons qui
sont des expansions des parois maxillaires et mandibulaires leur
permettent de se nourrir en remplissant leur norme cavit buccale deau de mer quils filtrent en expulsant cette dernire avec
leur langue qui sert de piston.

Structure des fanons des Mystictes. (In Aron et Grass, op. cit.,
p. 1222)

On distingue quatre familles actuelles de Mystictes. Les

Balaenidae qui runit les baleines franches (Eubaleina sp.),
les Neobalaenidae, famille monotypique ne comptant quune
espce, Caperea marginata (baleine franche
naine), les Eschrichtiidae, famille galement monotypique dont le seul reprsentant
est la baleine grise (Eschrichtius robustus),
les Balaenopteridae la plus nombreuse qui
compte 6 espces actuelles dont la baleine
bosse (Megaptera novaeangliae), et les
divers rorquals (genre Baleinoptera). (Voir
aussi Baleinidae, Baleinoptera, Ctacs,
Cladogramme, Krill, Odontoctes)

Les Melaleuca constituent un genre de Myrtaceae voisin des Eucalyptus. Lespce ici
figure Melaleuca quinquinervia dnomme
vulgairement niaouli est cultive pour ses
essences ordorifrantes, utiise en parfumerie mais aussi pour ses applications mdicinales (Canal des Pangalanes, Madagascar).
(Clich F. Ramade)

386

Mytilodes

Mytilodes, n. sc. Ordre de Bivalves sessiles chez les adultes

qui runit plusieurs centaines despces attaches au substrat
par un byssus dont les moules et les hutres.
Mytilus, n. sc. (mussel). Bivalves marins vivant fixs sur les
substrats durs, en particulier sur les rochers de ltage mdiolittoral. edulis (moule de bouchot) : espce de moule
trs commune, de distribution palarctique sur lensemble des
ctes de lhmisphre boral. galloprovincialis (moule
d Espagne ) : espce de moule de grande taille propre aux
eaux ctires mditerranennes. (Voir aussi Bivalves)
Myxiniformes(s), n. f. (hagfishes). Vertbrs Agnathes de la
sous-classe des Hyperotreti, de morphologie analogue celles des lamproies, constituant lordre des Myxiniformes. Ce
sont des poissons dmersaux de place prpondrante en tant
que ncrophages dans les rseaux trophiques des cosystmes
benthiques profonds, car ils se nourrissent exclusivement de
cadavres de poissons et dautres Vertbrs marins. (Voir aussi
Agnathes)

Myxine lateralis est une espce dagnathe benthique qui vit la

surface des sdiments marins, jusqu de grandes profondeurs.

Myxosporidies

myxomatose, n. f. (myxomatosis). Redoutable pizootie du

lapin, cause par le virus de Sanarelli auquel il est trs sensible. Introduite dAmrique du Sud (o elle est endmique
chez les Sylvilagus) en France, en 1953, elle fit une hcatombe
dans les populations de lapins dont 99,5 % prirent.
Myxomyctes, n. sc. (syn. : Myxogastrales) (slime moulds).
Phylum dorganismes saprophytes longtemps classs parmi
les champignons. Ce sont des organismes infrieurs souvent
considrs comme des Protozoaires bien que la prsence de
cellulose dans leurs sporanges leur confre des affinits vgtales. Ils se prsentent sous forme de plasmodes multinucls
dpourvus de membranes cellulaires, qui sont frquents dans
lhumus ou sur le bois en dcomposition. Dans des conditions
environnementales plus sches, le plasmode produit des sporanges ou sporocarpes pdonculs.
Ces derniers donnent des cellules pourvues de flagelles qui
fusionnent et donnent un zygote et le cycle vital recommence.
Quelque 500 espces ont t dcrites qui se rpartissent en
cinq Classes : les chinostlides, les Trichides, les Licides,
les Sternontides et les Physarides.
Myxosporidies, n. sc. Classe de Protistes du phylum des
Cnidosporidies comportant diverses espces parasites de
poissons. Elles traversent la peau, pntrent das lintestin
puis se font transporter par voie sanguine dans des organes
cible. Myxostoma provoque la formation de tumeurs bnignes chez le saumon qui induisent par compression des troubles nerveux. Myxobolus pfeifferi attaque, lui, divers organes
du barbeau.

Myxomycte. Cycle dEchinostellium minutum. (Daprs Margulis, op. cit., p. 127, mais modifi)

Myzostomides

Myzostomides, n. sc. Petit groupe de Mtazoaires triploblastiques reprsent par des parasites ou commensaux
dchinodermes et plus particulirement de Crinodes.
Certains sont des ectoparasites, dautres vivent en parasites internes dans le tube digestif et le clome. Leur corps
disciforme, de taille toujours infrieure une quinzaine de
millimtres, prsente un tube digestif pourvu de nombreux
cca dichotomiss disposs de faon radiaire. Bien que leur
morphologie soit aberrante, les caractres de leur dveloppement embryonnaire et lexistence dune larve trochophore
les rattachent au Annlides Polychtes, Aussi, sa position
taxonomique est discute, il est parfois considr comme
une classe dAnnlides alors que dautres classifications en
font un Phylum parannlidien.

387

Myzostomides

Morphologie gnrale de Myzostomides. A. Myzostomum ambiguum, inquilin de Comanthus japonica. B. Myzostonum cirriferum.
(Daprs Prenant in Grass, op. cit., t. V, p. 726-727)

N
Najadaceae, n. sc. Famille dHlobiales de distribution cosmopolite comptant 35 espces de plantes herbaces submerges propres aux eaux douces et saumtres pourvues de petites
fleurs unisexues portes individuellement sur une axile.
Najadales, n. sc. Voir Hlobiales.
namatophile, adj. (namatophilous). Dsigne une espce
propre aux biotopes crnicoles.
namatophyte, n. f. (namatophyte). Plante infode aux biotopes crnicoles.
Namurien, n. m. (Namurian). tage du Carbonifre dcrit
de la rgion de Namur en Belgique.
Nannopterum harrisi, n. sc. (vern. : cormoran des Galapagos). Cette espce strictement endmique des Galapagos est
infode aux les de Santa Isabella et de Fernandina. Elle est
incapable de voler et elle prsente comme un certain nombre
despces aviennes endmiques insulaires, une microptrie,
ses ailes atrophies tant non fonctionnelles.
nanofossiles, n. m. (nanofossil). Fossiles dorganismes
planctoniques de taille microscopique, tels par exemple les
Coccolitophorides, constituants de la craie dont la taille est de
lordre de 5 50 m.

Nannopterum harrisi, Cormoran microptre endmique des les

Galapagos (Fernandina, parc national des Galapagos). (Clich Isabelle Ramade)

Ceux qui sont les plus avancs forment le front de la nappe, le

reste tant dnomm le corps. Lamplitude du recouvrement
constitue la flche. Il arrive que la nappe laisse des lambeaux

nanoplancton, n. m. (nanoplankton). Fraction du phytoplancton dont la taille est comprise entre 2 et 20 . Celui-ci est
constitu de phytoflagells et autres algues unicellulaires.
nanoseston, n. m. (nanoseston). Particules dont la taille est
comprise entre 2 et 20 .
nappe, n. f. ~ de charriage (thrust sheet) : terrains dits
allochtones qui sous de fortes contraintes tectoniques ont t
dplacs et sont venus recouvrir dautres terrains plus rcents
(dits autochtones) dont ils taient trs loigns lorigine
parfois de plusieurs centaines de kilomtres.

Structure gomorphologique dune nappe

de charriage. (Daprs Pomerol & Renard,
op. cit., p. 197, mais modifi)

Mcanisme de formation dune nappe de charriage. Les forces

de compression qui rtrcissent la crote terrestre (flche) provoquent le chevauchement des strates et des dplacements atteignant parfois plusieurs dizaines de kilomtres. (In Press & Siever
op. cit., p. 503)

Narcinidae

isols (klippes) et entrane des fragments de terrain autochtones qui constituent des lambeaux de pousse.
On distingue plusieurs types de nappes : de premier et de
second genre, de couverture, de socle, et penniques. Les deux
premires correspondent au cas o la nappe a la structure dun
pli couch possdant un flanc inverse pour celles de premier
genre ou qui en est dpourvue dans celles du second. Les nappes de couverture correspondent au cas o elles recouvrent
une couverture dcolle de son socle. Les nappes de socle sont
celles o le socle ancien, dj dform par le tectonisme pass,
est impliqu dans leur formation. Enfin, dans les nappes penniques, le socle et la couverture affects par le mtamorphisme
ont le mme comportement, et correspondent de vastes plis
couchs comme on les observe dans les Alpes Penniques,
do leur nom. aquifre : voir Aquifres. ~ phratique : voir Phratique.
Narcinidae, n. sc. Famille de petits Slaciens Torpdiniformes, au disque corporel circulaire, munis dune forte queue et
dune bouche protractile. Elle compte une quinzaine despces
qui vivent gnralement moins de 100 m de profondeur.
Narcomduses, n. sc. Ordre de Cnidaires Anthozoaires de
la classe des Trachylides chez laquelle on observe labsence
de forme polype. Il se caractrise par une ombrelle divise en
deux parties. Lune aborale est lenticulaire, lautre infrieure
formant la colerette umbrellaire, entre lesquelles sinsrent les
tentacules.
Nassellaires, n. sc. Ordre dActinopodes de la Classe des
Radiolaires, caractris par le fait que les pores de la capsule
centrale sont localiss dans une seule rgion, celle de la plaque
poreuse.

389

Nautilus sp.

nauplius, n. m. (nauplius). Larve de Crustacs Entomostracs, comme celles de Coppodes, marque par des appendices
cphaliques de grande taille. Les jeunes larves de Coppodes
sont par exemple de ce type.
Nautilodes, n. sc. Ordre de Mollusques Cphalopodes de
la sous-classe des Ttrabranchiaux essentiellement fossile qui
a atteint son maximum dabondance au Palozoque. Connus
depuis le Cambrien suprieur, ils ont t trs rpandus dans
lensemble des ocans pendant toute lre Primaire puis ont
dclin au Trias. Les nautiles (genre Nautilus) sont de vritables fossiles vivants et les seuls reprsentants de ce groupe
ayant survcu jusqu lpoque actuelle. Les formes ancestrales comme les Orthoceras ou les Endoceras, apparus lOrdovicien, taient coquille droite et pouvaient atteindre 3,5 m de
long. La coquille sest ultrieurement enroule chez les Nautiles fossiles et actuels. Des formes intermdiaires prsentent
des stades denroulement ou de droulement de la coquille
telles les Lituites du Silurien. (Voir aussi Nautilus)
Nautilus sp. n. sc. (vern. : nautiles). Genre de Cphalopodes Ttrabranchiaux, uniques survivants actuels de cette sousclasse. Leur coquille est enroule en spirale logarithmique.
Elle est cloisonne en loges remplies dun gaz riche en azote
qui leur permet de flotter entre deux eaux. La logette renfermant le corps de lanimal est dispose en position infre.
On en connat quatre espces dont la plus commune est Nautilus pompilius. Elles sont toutes infodes certaines eaux
tropicales : mer de Chine mridionale, des Clbes, de Java
et Pacifique du Sud-Ouest (Nouvelle-Caldonie, Fidji). Les
nautiles vivent dans les eaux libres de ltage bathyplagique.
Prdateurs, ils se nourrissent de petites proies quils capturent

Natantia, n. sc. Sous-ordre de Crustacs Dcapodes correspondant aux crevettes et autres familles vivant en milieu plagique. (Voir aussi Dcapodes)
National Audubon Society. ONG amricaine, initialement
spcialise dans la protection des oiseaux, qui reprsente
lheure actuelle avec prs de 500 000 membres lune des principales associations de protection de la nature aux tats-Unis.
naturalis, adj. (naturalized). Dsigne une espce introduite
qui sest entirement adapte aux communauts autochtones
et se comporte comme une espce spontane, parfois mme
de faon invasive. (Voir aussi Acclimatation)
nature, n. f. (nature). Terme utilis de faon banale pour
dsigner lensemble des systmes cologiques et des habitats
continentaux ou marins peu ou pas altrs par lHomme. (Voir
aussi Protection de la nature) quilibre de la ~ (balance
of nature) (syn. : quilibres naturels, quilibres biologiques,
se rfre aussi de faon plus restrictive lhomostasie des
populations et des communauts) : concept selon lequel un
cosystme et ses divers constituants biotiques pris isolment
prsentent une stabilit en labsence de perturbation naturelle
ou cause par lHomme. (Voir aussi quilibres biologiques,
cosystmes, Homostasie, Rsilience)
naturel(-le), adj. (natural). Dsigne tout ce qui a trait la
nature. monument ~ : voir Monument, Protection de la
Nature. rserve ~ : voir MAB, Protection de la Nature,
Rserves. slection ~ (natural selection) : voir Slection.

Montage de nautile montrant les cloisons et les loges dans lesquelles vit lanimal. (Clich F. Ramade)

Navicula

390

neige

avec leurs nombreux bras courts (une cinquantaine) provenant

de lexpansion du pied. (Voir aussi Cphalopodes, Ttrabranchiaux)

ncrotrophique, adj. symbiose ~ (necrotrophic symbiosis) : symbiose dans laquelle un des symbiotes continue
utiliser lautre au plan trophique mme sil est mort.

Navicula, n. sc. Diatomes propres aux eaux continentales

des zones borales et tempres de lhmisphre Nord.

nectarifre, adj. (nectariferous). Dsigne une espce produisant du nectar.

Nanderthaliens. Hominiens dont les premiers fossiles ont

t dcouverts prs de Dsseldorf dans la valle de Nanderthal
Neander prs de Dsseldorf, en 1856. Ils ont vcu depuis le
milieu du Palolithique, soit environ 300 000 ans et ont disparu vers la fin du Wrm il y a probablement 20 000 ans.
Bien quils partagent de nombreux caractres avec Homo
sapiens sapiens, ils possdent divers caractres particuliers :
ossature plus puissante, une brachycphalie accentue, un
crne au cerveau plus volumineux, soit 1 800 cm3. Des travaux
de gntique molculaire ont montr quil sagissait dune
sous-espce bien diffrencie qui a t nomme H. s. neanderthalensis et mettent en doute loccurrence de croisements
avec les H. sapiens.

Nectariniidae, n. sc. (vern. : soui-mangas). Famille de Passriformes de lAncien Monde tropical. Les Nectariniidae
sont de petits oiseaux au bec allong qui butinent les fleurs en
pratiquant un vol stationnaire. Cette famille compte 115 espces qui se rencontrent aussi bien dans les forts humides que
dans les savanes et autres habitats ouverts. Ils reprsentent
dans les rgions palotropicales lquivalent cologique des
colibris dans le Nouveau Monde. (Voir aussi Trochilidae)

Nectarinia cockerellii (Nectariniidae), espce endmique de

Mayotte. A) Oiseau btinant en vol stationnaire une fleur de Lantana ; B) Individu pos sur son nid. (A : clich Michel Clment,
B : clich Robin Rolland)

Reprsentation dun Nanderthalien. A) Calotte crnienne dcouverte Neander en 1856, B) Crne de la chapelle aux Saints (Corrze).

narctique, n. m. (nearctic). Empire biogographique

correspondant lensemble de lAmrique du Nord tempre et borale, soit la surface couverte par les tats-Unis, le
Canada, lAlaska et le Nord du Mexique runis. (Voir aussi
Biogographie)
nbulosit, n. f. (cloudiness, nebulosity). Dsigne la nature
de la couverture nuageuse du ciel au plan qualitatif et quantitatif. Elle se mesure selon une quotation arbitraire en 1/8 de
vote cleste couvert par des nuages. La dure densoleillement annuelle lui est ngativement corrle et en donne une
mesure indirecte. (Voir aussi Nuage)
ncromasse, n. f. (necromass). Masse totale de matire
organique morte prsente dans un cosystme. (Voir aussi
Sapromasse)
ncrophage, n. m. (scavanger) et adj. (necrophagous)
(syn. : sarcophage). Animaux se nourrissant de cadavres, vulgairement dnommes charognards.
Necrophora, n. sc. (burying beetles) (vern. : ncrophores).
Genre de Coloptres ncrophages communs en Europe dont
les adultes creusent un nid souterrain et donnent des soins aux
jeunes tout au long de leur croissance.

nectarivore(s), adj. et n. m. (nectarivorous). Dsigne un

animal qui se nourrit du nectar des fleurs. Les Lpidoptres
adultes, des familles doiseaux telles celles des Trochilidae
(colibri) ou des Nectariniidae, et diverses familles de chauvesouris tropicales, sont nectarivores.
nectobenthos, n. m. (nectobenthos). Ensemble des espces
nectoniques qui vivent dans les eaux dmersales les plus proches des fonds marins.
necton, n. m. (nekton). Ensemble des animaux aquatiques
capables de nager vigoureusement et donc indpendants des
courants pour leurs dplacements. Les poissons, les mammifres marins et les cphalopodes plagiques constituent lessentiel du necton ocanique.
Outre les poissons, celui des eaux continentales comporte
aussi de grands insectes. (Voir aussi Ocan)
neige, n. f. (snow). Phnomne mtorologique rsultant de
la formation par condensation de la vapeur deau atmosphrique de cristaux bidimentionnels symtrie radiaire hexaxiale.
Facteur cologique majeur dans les rgions borales et
ltage alpin des montagnes, la neige conditionne lensemble
des biocnoses propres aux biotopes de toundra et de taga de
ces rgions et/ou aux cosystmes orophiles. Les espces et
les communauts adaptes la neige sont dites chionophiles.
L o la couverture neigeuse est importante, les arbres prennent un port columnaire, pour empcher laccumulation de la
neige et la rupture des branches. loppos, beaucoup darbustes ont un branchage souple qui plie sans se rompre en se
couchant lhorizontale sous son poids.

Nelumbaceae

391

Nmatodes

Les lotus (Nelumbaceae) sont des hydrophytes propres lAsie

du Sud-Est tropicale et subtropicale. (jardin botanique de Kyoto,
Japon). (Clich F. Ramade)

Conifres au port columniforme dans le parc national de Jasper au

Canada. La morphologie de ces arbres, aux branches courtes est
adapte rsister au poids de la neige. (Clich F. Ramade)

La couverture neigeuse exerce une influence favorable sur la

vgtation et la faune des zones arctiques et montagnardes
car elle constitue un manteau de protection contre les froids
extrmes.
En particulier, les plantes herbaces ou buissonnantes (Chamaephytes), les petits mammifres et mme des oiseaux trouvent
une protection contre le froid en senfouissant sous le manteau neigeux. Alors quau-dessus de sa surface, les tempratures peuvent tre au-del de 20 C, loppos, la base de ce
manteau, la temprature de lair situ linterface avec le sol
est lgrement au-dessus de 0 C. (Voir aussi Columniforme,
Taga) ~ marine (marine snow) : terme dsignant la pluie
ininterrompue de pelotes fcales produites par le zooplancton
herbivore qui tombe dans les profondeurs de la zone aphotique
de locan faisant un apport incessant de carbone organique
cette zone. Transform au cours de sa descente par lactivit
bactrienne, il sert de nourriture au benthos profond.

ticularit dtre constitu aprs lclosion dorganes pourvus

dun nombre de cellules constant, le dveloppement postembryonnaire seffectuant, en labsence de mitoses, par la seule
croissance de la taille des cellules.
Les Nmatodes se rencontrent depuis les grandes fosses ocaniques jusquaux limites suprieures de la zone alpine en
haute montagne. Beaucoup sont parasites, et certains, en particulier diverses filaires, peuvent provoquer de graves affections
humaines telles loncocercose oculaire ou llphantiasis.
De nombreuses espces de Nmatodes terricoles sont des
parasites des vgtaux et peuvent causer de graves dommages

Nelumbaceae, n. sc. (lotus lilies). Petite famille de Ranales,

voisine des Nympheaceae laquelle appartiennent les lotus,
plantes aquatiques grandes fleurs originaires des rgions tropicales de lAncien Monde. (Voir aussi Nymphales)
Nmatocres, n. m. (Nematocera). Ordre de Diptres primitifs caractriss par des larves pourvues de pices buccales
broyeuses et dont les adultes possdent des antennes plurisegmentes souvent longues comme par exemple les moustiques,
ou les tipules.
nmatocnose, n. f. (nematocoenosis). Ensemble des
peuplements de Nmatodes propres une biocnose.
Nmatodes, n. m. (syn. : Nmathelminthes) (Nematoda).
Phylum dInvertbrs constitu par des vers ronds au corps
fusiforme, non segment, prsentant une symtrie bilatrale et
pourvus dune cuticule lastique. Leur corps prsente la par-

Organisation gnrale dun Nmatode (Rhabditis elegans). A. Mle.

B. Femelle. (Daprs Maupas in Boradaille, op. cit., p. 279, mais
modifi)

392

nmatofaune

nnuphar

Types de Nmatodes. A. Griffiella. B. Criconema. C. Draconema (Daprs Hyman

op. cit., mais modifi). D. Meloidogyne
incognita femelle. (Prparation et clich
F. Ramade)

aux cultures. Parmi ces derniers, on citera lagent de la nielle

du bl (Anguina tritici) et les Meloidogyne et Heterodera au
fort dimorphisme sexuel, aux femelles labdomen distendu
maturit, les mles gardant un aspect vermiforme, qui attaquent les racines de nombreuses espces cultives. (Voir aussi
Mermithoides, Rhabditides, Strongylodes).

par rapport au tube digestif. Ce dernier,

linaire, comporte une bouche suivie
dun stomodeum, puis dun intestin qui
occupe quasiment toute la longueur du
corps de lanimal et se termine par un
anus caractre, lui, annlidien. Leur appareil excrteur est
constitu par des protonphridies flamme vibratile en nombre variable mais parfois considrable (plus de 30 000). Ils
sont sexes spars bien que quelques cas dhermaphrodisme
aient t signals.

nmatofaune, n. f. (nematofauna). Ensemble des Nmatodes propres un type dcosystme ou une zone biogographique donne.
Nmatomorphes, n. sc. Voir Gordiens.
Nmertiens, n. sc. (syn. : Rhynchocles). Phylum mineur
dInvertbrs marins fouisseurs qui compte environ 550 espces connues pour la plupart marines, quelques-unes dulaquicoles. Ce sont des vers gnralement aux couleurs vives, de
taille variable mais parfois considrable, cette dernire allant
selon les espces de quelques millimtres plusieurs dizaines
de mtres (Linaeus longississimus atteint 30 m pour
10 mm de diamtre). Ce
sont des Mtazoaires triploblastiques aclomates qui
prsentent des affinits avec
les Plathelminthes. Leur
corps, souvent aplati, est
couvert dun piderme cili
dpourvu dannulations audessous duquel est dispose
la musculature forme de
fibres lisses disposes en
plusieurs couches dorientation diffrente. Ils sont
munis dune trompe dvaginable renferme au repos
dans une cavit, le rhyncocle, en position dorsale

Organisation gnrale dun Nmertien

Anopla de lordre des Htronmertes
Cerebratulus fuscus. B : bouche, cd : commissure dorsale ; cv : commissure ventrale ; div dig : diverticule digestif ; nl ; nerf
latral ; oe : sophage ; org cer : organe
crbral ; rd : tui de la trompe ; Rh : cavit
de la trompe ; snc : systme nerveux
central ; t : trompe. (Daprs Gontcharoff,
op. cit., p. 786, mais modifi).

Vue gnrale de Nmertiens. A. Anopla : Linnaeus geniculatus ;

B. Enopla : Tetrastemma coronatum. (Daprs Brger in Gontcharoff, p. 870 et 810)

De rgime carnivore, ils vivent dans les sdiments marins ou

limniques, quelques espces terrestres sont infodes aux sols
humides. On les divise en deux classes :
les Anopla ou Nmertes inermes, dont la trompe est dpourvue de crochets, la bouche situe en arrire du cerveau et le
systme nerveux sous-jacent lpiderme ;
les Enopla ou Nmertes arms, dont la trompe est munie de
crochets, la bouche situe en avant du cerveau et le systme
nerveux inclus dans les couches musculaires lpiderme.
Nemichtyidae, n. sc. Famille de Tlostens Anguilliformes comptant une dizaine despces bathyplagiques au corps
trs allong tir en filament dont les mchoires sont en forme
de bec fragile, pourvu de petites dents. Ils se nourrissent de
crustacs quils capturent en nageant la bouche ouverte.
nnuphar, n. m. Voir Nymphaeaceae.

Nobatraciens

Nobatraciens, n. sc. Super-ordre dAmphibiens Anoures

runissant la majorit des espces actuelles de cette sous-classe.
Elle compte plus de 2 700 espces essentiellment tropicales
avec des stratgies de reproduction varies selon leur cotope.
Nocominien, n. m. (Neocominian). Division stratigraphique du Crtac constitue par lensemble de trois tages : le
Berriasien, le Valanginien et lHauterivien.
Nodarwinisme, n. m. (Neodarwinism). Thorie de lvolution, reprenant les ides de Darwin, mais modernise pour
tenir compte du rle des mutations dans la transformation des
espces.
Nochinorhynchides, n. sc. Ordre dchinorhynches dont
la trompe est dpourvue dpines. Ce sont des parasites de poissons, dAmphibiens et de tortues dont lhte intermdiaire est
un Invertbr : insecte ou crustac, parfois Mollusque.
noform, adj. (neoformed). Dsigne un minral qui sest
form dans une roche dj existante. (Voir aussi Authignique)
Nogastropodes, n. sc. Ordre de Gastropodes Prosobranches comptant quelque 5 000 espces essentiellement
saprophages ou prdatrices comme les dangereux Conus.
(Voir aussi Gastropodes, Prosobranches)
Noge, n. m. (Neogea). Rgion biogographique constitue par lensemble du Nouveau Monde.
Nogne, n. m. (Neogene). Priode du Cnozoque correspondant la partie la plus rcente du Tertiaire comprise entre
23 et 1,75 millions dannes.
Nognathes, n. sc. Sous-classe doiseaux runissant lensemble des oiseaux modernes pourvus dailes fonctionnelles,
soit les 23 Ordres dvolution rcente. En ralit, elle englobe
tous les oiseaux actuels, lexception des Ratites et des Sphnisciformes.
Nolithique, n. m. (Neolithic). Priode protohistorique qui
a succd au Palolithique la fin du Wrm et dont les premires manifestations remontent plus de 10 000 ans. Le fait
marquant, rvolutionnaire, qui la caractrise par rapport aux
cultures palolithiques antrieures de chasseurs-collecteurs,
plus que par la pratique de la pierre polie, tient en la dcouverte par lHomme de lagriculture et de llevage, de celle de
la poterie en terre cuite et ultrieurement de celle des mtaux,
probablement ds 6000 av. J.-C.

393

Neotraginae

chez lesquels les ailes demeurent au repos perpendiculaires

au thorax. Ils peuvent tre diviss en deux groupes : les plus
primitifs, les Htromtaboles (phmroptres, Blattoptres et Orthoptres par exemple), et les Holomtaboles, les
plus volus des Insectes actuels (Coloptres, Lpidoptres,
Hymnoptres, Diptres en particulier). (Voir aussi Htromtaboles, Holomtaboles, Insectes)
Nornithes, n. sc. Sous-classe dOiseaux comptant environ 9 600 espces dans la biosphre actuelle. Ils se divisent
en quatre super-ordres. Le premier, celui des Palognathes,
est actuellement reprsent par les Ratites. Les trois autres :
Schizognathes (Galliformes), Desmognathes (tels les
Ansriformes) et Aegithognathes (tels les Apodiformes ou
Passriformes), constituent lensemble des Nornithes qui
renferme la quasi-totalit des oiseaux actuels, les Passriformes comportant eux seuls plus de la moiti des espces existantes.
nosoptile(s), n. f. (neosoptiles). Type de plumes propres
aux oisillons, caractrises par une longue hampe termine
par quelques filaments duveteux.
Neostethidae, n. sc. Famille de Tlostens Cyprinodontiformes comptant une quinzaine despces de poissons deaux
douces et saumtres dAsie du Sud-Est.
notectonique, n. f. (neotectonics). Dsigne lensemble des
dformations consistant essentiellement en des cassures verticales, affectant un systme montagneux parfois longtemps
aprs son orogense. (Voir aussi Orogense)
notnie, n. f. (neoteny). Phnomne caractris par le fait
que des individus atteignent la maturit sexuelle alors quils
nont pas achev leur dveloppement qui reste bloqu un
stade larvaire. (Voir aussi Pdogense)
Neotraginae, n. sc. (Pygmy antelopes) (vern. : antilopes
pygme). Sous-famille de Bovidae runissant des antilopes de
petite taille, voire minuscules, infodes aux forts pluvieuses
tropicales dAfrique. La plus grande dentre elles lorotrague
(Oreotragus oreotragus) mesure peine 55 cm de haut pour
un poids de 16 kg.
Lantilope royale (Neotragus pygmaeus), avec 23 cm de haut
et un poids infrieur 4 kg chez les adultes, reprsente le plus
petits des ruminants existant dans la biosphre actuelle. (Voir
aussi Antilopes)

nonate, adj. (newborn). Dsigne un individu venant dclore

ou chez les espces vivipares venant de natre.
Neopilina galathaea, n. sc. Espce de Mollusque de la
classe des Monoplacophores dcouverte en 1952 qui constitue
un vritable fossile vivant car cest la seule espce actuelle de
la famille fossile des Tribliidae, Monoplacophores trs primitifs connus du Cambrien. Cest ce titre lespce la plus primitive connue de larchtype des Mollusques. Ultrieurement
a t dcouverte une espce affine, N. ewingi. (Voir aussi
Monoplacophores, Mollusques)
Noptres, n. sc. Sous-classe dInsectes Ptrygotes chez lesquels les ailes sont replies au-dessus du corps au repos par
opposition aux Paloptres, comme les libellules par exemple,

Lantilope royale (Neotragus pygmaeus), qui appartient la sousfamille des Neotraginae, est le plus petit des Mammifres actuels
de lordre des Artiodactyles. (Daprs Dorst et Dandelot op. cit.,
p. 260)

notropical(e)

notropical(e), adj. (neotropical). Dsigne lEmpire biogographique constitu par lAmrique tropicale. Des Familles
entires tant de plantes que danimaux en sont endmiques :
les Bromliaces ou encore les Heliconiaceae chez les
Angiospermes, des Familles telles celles des colibris chez les
oiseaux voire des Ordres comme les Xnarthres (paresseux,
tatous) chez les Mammifres lui sont strictement infodes.
rgion ~ (neotropical region) : ensemble des zones tropicales et subtropicales du Nouveau Monde, qui correspond aux
territoires compris entre le Mexique et le Nord de lArgentine.
(Voir aussi Biogographie)
notype, n. m. (neotype). Dsigne en taxonomie le spcimen partir duquel est faite la description dune espce lorsque le type a t perdu par le musum o il avait t dpos,
ou encore lorsquune espce est redcrite car la description
initiale tait imprcise, ce qui a conduit la suppression du
type par la Commission internationale de nomenclature. (Voir
aussi Type)
Nepenthaceae, n. sc. Famille de plantes carnivores de
lordre des Npenthales propres aux forts pluvieuses tropicales de lAncien Monde, essentiellement des rgions malgaches et asiatiques. Ce sont des vgtaux parfois rampants
mais correspondant en gnral des lianes ayant jusqu
30 m de longueur, encore piphytes. Leurs feuilles qui peuvent atteindre un mtre de long chez certaines espces sont
profondment modifies. Leur limbe est rduit et le ptiole
en partie transform en un phytotelme, espce doutre pouvant atteindre jusqu 30 cm de haut, remplie deau de pluie
et de scrtions attractives ainsi que de protases capables de
digrer les proies.
Cette outre possde un couvercle form par une transformation du limbe qui se referme sur les insectes ou autres
petits Invertbrs venant se poser dans cette dernire. (Voir
aussi Phytotelme)

394

neurotoxine

Npenthales, n. sc. Ordre de Dicotyldones aptales aux

fleurs bisexues, de la sous-classe des Dilleniidae, qui compte
environ 200 espces de plantes insectivores prennes. Constitue de trois familles de plantes insectivores : les Drosraces,
les Npenthaces et les Sarracniaces. (Voir aussi Droseraceae, Sarraceniaceae)
nphlinite, n. f. (nephelinite). Roche volcanique de couleur
blanche gris sombre surtout constitue de cristaux automorphes de nephline en mlange avec de petits cristaux de divers
feldspathodes, de mllilite, ventuellement de lolivine. Elle
se rencontre dans les chemines volcaniques ou en enclave
dans diverses laves.
Nepidae, n. sc. (water scorpions). Famille dHtroptres
Cryptocrates infods aux biotopes lentiques vivant submerge dans les eaux stagnantes. Ils se caractrisent par des pattes
antrieures ravisseuses et par la prsence dun long siphon respiratoire caudal qui leur permet de respirer en tant submergs. (Voir aussi Htroptres)
nritique, adj. (neritic). Dsigne les rgions ocaniques proches des ctes. province ~ (neritic province) : rgion de
locan qui stend sur tout le plateau continental depuis le
rivage jusqu la limite du talus continental, dont lextension
varie beaucoup selon la gomorphologie rgionale. Lorsque la
cte est accore, sa limite vers le large ne se situe pas au-del de
quelques kilomtres du littoral. Au contraire, l ou le plateau
continental descend en pente trs douce vers le large, elle peut
approcher voire dpasser 200 miles nautiques, ce qui explique
pourquoi les autorits internationales ont fix cette distance
la limite de la ZEE (zone dexclusivit conomique) des pays
riverains. (Voir aussi Ocan)
net(te) production ~ (net production) : dsigne la production effective de matire vivante primaire (vgtale) ou
secondaire (animale) dun cosystme. Elle correspond la
diffrence entre la production brute et les pertes dues la respiration. productivit ~ (net productivity) : voir cosystme, Productivit.
Nettastomatidae, n. sc. (duckbill eels). Famille de Tlostens Anguilliformes comptant une vingtaine despces au
museau trs allong avec la mchoire suprieure dbordant
sur la mandibule, la bouche fendue jusquau bord suprieur
de lil. Ce sont des poissons propres aux mers tropicales
ou subtropicales. Quelques espces se rencontrent en Mditerrane, en particulier Nettastoma melanurum, qui est assez
commun entre 100 et 1 000 m de profondeur sur substrat
meuble.
Neuradaceae, n. sc. Petite famille de Dicotyldones de la
sous-classe des Rosides comptant une dizaine despces de
plantes throphytiques propres aux dserts dAfrique et du
Moyen-Orient.
neurobiologie, n. f. (neurobiology). Discipline dont lobjet
est ltude du systme nerveux central, plus particulirement
du cerveau.
Neuropteris, n. sc. Genre de Ptridospermales qui a t
abondant au Carbonifre et au Permien.

Nepenthes Veillardi est une Nepenthaceae endmique de la Nouvelle-Caldonie (parc provincial de la Rivire Bleue, Province du
Sud). (Clich F. Ramade)

neurotoxine, n. f. (neurotoxin). Substance naturelle dorigine biologique, souvent de nature protique, de forte toxi-

395

neurotoxique(s)

cit, gnralement slective, pour le systme nerveux. Parmi

les exemples classiques de neurotoxines figurent parmi bien
dautres la bufotoxine, la lathrodectine ou encore la ttrodotoxine dont la toxicit est considrable. (Voir aussi Bufotoxine,
Ttrodotoxine,Toxines)
neurotoxique(s), n. m. (neurotoxic). Substances dorigine
naturelle ou de synthse doue dune toxicit, souvent slective, pour le systme nerveux. Parmi les exemples classiques
de neurotoxiques, on peut citer la nicotine ou le curare. (Voir
aussi Curare, Nicotine)
neuston, n. m. (neuston). Ensemble des organismes plagiques flottant la surface des milieux aquatiques ou immdiatement au-dessous de cette dernire.
neustophagie, n. f. (neustophagy). Rgime alimentaire
fond sur la consommation dorganismes neustoniques.

niche cologique

niche cologique, n. f. (ecological niche). Le terme de

niche cologique, cr par Grinell en 1917, a t en fait vulgaris par Elton (1927). La niche cologique peut se dfinir de la
faon la plus simple comme la place et la spcialisation dune
espce lintrieur dun peuplement.
Elle correspond lensemble des paramtres qui caractrisent
les exigences cologiques (climatiques, alimentaires, reproductives, etc.) propres une espce vivante et qui la diffrencient des espces voisines dun mme peuplement. Une confusion frquente est faite entre niche cologique et habitat. Ce
dernier correspond aux emplacements particuliers o lespce
considre se rencontre. La niche, elle, reprsente la fonction
de lespce dans un cosystme.
Dans tout cosystme, il est frquent que de nombreuses espces se rencontrent dans un mme habitat voire occupent des
microhabitats trs voisins sinon identiques. En revanche, une
tude dtaille de leur biologie confirme quelles occupent
chacune une niche cologique bien distincte.

neutralisme, n. m. (neutralism). Dsigne labsence dinteractions entre deux espces qui appartiennent une mme
communaut.
neutrophile, adj. (neutrophilous). Dsigne une plante ou
un animal ne pouvant se dvelopper que dans des sols ou des
eaux de pH voisin de la neutralit.
nv, n. m. (firn). Accumulation importante de neige qui
sest transforme, prenant une consistance plus dense et granuleuse, ce qui constitue une tape de transition vers la glace
des glaciers. ~ permanent : nv qui sest accumul pendant lhiver dans une combe et y persiste pendant la belle saison a fortiori sur un glacier. ~ temporaire : nv de
plus basse altitude qui fond la fin du printemps ou au dbut
de lt.
Nvroptrodes, n. m. (Nevroptera) (syn. : Planipennes).
Ordre dinsectes holomtaboles pices buccales broyeuses
pourvus de deux paires dailes membraneuses qui compte
plus de 4 500 espces dcrites. Certaines familles de cet ordre
comme les Chrysopidae,
aux larves prdatrices de
pucerons, sont defficaces auxiliaires des cultures. Les fourmilions
(Myrmeleonoidae) capturent les fourmis dans
des piges constitus
par des entonnoirs de
sable au centre desquels
la larve senfouit. (Voir
aussi Planipennes)

Palpares libelluloides (Myrmeleonidae) est un Nvroptrode de grande taille

propre lEurope mditerranenne (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

Exemple de sgrgation des niches cologiques dans un mme

peuplement de pigeons frugivores de Nouvelle-Guine des genres
Ptilinopus et Ducula. Les espces correspondant aux poids indiqus sont les suivantes : 49 g, Ptilinopus nanus ; 76 g, P. pulchellus ;123 g, P. superbus ;163 g, P. ornatus ; 245 g, P. perlatus ; 414 g,
Ducula rufigaster ; 592 g, D. zoeae ; 802 g, D. pinon. On constate
une double sgrgation selon le rapport entre le poids des pigeons
et le diamtre des fruits consomms et entre leur poids et celui
des rameaux sur lesquels ils se posent lequel est dautant plus
faible que les espces sont plus lgres. (Daprs Diamond, in
F. Ramade op. cit., 2003, p. 325)

Le principe dexclusion rciproque, largement dmontr exprimentalement, qui exprime quune niche cologique donne
ne peut tre occupe que par une seule espce, nest jamais
pris en dfaut par ltude des espces affines qui constituent
les peuplements naturels. (Voir aussi Gause, Peuplement)

nicheur(-se)

nicheur(-se), adj. (nesting). 1. Dsigne un oiseau ou une

autre espce animale qui construit son nid. 2. Dsigne une
espce qui niche dans une aire biogographique donne.
nicklophytes, n. f. (nickelophyte). Vgtaux qui prsentent
une aptitude bioconcentrer le nickel dans leurs tissus. Un des
cas les plus extraordinaires de bioconcentration dun mtal
toxique est celui dun arbre de Nouvelle-Caldonie, Sebertia
acuminata (Sapotace), pouvant atteindre une trentaine de
mtres de hauteur, qui reprsente le plus puissant bioaccumulateur de nickel connu ce jour.
A

396

Nil

Son latex renferme plus de 60 000 ppm de nickel, mtal pourtant trs phytotoxique, et peut mme atteindre des concentrations en cet lment de lordre de 300 g par kg rapporte
lextrait sec! (Voir aussi Sapotaceae)
Nicotiana, n. sc. Genre de Solanaceae herbaces originaire
dAmrique tropicale dont les feuilles renferment un puissant
alcalode neurotrope, la nicotine. (Voir aussi Nicotine,Tabac).
nicotine, n. f. (nicotin). Alcalode contenu dans les diverses
espces de Solanes dAmrique tropicale du Genre Nicotiana. Outre N. tobaccum, qui produit le tabac fumer, deux
autres espces ont t cultives pour la production de nicotine
destine aux usages insecticides, N. sylvestris et N. glauca
dont les feuilles en renferment de bien plus fortes concentrations. Ses effets neurotropes proviennent de ce quelles agit
sur les synapses crbrales cholinergiques dites nicotiniques
car les rcepteurs de leurs membranes sous-synaptiques sont
prcisment sensibles la nicotine. (Voir aussi Tabac)
nid, n. m. (nest). difice construit par diverses espces animales, en gnral destin abriter les ufs et (ou) les jeunes pendant la priode de reproduction et de dveloppement
postembryonnaire. Certains nids sont des difices prennes
trs labors comme ceux des colonies dinsectes sociaux ou
encore chez certaines espces aviennes. ~ compos : nid
form par deux ou plusieurs espces dont les individus des
colonies distinctes peuvent sentremler mais dont les couves demeurent spares.
nidicole, adj. (nidicolous). Dsigne le jeune de divers groupes de Vertbrs dont ltat de dveloppement embryonnaire
la naissance est inachev et ncessite des soins continus des
parents.
nidification, n. f. (nidification, nesting). Processus cothologique par lequel les femelles (ou le couple) dune espce
animale ou encore la caste des ergates (ouvriers) dans les colonies dinsectes sociaux difient un nid, gnralement au dbut
de la priode de reproduction. (Voir aussi Socit)
nidifuge, adj. (nidifugous). Jeunes de Vertbrs dont ltat de
dveloppement la naissance est avanc et qui peuvent de ce
fait quitter leur nid aussitt aprs lclosion ou la parturition.

Nidulariales, n. sc. Sous-ordre de Gastromyctes qui se

dveloppent sur le fumier et les dtritus vgtaux dont les
formes fructifiantes ont un aspect de nid. Ils comportent des
genres trs rpandus tels Sphaerobolus et Cyathus.

Sebertia acuminata (Sapotace) est un nicklophyte propre la

Nouvelle-Caldonie. A. Vue dun arbre sur pied qui peut atteindre
une trentaine de mtres de hauteur, qui reprsente le plus puissant
bioaccumulateur de nickel connu ce jour. B. Vue du latex dont la
couleur bleutre rsulte de la forte concentration en nickel dans
ce dernier (parc provincial de la Rivire Bleue, Province du Sud).
(Clich F. Ramade)

Nil (Nile). Avec un cours dpassant 6 600 km, cest le plus long
fleuve du monde. Il prend sa source dans les monts Ruwenzori,
au Ruanda. Le Nil est de nos jours menac par de nombreuses perturbations anthropiques : dforestation dans son cours
suprieur qui provoque une diminution de lapport deau au
fleuve et accrot les rgimes de crue, en aval, impact ngatif du
barrage dAssouan dont limmense retenue deau, le lac Nasser, entrane une perte par vaporation importante du dbit. En
outre, ce barrage dAssouan a totalement modifi lcologie
de la valle du Nil, dont les crues assuraient depuis le temps
de lantique gypte la fertilit lgendaire des sols cultivs par
dpt de limons riches en lments minraux nutritifs. Depuis,
ses limons sont retenus en amont de sorte que les agriculteurs

nilas

gyptiens doivent utiliser des quantits considrables dengrais

chimiques pour maintenir la fertilit des sols.
nilas, n. m. (nilas). Terme de glaciologie dsignant une couche de glace de mer mince et lastique qui se dforme sous
leffet des vagues ou de la houle.
nimbostratus, n. m. (nimbostratus). Nuage stratiforme
pais et de couleur grise, de basse altitude et qui est lorigine
de prcipitations plus ou moins continues.

397

Noctilucales

nitrosation, n. f. (nitrozation). Transformation de lammoniac en nitrite au cours du cycle de lazote qui est le fait de
divers micro-organismes en particulier de Nitrosomonas denitrificans. (Voir aussi Cycle de lazote)
Nitrosomonas, n. sc. Genre de Bactrie des sols jouant un
grand rle dans le cycle biogochimique de lazote car il est
capable de se comporter comme un agent de la nitrosation de
lammoniac provenant de la minralisation des matires organiques azotes en le transformant en nitrites. (Voir aussi Azote)
nival, adj. (nival). Dsigne ce qui concerne la neige en tant
que facteur cologique tage ~ (nival, snow zone) : zone de
haute montagne partir de laquelle sobserve un enneigement
permanent. Ce dernier correspond la zone olienne et marque
en altitude la limite suprieure de la biosphre continentale.
nivation, n. f. (nivation). Phnomne de modification de
laspect du sol et de laltration du relief par la neige.
nival, adj. (winter flowering). Dsigne une plante qui fleurit
en priode hivernale.

Nimbostratus et pluie dans le Dornoch Firth (Dunett Head, Easter-Ross, cosse). (Clich F. Ramade)

nimbus, n. m. (nimbus).Type de nuages situs dans la basse

troposphre, gnralement en strate dense (nimbostratus) de
couleur grise, dont les franges sont irrgulires. Fortement
chargs de vapeur deau, ils sont lorigine des chutes de
pluie ou de neige selon la saison.
nitratation, n. f. (nitratation). tape de la nitrification marque par loxydation des nitrites en nitrates. (Voir aussi Azote)
nitrates, n. m. (nitrates). Sels de lacide nitrique qui sont des
nutritiments indispensables pour les organismes autotrophes.
(Voir aussi Cycle de lazote)
nitrification, n. f. (nitrification). Processus par lequel les
micro-organismes de sols et des eaux transforment en nitrates
lazote atmosphrique et lammoniac contenu dans les biotopes. (Voir aussi Cycle de lazote)
nitrite(s), n. m. (nitrite). Sels de lacide nitreux (ion NO2),
qui se forment lorsque les conditions sont rductrices. Ils prsentent une certaine toxicit pour les tres vivants y compris
diverses bactries anarobies.
Nitrobacter, n. sc. (syn. : Azotobacter). Principal genre de
Bactries libres des sols fixateurs de lazote atmosphrique.
Ce sont des micro-organismes arobie qui tirent leur nergie
des glucides prsents dans le milieu. La fixation dazote par
ces bactries peut atteindre une vingtaine de kilogrammes par
hectare et par an.
nitrophile, adj. (nitrophilous). Dsigne un vgtal qui exige
des sols riches en azote pour son dveloppement.
nitrophilie, n. f. (nitrophily). Proprit des vgtaux nitrophiles
qui les conduit se dvelopper dans des sols riches en azote.
nitrophyte, n. m. (nitrophyte). Espce vgtale propre aux
sols riches en azote. Les orties, les Rumex (oseille sauvage) en
constituent de bons.

niveau, n. m. (level) ~ de base (background level) :

1. Niveau au-dessous duquel un cours deau ne creuse plus
son lit car il est en tat dquilibre hydraulique. 2. Concentration laquelle se rencontre une substance dans lair, les eaux
ou les sols dans des zones recules et qui de ce fait nest pas
ou fort peu modifie par les activits humaines. ~ de compensation des carbonates : profondeur, gnralement comprise entre 4 000 et 5 000 m au-dessous de laquelle les carbonates ne peuvent plus se sdimenter car ils restent solubles
dans leau aux concentrations auxquelles ils sy trouvent. Cela
explique pourquoi les sdiments des grands fonds ocaniques
sont uniquement des argiles saufs exceptions trs localises
o il sagit dapports dtritiques de calcaires. ~ de crue
(flood level) : niveau atteint par un fleuve en crue. ~ des
mares (tidal level) : hauteur maximale atteinte par la mare.
~ pizomtrique : voir Pizomtrique. ~ trophique
(trophic level) : voir Rseau trophique.
nivoglacial, adj. (niveoglacial). Dsigne linfluence simultane de la neige et du gel.
nivicole, adj. (nivicolous) (syn. de chionophile). Qui est
propre aux biotopes enneigs. Diverses espces vgtales et
animales telles le saule nain (Salix herbaceum) ou le Collembole Isotoma nivalis sont nivicoles et se rencontrent dans les
biocnoses des combes neige.
NO2, (nitrogen dioxide) (nom chim. : peroxyde dazote). Gaz
de couleur jaune orange constituant normal de latmosphre.
Il est produit dans les conditions naturelles par les clairs et
par loxydation spontane du N2O rejet dans lair par les bactries du cycle de lazote. (Voir aussi Azote)
noble, adj. pourriture ~ (noble rot) : attaque cryptogamique des grappes de raisin en cours de mrissement qui est
le fait du Botrytis cinerea. Cette dernire est ncessaire pralablement certaines vinifications destines la production de
vins liquoreux comme le Sauternes.
Noctilucales, n. sc. Ordre dalgues unicellulaires marines
de la classe des Pridiniens, dont le corps cellulaire est de

Noctuidae

forme subsphrique, pourvu dun flagelle unique en forme de

tentacule, qui peuvent rendre les eaux marines phosphorescentes lors de pullulations.
Noctuidae, n. sc. (cutworms, armyworms). Famille de Lpidoptres Htrocres nocturnes ou crpusculaires qui compte
un grand nombre despces (plus de 1 500 pour la seule faune
dEurope occidentale), dont les chenilles sont gnralement de
rgime polyphage. Certaines espces constituent dimportants
ravageurs des cultures. Plusieurs genres de noctuelles peuvent
migrer sur de vastes tendues grce leur vol rapide et soutenu.

398

Notoryctidae

nomenclature, n. f. (nomenclature). Systme la base de

toute dnomination scientifique des espces vivantes ou fossiles
applique aux taxa. Les nomenclatures botaniques et zoologiques ont t normalises par les Commissions Internationales
de Nomenclature respectives, celles de botanique et de zoologie.
binomiale (binomial nomenclature) : systme invent par
Linn afin de dnommer les espces vivantes et sur lequel est
fond lensemble de la taxonomie. Chaque unit spcifique est
dsigne en latin par un nom de genre suivi dun adjectif qui
qualifie lespce. Exemples : Homo sapiens, Sequoia gigantea,
Boletus edulis. (Voir aussi Linn, Taxonomie)
nomocnose, n. m. (nomocoenosis). Communaut ou
peuplement dont la frquence des espces qui les composent sagence selon une distribution log-normale. (Voir aussi
Preston)
noosphre, n. f. (noosphere). Partie de la biosphre altre
par les activits humaines.
Nostocales, n. sc. Ordre de Cyanobactries des eaux continentales, mais aussi prsent dans les ocans, caractrises par
la formation de colonies filamenteuses. Elles sont capables de
fixer lazote atmosphrique.
Notacanthiformes, n. sc. (spiny eels). Ordre de Tlostens
bathyplagiques au corps allong, de forme caractristique qui
est termin en pointe. Leur peau est couverte dcailles cyclodes. Ils possdent une unique nageoire dorsale aux rayons
courts et pineux. Ils comptent une trentaine despces rparties en deux familles : les Halosauridae et les Notacanthidae.
Notaspides, n. sc. Ordre de Gastropodes Opisthobranches
comptant environ 150 espces prdatrices qui se nourrissent
dponges, dascidies et dautres Invertbrs sessiles.

Catocalla sp. (Noctuidae). Cette grande espce de noctuelle est

propre la France mditerranenne. (Clich F. Ramade)

nocturne, n. m et adj. (nocturnal). Dsigne une espce qui

est active pendant la nuit. Des groupes systmatiques entiers
possdent un tel rythme nycthmral en particulier chez les
Oiseaux et pas seulement les rapaces Strigiformes ainsi
que de nombreux sous-ordre dInsectes.
nodosit, n. f. (root nodules). Modifications des racines de
divers vgtaux qui se traduit par une hypertrophie des tissus sous
laction de bactries symbiotiques (cas des Rhizobium fixatrices
de lazote chez les lgumineuses. (Voir aussi Azote, Symbiose)
nodules, n. m. Masse minrale, de forme globuleuse ou
ovode, de diamtre centimtrique ou dcimtrique, parfois
plus grande qui se diffrencie au plan physique et/ou chimique de lensemble de la roche qui les inclut. polymtalliques des grands fonds marins : formations minrales polymtalliques mais dans lesquelles le manganse prdomine,
prsentes la surface des sdiments dans la plaine abyssale
dans diverses rgions de lOcan mondial.
Nolanaceae, n. sc. Famille de Solanales caractrise par un
ovaire supre, 5 spales fusionns et une corolle en forme de
cloche 5 lobes. Elle compte 65 espces de plantes herbaces ou buissonnantes originaires de la partie occidentale de
lAmrique du Sud et des Galapagos.

Notodontidae, n. sc. Famille de Lpidoptres Htrocres

comptant plus de 2 000 espces connues de grands papillons
nocturnes propres aux rgions tempres et tropicales. Certaines espces sont de redoutables ravageurs tant des arbres
forestiers quen arboriculture.
Notoge, n. f. (Notogea). Continent disparu au cours du
Secondaire, au Crtac, provenant lui-mme de la division de
lancien Gondwana. La Notoge sest disloque il y a 100 millions dannes en plusieurs fragments dont les plus tendus
sont lAntarctique, et lAustralie.
notogen, adj. (notogean). Qui appartient la Notoge.
empire ~ : Empire biogographique constitu par la Nouvelle-Guine, lAustralie, Tasmanie, la Nouvelle-Zlande,
divers petits archipels limitrophes, ainsi que la province patagonienne lextrmit australe de lAmrique du Sud. (Voir
aussi Biogographie)
Notonectidae, n. m. (water boatman) (vern. : notonectes).
Famille dInsectes aquatiques de lordre des Htroptres Cryptocrates au rgime prdateur, qui vivent dans les eaux calmes :
milieux lentiques et rives de cours deau lents. Ils nagent sur le
dos et prsentent des yeux globuleux trs dvelopps.
Notoryctidae, n. sc. (marsupial mole). Famille de petits
marsupiaux fouisseurs (< 20 cm) anophtalmes comportant un
genre unique et seulement deux espces. Ils sont infods aux
biotopes dsertiques et sablonneux dAustralie.

Notostracs

399

Nouvelle-Guine

Notostracs, n. sc. Ordre primitif monotypique de Crustacs

dulaquicoles. Ils portent une
carapace en forme de bouclier qui
couvre la tte et le thorax, avec un
troit abdomen. La seule famille
existante est celle des Triopidae
dont Triops cancriformis dtritivore est assez commun dans le
Midi de la France.
Nototheniidae, n. sc. (cod icefishes). Famille de Tlostens Perciformes de locan glacial Antarctique caractriss par une premire
nageoire dorsale pineuse et courte
suivie dune seconde trs allonge
et inerme, ainsi que par deux ou
Vue de la cte Est de Nouvelle-Caldonie, au sud de Kouaoua. On remarque les importants
trois lignes latrales. Ils peuvent
boisements dAraucaria columnaris et les eaux dun bleu particulirement intense du lagon dans
atteindre plus de 2 m de long. La
cette zone pargne par les exploitations des gisements de nickel. (Clich F. Ramade)
plupart des espces prsentent un
degr lev de stnothermie. Leur
sang renferme une glycoprotine
mille de la surface initiale des forts sches qui couvraient
doue de proprits antigel qui leur permet de vivre dans des
autrefois une partie importante de sa cte orientale.
eaux dont la temprature est infrieure 0 C.
En consquence, plusieurs espces endmiques sont dja teintes et de nombreuses espces vgtales et animales qui lui sont
Nouvelle-Caldonie (New Caledonia). le du Pacifique
infodes figurent sur la liste rouge des espces menaces de
Sud-Ouest tropical qui prsente une trs grande richesse en
lUICN. Cest en particulier le cas de plusieurs espces avienespces vgtales et animales endmiques tant dans ses cones dont le mlliphage gant et un autre oiseau emblmatique, le
systmes terrestres que marins et figure parmi les 25 hot spots
kagou (Rhinochaetes jubatus), dont la population survivante ne
de biodiversit maximale identifis dans le monde. La Grande
comptait plus quune centaine de couples au dbut des annes
barrire Caldonienne, avec ses 1 700 km de priphrie, repr1990 et qui a t fort heureusement restaure par une campagne
sente le second plus grand cosystme rcifal du monde aprs
active de reconstitution de ses effectifs dans le parc naturel prola Grande barrire de Corail australienne.
vincial de la Rivire Bleue dans la Province du sud. (Voir aussi
Cette le, dont lendmisme est un des plus levs du monde,
Hot Spots, Rcif corallien, Rhinochetidae)
dpassant 90 % dans diverses familles, constitue en particulier
le centre de radiation volutive des Araucariaces. La dforesNouvelle-Guine (New Guinea). le quatoriale situe
tation y a t considrable et dsastreuse, les pouvoirs publics
lEst de lArchipel indonsien, qui couvre une surface de
stant jusqu prsent avrs incapables de prvenir les incen750 000 km2 reprsentant un vritable micro-continent. Elle
dies de fort qui ravagent chaque anne cette le. Aussi ne subappartient la rgion biogographique notogenne et prsente
siste-t-il par exemple que 4 000 hectares soit quelque pour
de nettes influences australiennes lies sa proximit avec ce
continent dont elle nest spare que
par le petit dtroit de Torres. Elle prsente une considrable biodiversit
combine un fort endmisme. On
y rencontre de nombreuses familles
a fortiori un grand nombre despces-vgtales et animales endmiques. Le caractre montagneux
de lle dont un sommet dpasse
5 000 m (Mont Karstens) contribue
une grande diversit dcosystmes
depuis les forts pluvieuses quato-

Vue arienne avec la Grande barrire

de corail caldonienne. On distingue
aussi sur les rives du lagon la limite
de la terre ferme dimportantes tendues de mangroves, en vert sombre
sur le clich (Nouvelle Caldonie,
Cte Ouest au nord de La Foa). (Clich
F. Ramade)

Nouvelle-Zlande

400

Nouvelle-Zlande

riales de plaine jusqu des formations alpines

comparables dans leur physionomie au paramo
des Andes tropicales. (Voir aussi Australie,
Malaisienne, Notogen)
Nouvelle-Zlande, (New Zealand). Archipel
du Pacifique du Sud-Ouest comportant deux les
principales, celle du Nord et celle du Sud, lune
et lautre de nature essentiellement volcaniques.
La Nouvelle-Zlande, qui sest spare des
autres continents voici environ 90 millions dannes et qui est loigne de plus de 2 000 km du
continent le plus voisin, lAustralie, prsente un
important endmisme et de nombreuses spcificits cologiques.
Aucune espce de Mammifres (sauf trois chauves-souris qui avaient colonis ces les par voie
arienne) nexistait en Nouvelle-Zlande avant
larrive des Europens.
Les grands herbivores tant absent, dnormes
Oiseaux terrestres aptres et vgtariens de la
famille des Dinornithidae dont les gigantesques
Moa avaient occup la niche cologique laisse
vacante par suite de labscence de Mammifres
dans ces les. Labsence de prdateurs terrestres
Le parc national du Tongariro, tabli autour du volcan actif du mme nom, protge
avait aussi permis lvolution de nombreuses un vaste ensemble vivant comprenant en particulier des forts primaires reliques de
espces doiseaux aptres tels un grand rle, Podocarpaces, o croissent des arbres de trs grande taille tel le Podocarpus au
le Notornis mantelli dont quelques centaines tronc blanc visible sur la gauche du clich (Nouvelle-Zlande, le du Nord). ( Clich
dindividus subsistent dans le parc national de F. Ramade)
Fjrdland (le du Sud), ainsi quun perroquet terrestre, galement confin aux forts des rserves
de lle du Sud, Strigops habroptilus, considrablement rduit
introductions despces en : par suite de son isolement
par la dforestation et les Mammifres carnivores introduits.
et de son haut taux dendmisme, la Nouvelle-Zlande a partiEn labsence dintervention humaine, les cosystmes primiculirement pti des introductions despces.
tifs de Nouvelle-Zlande taient surtout forestiers et constitus
De nombreuses espces endmiques doiseaux furent radiessentiellement de forts de Podocarpaces, sauf en montagne
ques par les premiers occupants de ces les, les Maoris qui
et dans la partie Sud-Est de lle du Sud qui tait couverte
les colonisrent probablement ds le xie sicle. On estime que
dimmenses forts de Nothofagus. Elles ont t en grande parces derniers firent disparatre la totalit de la vingtaine desptie dtruites pour tre remplaces par des plantations de conices de Dinornithides dont la taille allait de celle dune dinde
fres, surtout de Pinus radiata, rputes plus rentables selon
celle de lautruche, voire plus pour le plus grand dentre eux,
les forestiers de ce pays. Lextension de cette monoculture de
le Moa qui atteignait 3 m de haut et pesait plus de 250 kg !
rsineux exotiques sest avre dsastreuse pour la conservaDe nombreuses autres espces aviennes endmiques le furent
tion de la biodiversit no-zlandaise.
ultrieurement par suite de lintroduction par les Europens
des rats, de petits carnivores et doiseaux
exotiques. Lintroduction du lapin et du
chamois ont caus de vritables dsastres
dans la vgtation autochtone.
En outre, des espces vgtales indsirables comme les ajoncs introduits dEurope
ont aussi fortement concurrenc la flore
locale. Surtout, la pratique de la sylviculture industrielle a conduit les socits
forestires dtruire plus de 80 % des
forts primitives de Podocarpaces, de
trs grande biodiversit, pour les remplacer par des plantations monospcifiques et

Rives du lac Te Anau et forts ombrophiles tempres de Nothofagus dans le parc

national de Fjordland (Nouvelle-Zlande,
le du Sud). (Clich F. Ramade)

Novius cardinalis

quiennes dun conifre import, le Pinus radiata pouvant

couvrir par endroits des surfaces de plus de 200 000 hectares dun seul tenant ! Au dbut de la prsente dcennie, les
autorits ont dcid de replanter des Kauri (Agathis australis
et A. robusta), espces de Podocarpaces gantes qui ont t
quasiment radiques par lexploitation forestire. (Voir aussi
Agathis, Endmisme, Introductions)
Novius cardinalis (syn. : Rodalia cardinalis). Espce de
Coccinelle originaire dAustralie qui fut introduite en Europe
la fin du sicle dernier pour lutter contre un redoutable ravageur des cultures de Citrus, la cochenille australienne, qui y
avait t introduite.
nuage(s), n. m. (cloud). Formations atmosphriques correspondent de grandes masses de vapeur deau ou ltat
darosols. Dans les nuages de haute altitude, la vapeur deau
donne des microcristaux de glace (cirrus par exemple).
On distingue quatre grandes familles de nuages : ceux dveloppement vertical (divers types de cumulus), ceux en couches horizontales stratifies (stratus et cirrus), ceux combinant
dveloppement vertical et horizontal (strato-cumulus, altocumulus, cirrocumulus, etc.), enfin ceux qui gnrent des prcipitations (nimbostratus, cumulonimbus).
~ nacrs (nacred clouds) : cirro-stratus se formant aux
hautes latitudes dans la stratosphre vers 20 25 km daltitude. (Voir aussi Ozone)

401

Nudibranches

nuageuse, adj. couverture (cloud cover) : dsigne la

nature et limportance de la nbulosit en un lieu donn. Elle se
mesure en bioclimatologie par 1/8e de la vote cleste, et aussi
de faon indirecte avec un instrument, lhliopyrographe, qui
dtermine la dure pendant laquelle le soleil brille, en brlant
avec une lentille convergente le papier enregistreur.
Limportance de la couverture nuageuse, qui absorbe une fraction variable mais parfois importante du flux solaire par suite
de lcran quelle cre entre la troposphre et la surface du sol,
joue un rle important dans lajustement des conditions climatiques. Dans certaines zones quatoriales comme Borno, son
importance et sa permanence sont telles que la quantit annuelle
dnergie solaire arrivant au sol est peine gale celle reue
dans la rgion parisienne pourtant situe 49 de latitude Nord !
(Voir aussi Climat, Climatique, Effet de serre)
nucelle, n. m. Partie intrieure de lovule des Phanrogames
constitue par une masse de tissu parenchymateux diplode
qui occcupe lessentiel du volume de lovule juvnile. Une
de ses cellules subira la miose et donnera le gamtophyte
femelle. (Voir aussi Gamtophyte)
nucivore, adj. (nucivorous). Dsigne un animal qui se nourrit de noix.
Nudibranches, n. m. (Nudibranchia). Ordre de Gastropodes marins dpourvus de coquille dont certaines espces
sont plagiques.

Schma des principaux types de nuages. (Daprs Schaefer et Day, op. cit., mais modifi)

nue ardente

nue ardente, n. f. (glowing cloud). Nuage de gaz haute

temprature, charg de matriaux tphritiques incandescents
qui descend grande vitesse sur les flancs dun volcan en
ruption (gnralement 100 km . h1 mais parfois jusqu
plus de 500 km . h1). On distingue des nues descendantes, les
plus frquentes, dues une explosion au pied du dme. Cest
une telle nue ardente qui dtruisit Herculanum lors de la clbre ruption du Vsuve en 79, ou encore lors de lruption de
la montagne Pele qui anantit Saint-Pierre de la Martinique
en 1902. Bien que ce volcan soit situ 15 km de cette ville,
londe de choc, se dplaant prs de 2 km . sec1 souffla
littralement les btiments avant mme que la nue ardente ne
latteigne et nincinre ses ruines.

402

nutrition

Les nues dbordantes scoulent des bords du cratre aprs

lavoir rempli. Une telle nue a couvert en 1912 une valle de
150 km2 Katmai en Alaska. Les nues retombantes projetes
par lexplosion verticalement atteignent jusqu 3 000 m de
hauteur puis retombent aussitt par suite de leur charge pyroclastique importante et forment des avalanches en descendant
sur les flancs du volcan. (Voir aussi ruptions, Volcans)
Numididae, n. sc. (vern. : pintades). Petite famille de Galliformes comptant 7 espces dOiseaux de taille moyenne
propres aux forts et aux boisements ouverts dAfrique et de
Madagascar. Ils sont terricoles, de rgime omnivore, gnralement monogames mais grgaires.
Nummulitids, n. sc. Ordre de Foraminifres pluriloculaires reprsent par des organismes de grande taille, de forme
discode, au corps spiral, certaines dentre elles atteignant
10 cm de diamtre ce qui est gigantesque pour des Protistes
qui sont des tres vivants basiquement unicellulaires. Leur
taille moyenne plus rduite reste nanmoins de 5 10 mm.
Nummulitique, n. m. Terme parfois utilis pour dsigner le
Palogne soit la priode la plus ancienne du Tertiaire.
nunatak, n. m. (nunatak). Masse de rochers mergeant dans
les zones polaires la surface dun inlandsis.
nutrilite(s), n. m. Voir Nutriments.
nutritive(s), adj. substance ~ : synonyme de nutriment.
nutriment(s), n. m. (nutrient). Terme nologique dsignant
les divers lments minraux nutritifs indispensables aux
organismes autotrophes. Les phosphates, les nitrates, les sels
de potassium, de calcium, de magnsium, de fer, etc. constituent autant de nutriments majeurs des plantes vertes et du
phytoplancton. (Voir aussi cosystmes, Productivit)
nutation, n. f. (nutation). Mouvement de rotation effectu par
lextrmit dune tige au cours de la croissance dun vgtal.

Photographie de la nue ardente de la Montagne Pele prise lors

de lruption cataclismique de 1902. (Daprs Delacroix in Ramade,
op. cit., 2006, p. 56)

nutrition, n. f. (nutrition). Ensemble des processus physiologiques relatifs labsorption et lassimilation des nutriments
ou des aliments selon le cas. Chez les animaux par exemple,

Pintades vulturines (Acryllium vulturinum, Numididae) (parc national de Samburu, Kenya). (Clich F. Ramade)

nycthmral

403

Nymphales

la nutrition concerne la prise de laliment, lingestion, la

digestion et lanabolisme. (Voir aussi Alimentaire, Chane,
Rseau trophique)

Victoria dAmazonie. Leurs fleurs, solitaires et flottantes, sont

constitues de verticilles trimres et marques par un passage
progressif des ptales aux tamines. (Voir aussi Victoria)

nycthmral rythme (nycthemeral cycle) : rythme caractrisant les variations dactivit des organismes au cours dune
priode de 24 h.

Nymphalidae, n. sc. Importante famille de Lpidoptres

Rhopalocres, essentiellement tropicale. Les genres Charaxes
en Afrique subsaharienne et Morpho en Amrique tropicale
comptent un grand nombre despces. Les Morpho, aux ailes
souvent dune couleur bleu mtallique, sont particulirement
recherchs par les collectionneurs avec pour consquence des
prlvements excessifs des espces les plus rares, entre autres
en Guyane franaise. (Voir aussi Lpidoptres, Papilionidae)

nycthmre, n. m. (nycthemere). Priode de 24 h qui est

celle dune journe, caractrise par lalternance dune photophase correspondant au jour et dune scotophase correspondant la nuit. Leur dure relative varie selon la latitude et en
fonction de la priode de lanne sauf lquateur ou elle est
toujours de 12 heures.
Paris par exemple la nuit dure 7 h 56 et le jour 16 h 04 au
solstice dt, et linverse celui dhiver. (Voir aussi Photopriode, Rythme nycthmral)
Nyctaginaceae, n. sc. Plantes de lordre des Caryophyllales.
Cest une famille de Dicotyldones aptales pauciflores. Elle
compte environ 300 espces de plantes herbaces ou ligneuses lianodes, ou encore arbustives, propres aux rgions tropicales ou subtropicales. Les bougainvilliers sont des plantes
ornementales grimpantes trs rpandues en rgions chaudes
dans le monde, originaires du Brsil. Leurs fleurs bisexues,
dpourvues de ptales, se retrouvent groupes dans un involucre entour par trois bractes aux couleurs vives, souvent
violettes. Bougainvillea glabra pousse en pleine terre dans la
rgion mditerranenne. B. spectabilis, plus thermophile, est
cultive seulement en intrieur.
Nyctibiidae, n. sc. Petite Famille doiseaux insectivores
et nocturnes de lordre des Caprimulgiformes au petit bec
souvrant de faon bante, dpourvu de vibrisses.
nyctinastie, n. f. (nictonasty). Mouvement dun organe
vgtal dclench par lalternance nycthmrale : par exemple
ouverture diurne des fleurs et fermeture nocturne chez certaines plantes.
nyctipriodique, adj. (nyctiperiodic). Espce vgtale dont
la floraison exige une photopriode courte et seffectue donc
en une saison o la dure de la nuit excde celle du jour.
Nymphaeaceae, n. sc. (water lily) (vern. : nnuphars).
Famille de rpartition cosmopolite comptant dans le monde
une cinquantaine despces de plantes aquatiques hydrophytiques de lordre des Ranales. Ce sont des rhizophytes communes dans les biotopes limniques palarctiques, dont les grandes feuilles arrondies flottent la surface des eaux grce aux
lacunes arifres de leur ptiole. Celles-ci peuvent atteindre
une taille considrable, formant de vritables radeaux chez les

Dryas paphia. Ce Nymphalidae est propre aux zones alpines

dEurope (parc national des crins). (Clich F. Ramade)

nymphe, n. f. (nymph). cophase propre au dveloppement postembryonnaire des insectes holomtaboles, dont les
chrysalides de Lpidoptres constituent un exemple notoire,
qui constitue un stade de repos pendant lequel seffectue la
mtamorphose. Celle-ci se caractrise par des transformations
organogntiques conduisant llaboration de lindividu
adulte.
Nymphales, n. sc. Ancien Ordre de Dicotyldones Dialyptales Thalamniflores de la sous-classe des Magnolides,
actuellement dmembr, dans lequel on runissait les diverses
familles de plantes aquatiques du groupe des nnuphars sensu
lato : les Barclayaceae, les Cabombaceae, les Ceratophyllaceae, les Nelumbaceae et les Nympheaceae.

O
oasis, n. f. (oasis). Biotopes situs en zones dsertiques
autour dun point deau ou dans des dpressions o les nappes phratiques affleurent en surface. On rencontre aussi des
oasis dans les parties infrieures de la plaine dinondation de
certains cours deau o peuvent parfois se former, mme au
Sahara, de petites zones humides situes dans des cuvettes o
saccumulent les eaux collectes sur de trs vastes bassinsversants. Ils prsentent une grande importance comme escale
pour diverses espces doiseaux eurosibriens qui hivernent
en zone tropicale.
obduction, n. f. (obduction). Recouvrement sur une vaste
surface dune plaque ocanique par une plaque continentale
rsultant de lavance de cette dernire au-dessus de la crote
ocanique, ce qui correspond au processus inverse de la subduction. (Voir aussi Subduction)
obligatoire, adj. (obligatory). Dsigne la rponse univoque
et inconditionnelle une variation dun facteur cologique ou
dune caractristique biotique dorigine intrinsque. parthnogense : mode de reproduction dans lequel nexiste
jamais de phase de reproduction bisexue. (Voir aussi Facultatif, Parthnogense)
oblig, adj. (obligate). facteur ~ (obligate factor) : dsigne un facteur cologique dont la prsence est indispensable
pour quune espce donne puisse se dvelopper dans son
habitat.
Obolellides, n. sc. Ordre teint de Brachiopodes connus
seulement du Cambrien.
obsidienne, n. f. (obsidian). Roche volcanique vitreuse,
de structure isotrope, de composition chimique analogue aux
rhyolites, plus rarement aux trachytes, quasi anhydre, de couleur noire cassure conchodale, lisse, brillante.
occasionnel(-le), adj. (casual). Dsigne une espce qui se
rencontre dans une biocnose laquelle elle nest normalement pas associe. On dira par exemple dune plante qui se
rencontre de faon irrgulire et peu frquente dans une phytocnose donne quelle est occasionnelle. (Voir aussi Phytosociologie)
occlus, adj. front ~ (occluded front) : situation mtorologique dans laquelle une partie de larrire dun front chaud
se trouve englob par un front froid. Ces situations donnent
lieu souvent lieu des temptes accompagnes de pluies violentes. (Voir aussi Front, Perturbation)

occlusion, n. f. (occlusion). Rencontre dun front chaud

avec un front froid conduisant la formation dun front occlus.
(Voir aussi Front, Perturbation)
ocan, n. m (ocean). Locan mondial avec une surface de
362 millions de km2, soit plus de 71 % de la surface totale de
la Terre, constitue la partie prpondrante de la biosphre
la fois en surface et en volume. En outre, locan est profond
(3 740 m en moyenne). Alors que seulement 2 % des terres
merges excdent 3 000 m daltitude, 77 % de la surface
ocanique est au-dessous de 3 000 m de profondeur. gomorphologie de l ~ : le fond des ocans est essentiellement
constitu par un ensemble de plaques qui sont les fragments
contigus de la crote ocanique. Nanmoins, certaines mers
sont situes sur le plateau continental. On distingue dans ce
dernier des dorsales ocaniques (dites aussi mdio-ocaniques quoique pas toujours situes dans la partie mdiane des
ocans), larges de quelques centaines de km, qui stendent
sur des dizaines de milliers de km ; en leur milieu se trouve
le rift ocanique qui est un foss deffondrement. Leur ligne
de crte est une altitude moyenne de 2 000 m au-dessus de
la plaine abyssale. Les bassins ocaniques se placent entre les
dorsales ocaniques et la base du talus continental. Ils correspondent aux plaines abyssales au milieu desquelles slvent
des collines abyssales. Ils prsentent par place, en gnral au
voisinage des marges continentales actives, de grandes fosses
marines, larges dune centaine de km dont le fond est toujours
situ plus de 7 000 m de profondeur et peuvent atteindre
11 000 m.
rle climatique de l ~ : par suite de son gigantesque
volume, locan mondial joue un rle majeur dans lajustement
et lhomognisation des climats terrestres, amenant par le jeu
des courants marins des masses deaux chaudes aux hautes latitudes quil rchauffe, tandis que les courants froids modrent
les tempratures de zones ctires tempres et tropicales.
Les eaux marines sont en effet animes de perptuels dplacements tant verticaux quhorizontaux. Cependant les diffrences de densit font que les masses deau ainsi juxtaposes ou
superposes ne se mlangent que peu ou pas l o elles sont
en contact.
Certains grands courants tels le gulf stream, sont dune importance cologique tant pour locan que pour la rgulation des
climats des rgions continentales quil longe.
Au voisinage de certaines ctes existent aussi dimportants
mouvements verticaux ascendants. Dnomms upwellings ,
ils amnent dans les eaux superficielles, euphotiques, des eaux
profondes charges en sels minraux nutritifs, en particulier

405

ocan

ocan

turbide
Eau ctire
ale
re norm
Eau cti

Mcanismes de formation dun upwelling dans les zones nritiques des ocans (Daprs Frontier et Viale, mais modifi in
Ramade, op. cit., 2003, p. 635..

en phosphates, provoquant la prolifration du phytoplancton

dans ces zones qui sont de ce fait dune trs forte productivit
biologique.
Locan mondial prsente une remarquable stabilit de ses
caractres physico-chimiques comme sa salinit dont le taux
en surface est constant et gal en moyenne 35 p. 1 000. Il en
est de mme des tempratures qui varient fort peu en milieu
marin, mme dans les couches superficielles et qui demeurent
remarquablement constantes au-dessous de la thermocline
permanente (de lordre de 4 C, sauf aux hautes latitudes o
elle tombe 2 C).
zonation de locan : locan mondial peut se subdiviser
horizontalement en deux grandes provinces : la province
nritique, qui correspond approximativement aux limites du
plateau continental cest--dire aux eaux de profondeur infrieure 200 m, et la Province ocanique qui stend au-del et
reprsente les eaux du grand large.
On distingue par ailleurs un domaine plagique, constitu par
les masses deaux libres et un domaine benthique qui correspond au fond de locan quelle que soit sa profondeur, et
reprsente linterface hydrosphre-lithosphre (en pratique
sdiments ou substrat rocheux-eaux).

u
Ea

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tra

Variation de la transmission de la lumire dans locan en fonction

de la profondeur et de la transparence des eaux. (Daprs Peres
op. cit. in F. Ramade , 2003, p. 136).

zonation verticale de locan : la lumire est rapidement

absorbe dans leau quand la profondeur saccrot. Dans les
eaux transparentes, cest le bleu qui est le moins absorb et le
vert dans les eaux turbides do leur couleur respective.
En consquence, une premire subdivision verticale des cosystmes ocaniques, essentielle au plan cologique, consiste
distinguer deux grandes rgions : la zone euphotique, qui
correspond en premire approximation aux 100 premiers
mtres en moyenne, dans laquelle la lumire pntre et o se
concentre en consquence toute lactivit photosynthtique
des organismes autotrophes marins. Au-del on entre dans la
zone aphotique, toutes les eaux plus profondes tant plonges
en permanence dans une obscurit permanente.
Entre ces deux zones existe une mince couche intermdiaire,
la zone dysphotique, tout au plus de quelques dizaines de

tage abyssal

tage bathyal

tage circalittoral

tage infralittoral

Profondeur (m)

Plain
e aby
ssale

tage
hadal

Fosss
et ravins des
Grands fonds
Zone
hadoplagique

Zonation de locan. On distingue une province nritique et une province ocanique qui correspond aux eaux du grand large. Dans chacune
dentreelles doivent tre spars le milieu plagique (eaux libres) et le milieu benthique (interface eau-substrat) avec pour lun et pour lautre
leurs tages respectifs dfinis par la profondeur. (Daprs Peres in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 503)

406

ocan

mtres, o la lumire est de faible intensit, infrieure la

valeur du seuil de compensation pour la photosynthse des
algues les plus sciaphiles. La limite entre zones euphotique
et aphotique se situe une profondeur variable allant dune
trentaine de mtres pour les eaux turbides des zones limitantes
esturiennes 200 mtres dans les eaux bleues tropicales du
grand large, les plus pures.
En fonction de la profondeur, on subdivise le domaine benthique en tages et le domaine plagique en zones. On rencontre
depuis le rivage jusquaux plus grandes profondeurs marines
les tages supralittoral, mdiolittoral, infralittoral, circalittoral, bathyal et hadal. Dans le domaine plagique, on distingue
les zones piplagique, msoplagique, infraplagique, bathyplagique, abyssoplagique et hadoplagique.
zonation horizontale de locan : les faibles variations de
temprature observes au cours du cycle annuel dans la zone
euphotique o se concentre la majorit de la biomasse ocanique,
conjugues labsence de barrires physico-chimiques entre les
diverses rgions que lon y rencontre, rendent souvent difficile,
parfois mme impossible, lindividualisation sur de vastes tendues marines dcosystmes ocaniques bien dlimits.
Il existe cependant quelques exceptions. Dans la province
nritique on peut en particulier citer les rcifs coralliens, les
biocnoses benthiques des plateaux continentaux des mers
arctiques et antarctiques, ainsi que les herbiers dalgues
macrophytiques ou encore de phanrogames marines des mers
tempres et chaudes. De mme, dans la province ocanique,
les eaux bleues tropicales, les eaux glaces des
mers polaires et en milieu benthique, les cosystmes des sources hydrothermales abyssales une des trs grandes dcouvertes ocanographiques de la fin du xxe sicle ainsi que

ocan

ceux de ltage hadal constituent autant dcosystmes particuliers ayant leurs caractristiques propres.
productivit de locan : en ralit, au mme titre que
la luminosit et plus encore que la temprature, la teneur des
eaux en phosphates et nitrates constitue le facteur limitant primordial du dveloppement de la biomasse ocanique. En effet,
on constate de faon gnrale que la teneur des eaux marines
en ces lments est des plus faibles, de lordre de quelques
mg . m3 deau pour les phosphates et de quelques dizaines
de mg . m3 pour les nitrates. Cela explique la distribution de
la productivit ocanique dont les valeurs maximales sobservent toujours sur le plateau continental en particulier dans les
zones d upwelling ou sur les ctes o existent des deltas
ou estuaires de grands fleuves. Par ailleurs, des recherches
effectues la fin de la dernire dcennie suggrent que pour
dimportantes zones plagiques de la province ocanique,
tout le moins dans locan austral, le fer, tout autant que les
phosphates, pourraient tre un facteur limitant de la productivit primaire ocanique.
la diffrence des cosytsmes continentaux o les plus hautes productivits se relvent, dans ceux de basses latitudes au
niveau de la zone intertropicale on constate que les mers polaires figurent parmi les plus productives de locan mondial. Le
rle essentiel que jouent les lments minraux nutritifs dans
la productivit des eaux marines permet de comprendre un
fait paradoxal en apparence : les ocans glaciaux arctique et
antarctique, malgr la faiblesse de leur temprature, voisine

Formation dun courant ramenant en surface les

eaux profondes charges dlments minraux
nutritifs dans les franges de locan antarctique par
contre-raction au courant froid superficiel antarctique. (Daprs Deacon in Hardy, op. cit., p. 23)
Productivit primaire en milieu ocanique

cosystme

Biomasse
(en mg de C.m2. j1)

Productivit primaire moyenne

Quotidienne
(en mg de C.m2. j1)

Annuelle
(en mg de C.m2. j1)

10 200

100

Phytoplancton
(Pacifique quatorial)

10 200

35

Phytoplancton
(mer des Sargasses)

0,05

n.d

n.d

Province nritique
Phytoplancton en mer du Nord
(moyenne estivale)
Province ocanique
Domaine plagique

Domaine benthique
Herbier marin
de Phanrogames tropicales

600

n.d

1 000

Herbier tempr dalgues

macrophytes

400

2000

350

Rcif corallien

250

n.d

300-1 000

407

ocan

de 0 C, voire lgrement infrieure cette valeur, renferment

une des biomasses et une productivit des plus leves de
locan mondial. Lexplication en est simple : la fonte du pack
de glace au printemps engendre un courant froid de surface qui
ensuite au niveau de plus basses latitudes, au niveau des 40
Sud, devient le courant antarctique intermdiaire. Ce dernier
provoque indirectement, par contre-raction, un courant chaud
profond faisant remonter les eaux profondes charges en lments minraux nutritifs au niveau des plateaux continentaux
arctiques et antarctiques. Il en rsulte une extraordinaire prolifration du phytoplancton en dbut et en fin de belle saison et
en consquence celle de nombreuses espces dInvertbrs et
de Vertbrs qui sen nourrissent de faon directe et indirecte.

ocan

De faon gnrale, on constate que les plus fortes productivits des biocnoses ocaniques sobservent, quelle que soit
la latitude, dans la province nritique, donc sur le plateau
continental, en particulier dans le domaine benthique. (Voir
aussi Biosphre pour la carte de la productivit primaire
du milieu ocanique)
Les eaux ctires des zones estuariennes ou deltaques figurent parmi les plus productives de lhydrosphre.
Les productivits maximales sont atteintes dans les herbiers
littoraux de phanrogames marines et surtout dans les cosystmes de rcifs coralliens o existe en outre un recyclage
parfait des lments minraux nutritifs qui maintient de hautes productivits.

phytoplancton

dauphin

zooplancton

requins

Mystictes = Baleines vraies

grands calmars

cachalot
upwelling

Lophiides

bactries

Les divers types de rseaux trophiques propres locan mondial (in Ramade, op. cit., 2002, p. 540)

ocan

En effet, les fleuves amnent dans locan des eaux qui ont
lessiv les terres merges et qui sont donc charges en lments minraux nutritifs. Aussi nest-il pas tonnant que les
eaux marines situes en zone estuarienne figurent parmi les
rgions ocaniques dont la biomasse et la productivit sont
maximales.
loppos, dans la province ocanique, la productivit est
faible car les teneurs en lments nutritifs indispensables sont
trs basses. Tel est en particulier le cas des eaux bleues tropicales, qui renferment une biomasse trs faible et reprsentent en
consquence lquivalent de dserts marins, malgr la richesse
spcifique et la diversit considrable de leurs peuplements.
Productivit biologique des eaux plagiques. Dans le
domaine plagique, la production primaire est essentiellement
assure par le phytoplancton marin, lexception de quelques zones localises, telles la mer des Sargasses. Celui-ci
est constitu par des Diatomes, des Dinoflagells et des
Coccolithophorides qui en reprsentent les groupes dominants,
ainsi que par de nombreuses autres familles de Phytoflagells
phytoplanctoniques.
Cette production primaire prsente dimportantes variations
dans les diverses zones ocaniques selon la disponibilit en
lments minraux nutritifs dans les eaux considres. Elle est
gnralement faible voire trs faible dans la province plagique, gnralement infrieure 0,2 g de C . m2.j1, elle atteint
en rgle gnrale 2,5 g de C . m2.j1 dans les zones dupwelling
et jusqu 4 g de C . m2 . j1 dans lupwelling du Benguela, au
large de la Namibie.
La production secondaire est assure dans les zones plagiques
par le transfert dnergie des organismes phytoplanctoniques
vers les zooplanctontes herbivores, puis vers les consommateurs des niveaux trophiques suprieurs. Ses rendements sont
lis la plus ou moins grande longueur des chanes alimentaires propres aux divers rseaux trophiques ocaniques.
Les organismes zooplanctoniques herbivores sont surtout
constitus par des Crustacs de faible taille (Coppodes dominants), cependant, dans locan Glacial Arctique, le zooplancton herbivore dominant est reprsent par une espce de crevette (Euphausia superba) qui constitue le krill dont se nourrissent les grands Baleinoptres.
Le zooplancton carnivore est reprsent par de nombreux groupes dInvertbrs. Outre de nombreuses familles de Coppodes
et autres Crustacs plagiques, il comporte des Chaetognathes,
des Annlides (Tomopteris par exemple), voire des Mollusques
plagiques et divers Cnidaires, (Siphonophores, Mduses acalphes). Les biomasses zooplanctoniques sont faibles
dans les eaux ocaniques
du large, souvent comprises entre 10 et 25 g pour
1 000 m3 deau marine et
peut atteindre 1 600 g pour

Transfert dnergie et productivit de la chane trophique

du hareng en mer du Nord.
(Daprs Tett in Ramade,
op. cit., 2003, p. 643)

408

ocan

1 000 m3 deau dans des upwellings de forte productivit phytoplanctonique.

Les niveaux trophiques suprieurs sont occups par les grands
organismes nectoniques : Cphalopodes, poissons planctonophages et prdateurs, Ctacs.
La productivit secondaire des biocnoses plagiques dpend
de la production phytoplanctonique et de lefficacit des
rseaux trophiques marins. Au niveau du zooplancton, elle se
chiffre peine en mg de C.m2.j1 et est souvent de lordre du
1/20e 1/100e de celle du phytoplancton. Au sommet des pyramides trophiques nectoniques, on trouve que la productivit
primaire en poissons dimportance conomique pour les eaux
de la province plagique est comprise entre 1 g et 2,5 g pour
1 000 g de phytoplancton consomm.
Bien que la province ocanique, l o se rencontre lessentiel du domaine plagique, reprsente 92 % de la surface de
locan mondial, elle nassure que 4 % des prises de poissons
des pcheries maritimes !
En ralit, le rendement des rseaux trophiques ocaniques est
de faon gnrale trs faible en ce qui concerne la productivit secondaire utilisable par lhomme. Cela est dautant plus
vrifi que lessentiel des activits halieuthiques concerne des
espces situes des niveaux levs des rseaux trophiques.
Les Clupeidae (hareng, sardines, anchois, etc.) figurent au tout
premier rang des espces de poissons dintrt conomique
par suite de leur productivit secondaire leve. Cependant,
lanalyse des transferts dnergie dans la chane alimentaire
dun poisson plagique, le hareng, pourtant plac assez bas
dans la pyramide trophique, montre que le rendement nergtique est relativement faible. Bien que le hareng soit situ au
sommet dune chane trophique relativement courte, les tudes
de la production nette potentielle disponible pour ses pcheries montre quelle natteint, en mer du Nord, que 2 % de la
production primaire nette.
Lefficacit cologique maximale des poissons plagiques est
atteinte par lanchois du Prou (Engraulis ringens) car il est
zooplanctonophage ltat larvaire et phytoplanctonophage
aux stades plus gs de son cycle vital, donc situ au sommet
dune chane alimentaire trs courte. loppos, lefficacit
cologique de superprdateurs plagiques comme les thons,
lespadon, le marlin, etc. est drisoire. En effet, ces grandes
espces carnivores sont situes au sommet de chanes trophiques longues du type :
Phytoplancton Zooplancton Clupeidae
Scombridae Thon

ocanicit

dont le rendement nergtique (et son quivalent exprim en

biomasse de thon produite par unit de surface et unit de temps)
est de lordre de 105 par rapport la production primaire nette.
Productivit des cosystmes bentiques. Dans le domaine
benthique de la province nritique, la production primaire
dpend en premier lieu de diverses algues macrophytiques
prsentant une zonation prcise en fonction de lclairement. De la surface vers la limite de la zone dysphotique
se succdent en premire approximation algues vertes
(Chlorophyces), algues brunes (Phaeophyces) et algues rouges (Rhodophyces).
Dans certaines zones littorales, les vgtaux dominants ne
sont pas des algues mais de grandes phanrogames marines :
Poseidonia, Zostera, Cymodocea, et sur les ctes tropicales
Thalassia constituant des herbiers installs aussi bien sur
substrat meuble que sur substrat dur. En Mditerrane, les herbiers de Posidonia oceanica prsentent une grande biodiversit, le nombre despces de poissons excdant par exemple
celui des herbiers analogues des mers tropicales.
Les biomasses moyennes sont considrables atteignant en
moyenne une vingtaine de tonnes lhectare. Ces herbiers
assurent une trs forte productivit primaire estime en
moyenne 2 200 g . m2 . an1 de matires vgtales sches.
Le long des ctes de locan Pacifique croissent, dans les zones
tempres des deux hmisphres, des peuplements dalgues
macrophytes constitus essentiellement par une Phaeophyce
gante : Macrocystis pyrifera dont le thalle atteint plusieurs
dizaines de mtres de longueur. Sur littoral californien, les
biomasses de Macrocystis, qui peuvent atteindre une quarantaine de t . ha1 sont la base dun rseau trophique complexe
de consommateurs.
Les rcifs coralliens, infods aux mers tropicales, constituent
par les surfaces quils couvrent, le plus important des cosystmes benthiques bien individualiss. Ils stendent en effet dans
la province nritique sur une surface totale de 600 000 km2, loin
devant les herbiers de Phanrogames marines (200 000 km2).
Leur productivit biologique figure au tout premier rang de
lensemble des cosystmes de la biosphre. Elle est estime
comprise entre 500 et 3 000 g de C .m2.an1, avec une moyenne
estime de lordre de 2 000 g de C . m2.an1. Largement exploits par les pcheries artisanales ctires, les rcifs coralliens
prsentent une considrable productivit secondaire en poissons et autres animaux marins consommables par lhomme.
Elle est estime en moyenne 20 t. km2 . an 1 pour les rcifs
dIndonsie.
Un dernier type dcosystme nritique est constitu par les
mangroves littorales propres aux basses ctes tropicales.
Il sagit en ralit dcosystmes amphibies, mi-terrestres
mi-marins, puisque la production primaire y est essentiellement assure par des arbres comme les paltuviers, capables de se dvelopper dans les vases littorales donc en milieu
sal. Leur productivit primaire est aussi trs leve excdant
2 000 g . m2.an1 de matires. Les mangroves sont en outre
lorigine de rseaux trophiques complexes ; elles servent de
nurserie des crevettes et diverses espces de poissons de
grande importance halieuthique directe ou indirecte car certains dentre eux, comme des Clupeidae, migrent dans les
eaux du grand large ltat adulte et alimentent les chanes
trophiques de grands poissons prdateurs (thons, espadons,
marlins, etc.). (Voir aussi Mangroves, Posidonia, Plancton,
Rcifs coralliens)

409

Octocoralliaires

ocanicit, n. f. (oceanicity). Influence exerce par le milieu

ocanique sur le climat des zones continentales riveraines.
ocanien, adj. empire (oceanian empire) : dsigne une
des grandes subdivisions biogographiques de la biosphre
correspondant lensemble des les du Pacifique tropical.
ocanique, adj. (oceanic). Qui se rapporte locan.
ocanodrome, adj. (oceanodromous). Dsigne les organismes qui migrent uniquement lintrieur de la province ocanique, cest--dire dans les eaux du large.
ocanologie, n. f. (ocenology) (syn. : ocanographie). Discipline dont lobjet est ltude des ocans et des mers du globe
tant au plan physico-chimique (ocanologie dite physique)
que biologique.
Ochnaceae, n. sc. Petite famille de vgtaux arbustifs ou
arbors au feuillage persistant, de distribution notropicale et
particulirement abondante au Brsil.
ochtophile, adj. (ochtophilous). Dsigne une espce qui se
dveloppe sur les bancs de sable dans et au bord des cours
deau.
ocre, n. m. (ochre). Roche argileuse, colore en rouge par
lhmatite ou en jaune par de lhydroxyde de fer (goethite et/
ou limonite).
Octocoralliaires, n. sc. (syn. : Alcyonaires). Classe de Cnidaires anthozoaires caractriss par des polypes pourvus de
huit tentacules et dont la cavit gastrale comporte huit cloisons
septales.

Schma dune branche de corail rouge (Octocoralliaires) mettant

en vidence les polypes et le cnosarc. (Cl = cloison, Cs = canal
superficiel, Ect = ectoderme, Sq = squelette, Tp = tentacule penn).
(Daprs Koch in Beaumont & Cassier, t. 1, p. 130, mais modifi)

Photographie en vue de dtail dune colonie de Plexaurella nutans

(Octocoralliaires) mettant en vidence les polypes pourvus de
huit tentacules (Guadeloupe). (Clich Frank Mazas)

410

Octopodes

Odonates

Le pharynx est pourvu son extrmit ventrale dun siphonoglyphe, gouttire cilie par laquelle seffectue la prise de
laliment.
Ce sont des organismes coloniaux qui se dveloppent par
gemmiparit, les individus drivant par bourgeonnement dun
polype souche, et sont unis par un stolon, vagination tubulaire des parois du corps des polypes, lensemble des tubes
formant un conosarc. La msogle renferme de nombreux
spicules calcaires parfois souds ou emballs dans une scrtion interstitielle corne qui forme un squelette. Les principaux ordres sont ceux des Stolonifres (genre Tubipora), des
Alcyonides, des Corallides (corail rouge), des Gorgonides
et des Pennatulides. (Voir aussi Alcyonides, Corallides,
Gorgonides, Stolonifres)
Octopodes, n. sc. (octopods). Sous-classe de Mollusques
Cphalopodes dibranchiaux gnralement dpourvus de
coquille qui runit les pieuvres, les ldones, les argonautes et
dautres genres moins connus. Ils se caractrisent par un corps
sacciforme avec un orifice oral entour de huit tentacules qui
correspondent une modification du pied de larchtype du
Mollusque primitif. Ils possdent un systme nerveux central
qui atteint le plus haut degr de dveloppement chez les Invertbrs. Par ailleurs, leur vision figure aussi la plus perfectionne du monde animal comparable celle des grands flins ou
des Primates. (Voir aussi Cphalopodes)
Odacidae, n. sc. Petite Famille de Tlostens ne comptant
que huit espces ayant une similitude avec les Labridae, qui est
propre aux eaux ctires dAustralie et de Nouvelle-Zlande.
Odobaena rosmarus, n. sc. (vern. : morse). Espce Pinnipde propre aux eaux arctiques et subarctiques. Ils se caractrisent par la prsence dnormes incisives en forme de dfense.
Ils possdent dpaisses vibrisses et se nourrissent essentiellement de Mollusques Bivalves. Ce sont des animaux de grande
taille pouvant approcher 5 m de long et un poids dpassant la
tonne. Grgaires, ils peuvent se rassembler en grands groupes
comptant plus de 100 individus.
Odocoileus, n. sc. Nom de genre de cervids dAmrique
du Nord tempre qui prsentent une affinit avec les cerfs et
les daims. hemionus : nom scientifique du cerf-mulet,
espce rpandue dans tout louest de lAmrique du Nord,

Cerf-mulet (Odocoileus hemionus). A. Mle (parc national de

Winds Cave, South Dakota, tats-Unis). B. Femelle (parc national
de Lassen volcanic, Californie). (Clich F. Ramade)

depuis les zones non tropicales du Mexique jusquau Canada

lexclusion des rgions arctiques.
virginicus : nom scientifique du daim de Virginie, espce
dont laire biogographique est plus tendue que le cerfmulet, se rencontrant dans lensemble de lAmrique du Nord
lexclusion des rgions tropicales. Infode aux habitats
forestiers, elle est plus frquente dans lEst de ce continent
o elle constitue la grande espce de Mammifre la plus chasse. Ces deux espces dOdocoileus ont
donn lieu des travaux approfondis de
dmocologie qui ont contribu tablir
les fondements de cette discipline.
Odonates, n. m. (Odonata). Ordre
dinsectes primitifs (Paloptres), constitu despces de grande taille, dont les
larves de rgime prdateur de mme
que les adultes vivent gnralement au
fond des biotopes aquatiques caches
la surface des sdiments. Les Odonates
sont des insectes primitifs appartenant au
super-ordre des Paloptres. On distingue

Libellule (Libellulina sp., Odonate). On remarque les

ailes translucides, disposes orthogonalement laxe du
corps, trait caractristique des Paloptres (La Valentine,
Marseille).

Portrait dAeschna grandis (Odonate, Aeschnidae) mettant en vidence lnorme

taille des yeux composs, quasi hmisphriques. On aussi note chez cet Anisoptre la disposition des ailes, transparentes dans cette espce, lexception de la
nervation (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

Odontoctes

deux sous-ordres, celui des Libellules vraies (Anisoptres) et

celui des Demoiselles (Zygoptres).
Ils sont pourvus de grandes ailes translucides qui leur confrent
une aptitude au vol exceptionnelle, permettant certaines espces dAnisoptres de franchir des distances considrables.
Leur yeux composs trs dvelopps, pourvus dun trs grand
nombre dommatidies (plus de 25 000), leur confrent une
vision dont langle de champ est hmisphrique couvrant en
combinant les deux yeux plus de 300 C.
Leur vision prsente un pouvoir sparateur figurant parmi les
plus levs de la Classe des Insectes. (Voir aussi Anisoptres,
Zygoptres)
Odontoctes, n. m (Odontoceta). Groupe de Mammifres
prsentant une adaptation comorphologique la nage rapide,
constitu par lensemble des Ctacs dents : cachalots, dauphins, marsouins. Ils possdent un seul vent et certains dentre eux : cachalots ou Ziphiidae peuvent plonger plus de
2 000 m de profondeur et rester deux heures sous leau.
Les diverses espces et familles dans lesquelles se rangent les
dauphins sont de nos jours toutes victimes dun vritable massacre li la fois leur capture volontaire par les flottes de
pche japonaises qui les prlvent en substitution aux baleines dont la pche est en principe interdite et lusage des
filets plagiques drivants, dits corens. Ces derniers, longs de
plusieurs dizaines de kilomtres, les pigent involontairement
et causent ainsi la mort de plusieurs dizaines de milliers de
ces Ctacs chaque anne. Ces massacres de dauphins justifient les arguments avancs pour linterdiction de ces engins
dvastateurs dans les campagnes internationales menes par
les organisations de conservation de la nature.
Ils comptent une famille infode aux eaux continentales
celle des Platanistidae, les cinq autres tant strictement ocaniques : Delphinidae (dauphins), Phocoenidae (marsouins),
Monodontidae (belougas, narvals), Physeteridae (cachalots) et
Ziphiidae (baleines bec). (Voir aussi Ctacs, Platanistidae)
Odontognathes, n. sc. Ordre dOiseaux Nornithides connus
comme fossiles du Crtac qui prsentait des dents bien dveloppes. Ils taient reprsents par de grandes formes comme
lHesperornis qui ressemblait un norme plongeon dents.

411

Odium

dogoniales, n. sc. Classe de Chlorophytes intervenant

de faon significative dans la dgradation des matires organiques. Elle prsente des affinits avec les Ulotrichales et se
caractrisent par des zoospores qui prsentent un anneau inusuel de flagelles.
Oestridae, n. sc. (warble flies). Famille de Diptres dont les
larves vivent en parasites subcutabs chez les Mammifres, en
particulier les Onguls et les Insectes.
strogne(s), n. m. et adj. (oestrogens). Hormones
sexuelles strodes, naturelles ou synthtiques, scrtes par
les gonades des Vertbrs, qui contrlent la croissance et lactivit de leur appareil reproducteur ainsi que leurs caractres
sexuels secondaires. Elles sont galement produites, quoique
en moindre quantit, par les surrnales et le placenta. (Voir
aussi Endocrine, Hormones)
uf, n. m. (egg). Stade initial du cycle vital des espces
vivantes, luf renferme le zygote constitu par la fusion des
gamtes mles et femelles.
Chez les animaux, outre sa signification embryognique, luf
reprsente une cophase correspondant une forme de dure.
Les ufs dInvertbrs sont gnralement entours dune
seule enveloppe de nature protique dnomme chorion.
Chez les Vertbrs, les ufs doiseaux et de nombreux Reptiles
sont au contraire pourvus dune coquille calcifie, parfois trs
rsistante. Il convient de noter que lexposition certains polluants, aux proprits strognomimtiques, perturbe le dpt
du calcium dans la coquille des oiseaux ce qui les fragilise
do les checs de couvaison plus nombreux.
Ogeocephalidae, n. sc. (batfishes). Famille de Tlostens
Lophiiformes comptant 55 espces de poissons vivant sur
substrat meuble, au corps dprim pouvant atteindre jusqu
40 cm de long.
-oidea. Suffixe nayant pas valeur normative en taxonomie, utilis pour dsigner le rang de la super-famille dans la
nomenclature zoologique.
Odium, n. sc. Groupe de maladies phytopathognes provoques par des champignons Ascomyctes de la Famille

Le grand dauphin (Tursiops truncatus) est un Odontocte prsent dans tous les ocans du globe (Rserve naturelle de Petite Terre, Guadeloupe). (Clich Frank Mazas)

Oiseaux

412

Oleaceae

des risyphaces. En rgle gnrale, les

odium voient leur dveloppement favoris par des temps secs, ce qui est plutt
rare pour ces affections des vgtaux.
Oiseaux, n. m. (birds). Classe de Vertbrs dits Sauropsids car descendants
des Reptiles, selon toute vraisemblance,
des Dinosauriens. Apparus au Jurassique
voici environ 150 millions dannes, les
oiseaux reprsentent le groupe de Vertbrs qui, par ses radiations volutives, a
russi coloniser le plus grands nombre
de milieux : terrestre, ocanique et arien.
La Classe des Oiseaux renferme de nos
jours environ 9 600 espces et 30 000 sousespces. On estime que lHomme a fait
disparatre depuis la fin du Palolithique
environ 3 000 espces dOiseaux, pour la
plupart infodes des biotopes insulai- Vergers doliviers (Olea europaea) en Andalousie. (Clich F. Ramade)
res, donc plus vulnrables car aux populations naturellement peu nombreuses. (Voir
aussi Nornithes, Passriforems, Ratites,
Lolivier sauvage aussi dnomm olastre, se renconSphnisciformes) de mer : oiseaux adapts la vie en
tre encore dans quelques biotopes de Mditerrane. Cette
milieu ocanique. Les principaux Ordres doiseaux de mer sont
espce, dont la longvit excde probablement deux milreprsents par les Procellariiformes (ptrels, albatros), certains
lnaires, a t cultive de longue date initialement dans la
Plcaniformes (fous, plicans), les Ansriformes (bernaches,
partie orientale de son bassin. Les vergers doliviers cultivs
canards marins), les Lariformes (mouettes, golands) et les
une chelle industrielle couvrent aujourdhui de vastes surAlciformes (pingouins, macareux, guillemots).
faces dun seul tenant dans plusieurs pays mditerranens.
En ralit, les seuls oiseaux volants rellement adapts aux
(Voir aussi Mditerranen)
conditions cologiques propres la vie ocanique sont les
Oleaceae, n. sc. (olive, lila, forsytia, jasmines). Famille de
Procellariiformes car ce sont lexception des manchots
Phanrogames Dicotyldones ligneuses, de lordre des Scro les uniques membres de cette Classe de Vertbrs capables
phulariales, arbustives ou arborescentes, dont lolivier (Olea
de boire leau de mer car ils possdent des glandes leur pereuropea), infod au Bassin mditerranen, reprsente lesmettant dliminer le sel. En revanche, les autres espces sont
pce la plus connue. Elles se caractrisent par des fleurs rguen ralit des oiseaux infods au milieu terrestre qui vont se
lires ovaire supre, pourvues de 4 spales, 4 ptales et deux
nourrir en mer car la prsence deau douce leur est ncessaire.
tamines.
Ils ne peuvent de ce fait sloigner en permanence plus de
Les Olaces qui comptent environ 600 espces sont essentielquelques centaines de kilomtres des ctes. loppos, les
lement propres aux zones tropicales et sont particulirement
Procellariiformes passent lessentiel de leur vie en haute mer
nombreuses dans la rgion indo-malaise. (Voir aussi Olea)
ne venant terre quau moment de la reproduction.
~ rapaces (raptors, raptorial birds) : oiseaux prdateurs
ou ncrophages (vautours), qui se rpartissent en deux ordres :
les Accipitriformes (aigles, faucons, etc.) ou rapaces diurnes
et le Strigiformes (hiboux, chouettes) ou rapaces nocturnes.
(Voir aussi Prdation, Rapaces et les Ordres cits)
Olacaceae, n. sc. Familles de Rosides de lordre des Santalales comptant environ 250 espces de plantes feuilles persistantes aux fleurs blanches ou vertes avec des spales rduits
des lobes troits avec 4 6 ptales et jusqu 12 tamines. Ce
sont des vgtaux hmiparasites dont certaines peuvent mme
tre de grande taille, arbustives voire arbores.
Olduva, n. m. (syn. : Oldowai). vnement ayant affect le
magntisme terrestre, dat de 1,75 million dannes, qui a
marqu la fin du Tertiaire et donc le dbut du Quaternaire.
Olea europea, n. sc. (olive tree) (vern. : olivier). Espce
dOlace arborescente pouvant atteindre 15 m de haut, trs
rpandue dans lensemble du Bassin mditerranen dont laire
de rpartition reprsente un des critres les plus prcis de dlimitation du domaine que couvre cette rgion biogographique.

Vue de dtail dun rameau dolivier sauvage, lOlastre (Oleaceae)

portant des fruits en voie de maturation (rserve naturelle de SAlbufera des Grau (Balares, Minorque). (Clich F. Ramade)

Oleo-Ceratonion

413

Oligohymnophores

Oleo-Ceratonion, n. sc. Association vgtale propre aux

milieux de faible altitude du Sud et de lEst de la mditerrane, caractrise initialement par des forts doliviers et de
caroubiers (Ceratonia siliqua).
oligocalcique, adj. (oligocalcic). Dsigne une eau naturelle
acide, pauvre en bicarbonate de calcium.
Oligoacanthorhynchide, n. sc. Ordre dAcanthocphales
caractris par un tronc dvelopp muni dune trompe subsphrique et de protonphridies.
Oligocne, n. m. Priode du Tertiaire qui sest tage entre
locne et le Miocne (38 et 24,6 millions dannes).
LOligocne a t caractris par un climat chaud quoique
marqu par un tendance la dcroissance des tempratures
qui sest poursuivie au cours de ltage suivant, le Miocne.
Oligochtes, n. m. (Oligochaeta). Classe dAnnlides
marqus par le petit nombre de soies que portent ces animaux par opposition aux Polychtes dont les segments
sont abondamment pourvus de soies. La tte porte un prostomium rduit, dpourvu dorganes sensoriels saillants. Ils
se caractrisent par la prsence dun clitellum, form par
un segment modifi qui correspond pro parte un segment
gnital. Leurs mtamres sont dpourvus de parapodes et ne
portent latralement quun petit nombre de soies en forme
de crochet implantes mme le tgument. Ce sont des
Mtazoaires hermaphrodites protrandriques qui prsentent
une fcondation croise, les deux vers entrelacs sunissant
par deux manchons muqueux produits par les clitellum. Les
spermatozodes sont stocks dans des spermathques dont
le nombre et la position sur les mtamres sexuels varient
selon la position taxonomique des espces. Quant les gamtes femelles arrivent maturit, lanimal scrte un manchon
au niveau de son clitellum dont il se dgage et dans lequel il
va dposer ses ufs et les spermatozodes contenus dans les
spermathques. Les Oligochtes possdent par ailleurs un
fort pouvoir de regnration. Ils peuvent regnrer par gemmiparit les parties manquantes de leur corps et, coups en
deux, reconstituer deux individus complets. Ils vivent surtout
dans les cosystmes terrestres ou dulaquicoles et il existe
cependant des espces marines ce qui est mme entirement
le cas de la famille des Pheodrilidae.
On les divise en quatre Ordres principaux : les Plsiopores
plsiothques, les Plsiopores prosothques, les Prosopores et
les Opistophores.
Les Plsiopores plsiothques, entirement aquatiques,
comptent outre les Pheodrilidae les importantes Familles des
Tubificidae et des Naididae. Ils se caractrisent par des spermathques situs dans la rgion des segments gnitaux. Cette
dernire famille prsente un important pouvoir de multiplication asexue.
Les Plsiopores prosothques, dulaquicoles, marins et ou terricoles, surtout reprsents par les Enchytraeidae, jouent un
rle important dans lhumification. Ils se caractrisent par des
spermathques situs en avant des segments gnitaux.
Les Prosopores entirement limnicoles sont caractriss par
des pores mles situs dans le mme mtamre que les testicules. On distingue les Lumbriculidae frquents dans les biotopes limniques et les Branchiobdellidae, parasites dcrevisses
et ayant une morphologie de sangsue.

Les lombrics (Lombricus) constituent le genre dominant dAnnlides Oligochtes, dans les sols dEurope occidentale. (Clich
F. Ramade)

Les Opistophores reprsentent lOrdre le plus important de

la classe des Oligochtes tant en nombre despces quau
plan de leur importance cologique. Il se caractrise par des
pores mles situs en arrire de la dernire paire de testicules.
Surtout terrestre, il compte aussi dans certaines familles des
genres dulaquicoles. On le subdivise en trois sous-ordres : les
Haplotaxins, les Lumbricins et les Mgascolcins.
Les Haplotaxins, les plus primitifs, propres la zone
Holarctique, compte une vingtaine despces pour la plupart
infodes aux eaux souterraines.
Les Lumbricins jouent un rle cologique majeur dans la
pdogense et dans la vie des sols. Ils reprsentent en biomasse lessentiel des vers de terre qui incorporent la matire
organique des sols de faon efficace grce leur intense
activit de fouissage et dingestion de sol. Tel est le cas des
Lombricus largement dominants sous les climats temprs et
des Glossoscolecidae sous les tropiques. Certains de ces derniers sont dulaquicoles. Les Mgascolecides, de rpartition
essentiellement tropicale, prsentent la plus forte biodiversit
de tous les Oligochtes. Ils se caractrisent par le fait que les
soies ne sont pas latrales mais disposes de faon circulaire
autour des segments. Ils peuvent atteindre une longueur considrable, suprieure au mtre. (Voir aussi Glossoscolecidae,
Lombricides, Megascolecidae)
oligolments, n. m. (oligoelements). lments minraux
indispensables aux tres vivants en quantits trs faibles, leur
absence dans les sols (pour les vgtaux) ou dans lalimentation animale provoquant des carences mortelles.
oligohalin, adj. (oligohaline). Dsigne les milieux deaux
douces et les organismes qui leur sont infods.
oligohalobe, adj. (oligohalobous). Dsigne des organismes
planctoniques ou autres vivant la surface des eaux dans des
biotopes aquatiques titrant moins de 5 p. 1000 de salinit soit
la limite des eaux douces et saumtres.
Oligohymnophores, n. sc. Classe de Protistes Cilis
caractriss par une ciliature dispose la surface dune range uniforme et en addition de cette dernire pourvus de cirres
et de membranelles ondulantes.

oligomictique

oligomictique, adj. (oligomictic). Dsigne un milieu lacustre dont les eaux sont toujours chaudes, suprieures 4 C
toutes les profondeurs, ce qui rend peu probables les pisodes
de stratification laquelle est toujours occasionnelle voire rare
et peu marque.
oligoplique, adj. (oligopelic). Dsigne des organismes daphiques qui se dveloppent dans les sols pauvres en argiles.
oligophage, adj. (oligophagous). Dsigne le rgime alimentaire des espces pratiquant loligophagie.

414

ombrophile

inhalants, louverture apicale, dnomme oscule, joue le rle

dorifice exhalant.
Ombellifrales, n. sc. (Umbellales) (syn. : Araliales). Ordre
de Dicotyldones dialyptales et caliciflores de la sous-classe
des Rosides. Il renferme deux familles : les Ombellifres ou
Apiaces (Umbelliferaceae) et les Araliaceae. La premire est
reprsente essentiellement par des plantes herbaces borales
et comportant beaucoup despces tempres, la seconde par
des arbres et arbustes pour la plupart tropicaux, le lierre en tant
une des rares espces tempres. (Voir aussi Umbelliferae)

oligophagie, n. f. (oligophagy). Dsigne le fait quune

espce animale ne consomme quun tout petit nombre despces vgtales ou de proies, donc un rgime alimentaire trs
spcialis, le cas extrme tant la monophagie.
oligophotique, adj. (oligophotic). 1. Dsigne la zone dun
biotope aquatique qui correspond la limite infrieure de la
zone euphotique et la zone dysphotique. 2. Organisme qui se
dveloppe sous de faibles clairements.
Oligopygoides, n. sc. Ordre teint dchinodermes chinodes connu de locne dont les plaques gnitales taient
coalescentes.
oligosaprobe, adj. (oligosaprobic). Dsigne des eaux naturelles ayant une faible teneur en MOF et ayant de ce fait une
DBO faible infrieure 2,5 mg/L.
oligosaprobie, n. f. (oligosaproby). Communaut aquatique
qui se dveloppe dans des eaux douces pauvres en matires
organiques fermentescibles.
oligotherme, adj. (oligothermic). Espce infode des
biotopes caractriss par de basses tempratures.
Oligotriches, n. sc. Voir Polyhymnophores, Tintinnoides.
oligotrophe, adj. (oligotrophic). Dsigne des milieux dulaquicoles, un lac par exemple, pauvres en lments minraux.

Bupleurum fruticosum (Ombellifrales, Umbelliferae) est une

espce frquente dans les garrigues mditerranennes (col de lEspigoullier, Sainte-Baume, Bouches-du-Rhne). (Clich F. Ramade)

oligotrophie, n. f. (oligotrophy). Dsigne des tres vivants

dont la nutrition est caractrise par un rgime trs spcialis.

Ombellifres, n. v. Voir Ombelliferales.

oligotrophique, adj. Dsigne un biotope terrestre ou aquatique qui est pauvre en nutriments et nautorise de ce fait quune
faible production primaire.

ombilic, n. m. (umbilicus). Dpression situe au milieu de

lenroulement dune coquille dInvertbrs : Gastropodes ou
nautile par exemple.

oligoxique, adj. (oligoxic). Dsigne un milieu daphique ou

aquatique pauvre en oxygne.
Oliniaceae, n. sc. Famille de Myrtales qui ne compte que
8 espces de buissons ou darbres riches en tanins propres
lAfrique tropicale et lle de Sainte Hlne.
olistostrome, n. m. (olistostrome). Formation chaotique
de terrains due une accumulation de matriaux sur le front
dune nappe de charriage par suite du glissement de ces derniers vers le fond du bassin sdimentaire au cours de la mise
en place de la nappe dans ce dernier. (Voir aussi Nappes)
olynthus, n. sc. Stade juvnile de dveloppement des
ponges calcaires caractris par une structure creuse, en
forme damphore dont la paroi est perce de nombreux pores

ombre, n. m. Voir Thymallidae.

ombrocleistogame, adj. (ombrocleistogamous). Dsigne
des fleurs qui restent fermes par suite de la pluie et qui peuvent sautopolliniser.
ombrogne, adj. (ombrogenic). Dsigne un systme qui
gnre des pluies. tourbire ~ (ombrogenous peatland) :
tourbire se dveloppant dans des biotopes dont le seul apport
deau est celui ralis par les prcipitations. (Voir aussi Tourbires)
ombrophile, adj. (ombrophilous) (syn. : pluviophile). Dsigne des espces ou des communauts qui exigent de fortes
prcipitations rgulirement rparties au cours du cycle annuel
pour se dvelopper. Tel est le cas des vgtaux des forts pluvieuses quatoriales et tropicales.

ombrophilie

415

Oniscoidea

ombrophilie, n. f. (ombrophily). Proprit caractrisant les

tres vivants ombrophiles cest--dire adapts vivre dans des
biotopes marqus par des pluies rgulires et abondantes.
ombrophobe, adj. (ombrophobous). Plante qui ne peut se
dvelopper dans des biotopes au climat pluvieux.
ombrophobie, n. f. (ombrophoby). Proprit des plantes
ombrophobes.
ombrophyte, n. f. (ombrophyte). Plante se dveloppant dans
les habitats pluvieux.
ombrothermique, adj. (ombrothermic). Systme de
reprsentation quantitative des deux variables principales au
plan climatique, qui combine tempratures et prcipitations.
diagrammes : voir Gaussen.
ombrotrophique, adj. (ombrotrophic). Dsigne un organisme autotrophe qui tire lessentiel de ses nutriments des
eaux pluviales (cas des lichens par exemple).
ombrotyphique, adj. (ombrotiphic). Dsigne les organismes qui vivent dans des collections deau temporaires formes
par la fusion des neiges ou par les prcipitations.
omnivore, adj. (omnivorous). Espce dont le rgime alimentaire est la fois fond sur la consommation de vgtaux et de
proies. De tels animaux possdent une position intermdiaire
dans les chanes alimentaires car ils sont cheval sur deux,
voire plusieurs niveaux trophiques.
omnivorie, n. f. (omnivory). Dsigne les espces rgime
omnivore.
Onagriaceae, n. sc. (sundrop, willow herb). Famille de
Dicotyldones de lOrdre des Myrtales caractrise par des
fleurs ovaire infre, constitue de 4 ptales, 4 spales et
8 tamines. Ce sont surtout des plantes herbaces et buissonnantes des rgions tempres et subtropicales. Elle compte
environ 700 espces dont les Fuschia qui sont des espces
ornementales trs rpandues.

Microfilaires dOncocerca volvulus dans la lymphe dun patient

atteint doncocercose. (Clich F. Ramade)

dont les larves se localisent en particulier dans lhumeur vitre

provoquant une affection dnomme ccit des rivires en
Afrique de lOuest. Cette maladie est contracte au moment
de la piqre par des Diptres Nmatocres (Simulium damnosum), qui inoculent les microfilaires dans les vaisseaux lymphatiques. (Voir aussi Simulium)
oncode, n. m. Concrtion calcaire dorigine organique forme de couches concentriques superposes gnralement de
quelques millimtres mais parfois plus paisse.
oncolite, n. m. (oncolite). Oncode form par encrotement
autour dun noyau central dtritique de couches concentriques
dorigine algale (algues vertes ou caynophyces) alternant
avec des couches argilocalcaires se formant dans les eaux
lacustres ou marines.
Ondatra zibethica, n. sc. (musk rat) (vern. : rat musqu).
Espce de Rongeur aquatique nord-amricaine introduite en
Europe occidentale pour sa fourrure. Infode aux milieux
limniques, il creuse des terriers dans les berges des lacs et
des tangs et a envahi de nombreux cosystmes lentiques. Il
creuse aussi les digues des canaux et est devenu de la sorte une
espce indsirable.
ondulipodes, n. m. (undilipodia). Structures cellulaires
essentiellement propres aux Protistes consistant en Flagelles
ou cils comportant 9 + 2 microtubules.
Oneirodidae, n. sc. Famille de Tlostens Lophiiformes
comptant une quarantaine despces de poissons benthiques de
petite taille (< 35 cm) au corps quasiment dpourvu dcailles,
se nourrissant de Crustacs. Ils sont propres ltage bathyal
entre 300 et 3 000 m de profondeur.
Onguls, n. m (ungulate). Groupe htrogne au plan taxonomique qui runit lensemble des familles de Mammifres
Herbivores. (Voir aussi Bovidae, Equidae)

Le Fuchsia sinensis (Onagriaceae) est une plante ornementale

originaire des zones tempres chaudes de Chine mridionale.
(Clich F. Ramade)

onchocercose, n. f. (oncocerciasis). Maladie parasitaire

de lhomme qui svit en Afrique tropicale depuis le Sngal
jusquau Soudan, cause par une filaire, Oncocerca volvulus,

Oniscoidea, n. sc. (woodlice). Sous-ordre de Crustacs

Isopodes pour la plupart adapts la vie terrestre. Leur tte
applatie aux pices buccales broyeuses porte des yeux sessiles,
les appendices thoraciques sont transforms en pattes ambulacraires. Les plopodes abdominaux possdent un endopodite
transform en trachobranchies dont les plis radiaires augmentent la surface dchange des gaz au travers dune cuticule

Oniscomorphes

Oniscus asellus est un Isopode Oniscode pige commun dans

la litire de nombreux biotopes dEurope occidentale.

amincie, ce qui leur permet de respirer lair libre. Dans certaines familles, lappareil respiratoire est une invagination de
la surface des exopodites des premiers plopodes constituant
une chambre respiratoire dont les parois sont tapisses de tracho-branchies.
Leurs segments thoraciques et abdominaux, isomorphes, leurs
confrent laptitude se rouler en boule en cas de danger. Ils
sont essentiellement saprophages et se nourissent surtout de
dtritus vgtaux. Ils sont de rpartition cosmopolite et comptent prs de 4 000 espces connues, essentiellement piges,
certaines amphibies, beaucoup vivant dans des microbiotopes
humides et obscurs, voire troglobies car infods aux grottes et
autres cavits souterraines. (Voir aussi Crustacs, Isopodes)
Oniscomorphes, n. sc. Ordre aberrant de Myriapodes Progonates de la sous-classe des Diplopodes, caractriss par un
corps pourvu dun petit nombre de segments : 12 13 selon les
familles. Il se rpartit en deux superfamilles : les Glomrodes
propres lhmisphre boral et les Sphrotheriides laustral. Ils prsentent une convergence comorphologique avec
les Crustacs Oniscodes et peuvent comme eux rouler leur
corps en boule.

416

oophagie

Onychophores, n. sc. (vern. : Pripates). Phylum paraarthropodien reprsent par des animaux de petite taille,
mesurant de 14 mm 150 mm de long, qui prsentent des
caractres morphologiques pouvant les faire confondre avec
des Arthropodes ou avec des Annlides. Ils partagent avec
ces derniers le fait que leurs tguments sont chitiniss. Leur
tte, munie de mandibules, porte des antennes la base de
laquelle se trouvent des yeux simples. Au voisinage de la bouche souvrent les orifices de la glande glue dont la scrtion
sert la capture des proies et la dfense contre dventuels
prdateurs. La musculature rappelle celles des Annlides. Ils
possdent comme ces derniers une
paire de nphridies qui souvre la
base de chaque patte. Ces dernires,
sacciformes, sont insegmentes.
Les sexes sont spars, chaque individu tant pourvu selon le cas soit
dune paire de testicules soit dune
paire dovaires. Beaucoup despces sont vivipares placentaires. Les
Onychophores intressent les zoologues par le fait quils prsentent des
caractres qui les apparentent deux
Phyla majeurs : les Annlides et les
Arthropodes.
Les Pripates (ici Eoperopatus weldoni)
appartiennent au phylum mineur des
Onychophores, aux affinits la fois
arthropodiennes et annlidiennes. A =
anus ; Ant = antenne ; B = bouche ; Gv
= glande ventrale; Lbp = lobe pdieux ;
Neph = pore nphridien ; Papg = papille
de la glu : Pg = pore gnital. (Daprs
Evans in Aron et Grass, op. cit., p. 938).

oolithes, n. f. (oolith). Petites concrtions sphriques de diamtre compris entre 0,5 et 2 mm dont le nucleus central est
constitu par un fragment de quartz ou de tout autre dbris
minral, bris de coquille par exemple, sur lequel se sont dposes de fines couches concentriques, gnralement calcaires,
parfois phosphates ou glauconieuses.
Oolithique, n. m. (Oolite). Division du Secondaire,
aujourdhui dsute, qui runissait le Jurassique moyen et
suprieur.

Les Glomeris sont un genre de Diplopodes Oniscomorphes qui

prsentent une convergence comorphologique avec les Cloportes qui sont, eux, des Crustacs Isopodes. (Clich F. Ramade)

ontognie, n. f. (ontogeny). Cycle vital dun individu

incluant le dveloppement embryonnaire.

Oomyctes, n. sc. Classe de Fungi au thalle form de

siphons, reproduction vgtative par zoospores biflagells.
La fcondation est siphonogame et leur cycle haplophasique.
Leurs parois cellulaires sont cellulosiques. Ils sont tous parasites. On les divise en deux grands ordres. Les Saprolgnales, aquatiques et parasites danimaux, et les Pronosporales,
parasites de vgtaux. Certains dentre eux sont de redoutables phytopathognes des plantes cultives tels les agents du
mildiou de la vigne ou de celui de la pomme de terre. (Voir
aussi Prnosporales, Saprolgnales)
oophage, n. f. (oophagous). Dsigne le type dalimentation
propre aux animaux qui pratiquent loophagie.
oophagie, n. f. (oophagy). Particularit dune espce qui
se nourrit en consommant des ufs. Elle est le fait de nom-

opale

breux insectes entomophages, qui se dveloppent en parasitoses dautres insectes, tel est par exemple le cas de beaucoup
dHymnoptres Chalcidiens ou Proctotrypodes. (Voir aussi
Entomophages)
opale, n. f. Voir Silice.
Opalinata, n. sc. (vern. : opalines). Voir Zooomastigines.
Ophlides, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes dposivores
se rencontrant sur substrat meuble depuis les zones littorales
jusqu la zone abyssale.
ophicalcite(s), n. f. (ophicalcite). Roches calcaires grain
fin ou marbres avec des veinules, des taches ou des nids de serpentine, de proportions varies, de dolomite et/ou de magnsite. Elles sont toujours associes des roches magmatiques
ultrabasiques.
Ophichtyidae, n. sc. (snake eels, worm eels). Famille de
Tlostens Anguillodes comportant prs de 300 espces nritiques ou bathyales, certaines de grande taille atteignant jusqu
2,5 m de long. Leur cologie diffre de celle des autres Anguilliformes car ils creusent des terriers dans les sdiments benthiques
meubles dans lesquels ils senfouissent par la queue.
Ophidiens, n. sc. Ordre de Reptiles qui runit lensemble
des serpents. (Voir aussi Serpents)
Ophidiidae, n. sc. Famille de Tlostens Gadiformes au
corps allong et la queue rubane. Elle compte 35 espces
pouvant atteindre jusqu 1,5 m de long.
ophidophage, adj. (ophidophagous). Dsigne une espce
se nourrissant de serpents.
ophidophagie, n. f. (ophidophagy). Type dalimentation
fond sur la consommation de serpents.
Ophioglossales, n. sc. Ordre de Filicophytes monotypique
reprsent par la seule famille des Ophioglossaceae. Leur limbe
foliaire est divis en deux parties, une partie assimilatrice nettement foliace et une partie fertile
lobes troits portant des pis de sporange qui
peuvent compter chacun de 2 000 5 000 spores.
Ces fougres sont reprsentes par seulement deux
genres dans les rgions tempres : Ophioglossum
et Botrychium. Les premires prsentent un limbe
simple lancol pi sporifre simple, les secondes prsentent un limbe et un pi divis une et parfois plusieurs fois. Les Ophioglossum tropicaux
peuvent tre de trs grande taille.
ophiolites, n. f. (ophiolites). Ensemble de roches
ultrabasiques mtamorphises, riches en serpentines prsentes dans les chanes de montagnes de
type alpin. Dans son acception actuelle, le terme
dsigne un complexe dit ophiolotique comportant systmatiquement du haut vers le bas : 1) des
Ophiurides. A. Dtail du disque dOphiura en vue
ventrale et dorsale, Fg = ente gnitale, Pbuc = plaque buccale, Plb = plaque des lobes brachiaux ;
Pr = plaque radiaire. B. Ophiura sp. C. Gorgoocephalus, genre dOphiuride aux nombreux bras dichotomiss. (Daprs divers auteurs in Boradaille, op. cit.,
mais modifi)

417

Ophiurides

pridotites critallophyliennes ayant subi des dformations tectoniques ltat solide sous fortes pressions et tempratures ;
2) des gabbros et des pridotites associs dans une structure
de cumulat ; 3) des laves basaltiques en coussinet produites
par des ruptions sous-marines. Les ophiolites correspondent
des fragments de la crote ocanique et du manteau suprieur danciens ocans charris sur la crote continentale par
collision de deux plaques continentales ou par une obduction
au niveau dun arc insulaire.
ophite, n. f. (ophite). Dolrite structure particulire,
grands cristaux de pyroxne (augite) avec des inclusions de
petits cristaux allongs de plagioclase (labrador, andsine),
qui prend la suite de son altration une vive couleur verte
(serpentine, chlorite, pidote).
Ophiurides, n. sc. (ophiurian) (vern. : ophiures). Classe
dchinodermes leuthrozoaires qui, limage des Astrides, prsentent un corps toil. Ils prsentent un disque central
portant 5 bras longs grles, pourvus de soies, la base desquels souvrent 10 fentes bursales qui sont des orifices respiratoires et gnitaux. Ces derniers prsentent des mouvements
rappelant ceux des serpents. Au cours de leur dveloppement,
les ophiures passent par un stade astrode qui rappelle les
stades juvniles dastries par la rpartition des plaques squelettiques. Au stade adulte, les plaques terminales sont repousses lextrmit distale par lapparition de plaques radiales
secondaires. Les Ophiures sont trs gnralement des animaux
gonochoriques mais il existe des cas dhermaphrodisme.
Cette Classe compte plus de 2 000 espces qui se rencontrent dans le milieu benthique depuis ltage mdio-littoral
jusquau fond des abysses. On distingue deux sous-Classes :
les Ophiurides dont les bras ne sont jamais ramifis et qui ne se
dplacent facilement que dans un plan horizontal et les Euyales
qui datent du Dvonien dont les bras sont gnralement ramifis et peuvent se mouvoir dans tous les sens et senrouler dans
la direction de la bouche. (Voir aussi chinodermes)

418

Opilionides

Opilionides, n. sc. (harvestmen) (vern. : faucheux). Chlicrates au corps globuleux provenant de la coalescence du
cphalothorax et de labdomen, reconnaissable leurs pattes
extraordinairement allonges et filiformes. On en connat prs
de 5 000 espces rparties en une trentaine de familles. Ils sont
prdateurs, se nourrissant de petites proies surtout dautres
Chlicrates mais aussi de vers et galement saprophages.

Opuntia

des de mers tropicales au corps allong mesurant moins de

50 cm, la bouche large portant de fortes dents jugales, aux
nageoires dorsales et anales allonges.
Opisthoproctidae, n. sc. Famille de Tlostens Salmoniformes comptant 11 espces aux formes aberrantes msoplagiques, propres aux mers profondes et de petite taille infrieure 11 cm.
Opisthorchides, n. sc. Ordre de Trmatodes Distomiens
caractriss par la prsence de trois htes dans leur cycle vital.
Les sporocystes et les rdies se trouvent dans un insecte, les
cercaires infectent un Gastropode Prosobranches et lhte
principal est un Vertbr.
opportunisme, n. m. (opportunism). Comportement propre
aux espces opportunistes. Il saccompagne en gnral dimportantes fluctuations numriques en fonction du temps dans
les populations des espces qui le pratiquent.
opportuniste(s), adj. espces (opportunistic species) :
espces qui tirent profit de milieux ventuellement favorables.
optimale, adj. densit (optimum density) : densit de
population pour laquelle le dveloppement et les performances cophysiologiques des individus sont maximales. (Voir
aussi Effet de groupe)
optimum, n. m. ~ cologique : valeurs des facteurs limitants pour lesquelles un individu, une population ou une communaut prsente un rponse cologique maximale.

Les faucheux sont des Chlicrates de lordre des Opilionides.

caractristiques par leur corps globuleux et la longueur dmesure
de leurs pattes.

Opisthobranches, n. sc. (Opisthobranchia). Sous-classe de

Mollusques Gastropodes, respiration branchiale qui se caractrisent par une dtorsion qui a ramen la cavit pallale vers
larrire. Celle-ci, largement ouverte, est agrandie vers larrire
et le sac viscral quelle renferme est fortement dtordu.
Elle compte plus de 2 000 espces descargots essentiellement
marines et benthiques, vivant gnralement dans la zone littorale de la province nritique. On les divise en deux
grands Ordres : les Tectibranches dont le manteau
recouvre la branchie et scrte une coquille rudimentaire et les Nudibranches dont la branchie,
le sac viscral et la coquille ont compltement
disparu ltat adulte, vulgairement dnommes limaces de mer , qui reprsentent lordre le plus important. (Voir aussi Gastropodes,
Nudibranches, Prosobranches)

Opuntia, n. sc. (vern. : figuier de Barbarie). Genre de Cactaces originaires dAmrique tropicale dont plusieurs espces
ont t introduites dans lAncien Monde et en particulier dans
lensemble du Bassin mditerrranen., Deux espces dOpuntia (O. inermis et O. stricta) introduites dans le Queensland,
en Australie au dbut du xxe sicle envahirent de vastes surfaces de terres les rendant impropres la culture avant quelles
ne soient radiques par la lutte biologique.
Ce genre contribue de faon dterminante aux peuplements
vgtaux des Galapagos o lon y dnombre quelque 17 espces, toutes endmiques strictes, souvent dune seule le de cet
archipel. (Voir aussi Galapagos, Invasion)

Opisthocomidae, n. sc. (vern. : hoazin). Famille

monotypique doiseaux arboricoles propres aux
forts pluvieuses tropicales du Nord de lAmrique
du Sud. Pourvus de pattes puissantes avec lesquelles ils grimpent aux arbres, ils sont phyllophages et
frugivores.
Opisthognathidae, n. sc. (jaw fishes). Famille
de Tlostens Perci-formes comptant une trentaine despces vivant dans des eaux peu profon-

Opuntia inermis est une Cactace qui a t introduite dans de nombreuses

rgions de lAncien Monde depuis la Mditerrane nord occidentale jusquen
Australie. A. Vue de la plante. B. Dtail dune cladode avec le fruit. (Chott
Meriem, Tunisie). ( Clich F. Ramade)

orage

419

Orchidaceae

orage, n. m. (thunderstorm). Phnomne mtorologique caractris par de fortes prcipitations accompagnes

dclairs.
Orbiniides, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes errantes
comptant plus de 200 espces rparties entre deux familles.
Orbitodes, n. m. Genre de Foraminifres infods aux mers
chaudes, de forme discode, constitu par un ensemble de
loges quatoriales arciformes autour desquelles sont disposes
sur une plus ou moins grande paisseur des loges latrales.
Orbitolinides, n. sc. Ordre de Foraminifres pluriloculaires stade adulte en forme de cne bien dvelopp. Facile
identifier, ils constituent des fossiles caractristiques depuis le
Jurassique jusqu locne.
Orchidaceae, n. sc. (orchids). Famille de Monocotyldones essentiellement tropicale qui renferme lensemble des
orchides. Elle comporte plus de 25 000 espces, toutes reprsentes par des plantes herbaces, vivaces, parfois mme trs
longvives, dont les feuilles sont de forme ovode ou rubane.
Beaucoup dentre elles sont des piphytes infods aux forts
tropicales.

Fleur dOrchis mascula (Orchidaceae) mettant en vidence les

principales pices anatomiques quelles comportent. ep = peron
floral ; lab = abelle ; ov = ovaire ; or = orifice de lperon floral ; pt
= ptales ; s = spale ; sp = sac pollinique ; st = sigmate. (Daprs
Pesson, in Pesson et Louveau, op. cit., p. 122, mais modifi)

les graines de sorte que les mycorhizes associes la plante se

dveloppent ds la germination. Par ailleurs, elles dpendent en
quasi-totalit (sauf 3 % des espces ornithogames) dinsectes
floricoles appartenant tous la superfamille des Hymnoptres
Apodea, lentomogamie tant la rgle dans cette famille. Le
pollen est port par des tamines particulires o il est rassembl en masses globuleuses, les pollinies, unies au style et formant une colonne, le gymnostme. Ces dernires se prsentent
comme un organe en massue port par un pdicelle enduit sa
base dune substance visqueuse dnomm rtinacle.
Ce pdoncule basal se dtache quand linsecte adquat visite
une fleur et se fixe sur le vertex de linsecte qui va ensuite les

Orchis mascula est une Orchidaceae frquente dans ltage subalpin sur terrains calcaires ou dolomitiques (rserve naturelle du Val
dEscreins, parc naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

Leurs fleurs zygomorphes, ovaire infre, ont pour formule de

base 3 S + 3P + (1 ou 2) E + 3 C, et prsentent une diversit de
formes et de colorations extraordinaires. Leurs graines dpourvues dalbumen et mme de tout tissu de rserve renferment
un embryon non diffrenci rduit quelques cellules.
Les orchides ont la particularit de vivre en symbiose avec
des mycorhizes entotrophes toutes constitues par des Fungi
imperfecti du genre Rhizoctonia qui sont aussi prsents dans

Pollinies dOrchis mascula (Orchidaceae) divers stades dvolution. A. Pollinie immature, entoure dune membrane indhiscente,
B. Pollinies maturit. C. Organe polllinique aprs que les polllinies se soient fixes sur le front dun insecte polllinisateur. (Daprs
Pesson, op. cit., idem)

Orchidaceae

420

Orchidaceae

Sections dans une fleur dOrchis mascula montrant comment un

Hymnoptre pollinisateur prlve involontairement les pollinies en
cherchant collecter le nectar suintant de lperon floral (A) et les
transporte sur une autre fleur de cette Orchidaceae quil pollinise
(B). Gy = gymnodme, ep = peron floral ; gy = gymnostme ; s =
spales ; pt = ptales ; lab = labelle ; ov = ovaire ; p = pollinies, r = rostellum ; sp = sac pollinique. (In Pesson et Louveaux, op. cit., p. 122)

promener sur dautres fleurs et les polliniser en mme temps

quils cherchent prlever le nectar suintant au niveau de
lperon floral de ces dernires.
Cependant, un grand nombre de genres ne produit pas de nectar et lattraction exerce sur le pollinisateur qui est obligatoirement un Hymnoptre est strictement odorante. Dans de tels

cas, ce phnomne de covolution plante-insecte a atteint son

maximum de complexit.
Ici, lHymnoptre ne butine pas la fleur : une extraordinaire
adaptation fait que les mles de divers genres dHymnoptres Apodes sont attirs par la plante qui met une odeur
mimant celle de la phromone sexuelle de la femelle de lespce dHymnoptre considre.
Il tente de saccoupler avec la
fleur dont les pollinies se fixent
alors sur son front !
Ce cas concerne en particulier le
genre Ophrys dont de nombreuses
espces sont propres lEurope
atlantique et mditerranenne.
Ici chaque espce dOphrys va
avoir le mle dune genre dtermin dApoide qui la pollinisera.
Ainsi, Ophrys insectifera est
pollinise par les Gorytes (Voir
aussi Hymnoptres, Symbiose)

Orchidaceae. A. Ophrys insectifera (Clich F. Ramade) et B. son

pollinisateur, le mle de Gorytes
en position de pseudocopulation
avec le labelle de cette orchide.
(Daprs Kullenberg, op. cit.)

Orchidales

Orchidales, n. sc. Ordre de Monocotyldones de la sousclasse des Liliales. Il comporte quatre familles de plantes herbaces toutes mycotrophiques, la plus importante tant de loin
celle des orchides.
ordination, n. f. (ordination). Mthode mathmatique permettant en cologie de classer des donnes numriques par
ordre daffinit ou de frquence.
Ordovicien, n. m (Ordovician). tage de lre Primaire qui
couvre la priode 510 438 millions dannes. Au cours de
cette priode et cheval avec le dbut du Silurien eut lieu une
importante re glaciaire qui a affect des zones continentales
aujourdhui tropicales (glaciation ordo-silurienne du Sahara).
LOrdovicien a t marqu par la prolifration des Trilobites
et le dbut de celle des Graptolithes.
ordre, n. m. (order). Subdivision taxonomique de hirarchie
comprise entre la classe et la famille.
Oreopithecus, n. sc. Primate fossile du Miocne, remontant 12 millions dannes, considr comme lun des anctre probables des Homonids.
Oreosomatidae, n. sc. Famille cosmopolite de Tlostens
comptant une dizaine despces de Poissons Ziformes au
corps comprim pouvant atteindre 40 cm de long qui vivent
en milieu benthique profond.
organique(s), adj. (organic). Dsigne ce qui se rapporte
aux organismes. dtritus ~ (organic detritus) : dbris de
matire organique provenant dorganismes morts ou de fragments de ces derniers : essentiellement litire vgtale ou
tronc darbres, cadavres et excretas danimaux. (Voir aussi
Dcomposeurs, Litire, Saprophages) matires ~ (organic matter) : voir Matires. matires ~ fermentescibles
(fermentescible organic matter) : voir MOF.
organisme, n. m. (organism). Terme biologique dsignant
tout tre vivant individualis et autonome. On distingue en
particulier selon le type de biotope auxquels ils sont infods des organismes terrestres, amphibies et aquatiques.
bioindicateurs (bioindicators organisms) : organismes vgtaux, animaux ou appartenant un autre des grands
rgnes vivants ayant des particularits cophysiologiques ou
autres qui permettent de les utiliser comme signaux dalerte
prcoce relativement une altration physico-chimique ou
biologique du milieu dorigine anthropique. Il existe un grand
nombre dorganismes aquatiques bioindicateurs de la qualit
des eaux auxquels il a t fait recours en particulier pour
ltablissement des indices biotiques. (Voir aussi Bioindicateurs, IBGN, Indices). ~ sentinelle (sentry organism) :
espce vgtale ou animale ou encore groupe dindividus
qui pour des raisons gntiques ou pathologiques prsentent
une trs forte pollusensibilit un groupe de polluant ou
un toxique donn. Leur raction constitue un signal dalerte
prcoce une croissance dune pollution avant que celle-ci
natteigne les niveaux de concentration efficace sur la population gnrale. (Voir aussi Bio-indicateurs)
organismique, adj. (organismic). Dsigne des systmes
biologiques complexes qui prsentent toutes les proprits
analogues celle dun seul organisme.

421

Ornithorhynchus

organotrophe, n. m. (organotroph). Organisme qui obtient

son nergie mtabolique partir de matires organiques. Ils
sont confondus tort avec les htrotrophes. En effet, certaines bactries phototrophes, tout en tant capables de photosynthse, sont organotrophes. (Voir aussi Phototrophes)
Oribatides, n. sc. Ordre dAcariens souvent de petite taille
dont le corps est de forme globuleuse, couvert par une paisse
cuticule. Ce sont des espces piges qui vivent dans la litire
et se nourrissent le plus souvent du mycelium de champignons. (Voir aussi Acariens, Chlicrates, Sol)
orientale, adj. (oriental). Dsigne parfois en biogographie
la rgion englobant le sous-continent indien, lIndo-Malaisie,
lIndochine et lIndonsie. Parfois utilis en zoogographie ce
terme est synonyme dempire indo-malais aux limites duquel
il correspond.
Oriolidae, n. sc. Famille de Passriformes comptant
25 espces dOiseaux au plumage vivement color infods
aux forts tropicales de lAncien Monde. Une dentre elles,
le loriot (Oriolus oriolus), nidifie en Europe dans des grands
arbres croissant dans des biotopes frais, gnralement au bord
des cours deau.
orme, n. m. Voir Ulmus.
Ornitischiens, n. sc. Sous-classe de Dinosaures pourvus
dune ceinture pelvienne de type avien.
ornithochorie, n. f. (ornithochory). Processus de dissmination des graines de diverses espces vgtales par les oiseaux.
ornithocoprophile, adj. (ornithocoprophilous). Dsigne
des espces dInvertbrs infodes au guano prsent dans les
nids doiseaux ou ses alentours.
ornithologie, n. f. (ornithology). Branche de la zoologie
dont lobjet est ltude de la zoologie et de lcologie des
oiseaux.
ornithophage, adj. (ornithophagous). Qui se nourrit
doiseaux.
ornithophagie, n. f. (ornithophagy). Type dalimentation
fond sur la consommation doiseaux.
ornithophile, adj. (ornithophilous). Dsigne la particularit
de certaines espces vgtales dattirer les oiseaux butineurs
de nectar tels les colibris en Amrique et les Nectariniidae
(soui-mangas) dans lAncien Monde tropical.
ornithophilie, n. f. (ornithophily). Proprit des plantes
ornithophiles.
Ornithopodes, n. sc. Ordre de Dinosaures Ornitischiens
posture bipde qui incluait deux familles importantes : les
Hadrosauridae et les Iguanodontidae.
Ornithorhynchus, n. sc. (Platypus). Mammifre primitif,
de lordre des Monotrmes (famille des Ornithorrhynchidae),
propre lAustralie du Nord-Est et lle de Tasmanie. Il prsente des caractres intermdiaires entre ceux des Sauropsides
et des mammifres Mtathriens.
Son corps, couvert dune fourrure soyeuse, porte des pattes
pourvues de griffes puissantes.

Orobanchaceae

422

orogne

Ornithorhynchus anatinus (Ornithorhynchidae) est un Monotrme propre aux cours deaux qui traversent les forts du Queensland et de
Tasmanie. (Daprs Barett in Duplaix et Simon, op. cit. p. 20 mais modifi)

Sa tte est munie dun bec et autre caractre primitif ils

sont ovipares. Ils nichent dans un terrier creus dans les berges
des ruisseaux et rivires dans lesquels ils vivent. (Voir aussi
Monotrmes)
Orobanchaceae, n. sc. (vern. : orobanches). Plantes parasites achlorophyliennes de lordre des Scrophulariales, aux
feuilles scalariformes. Leurs fleurs en grappes de couleur
blanche ou rose sont de type zygomorphe et gamoptales.
Cette famille compte environ 150 espces qui se dveloppent
en croissant sur les racines dune plante-hte dans lesquelles
elles envoient leurs radicelles en forme de suoirs. Les exsudats racinaires de cette dernire dclenchent la germination
des graines de lespce dorobanche parasite (phnomne de
facilitation).
orogne, n. m. (orogene). Systme montagneux qui sest
difi dans une zone instable de la lithopshre, expos un
fort resserrement et ayant subi dimportants charriages.

Lorobanche rouge, Orobancha rubens (Orobanchaceae), assez

frquente en Europe atlantique et centrale, se dveloppe en parasite sur les racines de la luzerne et dautres Fabaces. (Daprs
Coste, op. cit., p. 70, mais modifi)

orogense

orogense, n. f. (orogenesis). Phnomnes qui caractrisent

lorognie.
orognie, n. f. (orogeny). Ensemble des processus tectoniques
qui conduisent la surrection dune chane montagneuse.
orognique, adj. (orogenic). Dsigne les processus de formation des chanes de montagnes.
orographique, adj. (orographic). Dsigne ce qui se rapporte
aux facteurs gologiques, climatologiques, mtorologiques,
cologiques, lis au relief. On parlera par exemple en gomorphologie, en ce qui concerne le bassin-versant dun cours
deau, du relief orographique. En cologie, ce terme dsigne
une biocnose dont lvolution est conditionne par le relief,
dun climax orographique (ou oroclimax). En climatologie, on
dnomme brouillards ou pluies orographiques les prcipitations
lies lascension convective des masses dair chaudes et humides sur les flancs des montagnes conduisant leur condensation
ultrieure due leur refroidissement sous leffet de laltitude.
orohylique, adj. (orohylile). Propre aux habitats ou aux
communauts forestires des tages subalpins et alpins.

423

Orycteropidae

Orthonychides, n. sc. Famille de Passriformes comptant

une vingtaine despces doiseaux terrestres qui nichent au
sol, propres aux forts et aux boisements ouverts dAustralie.
Orthoptres, n. m. (Orthoptera). Ordre dinsectes htromtaboles qui se subdivise en deux sous-ordres : les Ensifres (grillons, sauterelles) et les Clifres (criquets). Ils sont
caractriss par des pattes postrieures sauteuses et des ailes
antrieures paissies et translucides jouant le rle dlytres,
les postrieures en forme dventail et transparentes assurant
le vol. Leur taille varie de 5 mm plus de 20 cm. Les mles
produisent des sons par stridulation avec leurs ailes antrieures ou leur fmur postrieur. Il compte plus de 20 000 espces
actuellement connues qui se rencontrent dans les divers types
dcosystmes terrestres y compris les dserts.
Ils sont en gnral ariens voire arboricoles parfois hypoges.
Quoique gnralement phytophages, il existe aussi diverses
familles carnivores. Certains genres renferment dimportantes
espces de ravageurs, en particulier diverses espces de criquets migrateurs. (Voir aussi Criquets, Ensifres)

orophile, adj. (orophilous). Dsigne des tres vivants dans

des milieux de montagnes et donc adapts aux conditions cologiques propres laltitude.
orophilie, n. f. (orophily). Proprit des espces qui se dveloppent en altitude.
orophyte, n. m. (orophyte). Plante infode aux stations
daltitude de ltage alpin.
orpiment, n. m. (orpiment). Sulfure darsenic As2S2. Il cristalllise dans le systme monoclinique en cristaux massifs.
orthogense, n. f. (orthogenesis). Tendance volutive qui
reste constante pendant une longue priode conduisant directement des organismes ancestraux leurs descendants.

Decticus verrucivorus est un grand Orthoptre Ensifre de rgime

phytophage, propre au Sud de la France (Vars, Hautes-Alpes) (Clich F. Ramade).

Orthonectides, n. sc. Classe de Msozoaires de petite taille

(toujours infrieure au mm et en gnral de lordre ou infrieure la centaine de m, dont le cycle vital prsente une
alternance de phases libres et parasites. Leur corps est plus
ou moins divis en anneaux successifs, une assise cellulaire
paritale entourant une masse centrale uniquement compose de cellules germinales. Les adultes mles et femelles sont
libres et nageurs dans leau de mer. Les spermatozodes librs dans leau de mer pntrent dans les voies gnitales des
femelles o se produit la fcondation. Les zygotes donnent
des larves cilies nageuses qui pntrent dans la cavit gnrale dOphiurides ou dAnnlides Polychtes et perdent leur
ciliature. Elles vont de transformer en un syncitium plurinucl qui va produire maturit les individus sexus et le cycle
recommence. Cette classe ne compte que deux familles, les
Rhopaluridae et les Pelmatosphaeridae, tous parasites pdogentiques dInvertbrs marins. (Voir aussi Msozoaires)

orthose, n. m. Feldspath potassique : K(Si3AlO6, frquent

dans les granites et les pegmatites, cristallisant dans le systme monoclinique.

Rhopalura metchnikovi (Orthonectides Rhopaluridae). Femelle

(X 600). (Daprs Caullery, op. cit.)

Orycteropidae, n. sc. Unique famille, elle-mme monotypique, de lordre des Tubulidents. Elle ne renferme en
effet quune seule espce lOryctrope (Orycteropus cafer),

Oryctrope (Orycteropus cafer). Cette unique espce de la famille

des Orycteropidae se rencontre dans toute lAfrique tropicale. (In
McDonald, op. cit.).

Oryctolagus cuniculus

de rgime strictement insectivore, qui se caractrise par des

mchoires allonges, une langue protractile trs longue, un
corps trapu aux pattes courtes et robustes pourvues de puissants ongles avec lesquels elle ventre les fourmilires et les
termitires. (Voir aussi Tubulidents)
Oryctolagus cuniculus, n. sc. (rabbit) (vern. : lapin).
Rongeur infod lEurope mridionale et atlantique ainsi
quau pourtour mditerranen. Par sa pullulation, il a parfois
profondment modifi la physionomie des formations vgtales maintenant parfois sous forme de frutice des zones qui
auraient d retourner au stade forestier.

Lapin (Oryctolagus cuniculus) (rserve naturelle de Duncansby

Head, cosse). (Clich F. Ramade)

Lintroduction de cette espce dans diverses rgions du monde

a caus des dsastres cologiques. Le cas le plus notoire est
celui de lAustralie o les douze couples amens en 1859
avaient dj donn une population de prs dun milliard dindividus au dbut du xxe sicle !
Lintroduction de la myxomatose en Europe a rduit de faon
parfois trs considrable ses effectifs qui ne sont fort heureusement pas revenus aux niveaux initiaux malgr lapparition de populations rsistantes. (Voir aussi Australie,
Introductions, Myxomatose)
Oryza sativa, n. sc. (rice) (vern. : riz). Plante cultive originaire dAsie du Sud qui figure aujourdhui aprs le bl comme
la principale plante vivrire dans le monde. (Voir aussi Rizires)
Oryziatidae, n. sc. (ricefishes). Famille de Tlostens
Cyprinodontiformes au corps allong, ovipares, prsentant
un dimorphisme sexuel. Elle compte sept espces propres
lAsie du Sud-Ouest. Oryzias latipes fait lobjet daquaculture
vaste chelle.

424

Ostracodermes

Oscillatoria. Nom scientifique dun genre de Cyanobactries filamenteuses dont certaines espces prolifrent dans les
eaux continentales eutrophises et a fortiori dystrophises.
rubescens : espce dOscillatoria de couleur rougetre
qui pullule dans certaines conditions deutrophie, constituant
de ce fait un bioindicateur positif de dystrophisation des lacs.
(Voir aussi Dystrophisation)
osmophile, adj. (osmophilic). Dsigne une espce capable
de vivre dans des milieux aquatiques o rgne une forte pression osmotique.
osmorgulation, n. sc. (osmoregulation). Phnomne par
lequel les animaux vivant dans des eaux saumtres et euryhalines maintiennent constante la pression osmotique de leurs fluides intrieurs face aux variations de celle du milieu ambiant.
Losmorgulation se rencontre aussi chez tous les organismes
deau douce qui doivent constamment sopposer lentre
deau dans leur organisme. Ce processus seffectue par des
vacuoles pulsatiles chez les unicellulaires ou des cellules spcialises chez les Mtazoaires.
osmose, n. f. (osmosis). Processus physico-chimique par
lequel une substance dissoute traverse une membrane dite
hmipermable en diffusant dans le sens du compartiment o
elle se trouve moindre concentration.
La pression osmotique que met en vidence ce phnomne
rsulte de la solution dlectrolytes et (ou) de molcules organiques, les deux tant simultanment prsentes dans les liquides intrieurs des organismes vivants.
Ce phnomne, de grande importance biophysique, joue un
rle physiologique essentiel au niveau cellulaire.
osmotaxie, n. f. (osmotaxis). Comportement dorientation
dun organisme aquatique dans un gradient osmotique.
osmotique, adj. pression ~ (osmotic pressure) : pression
gnre par le phnomne dosmose.
osmotrophe, adj. (osmotrophic). Type de nutrition dans
lequel les organismes salimentent uniquement par absorbtion
de substances dissoutes.
Osteichtyes, n. sc. Dsigne lensemble des poissons osseux.
(Voir aussi Tlostens)
Osteoglossidae, n. f. (bonytongue). Famille de Tlostens primitifs comptant sept espces deaux douces de distribution pantropicale mais limite lhmisphre austral.
Leur corps allong peut dpasser 4 m de long. Leur vessie
natatoire peut servir comme organe respiratoire accessoire.
Les soins parentaux impliquent une incubation orale et/ou la
construction de nid.

Osmeridae, n. sc. (smelt) (vern. : perlan). Famille de

Tlostens Salmoniformes propre aux latitudes moyennes et
leves de lhmisphre boral. Leur corps est allong et comprim, de couleur argente, de taille mdiocre < 40 cm. Elle
compte une dizaine despces anadromes qui migrent vers
lamont des rivires pour frayer.

Ostraciontidae, n. sc. (box fishes) (vern. : poissons-coffre). Petite famille de Tlostens Ttraodontiformes au corps
enclos dans une carapace et pourvus de petites nageoires en
forme de pagaies comptant environ 25 espces de poissons
propres aux eaux tropicales ctires et essentiellement rcifaux. Ils vivent surtout dans les herbiers lagonaires. (Voir
aussi Tetraodontiformes)

oscillations, n. m. climatiques (climatic fluctuations) : variations de conditions climatiques de grande amplitude lchelle sculaire ou millnaire.

Ostracodermes, n. m. (ostracoderms). Agnathes fossiles

dont le corps tait couvert dune carapace osseuse. (Voir aussi
Poissons)

Ostracodes

425

ours

Ostracodes, n. m. (Ostracoda). Groupe de Crustacs Entomostracs, adapts aux eaux continentales, pourvus dune
espces de carapace bivalve qui enferme le corps des individus dont la taille varie de 0,1 30 mm. Elle compte environ 5 700 espces surtout marines et deaux saumtres. Plus
de 10 000 espces fossiles sont connues depuis le Cambrien
jusquau Pleistocne.
Ostraeidae, n. sc. (oysters). Famille de Mollusques Bivalves
qui runit lensemble des hutres, essentiellement des Genres
Ostraea et Gryphaea. De nombreuses espces et certains Genres sont fossiles et connus depuis le Trias.
ostriculture, n. f. (ostreiculture). levage des hutres et des
autres Lamellibranches comestibles.
Otariidae, n. sc. (sea lions, fur seals) (vern. : otaries).
Famille de Pinnipdes qui comporte une quinzaine despces
surtout infodes aux eaux marines froides des deux hmisphres. Elles diffrent des phoques par la prsence doreilles
au pavillon bien dvelopp lexception des morses.

Outardes Gom pou (Choriotis chori). Cet Otididae est le plus grand
oiseau Carinate existant lheure actuelle (parc national dEtosha,
Namibie). (Clich F. Ramade)

otolite, n. m. (otolite). Concrtion minrale propre loreille

interne de certains Vertbrs primitifs en particulier des poissons. Elles se rencontrent dans certains sdiments marins et
ont t utilises ce titre comme fossiles caractristiques en
stratigraphie.
oued, n. m. (oued). Nom arabe devenu dusage commun en
hydrologie dsignant un cours deau temporaire propre aux
rgions mditerranennes et dsertiques.
ouragan, n. m. (hurricane). Terme gnralement utilis pour
dsigner des cyclones ou des temptes dorigine subtropicale
accompagns de vents dintensit voisine de celle observe
lors de cyclones. Au passage des ouragans Lothar et Martin
qui dvastrent la France les 26 et 27 dcembre 1999 furent
releves des vitesses de vents atteignant voire dpassant localement 200 km/h ce qui les fait entrer dans le domaine des
cyclones. Les experts des changements climatiques globaux
prvoient une hausse de la rcurrence des ouragans au cours
de ce sicle. (Voir aussi Cyclones, Tornades)

Otarie des Galapagos (Zalophus californianus wollenbeckii). Cette

sous-espce dOtariidae, endmique des Galapagos, se reproduit
en grandes colonies sur diverses les de cet archipel dont elle est
endmique (le dEspagnola, parc national des Galapagos). (Clich
F. Ramade)

Elles comportent deux genres principaux : Zalophus ( lions

de mer , lesquels doivent leur nom au fait que les mles possdent souvent une forte pilosit sur larrire de la tte et le
cou) et Arctocephalus (otaries fourrure, dont la plupart des
espces furent conduites aux franges de lextinction au cours
du xixe sicle la suite dune chasse effrne). (Voir aussi
Odobaena)
Otididae, n. sc. (bustards) (vern. : outardes). Famille de
Carinates de lordre des Gruiformes comptant quelque
24 espces dOiseaux terrestres de taille moyenne grande
infods aux savanes et steppes dAfrique, dEurasie et
dAustralie. Ils prsentent un long cou, de longues pattes, et
des ailes larges. Ce sont des oiseaux coureurs, omnivores qui
nichent au sol.

Variations observes de la frquence doccurence des ouragans

en Europe tempre et prvues pour le prsent sicle en rapport
avec le rchauffement climatique. On constate qu partir de la fin
des annes 1990, cette dernire sest mise dpasser significativement la variabilit naturelle dfinie par la bande trame qui dlimite lintervalle de confiance satistique ( 2 ) (Daprs Ulbrich et
Christoph, op. cit. p. 1 999)

ouralite, n. f. (ouralite). Minral vert ple constitu par des

amphiboles (actinote, hornblende) la suite de laltration de
certains pyroxnes.
ours, n. m. Voir Ursus, Ursidae.

426

outarde

outarde, n. f. (bustard). Voir Otididae.

ouvala, n. m. (ouvala).Dpression forme en relief karstique
par la confluence de plusieurs dolines.
ouvert(e), adj. (open). Terme utilis en phytocologie pour
dsigner des formations vgtales o la composante arbustive
ou arbore est discontinue ou parse. boisement (open
woodland) : dsigne une communaut forestire dont les
arbres sont espacs de sorte que la canope est discontinue
par opposition aux cosystmes forestiers stricto sensu o
elles sont jointives (forts fermes). communaut ~ (open
community) : formations vgtales dont les espces ligneuses,
en particulier les arbres sont espacs ou absents. (Voir aussi
Savanes, Steppes)
Ovibos moschatus, n. sc. (musk ox). Nom scientifique du
buf musqu, espce dOngul Artiodactyle Bovid appartenant la sous-famille monotypique des Ovibovinae propre
aux zones borales de lAmrique du Nord, du Groenland et
de lEurasie, qui prsente une grande rsistance aux conditions climatiques dfavorables des hautes latitudes.

Buf musqu (Ovibos moschatus). (Large Animal

Research Station, Fairbanks, Alaska) (Clich Sara
Marie Elder)

Ovis

ovins, n. m. (sheeps) et adj. (ovine). Ensemble des races

de moutons domestiques (Ovis aries). Cest de loin lespce
animale la plus leve dans le monde comptant au total plusieurs milliards dindividus. De nombreuses races ovines
sont actuellement menaces par suite de lexclusivit donne
en zootechnie celles rputes les plus rentables. En consquence, on compte de nos jours plus de 40 races de mouton
mditerranennes dont les populations sont considrablement
rarfies, et certaines dj teintes. Ainsi, le mouton de la race
Thibar ne compte plus en Tunisie que quelques centaines de
ttes. (Voir aussi Ovis)
ovipare, adj. (oviparous). Dsigne les animaux dont la reproduction implique la ponte dufs par les femelles. Le terme
est aussi utilis par les cologistes vgtaux pour dsigner des
plantes du groupe des Prspermaphytes (Cycadales, gingko),
dont lovule est abandonn par lorganisme maternel et peut
tre fcond lextrieur de ce dernier, au sol par exemple.
oviparit, n. f. (oviparity). Proprit caractrisant les organismes ovipares.
Ovis, n. sc. (vern. : mouflons, mouton). Genre de Bovidae,
de la sous-famille des Ovinae. ~ aries (domestic sheep)
(vern. : mouton domestique) : sans doute le premier herbivore
qui ait t domestiqu par lHomme, il y a plus de 9 000 ans.

Moutons (Ovis aries) de race Scottish blackface (parc national dExmoor,

Devon, Angleterre). (Clich F. Ramade)

Il est originaire de Msopotamie,

do il fut ensuite introduit en
Europe. Il descendrait dune sousespce sauvage encore non identifie dun mouflon, Ovis ammon.
Le mouflon de Corse (Ovis aries
musimon) en est de nos jours
la plus voisine. Le mrinos est
le produit du croisement dune
race de mouton domestique de la
rgion dArles en Provence avec le
mouflon (Ovis aries ophion).
Mouton de race Thibar. Comme la
plupart des races dovins mditerranennes, elle est devenue vulnrable par suite de la baisse de ses
effectifs, des efforts rcents ayant
t entrepris pour la sauvegarder
(entre Beja et Jendouba, Tunisie).
(Clich F. Ramade)

ovovivipare

427

Oxalidaceae

Mouflons du Canada mle et femelle (Ovis canadensis) (zoo de Seattle, tats-Unis). (Clich Daniel Piquet)

canadensis (bighorn sheep) (vern. : mouton Bighorn) :

espce de grand mouflon propre aux montagnes rocheuses de
lOuest amricain qui vit dans des biotopes orophiles depuis
la Californie jusquau Nord du Canada. (Voir aussi Ammotragus, Ovins)
ovovivipare, adj. (ovoviviparous). Dsigne les animaux prsentant une forme primitive de viviparit dans laquelle luf
est retenu dans les voies gnitales femelles et y effectue son
dveloppement embryonnaire.
ovoviviparit, n. f. (ovoviviparity). Proprit des organismes ovovivipares.
ouvrier(-re), n. m. (worker). Individu strile qui, dans une
colonie dinsectes sociaux, assume lensemble des tches de

construction, de collecte des aliments et de soins aux ufs et

aux jeunes. Ils sont des deux sexes chez les termites et uniquement des femelles chez les Hymnoptres sociaux.
Oxalidaceae, n. sc. (oxalis, wood sorel). Famille de Dicotyldones Gamoptales apparente aux Geraniaceae comptant prs dun millier despces surtout herbaces. Elle se
caractrise par des fleurs cinq ptales et spales et dix
tamines groupes par deux, soudes leur base, ainsi que
par un fruit cinq loges souvrant par cinq valves. Le genre
Oxalis renferme lui seul quelque 800 espces. Elles scrtent
des oxalates comme loseille (Oxalis acetosella), une plante
adventice des cultures commune en Europe occidentale. Dans
les zones tropicales, le carambolier (Averrhoa carambola),
originaire dAsie du Sud-Est est un arbuste qui produit un fruit

Inflorescence dAverrhoa carambola (A), Oxalidaceae tropicale cultive pour son fruit (B) trs apprci (Sainte-Luce, Martinique). (Clich
F. Ramade)

428

Oxalis cernua

oxygne

trs apprci, la carambole. Ce dernier dune dizaine de centimtres de longueur, de couleur jaune, possde une section en
toile et des ctes saillantes. Riche en vitamine A et en potassium, il prsente aussi des proprits hypoglycmiantes.
Oxalis cernua, n. sc. Oxalidace herbace rampante, originaire dAfrique du Sud. Cette espce invasive a t introduite
accidentellement dans les annes 1960 dans le bassin mditerranen quelle a depuis entirement envahi.

Figure de la colonne deau mettant en vidence la prsence dune

oxycline dans un biotope lacustre. 1) Lac oligotrophe ; 2) Lac
msotrophe ; 3) Lac eutrophe ; 4) Lac dystrophe ( = Hypereutrophe). A = zone anoxique ; O = zone oxique ; E = position estivale de
loxycline ; H = position hivernale de loxycline. (Daprs Ramade,
op. cit., 1998, p. 418)

Touffe dOxalis cernua (Oxalidaceae) (cole dagronomie de

Chott Meriem, Tunisie). ( Clich F. Ramade)

Oxfordien, n. m. (Oxfordian). tage du Jurassique suprieur

dcrit de la rgion dOxford do son nom.
oxycline, n. m. (oxycline). Zone de transition brusque dans
un biotope limnique sparant les eaux superficielles bien oxygnes et les eaux profondes ayant un dficit en cet lment
voire rductrices.
Ce dernier correspond dans une certaine mesure avec la limite
entre la zone euphotique dans laquelle se produit la photosynthse et donc un dgagement doxygne et les zones profondes dpourvues dactivit autotrophe mais en revanche enrichies en composs rducteurs par suite de la sdimentation
des matires organiques mortes. (Voir aussi Anarobiose,
DBO, Chimiocline, Eutrophisation, Stratification)
oxyde(s), n. m. (oxide). Formes inorganiques dlments
combines loxygne. dazote (nitrogen oxides) : voir
Nox. ~ de carbone : voir CO. de fer (iron oxides) :

le sesquioxyde de fer (Fe2O3) est un constituant important des

sols, en particulier dans les rgions mditeranennes et tropicales, auxquels il confre une couleur rouge ou ocre caractristique.
oxydisol, n. m. (oxidosol). Terme de pdologie, synonyme
de ferrallites propres de nombreux biotopes tropicaux. Ils se
rencontrent sur des affleurements de roches basiques dont ils
constituent lultime terme daltration. Ici, mme les argiles
sont totalement dgrades donnant des oxydes libres (hmatite, gibbsite) qui saccumulent dans un horizon B0 dit oxydique. (Voir aussi Ferrallitique, Latrite)
oxygne, n. m. (oxygen). Aprs lazote, loxygne avec 21 %
en volume, constitue le principal gaz constituant latmosphre
actuelle. Dorigine biognique, il rsulte de lactivit des organismes chlorophyllliens et a commenc devenir un des gaz
majeurs de latmosphre au dbut du Protrozoque, voici plus
de 2 milliards dannes. cycle biogochimique de l :
ce cycle est le complment de celui du carbone : labsorption
doxygne par les cosystmes rsultant de la respiration, processus antagoniste de la photosynthse, compense le dgagement de cet lment par la production primaire de leur com-

Oxygne dissous saturation dans une eau en fonction de la temprature

et de la concentration en anion chlorure ( la pression normale soit 760 mm de Hg).

Teneur en Cl(en g.L 1)

Temprature
( en C)

12

16

20

35
(eau de mer
moyenne)

Teneur en oxygne dissous en mg/L

14,5

12,7

10

11,3

15

10,1

20

9,1

25

8,2

30

7,5

13,9

13,3

12,6

12,0

11,3

11,0

10,8

10,4

9,9

9,5

9,0

9,0

8,8

8,5

8,1

7,8

7,4

6,96

7,3

7,0

6,7

6,4

6,1

5,6

Oxymonas

munaut vgtale (ou phytoplanctonique en milieu marin). Au

cours des poques gologiques, le cycle de loxygne a t
longtemps dsquilibr, la photosynthse donc le dgagement
doxygne ayant t suprieure la respiration des communauts. De la sorte, laccumulation doxygne atmosphrique
constitue la contrepartie de la quantit de carbone fixe sous
forme de combustibles fossiles dans la lithosphre. Ce processus explique la prsence dans latmosphre actuelle dune
concentration en O2 correspondant 21 % de la composition
totale en gaz atmosphriques, soit 200 000 fois plus forte que sa
teneur abiotique originale. Une partie importante de loxygne
initialement dgag dans latmosphre a t fixe sous forme
doxydes dans les couches superficielles de la lithosphre. Des
discussions subsistent lheure actuelle pour savoir si lessentiel de loxygne a t initialement dgag par lactivit phytoplanctonique ou par celle des premiers vgtaux terrestres.
On a pu calculer que le turnover de loxygne atmosphrique
est de 1 000 ans. (Voir aussi Atmosphre, Biosphre, Ozone)
dissous (dissolved oxygen) : quantit doxygne prsente
dans leau ltat dissous. Celle-ci est toujours faible de sorte
que la teneur en oxygne dissous constitue dans les cosystmes limniques et marins un facteur limitant. La concentration
de loxygne dissous dans une eau naturelle dpend de plusieurs facteurs cologiques abiotiques : temprature, pression
atmosphrique, pression partielle de vapeur deau.
Oxymonas, n. sc. Genre de Protistes du phylum des Zoomastigines et de la classe des Pyrsonymphides qui sont symbiotiques de la panse rectale des termites. (Voir aussi Pyrsonymphides)
oxytaxie, n. f. (oxytaxis). Rponse dun organisme aquatique mobile une diffrence (gradient) ou un changement de
concentration en oxygne dissous.
oyat, n. m. Voir Ammophila arenaria.
Oya-Shiwo. Courant froid dorigine subpolaire du Nord Pacifique. Il prend naissance dans la mer de Behring et se dirige
vers le sud-ouest en longeant larchipel des Kouriles, Sakha-

429

ozone

line et enfin la cte orientale des les japonaises dHokkaido et

de Hondo. Cela explique le climat anormalement froid pour la
latitude de la moiti septentrionale du Japon.
ozone, n. m. (ozon). Molcule de formule chimique O3. Il
sagit dun gaz trace qui prsente son maximum dabondance
dans la moyenne stratosphre. En ralit, lozone existe de
trs faibles concentrations dans toute latmosphre. Il se forme
dans la haute stratosphre par raction de loxygne molculaire avec les rayons ultraviolets selon les ractions :
O2 + h 2 O2
O2 + O

O3 + 1,1 eV

(1)
(2)

Dans une atmosphre (thorique) dite rduite ayant une

pression uniforme dune atmosphre, soit denviron 1 kg . m2
dont lpaisseur est de 8 km celle de cette couche
dozone serait peine de 0,32 mm. Malgr cette trs faible
concentration atmosphrique, lozone joue un rle biologique
essentiel majeur dans lcosphre en arrtant le rayonnement
ultraviolet solaire, filtrage dont dpend toute possibilit de vie
la surface des continents !
~ stratosphrique : ozone prsent dans la moyenne et
haute stratosphre entre 20 et 40 km daltitude o il constitue
un cran improprement dnomm couche protgeant
les cosystmes terrestres contre les rayonnements ultraviolets et absorbant la totalit de ceux dont la longueur donde est
infrieure 340 m.
~ troposphrique : terme dsignant lozone prsent dans
les basses couches de la troposphre, jusquau voisinage
immdiat du sol. En labsence de pollution atmosphrique, la
teneur en ozone est faible au niveau de la mer et nexcde
pas quelques ppb. Mme sur des ctes tropicales recules
plage des atolls du Pacifique ou dans des zones dsertiques qui
reoivent un flux UV intense on relve des concentrations au
maximum de 10 15 ppb. loppos, des concentrations lies
la pollution atmosphrique et excdant 100 ppb se mesurent
couramment dans les zones rurales, a fortiori dans lair de villes exposes une contamination de latmosphre. (Voir aussi
Air, Atmosphre, Ultraviolet)

P
Paca. Voir Dasyproctidae.
pacage, n. m. (pasture). Terrain de parcours pour les herbivores domestiques.
Pachycephalidae, n. sc. Famille de Passriformes comptant quelque 45 espces arboricoles propres la rgion indopacifique phylogniquement proches des gobe-mouches de
lAncien Monde. Ils possdent un bec large et crochu, des
ailes courtes et arrondies. Ils sont de rgime insectivore et capturent leurs proies au vol. Ce sont des oiseaux sdentaires de
comportement solitaire ou grgaire selon les espces.
Pachyodontes, n. s. Genre de Mollusques Bivalves
coquille trs paisse.
Pacifique, n. m. ceinture de feu du (Pacific fire belt) :
zone de subduction tectonique qui rsulte de la collision de
limmense plaque pacifique avec les plaques continentales qui
la jouxtent. Les volcans actifs et/ou les zones dintense sismicit se succdent de faon quasi continue sur le pourtour de
ses franges continentales depuis la Nouvelle-Zlande jusqu
la pointe extrme de lAmrique du Sud. (Voir aussi Ocan,
Plaques)
ocan (Pacific ocean) : couvrant le tiers de la surface plantaire, il constitue la plus vaste tendue de lhydrosphre et
intervient de faon dterminante dans la rgulation des climats
globaux par suite de son rle prpondrant dans les changes dnergie entre locan et latmosphre. En tmoigne le
phnomne dEl Nio et les consquences catastrophiques
(scheresses, pluies diluviennes, cyclones) qui en ont rsult
tout autour du globe depuis la fin des annes 1960. rgion
(Pacific region) : zone biogographique qui englobe les divers
archipels tropicaux et subtropicaux de locan Pacifique.
Outre les Hawa, Fidji et Samoa, sont inclus lensemble de la
Micronsie, de la Macronsie et de la Polynsie franaise, et
quelques autres archipels de moindre tendue.

les demeurent au stade ruciforme, il en est de mme chez le

Lampyridae o les femelles (dnommes vulgairement vers
luisants) restent ltat larvaire alors que les mles prsentent
lhabitus dun Coloptre adulte.
Paeoniaceae, n. sc. (Peony) (vern. : pivoines). Petite Famille
de Dillniales parfois intgre dans les Renunculaceae qui possde des fleurs 5 spales et 5 ou 10 ptales, de nombreuses
tamines et 2 5 pistils. Leurs fleurs de grande taille peuvent
dpasser 20 cm de diamtre. Elle compte une trentaine despces de rpartition holarctique. (Voir aussi Diagramme)
Pagurides, n. sc. (hermit crabs). Superfamille de Crustacs
Dcapodes Anomoures, voisins des crabes. Ils se caractrisent le plus souvent par un abdomen mou asymtrique et se
logent le plus souvent dans la coquille vide dun Gastropode
marin (do leur nom vernaculaire de bernard-lermite). Leurs
pinces sont bien dveloppes et souvent asymtriques. On en
connat plus de 500 espces, qui, pour 80 % sont infodes aux
mers profondes, regroupes en une dizaine de familles. Parmi
les formes sans coquille, certaines, primitives telles les Polychelidae, sont labdomen normal. Chez dautres telles les
Lithodidae il est rduit, marque dune volution vers un type
carcinode. Les Paguridae, essentiellement tropicaux, vivent
en gnral dans ltage mdio-littoral. Il en est de mme des
Eupaguridae, infods aux eaux tempres froides, qui, la
diffrence des prcdents, se rencontrent aussi dans ltage
circalittoral, voire bathyal. De nombreuses espces tropicales

pack, n. m. de glace (ice pack) : ensemble de la banquise ocanique et des glaces qui proviennent de sa fragmentation.
paedogense, n. f. (paedogenesis). Phnomne par lequel
les individus juvniles dune espce animale atteignent la
maturit sexuelle sans pour autant avoir achev leur dveloppement somatique. Chez les insectes, le phnomne nest pas
rare et concerne par exemple les Lpidoptres Psychidae dont
les mles atteignent le stade imaginal tandis que les femel-

Ceonobita clypeatus est un Paguride terrestre, qui limage de

nombreux autres pagures tropicaux, est infod aux zones jouxtant la partie suprieure de ltage supralittoral, situes sur des
ctes plates aux plages sabloneuses (rserve naturelle de Petite
Terre, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Pahoehoe

431

palomagntisme

sont terrestres et vivent sur les plages ou la limite des mangroves dans la zone supralittorale. Cest en particulier le cas
des Coenobitidae, dtritiphages, qui sont entirement adapts
la respiration arienne.
cette famille appartient le crabe des cocotiers (Birgus latro),
le gant du groupe, abdomen nu, qui vit dans des terriers
(mais les juvniles, marins, se logent dans une coquille). Il se
nourrit des noix de coco et aussi des fruits des Pandanus et
reprsente un cas extrme dadaptation de ces Crustacs la
vie terrestre. Il convient de prciser que les stades larvaires des
Pagurides sont toujours marins, les adultes se rendant leau
pour pondre au moment de la priode de reproduction. (Voir
aussi Brachyoures)

palocologie, n. f. (paleoecology). Discipline dont lobjet

est ltude des conditions cologiques qui ont caractris la
biosphre, depuis les origines mme de la vie sur la Terre il
y a plus de 4.109 annes. Elle fait la synthse des donnes
de la palontologie (palobotanique et palozoologie), de la
paloclimatologie et de la biogochimie afin de comprendre la
gense et lvolution des cosystmes. (Voir aussi Anthracologie, Biosphre, Dendrochronologie, Palynologie)

Pahoehoe, n. m. Terme dorigine hawaenne qui dsigne

une coule de laves surface lisse.

Palogne, n. m. (Paleogene). Premire partie de lre Tertiaire, qui correspond lensemble Palocne, ocne et Oligocne ( 65 23 millions dannes).

Palaeacanthocphales, n. sc. Classe dAcantocphales

parasites de divers Vertbrs depuis les poissons primitifs
jusquaux Mammifres. Leur cavit proboscidienne est pourvue dune double enveloppe membranaire et leur trompe est
protactile. Ils comportent deux ordres : les chinorhynchides
et les Polymorphides.
Palaeotherium, n. sc. Clbre fossile de Mammifre de lordre des Prissodatyles dcouvert par Cuvier, voisin des rhinocros quoiquayant laspect dun tapir qui a vcu de locne
lOligocne.
Palanthropiens, n. m. (Paleanthropians). Groupe dhommes primitifs faisant la transition entre les Homo erectus et
lHomo sapiens actuel, auquel appartenait lhomme de Nandertal.
Palarctique, n. m. (palearctic zone). Empire biogographique qui couvre toutes les rgions tempres et borales
de lEurasie et de lAfrique septentrionale, il englobe toute
lEurope, et lensemble de lAsie lexception de ses parties
tropicales. (Voir aussi Biogographie)
palobiologie, n. f. (paleobiology). Branche de la biologie
qui tudie les modes de vie des organismes fossiles.
palobotanique, n. f. (paleobotany). Domaine de la palontologie consacr ltude des vgtaux fossiles.
Palocne, n. m. (Paleocene). Division stratigraphique
marquant le dbut du Tertiaire, qui sest tage entre 65
58 millions dannes. Elle comprend trois tages : le Montcien, le Danien et le Thancien.
paloclimat(s), n. m. (paleoclimate). Climats propres aux
priodes gologiques du pass.
paloclimatologie, n. f. (paleoclimatology). Branche de la
climatologie qui tudie les climats des diverses poques gologiques. Lusage des mthodes isotopiques, qui a permis destimer les palotempratures, a fait faire des progrs considrables
cette discipline. Elle fait aussi appel des indices palocologiques lis la nature de fossiles de plantes et/ou danimaux
connus pour tre adapts un type climatique prcis. Il a ainsi
pu tre tabli que des arbres pain poussaient en Provence au
dbut de lOligocne, indice incontestable de climat tropical.
palodendrologie, n. f. (paleodendrology). tude des arbres
fossiles.

paloenvironnement, n. m. (paleoenvironment). Ensemble des paramtres cologiques, physico-chimiques et biotiques, caractristiques dune aire gographique ou dun habitat
donn une priode gologique passe.

palogographie, n. f. (paleogeography). tude de la disposition ancienne des continents et de leurs subdivisions. Depuis
le dbut de la formation des continents la fin de lHaden,
les masses continentales ont fusionn et se sont fragmentes
plusieurs fois de faon cyclique. La dernire fragmentation a
dbut au Permien avec la division du Pangea en deux grandes
masses (Gondwana et Laurasia) qui se sont dissocies ultrieurement pour donner les continents actuels.
Palognathes, n. sc. (Paleognatha). Sous-classe dOiseaux
terrestres, incapables de voler, qui runit cinq ordres : les Aptrygiformes, les Rhiformes, les Casuariformes, les Strutioniformes et les Tinamiformes, les quatre derniers constituant le
super-Ordre des Ratites.
palolatitude(s), n. f. (paleolatitude). Ancienne latitude
laquelle se trouvait une zone dtermine de la surface terrestre
une poque gologique donne. Elle peut tre estime par le
paloomagntisme.
palolimnologie, n. f. (paleolimnology). Discipline qui
tudie lhistoire des lacs et autres cosystmes aquatiques
lentiques partir de lanalyse des sdiments. Lexamen des
assemblages de microfossiles de Diatomes, de crustacs
planctoniques et de Chironomides a permis de reconstituer
pour certains lacs les variations de pH, de degr trophique et
de salinit des eaux survenues depuis la fin du Tertiaire. (Voir
aussi Lac, Limnologie)
Palolithique, n. m. (Paleolithic). Priode de la prhistoire
dite de la pierre taille. Commence aux origines mme du
genre Homo, voici 3 millions dannes elle sest acheve au
Nolithique il y a environ 10 000 ans. De nos jours subsistent
encore quelques rares groupes humains aborignes de culture
palolithique vivant dans des zones recules.
Paloloricates, n. sc. Ordre teint de Mollusques Polyplacophores connu du Cambrien au Crtac.
palomagntisme, n. m. (paleomagnetism). Proprit
quont certains matriaux de conserver lorientation du champ
magntique dans lequel ils se sont refroidis aprs avoir t
chauffs jusqu la fusion, (roches volcaniques par exemple).
Cela permet de dterminer lemplacement du ple lpoque
o ils se sont forms.

Palonmertes

Palonmertes, n. sc. Ordre de Nmertes nopliens chez

lesquels le systme nerveux est extrieur la musculature tgumentaire ou inclus dans la couche musculaire longitudinale.
palontologie, n. f. (paleontology). Discipline dont lobjet
est ltude des formes de vie propres aux priodes gologiques
passes. (Voir aussi chelle, Gologie, Palocologie)
Palophytique, n. m. (paleophytic). Priode de lhistoire de
la biosphre qui correspond au temps ayant spar lapparition
des premires algues unicellullaires photosynthtiques et celle
des premiers vgtaux suprieurs (Gymnospermes) au cours
du Protrozoque.

432

palynologie

palolo, n. m. Voir Eunice viridis.

Palpigrades, n. sc. Sous-Classe monotypique de Chlicrates de trs petite taille mesurant moins de 3 mm de long propres aux biotopes tropicaux et subtropicaux. La premire paire
de pattes aux fonctions sensorielles reste dresse au cours de la
locomotion et leur abdomen analogue lopistosoma des Scorpionides porte un flagelle terminal. Ils se rencontrent dans des
habitats daphiques ou cavernicoles. Depuis leur dcouverte, en
1885, on nen a dcrit quune soixantaine despces.

Paloptres, n. m. (Paleoptera). Sous-Classe dinsectes

Ptrygotes ails caractriss par le fait que les ailes sont au
repos perpendiculaires laxe du corps. Ils comportent deux
ordres actuels : les phmroptres et les Odonates. Ils se
caractrisent par des ailes membraneuses trs dveloppes,
des antennes rduites et des stades larvaires entirement aquatiques. (Voir aussi phmroptres, Odonates)
palorcif, n. m. (Paleoreef). Relief ancien recouvert de
sdiments.
palosol, n. m. (paleosoil). Sols vestigiaux forms des
pisodes climatiques antrieurs lpoque prsente et caractriss par des conditions de pdogense diffrentes : climats
plus froids, plus chauds, plus humides, ayant caractris le
Quaternaire moyen ou infrieur voire le Tertiaire pour les plus
anciens qui subsistent lheure actuelle.
palotemprature(s), n. f. (paleotemperature). Tempratures dun biotope terrestre ou aquatique une priode gologique donne. Elles se dterminent grce lusage des thermomtres isotopiques. (Voir aussi Isotopique)
palotropical(e), adj. (paleotropical). Caractristique cologique des cosystmes tropicaux propres aux priodes gologiques passes. rgion ~ : entit biogographique correspondant aux divers empires tropicaux de lAncien Monde.

Les Palpigrades constituent une sous-classe relique de Chlicrates.

palse, n. m. (palsa). (syn. : pelsa). Petite butte au centre de

laquelle se trouve un noyau de glace, situe dans des dpressions marcageuses propres aux zones de permafrost des
zones subarctiques.
paluden, adj. (paludean). Voir Palustre.

Palozoque, n. m. (Paleozoic). Priode gologique qui sest

coule depuis la fin de lAntcambrien (diacarien) jusqu
la fin du Primaire soit de 542 248 millions dannes. On
distingue un Palozoque infrieur (Cambrien, Ordovicien,
Silurien) et un Palozoque suprieur (Dvonien, Carbonifre
et Permien).

paludicole, adj. (paludicolous). Espce adapte des biotopes marcageux.

palozoologie, n. f. (paleozoology). Domaine de la palontologie consacr ltude des animaux fossiles.

palustre, adj. (palustrine) (syn. : paluden). Qui se rapporte

aux marcages.

paltuvier(s), n. m. Voir Rhizophora.

palynologie, n. f. (palynology). Science dont lobjet est

ltude des pollens des Phanrogames, des spores des Ptrido-phytes, des Bryophytes, des algues et des champignons
actuels ou fossiles. Elle constitue de ce fait un outil irremplaable pour identifier les climats du pass mais apporte aussi
une contribution significative la taxonomie et bien dautres
disciplines comme lallergologie.
Les profils polliniques tablis partir de prlvements de
sdiments effectus dans des tourbires ou au fond de lacs
permettent au travers de la connaissance de la nature prcise
des biotopes et des peuplements vgtaux qui existaient une
priode donne de reconstituer les conditions climatiques qui
prvalaient une poque dtermine du pass.

palingense, n. f. (palingenesis). Processus de fusion partielle des roches mtamorphiques conduisant des migmatites
et si le phnomne samplifie des magmas.
Palmaces, n. f. (syn. : Arcaces). Voir Arcaces.
palmeraie(s), n. f. (palmery). Plantation de palmiers. Certaines dentre elles couvrent des surfaces tendues dans les oasis
sub-sahariennes et sahariennes.
palmier(s), n. m. (palm tree). Voir Arcaces. huile :
voir Elleis guinensis.

paludification, n. f. (paludification). Processus de transformation de terres palustres en marcages ou lagunes sales li

une hausse du niveau de la nappe phratique.

pampa

La palynologie permet dtablir des profils polliniques dans des

sdiments lacustres ou dans des tourbires grce auxquels il est
possible de reconstituer les anciens peuplements vgtaux ce qui
permet de dduire les conditions climatiques du pass. Ici sont
figurs les profils polliniques propres la Hollande depuis la fin du
Wrm jusqu nos jours.

pampa, n. f. (pampa). Steppe graminenne situe dans le Sud

de lArgentine, caractrise par des peuplements vgtaux et
animaux comportant diverses espces qui lui sont endmiques. Parmi ces dernires, on notera la prsence de Ratites,
les Nandous, ainsi que des Tinamous, oiseaux primitifs seuls
reprsentants de lordre des Tinamiformes.
Pan, n. sc. (Chimp) (vern. : Chimpanzs). Genre de Primates
Hominids dont il existe deux espces : le chimpanz commun
(Pan troglodytes) et le chimpanz pygme (Pan pygmaeus) qui
prsentent des diffrences significatives tant au plan anatomique qu celui de leur cothologie. Toutes deux sont grgaires et sociales. Ce sont les Primates les plus voisins de
lespce humaine au plan gntique, la plus proche des deux
tant le chimpanz pygme. Comme tous les grands singes,
ils sont vulnrables la fois par suite de la chasse dans leur
aire dorigine, les peuples africains concerns sen nourrissant
aujourdhui encore (!), du trafic international danimaux, enfin
de la destruction des forts pluvieuses tropicales. (Voir aussi
Hominids, Primates)
pancake, n. m. Fine plaque de glace de mer de forme arrondie aux bords relevs qui reprsentent ltape initiale de la formation de la banquise.
Pancarides, n. sc. Super-ordre de Crustacs Malacostracs
qui ne comporte quun seul ordre, celui des Thermobaenacs.

433

panspermie

Boisement ouvert de Pandanaceae dans le parc national de

Kakadu (Territoire du Nord, Australie). (Clich F. Ramade)

Pandanales, n. sc. Ordre dArecidae comptant environ

500 espces de plantes ligneuses arbustives ou arborescentes
ou encore lianescentes surtout infod aux rgions palotropicales.
Pandionidae, n. sc. Famille monotypique dAccipitriformes qui compte une seule espce, le balbuzard pcheur (Pandion haliethus). De rpartition holarctique, cest une espce
monogame qui niche de faon solitaire, et capture les poissons
avec ses griffes puissantes.
Pangassiidae, n. sc. Famille de Tlostens Siluriformes
comptant 25 espces de grande taille, pouvant atteindre 3 m
de long.
Pangea, n. m. (Pangea). Ancien continent unique qui rassemblait lensemble des terres merges la fin de lre Primaire.
Au dbut du Trias, quand a commenc sa dislocation, il sest
spar en deux mgacontinents : la Laurasia et le Gondwana.
pangolin(s), n. m. Voir Pholidotes.
panicule, n. m. (panicle). Type dinflorescence rameuse
comportant plusieurs branches qui est commune chez les gramines.
panmictique, adj. (panmictic). Dsigne en gntique
lchange alatoire des gnes entre les deux sexes dun groupe
dindividus appartenant une mme espce. population :
population dont les individus changent librement leurs gnes.

panda, n. m. Voir Procyonidae.

panmixie, n. f. (panmixia). Phnomne de reproduction au

hasard impliquant un change de gnes alatoires entre individus dune mme espce.

Pandanaceae, n. sc. Famille primitive de Monocotyldones, de lOrdre des Arcidales, reprsente par des arbres des
rgions tropicales de lAncien Monde capables de crotre sur
des terrains trs infertiles, voire sur le sable vif des plages.

panspermie, n. f. (panspermia). Thorie exognique de

lorigine de la vie dans la biosphre qui proviendrait dun
apport dans locan mondial juvnile de spores provenant de
lespace cosmique.

Panthalassa

Panthalassa, n. m. (Panthalassa). Ocan unique entourant

la masse continentale la fin de lre Primaire.
Panthera, n. sc. Genre de Fissipde qui runit toutes les grandes espces de Felidae. Leo (lion) : voir Felis. tigris
(tiger) (vern. : tigre) : la plus grande espce de Fissipdes existant dans la biosphre contemporaine. Son aire de rpartition
couvrait autrefois de vastes surfaces en Extrme-Orient, en Asie
du Sud ainsi que dans la rgion de la mer Caspienne et en Asie
centrale. Aujourdhui, elle sest considrablement restreinte et
se limite des fragments de son ancienne aire sud-asiatique et
extrme-orientale. Avec une population mondiale rlictuelle de
lordre de 2 000 individus, il figure parmi les grandes espces
de Mammifres les plus menaces dextinction. Sa sous-espce
septentrionale, le tigre de sibrie (P. tigris amurensis) compte
moins de deux cents individus, essentiellement confins dans la
rserve de biosphre de Sikhote-Alin dans la province maritime
de la Sibrie, au nord de Vladivostok.

434

Parabasalides

Les principales menaces auxquelles cette espce est confronte, tiennent en la destruction des habitats forestiers auxquels
elle est infode, et en une chasse effrne, surtout entretenue
par la commercialisation de diverses parties de son corps rputes doues de vertus mdicinales par la pharmacope orientale (dents, pnis en particulier). (Voir aussi Extinction)
Pantopodes, n. sc. Voir Pycnogonides.
pantropical, adj. (pantropical). Dsigne un type de distribution gographique propre tout taxon prsent dans lensemble
des rgions tropicales du globe.
Papaveraceae, n. sc. Famille de Dicotyldones dialyptales
thalamniflores de lordre des Capparales lovaire supre dont
les fleurs comptent 2 spales, 4 ptales et un grand nombre
dtamines ; leur fruit est une capsule ou une noix contenant
des graines riches en huile. Elle comporte surtout des plantes
herbaces dont certaines espces comme le coquelicot (Papaver rhoeas) taient des adventices trs communes des cultures
avant lusage systmatique des herbicides. Le pavot opium
(Papaver somniferum), dnomm vulgairement illette, est
aussi une espce trs connue de cette Famille, dont la culture
est rglemente des fins pharmaceutiques.
papayer, n. m. Voir Caricaceae.
Papilionaces, n. sc. Ancien nom des Lgumineuses de la
sous-famille des Faboides. Il renferme de nombreuses plantes cultives (pois, fves, lentilles, haricots, arachides, luzernes, trfles par exemple ), ainsi que divers arbres dornements
(Sophora, robiniers). (Voir aussi Fabaceae)
Papilionidae, n. sc. (butterflies). Famille de Lpidoptres
Rhopalocres, renfermant quelque 500 espces dont certaines
trs spectaculaires. Ce sont de grands papillons dont la taille
peut tre trs importante tels les Ornithoptres de la rgion
indo-malaise qui sont les plus grands papillons diurnes, certaines espces comme Ornithoptera Victoria regis atteignant
30 cm denvergure ! (Voir aussi Rhopalocres)

Aire de distribution gographique du tigre (Panthera tigris) il y a

un sicle et lheure actuelle, la fin des annes 1990. (In Miller
op. cit., p. 422)

papyrus, n. m. (n. sc. : Cyperus papyrus). Cyprace amphibie tropicale de grande taille pouvant atteindre 3 m de haut,
qui se rencontre depuis le cours moyen du Nil
jusquen Afrique australe par exemple dans lestuaire de lOkavango. La production primaire
des marais papyrus atteint 90 t . ha1 . an1 de
matires sches, valeur ingale partout ailleurs
dans la biosphre. Il en est de mme pour leur
productivit secondaire en poissons et hbergent de ce fait dimportantes colonies doiseaux
deau piscivores. (Voir aussi Macrophytes)
Parabasalides, n. sc. Classe de Zoomastigines parasites ou symbiotes du tube digestif dinsectes. Ils se caractrisent par la prsence dun
corps cytoplasmique parabasal qui correspond
un appareil de Golgi modifi. Ils sont dpourvus de mitochondries. Ils possdent laptitude
Panthera tigris amurensis, le Tigre de Sibrie,
figure parmi les Mammifres les plus en danger
dextinction (document MAB-RFSR).

parabiose

digrer la cellulose et la lignine quils rduisent en holosides utiliss par leur propre mtabolisme et par celui de leur
hte. On les divise en trois ordres : les Trichomonadines, qui
possdent 4 16 flagelles mais peuvent renfermer plusieurs
milliers de noyaux, les Polymonadines et les Hypermastigines, lesquels doivent leur nom au fait quils peuvent possder
des centaines voire des milliers dundulipodes fixs sur une
bande particulire de leur corps et en revanche de un quatre
noyaux. Ils sont symbiotiques du tube digestif dinsectes en
particulier des blattes et des termites se dveloppant dans la
panse rectale de ces derniers. Leur prsence permet aux insectes avec lesquels ils vivent en symbiose de digrer la cellulose
et la lignine ce qui confre en particulier aux termites un rle
majeur dans le recyclage du bois mort dans les forts tropicales. (Voir aussi Hypermastigines, Zoomastigines)
parabiose, n. f. (parabiosis). Association de deux espces
dinsectes coloniaux dans un mme nid sans quil y ait de
mlange entre le couvain des deux populations qui cohabitent.
parabiosphrique, adj. (parabiospheric). Dsigne toute
entit contigu de la biosphre o des tres vivants peuvent
pntrer mais o la vie nest pas possible en permanence.
zone ~ : elle est constitue par lensemble des banquises
polaires, de la zone nivale des hautes montagnes, et de la haute
troposphre. (Voir aussi Biosphre)
paraclimax, n. m. (paraclimax). Nouvel tat mtastable
dune biocnose d une modification anthropique. Cest le
cas des prairies naturelles dEurope atlantique qui ont t
cres aprs dfriche de forts de feuillus et maintenue dans
leur tat par le pacage.
Paracrinodes, n. sc. Classe teinte dchinodermes Pelmatozoaires qui est connue seulement de lOrdovicien.
parade, n. f. ~ nuptiale (courtship display). Comportement propre de nombreux groupes animaux tant Invertbrs,
tels les araignes que Vertbrs comme les oiseaux, qui caractrise le rapprochement des sexes au dbut de la priode de
reproduction.
Il atteint son maximum de complexit chez les Paradiseidae
(oiseaux de paradis) de Nouvelle-Guine et du Nord-Est de
lAustralie. Les parades nuptiales sont
aussi trs complexes chez des oiseaux grgaires comme les grues ou chez certains
Tetraonidae et autres familles o existe un
systme complexe de Lek. ~ parade de
dfi (challenge display) : type de parade
trs agressive dans lequel deux mles saffrontent. (Voir aussi Lek)
Vue arienne du lac Ballard en Australie occidentale. De tels biotopes paraliques continentaux sont situs au centre de cuvettes
endorhiques qui sasschent entirement en
priode daridit prolonge. En consquence,
leur surface se couvre defflorescences salines correspondant des dpts dvaporites
de composition chimique varie do la diversit de leur couleur trs apparente sur ce clich, quoique domine par les efflorescences
salines blanches. (Clich F. Ramade)

435

paralique(s)

Paradiseidae, n. sc. (birds of paradise) (vern. : oiseaux

de paradis). Famille de Passriformes, voisine des Oriolids,
infode une partie de la rgion notogenne (Nouvelle-Guine et les voisines). Ils se caractrisent par un fort dimorphisme sexuel, les mles tant pourvus dun plumage extraordinaire, aux couleurs mtalliques, avec des plumes de forme
complexe tandis que les femelles sont ternes et de port insignifiant. Ils excutent des parades nuptiales labores, les mles
se livrant des exhibitions de leur plumage et des ballets
trs spcifiques. Cette Famille compte une quarantaine despces propres aux forts tropicales de Nouvelle-Guine. (Voir
aussi Lek)
paragense, n. f. (paragenesis). Processus gologique
conduisant lassociation de minraux en conjonction avec
des phnomnes biogochimiques.
Paralepididae, n. sc. (barracudinas) (vern. : barracudine).
Famille cosmopolite de Tlostens Myctiphormes. Elle
compte quelque 60 espces de poissons plagiques deaux
profondes, de forme allonge et subcylindrique caractriss
par une nageoire dorsale situe vers larrire du corps et des
ventrales loignes des pectorales et sises au niveau de la dorsale. Ce sont des espces bathyplagiques qui se rencontrent
jusqu 1 000 m de profondeur.
paralimnion, n. m. (paralimnion). Partie la plus priphrique de la zone littorale dun cosystme limnique comprise
entre la rive et la partie la plus profonde atteinte par les plantes
aquatiques enracines.
paralique(s), adj. (paralic). Dsigne les bassins et les lagunes
situs en bordure du littoral ainsi que les sdiments affrents.
sdiments ~ : sdiments accumuls dans la partie terrestre
dune zone ctire par incursion temporaire des eaux marines.
biotopes ~ : biotopes aquatiques exposs au confinement
dont dcoule un apport insuffisant deau donc une forte variation
de leur salinit au cours du cycle annuel (euryhalinit), tels les
lagunes littorales relies avec la mer par un troit pertuis ou les
bassins endorhiques exposs au tarissement de leur tributaire.
Dans un cas comme dans lautre, le renouvellement des eaux est
insuffisant pour compenser les pertes par vaporation pendant
la saison sche. cosystmes (paralic ecosystems) : ils

Paramecium

correspondent aux lagunes continentales ou littorales, propres

aux rgions climat mditerranen ou aride, de grande euryhalinit, exposs en priode estivale au phnomne du salant par
suite du confinement. Ils sont reprsents par des lagunes ctires et par des lacs endorhiques (situs dans de grands bassins
dsertiques) : chotts du Nord du Sahara, lacs sals de lUtah aux
tats-Unis, lac Eyre et autres lacs temporaires dAustralie, lac
Balkach du Kazakhstan, etc.
Les biocnoses paraliques sont constitues par des espces
vivantes rsistantes de considrables variations de salinit
des eaux. (Voir aussi Lagune, Salant)
Paramecium, n. sc. (vern. : paramcies). Genre de Protiste
de la classe des Cilis Oligohymnophores, frquents dans les
eaux charges de matires organiques fermentescibles.
paramo, n. m. (paramo). cosystme orophile propre
aux montagnes dAmrique tropicale, depuis le Costa Rica
jusquaux Andes chiliennes. Il crot au-del de la limite suprieure des forts soit plus de 4 000 m lquateur et 3 500 m
sa limite latitudinale situe 20 degrs de part et dautre
de lquateur.
Il se caractrise par une formation vgtale buissonnante et
arbustive compose de grandes plantes semi-ligneuses, au
port en rosette, de la famille des Astraces, les Espelletia,
homologues comorphologiques des Senecio et Lobelia arborescents des hautes montagnes dAfrique quatoriale. (Voir
aussi Espeletia)

Vue du paramo vers 4 100 m daltitude dans le parc national

dEl Angel (quateur). Les plantes arbustives dominantes sont des
Espeletia (Asteraceae). (Clich F. Ramade)

Paranthropus, n. sc. Genre dAustralopithques caractris

par la prsence dune forte crte osseuse au sommet du crne.
parapatrique, adj. (parapatric). espce ~ : espce dont
les aires de distribution gographiques se jouxtent sans se
superposer. spciation ~ (parapatric) : voir Spciation.
paraphyltique, adj. (paraphyletic). Dsigne un taxon
incluant certains des descendants dun anctre commun.

436

parasitisme

Parascyllidae, n. sc. Petite Famille de Slaciens Pleurotrmes de petite taille propres au Nord-Ouest du Pacifique.
parasmatique, adj. (parasematic). Dsigne les formes,
les taches, les colorations corporelles ou encore les comportements destins dissuader, distraire ou tromper un ventuel prdateur.
parasexualit, n. f. (parasexuality). Sexualit primitive propre aux procaryotes dans laquelle nexiste pas de sexe diffrenci et a fortiori de fcondation.
parasite, n. m. (parasite). Espce qui se dveloppe au dtriment dune autre espce dnomme hte. La plupart des parasites sont dits stricts car infods une ou plusieurs espces
htes dtermines. On distingue des ectoparasites qui vivent
fixs la surface du corps de leur hte et des endoparasites qui
croissent lintrieur de ce dernier soit dans le tube digestif
soit dans certains organes ou dans le milieu intrieur : sang,
lymphe, cavit gnrale par exemple (parasites viscraux).
Selon le cas, les parasites se dveloppent soit dans un seul hte
(parasites monoxnes), ils font alors souvent un cycle comportant une phase libre et une phase parasitaire, soit entre deux
htes successifs, parfois trois voire plus, avec ou sans phases
libres (parasites htroxnes).
Les parasites ont dvelopp au cours de leur volution deux
types de stratgies leur permettant dassurer le succs de leur
reproduction malgr les alas lis la loccurrence de rencontres des htes et aux conditions cologiques dfavorables.
Lun comporte des adaptations morphologiques et comportementales facilitant leur pntration dans le (ou les) hte(s)
successif(s), lautre tient en lacquisition dun potentiel biotique considrable par un dveloppement prodigieux des organes reproducteurs et souvent de laptitude la multiplication
asexue (bourgeonnement et scissiparit).
Il existe des gradations dans les degrs dadaptation la vie
parasitaire. Chez les parasites externes, gnralement hmatophages, qui vivent en permanence sur leur hte, la morphologie et lanatomie sont peu modifies et similaires celle danimaux libres taxonomiquement voisins. Les endoparasites, qui
rsultent dune volution plus longue (parasites viscraux),
sont souvent marqus par une dgnrescence parasitaire ,
la plupart des organes en dehors de lappareil digestif et les
gonades ayant disparu. Le cas extrme est celui de certains
Crustacs parasites (Coppodes Monstrilidae, Sacculines),
chez lesquels il ne subsiste quasiment plus que lappareil
reproducteur. ~ secondaire (secundary parasite) : parasite
se dveloppant lintrieur dun autre parasite. (Voir aussi
Hyperparasite)
parasitisme, n. m. (parasitism). Association entre deux
espces vivantes dont lune dnomme hte hberge la seconde
qui vit ses dpens au plan trophique. ~ de nidification
(brood parasitism) : forme de parasitisme dans lequel les
femelles dune espce pondent dans le nid dune autre espce
de sorte que la couvaison et llevage du (ou des) jeune(s) sont
assurs par le couple hte. Chez les coucous et divers Ictrides,
le jeune de lespce parasite rejette hors du nid ou tue directement ceux de lhte. Dans dautres cas, il y a cohabitation
entre les jeunes des deux espces. Cette forme de parasitisme
se rencontre dans des familles entires doiseaux (Cuculids,
Ictrids par exemple). (Voir aussi Inquilinisme)

parasitode

437

parc national

parasitode, n. m. (parasitoid). Organisme qui se dveloppe

lintrieur dun hte en dvorant progressivement ses organes. Des sous-ordres entiers dinsectes entomophages vivent
en parasitodes ltat larvaire, en particulier chez les Hymnoptres (Trbrants) et les Diptres (Tachinaires et autres
familles). Ces familles dinsectes jouent un rle dterminant
dans la rgulation des populations darthropodes et autres
invertbrs terrestres en particulier de nombreuses espces
dinsectes ravageurs des cultures, les parasitodes pouvant
liminer 95 % des individus dune gnration avant que ces
derniers natteignent lge adulte.
parasitologie, n. f. (parasitology). Science qui tudie le
parasitisme. Au cours des dernires dcennies, les recherches
sur lintervention des facteurs cologiques dans le contrle
des cycles des parasites et des dimensions cologiques des
affections parasitaires ont connu un dveloppement majeur
consacrant lmergence de lcologie parasitaire.
parasolier(s), n. m. Voir Musanga.
parataxon, n. m. (parataxon). Classification artificielle
concernant des organismes affinit douteuse ou lis lactivit dtres vivants que lon ne peut dterminer : Fungi imperfecti (champignons dont les formes sexues sont inconnues,
ce qui empche de prciser leurs affinits taxonomiques),
empreintes de dinosaures, spores de vgtaux fossiles primitifs, etc.
paratnique, adj. (paratenic). Dsigne en parasitologie un
hte facultatif dans le cycle vital dun parasite quil peut infester transitoirement avant datteindre lhte principal.
parathtys, n. f. (central european sea). Mer Tertiaire
constituant une branche de lancienne Thtys. Elle occupait au
Miocne une zone partant du niveau actuel du nord-ouest des
Alpes et stendant jusqu lemplacement actuel de la mer
dAral. (Voir aussi Thtys)
paratomie, n. f. (paratomy). Forme de multiplication asexue consistant en une sparation
du (ou des) organisme(s) fils de lorganisme
maternel suivie de bourgeonnement et achvement du dveloppement de ce dernier. (Voir
aussi Architomie)
paratype, n. m. (paratype). Dsigne en
taxonomie un individu provenant de la mme
station que celle dont est originaire le type de
lespce et partir duquel est ralis un complment de sa description. (Voir aussi Type)
Parazoaires, n. sc. (Parazoa). Sous-Rgne
de Mtazoaires qui runit les deux phyla les
plus primitifs : les Placozoaires et les Spongiaires. Ils se dfinissent comme des organismes dont le corps prsente des cellules runies
en tissus diffrencis mais qui sont dpourvus
dorganes. (Voir aussi Eumtazoaires, Mtazoaires, Placozoaires)
Le champ de geysers de la Firehole river dans le
parc national de Yellowstone (Wyoming). (Clich F. Ramade).

Entre Nord (Gardiner) du parc national de Yellowstone (Wyoming). Ce parc national, le premier des temps modernes fut cr
en 1872 par le Congrs amricain.

parc national, n. m. (national park). Espace naturel protg,

de surface tendue dans lequel toute exploitation des ressources
naturelles minrales ou biologiques est interdite (chasse incluse
a fortiori), ainsi que tout amnagement urbano-industriel ou
infrastructures routires exceptes celles permettant laccs
aux zones les plus visites que le parc protge, dont limpact
doit tre rduit au strict minimum. De mme, lexploitation
agricole y est interdite mais un pastoralisme extensif peut y tre
tolr sil prexistait la cration du parc et que son intensit
demeure au niveau antrieur. En revanche, la vocation touristique est un des objectifs reconnus des parcs nationaux et leur
rglementation prvoit cette fin des amnagements dans leur
zone priphrique. Toutefois, leur nombre annuel de visiteurs
doit tre plafonn la capacit limite daccueil du milieu ,
pour prserver les diffrents biotopes protgs dune rosion
humaine due la surfrquentation touristique.
historique des parcs nationaux : les premires aires protges apparurent au cours de la deuxime moiti du xixe si-

parc national

438

parc national

cle. Ainsi, aux tats-Unis, lun des

pionniers mondiaux de la conservation de la nature, John Muir, fit mettre en rserve en 1864 les squoias
gants plurimillnaires du Mariposa
Grove en Californie partir duquel
fut cr en 1890 le parc national
de Yosemite par extension aux territoires avoisinants. En France et
une chelle bien plus modeste
furent cres en 1853 quelques
petites rserves forestires (dnommes sries ) dans la htraie de
Fontainebleau.
Lan I de la conservation de la nature
date incontestablement de 1872
avec la cration du parc national de
Yellowstone dans le Wyoming qui
Ile de Santiago vue du belvdre de Bartolom dans le parc national des Galapagos. Ce parc
fut le premier des temps modernes. national est depuis quelque temps victime de son succs et expos depuis les dernires annes
Il avait pour objet de prserver dex- une surfrquentation touristique, le nombre de visiteurs tant pass de 10 000 50 000 par an
ceptionnelles richesses naturelles au cours des dix dernires annes. (Clich F. Ramade)
tant gologiques qucologiques
comme entre autres dextraordinaires
Pendant la premire moiti du xxe sicle, de nombreux autres
champs de geysers et aussi de sauver les derniers bisons des
parcs nationaux furent crs tant en Europe et en Amrique du
tats-Unis, alors menacs dextermination, dont la majorit soit
Nord que dans divers territoires de lancien Empire britanni360 individus vivaient sur ce territoire.
que, en particulier en Afrique et en Asie du Sud.
Ces considrations conduirent le Congrs amricain lui
Le rythme de cration des parcs nationaux connut une imporconfrer en 1872 un statut de protection trs stricte tout en
tante acclration aprs la seconde guerre mondiale, et ne comouvrant cette aire protge tous les citoyens des tats-Unis
mena flchir quau cours des annes 1990 aprs avoir connu
as a public park of pleasure ground and for the benefit of the
une croissance spectaculaire au cours du dernier sicle.
people comme le stipule lacte constitutif original de cette
ce sujet, on soulignera que la France a prsent un retard en
zone protge.
ce domaine, mme par rapport ses voisins. Ainsi le parc natioLe parc national le plus ancien dEurope fut celui de Stra
nal suisse dans lEngadine, le premier dEurope continentale,
Sjoefallet cr en 1907 en Sude. On doit cependant rappeler
vit le jour ds 1914, le premier parc national espagnol, celui
quau plan historique les premires mesures de conservation
dOrdessa, fut cr en 1918 et en Italie celui du Gran paradiso
prises sur notre continent furent bien antrieures au xxe sicle.
en 1922 mais il fallut attendre 1963 pour la cration du premier parc national franais, celui de la Vanoise.
Ainsi, le roi de Pologne, Jagello, avait dj mis en rserve ds
statut des parcs nationaux : il prsente de fortes dispale xive sicle la fort de Bielowieja et autres zones forestires
rits dun pays lautre dans le monde. Si dans lensemble
o subsistait lauroch, menac de disparition, qui steignit au
celui des pays anglo-saxons et germaniques (au sens large)
xviie sicle en dpit de ces tardives tentatives de conservation.
est satisfaisant tant pour leur
gestion que pour la qualit
effective de leur prservation, il
est beaucoup plus variable dans
les autres pays industrialiss,
en particulier en zone mditerranenne et dans certains des
anciens pays dits socialistes.
Cest aussi le cas de la France
qui na, hlas, jamais brill par
ses ralisations dans le domaine
de la protection de la nature, et
devient de plus en plus le mau-

Pins cembro croissant la limite

suprieure de la fort sur lAlps de
la Schiura dans le parc national
suisse (Engadine). Celui-ci fut le
premier cr en Europe continentale. (Clich F. Ramade)

parc naturel rgional

vais lve de la classe europenne dans ce domaine. On prendra par exemple pour preuve leur faible surface et les diverses
carences notoires propres leur gestion, en particulier des
actions systmatiques entreprises pour entraver le retour la
naturalit des zones dont lexploitation agricole a t abandone et la persistance de lutilisation pastorale voire de lexploitation forestire de ces aires protges en contradiction avec
leur statut international tel quil a t dfini par lUICN pour
les Nations unies. Il faut en outre dplorer larrt de la cration de parcs nationaux sur le territoire mtropolitain depuis
la fin des annes 1970 alors que depuis 1980 tant lEspagne
que lItalie, qui pourtant navaient rien nous envier en ce
domaine, ont cr plusieurs aires protges de ce type !
Le premier problme auquel sont confronts les gestionnaires
de nombreux parcs nationaux tant dans les pays dvelopps
que dans le tiers-monde tient en lrosion humaine des zones
les plus visites due la surfrquentation touristique en labsence de mesures telles que celles prises en Amrique du Nord
pour contrler laffluence. Ainsi en France, avec plus dun
million de visiteurs annuels, le parc national de la Vanoise est
cent fois plus frquent que le parc national de Yellowstone
considr pourtant comme la limite de sa capacit daccueil
par les autorits comptentes aux tats-Unis.
Dans le tiers-monde, la situation, quoique trs ingale, est de
faon gnrale encore plus dsastreuse, trop de parcs nationaux
et autres aires protges analogues tant pills voire dfrichs
par les populations riveraines loccasion de troubles politiques voire de guerres civiles ouvertes qui affectent hlas un
nombre croissant de pays dits en voie de dveloppement.
parcs nationaux et recherche scientifique : parmi les
diverses missions assignes aux parcs nationaux figure leur
rle dans la recherche, plus particulirement en cologie, dans
les autres sciences biologiques et, de faon plus gnrale, dans
le domaine des sciences de lenvironnement. Il est en effet
indispensable pour la recherche, non seulement de conserver
les espces vivantes mais aussi de prserver des surfaces suf-

439

parental

fisantes dcosystme naturel ou peu modifis par lhomme

qui reprsentent des tmoins irremplaables pour la comprhension de la structure et du fonctionnement des cosystmes
non perturbs.
Une catgorie spciale daires protges, les rserves de biosphre. est dvolue la recherche, beaucoup dentre elles tant
incluses dans des parcs nationaux prexistants. (Voir aussi
Biodiversit, Protection de la Nature, Rserves, Vanoise)
parc naturel rgional, n. m. (protected landscape). Zone
de paysages protgs (catgorie V de la classification des
Nations unies).
En France, un rseau assez important de parcs naturels rgionaux a t tabli au cours des dernires dcennies.
Malgr une surface unitaire importante, excdant parfois
200 000 hectares, force est de reconnatre que, dans la plupart des cas, ces aires protges nassurent pas une relle
mission de conservation ni des cosystmes encore peu anthropiss ni a fortiori de leur biodiversit. Trop souvent, lintensification de lagriculture y a perdur alors que lespace
rural prsentait dans ces zones une situation privilgie pour
le dveloppement de la production agricole biologique .
loppos, le parc naturel rgional du Marais poitevin na pas
t renouvel la fin de la dernire dcennie, les agriculteurs
locaux ayant assch une partie significative de ce dernier afin
dtendre la culture intensive du mas ! Par ailleurs, le mitage
de lespace rural voire son btonnage par construction de
rsidences secondaires ont continu en bien des zones voire
sy est parfois accentu, la cration du parc y stimulant la promotion immobilire contrairement aux objectifs de conservation officiellement affirms!
parcimonie, n. f. (parsimony). Terme devenu dusage courant en biologie, plus particulirement en taxonomie molculaire depuis les annes 1990. Il dsigne le fait que parmi linfinit dhypothses qui peuvent expliquer un ensemble de donnes biologiques, il en est toujours une qui explique la relation
entre les donnes de la faon la plus
conomique . Simplicit, conomie et parcimonie sont des concepts
troitement corrls et relvent dun
mme corpus thorique qui demande
aujourdhui encore tre mieux prcis. La notion mme de parcimonie
est dailleurs toujours discute tant
parmi les philosophes que les scientifiques.
parental, adj. investissement
(parental investment) : 1. En thologie, ce terme dsigne tout comportement des parents qui augmente le
nombre et/ou la survie de leur descendance. 2. En cologie, il est le
plus souvent utilis au sens gnral
dinvestissement nergtique des
parents dans les soins aux ufs et
aux jeunes. (Voir aussi Fitness)

Le lac Miroir au-dessus de Ceillac dans

le parc naturel rgional du Queyras.
(Clich F. Ramade)

440

parent

parent , n. f. phyltique (phylogenetic relationship) :

degr de proximit phylognique dun ensemble despces
donnes. (Voir aussi Phylognie)
Paridae, n. sc. (tits, chickadees) (vern. : msanges). Famille
de passereaux insectivores, essentiellement de distribution
palarctique car surtout infods aux rgions tempres et
froides de lAncien Monde, bien que quelques Genres de la
sous-famille des Panurinae aient des affinits tropicales. Elle
compte une soixantaine despces qui se localisent essentiellement dans lhmisphre boral y inclus les rgions stropicales dAfrique et dAsie du Sud-Est. La msange charbonnire,
Parus major, trs ubiquiste, est commune dans lensemble de
lEurope, de lAtlantique lOural.
parital, adj. art : ensemble de peintures et de gravures
ralises sur les parois dabris sous-roche ou sur celles des
grottes habites par les hommes prhistoriques. Les premires
manifestations de cet art sont apparues au cours du palolithique moyen, sans doute voici 40 000 ans.
Paritales, n. sc. (syn. : Violales). Ordre de Dicotyldones
Dialyptales Thalamniflores de la sous-Classe des Dillniides. Il comporte une vingtaine de familles parmi lesquelles les
Violaceae, Papaveraceae, Passifloraceae, Cistaceae, Cucurbitaceae. (Voir aussi Cistaceae, Passifloraceae, Violaceae)
Parmelia, n. sc. Genre de lichens foliacs renfermant de
nombreuses espces piphytes. (Voir aussi Lichens)
paroxysme, n. m. (paroxysm). Priode dactivit maximale
propre un phnomne tectonique ou une ruption volcanique.
partage, n. m de lespace (allocation of space) : processus par lequel les individus despces au comportement
territorial sattribuent une fraction de lhabitat
disponible. Il est rgul par lintensit de la comptition intraspcifique, la dimension du territoire dun individu ou dun couple tant directement lie la densit.
Ainsi, dans les colonies doiseaux de mer o lespace est particulirement rduit compte tenu de
lexiguit de lhabitat (falaises ctires), lespace
que sattribue chaque individu est souvent dtermin par la distance laquelle il peut donner un
coup de bec aux voisins sans quitter sa couve !
des ressources (resources allocation) :
voir Niche cologique.

particule(s)

produisent que des femelles, enfin deutrotoque lorsque les

femelles peuvent produire sans fcondation une descendance
des deux sexes.
La parthnogense arrhnotoque est trs frquente chez les
Hymnoptres, en particulier chez les Aculates sociaux
(gupes, fourmis, abeilles, bourdons, etc.). Ici la femelle au
moment du vol nuptial stocke le sperme dans un rceptacle
sminal et peut volont fconder ou non les ufs et produire
des femelles ou des mles, ce qui intervient dans la rgulation
du nombre dindividus des diverses castes de la colonie.
La parthnogense thlytoque qui existe dans de nombreux
groupes dInvertbrs est souvent indfinie. Dans diverses
Familles ou Ordres dInvertbrs ne se rencontrent que des
femelles, les mles non fonctionnels tant rarissimes
voire totalement absents. Cest par exemple le cas de certains
Rotifres ou de diverses familles dinsectes.
La parthnogense cyclique, trs commune chez certains
insectes ou crustacs (pucerons, Daphnies et autres Cladocres
par exemple), rsulte dune parthnogense deutrotoque avec
une alternance de gnrations bisexues et parthnogntiques
au cours du cycle annuel.
particulaire, adj. (single-grain). Dsigne en pdologie et en
gologie une structure constitue de particules coalescentes
lies ou non par un ciment par opposition aux structures organominrales ou ptrographiques homognes. (Voir aussi Sols)
particule(s), n. f. (particles) ~ atmosphriques (aerosols, atmospheric particles) : aussi dnommes poussires, et
de faon impropre arosols par les aronomistes, elles sont
constitues par des fragments de matriaux solides dorigine
le plus souvent minrale, parfois organique, dont le diamtre
est infrieur 100 (en effet, au-dessus de cette taille, elles
retombent trs rapidement prs de la source dmission). Les

parthnocarpie, n. f. (parthenocarpy). Dveloppement dun fruit sans fcondation pralable

de la fleur.
parthnogense, n. f. (parthenogenesis). Phnomne de reproduction sexue en labscence de
mles. On en distingue plusieurs types.
1. En fonction de sa frquence dans une mme
espce existe une parthnogense accidentelle,
facultative et obligatoire.
2. Selon la nature du sexe de la descendance, on
distingue une parthnogense arrhnotoque dans
le cas o les femelles donnent sans fcondation
des mles, thlytoque celle o les femelles ne

Exemple de parthnogense cyclique chez les Rotifres. Cas dAnuraea aculeata. partir de B, issues de luf de dure F se succdent plusieurs gnrations de femelles pathnogntiques, dont la cuirasse est ornemente dpines.
Ds la 3e gnration, ces femelles peuvent produire des mles et donner alors
aprs fcondation un uf de dure partir duquel le cycle recommence. (Daprs
Berg in Boradaille, op. cit., p. 260).

parturition

441

patagonienne

phnomnes naturels, indpendamment des pollutions, tels

lrosion olienne et le volcanisme, introduisent des particules
dans latmosphre terrestre.
On les classe par ordre de taille dcroissante en particules sdimentables jusqu 1 et insdimentables. Les plus petites
dont la taille peut descendre au-dessous de 10 dnommes
noyaux dAitken sont dun diamtre moyen de 300 . Les particules insdimentables ont un temps moyen de sjour de deux
ans dans la basse stratosphre, 18 km daltitude, et de trois
ans vers 30 km daltitude. ~ en suspension (suspended
particles) : particules minrales ou organiques en suspension
dans les biotopes aquatiques. ~ de sol : voir Sol. (Voir
aussi Poussires)
parturition, n. f. (parturition). Phnomne de mise bas par
une femelle gestante de Mammifre.
Parulidae, n. sc. (wood warblers). Famille de Passriformes
strictement infods au Nouveau Monde, qui compte environ
130 espces de petits oiseaux qui sont les quivalents cologiques des fauvettes de lAncien Monde, infods surtout aux
habitats forestiers mais qui se rencontrent aussi dans des boisements ouverts. La plupart sont insectivores, certains granivores. (Voir aussi Sylviiidae)
Parus, n. sc. Nom scientifique du principal genre dOiseaux
de la famille des msanges. (Voir aussi Msanges, Paridae)
passage, n. m. (passage). Terme de stratigraphie dsignant
un passage existant dans un mme bassin sdimentaire entre
deux formations contemporaines et de facies distinct.
passe, n. f. (inlet). 1. Bras de mer troit qui met en communication une lagune littorale ou une baie ferme avec la mer.
2. Chenal par lequel les eaux dun lagon corallien communiquent avec la mer.
passereaux, n. m. (passerines). Voir Passriformes.
Passriformes, n. m. (Passeriforms). Nom scientifique
de lOrdre dOiseaux qui runit les passereaux. Ce sont les
reprsentants les plus modernes de cette Classe de Vertbrs.
Ils sont caractriss par un crne githognathe et une disposition des doigts des pattes anisodactyle (trois doigts vers
lavant et un vers larrire). Ils sont aussi dnomms Oiseaux
chanteurs, car ils prsentent le maximum de diffrenciation et
de complexit de leur appareil vocal (larynx et syrinx). Cest
de loin le plus important Ordre dOiseaux actuels, tant par
labondance de ses populations et leur dominance dans les
peuplements aviens que par sa biodiversit. Il compte environ
5 000 espces rparties en 70 familles et reprsente lui seul
57 % du nombre total despces doiseaux vivant dans la biosphre lheure actuelle. (Voir aussi Corvidae, Fringillidae,
Hirundinidae, Icteridae, Laniidae, Oiseaux, Paradiseidae,
Paridae, Ploceidae, Sittidae, Sylviiidae, Sturnidae)
Passerinae, n. sc. (sparrows) (vern. : moineaux). Sousfamille de Ploceidae parfois rige en Famille distincte, au
bec trapu, de rgime granivore, qui compte 35 espces dont
certaines anthropophiles. Cest en particulier le cas du moineau domestique (Passer domesticus), espce initialement
infode lEurope qui sest avre une espce invasive dans
les rgions tempres des divers continents et dans les les o

Passer capensis est un Passerinae propre lAfrique australe qui,

tout en tant pro parte anthrophile, ne se rencontre pas dans les
habitats trs urbaniss la diffrence du moineau domestique (Sossusvlei, parc national de Namib, Namibie). (Clich F. Ramade)

il a t introduit, en particulier en Amrique du Nord quil a

peu peu en grande partie colonis ou encore toute la moiti
orientale de lAustralie et la Nouvelle-Zlande.
Passifloraces, n. sc. (passion flowers). Famille de Dicotyldones, dialyptales caliciflores de la sous-classe des
Dillniides. Leurs fleurs comportent 5 spales, 5 ptales et
de nombreuses tamines. Elle appartient lOrdre des Violales, comportant prs de 1 000 espces de lianes propres aux
forts pluvieuses tropicales dAmrique et dAfrique. Le fruit
de la passion ou grenadille (Passiflora edulis) originaire du
Brsil, est la plante sans doute la plus connue de cette famille.
Introduite en Europe, Passiflora coerulea est cultive pour ses
grandes fleurs bleues ou violettes. (Voir aussi Violales)
passive, adj. dispersion ~ (passive dispersal) : processus de dispersion des animaux qui seffectue sans dpense
dnergie, par opposition la dispersion active qui requiert
une activit motrice. Lentranement par le vent de certains
Arthropodes (petits insectes, ou araignes, acariens par exemple) ou encore celui danimaux parfois de grande taille tels des
Mammifres par des bois flotts correspond une dispersion
passive. Le terme sapplique a fortiori pour les germoplasmes du rgne vgtal : graines des Cormophytes ou spores de
Cryptogames. (Voir aussi Dispersion)
Pasteur effet ~ (Pasteur effect) : passage dun microorganisme du mtabolisme anarobie larobiose quand la
concentration doxygne dans lair atteint 1 % de sa valeur
actuelle, concentration par suite dnomme point de Pasteur.
Bien quencore discut par les palocologues, il est considr
que cette valeur aurait t atteinte au Protrozoque il y a environ 2 milliards dannes.
pastoralisme, n. m. (pastoralism). Activit combinant levage et vie nomade apparue chez certains peuples ds le dbut
du Nolithique. (Voir aussi Nomadisme)
patagonienne, adj. province ~ (patagonian province) :
province biogographique constitue par lextrmit australe

pathogne

de lAmrique du Sud et les archipels associs comme les

Falklands et la Nouvelle Gorgie. Elle prsente des affinits
floristiques et faunistiques avec la Nouvelle-Zlande et fait
partie comme elle de lempire biogographique notogen.
pathogne, n. m. et adj. (pathogen, pathogenic). Dsigne
les agents vecteurs daffections parasitaires ou microbiennes
ainsi que les effets qui en rsultent. phyto : (phytopathogen) : organisme susceptible de causer des maladies des
plantes.
pathogense, n. f. (pathogenesis). Processus qui conduit
la manifestation dune pathologie.
pathognicit, n. f. (pathogenicity). Degr daptitude dun
organisme provoquer une maladie chez son hte.
patobionte, n. m. (patobiont) et adj. (patobiontic). Organisme infod la litire des forts dans laquelle il effectue la
totalit de son cycle vital.
patrilocal, adj. (patrilocal). Dsigne en thologie une structure dun groupe animal o lorganisation sociale est conditionne par lexistence dun noyau de mles demeurant en
permanence sur un territoire.
patrimoine, n. m. gntique (genetic inheritance,
resources) : ensemble du capital gntique propre une population ou une espce. Au sens strict, ce terme dsigne la totalit du pool de gnes que renferme lensemble des populations
dune espce vivante donne. Ce concept est trs souvent pris
une acception beaucoup plus large et englobe la totalit des
espces vivantes situes dans une mme entit cologique. Il
devient alors synonyme de biodiversit (diversit spcifique).
menaces sur le ~ gntique : elles sont de nos jours multiformes et proviennent de nombreuses causes, toutes dorigine
anthropique. Celui des espces de plantes cultives et danimaux domestiques est actuellement menac par la pratique
dune slection fonde sur la seule recherche de cultivars ou
de races animales ayant les rendements maximum.
Il en est rsult une perte de patrimoine gntique inquitante
au cours des dernires dcennies. Ainsi, alors quil existe en
France plus de 2 000 varits autochtones de pommier, 95 %
de la production de pommes est assure par seulement quatre
varits dont trois amricaines ! Dans certains cas, la perte de
diversit gntique a t encore plus considrable : la totalit de la production amricaine de soja provient de cultivars
slectionns partir de seulement quelques plants imports de
Chine au xixe sicle ! Pis encore, la situation pourrait conduire
une catastrophe gncologique dans un avenir qui nest plus
lointain si la commercialisation de varits de plantes cultives
de type OGM (ou encore danimaux domestiques clons)
venait se faire sans aucune entrave lchelle mondiale.
La situation est tout aussi grave pour les races danimaux
domestiques, si lon songe que de nos jours lessentiel de
llevage est assur en Europe par moins de six races bovines.
Dans le mme temps, sur 145 races que lon y dnombre 114
sont estimes en danger de disparition. De mme, sur 49 races
de moutons propres au bassin mditerranen, une trentaine
sont menaces dextinction ou dj teintes
Cette perte de patrimoine gntique constitue en soit une vritable catastrophe dans le long terme pour lagriculture et llevage. En effet la prsence des gnes de rsistance diverses

442

Paxillosides

maladies ou encore ladaptation des facteurs climatiques ou

environnementaux peuvent tre un jour ou lautre indispensables au slectionneur.
Les pertes de patrimoine gntique dues lextinction despces sauvages rsultent en gnral de la destruction dcosystmes en particulier des forts pluvieuses tropicales. Dampleur
bien plus considrable que celles despces domestiques par
lhomme, elles concernent non plus des centaines mais des
millions despces vgtales et animales sauvages dont beaucoup disparaissent avant mme que lon aie pu dterminer leur
intrt conomique, souvent mme avant quelles naient t
connues de la science ! (Voir aussi Biodiversit) naturel (natural heritage) : dsigne lensemble des cosystmes
peu ou pas modifis par lhomme ainsi que lensemble de
la biodiversit qui leur est associe. sites du mondial
de lUNESCO : voir Protection de la nature. (Voir aussi
Biodiversit, Protection de la nature)
patrocline, adj. (patriclinal) hrdit ~ (patriclinal
heredity) : forme dhrdit dans laquelle les descendants
tirent davantage du gnotype paternel que maternel.
pauciflorie, n. f. (pauciflory). Particularit dune plante de
ne produire quun petit nombre de fleurs.
Pauromtaboles, n. m. et adj. (paurometabole, paurometabolous). Dsigne un groupe dInvertbrs dpourvus de
mtamorphose chez lesquels le passage des stades larvaires
au stade adulte se fait de faon progressive sans modification
cophysiologique brutale. (Voir aussi Holomtaboles)
Pauropodes, n. sc. Sous-classe de minuscules Myriapodes
anophtalmes mesurant de 0,5 2 mm de long, pourvus dun
nombre rduit tant de mtamres dont les tergites sont fusionns deux deux que de paires de pattes 11 au maximum
do leur nom, qui sont dpourvus dappareil circulatoire et
respiratoire.

Pauropus silvaticus (Pauropode) (In Lecointre et Le Guyader, op.

cit., p. 307 mais modifi)

Elle compte environ 500 espces connues infodes la

litire, au bois pourri ou encore aux fissures de sol. On les
divise en deux sous-Classes : les Hexamrocrates et les
Tetramrocrates, les plus nombreux qui prsentent de 9
11 paires de pattes et dont les tergites sont pourvus de 5 paires
de longues soies.
pavage, n. m. (pavement). Affleurement rocheux ou formation superficielle caillouteuse, de faible pente, rsultant du
dcapage de la couche de sol par action du vent ou de lrosion hydrique.
Paxillosides, n. sc. Ordre dchinidermes Astrides primitifs qui se rencontrent depuis la zone de balancement des
mares jusquaux abysses. Elle compte environ 400 espces
qui vivent enfouies dans les sdiments.

paysage(s)

paysage(s), n. m. protgs (protected landscapes) :

aire qui bnficie dun statut de protection par suite du caractre historique et (ou) esthtique des espaces toujours anthropiss quelle prserve. Les zones de paysage protg constituent la catgorie V du statut international des aires protges
dict par lUICN. (Voir aussi Parc naturel) cologie
du (landscape ecology) : domaine de lcologie sintressant aux milieux htrognes occupant une chelle gographique tendue. Il sagit par essence de systmes complexes dont
lhtrognit a t dans la quasi-totalit des cas accrue par
laction de lhomme.
PBI (abrviation de Programme biologique international).
Programme de recherche mondial destin faire progresser la
connaissance de la structure et du fonctionnement des cosystmes coordonn par lUIAS. Il fut lanc en 1967 et sacheva
en 1974. Il sest avr dune grande pertinence par limportance des rsultats des recherches qui furent effectues dans
son cadre.
pebble culture. Terme darchologie dsignant les premires activits de fabrication doutils qui a marqu la premire phase du Palolithique (entre 2,5 millions dannes et
500 000 ans). Ces activits ont consist en la taille grossire
dune face dune pierre pour la rendre tranchante.
pechblende, n. m. Un des principaux minerais duranium,
constitu doxyde UO2 et dUO3, en masses plus ou moins
concrtionnes, clat noir et de forte densit.
Pecopteris, n. sc. Genre de Filicophytes aux feuilles analogues celles des Ptridospermales qui a t trs commun dans
les forts du Carbonifre.
pdalfer, n. m. (pedalfer). Terme de la nomenclature des
sols de lUSDA dsignant des sols zonaux se formant sous
climat humide et caractriss par un lessivage complet des
carbonates avec accumulation dans lhorizon B doxyde de
fer et dalumine. Il est donc lquivalent dun podzol dans la
nomenclature europenne. (Voir aussi Podzol, Sol, USDA)
Pedaliaceae, n. sc. Famille des Scrophulariales comptant
environ 80 espces de rpartition tropicale ou infodes des
habitats arides. Le ssame est une plante cultive appartenant
cette dernire.
Pediculidae, n. sc. (lice). Famille dAnoploures comptant
deux espces dectoparasites des grands singes et de lhomme :
le pou de tte (Pediculus capitis) et le pou de corps (Pediculus
corporis). (Voir aussi Anoploures)
pdiment, n. m. (pediment). Glacis constitu par de gros
dbris drosion (blocs rocheux) qui sentassent au pied de falaises propres un relief isol (inselberg), en zone dsertique.
pdiophile, adj. (pediophilous). Dsigne les organismes
infods aux hauts plateaux.
pdiophyte, n. f. (pediophyte). Plante propre aux communauts vgtales des zones de hauts plateaux.
Pdipalpes, n. sc. (syn. : Uropyges). Voir Uropyges.

443

plagique(s)

pdoclimax, n. m. (pedoclimax). Climax particulier rsultant non pas de laction du climat mais de la structure pdologique des sols sur lesquels est installe une phytocnose.
pdofaune, n. f. (pedofauna). Dsigne la faune du sol,
constitue par lensemble des divers groupes danimaux pige, hypoge et endoge. (Voir aussi Pdologie, Sol)
pdoflore, n. f. (pedoflora). Flore infode la strate muscinale des sols, ainsi que celle associe aux racines des arbres et
autres vgtaux prennes. (Voir aussi Pdologie, Sol)
pdogense, n. f. (pedogenesis). Processus cologique
conduisant la formation des sols. (Voir aussi Pdologie, Sol,
formation des)
pdologie, n. f. (pedology). Science dont lobjet est ltude
de la gense, de la structure et de lvolution des sols. Elle fut
fonde au xixe sicle par un clbre gologue russe, Dokoutchaev, qui fut le premier a prendre conscience de linfluence
physicochimique majeure quexercent les facteurs climatiques
et la vgtation sur le substrat rocheux. (Voir aussi Dokoutchaev, Sols)
pdologique, adj. (pedological). Dsigne ce qui concerne
les sols et leur transformation par laction des facteurs cologiques. altration : dgradation, voire destruction
des sols dues des facteurs spontans et surtout laction de
lHomme. structures : voir Porosit, Sol.
pedon, n. m. (pedon). 1. Pdologie : volume lmentaire de
sol renfermant lensemble des horizons superposs. Il dfinit
les caractres gnraux dun sol partir de deux horizons diagnostics principaux : un pipdon, qui correspond aux couches les plus superficielles, humifres, et un horizon profond
qui est soit daltration (B) soit illuvial (B). 2. Limnologie :
ensemble des organismes qui vivent la surface des sdiments
dun biotope aquatique.
pdosphre, n. f. (pedosphere). Partie de la Biosphre
continentale constitue par les sols et les organismes daphiques qui leurs sont associs.
pegmatite, n. f. (pegmatite). Roche magmatique silicate
dont les cristaux sont de grande taille, certains autonomes souvent voisins de granitodes ou migmatites. Situs au bord des
massifs granitiques et de leur priphrie, elles se prsentent en
filons ou en masses ovodes. ~ graphique : type particulier de pegmatite dans laquelle sinterpntrent des cristaux de
quartz et de feldspath.
plagique(s), adj. (pelagic) domaine (pelagic zone) :
zone dun cosystme aquatique, en particulier du milieu
ocanique, constitue par les eaux libres par opposition au
milieu benthique qui est linterface entre leau et le fond.
organismes (pelagic organisms) : espces autotrophes
ou animales propres au domaine plagique. On les subdivise
en deux groupes fonctionnels , le plancton et le necton. Le
premier est constitu par des organismes de taille varie, mais
souvent petite voire microscopique, dont les dplacements
sont dtermins par ceux des masses deau dans lesquelles ils
vivent. Le necton correspond lensemble des espces animales capables de se dplacer contre-courant et rapidement
donc indpendant des mouvements des masses deau. (Voir
aussi Necton, Ocan, Plancton)

plagophile

444

plophile

plagophile, adj. (pelagophilous). Organisme se dveloppant dans la zone superficielle des ocans.
plagophyte, n. f. (pelagophyte). Vgtal croissant la surface des ocans comme par exemple les sargasses.
pelagos, n. m. (pelagos). Dsigne lensemble de la faune
plagique.
Pelecanidae, n. sc. Petite Famille monotypique laquelle
appartiennent les plicans. Elle ne comporte quun seul genre,
Pelecanus, qui compte huit espces. Ce sont de grands oiseaux
ichtyophages qui nichent en grandes colonies et qui sont infodes aux habitats ctiers ou aux grands lacs.
Autrefois rpandus dans toute lEurope mditerranenne,
les deux espces europennes de plicans : P. onocrotalus et
P. crispus sont aujourdhui restreintes quelques colonies
situes dans la rgion balkanique, en particulier en Grce et
en Roumanie.
Plcaniformes, n. m. (pelecaniforms). Ordre doiseaux
dans lequel on classe les plicans, les cormorans, les fous
(Sulidae) et les anhingas.
Plcypodes, n. m. (Pelecypoda). Terme dsignant lensemble des Mollusques Bivalves. Voir Bivalves.
plerin, adj. faucon : voir Falco. requin : voir
Cetorhinidae. (Voir aussi Pleurotrme)
Pelmatozoaires, n. sc. Sous-phylum dchinodermes
sessiles prsentant une symtrie radiale dordre 5 qui sont
attachs au substrat par une tige et dont le corps de forme
globulaire est protg par un test constitu par des plaques
imbriques. Il inclut les classes des Crinodes, des Blastodes, des Cistodes, des Edrioastrides et de Htrostlens,
les quatre dernires tant toutes fossiles et remontant pour la
plupart aux premires priodes du Palozoque, tant apparues au Cambrien, lOrdovicien ou au plus tard au Silurien.
(Voir aussi Crinodes)
Pelobatidae, n. sc. (spadefoot toads). Famille dAmphibiens anoures comptant une cinquantaine despces de crapauds holarctiques. Les ufs et les laves se dveloppent dans

Pelodytes punctatus. Cette espce dAnoures Pelobatidae se

rencontre dans la pninsule ibrique, en France et en Belgique
(Palaiseau, Essonne). (Clich F. Ramade)

des biotopes lentiques et ventuellement dans des cours deau

rapides. Les adultes possdent des tarses pourvus de tubercules. (Voir aussi Pelodytes)
Plobiontides, n. sc. Ordre dActinopode runissant une
ensemble de Filopodes du groupe des amibes nus qui se nourrissent de matriel vgtal ingr par la partie postrieure de leur
cellule et vivent dans les fonds vaseux de mares ou dtangs.
plochtophile, adj. (pelochthophilous). Espce infode
aux biotopes constitus par les vasires littorales ou autres
tendues de boues propres aux zones ripicoles des cours deau
et des cosystmes limniques.
plochthophyte, n. f. (pelochthophyte). Plantes infodes
aux sols boueux ou vaseux.
Pelodryadidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures arboricoles dAustralie et de Nouvelle-Guine aux membres postrieurs saltatoires allongs munis de doigts pourvus de disques
adhsifs.
Pelodytes punctatus, n. sc. Espce de petits crapauds de
la famille des Pelobatidae propre lEurope occidentale. Les
adultes vivent dans les habitats frais et lgrement humides parfois au bord des ruisseaux. Ils sont plus aquatiques et diurnes au
moment de la priode de reproduction laquelle
prend place dans des eaux stagnantes ou sur leur
rives en gnral pourvues dune vgtation.
Pelomedusidae, n. sc. Petite Famille de
Chloniens Pleurodires infods aux biotopes
aquatiques dAfrique et dAmrique tropicales.
plophage, adj. (pelophagous). Dsigne les
animaux qui se nourrissent des matires organiques contenues dans les sdiments ou dposes
la surface de ces derniers. (Voir aussi Dposivore, Limophage)
plophile, adj. (pelophilous). Espce propre
aux biotopes argileux.

Pelecanus onocrotalus (Pelecanidae) (Walvis bay,

Namibie). (Clich F. Ramade)

plophyte

plophyte, n. f. (pelophyte). Plante croissant sur des sols ou

des sdiments argileux.
plosol(s), n. m. (pelosol). Sols peu volus et peu altrs se
formant sur terrains sdimentaires argileux sous climat tempr humide. Ils se caractrisent par un horizon humique pais
surmontant un horizon B prismes ou polydres.
pelouse, n. f. (lawn). Formation vgtale constitue par des
touffes rases de gramines et autres plantes herbaces vivaces,
en rosette ou caespiteuses. (Voir aussi Prairie, Steppe)
pelote, n. f. (pellets) de rjection (regurgitation pellets) : les oiseaux rapaces ingrent avec leur proie des fragments de peau, des plumes et des os de petite taille. Ces parties indigestes du bol alimentaire ne transitent pas dans le tube
digestif mais sont rejetes sous forme de pelote par voie
orale aprs passage dans le jabot o une prdigestion a eu lieu
au cours de laquelle ils sont agglomrs. Ltude de ces pelotes est trs utile aux cologues pour dterminer aux plans qualitatif et quantitatif le rgime alimentaire des rapaces.
pelsa, n. m. Voir Palse.
Pelycosauriens, n. sc. Ordre teint de Reptiles synapsides
dont beaucoup possdaient une membrane dorsale en forme
dventail qui a vcu du Carbonifre au Permien.
Penaeidae, n. sc. Les Pnids constituent une famille
de crevettes (crevettes roses) donnant lieu une importante
activit halieuthique et depuis quelques annes daquaculture
littorale. Les principales espces au plan conomique sont
Penaeus duorarum, trs exploite dans lensemble de lAtlantique tropical et subtropical et P. monodon (gambas) qui donne
lieu une production sans cesse accrue sur les ctes de nombreux pays tropicaux indopacifiques causant la destruction de
nombreuses mangroves converties en bassins aquacoles.
pendage, n. m. (dip, inclination). Terme de gomorphologie
dsignant langle que fait la surface dun terrain par rapport
un plan horizontal mesur selon la ligne de plus grande pente,
le sens du pendage tant donn par la direction de cette ligne
oriente vers le bas.

445

Pentastomides

encore des changements dans lenvironnement qui peuvent

empcher lexpression du phnotype normalement associ
un gnotype donn. Lexpressivit dun gne dcrit prcisment le degr auquel un gnotype donn est exprim par le
phnotype correspondant dans lensemble des individus de la
population qui le possde.
Penicillium notatum, n. sc. Espce de champignon de la
classe des Ascomyctes donnant frquemment des moisissures sur les aliments mal conservs, par exemple sur le pain
gard en atmosphre trop humide. Il produit un antibiotique
vaste spectre daction, la pnicilline dcouverte par Flemming
en 1928, la molcule active ayant t isole par H. Florey et
B. Chain en 1939.
pninsule, n. f. (peninsule). Bande de terre troite savanant en mer. Elle prsente de ce fait des conditions climatiques
particulires qui diffrencient ses biotopes des conditions cologiques propres aux zones continentales voisines.
Pennales, n. sc. Ordre de Diatomes surtout infodes aux
eaux douces, caractris par une symtrie bilatrale et une
fente entre les valves dnomme raphe par laquelle est exsude une scrtion muqueuse.
Pennatulacs, n. f. (sea pen). Ordre de Cnidaires Octocoralliaires se dveloppant la fois dans les mers tropicales et
dans les mers froides sur substrats meubles. Elles prsentent
un polymorphisme colonial. La colonie comporte un polype
axial allong autour duquel sorganisent des polypes secondaires dimorphes, certains spcialiss comme siphonozodes
pompent leau de mer pour maintenir la turgescence de la
colonie.
penne(s), n. f. (penne). Terme dsignant les organes rsultant
de la division primaire des frondes de fougres, mais qui se
rencontrent aussi chez des Spermaphytes primitifs comme les
Cycadales. Bien quelle prsentent une homologie superficielle
avec les feuilles des Phanrogames, elles en diffrent considrablement car, outre leur rle dans la photosynthse de la plante,
elles jouent aussi un rle reproducteur, leur face infrieure tant
souvent sporangifre. (Voir aussi Filicopsides, Sporanges)

Peneaceae, n. sc. Petite Famille de Dicotyldones de lordre des Myrtales comptant une vingtaine despces de plantes
ligneuses buissonnantes endmiques de la province du Cap en
Afrique du Sud.

Pennsylvanien, n. m. (Pennsylvanian). tage du Carbonifre infrieur compris entre 325 et 295 millions dannes.
Il est lquivalent stratigraphique en Amrique du Nord du
Silsien en Europe, lexception de la partie infrieure de cet
tage.

pnplaine, n. f. (peneplain). Plaine de grande dimension

prsentant des mouvements de terrains dus lrosion et la
planation dune ancienne chane de montagne, parcourue de
ce fait par des cours deau faible pente.

Pentacrinodes, n. sc. Stade larvaire de Crinodes sessile

portant une couronne distale avec des rudiments de bras en
voie de diffrenciaiton et une symtrie pentaradie.

pnplanation, n. f. (peneplanation). Phnomne de formation dune pnplaine.

Pentamrides, n. sc. (Pentamerida). Ordre teint de Brachiopodes Articuls la coquille paisse connus du Cambrien
au Dvonien.

pntrance, n. f. (penetrance). Proportion dindividus

dont le phnotype exprime leur gnotype dans des conditions
environnementales prcises. Si tous les individus portant par
exemple une mutation ltale meurent prmaturment, on dit
que, dans ce contexte, le gne ltal prsente une pntrance
complte. Celle-ci peut tre modifie par lexistence de gnes
suppresseurs ou modificateurs dans le reste du gnome ou

Pentaphylaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lOrdre des Campanulales comptant une trentaine despces de
plantes prennes dAsie du Sud-Est.
Pentastomides, n. sc. Classe (pour certains sous-phylum)
dArthropodes constitue par des vers de forme allonge,
parasites des voies respiratoires et du systme circulatoire des

Pentatomidae

Vertbrs. La linguatule (Linguatula taenioides) est un parasite des fosses nasales des Fissipdes. La larve qui ressemble
un acarien parasite se dveloppe dans un livre ou un lapin qui
est lhte secondaire. Elle est ensuite ingre par un prdateur
renard ou chien et aprs avoir travers les parois du tube
digestif va se fixer dans les voies nasales o elle achve son
dveloppement. On distingue deux Ordres ; les Cphalobaenides, qui comptent une vingtaine despces rparties en deux
familles, lune parasite de reptiles, lautre doiseaux deau et
les Cphalosporides.
Pentatomidae, n. sc. (shield bugs) (vern. : punaises des
bois). Importante famille dHtroptres qui se caractrise
par un grand scutellum et des hmlytres de grande taille trs
tegminises. Elle compte plus de 5 000 espces connues de
punaises essentiellement phytophages, quelques-unes prdatrices. Parmi ces espces, certaines reprsentent de redoutables ravageurs des cultures.

Palomena prasina est une grande punaise phytophage (Pentatomidae) commune en Europe Atlantique. (Clich F. Ramade)

pente, n. f. (slope). Terme de gomorphologie qui dsigne la

dclivit de la surface du sol. ~ dun cours deau (river
slope) : paramtre cologique essentiel dans un cosystme lotique car elle contrle les diverses caractristiques de lensemble
de lhydrosystme fluvial, en particulier lintensit du courant
donc lnergie hydraulique qui va faonner les caractres gomorphologiques de ses divers biotopes, mais aussi conditionner
dautres facteurs limitants en milieu aquatique comme la teneur
en O2 dissous, etc. (Voir aussi Fleuve, Hydrosystme, Rhophilie) ~ externe (reef slope) : partie extrieure dun rcif
situe au-del de la carne rcifale, en direction du large. On la
dnomme aussi talus rcifal. (Voir aussi Rcif)
pprite, n. f. (peperite). Roche volcanique de nature pyroclastique, dont les constituants sont forms de granules basaltiques, de taille infrieure au centimtre, enrobs dans une
gangue calcaire ou de marnes arraches aux parois de la chemine. Elles rsultent du fait que des laves sont pulvrises
et brasses lors dune explosion suivie de consolidation du
mlange.
Peracarides, n. sc. Sous-Classse de Crustacs Eumala-costracs dont la carapace est usuellement rduite ou absente et
les ufs contenus dans une poche incubatrice. Elle compte
12 000 espces rparties en sept Ordres dont ceux des Amphipodes, des Isopodes et des Myzidacs.

446

perglisol

Peramelidae, n. sc. (vern. : bandicoots). Famille de Peramlins terrestres propres la rgion notogenne (sauf la
Nouvelle-Zlande) aux soies du pelage courtes dont les pattes
antrieures sont plus courtes que les postrieures, dactivit
nocturne et de rgime insectivore.
Peramelins, n. sc. Ordre de Mammifres Mtathriens
insectivores propres lAustralie et la Nouvelle-Guine. Il
compte deux familles, les Peramelidae et les Thylacomyidae,
dont le marsupium est ouvert postrieurement.
Percichthyidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes
comptant une quarantaine despces de poissons ayant une
allure de perches, propres aux eaux marines, saumtres ou douces, de vaste rpartition gographique tant en rgion tropicale
que tempre. Atteignant deux mtres de long, ils sont parfois
inclus dans la famille des Serranidae dont ils sont voissins.
Percidae, n. sc. (perches, darters). Famille de Tlostens
Perciformes propres aux eaux douces des rgions Holarctiques.
Elle compte environ 160 espces au corps allong pourvu de
deux nageoires dorsales, certaines pouvant atteindre 1 m de
long mais la plupart de taille mdiocre.
Perciformes, n. m. (Perciforms). Important ordre de poissons
Tlostens, comptant plus de 7 000 espces, qui se rencontre
dans toutes les zones biogographiques du monde. Il est caractris par la prsence de deux nageoires dorsales. Il renferme de
nombreuses espces abondantes voire dominantes dans certains
peuplements ichtyens deaux douces voire marins dont certaines
de grande importance halieuthique comme les dorades (Sparidae), les bars (Serranidae), les thons (Scombridae) ou encore
les muges (Mugilidae). (Voir aussi Centrarchidae, Labridae,
Mugilidae, Scombridae, Serranidae, Sparidae)
percolation, n. f. (percolation). Phnomne par lequel leau
pntre et traverse les pores du sol pour atteindre la rochemre et ultrieurement la nappe phratique en traversant les
couches gologiques sous-jacentes.
Percophididae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes
propres locan Indien et au Pacifique tropical bien qugalement prsente dans lAtlantique. Elle compte une vingtaine
despces de petite taille (< 25 cm) au corps allong et la tte
dprime et pourvue de grands yeux.
perdrix, n. f. (partridge). Oiseaux de lOrdre des Galliformes
propres aux rgions tempres et mditerranennes de lAncien Monde. Il existe en France trois espces de perdrix. La
perdrix grise (Perdix perdix) vit dans la moiti Nord-Ouest du
pays. Elle est relativement frquente dans les grandes plaines
crales. La perdrix rouge (Alectoris rufa) se rencontre dans
la moiti Sud-Est et la bartavelle (Alectoris graeca) dans les
Alpes du Sud et les montagnes mditerranennes.
prenne, adj. espce ~ (perennial species) : espce vgtale herbace capable deffectuer plusieurs cycles vitaux, donc
de longvit suprieure aux espces bisannuelles.
perglisol, n. m. (permafrost). Couche de sol et/ou de roches
perptuellement gels en profondeur. Ils sont surmonts dans
les zones de toundras arctiques par une couche gnralement de quelques dcimtres dpaisseur de mollisol, qui

perhalicole

subit des alternances de gel et de dgel en fonction de la saison.

(Voir aussi Mollisol, Permafrost) ~ actif (active permafrost) : type de perglisol ayant subi par le pass, des pisodes
climatiques plus chauds, des alternances de gel et de dgel et
qui a retrouv son tat initial. ~ discontinu (discontinuous
permafrost) : perglisol situ de faon occasionnelle en profondeur la limite sud des zones arctiques, l o les tempratures
moyennes sont comprises entre 5 C et 1 C.
perhalicole, adj. (perhalicolous). Espce vivant dans des
sols sals.
prianthe, n. m. (perianth). Structure protectrice entourant
la partie interne, reproductive, de la fleur. Il comprend en
gnral un calice, des spales et une corolle de ptales.
pricarpe, n. m. (pericarp). Parois du fruit des vgtaux
issues des enveloppes de lovaire. Elles comportent lpicarpe,
le msocarpe et lendocarpe, membrane interne de consistance
membraneuse ou paisse et lignifie.
Pridiniens, n. m. Protistes autotrophes, du groupe des
Dinoflagells, qui sont des constituants majeurs du phytoplancton marin. Certains dentre eux scrtent de redoutables
phycotoxines. (Voir aussi Phycotoxines)
pridot, n. m. (peridot). Nsosilicate reprsent principalement par le groupe des olivines (silicate double de fer et de
magnsium) appartenant au systme orthorhombique.
pridotite, n. f. (peridotite). Roche magmatique grenue,
compose 90 % de minraux ferromagnsiens, avec olivine
dominante accompagne de spinelles et de pyroxnes. Elle est
souvent altre et se transforme en serpentines.
prige, n. m. (perigee). Point o lorbite dun objet cleste
est le plus rapproch de la Terre.
priglacaire, adj. (periglacial). Dsigne des structures gomorphologiques formes par le vent et/ou le dgel dans les
zones situes au voisinage de glaciers ou danciens islandsis.
prigynie, n. f. (perigyny). Disposition des pices florales
(spales, ptales et tamines) au mme niveau que lovaire.
prihlie, n. m. (perihelion). Point de lorbite dun objet
cleste le plus rapproch du Soleil.
prilithon, n. m. (perilithon). Couche de micro-organisme,
dalgues et de petits mtazoaires adhrents la surface des
rochers immergs.
priode, n. f. (period). Dsigne la dure dun cycle dun phnomne biologique de nature priodique. ~ de gestation
(gestation period) : dure scoulant chez une femelle de mammifre, et de faon plus gnrale chez un vertbr vivipare entre
la fcondation et la parturition. Cette dernire varie de quelques
semaines chez les petites espces de Mammifres 22 mois
chez llphante. ~ gologique : dure de temps constituant
une subdivision de premier ordre dune re, comme par exemple le Dvonien au Primaire ou le Crtac au Secondaire.
priodicit, n. f. (periodicity). Dsigne la frquence de
rcurrence dun vnement ou encore la dure dune phase
isole de loscillation qui lui est propre. (Voir Alternance,
Cycle, Rythme)

447

Prou

priodique, adj. (periodic) fluctuation (periodic fluctuation) : dsigne tout processus cologique concernant des
populations ou des entits biocnotiques plus complexes dont
la priode est constante et qui se renouvellent avec rgularit.
(Voir aussi Fluctuation) table (periodic table) : table
de classification des lments tablie par le clbre physicochimiste russe Mendeleev au sicle dernier.
pripatrique, adj. spciation ~ (peripatric speciation) :
variation de la spciation allopatrique se produisant dans des
populations situes la frange de laire de distribution gographique dune espce considre et qui sont de ce fait plus
susceptibles dtre exposes un isolement et une drive
gntique que les populations situes dans la partie centrale
de cette aire de distribution.
priphyton, n. m. (periphyton). Organismes aquatiques tant
autotrophes (Diatomes par exemple) quhtrotrophes (Protistes, petits Invertbrs) vivant fixs la surface des substrats
immergs quils soient biologiques (plantes aquatiques ou
amphibies) ou minraux (rochers lisses). (Voir aussi Prilithon)
priphytophage, adj. (periphytophagous). Qui se nourrit
de priphyton.
Prissodactyles, n. m. (Perissodactyla). Ordre de Mammifres Onguls caractriss par un nombre impair et rduit
de doigts aux pattes, lextrme un seul dentre eux reste
dvelopp, ce qui est le cas des quids. Il runit les Familles
des Equidae (chevaux et autres espces apparents, nes,
zbres, etc.), les Rhinocerotidae et les Tapiridae.
Perlidae, n. sc. Voir Plcoptres.
permafrost, n. m. (permafrost). Sols ternellement gels
propres aux rgions polaires et aux toundras subarctiques.
En profondeur, la zone gele descend en gnral de plusieurs
centaines de mtres. On a pu dtecter sa limite jusqu 600 m
sur la pente septentrionale de lAlaska et elle atteint mme
1 400 m dans le Nord-Est de la Sibrie. Avec un volume deau
(sous forme de glace) estim 300 000 km3, les permafrosts
renferment 0,86 % du volume total deau douce contenu dans
lcosphre. (Voir aussi Mollisol, Perglisol)
permabilit, n. f. (permeability). 1. En cologie, dsigne
le degr de possibilit de pntration dtablissement dune
espce trangre dans un peuplement ou une communaut
existante. 2. En hydrogologie, dsigne laptitude dun terrain
linfiltration de leau.
Permien, n. m. (Permian). Priode gologique de la fin du
Primaire (280 248 millions dannes). Outre un pisode
de glaciation, le Permien a t marqu par le dbut de la dissociation du continent unique, le Pangea, qui rassemblait alors
toutes les terres merges de la biosphre.
Pronosporales, n. sc. Ordre de champignons Oomyctes
caractris par des sporophytes pdicells dont chaque rameau
est trifurqu.
Prou courant du ~ (syn. de courant de Humboldt) :
voir Humboldt. upwelling du ~ : ce dernier, anim par
le courant superficiel du Pacifique tropical qui circule dans

perplique

les conditions normales en permanence dest en ouest, reprsente le plus puissant upwelling du monde. Il est lorigine
dune considrable productivit halieuthique exploite par les
pcheries danchois du Prou. (Voir aussi Anchois, El Nio)
perplique, adj. (perpelic). Dsigne des organismes infods des sols trs riches en argiles.
perpsammique, adj. (perpsammic). Organismes infods
des sols trs sablonneux voire des sables purs. Loyat est
un exemple de plante perpsammique utilise pour la fixation
des dunes.
perte, n. f. (loss) dune rivire : infiltration totale dun
cours deau dans un rseau karstique avec rsurgence ultrieure vers laval. Le Trou du taureau dans lequel sengouffre
la Garonne est la premire perte historiquement identifie par
usage de traceur, en colorant ses eaux par de la fluorescine.
perturbation, n. f. (disturbance). Altration provoquant
dimportants changements de la valeur des facteurs cologiques abiotiques et(ou) biotiques dont rsultent de profondes
modifications de la structure dun cosystme et gnralement en consquence dun bouleversement du fonctionnement voire un effondrement du systme cologique concern.

Processus dynamique de formation dune perturbation atmosphrique tel quil se droule la partie suprieure de la troposphre.
Initialement se gnre une onde cyclonique qui est lorigine de la
fomation dun front et dune dpression atmosphrique. La flche
bleue indique la direction de dplacement de londe et les flches
fines celle des vents. (Daprs Parker et al., op. cit., p. 178)

448

perturbation

Les changements de climat (priode de scheresse ou de plus

fortes prcipitations) affectent plus particulirement les cosystmes continentaux. Les priodes de refroidissement climatique intense, a fortiori de glaciations, perturbent, elles,
profondment lensemble de la biosphre. De faon gnrale,
les perturbations cologiques se traduisent par un effet ngatif sur lhomostasie et donc la sant de lcosystme affect.
(Voir aussi Anthropisation, Dforestation, Dsertification,
cosystmes, Incendie) atmosphrique(s) : systme
cyclonique complexe se dplaant de louest vers lest dans
lhmisphre boral et de lest vers louest dans lhmisphre
austral. La gense dune dpression provient de lapparition
dune onde cyclonique conscutive une dcharge plus puissante de lair polaire qui va perturber lcoulement des masses
dair chaudes et froides lesquelles vont amorcer un mouvement tourbillonnaire (cyclone extratropical).
Il en rsultera une amplification de la progression de lair froid
vers les basses latitudes et de la remonte dair chaud vers les
rgions polaires. Au fur et mesure que le phnomne cyclonique saccrot, une dpression se creuse la crte de londulation
du front polaire avec formation dun front froid dans la partie o les masses dair froid avancent en direction de lair chaud
et dun front chaud l o se produit le dplacement inverse.
En un lieu donn, le passage de ces fronts est caractris par
la succession de formations nuageuses caractristiques et loccurrence alternative dpisodes de prcipitations et de ciel plus
ou moins dcouvert. Lorsque le front froid finit par rattraper
le front chaud, il se produit un front occlus dans lequel lair
chaud est rejet en altitude, ce qui produit la dgnrescence
de la dpression. Les phnomnes dpressionaires qui intressent lEurope prennent naissance dans lAtlantique Nord
et durent de trois jours une semaine. (Voir aussi Cyclones,
Fronts, Nuages, Occlusion)

Schma dune perturbation se traduisant par le passage dune

dpression et des formations nuageuses associes aux fronts marqus par des prcipitations qui caractrisent son passage. A. Carte
mtorologique la surface du sol. B. Section verticale selon la
ligne AB dans le diagramme A. Cs = cirrostratus ; As altostratus ;
Ns = nimbostratus ; Cb = cumulonimbus ; Cu = cumulus. (Daprs
Parker et al., op. cit., p. 174)

pessire

449

peuplier(s)

pessire, n. f. (spruce grove). Nom dun boisement dpicas.

ptale, n. m. (petal). Parties colores, gnralement de forme
oblongue, de la corolle dune fleur dAngiosperme.
ptalodie, n. f. (petalodia). Rtraction des tamines et (ou)
du carpelle dune fleur sous forme de lames colores qui
miment les ptales dune fleur.
ptalode, n. m. (petaloid). Organe floral qui, par sa forme et
(ou) sa coloration, mime un ptale, comme les bractes colores des Poinsettia.
ptiole, n. m. (petiole, leaf stalk). Partie basale et souvent
cylindrique de la plupart des feuilles qui relie le limbe foliaire
la tige.
ptrification, n. f. (petrification). Phnomne qui rsulte de
limprgnation par divers sels minraux (carbonates, silicates,
pyrites selon le cas) dun organisme mort, ce qui le fossilise.
ptrifi, adj. (petrificated). Dsigne un matriau biologique
ou un tre vivant qui a t minralis, tape indispensable
tout processus de la fossilisation. arbre ~ (petrificated
tree) : arbre mort sur pied qui a t souvent fossilis par imprgnation de silice parfois de calcaire.
ptrocalcique, adj. horizon ~ (petrocalcic horizon) :
horizon trs indur constitu par une concrtion de carbonates
de calcium qui ne peut tre travers par les racines des plantes
ou les instruments aratoires.
ptrogense, n. f. (petrogenesis). Ensemble des processus
gochimiques et (ou) biogochimiques conduisant la formation des roches.
ptrographie, n. f. (petrography). Branche de la gologie
dont lobjet est ltude des roches.
ptrogypsique, adj. horizon ~ (petrogypsic horizon) :
horizon superficiel ou subsuperficiel cment par des concrtions de gypse qui rendent insolubles les fragments secs de ce
dernier.
ptrole, n. m. (oil). Roche carbone liquide, constitue par
un mlange complexe dhydrocarbures naturels aliphatiques,
aromatiques et htrocycliques auxquels sajoutent de nombreuses impurets organiques et minrales. Elle rsulte pour
lessentiel de la fossilisation de plancton dans des conditions
anoxiques donc rductrices. Initie par des transformations
diagntiques de boues sapropliques par des bactries, elle
continue par des transformations physico-chimiques combinant fortes pressions et tempratures plus leves.
Petromyzonidae, n. sc. (lampreys) (vern. : lamproies).
Famille runissant les diverses lamproies soit une trentaine
despces propres aux diverses rgions biogographiques. En
Europe occidentale, deux espces sont relativement communes : la lamproie marine (Petromyzon marinum) et la lamproie
de rivire (Lampetra fluviatilis). La premire peut attteindre
1 m de long et se rencontre dans tout lAtlantique remontant
jusqu la mer Blanche ainsi quen Mditerrane. Elle possde
un cycle vital de type anadrome. Ses migrations seffectuent

Lamproie marine (Petromyzon marinum) fixe sur sa proie un

corgone des Grands Lacs nord-amricains. Lintroduction de
cette espce dans les grands lacs a provoqu la disparition de
deux espces de corgone endmiques de ces derniers et une
considrable rarfaction de plusieurs autres espces de poissons
qui leur taient infodes. (Daprs Hunter op. cit., mais modifi).

entre les eaux douces et marines, les adultes viennent pondre

dans les cours deau ou les lacs et meurent peu aprs avoir
dpos les ufs dans un sillon au niveau des frayres. Les
juvniles dnomms ammoctes sjournent plusieurs annes
en rivire enfouis dans le sable ou la vase et se nourrissent de
minuscules Invertbrs.
Aprs la mtamorphose, ils retournent en mer o ils vont
passer plusieurs annes avant dachever leur dveloppement.
Les adultes sont de redoutables prdateurs et se nourrissent
de poissons de forte taille en se fixant avec leur bouche en
ventouse et en dilacrant leurs tissus. Ils remontent les cours
deau au moment de la reproduction pour atteindre les frayres.
Linvasion accidentelle des Grands Lacs nord-amricains par
P. marinum a provoqu un dsastreux dsquilibre dans leurs
peuplements ichtyologiques provoquant la rarfaction voire la
disparition de nombreuses espces de poissons autochtones.
La lamproie de rivire, plus petite que la prcdente (< 50 cm)
fait tout son cycle vital dans les cours deau remontant vers
lamont pour frayer. Elle est plus mridionale que la lamproie
marine et ne dpasse pas le sud de la Norvge. (Voir aussi
Grands lacs)
Ptromyzoniformes, n. sc. Ordre monotypique de poissons trs primitifs, appartenant au sous-phylum des Agnathes,
de la Classe des Cyclostomes. Il ne renferme quune seule
famille, celle des Petromyzonidae. De corps anguilliforme, ils
se caractrisent par une bouche circulaire en forme de ventouse, munie comme la langue de dents cornes. Ils sont pourvus de sept fentes branchiales disposes en arrire de lil et
dune seule narine. Leur peau nue, dpourvue dcailles, est
trs visqueuse. Ils sont dpourvus de vessie natatoire.
peuplement(s), n. m. (communities). Terme dsignant
lensemble des populations des espces appartenant souvent
un mme groupe taxonomique qui prsentent une cologie
semblable et occupent le mme habitat. On parlera par exemple du peuplement doiseaux insectivores de la fort de Fontainebleau, du peuplement darbres dune fort tropicale, ou
encore du peuplement donguls dune savane africaine. Les
peuplements peuvent tre subdiviss en sous-units : les guildes. (Voir aussi Communaut, Guilde)
peuplier(s), n. m. Voir Populus sp.

pH

pH, n. m. Mesure de lacidit ou de lalcalinit dun milieu.

des eaux naturelles (natural water pH) : il varie beaucoup en fonction de la nature de la roche-mre. Sur terrains
cristallins trs acides, on peut relever des pH infrieurs 5 ;
en revanche sur terrains karstiques, on observe des eaux trs
alcalines dont le pH peut atteindre 10. En rgle trs gnrale,
dans les conditions naturelles, les eaux continentales sont dun
pH suprieur ou gal 7 et il est rare quil soit infrieur 6
mme sur substrat rocheux acide.
Dans des conditions pdologiques exceptionnelles, on peut
observer des eaux trs acides comme dans les tourbires
sphaignes dont les eaux satures en acides organiques sont
dun pH compris entre 4,5 et 3,5. Seuls quelques vgtaux
et de rares animaux adapts de telles acidits peuvent sy
dvelopper.
Sous climat tropical, dans certaines zones humides littorales,
le pH des eaux peut tomber 2,5 par suite de la formation
dacide sulfurique due lalternance dinondation et dexondation, avec transformation des sdiments en sols aluns !
Dans locan, le pH des eaux est constant, de lordre de 8 8,4
en surface et de 7,4 7,8 en profondeur. des sols : il est
en ralit celui de leau interstitielle, contenue dans les pores.
Il dpend en grande partie de la nature de la roche-mre, et
peut varier de 3 10 selon le type pdologique. (Voir aussi
Eau, Sol)

450

Phalacrocorax

Phaeophyces, n. f. Voir Phaeophytes.

Phaeophytes, n. f. et n. sc. (Phaeophyta). Embranchement
dalgues auquel appartient la classe des Phaeophyces (algues
brunes). Quelque 2 000 espces sont actuellement dcrites qui
reprsentent le groupe taxonomique dalgues dominantes dans
de nombreuses communauts macrophytiques littorales. Elles
constituent lessentiel des prlvements des gomoniers sur
les ctes bretonnes.
phagotrophe, adj. (phagotrophous). Dsigne les animaux
qui consomment des aliments de grande taille que leur dentition fragmente en grandes particules. Certains prdateurs
avalent mme leur proie entire ce qui est un cas extrme de
phagotrophie. Ils sopposent aux organismes microphages qui
se nourrissent de particules microscopiques.
phagotrophie, n. f. (phagotrophy). Type de nutrition des
animaux phagotrophes.
Phalacrocoracidae, n. sc. Famille qui runit les cormorans, oiseaux plongeurs rgime ichtyophage qui nichent
dans des falaises maritimes mais se rencontrent aussi dans les
eaux calmes continentales. Elle compte 29 espces qui se rencontrent dans toutes les eaux ctires du monde.

Phaeodariens, n. sc. (syn. : Pheodaria). Classe dActinopodes autrefois inclus dans le groupe artificiel des Radiolaires dont le test est constitu par de la silice mlange des
substances organiques de nature non identifie et dpourvu de
sulfate de strontium, lequel est au contraire prsent dans celui
de la classe voisine des Polycystiniens.
Ils sont pourvus de longs spicules et daxodes. La masse cellulaire centrale et globuleuse est entoure dune capsule perce
de trois orifices dont lun trs important dnomm astropyle
assure le contact entre lendoplasme et les parties cellulaires
extrieures la capsule. Devant cet astropyle existe souvent
une masse globuleuse, le phaeodium, constitu dun ensemble daliments rdigrs. Leur endoplasme renferme de nombreuses tubules de Phaeodariens de 10 nm de diamtre au rle
inconnu, prsomptivement lies la scrtion de la capsule,
qui font dfaut chez les Polycystiniens. loppos de ces
derniers, ils ne renferment pas de micro-algues symbiotiques.
(Voir aussi Actinopodes, Polycystiniens, Radiolaires)

Phalacrocorax, n. sc. Genre auquel appartiennent les cormorans. Il existe trois espces de cormorans en Europe : le
grand cormoran (P. carbo) (cormorant), le cormoran hupp
(P. aristotelis) (shag), et le cormoran pygme (P. pygmaea)
(pygmy cormorant). Les deux premires vivent en sympatrie
sur les ctes de lensemble du continent, la dernire est infode certains lacs et zones destuaires dEurope orientale.
Le grand cormoran est une espce actuellement en expansion
grce aux mesures de protection dont elle bnficie, en particulier dans les pays dEurope Nord-occidentale. Il est aussi
devenu de plus en plus frquent dans les eaux intrieures o il
niche en grandes colonies dans les ripisylves, et suscite diverses plaintes pas toujours fondes des pisciculteurs. Ses populations ctires salimentent surtout de gobies, de crevettes et
des poissons plats, celles des eaux continentales de diverses
espces de poissons deau douce.
Le cormoran hupp, plus maritime que le prcdent, consomme
surtout des lanons et des clupides.

Les Phaoedariens sont des Protistes du phylum des Actinopodes.

Le cormoran hupp (Phalacrocorax aristotelis) est une espce

frquente sur les falaises littorales de lensemble de lEurope ayant
une rpartition gographique qui stend la totalit du Palarctique (Wick, cosse. (Clich F. Ramade)

Phalangeridae

451

Phascolarctidae

Phanrogames, n. f. (Phanerogams). Ensemble des vgtaux suprieurs se reproduisant avec des fleurs et qui donnent
des graines (spermaphytes). (Voir aussi Plantae, Plante)
phanrophyte(s), n. f. (Phanerophyte). Espces vgtales
dont les formes de survie la mauvaise saison sont des bourgeons tous situs sur les branches une hauteur suprieure
25 cm. Les phanrophytes comprennent lensemble des plantes
ligneuses de type arbres et arbustes. (Voir aussi Raunkiaer)
Phanrozoque, n. m. (phanerozoic). on caractris par le
plein dveloppement et la diversification des espces vivantes.
Il correspond la priode qui stend depuis le dbut de lre
Primaire ( 542 millions dannes) jusqu nos jours.
Cormoran (Phalacrocorax capensis) Walvis Bay (Namibie). (Clich F. Ramade)

Le cormoran pygme, beaucoup plus rare, est infod aux

eaux continentales dEurope balkanique o il niche sur les
rives des lacs, des marais et dans les zones deltaques telles les
bouches du Danube.
Certains cormorans constituent lespce dominante dimmenses colonies doiseaux de mer comme le P. bougainvillei qui
se rencontre en nombre colossal dans les colonies doiseaux
guano du Chili et du Prou.
Sur la cte de Namibie longe par le courant de Benguela en
Afrique australe existent aussi dimmenses colonies du cormoran du Cap qui compte des centaines de milliers dindividus.
Phalangeridae, n. sc. (possums, cuscuses). Famille de
Mtathriens de lordre des Diprotodontes pourvus dune
queue prhensile comptant neuf espces de marsupiaux arboricoles propres lAustralie ou la Nouvelle-Guine. De
rgime herbivore, leur activit est nocturne ou crpusculaire.

Pharyngobdellides, n. sc. Ordre dHirudins pourvus dun

pharynx inerme essentiellement infod aux eaux douces.
Phascolarctidae, n. sc. (koala). Famille monotypique
de Mtathriens Diprotodontes infods aux forts du SudEst de lAustralie. Elle ne compte quune seule espce, le
koala (Phascolarctos cinereus), dont les mles atteignent en
moyenne 78 cm de long et un poids de 12 kg. Les femelles
sont plus petites, 72 cm, et psent 8 kg. Leur tte est pourvue de grands yeux et de larges oreilles arrondies. Le koala
est couvert dune fourrure soyeuse de couleur gristre dont la
qualit faillit provoquer sa disparition, des milllions dentre
eux ayant t massacrs surtout pendant le xixe sicle par suite
dune chasse effrne, dfinitivement interdite en 1927.
De svres mesures de conservation prises depuis le milieu
du sicle dernier ont permis de sauver lespce dune disparition certaine du fait de la conjonction de la chasse et de la
destruction de leurs habitats due aux incendies de fort. En
effet, cette espce est strictement arboricole, herbivore et
monophage. Elle ne se nourrit quasi religieusement que
des feuilles deucalyptus avec un grand clectisme car seules certaines espces de ces arbres sont consommes. Ce sont

Phalaropidae, n. sc. Petite Famille dOiseaux de rivage de

lordre des Charadriiformes comptant trois espces infodes
aux hautes latitudes de lhmisphre boral. Ils se nourrissent
dAthropodes capturs la surface de leau ; ils nichent au sol
et prsentent la particularit, rare chez les oiseaux, que seuls
les mles couvent et apportent les soins aux jeunes.
Phallaceae, n. sc. (stinkhorn). Famille de Champignons
de la classe des Gastromyctes Angiocarpes, parfois classe
dans un ordre distinct, celui des Phallales. Ils sont caractriss
par une forme gnrale du stipes sui generis en particulier
dans les genres Phallus et Mutinus et une odeur qui ne
lest pas moins : au moment o le pridium arrive maturit,
lhymnium devient alors putride et sautolyse en une masse
visqueuse qui contient les spores.
Phallostethidae, n. sc. Famille de Tlostens Athriniformes qui figurent parmi les plus petits poissons du monde, les
adultes ayant quelle que soit lespce une taille toujours infrieure 25 mm ! Infods aux eaux continentales douces ou saumtres, ils se caractrisent par des nageoires pelviennes transformes en appendices copulateurs chez les mles et involues
ou absentes chez les femelles dont la reproduction est ovipare.
phanritique, adj. (phaneritic). Dsigne une roche cristalline dont les cristaux sont visibles lil nu.

Femelle de koala (Phascalartos cinereus) avec son jeune (rserve

naturelle de Tidbinbilla, ACT, Australie). (Clich F. Ramade)

Phasianidae

des animaux quasi sdentaires et territoriaux. Le territoire des

mles, polygynes, tant plus tendu que celui des femelles,
lequel couvre moins dun hectare. Ces dernires portent leur
jeunes sur le dos.
Phasianidae, n. sc. (pheasants, peafowls, jungle fowl).
Famille de Galliformes comptant prs de 200 espces de taille
varie chez certains importantes tels par exemple les paons,
dont le centre de radiation volutive est situ dans lest de
lHimalaya et le sud-ouest de la Chine. Elle compte de nombreux Genres dont ceux propres aux diverses espces de faisans. Ce sont des oiseaux forestiers ou infods des habitats
ouverts de formations herbaces. De rgime omnivore, ils sont
surtout granivores et insectivores. Leur thologie reproductive
est trs varie : monogames ou polygames, ils nichent typiquement au sol faisant leur nid dans un creux. Le faisan de
chasse (Phasianus colchicus), aujourdhui commun dans toute
lEurope, y a t introduit par les Romains depuis la Colchide
(versant occidental du Caucase).
Phasmoptres, n. sc. (stick-insects) (vern. : phasmes) (syn. :
Chleutoptres). Ordre dInsectes, au corps allong, souvent
aptres, mimant souvent une brindille. Souvent de grande taille,
certaines espces peuvent dpasser 30 cm de long ! Leurs ailes
antrieures sont fortement tegminises alors que les postrieures membraneuses et en forme dventail leur servent au vol. La
microptrie et laptrie sont trs rpandues dans ce groupe. Ils
sont surtout infods aux forts pluvieuses tropicales.

452

philopatrique

De rgime herbivore et nocturne, ils vivent sur des vgtaux

ligneux : arbres ou arbustes. On en compte plus de 2 500 espces. Ils prsentent tous un fort mimtisme marqu la fois par
une homomorphie et une homochromie. (Voir aussi Orthoptres)
Phenacontidae, n. sc. Famille teinte de Mammifres
Condylarthres qui correspond des Proto-Unguls. Elle a
vcu depuis le Palocne jsqu la fin de locne. Les formes
les plus volues possdaient des cornes et un troisime doigt
allong qui supportait lessentiel du poids corporel.
phntique, n. f. (phenetics). Nologisme dsignant la branche quantitative de la taxonomie encore dnomme taxonomie numrique. notion ~ de lespce (phenetic species
concept) : elle dfinit une espce quand lindice de similarit
ou loppos de diffrence phnotypique dun ensemble dindividus par rapport ceux de lespce la plus proche
excde un certain seuil. Ce concept purement biomtrique ne
prend en compte ni lexistence dune barrire reproductive
entre les deux groupes considrs empchant la panmixie ni
loppos le fait que leurs niches cologiques peuvent se superposer. (Voir aussi Espce, Niche, Spciation, Taxonomie)
phnoblastes, n. m. (phenoblasts). Cristaux de grande
taille se formant dans des roches magmatiques.
phnocopie, n. f. (phenocopy). Variation morphologique
non gntique provoque par linfluence de facteurs environnementaux qui produit un effet semblable celui dune mutation gnique connue.
phnologie, n. f. (phenology). tude de linfluence du temps
et des conditions cologiques, entre autres climatiques, sur la
succession des diverses phases du cycle vital dune espce, en
particulier dune plante suprieure.
phnophase, n. f. (phenophasis). Phases morphologiques
dune larve dinvertbr ou dune plante adapte un type
donn de facteurs limitants.
phnotype, n. m. (phenotype). Dsigne les caractristiques
morphologiques, anatomiques et physiologiques dun organisme donn qui sont lexpression observable de son gnotype. Des individus issus dune mme ligne peuvent avoir le
mme gnotype mais prsenter des phnotypes distincts par
suite de linteraction des gnes avec des conditions environnementales diffrentes dun individu lautre. Ce terme est
parfois pris en gncologie dans une acception plus limite,
o il dsigne des formes dadaptations morphologiques dune
espce des conditions extrmes, aux limites de lintervalle
de tolrance de lespce considre. (Voir aussi Adaptation,
Biodiversit, Gnotype)
Phophyces, n. f. Voir Phaeophytes.
phromone, n. f. (pheromone). Substance biochimique
scrte par une glande exocrine chez les Arthropodes et
dautres phyla dinvertbrs, qui jouent un rle essentiel dans
leur vie de relation, en particulier dans la reproduction (phromones sexuelles).

Bacillus sp. (Phasmoptres). Ce genre est reprsent en particulier en France mridionale par B. rossii. (Daprs Lisenmaier,
op. cit., p. 103 mais modifi)

philopatrique, adj. (philopatric). Dsigne un individu isol

ou une population dune espce donne qui prsente une forte

philoprognique

453

Phoenicopteridae

propension rester dans la mme zone, donc peu apte envahir de nouveaux biotopes favorables.
philoprognique, adj. (philoprogenetive) (syn. : prolifique). Espce produisant un grand nombre de descendants.
Phlebotomoidae, n. sc. Famille de Diptres Nmatocres
aux ailes revtues dune forte pilosit. Ils vivent dans les biotopes au sol frais et ombrag. Les adultes sont hmatophages
et inoculent par leur piqre diverses affections pathognes en
particulier de graves parasitoses : les leishmanioses.
phlome, n. m. (phloem). Tissu conducteur de la sve labore propre aux plantes vasculaires. Encore dnomm tissu
librien, le phlome a pour rle de redistribuer dans le vgtal
les substances organiques labores dans les feuilles par photosynthse.
Phoca sibirica, n. sc. Voir Bakal.
Phocidae, n. sc. (hair seals) (vern. : phoques). Famille de
Mammifres marins appartenant lOrdre des Pinnipdes qui,
la diffrence des otaries, est dpourvue doreilles externes.
Le phoque du Bakal (Phoca sibirica) est adapt aux eaux
douces. Cosmopolite, cette Famille comporte une vingtaine
despces rparties en une dizaine de Genres. Certaines dentre elles peuvent tre de trs grande taille. Le gant de lordre
est llphant de mer austral (Mirounga leonina), qui prsente
un fort dimorphisme sexuel. Les mles, au nez extraordinairement dvelopp en forme de trompe do leur nom ,
peuvent atteindre 5,8 m de long et peser jusqu 4,5 t ! Les
femelles, plus petites, atteignent 3 m de long pour un poids de
1 000 1 100 kg.
On notera que lautre gant des Pinnipdes, le morse (Odobaenus
rosmarus), caractristique par ses normes canines en forme de
dfenses, dont le mle peut atteindre 4 m de long et approcher
2 tonnes, appartient, lui, la Famille des Otariidae.

lphant de mer (Mirounga leonina, Phocidae). Mle au premier

plan, femelle derrire, en retrait gauche) (les Keguelen). (Clich
Pierre Jouventin)

Phoques gris (Halichoerus grypus, Phocidae) dans la rserve

naturelle de Duncansby Head (cosse). (Clich F. Ramade)

Plusieurs espces font partie de la faune europenne. Cependant, seulement trois dentre elles sont de nos jours sdentaires en Europe occidentale : le phoque veau marin (Phoca
vitulina), le phoque marbr (Pusa hispida) et le phoque gris
(Halychoerus grypus).
Ce dernier a t pourchass par les pcheurs qui le considrent tort comme un concurrent. Classe comme vulnrable
voici quelques dcennies, sa protection en Grande-Bretagne
et autres pays limitrophes a permis la reconstitution spectaculaire de sa population. Tous les phoques sont actuellement
protgs dans lUnion europenne et les tats scandinaves, et
limportation de peaux de phoque dautres rgions est interdite. moine (monk seal) (n. sc. : Monachus monachus).
Cette espce de grande taille infode la Mditerrane et
la cte africaine atlantique jusquen Mauritanie reprsente
lun des phoques les plus menacs du monde. Il nen subsiste
quenviron 300 individus lheure actuelle. Un programme de
conservation a t mis en uvre par lUnion europenne pour
essayer de sauver lespce. Le statut du phoque moine des
Hawaii (Monachus shaunislandi) nest gure moins proccupant, quant celui des Carabes (M. tropicalis), il a le triste
privilge de figurer dans la liste des espces teintes, ayant
disparu probablement au milieu du xxe sicle. (Voir aussi
Mditerrane, Otariidae, Pinnipdes)
Phoenicopteridae, n. sc. (Flamingos) (vern. : flamants).
Unique Famille de lOrdre des Phnicoptrifomes comptant
cinq espces que lon rpartit en trois Genres :
Phoenicopterus, monotypique avec deux sous-espces :
P. ruber ruber (flamant du Chili) et P. ruber antiquorum,
le flamant rose de Camargue, en ralit propre au sud de la
rgion Palarctique occidentale ;
Phoeniconaias, galement monotypique avec P. minor propre lAfrique subsaharienne ;
Phaenicoparrus avec deux espces : P. andinus, propre
aux Andes et P. jamesi galement andin mais qui est surtout
infod aux lagunes sales du Prou et du Chili sises plus de
3500 m daltitude.
Les flamants se nourrissent par filtration de plancton et de faon
plus gnrale de petits Invertbrs surtout des Crustacs qui
vivent dans des eaux saumtres ou sursales. Le Branchiopode
Artemia salina constitue en Mditerrane une part importante

Phoenicoptriformes

454

Phormidium

Flamants roses (Phoenicopterus ruber antiquorum) sur ltang de Tampan dans la rserve naturelle de Camargue. (Clich F. Ramade)

de son alimentation. Grgaires, ils se rassemblent en de grandes colonies pour se reproduire, les nids tant construits en
boue sche au milieu dtendue deau trs peu profonde.
(Voir aussi Branchiopodes, Lagune, Paralique)
Phoenicoptriformes, n. sc. (vern. : flamants). Ordre de
grands chassiers aux pattes palmes infods aux lagunes
sales ctires ou endorhiques, qui ne comporte quune seule
famille : celle des Phaenicopteridae.

dpourvue de toute affinit systmatique avec son passager . Elle est trs rpandue chez les acariens mais existe aussi
chez certains insectes.
Phormidium, n. sc. Genre de Cyanophytes se dveloppant
sur les fonds vaseux des biotopes dulaquicoles.

Phoenix, n. sc. Genre de palmiers propre aux rgions mditerranennes, au Sahara et aux zones dsertiques du MoyenOrient. dactylifera (n. sc.) (vern. : palmier-dattier) : cette
espce originaire du Moyen-Orient est aujourdhui cultive
depuis le Maroc jusqu l Est de lIrak.
Pholades, n. sc. Bivalves Htrodontes du genre Pholas,
lithophages, qui creusent des trous dans certains rochers.
Pholididae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes comptant une quinzaine despces de Blenniodes propres aux eaux
les plus proches du rivage de ltage mdio-littoral. Ce sont
des poissons au corps comprim et allong la nageoire dorsale
longue et continue avec les nageoires caudale et anales.
Pholidotes, n. m. (Pholidota) (vern : pangolins). Ordre de
Mammifres caractris par un corps couvert dcailles dermiques, infod lAncien Monde tropical. Il ne comporte
quune seule famille monognrique, celle des Manidae
rgime essentiellement myrmcophage ou termitiphage. (Voir
aussi Manidae)
Ces animaux sont infods aux rgions biogographiques africotropicale et indomalaise. (Voir aussi Manidae)
phonolithe, n. m. (phonolithe). Roche volcanique grenue
structure microlithique, de faible teneur en verre, qui se dbite
en dalles sonores.
phorsie, n. f. (phoresy). Phnomne par lequel un Invertbr peut se faire transporter par une espce capable de voler,

Pangolin caille courte (Manis tricuspis) est une espce de Pholidote propre lAfrique subsaharienne (In McDonald, op. cit.,
p. 585).

Phoronidiens

Phoronidiens, n. sc. (horseshoes worms). Phylum mineur de

Clomates triploblastiques voisins des Lophophoriens comptant une dizaine despces de vers tubicoles dont lanus souvre
lextrieur du lophophore. Ils se rencontrent la fois sur des
substrats meubles ou durs. (Voir aussi Lophophoriens)
phosphates, n. m. (phosphate). Minraux qui sont des sels de
lacide orthophosphorique H3PO4 ; les principaux sont lapatite
qui est un phosphate double de calcium et de fer, la turquoise
bleue qui est un phosphate double de cuivre et daluminnium, la
monazite qui est un mlange de phosphates de crium, lanthane
et thorium. Les phosphates constituent des sels minraux nutritifs essentiels pour les vgtaux autotrophes. Leur teneur dans
les eaux et les sols constitue de ce fait le facteur dterminant de
leur fertilit. (Voir aussi Phosphore)
phosphore, n. m. (phosphorous). lment biogne assez
rare dans la lithosphre dont il ne constitue en masse quenviron 0,1 % de sa composition lmentaire. Cependant, cest
lun des composants essentiels de la matire vivante car il est
indispensable ldification des nuclotides et donc des acides nucliques ainsi que des adnylates nergtiques (ATP,
ADP et AMP). Comme il ne se trouve quen faible concentration dans les sols et dans les eaux naturelles, il constitue le
facteur limitant primordial de nombreux cosystmes dont il
conditionne ipso facto la productivit. cycle du : le stock
de phosphore minral disponible est entirement contenu dans
la lithosphre o il se trouve surtout dans des roches ignes

Cycle biogochimique du phosphore.

455

phosphore

(apatites) et des dpts sdimentaires (phosphorites par exemple). Il est mis en circulation par dissolution dans leau interstitielle des sols et ensuite introduit par lessivage dans les eaux
continentales. Le phosphore absorb, par les vgtaux autotrophes des divers cosystmes, est transform en phosphates
organiques qui passent ensuite dans les rseaux trophiques de
consommateurs puis de dcomposeurs.
Ces phosphates, restitus aux sols et aux sdiments par les
dchets vgtaux, les cadavres et les excretas des animaux,
sont attaqus par les organismes saprophages puis par les
microorganismes dcomposeurs pour tre retransforms en
orthophosphates minraux.
Le phosphore est entran dans les cours deau par le ruissellement sous forme de phosphates dissous et particulaires,
puis amen dans la mer. LOcan mondial est donc perptuellement fertilis par les apports des eaux fluviales riches
en phosphates ce qui explique le fait que les eaux marines
littorales et celles du plateau continental sont les plus productives de tout lOcan.
La teneur en phosphore des eaux ocaniques devient minimale
au milieu du printemps car la prolifration phytoplanctonique
pompe la quasi-totalit des phosphates des eaux de la zone
euphotique qui se trouvent alors stocks dans la biomasse
autotrophique.
Le cycle du phosphore est malheureusement incomplet et
ouvert lchelle de la biosphre. Par suite de la sdimentation incessante de la matire organique au fond des abysses,
en particulier des squelettes
de poissons riches en phosphore car non consomms
par les dtritiphages et les
bactries, cet lment saccumule sans cesse au fond des
ocans dont 85 % de la surface totale correspond, rappelons-le, ltage abyssal !
Les phosphates ainsi dposs
dans les grands fonds marins
sont de la sorte retirs de la
circulation biosphrique et ne
peuvent plus tre recycls.
Le cycle du phosphore, li
celui de leau, est entirement de nature sdimentaire.
Le sens gnral de sa circulation allant des continents
vers locan, il est ouvert
lchelle des temps cologiques car sa tendance gnrale
est dtre extrait des roches
superficielles des continents
et transfr dans les sdiments profonds des ocans.
Sa fermeture se fait lchelle
des temps gologiques, les
phnomnes de surrection
des chanes de montagnes
ramnent les dpts fossiles
de phosphates la surface des
continents. (Voir aussi Cycles
biogochimiques)

phosphorescence

phosphorescence, n. f. (phosphorescence). mission de

lumire par un minral ou un tre vivant. Chez ces derniers,
lmission lumineuse provient souvent de photophores, organes
lumineux spcialiss dans lequel une enzyme, la lucifrase, produit de la lumire en dgradant un susbstrat nergtique, lATP.
Dans dautres cas, ces missions sont le fait de bactries ou
spcialises (Photobacterium) ou de divers Protistes comme les
Noctiluques. (Voir aussi Bioluminescence, Fluorescence)
phosphorite, n. f. (phosphorite). Roche riche en phosphates
de couleur blanche jauntre, remplissant des cavits karstiques, constitue dencrotements compacts. Les phosphates en constituent la matrice ou sy rencontrent sous forme
de fragments osseux ayant subi une pigense ou encore sous
forme de pisolites. Elle renferme en outre des argiles interstitielles provenant de la dissolution des calcaires.
photique, adj. zone (photic zone) : zone superficielle
dun cosystme aquatique dans laquelle pntre la lumire
par opposition la zone profonde dite aphotique o rgne une
obscurit permanente. (Voir aussi Euphotique)

456

photosensibilit

leffet des rayonnements ultraviolets dans latmosphre.

Chez les vgtaux autotrophes, ce processus saccomplit
grce laction catalytique de la chlorophylle. La photolyse
conduit dans ce cas la libration doxygne dans latmosphre.
photonastie, n. f. (photonasty). Mouvement de parties
ariennes dun vgtal stimul par une variation dintensit
lumineuse.
photopriode, n. f. (photoperiod). Alternance du jour et de la
nuit au cours dun cycle circadien soit 24 heures. Elle comporte
deux phases : la photophase (priode diurne) et la scotophase
(priode nocturne) (cycle nycthmral). La dure relative du
jour et de la nuit varie selon la latitude. Elle est constante et de
12 heures pour chacune des phases lquateur.
La dure du jour et inversement celle de la nuit saccroissent
ou diminuent selon les saisons au cours du cyle annuel, lcart
entre hiver et t tant dautant plus accentu que lon slve
en latitude. (Voir aussi Circadien, Nycthmral)

photoapriodique, adj. (photoaperiodic). Dsigne des plantes dont la floraison est indpendante de la photopriode. (Voir
aussi Hmropriodique, Nyctipriodique, Photopriode)
photoautotrophe(s), adj. (photoautotrophic). Terme gnral dsignant les organismes capables dactivits photosynthtiques. (Voir aussi Phototrophes)
photobiologie, n. f. (photobiology). Branche de la biologie
qui tudie les relations entre la lumire et les tres vivants.
photocleistogamie, n. f. (photocleistogamy). Phnomne
dautopollinisation survenant chez des Angiospermes lintrieur de fleurs qui ne souvrent pas par suite dune luminosit
insuffisante.
photogense, n. f. (photogenesis). Processus physicochimique ou biologique produisant de la lumire.Tel est par
exemple le cas de la bioluminescence. (Voir aussi Bioluminescence)
photohtrotrophe, adj. (photoheterotrophic). Dsigne
une catgorie dorganismes phototrophes qui utilisent des
composs organiques comme source de carbone. (Voir aussi
Phototrophe)
photohtrotrophie, n. f. (photoheterotrophy). Proprit
des organismes photohtrotrophes.
photo-inhibition, n. f. (photoinhibition). Ralentissement
ou arrt dun processus physiologique chez les tres vivants
dclench par la lumire. Tel est par exemple le cas de la germination des graines chez les vgtaux ou de lactivit chez un
animal nocturne.
photolithotrophe, adj. (photolithotrophic). Dsigne les
organismes autotrophes chlorophylliens, capables de se dvelopper partir deau, dlments minraux et dnergie lumineuse. (Voir aussi Autotrophes, lments minraux nutritifs, Photosynthse)
photolyse, n. f. (photolysis). Hydrolyse provoque par la
lumire. Celle de leau peut se produire spontanment sous

Variation de la photopriode lors du cycle circadien Paris au

solstice dhiver et dt. (Daprs F. Ramade, op. cit., 2003, p. 96).

photopriodisme, n. m. (photoperiodism). Raction dun

tre vivant aux variations du rythme nycthmral et de dure de
la lumire solaire selon les saisons. Il joue un rle essentiel dans
le dterminisme de processus cophysiologiques essentiels tels
la prise de nourriture, la reproduction, les migrations, la diapause ou encore lhibernation chez certains mammifres.
photophase, n. f. (photophasis). Dure correspondant la
phase diurne au cours dun cycle nycthmral.
photophile, adj. (photophilic). Dsigne un organisme qui se
dveloppe en pleine lumire. (Voir aussi Hliophile)
photophobe, adj. (photophobic). Dsigne un organisme qui
fuit la lumire. (Voir aussi Sciaphile)
photophore, n. m. (photophore). Organe o se localisent les
structures bioluminescentes chez un animal.
photorespiration, n. f. (photorespiration). Phnomne
parasite de la photosynthse des plantes en C3 qui tient en une
roxydation du substrat intermdiaire form dans le cycle de
Calvin par fixation du CO2 atmosphrique. Il se traduit par une
perte nette de production photosynthtique donc du rendement
de conversion du CO2 en matires organiques.
photosensibilit, n. f. (photosensitivity). Proprit de certaines molcules ou dtres vivants particuliers dtre dtruits
par la lumire solaire.

457

photosynthse

photosynthse, n. f. (photosynthesis). Phnomne dont

limportance cologique est fondamentale. Elle reprsente
lun des processus cologiques fondamentaux car elle est
lorigine de la quasi-totalit de la production primaire et aussi
de celle de loxygne dans latmosphre terrestre.
Elle seffectue chez les vgtaux autotrophes uni- ou pluricellulaires lintrieur dorganites, les Chloroplastes, dont
certaines structures membranaires renferment les molcules
de chlorophylle. Celle-ci capte une partie de lnergie solaire
pour la transformer en nergie biochimique au travers des
ractions photosynthtiques.
La raction gnrale de la photosynthse peut scrire :
Chlorophylle

n
O2 + n H2O
2
La photosynthse comporte deux phases majeures :
la premire dite phase lumineuse capte lnergie contenue
dans les radiations rouges du flux solaire et effectue partir de cette dernire la photolyse de leau avec dgagement
doxygne et formation de molcules nergtiques (ATP) avec
lnergie ainsi rcupre ;
la seconde dite phase obscure se traduit par la fixation du
CO2 atmosphrique et la formation de glucose et dacides amins au cours dune srie de ractions qui constituent le cycle
de Calvin. lintrieur de ce cycle, lnergie stocke pendant
la phase lumineuse est utilise la rduction du CO2 et la
synthse de diverses molcules organiques simples.
On distingue dans les espces vgtales deux types de ractions photosynthtiques, celui des plantes en C3 et des plantes
en C4, selon la nature dun mtabolite intermdiaire form au
cours de cette phase.
Les premires fabriquent un glucide intermdiaire trois carbones par action dune enzyme, la ribulose diphosphate carboxylase (rubisco) sur un prcurseur 5 carbones, le ribulose
biphosphate, avec fixation de CO2.
Dans les plantes en C4 existe un compos prcurseur quatre
carbone. Par ailleurs, il existe une diffrence de localisation
anatomique entre les cellules chlorophylle et celles o est
localise la rubisco ce qui empche loxygne dentrer en
comptition avec le CO2 sur son cycle de fixation et de pronCO2 + 2n H2O
+ nergie lumineuse

[(CH2O)]n +

Courbe de rponse de la photosynthse des plantes en C3 lintensit de la lumire et la concentration en CO2 de latmosphre
(in Ramade, op. cit., 3003, p. 368).

phototrophie

voquer des pertes dnergie par raction doxydation par la

rubisco (photorespiration).
Lintensit de la photosynthse dpend des facteurs abiotiques
et en premier lieu de lintensit de la lumire.
On distingue des plantes hliophiles cas en particulier des
plantes en C4 et des plantes sciaphiles, dont lintensit de la
fixation atteint trs vite un plateau en fonction de la luminosit. Le seuil de compensation de la photosynthse se situe
des intensits lumineuses beaucoup plus faibles chez les plantes sciaphiles, d peine quelques dizaines de lux pour celles
les plus adaptes la pnombre contre le millier de lux pour
les plus hliophiles.
La teneur en CO2 est aussi un facteur dterminant. Le seuil de
compensation de la photosynthse est atteint pour 150 ppm de
ce gaz chez les plantes en C3 et environ 100 ppm chez celles en
C4. (Voir aussi Compensation, point de, Plantes en C3, C4,
Production primaire, Productivit des cosystmes)
phototactisme, n. m. (phototactism). Raction motrice
dun animal dont la direction est dtermine par la lumire.
On parle de phototropie positive si lanimal est attir par celleci et au contraire de phototropie ngative sil est lucifuge.
phototaxie, n. f. (phototaxy). Proprit des animaux dous
de phototactisme.
phototrophe(s), adj. (phototrophic). Dsigne les organismes dous de phototrophie. (Voir aussi Phototrophie)
phototrophie, n. f. (phototrophy). Proprit spcifique des
organismes autotrophes qui utilisent grce la photosynthse
la lumire solaire comme source primordiale et unique de leur
nergie mtabolique. Les organismes qui la pratiquent se divisent en deux groupes.
Le premier groupe, de fort loin prpondrant par le nombre
despces et la part qui est la sienne dans la production primaire de la biosphre, est constitu par les organismes chlorophyliens photolithotrophes : eucaryotes autotrophes (plantes
vertes ; algues macrophytes et phytoplanctoniques des eaux
continentales et ocaniques) et procaryotes (Cyanobactries,
bactries Prochloraceae). Tous les organismes de ce groupe se
caractrisent par la prsence de chlorophylle a et de deux photosystmes dits I et II. Ici lnergie capte doit tre transfre
obligatoirement dans la chlorophylle du photosystme II, qui
absorbe la lumire dans les longueurs donde comprises entre
680 et 700 m. Comme les radiations photosynthtiquement
actives (RPA) sont comprises entre 400 m et 700 m, divers
pigments accessoires participent la captation de lnergie
lumineuse incidente dans le visible et la transfrent dans le
phosystme II. Ces divers phototrophes utilisent tous leau
comme donneur dlectrons quils photolysent avec dgagement doxygne pour se procurer le pouvoir rducteur ncessaire la fixation du CO2.
Le second groupe dorganismes phototrophes est constitu
par des bactries dites anoxygniques infods certains biotopes aquatiques. Leurs pigments photosynthtiques particuliers, les bactriochlorophylles, et des carotnodes qui leurs
sont propres, absorbent la lumire dans le proche infra-rouge
(entre 700 et 1 000 m.) Dpourvues de photosystmes II,
ces bactries sont incapables de photolyser leau et doivent
de ce fait utiliser des donneurs dlectrons plus rduits (inorganiques : composs du soufre, H2, fer II, ou diverses petites
molcules organiques). (Voir aussi Autotrophie, Bactrie,
Photosynthse, Sulfobactrie)

phototropisme

phototropisme, n. m. (phototropism). Rponse dorientation dun tre vivant en direction de la lumire.

Phragmitaie, n. f. (reed bed) : voir Roselire.
Phragmites, n. sc. (reeds) (vern. : roseaux). Genre de plantes hlophytes croissant dans la zone littorale des cosystmes lentiques, ainsi que sur les rives des cours deau lents.
Elles constituent souvent des roselires, formations vgtales
amphibies dnommes phragmitaies par les limnologues, pouvant couvrir de vastes surfaces. (Voir aussi Roselire)
Phragmobasidiomyctes, n. sc. Sous-Classe de Basidiomyctes caractrise par la formation dune probaside enkyste qui reprsente une forme de dissmination et donnera
ensuite une baside qui produit les quatre Basidiospores. On
la divise en quatre ordres : les Auriculariales et les Tremellaes qui sont saprophytes et les Ustilaginales et les Urdinales
( charbons et rouilles ) qui sont tous des phytoparasites
dont certains causent de redoutables affections cryptogamiques des plantes cultives (rouille du bl ou charbon du mas
par exemple).
phragmocone, n. m. (phragmocone). Dsigne la partie cloisonne en chambres successives de la coquille des Cphalopodes Ttrabranchiaux. (Voir aussi Ammonotodes, Nautilodes)
Phragmophores, n. sc. Petit Ordre de Chaetognathes comptant deux Familles et une quinzaine despces plagiques ou
benthiques.
phraticole, adj. (phreaticolous). Dsigne une espce qui
vit dans les eaux souterraines. (Voir aussi Phratophile)
phratique, nappe (aquifer). Formation hydrogologique
constitue par une aquifre nappe libre, proche de la surface,
qui peut mme affleurer lors de priodes de fortes prcipitations. (Voir aussi Aquifre, Artsien, Eau, Nitrates)
phratobie, n. f. (phreatobia). Organisme infod aux eaux
souterraines.
phratobiologie, n. f. (phreatobiology). Discipline dont
lobjet est ltude des organismes infods aux eaux souterraines.
Phratoicodes, n. sc. Petit ordre de Crustacs Isopodes
surtout infod aux eaux souterraines qui se rencontre dans
tout lAncien Monde austral et aux Indes.
phratologie, n. f. (phreatology). Discipline dont lobjet est
ltude des eaux souterraines.
phratophile, adj. (phreatophilous). Dsigne un organisme
qui se dveloppe dans les nappes souterraines.
phratophyte, n. f. (phratophyte). Vgtal qui se dveloppe en permanence partir de leau de la couche dimbibition dune nappe phratique proche de la surface.
Phrygane(s), n. m. (caddis fly). Voir Trichoptres.
Phrynophiurides, n. sc. (basket stars). Ordre cosmopolite
dchinodermes Ophiurides comptant environ 300 espces.
Leur disque ainsi que leur bras sont couverts dun tgument
pais et ces derniers souvent pourvus de branches diverticulises. On les rencontre depuis les eaux littorales jusquaux
abysses. (Voir aussi Ophiurides)

458

Phyllidae

phtanite, n. f. (phtanite). Roche sdimentaire surtout prsente dans des terrains Protrozoques et Palozoques, constitue de trs fines particules de quartz sous forme de cristaux
dune dizaine de m de diamtre, fortement comprims les
uns contre les autres, renfermant des inclusions dopale et parfois quelques tests de radiolaires. Elle est de couleur grise
noire cassure opaque se dlitant en esquilles. Elle se prsente
en alternance avec des schistes, ltat finement stratifi en
banc centimtrique.
Phtirioptres, n. sc. Super-ordre dinsectes Hmiptrodes qui runit les Anoploures et les Mallophages. (Voir aussi
Anoploures, Mallophages)
phycobionte, n. m. (phycobiont). Algue ou cyanobactrie
reprsentant le composant autotrophe dun lichen.
phycocyanine, n. f. (phycocyanin). Pigment du groupe des
chromoprotines noyau ttrapyrrolique extrait des Cyanobactries.
phycorythrine, n. f. (phycoerythrin). Pigment rouge produit par les Rhodophyces. (Voir aussi Rhodophytes)
phycologie, n. f. (phycology). Discipline qui a pour objet
ltude des algues et autres thallophytes.
phycophage, adj. (phycophagous). Dsigne les animaux
qui se nourrissent dalgues.
phycophile, adj. (phycophilous). Dsigne les organismes
qui se dveloppent sur des algues.
phycotoxine(s), n. f. (phycotoxin). Toxines produites par
diverses espces phytoplanctoniques, susceptibles de contaminer les mollusques bivalves planctonophages, surtout les
moules, et moins frquemment les palourdes et les tellines. En
revanche, les hutres sont rarement affectes. Certaines dentre elles sont des neurotoxines paralysantes thermostables,
comme celle dAlexandrinum minutum. (Voir aussi Mare)
phyltique, adj. (phyletic). Qui se rapporte la phylognie
ou au phylum pris en tant que tel. volution ~ : changements volutifs dans une ligne rsultant dune adaptation
graduelle aux changements des conditions environnementales.
gradualisme ~ (phyletic gradualism) : thorie considrant
que la macro-volution procde de la micro-volution. Celleci agit de faon graduelle et plus ou moins permanente sur de
longues priodes de temps, conduisant ventuellement un
stade o les descendants dune population ancestrale divergeront au point de donner une espce, un genre ou un taxon
nouveau dordre suprieur.
phyllades, n. m. (phyllade). Terme gnral dsignant en
ptrographie : 1) pour les gologues de langue anglaise des
roches lgrement mtamorphises grins fins ; 2) des ardoises
grseuses se fragmentant en lames paisses ; 3) un ensemble
de schistes ardoisiers de composition minralogique varie.
phyllite, n. m. (phyllite). Type de minral constitu de phyllosilicates. Les micas, les minraux argileux, les chlorites en
sont des exemples classiques.
Phyllidae, n. sc. Famille de Phasmoptres runissant une
cinquantaine despces de Phasmes propres lAsie du Sud-

Phyllocarides

459

Physeteridae

Est et la Nouvelle-Guine. Leur corps aplati, de forme foliace et leurs couleurs les rendent mimtiques de feuilles. (Voir
aussi Phasmoptres)
Phyllocarides, n. sc. Sous-classe de Crustacs Malacostracs ne comptant quune seule famille, celle des Leptostracs.
(Voir aussi Leptostracs)
phyllodie, n. f. (phyllody). Anomalie morphogntique des
organes floraux qui prennent un aspect de feuille, provoque
par certaines affections phytopathognes.
Phyllodocides, n. sc. Ordre important dAnnnlides Polychtes errantes plagiques ou encore fouisseuses comptant
plus de 3 000 espces rparties en 26 familles. Elles possdent comme les nrides un pharynx dvaginable et un
prostomium dont lorifice oral est entour de cirres buccaux
tentaculaires.
Phyllomedusidae, n. sc. Famille notropicale dAnoures
arboricoles prsente depuis le Sud du Mexique jusquau Nord
de lArgentine. Elle compte une quarantaine despces de
petites grenouilles au corps vivement color dont les adultes
pondent sur la vgtation au voisinage deaux libres et dont les
ttards sont aquatiques.
phyllosilicates, n. m. (phylosilicate). Ensemble de minraux silicats dont les ttradres danion (SiO4) sont disposs
en feuillets.
phyllophage, adj. (phyllophagous). Dsigne une espce se
nourrissant de feuilles.
phyllosphre, n. f. (phyllosphere). Microcosme constitu
par la feuille et son environnement immdiat par analogie
avec la rhizosphre. (Voir aussi Rhizosphre)
Phyllostomatidae, n. sc. (leafnosed bats). Famille de
Chiroptres propre au Nouveau Monde dont le tragus est de
forme foliace. Elle compte environ 130 espces de Microchiroptres, de taille variable, nectarivores, frugivores, prdatrices dinsectes ou de petits Vertbrs. Les vampires, tous runis
dans le genre Desmodus sont hmatophages et se nourrissent
du sang des Mammifres. Ces derniers vivent en colonies
comptant des centaines dindividus et prsentent un phnomne de trophallaxie. En effet, leur survie implique la prise
dun repas de sang par jour de sorte que les individus qui nont
pu se nourrir au bout de ce laps de temps prissent sils ne
trouvent pas de congnre pouvant les alimenter. (Voir aussi
Chiroptre)
phylloxera, n. m. (n. sc. : Phylloxera vastatrix). Insecte
Homoptre Aphide, infod aux plantes du genre Vitis. Originaire dAmrique du Nord et introduit en Europe vers 1860, il
provoqua la quasi-destruction du vignoble europen. Il effectue
un cycle vital complexe chez les vignes amricaines, marqu par
une alternance de gnrations parthnogntique et bisexue,
avec un dveloppement de gnrations successives sur les
feuilles (femelles gallicoles) puis sur les racines (femelles radicicoles). Les femelles parthnogntiques (virginipares) vivent
lintrieur de tumeurs vgtales provoques par la piqre du
parenchyme foliaire (galles) ou des tissus racinaires (nodosits)
sans danger pour ces espces.

Galle de phylloxera sur une feuille de vigne (Vitis rupestris). (Clich F. Ramade)

loppos, sur la vigne europenne, il ne sattaque quaux

racines sur lesquelles il provoque la formation de tumeurs, les
tubrosits, qui se ncrosent et font prir le plant. Le vignoble a t sauv par greffe des varits europennes sur des
souches de vignes amricaines rsistantes ce parasite. (Voir
aussi Introduction, Ravageur)
phylogense, n. f. (phylogenesis). Ensemble des processus
volutifs qui conduisent lapparition de phylum ou de taxon
nouveaux dordre infrieur.
phylognie, n. f. (phylogeny). tude des origines volutives dun groupe dtres vivants tablie par diverses mthodes
fondes sur lanatomie, la palontologie, les affinits srologiques et en date plus rcente la comparaison de la structure
molculaire des ADN qui permet dtablir de faon absolue
le degr de parent gntique de deux lignes dtres vivants.
(Voir aussi Cladogrammes, Phylognique)
phylognique, adj. (phylogenic). Qui se rapporte la phylognie. arbre ~ : schma synthtisant la parent gntique et les lignes volutives dun groupe dtres vivants.
Leur construction se fait en reliant entre eux deux deux les
groupes qui prsentent la distance gntique la plus faible et
ainsi de suite jusqu ce que lon remonte au type commun
ancestral. ~ systmatique (phylogenic systematics) :
branche de la taxonomie qui tudie les tres vivants et les
regroupe partir de leurs affinits volutives. (Voir aussi
Cladistique)
phylum, n. m. (phylum). Terme de taxonomie synonyme
dEmbranchement.
Physarales, n. sc. Ordre de Myxogastromyctes au dveloppement complexe dont les fructifications se caractrisent
pas une spore massive de couleur noire.
Physeteridae, n. sc. (sperm whales) (vern. : cachalots).
Famille de Ctacs Odontoctes comptant trois espces de taille
variable. Le grand cachalot (Physeter catodon = P. macrocephalus) peut atteindre 20 m de long et peser une cinquantaine
de tonnes. Ils se caractrisent par une mchoire infrieure
munie dune puissante dentition tandis que la mchoire suprieure est dente ou prsente des dents vestigiales. Leur tte

Physeteridae

460

Physeteridae

Arbre phylognique tablissant les filiations volutives des divers Phyla de Mtazoaires. Les pourcentages figurs en bas et droite du
schma figurent le degr de vraisemblance des filiations mises en vidence. On considre quau-del de 70 % la parent phyltique est bien
tablie (daprs Dunn, Hejnol, Matus et al., op. cit., p. 746).

est pourvue dun volumineux organe spermaceti, dont la

fonction est encore mal comprise, qui leur confre un muffle
massif. Le Genre Kogia compte deux autres espces de plus
petite taille, infrieure 4 m : le cachalot pygme (K. breviceps) qui mesure de 2,7 3,4 m de long pour un poids moyen
de 360 kg et le cachalot nain (K. simus), le nain du groupe, qui
mesure de 2,1 2,7 m pour un poids moyen de 400 kg.

Prsents dans tous les ocans, ils se nourrissent essentiellement de cphalopodes plagiques (divers calmars dont des
Teuthodes gants chez P. catodon) mais consomment aussi
des crustacs et des poissons. Victimes de surpche avant
ladoption dun moratoire la fin des annes 1980, les populations de cachalots se sont considrablement rarfies dans
lOcan mondial. (Voir aussi Ctacs, Ocan, Odontoctes)

Physeterodes

461

phytopdologie

phyto-daphon, n. m. (phyto-edaphon). Dsigne lensemble de la micro-flore des sols.

Phytoflagells, n. m. (Phytoflagellata). Ensemble de
Protistes de biologie complexe nayant pas de signification
phylognique. Beaucoup despces quil comporte sont des
autotrophes strictes mais certaines sont susceptibles de passer
rapidement de lautotrophie lhtrotrophie selon les conditions de milieu. (Voir aussi Phytomastigophores, Protistes,
Protozoaires)
Physeteridae : A. Cachalot pygme (Kogia breviceps) ; B. Cachalot
nain (Kogia simus) ; C. Grand cachalot (P. catodon). (Daprs Evans,
op. cit., p. 66)

Physeterodes, n. sc. Ordre dOdontoctes comptant deux

familles : les Physeteridae et les Ziphiidae (baleines bec et
baleines nez renfl).
physionomie, n. f. (physionomy). Dsigne laspect gnral
dune plante prise isolment ou encore dune formation vgtale. (Voir aussi Habitus)
physiographie, n. f. (physiography). Caractristiques gographiques de la surface de la Terre.
physogastrie, n. f. (physogastry). Dsigne un tat morphologique propre certaines espces dInvertbrs, en particulier
dinsectes dont labdomen prsente un dveloppement excessif par rapport au reste du corps.
Physopodes, n. m. (Physopoda). Voir Thysanoptres.
phytoalexine, n. f. (phytoalexin). Substance naturelle toxique pour les champignons que produisent les plantes suprieures lorsquelles sont attaques par une maladie cryptogamique.
phytobenthos, n. m. (phytobenthos). Ensemble des vgtaux vivant au fond des biotopes aquatiques.
phytochimie, n. f. (phytochemistry). Branche de la chimie
dont lobjet est ltude des substances naturelles produites par
le mtabolisme des plantes.
phytochrome, n. m. (phytochrome). Pigment vgtal qui
rgit les activits physiologiques de la plante contrles par
le photopriodisme. Il initialise la croissance, la germination,
et la floraison lorsquil est activ par les radiations rouges.
loppos, en labscence de lumire rouge, ce pigment est
dsactiv ou disparat.
phytoclimatologie, n. f. (phytoclimatology). Branche de
la climatologie qui tudie laction du couvert vgtal sur le
climat.
phytocnose, n. f. (phytocoenosis). Terme dsignant lensemble de la communaut vgtale prsente dans une biocnose. (Voir aussi Associations, Phytosociologie)
Phytodiniales, n. sc. Ordre de Dinoflagells dulaquicoles
sessiles constituants du priphyton, qui vivent fixs sur une
hydrophyte par un pdoncule ou un disque basal. (Voir aussi
Dinoflagelles)

Phytogocnose, n. f. (phytogeocoenosis). Terme parfois

utilis en biogographie pour dsigner une phytocnose et les
conditions physicochimiques propres au biotope auquel elle
est infode.
phytogographie, n. f. (phytogeography). tude de la distribution gographique des vgtaux qui correspond celle
des grands empires biogographiques. Cependant, les botanistes dsignent souvent les provinces phytogographiques par
une nomenclature distincte et leur dlimitation prsente dans
certains cas des diffrences avec celle des provinces biogographiques. (Voir aussi Biogographie, Zoogographie)
phytogographique, adj. (phytogeographic). Dsigne ce
qui concerne la rpartition gographique des plantes.
phytogramme, n. m. (phytogramm). Diagramme reprsentant la position dune espce vgtale dans une phytocnose.
phytohormone, n. f. (phytohormone). Substance naturelle
galement dnomme auxine qui contrle la croissance
des plantes.
Phytolaccaces, n. sc. Famille primitive de lordre des
Centrospermales (Caryophyllides), dorigine tropicale, qui
comporte environ 200 espces. Lune dentre elles, Phytolacca dioica, a t introduite dAmrique du Nord dans la
rgion mditerranenne comme plante ornementale o elle est
devenue invasive.
phytomasse, n. f. (phytomass). Synonyme de biomasse.
Voir Biomasse.
Phytomastigophores, n. sc. Ancien groupe artificiel de
Phytoflagells sans signification phylognique dont certains
sont inclus dans les Thallophytes. Il runissait en particulier
les Euglnophytes, les Cryptophytes, les Xanthophytes, les
Eumastigophytes et les Chlorophytes. (Voir Chlorophytes,
Cryptophytes, Euglnophytes, Eumastigophytes, Xanthophytes)
phytoneuston, n. m. (phytoneuston). Partie du neuston
constitue par des organismes vgtaux.
phytopathogne, adj. (phytopathogen). Dsigne des agents
vecteurs de maladies des plantes. Ce sont en gnral des affections cryptogamiques et, dans une moindre mesure, virales ou
bactriennes. (Voir aussi Champignon, Virose)
phytopathologie, n. f. (phytopathology). Dsigne la discipline qui a pour objet ltude des maladies des plantes.
phytopdologie, n. f. (phytopedology). Branche de la
pdologie tudiant le rle du couvert vgtal dans la gense et
lvolution des sols. (Voir aussi Pdologie)

phytophage

phytophage, adj. (phytophagous). Invertbrs dont le

rgime alimentaire est de type herbivore. Ce terme semploie
souvent chez les entomologistes.
phytophnologie, n. f. (phytophenology). Dsigne ltude
du cycle vital des plantes.
Phytophtora, n. sc. (mildew). Genre de Champignons
Oomyctes, de lOrdre des Pronosporales, agents de maladies cryptogamiques affectant diverses espces de vgtaux
cultivs. P. infestans attaque la pomme de terre et autres Solanes (tomates, aubergines). P. faberi est un agent phytopathogne pour de nombreuses cultures tropicales (hva, cacaoyer,
coccotier). (Voir aussi Oomyctes, Pronosporales)
phytoplancton, n. m. (phytoplankton). Terme dsignant
lensemble des organismes unicellulaires autotrophes du
plancton marin et limnique. En milieu ocanique, les groupes dominants du phytoplancton sont constitus par des Diatomes, des Pridiniens et des Coccolithophorides. Dans les
cosystmes limniques, les Diatomes sont largement dominantes suivies des Pridiniens, de Chlorophyces unicellulaires, de Chrysophyces et de Xanthophyces. Parmi les nombreux procaryotes autotrophes prsents dans le plancton, on
peut citer en particulier les cyanobactries, qui peuvent fixer
lazote atmosphrique et le transformer en nitrates.
On distingue selon la taille des organismes qui le constituent :
le macrophytoplancton (cellules de taille comprise entre 300
et 50 ), le microphytoplancton (entre 50 et 20 ), le nanoplancton, (entre 20 et 5 ), lultraplancton (entre 5 et 1 ),
enfin, le picoplancton, de taille infrieure 1 .
En premire approximation, le microphytoplancton est retenu
dans les mailles de filets fins plancton tandis que le nanoplancton passe au travers de ces dernires. Le bactrioplancton, surtout constitu de bactries photosynthtiques (anoxygniques
ou oxygniques) et chimiosynthtiques, est la composante principale du picoplancton. Leur prsence explique la productivit
primaire deaux de moyenne profondeur dpourvues dalgues
planctoniques. (Voir aussi Lac, Ocan, Plancton)
phytopleuston, n. m. (phytopleuston). Ensemble des espces vgtales flottant la surface des eaux dans des biotopes
limniques.
Phytosaures, n. sc. Ordre teint de Reptiles Diapsides de
type crocodilien qui a vcu au Triasique.

462

phytosociologie

phytosociologie, n. f. (phytosociology). Branche de lcologie dont lobjet est la description de la structure des phytocnoses, lanalyse des groupements vgtaux partir desquels
sont dfinies des associations vgtales, ainsi que ltude de
lvolution dans le temps des communauts vgtales.
Il existe plusieurs coles de phytosociologie. La plus importante
est celle de Braun-Blanquet, dite Montpelliero-Zurichoise.
Toute tude phytosociologique commence par lanalyse de la
vgtation afin dtablir un inventaire floristique partir duquel
peuvent tre mis en vidence des groupements vgtaux.
La fidlit est le caractre discriminant le plus important dans
ltude des groupements vgtaux pour lcole de BraunBlanquet. Une association vgtale se caractrise par des
espces dites fidles cest--dire qui y sont plus abondantes
(prfrence) que dans les autres groupements o elle peut se
rencontrer.
Par ordre de fidlit dcroissante un groupement, on distingue des espces exclusives, lectives, prfrentes, indiffrentes et accidentelles.
On dnomme caractristiques ces espces fidles un groupement. Elles sont gnralement peu frquentes voire rares et
par leur prsence rvlent la spcificit cologique du biotope
considr.
Cette notion despce caractristique est un concept statistique. Il sagit de taxa stnciques qui, dans un contexte bioclimatique et daphologique donn, apparaissent comme les
espces de la communaut vgtale tudie les plus troitement lies au biotope considr.
Les espces non caractristiques dun groupement sont
dnommes des compagnes.
nomenclature et classements phytosociologiques : lassociation vgtale se dfinit comme un groupement floristique
statistiquement homogne qui possde au moins une espce
caractristique et prsente une composition originale despces dont certaines, les caractristiques, lui sont particulirement lies. LAssociation constitue donc une entit systmatique et reprsente certains gards par rapport la phytocnose ce que lespce est lindividu.
Dans la nomenclature des groupements vgtaux, lassociation
est dsigne par le nom dune ou de deux espces dominantes ou caractristiques, le nom de Genre tant suivi du suffixe
-etum et celui de lespce mis au gnitif. Ainsi, le Quercetum
cocciferae est lassociation vgtale mditerranenne du
chne kerms. Lorsquon utilise deux espces, le
nom de genre de la premire est suivi du suffixe -eto.
Exemple : Gnaphaleto-Sedetum candollei, association des combes neige pyrnennes.
Elles sont runies en units suprieures, selon un
ordre systmatique qui suit lordre taxonomique.
Au-dessus de lAssociation, on distingue lAlliance,
lOrdre et la Classe. Lalliance est dsigne par le
suffixe -ion suivi du nom de Genre de lespce ou
des deux espces les mieux reprsentes ou localises dans lunit. Ainsi, le Quercion ilicis est lensemble des associations voisines o le chne-vert est
particulirement abondant.
Schma figurant quelques reprsentants des groupes
dominants du phytoplancton marin. A) Biddulphia sp. ;
B) Chaetoceros lorenzianus ; C) Navicula sp. (Diatomes) ;
E) Ornithoceros spendidus ; G) Dinophysis (Dinophysis) ;
H) et I) Phytomonadines.(Daprs divers auteurs)

phytosuccivore

Les Alliances ayant une parent floristique sont leur tour runies en ordre dsign selon la mme procdure par le suffixe
-alia : par exemple, le Quercetalia pubescentis correspond aux
boisements de chnes pubescents des tages mditerranens et
supramditerranens.
Enfin, les Ordres sont eux-mmes runis en Classes dsignes
par le suffixe -etea. Ainsi, le Querco fagetea sylvaticae dsigne les phytocnoses de forts feuillues des rgions dEurope
tempre.
loppos, on peut dans certains cas avoir besoin de distinguer
des sous-associations. On les dsigne par le nom de lassociation auquel on accole celui de lespce diffrentielle suivi du
suffixe etosum : par exemple le Rosmarineto Lithospermum
- Quercetosum cocciferae est une sous-association des garrigues mditerranennes o le chne kerms est bien reprsent.
(Voir aussi Analyse de la vgtation, Cartographie de la
vgtation, Phytocnose)

463

picoplancton

Picidae, n. sc. (woodpeckers, wrynecks) (vern. : pics, torcols). Famille doiseaux arboricoles de lOrdre des Piciformes
comportant quelque 200 espces, essentiellement tropicales,
majoritairement forestires, certaines espces sont toutefois
infodes des habitats de formations herbaces voire des

phytosuccivore, adj. (phytosuccivorous). Dsigne les animaux qui se nourrissent de la sve des vgtaux comme les
pucerons et autres insectes homoptres par exemple.
phytotelme, n. f. (phytotelmata). Petite collection deau occupant une cavit situe la surface ou lintrieur dune plante,
par exemple la base des feuilles de Bromliaces piphytes ou
dans les outres de Npenthales. (Voir aussi Npenthales)
phytotelmique, adj. (phytotelmic). Dsigne les organismes
qui vivent sur des plantes dans des phytotelmes.
phytotoxine, n. f. (phytotoxin). Toxine dorigine vgtale.
phytotron, n. m. (phytotron). Dispositif exprimental utilis
en cophysiologie vgtale pour tudier des vgtaux dans des
conditions o sont contrls les divers facteurs cologiques
physiques.
pic(s), n. m. (woodpeckers). Voir Picidae.
Picea, n. sc. (spruce). Nom scientifique des picas. Conifres trs rpandus dans les zones tempres et borales. Picea
excelsa est la seule espce prsente en Europe, qui constitue
dimportantes forts dans ltage subalpin ainsi que dans la
taga scandinave. (Voir aussi Conifres, Taga)

Le pic bec divoire (Campephilus principalis) tait un Picidae

autrefois commun dans les forts riveraines du Mississipi, que lon
a logtemps cru teint et qui a disparu de la plupart de son aire biogographique. (Daprs une lithographie de J. Audubon)

dserts. Ils nichent dans un trou souvent creus par eux-mmes

dans le tronc ou de grosses branches, les espces steppiques
ou rmophiles pouvant vivre dans des trous ou des terriers
creuss dans le sol. Leur tte assez forte est pourvue
dun puissant bec droit. Leur langue, extrovertible et
trs longue, leur permet de capturer des larves dinsectes xylophages au fond de leur galerie. Beaucoup
despces de Picidae sont myrmcophages. Ils sont
monogames et sdentaires.
Piciformes, n. sc. Ordre dOiseaux Carinates cosmopolites caractriss entre autres particularits anatomiques par leurs pattes zygodactyles. Il comporte
6 familles dont les principales sont celles des Indicatoridae, des Ramphastidae et des Picidae.
picoplancton, n. m. (picoplankton). Dsigne les
organismes planctoniques dont la taille est infrieure
2 m.

Boisement dpicas (Picea excelsa) en Haute-Savoie

(chane des Aravis, La Clusaz). (Clich F. Ramade)

pied de vache

464

Pimelodidae

pied de vache, n. m. (cattle terrace). Dgradation du sol

en zone de relief selon les lignes de courbes de niveau ou en
trs faible pente. Elle se prsente comme des replats de largeur
et de hauteur dcimtrique attribus au passage incessant des
troupeaux mais peuvent aussi prvenir dun phnomne abiotique li une solifluxion localise.
pige(s), n. m. (trap). Dispositif destin capturer certaines
espces animales, le plus souvent des Vertbrs, mais aussi
des Invertbrs, en particulier des insectes ou des crustacs
en milieu marin. Ils sont utiliss pour faire des estimations des
effectifs de populations naturelles. (Voir aussi Pigeage)
pigeage, n. m. (trapping). Mthode destimation des effectifs dune population animale trs utilise en dmocologie.
Elle consiste effectuer deux sries de captures laide de
piges adquats intervalles de temps suffisamment rapprochs pour que mortalit et natalit puissent tre considres
comme ngligeables.
Soit C1 les effectifs capturs lors de la premire campagne
et C2 ceux pris la seconde. Si la probabilit de capture est
constante, N leffectif de la population estimer est donn par
la relation :
C21
N=
C1 C2
Phytomastigophores, n. sc. Ancien groupe artificiel de
Phytoflagells sans signification phylognique dont certains
sont inclus dans les Thallophytes. Il runissait en particulier
les Euglnophytes, les Cryptophytes, les Xanthophytes, les
Eumastigophytes et les Chlorophytes. (Voir Chlorophytes,
Cryptophytes, Euglnophytes, Eumastigophytes, Xanthophytes)
Pieridae, n. sc. Famille cosmopolite de Lpidoptres Rhopalocres de taille moyenne, aux ailes gnralement de couleur blanche ou jaune. Les chenilles de la plupart des espces
quelle comporte se dveloppent sur des plantes herbaces en
particulier sur des Crucifres dans la zone Holarctique.
pierre, n. f. (stone). Terme dusage courant dsignant tout
fragment de roche dont la taille varie de quelques centimtres quelques dcimtres. Le terme dsigne tout matriau
rocheux utilis de faon banale en construction. ~ liards :
type de calcaire propre ltage du Luttien infrieur du Bassin Parisien, de composition faiblement sableuse, caractris
par labondance de Nummulites laevigatus, Nummulite mesurant une dizaine de millimtres de diamtre qui est celle de
lancienne monnaie portant ce nom. cercle de ~ (patterned
ground, stone circle) : formation superficielle de pierre des
zones subarctiques dispose de faon approximativement circulaire mais aussi en polygones qui rsulte de la fragmentation de roches sous-jacentes par laction alterne du gel et du
dgel. (Voir aussi Rgolithe, Sols polygonaux)
pierrier, n. m. (scree). Versant dune montagne sur lequel se
sont accumuls souvent en fortes pentes des amas de dbris
rocheux et des pierres provenant de lrosion de falaises qui
le surplombent.
pizomtre, n. m. (piezometer). Dispositif permettant de
mesurer le niveau de leau dun aquifre par rapport la cote 0
(soit son altitude), en un point donn situ la surface (partie
suprieure) du rservoir aquifre.

Pierriers dans le Val dEscreins (Parc national rgional du Queyras, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

pizomtrique, adj. (piezometric). Dsigne ce qui caractrise la pression hydrostatique en un point donn dune nappe
aquifre. niveau (piezometric level) : altitude du niveau
de leau rencontre sous la surface du sol dans un puits ou
dans un sondage atteignant laquifre le plus prs de la surface. surface ~ : ensemble des niveaux pizomtriques
mesurs dans un plan horizontal en divers points surmontant
un aquifre. limage des cartes du relief dites topographiques constitues par ltablissement des courbes de niveau,
la reprsentation de la surface pizomtrique permet dtablir
des cartes pizomtriques constitues par lensemble des courbes dites hydro-isohypses joignant les points de mme niveau
pizomtrique dun aquifre donn. (Voir aussi Aquifre)
pigeon(s), n. m. (pigeon). Voir Columbidae.
pilidium, n. sc. Type de larve planctonique propre certains
Nmertes.
Pilosa, n. sc. Sous-ordre de Xnarthres qui runit les Bradypes, les fourmiliers (Myrmecophagidae) et les paresseux terrestres gants (Megatherium), ces derniers stant teints au
cours du Pleistocne.
Pimelodidae, n. sc. Famille notropicale de Tlostens
Siluriformes comptant environ 300 espces de poissons-chats
nocturnes ou crpusculaires propres aux eaux continentales
dAmrique Centrale et du Sud. Leur corps allong, la peau
nue, prsente une nageoire dorsale dpourvue dpines. Ils

pin(s)

465

Pinus

possdent trois paires de barbillons dont lune trs allonge ;

ce sont des poissons trs utiliss en aquariophilie mais aussi
dimportance alimentaire au niveau local.
pin(s), n. m. (pine) (n. sc. Pinus sp.). Voir Pinus.
Pinaceae, n. sc. Famille de Gymnospermes de lOrdre des
Conifrales, surtout propre aux zones tempres de lhmisphre boral qui runit lensemble des espces de pins, de
sapins picas ainsi que de mlzes. (Voir aussi Conifrales,
Gymnospermes)
pinacle, n. m. 1. (stack). Terme de gomorphologie dsignant un rocher escarp haut de quelques dizaines de mtres.
2. (coral knoll). Rcif corallien isol de petite taille.
pince, n. f. (pitch). Dsigne en sdimentologie une bande
de terrain sdimentaire effondre et trs plisse qui sinsre en
coin entre des couches horizontales ou trs peu inclines.
pinde, n. f. (pine stand). Boisement constitu par un peuplement pur de pins.
pinne, n. m. (pinene). Terpne produit par les scrtions
rsineuses des conifres.
pingo, n. m. (pingo). Petite colline en forme de dme qui se
constitue dans des zones de permafrost. Il sagit dune butte
de quelques mtres une cinquantaine de mtres de haut et de
30 600 m de diamtre dont le centre est rempli par un noyau
de glace.

Jeune individu dOtarie fourrure des les Galapagos (Arctocephalus galapagoensis). Endmique stricte de cet archipel, la population de ce Pinnipde a t considrablement rarfie par une
chasse effrne. Bien que protge depuis plus dun demi-sicle,
ses populations demeurent peu nombreuses. (Ile de Genovesa,
Parc National des Galapagos) (Clich Isabelle Ramade).

millions dindividus. Lespce fut quasi extermine par les

chasseurs et considre comme teinte entre 1880 et 1965 date
o un individu isol fut observ lle Selkirk. La protection
absolue dont elle bnficie a permis la remonte de sa population une dizaine de milliers dindividus, valeur drisoire
par rapport son effectif primordial. (Voir aussi Odobaena,
Otariidae, Phocidae).
pinnule, n. f. (pinnulae). Ramifications secondaires dune
feuille de fougre.

Pinna nobilis, n. sc. (giant clam). Nom scientifique de la

nacre gante de Mditerrane (encore dnomme jambonneau). Cette espce infode aux herbiers de posidonies peut
atteindre 80 cm de long et dpasser lge de dix ans. Elle est
actuellement classe comme vulnrable par suite de la dgradation des herbiers littoraux de Posidonia en Mditerrane
dont elle dpend.

Pinophytes, n. sc. (syn. : Gymnospermes). Voir Gymnospermes.

Pinnipdes, n. m. (Pinnipedia). Ordre de Mammifres marins

aux membres antrieurs et postrieurs transforms en nageoires
dans lequel on classe les phoques (Phocidae), les morses et les
otaries (Otariidae). La diffrence entre les deux familles tient
en ce que les otaries possdent une oreille externe dont les phoques sont, eux, dpourvus. De nombreuses espces de Pinnipdes ont t conduites aux franges de lextinction et certaines
ont mme disparu. Cela rsulte dune chasse effrne destine
soit lalimentation, soit faite par les pcheurs qui voient en
eux de redoutables concurrents dans lexploitation des stocks
de poissons marins, comme le phoque gris, en Europe du NordOuest, sauv voici quelques dcennies par de strictes mesures
de conservation. Toutefois cette chasse a t surtout motive par
lexploitation de leur peau. Le cas des otaries fourrure est cet
gard trs difiant.
Les colonies de certaines espces comptaient plusieurs millions dindividus au milieu du xixe sicle quand commena
leur chasse systmatique destine fournir lindustrie de la
pausserie. Au dbut du xxe sicle quand fut mis un terme
cette chasse, certaines espces taient considres comme
disparues et les effectifs de la plupart dentrelles staient
effondrs. Un des cas les plus loquents est celui de lotarie
fourrure des Iles Fernandez (Arctocephalus p. philippi) dont
la population mondiale initiale a t estime une dizaine de

Pinus, n. sc. (vern. : pins). Genre de Conifres de la famille

des Pinaces, trs rpandus dans lensemble du monde depuis
la taga jusqu certaines forts tropicales.
Il renferme de nombreuses espces pyrophytiques, favorises par le passage rcurrent de lincendie. Ce sont souvent
des espces pionnires qui apparaissent au dbut des stades
forestiers dune succession progressive, prcdant de plusieurs dcennies limplantation des feuillus ou des espces
de Conifres climaciques. Ils sont de ce fait utiliss dans les
oprations de reboisement, car ils sont capables de sinstaller
sur des sols trs pauvres voire squelettiques. Ainsi, le pin noir
dAutriche a t employ vaste chelle au xixe sicle pour le
reboisement des montagnes du Sud de la France dvastes par
lrosion. ~ halepensis : nom scientifique du pin dAlep,
espce trs commune sur sols calcaires dans louest de la province biogographique mditerannenne tant dans sa partie
europenne quau Mahgreb, le Pinus brutia en est lepce
vicariante dans la partie orientale du bassin.
~ longivea (bristle cone pine) : espce de pin croissant dans
les montagnes rocheuses de lUtah et dans la Sierra Nevada en
Californie, qui reprsente ltre vivant ayant la plus grande
longvit dans la biosphre actuelle, certains sujets encore sur
pied ayant prs de 5 000 ans dge. Ils se dveloppent la
limite suprieure de la fort dans des conditions climatiques

pinson(s), n. m. Voir Fringillidae. de Darwin : voir

Geopsizidae.

pionnier(re)

466

Pisces

ponderosa : pin de lOuest amricain qui a t acclimat

en Europe des fins sylvicoles. sylvestris (scotch pine) :
espce de pin dont laire de rpartition gographique, trs
vaste, couvre toute la zone palarctique stendant des montagnes de la Mditerrane la Sibrie orientale. (Voir aussi
Conifre, Pin, Succession)
pionnier(re), adj. (pionnier). Organisme capable de sinstaller sur un sol dnud voire sur la roche mre au dbut dune
succession cologique. Sous toutes les latitudes, les lichens,
certaines gramines, et quelques Dicotyldones trs frustres
figurent parmi les vgtaux pionniers. (Voir aussi Espce,
Succession)
Piperaceae, n. sc. Importante famille de Piprales pantropicale surtout reprsente par des lianes et des piphytes,
essentiellement infodes aux fort pluvieuses tropicales et de
faon trs gnrale aux tropiques humides. Le poivrier Piper
nigrum, qui produit le poivre noir, en reprsente lespce la
plus connue.

Boisement de pins dAlep (Pinus halepensis) en Provence (Massif

dAllauch, Bouches du Rhne). (Clich F. Ramade)

extrmes marques par des hivers trs rigoureux et une saison

sche estivale de plusieurs mois et prsentent de ce fait une
croissance trs lente.

Piprales, n. sc. Ordre de Magnolides constitu surtout de

familles de Dicotyldones reprsentes par des plantes herbaces ou buissonnantes.
Pipidae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures propre
lAfrique et lAmrique du Sud tropicales, comptant une
quinzaine despces de grande taille, pouvant atteindre 25 cm
de long, dpourvues de langue, aux pattes postrieures hyperdveloppes et palmes. (Voir aussi Anoures)
Pipridae, n. sc. (manakins). Famille notropicale de Passriformes, comptant une cinquantaine despces de petits
oiseaux, au plumage aux couleurs vives, infods aux forts
ombrophiles tropicales. Ils prsentent un fort dimorphisme
sexuel. Arboricoles, ils sont souvent grgaires au moment de
la reproduction o ils prsentent un comportement de lek et
nidifient souvent dans les branchages au-dessus de leau.
Piranhas, n. m. Voir Serrasalmidae.
Piroplasmides, n. f. (Piroplasmids). Classe de Protozoaires
du phylum des Sporozoaires (= Apicomplexa) constitu par
des parasites sanguins infods aux rythrocytes des Vertbrs dont les agents vecteurs sont des tiques (Ixodides). Ils
se caractrisent par une reproduction sexue o alternent des
phases haplodes et diplodes. Certains Piroplasma sont les
agents de la piroplasmose canine qui affecte les leucocytes des
chiens. Les Babesia parasitent les hmaties de ruminants tel
Babesia bovis qui affecte les bovins ou Nuttalia qui est infode aux hmaties des chevaux causant de graves anmies aux
individus infests. (Voir aussi Sporozoaires)

Boisement de Pinus longivaea. Croissant dans des conditions

climatiques extrmes, marques par des froids hivernaux intenses
et une semi-aridit estivale, cette espce est dune croissance trs
lente : larbre du premier plan situ cot de lenfant est g dune
cinquantaine dannes ! (parc national de Bryce Canyon, Utah).
(Clich F. Ramade)

Pisauridae, n. sc. Famille dAraignes errantes de lOrdre

des Aranomorphes cribellates voisines des Lycosidae. Elles
sont dpourvues de cribellum et possdent 2 griffes aux tarses.
Ce sont des araignes errantes ne tissant jamais de toile. Les
genres Dolomedes et Pisaura se rencontrent en France, dont
P. mirabilis qui est commune partout. (Voir aussi Chlicrates, Lycosidae)
Pisces, n. sc. Terme sans signification phylognique dsignant lensemble des poissons. (Voir aussi Poissons)

467

piscicole

plage

piscicole, adj. (piscicolous) (syn. : pisciaire). Dsigne ce

qui se rapporte aux poissons ou la pisciculture.
piscivore, adj. (syn. : ichtyophage, pisciphage). Espce qui
se nourrit de poissons.
pisolithe, n. f. (pisolith). Concrtion calcaire de trs faible
taille et de forme sphrodique que lon trouve dans certaines
roches sdimentaires.
pistil, n. m. (pistil). Organe creux de la fleur des Angiospermes qui renferme les ovaires.
Pithcanthropiens, n. m. (n.sc. : Homo erectus). Groupe
dHominiens fossiles qui sont les anctres de lHomme
moderne. Les pithcanthropes, autrefois classs dans le genre
Pithecanthropus, constituent lespce Homo erectus qui a fait
place lHomo sapiens voici plus de 300 000 ans.
Pittosporaceae, n. sc. Famille de Rosales, gamoptales
propres la zone Notogenne (Australie, Nouvelle-Zlande)
comptant environ 200 espces de plantes ligneuses grimpantes et darbres propres aux pays temprs chauds et tropicaux,
aux fleurs en forme de cloche, lovaire supre comptant cinq
spales, ptales et tamines.
placage, n. m. (veneer). Terme de gomorphologie qui dsigne un dpt sdimentaire de faible paisseur et dtendue
mdiocre.
place vide, n. f. (gap). Type de biotope nouveau qui sest
cr par suite dun changement environnemental rcent et qui
offre donc une opportunit de niches cologiques non occupes pour dventuelles espces colonisatrices.
placer, n. m. Terme dorigine anglaise dsignant des dpts
alluvionnaires dans lesquels se rencontrent des accumulations
de mtaux prcieux ou autres minraux exploitables gemmes par exemple.
Placodermes, n. sc. (vern. : poissons cuirasss). Classe fossile de Gnathostomes cuirasss au corps aplati et la queue
htrocerque apparue au Silurien suprieur et qui sest teinte
la fin du Carbonifre infrieur. Leur tte ainsi que le thorax
et parfois la partie antrieure de labdomen taient couverts
de plaques osseuses massives. Pterichthys pourvu de nageoires pectorales trs dveloppe, prsentait une forte carapace
thoracique articule avec la capsule cphalique au niveau du
cou. Dunklosteus, de la fin du Dvonien, tait un formidable
prdateur qui atteignait 10 m de long. Initialement apparus
dans des eaux douces, les Placodermes connurent un bref et
considrable foisonnement volutif en milieu marin la fin du
Dvonien et steignirent au dbut du Carbonifre.

Placodermes : A) Vue dun Pterichtys pourvu dune carapace

tendue stendant jusqu lavant de labdomen. B) Crne dun
Dunkleosteus, espce gante de la fin du Dvonien, On note la
tte massive pourvue de puissantes mchoires et dpaisses plaques osseuses, caractristiques de cette Classe. (In Stanley op.
cit., p. 368).

sal squameux et un pithlium ventral columnaire couverts de

cils. Il ne prsente aucune asymtrie. Sa multiplication est
la fois asexue et sexue. Les individus sont issus dufs qui
se forment probablement partir de cellules ventrales. Il fut
dcouvert en 1883 dans un aquarium de linstitut de Graz en
Autriche. Lespce est connue de la Manche, de la mer Rouge,
de la cte Atlantique du Nord-Est des tats-Unis et des eaux
ctires de Floride. Elle vit sur le fond la surface de rochers
immergs ou autres substrats durs. On considre quelle reprsente larchtype des larves planula des Cnidaires. Les Placozoaires constituent avec les Spongiaires les seuls reprsentants du sous-rgne des Parazoaires. (Voir aussi Parazoaires,
Spongiaires)
plage, n. f. (beach). Formation littorale constitue de matriaux fins ou de galets propres aux ctes plates, qui constitue
lcotone ocan - continent. En effet, elles sont en partie propres au domaine terrestre et en partie propres lcosystme
ocanique, car reconvertes en majorit par ltage supralittoral
qui stend jusqu la limite extrme dhumectation des sables
par les mares hautes de vives eaux. Le haut de plage se situe

Placodontidae, n. sc. Famille de Reptiles euryapsides connue du Triasique, pour la plupart malacophages. Ils disparurent la fin du Trias qui fut marque par une priode dextinction de masse.
Placozoaires, n. sc. Phylum monotypique de
Mtazoaire considr comme le plus primitif de
lensemble des Animalia. Il ne renferme quune
seule espce Trichoplax adherens. Cest le plus simple des animaux existants. Il sagit dun organisme
insignifiant daspect amibode de moins de 0,5 mm
de diamtre, le corps comportant un pithlium dor-

Trichoplax adherens (Placozoaire) (Daprs Margulis, op. cit., p. 167).

plagioclases

468

plancton

Plage de Zoe beach sur lIle dserte dInchinbrook

Island (parc national dInchinbrook, Queensland,
Australie). (Clich F. Ramade)

plaine, n. f. (plain). Vaste tendue continentale

sans relief, le plus souvent sdimentaire, dans
laquelle le drainage est superficiel. abyssale (abysssal plain) : vastes tendues plates
qui couvrent le fond des ocans, au niveau de
ltage abyssal une profondeur moyenne de
4 000 m. La plaine abyssale correspond 80 %
de la surface ocanique totale. alluviale
(alluvial plain) (syn. : plaine dinondation) :
plaine correpondant au lit majeur des fleuves, qui rsulte de laccumulation dalluvions
conscutives aux crues. (Voir aussi Fleuve,
Hydrosystme, Ripisylve)
au-dessus de ltage supralittoral et constitue une construction
sableuse allonge parallle au rivage culminant la crte de
plage. Il peut tre dcoll de la cte et donner une flche de
plage ou lido crant de ce fait des biotopes lagunaires en barrant compltement une baie.
Les plages de sable sont des biotopes trs particuliers peupls
par une miofaune trs spcifique. Celle-ci comporte de nombreuses espces de petits mtazoaires appartenant des embranchements varis, qui se dveloppent dans leau contenue dans
les interstices compris entre les graviers ou les grains de sable.
Par ailleurs, de nombreuses espces dInvertbrs, Mollusques,
Annlides, Crustacs, creusent des galeries dans le sable.
plagioclases, n. m. (plagioclase). Ce terme dsigne lensemble des feldspaths calco-sodiques qui correspondent
un mlange dalbite qui est le silicoaluminate de sodium pur
Na(Si3Al08) et danorthite qui est le silicoaluminate de calcium
pur Ca (Si2Al208) et forment une srie continue allant de lune
lautre. Ainsi, loligoclase renfermera 10 30 % danorthite
et le labrador 50 70 % de cette dernire. Selon que la teneur
en anorthite est infrieure ou suprieure 30 %, on parle de
plagioclases acides ou basiques. Ils cristallisent dans le systme
triclinique. Leur cristaux se prsentent sous forme de baguettes
allonges de section rectangulaire. Les plagioclases sont des
constituants majeurs des roches volcaniques reprsentant environ 60 % de leur composition minrale totale.
plagioclimax, n. m. (plagioclimax). Concerne un stade
intermdiaire en quilibre stable dune succession vgtale
qui a t perturbe par une action humaine. Ainsi, les landes
bruyres de lEurope atlantique sont un plagioclimax rsultant
de la dforestation souvent suivie dun pturage extensif par
divers herbivores domestiques. Ici, larrt de laction humaine
ne permet pas un retour la communaut climatique primitive.
(Voir aussi Climax, Dysclimax, Paraclimax, Succession)
Plagiorchides, n. sc. Ordre de Trmatodes distomiens
dont le miracidium ne compte que deux cellules excrtrices
flamme vibratile et dont les cercaires sont dpourvus de canal
excrteur caudal.
plagiotropisme, n. m. (plagiotropism). Raction dorientation de certaines plantes sous laction des forces de gravit.

Plaisancien, n. m. (syn. : Astien). tage du Pliocne, actuellement dnomm Astien, qui se place la fin de cette priode,
la limite du Quaternaire.
plan, n. m. (plan) daction spcial pour la Mditerrane (PAM) : voir Mditerrane. ~ de faille (fault plane) :
plan correspondant aux deux faces de glissement au niveau
de rupture dune faille. (Voir aussi Faille) de gestion
(management plan) : dsigne dans le domaine de la protection
de la nature un schma de zonation dans un parc national et
autre aire protge analogue qui dfinit diverses zones dans
lesquelles est prcis le type dactivit qui y est autoris (et
celles o toute activit est interdite). ~ de stratification
(bedding plane) : terme de stratigraphie dsignant le plan de
contact de deux strates sdimentaires.
Planaires, n. f. (planaria). Plathelminthes de la Classe des
Turbellaris, appartenant lordre des Triclades (tube digestif
trois branches). Elles constituent un groupe dominant parmi
les peuplements de macroinvertbrs benthiques propres aux
habitats deaux douces stagnantes.
planation, n. f. surface de (planation surface) : dsigne
en gomorphologie une surface drosion ou encore le stade
final dun processus rosif concernant un ensemble de couches sdimentaires plisses.
plancton, n. m. (plankton). Terme gnral dsignant lensemble des organismes aquatiques autotrophes ou htrotrophes peu
mobiles, voire incapables de mouvements propres, qui vivent
dans les masses deaux libres lacustres ou marines et dpendent
des mouvements des courants verticaux et horizontaux pour
leurs dplacements et donc pour leur distribution.
En fonction de la taille, on distingue six catgories dorganismes planctoniques :
le picoplancton, de taille infrieure au m, constitu par des
bactries et des virus ;
lultraplancton, de taille comprise entre 1 m et 5 m,
constitu de petites espces de flagells phytoplanctoniques ;
le nanoplancton (de 5 50 m) qui comprend la plupart des
Phytoflagells, des Coccolithophorides (Flagells exosquelette calcaire), des Diatomes, des Dinoflagells, des Cilis et
les plus petites larves dInvertbrs ;

planctonique

le microplancton (de 50 m 1 mm) qui ne renferme plus

que les Diatomes comme phytoplanctontes, la majorit de la
population de Coppodes et une part du mroplancton ;
le msoplancton (de 1 5 mm) et le macroplancton (de
5 mm 5 cm), qui ne comportent que des groupes zooplanctoniques ;
le mgaloplancton (> 5 cm) dont certains reprsentants,
Siphonophores, mduses acalphes, Pyrosomes, peuvent
dpasser un mtre de long !
Le problme de la flottabilit est important tant pour le phytoplancton que pour le petit zooplancton, par dfinition incapable de se dplacer activement dans leau. Le phytoplancton
doit se maintenir au-dessus de la profondeur de compensation et le zooplancton se trouver dans les couches deau o
est la nourriture. Comme la densit des organismes planctoniques est lgrement suprieure 1, ils doivent lutter contre
lenfoncement graduel dans les couches deau profonde. Il y
parvient par maintien dun quilibre hydrostatique combin
limportance du rapport surface/volume, trs lev chez le
phytoplancton et les petits zooplanctontes, qui augmente les
forces de frottement que diverses adaptations morphologiques
contribuent accrotre. Elles consistent en un aplatissement du
corps, parfois combin lapparition dexpansions foliaces
ainsi qu lallongement des appendices, le dveloppement de
longues pines, spicules ou filaments chez divers mtazoaires
(crustacs en particulier) et chez de nombreuses Diatomes et
Protistes. Parfois les individus sassocient en colonie dont la
forme spirale freine la chute.
La rsistance lenfoncement rsulte aussi dune diminution
de densit obtenue par diverses adaptations : amincissement
du test ou de la coquille, vacuolisation du cytoplasme, apparition de bulles muqueuses (Gastropodes) ou de flotteurs
(Cnidaires).
structure du : on distingue trois grands groupes dorganismes planctoniques : le bactrioplancton, essentiellement
constitu de bactries dont beaucoup sont autotrophes, le
phytoplancton, qui runit lensemble des organismes unicellulaires eucaryotes et photosynthtiques surtout des algues
unicellulaires ou filamenteuses et le zooplancton, ensemble
de la communaut des Invertbrs planctoniques, laquelle
sajoutent les alevins et les jeunes larves plagiques de nombreuses espces de poissons.
Le picoplancton est beaucoup plus abondant quon ne le prsumait par le pass dans les eaux msoplagiques et bathyplagiques de tous les ocans du globe. Il prsente une importance
capitale pour le fonctionnement des cosystmes ocaniques
et lacustres et contribue de faon plus importante quon ne
lavait estim leur productivit primaire.
Le phytoplancton marin comporte principalement des
Diatomes, des Dinoflagells (en particulier des Pridiniens) et
des Coccolithophorides. Celui des eaux continentales comporte
des Diatomes, des Chlorophyces et des Cyanobactries.
Dans locan, le zooplancton est dune considrable biodiversit mais les organismes dominants sont reprsents par des
microcrustacs, surtout des Coppodes.
Dans les milieux limniques, il est surtout constitu par
des Crustacs Cladocres et Coppodes ainsi que par des
Rotifres.
Une troisime catgorie planctonique, moins apparente que
les prcdentes, doit leur tre ajoute, celle du bactrioplancton. Elle runit lensemble des bactries et autres micro-orga-

469

Planipennes

nismes prsents dans la colonne deau, soit la totalit du picoplancton. (Voir aussi Cladocres, Coppodes, Lacs, Necton,
Phytoplancton, Rotifres, Zooplancton) broutage du :
voir Zooplancton.
succession saisonnire du : les divers groupes planctoniques prsentent des variations dans leur composition spcifique et leur abondance au cours du cycle annuel. Le plancton prsente une succession dabondance au cours du cycle
annuel, le pic de biomasse du phytoplancton se produisant au
printemps et prcdant toujours celui du zooplancton.
Il existe aussi une succession lintrieur de chacun dentre eux. Ainsi, dans le phytoplancton, les Diatomes, dominantes au dbut de la saison vgtative dans les cosystmes
limniques, sont remplaces par des Chlorophyces puis des
Cyanophyces au cours de la belle saison ; puis prsentent un
nouveau pic dabondance lautomne. Ces diverses variations
observes lors de la succession saisonnire sont lies laction simultane et dcale de facteurs abiotiques (temprature,
teneur en nutriments) et biotiques (broutage du zooplancton
herbivore).
Il sobserve de mme dans le zooplancton des fluctuations saisonnires de composition spcifique et dabondance relative
conditionnes en sus des facteurs abiotiques, par la rponse
numrique la densit du phytoplancton.
Dans locan, il existe en outre une disjonction spatiale entre
le maximum dabondance du phytoplancton et celui du zooplancton lie la rponse numrique du second la prolifration du premier. (Voir aussi Eutrophisation, Ocan,
Phytoplancton, Succession, Zooplancton)
planctonique, adj. (planctonic). Qui appartient au plancton.
planctonivore, adj. (planctonivorous) (syn. : planctonophage). Dsigne un animal se nourrissant de plancton.
planctonologie, n. f. (planctonology). Branche de la biologie dont lobjet est ltude du plancton.
planctonophage, adj. (planctonophagous). Dsigne un animal prdateur du plancton. De nombreux organismes planctonophages font partie du zooplancton carnivore. Mme chez les
Coppodes, constituant dominant du zooplancton herbivore
en milieu marin, plus de la moiti des espces sont zooplanctonophages, certains des organismes du mgaplancton tant
des carnivores secondaires. Il en est de mme de nombreux
stades juvniles et adultes de poissons en particulier chez les
Clupeidae (sardines, anchois, harengs par exemple).
planctonte, n. m. (plankter, planktont). Organismes constituant le plancton. On distingue des phytoplanctontes et des
zooplanctontes.
planctophile, adj. (planktophilous). Organisme du plancton
ou tirant profit de ce dernier.
planctophyte, n. f. (planktophyte). Plante appartenant au
plancton. Les sargasses constituent un exemple de tels vgtaux.
planctotrophe, adj. (planktotrophic). Dsigne une espce
planctonophage.
Planipennes, n. sc. (syn. : Nvroptres). Ordre dInsectes
Nvroptrodes caractris par des ailes transparentes nerva-

planogamte

tion identique, dont les larves sont prdatrices, errantes ou au

contraire sembusquent dans des entonnoirs comme les fourmilions. (Voir aussi Myrmeleontidae, Nvroptrodes)
planogamte, n. m. (planogamete). Gamte dou dune
motilit propre. Concerne la plupart des spermatozodes.
planosols, n. m. (planosol). Stade de lvolution des sols
apparaissant sous climat contrast et caractris par la formation dun horizon albique, dcolor, reposant directement sur
un horizon B argileux.
Plantae, n. sc. Terme dsignant le rgne vgtal. Il runit
lensemble des tres vivants pluricellulaires autotrophes chlorophyliens reprsents par les plantes terrestres et aquatiques.
Il soppose en un sens aux Animalia qui, eux, reprsentent
le Rgne animal. Il convient de noter que les Champignons,
autrefois inclus dans les vgtaux, constituent un rgne particulier, les Fungi, dont de rcentes recherches de phylognie
molculaire ont montr quil prsentait plus daffinits pour
les Animalia. classification des : en premire approximation, on subdivise ce rgne en deux grands groupes : les
Cryptogames, ensemble des vgtaux primitifs dpourvus de
fleurs et les Phanrogames, plantes suprieures dont la reproduction seffectue au travers dorganes floraux spcialiss. Il
sagit en ralit de division artificielle car les Cryptogames
constituent un groupe polyphyltique.
Les principaux Phyla de plantes sont les Thallophytes, les
Bryophytes, les Ptrydophytes et les Spermatophytes (plantes
fleurs). Les trois derniers embranchements sont runis en
un sous-rgne, celui des Archgoniates, qui se caractrise par
un gamtange de type particulier, larchgone, dans quel est
inclus le gamte femelle. De plus, loppos des Thallophytes,
les Archgoniates possdent des tissus trs structurs, les
parenchymes, eux-mme runis en organes diffrencis qui
constituent un appareil dnomm cormus, beaucoup plus
complexe que le thalle (do le terme de Cormophytes galement donn ce sous-rgne). Les Archgoniates se subdivisent en deux sous-ensembles en fonction de leur niveau
dorganisation : dune part les Cryptogames vasculaires,
constitus par les Bryophytes et les Ptridophytes et de lautre
les Phanrogames (= Spermaphytes) qui sont les plantes suprieures (Gymnospermes et Angiospermes).
Cette division est en fait artificielle, les principaux phyla de
plantes sont les Thallophytes, les Bryophytes, les Ptrydophytes
et les Spermaphytes (plantes graines).
Les organismes autotrophes unicellulaires du phytoplancton
sont aujourdhui rparties en plusieurs rgnes. (Voir aussi
Cryptoganes, Phanrogames, Protiste, Rgne)
Plantaginaceae, n. sc. Unique famille de lordre des Plantaginales reprsente dans les rgions holarctiques par lunique genre Platago.
Plantaginales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Tubiflorales
de la sous-classe des Astrides comptant environ 250 espces, la plupart herbaces mais aussi un certain nombre de genres ligneux voire arborescents propres aux cosystmes tropicaux. Leurs fleurs sont gnralement anmogames.
Plantago, n. sc. (vern. : plantain). Genre de plantes herbaces de la famille de Plantaginaceae. lanceolata : plante
adventice des cultures trs commune en Europe occidentale.

470

plante(s)

plante(s), n. f. (plant). Voir Plantae.

en C3, C4 (C3, C4 plant) : deux types de photosynthse
dits en C3 ou en C4 existent chez les plantes suprieures selon
quadvient dans le cycle de Calvin une phase de photorespiration induite par une enzyme, la rubisco (ribulose biphosphate
carboxylase) ou que cette dernire fait dfaut.
Chez les plantes dites en C3, se forme comme intermdiaire
de synthse du glucose pendant la phase initiale de fixation
du CO2, une molcule en C6 par raction dun prcurseur, le
ribulosebiphosphate (compos en C5) avec le CO2 :
rubisco
ribulosebiphosphate + CO2 compos en C6
Cette raction est catalyse par une enzyme, la ribulose
biphosphate carboxylase (rubisco).
Ultrieurement, cette molcule en C6 se dcompose en deux
molcules en C3 qui conduisent la synthse des glucides
et autres molcules biochimiques de base dans le cycle de
Calvin.
Dans les conditions naturelles, loxygne est en comptition
avec le CO2 sur le site actif de la rubisco. Il donne avec celle-ci
une raction parasite qui forme un sucre en C3, une molcule
en C2 et du CO2. Ce dernier est ensuite recycl dans un processus ractionnel dont le bilan nergtique est dfavorable.
Cette raction, dnomme tort photorespiration, car il
sagit en fait dune oxydation sans utilit pour la plante qui
napporte pas une contrepartie en nergie cellulaire, se traduit par une perte de rendement de la photosynthse, quelque
25 % du carbone contenu dans lintermdiaire en C3 tant
rejet sous forme de CO2 sans avoir pu tre transform en un
sucre simple.
loppos, chez les plantes en C4, o la chlorophylle est
contenue dans des cellules ayant une localisation anatomique
diffrente de celles qui renferment la rubisco, la capacit de la
rubisco de fonctionner en oxydase est rduite de sorte que le
rendement photosynthtique est plus lev que chez celles qui
renferment la fois la chlorophylle et la rubisco.
La molcule prcurseur en C4 sur laquelle se fixe le CO2 est
ici diffrente de celle des plantes en C3, qui joue le rle de
pompe CO2. Cette molcule passe ensuite dans dautres cellules o se trouve la rubisco. La molcule en C4 perd alors un
carbone et donne lintermdiaire en C3 qui est repris dans le
cycle de Calvin comme dans le cycle en C3, mais en labsence
doxygne, ce qui exclut les pertes par photooxydation.
Ce type de photosynthse confre aux plantes en C4 un double
avantage par rapport celles en C3 :
il leur permet davoir en dfinitive un rendement photosynthtique plus lev ;
les plantes en C4 peuvent fonctionner de plus faibles teneurs
en CO2 dans latmosphre, leur seuil de compensation tant
environ 100 ppm contre 150 ppm pour les plantes en C3.
Les plantes en C4 atteignent leur optimum de rendement photosynthtique de faibles concentrations de CO2 atmosphrique. Le cycle en C4 apparat en dfinitive comme un mcanisme de protection contre loxygne. On pense que ces plantes sont apparues la fin du Carbonifre quand latmosphre
atteignit un taux proche de lactuel.
Il nest est pas de mme pour les plantes en C3 pour lesquelles
loptimum de rendement photosynthtique est atteint loppos pour des teneurs en CO2 proches de quatre fois la teneur
actuelle de lair (1 200 ppm).

plantule

Les plantes en C4 sont essentiellement des espces tropicales :

le mas, le sorgho, le mil, la canne sucre sont parmi les plus
connues des plantes cultives de ce type. Il ny a pas de corrlation entre la position phylognique dun vgtal et le fait
quil possde une photosynthse de lun ou de lautre type.
Des espces en C4 existent chez les fougres, certains conifres, diverses plantes succulentes (cactes, euphorbiaces),
chez les graminaces, les orchides, diverses chnopodiaces
halophiles, etc. Au total, une vingtaine de familles de plantes
vasculaires sont en C4.
La supriorit du cycle en C4 sur le cycle en C3 est surtout
manifeste aux tempratures excdant 30 C et en air sec car
la scheresse provoque une rduction des changes gazeux
par fermeture des stomates ce qui handicape les plantes en
C3. Cela explique pourquoi les plantes en C4 sont pour la
plupart propres aux rgions intertropicales des continents.
CAM (abrviation de Crassulacean acid metabolism) : type de photosynthse particulier dcouvert initialement chez les plantes de la famille des Crassulaces mais qui
se rencontre en fait chez de nombreuses familles vgtales
propres aux biotopes arides.
Ce type de photosynthse est caractris par une disjonction
des phases lumineuse et obscure. La partie initiale et fondamentale du cycle de Calvin, la fixation du CO2, sy effectue la
nuit, alors que les stomates de ces plantes sont ouverts ce qui
limite lvapotranspiration. Elle conduit la synthse dacides organiques do son nom. Pendant la journe, alors que
les stomates sont ferms, le CO2 ainsi fix est incorpor dans
les tapes suivantes du cycle photosynthtique. (Voir aussi

471

plaque(s)

Crassulaces, Photosynthse) ~ graines : terme du langage courant dsignant lensemble des vgtaux les plus volus runis dans lembranchement des Spermaphytes (syn. :
Phanrogame ou encore plantes fleur). On les divise en deux
sous-phylum : les Gymnospermes (vgtaux graines nues
et les Angiospermes ( vgtaux graines enveloppes )
(Voir aussi Phanrogames) ~ herbace : plante bref
cycle de dveloppement, annuelle ou bisannuelle, dpourvue
de tissus ligneux. ~ ligneuses : plantes vivaces voir trs
longvives, buissonnantes, arbustives ou arbores, dont la tige
et les branches sont constitues de tissus ligneux. ~ suprieures (syn. : Angiospermes) : terme dsignant lensemble
des plantes graines qui se caractrise par leurs ovules contenus dans un ovaire et leurs graines dans un fruit. Elles se diffrencient aussi des Gymnospermes par la structure du bois dont
les lments conducteurs sont des vaisseaux alors que ce sont
des trachides chez les Gymnospermes.
~ vasculaires : ensemble des plantes qui possdent des
tissus conducteurs de la sve. Chez les Cryptogames vasculaires (Ptridophytes), les plus primitifs, les tissus conducteurs,
danatomie archaque, comportent des lments du xylme
qui ne sont pas diffrencis en vaisseaux et en fibres mais sont
constitus par des cellules fusiformes dnommes trachides
ayant la fois un rle conducteur et une fonction de soutien.
Ces trachides se rencontrent aussi chez des Phanrogames
primitives, les Gymnospermes, caractre quelles partagent
avec les Ptridophytes. Les Angiospermes, les plus volus des
vgtaux, possdent des vaisseaux du bois et du liber spcialiss
dans la conduction de la sve, les premiers renfermant la sve
brute et les seconds la sve labore. (Voir aussi Angiospermes,
Cryptogames, Gymnosperme, Ptridophytes)
plantule, n. f. (plantlet). Jeune plante provenant de la germination de la graine et qui se dveloppe encore partir des
rserves cotyldonaires.
planula, n. m. (planula). Larve libre de Cnidaires de forme
allonge et pourvue dune ciliature. (Voir aussi Cnidaires)

Organisation gnrale dune plante suprieure. A. Coupe longitudinale dune plante. B. Coupe dune feuille. C. Coupe transversale
dans la tige. D. Coupe transversale dans la racine. B.ax = bourgeon
axillaire, b.ap = bourgeon apical (terminant la tige), ec = corce, f
= feuille, c = coiffe, col = collet, ec = corce, en = endoderme, m
= moelle, n = nervure mdiane, p.a = poil absorbant, phl = phlome,
rad = radicelle r.p = racine principale, t = tige, t.l = tissu lacuneux,
t.p = tissu palissadique, x = xylme, r = rameau. (Daprs Ozenda,
op. cit., 2000, p. 329)

plaque(s), n. m. continentale(s) (continental plate) :

zones de la lithosphre constitue par des plaques dont certaines forment les continents et dautres le fond de locan.
On distingue sept grandes plaques continentales qui correspondent partiellement aux continents actuels mais peuvent
comporter des zones ocaniques tendues et cinq plaques ocaniques. tectonique des (plates tectonics) : les plaques ne
sont pas statiques mais en perptuel mouvement. Au fond des
ocans, elles peuvent scarter dans des zones particulires,
les dorsales, entre lesquelles se creusent des dpressions, les
rifts ocaniques, avec phnomne de volcanisme sous-marin.
loppos, lorsque les plaques ocaniques viennent heurter
les plaques continentales, elles sengagent sous ces dernires
donnant lieu des phnomnes de subduction qui provoquent
lrection des chanes de montagnes et simultanment
cause des normes contraintes mcaniques qui en rsultent
des sismes et des ruptions volcaniques.
Il existe aussi des zones de collision entre plaques continentales. Dans lAncien Monde, la plus importante est celle o
se rencontrent les plaques indo-australiennes et eurasiennes
provoquant la surrection de lHimalaya. En Europe, la gense
de larc alpin rsulte de la remonte de la plaque Afrique et de
sa collision avec la plaque eurasienne.

plasmide

472

plateau

Carte tectonique du globe

figurant les principales plaques, les zones de subduction, les volcans actifs
et les rgions de sismicit
maximale. (Daprs Press et
Siever, op. cit. mais modifi)

tale ou animale sadapter physiologiquement (et morphologiquement) des

conditions cologiques situes aux limites de son intervalle de tolrance pour
les facteurs considrs.

Interprtation de la tectonique des plaques et de la gense des ruptions volcaniques.

(Daprs Tokoz, op. cit., in F. Ramade op. cit., 2006, p. 65)

La ceinture de feu du Pacifique, la plus grande zone de subduction de la plante, rsulte de la collision de limmense
plaque Pacifique et de diverses plaques priphriques avec
les plaques continentales qui entourent cet ocan. (Voir aussi
Catastrophes naturelles, Sisme, Tectonique, Volcanisme)
plasmide, n. m. (plasmid). Boucle dADN isole dun
chromosome bactrien. Celui-ci peut tre introduit dans les
cellules dune plante ou dun Mtazoaire afin de la modifier
gntiquement.
Plasmodiophoromyctes, n. sc. Phylum de micro-organismes qui sont des parasites obligatoires pour la plupart des
vgtaux. Par suite de lexistence au cours de leur cycle vital
dun stade plasmodium multinucl dpourvu de membrane
cellulaire et par suite de lexistence dun zoospore pourvu de
deux undulipodes, ils ont t longtemps classs tort parmi
les Myxomyctes alors quil sagit dun phylum distinct. Plasmodiophora brassicae qui parasite les Crucifres en constitue
lespce la mieux connue. (Voir aussi Myxomycte)
plasmogamie, n. f. (plasmogamy). Fusion de deux ou plusiuers cellules sans amphimixie.
plasticit, n. f. (plasticity). En gologie, dsigne la proprit
dune roche ou dune strate subir dimportantes dformations sous leffet de forces tectoniques et de conserver cette
dformation aprs cessation des contraintes. ~ phnotypique (phenotypic flexibility) : aptitude dune espce vg-

plastogamie, n. f. (plastogamy). Coalescence du cytoplasme dorganismes

unicellulaires sans fusion des noyaux
et conduisant la formation dun plasmodium. Ce phnomne sobserve par
exemple chez divers Protoctista en particulier chez des Rhizoflagells.

Platanaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones arborescentes de distribution

strictement holarctique, prsente en Amrique du Nord, qui
compte six espces. Les fruits sphriques hrisss de poils
sont des aknes. (Voir aussi Proteaceae)
plataniste(s), n. m. Voir Platanistidae.
Platanistidae, n. sc. (vern. : platanistes) (platanista).
Dauphins deau douce infods aux grands fleuves dAsie et
dAmrique du Sud : Yang Tse, Gange, Amazone et Ornoque.
Plusieurs dentre eux sont considrs comme vulnrables ou
en danger de disparition, celui du Yang Tse (Lepotes vexillifer)
a rcemment disparu par suite de la pollution de ce fleuve.
plateau, n. m. (plateau). tendue de terrain plane, sensiblement horizontale, plus ou moins leve et entoure de valles
encaisses. ~ continental (continental shelf) : rgion de
locan qui prolonge les plaques continentales en milieu marin.
Sa profondeur moyenne est dune centaine de mtres et stend
vers le large en pente douce jusqu une profondeur de lordre de
130 m 150 m, atteignant rarement 200 m, au-del de laquelle
se produit la rupture de pente du talus continental. Celle-ci marque la limite de la plaque continentale. Son tendue, trs variable, stage entre quelques miles pour les ctes accores plus
de 200 miles dans les cas extrmes. Comme il reoit les eaux
des fleuves qui sy dversent au niveau des zones destuaire et
quil est le sige des remontes deaux profondes dans les zones
dupwelling, il possde la plus grande productivit biologique
de lensemble de lOcan mondial. (Voir aussi Ocan, ZEE)

plateforme

plateforme, n. f. (platform). tendue de terrain situe en

contrebas dune masse continentale.
Plathelminthes, n. m. (Platyhelminthes). Phylum dInvertbrs aclomates au corps aplati dorso-ventralement. Il comprend trois classes : les Turbellaris, animaux libres et principalement aquatiques, les Trmatodes et les Cestodes qui, eux,
sont parasites. (Voir aussi Douve, Planaire, Tnia)
platier, n. m. (reef flat). Partie dun rcif corallien caractrise par labsence de relief et la faible profondeur deau. Dans
sa partie antrieure, la plus rapproche de la carne rcifale,
on y observe de nombreuses colonies de Madrpores qui en
tapissent le fond et sont situs prs de la surface, certains
dentre eux pouvant mme merger mare basse. Quand on
sloigne de la crte rcifale et que lon se rapproche du lagon,
le platier est jonch de colonies mortes ( horst corallien)
dont la base est constitue par un pavage de dbris rcifaux
ciments par des concrtions calcaires. (Voir aussi Rcif)
Platyastrides, n. sc. Ordre monognrique dchinodermes Astrides, comptant une cinquantaine despces connues
depuis lOrdovicien qui reprsentent les plus primitives des
toiles de mer.
Platycephalidae, n. sc. Famille de Tlostens Scorpaeniformes marins, infods lIndo-pacifique et la partie orientale de lAtlantique, ou infods aux eaux saumtres. Leur corps
allong et cylindrique porte une tte aplatie pourvue dpines.
Platycopides, n. sc. Ordre dOstracodes benthiques marins,
certains infods aux lagons rcifaux, incapables de nager,
comptant une seule famille, celle des Cyatherellidae, reprsent par une centaine despces de trs petite taille, infrieure
1,5 mm.
Platyctnides, n. sc. Ordre de Ctnaires prsent dans les
divers ocans, reprsent par des espces planctoniques ou
benthiques vivement colores. (Voir aussi Ctnaire)
Platyrrhiniens, n. m. (Platyrrhini). Sous-Ordre de Primates constitu par les singes du Nouveau Monde. Ils doivent
leur nom au fait que leurs narines sont largement ouvertes et
cartes. On les divise en deux Familles : les Callitrichidae
(tamarins, ouistitis, etc.) et les Cebidae (atles, singes hurleurs
par exemple). (Voir aussi Catarrhiniens)

473

Plesiopidae

Plectomyctes, n. sc. Classe de Fungi appartenant au phylum des Ascomyctes, dont les asques sont disperss lintrieur des ascocarpes.
pliohalin, adj. (pleiohaline). Dsigne des eaux saumtres
de salinit moyenne comprise entre 10 et 18 g . L1.
pliomorphe, adj. (pleiomorphic). Dsigne un organisme
prsentant dimportantes diffrences morphologiques au cours
des divers stades de leur cycle vital.
pliotrope, adj. (pleiotropic). Dsigne les gnes dont lexpression se caractrise par plus dun phnotype apparemment
indpendants.
pliotropie, n. f. (pleiotropy). Situation dans laquelle plusieurs caractres phnotypiques apparemment indpendants
sont raliss par laction dun seul gne. Ainsi, chez les Lgumineuses, le gne qui contrle la couleur rouge de la corolle
florale dtermine aussi celle des feuilles et des graines. (Voir
aussi Polygnie)
plioxne, adj. (pleioxenous). Dsigne un parasite qui nest
pas spcifique ou qui passe par plusieurs htes successifs au
cours de son cycle vital.
Plistocne, n. m. Priode qui couvre toute lre Quaternaire jusqu lHolocne (entre 1,75 million dannes et
10 000 ans). refuges (pleistocene refugium) : zones
qui ont servi de refuge aux peuplements thermophiles lors des
glaciations quaternaires. Elles correspondent le plus souvent
aux centres dendmisme des rgions tropicales et mditerranennes continentales. (Voir aussi Endmisme, Protection
de la Nature)
pliston, n. m. (pleiston). Ensemble des organismes aquatiques qui vivent linterface atmosphre- ocan et qui dpendent entirement du vent pour leur dplacement comme, par
exemple, diverses mduses Siphonophores comme les Vellela
ou encore des argonautes. (Voir aussi Neuston, Pleuston)
plogamie, n. f. (pleogamy). Fcondation successive des
fleurs venant maturit de faon chelonne dans le temps sur
un mme vgtal.
plomtrose, n. f. (pleometrosis). Fondation dune colonie
dinsectes sociaux par plusieurs femelles agissant de faon
cooprative.

playa, n. f. (playa). Terme de gomorphologie concernant

une plaine situe dans un bassin entour de montagnes qui
est souvent inonde par le ruissellement provenant des pentes adjacentes. Elle est de la sorte recouverte par des dpts
de sdiments fins provenant des apports alluviaux affrents
lrosion hydrique des zones de relief avoisinantes.

plomorphe, adj. (pleomorphic). Dsigne un organisme

prsentant une variation importante de morphologie au cours
de son cycle vital selon les conditions cologiques dans lesquelles il se dveloppe.

Plcoptres, n. m. (stone flies) (vern. : perles). Ordre dInsectes Htromtaboles, dont les larves vivent sous les pierres ou des dbris ligneux immergs dans des cours deau bien
oxygns : torrents ou rivires aux eaux pures animes dun
courant intense. Il compte plusieurs Familles dont la plus
importante est celle des Perlidae. Il reprsente un des plus
primitifs des Noptres, leur abdomen portant encore dix paires de segments visibles et des cerques trs dvelopps. (Voir
aussi Bio-indicateurs)

plsiomorphe, adj. (plesiomorphic). Dsigne un organisme

prsentant des caractres primitifs qui sont partags par divers
groupes dorganismes biologiques et sont hrits dun anctre
commun.

plophage, adj. (pleophagous) (syn. : polyphage). Organisme qui possde une grande varit de rgimes alimentaires.

Plesiopidae, n. sc. Famille de petits Tlostens Perciformes infods aux rcifs coralliens de lIndo-Pacifique.

Plesiosaurodes

Plesiosaurodes, n. sc. (vern. : Plsiosaures). Ordre teint

de grands Reptiles marins propres aux mers du Trias et du
Jurassique.
Plethodontidae, n. sc. Famille dAmphibiens Urodles
comportant prs de 200 espces surtout terrestres de salamandres essentiellement infodes au Nouveau Monde mais
dont il existe quelques reprsentants en Europe o se rencontrent deux espces du Genre Hydromantes. la diffrence
des Salamandridae, elles sont dpourvues de poumon et pratiquent une respiration cutane au travers de leur peau couverte dune scrtion muqueuse. (Voir aussi Urodles)
Pleurodires, n. sc. Ordre de Chloniens propre lhmisphre austral qui comporte deux familles de tortues : les Chelidae et les Pelomedusae. Il compte au total une quarantaine
despces carctrises par le fait que leur tte se rtracte latralement dans la carapace.
Pleuronectidae, n. sc. Famille de Tlostens Pleuronectiformes de distribution cosmopolite qui renferme la majorit
des poissons de cet Ordre prsentant un intrt au plan halieuthique. Elle comporte en particulier les genres dans lesquels
se classent les fltans, les limandes et les flets, etc. (Voir aussi
Hippoglossus)
Pleuronectiformes, n. m. (Pleuronecta, flatfishes). Ordre
de Tlostens benthiques de grande importance conomique
qui runit la totalit des poissons plats. Ils se caractrisent
ltat adulte par une morphologie atypique chez les poissons.
Leur corps est trs aplati et ils reposent sur le fond restant
couchs sur le flanc, les yeux tant dplacs sur un mme
ct du corps correspondant sa face suprieure. Dans un
mme genre, et souvent dans la mme famille, tous les individus reposent sur un mme ct, dextre ou snestre selon
le cas. Les nageoires conservent au contraire leur position
normale. Les alevins prsentent une morphologie normale,
les yeux tant disposs symtriquement sur les cts de la
tte. Ils se mtamorphosent ensuite, les yeux migrant quand
ils vont adopter une vie benthique. Mauvais nageurs, ils se
reposent sur les fonds meubles et chassent lafft en sembusquant dans le sable. Beaucoup sont capables de mimtisme et sur substrat dur peuvent prsenter une homochromie
tonnante.

474

pli

Pleurotrme, n. sc. (sharks) (vern. : requins). Super-ordre

de Chondrichthyens appartenant la sous-Classe des Slaciens, caractriss par des fentes branchiales latrales, qui
runit les divers requins, que lon regroupe en trois Ordres :
les Hexanchiformes, les Galiformes et les Squaliformes. Ce
sont des poissons de forme allonge, parfois trs hydrodynamique, caractriss entre autres par une nageoire caudale qui
enveloppe lensemble de la queue et qui ont pous toutes les
radiations volutives possibles pour le necton plagique.
Ils se caractrisent par une densit suprieure celle de leau
qui les contraint nager en permanence bien que leur foie,
riche en lipides, contribue leur flotation. Ce dernier, volumineux, peut atteindre 30 % du poids corporel chez certaines
espces.
Bien que la majorit des requins soient des superprdateurs,
certaines espces telles le requin plerin (Cetorhinus maximus) et le requin baleine (Rhincodon typus), qui est le plus
grand des poissons actuels, pouvant dpasser 18 m de long et
peser 40 tonnes, ont un rgime planctonophage.
Toutefois la grande majorit des espces sont carnivores
et dune voracit extrme, capables dingurgiter des objets
insolites, parfois mtalliques, ncessairement indigestes,
quils rgurgitent dailleurs facilement. Contrairement une
opinion rpandue, peu despces attaquent lhomme et cela
de faon accidentelle car il nest pas une proie normale
de ces derniers, certaines attaques humaines tant en ralit
le fait dautres poissons grands prdateurs (barracudas par
exemple). Parmi les grands prdateurs qui peuvent attaquer
lhomme, certains, comme le Carcharodon carcharias (grand
requin blanc) peuvent atteindre 10 m de long. Les accidents
les plus frquents sont le fait de Galiformes, Lamnids du
genre Carcharodon ou encore de Carcharinids tels le requin
tigre (Galeocerdo cuvieri). La plupart des requins sont
aujourdhui menacs par suite de leur exploitation par les
pcheries asiatiques dont la consommation des ailerons va
croissant dans tout lExtrme-Orient. Les flotilles de pche
orientale capturent actuellement plus dun million dindividus par an, rejetant souvent la mer les individus aprs en
avoir prlev les ailerons ce qui constitue un gaspillage scandaleux au plan halieuthique. Cette surpche risque de plus
de prsenter terme des consquences catastrophiques pour
lensemble des rseaux trophiques ocaniques la rgulation
fonctionnelle desquels ils participent de faon majeure en
tant que superprdateur. (Voir aussi Carcharhinidae, Cetorhinidae, Chondrichtyens, Galiformes, Hexaanchiformes, Slaciens, Squaliformes)
pleuston, n. m. (pleuston). Organisme aquatique vivant
linterface eau-atmosphre. Dans les biotopes dulaquicoles,
des insectes tels les Gerris ou encore les Coloptres Gyrinides en sont des reprsentants communs dans tous les habitats
lentiques, mme peu tendus.
pleustonique, adj. (pleustonic). Qui se rapporte au pleuston.

Le fltan (Microglossus microglossus) est le gant de lordre des

Pleuronectiformes, certains sujets atteignant 2,5 m de long.

Cet ordre compte sept familles dont les principales sont celles des Scophtalmidae (turbots, etc.), Pleuronectidae (fltans, etc.) et Soleidae (soles, etc.). (Voir aussi Scophtalmidae,
Soleidae)

pli, n. m. (fold). Dformation rsultant de la flexion et/ou de

la torsion dune roche. Il sagit dune structure gomorphologique primaire qui est le rusltat dun pisode unique de dformation. Un pli est dit antiforme si sa courbure est concave vers
le haut et synforme si la concavit est vers le bas. Un anticlinal
est un pli dont les lments qui taient lorigine les plus bas
(les plus anciens) restent disposs lintrieur de la courbure,

plinien(-ne)

dans un synclinal ce sont les plis qui taient lorigine les plus
hauts (les plus rcents). La charnire dun pli est la rgion de
courbure maximale et les flancs, situs entre les charnires,
dfinissent un didre formant langle douverture du pli. Laxe
du pli est la ligne passant par le milieu de la charnire, sa surface axiale est dfinie par celle qui renferme tous les axes du
pli. Les principaux types de pli sont dits : droits, djets (pendage des flancs en sens oppos), dverss (inclinaison de la
surface axiale et des flancs identique), couchs (surface axiale
horizontale), retourns (dont la charnire est ferme vers le
haut ou vers le bas selon quil sagit dun anticlinal ou dun
synclinal). (Voir aussi Pendage) entranement dun ~
(fold trailing) : plis du second ordre se dveloppant dans des
milieux incomptents intercals entre des milieux comptents
au cours dun plissement. (Voir aussi Comptent, Incomptent)
plinien(-ne), adj. (plinian). Dsigne un phnomne volcanique explosif comme celui qui marqua lruption du Vsuve en
79 au cours de laquelle prit Pline lAncien, le clbre savant
de lAntiquit romaine.
Pliocne, n. m. Dernire priode de lre Tertiaire, le Pliocne sest tag entre 5 millions et 1,75 million dannes.
plissement, n. m. (folding). Processus tectonique conduisant la formation de plis.
Ploceidae, n. sc. (weawer finches) (vern. : tisserins). Famille
de Passriformes comptant 135 espces doiseaux granivores
et insectivores propres lAncien Monde surtout tropical. Ils
sont pourvus dun bec robuste de forme conique et se ren-

475

pluie(s)

contrent tant dans les forts pluvieuses tropicales que dans

les savanes, voire dans les dserts, ainsi que dans les biomes
temprs. On les divise en quatre sous-Familles : les Ploceinae (tisserins stricto sensu), les Viduinae (qui pratiquent le
prasitisme de nidification), les Bubalornithinae (trois espces
propres aux savanes subarides) et les Passerines, qui runissent les diverses espces de moineaux et quelques genres voisins. Les tisserins doivent leur nom au fait quils tissent un nid
en fibres vgtales, de forme subsphrique, lextrmit des
branches darbres.
Ce sont des oiseaux monogames ou polygames selon les espces, gnralement grgaires. Les rpublicains (Philetarius
socius) tissent dnormes nids collectifs qui leurs assurent
une protection plus efficace contre les prdateurs. Ces nids
comptent parfois plusieurs centaines de couples, chacun deux
possdant sa propre loge individuelle.
Leur taille est telle quils peuvent faire crouler larbre qui
les supporte en saison des pluies, quand il est trop imbib
deau.
plodie, n. f. (ploidy). Dsigne le nombre de chromosomes
que comporte lassortiment chromosomique.
Plomiens, n. sc. Ordre de Rotifres comptant des espces
tant marines que propres aux eaux continentales.
plotophyte, n. f. (plotophyte). Plante aquatique flottante
pourvue de flotteurs et autres structures de flottation.
Plotosidae, n. sc. (catfish eels). Famille de Tlostens
Siluriformes pourvus de quatre paires de barbillons comptant
une trentaine despces anguilliformes marines ou infodes
aux eaux continentales de la zone indo-Pacifique.
pluie(s), n. f. (rain). Phnomne rsultant de la condensation
de la vapeur deau atmosphrique et de sa prcipitation la surface des continents et des ocans sous forme liquide. Les pluies
rsultent de perturbations atmosphriques et sont produites par
certains types de nuages : les nimbo-stratus et les cumulo-nimbus dans le cas des orages. (Voir aussi Prcipitations, Pluviomtrie) intensit des : voir Pluviomtrie. rpartition
des : voir Pluviomtrie, Prcipitations.

Nid de rpublicains (Philetarius socius) (Ploceidae). En A) vue gnrale dun nid collectif ; en B) vue de dtail dun nid avec les orifices de
Ploceidae : A) Tisserin (Dinemellia dinemelli) ; B) Arbre couvert de sorties de loges individuelles : on distingue au centre du clich un counids de tisserins (Ploceus sp.) (parc national de Samburu, Kenya) ple perch lextrmit dune branche morte (parc national du Kalahari, Namibie). (Clich F. Ramade).
(Clichs F. Ramade).

plumage

plumage, n. m. (feather coat). Dsigne lensemble des

plumes qui recouvrent le corps des oiseaux ainsi que leurs
modalits dagencement. Il compte jusqu 25 000 plumes
qui ne sont pas disposes rgulirement la surface du
corps mais implantes de faon trs prcise selon des tractus
dnomms ptrylies laissant de larges espaces o la peau est
nue (aptries). Il existe plusieurs plumages qui se succdent
au cours de la vie dun oiseau, spars par des phases de mue
o les plumes ges tombent. Ils schelonnent depuis le premier stade, juvnile, nidicole, o les oisillons ont le corps
nu (la plupart des familles doiseaux ont en effet des jeunes
dits altriciaux, au dveloppement embryonnaire inachev au
moment de lclosion), jusquau stade adulte. On peut donc
rencontrer chez certaines espces jusqu cinq types de plumage successif : celui des oisillons au nid, des juvniles de
premire, seconde, voire troisime anne et de ladulte. (Voir
aussi Oiseau)
plumasserie, n. f. (feather trade). Commerce des plumes qui
se dveloppa au sicle dernier avec la pratique des dcorations
vestimentaires et en chapellerie partir de plumes doiseaux
exotiques. Elle fut la cause de la considrable rarfaction de
nombreuses familles doiseaux au dbut du xxe sicle.
Plumatella, n. sc. Unique genre dEctoproctes Phylactolemmes, strictement infods aux eaux douces. (Voir aussi
Ectoproctes)
Plumbaginaceae, n. sc. (devils herbs, statice) (vern. :
dentelaires, statices). Famille de plantes Dicotyldones
Gamoptales de la sous-Classe des Caryophylides comportant plus de 400 espces surtout herbaces et halophiles
(Armeria ou encore Limonium par exemple). Leurs fleurs
lovaire infre prsentent une symtrie axiale pentaradie,
comptant 5 spales, 5 ptales, 5 tamines et 5 styles. Les
Statices, aussi dnommes saladelles, telle Limonium vulgare et de nombreuses autres espces de ce genre de Plumbaginaceae sont dominantes dans les steppes sales littorales mditerranennes comme les sansoures de Camargue.
(Voir aussi Sansoures)

476

pluviomtrie

qui constituent lessentiel de la surface portante alaire. En

outre, existent celles du duvet, qui jouent un rle dans lisolement thermique. (Voir aussi Oiseau, Plumage)
pluriannuel(-le), adj. (pluriennal). Se dit dune plante dont
le cycle vital seffectue en plusieurs annes et qui meurt aprs
la floraison.
pluripare, adj. (pluriparous). Dsigne une femelle de Mammifre 1. qui donne plusieurs jeunes au cours dune mme
parturition. 2. qui a donn plusieurs parturitions au cours de sa
vie (syn. de multipare). (Voir aussi Itropare)
plurivoltine, adj. (plurivoltinic). Dsigne une espce animale ayant plusieurs gnrations par an.
pluteus, n. m. (pluteus). Larve plagique libre de certains
chinodermes surtout doursins et parfois dOphiures. Les
lobes du corps de ces larves portant la ciliature sont renforcs
par des baguettes endosquelettiques.
plutonique, adj. (plutonic). Dsigne en ptrographie des
roches cristallines constituant le socle ancien des continents
dont la gense sest effectue en profondeur par refroidissement lent dun magma avec pour consquence une cristallisation des minraux qui produit des cristaux de taille dautant
plus grande que la dure du refroidissement a t longue. Ce
sont en consquence des roches gnralement grenues structure caractrise par une orientation alatoire des critaux Les
granites ou les pegmatites constituent des exemples classiques
de telles roches.
Pluvial, n. m. Priode du dbut de lHolocne marque par
un climat pluvieux et de faon gnrale les priodes gologiques de forte pluviomtrie.
pluviofluvial, adj. (pluviofluvial). Dsigne ce qui rsulte de
laction combine des pluies et des cours deau.
pluviolessivage, n. m. (leafleaching). Phnomne de lessivage par les pluies des parties ariennes des vgtaux terrestres en particulier des arbres : feuillage, branches et troncs.
pluviolessivat(s), n. m. (leafleachate). Produits du pluviolessivage. Leur composition est dtermine la fois par la
nature des prcipitations et par celle des dpts secs atmosphriques, enfin par la dissolution par les pluies de composants des tissus pidermiques des plantes.

Les Saladelles (Limonium sp.), sont des Plumbaginaceae communes dans les steppes sales des zones ctires mditerranennes. Bois des Riges Rserve Naturelle Nationale de Camargue
(Clich F. Ramade).

plume(s), n. f. (feather). Phanres couvrant le corps des

oiseaux. On distingue des plumes de couverture (les tectrices),
de grandes plumes caudales (rectrices) et des ailes (rmiges),

pluviomtrie, n. f. (pluviometry, rain gauging). Volume total

des prcipitations (pluies, grle et neige) qui tombent sur une
aire gographique et au cours dune priode de temps donne.
Cest un facteur cologique fondamental pour les cosystmes
terrestres car elle conditionne avec la temprature leur structure
et leur productivit primaire. Les hauteurs deau apportes par
les pluies varient considrablement la surface des continents
depuis les tropiques humides o elle peut localement excder
10 m par an (plus de 14 m Tcherapundji, en Assam, sur les
contreforts du Sud-Est de lHimalaya) jusquaux dserts hyperarides o plusieurs annes voire dcennies peuvent scouler
sans pluie.
Ainsi, au Chili, il ne pleut jamais dans le dsert de lAtacama
qui est la rgion du monde daridit maximale. Il en est de
mme dans certaines parties du dsert de Namib o les fameu-

pluviophile

477

Poaceae

Rpartition de la pluviomtrie la surface des continents. Les prcipitations sont exprimes en mm . an1. (In Encyclopedia Britanica mais
modifi)

ses Welwitchia mirabilis et quelques autres rares espces de

Phanrogames endmiques qui y vivent peuvent crotre dans
des zones o il ne pleut quasiment jamais. Elles le font suite
leur aptitude absorber par leurs parties ariennes leau contenue dans les brouillards qui se rencontrent rgulirement en
saison favorable dans les zones de ce dsert hyperaride relativement proches des rives de lAtlantique, et dans les dpressions par daphisme en allant chercher leau de phratiques
avec un systme racinaire extraordinairement dvelopp pouvant dpasser 50 m de profondeur. (Voir aussi Prcipitation)
pluviophile, adj. (pluviophilous). (syn. : ombrophile). Se dit
dune espce qui se dveloppe dans des conditions dabondante pluviomtrie.
pluviophobe, adj. (pluviophobous) (syn. : ombrophobe).
Dsigne une espce qui ne tolre pas une forte pluviomtrie.
pluviosit, n. f. (pluviosity). Dsigne limportance relative
des pluies dans un biotope ou une aire gographique donns.
pneumatolytique, adj. (pneumatolytic). Dsigne des gites
mtallifres dont le transport des constituants sest fait dans des
fractures par voie gazeuse donc ltat de vapeurs. Ils correspondent la fin de la cristallisation dun magma des tempratures
infrieures 600 C avec des concentrations en vapeurs dHCl,
de H2S, de CO2 etc. qui ont conduit la formation de minraux
riches en lments rares (B, F, lantanides). Les bryls, les tourmalines ou les topazes sont forms par de tels processus.
pneumotaxie, n. f. (pneumotaxy). Orientation dun organisme
dtermine par la teneur en CO2 ou de tout autre gaz biogne.
pneumatophore, n. m. 1. Organe de flottation, propre
certaines algues de la classe des Phaeophytes ainsi qu
divers Invertbrs marins tels les mduses et autres Cnidaires.

2. Expansions ariennes des racines mettant en communication avec lair, par des pores, les lacunes remplies dair du
systme racinaire darbres des mangroves comme les Sonnerretia ou encore de forts marcageuses comme les Taxodium
du Sud-Est des tats-Unis. la diffrence de tous les autres
types racinaires, ils rsultent de la manifestation dun gotropisme ngatif.
pneumatosphre, n. f. (pneumatosphere). Atmosphre primitive de la Terre peu aprs la condensation du systme solaire.
Dpourvue doxygne, elle tait constitue principalement de
CO2 et de mthane et dazote. (Voir aussi Atmosphre)
Poa, n. sc. Genre de Gramines dont certaines espces sont
de grande valeur fourragre. Dautres telles Poa bulbosa, du
Moyen-Orient et dAsie centrale ddaignes du btail, envahissent les steppes surptures. (Voir aussi Steppe)
Poaceae, n. sc. (grass) (vern. : gramines). Importante
famille de Monocotyldones, de lordre des Poales (ou encore
Cyprales) dont plus de 500 genres et 8 000 espces ont t
dcrites. Cest au plan cologique, lun des groupes majeurs
du rgne des Plantae vgtal au plan cologique car il est
dominant dans les cosystmes de formations herbaces par
limportance de sa biomasse et de sa productivit primaire.
En outre lessentiel des terres cultives du monde le sont en
ces plantes car les principales espces servant lalimentation
humaine sont des Gramines bl, riz, mas, sorgho, canne
sucre qui reprsentent elles seules plus de 50 % de la production agricole mondiale ! De nombreuses espces sont adaptes
crotre sous de fortes insolations. Ainsi, plus de la moiti des
plantes en C4 connues appartiennent cette famille.
On distingue six principales sous-Familles de Gramines : les
Bambusodes (bambous), les Orysodes (riz), les Maydiodes (mas), les Andropogonodes (canne sucre, sorgho), les

Poales

478

podzol

Melica ciliata est une Poaceae de la sous-famille des Festucoides, propre la rgion mditerranenne (Allauch, Bouches-duRhne) (Clich F. Ramade)

Panicodes (Panicum, Setaria), les Podes (= Festucodes),

bl, nombreuses plantes fourragres : ray-grass (Lolium), ftuque (Festuca), paturin (Poa). Les roseaux (Phragmites) font
aussi partie de cette sous-famille. (Voir aussi Plante, Poales)
Poales, n. sc. (syn. : Cyprales). Ordre de Monocotyldones
de la sous-Classe des Commlinides, de trs grande importance botanique car la principale Famille quil renferme est
celle des Gramines (Poaces). Elle comporte aussi la famille
des Cypraces. (Voir aussi Cyperaceae, Gramines)
Podargidae, n. sc. Famille dOiseaux de lOrdre des Caprimulgiformes comptant une quinzaine despces crpusculaires ou nocturnes propres aux zones tropicales et subtropicales
se rencontrant depuis lInde jusqu lAustralie.
Podicepiformes, n. sc. Ordre dOiseaux Nognathes prsentant des caractres primitifs qui ne compte quune seule
famille, celle des grbes (Podicepidae).
Podicipidae, n. sc. (vern. : grbes). Famille dOiseaux
comptant une vingtaine despces infodes aux eaux continentales mais qui peuvent se rencontrer dans les eaux ctires
lors de la migration hivernale. Particulirement adapts la
nage grce leurs pattes palmes insres trs en arrire du
corps, ils construisent un nid flottant dans des eaux calmes
quils attachent la vgtation rhizophytique pour viter sa
drive. De rgime surtout ischtyophage, ils ingrent aussi des
Invertbrs aquatiques et mme des vgtaux.

Fort primaire relique de Podocarpaceae dans la rserve naturelle

de Pureora (Nouvelle-Zlande, le du Nord). (Clich F. Ramade)

daltitude propre lensemble des montagnes tropicales du

monde. En Nouvelle-Zlande, dans lle du Nord, au climat
tempr chaud, ils constituaient de vastes forts primitives
avec dautres espces de cette Famille du genre Dacrydium ou
Agathis, qui ont t en grande partie dtruites et ne couvrent
plus de nos jours quenviron 12 % de la surface forestire initiale ! (Voir aussi Agathis, Nouvelle-Zlande)
Podocopides, n sc. Ordre de Crustacs Ostracodes se rencontrant tant dans les eaux marines que continentales, la plupart infods au milieu benthique. Certaines espces vivent
sur les thalles des algues voire commensales de Crustacs. Il
comporte une trentaine de familles et plus de 5 000 espces en
ont t dcrites.
Podostemaceae, n. sc. Famille de lOrdre des Rosales
comptant environ 140 espces de plantes aquatiques infodes
aux cours deau rapides au lit rocheux ou caillouteux dAmrique tropicale. Elle se caractrise par la prsence de lames ou
de rubans chlorophylliens qui miment les thalles des Chlorophyces ou des Hpatiques adhrents au substrat qui se substituent aux racines absentes. Sur ce thalle se dveloppent les
organes floraux eux-mmes dgrads par la vie dulaquicole.
Certaines espces miment des algues macrophytes telles les
Fucus, dautres des mousses.

Gbe huppe, Podiceps cristatus (Podicipidae) (La Capelire,

rserve nationale de Camargue) (Clich F. Ramade)

Podocarpaceae, n. sc. Famille de Conifres propres aux

rgions tropicales et subtropicales de lensemble de la biosphre. Les Podocarpus correspondent un tage forestier

podzol, n. m. (podsol). Type de sol lessiv qui se forme sous

les climats froids et humides de prfrence sur substrat acide.
Les podzols sont caractriss par un horizon A0 pais de type
mor, un horizon A2, cendreux, dcolor et sans structure, et
un horizon B dit spodique, enrichi en lments organiques et
minraux, marqu par une accumulation doxydes de fer et
dacides fulviques.

podzolisation

479

Pogonophorides

pcilitique, adj. (pcilitic). Dsigne un grand cristal dun

minral qui renferme de nombreuses inclusions de petits cristaux dun minral qui est totalement diffrent. On peut par
exemple rencontrer de grands cristaux de calcite incluant des
mircograins de quartz.
pcilogynie, n. f. (poecilogyny). Prsence chez une espce
de femelles polymorphes.
Pcilosclrides, n. sc. Ordre de Dmosponges cractinomorphes de distribution cosmopolite se rencontrant depuis
les eaux littorales jusqu ltage hadal plus de 7 000 m de
profondeur caractriss par un squelette pourvu de mgasclres siliceux et de fibres de spongine. Il est connu depuis le
Cambrien.

Coupe pdologique dans un podzol mettant en vidence le lessivage des horizons suprieurs et laccumulation la base de lhorizon B. (Daprs Duchaufour, op. cit.)

Dans certains cas extrmes, caractriss par un climat trs

humide ou la prsence de nappe permanente prs de la surface (podzols hydromorphes), les sels de fer et dautres minraux donnent la base de lhorizon B un horizon Bs formant
un concrtionnement trs dur, lalios. Celui-ci rend les sols
impermables en profondeur et favorise la stagnation de leau,
ce qui conduit leur quasi-strilisation. (Voir aussi Sol)
podzolisation, n. f. (podzolization). Processus daltration
des sols temprs qui conduit leur transformation en sols
lessivs podzoliques. Il a t dmontr que les pratiques denrsinement systmatique qui ont t mises en uvre dans de
nombreux pays, en particulier en France, conduisent souvent
lacidification des sols et leur podzolisation. (Voir aussi
Pdologie)

Pcilostomatodes, n. sc. Ordre de Crustacs Coppodes

comptant prs de 1 400 espces planctoniques et prdatrices,
certaines commensales voire parasites, dont les mles aux
antennes courtes sont pourvus de maxillipdes transforms en
de puissants crochets.
pdogense, n. f. (poedogenesis). Processus qui permet
un animal datteindre sa maturit sexuelle et de se reproduire
avant la fin de son dveloppement larvaire. La pdogense
se rencontre essentiellement dans divers ordres dInvertbrs,
mais certains cas existent aussi chez les poissons et les amphibiens (axolotl par exemple).
Pogonophorides, n. sc. (Pogonophora). Phylum mineur de
Mtazoaires Triploblastiques deutrostomes pithloneuriens.
Ce sont des vers au corps filiforme, pouvant atteindre chez
certaines espces prs dun mtre de long pour un diamtre de
quelques millimtres. Ils posssdent leur partie antrieure et

pcilandrie, n. f. (poecilandry). Prsence chez une espce

de mles polymorphes, aux diffrences morphologiques parfois considrables dun individu lautre.
Poeciliidae, n. sc. (guppies). Famille de Tlostens Cyprinodontiformes comptant quelque 140 espces de petits poissons vivipares trs rpandus en Amrique du Sud et centrale
mais dont certains genres se rencontrent aussi en Amrique
du Nord. Ils prsentent souvent un fort dimorphisme sexuel,
les nageoires anales du mle sont transformes en appendice
copulateur. Les poissons-millions (Gambusia affinis) ont t
introduits en vain en Europe mridionale afin de limiter la prolifration des moustiques dont se nourrissent leurs larves.

Gambusia affinis est un Poecillidae introduit dAmrique du Nord

afin de rduire les populations de larves de moustiques qui se sont
acclimates dans les eaux continentales et les zones humides littorales dEurope mditerranenne. (Daprs Maitland, op. cit.)

Siboglinum caulleryi (Pogonophoride). f = frenulum ; met =

mtasome ; pap = papilles ; Prean = rgion prannulaire du mtasome ; post an = rgion post annulaire du mtasome ; ramet =
rgion mtamrique prannulaire ; scd = boucliers dorsaux ; sv =
gouttire ventrale ; t = tentacule ; vd = vaisseau dorsal. (Daprs
Ivanov in Grass, op. cit., p. 1 532)

poids

ventrale une couronne de tentacules comparable un lophophore. Leur corps se divise en trois parties : un protostome
court, pourvu de longs tentacules, un msosome portant des
ctes circulaires leur permettant de saccrocher aux parois du
tube et un mtasome trs long pourvu de papilles de fixation
rgulirement distribues dans sa rgion postrieure. Ce sont
des vers sdentaires vivant dans des tubes cylindriques creuss dans les vases benthiques. Ils se rencontrent entre 20 m
et 5 000 m de profondeur, un certain nombre despces tant
abyssales. Ce Phylum ne comporte quune seule Classe qui ne
compte que 24 espces actuellement connues de la Science.
(Voir aussi Lophophoriens)
poids, n. m. corporel (body weight) : poids des individus
dune espce donne. Cest un paramtre de grande importance
en biologie car sa connaissance est ncessaire lvaluation de
ltat physiologique dun organisme ainsi que de la productivit
dune population dun peuplement ou dune biocnose.
pokilohalin, adj. (poikilohaline) (syn. deuryhalin). Dsigne une espce tolrant de grandes variations de salinit.
pokilotherme, adj. (poikilothermal) (syn. : ectotherme).
Dsigne les animaux sang froid dont la temprature corporelle suit passivement celle de leur environnement. (Voir aussi
Homotherme)
pokilothermie, n. f. (poikilothermy). Proprit caractrisant les organismes pokilothermes davoir leur mtabolisme
command par la temprature du milieu externe.
point, n. m. ~ chaud (hot spot) : zone de formation
dun magma dans la partie suprieure du manteau partir de
laquelle les matires minrales montent selon une colonne
au travers de la lithosphre, produisant sa surface diverses
manifestations du volcanisme. Un point chaud prsente en
gnral une longue dure dactivit qui est de lordre de la
dizaine de millions dannees. ~ de compensation (com-

480

poisson(s)

pensation level) : niveau dintensit lumineuse ou de teneur

en CO2 atmosphrique auquel lintensit de la photosynthse
et de la respiration squilibrent. (Voir aussi Photosynthse)
de fltrissement (wilting coefficient, wilting point) :
teneur en eau des sols au-dessous de laquelle les forces de
succion vasculaire des plantes narrivent pas compenser la
tension capillaire de leau. (Voir aussi Sol) ~ godsique
(bench mark, geodesic position) : point gographique inclus
dans le relev godsique gnral dun territoire (par exemple
par lIGN en France) dont les coordonnes latitudinales, longitudinales, altitudinales sont dtermines avec la prcision
maximale. de rose (dew point) : voir Rose. ~ triple (triple junction) : terme de tectonique dsignant le point
gographique o se rencontrent trois plaques lithosphriques.
poirier, n. m. Voir Pyrus communis.
poison, n. m. (poison). Nom vulgaire donn de faon gnrale toute substance toxique pour lhomme. (Voir aussi
Toxines, Venins)
poisson(s), n. m. (fish). Terme sans signification taxonomique qui dsigne un vaste ensemble de Vertbrs aquatiques qui
appartiennent diverses classes. Les principales existant dans la
biosphre contemporaine sont : les Agnathes (lamproies, myxines), les Chondrichthyens (Slaciens), et les Osteichthyens
(poissons osseux), encore dnomms Tlostens. ces dernires sajoutent dautres classes aujourdhui mineures telles les
Crossoptrygiens et les Dipneustes, connues depuis le Dvonien et qui possdent quelques reprsentants actuels. Enfin
deux autres classes de poissons trs primitives sont teintes : les
Acanthodiens qui ont vcu du Silurien suprieur au Permien et
les Placodermes apparus la mme poque et qui ont disparu
la fin du Carbonifre infrieur. Les quelques espces dAgnathes
actuels (lamproies et Myxines) sont les seules survivantes des
Ostracodermes, poissons trs primitifs dpourvus de machoires,
qui constituent les premiers vertbrs. Apparus ds lOrdovicien, ils se multiplirent au
Silurien et au Dvonien la
fin duquel ils steignirent.
Avec plus de 30 000 espces
connues, les poissons constituent le plus important groupe
de Vertbrs. Ils ont colonis
tous les milieux aquatiques
quelle que soit leur salinit.
Ils jouent un rle important
dans le fonctionnement des
cosystmes aquatiques dont
ils constituent les espces
dominantes voire les espces-clef. Les populations des
diverses espces de poissons
sont organises en commuvolution des poissons depuis
le dbut du Palozoque. Les
Agnathes actuels, non figurs
sur ce schma, sont considrs comme descendants des
Ostracodermes (Daprs Colbert in Stanley, op. cit., p. 166,
mais modifi).

481

poisson(s)

poisson(s)

Exemple dexploitation des habitats permettant la reproduction par les diverses espces constituant le peuplement
ichtyologique dun secteur en tresse dun
cosystme fluvial, le Haut-Rhne franais. On constate que diverses guildes de
poissons se constituent relativement la
dimension facteurs de reproduction de
leur niche cologique et utilisent la grande
diversit dcotopes existants : chenaux
actifs ou abandonns, anciens mandres,
zones pourvues ou non de vgtation
aquatiques ncessaires aux espces phytophiles. (Daprs Roux et Copp in Amoros et Petts, op. cit., p. 161)

nauts complexes avec une sgrgation des niches parfois subtile. blancs (coarse fishes) : terme vulgaire utilis par les
pcheurs la ligne pour dsigner lensemble des Cyprinides et
autres familles voisines. (Voir aussi Lacs) reproduction
des : dans les hydrosystmes fluviaux, mme temprs, les
diverses espces dun peuplement prsentent une diffrenciation spatiale complexe, des sites des frayres, do lexistence
dans une mme section du fleuve dune biodiversit leve du
peuplement ischthyen.

En milieu marin, peu despces constituant les peuplements ichtyologiques

sont rellement sdentaires, la reproduction impliquant des changements
dhabitats parfois importants pour les
cophases successives qui sont propres
au cycle vital des poissons. Ainsi, les
sites de frayres, ceux o seffectue la
croissance des juvniles, enfin ceux o
seffectuent la maturation sexuelle, et la
reproduction sont souvent fort loigns
les uns des autres. Pour de nombreuses
espces, les nurseries sont situes dans des zones estuariennes
ou dans des lagunes littorales tandis que les frayres se situent
dans les eaux plagiques loin des ctes.
Dans les mers tropicales, les nurseries de beaucoup despces,
dont les zones de fraie sont au large, se situent dans les mangroves littorales. De plus, les espces infodes ces habitats
ou qui y effectuent pro parte leur cycle vital sont lorigine de
chanes trophiques qui stendent depuis la zone mdio-littorale

Mangrove prsente

Mangrove

Rcif en mottes
Herbier de Thalassa

Avant platier d'eaux

peu profondes

Rcif de Montastraea

Avant platier d'eaux

peu profondes

Rcif de Montastraea

Mangrove dtruite

Mangrove

Rcif en mottes
Herbier de Thalassa

Cycle vital dHaemulon coeruleus, un poisson des rcifs coralliens de la mer des Carabes entre les platiers rcifaux et les mangroves de
larrire lagon. (Daprs Wilkinson op. cit., p. 134)

polaire(s)

482

pollinisateurs

Rle des mangroves dans le cycle

vital de poissons et autres animaux marins : A. Chanes trophiques reliant les organismes des
mangroves aux poissons superprdateurs infods aux eaux
du domaine ocanique, au large.
B. Cycle vital des Penaeidae ; les
adultes se reproduisent dans les
eaux plagiques et les mangroves
servent de nurserie aux jeunes crevettes. (In Ramade, op. cit., 2005).

o croissent ces mangroves jusquaux zones plagiques au large

o vivent les grandes espces de poissons superprdateurs :
thons, marlins, etc. Des Clupiformes qui migrent ltat adulte
vers le large occupent les niveaux trophiques intermdiaires de
ces rseaux trophiques qui partent des mangroves.
Par ailleurs, de nombreuses espces de poissons rcifaux
effectuent leur dveloppement entre les mangroves et les
rcifs coralliens qui les jouxtent comme H. coeruleus pris ici
en exemple. Cela explique limprative ncessit de prserver les mangroves afin dassurer la prennit des peuplements
de poissons rcifaux. (Voir aussi Chondrychthyen, Fleuves,
Ocan, Paralique, Tlostens, Zones humides)
polaire(s), adj. climat (polar climate) : climat caractris
par un gel permanent pendant toute lanne. Ainsi, dans lAntarctique, en Terre-Adlie, la moyenne du mois de janvier qui
est le moins froid de lanne est infrieure 20 C. front
(polar front) : zone o saffrontent les masses dair froides propres aux hautes latitudes et celles chaudes dorigine tropicale.
(Voir aussi Front, Perturbation) rgions : zones situes
au-del du cercle polaire arctique gnralement occupes par
des cosystmes de toundra puis plus au nord par les calottes
glaciaires polaires. (Voir aussi Arctique, Antarctique)
polarit, n. f. (polarity). 1. Terme de biologie dsignant une
disposition oriente de faon axiale de certaines structures
dans une cellule ou un organe, les extrmes tant disposs
chacun des ples. On peut citer par exemple lopposition
entre micromres et macromres au cours de la segmentation
de certains ufs fconds. 2. Dsigne en gologie lorientation initiale dune couche de terrains telle quelle est dtermine par la gravit, la datation se faisant par la localisation
des fossiles les plus anciens, qui sont vers le bas. Elle peut
tre parfois dtermine par la disposition de fossiles dorganismes sessiles comme les madrpores dun rcif corallien
ou par celle de Rudistes. ~ orognique : correspond la
migration des phnomnes tectoniques majeurs qui procdent
des zones internes vers les zones externes lors de la surrection
dune chane de montagnes.
ple(s), n. m. (pole). 1. Dsigne en biologie les deux extrmits opposes dune cellule. 2. En astronomie, points situs
lintersection de laxe de rotation de la Terre avec sa surface.
3. En gographie physique, ce terme est parfois utilis au sens
de zones polaires.
Polemoniacea, n. sc. Famille de Dicotyldones gamoptales ovaire supre dont les organes floraux prsentent une
symtrie pentaradie, proche des Boraginaceae, de lOrdre des
Tubiflorales. Ce sont des plantes surtout herbaces possdant
des soies glandulaires produisant une scrtion malodorante.

polophile, adj. (poleophilous). Dsigne une espce anthropophile qui sest adapte aux milieux urbains par exemple le
pigeon des villes ou le moineau domestique.
poli, n. m. (polie). Dpression ferme propre un karst qui
peut mesurer de quelques kilomtres quelques dizaines de
kilomtres, dont le fond est plat.
Polioptilidae, n. sc. Petite famille de Passriformes comptant 13 espces doiseaux insectivores de petite taille, au bec
long et effil propres au Nouveau Monde.
polissage, n. m. (abrasion). Phnomne drosion provoqu par divers facteurs. ~ olien (eolian abrasion) : polissage des roches provoqu par de fines particules corrosives
transportes par le vent. ~ glaciaire (glacial abrasion) :
phnomne dabrasion des roches dune valle glaciaire provoqu par les fortes pressions de la glace et des minraux
morainiques quelle transporte.
pollen, n. m. (pollen). Produit sexuel des plantes fleur labor par les tamines lors de mioses subies par des cellules
mres situes dans les sacs polliniques. Le pollen est constitu par une microspore qui produit le gamtophyte mle au
moment de sa germination. Ce dernier est lhomologue du
spermatozode chez les animaux.
pollinie, n. m. (pollinia). Organe propre aux fleurs dorchides constitu par une masse de pollen agglomr correspondant au contenu dun sac pollinique, situ lextrmit dun
caudicule. Les pollinies sont pourvues leur base dun bursicule glutineux qui les colle sur la tte des insectes qui viennent butiner. Ces derniers assurent ainsi la pollinisation de ces
plantes en visitant leurs fleurs.
polliniphage, adj. (polliniphagous). Dsigne un animal qui
se nourrit de pollen.
pollinique analyse ~ (pollinic analysis) : tude des pollens
fossiles contenus dans des carottes sdimentaires provenant de
biotopes limniques qui permettent dtablir les paloclimats.
pollinisateurs, n. m. (pollinators). Animaux qui assurent
par leurs activits floricoles la pollinisation de nombreux
ordres de plantes. La plupart des plantes cultives sont entomogames car fcondes par des Insectes. Le principal groupe
dinsectes pollinisateurs est celui des Hymnoptres Apoidea,
super-Famille qui runit toutes les abeilles lato sensu tant solitaires que sociales.
Bien que pollinisatrice efficace des plantes cultives, labeille
domestique ne peut pas polliniser diverses cultures, en par-

pollinisation

483

Polyclades

polycarpe, adj. (polycarpic). Dsigne une espce vgtale produisant des fruits ou des spores plusieurs reprises
au cours de son cycle vital (synonyme ditropare chez les
animaux).
Polychtes, n. sc. (bristelworms). Classe dAnnlides au
corps mtamris avec de nombreux segments pourvus de
soies aux fonctions souvent natatoires. Il existe un grand nombre despces essentiellement marines rparties en une dizaine
dordres, dont limportance cologique est significative.

Halictidae btinant une fleur de chicore. Ces Hymnoptres de

mme que la majorit des autres familles dApodes sauvages
constituent dimportants et efficaces pollinisateurs de nombreuses plantes cultives. (Clich F. Ramade)

ticulier de lgumineuses, qui le sont par diverses Apoidea

sauvages. La luzerne par exemple nest pollinise que par des
bourdons et des Megachile. De nombreux arbres des forts
tropicales sont zoogames et souvent polliniss par des oiseaux
ou des chauve-souris nectarivores. (Voir aussi Bourdon,
Hymnoptre, Orchidaceae, Saguaro)
pollinisation, n. f. (pollination). Phnomne de fcondation
des plantes par le pollen. On en distingue plusieurs types :
lautogamie correspond au cas o une plante dite monoque
qui possde la fois des fleurs mle ou femelle sautofconde. En rgle gnrale, les plantes mme monoques sont
htrogames car incapables de fcondation croise. Celle-ci
est obligatoire chez les espces dites dioques o existent
des plants mle et femelle. Le pollen peut tre transport par
divers agents extrieurs : le vent (anmogamie), les insectes
(entomogamie) cas le plus frquent et de faon plus gnrale par des animaux (zoogamie).
polyandrie, n. f. (polyandry). Systme de reproduction dans
lequel une femelle saccouple successivement avec plusieurs
mles. Quoiquassez rare chez les Vertbrs, il se rencontre
chez certains oiseaux (coucou par exemple) ou Mammifres
(singes du genre Alouatta par exemple).
polycalique, adj. (polycalic). Dsigne une colonie dinsectes sociaux qui comporte un rseau de nids renfermant chacun
une reine et issus dune mme fondatrice. Certaines colonies
polycaliques de fourmis comptent ainsi jusqu plus de trois
cents reines. Les individus des divers nids cooprent, constituant ainsi une supersocit.

Types morphologiques dAnnlides Polychtes. Nridiformes :

A. Nereis diversicolor (Nereidae) est une espce de Nridiformes
benthiques propre la zone mdio-littorale de lEurope. B. Autolytus pictus (Syllidae). C. Scolciformes : Arenicola marinai, espce
vasicole propre aux sdiments littoraux de lAtlantique du NordEst. D. Marciella enigmatica (Sabelliforme) est une Annlide tubicole infode aux substrats durs. (A et D daprs Barett et Yonge,
op. cit., pl. 9 et 13 ; B et D. daprs Fauvel, in Grass et Prenant,
op. cit. p. 166 et 188)

Ils sont sexes spars mais la multiplication asexue y est

la rgle chez beaucoup despces, la formation dindividus
sexus se faisant souvent au travers de phnomnes de schizogamie. La majorit des Polychtes sont marines et appartiennent des biocnoses benthiques bien que certains genres soient plagiques voire planctoniques (Tomopteris par
exemple). Quelques-uns sont infods aux eaux saumtres.
(Voir aussi Annlides, Oligochtes, Palolo, Schizogamie,
Zooplancton)
Polyclades, n. sc. Important Ordre de Turbellaris gnralement marins corps aplati, caractriss par un tube digestif pourvu dun grand nombre de diverticules rayonnants et
de nombreuses gonades de petite taille, mais dpourvues de
vitellognes. On les divise en deux sous-Ordres : les Acotyls dpourvus de ventouses et les Cotyls qui possdent une
ventouse ventrale servant surtout laccouplement. Ils vivent
essentiellement dans les biotopes benthiques de ltage mdiolittoral mais certaines espces peuvent tre planctoniques.
(Voir aussi Turbellaris)

polyclimax

polyclimax, n. m. (polyclimax). Climax diffrents se rencontrant de faon jointive dans une mme zone gographique
et rsultant de linfluence locale dautres facteurs que les facteurs climatiques (daphoclimax par exemple).
polycyclique, adj. (polycyclic). 1. Dsigne un type de
cyle vital prsentant une alternance de plusieurs gnrations
bisexues et parthnogntiques au cours de lanne. 2. En
gomorphologie, dsigne un relief ayant subi plusieurs cycles
drosion au cours des poques gologiques.
Polycystiniens, n. sc. (Polycystinians). Classe dActinopodes, constituants importants du phytoplacton marin, autrefois runie avec les Phaodariens dans lensemble htrogne
des Radiolaires. En ralit, ils diffrent de ces derniers par
de nombreux caractres. Leur squelette est constitu par de
lopale qui est de la silice amorphe hydrate, ainsi que par des
matires organiques polysaccharidiques, alors que celui des
Phadariens combine de la silice avec une proportion importante dune substance organique de nature encore mconnue.
Par ailleurs, ils scrtent dans leur endoplasme des cristaux
de sulfate de strontium inconnus chez les Phaodariens. Alors
que ces derniers ne prsentent que deux axopodes indpendants, les Polycystiniens possdent au contraire de nombreux
axopodes prsentant des ponts entre les microtubules. Enfin,
ils renferment dans leur cytoplasme des micro-algues symbiotiques : zooxanthelles ou zoochlorelles selon le cas. On les
divise en deux Ordres : les Spulellaires et les Nassellaires.
(Voir aussi Actinopodes, Phaodariens, Radiolaires)
Polydesmides, n. sc. (Polydesmida). Sous-ordre de Myriapodes Chilognathes anophtalmes au corps aplati comptant une
vingtaine de mtamres dont tous les segments partir du cinquime possdent des tergites munis dexpansions latrales.
Ce sont des Invertbrs daphiques qui se dveloppent dans la
litire et certaines espces sont cavernicoles ou arboricoles.
polydomique, adj. (polydomic). Dsigne des colonies dinsectes sociaux comportant plusieurs nids interconnects.
polyembryonnaire, adj. (polyembryonic). Dsigne une
espce dont le dveloppement se caractrise par une polyembryonie.
polyembryonie, n. f. (polyembryony). Forme dembryogense dun type particulier caractrise par une multiplication
de lembryon pralablement la gastrulation et donc lorganogense. Un seul uf peut de la sorte donner formation un
boudin morulaire qui se fragmente ensuite en
plusieurs centaines dindividus.
Dcouverte chez les Braconides par Marchal,
la fin du xixe sicle, la polyembryonie est la
rgle dans diverses Familles dHymnoptres
Trbrants (Braconides, Chalcidiens et Proctotrypodes). Elle sobserve de faon erratique
dans divers embranchements de Mtazoaires.
Le raisinier de mer (Coccoloba uvifera) est une
Polygonaceae arborescente dominante dans les
boisements littoraux de lAtlantique tropical en particulier dans la mer des Carabes (rserve naturelle
nationale de Petite Terre, Guadeloupe). (Clich
F. Ramade).

484

Polygonaceae

polythisme, n. m. (polyethism). Spcialisation fonctionnelle des divers individus dinsectes sociaux dont rsulte la
division du travail dans la colonie. Selon le cas, il peut exister un polythisme morphologique conduisant un polymorphisme des castes trs complexe dans certaines espces de
fourmis ou un polythisme dge comme dans les socits
dabeilles o chaque ouvrire va au cours de sa vie assumer
successivement toutes les tches ncessaires la vie de la
colonie, les plus ges tant les butineuses.
Polygalaceae, n. sc. Famille cosmopolite de Dicotyldones dialyptales disciflores de lOrdre des Rutales, reprsents
par environ 800 espces de plantes herbaces ou arbustives,
tropicales mais aussi tempres. Leurs fleurs zygomorphes
comportent cinq spales, trois spales, huit tamines et deux
carpelles produisant une capsule deux loges.
polygame, adj. (polygamous) (syn. : polygyne). Dsigne ce
qui se rapporte la polygamie.
polygamie, n. f. (polygamy). Systme de reproduction dans
lequel un seul mle fconde plusieurs femelles.
polygnie, n. f. (polygeny). Dsigne en gntique lintervention conjointe de plusieurs gnes dans le contrle dun caractre phnotypique. Ainsi, chez les plantes, la pigmentation des
fleurs peut dpendre dans certains cas de plusieurs gnes. Il en
est de mme chez les Vertbrs pour la couleur de liris. (Voir
aussi Pliotropie)
polygnique, adj. (polygenic). 1. En biologie, dsigne un
caractre hrditaire dont la manifestation est contrle par
plusieurs gnes. 2. En sdimentologie, dsigne une roche dont
les constituants sont dorigine diffrente comme les poudingues
qui renferment des galets de granite venus de terrains loigns
des sdiments o sest form ce type de conglomrat.
Polygonaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lOrdre
des Polygonales, aptales, fleurs bisexues, ovaire supre,
rduites un calice comportant trois six pices et jusqu neuf
tamines. Leurs fruits, ne comportant quune unique graine,
sont des aknes. Subsessiles, elles sont groupes en cymes
compactes daspect glomrulaire. Leurs feuilles alternes, gnralement lancoles ou ovales sont pourvues la base du ptiole
dune gaine troite, translucide et parchemine. Cette Famille,
surtout rpandue dans la rgion holarctique, est essentiellement
reprsente par des plantes herbaces, souvent port rampant.
Elle compte divers genres des rgions temprs (Polygonum,

Polygonales

Rumex par exemple). Dans les biotopes tropicaux se rencontrent toutefois des espces arborescentes telles le raisinier de
mer (Coccoloba uvifera) qui constitue une des espces darbres
dominantes des forts littorales des Carabes.
Cette famille comprend quelques plantes cultives dont loseille
(R. acetosella), la rhubarbe (Rheum officinale) et le sarrasin
(Fagopyrum esculentum). (Voir aussi Fort littorale)
Polygonales, n. sc. Ordre de Dicotyldones aptales de
la sous-classe des Caryophylides ne comptant quune seule
famille, celle des Polygonaceae.
polygoneutique, adj. (polygeneutic). Dsigne une espce
animale qui produit plusieurs couves ou portes par an.
Polygordiiformes, n. sc. Petit Ordre aberrant dAnnlides
Polychtes fouisseuses, dpourvues la fois de parapodes et
de soie. Il ne comporte quune famille comptant une quinzaine
despces.
polygynie, n. f. (polygyny). 1. Type de polygamie frquent
chez les Mammifres dans lequel un mle sapproprie plusieurs femelles lors de violents combats avec ses rivaux, se
constituant de la sorte ce que les cothologues appellent des
harems . Les phoques par exemple pratiquent la polygynie
2. Dsigne des socits dinsectes dans lesquelles cohabitent
plusieurs reines. Ainsi dans certaines colonies de fourmis, une
mme fourmilire peut compter plusieurs centaines de reines.
(Voir aussi Polygamie)
polyhalin, adj. (polyhaline). Dsigne un biotope dont la salinit atteint des concentrations leves comme dans les eaux
marines et a fortiori les lagunes.
polyhalophile, adj. (polyhalophilic). Dsigne une espce
susceptible de crotre dans des biotopes aquatiques dont la
salinit peut tre trs varie.
polyhybridisme, n. m. (polyhybridism). Hybridation entre
gniteurs dont les gnotypes respectifs diffrent profondment.
Polyhymnophores, n. sc. Classe de Protistes du phylum
des Ciliophora caractriss par une ciliature complexe marque entre autres par la prsence de cires et dune membranelle
adorale. En ralit, il sagit dun assemblage polyphyltique
de divers groupes de Cilis, dont on a isol les Hypotriches, en
un temps inclus dans cette classe.
Lordre des Tintinnodes, entirement marin, caractris
par un test minral est connu depuis le milieu du Crtac et
figure parmi les rares Cilis capables de fossiliser. (Voir aussi
Ciliophora, Hypotriches, Tintinnodes)
polylectique, adj. (polylectic). Dsigne les abeilles ou un
autre groupe dinsectes nectarivores qui butinent un grand
nombre despces de plantes.
polymtamorphisme, n. m. (polymetamorphism). Rsultat de la rcurrence de phases de mtamorphisme qui se sont
surimposes au cours des priodes gologiques donnant des
roches polymtamorphiques complexes. Celles-ci prsentent
une structure cristallophylienne avec schistosits et foliations
et la trace de paragenses diverses qui rsultent de la superposition de ces phases mtamorphiques.

485

Polynemidae

polymictique, adj. (polymictic). Dsigne des lacs dpourvus de stratification thermique car leurs eaux sont homognises en permanence par des courants verticaux. Leur temprature est basse quoique toujours suprieure 4 C. (Voir aussi
Stratification)
Polymixiiformes, n. sc. Voir Bryciformes.
polymorphisme, n. m. (polymorphism). Variabilit de
caractres morphologiques, physiologiques, et gntiques
concernant des individus et des populations dune mme
espce dorigine diffrente. colonial (colonial polymorphism) : polymorphisme tant morphologique que fonctionnel
des individus constituant une mme colonie dInvertbrs.
Ainsi, chez les Cnidaires Siphonophores, on peut rencontrer
cinq types diffrents de polypes dans la mme colonie, qui
se forment lors de processus de multiplication asexue par
gemmiparit partir dun individu souche. De mme, chez
les insectes sociaux, il existe une autre forme de polymorphisme colonial qui tient en lexistence de diffrentes castes.
Chez les colonies de fourmis ou de termites, on rencontre
des individus sexus (mles et femelles fonctionnels), des
ouvriers et des soldats (ouvriers de grande taille de morphologie spcifique due des phnomnes dallomtrie).
gnotypique (genotypic polymorphism) : le polymorphisme gnotypique dsigne la variabilit des caractres lis
au gnotype. Il rsulte de lexistence lintrieur dune mme
population de plusieurs allles pour un gne donn. En consquence de cette htrognit des allles se ctoient lintrieur de cette population des individus appartenant deux ou
plusieurs formes distinctes par leur morphologie ou par des
caractres physiologiques plus subtils qui sentrecroisent. La
variation des taches colores propre la coquille de certains
escargots, la couleur des yeux dans lespce humaine, constituent des exemples classiques de polymorphisme gntique.
Celui-ci constitue par ailleurs une mesure de limportance
lmentaire de la biodiversit, celle qui concerne les diffrences entre individus. Quant on imagine quil peut exister
lintrieur dune population dune mme espce gonochorique plusieurs milliers de gnes polymorphes, on prend la
mesure de la considrable variabilit gntique qui en rsultera. Cette variabilit peut tre dtermine quantitativement
dans telle ou telle espce vivante, par diverses mthodologies,
entre autres par ltude des variations de structure de lADN
mitochondrial. morphologique (morphologic polymorphism) : le plus facile observer. Il dsigne la proprit de
certaines espces de prsenter de grandes variations dans la
forme (et la coloration) des individus qui la composent. Si
ces dernires sont associes lensemble des individus de
populations de zones prsentant des conditions cologiques
particulires, ces types morphologiques correspondront des
cotypes. physiologique (physiologic polymorphism) :
polymorphisme qui se traduit par des diffrences biochimiques entre individus de populations dorigine diffrente. Il en
existe diffrentes expressions : mtaboliques, enzymatiques,
srologiques, etc. gnralement lies au gnotype. (Voir aussi
Biodiversit, Gntique)
Polynemidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes
aux nagoires allonges, les deux dorsales tant spares et les
pectorales subdivises et pourvues de rayons allongs. Elle
compte une quarantaine despces tropicales ou subtropicales,

Polynsie

de taille varible mais atteignant plus de 2 m de long chez certaines espces, qui vivent dans les eaux ctires ou des lagunes littorales.
Polynsie (Polynesia). Ensemble darchipels dorigine volcanique et corallienne situs dans le centre et lest du Pacifique intertropical. La Polynsie franaise, qui stend sur un
domaine ocanique dont les dimensions sont comparables
celles qui sparent lIrlande de lIran, runit les archipels des
les de la Socit, des Touamoutu, des Gambiers et des Australes. Leur isolement saccompagne dun endmisme souvent
lev de leurs biocnoses. (Voir aussi Invasion, Rcifs)
polynsienne, adj. (polynesian). Dsigne ce qui se rapporte
au plan biogographique la Polynsie. province (polynesian province) : province biogographique dans laquelle
sont runies toutes les les du Pacifique tropical. Elle reprsente un ensemble comportant un grand nombre dcosystmes insulaires, constitu par des les gnralement de petite
taille, qui stend des Hawaii jusquaux Kermadec dans le
Sud-Ouest du Pacifique.

486

polysaprobie(s)

pes identiques issus dune mme larve planula fondatrice de

la colonie. Le terme est aussi utilis pour dsigner le squelette
calcaire labor par la colonie. (Voir aussi Madrpore, Rcif
corallien, Scleractiniaires)
Polyplacophores, n. sc. (vern : chitons). Classe de Mollusques Gastropodes marins primitifs dont la structure prsente
de nombreux caractres primitifs. Leur corps symtrie bilatrale est aplati dorso-ventralement et pourvu dune coquille,
scrte par le tgument dorsal du manteau, constitue de huit
plaques calcaires. Indpendantes, elles permettent lanimal
de se rouler en boule comme les cloportes. Le manteau dlimite une cavit pallale latrale pourvue dun grand nombre
de branchies jusqu 75 paires). Leur pied de grande taille
occupe toute la face infrieure du corps sauf la partie antrieure occupe par un volumineux disque buccal. Prsents
dans lensemble de lOcan mondial, les chitons sont infods aux eaux cotires. De rgime herbivore, ils vivent sous les
pierres dans ltage mdio-littoral.

polynie, n. f. (polynia). Dsigne en glaciologie une ouverture

deaux libres dans la glace de mer ou dans une banquise permettant le passage des navires.
polyoestrus, n. m. (polyoestrus). tat des femelles de
Mammifres ayant plusieurs cycles reproducteurs au cours
dune mme saison reproductive.
polype, n. m. (polyp). Individu au corps mou propre au
phylum des Cnidaires. Il est sessile, solitaire ou constituant
lmentaire dune colonie. Il prsente typiquement une forme
cylindrique avec une couronne de tentacules entourant lorifice oral.
Polyphaga, n. sc. Sous-ordre de Coloptres qui runit la
majorit des familles de cet ordre. Il englobe la totalit des
Htrogastres et compte prs de 150 familles, depuis les Staphylinides jusquaux Curculionides.
polyphage, adj. (polyphagous) (syn. : euryphage, omnivore). Qui consomme une grande varit daliments ou despces servant de nourriture.
polyphagie, n. f. (polyphagy) (syn. : polytrophie aussi euryphagie). Proprit des animaux polyphages.
polyphnisme, n. m. (polyphenism). Existence dans une
population de diffrences phnotypiques lies une spcialisation cophysiologique qui ne sont pas dorigine gntique.
polyphyltique, adj. (polyphyletic). Dsigne un ensemble
dorganismes ou encore un groupe taxonomique htrogne
comportant deux ou plusieurs lignes dorigine gnalogique
distincte.
polyphyodontie, n. f. (polyphyodonty). Dsigne la particularit quont divers Ordres de Mammifres de possder plus
dune dentition au cours de leur vie.
polypiers, n. m. (Madreporaria). Cnidaires coloniaux de la
classe des Zoanthaires dsigns aussi sous le terme gnral de
Madrpores. Ils sont constitus par un grand nombre de poly-

Les chitons (ici Lophyrus olivaceus, vu de sa face dorsale) sont des

Mollusques Gastropodes primitifs de la Classe des Polyplacophores communs sur les rochers de la zone intertidale. Les chiffres romains figurent les numros des plaques dorsales. ( Daprs
Clauss in Beaumont et Cassier, op. cit., p. 350)

polyplode, adj. (polyploid). Dsigne une cellule, un organe

ou un individu possdant un assortiment chromosomique
suprieur 2N chromosomes.
polyplodie, n. f. (polyploidy). Caractre des organismes
polyplodes.
Polypteridae, n. sc. (reedfishes). Famille africaine de poissons deau douce au corps allong et subcylindrique, dpourvu
de nageoire pelvienne, pouvant atteindre 1 m de long, couvert
dcailles. Elle compte une dizaine despces infodes aux
lacs et aux cours deau pourvus dun abondante vgtation
hydrophytique dans leur zone littorale. Leur vessie natatoire
est transforme en poumon fonctionnel. Ils vivent en prdateurs dautres poissons et dAmphibiens.
polysaprobe, adj. (polysaprobial). 1. Dsigne un biotope
aquatique fortement charg par des matires organiques fermentescibles. 2. Dsigne une espce aquatique capable de se
dvelopper dans une eau ayant une forte charge en DBO.
polysaprobie(s), n. f. (polysaprobien). Ensemble dorganismes capables de vivre dans des eaux naturellement riches
en matires organiques, ou le plus souvent trs pollues et de
ce fait trs pauvres en oxygne dissous. (Voir aussi DBO)

487

polysperme

Pomacentridae

polysperme, adj. (polyspermous). Dsigne un fruit qui renferme plusieurs graines.

polyspermie, n. f. (polyspermy). 1. En biologie, se rapporte
un type de fcondation dans lequel un seul ovule est pntr
par plusieurs spermatozodes. 2. En botanique, caractre dun
fruit polysperme.
polytherme, adj. (polythermic). Dsigne les espce adaptes des biotopes de temprature leve.
polytope, adj. (polytopic). Dsigne une espce ou autre
unit systmatique prsente dans deux ou plusieurs aires biogographiques distinctes.
polytopisme, n. m. (polytopism). Proprit dune espce ou
de tout autre unit systmatique dtre prsente dans deux ou
plusieurs aires biogographiques distinctes.
Polytrichum, n. sc. Genre de mousses trs rpandues,
appartenant lordre des Bryales. Elles sont abondantes dans
les biotopes temprs propres aux sous-bois, aux landes et aux
tourbires sur substrat siliceux. Leurs archgones, acrocarpes
sont situs lapex des gamtophytes. (Voir aussi Bryophytes)

Pomacanthus ciliaris est un poisson-ange (Pomacanthidae) propre aux rcifs coralliens des Antilles (site du Sec Pt, canal des
Saintes, Guadeloupe). (Clich Frank Mazas)

polytrophe, adj. (polytrophic) (syn. : polyphage). Dsigne

une espce qui se nourrit daliments de nature trs varie.

rcifaux. Elles se caractrisent par un corps aplati transversalement prsentant souvent des rayures longitudinales aux
brillantes couleurs.

polytypisme, n. m. (polytipism). Dsigne le degr de polymorphisme dune espce en relation avec la diversit des habitats o peuvent se rencontrer ses populations.
polyvoltin, adj. (polyvoltine). Terme gnral qui dsigne
des Invertbrs, en particulier des insectes, au dveloppement
homodyname, qui prsentent de ce fait plusieurs gnrations
par an.
polyxne, adj. (polyxenic). Dsigne des espces parasites
dont le cycle de dveloppement seffectue dans plusieurs htes
successifs appartenant des espces diffrentes.

Pomacentridae, n. sc. (damselfishes) (vern. : poissons

demoiselle). Famille de Tlostens Perciformes du sousordre des Percodes, voisine des Labridae. Elle compte environ 200 espces surtout infodes aux cosystmes de rcifs
coralliens. Ils sont de taille mdiocre ou petite (< 40 cm). Leur
corps aplati transversalement prsente de brillantes couleurs.
Ils sont de ce fait trs apprcis par les aquariophiles. Une
espce Chromis chromis (dnomme petite castagnole) se
rencontre sur les ctes Est de lAtlantique depuis lAngola
jusquau Portugal o elle est trs commune ainsi quen Mditerrane.

Polyxnides, n. sc. Ordre de

Myriapodes prsentant des affinits avec les Diplopodes, reprsents par de petits organismes terricoles, de taille infrieure 5 mm,
propres aux zones arides. On en
connat une centaine despces de
distribution gographique essentiellement tropicale.
Polyzoniides, n. sc. Sous-Ordre
de Myriapodes Diplopodes aux
tguments lisses vivant dans la
litire ou dans les sols humiques.
Pomacanthidae, n. sc. (Angelfishes) (vern. : poissons ange).
Famille de Tlostens Perciformes du sous-Ordre des Percodes
voisine des Chaetodentidae. Elle
compte environ 150 espces strictement infodes aux cosystmes

Chromis cyanea est un poisson demoiselle (Pomacentridae) qui se rencontre dans lAtlantique
tropical o il est infod aux rcifs coralliens de la mer des Carabes. (Clich Frank Mazas)

pomme de terre

488

pores

pomme de terre, n. f. (potato). Voir Solanum tuberosum.

pool de gnes, (genes pool). Voir Patrimoine.

pommier, n. m. (apple tree) (n. sc. Malus communis). Arbre

de lOrdre des Rosales et de la Famille des Malaces, domestiqu probablement ds le dbut du Nolithique, qui constitue
la principale culture fruitire dans les rgions tempres du
monde. Larme de la pomme est un mlange dthanol, de
graniol, dactaldhyde et de divers esters.

poophile, adj. (poophilous). Dsigne les espces qui se

dveloppent dans les biotopes de prairies.

Pompilidae, n. sc. Famille dHymnoptres Aculates de

couleur noire mais parfois vive, voire mtallique. Ils comptent
plus de 2 500 espces toutes prdatrices daraignes, dont ils
alimentent leurs larves qui se dveloppent dans des nids souterrains. Leur piqre est trs vulnrante.
ponce, n. f. (ponce). Roche volcanique vitreuse, de couleur
claire, gristre ou parfois verdtre, caractrise par sa grande
porosit qui lui confre une densit infrieure celle de leau.
Elles se forment lors druptions paroxystiques par le rejet de
fragments de magma visqueux, rhyolitiques, andsitiques ou
dacitiques dans lair. Le brutal dgazage qui en rsulte est
lorigine des nombreuses cavits gazeuses quelle renferme.
ponctu(e), volution (ponctuated equilibrium evolutionary theory) : thorie de lvolution considrant quil
sagit dun processus biologique discontinu de longues priodes de stabilit taxinomique alternant avec de brves priodes
de changements rapides o explosent les radiations volutives
donnant naissance des phyla ou des classes nouvelles et a
fortiori un spectaculaire accroissement de la biodiversit.
Poneridae, n. sc. Famille de Fourmis essentiellement tropicales, de taille gnralement assez importante par rapport
celle des autres Formicodes. Elle compte en particulier les
fourmis lgionnaires, qui ne construisent pas de nid et nomadisent en permanence. Il sagit de prdateurs redoutables,
constituant dimmenses colonnes en qute de proies, capables
de capturer de petits mammifres surpris au fond de leur terrier. (Voir aussi Formicodes)
Pongidae, n. sc. Famille dans laquelle on a longtemps
class les grands singes anthropodes arboricoles de lAncien
Monde, aujourdhui runis dans la famille des Hominidae.
ponte, n. f. (egg laying). Phnomne dexpulsion des ufs
de loviducte par une femelle. taille de la ~ (clutch size) :
nombre total dufs pondus dans un nid.
Pontederiaceae, n. sc. Famille de Monicotyldones notropicale de lordre des Liliales infodes aux eaux calmes continentales. Ce sont des plantes hydrophytiques doues dune
phnomnale vitesse de croissance, donc dune exceptionnelle
productivit biologique. Introduites dans lAncien Monde tropical, certaines espces de cette famille se sont avres extrmement invasives en particulier les fameuses jacinthes deau
(Eichornia crassipes). Il en est de mme dune autre espce
originaire de Floride, Pontederia cordata dont le potentiel biotique est aussi extrme. (Voir aussi Eichornia)
pontique, adj. (pontic). Espce infode aux grands fonds
marins.
pontophile, adj. (pontophilous). Caractre ou tre vivant
propre aux grands fonds marins.

population(s), n. f. (population). Ensemble des individus

appartenant une mme espce et occupant une mme fraction de biotope qui changent librement entre eux leur gnes
dans la reproduction sexue. ~ minimale viable (minimum viable population) (abrev. : PMV) : concept trs utilis
en biologie de la conservation qui dfinit un seuil minimum
leffectif dune population naturelle dune espce ncessaire
sa survie dans le long terme. loppos, lextinction de lespce est inluctable si son effectif est infrieur ce seuil. De
grandes diffrences existent dans leffectif de la PMV selon
la position taxonomique de lespce considre et aussi dans
les conditions cologiques propres aux habitats occups par
sa (ou ses) population(s). (Voir aussi Extinction) densit
des : selon les espces ou les biotopes, il existe des variations de densit des populations naturelles. Exprime en nombre dindividus ou mieux en biomasse, la densit ne peut tomber au-dessous dune valeur minimale, et, loppos, excder
une valeur maximale.
La densit observe dpend de faon gnrale de la masse corporelle des individus et de leur place dans les rseaux trophiques. Elle sera dautant plus faible, toutes choses gales par
ailleurs, que la position de lespce dans le rseau trophique
est plus leve. (Voir aussi Densit) dynamique des ~ :
ensemble des processus lis au rle antagoniste de la natalit
et de la mortalit qui conditionnent lexpansion, lquilibre
ou le dclin dune population. (Voir aussi Dmocologie,
Dmographie, Pyramides, TFT, TNR) gntique des ~
(populations genetics) : tude des variations hrditaires existant dans une population dtres vivants. Elle implique gnralement une estimation de la frquence de gnes, de linfluence
des mutations, de la slection et de la migration sur ces frquences dans les populations naturelles. rgulation des ~ :
ensemble des mcanismes abiotiques et biotiques qui ajustent
les effectifs des populations naturelles une valeur situe
un niveau infrieur la capacit limite du milieu. (Voir aussi
Prdation, Rgulation)
Populus sp. n. sc. (poplars) (vern. : peupliers). Arbres
feuillus de la Famille des Salicaceae trs utiliss en sylviculture car de croissance rapide. Le peuplier dItalie (Populus
nigra italica) est lespce la plus cultive. Tous les individus
sont issus dune mme souche multiplie par bouturage ! Ces
arbres produisent une forte vapotranspiration et asschent les
terrains o ils croissent. En zone mditerranenne, les peupliers blancs (Populus alba) croissent dans les lieux frais et au
voisinage des cours deau (par exemple des arbres dominants
de la ripisylve du Rhne).
porc-pics, n. m. Voir Erythizontidae, Hystricidae.
porcins, n. m. (pigs). Terme dsignant lensemble des races
de porcs domestiques ou qui vivent en semi-libert dans diverses rgions tempres ou tropicales du monde. (Voir aussi
Suidae)
pores, n. m. (pores). Interstices existant dans les sols entre
les agrgats particulaires qui permettent la circulation de leau
et des gaz dans ces derniers. volume des ~ : voir Porosit.
(Voir aussi Agrgat, Complexe absorbant, Sol)

Porifres

489

Posidonia oceanica

Porifres, n. sc. Voir Spongiaires.

Porites, n. sc. Madrpores trs abondants dans les rcifs
coralliens de la rgion indo-pacifique. Avec une quarantaine
despces dcrites, cest lun des genres de madrporaires qui
prsente la plus grande biodiversit.
Porolithon. Nom scientifique dun genre dalgue calcaire,
qui constitue des trottoirs la limite de ltage mdio-littoral des ctes rocheuses.
porphyre, n. m. (porphyre). Roche plutonique caractrise
par de grands cristaux de feldspath inclus dans une pte dpourvue de cristaux visibles, dite de ce fait aphanitique. Cette pte
est de lpidote rose dans les porphyres rouges andsitiques
comme ceux de lEstrel et de lpidote vert fonc dans les
porphyres verts andsitiques dont les macrocristaux sont de
plagioclase de type labrador (renfermant de 50 70 % dalbite et le complment danorthite pseudomorphose) avec des
inclusions dpidote vert fonc. (Voir aussi Feldspath, Plagioclases, Pseudomorphose)
Porphyridiales, n. sc. Ordre de Rhodophytes (algues rouges) de la sous-Classe des Bangiophycides, dont le thalle est
form dune seule couche de cellules ou encore de ranges
de cellules disposes en tube, rigidifies par du mucilage. Le
thalle se multiplie de faon vgtative. En t se produit la
reproduction sexue. Les thalles, bisexus, mettent alors des
spermaties captes par une expansion de loogone en forme
de bec. Aprs la fcondation, le zygote relche des carpospores qui donnent une gnration alternante filamenteuse qui se
dveloppe sur le test de Crustacs ou la coquille dhutres. Ces
filaments vont produire des conchospores dont sont issus les
thalles usuels et le cycle recommence.
porphyrite, n. f. (porphyrite). Roche andsitique uniformment verte, associe des facis palovolcaniques.
porphyrodes, n. m. (porphyroids). Roche magmatique
pourvue de cristaux de grande taille inclus dans une pte
dautres cristaux plus petits.
porosit, n. f. (porosity). 1. En ptrographie, dsigne lensemble des cavits pouvant tre occup par un gaz ou un
liquide lintrieur dune roche. 2. En pdologie, elle constitue une caractristique physique des sols trs importante se
mesurant par le rapport entre le volume constitu par les pores
dun sol et celui du volume total car elle conditionne laration
ainsi que la capacit de rtention deau dun sol qui lui est en
partie lie. Selon que leur structure est massive ou en agrgats,
elle varie de 30 % 70 % du volume apparent du sol. (Voir
aussi Rtention, Sol, Structure, Texture)
Port-Cros parc national de ~ (Port-Cros National Park).
Cr en 1965, ce parc national, situ au large dHyres protge
lle de ce nom. Cest le seul parc national marin franais car
la surface constitue par la partie terrestre sajoute une surface
marine protge de 600 ha situe autour de lle principale et
de llot de la Gabinire qui fait aussi partie de ce parc.
De terrain siliceux, cette le est couverte par un maquis
euphorbes arborescentes et ailleurs dun boisement sclrophylle mditerranen et de pins dAlep. La partie marine
protge un remarquable rcif barrire de Posidonia, et une

Vue de la cte de lle de Port-Cros et de llot de la Gabinire (parc

national de Port-Cros). (Clich F. Ramade)

population hlas dclinante de Pinna nobilis, espce dInvertbrs marins classe vulnrable par lUICN, dont la rarfaction est lie la surfrquentation due au nautisme. (Voir
aussi Parc national)
porte, n. f. (litter). Nombre de jeunes produits par une
femelle de mammifres au cours dune gestation.
porte-graines, n. m. (seed plant) (syn. : semencier). Arbre
adulte assurant la dissmination des graines qui permettront la
prennit du boisement.
Portlandien, n. m. tage le plus rcent du Jurassique dcrit
de la presqule de Portland en Angleterre dans le Dorset.
Portulacaceae, n. sc. (bitterroot). Famille de Dicotyldones aptales fleurs bisexues qui compte environ 500 espces essentiellement herbaces surtout reprsentes louest
de lAmrique du Nord et dans les Andes. Le pourprier (Portulacca oleracea) est une plante annuelle rampante qui atteint
une vingtaine de centimtres de haut et dont les feuilles sessiles sont crassulentes. Il est cultiv titre ornemental bien que
ses feuilles soient aussi consommes en salade.
Posidonia oceanica, n. sc. (vern. : posidonies). Grandes
Posidoniaceae mditerranennes qui donnent dimportants
herbiers voire des rcifs barrires dans la zone littorale. Ce
sont des plantes rhizomateuses, aux longues feuilles troites,
larges de 5 6 mm, de couleur vert bouteille, qui ondulent
sous leffet des courants et peuvent atteindre un mtre de haut ;

Posidoniaceae

leurs inflorescences, discrtes, sont constitues par des pis de

leurs aptales qui donnent de petits fruits ressemblant des
baies. Doues dune croissance lente, ces plantes sont dune
grande longvit, certains sujets tant dun ge sculaire. Lintroduction accidentelle en Mditerrane nord occidentale au
cours des annes 1990, dune algue hautement invasive, Caulerpa taxifolia, menace les herbiers de cette plante rapidement
coloniss et limins par la prolifration de cette algue croissance extrmement rapide. (Voir aussi Caulerpa, Hlobiales,
Herbier, Mditerrane)
Posidoniaceae, n. sc. Famille de grandes Phanrogames
marines de la classe des Monocotyldones aux feuilles glabres, appartenant lordre des Hlobiales. Elle compte trois
espces voisines des Zostres et qui ont dailleurs t parfois
classes dans les Zosteraceae. Elles croissent prs de la cte
dans ltage mdio-littoral et donnent de grands herbiers, qui
pouvent mme former en eaux peu profondes des rcifs
barrire par accumulation de matriaux dtritiques, leur
feuillage mergeant mare basse. (Voir aussi Hlobiales,
Herbier, Posidonia)
postclimax, n. m. (postclimax). Phytocnose dont la structure reflte une expression de conditions plus favorables, propres des biotopes de meilleure exposition, que celle de la
moyenne dune rgion gographique donne.
potamocole, adj. (potamocolous). Dsigne une espce
infode aux cours deau.
potamodrome, adj. (potamodromous). Dsigne une espce
ne migrant qu lintrieur des eaux douces.
Potamogetonaceae, n. sc. (pond weeds). Famille de
Monocotyldones aux feuilles glabres, appartenant lordre
des Hlobiales. Elle compte une centaine despces de plantes
hydrophytiques infodes aux eaux douces, au dimorphisme
foliaire trs marqu selon que les feuilles sont immerges ou
flottantes. Elle est bien reprsente dans la rgion holarctique,
quelque 25 espces pouvant se rencontrer en France par exemple. Le Potamogeton natans est frquent dans les cours deau
rapides. loppos, le P. lucens prfre les eaux lentes voire
stagnantes de nature eucalcique.

490

pourridi

potamologie, n. f. (potamology). Discipline dont lobjet est

ltude physique et gochimique des cours deau.
potamon, n. m. (potamon). Dsigne dans un cours deau
la zone du fleuve dont la pente est infrieure 0,5 p. 1 000 et
donc o le courant est le plus lent. (Voir aussi Fleuve, Hydrosystme, Lotique)
potamophile, adj. (potamophilous). Dsigne un organisme
infod aux cours deau.
potamoplancton, n. m. (potamoplankton). Plancton propre
au cours infrieur des fleuves.
potamotoque, adj. (potamotokous). Voir Anadrome.
Potamotrygonidae, n. sc. (Pond rays). Famille de Slaciens Myliobatiformes comptant une vingtaine despces de
raies de taille moyenne dpourvues de nageoires dorsales et
caudales, infodes aux eaux douces dAmrique tropicale.
potentiel, n. m. ~ biotique (biotic potential) : dsigne
laptitude maximale de reproduction dune espce vivante. Le
taux intrinsque daccroissement naturel dune population en
est lexpression statistique. (Voir aussi Dmographie, Exponentielle, Population)
potomtre, adj. (potometer). Instrument qui permet de
mesurer labsorption de leau par les plantes et de faon indirecte lvapotranspiration.
pou(x), n. m. (louse). Insectes htromtaboles de lOrdre
des Anoploures. Ils sont tous ectoparasites et hmatophages.
Le pou de corps (Pediculus corporis) est lagent vecteur dune
grave maladie pidmique, le typhus exanthmatique.
poudingue, n. m. (pudding stone). Roche sdimentaire
dtritique constitue par un conglomrat de galets de diamtre
au moins gal 2 mm lis par un ciment souvent calcaire.
pourridi, n. m. (root rot). Maladie cryptogamique qui attaque les racines des arbres provoque par diverses espces de
champignons, en Europe principalement Armillariella mellea
pour les arbres caducifolis et Heterobasidion anosum pour
les rsineux. Elle attaque les racines gnralement darbres en
mauvais tat physiologique dont elle provoque la ncrose du
systme racinaire.

Schma en coupe dun rcif barrire de Posidonia oceanica dans le parc national de Port-Cros. (Daprs Augier et Boudouresque op. cit.)

poussire(s)

poussire(s), ~ volcanique(s) (volcanic dust) : matriaux pyroclastiques introduits dans latmosphre par les
ruptions volcaniques, dont une proportion importante est non
sdimentable. Une fraction de ces poussires atteint la stratosphre et provoque des effets climatiques (refroidissement)
rsultant de labsorption du rayonnement solaire. (Voir aussi
Particule, Sulfate, Volcanisme)
pouzzolane, n. f. (pozzolana). Roche volcanique pyroclastique petits grains infrieurs 2 mm, de nature trachytique,
friable, de couleur claire, produite par le Vsuve et utilise
depuis lpoque romaine pour la fabrication de certains mortiers ou ciments.
pozzine, n. f. (pozzin). Dsigne des tourbires de montagne
situes en bas de pente o les phanrogames finissent par
sinstaller en fin de succcession et par y difier des tumulus
(tourbire bombe) spars par des chenaux.
prairie, n. f. (meadow). cosystme de formation herbace
naturel ou rsultant de laction de lHomme. La prairie
nord-amricaine est en ralit une steppe spontane homologue de celles dEurasie. loppos, la plupart des prairies
dites naturelles de lEurope atlantique, sont en ralit des
paraclimax qui rsultent souvent de la dfriche des forts au
dbut du Moyen ge. ~ marcageuse (marshy meadow) :
prairie palustre car temporairement inonde, contigu la zone
limosale dun biotope lentique tempre : voir Steppe.
prasinites, n. f. (prasinite). Roche produite par le mtamorphisme gnral sous de faibles intensits, de structure nettement schisteuse (schistes verts,) renfermant divers feldspaths,
des amphiboles et pafois de la calcite.
Prasinophycales, n. sc. (syn. : Prasinophyces). Classe de
Chlorophytes unicellulaires caractriss par un sillon antrieur
dont mergent quatre undulipodes. Ils ne possdent pas de
gamtes et leur cycle vital est dpourvu de phase sexue. Leur
corps est couvert dcailles de nature polysaccharidique.
pratincole, adj. (pratinicolous). Dsigne une espce infode aux praires naturelles et de faon gnrale aux cosystmes de formation herbace.
pradaptation, n. f. (preadaptation). Adaptation dune
population ou dune espce qui est apparue spontanment
dans une zone dite pradaptative et qui sest avre de faon
fortuite trs favorable la colonisation dun autre type de biotope par les organismes considrs, permettant de ce fait une
nouvelle radiation volutive.
Prboral, n. m. (Preboreal). ge gologique marquant le
dbut de lHolocne ou priode postwrmienne. Il sest achev
en 9600 et a t marqu tant en Europe quen Amrique septentrionale par une rapide remonte des forts vers le nord.
Prcambrien, n. m. (Precambrian) (syn. : Antcambrien).
re gologique qui couvre la totalit des temps couls entre
la condensation de la plante (4,55 milliards dannes) et le
dbut de lon Phanrozoque (542 millions dannes). Il se
divise en trois ons : lAzoque (4,55 4 milliards dannes) ; le Cryptozoque (de 4 2,5 milliards dannes) et
le Protrozoque (de 2,5 milliards dannes 542 millions

491

prdominance

dannes). Ces ons se superposent respectivement aux trois

systmes stratigraphiques suivants : lHaden, lArchen
et lAlgonkien. (Voir aussi Biosphre, diacarien, Protrozoque)
prcession, n. f. (precession). Mouvement de rotation de
laxe des ples selon un axe perpendiculaire au plan de lcliptique. des quinoxes (equinoxial precession) : rtrogradation au cours du temps du point vernal point dintersection
de lquateur avec lcliptique au jour de lquinoxe de printemps. (Voir aussi Saison)
prcipitation(s), n. f. (precipitation). Ensemble des formes
sous lesquelles leau atmosphrique fait retour la surface
de lcosphre : pluies, grle, neige, rose, givre. (Voir aussi
Pluie, Pluviomtrie)
prcoce, adj. (precocious). Dsigne un phnomne qui
apparat trs tt au cours du cycle de dveloppement dun
individu, du cycle annuel dune espce ou dun peuplement
voire dune communaut dans le cas des successions cologiques. jeunes (precocial juvenile) : dsigne les jeunes des
diverses espces de mammifres et doiseaux qui naissent les
yeux ouverts et le corps dj couvert dun plumage ou dun
pelage et qui, ds la naissance, sont capables de courir et de se
nourrir par eux-mmes. (Voir aussi Altricial)
prdateur, n. m. (predator). Animal dont le rgime alimentaire carnivore est fond sur la consommation de proies.
prudent : dsigne un prdateur qui ne surexploite pas
les populations de ses proies. Cette prudence dexploitation
dune population de proie permet le maintient de ses effectifs
au niveau qui assure la production maximale de jeunes par
unit de temps. En consquence, le prdateur peut capturer un
maximum de proies sans dclin de la population quil exploite.
(Voir aussi Prdation, Proie)
prdation, n. f. (predation). Activit de capture des proies
laquelle se livrent tous les animaux rgime carnivore. Ce
phnomne joue un rle significatif dans la rgulation des
effectifs tant de la population de proies que dans celle du prdateur. Il a t observ en rgle trs gnrale que les prdateurs nliminent pas les populations de leurs proies (sinon
ils disparatraient leur tour) et loppos quils jouent un
rle positif dans la rgulation des effectifs des populations de
proies en supprimant les animaux en surnombre, tels les jeunes et les adultes dficients ou malades.
Il existe une proportion sensiblement constante, en un lieu
donn, entre les effectifs dun prdateur et ceux de ses proies
potentielles dont seule une faible fraction de la population est
capture par les prdateurs au cours du cycle annuel.
Lradication des prdateurs saccompagne toujours dans
la nature dune pullulation initiale de la proie suivie de son
effondrement aprs que son effectif ait dpass la capacit
limite du milieu.
Dans les agrocosystmes, la rupture des quilibres biologiques due aux traitements insecticides provoque une explosion
des populations de ravageurs.
prdominance, n. f. (prevalence). Importance relative des
zones ou se rencontre une espce donne dans son aire de distribution gographique.

prdominant(e)

prdominant(e) espce (predominant species) : espce

dont labondance est la plus forte dans une phytocnose.
premption, de niche (niche preemption) : phnomne
par lequel chaque espce dune mme guilde exploitant une
ressource en commun avec ses compagnes en prlve une proportion prpondrante en laissant une moindre part celle qui
la suit par rang dabondance dcroissante. (Voir aussi Motomura, Niche)
preening, n. m. Comportement des oiseaux consistant prlever la scrtion de leur glande uropygienne avec leur bec et
en enduire leur plumage afin de limpermabiliser.
prfrence des femelles (female preference) : phnomne par lequel une femelle prfre saccoupler un type de
mle qui prsente certains caractres phnotypiques de sorte
que lchange de gnes nest plus alatoire dans la population
mais introduit une slection sexuelle dans le sens de cette prfrence.
prfrendum, n. m. (preferendum). Valeur dun facteur
cologique pour laquelle la rponse dun individu, dune
population, ou dune communaut donne est optimale. Ainsi,
le thermo-prfrendum est la valeur de la temprature pour
laquelle la croissance, la reproduction ou tout autre processus
cophysiologique sera maximal. De la mme faon, le photoprfrendum correspond par exemple lintensit lumineuse
pour laquelle la rponse photosynthtique dune plante sera la
plus forte. Dans la nature, toute espce occupe en premier lieu
la partie du domaine de sa niche cologique le plus proche de
son prfrendum. (Voir aussi Shelford)
prfrentielle, espce espce (preferential species) :
espce prsente dans plusieurs biocnoses mais qui se rencontre une frquence plus leve dans lune dentre elles.
prfloraison, n. f. (aestivation). Disposition florale anticipant la disposition des organes floraux au moment de louverture de la fleur.
prglacaire, adj. (preglaciary). Priode prcdant la venue
dune glaciation. Tel a t par exemple le cas entre la fin du
Pliocne il y a 2,5 millions dannes et 1 million dannes
qui a marqu le dbut des glaciations du Quaternaire.
prehenite, n. f. Silicate de calcium et daluminium
[Ca2Al2(Si3O10) OH2], voisin des zolithes, qui cristallise dans
le systme orthorhombique en cristaux verdtres, aplatis, en
rosette, lclat vitreux. Il se rencontre dans les roches basiques faiblement mtamorphises. (Voir aussi Zolithe)
Prhistoire, n. f. (Prehistory). Priode qui sest coule
depuis lmergence des premiers hominiens jusqu lappartion des premires civilisations cest--dire depuis la connaissance de lcriture et donc de lexistence des premiers tmoignages crits. Bien que remontant aux origines mme du genre
Homo il y a au moins 2,5 millions dannes, elle commence
en Europe de lOuest il y a 1,8 million dannes, poque
laquelle remontent les plus anciens vestiges de galets taills
(pebble culture) qui marque donc le dbut du Palolithique
infrieur (priode prabbevillienne). Le Palolithique moyen
lui fait suite aux alentours de 120 000 au moment de lin-

492

Preston, modle de

terglaciaire Riss Wrm et sachve vers 40 000, lensemble

culturel qui a couvert lessentiel de cette priode correspond en
Europe au Moustrien. Le Palolithiqe suprieur de 40 000
12 000 comporte plusieurs ensembles culturels : Aurignacien
(de 40 000 20 000), Solutren de 20 000 15 000 et
Magdalnien de 15 000 10 000. Le Msolithique (10 000
7 000) parfois considr comme la priode terminale du
Palolithique (aussi dnomm Azilien) doit tre au plan ethnocologique incorpor au Nolithique lequel se dfinit de nos
jours non point tant par la nature des artfacts (modalit de
travail de la pierre, usage des mtaux) que par la dcouverte de
lagriculture et de llevage qui ont pris naissance au cours du
Msolithique Ainsi dfini, le Nolithique commence avec
le Msolithique alors que, pris au sens strict, il commence la
fin de celui-ci et se caractrise par la pratique de la pierre polie
et lusage de la poterie ( 7 000 4 200), puis par lge des
mtaux (depuis 4 200). En ralit, cette chronologie na pas
de valeur absolue quand on se rfre la fin du Palolithique
et au Nolithique. Ainsi, au Moyen-Orient, le Nolithique a
commenc en 10 000 et le Chacolithique aurait commenc
en Asie du Sud il y a plus de 5 000 ans Certains peuples
aborignes reliques sont aujourdhui encore, au plan ethnoculturel, au stade du Nolithique prcramique, pour certains
mme, avant larrive des Europens, au Msolithique voire au
Palolithique. (Voir aussi Aurignacien, Moustrien, Magdalnien, Nolithique, Palolithique, Solutren)
prles, n. m. Voir Equisetaceae et aussi Sphnopsides.
prnymphe, n. f. (prenymph). cophase juvnile des Acariens
pourvue de quatre paires de pattes mais dont la chaetotaxie est
rduite et dont les pices gnitales sont encore immatures.
prsence, n. f. (presence). Dsigne lexistence dune espce
donne dans un habitat donn. absence (presenceabsence) : critre utilis trs frquemment en cologie pour
caractriser la structure dune communaut.
prservation, de la nature (nature conservancy) : voir
Protection de la Nature.
pression, n. f. (pressure). Paramtre cologique important
en milieu aquatique qui mesure la force exerce par unit de
surface par la colonne deau une profondeur donne. Comme
10 mtres deau correspondent la pression dun bar, les organismes des abysses marins subissent donc 4 000 m une pression de 400 bars! de slection (selective pressure) : dsigne laction des facteurs biotiques et abiotiques contraignants
sur le gnotype dune population.
Preston, modle de (Preston model). Modle mathmatique dcrivant une distribution dabondance propre une communaut quilibre. Dans un tel cas, la majorit des espces
prsente une abondance moyenne, un petit nombre dentre
elles tant soit trs frquentes soit trs rares.
Ce modle est aussi dit log-normal car le nombre despces
varie en fonction de son abondance selon une loi de ce type.
Si Sr est le nombre despces contenues dans loctave de rang
r, S0 le nombre despces dans loctave modal R0 pris comme
origine, on aura :
2
Sr = S0e(aR)
o a est une constante de valeur 0,2.

prvernal

493

Primulaceae

les ocans qu la surface des continents. Un des vnements

palocologiques majeurs du Primaire fut lapparition des
plantes vasculaires et leur colonisation des milieux continentaux. Commence selon toute probabilit lOrdovicien, vers
450 millions dannes, cette dernire a conduit lapparition et au dveloppement des premiers cosystmes terrestres.
fort ~ (primary forest) : dsigne une fort, vierge, qui na
donc jamais t exploite par lHomme. succession (primary succession) : squence de biocnoses se dveloppant
dans un biotope nouvellement form, initialement dpourvu
de formes vivantes, comme par exemple le cas de la colonisation par la vgtation de champs de laves produits par une
ruption volcanique. (Voir aussi Succession) production (primary production) : voir Biosphre, cosystmes,
Production.

Courbe reprsentative du modle de distribution dabondance de

Preston (distribution log-normale). (In Ramade, op. cit., 2003).

La courbe reprsentative des peuplements naturels la distribution de type log-normal, prsente un aspect tronqu avec
une zone fantme correspondant aux espces rares qui ne
sont pas reprsentes dans tous les prlvements. (Voir aussi
Distributions dabondance, Rang-frquence)
prvernal, adj. (prevernal). Organisme qui se dveloppe de
faon prcoce au tout dbut du printemps.
Priacanthidae, n. sc. (big eyes). Famille de Tlostens Perciformes benthiques, comptant une quinzaine despces propres aux mers tropicales et subtropicales. Ce sont des poissons
au corps comprim, de couleur rouge, aux yeux globuleux, de
grande taille et la mchoire infrieure prognathe.
Priapulides, n. sc. Phylum mineur de clomates triploblastiques prsentant une symtrie bilatrale. Ce sont des vers
marins fouisseurs qui vivent dans les sdiments meubles et
se rencontrent depuis ltage mdio-littoral jusqu labyssal.
Ils se caractrisent par un corps non segment et cylindrique
pourvu dune rgion cphalique en forme de trompe munie
de puissants crochets au sommet de laquelle souvre la bouche puis une rgion postrieure ou tronc munie de nombreux
segments annels et pourvus de crochets. Ce sont des animaux
de petite taille atteignant en gnral quelques centimtres de
long et un de large. Il ne comporte quune seule famille, les
Priapulidae comptant trois genres et quatre espces.
Primaire, adj. re (primary era) (syn. Palozoque) :
priode des temps gologiques qui sest tage entre 542 millions dannes et 248 millions dannes. Lre Primaire,
encore dnomme Palozoque, qui a suivi le Prcambrien,
correspond la premire partie de lon Phanrozoque. Elle
a t marque par un extraordinaire foisonnement volutif
qui a conduit lapparition et la diversification dun grand
nombre de phyla dtres vivants pluricellulaires, en particulier
des plantes terrestres, des Insectes et des Vertbrs tant dans

Primates, n. m. Ordre de Mammifres caractriss par

un grand dveloppement du cerveau et du tlencphale, qui
atteint chez ces derniers le maximum de complexit de tous
les Mammifres et se traduit par des comportements et une
vie sociale complexes, mme chez les plus primitifs dentre eux. La majorit des espces de Primates est infode
aux forts tropicales. On les divise en deux principaux sousordres : les Prosimiens ou Strepsirhiniens (Tarsiers et Lmuriens) et les singes vrais ou Haplorhiniens. Ces derniers se
divisent en deux groupes : les singes queue et les singes
suprieurs, sans queue. On divise les singes queue en Catarhiniens et Plathyriniens. Ils diffrent entre autres caractres
anatomiques par leurs narines troites et rapproches chez les
premiers, et au contraire larges et cartes chez les seconds.
Les Catarhiniens (Cercopithecidae) sont propres lAncien Monde, les Platyrhiniens (famille des Cebidae et des
Callitrichidae) au Nouveau Monde tropical. Les Hominidae,
famille qui runit les Gorilles, les Chimpanzs, lOrang et
lHomme sont avec les Hylobatidae (Gibbons) les seuls singes
dpourvus de queue et ceux dont le cerveau prsente le maximum de dveloppement. Bien quaucune espce de Primates
naie jusqu prsent disparu, ils reprsentent lOrdre de
Mammifres qui compte la plus forte proportion despces
menaces. Sur 634 espces dcrites, quelque 303 figurent
sur la liste rouge de lUICN soit 48 % des taxa que compte
cet Ordre. (Voir aussi Catarhiniens,Cercopithecidae,
Hominidae, Homme, Lmuriens, Platyrrhiniens)
primatologie, n. f. (primatology). Branche de la zoologie
qui a pour objet ltude des Primates.
Primulaceae, n. sc. (Primrose) (vern. : primevres). Famille
de Primulales comptant environ 1 000 espces de plantes herbaces propres aux zones tempres et froides de lhmisphre
Nord. Leur formule florale est trs gnralement de type 5 S
+ 5 P + 5 E + 5 C. Les genres Primula et Androsace reprsentent lessentiel de la biodiversit de la famille au niveau spcifique, le premier comptant lui seul plus de 500 espces !
Lun et lautre sont originaires des montagnes du Sud-Est de la
Chine qui constituent leur centre de radiation volutive.
Ce sont des plantes acaules prsentant une rosette de feuilles
radicales. Les primevres lvent une hampe nue au sommet
de laquelle spanouit une inflorescence souvent en ombelle.
Le coucou (Primula vera) est une plante vernale floraison
prcoce trs commune dans lensemble de la France hors zone
mditerranenne.

Primulales

494

Procaryotes

Pristiophoridae, n. sc. (saw sharks). Famille de Slaciens Pleurotrmes comptant cinq espces de requins de taille
moyenne (jusqu 2 m) infods lIndo-Pacifique. Elle possde comme la prcdente un mufle allong en lame aplatie
portant de longues pines ventrales et des dents irrgulires
latrales. Dpourvus de nageoire anale, ils possdent une forte
nageoire dorsale inerme.
Proboscidiens, n. sc. Ordre de Mammifres apparu au
dbut du Conozoque, locne, qui se caractrisent par un
crne volumineux et des mchoires la denture rduite.
lOligocne infrieur, apparaissent les palomastodontes et au Miocne infrieur les premiers mastodontes. Les
Proboscidiens connaissent une importante radiation volutive au cours du Miocne. Les Deinotherium de lAncien
Monde, apparus au Miocne suprieur et disparus au cours
du Pliocne, constituent un genre aberrant, les dfenses tant
les incises de la mchoire infrieure, incurves vers le bas et
larrire du corps. Les Proboscidiens prsentaient encore une
grande biodiversit au dbut du Plistocne.
Floraison de primevres (Primula arvensis) (Primulaceae) au printemps (La Clusaz, Haute-Savoie). (Clich F. Ramade)

Primulales, n. sc. Ordre de Dicotyldones gamoptales de

la sous-classe des Dilleniides comptant plus de 2 000 espces connues rparties en trois familles : les Primulaceae, surtout infodes au domaine holarctique, les Myrsinaceae et les
Theophrastaceae, propres aux rgions tropicales.
Priscoen, n. m. (Priscoan) (syn. : Haden). Voir Haden.
prismation, n. f. (prismation). Terme de ptrographie dsignant le phnomne de dbit en prismes de certaines laves, en
particulier de basaltes, par suite de fissures dues au retrait ou
au refroidissment.
Pristidae, n. sc. (sawfishes). (vern. : poissons-scie). Famille
de Slaciens Hypotrmes Rajiformes appartenant au sousordre des Rhinobatodes. la diffrence des requins vrais,
leurs fentes branchiales sont ventrales. Elle compte sept espces de requins de grande taille, de 4 6 mtres de long, vivipares et aplacentaires. Essentiellement marins, certains peuvent
se rencontrer dans des lagunes ctires ou dans le cours infrieur des fleuves tropicaux.
Leur corps modrment aplati possde un prolongement de la
face allonge en forme de scie, pourvue de puissantes dents
latrales. Cette scie leur permet de tuer les poissons en frappant des coups latraux dans un banc ou encore de fouiller
les sdiments afin den dloger leurs proies. (Voir aussi
Chondrichtyens, Slaciens)

Poisson-scie : Pristis microdon (Pristidae). (Daprs Van Grevelynghe et al., op. cit., p. 129)

Squelette dun Mastodon americanus du Pleistocne amricain

entour des crnes dautres Proboscidiens fossiles. (Daprs
Colbert in Boulire, op. cit., p. 1 142)

Ils sont reprsents lpoque actuelle par les lphants

dAfrique et dAsie et jusqu une date encore rcente
lchelle gologique par les mammouths, disparus au cours
de lHolocne et dont on considre lheure actuelle que les
derniers reprsentants pourraient stre teints voici moins de
6 000 ans.
Ils possdent une norme molaire lophodonte par demimchoire qui crot de faon continue et peut tre remplace
plusieurs fois au cours de la vie dun individu.
Leur trompe, aux fonctions multiples, leur permet en particulier de prlever leur nourriture et leau dont ils sabreuvent.
Leurs membres sont daspect columniforme, le pied, pourvu
dun nombre de doigts variable, ayant une sole en forme de
coussin amortisseur qui rend leur marche tonnemment silencieuse en dpit de leur masse. Ce sont des herbivores stricts
faisant preuve dun grand clectisme alimentaire. (Voir aussi
Elephantidae, Loxodonta, Mammuthus)
Procaryotes, n. m. (prokaryote). Organismes unicellulaires
dpourvus de noyau et dorganites intracytoplasmiques. Les
Bactries et les Cyanophyces sont les principaux groupes de
Procaryotes existant dans la biosphre actuelle. Lensemble
des Procaryotes constitue le plus primitif des rgnes vivants
celui des Monera qui est apparu le premier au cours de lvo-

495

Procaviidae

lution palocologique. lheure actuelle, les Monera sont

diviss en deux rgnes distincts entre lesquels se rpartissent
les Procaryotes : les Archea et les Eubacteria.
Procaviidae, n. sc. Voir Hyracodes.
Procellariiformes, n. m. Ordre doiseaux nognathes,
infods au milieu ocanique, dans lequel se classent les
ptrels, les puffins et les albatros. Ce sont des oiseaux prsentant des caractres ostologiques la fois primitifs par
exemple un bec constitu de plusieurs os non fusionns et
loppos, dont le squelette traduit une adaptation volutive
extrme la vie arienne : os pneumatiques trs dvelopps,
ailes trs allonges. Ils auraient diverg au plan volutif de
lordre phylogniquement le plus proche, les Ciconiformes, il
y a seulement 48 millions dannes.

Ptrel Fulmar (Fulmarus glacialis, Procellariidae) au nid (rserve

naturelle de Skirza Head, Caithness, cosse). (Clich F. Ramade)

Ils reprsentent les seuls Carinates capables de vivre en permanence dans locan au large en dehors de leur priode de
reproduction qui se fait terre en gnral sur des ctes ou des
lots inhabits. En effet, ce sont les seuls oiseaux capables de

Albatros (Diomedea irrorata) au vol. On remarque la

grande finesse de leurs ailes denvergure imposante
et trs troites. (Espagnola, Parc national des Galapagos) (Clich F. Ramade)

Procyonidae

boire leau de mer. Des glandes situes dans la cavit nasale,

la base du bec, au fond de lorbite oculaire excrtent selon
les espces une saumure voire mme des cristaux de sel en les
projetant par les orifices des narines ! Leur adaptation extrme
la vie ocanique se traduit en particulier par des caractristiques de grands voiliers. Au moment de lt antarctique, on a
pu dmontrer tant chez des ptrels que chez des albatros quils
peuvent rester dans lair plusieurs jours sans se poser et sont
donc capables de dormir en volant.
Ils sont capables de franchir dimmenses distances au-dessus
des ocans par suite de leur adaptation des modalits de vol
particulirement conomes en nergie car ils ne pratiquent que
le vol plan. Cest en particulier le cas des albatros qui ne battent jamais des ailes lesquelles, grce leur finesse considrable
de lordre de 15 (ce qui signifie que la longueur des ailes est
15 fois suprieure leur largeur) leur confre un coefficient de
vol spectaculaire pouvant atteindre 23 chez lalbatros hurleur.
Cela signifie que sa vitesse horizontale dans lair est 23 fois
suprieure la vitesse laquelle il perd de laltitude ou encore
quil ne descend que dun mtre quand il franchit 23 mtres en
labsence totale de vent ! Les Procellariiformes comptent quatre
Familles : les Procellariidae (ptrels, fulmars et allis : 55 espces), les Diomedeidae (albatros : 14 espces), les Pterodromidae
(ptrels des temptes : 20 espces ) et les Pelecanoididae (Ptrels
plongeurs : 4 espces). (Voir aussi Diomedeidae)
processus, n. m. adaptatif (adaptative process) : mcanisme qui permet une raction adaptative un changement de
lenvironnement chez un individu, dans une population ou une
communaut. ~ cologiques fondamentaux (fundamental
ecological process) : phnomnes physico-chimiques et/ou
biologiques qui rgissent le fonctionnement des cosystmes et
de la biosphre tels en particulier les cycles biogochimiques.
volutifs (evolutive process) : mcanismes par lesquels
seffectue lvolution. (Voir aussi volution)
Procyonidae, n. sc. Famille de Fissipdes arboricoles comptant 17 espces propres lhmisphre Nord et essentiellement
holarctique. Les ratons-laveurs, Coatis et les pandas en sont les

Oceanites gracilis galpagoensis (Ptrel dEliottt, Pterodromidae) en activit de

pche, volant au ras des flots et pos sur leau. Cette espce de Procellariiformes endmique des Galapagos y niche en de grandes colonies celle de lle Plaza
comptant 150 000 couples nicheurs (eaux ctires prs de Plaza, parc national des
Galapagos). (Clich F. Ramade)

prodelta

496

productivit

prodelta, n. m. (prodelta). Partie dun delta situe sous la

mer.
producteur(s), n. m. (producers). Groupe fonctionnel
dtres vivants propre tout cosystme. primaires (primary producers) : ensemble des organismes autotrophes dune
biocnose, essentiellement plantes vertes en milieu terrestre,
phytoplancton et algues macrophytes dans lhydrosphre.
secondaires (primary producers) : ensemble des organismes htrotrophes, essentiellement les animaux car la biomasse produite par les dcomposeurs est drisoire en dpit de
leur rapide turnover.
production, n. f. (production). Ensemble de la matire
vivante produite par les diverses catgories cologiques dtres
vivants. Elle svalue par la quantit de biomasse produite
pendant une priode donne. brute (gross production) :
dsigne la production primaire ou secondaire initiale avant
quelle ne soit partiellement consomme par le mtabolisme
des autotrophes ou des htrotrophes. nette (net production) : production primaire ou secondaire dune biocnose ou
celle dun niveau trophique donn correspondant la diffrence entre la production brute (Pb) et la respiration (R) :
Pn = Pb R
primaire : biomasse vgtale produite par unit de surface. secondaire : biomasse animale produite par unit de
surface. (Voir aussi Biosphre, cosystmes, Productivit)
Le raton-laveur (Procyon lotor) est une espce de Procyonidae,
frquente en Amrique du Nord tempre A) Dessin de la forme
typique (Daprs Burt et Grossenhaider, op. cit., p. 100), B) Vue
nocturne dun mle prise dans un jardin public (Montral, Qubec)
(Clich Daniel Piquet).

principaux reprsentants. Leur rgime alimentaire est omnivore

avec une plus ou moins grande prminence de la part vgtale
selon les genres. (Voir aussi Panda)
La principales sous-Famille, celle des Procyoninae, compte
6 Genres, tous nocturnes lexception du Coatis Nasua nasuta
qui est diurne. Le plus nombreux, celui des Procyon (ratonlaveurs) compte 6 espces toutes propres aux NouveauMonde. Lune dentre elles, Procyon minor, est endmique
de la Guadeloupe dont elle est lemblme du Parc national
de ce DOM.
Le grand panda, encore dnomm panda gant (Ailuropoda
melanoleuca) est une rare espce de Fissipde de Procyonidae
(sous-Famille des Ailurinae) qui est trs connue du grand
public car elle constitue lemblme dune importante association mondiale de conservation, le WWF. Elle fut dcouverte
en Chine par le pre David la fin du xixe sicle. Dj rare
cette poque, elle figure toujours au rang des espces menaces malgr tous les efforts entrepris pour sa protection. Son
aire de distribution gographique est en effet restreinte aux
zones daltitude des montagnes du Kansu et du Si Chuan, en
Chine mridionale. Les Pandas sont infods certaines forts
de bambous, plantes qui constituent sa nourriture exclusive. La
rgression incessante de ces forts due une pression humaine
croissante sur ces cosytmes orophiles rend problmatique
la survie de ses populations naturelles. Il semble que seules
des mesures de prservation ex situ sont actuellement capables
dassurer la survie de cette espce. Le petit panda (Ailurus fulgens, qui est lautre seule espce de cette sous-famille, parat,
lui, moins menac.

productivit, n. f. (productivity). Quantit de biomasse produite par unit de surface et unit de temps, ce qui quivaut
la production par unit de temps.
La productivit primaire sexprime en t . ha1 . an1 de matires
sches ou par la fixation de carbone organique par photosynthse exprime en g . m2. an1 de carbone. La productivit
secondaire sexprime en kg . ha1.an1 de matire sche animale. des grands cosystmes (major ecosystems productivity) : essentiellement conditionne dans les milieux terrestres par la pluviomtrie et les tempratures moyennes, elle
est auusi bien corrle avec la biomasse sur pied moyenne par
unit de surface de ces derniers. Elle atteint son maximum dans
les cosystmes de forts pluvieuses tropicales avec une valeur
moyenne de 2 200 g . m2 . an1 de matires sches, suivies des
forts tropicales de mousson (1 600 g . m2 . an1). Ensuite
viennent les forts tempres de conifres (1 300 g . m2 . an1)
puis les forts caducifolies tempres (1 200 g . m2 . an1).
Elle est minimale dans les dserts (90 g . m2.an1) et les toundras borales (140 g . m2.an1).
Elle prsente des valeurs intermdiaires (de 600
900 g . m2 . an1) dans les autres types de biomes (steppes et
savanes).
Dans locan, la productivit primaire est maximale dans les
eaux les moins pauvres en nutritiments (phosphates et nitrates) : herbiers littoraux de phanrogames marines, zones destuaires et surtout dans les rcifs coralliens.
La productivit primaire du milieu plagique (eaux libres
superficielles) est maximale dans les zones d upwellings
et dans les rgions ocaniques arctiques et antarctiques o les
teneurs en phosphates sont les plus fortes.
loppos, les eaux bleues tropicales, trs pauvres en lments minraux nutritifs, qui couvrent dimmenses tendues
de locan au large, dans les rgions comprises entre les deux
tropiques, sont de vritables dserts marins.

propismatique

La productivit secondaire varie de quelque kg1 . ha1 . an1

200 g1 . ha1 . an1 dans les biomes terrestres et entre la
dizaine de kg et 150 kg1 . ha1 . an1 dans locan, lexception des herbiers et des rcifs coralliens o elle dpasse
500 kg1 . ha1 . an1. rapport ~/biomasse (P/B) (productivity/biomass ratio) : rapport entre la productivit primaire
dun cosystme et sa biomasse de matire vgtale. Ce rapport, lev dans un cosystme juvnile tend vers 0 dans un
cosystme climacique o toute la production primaire est
consomme dans le rseau trophique. rapport ~/respiration (productivity/respiration ratio) : rapport entre la productivit et la respiration dune biocnose (P/R). Il tend vers un
au fur et mesure que la communaut se rapproche de celle du
climax. (Voir aussi Biome, Biosphre, cosystme, Forts et
autres types dcosystmes, Ocan)
propismatique, adj. (proepisematic). Dsigne un caractre ou trait gntique propre aux espces sociales qui permet
la reconnaissance des individus dune mme colonie.
profil, n. m. dmographique (demographic profile) :
dsigne laspect de la pyramide des ges dune population.
(Voir aussi Pyramide) ~ dun cours deau (river profile) :
on distingue un profil en travers qui dcrit la variation de profondeur selon une section tranversale, normale au sens du courant et un profil en long qui correspond la variation daltitude
en fonction de la distance la source. (Voir aussi Mouille,
Seuil) dun sol (soil profile) : aspect de lensemble des
diffrentes couches distinctes (= horizons) superposes que
lon observe dans une coupe verticale de sol depuis la surface
jusqu la roche mre. (Voir aussi Horizon, Pdologie, Sol)
photosynthtique (photosynthetic profile) : variation de
lintensit de la photosynthse en fonction de la profondeur
dans un cosystme limnique ou marin. (Voir aussi Dystrophisation, Lac) ~ topographique (tyopogazphic profile) :
reprsentation en coupe dans un plan vertical de la topographie dune surface de terrain.
profonde, zone (profundal zone) : dsigne dans un
grand lac la zone dans laquelle la lumire ne pntre pas. La
limite de celle-ci est souvent situe au-dessous de la thermocline de sorte quelle correspond de facto la zone hypolimntique (hypolimion). (Voir aussi Lac)

497

projection(s)

profondeur, n. f. (depth). Paramtre cologique propre aux

biotopes aquatiques. Elle se subdivise en deux facteurs cologiques majeurs : la pression baromtrique et la luminosit.
~ de compensation (compensation depth) : profondeur
laquelle lintensit de la photosynthse et de la respiration des
organismes autotrophes sont de mme valeur. ~ de glification (frost level) : profondeur laquelle un sol subarctique
reste gel en permanence.
progamique, adj. (progamic). Dsigne un processus biologique ou tout autre phnomne en rapport avec la reproduction
ayant lieu avant la fcondation. Ainsi, on parlera de dtermination progamique du sexe si cette dernire seffectue avant la
fusion des gamtes.
progense, n. f. (progenesis) (syn. : pdogense). Proprit
dune population dont les individus dits de ce fait progntiques se reproduisent de faon prcoce avant datteindre
lge adulte.
progniture, n. f. (progeny). Ensemble des jeunes produits
par une femelle de Vertbr sang chaud.
proglaciaire, adj. (proglaciary). Dsigne un processus gomorphologique prenant lieu sur le front ou dans la zone priphrique dun glacier.
Programme biologique international (IBP). Voir PBI.
progressive, adj. srie, succession ~ : voir Succession.
proie, adj. (prey). Espces animales, gnralement herbivores
mais aussi carnivores, qui servent de nourriture des prdateurs. relation prdateur (prey-predatot relatioship) :
dcrit la relation quantitative entre proies et prdateurs. En
effet, si la proie est ncessaire au prdateur, lactivit de prdation intervient aussi pour maintenir au niveau optimal les
effectifs de la proie (concept de prdateur prudent et de
proie efficace ). (Voir aussi Chane trophique, Prdateur,
Prdation, Rgulation)
promiscuit, n. f. sexuelle (sexual promiscuity) : forme
de rapprochement des sexes chez les animaux, sous une forme
de polyandrie ou de polygynie, dans laquelle les individus
copulent indistinctement sans que des liens stables stablissent entre les couples. Cest par exemple le cas des
coucous et de diverses autres espces aviennes.
progradation, n. f. (progradation). Terme de gologie
qui dsigne lavance lente et progressive vers le large du
talus continental ou encore dun front dun prodelta par
suite de lapport sdimentaire.
prograde, adj. (prograde). Dsigne une roche mtamorphique expose des transformations mtamorphiques rsultant de nouvelles conditions, plus leves, de
temprature et de pression, que celles auxquelles elle
avait atteint son quilibre antrieur.

Variation du profil vertical de lintensit de la photosynthse dans divers lacs

alpins en fonction de leur degr trophique. 1. Lac oligotrophe. 2. Lac msotophe. 3. Lac eutrophe. 4. Lac dystrophe. (In F. Ramade, op. cit., 2005)

projection(s), n. f. ~ rpulsives : jets de scrtions

liquides rpulsives auquel procdent divers animaux
pour fuir leurs prdateurs ou se dfendre de leurs ventuels prdateurs. Cest par exemple le cas des Coloptres
Brachynides ou encore de Viverridae du genre Mephiis

propagule

498

(skunk, moufettes en qubequois) ~ volcaniques (volcanic blasts) : ensemble des matriaux pyroclastiques : blocs de
roches, bombes volcaniques, lapilli, cendres projetes par un
volcan en ruption, en particulier lors des phases explosives.
propagule, n. f. (propagule). 1. Dsigne toute part dun
organisme produite par multiplication asexue (scissiparit)
ou reproduction sexue susceptible de donner un nouvel individu aprs stre spare de lorganisme maternel. (Voir aussi
Scissiparit) 2. Terme de dmocologie dsignant la fraction
minimale dune population ncessaire pour coloniser un nouvel habitat. (Voir aussi Mtapopulation)
propolis, n. m. (propolis). Scrtion de glandes ventrales des
abeilles de nature cireuse avec laquelle elles emballent divers
dchets et les cadavres de petits animaux ayant fait effraction
dans la colonie et tus par les ouvrires.
propriorcepteur, n. m. (proprioreceptor). Organe sensoriel permettant dvaluer la position des tres vivants dans un
biotope htrogne.
Prosauropodes, n. sc. Ordre teint de Dinosauriens Herbivores (Saurischiens) qui a vcu au dbut du Msozoque.
Proscyllidae, n. sc. Famille de Slaciens Carcharhinodes
propres lIndo-Pacifique. Elle compte 7 espces de petits
requins benthiques vivant en eaux profondes dans ltage
bathyal jusqu 600 m de profondeur.

Proteaceae

rant la coquille quand lanimal est au repos. Les Prosobranches

comptent plusieurs ordres descargots marins, deau douce ou
terrestres. Les Patelles et les Littorines ( bigorneaux ) figurent parmi les reprsentants les plus connus de ces derniers.
(Voir aussi Gastropodes)
Prostigmates, n. sc. Ordre dAcariens comptant environ
15 000 espces rparties dans 130 Familles qui se rencontrent
dans la quasi-totalit des biotopes terrestres et dans divers biotopes aquatiques tant des eaux douces quocaniques.
protandrie, n. f. Voir Protrandrie.
protaspis, n. m. Premier stade larvaire, planctonique, des
Trilobites, caractris par un corps recouvert par une carapace
dorsale continue.
Proteaceae, n. sc. (vern. : protea, firewheel tree). Plantes
de lOrdre des Protales dont elles constituent la principale
famille avec plus de 1 200 espces. Ce sont des vgtaux buissonnants ou arbors au feuillage sempervirent. Leurs fleurs
bisexues, ovaire supre, possdent un prianthe pourvu de
4 carpelles et de 4 tamines usuellement pourvues danthre
en forme de cuillre. De distribution essentiellement australe,
on en rencontre toutefois en Amrique centrale et aussi en
Asie du Sud-Est.

Prosriates, n. sc. Sous-Ordre de Turbellaris Rhabdocles

libres, essentiellement marins propres ltage mdio-littoral
mais se rencontrant aussi dans les cavits interstitielles.
Prosobranches, n. sc. (Prosobranchia). Sous-Classe de
Mollusques Gastropodes relativement primitifs, caractrise
par une coquille spirale, un manteau souvrant au-dessus ou
proximit de lorifice buccal et un opercule fix au pied obtu-

Rpartition gographique des Proteaceae. On note que cette dernire

est essentiellement australe et que les centres de biodiversit maximale
sont situs en Afrique du Sud et en Australie. titre de comparaison,
est figure la distribution gographique dune famille darbres strictement
borale, celle des Platanaceae dlimite sur la figure par un contour noir.
(Daprs Meusel, in Ozenda, op. cit., 1982, p. 39 mais modifi)

Banksia sp. en fleurs. A. Vue gnrale dun arbre, B. Vue de dtail

dune inflorescence. Ce genre de Proteaceae prsente la plus forte
biodiversit des divers taxa de cette famille en Australie (rgion
dAlice Springs, Territoire du Nord, Australie). (Clich F. Ramade)

Protales

Le maximum de radiation volutive est atteint en Afrique du

Sud et en Australie qui en comptent respectivement 475 et
700 espces. Elle renferme plusieurs genres multispcifiques
comme les Banksia, les Grevillea, les Leucadendron et les
Protea.
Selon toute vidence, cette Famille est dorigine ancienne
et suggre par sa rpartition quelle provient dun archtype
ancestral apparu au moment de la dislocation du Gondwana
au cours du Jurassique.
Protales, n. sc. Ordre de Dictoyldones de la sous-Classe
des Rosides dont la position taxonomique donne encore lieu
discussion, caractrises par une inflorescence complexe,
surtout prsentes dans lhmisphre austral et dorigine certainement ancienne. Il ne comporte que deux Familles : les
Proteaceae et les Eleagnaceae.
protection de la nature, n. f. (nature conservancy). Activit dont lobjet est dassurer la conservation des cosystmes peu ou pas modifis par lhomme, cest--dire la fois le
maintien de lintgrit des biotopes et de la diversit biologique qui leur est propre donc celle de la totalit des espces
vivantes quils renferment.
historique de la protection de la nature : bien que le
clbre Von Humbolt ait cr ds 1812 le terme de monument naturel , ce nest que dans la seconde moiti du xixe sicle qumergea le concept de conservation de la nature. Le
but poursuivi lpoque tait de conserver des espces ou des
forts primitives menaces de disparition, limportance de la
conservation au plan fonctionnel dans la sauvegarde de la biodiversit, en particulier de la prservation des processus cologiques fondamentaux, nayant merg que bien plus tard, vers
la fin du xxe sicle.
Cest galement au xixe sicle que remontent les premires socits de protection de la nature. Si en France lactuelle SNPN, fonde le 10 fvrier 1854 sous le titre initial
de Socit dacclimatation, peut se targuer dtre la doyenne
des organisations non gouvernementales modernes uvrant
dans le secteur de la conservation, la Royal Society for
Birds Preservation cre en 1886 constitue sans doute la
plus ancienne des associations du monde dont lobjet initial et exclusif concernait un des objectifs primordiaux de la
conservation de la nature : la protection despces vivantes.
(Voir aussi Parcs nationaux)
pourquoi protger la nature ? vidente pour les naturalistes, une telle question mrite une rponse circonstancie, la
plupart de nos hommes politiques et des technocrates au pouvoir sen dsintressant toujours en dpit de la Convention de
Rio sur la prservation de la diversit biologique et de divers
autres actes juridiques internationaux ayant valeur contraignants pour notre pays.
Pourtant, il existe de nombreuses raisons qui justifient de nos
jour la protection de la nature et de ses ressources, en particulier celle de la biodiversit.
Pourquoi doit-on se proccuper de la prservation des espces
vivantes et de leurs habitats? La rponse cette question est
complexe car de nature la fois scientifique, conomique et
thique.
justifications scientifiques de la protection de la nature :
elles sont multiples. De trop nombreuses espces vivantes
ont dj t ananties avant quaucun biologiste naie eu le
temps de les tudier, parfois mme de seulement les dcrire.

499

protection de la nature

Ce problme est plus que jamais dactualit si lon songe

que lhomme moderne fait disparatre les espces une telle
vitesse que lon a pu parler de la sixime extinction pour dsigner la vague actuelle dextermination des espces vivantes
dont il est lunique responsable !
Alors que la science a dcrit environ deux millions despces, les taxonomistes estiment que les forts vierges tropicales
en renfermeraient elles seules au minimum prs du triple,
certains ayant mme avanc jusqu plus de 20 millions despces pour ces seuls cosystmes. Bien que des estimations
plus rcentes aient rduit ces nombres, elles fixent nanmoins
autour dune dizaine de millions despces la valeur probable
de la biodiversit globale ! On donc peut affirmer catgoriquement que la majorit des espces vivantes reste encore
tre dcrites par la Science. Comme on estime que les forts
tropicales perdraient 90 % de leur surface dici le milieu du
prsent sicle, on peut estimer plusieurs millions le nombre
despces vivantes que lhomme fera disparatre dici 2050.
Les consquences pour la Science de lextinction acclre
dun aussi grand nombre despces seront catastrophiques
au plan taxonomique et pour celui de la comprhension de
lvolution, mais auront en outre de graves consquences pour
dautres domaines de la recherche fondamentale ou applique,
par suite de la perte de certaines espces rares, doues de particularits biologiques remarquables qui auraient permis des
avances spectaculaires dans la comprhension du vivant.
justifications cologique de la protection de la nature :
celles-ci constituent un argument majeur en faveur de la
conservation.
De nombreuses espces jouent un rle clef dans la structuration des communauts vivantes et dans la prennit des habitats naturels o elles vivent. En outre, des espces menaces
sont indispensables la survie dautres espces avec lesquelles elles sont obligatoirement associes par des liens covolutifs, comme par exemple certaines espces de chauve-souris,
uniques pollinisatrices de divers arbres des forts pluvieuses
tropicales.
Enfin un autre aspect de lirremplaable utilit des espces
vivantes, qui justifie leur conservation, tient leur rle indispensable dans lentretien des processus cologiques fondamentaux.
Dans certains cas, lextinction dune seule espce, qui interfre
avec les mcanismes homostasiques dun cosystme, peut
perturber les cycles biogochimiques et induire de ce fait une
altration irrversible de lcosystme tout entier.
justifications conomiques de la protection de la
nature : de nombreuses espces animales et vgtales sauvages prsentent un rle conomique majeur dans le monde
et leurs potentialits en matire agronomique ou industrielle,
encore plus considrables, constituent un argument dcisif en
faveur de leur protection.
Comme le soulignait lUICN ds 1980, la sauvegarde de la
biodiversit est un gage davenir et un investissement ncessaire pour maintenir et amliorer la production agricole, forestire, et celle des pcheries, pour garder des options ouvertes
en ces domaines pour le futur. Compte tenu de leur intense
slection, les varits modernes de plantes cultives et les
races danimaux domestiques ont perdu leurs caractres de
rusticit et donc de rsistance une pullulation intempestive
dun ravageur des cultures ou une pizootie. Il simpose donc
de conserver non seulement les cultivars traditionnels mais les
espces sauvages voisines des plantes cultives afin de pou-

protection de la nature

Manioc cultiv (Manihot sativa = esculenta) et manioc sauvage

(Manihot glaziovii). Cette dernire espce a permis de sauver la
culture du manioc, plante vivrire majeure en Afrique, alors quelle
tait menace par des affections cryptogamiques trs virulentes
auxquelles M. sativa est trs sensible.

voir en cas de besoin introduire leurs caractres de rsistances

dans les souches domestiques hautement slectionnes.
La sauvegarde du patrimoine gntique mondial ncessite la
conservation de populations suffisamment nombreuses despces voisines.
De nombreux exemples mettent en vidence le rle considrable que revt la sauvegarde despces sauvages pour lamlioration des plantes cultives et des animaux domestiques.
Les cultures de manioc, vitales pour dinombrables populations des pays tropicaux, ont t ravages dans les annes
1970 par une maladie cryptogamique. Le croisement des
varits cultives de cette espce avec une espce sauvage
voisine, Manihot glaziovii, qui avait t prserve de la disparition, permit de sauver cette culture et mme den augmenter
de faon importante le rendement.
Non seulement lhomme na pas toujours prserv les cultivars des espces actuellement cultives mais il a mme perdu
des plantes alimentaires au cours de la priode historique.
Cest par exemple le cas de trois espces dAmaranthes cultives par les anciens Incas auxquels les conquistadors avaient
interdit la culture.
Il en est de mme de nombreux cultivars despces toujours cultives mais qui ont t abandonns car rputs moins rentables que les varits modernes .
Ainsi, plusieurs centaines des 2 600 varits franaises
de pommiers ont disparu et 90 % de la consommation
actuelle de pommes est assure dans notre pays par
seulement quatre varits dont trois amricaines ! Les
varits autochtones de bl cultives en Grce de nos

Les Hippotragues (ici Hippotragus niger), grandes antilopes

propres lAfrique de lEst et australe, sont des espces
considres comme vulnrables qui ncessitent de strictes
mesures de sauvegarde. La protection de ces antilopes
comme celle de la plupart des autres espces de ce groupe
donguls simpose dautant plus quelles prsentent en
zone tropicale des potentialits zootechniques bien suprieures celles des bovins domestiques (rserve naturelle
prive dOkapuka, Namibie). (Clich F. Ramade)

500

protection de la nature

jours ne reprsentent pas le 1/1 000e des surfaces emblaves,

lessentiel de la surface tant ensemenc en varits introduites dAmrique du Nord, plusieurs des cultivars traditionnels
de ce pays ayant disparu. Quadviendrait-il des milliers de
cultivars de mas actuellement existants si les OGM de cette
plante, dj en large expansion dans divers pays depuis les
tats-Unis jusqu la Chine en passant par le Brsil et lArgentine, venaient se systmatiser, quelques-uns de ces cultivars dOGM liminant la quasi-totalit de ces varits dites
traditionnelles et causant ainsi une perte irremplaable de
biodiversit ?
Il en est de mme des races danimaux domestiques. La perte
despces sauvages voisines danimaux domestiques ou encore
de celles dont drivent certaines de leurs races reprsente
long terme une menace pour lavenir de llevage. Ainsi le
mouton mrinos, trs adapt aux pturages xriques et la
vie dans des milieux arides, a t obtenu par croisement du
mouton avec le mouflon, espce qui aujourdhui est considre dans une certaine mesure menace. Cependant la prservation des espces domestiques et de leurs parentes sauvages
nest quune des facettes de limportance conomique de la
conservation.
La protection des espces sauvages menaces apparat
aujourdhui comme un impratif catgorique cause des
considrables potentialits de dveloppement conomique
que reclent lutilisation de la flore et de la faune par lagriculture et llevage.
Il est surprenant de constater le petit nombre de plantes domestiques par lhomme ds le dbut du Nolithique et quaucune
espce ne la t depuis lors On imaginera donc sans peine
les possibilits qui restent explorer. En Afrique par exemple,
les antilopes possdent des potentialits zootechniques suprieures celle des bovins indignes de ce continent car elles
utilisent plus efficacement la production vgtale des savanes
et sont plus rustiques que les zbus, saccomodant de fourrages que les bovins ne consomment pas et de plus sont rsistantes de nombreuses parasitoses qui handicapent llevage en
Afrique subsaharienne.
La conservation de ces espces simpose dautant plus que certaines dentre elles comme lOryx dammah, lOryx leucoryx,
laddax (Addax nasomaculatus), llan de Derby (Taurotragus
Derbianus) ou encore la Damalisque de Hunter figurent sur la
liste rouge de lUICN parmi les espces en danger dextinc-

protection de la nature

tion tandis que bien dautres grandes antilopes et de nombreuses espces de gazelles et de Cphalophes sont considres
comme vulnrables et ncessitent des mesures de conservation !
Un autre exemple dmontre les potentialits conomiques
de la faune sauvage : un poisson rare dAmrique tropicale
menac de disparition, Choristoma estor, sest avr tre lespce la plus adapte pour lempoissonnement des lacs de barrage de cette rgion du monde des fins piscicoles !
Bien dautres espces animales tropicales offrent de srieuses
potentialits zootechniques. Ainsi, la tortue gante dAmazonie, Podocnemis expansa, qui atteint 50 kg lge adulte, pourrait slever facilement sur les rives dtangs ou de bras-morts
des cours deau, avec une productivit de quelques 500 kg de
viande par hectare et par an. Cette dernire doit tre compare
avec celle de llevage bovin dun rendement moyen, infrieur
20 kg . ha1.an1 obtenu au prix dune destruction irrversible
de la fort amazonienne

Podocnemis expansa, la tortue gante dAmazonie, espce menace, classe vulnrable par lUICN, prsente des potentialits zootechniques considrables par rapport aux bovins. (Daprs Wilson,
op. cit., p. 295, mais modifi)

Par ailleurs, la conservation de la biodiversit se justifie par les

inombrables potentialits du rgne vgtal, mais aussi animal,
en matire de substances mdicamenteuses.
La recherche de produits chimiques et mdicinaux parmi des
milliers despces sauvages a dj permis des dcouvertes
retentissantes et recle des potentialits conomiques encore
plus considrables pour lindustrie pharmaceutique. Si la
biodiversit propre aux divers biomes nest pas efficacement
protge, des substances aussi efficaces que le pyrthre ou
la pnicilline pourraient disparatre de la Terre avant mme
davoir t dcouvertes. Le cas de la vinblastine et de la vincristine constitue parmi tant dautres un exemple illustratif
de cette assertion. Ces substances qui figurent parmi les plus
puissants anticancreux connus furent dcouvertes chez des
pervenches de Madagascar (Cataranthus roseus et C. coriaceus) croissant dans les quelques lambeaux relictuels de limmense fort tropophile qui couvrait autrefois toute la partie
occidentale de cette le.
Aux seuls tats-Unis, la valeur des mdicaments extraits de
principes actifs de plantes gnralement tropicales est de
plusieurs milliards de dollars. Cela laisse songeur lorsque
lon pense que seulement 1 % de la flore connue du Brsil
a fait lobjet dinvestigations pour dcouvrir dans ses plantes
dventuels principes mdicamenteux !
justifications culturelles et thiques de la protection
de la nature : le rle immense jou par lobservation de la

501

protection de la nature

nature, de la flore et de la faune sauvages dans lmergence

des civilisations humaines, dans celle de bien des philosophies,
dans lhistoire des cultures tant orientales quoccidentales, lirremplaable qualit esthtique de bien des milieux naturels ou
peu anthropiss ainsi que de leurs espces vivantes, constituent
dautres arguments imprieux en faveur de leur conservation.
Dautres considrations, dordre purement thique, justifient
aussi la protection de la nature. De quel droit lespce humaine
pourrait-elle sarroger le pouvoir de faire disparatre dimmenses
cosystmes et de commettre le pire gnocide de tous les temps,
en anantissant en quelques dcennies des millions despces
vivantes, fruit de plusieurs milliards dannes dvolution ?
mise en uvre de la protection de la nature : la protection des cosystmes uniques et (ou) menacs et de leur
biodiversit exige la mise en uvre rapide de mesures de
conservation judicieuses, fondes sur des bases scientifiques
bien tablies.
La sauvegarde des espces menaces implique ltablissement
dune hirarchie des urgences dintervention. La priorit sera
accorde aux espces menaces sur toute leur aire de rpartition ainsi qu celles appartenant des familles ou genres
monospcifiques. De faon gnrale, plus la perte gntique
potentielle est grande, plus tt devront tre prises les mesures
prventives de sauvegarde.
Par ailleurs, la prvention de lextinction despces menaces
ncessite une stratgie de protection ex situ (jardins botaniques
et zoo) et in situ dans des parcs nationaux et autres aires protges analogues car la prservation des caractres adaptatifs
des espces vivantes implique de les maintenir dans les conditions environnementales propres leurs biotopes dorigine.
On peut reprsenter les diverses modalits de prservation de
la biodiversit selon un schma qui figure l iceberg de la
conservation. Ce dernier comporte une partie merge, qui
figure la protection des espces ex situ, et une partie immerge, de loin la plus importante, figurant celle in situ.
Lefficacit de ces deux types de conservation est ingale.
Dans le cas de la conservation ex situ (1), lhomme constitue
en quelque sorte une arche de No des temps modernes qui ne
peut hberger quune faible proportion de la biodiversit. Dans
le cas de la conservation in situ (2), la proportion despces
sauves de lextinction est bien plus importante. Nanmoins,
une stratgie de la conservation concernant la totalit des cosystmes exploits par lhomme (3) est la seule capable dassurer la prennit du nombre maximum despces vivantes.

L iceberg de la conservation. Efficacit relative des diverses

mesures de protection : la conservation ex situ (1) en jardin
botanique et en zoo ne peut permettre de protger que la partie
visible de liceberg qui symbolise la diversit spcifique totale de
la biosphre, les zones protges (conservation in situ) (2) sont
beaucoup plus efficaces. Toutefois, seule une rigoureuse planification environnementale applique lensemble des cosystmes
utiliss par lhomme (3) permettrait de protger la totalit de la biodiversit de la biosphre. (Daprs UICN, op. cit., mais modifi, in
Ramade, 2005, p. 704)

protection de la nature

502

protection de la nature

Floraison dHelichryssum dans les dunes de la rserve

naturelle nationale de Camargue. Cette dernire fait
partie de la catgorie des rserves naturelles strictes (Catgorie I) de l UICN. (Clich F. Ramade)

La conservation des cosystmes constitue donc un impratif

catgorique pour la protection de la nature En effet, il est
terme illusoire de protger des espces vivantes si lon ne
maintient pas dans le mme temps lintgrit de leurs habitats
originels.
La conservation de la biodiversit doit se fonder tout dabord
sur un rseau mondial daires protges.
Il simpose donc en premier lieu aux tats de mettre en
rserve au moins un chantillon reprsentatif de chaque type
dcosystme existant sur leur territoire. On en est encore fort
loin si lon songe que sur les 180 provinces biogographiques
identifies la surface des continents, un quart dentre elles
sont aujourdhui encore dpourvues de rserves.
Les cosystmes uniques, ceux que lhomme a peu ou pas
altrs et qui sont de nos jours menacs par un nombre croissant de perturbations, enfin ceux dimportance majeure pour
les espces migratrices, devraient faire lobjet de mesures
prioritaires de protection.

Lemplacement des aires protges doit se situer

en priorit dans les hot spots de biodiversit et
les centres dendmisme de richesse taxonomique
particulirement leve.
Enfin la superficie dune aire protge doit toujours
tre suffisante pour assurer la prennit des populations des plus grandes espces qui y vivent.
dfinition et caractres gnraux des principaux types de zones protges du monde : la
rglementation internationale labore par lUICN
pour les Nations unies a dfini plusieurs catgories daires protges. Il en existe aujourdhui six
types dont le statut de protection va en dcroissant
de la catgorie I la catgorie VI.
La catgorie I, celle des rserves naturelles
strictes, protge des cosystmes remarquables
dimportance nationale ou internationale, dont la vocation
majeure est la recherche scientifique. Elle protge des habitats
fragiles et des espces, parfois mme des biocnoses entires,
menaces dextinction. Les perturbations artificielles, laccs
du public, a fortiori le tourisme, y sont interdits, afin de sassurer que les processus cologiques fondamentaux puissent
sy perptuer. En France par exemple, la rserve naturelle de
Camargue correspond cette catgorie.
La catgorie II est celle des parc nationaux. Il sagit de territoires relativement tendus constitus par un ou plusieurs
types dcosystmes contigus peu ou pas transforms par
les activits humaines, qui prsentent un intrt scientifique,
ducatif, et rcratif exceptionnels et des paysages de grande
valeur esthtique.
Toute exploitation ou occupation constituant une entrave
la conservation doit tre interdite ou entirement limine.
Lagriculture, la chasse, les amnagements tels les barrages et
toute autre construction de quelque nature que ce soit doivent
tre strictement proscrits pour quun
parc national puisse bnficier du label
international.
En revanche, le tourisme dans les parcs
nationaux est autoris voire encourag
des fins rcratives, ducatives et
culturelles, sous la stricte rserve quil
ne mette pas en pril la conservation
des cosystmes concerns.
La catgorie III correspond aux monuments naturels : leur statut est analogue celui des parcs nationaux, mais
il sagit dentits de plus faible surface,
parfois seulement quelques hectares,
o sajoute souvent une valeur historique leur importance cologique.

La Yellowstone River prs de Mud volcanoes dans le parc national de Yellowstone (Wyoming). (Clich F. Ramade)

protection de la nature

503

protection de la nature

Fougres arborescentes (Cyathea borbonica) dans la rserve naturelle de la fort

de Bbour (La Runion). Cette rserve
correspond la catgorie IV dnomme,
rserve de nature gre (= de gestion de la
biodiversit). (Clich F. Ramade)

La catgorie IV est celle des rserves de nature gres

(= aires de gestion des habitats et de la biodiversit). Elles
impliquent une intervention active et permanente dans leur
gestion. Elles taient autrefois dnommes rserves particulires car, la diffrence des rserves de catgories I, o la protection des cosystmes est absolue, une certaine exploitation
dun type donn de resource biologique y est tolre, le reste
tant strictement protg. Ainsi, par exemple, elles peuvent
constituer une rserve de faune mais le couvert vgtal (pturage ou boisement) y sera exploit. loppos, ces rserves
peuvent protger une fort, mais la chasse y sera permise. Une
intervention humaine peut tre ncessaire pour que perdurent
les conditions optimales pour la prennit de la biodiversit
quils renferment.
La catgorie V est constitue par les paysages terrestres ou
marins protgs comme par exemple les parcs naturels rgionaux franais ou des national parks britanniques. Sa vocation est assez large du fait de la grande diversit des paysages
semi-naturels et plus gnralement anthropiss que reprsente
ce type daires protges dans le monde.

La vocation touristique de ces zones est

prpondrante. Leur protection implique, outre de svres restrictions en
matire immobilire, une planification
rigoureuse de lespace pour assurer la
conservation des paysages et le maintien des formes traditionnelles dexploitation agro-sylvo-pastorales qui les ont
faonns de longue date. Parmi leurs
autres objectifs figurent la prservation
du type architectural local et celle des
modes de vie souvent traditionnels .
La catgorie VI, fort peu contraignante, correspond aux rserves de
ressources naturelles gres. Elle concerne des zones souvent
tendues, daccs gnralement difficile, dans lesquelles la
flore et la faune sont exploites des fins dautosubsistance
et(ou) commerciales. Ce type daire est des plus importants
pour le tiers-monde o les territoires concerns sont exposs
une surexploitation de leurs ressources naturelles par des
populations humaines en expansion incontrle. Il impose
donc de prvenir leur ventuelle dfriche illgale et dtablir
des rgles dexploitation qui assurent la prennit des ressources vgtales et/ou animales exploites.
ces catgories doivent tre ajouts les deux types daires
protges tablies par lUNESCO : les rserves de biosphre
et les sites du patrimoine mondial.
Les rserves de biosphre reprsentent une catgorie daires
protges, dimportance particulire pour la protection de la
nature. Elles furent cres partir de 1974 dans le cadre du
programme MAB de lUnesco afin de conserver au moins
une aire reprsentative de chaque cosystme majeur existant dans le monde.
Leur objet principal, la recherche scientifique,
sajoute aux objectifs classiques de conservation dcosystmes tmoins afin de suivre leur
volution dans le temps. Ce sont en particulier
des aires de choix spcialement favorables la
surveillance permanente de lenvironnement.
Leur dernire spcificit qui tient en la stricte
zonation de leur territoire confre aux rserves de biosphre une pluralit dusages. la
conservation la plus stricte dans la partie centrale, sajoute une finalit de gestion et dutilisation rationnelle des ressources naturelles
dans une zone tampon intermdiaire ; enfin, en
priphrie, se rencontrent des espaces cultivs.
Ainsi tolrent-elles une certaine forme dexploitation humaine dans la mesure o elle ne
met pas en danger la prennit des milieux
naturels protgs.
Forts ombrophiles tropicales dans le parc naturel
rgional de Martinique. On distingue larrireplan la Montagne Pele. (Clich F. Ramade)

protection de la nature

504

protection de la nature

Schma damnagement dune rserve

de biosphre. On distingue une aire centrale, strictement protge, une zone tampon dont le degr de protection est moindre, destine la recherche, lducation
et au tourisme, enfin une zone priphrique qui est une aire de transition. (Daprs
Batisse, op. cit., in Ramade, 2005, p. 719)

Enfin les sites du patrimoine mondial de lUNESCO, crs par une

convention spcifique (World Heritage
Convention), comportent divers monuments et zones naturelles de valeur
esthtique et culturelle universelle
qui font partie du patrimoine de lhumanit. Ces sites concernent aussi la
conservation des cosystmes dans la
mesure o en sus de leurs richesses
culturelles, architecturales ou non, ils
renferment des habitats naturels et des
espces dimportance exceptionnelle
pour la conservation. titre dexemple, le parc national de Kakadu, en
Australie, qui renferme plusieurs milliers de peintures aborignes est inscrit au patrimoine mondial.
nombre et superficie des parcs
nationaux : lchelle globale, la cration de parcs nationaux et autres rserves analogues a connu au cours des
dernires dcennies un essor important,
en particulier depuis les annes 1950,
et il se poursuit aujourdhui bien quun
certain ralentissement se soit manifest
la fin de la dernire dcennie.
En 2004, la liste mondiale des parcs
nationaux et rserves analogues de
lUICN recensait 13 321 aires protges, couvrant 614 millions dhectares
dont 2 013 parcs nationaux dune surface cumule de 189 millions dhectares.

Le parc national de Kakadu a t rig en site du patrimoine mondial de lUnesco par suite de la prsence dans de nombreux abris
sous roche dont les parois sont couvertes de plusieurs dizaines de
milliers de peintures aborignes rupestres, comptant dinnombrables
figurations animales parfois danimaux disparus au cours des derniers
millnaires (Territoire du Nord, Australie) (Clich F. Ramade).

volution en nombre et en surface des aires protges au cours

du temps. (Daprs UICN)

Proteidae

505

protrandrie

Figuration de poissons et de reptiles ainsi que de

figures mythologiques dans le site de Nourlangie
(parc national de Kakadu, Territoire du Nord, Australie) (Clich F. Ramade).

La tendance gnrale, en rapport avec les objectifs des

Conventions internationales comptentes en matire de conservation de la biodiversit, pourrait donc paratre satisfaisante.
Cependant, la situation est en ralit beaucoup plus complexe
et souvent moins favorable quelle napparat au premier
abord, la gestion des parcs nationaux et autres rserves analogues soulevant des problmes aussi divers que difficiles et pas
seulement dans les pays en voie de dveloppement.
problmes de protection et de gestion dans les parcs
nationaux : les aires protges sont le plus souvent considres dfavorablement par les populations locales dans le
tiers-Monde qui les peroivent trop souvent comme destines
lusage de touristes trangers sans contrepartie pour ellesmmes et comme une entrave lexploitation de leurs ressources naturelles. En consquence, la colonisation illgale et la
dfriche des terres, leur invasion par llevage extensif, le braconnage, la coupe frauduleuse du bois, de mme le pillage des
minraux prcieux conduisent la dgradation voire la destruction totale des aires protges du tiers-monde. Ces comportements dlictueux voire criminels se sont avrs dsastreux pour les peuples aborignes en particulier en Amazonie
dont plusieurs ethnies amrindiennes ont dj t ananties.
Une autre cause de dgradation des parcs nationaux tant dans
les pays dvelopps que dans le tiers-monde, rsulte des
exploitations minires. Il sagit souvent de gisements dont la
mise en valeur avait commenc avant la cration de la zone
protge. Que dire alors de lorpaillage clandestin qui ne
concerne pas seulement les pays latino-amricains quand on
consate quil empche la mise sur pied du parc national de
Guyane, rcemment cr
Un autre problme majeur affrent aux aires protges tient
souvent en leur surface insuffisante pour assurer dans le long
terme la conservation de leur biodiversit, en particulier des
espces de Mammifres de grande taille, dont le domaine
vital excde en surface le territoire du parc proprement dit et
occupe une surface importante de la zone limitrophe. Elles
migrent donc rgulirement en dehors du parc, ce qui les rend
plus vulnrables en particulier au braconnage.
Dans les pays industrialiss, les principales menaces auxquelles
sont confrontes les aires protges tiennent en la surfrquentation touristique qui dgrade le couvert vgtal, empche la regnration des boisements et peut perturber gravement la faune.
En outre, un risque majeur auxquels elles sont exposes tient en

la pollution atmosphrique, qui dgrade les cosystmes quelles sont censes prserver
Enfin, dans les rgions danciennes civilisations,
Europe, Bassin mditerranen, Indes, ExtrmeOrient, les aires protges soulvent dautres problmes relatifs aux modalits de gestion, car ici,
bien des parcs nationaux et rserves analogues ne
protgent pas des cosystmes naturels mais
des milieux souvent profondment anthropiss,
parfois depuis les dbuts du Nolithique. Les
paysages mditerranens, ceux du Lake District
en Angleterre, les Highlands cossais et, bien que
dans une moindre mesure, les alpages des chanes alpines ou pyrnennes, possdent au travers
de leur grande diversit le point commun davoir t modifis
au cours des sicles voire des millnaires par diverses activits
humaines. Fait paradoxal, le maintien permanent dune action
anthropique traditionnelle est ncessaire la prservation
de leur biodiversit qui est suprieure celles dhabitats primitifs plus homognes, auxquels ils ont succd. En effet les
modifications dorigine humaine qui y ont t lentes et progressives ont gnr une mosaque dhabitats de biodiversit
ncessairement suprieure celle de lunique biocnose qui
les peuplait lorigine.
Si lon supprime cette action, ces milieux vont retourner vers
lcosystme primitif dont ils drivent, car ils correspondent en
ralit un stade intermdiaire de la succession cologique qui,
aprs un temps variable, se comptant souvent en sicles, fait
retour la communaut climacique. Ainsi, une garrigue mditerranenne, en labsence de passage rcurrent du feu, voluera
terme vers un boisement de chnes-verts dont la biodiversit
vgtale sera plus faible que celle de la garrigue initiale.
La protection de tels paysages exige donc une connaissance
des influences passes et prsentes et une valuation prcise
de lexistence et de la vitesse des successions biocnotiques
qui peuvent y prendre lieu afin de dterminer le type de gestion qui assurera la prservation du maximum de biodiversit
propre ces communauts.
Toutefois, les considrations prcdentes ne sont pas antinomiques du fait que la prservation de la naturalit doit tre
lardente obligation des gestionnaires daires protges. Ainsi,
lorsquune fort est mise en rserve naturelle, une gestion
forestire conduisant llimination des arbres morts et
la coupe de ceux ayant atteint lge optimum pour la production ligneuse constituent autant daberrations anticologiques
parmi bien dautres telle la rgulation de la faune par
les chasseurs dans bien de nos aires protges qui sont
autant de marques de la grotesque conservation de la nature
la franaise et devraient en tre rigoureusement proscrites. (Voir aussi, Biodiversit, Parcs Nationaux, Rserves de
Biosphre, RservesNaturelles)
Proteidae, n. sc. Famille dAmphibiens Urodles comptant
six espces de salamandres aquatiques dont lune vit dans les
eaux souterraines dEurope, les autres tant narctiques.
protrandrie, n. f. (proterandry) (syn. : protandrie). Mode
de parthnogense successive dans lequel les individus sont

protrogynie

dabord mle puis femelle cas le plus frquent dans ce type

de reproduction.
protrogynie, n. f. (proterogyny). Mode de parthnogense
successive dans lequel les individus sont dabord femelle
puis mle. Tel est par exemple le cas de Tuniciers plagiques
comme les salpes.
Protrozoque, n. m. (Proterozoc). Seconde priode du
Prcambrien (2,4 milliards dannes 542 millions dannes). Il a t marqu par lapparition doxygne dans latmosphre terrestre puis par la croissance de sa concentration,
elle-mme amplifie par lapparition dalgues phytoplanctoniques eucaryotes.
Proteuthriens, n. sc. Sous-Ordre dInsectivores comptant
diverses formes fossiles teintes depuis le Crtac et la famille
actuelle des Tupaididae (musaraignes arboricoles).
Protistes, n. m. (Protista). Voir Protoctista.
Protoascomyctes, n. sc. Classe dAscomyctes infrieurs dont les asques naissent isolment sur le filament myclien quand il existe, soit par transformation dune cellule en
asque chez les levures. Elle comporte trois Ordres : les Spermophorales, dont certains caractres primitifs subsistent tels
la prsence dhyphes siphones.
Proto-Atlantique, n. m. (Proto-Atlantic). Ocan atlantique
primordial qui a commenc se former au dbut du Trias la
suite de la dissociation du Pangea. (Voir aussi Iapetus)
Protobranches, n. sc. Sous-Classe de Mollusques Lamellibranches primitifs caractriss par une charnire des valves
de type toxodonte et par la prsence dune paire de ctnidies
insres en arrire de la cavit pallale. Elle compte environ
500 espces rparties en deux ordres : les Nuculodes et les
Solemyiodes. Ce sont des Bivalves dtritivores et/ou limophages qui vivent enfouis dans les sdiments meubles. (Voir
aussi Lamellibranches)
Protoctista, n. sc. Terme dsignant un Rgne vivant
aujourdhui dmembr, constitu par lensemble des organismes unicellulaires eucaryotes autrefois runis sous le terme
de Protistes bien que certains spcialistes de la taxonomie
et de lvolution classent dans les Protoctista des organismes
pluricellulaires. Les taxinomistes molculaires considrent
juste titre quil sagit dun groupe artificiel et ont propos de
le dmembrer en plusieurs rgnes distincts.
Les Protoctista occupent une position intermdiaire entre les
Procaryotes et les vgtaux et animaux pluricellulaires. En
fait, ils se dfinissent surtout de faon ngative, par exclusion.
Ce ne sont pas des animaux puisquils ne se dveloppent pas
partir dune blastula, ce ne sont pas des vgtaux qui se dveloppent partir dun embryon, ce ne sont pas des champignons qui eux se dveloppent partir de spores et ce ne
sont pas des Monera puisque ce sont des organismes eucaryotiques. Ils prsentent en commun la particularit de possder
un vrai flagelle constitu par 9 + 2 undulipodes.
Ils peuvent tre soit autotrophes et donc daffinits vgtales on parle alors de Protophytes, soit htrotrophes ayant
donc des affinits avec les Mtazoaires, et on les dnomme
alors Protozoaires. Il existe aussi des familles ambivalentes,

506

Protopteridae

qui deviennent soit autotrophes soit htrotrophes en fonction

des conditions trophiques locales. On classait autrefois dans
les Protophytes les Protistes autotrophes stricts ou occasionnels et dans les Protozoaires tous les Protistes htrotrophes.
De nombreux ordres de Protozoaires sont parasites et soulvent
de srieux problmes dhygine publique ou de protection des
animaux domestiques. classification des : il existe plusieurs phyla de Protoctista. Certains auteurs tels Margulis et
Scwhartz en ont distingu pas moins de 27 embranchements !
La plupart de ces derniers taient regroups par les anciennes
classifications dans cinq phyla majeurs :
les Rhizoflagells (Amibes et Flagells) o lon rencontre
la fois des organismes htrotrophes et des phytoglagells,
qui reprsentent des constituants importants du phytoplancton aquatique tant des eaux continentales quocaniques. Bien
que la majorit des Rhizoflagells soit constitue despces
libres, on y trouve aussi de nombreux ordres qui renferment
de redoutables parasites comme les Trypanosomes, vecteurs
chez lhomme de la maladie du sommeil en Afrique subsaharienne ou de celle de Chagas en Amrique tropicale. Dautres
sont symbiotiques comme les Flagells de la panse rectale des
Termites qui permettent ces insectes de digrer le bois ;
les Actinopodes, Radiolaires par exemple, entirement
marins ;
les Sporozoaires : ils comportent quatre Classes : les
Grgarinomorphes, les Coccidiomorphes, les Babesiodes
et les Sarcosporidies. On compte parmi eux de redoutables
agents de parasitoses dont les Plasmodium, Hmatozoaires
vecteurs du paludisme ou encore des Babsiodes comme par
exemple les piroplasmes transmis par les piqres de tiques ;
les Microsporidies, parasites dinvertbrs et de poissons ;
les Cilis abondants ltat libre dans les eaux naturelles
continentales ou marines. Certains ordres sont symbiotiques
de divers groupes animaux, comme les Ophryoscolcides de
la panse des Ruminants. (Voir aussi Cladogramme, Fungi,
Mtazoaires, Monera, Plantae)
Protodrillidiforme, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes
comportant deux familles et 40 espces. Ils se caractrisent
par un corps aplati et cili ainsi quun prostomium et un pristomium pourvus dune paire de cirres tentaculaires. Ils sont
infods dans les interstices de sdiments grossiers situs
faible profondeur.
protogyne, adj. Voir Protrogynie.
Protomduses, n. sc. Groupe htrogne de Cnidaires
mdusodes fossiles dont lombrelle est constitue de poches
enfles disposes radialement et spares par des sillons
radiaux. Elles sont connues des dbuts du Pamozoque et se
sont teintes la fin de lOrdovicien.
Protophytes, n. m. (Protophyta). Terme cr par Copeland
pour dsigner lensemble des Protistes autotrophes, ayant une
activit photosynthtique par opposition aux Protozoaires qui
sont eux htrotrophes. (Voir aussi Protozoaires)
Protopteridae, n. m. (Protoptera). Famille de poissons
africains infode aux habitats aquatiques lentiques pourvus
dune abondante vgtation hydrophytique. Leur corps allong
et cylindrique prsente des nageoires pectorales et pelviennes
allonges et filamenteuses. Ils possdent une paire de vessies

Protostellides

natatoires transformes en poumon ce qui leur permet de respirer directement lair quand les eaux deviennent anoxiques.
Ils sont capables destiver car ils rsistent la dessication en
senfouissant dans la vase lapproche de la saison sche.
Protostellides, n. m. Famille de Myxomyctes comptant
depuis des formes amibodes jusqu des plasmodes rticuls et
multinucls. Ils vivent en saprophages sur des vgtaux morts,
des bouses ou des matires organiques en dcomposition.
Protothriens, n. sc. Sous-Classe de Mammifres primitifs ovipares. Ils se caractrisent par la prsence de glandes
coquillres et la ponte duf chez les femelles et la prsence
de testicules abdominaux. Les femelles nourrissent leurs jeunes avec leurs glandes mammaires. Il ne compte quun seul
ordre, celui des Monotrmes, qui compte deux familles actuelles : les Ornithorhynchidae et les Tachyglossidae (chidns).
(Voir aussi Tachyglossidae)
Proto-onguls, n. sc. Super-Ordre de Mammifres placentaires, incluant le plus ancien Ongul connu de la fin du
Crtac.
prototrophe, adj. (prototrophic). Dsigne un tre vivant
capable de produire les composs biochimiques ncessaires
son mtabolisme partir de substances minrales dont il tire
son nergie et de drivs organiques du carbone. (Voir aussi
Chimioautotrophe)
Protoures, n. sc. Sous-Classe dinsectes aptrygotes primitifs anophtalmes, dpourvus dantennes et dpigments. Il
comporte environ 120 espces qui vivent sous les corces ou
dans la litire.
Protozoaires, n. m. (Protozoa). Protistes htrotrophes,
affinits animales, qui constituent en ralit un ensemble htrogne de nombreux phyla aujourdhui classs dans plusieurs
rgnes la suite du dmembrement de celui des Protoctista
dont on dispose aujourdhui de nombreuses preuves de son
htrognit phyltique. (Voir aussi Protoctista)

507

pseudoclimax

pcher) : arbuste fruitier de lordre des Rosales et de la famille

des Amygdalaces. Originaire de Chine, il a t introduit en
Europe puis dans les autres rgions tempres du monde.
~ spinosa (vern. : prunellier) : espce de prunier sauvage
dEurope qui est voisine de lespce cultive.
Prymnesiophytes, n. sc. (syn. : Haptophytes). Embranchement de Protistes qui runit diverses algues planctoniques
unicellulaires du groupe des Chrysophytes et les phytoflagells marins du groupe des Coccolithophorides. (Voir aussi
Haptophyte)
psammatophile, adj. (psammatophilous). Dsigne des
organismes qui vivent sur les ctes de sable dans la bande
sablonneuse des plages la limite de la zone dhumectation
par les mares.
psammique, adj. (psammic). Qualifie tout ce qui se rapporte aux sables. espce : dsigne une espce vivant dans
le sable.
psammite, n. f. (psammite). Roche sdimentaire de nature
dtritique dont les lments constitutifs prsentent la granulomtrie des sables. Dsigne aussi parfois un type de grs
micac particulier aux fragments.
psammobionte, adj. (psammobiontic). Dsigne des organismes vivant dans les interstices dun milieu sablonneux ou
fixs sur les particules de sable.
psammofaune, n. f. (psammofauna). Faune infode aux
substrats sableux.
psammon, n. m. (psammon). Communaut despces animales qui vivent dans leau interstitielle contenue dans les
sables des plages, des fonds littoraux ou du lit des rivires.
psammophile, adj. (psammophilous). Dsigne des espces
vivantes infodes des biotopes dunaires.

province, n. f. Voir Biogographie, Ocan.

psammophyte, n. m. (psammophyte). Vgtaux se dveloppant sur des terrains sablonneux voire sur du sable vif (oyat
par exemple).

provincialit, n. f. (proviciality). Terme dsignant les espces dont lassemblage caractrise une province biogographique donnes en particulier celles dentre elles qui lui sont
endmiques.

psammosre, n. m. (psammosere). Stade dune succession cologique de type xrarchique seffectuant sur des sols
sablonneux.

Prunellidae, n. sc. Petite Famille de Passriformes propres

la rgion holarctique. Elle compte une quinzaine despces
au bec troit et pointu, aux ailes courtes et arrondies. Ce sont
des oiseaux terrestres, solitaires et sdentaires, rgime insectivore mais aussi granivore et frugivore.
pruche, n. m. Voir Tsuga.
prucheraie, n. f. (hemlock stand) (Queb.). Boisement constitu de tsugas.
Prunus, n. sc. Arbres de lordre des Rosales et de la famille
des Amygdales appartenant au genre Prunus qui runit diverses espces drupes charnues. ~ domestica (plum tree)
(vern. : prunier domestique) : espce collective introduite
en France la Renaissance dont existe un grand nombre de
varits cultives en Europe. ~ persica (peach tree) (vern. :

pseudaposmatique, adj. (pseudaposematic) coloration : coloration propre des espces comestibles mimtiques despces agressives ou toxiques pour chapper leur
prdateurs. (Voir aussi Mimtisme Batsien)
pseudpismatique, adj. caractre (pseudepisematic character) : dsigne des structures anatomiques comme les
tentacules pcheurs des baudroies, qui imitent leur extrmit
la forme dun petit poisson et qui servent de leurre pour attirer
les proies.
pseudergate, adj. (pseudergate). Sexu dune colonie
dHymnoptres sociaux qui prend laspect dun ouvrier.
pseudoclimax, adj. (pseudoclimax). Climax aberrant rsultant dune valeur atypique de facteurs cologiques ou anthropiques.

pseudocopulation

pseudocopulation, n. f. (pseudocopulation). Phnomne

cothologique par lequel un mle dinsecte floricole tente de
saccoupler avec une fleur qui prsente un mimtisme avec
sa femelle. Certaines pices florales de la plante imitent par
exemple la forme et la couleur de labdomen. De ce fait, le
mle transfre le pollen dune fleur une autre et permet ainsi
la pollinisation.
pseudogamie, n. f. (pseudogamy). Phnomne de dveloppement dun ovule par stimulation lie la pntration du
spermatozode mais sans amphimixie, aussi dnomm gynogense en biologie animale. Il sobserve dans certaines espces
dAngiospermes et chez les Nmatodes du genre Rhabditis.
pseudogley, n. m. (pseudogley). Type de sols hydromorphes dont le lessivage des parties suprieures conduit une
accumulation dargile dense, impermable dans lhorizon profond, avec stagnation de leau et donc ennoyage de la partie
infrieure. Cette dernire prend de ce fait un aspect marbr
similaire celui dun gley.
pseudomorphose, n. f. (pseudomorphosis). Processus
mtamorphique ou daltration mtorique par lequel un minral cristallin typique est transform en un nouveau minral ou
en un agrgat de minraux noforms de structure physique diffrente. Un cas classique est celui de la pseudomorphose dolivine en serpentine ou encore de labrador infiltr dpidote.
Pseudophyllides, n. sc. Important Ordre cosmopolite de
Cestodes largement distribu sur les divers continents, parasites de la plupart des classes de Vertbrs.
Pseudoscorpions, n. m. (syn. : Cherntes). Sous-Classe de
Chlicrates de petite taille caractrise par un grand dveloppement de leur pdipalpes et des pinces. Leurs chlicres sont
en forme de pince. Comme les scorpions et dautres Arachnides analogues, leur corps comporte deux tagmes : un prosoma
(= cphalothorax) et un opisthosoma (abdomen). Le premier
est constitu par la fusion de six mtamres. Le second, qui
fait suite sans transition au cphalothorax, prsente 12 mtamres distincts. Le prosoma porte dans sa partie latro-antrieure une ou deux paires docelles. Les yeux mdians font
eux dfaut. Les pseudo-scorpions sont prdateurs et capturent
de petites proies acariens et collemboles quils tuent
laide de leurs pdipalpes et digrent en injectant, comme tous
les autres arachnides, des exoenzymes lintrieur de la plaie.
(Voir aussi Arachnides, Chlicrates, Scorpionides)

508

Psittaciformes

de plumes et aux yeux non encore fonctionnels. (Voir aussi

Nidifude, Ptilopaedique)
psilophile, adj. (psilophilous). Dsigne une espce qui se
dveloppe dans un habitat de formations herbaces (steppes
ou savanes).
Psilophytales, n. sc. Ordre de Psilopsides teint, qui a
vcu au Dvonien. Ce sont les premiers vgtaux terrestres
pourvus dune tige bien diffrenci. Leurs sporanges, terminaux, se formaient lextrmit des rameaux. Rhynia major
est lune des premires espces de ce groupe qui a t dcrite.
Elle est connue du Dvonien dcosse.
Psilopsides, n. sc. (whiskferns) (syn. : psilophytes).
Classe de Cryptogames vasculaires runissant les plus primitives des fougres. Lappareil vgtatif est constitu daxes
ramifications dichotomises. Elles prsentent des caractres
anatomiques trs simples, elles sont dpourvues de racines
et dans certains genres les feuilles font mme dfaut. On les
divise en deux genres : les Psilophytales teints, seulement
connus du Dvonien, et les Psilotales, eux inconnus ltat
fossile, dont il nexiste que deux genres.
Psilotales, n. sc. Ordre de Fougres Psilopsides caractrises par des sporanges disposs latralement par rapport au
rameau. Il se rduit une seule Famille, les Psilotaceae qui
ne compte que deux genres : Psilotum et Tmesipteris. P. triquetrum est trs rpandue comme plante ornementale. De ses
rhizomes dpourvus de racine slve le pied pourvu de ramifications dichotomises. Les rameaux prsentent des renflements que lon assimile des bauches de feuilles. Le centre
de la tige est occup par des fibres figurant lbauche dune
moelle. Il forme une stle xylme en toile qui correspond
un systme vasculaire primitif constitu par des faisceaux
xylme qui alternent avec des faisceaux de phlome. (Voir
aussi Cryptogames, Ptridophytes)
Psittaciformes, n. sc. (Psittaciforms). Ordre dOiseaux qui
ne comporte quune seule famille, celle des Psittacidae qui
runit les perroquets, les cacatos, les aras et les perruches. Ce

Pseudotsuga menziezii, n. sc. (douglas fir). Conifre

dAmrique du Nord dnomm improprement sapin Douglas car il sagit dun Genre assez diffrent des Abies aux
plans botanique et taxonomique. Il a t introduit depuis longtemps en Europe o il est largement utilis pour lenrsinement en sylviculture industrielle .
Psilildae, n. sc. Famille de Diptres Brachycres comptant
environ 200 espces de petites mouches dont les larves, phytophages et endophytes, se dveloppent sur divers vgtaux,
certaines comme la mouche de la carotte tant des ravageurs
de plantes cultives.
psilopaedique, adj. (psilopaedic) (syn. : altricial, nidicole).
Dsigne les jeunes oiseaux qui naissent un tat de dveloppement embryonnaire inachev en particulier dpourvu

Le Cacatoe galah (Elopholus roseicapillus) est un Psittaciforme

commun en Australie centrale (parc national dOrmiston). (Clich
F. Ramade)

Psocoptres

sont des oiseaux grimpeurs pour la plupart infods aux forts

tropicales, aux pattes zygodactyles, ce qui est une adaptation
classique la vie arboricole.
De rgime frugivore, ils possdent un puissant bec qui leur
permet de briser les parois lignifies et trs dures de certains
fruits. Leur cerveau est trs dvelopp par rapport celui de la
plupart des autres ordres doiseaux. Ils nichent dans des cavits creuses dans les troncs ou les branches des arbres dcrpis. Leurs jeunes sont nidicoles. (Voir aussi Ara)
Psocoptres, n. m. (Psocoptera). Ordre dinsectes ails,
htromtaboles, aux pices buccales broyeuses dont les
principaux reprsentants sont les psoques. Il compte environ
2 700 espces de petits insectes du super-ordre des Hmiptrodes, de petite taille (< 10 mm de long mais souvent de
lordre du mm). Ils se nourrissent surtout aux dpens de la
flore microbiologique et cryptogamique (mycelium) prsente
dans la litire des sols.
Psophiidae, n. sc. Famille dOiseaux deau comptant trois
espces propres aux forts humides de lAmrique du Sud.
Au bec et au cou long et aux petites ailes, ils se nourrissent
dinsectes et de plantes aquatiques.
psoques, n. f. (psocids). Insectes ails appartenant lordre
des Psocoptres, qui vivent dans la litire des sols et sur les
parties ariennes des arbres.
Psychidae, n. sc. (Psychids). Famille primitive de Lpidoptres dans laquelle existe un fort dimorphisme sexuel, les
mles adultes ont laspect de papillons normaux. loppos,
les femelles pdogntiques sont daspect ruciforme (en
forme de chenille) et protgent leur corps dun fourreau souvent constitu de fragments de vgtaux agglomrs.
Psychodidae, n. sc. (Sand flies). Famille de Diptres
Nmatocres comptant environ 500 espces caractrises par
un corps et des ailes couverts dune forte pilosit. Dpourvus
de mandibules, les adultes de certains genres ont des pices
buccales broyeuses car ils sont hmatophages. Cest en particulier le cas des Phlbotomides qui transmettent lhomme
les leishmanioses.
psychosocial, stress. Stimuli li la surpopulation ou les
relations de dominance lintrieur dun groupe de Mammifres grgaires susceptibles de causer des affections pathologiques provenant de relations ngatives (agressivit) entre individus. Par exemple, les Rongeurs levs en surdensit prsentent des altrations cortico-surrnaliennes. Ces phnomnes
concernent aussi les populations humaines o les mauvaises
relations sociales sont souvent lorigine de troubles psychosomatiques chez les individus qui en sont victime.

509

Ptridospermales

psychrophyte, n. f. (psychrophyte). Plante croisant dans des

habitats trs froids, subpolaires ou orophiles.
psychrosphre, n. f. (psychrosphere). Ensemble des
couches deaux ocaniques situes sous la thermocline, qui
constitue lessentiel du volume de lhydrosphre, dont la temprature est 4 C sauf aux limites des plateaux continentaux
arctiques et antarctiques o elle est infrieure cette valeur.
psychrotrophe, 1. adj. (psychrotrophic). 1. Dsigne les
tres vivants se dveloppant dans des biotopes o il ne gle
pas mais o les tempratures sont infrieures 6 C. 2. n.m.
(psychrotrophe) : organisme vivant infod un milieu dont
la temprature est comprise entre 0 et 6 C.
psychrostnotherme, n. m. et adj. (psychrostenotherm)
(syn. de stnotherme oligotherme). Dsigne des organismes
stnothermes des milieux froids
Ptridophytes, n. sc. (Pteridophyta). Terme botanique qui
dsigne lensemble des vgtaux constituant lembranchement des Cryptogames vasculaires. Il est reprsent par les
fougres, et les autres vgtaux voisins. Il se caractrise par la
prsence dun rhizome et de tissus conducteurs de la sve. Le
cycle vital est caractris par lalternance de phases multiplication asexue et reproduction sexue. Les plants feuills
(sporophytes) produisent des spores qui germent dans le sol
donnant un prothalle (gamtophyte) qui va produire des gamtes femelles (oosphre) contenues dans un archgone et sera
fcond par un spermatophyte libre et mobile.
Les Ptridophytes ont constitu les vgtaux dominants lre
Palozoque en particulier au Carbonifre o ils ont gnr
dimmenses dpts carbons.
On les divise en quatre classes : les Psilophytes, les Lpidophytes, les Sphnopsids (ou Calamophytes), et les Filicopsids
ou Ptrophytes. (Voir aussi Filicopsids, Sphnopsids)
Ptridospermales, n. sc. (seed firns). Dnommes vernaculairement fougres graines , ce sont des vgtaux
vasculaires connus du Carbonifre au Permien. En sont issues
les Caytoniales qui les ont prolonges au cours du Secondaire.
Elles sont considres comme des prspermaphytes car leur
tude anatomique a montr quelles possdaient des caractres qui les rapprochaient des Cycas (formations vasculaires

psychromtre, adj. (psychrometer). Instrument servant

mesurer lhygromtrie atmosphrique. fronde (whirling psychrometer) : variante de cet appareil avec laquelle on
dtermine lhumidit relative de lair.
psychrophile, adj. (psychrophilic). Dsigne les espces
vivantes qui se dveloppent aux basses tempratures.
psychrophilie, n. f. (psychrophily). Proprit des microorganismes dont loptimum de croissance est situ au-dessous
de 20 C.

Schma dun rameau de Ptridospermales. (Daprs Ozenda,

op. cit., p. 204)

510

Ptrobranches

secondaires) et elles sont apparues

comme reprsentant le stade volutif intermdaire entre les Ptridophytes et les Gymnospermes.
Elles taient dioques comme les
Cycadales (alors que les fougres
vraies sont isospores) et possdaient de gros ovules attachs des
frondes qui ont t assimils des
graines rudimentaires. En ralit,
limage des Cycadales, les ovules
taient dissmins sitt fconds,
tombaient au sol et donnaient alors
la graine proprement dite.

Ptrygotes

Types morphologiques de Ptropodes Thecosomata : A. Limacina sp., B. Cavolina ; Gymnosomata : C. Dexiobrancheai. (In Beaumont et Cassier, op. cit., p. 391-392 mais modifi)

Ptrobranches, n. sc. (Pterobranchia). Classse de Mtazoaires Stomochords, coloniaux

ou pseudo-coloniaux ne comptant quun nombre rduit despces appartenant trois genres. Ils prsentent une symtrie
bilatrale, leur corps trapu ayant trois parties ingales homologues de celles des Entropneustes : protosome, msosome,
mtasome, possdant chacune leur propre cavit clomique.
Le prosome possde un disque proral, le msosome est
pourvu sa face ventrale dun lophophore pourvu de branchies plumeuses, enfin, le le tube digestif en U souvre dans
ce dernier segment et se continue dans le mtasome lequel
prsente un appendice servant dorgane adhsif. On distingue
deux ordres : les Cephalodisscidae et les Rhabdopleuridae.
(Voir aussi Entropneuste)
Pteroclididae, n. sc. (sandgrouses) (vern. : gangas). Famille
de Columbiformes infods aux steppes et aux dserts de
lAncien Monde. Ils possdent de petites pattes et un bec rappelant par sa forme celui des pigeons.
Trs farouches, grgaires, bruyants et monogames, ils prsentent un comportement territorial au moment de la nidification.
Ils sont de rgime la fois insectivore et frugivore. Bien quessentiellement infods aux zones arides dAfrique, le Ganga
cata se rencontre aussi dans la pninsule ibrique ainsi quen
France mditerranenne o il est sdentaire ; il niche en particulier dans la Crau.

qui servent la natation par leur mouvement qui rappelle le

battement dune aile.
On le divise en deux ordres : celui des Thecosomata qui se
rattachent aux Bullens et celui des Gymnosomata qui se rattachent aux Aplysiens. Plusieurs genres, tels les Janthina, se
rencontrent de faon frquente dans le plancton marin. (Voir
aussi Ocan, Plancton)
Ptrosauriens, n. sc. (Pterosaurs). Ordre de Reptiles
volants qui a pullul au Msozoque et a occup la plupart des
niches cologiques qui sont celles des oiseaux actuels. la
diffrence de ces derniers, leurs ailes taient homologues de
celles des chauves-souris avec une membrane patagiale unissant les doigts des membres antrieurs.

Ptrygotes, n. m. (Pterygota). Sous-Classe dArthropodes qui runit lensemble des insectes ails, dont larchtype
tait pourvu dailes bien dveloppes, par opposition une
trs faible minorit dentre eux qui constitue la sous-classe
des aptrygotes, primitifs et intrinsquement aptres. Les
Ptrygotes possdent en rgle gnrale deux paires dailes
situes respectivement sur les notopleures des segments
mso- et mtathoraciques. La premire paire est souvent
modifie des degrs variables selon les ordres par exemple chez les Coloptres o elle est transforme en lytre,
ou encore en hmlytre chez
les Htroptres plus rarement, la seconde paire peut
tre modifie ou rudimentaire comme chez les Diptres o elle est transforme en
haltres. Il existe des cas de
microptrie ou daptrie, frquents par exemple chez les
Orthoptres. Plus rarement
certains ordres, runissant des
espces ectoparasites, comme
Ganga cata (Pteroclididae). A. Mle. B. Femelle. (Daprs Etchecopar et Hue, op. cit., pl. IX)
les Siphonaptres (puces)
sont devenus secondairement
Pterodromma, n. sc. Genre de Procellaridormes renfermant
aptres au cours de lvolution. Les Ptrygotes reprsenplusieurs espces rares ou menaces dont le ptrel des Bermutent la sous-classe dtres vivants prsentant la biodiversit
des, Pterodromma cahow.
maximale dans la biosphre actuelle car elle compte environ
Ptropodes, n. m. (Pteropoda). Super-ordre de Gastroun million despces connues de la Science et les experts
podes plagiques drivant des Opistobranches Tectibranches.
estiment que leur biodiversit totale est vraisemblablement
Ils se caractrisent par linvolution ou labscence totale de
proche au minimum de huit millions despces. (Voir aussi
coquille et par un pied constitu de deux parapodes aplatis
Aptrygotes, Insectes)

Ptilonorhynchidae

Ptilonorhynchidae, n. sc. (bower birds) (vern : oiseaux

berceau). Famille de Passriformes comptant 18 espces propres aux forts dAustralie et de Nouvelle-Guine prdatrices
dInvertbrs terrestres et frugivores. Ils se distinguent par un
comportement reproducteur particulirement labor ; le mle
construit une tonnelle centrale qui sert laccouplement relie
par deux sentiers dlimits par des objets divers trs colors et
par des brindilles qui mnent respectivement la tonnelle o
il sinstalle pour parader et loppos de celle o la femelle
se place pendant la parade. Chlamydera cerviniventris dAustralie du Nord-Est dcore la tonnelle de la femelle avec des
ptales de fleurs. Certains de ces oiseaux ont utilis pour dlimiter les sentiers de parade des objets aussi insolites que des
boutons de gutres de GI abandonns par larme US au cours
de la guerre du Pacifique !
ptilopaedique, adj. (ptilopaedic) (syn. nidifuge). Dsigne
les jeunes oiseaux qui naissent dans un tat de dveloppement
achev (les yeux ouverts, le corps couvert de plumes), qui sont
capables de courir ds lclosion, par opposition aux oisillons
nidicoles, dits psilopdiques. (Voir aussi Altricial, Nidifuge)
pubescent, adj. (pubescent). Vgtal dont les parties ariennes sont couvertes dune fine pilosit. chne ~ : voir Quercus.

511

Pulmons

et peut mme faire entirement dfaut. Les ufs de grande

taille renferment un volumineux vitellus. Ce sont des animaux
hermaphrodites dont le dveloppement, direct, ne comporte
pas de stade vligre, les larves prsentant lclosion une
morphologie identique celle des adultes. Cette sous-Classe
inclut tous les Gastropodes terrestres et un nombre important
despces descargots dulaquicoles qui sont des Pulmons
secondairement radapts la vie aquatique.
On divise les Pulmons en deux grands Ordres : les Basommatophores et les Stylommatophores. La coquille est toujours
prsente chez les premiers dont la tte ne porte quune seule
paire de tentacules olfactifs et des yeux non pdonculs. Les
orifices gnitaux mle et femelle sont distincts. De nombreux
Pulmons dulaquicoles tels les Planorbis, les Lymnaea ou
encore les Ancylus appartiennent cet Ordre, quelques espces de Basommatophores se sont secondairement radaptes
la vie ocanique.
Le second Ordre, celui des Stylommatophores, qui possdent
quatre tentacules compte plus de 10 000 espces connues et
de nombreuses Familles coquille atrophie ou dpourvues
de cette dernire. Chez les Pupidae, Helicidae (escargot de
Bourgogne par exemple) et les Succinidae, la coquille est bien
dveloppe.

Puccinia graminis, n. sc. Champignon phytopathogne,

de lOrdre des Urdinales, vecteur de la rouille du bl. Cette
espce de Basidiomycte fait son cycle entre les Berberis et
les Gramines du genre Triticum et espces voisines. (Voir
aussi Phytopathogne, Urdinales)
puce(s), n. f. (flea). Voir Siphonaptres.
puceron(s), n. m. (leaflouse). Voir Aphidoidea.
Puffinus, n. sc. (shearwater). Genre doiseaux plagiques de
lordre des Procellariiformes qui peuvent vivre en permanence
dans locan au large cest--dire dans la province ocanique
comme toutes les espces de cet ordre car ils peuvent boire
leau de mer. Ils ne reviennent terre que pendant la priode
de reproduction. (Voir aussi Procellariiformes)
puissance (dune couche), n. f. (streta thickness). Dsigne en stratigraphie lpaisseur dune couche ou dune srie de
couches mesure orthogonalement au plan de stratification.
pullulation, n. f. (outbreak). Terme vulgaire utilis pour
dsigner lexplosion des populations dune espce animale.
Pulmons, n. m. (Pulmonata). Sous-classe de Gastropodes euthyneures volus dont la dtorsion du sac viscral est
moins accentue que dans lautre ordre dEuthyneures, les
Opisthobranches. Leur cavit pallale sest involue au cours
du dveloppement embryonaire et un poumon, dont les parois
sont fortement vascularises ce qui leur permet de respirer
directement de lair, sest substitu cette dernire au cours de
lembryogense. La cavit pulmonaire souvre par un orifice
unique, le pneumostome, situ dans la partie dorsale droite du
manteau soud la nuque du Mollusque par lequel lair est
inhal et exhal. La coquille, hlicodale, est initialement bien
dveloppe comme chez tous les Gastropodes mais elle
prsente dans diffrentes familles une tendance linvolution

Rassemblement de petits Gastropodes Pulmons terrestres de

la famille des Pupidae. Ces Mollusques entrent souvent de la sorte
en quiescence lextrmit des tiges de la vgtation herbace
pendant la priode estivale (La Ciotat, Bouches-du-Rhne). (Clich
F. Ramade)

Elle est trs rduite chez les Testellacidae et les Limacidae

et elle a compltement disparu chez les Arionidae comme la
grande limace rouge (Arion rufus) dont le manteau ne renferme que quelques granules daragonite, vestiges infimes de
la coquille.
Un cas extrme est celui des Oncididae, infods aux habitats rocheux orophiles ou littoraux chez lesquels le manteau et
mme le poumon sont trs involus de sorte que leur respiration se fait par voie cutane. (Voir aussi Basommatophores,
Euthyneures, Gastropodes, Helicidae, Lymnaea, Pulmons,
Stylommatophores)

puma

512

Pycnogonides

Le grenadier (Punica granatum), est

une Punicaceae cultive dans la
rgion mditerranenne pour son
fruit, la grenade, grosse baie rouge
dont les graines possdent un tgument de couleur carmin trs aqueux,
acide et sucr. (Poros, Grce). (Clich F. Ramade)

puma, n. m. Voir Felis concolor.

puna, n. m. (puna). Type de steppe
alpine occupant les hauts plateaux
andins marqu par la prsence de
plantes prennes en coussinet, adaptation aux vents souvent violents
ces altitudes.
Punicaceae, n. sc. Famille de
Dicotyldones Caliciflores de lordre des Myrtales. Elle ne comporte
que deux espces dont le grenadier :
Punica granatum. Cette espce qui se prsente comme un grand
arbuste dpassant rarement 5 m de haut est caractrise par ses
fleurs dun rouge vif. Le pistil de la fleur comporte deux verticilles de carpelles superposes, qui explique la structure de
son fruit, la grenade de la taille dune orange, qui est une baie
lcorce paisse renfermant des graines pourvues dun tgument pais trs aqueux, de got acide et sucr.
pupaison, n. f. (pupation). Phnomne de nymphose marquant chez les Diptres la transformation de la larve en nymphe
et de llaboration du puparium renfermant cette dernire.

puzta, n. f. (puzta). cosystme de formation herbace se dveloppant dans des plaines climat sec de Hongrie, qui reprsente
la partie la plus occidentale des steppes eurosibriennes.
pycnocline, n. f. (pycnocline). Zone propre aux cosystmes aquatiques situe au niveau de la thermocline et marque
par une rapide variation de densit de leau en fonction de la
profondeur.
Pycnogonides, n. m. (Pycnogonida). Classe de Chlicrates marins, encore dnomms Pantopodes, dont le corps est
compos dun cphalothorax (prosoma) troit et dun abdomen

puparium, n. m. (puparium). Terme dsignant lenveloppe

qui enferme la nymphe chez les Diptres Brachycres et certains Hymnoptres. Chez les Brachycres, elle est sclrifie,
car elle provient du durcissement de la dernire exsuvie larvaire. Elle est constitue par un cocon de soie chez les Hymnoptres.
pupe, n. f. (pupa). Dsigne le type de nymphe incluse dans
un puparium.
pupipare, adj. (pupiparous). Espce dinsecte vivipare dont
les femelles produisent des pupes prtes clore. La glossine
est un exemple dinsecte pupipare.
putrfaction, n. f. (putrefaction). Processus de dcomposition de matires organiques mortes dans des conditions anarobies, qui conduit au dgagement de mthane, de H2S et
dammoniac.
putrescible, adj. (putrescible). Terme dsignant tout matriel organique susceptible dtre minralis par voie microbiologique.
putrescibilit, n. f. (putrescibility). Dsigne laptitude des
matires organiques mortes dtre facilement dgrades par
des fermentations anarobies.
puy, n. m. (volcanic plug). Terme de vulcanologie dsignant
des volcans teints dont les cratres ne sont pas rods.

Schma gnral dun Pycnogonide Nymphon rubrum. On remarque lextraordinaire longueur et gracilit des pattes dont les premiers segments renferment en partie certains organes. (Daprs
Mobius in Borradaille, op. cit., mais modifi).

Pycnotidae

513

Pyraustidae

(Opisthosoma) abhortif, et pourvus de quatre paires de

pattes dmesures (animaux tout en pattes ). Ces dernires renferment des organes, en particulier les coeca
digestifs, qui ne peuvent tenir dans labdomen vestigial
et stendent l intrieur de ces dernires et dautres
appendices! Les Pycnogonides vivent sur les algues et
sont aussi trs souvent commensaux dHydrozoaires ou
dactinies. (Voir aussi Chlicvates)
Pycnotidae, n. sc. (bulbuls) (vern. : bulbuls). Famille
de Passriformes au bec droit et asssez fort qui compte
environ 120 espces propres lAncien Monde tropical.
Ce sont des oiseaux infods aux savanes et aux boisements ouverts, parfois des formations buissonnantes
des zones arides. Sdentaires mais souvent grgaires et
arboricoles, ils nidifient dans les arbres ou les buissons.
Leur rgime est insectivore et frugivore.
pygargues, n. m. Voir Halietus.
Pyrales, n. f. Voir Pyralididae, Pyraustidae.
Pyralididae, n. sc. Famille de Lpidoptres Htrocres
comptant de nombreuses espces essentiellement tropicales.
Les chenilles sont phyllophages ou mineuses, dautres granivores ou frugivores telles les pyrales de la grappe dprdatrices
des vignes. Certaines espces constituent dimportants ravageurs des cultures ou des forts. La pyrale de la farine (Pyralis
farinalis) dont la chenille forme des tubes de soie dans les
dbris de mas et dans la farine est, elle, cosmopolite.
pyramide(s), n. f. (pyramid). Type de reprsentation graphique fort utilis en cologie pour figurer de faon diagrammatique divers processus concernant des populations ou des
communauts. des ges (age pyramid) (syn. : pyramides dmographiques) : elles consistent figurer chaque classe
dge dune population sous forme de rectangles superposs
de mme largeur mais de longueur proportionnelle au nombre
dindividus quelle renferme. (Voir aussi Dmographie)

Pyramides des ges : exemple de pyramide dmographique du

cerf-mulet mle ( gauche) et femelle ( droite). Figuration des
mortalits dans les diffrentes classes dge. (Daprs Taber et
Dasman in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 125).

des nombres, des biomasses et des nergies (numbers,

biomass, energy pyramids) : utilises en syncologie, pour
reprsenter respectivement selon le cas le nombre dindividus,
la biomasse ou le flux de lnergie existant dans chaque niveau
trophique dun cosystme. (Voir aussi Dmocologie,
cosystme, nergie)
pyranomtre, n. m. (pyranometer). Appareil permettant de
mesurer le rayonnement solaire direct sur une surface horizontale.
Pyraustidae, n. sc. (borers) (vern. : pyrales). Importante
Famille de Lpidoptres Htrocres qui compte plus de
20 000 espces actuellement dcrites. Les chenilles sont phyllophages ou mineuses, dautres granivores ou frugivores telles
les pyrales de la grappe, dprdatrices
des vignes. Certaines espces constituent
dimportants ravageurs des cultures ou
des forts. La pyrale du mas (Pyrausta
nubilalis) est une espce introduite dEurope en Amrique du Nord dont elle est
devenue un redoutable ravageur de cette
plante aprs sy tre adapte et dont
lcotype dvastateur a ensuite t rintroduit en Europe. Les OGM insecticides
du mas gntiquement modifi avec le
gne de la toxine thermostable du BT
ont t en particulier produits pour lutter
contre les dommages quelle provoque
cette culture.

Figuration des pyramides des nombres

(A), des biomasses (B) et des nergies (C)
dans le cas dune communaut de prairie
tempre. Ici est figur le flux de lnergie
transitant dans chaque niveau trophique
exprim en kcal . m2 . an1. La partie noire
figure la fraction du flux dnergie perdue
par la respiration et par lexcrtion. (Daprs
Odum, op. cit., p. 65, mais modifi)

pyrnes occidentales, parc national des

514

pyrophobe

Vue du Pic dAnsabre dans le parc national des Pyrnes occidentales. On note les htraies de ltage montagnard qui couvrent les
pentes de toute la valle du Gave dAnsabre. (Clich F. Ramade).

pyrnes occidentales, parc national des (Western

Pyrenean National Park). Parc national cr en 1967, dont
la partie centrale couvre une surface de 45 700 ha. Situ la
frontire espagnole, il stend dest en ouest depuis le Port
Vieux jusquau Gave dAnsabre, englobant plusieurs massifs
et valles dun exceptionnel intrt cologique tels ceux du
Vignemale, du pic du midi dOssau, de Nouvielle et la haute
valle dAspe par exemple.
Ce parc protge un remarquable ensemble vivant avec de nombreuses espces vgtales et animales rares voire menaces.
Parmi ces dernires figurent le Gypate barbu et les derniers
ours de notre pays.
Pyrnomyctes, n. sc. Sous-classe dAscomyctes suprieurs au prithce complexe comportant un hymnium et des
paraphyses. Les asques sont revtues dune tunique simple
unimembranaire. On la divise en trois ordres les Sphaeriales,
les Clavicipitales, et les Laboulbniales. (Voir aussi Claviceps, Laboulbniales)
pyrthre, n. m. (pyrethrum). Plante de la Famille des Astraces (Pyrethrum coccineum) qui scrte un ensemble de substances doues dune puissante activit insecticide dnommes
pyrthrodes.

sulfure de fer FeS2 qui cristallise dans le systme cubique en

cubes et dodcadres pentagonaux en mcles frquentes.
pyroclastiques, adj. (pyroclastic). Dsigne les matriaux
dorigine volcanique projets dans latmosphre lors des ruptions. Les cendres, les ignimbrites, les tufs et bombes volcaniques, les blocs de laves ou autres roches pouvant provenir des
parois de la chemine appartiennent cette catgorie. (Voir
aussi ruption, Ignimbrite, Projection, Volcan)
pyroclimax, n. m. (pyroclimax). Climax qui se forme dans
des successions anthropogniques dues lusage rpt du
feu. La biocnose climacique est en particulier constitue par
des pyrophytes.
Pyrolaceae, n. sc. (wintergreen). Petite Famille de Dicotyldones Gamoptales de lordre des ricales. Voisine des
Vaccinoidae (famille des myrtilles), elle compte 45 espces
propres aux sols acides de la rgion holarctique de moyennes
et hautes latitudes.
pyromtasomatique, adj. (pyrometasomatic). Terme de
ptrographie concernant une roche qui sest forme au contact
de roches plutoniques hautes tempratures avec intrusion
dans cette dernire dmanations originaires du magma.

pyrhliomtre, n. m. (pyrheliometer). Instrument de mesure

du rayonnement solaire incident.

pyrophile, adj. (pyrophilous). Caractre dune plante ou de

tout autre organisme qui est infod aux biotopes rcemment
incendis.

pyrites, n. f. (pyrites). 1. Lato sensu, dsigne les divers sulfures mtalliques, qui constituent le principal minerai de la
majorit des mtaux non ferreux. 2. Stricto sensu, dsigne le

pyrophobe, adj. (pyrophobic). Dsigne un organisme incapable de se dvelopper sur des sols dont la structure physicochimique a t modifie par lincendie.

pyrophyte(s)

pyrophyte(s), n. f. (pyrophytes). Espces vgtales adaptes au passage du feu. Parmi elles, nous citerons le pin
dAlep, le chne kerms ou le chne lige en rgion mditerranenne, les Rhus et les Coenothus du chaparral californien, ou encore les Combretum et les Commephora, genres
dont diverses espces propres aux savanes africaines sont des
arbres trs rsistants au feu.
Pyrosomes, n. sc. Classe dUrocords dont les colonies flottantes prsentent une forme de manchon cylindrique allong.
Celui-ci forme une tunique commune dans laquelle les individus qui constituent la colonie, dnomms ascidozotes, sont
implants, chacun deux la traversant. Leur siphon buccal est
ouvert lextrieur et lanal dbouche dans la cavit centrale
qui constitue un cloaque commun. Ce sont des tuniciers plagiques trs bioluminescents dont certaines espces peuvent
atteindre prs de trois mtres de long.

515

Pyrus communis

pyroxylophile, adj. (pyroxylophilous). Dsigne une espce

qui se dveloppe sur les bois et les troncs darbres incendis.
Cest en particulier le cas de certains champignons et aussi de
diverses espces dinsectes.
Pyrsonymphides, n. sc. Classe de Zoomastigines qui sont
des symbiotes de lintestin de divers insectes en particulier des
blattes et des termites. Ils sont dpourvus de mitochondries
mais possdent dans leur cytoplasme des empilements de centaines de microtubules parfois connectes les unes aux autres.
Leur prsence permet aux insectes avec lesquels ils vivent en
symbiose de digrer la cellulose et la lignine ce qui confre
aux termites un rle majeur dans le recyclage du bois mort
dans les forts tropicales. (Voir aussi Hypermastigines, Zoomastigines)
Pyrus communis, n. sc. (pear tree) (vern. : poirier). Arbre
cultiv de lordre des Rosales appartenant la famille des
Malaces. Ses fruits les poires (piridion) sont composs, comportant un faux-fruit une induvie et un vrai fruit
constitu par les carpelles. Le parfum de poire est surtout le
fait dun ester, lactate damyle.

Reprsentation schmatique dun Pyrosome. (Daprs Prenant,

op. cit., p. 2)

pyroxne(s), n. m. (pyroxene). Silicates minraux ferromagnsiens avec une proportion variable de Ca et Na,
constituants des roches plutoniques basiques du groupe
des feldspaths. Leur formule gnrale est Si2O6AB o A
est usuellement du magnsium, du calcium ou du sodium
et B du magnsium, du fer ou de laluminium. On distingue
des orthopyroxnes teneur en fer et en magnsium variant
en sens inverse lun de lautre dont lhyperstne (Mg,Fe)2
(SiO3)2 est le reprsentant le plus frquent ; les clonopyroxnes ferromagnsiens et calciques dont laugite, un aluminosilicate de calcium et de magnsium, de couleur noire
souvent mcle et zone avec des traces de titane et dAl
reprsente une varit commune. Enfin, les clinopyroxnes
alcalins dont le spodumne (AlLiSO3) est la varit la plus
frquente. Les pyroxnes constituent des minraux majeurs
constituant les roches magmatiques et mtamorphiques. Ils
peuvent saltrer en serpentine ou subir une ouralisation qui
les transforme en hornblende de couleur vert ple.

Poirier sauvage (Pyrus communis) dans la fort domaniale des

Bguines (La Sainte-Baume, Var). (Clich F. Ramade)

Q
quadrat(s), n. m. (quadrat). Dsigne une aire de forme carre et de surface pralablement dtermine qui sert de base
dchantillonnage dans les recherches cologiques sur les biocnoses terrestres. principal (major sampling quadrat) :
terme dsignant en analyse de la vgtation le quadrat qui renferme toutes les espces dominantes et le plus grand nombre
des autres espces constituant la phytocnose tudie.
quadrivoltin, adj. (quadrivoltine). Dsigne le fait quune
espce prsente quatre gnrations par an.
quagga, n. m. Voir Equus quagga.
quantique, adj. volution ~ (quantum evolution) (syn. :
spciation quantique) : type dvolution propre une petite
population qui sisole dune importante population ancestrale
et qui va tre de ce fait sujette leffet fondatrice ainsi qu
la drive gntique. Elle se produit classiquement quand une
propagule de telle origine va migrer dans un nouvel environnement prsentant un nombre important de niches inoccupes
ce qui favorise dans ces circonstances de rapides changements
phnotypiques et gnotypiques. (Voir aussi Ponctu)
quantitatif(-ve), adj. (quantitative). cologie ~ : dsigne
tout ce qui concerne la numration ou la mesure de paramtres
cologiques concernant les populations, les communauts ou
les cosystmes tant au plan abiotique que biotique (mesure
de la productivit par exemple). gntique (quantitative
genetics) : tude de lhritabilit et de la rponse la slection de traits gntiques variant de faon continue et ayant
une hrdit polygnique. trait (quantitative trait) : trait
ayant une variabilit continue dans une population et rvlant
les loci de nombreux gnes.
quartz, n. m. (quartz). Minral constitu de silice
pure (SiO2) dont il reprsente la forme la plus commune. Il cristallise dans le systme hexagonal et
se prsente souvent en cristaux xromorphes
hyalins renfermant occasionnellement des
inclusions minrales de nature diverse,
cassure conchodale. Il se rencontre aussi en forme de grands cristaux
bipyramidaux prismatiques avec de
grandes faces planes finement stries.
Il apparat dans une roche magmatique
Bloc de quartz amthyste (Serra de Vallongo, au nord
de Porto, Portugal). (Clich F. Ramade)

en tant qulment figur quand cest un minral constitutif de

nombreuses roches magmatiques acides quelles soient plutoniques ou volcaniques. Il intervient galement dans la constitution de roches mtamorphiques ou sdimentaires en particulier des grs qui sont faits de grains de quartz agglomrs.
Le sable, un minral de base des sols, est constitu de grains
de quartz disjoints provenant de la dcomposition de la rochemre. ~ amthyste : varit de quartz de couleur violette.
~ citrine : quartz color en jaune par des traces doxyde
ferrique. ~ rose : quartz color par des traces de Mn, Be, Li.
quartzite, n. f. (quartzite). Roche siliceuse compacte de nature
sdimentaire ou mtamorphique. Elle est essentiellement compose de grains de quartz trs troitement souds. Elle peut tre
dorigine sdimentaire ou mtamorphique. Dans le premier cas,
elle rsulte dune cmentation par diagense dun grs, dans le
second cas de la recristallisation dun quartz, dun grs ou dune
autre roche trs riche en silice. (Voir aussi Diagense)
quartzitique, adj. (quartzitic). Dsigne des roches qui prsentent des caractres des quartzites.
quartzophyllades, n. f. (quartzophyllades). Roches mtamorphiques constitues par des feuillets de quartzite dpaisseur centimtrique qui alternent avec des feuillets de phyllade
ou de schistes.
Quaternaire, n. m. (Quaternary). Priode gologique correspondant lpoque actuelle, laquelle appartient lre
Cnozoque. En premire approximation, elle couvre les deux
derniers millions dannes environ de lhistoire de la biosphre
(de 1,75 million dannes nos jours). Le Quaternaire a t
marqu par la rcurrence des glaciations, apparues la fin du
Pliocne, qui ont repris voici environ un million dannes et
se sont provisoirement acheves il y a environ 12 000 ans
la fin du dernier pisode glaciaire. Le Quaternaire se divise
en deux priodes : le Plistocne qui couvre tout lintervalle depuis la fin du Tertiaire jusqu celle du Wrm
et lHolocne qui est la priode interglaciaire actuelle.
galement caractris par lmergence de lespce
humaine et linvasion progressive de tous les continents mergs par cette dernire, il a t marqu
par de grands bouleversements palocologiques.
Ces derniers, outre les consquences des glaciations, sont lis lapparition de lHomo erectus
puis de lHomo sapiens ainsi qu lexplosion
dmographique et technologique de ce dernier. Lespce humaine reprsente de ce fait

Queensland

aujourdhui lun des facteurs biogochimiques majeurs dans

lcosphre. Par ailleurs lHomme est la cause unique du dernier pisode dextinctions massives despces vivantes, qui a
commenc lHolocne et se poursuit actuellement par suite
des dvastations quil provoque dans les cosystmes naturels en particulier dans les forts pluvieuses tropicales sans
omettre les altrations actuelles et venir conscutives aux
changements climatiques globaux actuels dont il est lunique
responsable. (Voir aussi Extinctions, Glaciations) glaciations ~ : voir Glaciations.

517

Quercus

Quercus, (oaks) (vern. : chnes). Genre darbres appartenant

lordre des Cupulifres constituant les espces dominantes
de beaucoup de forts tempres, caducifolies ou sempervirentes. De nombreuses espces de Quercus se rencontrent
aussi dans les forts daltitude (laurisylves) des rgions tropicales de lAsie et de lAmrique centrale. ~ coccifera
(chne kerms) : chne calcicole arbustif, dpassant rarement
deux mtres de haut, propre aux garrigues mditerranennes.
Cest un pyrophyte dont le dveloppement est favoris par le
passage rcurrent de lincendie.

Queensland (Queensland). tat du Nord-Est de lAustralie

prsentant une importance cologique exceptionnelle. En effet,
on y rencontre des forts pluvieuses tropicales qui constituent
selon les palocologistes la zone dorigine des Angiospermes
au dbut du Crtac. Les parcs nationaux de Palmerston, de
Cape Tribulation et plus encore de Daintree reprsentent cet
gard des sites majeurs de la conservation de la biodiversit
pour les Phanrogames lchelle globale. Par ailleurs, prend
place dans sa partie littorale la Grande Barrire de corail qui
longe ses ctes sur plus de 1 500 km laquelle reprsente le
plus tendu des cosystmes coralliens de la biosphre. (Voir
aussi Biodiversit, Grande Barrire)
Quercetum, n. sc. ilicis : association vgtale mditerranenne caractrise par des boisements de chnes-verts.
pubescentis : association vgtale mditerranenne caractrise par des boisements de chnes pubescents.

Palmiers (Licuala ramsayi) dans une fort pluvieuse tropicale du

parc national de Daintree dans le Queensland (Australie). (Clich
F. Ramade)

Quercus coccifera dans une garrigue provenale. On remarque

des plants au port arbustif au premier plan et dans larrire-plan
des sujets au port buissonnant stalant la surface de sols dgrads par lrosion o affleure le substrat rocheux (Allauch au NordEst de Marseille, Bouches-du-Rhne). (Clich F. Ramade)

Chne pubescent (Quercus pubescens) dans la fort domaniale

de la Sainte Baume (Var). (Clich F. Ramade)

quiescence

518

quotient

~ robur (chne rouvre = chne pdoncul) : espce de

chne propre aux cosystmes forestiers caducifolis dEurope atlantique. Cette espce feuilles caduques crot sur les
sols profonds et bnficiant dune pluviomtrie satisfaisante.
~ suber (chne-lige) : arbre mditerranen qui crot sur
les sols siliceux, adapt au passage de lincendie grce son
corce paisse qui est exploite pour la production de lige.
(Voir aussi Garrigue, Maquis, Suberaie)
quiescence, n. f. (quiescence). tat darrt temporaire du
dveloppement dun Invertbr provoqu par la venue de
conditions cologiques dfavorables : refroidissement, scheresse excessive par exemple. Lactivit dun organisme en
quiescence reprend immdiatement aprs le retour des paramtres abiotiques concerns dans la gamme de valeur favorable, comme une remonte de la temprature dans la gamme
correspondant au domaine dactivit de lespce considre.
(Voir aussi Diapause)
quiescent(e), adj. (quiescent). Dsigne un organisme ou
une espce en tat de quiescence. Les espces quiescentes
sont dites homodynames car elles ne prsentent pas darrt de
dveloppement obligatoire au cours de leur cycle vital. Elles
sont aussi gnralement plurivoltines car elles possdent de
ce fait plusieurs gnrations par an, jusqu plusieurs dizaines chez certaines espces tropicales dveloppement rapide
comme les pucerons par exemple.
Chne pdoncul (Quercus robur) dans la fort de Boult-aux-Bois
(Ardennes). (Clich F. Ramade)

~ ilex (chne-vert) (holm oak) : chne mditerranen

sclrophylle constituant initialement les forts climaciques
de Mditerrane occidentale. Cette espce surexploite
pour la production de bois duvre et de charbon noccupe
plus aujourdhui quune faible partie de sa surface initiale.
~ pubescens (chne pubescent) : espce de chne mditerranen feuilles caduques qui crot sur les sols profonds et
relativement riches en eau.

Quiinaceae, n. sc. Famille de plantes notropicales de lordre des Thales renfermant une quarantaine despces de vgtaux ligneux arbustifs ou arborecents. (Voir aussi Thales)
quinquina, n. m. Voir Cinchona.
quotient, n. m. ~ pluviothermique (pluviothermal coefficient) : voir Emberger. ~ respiratoire (respiratory ratio)
(Q/R) : rapport entre la quantit de CO2 rejete par un organisme
ou une communaut la quantit doxygne absorbe. Ce rapport permet dvaluer le degr dhtrotrophie ou dautotrophie dune biocnose ou dun systme cologique.

R
r, slection. Type de stratgie dmographique propre des
populations despces vivant dans des communauts juvniles
peuplant des biotopes en dbut de succession cologique. Elle
est le fait despces gnralement de petite taille, ayant un fort
potentiel biotique, semelpares, de faible longvit (rongeurs
par exemple chez les Vertbrs, souvent des throphytes ou
des espces herbaces bisannuelles chez les vgtaux), enfin
par des stratgies nergtiques qui privilgient la reproduction
au dtriment de la stabilit de la population donc du dveloppement.
rabotage, n. m. Dsigne en tectonique le fait que dans une
nappe de charriage, le frottement sur le socle produit une
orientation en oblique des couches de la nappe sur la surface
de chevauchement.
race(s), n. f. (breeds). Terme dsignant une ou des populations appartenant une espce animale prsentant des particularits morphologiques et (ou) physiologiques particulires qui
diffrencient ses phnotypes de ceux des individus appartenant
dautres populations de la mme espce. En ralit, le terme
de race est appropri un seul cas, celui des animaux domestiques qui sont le fruit dune slection intentionnelle effectue par lhomme de faon dlibre ou empirique en fonction de critres relatifs aux finalits pour lesquelles on lve
la race considre. Cette slection effectue depuis les dbuts
du Nolithique par les populations humaines de lAncien et
du Nouveau Monde a t oriente pour des traits gntiques
particuliers. titre dexemple, la plupart des races bovines ou
ovines sont constitues par les divers phnotypes de bovins
ou de moutons initialement originaires dune rgion donne
dans laquelle cette race a t empiriquement slectionne au
cours des temps. Dans tous les autres cas, le terme de race
est impropre car il concerne en ralit des cotypes, voire des
sous-espces. domestiques (domestic breeds) : ce terme
dsigne les diverses races danimaux que lhomme a cres
par slection partir de populations sauvages depuis le dbut
du Nolithique. (Voir aussi Animal) humaines (human
races) : bien que dusage courant, ce terme doit tre considr
comme absolument impropre au plan biologique car il sapplique prcisment des populations dune espce particulire,
lHomo sapiens, qui, bien entendu, nont jamais fait lobjet
dune slection intentionnelle comme en zootechnie, mais sont
le fruit dune volution spontane propre cette espce.
Ce que lon appelle races humaines correspond en ralit
des entits biologiques dnommes cotypes. la diffrence
des races danimaux domestiques, les divers groupes humains

actuels sont en ralit le fruit dune volution spontane qui a

t conditionne par un isolement gntique relatif et une adaptation une pression de slection particulire lie aux conditions environnementales propres la zone biogographique
o se localisait lorigine le groupe de populations humaines
concern, constituant autant dcotypes. (Voir aussi Homme)
racmeux, adj. (racemose). Dsigne une formation particulire un organisme vgtal ou un champignon qui a laspect dune grappe. Cela se rencontre chez les Angiospermes
o la Liliaceae Muscari racemosum possde une inflorescence
constitue par des grappes de fleurs ou encore chez certains
Basidiomyctes dont le stipes peut porter des bauches de
peridium plus ou moins involues.
rachis, n. m. (rachis). Dsigne en botanique un axe supportant de part et dautre des organes vgtaux : fleurs dans le cas
dune inflorescence dAngiospermes ou encore pennes chez
les frondes des fougres. (Voir aussi Filicopsides, Pennes)
racine(s), n. f. (root). Parties souterraines des plantes vasculaires ayant la fois pour rle de fixer le vgtal dans le sol
et de prlever dans ce dernier leau et les lments minraux
nutritifs indispensables pour son mtabolisme mais galement
de rejeter des excrtas dans ce dernier.
Les racines prsentent une structure interne caractrise par
la prsence dun cylindre central compact constitu par une
alternance rgulire de vaisseaux du bois et du liber qui alternent de faon rgulire et se dveloppent de faon centripte.
Autour de ce cylindre existent deux assises cellulaires. La
premire, dnomme pricycle, gnre les racines latrales
et les radicelles. La seconde, la plus externe, correspond
lendoderme. Elle possde des paississements tegminiss qui
rgulent labsorption de la solution de sol. Lcorce constitue lassise la plus priphrique. Elle est recouverte par un
piderme dont certaines cellules trs allonges constituent
les poils absorbants. Lensemble des ramifications des racines forme le chevelu racinaire, surtout constitu par les
radicelles qui correspondent aux parties les plus fines des racines. Ces dernires dont la longueur dveloppe peut atteindre
dj plusieurs centaines de mtres chez une plante herbace
comme le bl assurent labsorption de leau et des nutriments.
Elles sont entoures dune rhizosphre, formant un manchon
autour delles, qui est une partie du complexe argilo-humique
du sol solidifie par les scrtions racinaires, caractrise par
une communaut bactrio-fongique extrmement nombreuse
qui facilite labsorption des nutriments par la plante.

radeau des cimes

Coupe dans un sol de steppe montrant comment les racines des

diffrentes espces constituant la phytocnose dveloppent des
chevelus racinaires de structure et de disposition spatiale diffrentes afin dexploiter de faon optimale lespace disponible tout en
minimalisant la comptition interspcifique pour labsorption de
leau et des nutriments. (In Ozenda, op. cit., 1982, p. 170.)

~ adventices (adventive roots) : racines qui se dveloppent le long dune tige souterraine (rhizome) ou arienne.
~ ariennes : racines qui sont mises au-dessus du sol et
pendent lair libre. De telles racines sont frquentes chez les
vgtaux piphytes mais peuvent tre aussi produites par des
arbres surtout des forts pluvieuses tropicales. Les ficus par
exemple mettent souvent ce type de racine. ~ suoirs :

520

radiation(s)

racines propres certaines plantes hmi-parasites ou parasites

strictes, de faible longueur, qui mettent des radicelles pntrant dans les tissus racinaires, parfois ariens de la plante-hte.
~ chasse (stilt-roots) : type de racine propre certains arbres
se dveloppant dans des vases littorales (arbres des mangroves)
ou sur des sols peu consistants (Pandanaceae par exemple),
qui sont ramifies et diverticulises en direction du substrat, ce
qui leur permet de sancrer solidement ce dernier. ~ pivotante : racine axiale dont le dveloppement est suprieur toutes les autres racines principales et qui ancre la plante dans le
sol. Les arbres des forts tempres et les Conifres sont trs
gnralement pourvus dune telle racine. ~ traante : racine
qui stend paralllement la surface du sol tout en mettant
des ramifications qui, elles, manifestent un gotropisme positif.
~ tubreuses : racines qui se chargent de substances servant
de rserve (cas de la betterave ou des gentianes par exemple).
~ dune unit tectonique : partie la plus en arrire dun
ensemble de terrains charris et correspondant donc la zone
dont sont issus les ensembles charris.
radeau des cimes, n. m. (canopy raft). Dispositif exprimental conu par F. Hall constitu par une montgolfire
capable de se poser en douceur sur la canope des forts tropicales et permettant de la sorte lexploration dune rgion fondamentale de ces cosystmes qui tait quasiment inaccessible
jusqu une date rcente. (Voir aussi Fort tropicale)
radiation(s), n. f. adaptatives (adaptive radiations)
(syn. : radiations volutives) : dsigne une explosion volutive
avec divergence rapide partir dun unique anctre, conscu-

Exemple de radiations volutives : le cas des Drepaniidae des les Hawa. A. Loxops virens, insectivore et vgtarien ; B. Psittorostra kona, granivore (teint) ; C. P. Cantans, entomophage et vgtarien infod au Conifre Freycinetia arborea : cette espce longtemps considre comme
teinte a t redcouverte pendant les annes 1940 ; E. Hemignathus obscurus, insectivore et nectarivore ; F. H. lucidus et G. H. wilsoni, entomophages ; Pseudonestor xanthophrys qui se nourrit exclusivement de coloptres Cerambycides. I. Palmera dolei, insectivore et nectarivore
qui butine lOhio (Metrosideros), ces deux Drepaniides furent longtemps considrs comme teints ; J. Ciridops anna, frugivore et granivore ;
K. Himantione sanguine qui se nourrit du nectar de lOhio et de chenilles ; L. Vestoria coccinea de mme rgime alimentaire que K mais moins
clectique ; M. Drepanis funera, nectarivore teint ; N. Drepanis pacifica, nectarivore teint. Au total, sur 14 espces de Drpaniides, 3 sont
aujourdhui teintes et 3 rarfies lextrme et en danger de disparition. De faon gnrale, toutes ces espces sont menaces dextinction par
suite de la destruction des forts autochtones qui constituent leur unique habitat. (Daprs divers auteurs in Smith op. cit., p. 469).

radicelle

521

Rafflesiaceae

tive la colonisation dun spectre dhabitats diversifis. Elle

rsulte des divergences adaptatives que lon observe lintrieur dun mme groupe dtres vivants en fonction du type de
niche cologique quils occupent.
Les peuplements doiseaux vivants dans des les recules constituent dexcellents exemples de radiations volutives. Tel est le
cas des Geopsizidae des Galapagos ou des Drepaniidae des les
Hawa. (Voir aussi Darwin, Galapagos, Geopsizidae, Hawa)
radicelle, n. f. (rootlet). Ramifications les plus fines du chevelu racinaire qui correspondent la partie terminale des racines auxquelles est dvolu le rle absorbant de leau et des sels
minraux.
radicivore, adj. (radicivorous). Dsigne une espce qui se
nourrit des racines des vgtaux, ce qui est le cas de nombreuses familles dinsectes vie hypoge.
radicule, n. f. (radicle). Racine primordiale produite par
lembryon des plantes lors de la germination de la graine.
Radiolaires, n. m. (Radiolaria). Groupe artificiel de Protistes, au test pourvu de longs spicules, dont la plupart sont des
espces planctoniques, actuellement rattachs au phylum des
Actinopodes. On en connat des fossiles datant du Cambrien
et ils prsentent un rle stratigraphique important dans divers
tages du Secondaire et du Tertiaire. Les Radiolaires, taxonomiquement htrognes, ressortent actuellement de trois classes dActinopodes : les Acanthaires, les Polycystiniens, les
Phaeodariens. Leur similitude est plus le fruit dune convergence volutive que dune troite parent phylognique. Les
Acanthaires se caractrisent par un corps cellulaire sphrique
mesurant souvent de 50 100 de diamtre couvert de longs
spicules au nombre basique de 20, curieusement composs de
cristaux de sulfate de strontium, fait rarissime chez les tres
vivants. Ils mettent en outre de nombreux axopodes, initialement 54 ou un multiple de ce dernier, atteignant plusieurs
centaines chez certaines espces.
Une des fonctions, discute, de ces axopodes parat tre de
faciliter la flottation de ces animaux planctoniques et aussi
de rcuprer les nutriments dilus traces infimes dans leau
de mer. Par ailleurs, les axopodes servent aux Acanthaires,
qui sont de rgime prdateur, capturer de petits protistes et
autres animalcules. Les Polycystiniens et les Phaeodariens
souvent runis dans le mme groupe de Radiolaires diffrent en ralit par de nombreux
caractres. Alors que le test des
premiers est constitu dopale
(silice amorphe hydrate), celui
des seconds est constitu de
silice mlange une substance
organique de nature indtermine. La capsule des premiers est
Fleur de Rafflesia microbilora.
A. Vue gnrale de la fleur, un
grand Lpidoptre pos sur un
ptale donne lchelle ; B. Vue de
dtail du centre de cette dernire
au niveau de lorifice du calice. On
distingue une mouche sarcophage
pollinisatrice de la plante qui est
pose lentre de lorifice de la
fleur. (Clichs Arnold Newman, in
Newman, op. cit., p. 65)

Thalassicola sp. (Acanthaire). Ces Radiolaires se caractrisent

par un corps pourvu de longs spicules. Cap. centr= capsule centrale ; C. sil. = coque siliceuse ; Ect. = ectoplasme ; End = endoplasme ; PSp. = Pseudpodes ; Zoox. = zooxanthelles. (In Beaumont
et Cassier, op. cit., p. 50).

perce de nombreuses microtubules et peut crotre de faon

continue alors que celle des Phaeodariens ne comporte que
trois orifices lun volumineux et complexe, lastropyle et
ne peut plus crotre aprs sa formation. (Voir aussi Acanthaires, Phaeodariens, Polycystiniens) vase de ~ (radiolarian
ooze) : sdiments meubles renfermant plus de 30 % de tests de
Radiolaires accumuls dans la plaine abyssale au-dessous de
4 500 m qui est la profondeur de compensation des carbonates. Ils se rencontrent dans les zones quatoriales des ocans
Indien et Pacifique.
radiolarite, n. f. (radiolarite). Roche siliceuse compacte
constitue principalement de tests de radiolaires. Elle est
gnralement colore en rouge par des oxydes de fer et se
prsente en bancs rguliers pouvant atteindre dans certains
cas plusieurs dizaines voire centaines de mtres dpaisseur.
Dans les chanes alpines, les radiolarites sont particulirement
abondantes au Jurassique o elles constituent la couverture
sdimentaire des Ophiolithes.
Rafflesiaceae, n. sc. Famille de plantes parasites dpourvues de chlorophylle, vivant sur les racines darbres des forts
pluvieuses tropicales dAsie du Sud. Elle se caractrise par
labsence de feuilles, de tiges et de racines. Les Rafflesiaceae

Rafflesiales

reprsentent chez les Phanrogames un des exemples les plus

spectaculaires de rgression des organes due la vie parasitaire. Elles ne possdent ni racine, ni feuille et leur partie
vgtative se rduit un rseau de filaments analogues un
mycelium fungique qui pntrent dans les tissus racinaires
et sinsinuent dans les tissus de la plante hte. Elles prsentent de la sorte une convergence comorphologique avec les
mycelium des Champignons Septomyctes qui possdent des
hyphes septes. Entomogames, leurs fleurs mettent maturit une odeur sui generis particulirement nausabonde qui
attire leurs insectes pollinisateurs. Seule subsiste la fleur, de
taille spectaculaire, qui permet de lidentifier comme une
Angiosperme !
Les Rafflesia se dveloppent en parasites sur les racines de
lianes, du genre Cissus, elles-mmes gantes. Rafflesia microbilora, dcouverte Sumatra par Newman, est la plus grande
fleur au monde qui existe actuellement, devant le R. arnoldi
dcrit antrieurement.
La corolle qui se dveloppe la surface du sol atteint plus
dun mtre de diamtre et le poids de ces fleurs peut excder 15 kg, leur cavit centrale tant dun volume qui excde
6 litres ! Cette dernire, qui a la couleur et lodeur de la viande
en dcomposition attire des Dipres sarcophage, qui sont ses
pollinisateurs !
Rafflesiales, n. sc. Petit ordre de la classe des Magnolides,
qui compte une soixantaine despces appartenant la seule
famille des Rafflesiaceae.
ragondin, n. m. (coypu). Voir Myocastor.

522

Rajiformes

Rajidae, n. sc. Famille de Rajiformes qui runit les raies

stricto sensu. Elle compte prs de 200 espces qui se rencontrent depuis la limite suprieure de ltage mdio-littoral
jusquaux abysses. Toujours benthiques, et prdatrices, elles
chassent gnralement lafft et capturent leurs proies en
les plaquant contre la surface du substrat. Leur queue bien
dveloppe est pourvue de boucles pineuses destines la
dfense contre des prdateurs ventuels. Elle est surmonte de
deux trs petites nageoires caudales. Elles portent galement
des organes lectriques fonction sensorielle (lectrolocation). Les nageoires pelviennes sont divises en deux lobes
profondment chancrs dont le postrieur est chez les mles
transform en appendice copulateur (ptrygopode). Outre ce
dernier, les raies prsentent un net dimorphisme sexuel trs
visible tant par la taille plus faible chez les mles que par la
forme des dents. Les raies sont de taille variable, moyenne
grande, certaines espces pouvant atteindre voire dpasser
2,5 m de long. Cest par exemple le cas du pocheteau gris
(Ralja batis), commun dans lest de lAtlantique Nord depuis
lArctique jusquau Maroc ainsi quen Mditerrane, qui peut
dpasser 100 kg.
La reproduction dans les mers tempres a lieu lt. Toutes
les raies sont ovipares et pondent de grands ufs riches en
vitellus pourvus dune paisse capsule corne.
La plupart des grandes espces font lobjet dune intense
pche commerciale. (Voir aussi Hypotrmes, Slaciens)
Rajiformes, n. sc. Ordre de Slaciens Hypotrmes comptant six familles de poissons benthiques, au corps trs aplati
dorso-ventralement, qui vivent le plus souvent enfoncs en sur-

Dasyatis americana (Rajidae) est une raie propre aux eaux rcifales de la mer des Carabes (Rserve naturelle de Saint-Barthelemy, FWI).
(Clich Franck Mazas)

Rallidae

face de sdiments meubles. Leur disque (ensemble du corps et

des nageoires pectorales) est en forme de losange tandis que
les nageoires dorsales et caudales sont involues ou absentes.
Leurs yeux et leurs vents sont dorsaux, leur bouche et leurs
fentes branchiales souvrent sur la face ventrale, ces dernires
au niveau des pectorales. La face dorsale de leur corps est colore, parfois vivement, alors que la ventrale est dpigmente.
Rallidae, n. sc. Famille doiseaux aquatiques de lOrdre des
Gruiformes, infods aux eaux continentales et littorales mais
aussi des habitats terrestres temporairement inonds tels les
prairies palustres ou tout le moins humides. Il est marqu par
la prsence de pattes courtes et palmes. Ce sont de mdiocres
voiliers certaines espces tant mme aptres. Ils nidifient au
voisinage des biotopes aquatiques ou mme construisent des
nids flottant avec des fibres vgtales. De rgime omnivores, ils
sont toutefois herbivores de faon largement prdominante.
Elle compte environ 150 espces doiseaux infods aux eaux
douces parfois saumtres mais aussi des habitats terrestres
humides. Les poules deau (genres Gallinula et Porphyra) et
les Rles aquatiques en constituent des reprsentants cosmopolites. (Voir aussi Gruiformes).

523

rang

qui croissent en montagne la limite de la zone nivale tel le

saule herbac (Salix herbacea) ou encore lricace Loizelleuria procumbens des combes neige.
Ramphastidae, n. sc. Famille de Piciformes notropicaux,
constitue par les diverses espces de toucans et de toucanets.
Ils se distinguent par leur bec de grande taille, vivement color.
Ce sont des oiseaux grgaires, sdentaires et monogames. De
rgime frugivore, mais aussi prdateurs de petits animaux,
ils nichent dans les cavits des troncs darbres vermoulus. Ils
comptent une trentaine despces infodes aux forts tropicales dAmrique latine depuis le Mexique jusquau Nord de
lArgentine.

Ramphastos vitullinus est un petit toucan (Ramphastidae) propre

aux forts de plaine du Nord de lAmazonie (Puerto Ayacucho,
Venezuela) (Clich F. Ramade).

Poule sultane Porphyrio porphyrio. Cosmopolite, ce grand Rallidae

est propre aux zones humides des rgions tempres chaudes et
tropicales de lAncien Monde (rserve naturelle de la Swan River,
Australie occidentale). (Clich F. Ramade)

Ramapithecidae, n. sc. Famille de Primates daffinits discutes, parfois incluse comme sous-Famille dans les Hominidae, qui a vcu la fin du Miocne de 20 8 millions
dannes par rapport au prsent.
rameau, n. m. 1. En botanique : dsigne un organe vgtal
pouvant donner une branche principale, rsultant de la croissance dun bourgeon axillaire situ au niveau dun nud de
laxe principal. 2. En biologie volutive : dsigne une branche
du cladogramme se sparant de la branche axiale.
ramicole, adj. (ramicolous). Qui est propre aux rameaux et
aux extrmits des vgtaux ligneux.
rampant(e), adj. (creeping) port ~ (creeping growth) :
dsigne une plante dont la tige se dveloppe horizontalement
au contact du sol. Cest souvent le cas des vgtaux herbacs

Ramsar. Convention internationale sur la protection des

zones humides adopte en 1971. Il existe actuellement plus
de 600 sites de la convention de Ramsar dans le monde.
Ils correspondent des rserves naturelles dont le statut de
conservation est plus ou moins strict ayant pour objet de protger des habitats aquatiques surtout palustres ou lagunaires
mais comportant aussi des rivages lacustres. Ces derniers
prsentent en particulier une grande importance comme site
de reproduction de certaines espces doiseaux aquatiques,
comme tapes ou zones dhivernage en priode de migration).
(Voir aussi Convention, Protection de la nature, Rserve,
Zone humide)
Ranales, n. sc. (syn. : Ranunculales). Ordre de Dicotyldones Dialyptales Thalamniflores primitives de la sous-classe
des Magnoliides renfermant plus de 3 200 espces de plantes
herbaces et prennes. Il est bien reprsent, en particulier par
la famille des Renonculaceae, en Europe tempre et mditerranenne. (Voir aussi Renonculaces)
rang, n. m. (rank) diagrammes frquence (relative
abundance value curve) : diagrammes reprsentant la distribution dabondance des espces constituant un peuplement.
Afin de disposer dune mthode danalyse de la diversit cologique plus dtaille quun simple indice, il a t mis au point
une reprsentation graphique de la diversit dun peuplement
ou dune communaut prise dans son ensemble, obtenue en
figurant sous forme dhistogramme la rpartition de la frquence relative des espces quils comportent.

524

Rangifer tarandus

ranker

Frquence
100
50
10

1
0,5

0,1
0,05
0,01
1

10

15

20

25

30

Rang
Principaux types de diagrammes rang-frquence. A. Modle de
Mac Arthur. B. Modle de Motomura (= Log-linaire), C. Modle de
Preston (= Log-normal). (In F. Ramade, op. cit., 2003, p. 272)

La reprsentation graphique dune distribution de frquence

des espces constituant un peuplement donn sobtient en
figurant en ordonnes la frquence relative de chaque espce
et en abscisse son rang dans le classement par ordre dabondance dcroissante, de la plus commune la plus rare. Comme
la frquence de certaines espces est faible voire drisoire, on
a recours une reprsentation logarithmique afin de pouvoir
faire figurer les espces rares.
La distribution ainsi obtenue peut tre soit dcrite empiriquement, soit rapporte un modle mathmatique de distribution dabondance. Dans un cas comme dans lautre, on obtient
une reprsentation statistique de la distribution dabondance,
par calcul de lajustement optimal des frquences mesures,
dnomme diagramme rang-frquence.
Il existe plusieurs modles mathmatiques de distribution
rang-frquence. Les plus utiliss et ceux qui correspondent
la description de la structure de la majorit des peuplements
et des communauts existantes dans les cosystmes tant terrestres quaquatiques sont ceux de MacArthur, Motomura et
Preston. (Voir aussi MacArthur, Motomura, Preston)

Rana temporaria (Vars, Hautes-Alpes) (Clich F. Ramade)

Les Ranidae prsentent une nette rgression de leurs populations dans lensemble du monde depuis une trentaine dannes. Bien que les causes de ce dclin soient multiples y
compris des prlvements excessifs lis la consommation
humaine les diverses causes de pollution paraissent intervenir de faon importante dans ce phnomne. En revanche,
lexistence dune pandmie due une mycose cosmopolite,
dont lexistence nest certes pas contestable, ne parat pourtant
pas pouvoir expliquer la rgression. (Voir aussi Amphibiens)
ranker, n. m. (ranker). Sol qui sest dvelopp dans des
pelouses alpines (ranker alpin) ou dans les forts de ltage
subalpin, sur roche-mre dure, siliceuse dont lhorizon A
repose souvent sans intermdiaire sur lhorizon C (absence
dhorizon B). Les rankers dits subalpins (ou encore cryptopodzoliques) se forment gnralement dans des stations non
forestires. Il sagit de sols volus, pourvus dun important horizon humifre A1B, pouvant atteindre jusqu 80 cm
dpaisseur, souvent marqu par une forte brunification.
Ce type de sol est trs frquent en montagne o lhorizon C
peut mme disparatre de sorte quil a laspect dune semelle
noire, humifie, qui se dcolle facilement de la roche-mre
sous-jacente non altre. (Voir aussi Sol)

Rangifer tarandus, n. sc. (reindeer) (vern. : renne). Espce

de Cervid infode aux toundras holarctiques, dont les deux
sexes portent des bois, ce qui est plutt exceptionnel. Dnomms caribous (rennes sauvages) au Canada et en Alaska, les
rennes ont t domestiqus dans lAncien Monde et ils sont
aujourdhui encore levs vaste chelle en Laponie. Ils sy
nourrissent des gramines et des lichens de la toundra en particulier dune espce qui y est trs abondante, Cladonia rangifera, dite de ce fait le lichen des rennes.
Ranidae, n. sc. (frogs) (vern. : grenouilles). Importante
Famille dAmphibiens Anoures qui runit la majorit des grenouilles.
La plupart des espces pondent leurs ufs dans des biotopes
lentiques et leurs larves (ttards) se dveloppent dans des eaux
calmes. Dautres espces sont terrestres, voire arboricoles, et
prsentent un dveloppement direct. Les ttards prsentent des
denticules, un bec et un unique orifice stigmatique gauche.
Cette famille compte environ 600 espces connues.

Structure pdologique dun ranker. (Daprs Duchaufour, op. cit.)

rapace(s)

rapace(s), n. m. (raptor). Terme dsignant les oiseaux prdateurs. Il existe en ralit divers ordres dOiseaux dont toutes les
familles ou seulement quelques-unes sont de murs rapaces.
Les deux principaux ordres sont les rapaces diurnes (Accipitriformes = Falconiformes) et les rapaces nocturnes (Strigiformes).
On rencontre aussi quelques Familles doiseaux rapaces chez
les Lariformes (certains labbes), chez les Coraciadiformes
(martins-chasseurs de diverses rgions tropicales) et chez les
Passriformes comme les pies-griches famille des Laniidae.
(Voir Laniidae)
Rapateaceae, n. sc. Famille de lOrdre des Commlinales
comptant une centaine despces de plantes herbaces propres
lAmrique centrale et du Sud.
raph, n. m. (raph). Range de tubercules disposs de part et
dautre dun sillon axial, propre aux frustules de Diatomes.
Raphidae, n. sc. (dodos) (vern. : dodos, drontes). Famille
dnormes oiseaux terrestres de lordre des Columbiformes,
pesant plus de 20 kg, endmiques des les Mascareignes. Les
drontes furent dnomms vulgairement dodos cause de leur
absence de raction de fuite aux voyageurs qui dbarqurent
sur ces les alors dsertes et o ils ne connaissaient aucun prdateur. Massacr par les navigateurs qui le capturaient pour
sen nourrir, le dodo de lle Maurice (Raphus cucullatus) disparut vers 1680.
Les autres espces de la mme Famille qui habitaient les
autres les Mascareignes steignirent pour les mmes raisons
au cours du xviiie sicle, celui de La Runion (R. borbonicus)
vers 1750 suivi de peu par le Solitaire (Pezopaphs solitaria)
endmique de lle de Rodriguez.

Le dodo de lle Maurice (Raphus giganteus) est un Raphidae

endmique de cette le qui sest teint au XVIIe sicle, extermin
par les navigateurs et les introductions despces invasives quils
effecturent. (In Dorst, op. cit.)

Raphidiidae, n. sc. (dragon flies). Famille dInsectes Plannipenne comptant une centaine despces de Nvroptrodes
qui se nourrissent de pucerons.

525

Ratites

Raphidiodes, n. m. Ordre de Diatomes primitives.

rapides, n. m. (rapid). Secteur dun fleuve o la forte pente
est combine des affleurements de blocs rocheux. Il en
rsulte la fois un courant et des turbulences intenses ce qui
rend la navigation dangereuse.
rapport(s), n. m. C/N : il existe un rapport constant
dans la biomasse entre ces lments selon le type dorganisme
considr. Il est par exemple de 6 8 pour le phytoplancton
et de 4 5 pour le zooplancton. N/P : dans la biomasse
animale, il est estim une valeur moyenne de 16 en nombre
datomes et 7 en masse. Ce rapport conditionne la productivit des cosystmes aquatiques : sa valeur optimale est estime 15 pour 1 en proportion atomique dans locan.
rare, adj. (rare). Dsigne une espce vivante dont le nombre
total dindividus constituant sa population globale est faible, qui ne se rencontre quen des sites gographiques peu
nombreux et de surface gnralement rduite. Le plus grand
nombre de telles espces sobserve dans les centres dendmisme.
rarfaction, n. f. (rarefaction). Processus dmocologique
dorigine intrinsque et le plus souvent extrinsque conduisant la diminution dabondance dune population ou dune
espce prise dans son ensemble. mthode de la (rarefaction method) : mthode permettant de dterminer la relation
existant entre la diversit spcifique et la taille dun chantillon en liminant au hasard des individus dun chantillon.
raret, n. f. (rarity). Proprit de nombreuses espces vgtales ou animales dtre reprsente par des populations trs
peu nombreuses. La notion peut paratre contingente car la
limite entre espce rare et espce dabondance moyenne est
a priori subjective. Aussi, a-t-on eu recours un critre quantitatif pour la dfinir. Gaston a par exemple propos que les
espces rares soient celles du dernier quartile dans la distribution dabondance relative dun peuplement, ou de tout autre
systme cologique complexe.
Il existe deux formes de raret chez les espces vivantes. La
premire est celle de taxa qui peuvent se rencontrer en un assez
grand nombre dhabitats gographiquement loigns mais qui
prsentent toujours une trs faible densit de population.
loppos, il existe des taxa trs stno-ciques, dont les niches
cologiques sont elles-mmes peu frquentes. Ces espces
peuvent avoir dans leur habitat une forte densit mais ne se
rencontrent quen un trs faible nombre de biotopes. Elles
peuvent tre de ce fait particulirement vulnrables cause du
petit nombre de zones o elles se rencontrent un seul dans
les cas les plus critiques de sorte quun accident cologique
climatique ou autre peut mettre en danger lespce considre voire la conduire aux franges de lextinction. (Voir aussi
Biodiversit, Extinction)
Ratites, n. m. (Ratites). Sous-Classe dOiseaux terrestres,
tels lautruche, dpourvus de brchet et incapables de voler,
qui renferme diverses espces rparties dans les rgions tropicales du monde : les meus dAustralie, les casoars de la
rgion notogenne, les nandous et les tinamous dAmrique
du Sud, les kiwis de Nouvelle-Zlande, constituent les principaux groupes de Ratites. (Voir aussi Casuariformes, Dromaidae, Rheiformes, Struthioniformes, Tinamiformes)

Rattus sp

Rattus sp. n. sc. (rats) (vern. : rats). Rongeurs Simplicidents qui comptent plusieurs espces anthropophiles jouant le
rle de rservoir de virus pour un grand nombre daffections
parasitaires et microbiennes de lhomme. Tel est en particulier
le cas du surmulot (Rattus norvegicus) qui, profitant des transports maritimes, a envahi le monde entier partir de son aire
de distribution gographique originelle. Ayant lavantage dans
la comptition interspcifique sur le rat noir (Rattus rattus),
qui est lespce autochtone de notre continent, quil a quasiment limin, ce dernier ne se rencontre plus que dans des
zones rurales recules. rat musqu : voir Ondatra.
Raunkiaer classification des feuilles de : cet auteur a
distingu, en fonction de la taille, six classes de feuilles : leptophylles (< 25 mm2), nanophylles (25-225 mm2), microphylles
(225- 2 025 mm2), msophylles (2 025-18 225 mm2), macrophylles (18 225-164 025 mm2), mgaphylles (> 164 025 mm2).
classification des formes de vie de : classification tablie pour distinguer les diverses formes adaptatives des vgtaux la survie des conditions climatiques dfavorables.
Celle-ci distingue plusieurs types en fonction de la hauteur
laquelle se trouvent les organes, bourgeons en particulier,
assurant la survie de lindividu ou de la population pendant
la priode hivernale. Raunkiaer distinguait de la sorte cinq
catgories selon la position des formes de survie par rapport
la hauteur moyenne de la neige et/ou la surface du sol : les
Phanrophytes, vgtaux ligneux (arbres et arbustes), dont les
organes prennes sont situs plus de 25 cm au dessus du sol
(qui est la hauteur moyenne de la neige dans les pays temprs froids), les Chamaephytes, plantes ligneuses buissonnantes dont les bourgeons sont au-dessus du sol mais moins de
25 cm de la surface de ce dernier, les Hmicryptophytes, plan-

526

rayonnement(s)

tes herbaces prennes dont les bourgeons sont la surface du

sol mais enfouis au milieu de la touffe, les Gophytes dont les
formes de survie, bulbes par exemple, sont souterraines, enfin
les Throphytes, dont la seule forme de survie est la graine.
Ces catgories sont pluriannuelles sauf les Throphytes,
brve priode vgtative quelques mois peine. (Voir aussi
Arbuste, Buisson, Buissonnans, Stratification)
ravageurs, n. m. (pests). Terme dsignant les diverses espces animales : insectes, acariens, nmatodes, certains rongeurs,
qui se comportent en destructeurs des cultures ou encore les
champignons et micro-organismes qui sont des agents vecteurs daffections pathognes des vgtaux cultivs.
ravin, n. m. (gully). Dpression de terrain aux bords abrupts
ou gorge, soit dorigine tectonique, soit creuse par lrosion
hydrique.
ravinement, n. m. (gully erosion, gullying). Creusement de
rigoles voire de fosss profonds sur des sols en pente ravags
par lrosion hydrique. Il se traduit par la formation de ravines
flancs abrupts entaillant des terrains meubles.
rayonnement(s), n. m. (radiations). Terme dsignant toute
radiation lectromagntique nergtique. solaire (solar
radiation) : dsigne le flux dnergie radiative mis par le soleil.
Lintensit du rayonnement solaire atteint sa valeur maximale,
de lordre de 2 cal.cm2 . min1, la limite suprieure de latmosphre. Une partie de ce rayonnement quelque 48 % est
absorbe par latmosphre. Au niveau du sol, 99 % de lnergie
solaire incidente sont concentrs dans une troite bande spectrale de longueur donde comprise entre 0,2 et 4 m dont prs
de la moiti est dans le visible ! Cette intensit varie aussi avec

Classification des formes de vie de Raunkiaer. A. Phanrophytes (arbres, arbustes, plantes ligneuses buissonnantes avec des bourgeons
situs plus de 25 cm au-dessus du sol. B. et C. Chamaephytes (plantes ligneuses dont les bourgeons sont moins de 25 cm au-dessus
du sol). D. Hmicryptophytes (plantes vivaces dont la partie bourgeonnante est la surface du sol. E, F, G et H. Gophytes (plantes vivaces
avec bulbe ou rhizome souterrain. I. Throphytes (plantes annuelles survivant la saison dfavorable uniquement sous forme de graines).
(Daprs Walter in Remmert, op. cit., p. 8)

527

raz de mare

la latitude. (Voir aussi Flux, Langley, Solaire) visible :

dsigne les radiations perues par lil humain. Leur bande
spectrale est comprise entre 0,4 m (limite de lultraviolet) et
0,7 m, limite infrieure de linfrarouge.
raz de mare, n. m. (tidal wave). Vagues dferlantes gigantesques provoques par une forte dpression atmosphrique,
un ouragan ou un tsunami. Certains raz de mare ont gnr
des vagues de plus de 30 m de haut noyant toute la zone ctire
et provoquant des dommages catastrophiques. Celui que
dclancha un gigantesque cyclone dans le golfe du Bengale
en novembre 1970 provoqua la mort de plus de 300 000 personnes dans le delta du Gange, principalement au Bangladesh.
(Voir aussi Tsunami)
raction, n. f. ~ dalerte un prdateur (mobbing) :
comportement de dfense propre aux animaux grgaires.
Il consiste en un harclement dun prdateur accompagn
souvent de cris particuliers qui est le fait du groupe entier
lorsquil se sent menac. ~ dun sol (soil reaction) : dsigne en pdologie le degr dacidit ou dalcalinit dun sol.
~ dun peuplement vgtal (plant reaction) : aptitude des
espces vgtales constituant le peuplement pionnier et intermdiaire dune succession modifier efficacement le biotope
afin de favoriser le dveloppement des stades ultrieurs du
sre. temps de ~ (reaction time) : terme de gomorphologie dsignant le temps ncessaire un systme pour ragir
un changement des conditions externes impliquant de nouvelles contraintes.
radaptation, n. f. (readaptation). Processus cophysiologique par lequel une espce vgtale ou animale sacclimate
un nouveau biotope dans lequel elle a t introduite alors quil
est gographiquement loign et (ou) prsente des conditions
environnementales trs diffrentes de son biotope originel.
ralgar, n. m. (realgar). Sulfure darsenic (AsS) prsent avec
lorpiment dans certains filons mtallifres.
ralise, adj. Voir Niche.

rcif(s) corallien(s)

rcalcitrante, adj. graine ~ (recalcitrant seed) : graine

de faible pouvoir de germination qui ne peut survivre la dessiccation de sorte quelle doit germer immdiatement aprs
tre tombe au sol. Cest par exemple le cas de celle des arbres
des forts pluvieuses tropicales ce qui explique la difficult de
rgnration de ces forts lorsquelles font lobjet de coupes
rases sur de vastes surfaces, do une exposition intense du sol
dnud au soleil et mort subsquente des graines.
rcapitulation phylognique, n. f. (phylogenic recapitulation). Principe nonc par Haeckel selon son clbre adage
lontognie rcapitule la phylognie . Il nonce un fait
dobservation gnrale selon lequel au cours du dveloppement embryonnaire un animal passe par des stades morphologiques analogues aux stades volutifs ancestraux : par exemple
prsence de fentes branchiales chez le jeune embryon humain
qui rappellent le type ancestral ichtyen dont sont issus tous les
Vertbrs ttrapodes.
rcente, adj. priode (recent time) : dsigne la priode
gologique actuelle, lHolocne. (Voir aussi Holocne, Quaternaire)
rceptivit, n. f. (receptivity). Proprit des parties florales
femelles qui leur permettent dtre pollinises.
rcessif, adj. (recessive). Dsigne dans une paire dallles
celui qui en prsence dun gne dominant nest pas exprim
chez les individus htrozygotes.
recharge, n. f. (refilling). Concerne dans le cycle biogochimique de leau la phase dans laquelle les nappes phratiques
se renouvellent pendant la saison des pluies.
rcif(s) corallien(s), n. m. (coral reefs). Ils reprsentent les
plus anciens, les plus diversifis et les mieux localiss des cosystmes ocaniques et constituent bien des gards le seul
type de biome marin bien individualis et confin aux zones
les plus chaudes de lOcan mondial. Les rcifs coralliens sont
apparus au dbut de lre primaire (Archocyathes du Cambrien), il y a plus de 500 millions dannes.

30 N

20 C

20 C

27 C

27 C

27 C

27 C

27 C

20 C
20 C

30 S

10 50 Genres
50 80 Genres
Distribution gographique des rcifs coralliens dans lOcan mondial. (In F. Ramade, 2003)

20 C

rcif(s) corallien(s)

528

rcif(s) corallien(s)

rpartition des rcifs : les Madrpores, qui constituent aujourdhui le

groupe dominant de coraux hermatypiques et les autres constituants des biocnoses rcifales, sont des espces stnothermes exigeant des eaux chaudes dont
la temprature excde toujours 18 C, ce
qui explique leur stricte localisation aux
rgions marines intertropicales.
En outre, les coraux exigent des eaux
trs transparentes donc dpourvues
de particules en suspension, do leur
absence des zones ctires marques
par le dversement de grands fleuves
qui chargent le plateau continental
deaux turbides comme cest le cas de
part et dautre de lestuaire de lAmazone ou du Niger.
organisation des rcifs : on distin- Vue arienne dun atoll en Polynsie franaise. (Clich Bernard Salvat)
gue quatre types de biotopes de structure physique distincte dans les rcifs
Au niveau du front externe de la couronne rcifale seffectue
coralliens, conditionns par la nature du substrat sur lequel
la croissance de la colonie vers le large.
ils sont installs : les rcifs frangeants, les rcifs barrire, les
Des chenaux existent dans cette couronne qui permettent
rcifs plate-forme et les atolls.
lchange deau entre le lagon et la mer. Dans le cas des atolls,
La plus grande construction jamais difie par des tres vivants
la structure gnrale reste la mme mais par suite de la nature
est la Grande Barrire de corail australienne qui stend sur
du substrat un lot qui sest enfonc dans la mer par subsiplus de 2000 km et atteint par place plus de 70 km de largeur.
dence, ou encore un ancien volcan effondr le rcif prend
Chaque rcif comporte toujours deux parties principales : le
une structure daspect en couronne, le lagon en occupant le
placier et la pente externe. La rgion littorale marque la trancentre.
sition entre le rcif et la terre, le glacis externe entre le tomDans tous les atolls de la rgion Indo-Pacifique et aussi sur des
bant du rcif et le reste du milieu marin. La rgion situe
rcifs barrire ou plate-forme, la surface du platier au niveau
en arrire du platier vers la terre est constitue par un lagon
du front rcifal constitue une crte algale, revtement compact
dont le fond, de nature sableuse, est occup par un herbier de
trs dur qui merge basse mer.
Phanrogames marines.
peuplements des rcifs : les coraux hermatypiques btisAu-del de lherbier sobservent des colonies mortes corresseurs des rcifs ont la particularit dlaborer le substrat solide
pondant au horst corallien puis, en avant, les colonies vivantes
du biotope, en calcaire corallien. Ce dernier nest autre que
de la couronne rcifale qui constituent le rcif au sens strict.
lexosquelette scrt par lectodeme interne des polypes qui
constituent la colonie, encore dnomme polypier.
La majorit des coraux hermatypiques appartiennent lordre des Madrporaires (syn. : Sclractiniaires) lui-mme inclus dans la sous-classe des
Anthozoaires Hexacoralliaires. Celle-ci comporte
plusieurs centaines despces, les principaux genres
lchelle mondiale tant les Acropora (199 espces), les Montipora (56 espces), Porites (41 espces), Fungia (25 espces), Goniopora (20 espces).
Parmi les autres genres importants, on peut citer les
Pocillopora, les Montastrea, et les Agaricia.
Les Hydrocoralliaires, qui appartiennent eux
la classe des Hydrozoaires, constituent un autre
groupe de coraux hermatypiques, trs minoritaires
dans les biocnoses rcifales tant en biodiversit
quen biomasse par rapport aux Madrporaires.
Ils comptent deux familles. Les Milleporidae dont
lunique genre Millepora comporte 17 espces, toutes infodes aux cosystmes rcifaux, prsentent
comme de nombreux madrporaires une association symbiotique avec les Zooxanthelles. Lautre
famille, celle des Styllasteridae, compte quelques
espces, des genres Distichopora et Stylaster, gaCoupe dans un rcif frangeant montrant la structure gnrale des biotopes rcilement rcifales. Chaque colonie de Madrporaires
faux. A. Rcif intermdiaire. B. Atoll. (Daprs Schumacher, op. cit, p. 76 et 79.)

rcif(s) corallien(s)

Coupe agrandie dans une colonie de Madrporaires, Hexacoralliaires btisseurs des rcifs, montrant la disposition dun polype
constituant lmentaire de la partie vivante, ainsi que les zooxanthelles dans lendoderme des Madrpores. (In F. Ramade, op. cit.,
2005, p. 276).

comporte un nombre considrable de polypes identiques issus

dune larve planula unique qui se fixe et donne le Madrpore
par multiplication asexue.

529

rcif(s) corallien(s)

ct des Madrporaires interviennent de faon mineure

dautres Cnidaires dans ldification des rcifs coralliens. En
ralit, ces groupes de coraux hermatypiques sont trs minoritaires dans les biocnoses rcifales tant en biodiversit quen
biomasse par rapport aux Madrporaires. Ils sont reprsents
par des Octocoralliaires (Anthozoaires) comme le corail bleu
(Heliopora coerulea), et le Tubipora musica et par des Hydrocoralliaires.
Ces derniers appartiennent, eux, la classe des Hydrozoaires. Ils comptent deux familles. Les Milleporidae dont lunique genre Millepora comporte 17 espces, toutes infodes
aux cosystmes rcifaux, prsentent comme de nombreux
Madrporaires une association symbiotique avec les Zooxanthelles. Ces derniers peuvent occasionnellement constituer
dimportantes colonies dans les zones superficielles claires
des rcifs. Lautre famille est celle des Styllasteridae dont seulement un petit nombre despces, des genres Distichopora et
Stylaster, est galement rcifal.
Il existe une zonation prcise des espces constituant le rcif,
conditionne par lintensit des courants, lagitation de la mer,
enfin la profondeur de leau. Celles situes sur le front du rcif
doivent rsister aux contraintes hydrodynamiques et croissent
avec difficult sous forme de petites colonies en coussinet.
La face suprieure des perons coralliens qui se forment dans
cette zone sous leffet de lrosion due la houle se recouvre
dalgues rouges encrotantes des genres Porolithon et Melobesia qui laborent la crte alguale large dune cinquantaine
de mtres.
algues symbiotiques des rcifs : les cosystmes coralliens sont le sige dun rseau de symbioses trs labores qui
va des producteurs primaires jusqu de nombreux consommateurs constituant le peuplement animal des rcifs.
Les Zooxanthelles symbiotiques jouent
un rle essentiel dans le fonctionnement des cosystmes coralliens. Elles
se rencontrent dans tous les coraux hermatypiques mais aussi dans dautres
espces importantes des peuplements
rcifaux comme des Mollusques bivalves tels les Tridacna (bnitiers) et les
Hippopus, mais aussi chez de nombreuses espces dOctocoraliaires comme
les Gorgones, chez des Actinies, des
Scyphozoaires, etc.
Toutes les Zooxanthelles symbiotiques des Madrpores appartiennent
une seule espce : Gymnodinium
Exemples de colonies de Madrpore.
A. Vue sous-marine dun platier dans le
rcif frangeant de Moorea (Polynsie franaise). On distingue diverses espces de
Madrpores dont de nombreuses colonies
de Pocillopora et des Acropora. (Clich
Bernard Salvat). B. Colonie dAcropora
cervicornis (rserve naturelle du Grand
Cul-de-sac marin). C. Grande colonie
de forme hmisphrique de Colpophylla
tigrina. Les polypes de ce genre mettent
en commun leurs cloaques ce qui explique laspect en forme de circonvolution
de la surface du madrpore (rserve
naturelle de Petite Terre,Guadeloupe).
(Clichs Franck Mazas)

rcif(s) corallien(s)

530

rcif(s) corallien(s)

Disposition des Zooxanthelles symbiotiques (Gymnodinium)

dans les tissus des polypes et rle de ces dernires dans
le mtabolisme du CO2 conduisant llaboration de lexosquelette calcaire de la colonie de madrpore et ipso facto
ldification du rcif. (In F. Ramade, op. cit., 2003).

microadriaticum qui est un Dinoflagell autotrophe dont on

a pu montrer rcemment quil sagissait en ralit dun complexe despces. Ces dernires vivent dans le cytoplasme des
cellules endodermiques des polypes constituant la colonie.
Elles profitent de la stabilit de leur milieu intrieur, et, en
particulier, de lapport dlments minraux nutritifs que leur
assure le milieu intracellulaire. loppos, les polypes bnficient de la synthse de nutriments : glucides, lipides, acides
amins synthtiss par les algues. En outre, par le jeu de la
photosynthse, les Zooxanthelles acclrent labsorption du
CO2 dissous dans leau de mer jouant le rle de pompe pour
ce compos, ce qui favorise la prcipitation du calcaire dans
lexosquelette.
Il existe en outre chez les Hexacoralliaires hermatypiques
dautres algues symbiotiques qui se dveloppent dans les
pores du squelette calcaire des coraux. Il sagit de Chlorophyces filamenteuses du genre Ostreobium.
En biomasse, les algues symbiotiques reprsentent la majorit de la substance vivante prsente dans un rcif corallien.
En effet, les Polypes correspondent 25 % de la biomasse
totale dune colonie de Madrpores, les Zooxanthelles 5 % et
les Chlorophyces sciaphiles qui
vivent dans la partie superficielle
de lexosquelette calcaire 70 %.
Les polypes des Madrpores se
comportent en premier lieu en
consommateurs primaires : ils
se nourrissent aux dpens des
substances biochimiques produites par leurs algues symbiotiques
intracellulaires avec un complment de nutrition animale fourni
par les animalcules et les particules organiques quils capturent
avec leurs tentacules. (Voir aussi
Gymnodinium)
Acanthaster planci est une grande
astrie pineuse propre aux rcifs
coralliens dans lIndo-pacifique qui
broute les polypes des coraux hermatypiques et cause parfois, lors de
pullulations, des dommages considrables aux colonies de madrpores (Nouvelle-Caldonie) (Clich
F. Mazas).

conservation des rcifs : bien quune surface importante dentre eux soit situe dans des zones recules de
lOcan mondial, les rcifs coralliens sont exposs de
nombreuses menaces lheure actuelle.
Sur les ctes o existe une prsence humaine importante,
la pollution par les rejets deaux uses de petites agglomrations ou dinstallations touristiques, celle rsultant des
apports telluriques lis lagriculture, en particulier de
pesticides, peuvent provoquer la mort des rcifs.
Par ailleurs dans les pays du tiers-monde mais aussi dans les
divers DOM-TOM franais se produit un vritable pillage
des espces animales des rcifs qui sont vendues par les populations locales aux touristes voire exportes vers les pays
industrialiss o fragments de coraux, nacres, cnes, cassis,
trombes voire bnitiers et autres Mollusques spectaculaires
des rcifs sont vendus des fins ornementales.
Cest entre autres la diminution des populations de trombes, prdateurs des toiles de mer gantes Acanthaster planci
qui elles-mmes se nourrissent de polypes, qua t parfois
attribue la prolifration de cette espce observe dans diverses rgions du monde dans la priode 1970-1985, en particulier dans la Grande barrire australienne. Le dprissement
des coraux observs dans les annes 1980 fut alors considr
comme la consquence de cette prolifration.
Parmi les causes directes de destruction pure et simple des
rcifs, on citera diverses oprations damnagement (construction de digues, de ports, de marinas ) et dans certains cas, lextraction de sable corallien comme matriau de construction.

rciproque

Depuis la fin des annes 1980 a t observe en de nombreuses

rgions ocaniques une mortalit massive des coraux prcde
de leur blanchissement. Cette dernire a t observe tant dans
les colonies Indo-Pacifiques, en particulier en Polynsie franaise, que dans celles de lAtlantique tropical.
Ce dernier phnomne rsulte de lexpulsion des Zooxanthelles par les polypes lorsquils sont pour des raisons varies en
tat physiologique dficient.
De nombreux polluants chimiques des eaux marines en particulier les cyanures utiliss pour la pche illgale dans les
rcifs, les peintures anti-salissures des coques de navires et
de faon plus gnrale divers types de molcules minrales
ou organiques tels les pesticides et plus particulirement les
herbicides sont susceptibles de provoquer le blanchissement
des coraux.
Nanmoins, la cause la plus ubiquiste de ce phnomne
rsulte du rchauffement climatique global. Il semblerait que
la hausse importante de la temprature superficielle de locan
observe depuis la fin des annes 1980 soit en cause car les
Madrpores quoique vivant dans des milieux chauds sont trs
stnothermes et ne tolrent pas une hausse de temprature
suprieure 2 C. Ainsi, lors du dernier El Nio vnement
marqu par une hausse de temprature des eaux superficielles
ocaniques qui est survenu en 2005 et fut particulirement
intense, la quasi-totalit des rcifs existant dans les 17 provinces biogographiques coralliennes du Monde furent peu ou
prou affects.
Enfin une dernire menace pour les rcifs coralliens serait une
hausse rapide du niveau des mers lie aux changements climatiques globaux. Pour certains experts, la vitesse de monte des
eaux serait suffisante pour faire prir les colonies des platiers
en les submergeant des profondeurs trop importantes. Pour
dautres, la remonte des eaux seffectuerait assez lentement
pour quelle soit compense au cours des dcennies venir par la
croissance de lexosquelette calcaire. (Voir aussi Atoll, Grande
Barrire australienne, cosystmes, Madrpores, Polypes)
rciproque, adj. (reciprocal) altruisme (reciprocal altruism) : change dactes daltruisme entre individus.
principe dexclusion (reciprocal exclusion principle) :
voir Gause, Niche cologique.
recolonisation, n. f. (recolonization). Terme dsignant le
repeuplement dun biotope dont la communaut a t radique par des espces autochtones ou exotiques. Les cas extrmes de recolonisation concernent des milieux qui ont t rendus totalement abiotiques par une ruption volcanique ou par
une pollution qui a dtruit la totalit des espces vgtales et
(ou) animales (cas de forts entirement dtruites par les dfoliants par exemple).
recombinaison, n. f. (recombination). Processus qui prend
lieu pendant la miose et poroduit un nouvel arrangement des
caractres hrditaires par suite dun rassortiment des gnes
parentaux au travers des phnomnes de crossing-over.
recouvrement, n. m. (coverage). Dsigne en phytosociologie la proportion de la surface totale dune station couverte par
une espce vgtale. de gnrations (generation overlapping) : coexistence des parents et de leurs descendants en
ge de se reproduire dans une mme population. chelle
de (cover scale) : chelle dfinie par lcole phytosociolo-

531

refuge

gique de Braun-Blanquet, destine lvaluation du pourcentage du degr de couverture vgtale du sol. Elle comporte six
classes : + < 1 % ; de 1 5 % ; de 6 25 % ; de 26 50 % ;
de 51 75 % ; de 76 100 %. (Voir aussi Couverture, Phytosociologie)
recrutement, n. m. (recruitment). Terme utilis en halieuthique pour dsigner le fait quune cohorte dun stock donn
dune espce de poisson exploite entre dans sa premire
anne de reproduction.
rectangulaire, spciation ~ : voir Spciation.
redondance, n. f. (redondancy). Proprit quont les biocnoses de possder en rgle gnrale plusieurs espces peu
abondantes qui occupent des niches cologiques voisines de
celles despces dominantes. De la sorte, les espces redondantes se mettent se multiplier remplaant lespce dominante si ses populations viennent se rarfier.
Un tel exemple despce redondante peut tre donn par le livre dont la niche cologique est trs voisine de celle du lapin.
lapoge de lpidmie de myxomatose, les livres staient
mis pulluler exploitant les ressources laisses disponibles
par la quasi-disparition des populations de lapins de garenne.
Red data books. Voir Livres rouges.
rductionisme, n. m. (reductionism). Thorie pistmologique qui soppose au Holisme. Elle prsuppose que la
connaissance de la structure et des mcanismes de fonctionnement des lments constitutifs les plus simples dune entit
biologique permet dexpliquer par additivit les proprits de
lensemble.
Reduviidae, n. sc. Famille dHtroptres Gymnocrates
comptant plus de 4 000 espces connues dans le monde. Ce sont
des insectes prdateurs. Certaines sont hmatophages doiseaux
ou de Mammifres telles les Rhodnius ou en core les Triatoma
dAmrique tropicale, cette dernire espce tant lagent vecteur au Brsil dune trypanosomiase, la maladie de Chagas.
Redwood(s) (vern. : amer.). Voir Squoia.
rfection, n. f. (refection). Dsigne en thologie le fait quun
animal ingre ses propres faeces.
rflexion, n. f. coefficient de ~ (reflexion coefficient) :
coefficient mesurant la fraction de lnergie solaire incidente
qui est rflchie vers lespace par latmosphre.
rflexivit, n. f. (reflexivity). Proprit de latmosphre ainsi
que de la surface du sol et de locan de rflchir le rayonnement solaire vers lespace. Elle est la cause du phnomne de
lalbdo.
reflux, n. m. (falling tide) (syn. jusant). Dsigne la mare
descendante.
rfractaire, n. m. (refractory). Dsigne un minral ou une
roche qui ne fond qu trs haute temprature et qui est utilis
cette fin dans un grand nombre dapplications industrielles.
refuge, n. m. 1. (refuge). Site dans lequel une fraction dune
population de proies peut se retirer afin dchapper ses prdateurs. 2. (refugium). Biotopes qui conservent des valeurs
des facteurs cologiques en particulier climatiques qui taient

reg

trs rpandues antrieurement et dans lesquels par exemple

les biocnoses thermophiles se rfugient pendant les priodes
glaciaires, ou loppos les biocnoses et les espces psychrophiles pendant celles de rchauffement climatique. (Voir
Endmisme)
reg, n. m. (reg). Biotope dsertique constitu par des plaines couvertes de cailloux parsemant une surface de lits de
roches nues.
rgalec, n. m. (vern. : roi des Harengs). Voir Trachypteridae, aussi Lampridiformes.
regnration, n. f. (regeneration). Proprit quont de nombreux organismes vgtaux et animaux de reconstituer une
partie manquante (appendice, organe) lorsque celle-ci a t
perdue accidentellement ou spontanment. (Voir aussi Gemmiparit) de la vgtation (vegetation regeneration) :
dsigne la reconstitution du couvert vgtal la suite de sa
destruction naturelle ou du fait de lhomme.
rgime, n. m. alimentaire (diet) : type dalimentation
propre une espce animale. On distingue usuellement des
rgimes herbivores et carnivores. Cependant, dans les rseaux
trophiques terrestres et aquatiques, de nombreuses espces,
dites omnivores, occupent une position intermdiaire. Par
ailleurs, dans les biotopes aquatiques, il existe toute une srie
despces saprophages qui consomment non pas des tres
vivants mais de la matire organique morte en suspension dans
leau (animaux suspensivores). (Voir aussi Rseaux trophiques) ~ pluviomtrique (pluviometric regime) : type de

532

Rgne(s)

rpartition des prcipitations au cours du cycle annuel. (Voir

aussi Pluviomtrie)
rgion, n. f. (area). Dsigne une zone gographique qui
constitue une subdivision dun empire biogographique. (Voir
aussi Biogographie)
rgional, adj. (regional). Dsigne ce qui concerne les particularits cologiques dune rgion prise au sens gographique. On parlera par exemple du climat, de la pdologie, ou de
la flore rgionale. mer : dsigne dans la terminologie
du PNUE les mers incluses dans une masse continentale. Ce
dernier a tabli un Programme des mers rgionales dont le but
essentiel est de lutter contre leur pollution, il concerne en particulier la mer des Carabes, la Mditerrane, la mer Rouge,
le golfe Persique et diverses zones plus localises de locan
Indien et Pacifique. parc naturel : voir Protection de la
nature, Parc naturel rgional.
Rgne(s), n. m. (kingdom). Terme dsignant lunit taxonomique la plus vaste propre aux tres vivants. Lensemble des
organismes peuplant la biosphre peuvent se rpartir en plusieurs rgnes et non deux (rgnes vgtal et animal) comme
cela fut longtemps enseign. Les donnes de la biologie cellulaire combines celles de la palontologie ont montr que le
monde vivant se subdivisait en au moins cinq Rgnes.
Ce sont : les Monera (ensemble des Procaryotes : Cyanophyces, bactries et groupes apparents), les Protoctista (Protistes, ensemble des organismes eucaryotes unicellulaires), les
Fungi (champignons), les Plantae (ensemble des vgtaux
pluricellulaires) et les Animalia (animaux).

Arbre phyltique des Rgnes vivants. Ici sont figures partir de lhypothse dune souche cellulaire ancestrale unique les diverses radiations volutives qui ont conduit la diversification des Rgnes actuels. On distingue dans la partie gauche les Procaryotes (anciens Monera)
subdiviss en deux rgnes, les Archea et Eubacteria. De ces derniers sont issus selon la thorie endosymbiotique les Eucaryotes, par
symbiose avec une bactrie ayant donn les mitochondries, et en outre, chez certains de ces derniers par symbiose avec une cyanobactrie stant transforme en chloroplaste propre tous les Eucaryotes autotrophes. Chez les Eucaryotes unicellulaires, autrefois runis en
Protistes (ancien rgne des Protoctista), les spcialistes distinguent actuellement plusieurs Rgnes mais ils ne sentendent encore pas sur
les coupures faire dans les anciens Protoctista donc sur le nombre exact de Rgnes en lesquels on doit les subdiviser. Enfin, les trois
autres Rgnes sont les Plantae ( droite du schma), constitus par lensemble des algues pluricellulaires et des plantes vasculaires), les
Champigons (Fungi) et les Animaux (Animalia). (Daprs Scient. Amer., mais modifi)

Lensemble des organismes eucaryotes drivent dune symbiose qui se serait tablie entre des Monera, dont les organites
cellulaires majeurs, les mitochondries et les chloroplastes, ces
derniers provenant probablement dune cyanobactrie originelle reprsentent les vestiges les plus vidents.
Au cours de lvolution apparurent successivement les Monera,
les Protoctista et les Fungi, enfin les Plantae et les Animalia.
Des recherches plus rcentes de phylognie molculaire ont
scind les Monera en deux Rgnes distincts : les Archea, qui
sont apparentes aux plus anciens tres vivants cellulaires
connus apparus au dbut de lArchen, et les Eubacteria. Elles
conduisent en outre subdiviser les Protoctista en plusieurs
Rgnes distincts quatre au minimum sur les clivages desquels subsistent des discussions. Ces recherches ont aussi mis
en vidence une affinit incontestable entre les Fungi et les
Animalia. (Voir aussi Cladogrammes, Mtazoaires)
rgolite, n. m. (regolith). Couche de roches transforme et
altre par lrosion ou encore dans les zones subarctiques par
laction alterne du gel et du dgel, qui surmonte le substrat
rocheux inaltr. Cette dernire trs faible dans les biotopes
dsertiques peut dpasser une centaine de mtres dans les
rgions quatoriales forte pluviomtrie.
rgosol, n. m. (regosol). Sol inorganique peu volu rsultant de la dcomposition dun substrat constitu dune roche
tendre.
rgressive, adj. Voir Srie.
rgression, n. f. (regression). Phnomne de recul de la mer
au-del de ses limites usuelles qui sacompagne de lmersion
de surfaces plus ou moins vastes qui appartenaient auparavant
ltage mdio-littoral voire infra-littoral selon lampleur de
la rgression. Elle peut rsulter soit dun apport important de
sdiments, soit dun phnomne deustatisme soit encore dun
processus gnral de soulvement dun continent (pigense)
de nature tectonique soit encore dune conjonction de ces
divers processus.
rgularit, n. f. (regularity). 1. Type de distribution dune
population dans laquelle les individus sont disposs de faon
uniforme la surface de leur habitat. 2. Terme parfois utilis
pour dsigner le fait que, dans un peuplement ou dans une
communaut, les populations de chaque espce prsentent un
nombre voisin, voire gal, dindividus. (Voir aussi Diversit,
Dominance)
rgulateur, adj. ~ de croissance (growth regulator) :
substance utilise sur divers types de plantes cultives en particulier les crales, destine renforcer les tiges pour prvenir la verse. facteurs ~ (regulating factors) : facteurs
cologiques dpendant de la densit qui, de ce fait, contribuent
la rgulation des populations. organisme (regulator
organism) : organisme qui maintient ses conditions internes
(par exemple osmolalit) une valeur diffrente de celles propres son biotope.
rgulation, n. f. des populations (population regulation) : mcanismes par lesquels les effectifs dune population
vgtale ou animale sont contrls de sorte quils ne peuvent
pas excder, sinon mme atteindre pendant une priode de
temps quelque peu prolonge, la capacit limite du milieu.

533

rgulation

La rgulation des populations est le fait la fois de facteurs

abiotiques et biotiques.
Les premiers sont dits indpendants de la densit car ils provoquent un taux de mortalit dtermin pour une valeur donne,
quels que soient les effectifs.
Les seconds sont au contraire dpendants de la densit car leur
action sur la population dpend de ses effectifs. La disponibilit de nourriture, lintensit de la prdation et la mortalit par
maladie en sont des exemples bien connus.
Les facteurs abiotiques sont aussi dnomms en dmocologie des facteurs catastrophiques car ils nagissent que dans
des circonstances exceptionnelles lors de grands froids ou de
scheresses extrmes par exemple.
Les facteurs dpendants de la densit exercent une action plus
fine au niveau de la rgulation des effectifs. Ils interviennent
de faon concomitante pour ajuster ceux dune population
donne au niveau de la capacit limite du milieu. Le rle de la
prdation et du parasitisme sont bien connus en ce sens.
La relation prdateurs-proie montre que le taux de prdation
est rarement constant mais varie en fonction de la densit de
la proie (rponse fonctionnelle), cette dernire rgulant de la
mme faon la densit des effectifs du prdateur au travers de
la quantit de nourriture disponible.
Un des exemples les plus classiques est celui des fluctuations
des populations de livres et de lynx dans le grand Nord canadien qui prsentent une fluctuation cyclique de priode dcennale.
Chez les insectes, dont le potentiel biotique est trs considrable, de nombreuses familles dinsectes dites entomophages
vivent en parasites internes dautres insectes (ou de Chlicrates) dont ils dvorent progressivement les tissus (parasitodes)
provoquant la mort de leur hte.
Les maladies constituent le dernier facteur important de rgulation des effectifs des populations naturelles. Elles peuvent
reprsenter un facteur catastrophique lors dpidmies ou agir
de faon plus rgulire lorsquune zoonose ou un agent phytopathogne agit ltat endmique. Le cas de la myxomatose
Eriosoma

1 500

Densit du ravageur

rgolite

1 300
1 100

Aphelinus
100

900

80

700

60

500

40

300

20
100
0
J

Mois de l'anne
Variation des effectifs du puceron lanigre du pommier (Eriosoma
lanigera) et de son parasite (Aphelinus mali) au cours du cycle
annuel, mettant en vidence la rgulation de la population de ce
ravageur par cet entomophage. La courbe en vert clair reprsente
les fluctuations de densit des populations du ravageur, celle en
vert sombre la variation du taux de parasitisme de ce puceron
par Aphelinus mali. (In F. Ramade lments dcologie. cologie
Fondamentale, op. cit., p. 247)

rgurgitation

534

a montr chez les lapins les effets drastiques que peuvent prsenter des affections, pidmiques sur les populations affectes. (Voir aussi Comptition, Myxomatose, Parasitisme,
Prdation)
rgurgitation, n. f. (regurgitation). Dsigne chez les Vertbrs sang chaud le nourrissage par les parents des jeunes par
rejet des aliments prdigrs contenus dans leur poche gastrique. pelottes de ~ (rejection pellet) : mlange de peau
de poils et dos rejets par les rapaces aprs avoir digr leur
proie.
rintroduction, n. f. despces (species reintroduction) : la disparition dun nombre croissant de plantes et danimaux de leur aire dorigine a conduit depuis plusieurs dcennies les naturalistes rintroduire diverses espces dans les
rgions o elles sont teintes. Ainsi depuis 1950, 26 espces
ont t rintroduites ou leurs populations renforces, plus de
700 oprations de rintroduction ont t entreprises dans le
monde depuis le dbut des annes 1970.
Historiquement, la premire opration de rintroduction en
1837-1838 fut celle du grand ttras disparu dcosse et rimplant dans la rgion de Perth partir dindividus en provenance de Sude.
En ce qui concerne les Mammifres, on peut citer la rintroduction en Suisse du bouquetin, en 1906, espce dont ne
subsistait plus dans les Alpes quune population relictuelle en
Italie, dans la rserve de chasse du Gran Paradiso.
Le vautour fauve reprsente la premire des espces aviennes
disparues de notre pays et dont la rintroduction a t effectue
avec succs dans le parc national des Cvennes. En date plus
rcente, celle du gypate barbu a t effectue en Autriche et
entreprise dans les Alpes franaises o des lchers ont t faits
dans les annes 1990 en coordination entre le parc national
du Mercantour et celui des Alpi Matittimi du ct italien, de
mme que celle du grand ttras dans les Cvennes.
Parmi les Mammifres, le lynx figure comme la premire
espce dont la rintroduction a t effectue avec succs en
France, dans les Vosges, malgr lopposition de certains habitants locaux, concrtise par la destruction de plusieurs animaux par des vandales action qui ne contribue certainement
pas amliorer limage de marque des chasseurs dans lopinion publique.

relaxation

loppos, contrairement une opinion rpandue dans le

monde rural, le retour du loup dans le parc national du Mercantour puis dans les Alpes du Dauphin nest pas d une
rintroduction mais une colonisation spontane des niches
cologiques vacantes partir de propagules des populations
italiennes prsentes dans lensemble de la chane apennine.
Ailleurs dans le monde, lune des plus spectaculaires oprations de rintroduction a t celle de lOryx dArabie (Oryx
algazel). Cette espce a t sauve de lextinction, due une
chasse effrne, par des zoologistes amricains grce limportation de quelques individus en Arizona dans les annes
1950. Il a t depuis rintroduit en Oman et en Arabie saoudite
(parc national de Taef) dans les annes 1980 o ses effectifs se
sont rapidement accrus.
La rintroduction de plantes disparues semble paradoxalement
plus difficile. Parmi celles qui ont russi, figure le sauvetage
du Bois de senteur blanc (Ruizia cordata), espce de La Runion, dont le bouturage au jardin botanique de Brest a permis
de multiplier les quelques pieds relictuels qui en subsistaient.
Des milliers de plants ont t rimplants partir de ce dernier
dans des zones de lle inaccessibles aux chvres.
La rintroduction dune espce dune rgion o elle a disparu
ncessite une tude pralable et approfondie de faisabilit.
Elle implique de connatre son statut rel dans laire envisage, la date et les causes de sa disparition, les modifications
des biotopes qui ont ventuellement eu lieu depuis sa disparition, les caractristiques biologiques de la zone choisie pour
la rintroduction, enfin lattitude des populations locales. Le
choix des individus destins lopration doit tre tudi avec
soin de mme que les conditions techniques du lcher et du
suivi scientifique de lopration y compris des interventions
de soutien. (Voir aussi Biodiversit, Espces menaces,
Extinctions, Protection de la nature)
rejecta, n. m. (rejecta). Terme dsignant les divers dchets
produits par le mtabolisme dune espce animale : faeces,
urine, desquamation des phanres (chez les Vertbrs suprieurs), exsuvies (chez les Reptiles ou les Arthropodes).
rejet, n. m. ~ de faille (displacement fault) : glissement
des deux compartiments dune faille lun par rapport lautre
dans un sens vertical ou oblique selon le cas.
relative, adj. abondance (relative abundance) :
dsigne limportance du nombre dindividus dune espce
appartenant un peuplement donn par rapport leffectif
total du peuplement.
Si pi est labondance relative de lespce i, ni leffectif de
sa population et N le nombre total dindividus des diverses
espces constituant le peuplement, nous aurons :
n
pi = i
N
(Voir aussi Abondance relative) humidit : voir
Humidit.

Sauve de lextinction par la conservation ex situ, lOryx dammah a fait

lobjet dune rintroduction dans le Sud tunisien alors quil avait t
extermin de la totalit de son aire de rpartition gographique tant de
la zone sahlienne que des franges Nord du Sahara. (In Spplelnberg,
op. cit. p. 195)

relaxation, n. f. temps de ~ (relaxation time) : temps

ncessaire pour quun processus gomorphologique
conduise un nouvel quilibre la suite dun changement
des contraintes physiques et ventuellement gochimiques propres lenvironnement de la structure considre. Lchelle de ces temps varie de quelques dcennies

relev floristique

plusieurs centaines de milliers dannes selon la nature du

processus considr.
relev floristique, n. m. (floristic list). Mthode de phytosociologie ayant pour but de dterminer dans une station
pralablement choisie la composition spcifique et le recouvrement de la communaut vgtale concerne, dans le but
de dterminer la nature des groupements vgtaux et donc de
lassociation correspondante.
relief, n. m. (relief, topography). Ensemble des ingalits
dune surface topographique lies aux variations daltitude et
aux irrgularits de niveau qui caractrisent la surface du sol
dans une rgion donne. ~ conforme : relief o les zones de
plus hautes altitudes corrspondent aux structures les plus surleves au plan tectonique. ~ inverse : relief dont les zones
les plus hautes corrrespondent celles tectoniquement les plus
basses (cas par exemple dun synclinal perch). ~ karstique (karstic topography) : voir Karst. ~ de plissement :
relief qui sobserve dans les rgions dont les terrains forment
des plis rguliers flancs peu inclins. Les reliefs subalpins
en constituent une forme commune dans laquelle les hauteurs
correspondent des synclinaux et les valles des anticlinaux.
~ rsiduel ~ (residual relief) : structure gomorphologique correspondant une ancienne topographie modifie par
lrosion. ~ structural : type de relief conditionn par la
structure des terrains de faon directe par dification active du
relief topographique (= relief primitif) ou indirectement par
suite de laction de lrosion sur les roches constituant les terrains superficiels dont la duret varie selon leur nature (relief
dit driv). ~ volcanique : type de relief structural dtermin par lactivit des volcans.
relique, n. f. (relict). Entit cologique correspondant un
milieu, une population, une espce ou un peuplement qui reprsentent les survivants vestigiaux dhabitats ou de groupes taxino-

535

rendzine

miques autrefois beaucoup plus nombreux et couvrant une aire

gographique plus tendue. Leur rarfaction est gnralement
la consquence dimportants changements naturels de lenvironnement en particulier de climat, et aussi de lartificialisation
croissante des habitats due laction de lhomme. Ces habitats,
ces espces ou peuplements reliques se rencontrent dans des
zones dnommes refuges qui correspondent des aires gographiques ou des habitats isols. (Voir aussi Refuges)
remblaiement, n. m. (accretion). Processus de sdimentation rsultant du dpt des matriaux solides transports par
un cours deau sur ses rives provoquant terme le rehaussement de son lit.
remonte, n. f. ~ deaux froides profondes (syn. : upwelling) : voir Courant, Ocan, Upwelling. ~ des poissons
(run) : phnomne de migration de poissons anadromes vers
les frayres situes dans la partie la plus leve du cours deau.
(Voir aussi Migratios, Saumon)
renard(s), n. m. roux : voir Vulpes vulpes. ~ polaire :
voir Alopex lagopus.
rendement(s), n. m. (yield) ~ de conversion photosynthtique : rapport lnergie lumineuse incidente, le rendement photosynthtique des systmes vgtaux est relativement
faible. Il atteint de faon exceptionnelle quelque 6 % chez certaines Cyanobactries comme les Spirulines mais est gnralement beaucoup plus faible. Seule une trs faible fraction de
lnergie incidente est convertie en substances biochimiques.
Compte tenu de lnergie incidente disponible la surface des
continents pour les vgtaux et de la production photosynthtique brute moyenne, on estime que le rendement global de la
photosynthse est compris entre 0,45 et 0,9 % ! (Voir aussi
Photosynthse, Production primaire) ~ cologique (ecological yield) : rapport entre lnergie contenue dans la totalit des organismes dun niveau trophique donn et la quantit
dnergie solaire absorbe par les producteurs primaires par
unit de surface de lcosystme considr. trophique :
voir Rendement cologique.
rendzine, n. f. (rendzina). Sols se formant sur des rochesmres calcaires par dcomposition de ces dernires. Ce sont
des sols calcimagnsiques riches en calcaire actif et en humus,
caractriss par labsence dhorizon B. Lhorizon A, trs
humifre, ayant jusqu 15 % de matires organiques est pos
directement sur lhorizon C.

Exemple de plante relique : Carline acaulis (Astrace) dans une

station du plan dAups en bordure de la fort domaniale de la Sainte
Baume (Var). Cette plante constitue une relique boro-alpine de la
priode wrmienne dans un tel biotope de faible altitude (725 m)
constituant une microenclave dans des cosystmes mditerranens. (Clich F. Ramade)

Structure pdologique des rendzines. (Daprs Duchaufour,

op. cit., 1991, p. 186)

renne

Il sagit de sols assez frquents en zones mditerranennes

qui sont pauvres en argiles car ces dernires sont entranes
le long de la pente ou sinfiltrent dans les fissures du karst
sous-jacent.
renne, n. m. (reindeer). Voir Rangifer tarandus.
Renonculaceae, n. sc. (buttercup, hellebore, delphinum)
(vern. : renoncules). Famille de Dicotyldones de la sousclasse des Magnolides appartenant lOrdre des Ranales.
Leurs fleurs spirales se caractrisent par un prianthe verticill basalement pourvu de 5 spales et de 5 ptales ainsi
que de nombreuses tamines et carpelles, insr en spirale
sur un rceptacle allong. Nanmoins il existe de nombreuses variations, le prianthe pouvant tre rduit ou encore les
ptales absents et remplacs par des spales ptalodes. Cette
Famille surtout reprsente dans les biocnoses tempres de
lhmisphre Nord comporte plus de 2 000 espces de plantes
essentiellement tempres et port herbac dominant.

536

rpartition

3. La coquille des Gastropodes terrestres est de couleur

sombre sous des climats froids et claire chez ceux vivant
sous des climats chauds.
4. Lpaisseur de la coquille des Gastropodes terrestres est
la plus importante dans les biotopes fortement ensoleills
et arides. (Voir aussi Allen)
renversement, n. m. ~ des eaux (overturn) : phnomne
dinversion thermique survenant au dbut de lhiver et celui
de lt dans les lacs temprs se traduisant par un brassage
des eaux suivi dun nouvel tat de stratification. ~ stratigraphique (stratigraphic overturn) : processus tectonique
conduisant une inversion des strates les plus anciennes surmontant les plus rcentes.
roxygnation, n. f. (reoxygenation). Processus de redissolution de loxygne dans leau se produisant spontanment dans
les zones dun cours deau o le courant est plus vif et dans
divers types dinstallations de traitement des eaux pollues.

rpartition, n. f. ~ des classes dge (age

class distribution) : proportion relative des
diverses classes dge constituant une population. Selon quen premire approximation
les classes juvniles, adultes ou sniles seront
prpondrantes, on aura affaire une population en expansion, stable ou dclinante. (Voir
aussi Pyramides) ~ contagieuse (contagious distribution) (syn. : en agrgat) : type
de rpartition htrogne des individus dune
mme population la surface de leur habitat, ces derniers tant rassembls en groupes.
Ce phnomne se rencontre chez les espces
grgaires. Il sobserve aussi chez les plantes
par exemple dans des peuplements forestiers
spontans o lemplacement des jeunes arbres
est conditionn par lemplacement des arbres
Trollius europaeus est une Renunculaceae propre ltage subalpin des montaporte-graines. ~ en damier (checkboard
gnes europennes. (Clich F. Ramade)
distribution) : type de rpartition spatiale dans
laquelle les espces appartenant un mme
Outre le genre Ranunculus, multispcifique ( boutons dor ),
peuplement occupent des fragments entremls de lhabitat.
on citera parmi bien dautres les Delphinium, les clmatites,
~ discontinue (disjunct distribution) : dsigne une aire de
les hellebores. Certaines peuvent rsister des conditions clidistribution gographique qui est fragmente en plusieurs aires
matiques extrmement froides. Ainsi, Ranunculus hyperboreus atteint 82 de latitude Nord au Spitzberg !
renouvellement, n. m. ~ des espces (species renewal) :
substitution dans une biocnose de nouvelles espces celles qui steignent au cours des processus volutifs. ~ des
fonds ocaniques (ocean floor spreading) : production du
plancher ocanique par suite de lcartement de deux plaques
contigus. temps de ~ (renewal time) : voir Rsidence.
Rensch, lois de ~ (Rensch lauws) : cet cologue a tabli
plusieurs lois concernant les populations animales :
1. Dans des climats froids, les populations dune espce
mammalienne ou avienne prsentent des portes ou des
couves plus importantes que celles des populations de la
mme espce sous climat plus chaud.
2. Dans les climats froids, les oiseaux ont des ailes plus courtes et les mammifres une fourrure plus paisse que celle
des populations des mmes espces situes au sud de leur
aire de rpartition gographique.

Principaux types de rpartition spatiale dune population.

A. Uniforme. B. Groupe ou contagieuse. C. Au hasard. (Daprs
Ramade, op. cit., 2003, p. 181, mais modifi)

replat

dites secondaires. Ainsi, les Protaces constituent une famille

de Phanrogames propre lAustralie et lAfrique du Sud.
~ gographique : voir Biogographie. ~ au hasard
(random distribution) : type de rpartition spatiale dans lequel
les individus dune mme population se rpartissent de faon
alatoire la surface du biotope. ~ homogne (regular distribution) : type de rpartition spatiale dans laquelle les individus dune mme population sont rpartis de faon rgulire
la surface du substrat ou du biotope. En dehors des plantations
faites par lhomme en sylviculture par exemple, ce type de
rpartition est trs rare dans la nature. Il sobserve par exemple dans la rpartition des cellules larvaires la surface des
rayons dune ruche ou dans celles du nid des autres espces
dhymnoptres sociaux. ~ des populations : voir Populations. ~ spatiale : modalit de rpartition lintrieur dun
biotope des individus constituant une population dune espce
dtermine. (Voir aussi Population) ~ spatio-temporelle
(space-time distribution) : dsigne les variations de laire de
distribution dune espce vivante en fonction du temps.
replat, n. m. (bench). Structure gomorphologique consistant en une zone plate ou de faible pente comprise entre deux
versants.
rplique(s), n. f. (aftershock). Secousse sismique secondaire
faisant suite au sisme majeur. Les rpliques peuvent se prolonger pendant des semaines dans certaines circonstances. Ainsi,
la suite du sisme qui dtruisit en Italie la ville dAssise en
1997, ces dernires furent ressenties pendant prs dun mois.
rponse, n. f. fonctionnelle (functional response) :
terme cr par Holling (1955) qui dsigne les variations du
nombre de proies consommes par un prdateur en rponse
la croissance de densit des populations de la proie considre.
numrique (numerical response) : dsigne laccroissement du nombre dindividus dune population dun prdateur
en rponse laccroissement du nombre dindividus dune de
ses espces de proie. totale (total response) : somme des
rponses de lensemble des prdateurs laccroissement du
nombre de proies.
reproductif, n. f. (reproductive). Dsigne ce qui se rapporte
la reproduction. effort ~ (reproductive effort) : mesure
de la quantit dnergie et (ou) de la proportion du budget
nergtique allou la reproduction par un individu ou une
population. Ce dernier inclut la fois le flux dnergie ncessit par la gamtogense, le rapprochement des sexes et chez
de nombreuses espces animales par la nidification et le soin
aux jeunes. On constate que les stratges r (plantes annuelles, rongeurs par exemple) qui ont un potentiel biotique lev
consacrent une part importante de leur budget nergtique
leffort de reproduction. Au contraire, les stratges K, espces de grande longvit et faible effort de reproduction, ne
consacrent quune part minoritaire de leur budget nergtique
cet effort de reproduction. Ainsi, les campagnols, petits rongeurs terricoles, consacrent 55 % de leur budget nergtique
leur effort de reproduction contre seulement 3 % chez le grand
rorqual bleu. (Voir aussi Stratges, Stratgies dmographiques) isolement ~ (reproductive isolation) : absence
dchange de gnes entre deux sous-populations dune mme
mtapopulation initiale ou entre cotypes ou sous-espces voisines rsultant de laction de facteurs environnementaux ou de
diffrents sous-contrles gntiques.

537

rseau(x)

reproduction, n. f. (reproduction). Phnomne par lequel

les tres vivants donnent une descendance qui perptue lespce. On distingue deux types de reproduction : la premire
dnomme reproduction vgtative en botanique et multiplication asexue en zoologie, est caractrise par le fait
que la production dindividus-fils se fait par des phnomnes
de bourgeonnements dans lesquels nintervient pas la sexualit. Au contraire, la reproduction sexue est un processus trs
diffrent dont lobjet est tout autant de produire la descendance que dassurer le brassage des gnes indispensables au
maintien de la diversit gntique de la population considre.
~ en captivit (captive breeding) : mode de reconstitution
des effctifs utilis dans la conservation ex situ pour les espces
en danger dextinction. (Voir aussi Extinction, Protection)
effort de (reproductive effort) : voir Reproductif.
reptation, n. f. (creeping). Mode de locomotion propre
certains Vertbrs qui consiste se dplacer sur le substrat en
labsence de membres (cas des serpents par exemple) ou sans
faire intervenir ces derniers.
Reptiles, n. m. (Reptilia). Classe de Vertbrs amniotes, pokilothermes la peau couverte dcailles, dont les reprsentants actuels sont caractriss par une disposition parasagittale
des membres et une queue pourvue de nombreuses vertbres.
Les Reptiles sont, dans la plupart des cas, ovipares et pondent
des ufs dont la coquille est en gnral seulement constitue
par une membrane chorionique. Cependant, les Crocodiliens
possdent des ufs calcifis dont la coquille est trs dure.
Les Reptiles ont constitu la classe de Vertbrs dominante
dans la biosphre pendant toute lre msozoque, marque
par la prpondrance des dinosaures qui taient trs probablement des homothermes. Certes, la plupart des espces de
Dinosauriens taient de toute vidence des stnothermes de
milieux chauds. Cependant, ont aussi t mises en vidence
des espces de dinosaures polaires qui peuplaient les hautes latitudes partir du milieu du Crtac o un refroidissement du climat global a commenc avec apparition de neige
en priode hivernale sur les zones de relief dans lArctique et
lAntarctique. Les principaux groupes de Reptiles du Msozoque dont on dispose de fossiles abondants sont ceux de
Dinosaures (Sauropodes, Ornitischiens et Hadrosaures), de
Ptrosaures, de Pliosaures, dIcshtyosaures.
Les principales sous-Classes de Reptiles actuels sont les Ophidosauriens qui runissent les lzards (au sens large) et le
serpents , les Chloniens (tortues) et les Crocodiliens. (Voir
aussi Chloniens, Dinosaures, Lacertiens, Ophidiens, Sauropodes, Sphnodontidae)
requin(s), n. m. (sharks). Voir Pleurotrmes.
rseau(x), n. m. ~ hydrographique (hydrographic system, network) : rseau constitu par lensemble des affluents
dun cours deau principal. Dans certains cas, il peut exister
une communication entre deux rseaux hydrologiques. Tel
est par exemple le cas du systme Ornoque-Amazone, lun
se dversant dans lautre et rciproquement en fonction du
cycle annuel. ~ trophique (trophic web) : ce terme dsigne lensemble des relations trophiques existant lintrieur
dune biocnose entre les diverses catgories cologiques
dtres vivants constituant cette dernire : les producteurs, les
consommateurs animaux et les dcomposeurs. Un rseau tro-

resdimentation

538

rserve(s)

Rseau trophique dun cosystme aquatique, celui de ltang de Vaccars dans la rserve naturelle nationale de Camargue. (Daprs
Roche et al., op. cit.)

phique peut aussi se dfinir comme la rsultante de la totalit

des chanes alimentaires unissant les diverses populations des
espces que comporte une biocnose.
Dans les cosystmes aquatiques, on distingue usuellement
des rseaux trophiques benthiques, qui concernent linterface
eau-sdiments tant des biotopes dulaquicoles que marins et
les rseaux trophiques plagiques propres aux eaux libres des
ocans ainsi que celles de la zone limntique des lacs. (Voir
aussi Chanes trophiques, cosystmes, Trophique)

resdimentation, n. f. (resedimentation). Formation de

sdiments partir dlments minralogiques et (ou) ptrographiques issus dun sdiment plus ancien.
rserve(s), n. f. ~ en eau (soil water reserve) : quantit deau disponible prsente dans un sol correspondant aux
pressions capillaires infrieures au point de fltrissement. Elle
correspond la hauteur deau exprime en millimtres qui
peut tre transforme en vapeur par lvapotranspiration des

rservoir(s)

plantes. (Voir aussi Sol) ~ permanente dun aquifre :

correspond la quantit totale deau non renouvelable contenue dans un aquifre. Elle est dtermine dans un aquifre
nappe libre par le niveau de la surface pizomtrique minimale moyenne. Dans une nappe captive, elle correspond en
pratique au volume total du rservoir aquifre. ~ hydrique
du sol : voir Sol. ~ naturelles (nature reserves) : terme
gnral dsignant toute partie dcosystme terrestre ou aquatique bnficiant dun statut de protection partielle ou totale.
Il existe plusieurs catgories de rserves. Selon la rglementation des Nations unies, les rserves naturelles intgrales
(catgorie I) bnficient du statut de protection maximal, leur
accs tant strictement ouvert aux seuls scientifiques et gestionnaires de ce type daires protges. Les rserves de nature
gres (encore dnommes aires de gestion des habitats et des
espces) (catgorie IV) impliquent une intervention active et
permanente concernant leur gestion. Elles correspondent au
type daires protges autrefois dnommes rserves particulires (rserve de gestion de faune, de flore, ou encore forestire).
Elles sont ouvertes au public et lexploitation de certaines ressources biologiques y est autorise (exploitation de la fort pour
une zone en rserve de chasse ou loppos pche artisanale
ou rcrative dans une rserve protgeant des habitats de zone
humide par exemple). Enfin, les rserves de catgories VI, dites
de gestion des ressources naturelles, accordent une protection
aux biotopes et aux habitats, mais lexploitation des ressources naturelles biologiques y reste entirement autorise sous la
rserve dune exploitation fonde sur des principes de maintien
de la productivit biologique garante de la durabilit de lexploitation des ressources concernes. De faon gnrale, en
Europe Sud occidentale et dans lensemble du Bassin mditerranen, la couverture de rserves naturelles est trs insuffisante
au regard des impratifs de conservation de la biodiversit, plus
particulirement pour les zones humides littorales.
Enfin, un dernier type de rserves naturelles, de statut distinct
des prcdentes, est constitu par les rserves de biosphre de
lUNESCO. (Voir aussi Biodiversit, Conservation, Protection de la nature, Zones humides)

539

rsilience

rservoir(s), n. m. ~ daquifre (groundwater reservoir) : formation hydrogologique prsentant une configuration des dimensions et une structure dtermine qui est
constitue par une roche poreuse (sable, grs, calcaires fissurs) dans laquelle saccumule leau gravitaire constituant la
nappe. (Voir aussi Aquifre) ~ de barrage : lac de retenue cr par un barrage. Les lacs de barrage prsentent des
caractristiques cologiques, en particulier une oligotrophie
dite morphomtrique. En fait, ces lacs relativement profonds
prsentent une faible productivit primaire car les nutriments
stocks dans les sdiments remontent difficilement dans les
eaux de surface l o se trouve le phytoplancton par suite de la
forte stratification et de la hauteur de la colonne deau. (Voir
aussi Lac) ~ global (global reservoir) : dsigne dans les
cycles biogochimiques un compartiment ou un sous-compartiment de la biosphre renfermant une partie du stock deau
ou dun lment donn. Ainsi, lhydrosphre prise dans son
ensemble, ou encore leau des calottes glaciaires, ou encore
celle contenue dans les cours deau et les lacs, correspondent
autant de rservoirs pour cet lment. Il en est de mme de
latmosphre pour les divers composs gazeux des lments
biognes (CO2, NH3, NOx, SO2, etc.). La biomasse en tant
que telle, ou certains de ses sous-ensembles, constitue galement un rservoir global. (Voir aussi Cycle biogochimique)
roche ~ : roche de forte porosit capable demmagasiner
des fluides eau, ptrole ou gaz naturel qui accumulent ces
derniers quand elles sont tanchises par une couverture de
strates impermables.
rsidence, n. f. temps moyen de ~ (average residence
time) (syn. : ~ de renouvellement) : temps ncessaire pour que
disparaisse une quantit (ou concentration) initiale dune substance naturellement prsente dans un biotope ou dans un compartiment donn de la biosphre (atmosphre, eaux ou sols).
rsiduel(le), adj. (residual) relief ~ (residual relief) : se
dit dun relief dont la morphologie primitive a t dtruite par
lrosion tels divers types dinselbergs ou les buttes tmoins.
valeur ~ : dsigne en statistique une variabilit des donnes qui ne peut tre interprte
par un test statistique particulier.
Les valeurs rsiduelles diffrences entre les donnes observes et
calcules permettent souvent
lcologue de percevoir le rle
des facteurs environnementaux.
rsilience, n. f. (resilience).
Dsigne laptitude de toute communaut et de tout cosystme
pris dans son ensemble survivre

Vue du rservoir du barrage de

Serre-Ponon. Ce dernier se comble de faon plus rapide quon ne
lavait initialement prvu car il est
situ dans lune des rgions de
France les plus exposes lrosion hydrique. On voit sur cette
figure les stigmates du surpturage
et de la dforestation sur les flancs
de montagne qui marquent le bassin-versant. (Clich F. Ramade)

rsine(s)

des altrations et des perturbations dans sa structure et (ou)

son fonctionnement et de retrouver aprs la disparition de ces
dernires un tat comparable la situation initiale. La rsilience
des biocnoses est gnralement due soit une reconstitution
des effectifs in situ partir de certains individus issus de souspopulations des espces constituant la biocnose ayant survcu
la perturbation, soit par immigration de propagules venant
dcosystmes analogues et plus ou moins loigns.
rsine(s), n. f. (resin). Substance riche en hydrocarbures terpniques et aromatiques scrte par divers Gymnospermes
surtout par les Conifres. Toutefois, certains Angiospermes
en produisent aussi, en particulier les plantes des familles des
Euphorbiaceae, Terebenthaceae, Apiaceae, Sapotaceae. Ce
sont en ralit des mlanges complexes qui, outre les hydrocarbures, renferment aussi des alcools et mme des acides organiques. Elles diffrent par leur volatilit des essences odorifrantes produites par dautres vgtaux. Une fraction variable
de leurs constituants sont solubles dans les solvants des lipides.
On oppose les olorsines, trs liposolubles, ayant une teneur
plus leve en essences, aux rsines pauvres en essences, qui
durcissent rapidement au contact de lair et deviennent cassantes. Selon le cas, la scrtion de rsine rsulte dun processus
physiologique normal ou ne se produit que lors dtats pathologiques lis soit des cassures de branches ou blesssures de
lcorce ou encore lors dattaque dinsectes xylophages.
rsinifre, adj. (resiniferous). Dsigne une espce scrtant
de la rsine.
rsistance, n. f. ~ du milieu (environmental resistance) :
dsigne lopposition des divers facteurs limitants laccroissement dune population. Cette rsistance crot au fur et
mesure que la densit augmente. Au plan dmocologique, la
variation de la rsistance du milieu en fonction du temps est
souvent de type linaire. (Voir aussi Logistique) la
scheresse : voir Scheresse. aux tempratures extrmes : voir Temprature.
rsorption, n. f. ~ de la vsicule vitelline (yolk resorption) : processus physiologique propre aux jeunes de Vertbrs
ovipares consistant en la digestion lytique des rserves conte-

540

Restionaceae

nues dans la vsicule vitelline aprs lclosion, que cette dernire soit externe ou interne. Chez les alevins de poissons qui
peuvent vivre plusieurs semaines aux dpens de ses rserves,
cette vsicule peut tre de grande taille relativement celle
du corps.
respiration, n. f. (respiration). Phnomne antagoniste de la
photosynthse dont lobjet est de produire lnergie ncessaire
aux cellules vivantes par oxydation dun substrat biochimique, en dernire analyse le glucose avec production dATP.
La respiration est un processus biologique fondamental qui
reprsente un des agents essentiels du cycle du carbone dans
la biosphre car elle absorbe de lO2 et dgage du CO2 dans
latmosphre, effectuant linverse de la photosynthse dont
elle constitue le processus complmentaire dans le bouclage
du cycle du carbone. Le couplage de ces deux cycles constitue
une boucle homostasique qui assure la constance des stocks
de carbone et doxygne dans la biosphre en labsence de
perturbation anthropique. Au plan nergtique, la photosynthse fixe la lumire solaire sous forme de composs biochimiques et la respiration brle ces derniers en produisant
de lnergie cellulaire sous forme dATP tant chez les autotrophes que chez les htrotrophes.
~ des cosystmes (ecosystem respiration) : au cours de
lvolution dun cosystme, on constate que la respiration de
la communaut augmente au fur et mesure que sa biomasse
se dveloppe et que lon se rapproche de ltat climacique.
La productivit nette, diffrence entre production brute et respiration, tend vers zro. En consquence, un cosystme climacique, tel la fort amazonienne ne produit pas doxygne,
contrairement ce que lon voit aujourdhui encore parfois
crit dans une certaine presse. (Voir aussi Carbone, Oxygne,
Photosynthse, Productivit)
ressac, n. m. (surf). Agitation dsordonne de la surface de
la mer provoque par une interfrence entre la houle et une
cte rocheuse indente.
ressaut, n. m. (scarp). Terme de gomorphologie dsignant
un brusque changement de pente sur un versant.
ressuyage, n. m. ~ dun sol (soil drying
out) : processus par lequel un sol perd son eau
de gravitation aprs une forte pluie.
restauration, n. f. des cosystmes
(ecosystems reclamation) : interventions
humaines varies dont le but est de reconstituer
des cosystmes terrestres ou aquatiques dgrads voire entirement dtruits par lhomme.
~ de la vgtation (revegetation) : technique de reconstitution de la couverture vgtale
sur des terrains ou infrastructures qui ont t
dnuds par lrosion ou des travaux de gnie
civil (par exemple engazonnement et plantation
darbustes sur les talus et les dpendances autoroutires).

Diagramme mettant en vidence le rle antagoniste de la respiration et de la photosynthse dans le fonctionnement des cosystmes. Cette complmentarit gnre
une boucle homostasique qui assure la rgulation des cycles du carbone et de loxygne dans la biosphre.

Restionaceae, n. sc. Famille de Monocotyldones de la sous-classe des Commlinides

appartenant lordre des Commlinales. Elle
compte quelque 400 espces de plantes prennes propres lhmisphre austral, ayant las-

rsurgence

pect de Gramines, aux feuilles en lames troites et acres.

Leurs fleurs de petite taille sont insignifiantes. Dpourvues
de nectarifres, elles sont anmogames. Ce sont des plantes
souvent bioaccumulatrices de silice qui croissent sur des sols
pauvres en nutriments. (Voir aussi Commlinales)
rsurgence, n. f. (resurgence). Source rsultant du retour
lair libre dune perte dun cours deau superficiel en
amont qui a t englouti dans les fissures et fentes dun rseau
karstique. Un exemple classique de telles rsurgences est la
fontaine de Vaucluse ou encore la source de la Garonne au
Trou du taureau. (Voir aussi Karst)
rtention, n. f. de leau dans les sols (soil water retention) : phnomne physico-chimique par lequel leau dimbibition est retenue dans les lacunes des sols. Il dpend la
fois de la porosit, elle-mme lie au volume des lacunes par
rapport au volume total de sol, et de phnomnes de capillarit dpendants de la dimension moyenne des pores du sol.
(Voir aussi Humidit, Porosit, Sol) des nutriments
(nutrients retention) : phnomne par lequel des matriaux
nutriments ou matires organiques sont fixs et retenus dans
un sol, dans les sdiments ou encore au niveau dun cotone
entre un cosystme aquatique et terrestre. Dans ce dernier
cas, cette rtention se manifeste par lassimilation des lments minraux nutritifs par les vgtaux aquatiques ou terrestres de lcotone et leur accumulation dans la biomasse ou
encore dans les sdiments sous forme de matire organique
morte. ~ spcifique (specific retention) : quantit totale
deau retenue par capillarit et attraction molculaire dans un
sol ou une roche par rapport la totalit de leau renferme.
(Voir aussi cotone, Hydrosystme, Sdiment, Sol)

541

Rhabditodes

rverbration, n. f. (reverberation). Rflexion de la lumire

sur un substrat tel la neige ou le sable.
rversion, n. f. (reversion). 1. Retour vers des conditions
environnementales qui prvalaient des poques ancestrales.
2. Retour dune plante cultive ou dun animal domestique
ltat sauvage.
rviviscence, n. f. (reviviscence). Processus physiologique
marquant la reprise dactivit aprs imbibition par de leau
de pluie chez les Vgtaux infrieurs et certains Invertbrs
primitifs capables de survivre en anhydrobiose. Elle est frquente chez les Bryophytes et chez certaines fougres telles
les Platycerium. (Voir aussi Anhydrobiose)
Rhabditides, n. sc. Ordre de Nmathelminthes comportant
un grand nombre despces libres qui se nourrissent de bactries et dautres organismes microscopiques. Certaines Familles
sont phytoparasites telles les Anguillulidae, comme Anguina
tritici, agent de la nielle du Bl, qui se dveloppe dans les grains
de cette crale, causant ainsi de graves dommages la rcolte.
Dautres Familles sont parasites dinvertbrs, surtout dinsectes ou de Gastropodes Pulmons ou encore de Vertbrs.
(Voir aussi Nmatodes).

retour, n. m. (homing). Dsigne en thologie le phnomne

par lequel un oiseau ou un autre animal migrateur retrouve
son nid ou son territoire ou encore sa frayre natale (pour les
poissons) et de faon gnrale le lieu prcis do il est parti.
retrait, n. m. ~ de la mer (wave backwash) : retour de la
vague vers lestran aprs quelle ait dferl. ~ du sol (soil
shrinkage) : contraction du sol en priode de scheresse.
rtrovirus, n. m. (retrovirus). Virus ARN dont le mcanisme dinfestation des cellules implique lintervention dune
transcriptase inverse qui permet lincorporation de lADN
viral au gnome de lhte.

Languillule du bl (Anguina tritici) est un Nmatode Rhabditide

phytoparasite ravageur des cultures de crales. La photographie reprsente des larves danguillule sortant dun grain de bl
niell (Clich Jonathan D. Eisenbach, Universit dtat et Institut
Polytechnique de Virginie, tats-Unis).

Rhabditodes, n. sc. Sous-classe de Nmathelminthes comptant de nombreuses familles de petites espces de Nmatodes
gnralement libres, mais certaines parasites danimaux ou de
vgtaux. Les femelles sont souvent parthnogntiques. Des cas
de parasitisme alternatif existent
dans certaines espces o le dveloppement comporte des stades
libres et des stades parasites. Ils
se caractrisent par la prsence de
valves complexes comprenant des
masses musculaires disposes en
trois lobes disposs autour de la
partie postrieure de lsophage.
Ils comportent trois ordres principaux : les Ascaridides, les StrongyExemple de rsurgence : celle de la source de la Garonne au Trou du taureau. La coupe gololides et les Rhadbditides.
gique met en vidence le rseau karstique situ en amont qui alimente cette source.

Rhabdocles

Rhabdocles, n. sc. Groupe de Plathelminthes Turbellaris au tube digestif rectiligne et dpourvu de branches latrales. Il comporte quatre ordres runissant des espces libres
dulaquicoles ou marines.
Rhabdopleurides, n. sc. Ordre de Ptrobranches coloniaux
qui constituent des colonies ou tout le moins de denses associations dindividus. Les zoecies individuelles dont le msosome ne comporte quune paire de bras lophophoriens sont
scrtes par leur segment antrieur. Elles sont runies entre
elles par lensemble des formations protectrices formant un
test commun daspect chitineux, la coencie.
Rhacophoridae, n. sc. Famille dAmphibiens Anoures aux
doigts pourvus dampoules adhsives. Elle compte une centaine despces de grenouilles de distribution palotropicale,
surtout abondante en Afrique et Madagascar, mais qui se
rencontre aussi dans la rgion Indo-australienne.
Rhamnaceae, n. sc. (buckthorn, deerbush). Famille de
plantes de lordre des Rhamnales, gnralement ligneuses et
se prsentant sous forme darbustes souvent pineux. Elle se
caractrise par des inflorescences en cyme constitues de petites
fleurs comptant 4 5 spales, ptales et tamines. Elle comporte
plus de 900 espces propres aux rgions tempres chaudes et
tropicales. Les Rhamnus sp. et les Coenothus sont propres aux
formations vgtales arbustives des rgions mditerranennes.
Rhamnales, n. sc. Ordre de Rosides, renfermant des plantes gnralement ligneuses et arbustives qui comporte trois
Familles : les Leaceae, les Rhamnaceae, et les Vitaceae, cette
dernire tant de grande importance conomique puisquelle
comporte les vignes cultives. (Voir aussi Vitaceae)
Rhaphidophoridae, n. sc. (cave crickets). Famille dOrthoptres Ensifres aptres, pourvus dantennes et de pattes
postrieures trs fines et de longueur dmesure. Essentiellement cavernicoles, ils sont infods de faon gnrale des
microbiotopes saturs dhumidit.
Rhegmatisme, n. m. (Rhegmatism). Dsigne lensemble
des manifestations de tectonisme, de mtamorphisme, lies
aux fractures majeures de lcorce terrestre.
Rheidae, n. sc. (Rheas) (vern : nandous). Famille dOiseaux
Ratites aux pattes longues et puissantes pourvues de trois
doigts. Elle ne compte que deux espces infodes aux steppes
et savanes buissonnantes dAmrique du Sud.

542

Rhincodon typus

Rhiformes, n. sc. (Rheiformes). Ordre monotypique de

Palognathes de la sous-classe des Ratites, ne comptant quune
seule famille, celle des Rheidae.
rhocrne, n. f. (rheocrene). Type de source qui jaillit au bas
dune pente ou dun talus et qui, de ce fait, prsente un fort
courant son origine. (Voir aussi Limnocrne)
rhologie, n. f. (rheology). Science qui tudie le courant dans
les eaux naturelles et leur influence sur les matriaux prsents
dans les biotopes aquatiques. (Voir aussi Limnologie)
rhophile, adj. (rheophilous). Dsigne des espces vgtales ou animales adaptes vivre dans de forts courants.
rhophilie, n. f. (rheophily). Aptitude quont les organismes
rhophiles vivre dans de forts courants deau.
rhophobie, n. f. (rheophoby). Caractre des organismes
qui ne peuvent vivre dans un courant deau.
rhophyte, n. f. (rheophyte). Vgtal aquatique capable de
se dvelopper dans des eaux animes de forts courants.
rhotaxie, n. f. (rheotaxy). Phnomne par lequel un tre
vivant crot (plante) ou soriente (animal) dans un courant.
Elle est positive si lespce va dans le sens du courant et ngative si elle soriente en sens inverse.
rhotrophe, adj. (rheotrophic). Dsigne un type de biotope
lentique marcageux tourbire essentiellement aliment
par un courant deau continu et peu intense.
rhotropisme, n. m. (rheotropism). Raction taxique dont
lorientation est conditionne par le courant tant de lair que
de leau.
rhoxne, adj. (rheoxenous). Dsigne une espce infode
aux biopopes lentiques et qui ne se rencontre que rarement
dans les eaux courantes.
Rhtien, n. m. Dernier tage du Trias, en un temps inclus dans
le Jurassique o il constituait, avec lHettangien, linfra-Lias.
Rhinatremidae, n. sc. Famille dAmphibiens Gymnophiones comportant huit espces de Caeciliens terrestres primitifs
dAmrique du Sud. (Voir aussi Caeciliidae)
Rhincodon typus, n. sc. (vern. : requin baleine). Espce
de slacien Pleurotrme de la famille monotypique des Rhincodontidae, qui est le plus grand des poissons actuels. Il peut
dpasser 18 m de long et peser 40 tonnes. Ce sont des animaux
inoffensifs, de rgime strictement planctonophage. (Voir aussi
Pleurotrmes, Slaciens)

Le requin baleine (Rhincodon typus) est une espce planctonophage qui vit en mer au large
et occupe une niche cologique voisine de celle de Mystictes comme les rorquals. (Daprs
Van Grevelynghe et al., op. cit., mais modifi)

Rhinobatidae

543

Rhinobatidae, n. sc. (guitarfishes) (vern : guitares de mer).

Famille de Slaciens Hypotrmes au corps fusel des requins
et la tte dprime des raies, aux dorsales recules disposes
sur la queue, pourvus de petites dents broyeuses aplaties et
disposes en mosaque.
Rhinobatodes, n. sc. Sous-Ordre de Slaciens Hypotrmes de lordre des Rajiformes qui se caractrise par une forme
lance du disque qui leur donne une ressemblance superficielle avec les requins et un pdoncule bien dvelopp.
Rhinocerotidae, n. sc. (Rhinoceroses) (vern : rhinocros).
Famille de Mammifres appartenant lOrdre des Prissodactyles, dont la plupart des espces sont menaces dextinction.
Celles-ci sont en effet de plus en plus rarfies par un braconnage et une contrebande effrns dont la justification tient
aux pseudo-vertus mdicinales attribues leur corne. Le prix
moyen au kilogramme de cette dernire dpassait 2 500 $ US
courant 2000 !
Ainsi la sous-espce septentrionale du rhinocros blanc
(Ceratotherium simum cottoni) ne comporterait plus quune
trentaine dindividus, tous dans le parc national de la Garamba
au Congo, encore que cette valuation soit trs prsomptive
par suite des troubles svissant dans la rgion des Grands Lacs
depuis 1994. La sous-espce typique plus abondante est surtout bien reprsente en Afrique australe, en particulier dans
les rserves du Kwazulu et de Namibie.
Le rhinocros noir (Diceros bicornis), qui a toujours t lespce africaine la plus nombreuse avec une vaste aire de rpartition gographique couvrant la plus grande part de lAfrique
subsaharienne, ne comporte plus que 4 000 individus au total.
En date rcente sest teinte la population du Cameroun.
Le rhinocros de Java (Rhinoceros sondaicus) ne compte plus
quune cinquantaine dindividus tous situs dans la rserve
dUdjong Kulong louest de cette le alors que son aire
ancienne couvrait toute lAsie du Sud-Est jusquaux Indes.
Le rhinocros de Sumatra (Didermoceros sumatrensis) compte
quelques centaines dindividus certes occupant une aire de
distribution encore tendue (Indonsie, Malaisie, Cambodge,
Sud-Est de la Thalande).
Enfin le rhinocros de lInde (Rhinoceros unicornis), qui se
rencontrait autrefois dans presque toute lAsie tropicale, nest

Rhinocros blancs (Ceratotherium simum) dans la rserve naturelle

dOkapuka (Namibie). (Clich F. Ramade)

Rhinochetidae

plus localis aujourdhui que dans quelques rserves de lest de

lInde et du Npal avec une population totale relictuelle estime
de lordre de 1 500 individus en 2001. (Voir aussi Extinction)
Rhinochetidae, n. sc. (vern : kagou). Famille monotypique
doiseaux de lordre des Gruiformes reprsente par une seule
espce, le kagou (Rhinochetes jubatus) endmique de la Nouvelle-Caldonie. Dune quarantaine de centimtres de hauteur, il possde un bec pointu et une huppe rectile lorsquil

Kagou (Rhinochetes jubatus) (Rhinochetidae) dans le parc provincial de la Rivire Bleue (province du Sud, Nouvelle-Caldonie).
(Clich F. Ramade)

Carte actuelle et historique de la rpartition gographique des

Rhinocerotidae dAsie.

Rhinochimaeridae

est excit. Il est incapable de voler car ses ailes arrondies ne

sont pas fonctionnelles. Monogame, il est infod aux forts
pluvieuses tropicales de cette le o il se nourrit dInvertbrs
prsents dans la litire.
Menac dextinction dans les annes 1980 o lon ne comptait plus que quelques dizaines de couples nicheurs, de vigoureuses mesures de protection, consistant entre autres dans les
aires protges en la destruction de ses prdateurs introduits
chats et chiens errants ont permis de faire remonter ses
effectifs environ un millier dindividus.
Rhinochimaeridae, n. sc. Famille de Chondrichthyens
Holocphales de lordre des Chimaeriformes caractris par un
museau pointu qui compte huit espces de poissons benthiques
infods ltage bathyal entre 500 m et 1 500 m de profondeur. Rhinochimaera atlantica se rencontre dans lAtlantique
du Nord-Est depuis les les Fro jusquau Nord de lIslande.
Rhinocryptidae, n. sc. Famille de Passriformes notropicaux au corps compact et au bec court et effil, aux ailes
arrondies. Ce sont des oiseaux solitaires et coureurs, mdiocres voiliers, de rgime insectivore et granivore.
Rhinolophidae, n. sc. (Horseshoes bats). Famille de
Chiroptres propre lAncien Monde, au tagus foliforme, qui
compte environ 110 espces de microchiroptres insectivores. En Europe Rhinolophus ferri-equinum est une des
plus grandes espces europennes de Chiroptres, avec
une envergure dune trentaine de cm. Migratrice, elle peut
parcourir de grandes distances. Plutt infode aux biotopes
forestiers ou au minimum boiss, elle se rencontre en t, suspendue la vote, lentre de grottes, dans des ruines ou
dans des btiments peu frquents. (Voir aussi Chiroptres)
Rhinopteridae, n. sc. (Cow nosed rays). Famille de Slaciens Hypotrmes comptant une dizaine despces de Rajiformes au disque plus large que long, aux nageoires pectorales
prolonges vers lavant consituant une paire de lobes au niveau
de la bouche qui leur servent extraire les Invertbrs dont ils se
nourrissent des sdiments meubles. Leur bouche est pourvue de
plaques osseuses broyeuses, forme dadaptation leur cologie
alimentaire car ces raies se nourrissent exclusivement de Mollusques et de crustacs benthiques. (Voir aussi Rajiformes)
Rhipidistides, n. sc. Famille de Crossoptrygiens fossiles
du Dvonien, pourvus de narines internes qui, tout en restant
aquatiques, ont fait transition avec la vie terrestre.
rhithron, n. m. (rithron). Zone correspondant la partie
suprieure dun cours deau (ruisseaux et petites rivires) avec
une pente suprieure 2 p. 1 000, donc avec des eaux rapides
et bien oxygnes.
rhizobenthos, n. m. (rhizobenthos). Dsigne parfois en limnologie lensemble des vgtaux hydrophytiques du groupe,
qui vivent enracins sur le substrat dans la zone riparienne.
Les nnuphars mais aussi les Potamots et autres Dicotyldones rhizophytes en sont des constituants majeurs.
Rhizobium, n. sc. Genre de Bactrie qui vit en symbiote
strict avec diverses espces de Lgumineuses lintrieur de
nodosits racinaires. ~ leguminosarum : espce de Rhizobium infod diverses espces de lgumineuses cultives,
telles la luzerne par exemple.

544

Rhizophoraceae

rhizocarp, adj. (rhizocarpous). Dsigne des vgtaux produisant des fleurs et des fruits la fois sur leurs parties ariennes et souterraines.
Rhizocphales, n. sc. (vern : sacculines). Ordre de Crustacs Cirripdes parasites, comptant environ 250 espces qui
constituent un des stades les plus volus de dgradation parasitaire. Ce sont des parasites de Crustacs Brachyoures, essentiellement de crabes.
Le corps prsente une involution de la quasi-totalit des organes
lexception des gonades et dun systme trs dense de filaments
extrmement ramifis dallure radiculaire dnomms rhizodes,
infiltrs dans les tissus de lhte. De rle trophique, ils absorbent
les nutriments des fluides corporels et les amnent un organe
sacciforme externe qui renferme les gonades. Le dveloppement
larvaire se caractrise par des cophases parfaitement typiques
des Cirripdes avec des stades nauplius et cypris de morphologie normale. (Voir aussi Cirripdes, Parasitisme)

Crabe parasit par une sacculine (Sacculina carcini, Rhizocphales).

On remarque les rhizodes cphaliques qui ont envahi tout le corps
de lhte (in Cassier et al., op. cit., p. 165).

rhizogense, n. f. (rhizogenesis). Processus dlaboration

des racines au cours du dveloppement des plantes.
rhizomateux, adj. (rhizomatous). Dsigne un organisme qui
a une forme de rhizome ou un vgtal dont le systme racinaire est pourvu de ces derniers.
rhizome(s), n. m. (rhizome). Organes vgtaux souterrains
qui constituent des formes de rserve et par lesquels les plantes peuvent de multiplier de faon asexue.
rhizophage, adj. (rhizophagous). Dsigne un animal qui se
nourrit de racine.
rhizophagie, n. m. (rhizophagy). Dsigne une forme dalimentation phytophage fonde sur la consommation de racines.
rhizophile, adj. (rhizophilous). Dsigne un organisme qui se
dveloppe sur les racines dune plante vasculaire.
Rhizophora, n. sc. (vern. : paltuviers) Genre dans lequel on
runit les espces de paltuviers au sens strict. apiculata :
espce de paltuvier dominante dans les mangroves dAsie
du Sud-Est. mangle (red mangle) : espce de paltuvier,
appele aussi mangrove rouge, dominante dans les mangroves
dAmrique tropicale. (Voir aussi Mangrove, Paltuvier)
Rhizophoraceae, n. sc. Famille de la sous-Classe des Rosides appartenant lordre des Myrtales qui compte une centaine despces darbres et darbustes tannifres. Elle runit

Rhizopodes

545

Rhodophytes

Vue de racines-chasses de paltuvier (Rhizophora mangle) (rserve naturelle du

Grand cul-de-sac marin prs de Lamentin, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Vue de dtail de fruits de Rhizophora mangle

maturit (mangrove du Moule, Guadeloupe). (Clich
F. Ramade)

la majorit des espces darbres correspondant aux diffrents

types de Paltuviers et qui sont dominants dans les cosystmes de mangroves tropicales.
Elles prsentent des fleurs htrogames pourvues de 3
16 spales et ptales et de 8 un grand nombre dtamines.
Les fruits de forme allonge sont dj embryonns. Ils se
piquent dans la vase lorsquils se dtachent des rameaux et
germent immdiatement.
Cette famille, comme la plupart des autres espces darbres
des mangroves, est caractrise par la possession de racines-chasses qui leur permettent de se fixer solidement sur
les fonds meubles propres aux biotopes de mangroves. (Voir
aussi Mangrove, Myrtale, Sonneretia)

de leurs dbris morts (litire) la surface du sol et aussi par

dabondantes scrtions dexsudats racinaires. En effet, les
racines librent des glucides, des acides amins, des phnols,
des vitamines, des enzymes, etc. dont laction est favorable
la microflore daphique.
On a pu dmontrer que la rhizosphre est beaucoup plus
favorable aux microorganismes des sols que la zone situe en
dehors de linfluence des racines. Ainsi, on trouve en moyenne
90 fois plus de bactries nitrifiantes, 50 fois plus de bactries ammonifiantes, une flore microbienne totale 21 fois plus
abondante et 10 fois plus de champignons dans la rhizosphre
du bl que dans les rgions du sol extrieure celle-ci. (Voir
aussi Sol)

Rhizopodes, n. sc. (vern. : amibes). Phylum de Protistes de

distribution cosmopolite qui runit des amibes unicellulaires
soit nus, soit pourvus dun test. Quoique toujours unicellulaires, certaines espces peuvent atteindre plusieurs dizaines de
millimtres de diamtres. Il comporte un grand nombre despces tant marines que propres aux eaux douces ou encore
infodes aux sols o elles sont particulirement abondantes.
Ils figurent parmi les protistes dorganisation la plus simple.
On ne leur connat aucune forme de reproduction sexue. Bien
que dpourvus dundulipodes ou autres organes moteurs, ils
prsentent une certaine motilit grce lmission de pseudopodes qui leur permet de progresser sur des substrats mme
lisses. On divise ce phylum en cinq Classes : les Tubulins,
les Thcins, les Flabellins, les Conopodins et les Acanthopodines. La majorit des Rhizopodes sont libres mais il existe
plusieurs Familles parasites danimaux en particulier de Mammifres. Entamoeba histolytica, cause la redoutable dysenterie amibienne. (Voir aussi Protiste, Protoctista )

Rhizostomes, n. sc. Ordre de Cnidaires Scyphozoaires,

reprsent par des mduses acalphes propres aux eaux de
lIndo-Pacifique tropical, dont les bras ont fusionn pour former
un appendice succorial au fond duquel souvre la bouche.

rhizosphre, n. f. (rhizosphere). Zone particulire du sol

dans laquelle sexerce linfluence du systme racinaire des
plantes. Les vgtaux, en particulier les Phanrogames, exercent une action favorable sur les micro-organismes du sol
par libration de substances organiques et minrales partir

Rhododendron, n. sc. (rhododendron). Genre dricaces

arbustives propres aux montagnes de lAncien Monde.
En Europe occidentale, il en existe deux espces principales,
Rhododendron ferugineum, adapte aux terrains acides donc
silicicole et Rhododendron hirsutum, propre aux sols neutres
ou basiques, calcicoles.
Rhodophyces, n. f. Voir Rhodophytes.
Rhodophytes, n. f. (rhodophyta). (vern. : algues rouges).
Classe dalgues benthiques caractrise par la prsence de
plastides de couleur rouge (les rhodoplastes) qui renferment
en sus de la chlorophylle a, des phycobiliprotines et des pigments rouges du groupe des carotnodes. Beaucoup de Rhodophytes sont adaptes de faibles clairements et croissent
en profondeur dans la colonne deau. Tel est le cas de certaines
familles de Rhodophytes, telles les Melobsies, qui croissent
dans ltage circalittoral en zone benthique profonde, la
limite de la zone dysphotique o lintensit lumineuse est au
niveau du seuil de compensation de lumire.

Rhombifres

Une Rhodophyte deaux douces, Lemanea, prsente une forte

aptitude bioconcentrer les mtaux toxiques. Elle est de ce
fait utilise comme bio-indicateur de contamination des biotopes lotiques par ces lments. On les divise en deux ordres :
les Florides dont les cellules sont associes par des ponts cellulaires et assurent la connexion avec les cellules voisines et
les Bangiales, dpourvues de tels ponts. (Voir aussi Algues)
Rhombifres, n. sc. Classe teinte dchinodermes Pelmatozoaires, connue de lOrdovicien suprieur au Dvonien
suprieur.
rhoophile, adj. (roophilous). Dsigne une espce ou une
spcificit cologique propre aux biotopes particuliers que
constituent les petits ruisseaux.
Rhopalocres, n. sc. (Rhopalocera). Sous-Ordre de Lpidoptres dont le nom provient de ce que leurs antennes
sont renfles en massue lextrmit, aux ailes couplage
amplexiforme, qui runit lensemble des espces de papillons
diurnes.

546

richesse

ou marins, mais aussi des taxa cologie plus atypique. Ainsi

les sangsues du genre Orobranchus vivent en parasites dans
la cavit buccale de crocodiles, de tortues deau douce et de
plicans !
Rhynchocphales, n. sc. Ordre de Reptiles primitifs constituant dauthentiques fossiles vivants reprsents par lunique
famille monotypique des Sphenodontidae dont la seule espce
actuelle, lHatteria, est infode certaines zones ctires
et petites les situes prs des ctes de la Nouvelle-Zlande.
(Voir aussi Sphenodontidae)
Rhynchonellides, n. sc. Ordre de Brachiopodes Articuls
comptant une trentaine despces se rencontrant depuis les
eaux littorales jusqu 3 000 m de profondeur la limite infrieure de ltage bathyal.
Rhynchotes, n. sc. Groupe dInsectes htromtaboles,
pourvus dun rostre qui leur permet daller puiser leur nourriture dans les vaisseaux des plantes pour les espces herbivores, dans les tissus animaux ou les capillaires sanguins chez
les espces prdatrices ou hmatophages.
On distingue deux Ordres de Rhynchotes : les Htroptres
(punaises au sens large) et les Homoptres (cigales, cicadelles,
pucerons, cochenilles, etc.), tous phytophages, dont de nombreuses espces sont des ravageurs des cultures. (Voir aussi
Htroptres, Homoptres)
rhyolithe, n. f. (rhyolith). Roche magmatique riche en verre,
grenue, acide, dont la composition minralogique et chimique
est proche de celle des granites. Elle se forme partir de magmas granitiques des tempratures suprieures 950 C, soit
par transformation de magmas basaltiques.

Papilio machaon est un Lpidoptre Rhopalocre, de la Famille

des Papilionidae, propre lEurope, dont les chenilles se dveloppent sur le feuillage des Ombellifres. (Clich F. Ramade)

Les principales Familles de Rhopalocres sont les Papilionidae, les Pieridae, les Nymphalidae, les Satyridae, les Lycaenidae et les Hesperidae. (Voir aussi Htrocres et les Familles
prcites)
Rhopalosomatidae, n. sc. (cricket wasps). Famille dHymnoptres Aculates au corps grle, solitaires, comptant une
vingtaine despces dont les larves vivent en parasitodes.
rhourd, n. m. (rhourd). Grande dune saharienne daspect
pyramidal qui peut atteindre 200 m de haut.
Rhynchobdelliformes, n. sc. Ordre dAnnlides Hirudins,
caractriss par un pharynx en forme de trompe dvaginable
dpourvue de mchoires. Il compte 250 espces de sangsues
marines ou deau douce rparties en deux familles : les Glossosiphonidae et les Ichtyobdellidae. Les espces appartenant
la premire sont des parasites dInvertbrs deau douce. La
seconde compte surtout des parasites de poissons deau douce

Ribesiaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Dialyptales

Caliciflores de lordre des Rosales. Ce sont de petites plantes
ligneuses arbustives aux fleurs en grappe et dont les baies sont
trs apprcies. Le groseiller maquereau (Ribes uva-crispa) et
celui grappe (Ribes rubrum) ce dernier de distribution spontane en Europe et au Canada sont cultivs vaste chelle.
Le cassissier (Ribes nigrum) a lui t introduit en France
au xvie sicle et fait lobjet dun usage croissant dans les
indutries agro-alimentaires (colorant naturel, aromatisation
par exemple).
richesse, n. f. ~ spcifique (= taxinomique) (species
richness) : dsigne le nombre despces prsent dans un cosystme donn ou dans une aire prtablie de ce dernier.
On distingue la richesse totale S qui est le nombre total despces prsent dans un biotope ou une station donne et une
richesse moyenne S, nombre moyen despces prsent dans les
chantillons dun peuplement tudi. La richesse totale, sauf
dans les cas o peut tre ralis un dnombrement absolu, se
calcule partir de la courbe aire-espce dont elle constitue la
valeur asymptotique. La richesse moyenne apporte des informations intressantes sur lhomognit (ou lhtrognit)
de la distribution spatiale des espces constituant le peuplement tudi. (Voir aussi Aire-espce, Biodiversit) ~ stationnelle (within habitat richness) : dsigne le nombre total
despces vgtales prsentes dans une station. totale
(total richness) : nombre total S despces prsentes dans un
biotope. Il soppose la richesse moyenne qui est le nombre
moyen despces S prsent par chantillon.

547

Richter, Charles, Francis (1900-1985)

Richter, Charles, Francis (1900-1985). Gophysicien

amricain qui a invent, en 1927, lchelle dintensit sismique qui porte son nom. chelle de ~ (Richter scale) :
chelle sismique tablie en 1935 par Richter qui dtermine le
degr dintensit dun tremblement de terre. Elle est gradue
de 0 10 en fonction de lamplitude mesure au sismographe
directement lie limportance de lnergie mise en jeu par
le sisme. Cest une chelle logarithmique, laccroissement
dintensit du sisme variant dun facteur trente dun degr
au suivant. Ainsi un tremblement de terre de magnitude 7 est
27 000 fois plus intense quun autre de magnitude 4 !
La lecture du tableau ci-aprs montre que le nombre de sismes dcrot rapidement avec la magnitude. Ainsi on enregistre
en moyenne 800 000 sismes par an de magnitude infrieure
quatre contre seulement quatre de magnitude suprieure ou
gale 7,4 sur lchelle de Richter. (Voir aussi Sisme, Tectonique des plaques)
Ricinulides, n. sc. Sous-classe monotypique de Chli-crates qui ne comporte quune seule famille. Cest le plus petit
groupe dArachnides car il ne compte au total que deux genres
(Ricinoides en Afrique du Sud et Cryptocellus en Amrique)
et une trentaine despces. Ce sont des Arthropodes au corps
massif, anophtalmes de petite taille (5 10 mm). Leurs chlicres sont transforms en pinces comme chez les scorpions.
Lopisthosoma ne comporte que 4 mtamres bien dvelopps
et forme vers lavant un pdicelle qui le lie au prosoma.
Ricinus communis, n. sc. (castor oil plant). Nom scientifique du ricin, une Euphorbiace cultive pour sa graine qui
renferme une huile servant de matire premire dans lindustrie pharmaceutique et dans celle des matires plastiques pour
fabriquer une fibre synthtique, le rilsan. La ricine contenue
dans lalbumen est une substance naturelle aux proprits
toxicologiques, voisines de celles de lammanitine.
Richettsies, n. sc. Groupe particulier de bactries transmises aux Vertbrs par des Arthropodes. Ainsi, le typhus exanthmatique est caus chez lHomme par les piqres du pou
de corps. La fivre pourpre des montagnes rocheuses, une
rickettsiose, initialement propre lOuest de tats-Unis, est
transmise par des tiques.

riparien(ne)

ride(s), n. f. (ripple). Ondulations petite chelle dues

des dpts de sable ou de vase qui se forment dans la partie riparienne dun biotope aquatique la limite et au niveau
de lcotone eau-susbtrat merg, par l action du courant,
du vent ou des vagues. Leur hauteur est toujours infrieure
une vingtaine de cm et la longueur donde est au plus de
50 cm. des courants (current ripple) : rides asymtriques et allonges se formant sous leffet des courants tant en
milieu limnique que marin et qui se dplacent dans le sens
de ces derniers. de plage (ripple marks) : rides parallles qui apparaissent sur les plages marines ou lacustres par
laction des mouvements deaux de fond gnrs sous leffet
des vagues. doscillation (oscillatory ripples) : systme
de rides symtriques gnr dans les eaux marines littorales
par le mouvement altern des courants au-del de la zone de
dferlement des vagues.
rift, n. m. (rift). Zone de faille dont les miroirs dlimitent une
profonde valle qui apparat la jonction de plaques continentales qui sont en train de scarter. africain : zone
de faille qui correspond la disjonction entre la plaque africaine et la plaque somalienne. continental : foss deffondrement limit par des bords surlevs, souvent accompagn
dun volcanisme plus ou moins intense. La valle du rift au
Kenya ou encore le foss rhnan entre la Fort noire et les
Vosges reprsentent dexcellent exemples de ce type de rift.
ocanique (oceanic ridge) : zone de faille correspondant
laffrontement de deux plaques lithosphriques sous-marines
situes souvent dans la partie centrale des ocans. Elle est le
site de tremblements de terre et dun intense volcanisme lorigine de la diffrenciation dcosystmes dont la biocnose se
dveloppe grce lexistence de micro-organismes autotrophes
chimiosynthtiques, type de production primaire disparu ou
devenu dimportance mineure partout ailleurs dans la biosphre
contemporaine. (Voir aussi Hydrothermalisme, Smokers)
rimaye, n. f. (rimage). Dsigne en haute montagne la lacune
sparant un glacier de ses parois rocheuses.
riparien(ne), adj. (riparian). Se rapporte aux espces ou
tout autre caractristique cologique propres aux rives des biotopes deaux continentales quils soient lentiques ou lotiques.

Magnitude des tremblements de terre sur lchelle de Richter, nergies mises en jeu et frquence relative.

Caractres des consquences

dans les zones habites

Magnitude
approximative

Nombre annuel
de sismes

nergies libres
en ergs

0,1 0,2

> 1025

7,4

4 . 1024

Dommages tendus, rails de chemin de fer tordus

7,0-7,3

15

0,04 0,2 . 1024

Dommages importants aux immeubles

6,2-6,9

100

5,5 23 . 1021

Lgers dommages aux immeubles

5,5-6,1

500

1 27 . 1019

Mouvements ressentis par tous les habitants

de la zone affecte

4,9-5,9

1 400

3,6 5,7 . 1017

Mouvements ressentis par de nombreuses personnes

4,3-4,8

4 800

1,3 27 . 1016

Mouvements ressentis par quelques personnes

3,5-4,2

30 000

1,6 75 . 1015

Mouvements non perceptibles mais dtects

par les sismographes

2,0-3,4

800 000

4 . 109 9 . 1013

Destructions pratiquement totales

Dommages trs importants

ripicole

548

ripisylve(s)

zone (riparian zone) : dsigne dans

un cosystme limnique la partie situe
la limite des rives qui est occupe par une
vgtation amphibie ou hydrophytique.
(Voir aussi Lac)
ripicole, adj. (ripicolous) (syn. : ripiphile). Dsigne une espce ou une communaut peuplant les rives dun cours deau.
vgtation (ripicolous vegetation) :
dsigne la flore ou la faune propre aux rives
dun cours deau. (Voir aussi Fleuve)
ripisylve(s), n. f. (ripisylvae). Terme
dsignant des cosystmes forestiers qui
croissent le long des fleuves et de leurs
bras morts tant dans des rgions tempres
que tropicales.
Elles sont dnommes forts galeries dans Vue arienne dune
(Clich F. Ramade)
les rgions o les prcipitations sont insuffisantes (steppes tempres ou savanes
tropicales et a fortiori zones arides) car les
arbres constituent en gnral un rideau le long du cours deau,
la vgtation arbore ne pouvant gure sy dvelopper quen
bordure de leau.
Les ripisylves reprsentent lun des cosystmes les plus
importants des hydrosystmes fluviaux. Leur dveloppement
dj significatif dans le secteur en tresse atteint son maximum
dampleur au niveau de la plaine dinondation. Elles constituent avec le cours deau proprement dit un cotone majeur
tant dans la structure que dans le fonctionnement de ces hydrosystmes. La composition spcifique des ripisylves dpend de
leur localisation gographique. Dans les rgions tempres
de la zone holarctique, elles comportent selon le stade de la
succession diverses espces de feuillus. En Europe, les ripisylves comportent des saules (Salix sp.) puis des peupliers

ripisylve tropicale : fort galerie bordant la rivire Tana (Kenya).

(Populus sp.), aux stades pionniers de la succession forestire

(dans les premires dcennies suivant la formation de bancs
alluviaux), des aulnes (Alnus glutinosa), des frnes (Fraxinus
excelsior), divers ormes (Ulmus sp.). Le stade climacique en
Europe moyenne est constitu par la chnaie-frnaie Ulmus
minor et nest atteint au minimum quaprs deux sicles dans
le cas de la ripisylve rhnane. De faon gnrale, la richesse
spcifique de ripisylves au stade climacique est considrable.
On dnombre dans celles du Rhne ou du Rhin une cinquantaine despces darbres auxquelles sajoutent des lianes et
diverses espces de vgtaux arbustifs et de nombreuses autres
plantes ligneuses ou herbaces.
adaptations des aux facteurs hydrologiques : linstallation et le dveloppement des ripisylves implique un ensemble dadaptations aux facteurs cologiques trs particuliers,

Ripisylve propre un cours deau tempr : vue rapproche dun bras mort de la Moselle. (Clich Annick Schnitzler)

ripisylve(s)

549

ripisylve(s)

Schma gnral de la structure

de la ripisylve rhnane. Cas
de la rserve de lIle de Rhinau.
1) Prunus padus, 2) Sambucus
nigra, 3) Prunus padus, 4) 7)
Fraxinus excelsior, 8) Ulmus laevis, 9) Prunus padus, 10) 12)
Ulmus laevis, 13) Populus alba,
14) 17) Fraxinus excelsior, 18)
Ulmus laevis, 19) Prunus padus,
20) Ulmus laevis, 21) Prunus
padus, 22) 23) Fraxinus excelsior, 24) 26) Ulmus laevis,
27) Crataegus monogyna, 28)
Corylus avellana, 29) et 30)
Fraxinus excelsior, 31) Prunus
padus, 32) 36) Fraxinus excelsior, 37) Crataegus monogyna.
(Daprs Deiller, op. cit.)

propres ce type dhabitat : les arbres prsentent une croissance rapide des racines pour compenser lenfoncement et
rsister aux contraintes physiques lies aux inondations rcurrentes. Les ripisylves ne constituent jamais des communauts prennes car il existe nanmoins un taux de dracinement
significatif des arbres en priode de crue. On observe depuis
lcotone fort-rivire jusquaux niveaux topographiques les
plus levs occups par la ripisylve une zonation des habitats
alluviaux et des peuplements arbors qui y croissent.
rle des dans le fonctionnement des hydrosystmes
fluviaux : les ripisylves jouent un rle majeur dans la structuration des cosystmes lotiques. En labsence dintervention
humaine, laccumulation des troncs darbres dracins par les
crues qui saccumulent dans la zone riparienne des fleuves et
autrefois obstruaient une partie significative de leur section

modifient considrablement
les biotopes aquatiques. Ces
troncs crent des microhabitats et favorisent les dpts
de sable et de limons, augmentant la diversit et lhtrognit spatiale du cours
deau. Par ailleurs, les ripisylves jouent un rle majeur en
ce qui concerne la rgulation du flux de lnergie et du cycle
de la matire dans les hydrosystmes fluviaux. Leur apport
de matires vgtales mortes, essentiellement feuilles mais
aussi branchages et gros dbris ligneux tels les troncs, ainsi
que des fruits et des graines surtout dans les cours deau de
forts pluvieuses tropicales, reprsente un apport essentiel
pour les rseaux trophiques fluviaux. Certains genres voire
des familles entires de poissons deau douce dAmazonie
ont par exemple un rgime strictement ou majoritairement
frugivores ! Limportation de matires organiques allochtones
provenant de la ripisylve assure une partie importante de la
nutrition des peuplements de Macroinvertbrs benthiques des
cours deau. Par ailleurs, la ripisylve joue un rle de filtre pour
les particules minrales et les nutriments entre le cours deau

Zonation dans une ripisylve des habitats alluviaux et des boisements qui y croissent en fonction des gradients hydrogomorphologiques.
(Daprs Schnitzler, op. cit., 2007, p. 99)

Riss

et la plaine dinondation. Il a t dmontr quelle rgule en

particulier le cycle du phosphore et de lazote dans lhydrosystme fluvial. Les conditions anoxiques qui prvalent au niveau
de sdiments de la ripisylve favorisent lammonification et la
dnitrification. En outre, les arbres absorbent une partie des
nutriments pour leur propre croissance, en particulier des
nitrates, ce qui contribue rduire la teneur de ces derniers
dans les eaux de la nappe sous-alluviale. (Voir aussi Fleuve,
Hydrosystme fluvial)
Riss, n. m. (Riss). Priode glaciaire du Plistocne qui correspond au troisime des quatre grands pisodes de glaciation dans lesquels on peut diviser au plan stratigraphique le
Quaternaire. Elle sest tage entre 300 000 et 130 000 ans
avant le prsent. (Voir aussi Glaciation)
Rissa tridactyla, n. sc. (Kittiwake) (vern. : mouette tridactyle). Cette espce niche sur les parois de falaises maritimes
en trs grandes colonies maritimes de lAtlantique Nord, certaines pouvant compter plusieurs centaines de milliers dindividus en Europe du Nord-Ouest, et va se nourrir en haute mer.
(Voir aussi Laridae)
ritualisation, n. f. (ritualization). Processus thologique se
traduisant en une modification des critres comportementaux
et leur utilisation ultrieure de faon strotype pour la communication entre individus.
rivage, n. m. (shore). Zone marquant la limite entre un cosystme terrestre et aquatique. Il sagit donc dun cotone au
plan cologique. marin (seashore) : terme dsignant de
faon plus prcise la partie du rivage qui concerne la zone de
balancement des mares. ligne de ~ (strand line) : limite
entre la terre et les eaux propre une cte marine ou aux rives
lacustres. Cette dernire est soumise des variations dues
aux transgressions ou aux rgressions marines ou encore un
changement du niveau de leau dun lac.

550

rhizosphre

elles servent de site de nidification de nombreuses espces

doiseaux solitaires et souvent coloniaux, gnralement infods aux milieux aquatiques, qui y creusent leur nid sous forme
de galeries horizontales : martins-pcheurs, hirondelles de
rivage, diverses espces dAnsriformes, par exemple. (Voir
aussi Marnage, Rservoir)
riverain(e), adj. (riparian). Dsigne ce qui est propre aux
rives des biotopes deaux continentales. zone ~ : voir Lacs,
Riparien.
rivire, n. f. (river). Section dun cours deau correspondant
la zone du rhithron. Elle possde de ce fait une pente moyenne
et encore suffisante pour permettre une bonne oxygnation
des eaux. Au niveau des rivires, la prsence dune importante
vgtation immerge de macrophytes et dun abondant prilithon fait que la production primaire y est importante et le
rapport P/Rest suprieur 1. Ce terme est aussi utilis pour
dsigner des cours deau de faible longueur et de dbit moyen
modeste. (Voir aussi cosystmes lotiques, Fleuves, Hydrosystme, Lotique) ~ karstique : rivire dont le cours est
tabli sur des calcaires compacts et qui circule donc sur un
relief karstique. En ralit, elle sintgre dans un systme de
circulation deau souterrain complexe dnomm rseau karstique. (Voir aussi Karstique) ~ souterraine (undergroud
river) : voir Karst.
rizires, n. f. (rice field). Les rizires sont gnralement
associes la pratique dune agriculture dirrigation et reprsentent des marais artificiels crs par lhomme pour cultiver
le riz. Toutefois, le riz de montagne peut crotre sec.
rhizosphre, n. f. (rhizosphere). Zone particulire du sol
dans laquelle sexerce linfluence du systme racinaire des
plantes. Les vgtaux, en particulier les Phanrogames, exercent une action favorable sur les micro-organismes du sol
par libration de substances organiques et minrales partir
de leurs dbris morts (litire) la surface du sol et aussi par
dabondantes scrtions dexsudats racinaires. En effet, les
racines librent des glucides, des acides amins, des phnols,

rive, n. f. (bank). Zone marquant la limite entre un cours

deau ou un biotope lentique et les terres merges adjacentes. Dans le cas des cours deau
et des rservoirs de barrage, leur
limite varie en fonction du niveau
de leau. On dnomme marnage
cette fluctuation saisonnire ou
alatoire (en fonction de lusage
de leau dans le cas dun lac de
barrage par exemple) de lemplacement des rives. La morphologie des
rives varie beaucoup selon la nature
du biotope aquatique concern et la
nature gologique des terrains sur
lesquels elles sont tablies. Elles
sont gnralement en pente douce et
de nature sablonneuse (apport d
lrosion) ou alluviale selon le substrat. escarpe (steep bank) :
dans les dfils et mme en plaine,
les rives peuvent prendre laspect
de falaises. Lorsque ces dernires
sont constitues de matriaux meuRizires en terrasses dans le centre de Java, prs de Tasikmalaya (Indonsie). (Clich F. Ramade)
bles (marnes, argiles, mollasses),

Rhododendron

des vitamines, des enzymes, etc. dont laction est favorable

la microflore daphique.
On a pu dmontrer que la rhizosphre est beaucoup plus favorable aux micro-organismes des sols que la zone situe en
dehors de linfluence des racines. Ainsi, on trouve en moyenne
90 fois plus de bactries nitrifiantes, 50 fois plus de bactries ammonifiantes, une flore microbienne totale 21 fois plus
abondante et 10 fois plus de champignons dans la rhizosphre
du bl que dans les rgions du sol extrieures celle-ci ! (Voir
aussi Sol)
Rhododendron, n. sc. Genre dEricaces arbustives propres aux montagnes de lAncien Monde.
En Europe occidentale, il en existe deux espces principales
Rhododendron ferugineum, adapte aux terrains acides donc
silicicole et Rhododendron hirsutum, propre aux sols neutres
ou basique, calcicole.
Rhodophyces, n. f. Voir Rhodophytes.
Rhodophytes, n. f. (rhodophyta). Classe dalgues benthiques caractrise par la prsence dun pigment rouge, dont
beaucoup despces sont adaptes de faibles clairements.
Certaines familles de Rhodophytes, telle les Melobsies,
croissent en zone benthique profonde, la limite de la zone
dysphotique o lintensit lumineuse est au niveau du seuil de
compensation de lumire.
Une Rhodophyte deau douce, Lemanea, prsente une forte
aptitude bioconcentrer les mtaux toxiques. Elle est de ce
fait utilise comme bio-indicateur de contamination des biotopes lotiques par ces lments.
Robinia pseudacacia, n. sc. (Black locust) (vern. : robinier). Espce de Fabaceae arbore pouvant dpasser 20 m de
haut, introduite de lEst des tats-Unis en Europe au xviiie sicle. Capable de se dvelopper sur des sols dgrads voire squelettiss, cette espce a t utilise vaste chelle pour le reboisement dans certains tats dEurope centrale et orientale.
roche(s), n. f. (rocks). Matriaux en lesquels est compose
lcorce terrestre. Elle est constitue par une association de
minraux qui en constituent la structure lmentaire. Ainsi,
les granites sont des mlanges de quartz, de feldspaths et de
micas. Solides de faon trs gnrale, on distingue aussi en
ptrographie des roches plastiques (argiles), meubles (sables)
voire liquides (ptrole). Selon leur origine, on distingue des
roches magmatiques (ou cristallines), sdimentaires et mtamorphiques. ~ mre (parent rock) : dsigne en pdologie le substratum rocheux sur lequel un sol sest form. Sa
partie suprieure, fracture par les facteurs de pdogense,
correspond lhorizon C, la partie inaltre situe au contact
immdiat de ce dernier lhorizon R. ~ rservoir (reservoir rock) (syn. : roche magasin) : formation gologique
prsentant une configuration des dimensions et une structure
dtermine qui est constitue par une roche poreuse dans
laquelle saccumulent des hydrocarbures liquides dans le
cas des gisements de ptrole, ou de leau gravitaire dans le
cas des rservoirs daquifres. (Voir aussi Aquifre, Nappe,
Rservoir)
Rodalia cardinalis, n. sc. (syn. : Novius cardinalis). Coccinelle originaire dAustralie qui a donn lieu la fin du xxe sicle la premire tentative russie de lutte biologique contre un

551

Rongeurs

insecte nuisible des cultures. En effet, son introduction en

Californie par Riley permit dradiquer la cochenille australienne (Pericerya purchasi) qui la suite de son introduction
accidentelle aux tats-Unis ravageait les vergers dagrumes.
(Voir aussi Lutte biologique)
rodingite, n. f. (rodingite). Roche du groupe des gabbros
ayant subi une transformation mtamorphique mtasomatique
ayant conduit la noformation de grenats, pyroxne. On les
rencontre dans les dykes volcaniques et dans les ophiolites
mtamorphises.
Rognacien, n. m. Facies lacustre caractris par des calcaires blancs compacts propre au Sud-Est de la France et dcrit
prs de Rognac dans les Bouches-du-Rhne.
romarin, n. m. Voir Rosmarinus officinalis.
Romer Alfred Sherwood (1894-1973). Clbre palontologue amricain qui a port une contribution importante
ltude de lvolution des Vertbrs. rgle de ~ (Romers
rule) : les consquences de laction de nombreux changements
volutifs sont de permettre aux espces de maintenir leur mode
de vie plutt que de sadapter un nouveau.
rond de sorcire, n. m. (fairy ring). Structures circulaires
ou subcirculaires de diamtre parfois considrable (de quelques dm plus de 50 m) constitue par les carpophores de
champignons chapeau. Ces structures biologiques sexpliquent par le fait quelles sont issues dune mme spore dont
les myclium ont cru dans toutes les directions de sorte quils
atteignent la maturit sexuelle au mme moment au niveau des
parties mycliennes les plus jeunes et les plus actives donc
la mme distance du centre de germination. En consquence,
les sporophores sont disposs selon un cercle dans une prairie
ou sous la couronne dun arbre, voire mme parfois concentriquement au tronc de ce dernier. Cette disposition atteste de
lorigine mycorhizienne des champignons concerns. Diverses espces de basidiomyctes telles Collybia maculata, Lactarius torminosus, ou encore certaines amanites gnrent plus
souvent de tels ronds de sorcires.
Rongeurs, n. m. (Rodentia, rodents). Ordre de Mammifres, qui, avec environ 1 700 espces et 35 Familles est le plus
important de cette Classe de Vertbrs. Ils sont caractriss,
en particulier au plan anatomique, par une denture dpourvue
de canines, dont les incisives en forme de ciseau sont croissance continue. Leur mchoire prsente un espace lacunaire,
dnomm diasthme, qui spare les incisives des prmolaires.
Ils possdent une particularit cophysiologique dnomme
ccotrophie : elle se caractrise par la ringestion de leurs
faeces aprs un premier transit intestinal. Ces boules ccotrophes, de couleur verdtre, sils ont consomm de la vgtation
frache, correspondent une phase initiale de leur digestion.
Les Rongeurs sont gnralement de petite taille et prsentent
un trs fort potentiel biotique (gnralement stratges r).
Leur rpartition biogographique est cosmopolite. On en
rencontre la surface de toutes les terres merges, depuis
lquateur jusqu la limite septentrionale des toundras borales tels les Lemmings. Ou encore divers Genres, rmophiles,
arrivent vivre mme dans des dserts hyperarides !
Au plan cologique, ils se rencontrent dans tous les cosystmes
terrestres et sont, selon le cas, infods des habitats arboricoles,

rookerie

terricoles, steppiques, orophiles. Certains, semi-aquatiques,sont

adapts la vie dans la zone riparienne des biotopes limniques
continentaux (Castoridae par exemple). Beaucoup despces
sont infodes des biotopes arides, voire strictement dserticoles, dautres, loppos, aux forts pluvieuses tropicales,
plus particulirement dAmrique o les peuplements rodentologiques prsentent la plus forte biodiversit. On les divise
en trois sous-ordres : les Sciuromorphes (cureuils, castors), les
Myomorphes (rats, souris, gerboises, hamsters, etc.) et les Hystricomorphes (porcs-pics, cobayes). (Voir aussi Castoridae,
Hystricomorphes, Lagomorphes, Myocastor, Oryctolagus,
Rattus).
rookerie, n. f. (rookery). Colonie de manchots ou de phoques
prsente sur les rivages des mers australes.
rorquals, n. m. (whales). Voir Baleinoptera.
Rosaceae, n. sc. (rose, hawthorn, cherry, raspberry).
Famille de Dicotyldones Dialyptales appartenant lordre
des Rosales dans laquelle on compte plus de 2 000 espces dont
de nombreuses plantes cultives. Leurs inflorescences en cymes
ou racmeuses portent des fleurs actinomorphes qui comptent
5 spales, 5 ptales gnralement pourvus dun onglet et dun
large limbe et de nombreuses tamines insres la base des
spales (disposition Caliciflores) rparties en verticilles successifs. Le gynce est trs variable de mme que la structure
des fruits. Sur celle-ci se fonde la division des sous-familles :
fruit sec folliculeux (Spiroideae), daknes (Rosoideae), drupes
charnues (Prunoideae) ou pseudo-baies (Pomoideae).
Un grand nombre de plantes cultives soit pour leurs fruits
soit des fins ornementales appartiennent cette famille.
Les diverses varits cultives de roses proviennent toutes de
lglantier sauvage (Rosa canina).
La plupart des arbres fruitiers des pays temprs appartiennent cette famille et se rpartissent en deux sous-familles
principales, les Malaces (pommier, poirier, cognassier) et les

552

roselire

Amygdalaces (abricotier, cerisier, prunier, pcher), parfois

riges en familles distinctes.
Rosales, n. sc. Ordre de Rosides comptant 24 familles de
plantes surtout herbaces mais dans laquelle on compte aussi
diverses familles et genres arborescents.
rose, n. f. ~ des vents (wind rose) : reprsentation diagrammatique des directions et de lintensit des vents en un
lieu donn au cours du cycle annuel.
rose, n. f. (dew). Phnomne de condensation nocturne de
la vapeur deau sur les extrmits refroidies des plantes.
La rose est susceptible en certaines zones du monde de
constituer un apport deau significatif aux sols et donc aux
vgtaux. Il a t ainsi dtermin que sur la cte de Californie septentrionale, la rose qui ruisselle sur le feuillage des
forts de Sequoia sempervirens, plonges pendant la belle saison dans un brouillard permanent, apporte ces cosystmes
une quantit deau quivalente deux trois fois celle due
aux prcipitations annuelles. point de : temprature
laquelle la concentration en vapeur deau devient saturante
lorsquune masse dair est refroidie pression constante. Tout
abaissement, mme minime, de cette temprature se traduit
par la condensation dune certaine quantit de cette vapeur
deau et donc la formation de rose ou dans latmosphre
de brouillard.
Le point de rose correspond un couple de valeurs temprature-concentration en vapeur deau atmosphrique pour
laquelle on atteint la saturation la pression normale. (Voir
aussi Brouillard, Hygromtrie, Pluviomtrie, Prcipitation)
roseau(x), n. m. (catil, reed). Terme vernaculaire dsignant
diverses espces de vgtaux hlophytes de la classe des Monocotyldones qui croissent dans la zone limosale des cosystmes
lentiques. Adapts la vie amphibie, ils sont capables de supporter une priode dexondation. Les peuplements de roseaux
prsentent toujours une trs forte
productivit primaire. (Voir aussi
Phragmites, Typha)
roselire, n. f. (reedbed) (syn. :
phragmitaie). tendue couverte
de roseaux (Phragmites orientalis) croissant dans les cosystmes palustres ainsi que dans
la zone riparienne des lacs. Les
roselires peuvent tre dtendue
considrable, celle du delta du
Danube en Roumanie stendant
par exemple sur plus de 100 0000
habitats. Elles possdent une
production primaire record, pouvant dpasser 50 t . ha1 . an1 de
matires sches.

glantier des Alpes (Rosa alpina)

(Rosaceae) (rserve naturelle du
val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes-Alpes).
(Clich F. Ramade)

Rosides

553

Rotifres

Vue en bordure dune roselire ici

une phragmitaie servant dabri de
nombreux canards hivernants, sur la
rive Nord-Est de ltang du Vaccars.
Situ au centre de la rserve naturelle
nationale de Camargue, cet tang,
en ralit un biotope de nature paralique, est marqu par la prsence de
roselires qui stendent sur les rives
de sa partie septentrionale, o les
salinits sont les plus faibles. (Clich
F. Ramade)

Les roselires constituent des habitats essentiels pour de

nombreuses espces aviennes propres aux zones humides. En
Europe, le hron pourpr, la msange moustache ou encore
le busard des roseaux leur sont plus particulirement infodes. Laptitude des Phragmites absorber les nutriments et
les micropolluants prsents dans les eaux a conduit les utiliser en crant dans des installations de lagunage des roselires artificielles afin de complter le traitement secondaire des
eaux. (Voir aussi Lagunage, Phragmites, Roseau)
Rosides, n. sc. Importante sous-Classe de Dicotyldones renfermant plus de 60 000 espces de plantes rparties
en 114 familles et 18 ordres, les principaux tant ceux des
Euphorbiales, des Fabales, des Myrtales, des Rosales et des
Sapindales.

sont des animaux strictement aquatiques, propres aux cosystmes

limniques ou marins mais dont certaines espces vivent dans les biotopes humides dans leau de capillarit des Bryophytes. Ils reprsentent
lun des groupes dominants du zooplancton dans les cosystmes limniques avec les Crustacs
Cladocres et les Coppodes. Ce sont des organismes microphages dont lorifice buccal est entour dun organe rotateur
servant dans la prise de la nourriture, do le nom donn ce
phylum. En outre, ils possdent au niveau du pharynx un appareil masticateur dnomm mastax, constitu de pices mobiles sclrifies et articules. limage des autres Aclomates,
leur cavit gnrale est un blastocoele. Leur appareil excrteur est constitu par des protonphridies flamme vibratile.
limage de lembranchement des Nmathelminthes qui leur
est proche, ils possdent un nombre constant de cellules qui
ne se multiplient plus ltat adulte, organises en tissus et
organes de nature syncitiale. Le dimorphisme sexuel est trs

Rosmarineto-lithospermum, n. sc. Association vgtale

dont le romarin constitue avec une Borraginaces Lithospermum fruticosum, une des espces caractristiques de cette
association vgtale qui reprsente un des stades sriaux de
lvolution des garrigues mditerranennes.
Rosmarinus officinalis, n. sc. (vern. : romarin). Plante
buissonnante de la famille des Labies commune sur sol calcaire dans les garrigues mditerranennes.
Rostroconchides, n. sc. Ordre fossile de Mollusques
Bivalves dont la coquille prsentait une symtrie bilatrale qui
ont vcu pendant toute lre Palozoque. Ils ont disparu la
fin du Permien, au cours de lpisode dextinctions massives
qui a caractris cette poque.
rotation, n. f. ~ des cultures (crop rotation) : dsigne la
nature successive des cultures sur une parcelle de terre cultives. ~ forestire (felling cycle) (syn. : cycle de rvolution) : temps sparant deux coupes successives dans un mme
boisement.
Rotifres, n. sc. (rotifers, wheel animalcules) (vern. : rotateurs). Phylum dInvertbrs Aclomates triploblastiques qui
renferme les plus petits Mtazoaires existants, dont la taille,
toujours infrieure 3,5 mm, est gnralement comprise entre
40 m et 200 m. Dcouverts par Leuwenhoeck en 1703, ce

Schma reprsentant quelques espces correspondant aux principaux groupes de Rotifres infods aux eaux continentales.

roul

554

Rudistes

accentu dans ce groupe, les mles nettement plus petits que

les femelles sont le plus souvent marqus par un nanisme.
Les Rotifres ont une reproduction parthnogntique de type
cyclique ou indfinie. Dans ce dernier cas, les mles sont rarissimes ou absents comme chez les Bdelloides.
Les Rotifres comptent plus de 1 500 espces actuellement
dcrites qui se rpartissent en trois classes dimportance ingale. Les Seisonoides sont des Rotifres marins caractres
primitifs qui ne comptent quun seul genre, Seison. Ils vivent
en pizoaires sur les Crustacs Nebalia. Ce dernier se caractrise par la quasi-absence de dimorphisme sexuel, fait rarissime
chez les Rotifres. La classe des Bdelloides, trs nombreuse,
est dominante dans les peuplements de Rotifres des eaux
douces et de celles de capillarit.
Enfin, la classe des Ploimides (= Monogontes) constitue la
part dominante du zooplancton lacustre. (Voir aussi Aclomates, Lac, Parthnogense, Zooplancton)
roul, adj. (rolled). Dsigne une pierre, un bloc ou des sdiments dtritiques de moindre taille (graviers par exemple) qui
a subi une usure provoque par lrosion hydrique.
rouleau, n. m. (roller). Houle dferlante pouvant donner lieu
la formation dune barre qui est due au mouvement denroulement des vagues quand leur crte est oriente de faon
parallle la cte.
Royal Society for Nature Conservation. Organisation
non gouvernementale britannique qui est lquivalente de la
Socit nationale de protection de la nature franaise par son
histoire et son rle, parmi les diverses organisations philanthropiques soccupant de conservation en Grande-Bretagne.
Royal Society for the Preservation of Birds (RSPB).
Cre en 1886, cette organisation doyenne des socits de
protection de la nature anglo-saxonnes continue de jouer un
grand rle dans la protection des oiseaux en Grande-Bretagne
et ailleurs dans le monde. Elle a russi en particulier rintroduire le balbuzard-pcheur en cosse au cours des dernires
dcennies et a sauv de lextinction les populations britanniques de nombreuses espces dautres rapaces.
rubann, adj. (banded). Dsigne une roche stratifie ou une
section de cette dernire qui prsente des alternances de lits de
couleur diffrente.
rubfaction, n. f. (rubrification). Terme de pdologie dsignant la formation de cristaux dhmatite confrant aux sols
une couleur rouge dans les rgions climat chaud ou climat
contrast prsentant une saison sche. Ce processus se rencontre dans les sols ferralitiques et latritiques. (Voir aussi
Ferralitique, Latrites)
Rubiaceae, n. sc. Importante Famille de Dicotyldones
Gamoptales, ovaire infre, de lordre des Dipsacales. Leurs
feuilles sont simples, entires et pourvues dun stipule. Souvent, lensemble de deux feuilles opposes et des quatre stipules affrents mime un verticille de six feuilles. Cette Famille
compte 6 500 espces essentiellement tropicales, elle est
reprsente par des vgtaux herbacs dans les pays temprs
et ligneux, gnralement arbustifs.
Certaines fabriquent des alcalodes et des iridodes comme le
cafier ou le quinquina par exemple. (Voir aussi Cinchona,
Coffea)

Gallium verum (Rubiaceae) (Col de Vars, Hautes-Alpes). (Clich

F. Ramade)

rubicole, adj. (rubicolous). Dsigne une espce qui vit dans

des ronciers.
rubis, n. m. Forme de corindon (Al2O3) de couleur rouge.
On dsigne aussi sous ce terme des gemmes du groupe des
spinelles. (Voir aussi Corindon, Spinelles)
rudral(e), adj. (ruderal) plantes (ruderal plants) :
dsigne des espces vgtales qui croissent dans lespace rural
dans les friches ou au bord des chemins. Sapplique de faon
plus gnrale toute entit propre des sites habits ou trs
perturbs.
Rudistes, n. m. Ordre fossile de Bivalves Pachyodontes
de grande taille, caractriss par une structure dissymtrique
avec une grande valve de forme vaguement conique et lautre
rduite et aplatie formant lopercule de la prcdente.
Ce sont des organismes vivants groups en famille et vivant
dans des biotopes benthiques plus profonds, donc plus
grande distance des ctes que ceux occups par les Cnidaires hermatypiques. Ils ont difi lre secondaire dimportants rcifs coralliens et ont occup la niche cologique des
madrporaires actuels pendant le Jurassique et le Crtac. Ils
ont atteint un grand dveloppement au Crtac infrieur, en
particulier dans les facies urgoniens (Barrmien et Aptien)
ainsi quau Crustac moyen, au Coniacien. En Provence, les
calcaires rudistes sont plus particulirement dvelopps dans
lUrgonien de la Sainte Baume et le Coniacien du Beausset.
(Voir aussi Crtac, Rcif)

rudites

555

rupicole

rumen, n. m. (rumen). Partie antrieure de lestomac de certains Mammifres Onguls dans laquelle seffectue une digestion de la cellulose grce la prsence de cilis symbiotiques
capables de lhydrolyser. (Voir aussi Ruminant, Symbiose)
Ruminants, n. m. (Ruminantia). Mammifres Onguls
rgime herbivore appartenant lordre des Artiodactyles. Les
Ruminants sont dits des Mammifres polygastriques car ils
possdent un estomac complexe, renfermant quatre poches
conscutives dans les trois premires duquel seffectue une
prdigestion des vgtaux ingrs. Ce sont la panse, le rumen,
le feuillet, et la caillette. Un pli (ou gouttire sophagienne)
prolonge directement lsophage dans la caillette. Les trois
premiers ne renferment aucune glande et ne participent pas
la digestion biochimique stricto sensu des aliments. Ceux-ci
aprs avoir macr dans la panse puis le bonnet sont renvoys
par pristaltisme dans la bouche o ils subissent une seconde
mastication la suite de laquelle ils sont dglutis directement
dans la caillette.

Hippurites sp. Ce genre de Rudistes est bien reprsent dans les

calcaires du Crtac infrieur et moyen en Provence (La Sainte
Baume, Var) (Clich F. Ramade)

rudites, n. m. Classe de roches de texture granuleuse, dorigine sdimentaire et dtritique dont la plupart des lments
constitutifs sont dun diamtre suprieur 2 mm.
ruiniforme, adj. (ruiniform). Dsigne des reliefs rocheux
qui ont t models par une intense rosion hydrique. Ils sont
particulirement frquents dans les rgions karstiques.
ruisseau, n. m. (creek). Cours deau de faible taille situ
dans ltage du rhithron. Le courant est encore assez intense
dans de tels biotopes dont les eaux sont en consquence bien
oxygnes.
ruisselet, n. m. (brook). Petit ruisseau au courant vif dans
lequel les apports telluriques sont par essence plus importants
que dans des secteurs plus aval dun biotope lotique. (Voir
aussi Crenon)
ruissellement, n. m. (runoff). Phnomne hydrogologique par lequel les pluies scoulent la surface du sol. Le
ruissellement reprsente lun des trois paramtres fondamentaux qui conditionnent le cycle de leau dans les cosystmes
continentaux avec lvaporation et linfiltration. Il contribue
au tout premier rang lalimentation des cours deau, et reprsente un facteur antagoniste de linfiltration. La dforestation,
en accroissant de faon trs considrable le ruissellement au
dtriment de lvapotranspiration et de linfiltration, provoque
une dsastreuse perturbation du cycle de leau. ElIe augmente
limportance des crues et donc la frquence des inondations et
elle rduit lalimentation des nappes phratiques provoquant
dimportantes variations du dbit de sources, do, en consquence, un augmentation de la frquence et de lintensit des
priodes dtiage des cours deau. (Voir aussi Cycle de leau,
Dforestation, rosion)

Schma de lappareil digestif dun Ruminant mettant en vidence les diffrentes poches gastriques. I : poches antrieures ; II
: poches postrieures ; B : bonnet ; C : caillette ; D : duodenum ; F :
feuillet ; Goe : gouttire sophagienne ; Oe : sophage ; P : panse.
(Daprs Aron et Grass, op. cit., p. 1 167)

La panse des Ruminants renferme des Protozoaires cilis

symbiotiques, grce auxquels les Ruminants sont capables de
digrer la cellulose. Cette symbiose leur permet dutiliser des
aliments peu nutritifs comme les pailles de crales par exemple. (Voir aussi Bovids, Cilis, Symbiose)
rumination, n. f. (rumination). Phnomne propre la
digestion des ruminants, qui les conduit une remonte dans
la cavit buccale des aliments sommairement broys qui ont
sjourn dans le rumen et les ringrer dans ce dernier aprs
une nouvelle mastication.
rupestre, adj. (rupestral). Dsigne toute entit cologique
propre aux parois rocheuses.
rupicole, adj. (rupicolous). Espce infode aux parois
rocheuses.

556

Ruppiaceae

rythmique

Ruppiaceae, n. sc. (ditch grass). Famille

monotypique de Monocotyldones de lordre des
Hlobiales, ne comptant quune seule espce de
distribution cosmopolite. Ce sont des plantes herbaces vivant immerges qui se dveloppent dans
les tangs deaux saumtres ou dans des biotopes
paraliques.
rupture, n. f. ~ de pente (knickpoint) : terme
de topographie dsignant la ligne situe sur un
versant de montagne o la pente change brutalement. Elle peut rsulter de diffrence dans la
duret des terrains jointifs, de diffrence de pendage dans les reliefs sembotant ou encore de
formes drosion particulires.
Ruscinien, n. m. (Ruscinian). tage stratigraphique du Pliocne qui a t dcrit partir de
dpts continentaux sur les rives de la Tt dans
les Pyrnes orientales.
rusticit, n. f. (hardiness). Aptitude dune race
domestique pouvoir se dvelopper et rpondre aux besoins de llevage dans des biotopes o
les conditions environnementales sont difficiles :
climats froids ou arides, pacages de faible qualit
fourragre par exemple.

Branche charge de fruits dun Bigarradier ou Oranger amer (Citrus aurantium

amara). Loranger est une Rutaceae originaire du Sud-Ouest de la Chine. La
culture de cet arbuste sest rpandue dans lensemble des rgions tempres
chaudes et tropicales du monde (cole dagronomie de Chott Meriem, prs de
Sousse, Tunisie. (Clich F. Ramade)

rustique, adj. (hardy). Dsigne une plante ou un animal

capable de vivre dans des conditions difficiles.
rut, n. m. (rutting). Terme dthologie dsignant la priode
dexcitation prcdant laccouplement chez les Mammifres.
Le terme est plus spcifique des Cervids, et autres Onguls.
Rutaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Dialyptales de
lordre des Rutales qui compte 700 espces principalement
tropicales ou subtropicales. Ce sont des plantes ligneuses,
sauf quelques exceptions, telles la rue (Ruta vesicatoria) de
nos pays qui est herbace, le plus souvent arbustives ou arborescentes. Leurs feuilles sempervirentes sont entires, parfois
folioles, coriaces et luisantes. Leurs fleurs prsentent un disque nectarifre surmontant en couronne le rceptacle. Elles
scrtent diverses essences volatiles thres.
On dnombre 7 sous-Familles de Rutaceae mais trois dentre
elles reprsentent la majorit des espces dont celles qui prsentent une importance conomique. Ce sont les Rutoidae, les
Aurantioideae lesquelles renferment lensemble des agrumes
qui ressortent pour la plupart du genre Citrus, enfin les Toddalioidae chez lesquelles existent des espces conomiquement
importantes. (Voir aussi Agrume, Citrus)
Rutales, n. sc. (syn. : Sapindales). Ordre de Dicotyldones
Rosides comptant plus de 5 400 espces surtout tropicales
reprsentes par des plantes pour la plupart ligneuses souvent arborescentes voire arbores rparties en une quinzaine
de familles, dont les principales sont celles des Sapindaceae

et des Rutaceae, mais parmi lesquelles on peut aussi citer

dautres Familles importantes par leur biodiversit et/ou au
plan cologique comme les Polygalaceae, les Aceraceae (rables), les Hippocastanaceae (marroniers dInde) ou encore les
Balsaminaceae.
rutile, n. m. Forme cristalline de loxyde de titane (TiO2), qui
appartient au systme quadratique. Les cristaux se prsentent
sous forme prismatique, dclat mtallique, daspect adamantin, de couleur brun rouge, rouge ou jaune sombre, donnant
parfois des macles de forme trs particulire dite en genou. On
rencontre le rutile dans les quartz, les feldspaths et dans des
roches trs mtamorphises telles les granulites.
rythine de Steller, n. f. (Stellers sea cow). Voir Hydromammalis gigas, aussi Sirniens.
rythme, n. m. circadien (circadian rythm) : biorythme
caractris par une priodicit denviron 24 heures qui sobserve tant chez les vgtaux que chez les animaux. Lalternance veille-sommeil, ou encore celle douverture et de fermeture des feuilles chez certaines plantes, sont autant dexemples de tels rythmes. nycthmral (nycthemeral rythm) :
rythme propre lalternance du jour et de la nuit. (Voir aussi
Photopriode)
rythmique, adj. (rythmic). Dsigne tout phnomne abiotique ou biotique prsentant une priodicit rgulire, par
exemple lalternance circadienne des phases dactivit et de
repos dun tre vivant. Le terme dsigne en stratigraphie des
squences rgulires de dpts de lits sdimentaires de nature
minralogique diffrente.

S
Sabelliformes, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes tubicoles et sdentaires. Leur prostomium de petite taille est inclus
dans le pristomium et lorifice oral est entour dune couronne de branchies servant la prise de la nourriture et la
respiration.
Ils comptent 800 espces rparties en quatre Familles. Les
principales sont les Serpulidae, dont le tube est muni dun
opercule et les Sabellidae qui en sont dpourvus. Spirographis
spallazanii est une grande espce vivement colore propre aux
substrats durs de ltage infralittoral en Mditerrane.
sable(s), n. m. (sand). Matriau minral particulaire, composant majeur des sols et des sdiments, constitu en gnral de
grains de quartz. La limite infrieure fixe la taille des parti-

cules de sable varie selon les classifications granulomtriques.

Dans la classification granulomtrique internationale, aussi
adopte en France, les sables sont des particules comprises
entre 20 m et 2 mm. Dans la classification amricaine, tablie
par lUSDA, le domaine granulomtrique des sables est compris entre 50 m et 2 mm. Enfin dans la classification britannique (chelle dUdden-Wentworth), les sables correspondent
aux particules minrales de diamtre compris entre 62,5 m
et 2 mm. (Voir aussi Argile, Limon, Sol) bitumineux
(tar sands) : sables ou grs imprgns dhydrocarbures trs
visqueux constituant une source de ptrole brut qui peut en
tre extrait par chauffage. mouvants (quicksands) :
1. Sdimentologie : dsigne des sables constitus de grains
de faible diamtre associs des argiles et fortement gorgs

Spirobranchus giganteus. Cette grande Annlide tubicole (Sabelliforme) est propre aux biotopes rcifaux des Carabes (Site de Mazarin,
Cte sous le vent, Guadeloupe). (Clich Franck Mazas)

sablonneux

deau qui ltat normal sont en phase solide (gel). Sous leffet
dune surpression (par exemple passage dun promeneur), il se
produit un changement de phase (phnomne de thixotropie) et
ils passent un tat de liquide visqueux qui provoque lenlisement de la personne ou de lanimal qui sest aventur sur ces
derniers. De tels bancs de sables mouvants peuvent se former
facilement dans la zone intertidale des ctes basses soumises
une grande amplitude de mares (baie du Mont Saint-Michel
par exemple), mais aussi en priode de crue dans le lit majeur
des cours deau. 2. rmologie : dans les biotopes dsertiques,
dsigne les sables entrans par lrosion olienne qui constituent les dunes de sable vif. verts (green sands) : sables
contenant de la glauconie qui constituent souvent dimportants
rservoirs aquifres. (Voir aussi Artsien)
sablonneux, adj. (sandy). Dsigne en pdologie un horizon
contenant au moins 80 % de sable grossier.
sabulicole, adj. (sabulicolous). Qui est infod des biotopes sablonneux.

558

Saccopharyngodes

Elle atteint 2 3 m de haut et ses tiges, de 2 5 cm de diamtre,

renferment jusqu 20 % de saccharose. Cest la plante cultive
en C4 qui possde le plus fort taux de conversion photosynthtique, de lordre de 8,4 % de lnergie solaire transporte dans les
RPA, et la plus forte productivit nette plus de 50 t . ha1 . an1
de matires sches. (Voir aussi Canne sucre)
Saccopharyngodes, n sc. (gulper eels). Sous-ordre de
Tlostens Anguilliformes abyssoplagiques, parfois mme
hadoplagiques. Au corps allong, la longue queue applatie latralement, ils sont pourvus dune norme bouche quils
gardent ouverte en nageant et qui leur sert de nasse. Leurs
mandibules sarticulent avec le crne par un suspenseur dun
trs grand dveloppement de sorte que leur bouche souvre de
faon bante comme chez les Ophidiens et ressemble beaucoup au plan anatomique celle des Viprids.
Il comporte deux Familles : les Saccopharyngidae, et les
Eurypharyngidae.

sac embryonnaire (terme de botanique) (gamtophyte) : dsigne le gamtophyte femelle des Angiospermes.
Situ lintrieur de lovule, dans le nucelle, il est entour de
deux enveloppes tgumentaires. Il comporte typiquement huit
cellules disposes de la faon suivante : trois cellules situes
vers le micropyle dont la mdiane, loosphre, deviendra la
cellule fertile qui produira lembryon ; au centre, deux noyaux
contigus qui donneront le tissu nutritif, lalbumen ; loppos,
trois cellules inactives dites antipodes. Le gamtophyte drive
de la division dune cellule sous-pidermique de ce dernier
qui donne la cellule-mre du sac. Celle-ci subit la miose la
suite de laquelle trois sur quatre des cellules-filles haplodes
qui en sont issues dgnrent. Celle qui survit se divise trois
fois pour donner les huit cellules du sac embryonnaire. Toutefois, il existe des cas o ce nombre de cellules est infrieur ou
loppos suprieur. (Voir aussi Nucelle)

Partie antrieure du squelette dun Saccopharynx en position

douverture maximale de la bouche. (a et c mchoires, b suspenseur).
(Daprs Tchernavin in Grass, op. cit., T XIII, Facs. III, p. 2331)

Saccharum officinarum, n. sc. (sugar cane) (vern. :

canne sucre). Gramine Andropogonode originaire du
Sud-Est asiatique, dont on ne connat pas la souche sauvage.
Elle est actuellement cultive partout dans le monde o les
tempratures moyennes excdent 18 C.

Les Sacchopharyngidae possdent des mchoires pourvues de

dents longues et crochues. Ces poissons de rgime piscivore
peuvent atteindre 1,8 m de long. Ils se rencontrent depuis la
surface jusqu la limite infrieure de la zone hadoplagique.

Champ de canne sucre

(Saccharum officinarum)
prs de Sainte-Rose, BasseTerre, Guadeloupe). (Clich
F. Ramade)

sagebrush

559

Sahel

Sagitta sagittifolia, n. sc. (arrow leaf) (vern. :

sagittaire). Plante aquatique amphibie dun tonnant
polymorphisme foliaire, les feuilles immerges tant
en forme de ruban allong, celles qui flottent la surface de leau sont arrondies, et les ariennes lancoles.

Saccopharynx flagellum est un Sacchopharyngidae propre au

talus continental de lAtlantique en particulier dans ses eaux europennes. (Daprs Bauchot et Pras, op. cit., mais modifi)

Sagittariidae, n. sc. (secretary bird) (vern. : secrtaire =

serpentaire). Famille monotypique dAccipitriformes, reprsente par Sagitarius serpentarius, infod aux savanes
dAfrique du Sud-Ouest et de lEst. Cest un oiseau terrestre,
monogame, pourvu de longues pattes, se nourrissant de Vertbrs, en particulier de serpents, quil crase coups de ses
puissantes serres, mais aussi dinsectes.

Cest une famille monotypique, reprsente que par le seul

Genre Saccopharynx. S. flagellum est une espce rare propre
la zone bathyale de lEst de lAtlantique. Elle peut remonter
prs de la surface mais vit en gnral au-del de 1 000 m et
jusqu 3 000 m de profondeur.
loppos, les Eurypharyngidae, aux dents minuscules, la
peau sans caille, dpourvus de vessie natatoire, sont infods la zone abyssoplagique voire hadoplagique, de rgime
planctonophage.
sagebrush, n. m. Steppe subaride tempre qui couvre des
centaines de millions dhectares dans lOuest de lAmrique
du Nord. Son nom provient de la plante dominante de cet cosystme, Artemisia tridentata, une Astrace buissonnante
ligneuse. (Voir aussi Artemisia)
Sagitta, n. sc. (arrow worms). Genre dInvertbrs planctoniques de lordre des Chaetognathes, trs abondant dans les
eaux superficielles de lAtlantique Nord, prdateur des Coppodes et autres microcrustacs du zooplancton. (Voir aussi
Chaetognathes)
Sagittarius serpentarius (Sagittariidae) dans une savane du parc
national de Samburu (Kenya).

Sahara, n. m. (Sahara). Le plus tendu des

dserts et lun des plus arides du monde. Il couvre de 7,8 . 106 10,5 . 106 km2. Il stend sans
discontinuit de lAtlantique la mer Rouge,
sur plus de 6 000 km avec son maximum dextension entre les 15 et les 32 de latitude Nord.
Ce dsert a connu des alternances apriodiques
de phases arides et humides qui se sont succdes sur une brve priode de temps au cours du
Quaternaire rcent. La dernire phase sche a
commenc il y a environ 7 000 ans. (Voir aussi
Dsert, rmologie)
Sahel, n. m. (Sahel). Zone tendue dOuest
en Est tout au long de la frange mridionale du
Sahara. Elle constitue une bande situe entre
10 et 20 Nord caractrise par une aridit
croissante, les prcipitations, comprises entre
600 mm et 100 mm par an, dcroissant rgulirement quand on slve en latitude.
Polymorphisme foliaire de la sagittaire (Sagitta
sagittifolia). A. Plante sur sol humide. B. Plante en
eau peu profonde. C. Plante entirement immerge.
(In F. Ramade, op. cit, 2003, p. 85)

Saint-Helens

560

Sainte-Baume

Extension du Sahel en Afrique borale dfinie par la pluviomtrie moyenne annuelle. (In Ramade, op. cit., 2006).

Ces dernires, trs irrgulires, peuvent varier de plus de

100 % par rapport la moyenne, des priodes bien arroses
alternant avec des phases de scheresse extrme. (Voir aussi
Dsertification)
Saint-Helens mont : volcan de ltat de Washington,
dont lruption cataclysmique causa en 1980 une vritable
catastrophe cologique. Celle-ci culmina le 18 mai lorsque les
1 200 derniers mtres de la montagne furent pulvriss dans
latmosphre par une explosion qui dvasta une fort primitive
de conifres sur plus de 50 000 ha.

Schma du mont Saint-Helens avant et aprs lruption du

18 mai 1980 qui a pulvris les derniers 1 200 m du cne volcanique.
En pointill est figure la masse rocheuse qui a t projete dans
latmosphre par la dflagration qui correspond au profil du sommet
avant lexplosion, ce dernier ayant gonfl sous la pression du magma.
(Daprs Decker et Decker in F. Ramade, op. cit., 1987, p. 77).

Les arbres situs jusqu 15 km du cratre, dont certains

dpassaient 50 m de haut, et au tronc atteignant 3 m de diamtre, furent souffls par londe de choc et tous ceux situs
jusqu 30 km furent dfolis et prirent sur pied ! La nue
ardente qui schappa des flancs nord-est du volcan carbonisa
toute la partie de la fort situe dans cette direction jusqu
18 km du point zro ! (Voir aussi Volcan)
Sainte-Baume, n. f. Chane montagneuse oriente est-ouest
sise en Provence environ 40 km lest de Marseille. Elle
est bien connue des gologues pour les diverses formations
secondaires du Jurassique et du Crtac quelle comporte.

Vue du versant Nord de la montagne de la Sainte-Baume. On

remarque la htraie qui stend sur tout lubac en dessous de la
ligne de crtes. (Clich F. Ramade)

saison

561

salicornes

Transect dans le versant Nord de La SainteBaume, en Provence, montrant la succession de formations vgtales en rapport avec
les variations climatiques propres aux divers
biotopes.

Les conditions microclimatiques de lubac se traduisent en particulier par une pluviomtrie nettement plus forte et des tempratures plus faibles que dans les biotopes environnants. Malgr
son altitude relativement basse, de lordre de 850 m, ces caractristiques climatiques permettent la prsence dune htraie,
ainsi que dune vgtation et dune entomofaune comptant
diverses espces de plantes et dinsectes qui reprsentent autant
de reliques alpines. Cette montagne prsente donc un intrt
cologique dautant plus important quelle correspond une le
continentale borale situe en milieu mditerranen.
fort de la (Sainte-Baume forest) : rserve forestire
domaniale, situe sur le versant Nord de cette montagne. Elle
protge une ancienne fort relique wrmienne de htres.
saison, n. f. (season). Priode de lanne comprise entre
un solstice et un quinoxe. Lexistence des saisons rsulte de
ce que, lors du cycle de rvolution annuel de la Terre autour
du Soleil, la hauteur du Soleil dans le ciel et la photopriode
varient selon la latitude par suite de son inclinaison sur laxe
de lcliptique. ~ des pluies (rainy, wet season) : saison au
cours de laquelle surviennent les prcipitations dans les rgions
intertropicales et (ou) dans celles soumises un climat de mousson. ~ sche (dry season) : priode de lanne dpourvue de
prcipitations. ~ vgtative (growing season) : priode de
lanne o les conditions thermiques et (ou) pluviomtriques
permettent le dveloppement des vgtaux.
saisonnalit, n. f. (seasonality). Type de climat marqu par
des saisons accentues.

Salamandridae, n. sc. (newt, salamander). Famille dAmphibiens Urodles comptant une cinquantaine despces
aquatiques (tritons) ou amphibies (salamandres), pouvant atteindre jusqu
20 cm de long. Les pattes sont bien dveloppes et la prsence de poumons permet la respiration lair libre. Les larves
gnralement aquatiques ressemblent aux
adultes mais possdent trois paires de
branchies externes ramifies. lclosion, la bouche nest pas
encore difffrencie.
Chez les salamandres terrestres, les ufs donnent naissance
des jeunes dj mtamorphoss, certaines mme sont ovovivipares et donnent directement naissance des jeunes dont le
dveloppement est achev. (Voir aussi Urodles)
Salangidae, n. sc. (icefishes). Famille de Tlostens Salmoniformes de petite taille, au corp translucide, dpourvus de
vessie natatoire, aux rayons branchiostges en nombre rduit,
dont lestomac de type siphon ressemble celui des Salmonides. Elle compte une douzaine despces de louest du Pacifique tempr : Chine, Japon, Australie, Nouvelle-Zlande.
Ce sont des espces anadromes qui viennent se reproduire en
rivire.
salant, adj. marais (salt marsh) : zone lagunaire littorale dans laquelle on produit du sel par vaporation contrle
de leau de mer. phnomne du (brine deposition) :
caractrise la prcipitation du sel et sa cristallisation lorsque sa teneur dans leau dune lagune ctire ou dun bassin endorhique aride atteint environ 350 g . L1. (Voir aussi
Paralique)
Saleniodes, n. sc. Ordre dchinodes de petite taille
(< 20 mm) propre au talus continental, dont lanus est dplac
latralement par une large plaque apicale. Abondant au Msozoque, il compte actuellement treize espces reliques.
Salicales, n. sc. (willows, poplars, cottonwood).
Ordre de Dicotyldones de la sous-Classe des
Hamamlides ne renfermant quune Famille de
vgtaux ligneux des rgions tempres froides
holarctiques, celle des Salicaeae. Cette dernire
ne compte elle-mme que deux genres : Salix
(saules) et Populus (peupliers). Ce sont des espces dioques, les fleurs mles et femelles tant
portes par des plants distincts.
salicornes, n. f. Voir Arthrocnemum.

Jeune salamandre terrestre (Salamandra salamandra, Les Salamandridae sont des Amphibiens Urodles souvent infods aux forts (Fort dIssaut,
Hautes-Pyrnes). (Clich F. Ramade)

salinisation

salinisation, n. f. (salinization). Phnomne par lequel un

sol devient sursal. La salinisation rsulte le plus souvent de
lirrigation de sols mal drains sous climat aride. La stagnation de leau dans les couches superficielles du sol par dfaut
de drainage se traduit par une accumulation de sels dans les
horizons les plus superficiels, car les mouvements ascendants,
lis la forte vaporation due au climat chaud et aride, excdent de beaucoup linfiltration et donc le lessivage.

562

Salmo

tion supportable par les plantes cultives les plus tolrantes au

sel. En moyenne mondiale, la salinit des eaux douces superficielles (lacs, cours deau et autres biotopes aquatiques) est de
120 mg . L1. Celle des eaux saumtres (biotopes dits msohalins), intermdiaire entre celle des eaux douces et marines,
est comprise entre 3 et 20 p. 1 000 (valeur de la salinit des
mers fermes les moins sales comme la Baltique par exemple).
(Voir aussi Halophytes, Lac, Paralique, Sol)

Schma mettant en vidence le mcanisme du phnomne de salinisation des sols.

Lirrigation (A) entrane une stagnation de leau dans les sols (B) due au manque de
drainage do rsulte laccumulation des sels en surface par suite de lvaporation (C).
(Daprs Revelle in Ramade, op. cit., 2005, p. 543, mais modifi)

Elle affecte dans le monde, des surfaces de plus en plus considrables. (Voir aussi Pdologie, Sol, Solonetz, Solontchaks,
Soloth)
salinit, n. f. (salinity). Facteur cologique constitu par la
teneur en sel (ClNa) des eaux ou des sols. Cest un facteur
limitant de nombreux cosystmes. Lexcs de sel dans les sols
empche le dveloppement dune vgtation normale, seules
quelques plantes halophiles pouvant y crotre. loppos, la
carence en sel des sols peut entraver le dveloppement de certaines populations animales. On a ainsi pu mettre en vidence que
la dficience en chlorure de sodium daphique saccompagnait
de trs faibles densits de population de campagnols dans les
prairies naturelles. ~ des cosystmes aquatiques : selon
leur salinit, on distingue des cosystmes euryhalins (syn. :
pokilohalins) (encore dnomms paraliques) dont la salinit
est trs variable au cours du cycle des saisons, et loppos des
cosystmes stnohalins (syn. : homoilohalins) dont la concentration en sel est constante. Parmi eux, les eaux marines (cosystmes polyhalins), dont la teneur moyenne en sel est leve,
de 35 p. 1 000 en moyenne, sopposent aux eaux douces de
faible teneur en sel, en gnral, infrieure 0,2 p. 1 000 (cosystmes oligohalins). La limite entre les eaux douces et saumtres
est fixe 3 p. 1 000 par les limnologistes mais 5 p. 1 000 par
les agronomes car cest la plus forte salinit des eaux dirriga-

Salix sp. n. sc. (willow) (vern. : saules).

Genre de la famille des Salicaces qui
comporte de nombreuses espces arbores,
arbustives et parfois buissonnantes, qui
vivent dans des biotopes trs humides : zones
marcageuses et prairies inondables propres
divers cosystmes temprs et boraux
de la zone holarctique. Trs exigeants en
eau, les saules sont capables dasscher des
sols marcageux. herbaceum : trs
petite espce de saule ayant laspect dune
plante au port rampant propre ltage alpin
et aux toundras palarctiques.

Salmo, n. sc. (salmon, trout). Genre de

Salmonides auquel appartiennent les truites
et le saumon dEurope. Poissons migrateurs
qui effectuent leur cycle vital entre les eaux continentales et
le milieu ocanique, qui se rencontrent dans les cours deau
de lensemble des rgions tempres froides et subarctiques
de lhmisphre Nord. ~ salar (vern. : saumon atlantique) (atlantic salmon) : espce propre toute lEurope, depuis
le nord de la Pninsule ibrique jusquen Laponie, qui est un
migrateur anadrome. Les mles matures diffrent des femelles
par la mandibule allonge et recourbe en forme de crochet. Ils
mesurent en gnral de 40 cm 80 cm de long mais peuvent
esceptionnellement dpasser 1,3 m, certains sujets de 1,5 m et
plus de 30 kg ont t signals. Ils possdent plus de 10 rayons
la nageoire anale.
Les frayres sont situes dans la partie suprieure des cours
deau, l o le courant est assez intense et la temprature
assez frache pour assurer une bonne oxygnation de leau.
Les alevins closent au printemps. Ils donnent aprs une quarantaine de jours des larves dnommes tacons qui, aprs une
croissance de dure variable, en gnral de deux trois ans,
parfois quatre, et rarement cinq, subissent une mtamorphose
qui leur fait prendre une couleur argente qui les transforment
en smolts , souvent la fin de la deuxime ou troisime
anne passe en rivire. Ils vont alors descendre vers la mer et
rejoindre dans le nord-ouest de lAtlantique une zone de nourrissage, situe entre lIslande et le Groenland o ils effectue-

Femelle (A) et mle (B) de saumon atlantique (Salmo salar). (Daprs Maitland, op. cit., p. 92)

Salmonidae

ront la majeure partie de leur croissance. Aprs deux cinq ans

passs en mer (en moyenne trois ans), ils atteignent leur maturit sexuelle, qui saccompagne de modifications morphologiques et physiologiques importantes. Les mandibules des mles
prennent la forme dune espce de bec (do le nom de becquards en priode de reproduction pendant laquelle les individus adultes ne se nourrissent plus. Ils migrent vers les ctes
et deviennent capables de supporter dimportantes variations
de salinit quand ils franchissent la zone destuaire. Ils retrouvent leur rivire natale en se reprant au niveau des estuaires
par voie chmorceptive et la remontent pour atteindre les
zones de frayre situes dans la partie suprieure du rhitron,
o seffectue lmission des produits sexuels en priode hivernale. La majorit des individus meurent aprs la fraie. Seul un
petit nombre de femelles (environ 5 %) et quelques trs rares
mles sont capables de redescendre le cours deau et de rejoindre la mer. Aprs une priode de restauration dun deux ans,
ils effectueront une nouvelle fraie. Seulement 1 % des femelles
effectuent une troisime migration. ~ trutta (trout) (vern. :
truite) : espce plus petite que le saumon, qui atteint en gnral
50 cm pour un poids de 4 5 kg (rarement 1 m pour un poids
de 20 kg). Elle se rencontre dans toute lEurope sauf la partie
orientale de la Russie et au-del en Asie occidentale jusqu
la mer dAral et lAfghanistan. Elle comporte plusieurs sousespces. Salmo trutta trutta, la truite de mer, ne se rencontre
que sur les rives de lAtlantique, de la mer du Nord et de la
Baltique. Elle fait un sjour de 1 5 ans en rivire et de 6 mois
5 ans en mer. Salmo trutta fario, la truite de rivire, qui couvre laire de rpartition maximale de cette espce, de taille plus
petite, atteint sa maturit sexuelle 5 ans pour une longvit
moyenne de 20 ans. Salmo trutta lacustris, la truite de lac ( ne
pas confondre avec la Lake trout amricaine qui est un omble),
se rencontre surtout dans les lacs de montagne. (Voir Aussi
Migration, Salmonidae)

563

Salpides

normale, la seconde adipeuse daspect lobul (nageoire dite

molle ). Leur corps est recouvert de petites cailles cyclodes. Ils sont en majorit constitus despces deau douce,
certaines migratrices, dautres, amphibiotiques, peuvent se
rencontrer en mer ou en rivire. Sont inclus dans cette famille
les truites et les saumons (genres Salmo et Oncorhynchus),
les ombles (Salvellinus) et les corgones (Coregonus). Leur
caractre morphologique distinctif est la prsence dune
seconde nageoire dite molle qui se prsente sous forme dun
petit appendice lob et saillant. Ils sont infods aux rgions
tempres et subarctiques de lhmisphre boral. De grande
valeur conomique, ils donnent gnralement lieu des pcheries commerciales et maintenant pour certains une aquaculture intensive. (Voir aussi Truite)
Salmoniformes, n. sc. Ordre de Tlostens prsentant divers
caractres primitifs, en particulier labsence de rayons aux
nageoires, la ligne latrale parfois inapparente et ils prsentent
souvent une seconde nageoire dorsale adipeuse. Ils prsentent de
nombreux rayons branchiostges et des appendices pyloriques.
Leur vessie natatoire nest pas connecte loreille interne.
Beaucoup de genres sont abyssaux et possdent des organes
lumineux (photophores). On les divise en quatre sous-ordres ;
les Stomiatodes, les Argentinodes, les Alpocphalodes et les
Salmonodes. (Voir aussi Argentinoides, Salmonidae)
salptre, n. m. (saltpetre). Dsigne le KNO3 qui apparat
sous forme defflorescence sur les murs ou les parois rocheuses humides proximit de matires organiques en dcomposition, mais aussi divers nitrates naturels en particulier la
nitrocalcite Ca(NO3), nH2O qui avec la natronite NaNO3 est le
constituant des nitrates du Chili.
Salpides, n. f. (Salpida) (vern. : salpes). Ordre dUrocords planctoniques et coloniaux (Thaliacs) caractriss par
un hermaphrodisme protrogyne, les individus tant dabord

Salmonidae, n. sc. (salmon, trout, char) (vern. : saumons,

truites, ombles, corgones). Famille de Tlostens caractrise par la prsence de deux nageoires dorsales, la premire

Carte de rpartition gographique des Salmonids dans lhmisphre boral. (Daprs Scott et Crossman, op. cit., p. 147)

Oozote de salpes avec bauche de stolon en dbut de phase de

bourgeonnement. (Daprs Brooks in Prenant, op. cit., p. 26)

salsodique

femelles puis mles. Ils possdent une aptitude la multiplication asexue, bourgeonnant. Leur cycle phnologique
comporte une alternance de gnrations asexues et sexues.
Loozote issu de la forme sexue prsente une multiplication
asexue par bourgonnement de paquets dindividus identiques
qui se sparent de lorganisme maternel et sont librs dans le
milieu plagique.
Ces derniers produisent des Blastozodes, incapables de bourgeonner, qui correspondent la gnration sexue dont sont
issus les oocytes ou des spermatozodes. Les salpes sont vivipares, les stades larvaires sont absents, les blastozotes produisent directement les oozotes.
salsodique, adj. sol ~ (salsodic soil) : sol riche en
sodium sous diverses formes inorganiques (chlorure, sulfate,
carbonate) qui se forme dans des conditions de drainage insuffisant. (Voir aussi Solonetz, Solontchak, Soloth)
Salsolaces, n. f. Voir Chnopodiaces.

564

Sapindaceae

que les secondes sont unisexues. Salvinia natans originaire

dAmrique tropicale est une espce qui est devenue invasive
dans les lacs de barrage la suite de son introduction en Afrique tropicale.
samare, n. f. (samara). Fruit de type akne dont le pricarpe
produit deux ailes membraneuses qui facilitent leur transport
par le vent.
San Andreas, faille de (San Andreas fault). Trs grand
systme de faille qui stend en Californie dans une direction approximative nord-sud, depuis le comt de Sonoma, au
nord de San Francisco, jusqu la Basse Californie, dans le
Nord-Ouest de Mexique. Outre cette ville, Sacramento et Los
Angeles sont galement situes au niveau de cette faille. Cela
explique linquitude des pouvoirs publics californiens pour
le risque majeur de catastrophe li cette faille si un sisme
dampleur comparable celui qui dtruisit San Francisco en
1906 devait survenir de nouveau, ce qui parat terme inluctable. (Voir aussi Faille)

salsugineux, adj. (salsuginous). Qui est propre aux habitats

deaux saumtres ou sales.

sangsue(s), n. f. Voir Hirudins.

saltation, n. f. (saltation). Mode de locomotion propre aux

animaux qui se dplacent de faon occasionnelle ou uniquement par sauts successifs.

sanidinite, n. f. (sanidinite). Roche mtamorphique de

contact constitue de petits cristaux de divers minraux en
particulier dun feldspath potassique, la sanidine, danorthose,
de silice sous forme de tridynite, de corindon, de mullite et
divers autres mariaux.

Salticidae, n. sc. (jumping spiders). Famille daraignes

errantes comptant plus de 4 000 espces connues de la Science.
Elle se caractrise par de grands yeux et des pattes sauteuses
qui leur permettent de bondir distance sur leurs proies. Les
mles possdent des pattes antrieures colores avec lesquelles ils produisent des espces de signaux de smaphore par
lesquels ils se font remarquer de la femelle au cours de la
parade nuptiale.
saltus, n. m. Terme cr par les phytosociologues mditerranens pour dsigner des formations vgtales arbustives,
provenant de la dgradation des forts climaciques par suite
du pturage par les troupeaux danimaux domestiques. (Voir
aussi Garrigue, Maquis)
Salvadoraceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre
des Clastrales comptant une douzaine despces propres
lAncien Monde tropical.
Salvellinus. Nom scientifique du genre de Salmonids
auquel appartiennent les ombles. ~ alpinus (vern. : omble
chevalier) : espce domble propre aux grands lacs alpins mais
dont la distribution gographique est trs vaste, ils se rencontrent dans toutes les parties froides de lempire Palarctique,
en Islande o il est par exemple abondant dans le lac de Thingvallavatn. fontinalis : (vern. : saumon de fontaine :
espce introduite dAmrique du Nord en Europe.
Salviniales, n. sc. Ordre de Fougres aquatiques pleustophytiques, de petite taille, pourvues de rhizomes, du groupe
des Filicopsides, qui se dveloppent la surface des eaux calmes des biotopes limniques tropicaux. Elles prsentent une
htrosporie entranant deux sortes de sporanges et de prothalles ; les sporanges sont enferms dans des sporocarpes. On
distingue deux familles : les Marsilliaceae et les Salvinicaeae.
Les premires renferment des sporanges des deux sexes tandis

sansoure, n. f. Steppes littorales sales propres aux zones

deltaques mditerranennes, caractrises par une vgtation
halophytique de plantes buissonnantes basses, en particulier
des salicornes (Arthrocnemum et/ou Sarcocornia selon les
conditions topographiques et daphiques) et de diverses plantes herbaces dont les plus caractristiques sont les saladelles
(Statice sp.). On distingue des sansoures hautes o dominent
les Arthrocnemum fruticosum et des sansoures basses, toujours inondes en priode hivernale, dont le couvert vgtal
dominant est constitu par des Sarcocornia glaucum et la salinit moyenne du sol est plus importante. (Voir aussi Camargue, Sarcocornia)
Santalaceae, n. sc. Famille de Rosidae comprenant des
plantes arborescentes mais aussi un ensemble despces hmiparasites et parasites (chlorophylliennes). Le santal (Santalum
album), dont le bois est utilis par les boudhistes et les indhouistes dans les crmonies religieuses est une plante arborescente hmiparasite des Indes atteignant 12 m de hauteur qui
vit en se fixant sur les racines dune centaine despces darbres. En Europe, un petit arbuste, Osyris alba, ou des plantes
herbaces prennes comme les Thesium sont galement hmiparasites. (Voir aussi Loranthaces)
Santonien, n. m. (Santonian). tage du Crtac suprieur compris entre le Coniacien et le Campagnien (de 87
84 millions dannes) dcrit de la rgion du Saintonge.
saphir, n. m. (saphire). Gemme qui est une forme bleue du
corindon (Al2O3).
sapin(s), n. m. (fir). (n. sc. Abies sp.). Voir Abies.
Sapindaceae, n. sc. (Golden rain tree). Famille de Dicotyldones dialyptales disciflores de lordre des Rutales refermant
plus de 1 500 espces, surtout ligneuses, propres aux rgions

saponaire

tropicales. Elle doit son nom au savonnier (Sapindus saponaria)

utilis par les Amrindiens comme savon. Une autre espce,
Koeleuteria paniculata, prsente des proprits analogues. Le
litchi (Litchi sinensis), arbuste sempervirent originaire dExtrme-Orient, encore appel noisetier de Chine, est lune des
espces cultives de cette famille. (Voir aussi Rutales)
saponaire, n. f. (n. sc. Saponaria officinalis) (soap plant).
Plante de la famille des Caryophyllaces, qui a t utilise de
longue date par suite de sa teneur en saponines pour le lavage,
en particulier des toffes.
saponine(s), n. f. (saponin). Glucosides produits par diverses plantes, en particulier la saponaire, doues de capacit
dtersives car elles ont la proprit de former des solutions
collodales dans leau et de mousser.
Sapotaceae, n. sc. (Star apple, Sapodilla). Famille de Dicotyldones Gamoptales ovaire supre, voisine des Plombaginaceae, plantes essentiellement arbustives et arbores, de
lordre des Ebnales, renfermant plus de 800 espces surtout
tropicales. Certaines sont laticifres. Dautres prsentent un
intrt pomicole tel le sapotillier (Achras sapota), originaire
des Antilles qui est aujourdhui cultiv de faon ubiquiste pour
son fruit, la sapotille. Larganier (Argania sideroxylon) est une
Sapotaceae arbustive de 6 7 m de haut, infode au Maroc.
Son bois est trs dur et ses baies renferment des graines qui
donnent une huile comestible trs apprcie localement. (Voir
aussi Nicklophyte)
saprobie, n. f. (saprobien). Association dorganismes aquatiques vivant dans des eaux riches en matires organiques fermentescibles. indice des ~ (saprobien index) : cet indice,
conu au dbut du sicle par Kolkwitz et Marston, fut le premier
dont lobjet a t dtablir une chelle destimation du degr de
charge (pollution) des eaux par les MOF. (Voir aussi MOF)
saprobionte, n. m. (saprobiont) (pro parte syn. de saprophage). Organismes qui vivent dans des milieux en dcomposition, litires et horizons suprieurs des sols ou sdiments des
cosystmes aquatiques.
Saprolgniales, n. sc. Ordre de champignons Oomyctes
infod des sols humides o ils vivent en saprophytes de
mme que dans les vases de biotopes aquatiques.

565

Sarcocornia

saproplite, n. f. (sapropelite). Roche carbone forme par

laccumulation dalgues et de matire organique en dcomposition en conditions anoxiques dans des vases lacustres ou
dans des zones marines ctires.
saprophage, n. m. et adj. (saprophagous). Dsigne les animaux qui se nourrissent de matire organique morte, y compris
les animaux coprophages et ncrophages. Ils constituent une
proportion importante de la faune du sol et de la litire, dont
les vers de terre qui en reprsentent lessentiel de la biomasse.
Dans les cosystmes aquatiques continentaux, une proportion
importante des saprophages est reprsente par des dtritivores qui consomment les fragments de la vgtation hlophytiques, hydrophytiques et allochtones tombs dans leau, qui
proviennent de la vgtation riparienne, ou sont amens par
les crues partir de la plaine alluviale. Il en est de mme en
milieu ocanique en particulier des animaux dtritivores des
rseaux trophiques abyssaux. Les cosystmes propres aux
eaux marines profondes tirent lessentiel de leur flux dnergie de la pluie perptuelle de matires organiques boulettes
fcales et organismes morts qui tombent de la zone euphotique. (Voir aussi Chane trophique, Rseaux ~)
saprophagie, n. f. (saprophagy). Rgime alimentaire fond
sur la consommation de matire organique en dcomposition.
saprophilie, n. f. (saprophily). Proprit des espces vivant
dans des substrats riches en matires organiques en dcomposition (humus par exemple).
saprophyte, n. m. et adj. (saprophyte). Vgtal qui se dveloppe dans des sols riches en matire organique morte dont ils
tirent leurs nutriments. (Voir aussi Champignon)
saprophytophage, adj. (saprophytophagous). Dsigne un
animal qui se nourrit de matires vgtales mortes.
saprotrophie, n. f. (saprotrophy). Type de nutrition animale
fonde sur la consommation de matire organique morte.
saprozoque, adj. (saprozoic). Qualifie une forme de nutrition animale fonde sur la consommation de matire organique prsente dans leau sous forme dissoute ou collodale.
Sarcocornia, n. sc. (vern. : salicornes). Genre multispcifique et de vaste distribution gographique, reprsent par des
plantes buissonnantes, halophiles, de la famille des Chenopo-

saprolithe, n. f. (saprolithes). Zone daltration de grande

paisseur, sature deau et tchete, situe dans les sols ferralitiques la base de lhorizon B dans lequel saccumule de la
kaolinite de noformation et de la gibbsite.
sapromasse, n. f. (sapromass). Masse constitue par lensemble de la matire organique morte prsente dans les biotopes terrestres ou aquatiques. (Voir aussi Biomasse, Minralomasse)
saprople(s), n. m. (sapropel). Sdiment noirtre constitu
par des vases riches en matires organiques saccumulant dans
le fond de lacs peu profonds ou de marcages. Desschs, ces
sproples prennent un aspect sombre, noirtre, aprs un certain temps denfouissement dans les sdiments. Ils se forment
au fond des lacs eutrophiss (ou dystrophiss) dont les couches profondes sont dsoxygnes et donc en anarobiose.
Des dpts de saproples dans des lacs, des lagunes et en zone
littorale marine ont t considrs comme pouvant tre lorigine de la formation de ptrole.

Salicornes (Sarcocornia fruticosa et Arthrocnemum glaucum)

dans une sansoure de la rserve naturelle nationale de Camargue. (Clich F. Ramade)

Sarcodina

diaceae, qui croissent sur des sols sursals, propres aux rivages marins dEurope occidentale.
Elles sont aussi particulirement abondantes dans les steppes
sales ctires mditerranennes ou situes sur les franges des
zones arides. (Voir aussi Camargue, Halophyte, Sansoure)
Sarcodina, n. sc. Ancien phylum de Protistes qui a t divis
en deux phyla distincts : les Actinopodes et les Rhizopodes.
sarcophage, adj. (sarcophagous). Voir Ncrophage.
Sarcophagidae, n. sc. Familles de Diptres Brachycres
comptant environ 1 400 espces de mouches dont les larves se
nourrissent principalement de matires organiques en dcomposition, excrments ou cadavres.
Sarcoptiformes, n. sc. Ordre dAcariens prdateurs ou
parasites dans lesquels se rangent entre autres les sarcoptes,
agents de la gale des Mammifres.
Sardina, n. sc. (sardine) (vern. : sardines). Genre de Clupeidae prsentant une grande importance conomique pour les
pcheries maritimes de nombreuses rgions littorales.
sargasses, n. f. (gulfweed) (n. sc. Sargassum sp.). Algues
plagiques gantes, de la classe des Phaophyces. mer
des (Sargasso sea) : mer situe dans lAtlantique tropical, au
large de larchipel des Antilles, au nord et louest de ce dernier,
qui doit son nom aux bancs de Sargasses qui se multiplient dans
ses eaux plagiques. Elle correspond une zone de calme ocanique dlimite par la boucle majeure du gulf stream, le courant
des Canaries et celui du Nord Atlantique qui longe vers le sud la
cte orientale des tats-Unis. Cest une mer chaude (18 C) et
de salinit relativement leve (36,5 37 pour mille).
Sarraceniaceae, n. sc. (pitcher plants). Famille de plantes
carnivores de lordre des Npenthales comptant une quinzaine

566

Sauropodes

despces propres au Nouveau Monde qui se rencontrent tant

en Amrique du Nord que du Sud. Ce sont des plantes carnivores qui capturent les insectes dans des urnes remplies deau
et de substances attractives.
saturation, n. f. dune communaut (community saturation) : phnomne de limitation du nombre maximum despces pouvant coexister lchelle dun habitat donn par suite
de loccupation de la totalit des niches disponibles. Il rsulte
des interactions ngatives dues la comptition interspcifique.
(Voir aussi Niche) point de (saturation point) : valeur
de lintensit lumineuse partir de laquelle la photosynthse
atteint son taux maximum tablissant la limite suprieure de la
productivit primaire. (Voir aussi Photosynthse, Productivit
primaire) en oxygne (oxygen saturation) : valeur maximale de la concentration en oxygne de leau atteinte une temprature donne. (Voir aussi Oxygne)
satur, adj. (saturated). Dsigne le fait que la concentration
dune substance atteint la capacit maximale de dissolution ou
de rtention dans un milieu donn. air (saturated air) :
teneur maximale en vapeur deau que peut renfermer lair
une temprature donne. sol (waterlogged soil) : dsigne un biotope terrestre naturel ou une terre cultive qui par
manque de drainage renferme un excs deau qui empche le
dveloppement des plantes.
Saturnidae, n. sc. (atlas moth, emperor moths). Lpidoptres Htrocres de grande taille, certaines espces approchant
30 cm denvergure telles Attacus atlas qui est lune des plus
grandes espces de Lpidoptres au monde, pourvus dune
queue de longeur variable aux ailes postrieures. Les mles
ont des ailes quadripectines. Ils se caractrisent par des bandes colores et des taches ocellaires sur les ailes. En France,
Saturnia pyri, qui peut atteindre 15 cm denvergure est lune
des plus grandes espces europennes de cet ordre, de mme
que le rare Graellsia isabellae infod des forts de conifres de ltage oro-mditerranen. Toutes leurs chenilles sont
phyllophages, celles de certaines espces peuvent causer des
dommages aux ppinires et plantations sylvicoles.
saule(s), n. m. (willow tree). Voir Salix.
saumtre, adj. (brackish). Voir Salinit.
saumons, n. m. Voir Salmo.
sauriens, n. m. (saurians). Terme sans valeur taxonomique
qui dsigne lensemble des Reptiles au corps allong et pourvus de pattes.

Urne de Sarracaenia catesbaeia. Les Sarraceniaceae reprsentent une famille de plantes carnivores de lordre des Npenthales,
infode aux Amriques. (Clich F. Ramade)

Sauropodes, n. m. (Sauropoda). Dinosauriens gants de

lordre des Saurichtya, qui ont vcu pendant la priode Jurassique et le dbut du Crtac. Ce sont les plus grands animaux
terrestres ayant jamais peupl la biosphre. Certains comme
les Brachiosaurus pesaient probablement jusqu 80 tonnes,
et ont jou un rle palocologique essentiel dans lvolution
de la biosphre continentale.
Leur rgime alimentaire, fond sur la consommation des branches des grands Gymnospermes de lpoque, est lorigine
de la diversification des plantes fleurs. La pression de broutage quils auraient exerc sur les peuplements de ces vgtaux aurait rduit leur dominance et permis aux jeunes Angio-

Sauropsids

567

savane(s)

Palocologie des Dinosaures Sauropodes. Ici sont reprsentes diverses espces du Jurassique ainsi que dautres groupes de Dinosaures du Crtac. Les Sauropodes ntaient pas amphibies contrairement une affirmation trs rpandue mais broutaient les branches hautes
voire la cime des conifres et autres grands gymnospermes dalors. (Daprs Bakker, op. cit., in Ramade, 2002, p. 769)

spermes, apparus au dbut du Crtac, doccuper des niches

spatiales rendues vacantes par la diminution de densit de ces
derniers tant des plantes adultes que des plantules.
Sauropsids, n. sc. Super-Classe de Vertbrs dans laquelle
on range la plupart des Reptiles fossiles, tous les Reptiles
actuels ainsi que les Oiseaux.
Sauroptrygiens, n. sc. Super-Ordre teint de Reptiles
qui atteint son apoge au Msosoque et qui comportait deux
ordres danimaux marins : les Nothosaures qui atteignirent
leur apoge au Trias et les Plsiosaures marins qui culminrent au Jurassique.

savane(s), n. f. (savannah). cosystmes de formations herbaces, qui se rencontrent dans toutes les rgions intertropicales du monde, dont les communauts vgtales se caractrisent
par la prsence dune strate herbace continue dans laquelle le
tapis graminen est dominant.
Elles se dveloppent partout o les prcipitations deviennent
infrieures 1 200-1 400 mm . an1, prcdes souvent dun
stade de transition progressive constitu de forts sches tropophiles (= forts de mousson), souvent caducifolies, parfois
sclrophiles.
Les savanes climaciques croissent partout o les prcipitations
sont insuffisantes pour permettre le dveloppement de forts
tropicales. En Afrique occidentale par exemple, elles se succdent avec une remarquable rgularit du sud
vers le nord. On en distingue plusieurs types en
fonction de la nature de leur phytocnose, ellemme dpendante de lintensit des prcipitations annuelles.
Dans un gradient de pluviomtrie dcroissante se
succdent des savanes arbores, dites guinennes, l o les prcipitations annuelles excdent
1 200 mm. Elles se caractrisent par la prsence
de diverses espces darbres : palmiers dominants
(Borassus aethiopum), mais aussi des Dicotyldones (Combretum, Commephora) qui forment
un peuplement dispers au milieu dun tapis herbac continu.
La physionomie des savanes peut galement
varier en une zone donne selon les conditions
pdologiques.
L o les pluies sont infrieures cette valeur et
jusquaux environs de 600 mm . an1, on rencontre
des savanes dites soudaniennes, o la couverture
arbore peuple par dautres espces de palmiers
et par des acacias est plus rare et adapte une
saison sche de dure saccroissant vers le nord.
Zonation des savanes en Afrique. (In F. Ramade op.
cit., 2003, p. 573 mais modfifi)

savane(s)

568

savane(s)

Influence des conditions pdologiques

sur la physionomie des savanes en
Cte dIvoire. (Daprs Cesar et Menaut
in Lamotte et Bourlire, op. cit., p. 248)

Enfin au-dessous de 600 mm . an1 croissent les savanes sahliennes, nettement plus pauvres en vgtaux ligneux que celles
de type soudanien, les pineux tant prdominants parmi les
espces arbustives. Arbustives l o les pluies sont les plus
importantes, ces savanes prennent une physionomie steppique
lorsque lon se dirige vers le dsert qui leur succde de faon
progressive. De faon gnrale, labondance des arbres puis
des arbustes dcrot dans les savanes au fur et mesure que
lon sloigne de lquateur.
Lessentiel de la strate herbace est constitue par une ou deux
espces dominantes de gramines prennes selon le cas des
genres Andropogon, Loudetia, Themeda, Aristida, Hypar-

rhenia et Imperata, ayant environ un

mtre de haut maturit plus de 2 m
dans le cas de lherbe lphant (Pennisetum purpureum).
Limportance de la productivit primaire en saison humide permet en Afrique la multiplication de nombreuses
espces dherbivores : lphants, girafes, et divers autres Onguls de grande
taille : buffles, antilopes, zbres.
La biomasse mammalienne atteint des
densits ingales ailleurs au monde,
mme dans les formations quivalentes dAsie du Sud. Ainsi, dans une
savane arbustive dOuganda, Bourlire
et Hadley dnombraient 14 espces
dherbivores avec une biomasse de 1,3 t . km2 et 11 espces avec 24 t . km2 dans une savane surfrquente du mme
type du parc national Albert (Congo).
La physionomie du couvert vgtal des savanes a t modifie par lHomme qui a favoris les pyrophytes par lusage
ancestral du feu. Mme l o vivaient des peuples autochtones
palolithiques (Amrindiens, aborignes australiens), lincendie annuel destin favoriser la repousse dherbe verte dont se
nourrissent leur gibier a fortement favoris depuis des temps
reculs lextension des savanes au dtriment des forts.
En consquence, de nombreuses savanes considres comme
climaciques rsultent dune succession rgressive due lac-

Savane soudanienne palmiers-dmes dans le parc naturel de Meru (Kenya). On distingue au second plan un troupeau dlphants autrefois trs abondants dans de tels habitats. (Clich F. Ramade)

saxicole

569

Saxifragaceae

Zbres (Equus B. Granti)

et gnous (Connochaetes
taurinus) dans une savane
de la rserve naturelle de
Masa Mara (Kenya). (Clich F. Ramade)

tion de lHomme. Ce sont en ralit des formations secondaires dites ailleurs dapho-anthropiques apparues souvent
aprs incendie et/ou dfriche de la fort suivis dun abandon

du sol quand il est puis, l o les conditions climatiques

moins favorables rendent difficile la rgnration spontane
du boisement primitif. La dforestation peut, aprs abandon
des cultures, substituer des savanes secondaires un climax forestier.
Cependant, l o les prcipitations sont les
plus importantes, le retour vers lcosystme forestier climacique peut avoir lieu.
Ainsi, en Cte dIvoire, des recherches ont
montr que la mise hors feu de la savane
guinenne conduisait un retour rapide
vers le climax forestier. (Voir aussi Biome)
~ boises (woodland savannah) : parfois dnommes savanes-parc, elles prsentent un couvert arborescent important dont
les espces prpondrantes sont des arbres
feuilles caduques.
saxicole, adj. (saxicolous). Dsigne une
espce vgtale adapte crotre sur des
rochers ou dans des boulis.
Saxifraga, n. sc. Genre de plantes succulentes souvent saxicoles et/ou psychrophiles
qui croissent dans ltage subalpin et alpin
des montagnes de la rgion holarctique.

Successions biocnotiques dans une zone de savane guinenne rsultant de lusage du

feu par les agriculteurs itinrants. (Daprs Dorst in F. Ramade, op. cit., 1987, p. 108)

Saxifragaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones dialyptales de lordre des Rosales,

renfermant environ 500 espces de plantes
herbaces ou arbustives propres aux biotopes temprs et froids de la rgion Holarctique. Elles ont gnralement un port en
rosette avec une hampe florale avec des
fleurs pentamres, souvent aux couleurs
vives, runies en cyme ou en panicule. Elle
prsente son maximum de biodiversit dans
les montagnes dEurasie.
Certaines peuvent atteindre des altitudes
considrables comme Saxifraga hirculus
observ plus de 5 700 m sur des versants
himalayens.

saxitoxine

570

Scaridae

Saxifragaceae. A. Plant de
Saxifraga longifolia croissant la limite de la zone
nivale ; B. Inflorescences de
Saxifraga aizodes en vue
rapproche. (Rserve naturelle du Val dEscreins, parc
naturel rgional du Queyras). (Clich F. Ramade)

saxitoxine, n. f. (saxitoxin). Toxine scrte par des Dinoflagells du phytoplancton ocanique appartenant au groupe
des Pridiniens. Cette toxine subit une bioconcentration dans
les tissus de Mollusques bivalves (hutres par exemple) ce qui
les rend trs dangereux pour la consommation humaine. (Voir
aussi Phycotoxine)
Scandentia, n. sc. (tree shrews) (vern. : Tupaias). Petit
ordre de Mammifres, propre aux Indes orientales et lAsie
du Sud-Est ne comptant quune seule famille, celle des Tupaiidae. Les tupaias ressemblent de petits cureuils mais avec
une tte rappelant celle des musaraignes, ce qui les a fait classer jusqu une date encore rcente dans lordre des Insectivores. En ralit, les Scandentia prsentent dincontestables
affinits avec les Prosimiens, en particulier les Lmuriformes.
(Voir aussi Tupaiidae)
Scaphopodes, n. sc. (tusk shells) (syn. : Solnoconques).
Classe de Mollusques marins fouisseurs au corps symtrique allong dorso-ventralement, contenu dans une coquille
tubulaire en forme de dfense dlphant, ouverte ses deux
extrmits. Le pied ventral rtractile permet lanimal de
fouir dans les sdiments et stend sous la bouche entoure

de captacules. Il ne comporte quune seule famille, les Dentalidae, de rpartition cosmopolite, qui se rencontre depuis la
zone mdio-littorale jusqu la plaine abyssale (4 000). Dentalium vulgare est une espce commune de cette classe connue
depuis le dbut du Dvonien.
Scarabaeidae, n. sc. Famille de Coloptres Haplogastres
comptant plus de 25 000 espces connues dont les larves et
parfois aussi les adultes se nourrissent de matire organique
morte, en particulier dexcrments de mammifres. Leurs
antennes trs caractristiques possdent 10 segments dont les
3 7 apicaux sont lamells, disposs en ventail. On les divise
en trois sous-familles. Les Aphodiinae et les Coprinae sont
essentiellement coprophages, les Dynastinae, les Melolonthinae, les Rutelinae et les Cetoninae ont des larves qui vivent
dans les sols riches en humus, alors que les adultes sont floricoles. Leurs larves ou vers blancs dites mlolonthodes ont
un corps incurv en forme de C, de couleur blanchtre, trs
caractristique. (Voir aussi Coprophage)
Scaridae, n. sc. (parrotfishes) (vern. : poissons perroquet).
Famille de Tlostens Perciformes du sous-Ordre des Labrodes, au corps massif plus ou moins aplati transversalement.

Ctoine (Cetonia aurata, Scarabaeidae) (Vars,

Scarus gibbus (Scaridae) dans un rcif de Polynsie franaise. (Clich Bernard Salvat)
Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

scatophage

571

schistosit

Leurs mchoires forment un bec ressemblant celui des perroquets avec lequel ils rclent la surface des algues se dveloppant sur des substrats rocheux et/ou sur les coraux morts. Ils
sont de taille mdiocre, gnralement de 30 50 cm, certaines
espces comme le gant de la famille Bolbometopon muricatum de lIndo-Pacifique pouvant dpasser 1,2 m.
Certains interviennent mme comme defficaces dcomposeurs dans le fonctionnement des rcifs en se nourrissant de
fragments de colonies mortes de madrpores. On compte environ 70 espces essentiellement infodes aux rcifs coralliens
bien que certaines remontent dans des mers tempres chaudes, une espce atteignant mme la Mditerrane.
scatophage, Voir Coprophage.
Scatophagidae, n. sc. (dung flies). Famille de Diptres
Brachycres constitue par des mouches adultes de taille
variable, hirsutes, labdomen relativement allong, gnralement scatophages, de mme que les larves qui peuvent aussi
tre phytophages dans certains genres.
scatophagie, n. f. (scatophagy). Voir Coprophagie.
Scenopinidae, n. sc. (window flies). Famille cosmopolite
de Diptres Brachycres constitue de petites espces de mouches vivant dans les herbes basses souvent prs des habitations, au corps oblong et dpourvu de soies.
scheelite, n. f. (scheelite). Forme minrale du tungstate de
calcium (CaWO4) daspect hyalin, de couleur jauntre ou blanchtre qui cristallise dans le systme quadratique. La scheelite
se rencontre en filons dans des granites ou leur voisinage
dans des roches du mtamorphisme de contact. Elle est souvent associe des minerais dtain et de cuivre et constitue le
principal minerai de tungstne.
Schilbeidae, n. sc. Famille de Tlostens Siluriformes au
corps troit, de petite taille (< 35 cm), propre aux eaux continentales de lAncien Monde tropical. Leur bouche porte deux
quatre paires de barbillons. Ils sont pourvus dune courte
nageoire dorsale munie dune unique pine voire absente.
Schimper, Andreas, Franz, Wilhelm (1856-1901).
cologue et botaniste allemand connu pour ses travaux dcophysiologie et de biogographie. Son ouvrage Plantzen geographie auf physiologischer grundlage tablit une classification base sur les adaptations cophysiologiques des plantes.
Schisandraceae, n. sc. Petite famille de lordre des Illiciales
comptant une cinquantaine despces de plantes sempervirentes
grimpantes, au feuillage glabre et souvent aromatiques.
schiste(s), n. m. (shale). Dsigne lato sensu toute roche pouvant se dbiter en feuillets et de faon plus prcise les roches
ayant acquis un feuilletage plus ou moins serr (schistosit)
sous leffet de contraintes tectoniques. Ils se caractrisent par
un dbit plus ou moins facile en feuillets d une fracturation
ou une orientaion des cristaux des minraux constitutifs de
faon parallle au plan de clivage, consquence du mtamorphisme (schistosit dite de flux). Selon une intensit croissante
du mtamorphisme, on distigue des schistes ardoisiers, grains
fins, homognes, dbit facile et rgulier de couleur noire ou
violace ; des schistes forms sous un mtamorphisme faible
tels les schistes sriciteux qui prsentent une surface satine de
couleur grise comportant de petits cristaux de biotite ou encore
des schistes chloriteux, verts avec de nombreuses lamelles de

Schistes lustrs dans la valle de La Grave au pied de la Meije.

Cette formation Jurassique, date de lAalnien (tage du Dogger
infrieur) est caractristique du synclinal du Chal Vachre qui
marque la limite dune faille inverse appele chevauchement de la
Meije. (Clich F. Ramade)

chlorite, ou encore des calcoschistes constitus de plaquettes

de calcaire monocristallin ; ces diverses roches constituent de
vastes ensembles dans les rgions montagneuses et reprsentent
une part majeure des sries propres aux priodes Archennes,
Protrozoques et Palozoques. Sous un mtamorphisme plus
intense se forment des micashistes ou des gneiss qui appartiennent dautres types prtrographiques que les schistes.
~ ardoisiers (slaty shales) (vern. : ardoises) : schistes de
grande duret, grains fins et de structure homogne, de couleur noire ou grise parfois violette, pouvant se dbiter en feuilles
de quelques mm dpaisseur, utiliss dans la construction.
~ argileux (clayish shales, slaty clay) : schistes constitus
par des argiles mtamorphises dune parfaite tanchit leau.
~ bitumineux (oil shales) : schistes hydrocarbons dont on
peut extraire par traitement thermique un mlange de composition voisine du ptrole brut. De grands gisements de tels schistes existent en Amrique du Nord au Canada, dans lAthabasca
et aux tats-Unis dans la formation de la Green river au Wyoming. ~ marneux (marly schales) : schistes constitus par
des marnes mtamorphises, qui possdent de ce fait une forte
impermabilit quoique infrieure celle des schistes argileux.
~ tachets (dotted shales) : schistes ayant constitu sous
laction dun mtamorphisme de contact des minraux de noformation avant ou aprs lintrusion de roches magmatiques. De
couleur grise noire, ils renferment de petits cristaux ou nodules dandalousite, de cordirite, souvent transforms en sricite
dont la couleur noirtre provient de matriaux carbons.
schistosit, n. f. (schistosity). Feuilletage rsultant de
contraintes tectoniques sur certaines roches qui est plus ou
moins serr selon lintensit de la pression et le grain de la
roche. Elle se dveloppe dautant plus que ce dernier est plus
faible et la pression plus forte.

Schistosoma

572

Schistosoma

Elle prsente un rapport avec le plissement des couches se

dveloppant dans des sries fortement plisses. Dans une
schistosit de flux, encore dnomme schistosit ardoisire,
lorientation de la foliation et des minraux constitutifs est
parallle au plan de la stratification.
Dans un pli, la schistosit va prsenter une variation progressive de son angle avec lorientation de la strate selon que lon
est la base ou lapex du pli ou synclinale sauf si le plissement est serr et rgulier. Dans ce cas, schistosit et orientation de la strate seront parallles.
Dans une schistosit de fracture, la schistosit prsente un aspect
en ventail et la foliation est limite par les plans de clivage.

Orientation relative de la schistosit par rapport celle des plis

selon lintensit du plissement. (Daprs Siever et Press, op. cit.,
p. 395 mais modifi)

Lexistence simultane dun phnomne de dissolution de certains minraux peut provoquer une concentration de particules
insolubles le long des plans de schistosit.
Orientation de la schistosit dans un pli dvers. A. Schma
gnral. B. et C. Vue de dtail : la schistocit a un pendage plus
fort que la stratification dans le flanc normal (A) et plus faible dans
le flanc inverse (C). S0 = Stratification, S1 = schistosit. (Daprs
Foucault et Raoult, op. cit., p. 267 mais modifi)

Schistosoma, n. sc. Genre de Trmatodes Distomiens,

agents vecteurs de graves parasitoses humaines, les bilharzioses. Il en existe deux principales formes. La bilharziose intestinale cause par S. mansoni, et la bilharsiose vsicale, dont le

Cycle de Schistosoma mansoni. A. uf embryonn. B. Miracidium. C et D. Gastropode hbergeant les sporocyctes. E. Furcocercaires.
F. Infestation de lhomme par pntration transcutane de la Furcocercaire. G. Accouplement des Schistosomes adultes dans la veine msentrique. H. Passage des ufs au travers de lintestin et mission lextrieur dans leau avec les faeces. (In Ramade, op. cit., 1973, p. 982)

schizogamie

vecteur est S. haematobium. Dans un cas comme dans lautre,

les adultes, accoupls en permanence, se localisent dans la
veine porte. Dans le premier cas, les femelles matures viennent pondre dans le plexus vasculaire msentrique et dans le
second cas au niveau des vaisseaux sanguins de la vessie.
Les ufs, pourvus dun peron pntrent ensuite dans lintestin
moyen ou dans la vessie provoquant des hmorragies discrtes
mais trs dbilitantes. Ils sont rejets par les fces ou lurine
dans les eaux. Les larves miracidium issues des ufs infestent
un hte secondaire qui est un Gastropode pulmon aquatique (Planorbis, Bullinus, Physopsis, dans lAncien Monde,
Biomphalaria dans le Nouveau). Les miracidium se transforment en sporocystes qui donnent des furcocercaires, lesquels
sortent de leur Mollusque hte. Pourvus dun stylet buccal,
ils pntrent au travers de la peau des individus qui sont au
contact de leau (travailleurs dans les rizires par exemple). Ils
sont alors amens par le torrent circulatoire dans la veine porte
o ils deviennent adultes et le cycle recommence. Les bilharzioses affectent lheure actuelle des dizaines de millions de
personnes dans diverses rgions tropicales et constituent aprs
le paludisme la principale parasitose humaine dans les pays du
tiers-monde. (Voir aussi Trmatodes)
schizogamie, n. f. (schizogamy). Phnomne de multiplication asexue par scissiparit, propre certains Annlides
Polychtes. Il rsulte de la formation dans la partie postrieure
dun individu souche, dit agame, dun stolon constitu par un
ensemble dindividus sexus de sexe mle ou femelle qui
librent leurs produits sexuels dans les eaux marines lors dun
phnomne dessaimage runissant un nombre immense dindividus. (Voir aussi Palolo, Scissiparit)
Schizomidae, n. sc. Famille de petits Uropyges du sousordre des Shizopeltides (possdant un seul tronc trachen)
comptant quelque 80 espces de taille comprise entre 2 et
15 mm qui vivent dans la litire. De rgime prdateur, ils possdent des chlicres pourvus de crochets et des pdipalpes
ravisseurs avec lesquels ils capturent de petites proies. (Voir
aussi Uropyges)
schorre, n. m. (schorre). Zone ctire correspondant la
zone comprise entre les parties hautes de ltage mdiolittoral
et le bas du supralittoral, ou encore la partie la plus haute des
marais et lagunes littorales. Elle est constitue par des vasires
colonises par la vgtation halophile, surtout les gramines
Spartina townsendii et Atropis maritima sur les ctes dEurope occidentale. Elles constituent des touffes isoles dans les
parties les plus basses qui finissent par devenir contigus par
extension. La partie la plus leve ou la plus interne pour les
lagunes presque jamais envahie par la mer constitue un pr
sal. (Voir aussi Slikke)
sciaphile, adj. (sciophilous). Dsigne une espce vgtale
qui ne se dveloppe que sous un flux lumineux attnu. (Voir
aussi Lumire, Hliophile)
sciaphilie, n. f. (sciophily). Proprit dun vgtal qui crot
lombre.
sciaphylle, adj. (sciophyllous). Dsigne un vgtal possdant des feuilles adaptes aux faibles clairements, situes sur
les branches ou les parties basses de la plante, ou encore sur
la totalit de la plante lorsquelle crot dans une des strates
infrieures du sous-bois.

573

Sciuridae

sciaphyte, n. m. (sciophytes). Vgtal adapt de faibles

luminosits.
Scienidae, n. sc. (drums, crockers). Famille de Tlostens
Perciformes voisine des Serranidae dont elle diffre par une
nageoire anale ne portant que deux rayons pineux, nettement
plus courte que la partie molle de la dorsale. La ligne latrale atteint lextrmit de la caudale. Ce sont des poissons au
museau obtus et la bouche peu fendue pourvue de petites
dents. Ils vivent dans les eaux ctires par petits groupes, de
rgime carnivore. Leur chair est trs apprcie. Le maigre
(Argyrosomus regius) se rencontre de lAtlantique tropical
jusquen Norvge et en Mditerrane. Il se nourrit de Clupids et de Muges dont il poursuit les bancs. On le rencontre
souvent en estuaire et il se repre par lmission de sons puissants que lon peut entendre 50 m. Il peut atteindre prs de
2 m et une centaine de kilogrammes.

Le maigre (Argyrosomus regius) est un grand Scienidae de nos

ctes y compris en Mditerrane. (Daprs Bauchot et Pras, op. cit.,
p. 270)

Le corb (Sciena umbra) se rencontre en Mditerrane o il

tait commun avant que les pcheurs sportifs nexterminent ses populations, et dans lAtlantique tropical remontant
jusquaux ctes du Portugal. Il peut atteindre 75 cm.
Scincidae, n. sc. (skinks). Importante Famille cosmopolite
de Lacertiens comptant plus de mille espces dont certaines
peuvent atteindre 65 cm de long. Ce sont des lzards qui se
distinguent par une courte queue en forme de cne allong,
des membres de petite taille et parfois absents chez certaines
formes terricoles. Ils sont gnralement insectivores, parfois
herbivores. (Voir aussi Lacertiens)
Sciomyzidae, n. sc. Famille de Diptres Brachycres comptant plus de 500 espces de mouches de teinte gnralement
brune dont les larves se dveloppent en parasites de mollusques Pulmons terrestres ou aquatiques.
Scirpus, n. sc. (bullrush) (vern. : scirpes). Genre de plantes
hlophytes, de la famille des Cypraces, qui croissent en bordure des zones humides ou dans des prairies inondes situes
dans la partie haute de la zone riparienne.
scissipare, adj. (scissiparous). Dsigne un organisme se
multipliant par scissiparit.
scissiparit, n. f. (scissiparity). Phnomne de multiplication asexue propre divers phylum dInvertbrs caractris
par le fait quun organisme se fragmente en deux ou plusieurs
parties qui reconstituent un animal entier aprs (architomie)
ou avant (paratomie), la sparation de lorganisme maternel.
Sciuridae, n. sc. (squirrels, marmots). Grande Famille de
Rongeurs Sciuromorphes comptant 250 espces diurnes terrestres ou arboricoles, la plupart herbivores, certaines nucccivores

Sclractiniaires

et/ou sminiphages. Les cureuils, les marmottes, les permophiles et les chiens de prairie en sont les principaux reprsentants.
Sclractiniaires, n. sc. Voir Madrporaires.
Sclrobasidiomyctes, n. sc. Sous-classe de Basidiomyctes dans laquelle on runit parfois les ordres des Ustilaginales et des Urdinales qui lun et lautre possdent des probasides enkystes servant de forme de dissmination leurs
espces respectives. (Voir aussi Basiodiomyctes)
sclrophylie, n. f. (sclerophylly). Caractre des plantes
dont les feuilles possdent un piderme paissi, recouvert
dun enduit cireux qui limite lvaporation foliaire. vgtation (sclerophyllous vegetation) : type de communaut
vgtale constitue par des vgtaux ligneux sclrophylles,
surtout propre aux diverses provinces biogographiques mditerranennes du monde. (Voir aussi Mditerranen)
Sclrosponges, n. sc. Ordre de Spongiaires au squelette
basal calcaire mais dont les tissus vivants sont analogues
ceux des Dmosponges.
Scolecomorphidae, n. sc. Petite famille dAmphibiens
caeciliens propres lAfrique tropicale de lEst, caractriss
par un corps la peau lisse et dpourvu de queue. Elle comporte un seul genre et six espces de taille < 35 cm, toutes
terricoles.
Scolopacidae, n. sc. (curlew, sandpiper, snipes) (vern. :
courlis, bcasses, bcasseaux, chevaliers). Famille de Charadriiformes comptant 81 espces doiseaux limicoles au long
bec droit, recourb chez les courlis. Ils sont gnralement
infods aux rives des biotopes limniques ou aux rivages
marins, en particulier des vasires, certains pouvant se trouver localement dans des prairies sches ou encore des habitats
forestiers comme les bcasses. Ils se nourrissent essentiellement dInvertbrs.
Ils sont de comportement grgaire en particulier lors des
migrations mais sont monogames en priode reproductive.

574

scorie

27 segments et sont pourvus de 21 23 paires de pattes. La

grande scolopendre du midi de la France (Scolopendra morsitans) peut atteindre 15 cm, sa morsure quoique trs douleureuse est sans gravit ce qui nest pas le cas de certaines
grandes espces tropicales qui sont, elles, mortelles.
Scolytidae, n. sc. (bark beetle) (vern. : scolytes). Famille
de Coloptres xylophages qui creusent des galeries entre
lcorce et le bois des conifres ou des feuillus dont ils se
nourrissent. Certaines espces sont dimportants ravageurs
de lpica et autres essences forestires rsineuses, dautres
des feuillus. Le scolyte de lorme joue un rle important dans
une maladie cryptogamique de cet arbre due Ceratostomella
ulmi, introduite aux tats-Unis puis en Europe, qui cause le
dprissement de ces arbres. Les scolytes sont particulirement nocifs aux boisements de conifres qui souffrent dun
dficit hydrique ou de tout autre cause cophysiologique daffaiblissement.
Ainsi, une des causes majeures de la dfoliation des boisements de conifres par les pluies acides a t les pullulations
de Scolytides (ainsi que leur attaque et des maladies cryptogamiques) favorise par la perturbation de la circulation de leau
quelles provoquent plus que par laction toxique directe de
cette pollution. (Voir aussi Ceratostomella, Xylophages)
Scomberomoridae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes Scombrodes dont les deux nageoires dorsales sont jointives ou contigus et les pectorales courtes. Le processus interpelvien est double et court ; elle est gnralement dpourvue
de vessie natatoire. Les principales espces europennes sont
la plamide, aussi dnomme bote dos ray (Sarda sarda),
la palomte (Orcynopsis unicolor) et le thazard (Scomberomorus maculatus). (Voir aussi Thunnidae)
Scombridae, n. sc. (macquerels, jackmaquerels). Famille
de Tlostens Perciformes du sous-ordre des Scombrodes ;
prise au sens strict, elle comporte les maquereaux (genre
Scomber) et quelques autres genres tropicaux voisins. Elle se
caractrise par des nageoires dorsales nettement spares des
pectorales courtes et des petites carnes situes de chaque ct
du pdoncule caudal. Le processus interpelvien est simple et
court. Ils peuvent se rassembler en dimmenses bancs. Ils se
rapprochent de la cte en t et se tiennent en hiver au large
du plateau continental et prs du fond (entre 125 et 300 m). Ils
font lobjet dimportantes pcheries commerciales.
Scopelarchidae, n. sc. (pearleyes). Famille de Tlostens
Myctiformes reprsente par 17 espces de poissons hadoplagiques et abyssoplagiques, au corps comprim pourvu dune
grande bouche, aux yeux pdonculs et iridescents pourvus
souvent de photophores.

Scolopacidae. Bcassines des marais (Capella gallinago) et tournepierres (Arenaria interpres) ( droite sur la photo) dans un marais
de la rserve naturelle de Tichwell (Norfolk, Angleterre). (Clich
F. Ramade)

Scolopendridae, n. sc. Famille de Chilopodes pimorphes

comptant plus de 500 espces de taille variable, certains trs
grands atteigant jusqu 30 cm. Leur corps compte de 25

Scopelosauridae, n. sc. Famille de Tlostens Myctiformes reprsents par seulement cinq espces abyssoplagiques,
pourvus dune nageoire adipeuse, au corps troit subcylindrique et comprim vers larrire. Elle se rencontre tant dans les
ocans temprs que tropicaux.
scorie, n. f. (slag). Fragment de lave de faible densit car
rempli dinclusions gazeuses, surface poreuse, irrgulire.
Les scories rsultent soit des projections de matriaux pyroclastiques soit se forment dans des coules de laves la surface craquele.

575

Scorpaenidae

Scorpionides

Scorpaenidae, n. sc. (scorpionfishes, refishes, turkeyfishes)

(vern. : rascasses). Famille de Tlostens de lordre des Scorpaeniformes dont la tte est partiellement cuirasse et arme
dpines, marque de crtes, et de sillons ; leur bouche de

Grande rascasse rouge (Scorpaena scrofa, Scorpaenidae).

(Daprs Bauchot et Pras, op. cit., mais modifi)

Pterois volitans est un Scorpaenidae qui se rencontre dans les eaux

rcifales de lIndo-Pacifique. (Clich anonyme, in Russel, op. cit.)

grande taille, protractile, est munie de petites dents ; ils ne possdent quune nageoire dorsale. Ce sont des poissons daspect
gnralement hirsute, qui prsentent un important mimtisme
et une forte homochromie grce laquelle ils chassent laffut.
Les Scorpaenidae sont pour la plupart venimeux, la piqre de
certains dentre eux pouvant tre trs dangereuse comme celle
des rascasses du genre Pterois, propres aux rcifs coralliens de
lIndo-Pacifique. Ces poissons pourvus de grandes nageoires
pectorales volent littralement dans les eaux rcifales.
Ils sont benthiques et ctiers et de distribution essentiellement tropicale. Plusieurs genres de
cette famille se rencontrent nanmoins
dans les eaux de lAtlantique Nord et se
rencontrent sur les ctes dEurope occidentale, diverses espces daffinit tropicale vivant mme en Mditerrane.
Scorpaena scrofa, la grande rascasse
rouge, qui peut atteindre 50 cm de long
est commune en Mditerrane dans les
eaux profondes de ltage infralittoral et
jusqu la limite infrieure de ltage circalittoral. Elle y est trs recherche pour
sa chair.
Scorpaeniformes, n. sc. Ordre de
Tlostens dont certaines espces se
rencontrent dans des eaux saumtres.
Certaines sont infodes aux eaux
continentales, caractrises par une tte
massive, souvent cuirasse et un corps
couvert dpines, certaines venimeuses, et de plaques osseuses. Il compte
21 familles dont les principales sont les
Cyclopteridae (Lamproptre), les Scorpaenidae (rascasses et genres voisins),
les Triglidae (grondins) et les Cottidae
(chabots) runissant au total quelque
mille espces.

Scorpionides, n. sc. (scorpions) (vern. : scorpions). Ordre

de Chlicrates reprsentant les plus primitifs des Arthropodes
et ceux qui ont, les premiers de cet Embranchement, colonis
les biotopes terrestres. Leur corps est divis en trois tagmes, le
prosoma ou cphalothorax produit par la fusion du lobe oral
et des six premiers mtamres, le mesosoma ou prabdomen
qui compte 7 mtamres et lopisthosoma ou postabdomen
dpourvu de pattes qui compte 5 segments distincts. Le prosoma porte les chlicres rduits de petits appendices pourvus de pinces et les pdialpes sont normes, transforms en
volumineuses pinces qui donnent leur aspect caractristique
ces Chlicrates ; le dernier portant lanus et le telson renfl,
transform en appendice venimeux pourvu dun dard, dune
glande venin et dun crochet son extrmit. Le 2e segment
abdominal porte les peignes, organes au rle mal compris mais
qui jouent, sans doute entre autres, un rle sensoriel.
Les scorpions sont des Arthropodes terrestres, nocturnes, prdateurs, certains arboricoles ou hypogs. Ils comptent environ

Organisation gnrale des Scorpionides. A. Scorpio swamerdammi vu par dessus (Shipley et

Mc Bride, op. cit., p. 531. B. Buthus occitanus vu par-dessus et par-dessous. Opgen = opercule
gnital ; Orif po = orifices pulmonaires ; Pa = patte ; Proc max = processus maxillaire ; OG =
orifice gnital ; Ster = sternum. (Daprs Beaumont et Cassier, op. cit., p. 509 mais modifi)

scotophase

Scorpionide (Buthidae) indtermin dvorant sa proie, un

grand Ensifre (parc national de Corcovado, Costa Rica) (Clich
F. Ramade)

1 500 espces, surtout infodes aux forts pluvieuses tropicales. Dautres sont propres aux biotopes arides, voire rmophiles, tels les Androctonus du Sahara qui figurent parmi les
plus venimeux de ces Invertbrs. Il en existe trois principales
familles. Les Buthidae, essentiellement tropicaux, possdent
un peigne pourvu de plus de 20 paires de lames, au sternum
triangulaire, dont certains du genre Pandinus peuvent atteindre prs de 20 cm de long, parmi lesquels on citera aussi les
genres Buthus ou Androctonus.
Les Scorpionidae, au sternum pentagonal, prsentent un nombre de lames au peigne rduit (genres Scorpio, Imperator par
exemple). Euscorpius flavicaudis, le scorpion jaune , unique espce de scorpion rpandue dans lensemble de la France
appartient la famille des Chactidae, comportant uniquement
des espces de petite taille en particulier le genre Bellisarius.
scotophase, n. f. (skotophase). Phase du rythme nycthmral correspondant la priode nocturne (ou obscure dans les
dispositifs exprimentaux) qui soppose la photophase qui
en est la phase lumineuse. (Voir Aussi Photophase, Rythme
nycthmral)
scotophile, adj. Voir Nocturne.

576

Scyliorhinidae

Scrophulariaceae, n. sc. (foxglove, lousewort, indian

paintbrush) (vern. : digitale, mufliers, etc.). Importante
famille de Dicotyldones Gamoptales de la sous-classe des
Astrides, appartenant lordre des Tubiflorales. Elle comporte 210 genres et plus de 3 000 espces, surtout herbaces,
caractrises des feuilles souvent opposes et par des fleurs
soudes de type plus ou moins zygomorphe pourvues dun
large labelle la corolle bilabie. Sa formule florale est de
type 5 S + 5 P + 4 E + 2 C.
Reprsente uniquement par des plantes herbaces en Europe,
cette famille comporte cependant diverses espces lianodes ou
arbores dans certaines rgions tempres chaudes du monde
(Pawlonia de Chine par exemple) et a fortiori dans les forts
tropicales. On distingue parmi elles deux types biologiques :
le premier entirement autotrophe comme les Verbascum ou
les vroniques fleurs presque radies, ou encore les linaires,
les mufliers, ou les digitales zygomorphie trs marque. Le
second est constitu par certaines Scrophulariaceae, hmiparasites comme les Rhinanthus ou les Pedicularia des prairies
alpines, les Melampyres faisant transition vers les Orobanchaceae, voire parasites comme bien dautres genres tropicaux.
(Voir aussi Orobanchaceae, Tubiflorales)
Scutela sp. n. sc. Genre dOursins fossiles, voisins des Clypeasters, qui se rencontre de locne au Miocne.
Scutigromorphes, n. sc. (vern. : scutigres). Myriapodes
Opistogonates constituant un petit sous-ordre de Chilopodes
au corps ne comportant que 14 segments couvert par 7 plaques
tergales, pourvus dantennes de longueur dmesure comptant
plus de 400 articles. Leurs pattes allonges leur confrent une
rapide locomotion. Surtout topicaux et subtropicaux, ils se
nourrissent de petites proies. Scutigera cleoptatra est abondante
dans le midi de la France pntrant souvent dans les maisons.
Scyliorhinidae, n. sc. (cat sharks). Famille de Slaciens
Pleurotrmes Carcharinodes runissant une centaine despces de petits requins ayant de 60 cm 1,5 m de long. La petite
roussette (Scyliorhinus canicula est commune dans tout lAtlantique, du Sngal la Norvge et en Mditerrane et fait
lobjet dune pche commerciale. Son foie est rput toxique.

Scrophulariaceae. A. Plants dEuphrasia alpina, une annuelle hmi-parasite dautres Phanrogames de ltage alpin. (Col Longuet, audessus de Saint-Vran, parc naturel rgional du Queyras). B. Vue de dtail dune fleur de Digitalis purpurea, une plante bisannuelle silicicole
pourvue dune longue corolle tubuleuse bilabie. (Clichs F. Ramade)

Scyphozoaires

Scyphozoaires, n. m. (jellyfishes). Classe de Cnidaires renfermant lensemble des grandes mduses acalphes du plancton ocanique, dont certaines espces peuvent atteindre 2 m
de diamtre. Elle se caractrise par une phase brve polype au
cours du cycle vital et par la large prpondrance de la phase
mduse. Les polypes dnomms scyphistomes, de petite taille,
produisent par multiplication asexue un strobile bourgeonnant sa base, analogue une pile dassiettes constitue par
des larves de mduse de type Ephyra qui sont libres son
extrmit aprs retournement. Les mduses adultes se caractrisent par une ombrelle en forme de coupe ou subhmisphrique portant sa priphrie de multiples tentacules urticants
ainsi quau niveau de huit chancrures des rhopalies qui sont
des organes extrocepteurs la fois photosensibles, chmorcepteurs et statorcepteurs. la face infrieure de lombrelle
souvre la bouche quadrangulaire entoure de quatre bras. La
cavit gastrale divise par quatre cloisons est prolonge par
16 canaux radiaires. La musculature sous-ombrellaire assure
par ses contractions le dplacement par propulsion deau via
lorifice oral.
Les mduses acalphes sont gonochoriques (sexes spars)
mais lhermaphrodisme nest pas rare. Elles prsentent une
caractristique biologique remarquable : la teneur en eau de
leur organisme est phnomnale, cette dernire constituant
de 95 98,2 % du poids vif alors que leur teneur en matires organiques est peine de 0,4 %. La majorit des scyphozoaires prsentent une alternance phase mduse polype un
systme gastro-vasculaire trs dvelopp et appartiennent
deux ordres dominants. Les Smostomides sont pourvus de
tentacules priphriques sur lombrelle et de prolongements
buccaux distincts bouche de grande taille. Les Aurelia
aurita, communes dans les eaux ctires dEurope tempre
ou encore les Chrysaora font partie de cet ordre qui renferme
les gants de cette classe comme les Cyamea de locan Glacial Arcique atteignant 2 m de diamtre. Les Rhizostomides
sont dpourvus de tentacules pri-ombrellaires et prsentent

Cyanea lamarcki, Scyphozoaire du groupe des mduses acalphes propres lAtlantique du Nord-Est et la mer du Nord.
(Daprs Hardy, op. cit., p. 128)

577

scheresse

des prolongements buccaux souds sans orifice oral distinct,

les bras buccaux coalescents portent de nombreux pores et
constituent un appareil de filtration, les espces de cet ordre
tant surtout phytoplanctonophages. Dautres ordres de Scyphozoaires comme les Lucernarides, communs dans les herbiers de zoostres demeurent fixs ltat de scyphistome. Les
Cubomduses et les Coronates constituent deux autres ordres
de Scyphozoaires dont les adultes bien que plagiques prsentent des caractres intermdiaires entre les polypes et les
mduses. (Voir aussi Cnidaires)
Scytopetalaceae, n. sc. Petite famille de Thales ne comptant quune vingtaine despces ligneuses buissonnantes propres lAfrique tropicale.
Searsidae, n. sc. (tubeshoulders). Famille de Tlostens
Salmoniformes du sous-Ordre des Argentinodes, voisins des
Alpocphalids, comptant une trentaine despces infodes
ltage bathial, certaines mme abyssales. Ce sont des poissons
de petite taille (< 20 cm) portant un organe tubuleux souvrant
au-dessus de la nageoire pectorale, la plupart des genres tant
pourvus de photophores bien visibles sur le corps.
Sebkha, n. f. (sabkah). Vastes tendues plates entourant
une lagune ctire, frquentes sur les rivages du golfe Persique, caractrises par laccumulation en surface dvaporites
domines par les carbonates et les sulfates. (Voir Aussi vaporites)
Secernantides, n. sc. Classe de Nmatodes essentiellement terrestres qui compte plus de 500 espces connues dont
environ 3 000 sont parasites de divers groupes animaux et les
autres phytoparasites. Ils possdent des amphides (organes
chmorecepteurs) cphaliques souvrant par un pore, trois
glandes sous-sophagiennes et des organes tactiles (phasmides) dans la rgion causale. On les divise en trois sous-classes : les Diplogatsres, les Rhabditides et les Spirures.
scheresse, n. f. (drought). Priode de dure anormale sans
prcipitations. Linfluence des changes ocan-atmosphre
sur les climats, mise en vidence lors de la scheresse sculaire de lanne 1976 en Europe occidentale, a t confirme
lors des phnomnes dEl Nio des annes 1980 puis 1990,
qui ont perturb le climat global. Ils ont t marqus par une
dsastreuse scheresse au Sahel ainsi quen Afrique Australe, en Australie et en Indonsie, o dimmenses incendies
de forts tropicales svirent en 1982-1983 et en 1997-1998,
la suite de scheresses exceptionnelles dues un intense El
Nio. adaptation la (drough adaptation) : les tres
vivants propres aux biotopes arides prsentent diverses adaptations morphologiques, physiologiques et chez les animaux
thologiques, qui leur permettent de survivre dans des conditions extrmes.
Chez les plantes, ladaptation la scheresse implique lexistence de diverses transformations morphologiques ayant pour
rle de limiter les pertes deau par vaporation.
La plus frquente est la sclrophyllie, prsence dun vernis de
consistance dure recouvrant les feuilles. Dans de nombreux
cas, celles-ci sont trs paisses et en forme de raquette, ce qui
limite leur rapport surface/volume, ou sont mme remplaces
par des phyllodes. Labsence de feuilles (aphyllie) reprsente
une des adaptations morphologiques les plus efficaces des
vgtaux la scheresse car elle rduit considrablement la

scheresse

578

scheresse

Fouquiera arizonica, plante aphylle, adapte la

scheresse prolonge, propre aux dserts sonoriens du Mexique et du Sud-Ouest des tats-Unis.
On remarque labsence de feuilles, les tiges renfermant le parenchyme chlorophyllien (Mojave county,
Arizona). (Clich F. Ramade)

surface dvaporation. Les cellules du parenchyme chlorophyllien sont alors situes sur les tiges. Lacaulie (absence de
tige) en reprsente le stade le plus volu, la plante prenant
dans les cas extrmes un aspect subsphrique ou ovode par
suite de la transformation du pied, comme cela sobserve chez
de nombreuses Cactaceae. Ladaptation la scheresse tient
aussi en limplantation des stomates au fond de profondes
dpressions, et en leur fermeture pendant la journe, ce qui
diminue les pertes par vaporation.
Le systme racinaire est souvent trs dvelopp chez les vgtaux dsertiques, sa biomasse tant gnralement suprieure
celle des parties ariennes. Il pntre trs en profondeur dans

Euphorbes arborescentes succulentes, adaptes des pisodes

prolongs de scheresse, dans la valle du Rift, Kenya. (Clich
F. Ramade)

le sol pour trouver le maximum dhumidit voire

dventuelles nappes phratiques (daphisme).
Par ailleurs, dautres adaptations morphologiques accroissent les rserves deau stockes
dans les tissus des plantes dserticoles (succulence). Ce phnomne gnral chez les Cactes
existe aussi chez dautres familles en particulier
les Aizoaces, les Crassulaces, et les Euphorbiaces propres aux biotopes arides.
Au plan physiologique, ladaptation des plantes
la scheresse rsulte dune limitation de lvaporation et de la constitution de rserves hydriques. Elle comporte aussi un type de photosynthse trs particulier, dcouvert chez les Crassulaces, dit CAM, dans lequel il y a un dcouplage entre phase lumineuse et phase obscure, labsorption de
CO2 et le rejet dO2 seffectuant la nuit, ce qui limite les pertes
deau par vaporation stomatique. (Voir Aussi Aizoaces,
Cactaces, CAM, Crassulaces, Dserts, Euphorbiaces,
Temprature)
Chez les animaux, la rsistance la scheresse saccompagne
aussi de diverses adaptations cophysiologiques et comportementales.
Les rongeurs dserticoles rcuprent leau des aliments et
la recyclent dans leur organisme. Il en est de mme de la
vapeur deau respiratoire qui nest pas exhale mais repasse
dans le sang au niveau de leurs fosses ethmodes. Celles-ci,
trs complexes et pourvues dune riche vascularisation, augmentent la surface dchange avec lair ce qui favorise la
rcupration de leau.
De nombreux Invertbrs qui vivent dans des biotopes trs
secs (dserts, larves dInsectes xylophages des bois ouvrs),
possdent une adaptation anatomique, due une modification
du rectum, le cryptonphridisme, grce laquelle ils rcuprent leau contenue dans les fces.
Chez les Mammifres dserticoles existent aussi dautres phnomnes adaptatifs comme la production deau mtabolique,

Adaptation cophysiologique des rongeurs dserticoles la

scheresse. Leurs fosses ethmodes prsentent une disposition
permettant la rabsorbtion sanguine de la vapeur deau contenue
dans lair expir. (Daprs Rickleffs, op. cit. p. 75)

scodonte

due loxydation des lipides qui produit plus deau que celle
des glucides, mise profit par les Camlids (chameau et dromadaire), dont les bosses adipeuses fondent quand ils sont
soumis une dite hydrique.
Enfin, les animaux des milieux arides se protgent de la dshydratation en restant pendant la journe enfouis dans les parties les plus profondes les plus fraches de leur terrier et en
tant actifs la nuit, stratgie qui va de pair avec la rsistance
la temprature. (Voir aussi Cryptonphridisme, Dsert, Temprature)
scodonte, n. m. (secodont). Dsigne un type de dents jugales, de type tritubercul, propres aux Mammifres Fissipdes,
caractris par des tables dusure en forme de croissant. (Voir
aussi Bunodonte, Hypsodonte, Lophodonte)
secondaire, n. m. et adj. (secondary) boisement ~
(secundary woodland) : vgtation arborescente qui sest
reconstitue spontanment par suite dune succession naturelle
sur un champ ou une prairie abandonns lemplacement dune
ancienne fort qui avait t dfriche. re (Secundary era)
(syn. : Msozoque) : division des temps gologiques qui sest
coule entre 250 millions dannes et 65 millions dannes.
Elle a t marque par des vnements palocologiques dimportance capitale pour lvolution de la biosphre.
La formation de dpts considrables de calcaire au Jurassique, puis de craie, au Crtac, ont eu pour consquence une
diminution importante du taux de CO2 atmosphrique donc
de leffet de serre do un abaissement important des tempratures terrestres, particulirement marqu dans la deuxime
moiti du Crtac.
Lapparition des Angiospermes au dbut du Crtac constitue
lautre phnomne palocologique capital propre au Secondaire. Elle aurait t favorise par laction de broutage exerce
par les Dinosaures Sauropodes sur les groupes vgtaux plus
anciens.
Au plan palozoologique, le Secondaire a t marqu par lapparition des Oiseaux au Jurassique, avec les Archopteryx, et
lapoge puis lextinction des Dinosaures en milieu terrestre,
celles des Ammonites et des Rudistes dans les ocans. (Voir
aussi Msozoque, Sauropodes). fort ~ (secundary
forest) : fort qui sest regnre spontanment aprs une
coupe ou un incendie d lHomme. La plupart des forts
tempres et une surface croissante de forts tropicales sont
de nos jours secondaires. (Voir aussi Fort) hte (secondary host) : hte qui hberge un stade larvaire et (ou) asexu
propre au cycle vital dun parasite ou dun agent pathogne.
production (secundary production) : dsigne la production de matire vivante animale dans les cosystmes. Elle se
caractrise par un rendement de conversion nergtique variable dun groupe zoologique lautre selon les particularits
cophysiologiques des espces considres mais qui est toujours faible. La loi de Lindeman montre en effet que le rendement moyen de transfert dnergie entre niveaux trophiques
est au mieux de 10 %, de sorte que la productivit secondaire
des rseaux trophiques exploits par lHomme est en gnral
de lordre de 1 %, sauf dans le cas des animaux domestiques
qui sont des herbivores. (Voir aussi Biosphre, cosystme,
Productivit) successions (secondary successions) :
srie progressive de communauts dans des cosystmes dont
la communaut climacique a t perturbe ou entirement limine. (Voir aussi Succession)

579

sdimentaire(s)

sdentaire, adj. (sedentary). Dsigne en cologie animale :

1. Des espces dInvertbrs fixes au substrats (sessiles).
2. Des populations despces qui ne migrent pas et vivent donc
en permanence dans un mme biotope.
sdiment(s), n. m. (sediments). Dpt de matriel constitu
de particules de taille et de nature trs varie, souvent meuble,
dorigine inorganique ou biogne, ayant sparment subi un
certain transport. Les matriaux des sdiments peuvent provenir de lrosion ou rsulter dune activit organique (accumulation de coquilles). Sa composition dpend la fois du
caractre ptrographique du substrat et dans les biotopes
aquatiques continentaux ou estuariens de la structure des
bassins versants et de leur couvert vgtal, les uns et les autres
lorigine des apports telluriques. On distingue des sdiments
terrignes, dorigine tellurique, qui prdominent en milieu
limnique et marin ctier et des sdiments biognes, au-del de
la province nritique.
On diffrencie par ailleurs des sdiments dorigine allochtone
et autochtone. Les premiers proviennent de lrosion hydrique du bassin-versant et des rives qui apporte une contribution majeure la sdimentation dans le cas dun cours deau.
Sy ajoutent dans certaines rgions de faon significative les
apports dus lrosion olienne. Dautres sdiments sont dorigine autochtones. De nature minrale, ils sont constitus par la
prcipitation de carbonates ou dvaporites ainsi que dorigine
biogne forms de dbris organiques (fragments vgtaux et
animaux aquatiques, et dalgues du phytoplancton). Ces derniers apports sont prdominants dans les biotopes ocaniques
abyssaux et peuvent tre importants en milieu lacustre. Enfin,
dautres sdiments, dorigine authigne, rsultent de transformations chimiques subies in situ par les minraux constituant
le lit du biotope considr. structure des ~ : ils sont constitus par des matriaux minraux et organiques de taille trs
variable. Il existe cinq grandes catgories de constituants des
sdiments que lon classe en ordre de dimension dcroissante
en blocs, pierres, cailloux, graviers, sables et vases. ces
dernires sajoutent des structures physico-chimiques ultramicroscopiques des molcules collodales qui peuvent floculer et passer rversiblement en pseudo-solution dans leau.
(Voir aussi Particule, Sable, Sol)
sdimentaire(s), adj. (sedimentary). Dsigne tout ce qui
se rapporte aux sdiments. charge ~ (sedimentary load) :
quantit de sdiments transporte par un cosystme fluvial
exprime en t.km2.an1. Elle dpend de la densit du drainage,
qui est contrle par plusieurs facteurs abiotiques, essentiellement le relief (pente), la nature du substrat rocheux et le
binme climat-vgtation. Il existe une forte corrlation entre
lintensit des prcipitations, la nature et ltat du couvert
vgtal, et la charge sdimentaire des cours deau. Elle est
maximale dans les bassins versants de zones de steppes car
les prcipitations y sont plus abondantes quen zone aride et
lrosion hydrique y est trs forte, le couvert vgtal de faible
densit voire discontinu, favorisant un ruissellement intense.
loppos, malgr des prcipitations importantes, la charge
sdimentaire des cours deau en zones de forts est faible car
le boisement empche le ruissellement. Les bassins-versants
des fleuves coulant dans des steppes prsentent donc les plus
fortes charges sdimentaires. Le record de charge sdimentaire est dtenu par le fleuve jaune (Hoang Ho) qui peut atteindre en priode de crue jusqu 300 g . L1! cycle ~ : phases

sdimentation

drosion successives qui faonnent une roche ou un dpt

sdimentaire. Ces derniers se caractrisent par lextraction
chaque phase des minraux les plus labiles de sorte quau
terme de la maturation ultime des cycles, seuls subsisteront les
plus rsistants. (Voir aussi rosion, Inondation) roches ~
(sedimentary rocks) : roches dorigine exogne (formes la
surface de la Terre la diffrence des roches magmatiques
qui proviennent de son intrieur). Elles reprsentent 5 % de
la cote terrestre en volume et stendent sur 75 % de sa surface. On peut diviser les roches sdimentaires en deux groupes
selon leur origine : les roches dtritiques, les plus frquentes,
qui sont des assemblages de dbris dorigine varie unis par
un ciment de nature minrale ou organique et les physico-chimiques ou biognes (roches carbones, carbonates, siliceuses
et salines) rsultant de dplacements dquilibres physico-chimiques ou dactivits biologiques et les roches pyroclastiques
(cendres volcaniques, lapilli, tuffs).
sdimentation, n. f. (sedimentation). Dpt de sdiments
linterface eau-substrat dans un cosystme aquatique. La
sdimentation joue un rle majeur dans certains cycles biogochimiques dits sdimentaires comme celui du phosphore
ou encore du calcium, mais aussi dans certains cycles phase
gazeuse comme celui du carbone ou du soufre.
sgrgation , ~ des niches (niche segregation) : ensemble des processus par lesquels des espces dun mme peuplement dlimitent leur niche cologique de sorte quil ny
ait aucun recouvrement avec celles de la (ou des) espce(s)
cologiquement la (les) plus voisine(s). (Voir Aussi Niche
cologique)
seif, n. m. Dune de sable de forme linaire, se rencontrant dans
les dserts chauds, qui prsente une faible incurvation aux deux
extrmits dans le sens des vents dominants. Cette structure
gomorphologique se forme quand le vent souffle alternativement dans des sens opposs en premire approximation.
sisme(s), n. m. (earthquake). Phnomnes gologiques qui
rsultent de la subduction de plaques continentales sous des
plaques ocaniques. Un sisme se traduit par une secousse ou
des sries de secouses du sol de violence variable dont lori-

580

sel(s)

gine situe en profondeur de la Terre est dnomme foyer ou

hypocentre. Lpicentre dun sisme est le point de la surface
du sol qui est situ la verticale du foyer. Selon la profondeur
du foyer, on parle de sismes superficiels (< 100 km), intermdiaires (de 100 300 km) et profonds (de 300 700 km). Les
sismes rsultent de la relaxation de contraintes se traduisant
par un glissement de deux blocs au niveau dun plan de faille.
Son intensit se mesure par son intensit locale (chelle de
Mercalli) et de nos jours par lnergie totale dgage (chelle
de Richter). partir de ces mesures effectues en des points
donns, on peut tablir des cartes isosistes liant les points
ayant subi la mme intensit de sisme.
Ce sont les catastrophes naturelles dont les consquences sont
les plus dsastreuses tant par les pertes en vie humaine que par
les dommages conomiques quils causent.
intensit gale, leur impact dans le tiers-monde est bien
plus catastrophique que dans les pays dvelopps car le nonrespect des normes de construction antisismiques et labsence
de planification environnementale y accroissent considrablement leurs consquences pour les populations exposes. (Voir
aussi Mercalli, Richter, Tectonique des plaques)
seismonastie, n. f. (seismonasty). Mouvements spontans
des vgtaux provoqus par des chocs sur une partie de ces
derniers. Un cas bien connu est celui des feuilles de sensitive
dont les folioles se replient au moindre contact des feuilles
avec un corps tranger.
seismotaxie, n. f. (seismotaxy). Dplacement dun organisme animal dans un sens dtermin par une vibration mcanique ou un choc sur le substrat.
sel(s), n. m. (salt). Terme usuel dsignant le chlorure de
sodium. Facteur cologique de premire importance dans
certains biotopes terrestres ou aquatiques, son excs dans les
sols dtermine la nature des biocnoses dites halophiles qui
peuvent se dvelopper dans de tels cosystmes. La teneur en
NaCl reprsente un facteur limitant de premire importance
car, au-del denviron 5 pour 1 000, il interdit le dveloppement des plantes lexception des halophytes.
Par suite de leurs exigences de salinit prcises dans lespace
et dans le temps, les halophytes se rpartissent toujours en
groupements concentriques bien
dfinis autour des dpressions sales
continentales ou littorales. glandes
(salt glands) : glandes propres certains oiseaux de mer, en particulier aux
Procellariiformes, situes au-dessus du
bec, dont le rle est dexcrter le sel ce
qui leur permet de boire leau de mer.
De tels organes se rencontrent aussi
chez les Reptiles. (Voir aussi Salinit)
minraux nutritifs : voir lments
nutritifs, Nutriments.

Vue arienne de seif dans le dsert de

Namib. La formation de dunes linaires
est ici complexe car rsultant de laction
de deux types de vents dominants et
alternatifs dorientation diffrente. (Clich F. Ramade)

Slaciens

Slaciens, n. sc. (sharks, rays) (syn. : Chondrichthyiens).

Sous-classe de poissons cartilagineux dont le squelette peut
tre calcifi mais nest pas ossifi. Ils possdent plusieurs fentes branchiales, cinq sept paires, qui sont ouvertes lextrieur la diffrence des Tlostens o elles sont protges
par un opercule. Ils possdent une bouche ouverte en grande
fente transverse la face infrieure de la tte, gnralement
pourvue de dents triangulaires acres qui se renouvellent par
dhiscence. Leur peau parfois nue est gnralement parseme
de denticules cutans. La plupart des espces, carnivores, sont
de redoutables prdateurs (le grand requin blanc, Carcharinus carcharias, atteint plus de 10 m de long), mais certaines
familles sont planctonophages telles les Cethorinidae chez les
requins et les Mobulidae chez les raies (Manta).

581

slection

Selaginellales, n. sc. Ordre de Ptridophytes infrieurs

de la classe des Lycopsides, voisins des Lycopodes, dont les
reprsentants actuels sont les slaginelles. Il sagit de plantes
gnralement de petite taille au port rampant, dont les feuilles
portent la face suprieure une petite caille dnomme
ligule. Elles prsentent des spores de deux types morphologiques (htrosporie) : les uns mles, les autres femelles produisant deux sortes de prothalles. Elles se caractrisent par
une endoprothalie. La germination de la microspore produit le
microprothalle (prothalle mle) qui met des spermatozodes,
la macrospore germe en un prothalle femelle volumineux qui
reste inclus dans les parois de la spore. Il arrive mme que la
fcondation se produise lintrieur de lpi et que lembryon
se dveloppe dans ce dernier. On connat plus de 500 espces
du genre Selaginella essentiellement infodes aux forts tropicales. Certaines sont utilises en horticulture comme S. martensis, cultive en serre.

Schma des particularits anatomiques du squelette viscral propres la sous-classe des Slaciens. 1 et 2 : arcs prmandibulaires
formant les cartilages labiaux ; 3 : arc mandibulaire ; 4 : arc hyodien ; de 5 9 : arcs branchiaux. (Daprs Arambourg et Bertin, op.
cit., p. 2 016)

Les Slaciens sont fcondation interne et lovoviviparit est

assez rpandue chez ces poissons.
On les divise en deux sous-classes, qui renferment la majorit
des quelque 800 espces actuellement dcrites. Les Pleurotrmes (fentes branchiales latrales) au corps de forme lance,
hydrodynamique, qui runissent les requins au sens large et les
Hypotrmes (fentes branchiales souvrant sur la face ventrale)
qui runissent les raies, les poissons-guitare et les torpilles.
Ils sont lobjet dune intense exploitation halieutique et la
plupart des espces de raies et de requins sont de nos jours
victimes de la surpche. La situation est plus particulirement proccupante pour les requins ailerons trs recherchs en Extrme-Orient. (Voir aussi Hypotrmes, Pleurotrmes, Tlostens)

Sellaginella Ffabellata (Sellaginellale) (Bois de Colson, parc naturel

rgional de Martinique prs Fort de France) (Clich F. Ramade)

Quelques espces se rencontrent dans des cosystmes temprs. LEurope ne compte que seulement deux espces
S. selagioides et S. helvetica infodes ltage alpin des
massifs montagneux.

slection, n. f. (selection). Processus rsultant de lavantage

reproducteur dun phnotype par rapport aux autres phnotypes analogues dans une mme population. Elle dtermine la
contribution relative des diffrents gnotypes que possdent
les individus dune population et qui
se propagent dans cette dernire. La
probabilit relative de survie et de
reproduction dun phnotype donn
dans une population est dnomme
fitness . dpendante de la
densit (density dependant selection) : dsigne en dmocologie
un mcanisme de limitation naturelle des effectifs dune population
dtermin par les facteurs densitdpendants. Un de ces derniers qui
intervient de faon dterminante est
Disposition relative des arcs mandibulaires et hyodiens chez les Slaciens : A. Pleurotrmes,
la
comptition interspcifique rsulB. Hypotrmes. a, paltocarr ; b, processus palatobasal ; c, cartilage de Meckel ; e, cratohyal ;
tant de linsuffisance de la nourriture
f, basihyal ; g, rayons branchiaux. (Daprs Arambourg et Bertin, op. cit., p. 2024)

582

slective

disponible. (Voir Aussi Dmocologie) dirige (directed selection) : voir Spciation sympatrique. directionnelle (directional selection) : slection naturelle ou artificielle
qui favorise les phnotypes situs lune des extrmits de
lchelle de distribution ce qui conduit la slection du caractre concern. K : voir Stratgies adaptatives. r :
voir Stratgies adaptatives. coefficient de (selection
coefficient) : mesure de lavantage ou au contraire de la dficience relative de fitness dun gnotype compar un autre
gnotype dans une population. Si s = 100, cela signifie quun
individu sur 100 dun gnotype considr est inapte se reproduire diffrentiel de (selection differential) : diffrence
quantitative entre la valeur moyenne dun caractre phnotypique dans une population donne et sa valeur moyenne dans
les individus slectionns pour produire la gnration suivante. naturelle : processus qui rsulte de lexistence
dun diffrentiel entre les taux de mortalit et le succs reproducteur de deux groupes dindividus situs lintrieur dune
mme population. Il a pour consquence de se traduire dans
la gnration suivante par une reprsentation numriquement
suprieure de la descendance issue de lun des deux groupes,
qui par suite de son avantage slectif prsente un taux intrinsque daccroissement naturel suprieur. La slection naturelle
occupe une place centrale et dterminante dans la thorie de
lvolution. (Voir aussi volution) pression de (selection pressure) : pression exerce par les contraintes environnementales (abiotiques et/ou biotiques) au travers de la slection
naturelle et de lvolution. En consquence une faible pression de slection se traduit par peu de changements volutifs
et inversement. rponse la ~ (selection response) : si,
dans une population, un caractre quantitatif est slectionn,
la rponse la slection observe R pour valeur :
R = 0 p
diffrence entre la valeur moyenne du caractre dans la descendance 0 et la valeur moyenne de ce caractre dans la
population parentale avant la slection p.
slective, adj. espce ~ (selective species) : dsigne en
phytosociologie une espce vgtale qui est souvent associe
un type donn de phytocnose (classe 4 de lchelle de fidlit).
slnodonte, adj. (selenodont). Dsigne un type de dents
jugales, propres des Mammifres herbivores, caractris par
des tables dusure en forme de croissant. (Voir aussi Bunodonte, Hypsodonte, Lophodonte, Scodonte)
slnophyte, n. m. (selenophyte). Plante adapte ou tolrante de hautes teneurs des sols en slnium et utilise de ce
fait comme bioindicateur de ce type de sols.
slnotropisme, n. m. (selenotropism). Rponse dans
lorientation dun animal la lumire lunaire. Lessaimage de
certaines espces dAnnlides Polychtes comme les palolo
(Eunice fuscata) du Pacifique tropical est command par un
slnotropisme.
smatique, adj. (sematic). Caractre morphologique et (ou)
chromatique propre une espce animale servant de signal
ou avertissant dun danger une autre espce, gnralement un
prdateur potentiel. Le mimtisme fait largement appel de
tels caractres. (Voir aussi Mimtisme)

sempervirentes

semelpare, adj. (semelparous). Dsigne un organsime

qui ne se reproduit quune seule fois dans sa vie aprs avoir
atteint lge adulte et prit en gnral peu aprs. De nombreux
vgtaux et animaux, pour la plupart du temps des espces
annuelles, sont semelpares. (Voir aussi Itropare, Stratgies
adaptatives)
semelparit, n. f. (semelparity). Proprit des espces
semelpares. Elle est le fait en rgle trs gnrale despces
brve priode de vie. Chez les plantes, cest le fait des throphytes (Gramines annuelles par exemple), et chez les animaux de nombreux groupes dInvertbrs, en particulier des
Insectes o elle est la rgle. On connat cependant des cas de
smelparit chez des espces vivantes doues dune forte longvit : ainsi certaines agaves et les bambous ont une longvit sculaire mais prissent peu aprs avoir fleuri et donn
leurs graines. ~ diffre (delayed semelparity) : type de
semelparit caractris par un long dlai entre le moment o
une plante ou un animal prsentant ce type de reproduction
achve sa croissance et le moment o prendra lieu lunique
phase de reproduction de son existence. Tel est le cas de certains vgtaux (bambous, yuccas par exemple) et chez les animaux, des saumons ou des anguilles. (Voir aussi Itroparit,
Stratgies adaptatives)
semi-dsert, n. m. (semi-desert). Biotope semi-aride o les
prcipitations sont infrieures 200 mm . n1 et prsentent une
grande variabilit inter-annuelle. (Voir aussi Dsers, Thorntwaite)
semi-espce, n. f. (semi-species). Population aux caractres intermdiaires entre ceux dun cotype et ceux dune
espce bien diffrencie. Il nexiste plus quun flux dchange
trs rduit de gnes des individus qui la composent avec le
reste des populations de lespce considre. Elle reprsente
un stade dun processus disolement inachev bien quavanc
dans la spciation.
semi-naturel(le), n. m. (semi-natural) boisement
(seminatural woodland) : fort que lon a laiss voluer
spontanment aprs une exploitation de longue date ou dans
laquelle on a replant, aprs la coupe, lessence dominante du
peuplement climacique. communaut le (semi-natural
community) : type de biocnose qui a subi de longue date
laction de lHomme au travers de lexploitation du couvert
vgtal en particulier par llevage extensif. Il en est rsult
la formation de paraclimax comme par exemple les landes
bruyre de lEurope atlantique ou les pelouses sches des
plaines europennes, dont la vgtation prsente une grande
biodiversit, avec de nombreuses adaptations (port en rosette,
nombreuses plantes pineuses) qui la prmunissent du broutage par le btail.
sempervirence, n. f. (sempervirence). Proprit quont
de nombreuses espces vgtales (conifres, angiospermes
ligneuses) de conserver leur feuillage pendant la mauvaise
saison, leurs feuilles, prennes, pouvant dpasser la dcennie.
(Voir aussi Vgtation)
sempervirentes, adj. plantes (evergreen species) :
plantes doues de sempervirence, qui sopposent aux espces
caducifolies dont le feuillage tombe chaque anne lapproche de la mauvaise saison (hiver, ou encore saison sche

Senecio

583

squoia(s)

dans les rgions tropicales). vgtation (sempervirent

vegetation) : formation vgtale constitue par des espces
aux feuilles persistantes, comme celles des forts mditerranennes et aux phytocnoses dgrades qui leur ont succd :
garrigues et maquis.

interne dnomme vulgairement os de seiche qui est

rduite au phragmocone le priostracum et le rostre tant
trs rgresss entoure par le manteau qui la scrte.
Ce sont des animaux prdateurs, benthiques ou dmersaux.
(Voir aussi Cphalopode, Dcapode)

Senecio, n. sc. (groundsel) (vern. : sneon). Composes

herbaces ou arbustives de lordre des Astrales se rencontrant
dans la quasi-totalit des cosystmes terrestres de lAncien
Monde. arborescent : arbustes propres ltage alpin
des hautes montagnes dAfrique tropicale, chacune possdant sa propre espce endmique : S. kenyodendron au mont
Kenya, S. aberdarensis dans lAberdare, S. simienensis au
mont Simine (thiopie), etc. Les Espelletia du paramo des
montagnes dAmrique tropicale en constituent les quivalents cologiques. (Voir aussi Espelletia, Paramo)

septaria, n. f. (septaria). Nodules rocheux, gnralement

calcaires, inclus dans des couches dargile lintrieur duquel
existent des fentes de retrait remplies de cristaux de calcite.

snescence, n. f. (senescence, aging). Phnomne biologique caractrisant le vieillissement des individus.

snestre, adj. (sinistral). Dsigne une coquille hlicodale
qui, lorsquon la regarde dans le sens de sa pointe, senroule
dans le sens inverse des aiguilles dune montre. Quand la
pointe est en haut et que lon regarde louverture, celle-ci est
situe gauche. (Voir aussi Dextre)
sensibilisation, n. f. (sensitization). Probabilit selon
laquelle un stimulus particulier produira une rponse thologique dtermine si lanimal est expos ce dernier de faon
rpte.

Squanien, n. m. Ancien tage du Jurassique suprieur dont

le nom provient des squanes, tribu celte qui habitait la Bourgogne et la Franche-Comt.
squoia(s), n. m. Gymnospermes de la famille des Taxodiaces apparus ds les dbuts du Secondaire qui figurent avec
une Myrtace australienne, Eucalyptus regnans, parmi les
plus grands vgtaux ayant jamais exist dans la biosphre. Ils
constituent certains gards des fossiles vivants dont subsistent
deux genres lheure actuelle : Sequoia et Sequoaidendron. En
Asie de lEst (Chine tempre et Japon) crot un genre apparent, Metasequoia qui, limage des mlzes, perd ses feuilles
pendant la mauvaise saison. Leur gigantisme a suscit trs tt
les convoitises des socits forestires. Les coupes abusives
des squoias conduisirent, en 1864, en Californie, mettre en
rserve naturelle le Mariposa Grove, afin de protger un remarquable boisement de squoias lorigine du parc national de
Yosemite. Le parc national des Redwoods fut quant lui tabli
en 1968 pour protger les squoias ctiers, victimes de coupes

spales, n. m. (sepals). Pices florales extrieures, de couleur gnralement verte, qui constituent le calice des fleurs
dAngiospermes.
Sepioides, n. sc. (cuttlefishes) (vern. : seiches). Ordre de
Mollusques Cphalopodes Dibranchiaux caractris par un
dimorphisme des bras, huit dentre eux tant courts et deux
autres, tentaculaires, plus longs. Ils possdent une coquille

Spioide indtermin (Nouvelle-Caldonie). (Clich Frank Mazas)

Sequaoidendron giganteum dans le parc national des Sequoias

(Californie). Cet individu, dnomm Gnral Sherman , est le
plus gigantesque de cette espce vivant lheure actuelle avec
plus de 100 m de haut et un diamtre basal de prs de 10 m. (Clich F. Ramade)

srac

584

Serpentes

sricite, n. f. (sericite). Minral constitu de trs petits cristaux de mica blanc.

srie, n. f. ~ chronologique (stratigraphic sequence).
1. Terme de gologie dsignant une squence stratigraphique constitue de diverses couches de structure ptrographique homogne qui correspond une priode chronologique
stant droule sans discontinuit dans la sdimentation.
2. Unit stratigraphique qui se place entre le systme et lge.
~ progressive (progressive successional sequence) : srie
propre une succession autognique, caractrise par des biocnoses de plus en plus diversifies et de biomasse de plus
en plus importante. ~ rgressive (regressive successional
sequence) : srie propre une succession allognique, marque dans le temps par des biocnoses de plus en plus appauvries en espces et de biomasse de plus en plus rduite. (Voir
aussi Succession)
serir, n. m. (serir). Terme de gomorphologie dsignant une
formation propre aux rgions sahariennes qui dsigne dans
des plaines un placage sdimentaire constitu par des dpts
de sable et de gravier amen par un chott en crue dans sa zone
de tressage.

Sequoia sempervirens dans le parc national des Redwoods

(Californie). (Clich F. Ramade)

rases anarchiques de compagnies prives auxquelles avait t

rtrocde lexploitation de ces forts, proprits de lEtat fdral amricain (National State Forest). gant (giant sequoia)
(n. sc. : Sequaoidendron giganteum) : espce des moyennes
altitudes des sierras californiennes, qui constitue la plus gigantesque crature vivante du monde. Certains sujets vivant de nos
jours, dont lge est de lordre de 3 500 ans, possdent une biomasse sur pied qui excde 1 500 tonnes.
sempervirens (redwood): espce de squoia propre aux
rgions ctires du Nord de la Californie, dont certains sujets
dpassent 120 m de haut. parc national des : parc national situ dans la Sierra Nevada en Californie qui a t cr
en 1890 pour protger les plus remarquables boisements de
Sequoiadendron giganteum alors menacs de coupe par des
socits dexploitation forestire. (Voir aussi Dforestation,
Gymnospermes, Parc national, Taxodiaces)

Serpentes, n. m. (snakes). Ordre de Reptiles appartenant

la sous-Classe des Ophidosauriens, comptant quelque
2 250 espces rparties en quatorze Familles distinctes. Il est
caractris par labsence de membres, bien que les plus primitifs dentre eux, les Boidae, prsentent des vestiges de ceinture
pelvienne. Leur longueur peut atteindre 10 m chez lAnaconda
dAmazonie (Eunectes murinus), le gant du groupe.
Ils se caractrisent par un corps allong et approximativement
cylindrique, dpourvu de membres, une langue fourchue, la
prsence dun poumon unique et dune paire dorganes copulateurs (hemipennis) chez les mles. Leur reproduction est
ovipare ou ovovivipare selon le cas. Ils sont, en majorit, pourvus de glandes et de crochets venin, dont la position dans la
cavit buccale varie selon les familles.

srac, n. m. (serac). Pilier de glace se formant sur un glacier

au niveau des zones de rupture de pente.
sre, n. m. (sere). Terme dsignant un stade donn de la succession dans une srie cologique. (Voir Aussi Succession)
Serengeti, parc national du (Serengeti National Park).
Parc national situ dans le Nord-Ouest de la Tanzanie, frontalier avec la rserve de Masa Mara au Kenya. Dune surface de 1 476 000 hectares, il protge un des plus importants
peuplements donguls et autres grands mammifres propres
lAfrique tropicale. Par suite de laltitude relativement leve,
les formations herbaces du Srengeti sont de caractre intermdiaire entre une savane et une steppe tempre. Le tapis
graminen est largement dominant, les ligneux tant fort peu
abondants par endroits (comme dailleurs dans la rserve voisine de Masa Mara, au Kenya, qui en constitue la partie septentrionale au plan cologique. (Voir aussi Masa Mara)

Types de mchoires chez les serpents : A. Aglyphe donc dpourvu

de crochets venin (Boidae), B. Protroglyphe avec les crochets
venin pourvus dun sillon (Colubridae), C. Protroglyphes (Elapidae) dont les crochets venin ont les sutures fusionnes. (Daprs
Engelman et Obst, op. cit., p. 27, mais modifi)

Elle peut tre antrieure, de type Protroglyphes (certains

Colubridae, Elapidae), opisthoglyphes quand les crochets
venin sont situs en arrire de la mchoire (la plupart des
Colubridae) et solnoglyphes, dont les crochets venin, situs
en avant de la cavit buccale, sont creux et renferment la partie
antrieure du canal venin (Viperidae).

serpentine

585

Serrasalmidae

nant un aspect porphyrique. Dans lusage courant, les serpentinites sont dnommes serpentines par rfrence au minral
qui en est le constituant majeur.
Elles sont galement riches en cuivre et en divers autres
mtaux non ferreux. Compte tenu de sa composition chimique, les sols installs sur des serpentines renferment de fortes
concentrations de mtaux toxiques de sorte que seules certaines espces de vgtaux herbaces, ligneuses, voire arbores,
dnommes mtallophytes car spcialement adaptes et tolrantes ces lments toxiques peuvent sy dvelopper. (Voir
aussi Mtallophyte)

Schmas de la tte dun serpent Viperidae montrant la position

des crochets venimeux chez une espce solnoglyphe. 1) Crochet
venin, 2) parois de la membrane muqueuse qui contrle lcoulement du venin, 3) canal et 4) glande venin. (Daprs Engelman et
Obst, op. cit., p. 51, mais modifi)

Au plan cologique, les serpents peuvent tre infods des

biotopes terrestres soit vivant au sol, soit arboricoles ou
aquatiques, certains mme adapts la vie marine (cas des
Hydrophiidae, famille des serpents de mer). Tous sont de
rgime carnivore, certains dentre eux tant ophidophages
comme le cobra royal (Ophidophagus hannah) dAsie du SudEst, le plus grand des serpents venimeux, qui peut dpasser
4 m de long. (Voir aussi Boidae, Colubridae, Crotales, Elapidae, Reptile, Viperidae)
serpentine, n. f. (serpentine). Minral silico-magnsique
provenant de la dgradation de minraux plutoniques ferromagnsiens : pyroxnes et olivine ou encore pridotite. Ce
sont des phyllosilicates comportant des feuillets en deux couches de formule gnrale Mg6[Si4O10(OH)2](OH)6 cristallisant
dans le systme monoclinique ou orthorhombique. Il en existe
deux varits : lune en lamelle (antigonite), lautre en fibre
(chrysotile) qui est lune des formes de silicates fibreux la plus
utilise pour produire lamiante.
serpentinisation, n. f. (serpentinisation). Processus conduisant la transformation en serpentine de minraux ferromagnsiens tels lolivine, dans des roches magmatiquess basiques pridotites et pyroxnites
tes en particulier.
serpentinite, n. f. (serpentine)
ne) (vern. : serpentine). Roche produite par altration
ration ou par
mtamorphisme de roches magmatiques
ultrabasiques essentiellement compose de lune et/ou de lautre forme
orme
de serpentine : antigonite ou
chrysotile. Cest une roche
compacte, de faible duret,
de couleur verdtre, avec des
tranes plus claires de couleurr
varie. Parfois des phnocristaux
aux
dolivine peuvent tre conservs
vs lui don-

Serranidae, n. sc. (sea basses, groupers) (vern. : bars,

mrous). Famille cosmopolite de Tlostens Perciformes la
plus reprsentative et la plus importante de cet ordre car elle
compte plus de 500 espces de poissons prdateurs dmersaux, ou benthiques, extrmement voraces, dont la bouche est
munie de nombreuses petites dents acres, la cavit buccale
est pourvue de dents palatines et vomriennes, et mme la
langue dans certains genres ! les nageoires sont pourvues de
forts rayons pineux. Leur peau est pourvue de petites cailles
ctnodes. Le bar (Dicentrachus labrax) est un des poissons
de pche les plus apprcis pour la qualit de sa chair. Il peut
atteindre 1 m de long et un poids de 10 kg. Les mrous sont
de puissants poissons prdateurs, benthiques et sdentaires,
certains pouvant atteindre une trs grande taille (plus de 2 m),
essentiellement tropicaux.

Le bar, Dicentrarchus labrax, est un Serranidae commun sur les

ctes atlantiques et mditerranennes. (Daprs Mus et al., op.
cit., p. 185)

Le mrou noir (Epinephelus guaza) autrefois commun en

Mditerrane sest considrablement rarfi par suite dune
pche effrne, surtout dite sportive Devenu assez rare en
Mditerrane septentrionale, ses populations ont tendance
se reconstituer depuis la dernire dcennie sans doute par suite
du rchauffement climatique.
Serrasalmidae, n. sc. (piranhas). Famille de Tlostens
Characiformes, comptant une soixantaine despces de poissons de taille petite moyenne, propres lAmrique
tropicale, en particulier lAmazonie.
du Sud tr
Leur ccorps est haut et comprim tranversalement.
ment Ils portent une carne ventrale pourvue de denticulations (do le nom qui leur
est parfois donn de saumon scie ).
Leur
Le dentition est de forme variable, les
espces
prdatrices ayant de fortes dents
e
bicuspides
ou pluricuspides tranchantes
b
comme
des lames de rasoir, dautres sont
c
herbivores
voire frugivores.
he
Fragment de serpentinite (vallon de Clousis, SaintVran, parc
pa naturel rgional du Queyras, HautesAlpes). (Clich
F. Ramade)
(C

serre

serre, n. f. effet de (greenhouse effect) :

phnomne gophysique par lequel les couches
infrieures de latmosphre retiennent les radiations infra-rouges (IR), augmentant de ce fait la
temprature de lair au voisinage du sol.
Cet effet provient de la prsence dans lair de
divers gaz de serre qui absorbent ces radiations : vapeur deau, gaz carbonique, mthane,
N2O et ozone. Ce terme provient de ce que les
basses couches de latmosphre se comportent
exactement dans ce phnomne comme la vitre
dune serre qui retient la chaleur lintrieur.
La temprature superficielle de la Terre est nettement suprieure ce quelle serait si latmosphre tait transparente lIR. On a pu calculer
que, dans ce cas, la temprature dmission de
la surface terrestre (Ts) devrait tre de 18 C
(255 K). Or la temprature superficielle effective est de +15 C (soit 288 K) ! Cette diffrence de 33 C rsulte de cet effet de serre.
LHomme en accrot lintensit en injectant
dans latmosphre du CO2 et dautres gaz de
serre. Au rythme actuel de ces rejets, le doublement de la teneur de lair en quivalent CO2
seffectuerait dici la fin du xxie sicle si rien
nest fait dici l pour en rduire les missions.
changements climatiques globaux dus
laccroissement de leffet de : laccroissement significatif de la concentration des gaz
de serre de latmosphre pourrait provoquer au
cours des prochaines dcennies un bouleversement climatologique global caus par laugmentation de leffet de serre. Selon le scnario
moyen du GIEC, la hausse de temprature
globale pourrait atteindre 3,2 C dici la fin du
prsent sicle !
Ce rchauffement gnralis des climats soulve ds prsent de redoutables questions relatives lhomostasie du fonctionnement de la
biosphre. Ces dernires auront, entre autres,

586

serre

Exemple des consquences du rchauffement climatique conscutif laccroissement de la pollution atmosphrique par les gaz de serre sur laire de distribution gographique des vgtaux. Ici est figur le cas de deux espces darbres communes
dans lest de lAmrique du Nord : lhemlock (Tsuga orientalis) et le htre amricain
(Fagus grandifolia). (a) indique la rpartition gographique actuelle, (b) laire occupe
par les espces vers la fin du XXIe sicle. Dans un cas comme dans lautre seffectuerait une importante remonte vers le nord. Les nouvelles zones colonises sont
indiques en vert ple sur le dessin. (Daprs Zabrinski et Davis, op. cit., p. 127)

des consquences proccupantes pour lavenir des activits

humaines mais aussi pour la rpartition gographique des tres
vivants et sur la biodiversit globale.
Elle implique de faon urgente une estimation prcise de laugmentation future des tempratures terrestres et des consquences
bioclimatiques qui lui seront associes. (Voir aussi Climat)
Schma expliquant le mcanisme de leffet de serre. Le rayonnement
solaire incident accdant la surface terrestre (flux solaire net) est
rerayonn vers lespace sous forme dinfra-rouges (flux thermique
ascendant). Ces derniers absorbs par les basses couches de latmosphre qui sont opaques aux longueurs donde comprises entre
700 m et 30 sont rmis vers la surface (flux thermique descendant), ce qui lve la temprature de latmosphre au voisinage du
sol. Les pertes dnergie sont dues au flux ascendant rmis vers
lespace et au flux convectif qui fait monter dans les hautes couches
de la troposphre les masses dair chauffes au voisinage du sol.
Leffet de serre rsulte de la diffrence entre la somme flux ascendant plus flux convectif et flux descendant. Il sera dautant plus important que cette diffrence est faible (les flux sont figurs en Watt/m2).
Ts = temprature superficielle moyenne de la Terre. (Daprs Courtin,
Mckay et Pollack, op. cit., p. 545)

Serrivomeridae

Serrivomeridae, n. sc. Famille de Tlostens Anguilliformes au corps souple et ruban dans sa partie postrieure qui
compte une dizaine despces abyssoplagiques. Ils se caractrisent par une tte au museau allong avec des mandibules et
des mchoires effiles, pourvue dune crte vomrienne dentele chez certaines espces.
sessile, adj. (sessile). Dsigne les espces animales incapables de se dplacer car elles vivent fixes la surface dun
substrat inerte ou vivant (algues macrophytes). Des classes
voire des embranchements entiers dInvertbrs aquatiques
sont sessiles. Les exemples les plus connus sont les Mollusques bivalves, les Bryozoaires Ectoproctes, ou encore divers
ordres dAnnlides Polychtes tubicoles.
Sessiliventres, n. sc. Voir Symphytes.
seston, adj. (seston). Particules de matire organique parfois adsorbe sur un substrat minral, en suspension dans
leau de mer. Le terme pourrait tre tendu aux cosystmes
dulaquicoles.
sestonophage, adj. (sestonophagous). Dsigne une espce
animale marine se nourrissant de seston.
seuil, n. m. 1. cologie (threshold) : discontinuit dans la
valeur dun facteur cologique au-dessus de laquelle prend
place une rponse des populations, des peuplements ou des
biocnoses. 2. Hydrobiologie (riffle) : structure hydromorphologique dun cours deau, propre au rhitron, dont le matriel
ptrographique du lit est grossier, la profondeur relativement
faible et lcoulement turbulent entranant parfois la prsence
de rapides voire de chutes. (Voir aussi Mouille, Profil)

587

Shelford Victor, Ernst (1877- 1968)

Chez les espces gonochoriques ( sexe spar) le sex ratio est

dans la plupart des cas de lordre de 1. Il tend vers zro chez
les espces parthnogntiques thlytoques dans lesquelles on
ne connat dans certains cas que des individus femelles.
sexuel(le), adj. dimorphisme (sexual dimorphism) :
voir Dimorphisme. slection (sexual selection) : selection par un sexe de caractres spcifiques dans lindividu de
lautre sexe, usuellement effectue au travers des comportements lis la parade nuptiale et conduisant au choix du partenaire. (Voir aussi Dmocologie)
sexupare, n. m. (sexupare). Terme dsignant les femelles de
pucerons reproduction sexue et ovovivipares, cest--dire
qui produisent directement des jeunes individus souvent dj
maturit sexuelle sans passer par le stade de luf.
Shannon-Weaver indice de : voir Diversit.
Sheinwoodien, n. m. (Sheinwoodian). Dsigne un tage du
Silurien moyen.
Shelford Victor, Ernst (1877- 1968). cologue amricain
qui fut le premier montrer le rle des zoocnoses dans les
successions. Il fut lauteur de plusieurs ouvrages acadmiques
devenus des classiques en cologie : Naturalists Guide to
America (1926), Laboratory and Field Ecology (1926) et The
Ecology of North America (1963).

sexe, n. m. (sex). Dsigne lensemble des caractres phnotypiques (morphologiques, anatomiques et physiologiques)
et des caractres gnotypiques correspondants qui sont propres aux mles, aux femelles et(ou) aux individus hermaphrodites de chaque espce.
sex-ratio, n. m. (sex-ratio). Rapport entre le nombre de
mles et celui de femelles existant dans une population dune
espce animale. Il constitue un paramtre dmocologique de
grande importance.

Reprsentation graphique de la loi de tolrance de Shelford.

(Daprs F. Ramade, op. cit., 2003)

loi de (Shelfords law) : tablie

par V. Shelford, cette loi dite aussi loi
de tolrance stipule quil existe pour
tout facteur cologique un intervalle
dit de tolrance pour lequel lactivit
physiologique dun organisme est
possible, dont la valeur des bornes
suprieure et infrieure dpend de
lespce vivante considre.
En de et au-del de ces bornes
existe un domaine de valeurs du fac-

Seuils et mouilles sur les rives du Gardon prs dAles. On distingue au premier plan une mouille droite de la
photo, suivie dun seuil o laccroissement de la vitesse du courant est trs
visible en aval de ce dernier. (Clich
F. Ramade)

sial

teur o lindividu entre en torpeur puis o la mort survient par

dfaut ou par excs du facteur considr. (Voir aussi Intervalle, Niche cologique)
sial, n. m. Terme aujourdhui dsuet, provenant de la contraction de silice et alumine, qui dsignait lenveloppe externe de
la Terre considre alors comme forme par trois couches
concentriques, puis pour dsigner la crote continentale de
notre plante.
Sialidae, n. sc. (alderflies). Famille de Nvroptrodes primitifs du sous-ordre des Mgaloptres. Les adultes ont un vol
lent, les larves aquatiques et prdatrices se dveloppent dans
les rivires au cours rapide, aux eaux bien oxygnes et de
bonne qualit. Sialis lutaria est frquent dans les cours deau
dEurope atlantique.

588

silexite

Siganidae, n. sc. (syn. : Theutidae) (rabbit-fishes) (vern. :

poisson-lapin). Famille monognrique de Tlostens Perciformes propres lIndo-Pacifique. Ce sont des poissons de
forme oblongue, comprime, petite bouche, aux dents incisiformes, possdant une unique nageoire dorsale. De rgime
herbivore, les Siganus prsentent un intrt pour laquaculture
tropicale.
Sigillariaceae, n. sc. Famille de Lycopsides de lordre des
Lpidodendrales, qui a t un des lments arbors dominants
des forts du carbonifre, dont le nom provient de la forme
revtue par les cicatrices foliaires sur leur tronc, en sceau,
hexagonales, la diffrence de celles des Lepidodrendon, souvent disposes en files alignes verticalement.

Larve aquatique de Sialis lutaria (Sialidae). On observe les nombreuses trachobranchies disposes la base des pleurites abdominaux.

Sibrie (Siberia). Rgion septentrionale de lAsie qui couvre

essentiellement des cosystmes de taga et de toundra. Elle
est parcourue par plusieurs grands fleuves orients sud-nord
figurant parmi les plus importants du monde : lIenesse, la
Lna et lOb.
siccideserta, n. m. (siccideserta). Terme de biogographie dsignant lensemble des cosystmes constitus par les
dserts chauds.
sicula, n. f. Dsigne la partie conique du squelette des Graptolithes.
sidral, jour (sideral day) : dure du jour solaire (chaque anne comporte 365,256 jours solaires).
sidrolitique, adj. (siderolithic). Dsigne une formation
dargile rubfie renfermant des concrtions ferrugineuses qui
drivent de formations ferralitiques du dbut de locne et
qui se rencontrent dans des terrains localiss aujourdhui dans
des pays temprs. On trouve de telles formations en France
sur la frange sud-ouest du Massif central.

Reconstitution dune Sigillaire. A. Arbre en entier. B. Dtails du

tronc montrant la disposition des cicatrices folaires.

Il sagissait darbres au tronc droit termins par de longues

feuilles lancoles et lextrmit duquel pendaient des pis
sporifres dnomms sigillariostrobus . Leurs racines, parfaitement fossilises dans les gisements houillers sont connues
sous le nom de stigmaria. (Voir aussi Carbonifre)

sidrotrophe, adj. (siderotrophic). Biotope aquatique dont

les sdiments et les eaux sont riches en fer soluble (et)ou dissous.

silex, n. m. (silex). Roche dorigine biochimique de grande

duret et grains trs fins, forme de silice (quartz, calcdoine
avec un peu dopale). Elle se rencontre dans des strates calcaires et a prcipit dans un sdiment meuble au dbut de la transformation diagntique. Les silex peuvent se prsenter en lits
continus, ou en rognons groups disposs paralllement selon
la stratification comme cela sobseve dans les couches de craie
du Bassin parisien. Ils sont de couleur blonde, jaune, brune
voire mme noire. Leur cassure est franche, lisse, luisante, de
forme conchodale, leurs bords translucides et coupants.

sierozem, n. m. (sierozem). Sol se formant sous des climats

temprs froids et semi-arides sur sols basiques.

silexite, n. f. (silexite). 1. Roche siliceuse grain trs fin,

dont la silice peut tre dorigine biochimique, chimique ou

sidrophile, adj. (siderophilous). 1. cologie : dsigne une

espce croissant sur des sols ou dans tout autre biotope riche
en fer. 2. Minralogie : dsigne des lments chimiques tendant prfrentiellement sassocier au fer dans les minerais
comme le Pt, Pd, Ni, etc.

volcanique. 2. Dsigne aussi une masse de silice quasi pure,

dorigine hydrothermale, apparaissant de faon isole ou en
inclusion dans des dykes volcaniques.
silicate(s), n. m. (silicate). Minraux constitutifs de nombreuses roches plutoniques ou ignes et de roches sdimentaires provenant de leur dcomposition. Les silicates se caractrisent par un motif ttradrique de (SiO4)4 comportant un
atome de silicium au centre et un oxygne aux 4 sommets.
Ces ttradres sont unis soit par des cations, soit par la mise
en commun datomes doxygne ; la temprature de cristallisation sera dautant plus basse que le nombre doxygnes
est plus lev. On distingue en fonction de la disposition des
ttradres :
des nsosilicates ttradres isols, (pridot, grenat par
exemple) ;
des sorosilicates dont les ttradres sont unis deux deux
avec mise en commun dun oxygne (exemple pidote) ;
des cyclosilicates dont les ttradres sont runis en anneau
comme dans lpidote ;
des inosilicates dont les ttradres constituent des chanes
droites simples comme dans les pyroxnes ou doubles (dans
les amphiboles) ;
des phyllosilicates aux ttradres disposs en feuillets tels
les argiles ou les micas ;
des tectosililates aux ttradres unis par leurs quatre sommets, tous les oxygnes tant alors mis en commun (cas du
quartz et des feldspaths).

589

silicicole

Granite

Granodiorite

Diorite

Gabbro

Pridotite

Augmentation Mg, Fe (Ca)

r tz

Qua

hos

Or t

(Ca

cla

gio

Pla

ses

Pyroxnes

(Na

Micas

Olivin
e

silicate(s)

Amphiboles
75
Rhyolithe

Teneur en SiO2
Dacite

Andsite

40
Basaltes

Diagramme figurant la classification des principaux types de

roches magmatiques en fonction de leur teneur en silice et de leur
composition minralogique. En haut sont figures les roches plutoniques grenues, en bas les roches volcaniques (dites encore effusives). Les teneurs en SiO2 sont figures en pourcentage. (Daprs
Duchaufour, op. cit., p. 15, mais modifi)

Les silicates reprsentent avec les diverses varits de la silice

lessentiel de la constitution de lcorce terrestre comptant
environ 600 types de minraux soit 95 % de la constitution de
la lithosphre.

Cest lunique constituant des quartz, qui en est la forme la

plus abondante, cristallisant dans le systme hexagonal,
auquel divers sels ltat de traces confrent des colorations
varies, cest aussi le principal minral des grs. Le quartz
ncessite pour apparatre dans une roche que la masse de SiO2
reprsente plus de 55 % 60 % du total.
La teneur relative en silice constitue un critre essentiel de la
classification des roches magmatiques.
Les roches magmatiques riches en silice libre ou combine,
dites acides, sont plus rsistantes laltration (qui se produit
par hydrolyse) que les roches magmatiques pauvres en silice
dites basiques (basaltes par exemple).
Il existe de nombreuses varits de silice. Le quartz hyalin
est incolore et transparent, le quartz amthyste, violet, doit sa
couleur la prsence de Mn et de Fe3+. La tridymite cristallisant dans le systme orthorhombique et la cristobalite du
systme quadratique sont des varits plus rares de quartz asocies certaines roches volcaniques. Parmi les autres formes
minrales de silice, on peut citer la calcdoine qui se prsente
sous forme de sphrules ou de nodules diversement colors :
hliotrope verte et rouge, cornaline rouge, agathe avec des
zones diversement colores dont les varits aux motifs les
plus rguliers donnent lonyx. Lopale, plus rare, se prsente
sous forme concrtionne ou nodulaire qui renferme jusqu
10 % deau, elle peut tre transparente (hyalite), irrise (opale
noble) ou encore colore en rouge (opale de feu).
En prsence deau, la silice est lgrement soluble et donne un
acide faible, lacide silicique, de sorte que les terrains riches
en silice sont toujours acides et peu fertiles leur complexe
absorbant tant de ce fait insatur.
Elle est absorbe par les vgtaux, les tiges de gramines en
renferment par exemple des proportions non ngligeables. De
mme, la frustule des Diatomes et le test des Radiolaires sont
de nature siliceuse. (Voir aussi Frustule, Test)

silice, n. f. (silica). Oxyde de silicium (SiO2) sous forme de

tectosilicate qui prsente de nombreuses varits polymorphes. Cest un compos trs abondant dans divers minraux.

silicicole, adj. Qui est propre aux biotopes de sols siliceux.

plante (silicolous plant) : plante infode aux terrains
siliceux, ipso facto acidophiles.

Reprsentation de la structure molculaire lmentaire des principaux types de silicates. 1. Nsosilicate ; 2. Sorosilicate ; 3. Cyclosilicate ; 4. Inosilicate ; 5. Phyllosilicate ; 6. Tectosilicates. (Daprs
Pomerol et Renard, op. cit., p. 219-223 mais modifi).

silicification

silicification, n. f. (silification). Imprgnation pignique

par une forme ou une autre de la silice (opale, quartz, etc.)
dune roche ou dun fossile prexistant (bois silicifi) due
la migration de la silice par suite dhydrothermalisme ou
sa prcipitation dans des roches sdimentaires partir dune
origine biogne.

Fragments de troncs darbres fossiles silicifis du dbut du Trias. La

silicification est un processus dont le rle a t significatif dans
la formation des fossiles au cours des temps gologiques (Petrified
Forest National Nature Reserve, Namibie). (Clich F. Ramade)

silicifi, adj. (silicified). Dsigne un matriau minral ou

biognique qui a t imprgn par de la silice.
silique, n. f. Fruit dhiscent dune Brassicaceae se prsentant sous laspect dune petite gousse allonge. Elle provient
dun ovaire bicarpell et prsente une fausse cloison sparant
le fruit en deux moitis symtriques. Lorsque la longueur du
fruit est infrieure au tiers de sa largeur, on le dnomme une
silicule. (Voir aussi Brassicaceae)
Silphidae, n. sc. Famille de Coloptres Haplogastres,
comptant environ 200 espces, de couleur souvent noirtre,
qui sont souvent saprophages mais dont diverses espces sont
prdatrices de Gastropodes pulmons ou dautres Invertbrs, quelques-unes tant mme phytophages.
Siluridae, n. sc. (catfishes). Famille de Tlostens Siluriformes dulaquicoles infode lEurasie, de taille variable
(de 70 cm prs de 5 m chez le silure du Yang Tse, le gant du
groupe). En Europe, le Silure glane peut dpasser 4 m. Leur
corps de forme allonge est dpourvu dcailles. Ils possdent

590

Simuliidae

2 ou 3 paires de barbillons, aux nageoires dorsales et pelviennes peu dveloppes ou absentes, lanale allonge parfois
contigu avec la caudale. Elle compte 5 genres de poissons
benthiques vivant dans les cours deau lents, infods en particulier aux grands fleuves.
Silurien, n. m. (Silurian). tage de lre Primaire qui a couvert la priode allant de 435 408 millions dannes. Le
Silurien sest caractris par lapoge des Graptolithes dans
le plancton ocanique ainsi que par celle des Trilobites en
milieu benthique. Le premier fossile de plante terrestre bien
conserv, du genre Cooksonia remonte au Silurien bien que
lapparition des premires plantes terrestres soit antrieure,
remontant probablement au milieu voire au dbut de lOrdovicien. (Voir aussi Ordovicien, Palocologie)
Siluriformes, n. sc. Ordre de Tlostens cosmopolite comportant 2 000 espces rparties dans une trentaine de Familles,
reprsent par des poissons de taille variable, de petite trs
grande selon les espces, la peau nue parfois aussi couverte
partiellement de plaques osseuses. La tte prsente une bouche
pourvue dun nombre variable de paires de barbillons jusqu
cinq. La bouche nest jamais protractile. Toutes les nageoires
sont gnralement bien dveloppes, souvent prcdes dun
aiguillon ossifi qui peut tre en rapport avec une glande
venin. Une nageoire adipeuse dorsale existe dans de nombreuses familles, les pelviennes sont situes en arrrire de spectorales. Ils prsentent des caractres primitifs qui les rapprochent
des Chondrichthyens et des Holocphales, en particulier une
ceinture scapulaire massive et fortement unie au crne. Ils sont
pour la plupart infods aux eaux continentales.
Simaroubaceae, n. sc. (trees of Haven). Famille de Sapindales comptant environ 150 espces darbres et darbustes de
rpartition tropicale, caractriss par une corce et des graines
trs amres.
Simuliidae, n. sc. (black flies) (vern. : simulies). Diptres
Nmatocres dont les adultes aux pices buccales vulnrantes
prsentent des ailes aux nervures peu marques et translucides lexception de lantrieure qui est paissie. Ce sont des
insectes hmatophages qui se nourrissent du sang des Mammifres. On en compte plus de 1 100 espces dont certaines
sont vectrices de graves parasitoses, en particulier de lOncocercose oculaire en Afrique tropicale (cause par les simulies
du groupe de Simulium damnosum).

Silurus glanis (Siluridae). Cette espce est le plus grand Tlosten deau douce prsent dans les cours deau dEurope. Certains sujets
peuvent atteindre 4 m de long.

Sinanthropus

591

Siphonophores

Acetabularia mediterranea est une algue Siphonale de grande

taille propre aux eaux littorales mditerranennes.

Simuliidae : A. Schma dune larve de simulie avec son appareil filtreur pribuccal. (Daprs Croskey in Allan, op. cit., p. 143).
B. Montage de Simulium damnosum. On remarque la transparence
des ailes et la nervure antrieure paissie. (Clich F. Ramade)

Leurs larves, aquatiques, vivent dans les rapides des cours

deau en prdateurs microphages, o elles sattachent aux
parois des pierres immerges avec des fils de soie. (Voir Aussi
Oncocercose)
Sinanthropus, n. sc. Homme fossile dcouvert en Chine par
Teilhard de Chardin au cours des annes 1920 et aujourdhui
inclus dans lespce Homo erectus.
Siphonales, n. sc. Ordre de Chlrophytes caractris par un
thalle form de siphons non cloisonns transversalement. Il est
essentiellement reprsent par des algues vertes marines dont
la principale Famille, celle des Dasycladaces est infode aux
mers tropicales ou tempres chaudes telles la Mditerrane.
Beaucoup dentre elles sont de grande taille comme Codium
ou Acetabularia mais toutes sont caractrises par une structure syncitiale, aucune membrane cellulaire ne se formant de
sorte que des millions de noyaux et de chloroplastes se trouvent baigner dans le mme cytoplasme. Leur membrane cellulaire prsente la particularit assez rare dtre compose de
polymres du mannose et leurs parois sont souvent incrustes
de calcaire. Les actabulaires qui comptent une centaine despces en sont les reprsentants les plus volus. Acetabularia
mediterranea qui peut mesurer plusieurs centimtres est forme dun axe fix au substrat par une base ramifie et renfle
qui contient initialement un unique noyau qui peut atteindre
100 de diamtre.

Il apparat sur laxe des verticilles de siphons ramifis striles

qui se reforment chaque printemps et aprs deux trois ans
donnent une ombrelle. Le noyau se divise alors en des milliers
de noyaux qui migrent dans les rayons de lombrelle o ils
sont amens par des courants cytoplasmiques. Ils produisent
des gamtanges sphriques consistant en de petits kystes plurinucls qui sont relachs dans leau et hivernent dans les
sdiments. Ces derniers mettent au printemps des gamtes
isogames pourvus de deux flagelles qui aprs copulation produisent des zygotes qui se fixent et vont germer un nouveau
thalle. (Voir aussi Chlorophytes)
Siphonaptres, n. sc. (syn. : Aphaniptres) (fleas) (vern. :
puces). Ordre dInsectes holomtaboles dont les adultes sont
aptres, au corps aplati transversalement, hriss de soies,
aux pattes postrieures sauteuses, et pourvus de pices buccales piqueuses-suceuses. Ils sont ectoparasites et hmatophages essentiellement de Mammifres et de quelques espces doiseaux. Les larves aux pices buccales broyeuses sont
dtritiphages et saprophages se dveloppant dans la tanire
des animaux et pour la puce de lhomme (Pulex irritans) dans
les fentes des parquets en bois. Il renferme diverses familles.
(Voir aussi Peste, Puce)
Siphonophores, n. sc. Ordre strictement marin de Cnidaires Hydrozoaires coloniaux, largement rpandus la surface
de lOcan mondial. Ce sont des animaux dont le cycle vital
est dpourvu de phase mduse et dont la phase polype est
reprsente par des colonies complexes, symtrie bilatrale
prsentant un important polymorphisme. Elles comportent un
stolon qui est un axe creux de nature gastrovasculaire dont la
partie antrieure est pourvue dun flotteur (pneumatophore)
auquel font suite des cloches natatoires (nectocalyx) dont
lensemble, dnomm nectosome, assure la flottation et la
locomotion de la colonie. Lui fait suite une zone doue de
gemmiparit qui bourgeonne un ensemble dunits identiques,
les cormidies, constituant le siphosome. Ces comidies consistent en un ensemble de polypes spcialiss : aspidozode,
protecteur, dactylozode portant de long palpacules tactiles,

Sirniens

592

Sirniens

Organisation dune colonie de Siphonophores. On notera sur le siphosome la

rptition des cormidies toutes identiques.
A. Exemple dune colonie dHalistemma.
Pn : pneumatophore, Cl.Nat. : cloche
natatoire ; Nect. : nectocalyx ; St = stolon ;
Corm. : cormidie. B. Schma de dtail de
lorganisation dune cormidie ; Bcl : bouclier ou aspidozote ; Bl. : blastozote ;
B.Urt. : bouton urticant ; Dac. : dactylozode; F.P. : filament pcheur ; Gas. : gastrozode ; Med. : mduse ; P.p. : palpacule ;
St. : stolon. (Daprs Beaumont et Cassier,
op. cit., T. 1, p. 116, mais modifi)

filaments pcheurs riches en cnidoblastes runis en boutons

urticants, gastrozodes fonction digestive et Gonozodes
fonction reproductrice.
On divise les Siphonophores en Calicophorides et Physophorides, Les Calicophorides au siphosome rtractile et dont la
flottaison est assure par les seuls nectocalyx, car dpourvus
de pneumatophores, sont les plus primitifs. Leurs cormidies
ges se dtachent de lextrmit du siphosome donnant des
eudoxies libres qui librent ultrieurement de petites mduses produisant les gamtes quelles dissminent. Les Physophorides reprsentent les plus volus des Siphonophores. On
les divise en deux groupes. Les physonectides, au nectosme
complet, qui ne forment jamais deudoxies prsentent des cormidies disposes de faon linaire comme chez Halistema.
Leur siphosome peut atteindre une grande taille, approchant
une longueur de 2 m dans certains genres. Une tendance la
rduction du siphosome se manifeste dans ce groupe o chez
les Physophora les cormidies se disposent la face infrieure
du nectosome. Cette rduction atteint son apoge chez les
Anectides qui possdent un nectosome incomplet rduit un
seul volumineux pneumatophore et un stolon court log sous

ce dernier comme chez les Physalia.

Ainsi, P. physalis, commune dans les
eaux ctires de lEurope atlantique,
prsente une fausse allure de mduse.
Ses filaments pcheurs trs vulnrants
peuvent atteindre 10 m de long et provoquer pendant plusieurs jours la paralysie des bras dun nageur. Chironex
onustus propre la cte du Queensland
dans le Nord-Est de lAustralie est une
espce dun genre voisin, trs redoutable par ses piqres qui provoquent plusieurs morts par an
dans cet tat. Lultime stade volutif dans la condensation du
siphosome est atteint chez Vellela et Porpita, o ce dernier est
remplac par un norme gastrozode entour de gonozodes
ce qui leur confre une certaine similitude comorphologique
avec les vraies mduses qui appartiennent la classe des Scyphozoaires. Ces deux genres possdent en outre un flotteur
surmont dune crte munie dune membrane en forme de
voile qui leur permet de driver la surface de la mer. (Voir
aussi Scyphozoaires)
Sirniens, n. m. (Sirenians, sea cows). Ordre de Mammifres marins ou estuariens dont les femelles possdent deux
mamelles pectorales do le nom de sirne que leur avaient
donn les marins dans lAntiquit. Ce sont des animaux de
grande taille atteignant 3 m voire dpassant 4,5 m chez certaines espces actuelles. Leur corps est recouvert dune peau
paisse et prsente deux nageoires. En revanche, les membres
postrieurs ont disparu et sont rduits une ceinture pelvienne
interne. Leur queue est transforme en une nageoire caudale
aplatie dorsoventralement, homologue celle des Ctacs.
Les Sirniens sont des animaux au dplacement lent,
infods aux eaux ctires peu profondes des mers tropicales et aussi aux estuaires, aux deltas et aux grands fleuves tropicaux aux eaux trs lentes, comme lAmazone.
Ce sont des herbivores non ruminants qui broutent des

Les Siphonophores Anectides prsentent une morphologie trs modifie par condensation du siphosome sous
le Pneumatophore. A. Physalie (Physalia physalis). corm =
cormide ; F. P. = filament pcheur. B. Vellela dont le Pneumatophore porte une carne en forme de voile. (b = bouche ;
cr = carne ; Gas = gastrozode ; Dac = dactylozodes ; Med
= mduse ; g = gonozodes ; P = pneumatophore). (Daprs
Hardy op. cit., mais modifi)

Siricidae

593

smectite(s)

herbiers de Phanrogames marines de lordre des Hlobiales

ou encore les macrophytes aquatiques lorsquils vivent dans
des eaux fluviales. Leur intestin trs long, qui dpasse 45 m
chez les lamantins, prsente une paire de coeca la limite
entre lintestin moyen et postrieur avec lequel ils digrent
la cellulose. La faible capacit nutritive de leur nourriture les
contraint ingrer quotidiennement 15 % de leur poids corporel et exige une digestion pousse du bol alimentaire pour en
extraire les nutriments dont ils ont besoin.

Urocerus gigas pondant dans un tronc de mlze. Les larves de

ce Siricidae infod en Europe ltage montagnard et subalpin
sont xylophages et se dveloppent dans le bois de conifres. (Vars,
Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

sismologie, n. f. (sismology). tude des tremblements de terre

naturels ou artificiels (dus lHomme) et de faon gnrale les
modalits de propagation des branlements mcaniques que
peut subir la Terre. Les ondes qui caractrisent la transmission
de ces branlements apportent des renseignements essentiels
pour comprendre la structure interne de la Terre.

Les lamentins (ici Trichechus senegalensis) sont des Sirniens

infods aux zones cotires marines tropicales et aux fleuves
aux eaux lentes o ils broutent des Phanrogames macrophytes.
(Daprs McDonald op. cit., p. 293 mais modifi)

Cet Ordre comporte actuellement deux familles les Trichechidae, dnomms vulgairement Lamantins, dont il existe trois
espces. La plus grande Trichechus manatus infode la
mer des Carbes peut atteindre 4,6 m de long et un poids de
1 600 kg. Les Dugongidae sont une famille monotypique dont
lunique espce Dugong dugon propre au Pacifique tropical
du Sud-Ouest et locan Indien peut atteindre 4 m et peser
900 kg. Ce sont les deux seuls genres de sirniens actuels. Le
gant du groupe, la rhytine de Steller (Hydromamalis gigas),
infode au Nord-Ouest du Pacifique sur les ctes du Kamchatka (Archipel du Commandeur) et celles du Dtroit de
Bering qui atteignait une longueur de plus de 8 m et un poids
de 5,9 tonnes a t extermine par les chasseurs Samoydes et
sest teinte en 1768.
Tous les Sirniens figurent aujourdhui parmi les espces de
mammifres classes vulnrables sur les Livres rouges des
espces menaces par suite du braconnage et des multiples
causes de dgradation de lenvironnement ctier auxquelles
ils sont exposs. (Voir aussi Dugong, Lamentin, Rhytine)
Siricidae, n. sc. Famille dHymnoptres primitive, du
sous-ordre des Symphytes comptant une centaine despces
de grande taille, aux larves xylophages, se dveloppant dans
les tronc morts, pourvues de pices buccales trs robustes leur
permettant mme de percer des plaques de plomb. Les adultes
sont floricoles et les femelles, pourvues dun long oviscapte
en forme de tarrire, peuvent pondre dans de profondes fentes
dans les troncs de Conifres bien que le genre Tremex, propre
lAmrique du Nord se dveloppe, lui, dans des feuillus.

Sisoridae, n. sc. Famille de Tlostens Siluriformes caractrise par une nageoire dorsale pourvue de deux pines venimeuses et prsentant deux paires de barbillons, au corps comprim
pouvant atteindre 2 m de long, parfois pourvus de ventouses
ventrales adhsives. Elle compte une quarantaine despces
propres aux torrents de montagne dAsie du Sud-Est.
Sittidae, n. sc. (nuthatches) (vern. : sitelles). Famille de Passriformes comptant une vingtaine despces de petite taille,
pourvues dun fort bec droit aplati transversalement avec
lequel elles peuvent ouvrir des noix et creuser dans le bois.
Pourvues de pattes aux doigts et aux griffes allonges, elle se
dplacent en montant ou en descendant le long des troncs des
arbres. Elles nichent dans des branches creuses ou dans des
trous de rochers. Elles sont infodes aux moyennes et hautes
latitudes de la zone Holarctique.
Sites du Patrimoine mondial (World Heritage Convention). Voir Protection de la Nature.
Sivapithecidae, n. sc. Famille teinte de Singes du Miocne
prsentant des affinits avec les divers Hominidae quoique
celles avec le genre Homo soient discutes car leurs caractres
faciaux les rapprochent des chimpanzs et des gorilles.
slikke, n. m. (slikke). Terme dsignant les biotopes littoraux
situs dans la zone intertidale, au niveau de ltage mdiolittoral, constitus par les vasires nues dcouvertes mare
basse. (Voir aussi Schorre)
smectite(s), n. f. (smectite). Type minralogique dargiles
dont la structure comporte trois couches de feuillets : deux
ttradriques de silice alternant avec une troisime dioctadrique constitue daluminium. Autrefois dnommes montmorillonites, elles jouent un rle essentiel dans la fertilit des
sols car elles sassocient avec les constituants de lhumus pour
former leur complexe absorbant argilo-humique. (Voir aussi
Humus, Sol)

Smilacaceae

Smilacaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lOrdre

des Liliales, de distribution cosmopolite, se rencontrant dans
les deux hmisphres tant en zone tempre que tropicale,
comptant environ 300 espces. Ce sont des plantes grimpantes
herbaces ou sous-ligneuses souvent pineuses, aux feuilles
ptioles pourvues de vrilles. La salsepareille (Smilax asperula) est une des rares lianes de notre flore qui crot dans les
forts mditerranennes.
smoker Terme dorigine amricaine dsignant de petits
vents volcaniques situs en zone abyssale au niveau des dorsales ocaniques qui relarguent des effluents hydrothermaux
chargs de nombreux mtaux dans les eaux dmersales. Ils
sont lorigine de biotopes propres aux cosystmes des sources hydrothermales marines.
smolt, n. m. Saumon g en rgle gnrale de deux ou trois
ans qui a subi une mtamorphose qui le prpare lavalaison
pour la migration en mer vers son aire de nourrissage. (Voir
aussi Salmo, Tacon)
social(-aux), adj. Dsigne tout ce qui se rapporte aux
socits animales. comportement (social behaviour) :
dsigne toute interaction directe entre individus dune mme
population ntant pas directement lie la sexualit. dominance (social dominance) : domination physique dun individu sur les autres ayant pour origine et tant entretenue par un
comportement agressif lintrieur de la population. insectes (social insects) : espces dInsectes vivant en socits
organises et trs hirarchises, gnralement prennes : certaines termitires ou fourmilires sont de longvit sculaire.
Les Insectes sociaux se rpartissent en deux ordres, les Isoptres ou termites, dont toutes les espces connues sont sociales
et les Hymnoptres o des familles aux espces sociales se
rencontrent de faon erratique dans le sous-ordre des Vespodes (gupes et fourmis) et dans celui des Apodes (abeilles
sociales au sens large et bourdons).
socit(s), n. f. (society). 1. Groupe dorganismes dune
mme espce animale associs entre eux par des liens obligatoires au travers dune organisation hirachique prdtermine. Celle-ci se traduit par lexistence dun systme complexe
de castes, dont les individus se distinguent par les fonctions
qui leur sont dvolues au sein de la socit et qui sont souvent
trs diffrents par leur morphologie. 2. Dsigne en cologie
vgtale une entit constituant une catgorie particulire dans
la classification de la vgtation. (Voir aussi Phytosociologie)
~ Nationale de Protection de la Nature (SNPN) : cre
en 1854 sous le titre de Socit dAcclimatation, cette association (loi de 1901), reconnue dutilit publique en 1855, est
la plus ancienne socit existant au monde de conservation de
la nature. Son premier Prsident fut Isidore Geoffroy SaintHilaire, professeur au Museum national dHistoire naturelle.
Initialement, la SNPN a spcialis son action dans la conservation des espces menaces et cela bien longtemps avant que
le terme de biodiversit ne devienne la mode.
Depuis la fin des annes 1960, la suite de la Confrence de
lUNESCO sur la Conservation de la biosphre lorganisation
de laquelle certains de ses responsables, en particulier un de
ses anciens Prsidents, Franois Bourlire, avaient largement
contribu, la SNPN a beaucoup tendu son champ dactivit,
en particulier dans les domaines quelle a contribu faire

594

sodisation

merger, tels ceux de lcologie des ressources naturelles et

celui de la Conservation pour un dveloppement durable.
La SNPN intervient directement et de faon permanente par
ses propres initiatives et par le canal de ses membres actifs
ayant des responsabilits acadmiques comme un stimulant
aux recherches scientifiques pertinentes en biologie de la
conservation. Elle a jou en France un rle de pionnier dans
le domaine des aires protges en crant ds 1927 la rserve
naturelle nationale de Camargue quelle gre depuis 1976
pour le compte du ministre de lEnvironnement. Elle cra
aussi en 1936 la rserve de Nouvielle, aujourdhui incluse
dans la zone priphrique du parc national des Pyrnes occidentales, et un peu plus tard, celle du Lausannier aujourdhui
situe dans le parc national des crins. Enfin, plus rcemment,
en 1983, elle a cr la rserve naturelle du lac de Granlieu, en
Loire atlantique. Elle a aussi t lune des ONG fondatrices de
lUnion internationale pour la conservation de la nature et de
ses ressources (UICN), actuellement dnomme Union mondiale pour la nature, organisation scientifique internationale,
cre par lUNESCO en 1948.
Elle est aussi directement implique dans des actions de
conservation non seulement dans les Dom-Tom, mais aussi
lchelle mondiale. Elle a toujours pris en avance des positions
de progrs sur des questions relatives la crise cologique
globale aussi importantes que celles de la dmographie et du
dveloppement. Enfin, elle a lanc des campagnes mondiales
pour la prservation de la biodiversit comme celle Amnistie
pour les lphants , reprise ensuite par un nombre considrable dassociations ou une chelle nationale pour la protection des carnivores et des oiseaux migrateurs.
La SNPN publie trois journaux : la Revue dcologie-Terre et
vie, lune des rares revues de recherche francophones en cologie, Le Courrier de la Nature, reconnu comme le meilleur
des journaux franais spcialiss dans ce domaine et pour le
ministre de lcologie le Bulletin Zones humides Info. (Voir
aussi Camargue, Ivoire, UICN, Zones humides)
sociobiologie, n. f. (sociobiology). tude intgre des bases
biologiques, du comportement social, fonde sur le postulat
que tout comportement possde des bases adaptatives. Elle
considre que les systmes sociaux sont avant tout des adaptations cologiques. Son but est de donner une explication du
comportement social fonde sur la biologie moderne en particulier sur la thorie de lvolution.
socle, n. m. 1. En stratigraphie, dsigne un vaste ensemble
de terrains, trs plisss, gnralement trs mtamorphiss et
granitiss sur lesquels reposent en discordance des strates
sdimentaires. 2. En tectonique, dsigne un substrat de terrains sdimentaires qui se sont peu dforms alors que les
autres terrrains sdimentaires sen sont dsolidariss donnant
des plis et des nappes.
sodique sol ~ : sol dont la structure pdologique est
conditionne par la teneur en sodium. Les principaux types de
sols sodiques sont les solonetz, les solontchaks et les soloths.
(Voir aussi Pdologie, Sol)
sodisation, n. f. (sodication). Accroissement du taux de
sodium changeable dun sol d diverses modifications physico-chimiques, dont rsulte une dflocculation des argiles et
une obturation des pores qui entrave la circulation de leau. Le
sol devient de ce fait impermable et donc infertile.

soja

soja, n. m. Voir Glycine maxima.

sol(s), n. m. (soil). Constituant essentiel des cosystmes
continentaux, lensemble des sols, dnomm pdosphre, correspond lun des compartiments majeurs de la biosphre. Il
rsulte de linteraction entre latmosphre et les couches les
plus superficielles de la lithosphre.
La formation du sol (= pdogense) est le rsultat dun processus biogochimique complexe marqu par laction conjugue
de nombreux facteurs abiotiques et biotiques, parfaitement
mise en vidence par le tryptique : climat, sol, vgtation.
Elle implique laction initiale de facteurs climatiques qui vont
dgrader et dissoudre la roche-mre et permettre sa colonisation progressive par la vgtation, dont la litire sera ensuite
transforme en humus par laction conjugue de la pdofaune,
de champignons saprophages et de bactries. (Voir aussi
Interaction, Pdogense, Pdologie) ~ polygonal (-aux)
(polygonal soil) : sol des rgions arctiques constitu par une
mosaque de polygones de dimension individuelle dcimtrique ou mtrique. De texture fine, il est dlimit par des pierres qui se sont disposes naturellement de la sorte sous leffet
mcanique de lalternance du gel et du dgel. ~ sals : voir
Salinisation, Solontchak, Solonetz. caractres physicochimiques des : les principaux facteurs daphiques abiotiques sont : la texture, la structure, lhygomtrie, le pH et la

595

sol(s)

teneur en lments minraux nutritifs. Tous les sols comportent deux fractions distinctes, lune minrale, lautre organique, intimement mlanges en un complexe organo-minral.
structure des : larchitecture daphique dpend de ltat
des particules qui la constituent. Si les particules les plus fines
sont floccules, elles forment des agrgats en cimentant les
lments de grande taille entre lesquels existent des lacunes,
ou pores qui permettent la circulation de leau et des gaz.
loppos, si les particules fines sont disperses, elles ne dlimiteront pas de systme lacunaire. Les sols du premier type
sont dits en agrgats, ceux du second particulaires. La porosit reprsente un paramtre daphique essentiel qui combine
texture et structure et peut se dfinir comme la proportion du
volume des lacunes par rapport au volume total. De celle-ci
dpend la rtention et la circulation de leau et des gaz dans les
sols. (Voir aussi Agrgat, Pdologie, Porosit)
texture des ~ : elle dfinit leur degr de rtention et de
restitution de leau donc leur aptitude tre mis en culture.
Elle dpend de la nature des fragments de roche-mre ou de
minraux provenant de sa dcomposition contenus dans leur
fraction minrale.
Lanalyse granulomtrique permet de distinguer des lments
grossiers cailloux (> 20 mm) et graviers (de 2 mm 20 )
et des lments fins sables (entre 2 mm et 20 ), limons
(entre 20 et 2 ), enfin argiles (< 2 ).

Le triangle des sols. A. Principe de reprsentation selon un triangle quilatral dun phnomne comportant trois variables dont la somme
est de valeur constante. Cela permet de figurer ces dernires dans un plan. En effet si la valeur des trois variables est reprsente par
un pourcentage, la somme des distances aux trois cts dun point situ lintrieur du triangle a pour valeur la longueur dun cot. On a
S + L + A = 100 dans lexemple prsent. B. Application du principe de la reprsentation en coordonnes triangulaires la texture des sols.
Sont respectivement figures en pourcentage sur les cts du triangle les teneurs en sable, limon et argile. On voit que pour le point A, la
teneur en sable est de 62 %, celle en limon de 22 % et celle en argile de 16 %. (In F. Ramade, op. cit., 2003, p. 144)

sol(s)

Le triangle des sols donne partir de leur proportion relative

en lments fins et grossiers une reprsentation graphique de
leur texture. (Voir aussi Granulomtrie, Sable)
leau dans les : la capacit de rtention de leau dans
les sols dpend de leur porosit. Encore dnomme humidit
(hygromtrie), elle se mesure en pourcentage de la quantit
deau contenue dans un sol par rapport son volume total. La
capacit de rtention de leau par les lacunes des sols dpend
de la teneur en limons et en argiles, car cest un phnomne
capillaire : ladsorption est dautant plus grande que la taille
des particules est plus faible.

596

sol(s)

Teneur en eau du sol

(pourcentage)
eau disponible
70
60
50

Argile

40
30
Limon
20
10

Sable

0
0,01

0,1

10

100 1 000 10 000

Pression capillaire (en atmosphre)

Variation de la disponibilit de leau en fonction de la nature du sol.
(In F. Ramade, op. cit., 2003, p. 115)

Schma mettant en vidence la porosit dun sol due la structure

lacunaire qui dlimite des pores permettant une circulation de leau
et des gaz. L = espaces lacunaires correspondant aux pores du
sol, p = particules minrales, H = ciment constitu par les collodes
flocculs du complexe argilo-humique. (Daprs Duchaufour, op.
cit., mais modifi)

Toutefois, la disponibilit de leau pour les plantes ne dpend

pas du seul volume total des cavits que referment les sols,
mais aussi de la taille des pores qui conditionne la force de
rtention capillaire laquelle leau est soumise. Un sol sablonneux retient mal leau car les forces capillaires y sont rduites
(pores trop grands). loppos, un sol argileux absorbe beaucoup deau mais ses intenses forces capillaires font quune
fraction importante de cette eau ne peut tre pompe par les
racines des vgtaux.

Rtention de leau dans les sols : schma reprsentant les diverses formes deau contenues dans le sol en fonction de leur dgr
croissant de rtention.

Aprs une pluie, le sol satur deau prsente sa capacit maximale de rtention. Une partie va sen couler spontanment
vers le bas par drainage : cest leau dite de gravitation qui
alimente les nappes phratiques.
Leau dont la pression capillaire excde au moins 1/10e datmosphre reprsente la capacit de rtention du sol dite au
champ, dont une fraction importante constitue leau disponible, que les vgtaux peuvent extraire par aspiration jusqu
une quinzaine datmosphres. Quand la pression capillaire
du sol devient suprieure cette valeur, les plantes atteignent
leur point de fltrissement. La proportion deau disponible,
exprime en pourcent, correspond la diffrence entre la
capacit de rtention au champ et lhumidit contenue dans
le sol au point de fltrissement. Elle varie beaucoup selon le
type de sol.
Maximale dans les sols limoneux o elle est de lordre de
25 %, elle est plus faible dans les sols sablonneux, qui se
drainent facilement (pores trop larges) et argileux o malgr
une capacit au champ leve, la faible taille des pores induit
des forces de rtention capillaire considrable, suprieures
15 atmosphres.
pH des : on distingue des sols acides, neutres ou basiques selon la valeur du pH de leau interstitielle. Les premiers
se forment sur roches-mres acides, les autres sur celles riches
en lments alcalino-terreux en particulier en calcium.
Il conditionne la nature des organismes qui peuplent un biotope terrestre. Selon la plus ou moins grande amplitude de pH
tolre, on distingue des organismes euryioniques ou stnoioniques. et parmi ces derniers, des acidophiles (plantes silicicoles par exemple), des basophiles (plantes calcicoles) et des
neutrophiles.
Le contrle du pH des sols rsulte de lexistence dune fraction collodale qui rgule les changes dions entre les particules et la phase aqueuse.
Elle est constitue de micelles lectrongatives rsultant de
lassociation de particules argileuses aux composs humiques insolubles produits par la dcomposition de la matire
organique morte qui constitue le complexe absorbant argilo-

sol(s)

Reprsentation schmatique dune micelle du complexe absorbant

du sol. Les cations sont retenus par les charges lectrongatives
priphriques des micelles. (In F. Ramade, op. cit., 2003, p. 147)

humique des sols. Celui-ci, reprsent par lensemble de ces

micelles, libre des anions et des cations des mtaux biognes
(Ca2+, Mg2+, K+, etc.).
Lensemble des cations susceptibles dtres changs la surface des micelles correspond la capacit dchange des sols,
contrle le pH daphique. Lorsque cette capacit est sature,
la suspension de sol prend une raction alcaline, do le terme
de bases changeables des sols confr ces cations.
Nous aurons la relation :
Argile K+ + [ H+ + OH ] Argile H+ + K+ + OH
Les collodes du complexe argilo-humique possdent en outre
un considrable pouvoir tampon par suite de leur proprit
dacides faibles.

597

sol(s)

Selon la proportion dions mtalliques fixs par rapport la

capacit dchange maximale, le complexe argilo-humique
est dit satur ou plus ou moins dsatur. La dsaturation se
mesure par limportance de la teneur en ions H+ par rapport
la totalit des cations fixs au complexe. (Voir aussi Bases
changeables)
lments minraux des ~ : le phosphore prsent dans les
sols ltat de phosphates constitue gnralement un facteur
limitant par suite de sa faible concentration.
Lazote sous forme nitrique reprsente avec les phosphates
llment dont la disponibilit est la plus importante pour les
vgtaux autotrophes. Les bactries du sol sont capables de
minraliser rapidement lazote organique et la rendent disponible sous forme de NH4+ et de nitrates.
Le potassium constitue aussi un lment nutritf essentiel pour
les vgtaux car seulement un petit nombre de minraux en
renferment des quantits apprciables.
Le calcium est un lment biogne. Bien quil ne soit pas un
constituant de larchitecture des cellules des tres vivants, il
intervient dans celles-ci en neutralisant les acides organiques.
Il est indispensable aux animaux pour constituer les tests et
les coquilles dInvertbrs, ainsi que le squelette des Vertbrs. Le taux de calcaire daphique joue un rle capital dans
la rpartition de nombreuses espces vgtales. Celles-ci sont
dites calcicoles, indiffrentes, ou calcifuges selon leur plus ou
moins grande exigence en calcium.
Le magnsium reprsente aprs le calcium llment mtallique le plus important chez les vgtaux par suite de sa prsence dans la molcule de chlorophylle.
Il ne fait jamais dfaut dans les sols par suite de son abondance
dans de nombreux minraux, en particulier dans les smectites,
argiles qui constituent le complexe argilo-humique.
En revanche, il peut se rencontrer en excs dans les sols
dolomitiques ou sur des serpentines et provoquer alors
des carences calciques. (Voir aussi Azote, Phosphore)
formation des (pdogense) : elle rsulte de laction conjugue des facteurs abiotiques et biotiques. Elle
commence par la fragmentation de la roche-mre suivie
dune seconde tape marque par la corrosion des minraux prsents. Le lessivage provoqu par les pluies, favoris par la topographie (pente) et par laction des vgtaux pionniers va mettre en solution les produits de ces
ractions chimiques.
Des cryptogames, tels les lichens, exercent par leurs scrtions un effet corrosif intense sur les minraux constitutifs des roches. De plus, les racines des Phanrogames
pionnires fissurent le substrat rocheux et acclrent la
dissolution des minraux par leurs exsudats conjointement au CO2 dissous dans leau dimbibition.

Principaux reprsentants de la pdofaune et de la communaut de dcomposeurs (bactries, champignons) constituant

les peuplements saprophages des sols. A, B, C, Collemboles des genres Tomocerus, Isotoma et Folsomia ; D, larve de
Bibionide (Diptres) ; E, Diploure ; F, Lombric (Annlide Oligochte) ; G, Lithobius (Chilopode) ; H, Glomeris (Diplopode) ;
I, Iule (id) ; J, Nmatode ; K, L Acariens Oribatides, Belba et
Oribatridia ; M, Champignons Phycomycte (Rhizopus), N, et
R, Ascomyctes (Aspergillus et Penicillium) ; O, Streptomycte ; P, Bactrie cellulolytique (Cytophaga) ; Q, Bactrie anarobie fixatrice de lazote (Clostridium). (Daprs Duvigneaud
in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 159)

sol(s)

La formation de lhumus seffectue par addition de matires

organiques aux constituants minraux des sols. Entirement
contrle par des facteurs biotiques, elle rsulte de laction
conjointe de la pdofaune et des micro-organismes dcomposeurs des sols : champignons et bactries. La matire organique incorpore aux sols provient essentiellement de la litire
(feuilles mortes et brindilles), ainsi que dans les forts des
branches et des troncs morts. Les fces des Herbivores contribuent, quoiqu un moindre degr, cet apport de matire
organique dans les sols.
La premire phase de la formation de lhumus est assure par
la faune du sol qui comporte de nombreux Invertbrs saprophages piges ou endoges, qui jouent un rle pionnier dans
celle-ci en fragmentant la matire vgtale morte. La pdofaune comporte parmi ses constituants majeurs de nombreuses
familles dInsectes et de Chlicrates comme les Acariens
Oribatides des Annlides Oligochtes, des Mollusques, des
Crustacs Isopodes (cloportes). Les lombrics par leur biomasse et les Arthropodes par leur nombre en reprsentent
les lments essentiels. Par son activit, elle disperse lintrieur du sol la matire organique morte (MOM) et ramne
en surface ses excrments qui en renferment les produits de
digestion de la litire. Certains ordres dInsectes interviennent
de faon dterminante tels les termites dans les cosystmes
tropicaux, car ils sont capables de digrer le bois.
Les lombrics sont les agents majeurs de lhumification par

598

sol(s)

leurs activits mcaniques et leur mtabolisme. En sus de leur

rle intermdiaire dans la dgradation de la MOM en amont
des bactries, ils interviennent de faon dterminante dans la
dispersion de lhumus dans lensemble des horizons suprieurs des sols. (Voir aussi Humus, Lombrics)
cartographie et classification des : le nombre considrable de types de sols existants fait de leur classification lun
des problmes les plus complexes pour les pdologues.
Elle peut faire appel des critres chimiques, climatiques,
gntiques cest--dire sappuyant sur leur origine et leur
volution, enfin cologiques, qui intgrent lensemble des facteurs abiotiques et biotiques les caractrisant.
Une des classifications les plus simples consiste distinguer
les sols en fonction de leur degr dvolution :
sols peu volus dits azonaux, de structure proche de celle
de la roche-mre ;
sols volus zonaux (podzols, tchernozems, sols ferralitiques par exemple) ;
sols dits intrazonaux dont lvolution est marque par des
facteurs cologiques autres que ceux intervenant usuellement
(dpendant des climats et tres vivants) : topographie, rle du
substrat rocheux (sols hydromorphes par exemple).
La classification climatique des sols prsente lavantage de
permettre facilement leur cartographie car il existe une trs
bonne corrlation entre climats, nature des biomes et types de
sols. (Voir aussi Pdologie)

Carte de rpartition des principaux types de sols la surface des continents. 1) Sols de montagne ; 2) sols dsertiques ; 3) sols pridsertiques
(Sierozems, gris et bruns semi-arides, isohumiques tropicaux, etc) ; 4) sols chtains des steppes ; 5) sols noirs des steppes : tchernozem ; 6)
sols de prairies (brunizems) ; 7) sols bruns forestiers temprs ; 8) sols podzoliques lessivs (forts mixtes) ; 9) Podzols des taga borales ; 10)
sols de toundra et tourbeux boraux ; 11) sols ferralitiques mditerranens et subtropicaux ; 12) ultisols des zones tropicales humides ou sols
ferrugineux des zones tropicales sches ; 13) sols ferralitiques des forts pluvieuses tropicales ; 14) sols hydromorphes, gleys, etc. ; 15) sols
intrazonaux vertiques ; 16) sols intrazonaux sodiques. (Daprs Duchaufour mais modifi in Ramade, op. cit., 2003, p.168)

solaire

solaire, adj. (solar) constante (solar constant) : elle

mesure lintensit du flux solaire la limite suprieure de latmosphre. Sa valeur est de 1,395 erg . cm2 . s1 soit environ
2 cal.cm2 . min1 de surface normale aux rayons soit encore
1,396 kW . m2. flux : unique source dnergie de lcosphre, il conditionne les tempratures superficielles de la Terre
et donc les climats. Il varie en un lieu donn selon le rythme
des saisons, et en fonction de la dure relative du jour et de la
nuit (cycle nycthmral), et dautant plus, selon la priode de
lanne, que lon sloigne de lquateur.
Quasi constant au niveau de lquateur, ses variations saisonnires vont en samplifiant avec la latitude. Elles atteignent
leur maximum au ple o il est nul six mois de lanne car le
soleil est en dessous de lhorizon tandis quil atteint son maximum au solstice dt. Dans sa traverse de latmosphre, le
flux solaire incident subit une attnuation avant datteindre
le sol cause des phnomnes dabsorption, de rflexion et
de diffusion du rayonnement. Son intensit en un lieu donn
dpend de la dure du jour, de linclinaison des rayons et de
labsorption atmosphrique. Le flux solaire total reu par
unit de surface terrestre sera donc le plus intense dans une
bande comprise entre les deux tropiques avec son maximum
lquateur l ou lincidence des rayons est la plus forte. Au
cours de la traverse de latmosphre terrestre, a lieu dans la
stratosphre une absorption considrable des radiations de
courte longueur donde (ultraviolet) contenues dans ce flux,
ainsi que des rayonnements infrarouges, au-del du m de
longueur donde. En dfinitive, prs de la moiti de lnergie totale du flux solaire accdant la surface du globe est
contenue dans la lumire visible soit dans une troite bande
spectrale de 380 m 770 m.

599

Solanaceae

Elle varie beaucoup la surface de la biosphre car elle dpend

la fois de la latitude et des conditions mtorologiques. Labsorption du flux solaire par la couverture nuageuse et sa rflexion
par la surface, qui elle-mme dpend de la nature de lcosystme considr, vont jouer un rle dterminant dans lajustement de sa valeur. Lintensit relle du flux solaire moyen
varie de 290 watt . m2 lquateur 93 watt . m2 aux ples.
En France, elle est en moyenne de 180 watt . m2. rayonnement (solar radiation) : dsigne le spectre de longueur
donde atteignant la limite suprieure de latmosphre et le sol.
On constate qu la surface de lcosphre, environ la moiti
du rayonnement solaire est contenue dans les longueurs donde
du visible, 99 % de lnergie contenue dans le spectre stalant
dans une bande comprise entre 380 m et environ 3 m.
Solanaceae, n. sc. (tomato, belladone, tobacco). Famille
de Dicotyldones Gamoptales de lordre des Tubiflorales,
aux fleurs actinomorphes, pentamres, pourvues de 5 tamines, aux carpelles de disposition axile.

Disposition axile des ovules dans la fleur et le fruit de Solanaceae.

A. Disposition axiale primordiale. B. Cas de la pomme de terre avec
en a) une vue densemble de la baie et en b) une coupe dans le
fruit montrant la disposition axiale des ovules. (Daprs Boulard, op.
cit., p. 81, mais modifi)

Carte donnant la rpartition de lnergie solaire la surface de la Terre. Les nombres figurent des watt.m2 . min1 (= Langley). Lintensit
moyenne du flux solaire la surface de la Terre est de 236 watt . m2. Quand le soleil est znithal et latmosphre trs transparente, il peut
atteindre un maximum de 1,2 kW.m2. (In Parker, op. cit., p. 65)

Solanum tuberosum

600

solonetz

mandibule situe sur le flanc ventral. Les yeux sont disposs

sur le flanc droit, lil migrateur est rapproch de lil fixe. La
ligne latrale est rectiligne. Elle compte une dizaine de genres et
environ 120 espces infodes des eaux ctires peu profondes
et prfrant les fonds sablonneux. La sole commune (Solea vulgaris), qui fait lobjet dune intense exploitation commerciale,
se rencontre dans lAtlantique du Sngal la Norvge ainsi
quen Mditerrane o elle vit dans des fonds compris entre 10
et 60 m (jusqu 200 m). Elle peut atteindre 70 cm de long et un
poids de 3 kg lge de 20 ans. (Voir aussi Pleuronectiforme)

Fleur de Petunia nana sbsp compacta, cette Solanaceae herbace est trs rpandue dans les jardins des particuliers. (Clich
F. Ramade)

Les Solanaceae comptent plus de 2 500 espces dont 1 500

pour le seul genre Solanum, qui prsentent une grande varit
de types biologiques allant des plantes herbaces annuelles aux
arbustes voire des arbres de grande taille. Cette Famille comporte de nombreuses espces cultives, dont certaines sont de
trs grande importance alimentaire comme la pomme de terre
mais dans lesquelles on compte aussi la tomate, laubergine et
le poivron. De nombreuses autres espces, telles les Petunia,
originaires dArgentine, sont cultives des fins ornementales.
Beaucoup dentre elles renferment dans leur feuillage des
alcalodes toxiques du groupe du tropane et de la nicotine, et
sont parfois cultives dans ce but (cas de la belladone ou du
tabac par exemple).
Solanum tuberosum, n. sc. (vern. : pomme de terre).
Espce de Solanaceae originaire des hauts plateaux andins
qui a t ultrieurement acclimate aux zones de plaine. Elle
reprsente de nos jours lune des plus importantes cultures
alimentaires du monde, se classant au 4e rang par ordre dimportance soit encore 7,5 % du tonnage annuel total de la production agricole mondiale (Voir aussi Bl, Mas)

Plant de pomme de terre (Solanum turberosum) en fleur. (Clich

F. Ramade)

Soleidae, n. sc. Famille de Tlostens Pleuronectiformes

au corps de forme ovale allonge et trs comprim, la bouche
arque est en position ventrale, les dents sont insres sur la

Solenodontidae, n. sc. Famille dInsectivores primitifs,

terrestres, ayant une allure de rat, de grande taille, pouvant
atteindre 25 cm de long pour un poids dun kilogramme.
Monotypique, elle ne comporte quun genre, Solenodon,
endmique des forts des Grandes Antilles et deux espces
S. cubanaus de Cuba et S. paradoxus dHispagnola qui a probablement disparu en date encore rcente.
Solnogastres, n. sc. Voir Aplacophores.
solfatare, n. m. (solfatara). Structure gologique propre aux
zones volcaniques, qui se caractrise par lmission de vapeur
deau haute temprature charge dhydrogne sulfur.
solifluxion, n. f. (solifluction). Phnomne gologique marqu par le glissement de matriaux solides peu consistants le
long dune pente sans quils soient entrans par de leau.
Solifuges, n. sc. (sun scorpions, wind scorpions). Ordre de
Chlicrates pourvus de longues pattes, trs agiles mesurant
de 1 cm 7 cm de longueur. Leur corps trs velu comporte deux
tagmes : un prosoma
form par 6 mtamres dont trois restent libres larrire
pourvu dune paire
dyeux mdians antrieure. Ils possdent
dnormes chlicres
biarticuls, en forme
de pince mais sont
dpourvus de glande
venimeuse, suivis
dune paire de pdipalpes eux-mmes
de grande taille. Le
Galeodes arabs (Solifuge). (Daprs
prosoma porte quatre
Grass, op. cit.)
paires de pattes dont
la premire souvent rduite possde une fonction sensorielle.
Lopisthosoma, large et mtamris (11 segments), est coalescent avec le prosoma, aucune transition apparente ne sparant
ces deux tagmes. Ils possdent un rostre lextrmit duquel
souvre lorifice buccal. Infods aux rgions tropicales et
subtropicales arides dAmrique et dAfrique, ce sont des prdateurs voraces qui capturent de petits animaux y compris des
Vertbrs.
solonetz, n. m. (solonetz). Sol salin intrazonal de type alcalin lessiv qui se forme sous climat aride si le drainage est
insuffisant. Il se caractrise par laccumulation en surface
defflorescence brunes due la formation dalcalis qui dissolvent lhumus. Les argiles sodiques disperses et partiellement

solontchack

601

soufre

Sonneretia, n. sc. Genre darbres des mangroves tropicales, qui vivent dans les parties les moins basses de ces dernires. Ils possdent des pneumatophores qui assurent laration
de leurs racines immerges la plupart du temps. (Voir aussi
Mangrove)
Sonneratiaceae, n. sc. Famille de Myrtales coptant huit
espces propres lAncien Monde tropical reprsente par des
arbres tannifres pourvus dun phlome interne. Leur fleurs
souvent la nuit et sont pollinises par des Chiroptres.
sonorien(s) dserts (sonorian deserts) : ensemble de
zones arides propres au Nord du Mexique et au Sud-Ouest des
tats-Unis, plus particulirement en Californie, en Arizona et
au Nouveau-Mexique. (Voir aussi Dsert)

Schma des divers types de sols salins. A. Solontchak (sols

efflorescences blanches). B. Solonetz (sols dgrads efflorescences brunes), on remarque en surface lhumus dissous par
les carbonates alcalins. C. Sol dgrad de type soloth. (Daprs
Duchaufour in F. Ramade Ecologie applique, McGraw Hill-Ediscience International, 5e ed., 1995, p. 391)

dgrades migrent et constituent un horizon B dit natrique

constitu par des colonnes revtues dun dpt fonc de matires organominrales. (Voir aussi Salinisation)
solontchack, n. m. (solontchack). Sols salins complexe
calcique ou sodique propres aux cosystmes paraliques ou
aux biotopes drainage insuffisant sous climat aride dans lesquels prdomine lvaporation. Ils sont marqus par la prsence defflorescences salines blanches dues la cristallisation du sel en surface. (Voir aussi Paralique)
soloth, n. m. (soloth). Type de sols intrazonaux propres aux
zones arides. Ce sont des sols alcalins dgrads caractriss par
une acidification superficielle avec formation dun humus de
type moder acide et dun horizon natrique lui-mme altr.
solstice, n. m. (solstice). Priode de lanne o le soleil
parat stationnaire dans le ciel quand on lobserve la mme
heure pendant plusieurs jours. Il correspond au moment o la
dclinaison du soleil sinverse, soit au 21 dcembre (solstice
dhiver) et au 21 juin (solstice dt).
Solutren, n. m. (Solutrean). Ensemble culturel du Palolithique compris entre 22 000 et 17 000 ans caractris
par de grands silex taills de faon trs rgulire et avec une
grande lgance.
soma, n. m. (soma). Ensemble des cellules dun organisme
pluricellulaire qui nont aucune fonction reproductive, par
opposition au germen qui est constitu par ces dernires. Le
soma reprsente la partie de lorganisme qui est directement
sous linfluence des facteurs environnementaux, les mutations
qui peuvent survenir sous laction de ces derniers ne peuvent
donc influencer la descendance.
somatique, adj. (somatic). Dsigne ce qui se rapporte au
soma.
sonde province biogographique de la (Sundaland) :
province biogographique incluant Sumatra, la pninsule
malaise, Borno et lle de Palawan.

sorghum, n. sc. (sorghum) (vern. : sorgho). Plante cultive

prsentant une grande rsistance la scheresse et de ce fait
un grand intrt comme culture vivrire dans les pays du tiersmonde climat semi-aride.
Soricida, n. sc. (shrews) (vern. : musaraignes). Famille dInsectivores comptant environ 250 espces de petits Mammifres prsentant une ressemblance avec les souris, trs actives,
qui sont terrestres, fouisseuses ou amphibies.
Soricodes, n. sc. Sous-ordre dinsectivore runissant les
Soricidae et les Talpidae (taupes).
soufre, n. m. (sulphur). lment biogne indispensable
la constitution de certains acides amins tels la cystine et la
mthionine. cycle biogochimique du ~ : il est quilibr
en labsence daction humaine. En particulier les quantits
annuelles dissoutes dans les eaux courantes sont quivalentes celles rejetes dans latmosphre dune part et de lautre
celles qui retournent la surface du sol sont gales celles
sdimentes dans les cosystmes aquatiques et locan.
Dans les conditions naturelles, trois types de phnomnes
biogochimiques introduisent diverses formes du soufre dans
latmosphre :
la formation dembruns marins, qui introduit des sulfates
dans latmosphre ;
les fermentations dans les sols marcageux, dans les vases
des zones humides et dans les sdiments marins littoraux et
abyssaux produites par diverses bactries sulfato-rductrices
et sulfo-oxydantes qui introduisent dans l atmosphre des formes gazeuses de cet lment
le volcanisme.
Dans les eaux et les sdiments anoxiques interviennent de
bactries htrotrophes sulfato-rductrices appartenant en
particulier aux genres Desulfovibrio et Desulfatomaculum.
Leur action se traduit par une rduction des acides organiques
depuis lacide formique (en C1) jusqu lacide myristique (en
C14). Elle conduit la formation de H2S selon une srie de
rductions dissimilatrices des sulfates
Dans les eaux profondes, le H2S ragit avec le fer des sdiments et donne des prcipits de sulfure ferreux qui forment
des couches noirtres. Dans les biotopes palustres aux eaux
peu profondes et dans les vases marines littorales, il se produit des dgagements dH2S de mme que dans les milieux
paraliques. Par ailleurs, il a t dmontr que les eaux marines du domaine plagique produisent du SHCH3 (sulfure de
mthyle) et du S(CH3)2 (sulfure de dimthyle) qui se dgagent dans latmosphre.

soui-manga

602

Sparganiaceae

Cycle biogochimique du soufre. (In F. Ramade, op cit., 2003, p. 425)

Le volcanisme est aussi une cause de rejet de SO2 dans latmosphre quoique dimportance infrieure la production de
drivs gazeux du soufre par les fermentations. (Voir aussi
Bactrie, Paralique) bouclage du cycle biogochimique
du ~ : les divers drivs gazeux du soufre sont transforms
dans latmosphre par oxydation en acide sulfurique puis
en sulfates par raction avec les divers cations prsents sous
forme gazeuse ou particulaire (ammoniac, particules de calcite essentiellement). Les arosols forms ainsi que les particules de sulfates provenant des embruns vont tre dissous dans
leau atmosphrique ou devenir sdimentables par attraction
lectrostatique et de ce fait sont ramenes la surface par les
prcipitations. Les apports telluriques de sulfates des continents locan par le jeu du cycle de leau compensent ceux
dembruns marins et de drivs gazeux de soufre latmosphre, ce qui quilibre le bilan continents-hydrosphre.
soui-manga, n. m. Voir Nectariniidae.
source(s), n. f. (spring). Structure gologique o vient se
dverser la surface une nappe phratique ou encore un rseau
hydrologique souterrain de nature karstique ou issu dinfiltrations dans des roches cristallines fissures. ~ artsienne :
source sise dans un bassin artsien et jaillissant de ce fait en
surface avec une forte pression. hydrothermales marines : structures o des eaux infiltres au voisinage de zones
volcaniques sous-marines reviennent en surface charges de
divers sels dissous. Elles sont lorigine dcosystmes trs
particuliers peupls despces stnothermes polythermes,

les tempratures de leau dpassant les 200 C proximit

des vents ! Les biocnoses de ces sources se sont dveloppes autour de peuplements de bactries chimiosynthtiques
qui sont lorigine de rseaux trophiques dont lquivalent
des herbivores sont des Invertbrs filtreurs bactriophages :
moules gantes, et Annlides Polychtes tubicoles du genre
Alviniella par exemple. (Voir aussi Smoker) ~ karstique
(karstic spring) : source jaillissant la sortie dun massif calcaire et dont les eaux sont charges en bicarbonate de calcium.
~ sulfureuse : source dont les eaux sont charges en sulfures. En rgle gnrale, de telles eaux se rencontrent dans des
rgions o existe un volcanisme actif ou rsiduaire. ~ vauclusienne (crevice spring) : rsurgence de rivire souterraine
marque par la prsence dun siphon naturel. (Voir aussi
Phratique) zone des (springs area) : partie la plus en
amont dun cours deau, qui correspond au crenon. (Voir aussi
Crenon, mergence, Fleuve, Hydrosystme, Rsurgence)
sous-charriage, n. m. (thrust undersheeting). Processus
tectonique engendrant un chevauchement de strates par avance de terrains allochtones sur des terrains autochtones mais
au contraire par enfoncement des premiers sous celui-ci. (Voir
aussi Nappe)
Sparganiaceae, n. sc. Famille de Typhales comptant
13 espces de plantes amphibies herbaces et prennes croissant dans des biotopes lentiques peu profonds, infodes aux
rgions tempres holarctiques.

Sparidae

Sparidae, n. sc. (porgies, sea-breams) (vern. : dents, dorades, pagres, sars, pageots). Famille de Tlostens Perciformes caractrise par un corps haut et comprim, couvert de
grandes cailles subctnodes, pourvu dune forte tte au profil antrieur lev par suite dune crte osseuse supra-occipitale, la bouche faiblement protractile. Elle est marque par
une forte htrodontie, la denture tant de structure variable
selon les espces en fonction de leur rgime alimentaire mais
leur dentition toujours puisssante. Chez les espces denture
broyeuse, les os dentigres sont normes et prenent appui sur
dautres os (palatin, maxillaire, articulaire) eux-mmes trs
dvelopps. Elle compte une centaine despces de poissons
benthiques, de distribution cosmopolite pouvant atteindre
juqu 1,2 m et 15 kg qui donnent lieu dactives pcheries
surtout artisanales.

Le pagre ray, Sparus auriga est un Sparidae propre lAlantique

tropical, remontant jusquau Portugal et la Mditerrane.

La daurade royale (Sparus aurata) se rencontre depuis lAtlantique tropical jusquaux les britaniques. Trs commune en
Mditerrane, elle fait de nos jours lobjet dune importante
activit aquacole.
Spatangodes, n. sc. (heart urchins, bottle urchins). Ordre
dchinides irrguliers, prsentant une symtrie bilatrale,
dont la bouche est place en position antrieure, couvert de
diverses pines et de pieds ambulacraires fonction spcialise. Cosmopolites, ils se rencontrent depuis la zone littorale
jusquaux abysses et vivent enfouis dans des sdiments meubles. (Voir aussi Echinides, chinodermes)
spatules, n. f. (spoonbill). Oiseaux de lordre des Ciconiformes propres aux zones humides littorales. ~ blanche (n. sc.
Spatula clypeata). Infode lEurope, cette espce constitue un bon indicateur de changements anthropognes dans les
biotopes auxquels elle est infode. En France, dont elle avait
disparu en tant quoiseau nicheur, une assez importante colonie sest tablie dans la rserve naturelle du lac de Granlieu,
prs de Nantes.
spcialisation, n. f. (specilization). Degr dadaptation
dun tre vivant son habitat. Les espces ayant une forte
spcialisation sont stnciques, car leur niche cologique est
ncessairement troite et elles sont adaptes vivre dans un
environnement marqu par une forte comptition interspcifique. (Voir aussi Niche)

603

spciation

spcialiste, n. m. (specialist). Organisme stncique infod

un habitat particulier et/ou qui utilise un type bien dfini de
ressource alimentaire. (Voir aussi Eurycique, Stncique)
spciation, n. f. (speciation). Mcanisme par lequel se diffrencient les espces vivantes. Elle rsulte de la sparation
dun groupe dindividus provenant dune mme population
dorigine en une unit volutive indpendante qui ne peut plus
se recroiser avec sa population et a fortiori son espce
dorigine par suite de laccumulation de diffrences gntiques conscutives lisolement et au diffrentiel de pression
slective qui sen est suivi. allopatrique (allopatric
speciation) : type de spciation qui se produit lorsque deux
populations dune mme espce sont spares par une barrire
biogographique qui les empche dchanger leurs gnes.
parapatrique (parapatric speciation) : type de spciation caractris par la diffrenciation de deux espces partir
dcotypes prsents dans un mme habitat mais qui occupent progressivement des niches cologiques diffrentes. Ce
type de spciation se produit lorsque malgr un flux de gne
potentiel entre deux populations parapatriques, lisolement
et la diffrence de pression de slection sont suffisants pour
quune spciation soit possible entre ces groupes placs dans
une situation de semi-isolement. (Voir aussi Mtapopulation,
Sympatrique) rectangulaire ~ (rectangular speciation) :
ce type de spciation se caractrise par lapparition soudaine
de nouvelles espces aprs une longue priode dimmobilisme
ou de peu de modification dans la branche phyltique considre. Cela explique la raret des intermdiaires dans les sries
fossiles et la difficult trouver les chanons manquants.
~ stasipatrique (stasiptric speciation) : mode de diffrenciation dune espce qui se produit dans de rares circonstances lintrieur de populations apparemment sympatriques.
Il sagit dun processus rapide de spciation qui seffectue
dans de petites populations se reproduisant sans tre isoles
spatialement ou gntiquement. sympatrique (sympatric speciation) : type de spciation qui seffectue dans une
population donne en labsence de barrire gographique,
les espces surs voluant partir de propagules demeurant
dans la mme aire de dispersion que la descendance du mme
dme dont elles sont issues. Il se manifeste donc initialement
lintrieur de populations dune mme espce occupant la
mme distribution gographique mais qui vont diverger en se
localisant dans un habitat particulier. Cette spciation est le
rsultat de divergences physiologiques entre deux populations
dune mme espce, dues des diffrenciations dans le cycle
vital comme chez certaines populations dInsectes o cohabitent deux espces apparemment semblables mais nanmoins
distinctes (isolement reproductif) car les populations de la premire vont faire leur cycle vital avec reproduction en priode
estivale tandis que lautre aura deux priodes de reproduction,
lune printanire et lautre automnale. On parlera ici dun isolement cologique et non gographique.
Dautres causes de spciation sympatrique sont celles dues
lmergence de comportements diffrents, concernant par
exemple la reproduction : parade nuptiale et rapprochement
des sexes, ou encore de nidification, qui tabliront une barrire reproductive entre un groupes dindividus et le reste de
la mtapopulation initiale.
Chez les vgtaux, la spciation sympatrique entre populations dune mme espce peut rsulter dun isolement repro-

spectres biologiques

ductif source de causes biochimiques qui conduisent une

incapacit du pollen de certains individus de germer sur les
stigmates.
spectres biologiques, n. m. Voir Raunkiaer.
splologie, n. f. (speleology). Science dont lobjet est
ltude des grottes et autres cavits souterraines. Discipline
composite, elle intresse la gomorphologie, lhygrogologie,
la biologie non rductionniste et en particulier lcologie.
spermaceti, n. m. (spermaceti). Substance lipidique contenue dans le mufle des cachalots.
spermatogense, n. f. (spermatogenesis). Processus biologique par lequel un organisme labore les produits sexuels
mles.
spermatophore(s), n. m. (spermatophore). Structures
anatomiques de forme globuleuse, aux parois protiques,
qui emballent les spermatozodes, introduites dans les voies
gnitales des femelles au moment de laccouplement. Ils se
rencontrent dans divers groupes dInvertbrs, en particulier
chez les Insectes.
Spermatophytes, n. m. (spermatophyta). Embranchement
du rgne vgtal constitu par lensemble des plantes graines. Il se divise en Pinophytes (Gymnospermes) et en Magniolophytes (Angiospermes).
spermatozode, n. m. 1. (spermatozoon). Gamte mle des
animaux. 2. (spermatozoid, antherozoid). Sutilise aussi pour
le gamte mle flagell des plantes infrieures en synonymie
avec le terme danthrozode.
spermophile(s), n. m. (chipmunk). Rongeurs terricoles
des steppes tempres de lensemble de la rgion holarctique.
Le spermophile (ou souslik) dEurope (Citellus citellus) tait
autrefois rpandu dans lensemble des steppes dEurope centrale et orientale (Ukraine et Sud-Ouest de la Russie). (Voir
aussi Steppe)
Sphacelariales, n. sc. Ordre de Phaeophytes de vaste rpartition gographique prsentant un thalle filamenteux se ramifiant
en touffes au niveau de cellules mristmatiques qui assurent
sa croissance.
Sphaerocarpales, n. sc. Ordre
dHpaticopsides dont le thalle est
petit, de faible paisseur, dpourvu
de stomates, daspect gnralement
foliac en lames releves ou en
rosettes tales, aux capsules sporifres au trs court pdicelle, dpourvues de columelle et dlatre. Dans
certains genres se rencontrent des
thalles pourvus dune tige axiale
portant des feuilles latrales. Les
anthridies et les archgones se forment dans de minuscules sacs sur la
Tourbire acide sphaignes (Sphagnum sp.) en Ardenne belge (rgion
de Libin). On note au premier plan au
centre et gauche du clich des plaques de Sphaignes en touffes de couleur vert jauntre. (Clich F. Ramade)

604

Sphagnopsides

face suprieure du thalle. Ce sont des Hpatiques htrothalliques au thalle haplode mle (porteur du chromosome Y) ou
femelle (porteur dun gros chromosome X). La plupart sont
terrestres mais certains genres comme les Riella se dveloppent dans des tangs peu profonds ou des eaux saumtres
lagunaires.
Sphaeropsidales, n. sc. Important ordre de Champignons
Deutromyctes primitifs caractriss par le fait que les conidies sont formes dans des sphrules creuses renfermant une
couche germinative qui les gnre englobe dans une paroi de
tissus striles rappelant les pycnides de certains Ascomyctes.
Il compte plus de 6 000 espces connues pour la plupart parasites, certaines saprophytes. Certaines espces sont phytopathognes de plantes cultives, dautres comme les Aschersonia sont des agents de mycoses dinsectes et dAranides.
Sphaerosepalaceae, n. sc. Petite famille de Dicotyldones de lordre des Thales, endmique de Madagascar, comptant 14 espces de plantes ligneuses, velues, couvertes de poils
unicellulaires.
Sphaerothriides, n. sc. Groupe de Diplopodes oniscomorphes qui runit 160 espces propres lhmisphre austral.
Sphagnetum, n. sc. Association vgtale propre aux tourbires sphaignes. (Voir aussi Tourbire)
sphagnicole, adj. (sphagnicolous). Dsigne une espce
animale ou vgtale infode aux tourbires.
Sphagnopsides, n. sc. (vern. : sphaignes). Sous-Classe de
Bryopsids (mousses au sens large), les Sphagnales, infods
aux milieux aquatiques marcageux. Elle ne comprend quun
seul genre, Sphagnum, qui compte plus de 300 espces dont
une trentaine croissent en France. Les tiges aux nombreuses
touffes sont pourvues de nombreux rameaux. Elles possdent
une zone axiale constitue de cellules trs allonges et une
zone corticale faite de cellules plus grosses, courtes dont la
partie vivante a disparu, constitue de parois paissies perces
de pores ; les cellules mortes sont remplies deau quelles
retiennent par capillarit. Les sphaignes se reproduisent par
multiplication vgtative et exceptionnellement par reproduction sexue. Les anthridies et les archgones se forment sur

Sphaignum

de petits rameaux subterminaux ; la capsule produite par le

sporogone est difffrente de celle des autres mousses : elle est
sphrique avec un sac sporifre en forme de dme.
Les sphaignes forment des tapis denses, continus, monospcifiques ou constitus de seulement deux espces dans les tourbires flottantes et des stades plus avancs de la succession.
Elles sont infodes aux eaux stagnantes acides, ou dont le pH
est au maximum neutre ; chaque espce est stnoionique ne
tolrant quune troite gamme de pH. Cela implique quelles
sinstallent sur des terrains cristallins, sur toute autre rochemre acide, dpourvus dapports phratiques dont leau provient uniquement des prcipitations. Sur les sols eucalciques
qui tamponnent les eaux et lvent leur pH au-dessus de la
neutralit sinstalle un autre type de tourbires, dites basiques. Les Sphagnum exigent donc des climats humides en
permanence comme on en rencontre aux latitudes moyennes
et leves de lhmisphre Nord et dans les montagnes tempres. Les sphaignes maintiennent par leur activit mtabolique lacidit du biotope. Elles reprsentent les constituants
majeurs de la phytocnose des tourbires et jouent un rle
essentiel dans la formation de la tourbe.
En Europe, les tourbires essentiellement sphaignes
couvrent en moyenne 10 % de la surface au nord de 55 de
latitude et jusqu 50 % du sol dans certains districts de
Fenno-scandinavie. (Voir aussi Succession hydrachique,
Tourbe, Tourbire)
Sphaignum, n. sc. Voir Sphagnopsides.
Sphecidae, n. sc. (digger wasps). Famille dHymnoptres aculates aux ailes membraneuses gnralement hyalines
qui creusent leur nid dans le sol, plus rarement dans des tiges
ou autres cavits vgtales. Les adultes, nectarivores, sont des
insectes chasseurs qui paralysent des proies varies (insectes
ou araignaies selon les genres) quelles amnent dans leur nid
et enferment dans des cellules. Elles pondent sur ces dernires et leurs larves, aprs lclosion, salimentent de ces proies.
Elle compte plus de 8 000 espces se rencontrant dans lensemble du monde sauf dans les zones subarctiques.
Sphne, n. m. Nsosilicate double de
calcium et de titane CaTi [SiO4] (O,OH,
F). Il appartient au systme monoclinique avec des traces de sodium, nickel et
dautres terres rares. Il cristallise dans le
systme monclinique en cristaux souvent
autotrophes bords tranchants.
Sphnisciformes, n. sc. (Penguins)
(vern. : manchots). Ordre primitif doiseaux
marins, prsentant une adaptation remarquable la vie aquatique grce leurs ailes
antrieures transformes en nageoires. Ce
sont en ralit les seuls oiseaux adapts
la vie ocanique car capables de nager en
Le manchot des Galapagos, Spheniscus
mendiculus, est la plus petite espce de
Sphnisciformes existante, pesant peine
plus de 2 kg. Cest aussi celle qui vit aux plus
basses latitudes de tout cet Ordre, puisque
cet archipel est cheval sur lquateur (Ile de
Santa Isabella, parc national des Galapagos).
(Clich Isabelle Ramade)

605

Sphnisciformes

Le gorfou Eudyptes moosellii est une nouvelle espce de Sphnisciformes dcouverte voici peine quelques annes sur lle
dAmsterdam. (Clich Pierre Jouventin).

pleine eau et infods au milieu marin, ne revenant sur terre

que pour la priode de reproduction. Ltude de leur mcanisme natatoire a montr quils volent littralement dans
leau si lon tient compte de la dynamique de leur aile modifie
en nageoire. Leur corps est uniformment recouvert de trois
couches de courtes plumes qui assurent une excellente isolation thermique. Il existe quatre genres actuels de manchots
(Spheniscus, Aptenodytes, Eudyptes et Pygoscelis) et un total
de 17 espces dont Eudyptes moosellii rcemment dcouverte
sur lle dAmsterdam.
Lordre des Sphnisciformes est strictement infod lhmisphre austral et plus particulirement aux zones subantarctiques et antarctiques. Nanmoins, le manchot des Galapagos,
Spheniscus mendiculus, atteint lquateur, o il vit nanmoins

Sphenodontidae

606

Sphnopsids

Jeunes et adultes de manchot empereur (Aptenodytes forsteri), espce de lordre des Sphnisciformes, dans une colonie de Terre Adlie.
(Clich Pierre Jouventin).

dans des eaux faible temprature pour cette latitude car

refroidies par une branche du courant de Humbolt qui atteint
cet archipel. Sa population actuelle ne compte que quelques
centaines dindividus et le faible taux de fcondit de ses
populations relictuelles en fait une espce classe vulnrable
dans le Livre rouge des espces menaces de lUICN
Le manchot empereur (Aptenodytes forsteri), loppos la
plus grande espce de lordre des Sphnisciformes les mles
atteignant la cinquantaine de kilogrammes et une hauteur excdant un mtre niche dans lAntarctique jusqu plus de 70
de latitude Sud. Elle vit en immenses colonies des latitudes
moyennes de lordre ou suprieures 70 S. Les mles assurent seuls lincubation de luf unique en plein hiver austral et
par des tempratures souvent situes au-dessous de 60 C.
Les manchots se nourrissent en mer dans les eaux plagiques,
surtout de krill (Euphausia superba) pour les espces antarctiques ou dautres grands crustacs planctoniques. Ils consomment aussi des calmars et mme des poissons. Leur langue et
la vote de leur palais sont couvertes dpines qui leur permettent de mieux saisir leur proie de texture visqueuse. Ils
nichent en dimmenses colonies (rookeries) gnralement sur
la cte, bien que certaines colonies de manchots empereur
soient situes plus de 100 km lintrieur, sur linlandsis
antarctique. (Voir aussi Bergman, Endmisme, Euphausiaces, Galapagos)
Sphenodontidae, n. sc. (Tuatara nom maori). Famille
monotypique de Reptiles ne comptant quune seule espce,
lHatteria (Sphenodon punctatus) infode quelques lots de

lIle du Nord de la Nouvelle-Zlande, Cest un vritable fossile vivant, unique reprsentant de lordre des Rhynchocphales, Reptiles archaques prosauriens, qui a atteint son apoge
au Secondaire et qui est son exception entirement teint.
Cet animal ressemblant extrieurement un lzard atteint tout
au plus 50 cm de long. Il diffre de tous les autres reptiles
actuels par de nombreux caractres primitifs : colonne vertbrale prsentant dimportants vestiges de corde, membres de
structure chiridiale archaque, ctes abdominales, il pinal
prolongeant lpiphyse et bien dautres particularits archaques. Il vit dans des terriers de ptrels et se nourrit dinsectes et de crustacs. De croissance lente, il atteint sa maturit
sexuelle lge dune vingtaine dannes.
Sphnophylalles, n. sc. Ordre de Sphnopsides connus du
Carbonifre et du Permien dont lappareil vgtatif tait compos de tiges et de rameaux portant des verticilles de feuilles
en forme de coin la base, certains dentre eux portant des
sporanges leur aisselle. Ctait des vgtaux ligneux prsentant une coexistance de bois primaire, diffrenciation centripte spar par des rayons mdullaires des faisceaux de bois
secondaire.
Sphnopsids, n. m. (Sphenopsida). Classe de Ptridophytes infrieurs devant son nom au fait quelle prsente des
feuilles de forme troite. On la aussi dnomme Equistins
car les prles (Genre Equisetum) en sont les seuls reprsentants actuels. Elle comporte trois ordres, les Sphnophylalles,
les Hynales et les quistales. Les deux premiers, fossiles,

sphrolithes

sont entirement teints. Le troisime renferme deux familles :

les Calamitaces du Carbonifre et les quistaces (prles)
actuels. (Voir aussi Calamitaceae, Equisetaceae, Hynales)
sphrolithes, n. f. (spherolite). Petites inclusions sphriques de taille infrieure 2 ou 3 mm consistant en fins petits
cristaux disposs de faon radiaire auxquels parfois se superposent des structures concentriques. Elles se forment dans des
roches critstallines (quarts ou feldspath dans des granites), ou
encore dans certaines roches sdimentaires (sphrolithes de
calcdoine par exemple).
Sphingidae, n. sc. (sphingids, hawk moths). Famille de
Lpidoptres Htrocres dont la plupart des espces sont
nocturnes. Elle compte prs dun millier despces surtout
tropicales. Les imagos sont pourvus dune longue trompe pouvant dpasser plusieurs fois la longueur de leur corps.

607

Sphyrnidae

sphingophile, adj. (sphingophilous). Dsigne un vgtal

qui est pollinis par des Lpidoptres Sphingidae.
Sphyraenidae, n. sc. (barracuda) (vern. : brochets de mer).
Famille de Tlostens Perciformes reprsente par de grands
poissons au corps lanc trs hydrodynamique, pourvu de
deux nageoires dorsales, la premire avec cinq rayons pineux.
Leur tte prsente un museau pointu aux fortes mchoires, la
mandibule prominente munies de grandes dents acres. Ce
sont des poissons grgaires formant de petits bancs, infods
aux eaux ctires voire estuariennes. Elle compte au total
quelques 18 espces de prdateurs voraces. La plus grande
dentre elles Sphyraena picauda, de la mer des Carabes, peut
approcher 3 m de longueur (2 m en gnral) et tre dangereuse
pour les baigneurs. Lespce europenne plus petite S. sphyraena (vern. : Spet) peut atteindre 1,5 mtre.
Sphyrnidae, n. sc. (hammerhead sharks) (vern. : requins
marteau). Slaciens Pleurotrmes de lordre des Galiformes.
Ils se caractrisent par une tte au crne aplati prolong lat-

Sphingidae. Sphinx du liseron (Agrius convolvuli) btinant des

fleurs de Pelargonium. On remarque la grande longueur de la
trompe. (Vars, Hautes-Alpes). (Clich F. Ramade)

Ils butinent leurs fleurs en pratiquant un vol stationnaire et

reprsentent de ce fait lquivalent comorphologique des
oiseaux nectarivores tels les colibris (Trochilidae) dAmrique ou les soui-mangas (Nectariidae) de lAncien Monde
tropical.
Les chenilles de certaines espces sont des ravageurs des
cultures surtout des Solanaceae comme la pomme de terre ou
le tabac mais aussi les patates douces. (Voir aussi Colibri,
Nectariniidae)

Sphyrnidae : vue de face (A) et de dessus (B) dun requin marteau (Sphyrna sp.). d = nageoire dorsale ; e = il ; f = nageoire
pectorale ; 1 = Sphyrna blanchii ; 2 = S. zygaena ; 3 = S. tiburo. (In
Arembourg et Bertin, op. cit., T XIII, p. 2040)

Convergence comorphologique entre les colibris (Trochiidae) et les Lpidoptres

Sphingidae. On note les caractristiques communes comme la grande longueur du
bec ou de la trompe et la pratique du vol stationnaire. (Daprs Smith, in F. Ramade,
op. cit., 2003, p. 336)

ralement par deux expansions sur lesquelles

souvrent les narines et aux extrmits, les
yeux. Dpourvus dvent, ils possdent une
premire nageaoire dorsale plus dveloppe
que la seconde et une caudale puissante. Ils
comptent huit espces de taille comprise
selon le cas entre 3 et 6 m chez les plus grandes, surtout infodes aux mers tropicales.
Sphyrna tudes prsent en Mditerrane peut
atteindre 5 m de long. Ils vivent dans les
eaux de surface jusqu la limite infrieure
de ltage circalittoral. Ce sont des requins
vivipares pourvus dun sac placentaire. Prdateurs de poissons, les grandes espces peuvent tre dangereuses pour les baigneurs.

spicule(s)

spicule(s), n. m. (spicules). Formations inorganiques se prsentant sous forme de petites baguettes ou btonnets de nature
calcaire ou siliceuse selon le cas que lon rencontre dans le
squelette ou le test de divers Phyla dInvertbrs marins. Cest
plus particulirement le cas des Spongiaires, des Cnidaires et
des chinodermes. Chez les ponges de la classe des Hexactinellides, ils prsentent des spicules hexaradis (spicules dits
hexactines) spectaculaires, car ils peuvent atteindre une taille
importante et faire mme saillie la surface du corps de lanimal (spicules macroslres). Ils jouent un rle majeur dans la
constitution des fossiles de ces organismes. (Voir aussi Cnidaires, Spongiaires)
spillite(s), n. f. (spillite). Roche magmatique de couleur vert
bleu vert sombre renfermant en proportion comparable des
minraux blancs et foncs. Elles sont de composition analogue celle des basaltes mais se distinguent par leur feldspath
qui est de lalbite accompagne en moindre proportion de
chlorite et dautres minraux mineurs : calcite, oxydes de fer,
parfois pidote. On distingue deux types : le spillite primaire
dont la composition chimique sest faite au moment de la cristallisation du magma et des spillites secondaires qui rsultent
de la transformation hydrothermale de roches basaltiques dj
cristallises.
spinelle(s), n. f. Forme cristalline dun oxyde double de
magnsium et daluminium (MgAl2O5) qui cristallise dans le
systme cubique sous forme de cristaux octadriques gnralement mcls. Il en existe plusieurs varits : le rubis spinelle,
de couleur rouge, le rubis balai, rose ple, le plonaste vert
fonc qui renferme de loxyde de fer, la picotite brun fonc ou
noire qui est une spinelle chromifre.
Ces minraux se rencontrent exclusivement dans des roches
magmatiques basiques ou ultrabasiques car ils sont instables en prsence de quartz et se dcomposent. On rattache au
groupe des spinelles des minraux tels la chromite Fe2+Cr2O4
ou encore la magntite Fe3O4 qui cristallisent dans le systme
cubique.
spinisylvae, n. sc. cosystmes correspondant des forts
sches tropicales constitues darbres sclrophylles et/ou pineux qui croissent la limite des savanes. (Voir aussi Fort)
Spinosauridae, n. sc. Famille de Dinosaures Saurichiens
carnivores qui a vcu au Crtac.
Spinulosides, n. sc. Ordre dchinodermes de la Classe
des Astrides pourvues de nombreuses pines trs dveloppes sur les bras et la partie dorsale du disque. Il compte un
grand nombre despces, certaines infodes aux eaux littorales, dautres vivant au contraire dans les profondeurs de la
zone hadale voire pour certaines abyssales. Les clbres Acanthaster de lIndo-Pacifique font partie de cet ordre.
Spioniformes, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes fouisseuses ou tubicoles dont le corps prsente des tagmes distincts.
Leur prostomium trs allong est pourvu dune paire de grands
palpes tentaculaires enrouls sur eux-mmes toujours en mouvement, le pharynx extroversible est inerme. Leurs parapodes
birams portent des soies simples, ceux de la rgion moyenne
du corps sont munis de branchies. Il compte huit Familles et
quelque 800 espces dont beaucoup sont frquentes en zone

608

spissatus

littorale et creusent des galeries dans les sdiments ou pour

certaines espces dans des rochers voire mme des coquilles
dhutres.
Spiraculs, n. sc. Ordre teint dchinodermes de la classe
des Blastodes connus du Silkurien au Permien.
Spirifrides, n. sc. Ordre disparu de Brachiopodes Articuls
pourvus de brachidies enroules en hlices connus depuis le
Dvonien jusquau Jurassique. Le genre Spirifer a pullul au
Carbonifre.
Spirobollides, n. sc. Sous-Ordre de Diplopodes Helminthomorphes de rpartition pantropicale mais qui se rencontrent
aussi en Amrique du Nord. Il compte plus de 450 espces
dont certaines peuvent approcher 20 cm de long. Ces grandes
espces peuvent projeter une substance rpugnatoire de type
allomone plus dun mtre de distance. (Voir aussi Diplopodes)
Spirochetes, n. sc. Phylum de bactries au corps hlicodal
dpourvues de flagelles, qui vivent en saprophytes dans des
biotopes aquatiques tant ocaniques que dulaquicoles mais
dont de nombreuses espcces sont commensales ou pathognes de divers groupes animaux. On les divise en trois classes :
les Leptospirales, les Spirochaetales et les Cristispirales. Certains Leptospires sont pathognes et causent la leptospirose
par contamination de leau par les urines de rats infests et
contaminent lHomme au travers de coupures cutanes. Chez
les Spirochtales, certains Genres sont aussi pathognes chez
lHomme, Treponema pallidum est lagent de la syphilis. La
plupart dentre elles dont la taille est toujours infrieure au
quoique ressemblant au trponme sont libres et se rencontrent
dans les eaux, en particulier les nombreuses espces du genre
Spirochaeta. loppos, la troisime classe, celle des Cristispirales, est de grande taille, certaines dpassant les 100 . Elles
sont symbiotiques de divers Invertbrs ; dans cette classe, les
Spirochtes de lordre des Pilotina vivent en symbiotes dans le
stomodeum, des termites interviennent aussi dans la digestion
du bois par ces insectes. Trs frquents chez les insectes, on
estime que le nombre despces de Spirochaetes dcouvrir
dans cette seule classe dArthropodes pourrait tre de plusieurs
centaines de milliers !
spirogyre(s), n. f. (spirogyra). Algues vertes deau douce, filamenteuses, du genre Spirogyra, remarquables par la grande efficacit de leur conversion photosynthtique dont le rendement
peut excder 5 % de lnergie solaire reue dans le visible !
Spirostreptides, n. sc. Sous-Ordre de Diplopodes Helminthosporiens qui renferme la plus grande espce de cet ordre,
leur corps comptant une centaine de segments peut dpasser
30 cm de long. (Voir aussi Diplopodes)
Spirures, n. sc. Sous-Classe de nmatodes parasites faisant
leur cycle entre un Arthropode et un Vertbr qui est lhte
principal. Ils possdent selon le cas soit deux lvres latrales
soit 5 lobes apicaux entourant la bouche. On la divise en deux
ordres, les Spirurides et les Camallanides.
spissatus, n. m. cirrus : type de nuage cirriforme
paissi qui apparat gristre mme quand on lobserve en
direction du soleil.

609

spodique

spodique, adj. (spodic). Dsigne un horizon pdologique

dans lequel la matire organique sest acccumule de faon
amorphe avec des oxydes daluminium et souvent de fer.
spodosol, n. m. (spodosol). Dans la classification des sols
de lUS Department of Agriculture, dsigne des sols illuviaux
dans lesquels sest form un horizon spodique. De tels sols se
forment dans des climats temprs, chauds et humides, l o
le substrat est form de matriaux grossiers, et souvent sous
boisement de conifres.
spodumne, n. m. (spodumene). Type de Pyroxne. Voir
Pyroxnes.
Spongiaires, n. sc. (sponges) (syn. : porifres). Phylum de
Mtazoaires diploblastiques constituant lembranchement le
plus primitif des animaux, dpourvus dorganes diffrencis,
qui runit lensemble des ponges. Ce sont des organismes
sessiles vivant fixs en permanence au substrat. Ils se caractrisent par une paroi du corps perfor de nombreux pores
dbouchant dans des canaux transportant un courant deau qui
parcourt le corps de lanimal. On distingue des pores inhalants
par lesquels leau pntre dans lanimal et des pores exhalants
qui la rejettent dans la partie centrale, occupe dans le cas le
plus simple par une unique cavit, latrium. Celui-ci dbouche sa partie suprieure par un orifice, losculum, par lequel
leau est renvoye dans le milieu ambiant.
Dpourvu de faon gnrale de symtrie, le corps des ponges
prsente deux feuillets, un ectoblaste et un endoblaste entre les-

spore

quels se trouve une structure glatineuse, la msogle constitue par un msenchyme qui contient des spicules de nature
chimique variable, minrale ou organique, qui constituent en
quelque sorte le squelette de lanimal. Dpourvues dorganes et mme de tissus diffrencis, les ponges prsentent
un endoblaste constitu de cellules flagelles, les choanocytes
qui capturent les petits organismes planctoniques et les petites
particules de matire organique dont elles se nourrissent. Le
phytoplancton quelles ingrent est constitu en particulier de
Dinoflagells et reprsente environ 20 % de leur alimentation,
le reste consiste en particules organiques en suspension dans
leau. Fait important, il existe aussi un phylum de Protistes, les
Choanoflagells dont la structure cellulaire est quasi indentique celle des choanocytes des ponges, ce qui suggre une
origine phylognique lie ce phylum.
Les Spongiaires sont apparues au cours de la dernire priode
du Protrozoque, ldiacarien (= Vendien). La plupart des
ponges sont marines cependant il existe quelques genres deau
douce (Spongilles dEurope par exemple). Ils se subdivisent
en quatre Classes : les ponges calcaires (Calcarosponges), les
ponges siliceuses (Hexactinellides), les ponges cornes (Desmosponges) et les ponges sclrifies (Sclrosponges) dont le
squelette contient en sus du rseau de spongine des microcristaux de carbonate de calcium sous forme dargonite.
Doues dune trs grande capacit de regnration, les ponges
peuvent se reproduire par bourgeonnement et reconstituer un
individu complet partir de fragments de taille millimtrique.
spongolite, n. f. (spongolite). Roche sdimentaire forme de
spicules dponges siliceuses englobs dans un ciment dopale
et de calcdoine, qui renferme des traces de calcaire et dargile.
sporange, n. m. (sporangium). Organe propre aux vgtaux
infrieurs dans lequel se forment les spores au cours de la
phase de reproduction asexue du cycle vital.
spore, n. f. (spore). Cellule isole ou formation cellulaire qui
assure la dissmination dune espce bactrienne, de certains
Protistes, dun champignon ou dun vgtal infrieur.

Conformation gnrale dun Spongiaire. Cas du stade le

plus primitif dit Olynthus propre aux calcarosponges, dont
la cavit est simple. Les pores inhalants sont figurs en
bleu ainsi que les flches indiquant le sens de circulation
de leau. On remarque des spicules trois axes dits Triactines, situs dans les parois et prs de sa surface. (In Boradaille, op. cit., mais trs modifi)

Organisation gnrale des Spongiaires. Ici est figure en coupe une partie
ou la totalit dun individu. A. Stade de Leucon : cas le plus commun chez les
ponges calcaires et les Hexactinellides o les cavits chooanocytes sont
nombreuses et anastomoses dans le corps de lanimal. B. Cas de dmosponges au stade Rhagon. C. Cas de Dmosponges au stade Plakortis, le
plus frquent dans cette classe. Ap = Apopyle, At = Atrium, ClExh = canal
exhalant, CVib = corbeille vibratile, El = eau inhale, EH = eau exhale, PExh
= pore exhalant, PInh = pore inhalant (Daprs Beaumont et Cassier, op. cit.,
p. 89-92, mais modifi)

spore

spore, n. f. (sporea). Ensemble des spores mis par un

vgtal. Chez les champignons, la couleur de la spore est un
critre important au plan taxonomique.
sporogonies, n. f. (sporogonium). Structure productrice de
spores chez les Bryophytes.
sporophyte, n. m. (sporophytes). Individu produisant les
spores, qui provient toujours de luf dans le cycle vital des
vgtaux infrieurs.
Sporozoaires, n. sc. (syn. : Apicomplexa). Phylum de Protistes dont le cycle vital implique une phase sporulante qui sont
tous des parasites danimaux. Ils prsentent un complexe apical
situ une extrmit de la cellule forme par un arrangement de
fibrilles, vacuoles, microtubules et autres organites. Les spores
ne sont pas des formes de rsistance comme chez les bactries
mais correspondent au stade infestant lhte. On les divise en
deux classes, celle des Sporozoasides, constitue de la sousclasse des Grgarinomorphes et de celle des Coccidiomorphes
et celle des Piroplamides, agents des babsioses et autres affections parasitaires du sang des Mammifres.
Les Coccidiomorphes comptent de redoutables agents daffections parasitaires de lHomme et des animaux domestiques
comme les Plasmodium, qui causent le paludisme ou les coccidioses qui sont de redoutables parasites dans les levages de
lapins ou de volailles. (Voir aussi Coccidiomorphes, Grgarinomorphes)

610

stabilit

Spumellarides, n. sc. Ordre dActinopodes de la classe des

Polycystiniens dans lesquels la caspule centrale est uniformment renforce et qui produit des inclusions renfermant un
cristal de sulfate de strontium.
Squalidae, n. sc. Importante famille de requins squaliformes cosmopolites, Ils prsentent un corps effil avec une bouche situe assez en arrire de la pointe du museau, et dont
les nageoires dorsales portent un fort aiguillon do leur nom
de requins pineux. Elle compte environ 70 espces de petite
taille atteignant au plus 1,5 m gnralement benthique. Ces
requins sont vivipares et aplacentaires, caractriss par une
longue gestation qui dure de 18 322 mois et ne produisant
quun petit nombre de jeunes. Ce sont des animaux benthiques
qui sont souvent infods ltage hadal ; Squalus acanthias,
laiguillat commun abondant sur les ctes atlantiques vit lui
prs de la surface.
Squaliformes, n. sc. Ordre de Slaciens caractriss par la
prsence de cinq fentes branchiales, situes en avant de la base
des pectorales. Leur bouche est ventrale et les narines en sont
spares. Leur cartilage rostral est simple. Ils sont dpourvus
de nageoire anale et possdent deux dorsales ainsi quune caudale htrocerque au lobe ventral plus ou moins dvelopp.
Leur taille variable selon les familles est comprise entre 0,6 m
chez les plus petites espces et plus de 6 m chez la plus grande,
le requin dormeur du Groenland, Somnosius microcephalus
(famille des Scymnorhinidae). Ce sont des espces
benthiques, certaines vivent en eau profonde la limite
infrieure de ltage bathyal vers 3 000 m, beaucoup se
cantonnent entre 300 et 1 000 m.
Squamata, n. sc. Important super-ordre de Reptiles
reprsent par des formes trs diverses car il runit
les Lacertiens (lzards), les Serpentes (serpents) et les
Amphisbaenes ( lzards vers ).
Squatinidae, n. sc. (angel sharks), Unique famille
de Slaciens Squaliformes du sous-ordre des Squatinodes au corps trs dprim pourvus de grandes
nageoires pectorales non soudes au corps vers lavant,
les pelviennes et la caudale tant aussi bien dveloppes ; les vents sont amples, semi-lunaires et disposs
dorsalement comme les yeux. Leur bouche est munie
de nombreuses petites dents acres. Ils sont intermdiaires par leurs caractres morphologiques avec les
Slaciens Hypotrmes bien que certains spcialistes
considrent quil sagit dune simple convergence
comorphologique. Ce sont des poissons vivipares
aplacentaires. Ce sont des prdateurs de poissons, de
Cructacs et de Mollusques. Elle compte une dizaine
despces tropicales. Lange de mer Squatina aculeata
est la seule espce qui se rencontre sur les ctes atlantiques de lEurope et remonte mme en mer du Nord.
Elle peut atteindre 2 m de long et se nourrit de poissons
plats, de Mollusques et de Crustacs.

Cycle dun Sporozoaire : Plasmodium falciparum, agent du paludisme. CH

= cellule hpatique, GS = glande salivaire, H = hmatie, IN = intestin, MB =
membrane basale, N = noyau, PG = pigment, VP = vacuole parasitophore (In
Cassier et al., op. cit., p. 128).

stabilit, n. f. ~ des peuplements : caractrise la

prennit dans le temps de la composition spcifique et
de labondance des espces des peuplements propres
aux biocnoses climaciques. ~ des populations :
voir Population. ~ thorie volutive de la stabilit des environnements (time stability hypothesis) :

stable

il est notoire que les biotopes stables en milieu ocanique

(grands fonds marins, rcifs coralliens) et aussi quoique de
faon moins constante en milieu terrestre (cas des forts
pluvieuses tropicales, des lacs anciens dAfrique et dAsie)
prsentent une grande biodiversit. On retrouve de faon quasi
systmatique cette diversit biologique trs leve dans tous
les cosystmes dont les facteurs cologiques majeurs (temprature, prcipitations en milieu terrestre) sont rests constants
ou nont vari que trs lentement et lchelle des priodes
gologiques, mme si, en certains cas, les conditions environnementales puissent tre contraignantes (cas des eaux marines
de lAntarctique par exemple). La diffrenciation des espces
et leur volution seraient donc essentiellement permises par
la stabilit des facteurs cologiques caractrisant les biotopes pendant des dures prolonges. Cette stabilit permettrait une spciation maximale lie la colonisation de toutes
les niches disponibles grce un partage des ressources de
plus en plus labor. Dans le mme temps, la stabilit des
biotopes sur de longues dures limiterait les fluctuations des
populations donc les risques dextinction, contribuant de ce
fait laccroissement de la biodiversit. Bien que justifie
sur les longues dures, dchelle gologique, cette thorie
parat plus contestable sur de plus brves priodes de temps.
Il existe en ralit des cosystmes variables prsentant une
grande biodiversit et des communauts peu diversifies
dans des environnements stables, mais certes contraignants.
Il semble que, sur des chelles spatiales et ou temporelles
plus courtes, dautres facteurs comme lhtrognit du
milieu jouent un rle dterminant dans limportance de la
biodiversit. (Voir aussi Biodiversit, volution)
stable, adj. distribution dge (stable age distribution) : proportion dindividus des diverses classes dge dune
population croissant un taux constant de sorte que la pyramide des ges conserve la mme forme au cours du temps.

611

station(s)

stalactite(s), n. f. (stalactite). Concrtions de carbonate de

calcium en pendentif, renfermant diverses impurets, qui se
forment au plafond des grottes et de tout autre cavit karstique. Elles sont produites par le suintement deaux charges
en bicarbonate de calcium qui prcipite en calcite par suite du
refroidissement de leau et de son vaporation. Les stalactites
sont constitues de lamelles de calcaire qui rayonnent autour
dun canal central par lequel se fait lcoulement de leau.
(Voir aussi Suintement)
stalagmite(s), n. f. (stalagmite). Concrtions homologues
des stalactites mais en pilier qui se forment partir du plancher des grottes par dpt de calcite contenue dans les gouttes
deau tombant au sol aprs avoir suint au plafond de cavits
naturelles karstiques. (Voir aussi Suintement)
Stampien, n. m. (Stampian). Ancien tage de lOligocne,
dcrit de la rgion dtampes prs de Paris, aujourdhui remplac par lensemble Ruplien et Chattien.
Staphyleaceae, n. sc. (bladdernut). Famille de Sapindales
comptant une cinquantaine despces darbres et darbustes
de rpartition gographique. Leurs fleurs disposes en large
panicule sont pentamres et lovaire supre. Ces vgtaux produisent des mucilages.
Staphylinidae, n. sc. (rove beetles). Famille de Coloptres, comptant de nombreuses espces caractrises par de
brves lytres en forme dtui laissant dcouvert au repos
la quasi-totalit des tergites abdominaux. Elle compte plus de
30 000 espces connues dans le monde, surtout infodes la
litire forestire. Ce sont essentiellement des prdateurs mais
certaines espces sont saprophages ou se nourrissent de spores
de champignons.

Stachyuraceae, n. sc. Petite Famille de Violales reprsente par six espces de plantes buissonnantes tannifres, aux
fleurs de couleur jaune luisante, runies en inflorescences
racmeuses qui se rencontrent de lHimlaya au Japon.
Stackhousiaceae, n. sc. Famille de Clastrales aux fleurs
pentamres ovaire supres. Elle compte 25 espces de plantes herbaces rhizomateuses xrophiles propres lAustralie
et la Nouvelle-Zlande.
stade, n. m. de dveloppement (growth stage) : phase
propre au dveloppement dun organisme vgtal ou animal.
~ larvaire (larval instar) : phase du dveloppement dun
Insecte ou de tout autre Invertbr chez lequel la croissance
larvaire nest pas continue. Cest en particulier le cas de lensemble des Arthropodes dont la croissance se fait par mues
successives. ~ paloclimatique (paleoclimatic stage) :
pisode gologique marqu par un climat donn qui se caractrise par des dpts sdimentaires et une squence fossilifre
en particulier pollinique.
stagnantes, adj. eaux ~ (still waters) : dsigne les
milieux aquatiques dont les eaux se renouvellent lentement,
qui constituent lensemble des cosystmes lentiques par
opposition aux eaux courantes (cosystme lotiques). (Voir
aussi Lac, Lentique, Zone humide)

Staphylinus olens est un grand Staphylinidae commun en Europe

mditerranenne.

stase, n. f. (stasis). Phase du cycle vital ou dun cycle biogochimique pendant laquelle ne seffectue aucun changement.
La diapause chez les Invertbrs, la formation de tourbe dans
le cycle du carbone constituent des exemples de stase.
stasigense, n. f. (stasigenesis). Phnomne biologique
dans lequel une ligne volutive persiste dans le temps sans
connatre de diversification et donc de changement volutif.
Les fossiles vivants tels le nautile ou les clacanthes sont
la rsultante dune stasigense.
stasipatrique, adj. (stasipatric). Voir Spciation.
station(s), n. f. (site, sampling station). Dsigne en cologie
vgtale, dans un habitat donn, un emplacement bien dfini
o vit une espce ayant des exigences cologiques particulires. En phytosociologie, la station est un site o lon procde
des relevs de peuplement.

stationnel

stationnel, adj. (stationnal). Dsigne lensemble des facteurs cologiques qui caractrisent une station. sol ~ : sol
dont lvolution est dtermine par les conditions locales,
par exemple roche-mre de composition physico-chimique
anormale ou encore hydrologie particulire de la station
concerne.
Stauromduses, n. sc. Ordre de Cnidaires Scyphozoaires
atypiques caractriss par un stade mduse sessile attach au
substrat par une tige aborale. Ils vivent donc exclusivement
fixs. La principale famille, celle des Lucernariidae, voque
par sa morphologie la structure dun scyphistome. Les individus de quelques centimtres de hauteur avec quatre expansions bilobes termines par une range de tentacules portent
de nombreux namatoblastes. Les larves planula prsentent une
phase initiale o elle vivent en ectoparasite de petits zooplanctontes. (Voir aussi Scyphozoaires)
staurotide, n. m. (staurotide). Nsosilicate de fer et daluminium Fe2+2Al2O3 [SiO4](O,OH)2. Il cristallise dans le systme orthorhombique. Il est toujours macl en croix 60
(macle dit de Saint Andr) ou 90 (macle dit de la Croisette).
Il est toujours associ au mtamorphisme dont il constitue un
indicateur dintensit et se rencontre souvent dans des micaschistes ou des gneiss.
Stgocphales, n. sc. Sous-classe dAmphibiens primitifs
du Palozoque, dont le crne large et plat, tetciforme, tait
constitu par des os pais ornements par des protubrances.
Leur corps tait recouvert dcailles la diffrence des Amphibiens modernes la peau nue. Ils sont apparus au Dvonien et
ont disparu la fin du Trias.
Stegosauridae, n. sc. Famille de Dinosaures Ornitischiens
de rgime herbivore, arms dune double range de plaques
dorsales formant une armure et accompagnes dpines disposes depuis le cou jusqu lextrmit de la queue. Ils ont
atteint leur apoge au Jurassique.
Stemmiulides, n. sc. Ordre de Diplopodes Helminthomorphes au corps comprim avec des sutures dorsales marques
qui se dplacent activement et peuvent mme bondir au-dessus du substrat. Notropical, il compte envitron 70 espces
propres la litire des forts tropiacles humides.
Stemonaceae, n. sc. Famille de Monocotyldones de lOrdre des Liliales propre lAsie orientale, le Malaisie et le nord
de lAustralie. Elle compte une trentaine despces de plantes
herbaces riges, de lianes et de buissons bas. Leurs feuilles
consistent en un long ptiole suivi dun limbe en lame large
dont les nervures sont incurves.
Stmonitides, n. sc. Classe de Myxomyctes comportant un
seul ordre celui des Stemonitales. Elle est caratrise par la formation dun plasmode consistant en un rseau de codes aplati
qui se groupe en une espce dentonnoir (aphanoplasmode)
avant que ne se dveloppent sur ce dernier les fructifications.
Celles-ci croissent vers le haut partir de la face infrieure du
plasmode. Elles consistent en sporocarpes digitiformes qui portent les spores groupes en masses de couleur noire.
stnobenthique, adj. (stenobenthic). Dsigne une espce
marine ou lacustre ne vivant que dans une troite gamme de
profondeurs.

612

stnotherme

stnobionte, adj. (stenobiontic). Se dit dun organisme qui

ne tolre que de strictes conditions de biotope, donc un habitat
stable.
stncie, n. f. (stenoecy). Proprit caractrisant les niches
cologiques troites.
stncique espce ~ (stenoeocious) : espce prsentant
un troit intervalle de tolrance pour lensemble des facteurs
cologiques propres son habitat.
stnohalin, adj. (stenohaline). Dsigne un biotope ou un
organisme qui ne subit que de faibles variations de salinit.
stnohygrique, adj. (stenohygric). Dsigne une espce ne
tolrant quun troit intervalle dhygromtrie atmosphrique.
stnoionique, adj. (stenoionic). Dsigne des conditions de
milieu o la teneur en sel est quasi constante. espce (stenoionic species) : espce ne supportant que de faibles variations en sel du milieu.
Stenopelmatidae, n. sc. Famille dOrthoptres Ensifres
aptres, de grande taille, dont les antennes sont plus longues
que le corps. Ils vivent dans les souches et les troncs morts,
sous les pierres ou encore creusent des terriers dans le sable.
stnophage, adj. (stenophagous). Qui exige une type dalimentation trs spcialis.
stnophotique, adj. (stenophotic). Dsigne un autotrophe
ne se dveloppant que dans une troite marge dintensit lumineuse.
stnotherme, adj. (stenothermic). Dsigne des organismes qui ne peuvent tolrer que de faibles variations de temprature de leur environnement. espce (stenothermous
species) : espce ayant un faible intervalle de tolrance pour
la temprature. On distingue des stnothermes polythermes
(des milieux chauds) et des stnothermes oligothermes (des
milieux froids).
Les espces des forts tropicales, o les intervalles de temprature moyenne sont peine de lordre du degr selon le mois
de lanne, sont des stnothermes polythermes. Le cocotier
(Cocos nucifera) reprsente un excellent exemple de ce type
puisquil ne supporte pas de temprature infrieure 11 C et
ne se rencontre en ralit que dans des biotopes o les tempratures ne tombent jamais au dessous de 15 - 16 C ! En milieu
terrestre, les organismes stnothermes oligothermes sont ceux
des toundras. Ainsi, lintervalle de tolrance du Collembole
Isotoma nivalis, qui crot en t au Spitzberg, la surface des
nvs, est compris entre 5 C et 12 C.
Comme leau possde une forte capacit calorifique, donc une
grande inertie thermique, elle tamponne les fluctuations
quotidiennes voire saisonnires de sorte que les organismes
aquatiques sont stnothermes. Ainsi, les Madrpores sont des
stnothermes polythermes car ils exigent des eaux chaudes
mais prissent dune hausse d peine quelques degrs. Le
cas extrme est celui des organismes des sources thermales :
Oscillatoria filiformis, une cyanobactrie qui se dveloppe
dans les eaux des geysers du Yellowstone et prsente son optimum thermique 85,2 C !
loppos, les plus extrmes des stnothermes oligothermes
sont des poissons Nototheniidae, antarctiques, dont le thermo-

stnothermie

613

steppe(s)

preferendum est de 0 C, la mort par le froid survenant 2,5 C

et celle par la chaleur 8 C ! (Voir aussi Eurytherme,
Intervalle de tolrance, Shelford, Thermopreferendum)
stnothermie, n. f. (stenothermy). Terme dsignant la particularit quont certaines espces vivantes de possder un
intervalle de tolrance troit pour la temprature des biotopes
o elles vivent. (Voir aussi Eurythermie)
stnotope, adj. (stenotopic) (syn. stnotopique) : 1. Espce
prsentant un faible intervalle de tolrance aux facteurs cologiques abiotiques et autres conditions environnementales ce
qui limite sa prsence un nombre restreint de biotopes. (Voir
aussi Amphitopique, Eurytope) 2. Espce dont laire de distribution est troite.
Stphanien, n. m. Dsigne en stratigraphie le Carbonifre
suprieur. Dcrit des gisements houillers de Saint-tienne, il
est compris entre 302 et 195 millions dannes. On le subdivise en deux tages, le Kasimovien et le Gzhlien, le dernier
du Carbonifre qui prcde la priode du Permien.
Stephanoceras, n. sc. Genre dammonites qui est un fossile caractristique du Bathonien (Jurassique moyen). (Voir
aussi Ammonoides)
steppe(s), n. f. (grassland). cosystmes de formations
herbaces marqus par la prdominance du tapis graminen,
propres aux rgions tempres, l o les prcipitations sont
insuffisantes pour permettre la croissance des arbres. Elles
couvrent dimmenses surfaces dans lhmisphre boral tant
en Eurosibrie quen Amrique du Nord o elle sont dnommes prairie .
Quelle que soit la roche-mre, les sols des steppes sont trs
diffrents de leurs homologues forestiers des mmes latitudes.
Ils sont en particulier plus riches en humus car, par suite de la
brivet de la saison vgtative des plantes herbaces, se produit une importante accumulation de matires organiques de
sorte que lhumification prend le pas sur la minralisation. Il
en rsulte une teinte sombre des sols, do le nom de tchernozem (en russe tchernaia zemlia qui signifie terre noire).

Types morphologiques de Gramines cspiteuses infodes aux

phytocnoses des steppes. (In F. Ramade, op. cit., 1981, p. 595)

Comme, en outre, par suite du climat, lvaporation est suprieure aux prcipitations, labsence de lessivage conduit au
dpt de sels minraux nutritifs, en particulier calcium et
potassium, dans les couches superficielles.
Aussi, les sols des steppes, tchernozem, et l o le climat
devient semi-aride brunizem, figurent parmi les plus fertiles
de la plante par suite de leur richesse en humus et de leur
forte teneur en lments minraux nutritifs disponibles.
La vgtation est constitue par diverses espces de Gramines vivaces pourvues dun appareil racinaire profond et ramifi, qui ont un port en touffe (Agropyron) parfois de type cespiteux avec bourgeons situs la base (Stipa), dont certaines
stendent en surface par mission de stolons (Cynodon).
Bien quunistratifies, les phytocnoses steppiques sont dune
biodiversit trs leve. Malgr la dominance des Gramines
dans le tapis herbac, elles possdent une trs forte richesse
spcifique en Composes et Fabaces dont on dnombre par
exemple dans les steppes dAsie centrale plus de 1 500 espces pour le seul genre Astragalus !

Vue de la prairie dans la rserve naturelle de Montana Bison Range (Montana). On distingue au second plan un harem dantilopes pronghorn (Antilocapra americana) dont le mle est visible sur la gauche du clich. Cette espce constituait avec les bisons les Onguls dominant
du peuplement dHerbivores propre aux steppes nord-amricaines. (Clich F. Ramade)

Stercorariidae

La biomasse vgtale des steppes, trs variable selon les prcipitations, est en moyenne de 40 t . ha1, et leur productivit
primaire nette moyenne est de 6 t . ha1 . an1.
Les steppes tempres taient aussi autrefois le terrain de prdilection dimmenses troupeaux dherbivores : bisons et antilopes pronghorn en Amrique du Nord, chevaux, hmiones et
antilopes saga en Eurosibrie, zbres quagga et damalisques
en Afrique australe.
Cette grande faune a depuis longtemps disparu sauf en Australie o les kangourous sont des formes quivalentes.
Les steppes tempres ont t de longue date utilises par
lHomme pour la pratique du pturage extensif des animaux
domestiques puis systmatiquement dfriches pour cultiver des crales. (Voir aussi Pdologie, Prairies, Savanes,
Tchernozem)
Stercorariidae, n. sc. (Skua) (vern. : labbes). Famille
de Lariformes voisine de celle des mouettes (Laridae), au
rgime alimentaire prdateur et saprophage. Le grand labbe
(Stercorarius skua) nidifie dans les toundras arctiques et
occupe une aire de distribution gographique qui couvre toutes les rgions septentrionales de lhmisphre boral. Il a pu
tre montr que cette espce comme la chouette harfang et
le renard polaire prsente des fluctuations cycliques de ses
populations lies celle des lemmings. Les labbes prsentent
un comportement parasitaire. Ils poursuivent souvent au vol
dautres Lariformes quils forcent rgurgiter leur poisson
afin de sen emparer. Ce comportement est particulirement
frquent chez le labbe parasite (Stercorarius parasiticus).
(Voir aussi Lariformes)

614

Sternoptychidae

phes (dont les tamines ont les filets souds en un tube unique). Elles possdent de 3 5 spales, 5 ptales mais ces
derniers peuvent manquer dans certains genres. Lovaire est
supre. Les fleurs sont groupes en cymes. Essentiellement
tropicale, elle compte environ un millier despces herbaces ou ligneuses. Deux dentre elles prsentent une grande
importance conomique et sont cultives grande chelle : le
cacaoyer (Theobroma cacao) et le colatier (Cola sp.), ce dernier dans une moindre mesure.
Le cacaoyer originaire dAmrique tropicale donne lieu de
vastes cultures industrielles dexportation dans lensemble des
zones initialement occupes par des forts pluvieuses tropicales. Les fleurs (cauliflorie) et les fruits, dnomms cabosses,
se forment directement sur le tronc et les branches matresses.
Elles renferment une vingtaine de fves dont on extrait
le chocolat. Lextension des cultures de cacao a t la cause
dune importante dforestation en Afrique de lOuest dans
la priode 1950-1970. Les cacaoyres peuvent tre la cause
dune importante pollution de lenvironnement par les pesticides dans les rgions o existent des plantations industrielles
de production intensive.
Sterna sp. n. sc. (terns) (vern. : sternes). Genre dOiseaux
ichtyophages de lordre des Lariformes, qui vivent dans les
zones ctires. Les guifettes (Chlidonias sp.) sont un Genre
morphologiquement et cologiquement voisin, infodes aux
rives des fleuves et aux zones humides intrieures.

Sterculiaceae, n. sc. (cacao). Famille de Dicotyldones

Dialyptales Talamniflores de lordre des Malvales. Les fleurs
ont un calice gamospale et une paire dandroces monadel-

Sterne pierre-garin (Sterna hirundo) au vol (rserve naturelle

nationale de Camargue) (Clich F. Ramade)

Les sternes effectuent des migrations sur de grandes distances. Le record en est dtenu par la sterne arctique (Sterna
paradisea) qui se reproduit aux hautes latitudes holarctiques
et va hiverner pendant lt austral au-del de la convergence
antarctique. (Voir aussi Migrations)
Tronc de Theobroma cacao (Sterculiaceae) prsentant des
cabosses en voie de maturation (Pointe Noire, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Sternoptychidae, n. sc. (Hatchetfishes). Famille cosmopolite de Tlostens Salmoniformes au corps lev et aplati,
la bouche fendue presque verticalement. Une lame pineuse

615

strodes

prcde la nageoire dorsale laquelle est suivie dune nageoire

adipeuse assez longue et trs basse. Les yeux peuvent tre
tlescopiques, les photophores sont prsents sur la face ventrale. La peau est partiellement couverte de grandes cailles
argentes allonges verticalement. Elle compte 35 espces
de petite taille > 12 cm que lon rencontre depuis la surface
jusqu 3 500 m de profondeur.
strodes, n. m. (steroid). Substances biochimiques constitues par des alcools htrocycliques qui interviennent dans
la composition de divers drivs lipidiques en particulier des
lcithines. De nombreuses hormones des Vertbrs, en particulier les hormones fminines strognes et la testostrone,
appartiennent au groupe des strodes ; il en est de mme de
diverses hormones prsentes chez les Invertbrs. (Voir aussi
strognes)
sterrhophyte, n. f. (sterrophyte). Vgtal propre aux biotopes de landes.
stibine, n. f. (stibine). Forme cristalline du sulfure dantimoine (Sb2S2). Cest un minral qui cristallise dans le systme orthorhombique sous forme de prismes allongs pointe
pyramidale, de couleur grise et dclat mtallique. La stibine
constitue le principal minerai de lantimoine.
Stichaeidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes du
sous-ordre des Blennodes, caractriss par un corps allong
pourvu dune seule nageoire dorsale longue et pineuse, la
peau nue ou pourvue de petites cailles incluses dans celle-ci,
portant des tentacules au-dessus de lil. Elle compte une
soixantaine despces prsentes essentiellement dans le nord
du Pacifique. Une espce, Chirooophis ascanii, se rencontre
en Europe Nord occidentale et descend jusqu la Manche.
stigmate, n. m. (stigma). Organe floral constitu par la partie
terminale du carpelle, dont la surface papilleuse et visqueuse
assure la rception et la rtention du pollen.
Stigonmatales, n. sc. Ordre de Cyanophytes prsent tant
dans les eaux douces que dans les eaux marines. Il comporte
des formes filamenteuses multicloisonnes et branchues.
stipe, n. m. (stipes). Terme de mycologie dsignant le pied
des formes sexues (carpophores) des champignons chapeau. (Voir aussi Basidiomyctes, Champignon, Fungi)
Stolidobranches, n. sc. Ordre dAscidies dont les gonades sont contenues dans la tunique et dont le sac branchial
est pourvu de piliers et de plis
internes disposs longitudinalement. Il comporte des espces solitaires ou coloniales qui
se rencontrent depuis les eaux
ctires jusquaux abysses.
stolon, n. m. (stolon). 1. En
botanique, dsigne une tige
arienne arque ou rampante
diffrenciant de point en point
dans le sol des racines et des
bourgeons qui gnrent un
nouveau plant. 2. En zoologie,
dsigne chez certains Invertbrs, la production par gemmi-

Stomiidae

parit, gnralement lextrmit postrieure du corps, dun

strobile qui se subdivise avant ou aprs le bourgeonnement, en
un certain nombre de zoodes qui donneront chacun un individu complet, aprs sparation de lorganisme maternel. (Voir
aussi Gemmiparit, Scissiparit)
Stolonifres, n. sc. Ordre dOctocorraliaires primitifs
caractris par un stolon ruban, rampant sur le substrat qui
produit des polypes cylindriques de structure rudimentaire. Ils
sont propres aux eaux littorales des mers tropicales.
stolonisation, n. f. (stolonization). Processus morphogntique conduisant la formation de stolons.
stomates, n. m. (stomata). Organes vgtaux souvrant
la face infrieure des feuilles, qui permettent les changes
gazeux de ces dernires avec lair.
Stomatopodes, n. sc. (mantis shrimps) (syn. : Hoplocarides). Sous-Classe de Crustacs caratriss par une carapace
peu dveloppe laissant libre au moins les quatre derniers segments thoraciques. Elle est prolonge vers lavant par une plaque rostrale mobile. Le thorax prsente cinq mtamres antrieurs pourvus dappendices unirams orients vers lavant et
transforms en pattes pourvues dun puissant crochet et dpines ; la deuxime paire de pattes thoracique trs dveloppe
est transforme en pattes ravisseuses prsentant une ressemblance saisissante avec celles des mantes religieuses do le
nom de Squilla mantis donn une espce de Stomatopodes ;
les priopodes des trois derniers segments thoraciques sont
locomoteurs.
Labdomen est exceptionnellement dvelopp, de taille prpondrante par rapport celle du reste du corps. Les cinq
premires paires de mtamres abdominaux portent des plopodes birams larges et courts, ceux du dernier donnent un
telson. Il existe environ 350 espces de Stomatopodes, surtout propres aux eaux marines tropicales ctires. Ce sont
des Crustacs benthiques fouisseurs, qui creusent des galeries
dans les sdiments, mais aussi nageurs. De rgime prdateur,
ils se nourrissent surtout dautres Crustacs. Selon les espces,
leur taille varie de celle dune crevette celle dun homard.
Stomiidae, n. sc. Famille de Tlostens Stomiiformes au
corps allong, labdomen prpondrant, pourvus de photophores latraux et ventraux qui servent de leurres pour attirer leurs proies. Leurs mchoires possdent de grandes dents
en forme de crocs. Ils peuvent atteindre 40 cm de long. Elle
compte neuf espces infodes aux eaux profondes.

Squilla mantis est un Stomatopode propre aux eaux marines ctires de lAtlantique du Nord-Est et
la Mditerrane.

Stomiiformes

Stomiiformes, n. sc. Ordre de Tlostens prsentant un

grand nombre de caractres archaques qui les rapprochent
des Salmoniformes et des Clupiformes comme par exemple
lexistence de nageoires de type malacoptrygiens, des parapophyses non soudes aux centres vertbraux, un nombre lev
de vertbres et de rayons branchiaux, la prsence dcailles
cyclodes lorquelles existent, labsence de vessie natatoire.
Ce sont tous des poissons bathyplagiques ou abyssolagiques, tous pourvus dorganes lumineux. Il compte quelque
230 espces rparties en huit familles.
Stomochords, n. sc. (syn. : Hmichords). Mtazoaires
triploblastiques clomates, deutrostomiens pithlioneuriens que lon a longtemps considr, comme une subdivision
des Cords, par suite de lexistence dune stomocorde que lon
avait assimil un peu vite la notocorde des vrais Cords. Ce
sont des animaux vermiformes, strictement marins, au corps
divis en trois rgions et au clome trimre. On les rpartit
en trois Classes : les Entropneustes, les Ptrobranches et les
Graptolithes. (Voir aussi Entropneustes, Graptolithes, Ptrobranches)
strate, n. f. (stratum, layer). Subdivision propre la zonation verticale dune phytocnose. ~ arbore (upper tree
stratum) : strate compose par les arbres adultes dont la partie
suprieure constitue la canope dune fort. ~ arborescente (lower tree stratum) : strate compose par les arbres en
cours de croissance de taille intermdiaire de lordre de 10
20 m en moyenne. arbustive (shrub sratum) : ensemble
des arbustes et des plantes ligneuses buissonnantes, dont la
hauteur est comprise entre 7 m et 1 m. ~ herbace (herbaceous layer) : ensemble des plantes du sous-bois de taille
gale ou infrieure 1 m. muscinale (moss layer) : couche de cryptogames recouvrant le sol dont la taille est gnralement infrieure 15 cm. (Voir aussi Stratification)
stratge(s), n. m. (strategist). Entit cologique qui prsente
un type de stratgie adaptative donn, propre aux conditions
cologiques dans lesquelles elle sest dveloppe.
On distingue au niveau des populations :
les stratges de type r, qui sont des espces de faible taille
haut potentiel biotique, qui peuplent en gnral des cosystmes juvniles ;
les stratges de type K, espces de grande taille et faible
potentiel biotique, qui se rencontrent dans les cosystmes
maturit.
Au niveau des communauts, on distingue :
des stratges de type i que lon rencontre dans les stades
pionniers des successions (homologues des stratgies r pour
les populations) ;
et des stratges de type s (homologues des stratges K), qui
sont propres aux stades climaciques. (Voir aussi Stratgies
adaptatives)
stratgies adaptatives, n. f. (adaptative strategies).
Caractristique propre au type dadaptation dune population
ou dune communaut vivante des conditions environnementales particulires. Chez les populations, on parlera de
stratgies dmographiques et chez les biocnoses de stratgies cnotiques. ~ dmographiques (demographic adaptative strategies) : on distingue celles de type r, propres des
populations despces vivant dans les communauts juvni-

616

stratification

les, en dbut de succession cologique, loppos, celles de

type K concernent les populations despces propres aux biocnoses climaciques. ~ cnotiques (coenotic adaptative
strategies) : on en distingue deux types : les stratgies i et S.
Les premires caractrisent les biocnoses pionnires, de faible biodiversit, dorganisation spatiale rudimentaire, dont les
niches sont euryciques, le stock dlments minraux extrabiotique, les cycles vitaux courts, leurs espces sont des stratges r, la pression de slection favorise la quantit. Les cycles
biogochimiques sont imparfaits (ouverts), le taux dchange
des lments minraux rapide, le flux de lnergie est dun
rapport P/R > 1, le rapport P/B est fort de mme que la productivit nette, les rseaux trophiques sont simples, linaires,
la symbiose est faible de mme que lhomostasie gnrale
donc la communaut instable.
Chez les communauts stratges S, loppos maturit
(climaciques), la biodiversit est forte, la stratification trs
structure, le stock dlments minraux intrabiotique, les
niches trs spcialises (stncie), leurs espces vgtales
et animales qui les composent de taille moyenne ou grande
sont des stratges K , les cycles vitaux complexes et longs. La
production favorise la qualit plutt que le nombre, les cycles
des lments sont ferms, le flux de lnergie est caractris
par un rapport P/R tendant vers 1, avec un rapport P/B et une
productivit nette faible voire nulle, des rseaux trophiques
complexes, la symbiose interne est trs dveloppe, lhomostasie et la stabilit de la communaut sont fortes. (Voir aussi
Homostasie, Rapport, Succession)
stratification, n. f. Dsigne en gologie la superposition de
couches de roches. Elle est dautant plus perceptible que le
constraste ptrographique entre les diverses strates superposes est plus fort. Elle est gnralement horizontale en labsence de dformation tectonique mais il existe des cas de stratifications obliques o les lits sdimentaires lmentaires sont
disposs obliquement par rapport la limite des couches ou de
la formation. ~ des eaux (natural waters stratification) :
tout biotope aquatique dune certaine profondeur prsente
une stratification des eaux. Toujours de nature thermique, elle
concerne aussi divers facteurs chimiques. Dans tous les cas,
les changes verticaux entre les couches de diffrentes profondeur de la colonne deau seffectuent lentement et ncessitent
des dures souvent considrables. Le temps moyen de sjour
des eaux se chiffre en annes et parfois en dcennies pour les
lacs profonds, en sicles pour les abysses, voire en millnaires
pour les grandes fosses marines. ~ des lacs : ils prsentent
une stratification thermique ds que leur profondeur est suffisante pour interdire leur homognisation par la turbulence
des couches superficielles. Les eaux froides occupent les couches les plus profondes, puisque leau prsente son maximum
de densit 4 C, surmontes par les eaux plus chaudes.
Dans les lacs temprs, se forme pendant la belle saison une
zone superficielle deaux chaudes, dnomme pilimnion, une
couche intermdiaire de faible paisseur o la temprature
prsente une rapide variation en fonction de la profondeur, le
mtalimnion, qui constitue une thermocline, enfin, une couche deaux froides profondes, lhypolimnion, comprise entre
celle-ci et le fond du lac.
Aux quinoxes se produit dans ces lacs un phnomne dhomognisation des tempratures, suivi dune inversion du
profil thermique des eaux qui, en hiver, sont plus froides en
surface, voire geles, tandis que celles du fond restent 4 C.

stratiforme

617

stratigraphie

Stratification thermique des cosystmes limniques : schma montrant les principales caractristiques
physicochimiques propres un lac
stratifi. A. Stratification hivernale.
B. Stratification estivale. (Daprs
Deevey in Krebs, op. cit., p. 471)

La stratification affecte galement les facteurs chimiques.

Ainsi il existe souvent une
oxycline dans les lacs eutrophes (dont dcoule la prsence dune chimiocline), qui
spare les eaux superficielles
satures en oxygne des eaux
profondes dsoxygnes. De
mme, dans locan, il existe
des lames deau de temprature mais aussi de salinit diffrente, dues lvaporation
en surface surtout dans les
rgions intertropicales. (Voir
aussi Courant, Inversion,
Lac, Ocan, Oxycline, Thermocline) ~ de la vgtation (vegetation stratification) : dans les phytocnoses
terrestres, et plus particulirement forestires existe une
Stratification dans une fort tempre. (Daprs Giacomini in Ozenda, op. cit., 1982, p. 224)
stratification de la vgtation.
Dans les forts tempres, la
stratification, gnralement
cipes fondamentaux. Le principe de continuit nonce quun
bien marque, permet de distinguer des strates arbore, arbusmme type de strate a le mme ge sur toute son tendue, sous
tive, herbace et muscinale.
rserve quil ny ait pas dobliquit des facies. Le second prinCette dernire est complexe et plus difficile discerner dans
cipe, dit de superposition, stipule quen labsence de dforles cosystmes de forts pluvieuses tropicales, o elle est en
mation tectonique, losquexistent deux couches superposes,
grande partie masque par les lianes, les piphytes. Toutefois
la plus basse est la plus ancienne. On distingue des divisions
elles comportent en gnral six strates leur stade climacique.
lithostratigraphiques qui ne tiennent compte que de la com(Voir aussi cosystme, Fort, Strate)
position minrale des terrains. Par ordre de complexit croissante, on distingue la couche (ou strate) qui est lentit unistratiforme, adj. (stratiform). 1. En gologie, dsigne des
taire, le membre qui correspond lassociation de plusieurs
structures visibles dans des roches non sdimentaires qui
couches voisines, la formation qui runit plusieurs membres
ressemblent une stratification. 2. En mtorologie, dsigne
et le groupe qui est un ensemble de formations. Les divisions
en particulier des types de nuages tels les cirrocumulus et
biostratigraphiques sont fondes sur la nature des fossiles prles stratocumulus qui sont disposs en couche. (Voir aussi
sents dans les strates. Ainsi une cnozone est une zone dfinie
Nuages)
par un assemblage dtermin de fossiles. Les divisions chronostratigraphiques correspondent des ensembles de couches
stratigraphie, n. f. (stratigraphy). Science dont lobjet est
auxquels on fait correspondre des intervalles de temps qui sont
ltude des dpts de roches sdimentaires, gnralement disdes divisions gochronologiques. La division unitaire, de base
poss en couches (ou strates) constituant la crote terrestre.
est ltage. Plusieurs tages forment une Srie (ou poque
Elle permet dtablir une chronologie relative des poques
en quivalent gochronologique), plusieurs sries un systme
sucessives de lhistoire de la Terre par recours deux prin-

Stratiomyidae

618

Strigidae

(priode en quivalent gochronologique), plusiuers systmes

un rathme (dont lre est lquivalent chronologique), plusieurs thles un nothme (on en quivalent chronologique).
Stratiomyidae, n. sc. (soldier flies). Famille cosmopolite
de Diptres Brachycres au corps entirement dpourvu de
soies et prsentant des reflets mtalliques. Elle compte plus de
1 400 espces connues, de taille varie parfois assez grande,
certaines sont mimtiques dhymnoptres aculates. Elles
vivent dans des prairies humides, certaines espces sont aquatiques ltat larvaire.
stratocumulus, n. m. (stratocumulus). Nuages tendus en
couches horizontales stratifies, situs de basses altitudes.
Leur formation rsulte de lexistence de cellules convectives
qui provoquent dans le nuage lapparition de zones paisses
ou troites par suite de lexistence de mouvements ascendants
et descendants dus aux phnomnes convectifs.
stratopause, n. f. (stratopause). Limite suprieure de la
stratosphre, la frontire de cette dernire avec la msosphre vers 50 km daltitude.
stratosphre, n. f. (stratosphere). Rgion de latmosphre
qui stend depuis la limite suprieure de la troposphre dont
elle est spare par une zone limitante dnomme tropopause
et stage entre 12 et 50 km daltitude (sauf lquateur o
sa limite infrieure est vers 16 km et au ple o elle descend
8 km). Cest une rgion essentielle de lcosphre car elle
protge les organismes vivant la surface de la biosphre
de certains rayonnements lectromagntiques et surtout des
rayonnements ultraviolets arrts par sa couche dozone.
(Voir aussi Ozone)
stratovolcan, n. m. (stratovulcano). Volcan dont le cne est
difi par une alternance plus ou moins rgulire de coules de
laves et de dpts pyroclastiques.
stratus, n. m. (stratocumulus). Lune des trois principales
familles de nuages. Ils sont dpourvus de cellule convective,
constituant une couche tendue et peu paisse, gnralement
comprise entre 0,5 et 1 km mais qui stendent en dimension
horizontale sur plusieurs dizaines voire mme des centaines
de kilomtres. Le terme dsigne aussi plus spcifiquement les
nuages de ce type qui se rencontrent basse altitude, au voisinage du sol, dans le premier kilomtre. Les altostratus se forment vers 5 6 km daltitude et les cirro-stratus une dizaine
de kilomtres prs de la limite suprieure de la troposphre.
(Voir aussi Cirrus, Cumulus, Nuage)
Streblida, n. sc. Famille de Diptres Brachycres esctoparasites de chauves-souris.
Streliziaceae, n. sc. (Birds of paradise). Famille de lordre
des Zingoberalles dont la fleur possde 6 segments prianthaires, 5 6 tamines et un ovaire infre. Elle comptant 7 espces de grandes plantes prennes ressemblant vaguement un
bananier, originaire dAfrique du Sud aux fleurs ornitogames
et entomogames. (Voir aussi Zingibrales)
Strepsiptres, n. sc. (Strepsiptera). Ordre dInsectes holomtaboles qui vivent en endoparasites dautres Insectes. Ils
prsentent un dimorphisme sexuel trs prononc. Les mles

Mle et femelle de Stylops (Strepsiptres). (In Imms, op. cit.)

ont une large tte, des ailes antrieures rduites, tandis que
les femelles marques par la dgnrescence parasitaire,
paedogntiques et larviformes, passent dans la plupart des
familles leur vie lintrieur de leur hte, enfermes dans la
dernire cuticule larvaire formant une enveloppe sacciforme
qui fait lgrement saillie lextrieur la limite de deux
tergites abdominaux postrieurs de leur hte et par lorifice
duquel les larves schappent. Les ailes antrieures des mles
sont involues et les postrieures trs dveloppes, en forme
dventail, avec une nervation rduite leur permettant de se
dplacer activement.
Les principaux Ordres parasits sont les Hymnoptres, surtout des Vespides ou encore des Andrenidae, les Hmiptres,
les Orthoptres et les Thysanoures. Il se produit une masculinisation parasitaire des insectes infests ; ainsi, les ouvrires de gupes ou dabeilles solitaires stylopises prennent des
caractres morphologiques propres aux mles avec rduction
des organes collecteurs aux pattes, modification des pices
buccales, de la pilosit et de la coloration corporelle. On
connat plus de 400 espces rparties en deux sous-Ordres :
les Mengeillides, parasites de Lpismes aux femelles libres et
les Stylopodes, dont les femelles demeurent en permanence
dans leur hte. Leur distribution est essentiellement Holarctique mais reflte sans doute plus une connaissance insuffisante
de cet ordre que sa rpartition relle.
Strepsirhiniens, n. sc. (syn. : Prosimiens). Sous-Ordre de
Primates qui runit les familles primitives de cet ordre qui
se caractrisent par un museau allong, des narines en fente
latrale, des yeux latraux avec un cerveau aux lobes olfactifs
encore bien dvelopps. On les divise en six Familles : Lemuridae (makis et apparents), Cheirogalidae (lmurs nains),
Indridae (indris), Daubentoniidae (aye aye), Lorisidae (loris,
pottos, galagos) et Tarsiidae (tarsiers), les quatre premires
correspondent la super-famille des Lmuriens, endmique
de Madagascar. (Voir aussi Lmuriens, Primates)
Strigidides, n. sc. Ordre de Trmatodes Distomiens caractriss par des cercaires queue fourchue (furcocercaires) et
possdant deux paires de cellules excrtrices flamme vibratile. Les Schistosoma, agent des Bilharzioses, apaprtiennent
cet ordre.
Strigidae, n. sc. (owls). Famille de Strigiformes qui runit
la totalit des hiboux et la plupart des chouettes. Leur taille est
variable, allant despces peine plus grande quun moineau
de grands oiseaux tels les grands ducs.

Strigiformes

619

Struthioniformes

arrondi, les rayons pineux des nageoires faibles, les nageoires

ventrales en position thoracique et parfois absentes. Ils possdent un diverticule pharyngo-sophagien en forme de poche
jouant le rle dun gsier, souvent muni de denticules avec
lesquelles ils triturent les aliments. Les larves et les poissons
juvniles, piplagiques, vivent en commmensaux des mduses et des Siphonophores, paraissant prmunis par un mcanisme inconnu du contact avec leurs redoutables tentacules ou
filaments pcheurs. Ils descendent progressivement en profondeur au fur et mesure quils se rapprochent de leur maturit.
Les adultes sont mso- ou bathyplagiques et se nourrissent de
mduses, de ctnaires et durocords tels les salpes.

Grand duc de Virginie (Bubo virginicus). Les grands ducs (famille

des Strigidae) sont les plus grands des rapaces nocturnes. (Clich
F. Ramade)

Ils sont dactivit nocturne et crpusculaire, monogames, solitaires et sdentaires. Prdateurs, ils se nourissent de Vertbrs,
les petites espces tant entomophages. Quelques espces sont
piscivores et pchent dans les eaux intrieures.
Strigiformes, n. m. Ordre dOiseaux dsigns vulgairement
sous le terme de rapaces nocturnes, qui runit lensemble des
chouettes et des hiboux. Ces derniers diffrent des chouettes
par la prsence dune aigrette de plumes ou oreilles surmontant lorbite oculaire. Ils se caractrisent par une grande
tte pourvue dun puissant bec crochu et de grands yeux orients vers lavant de la tte qui leur confrent une vision panoramique. Leurs ailes larges possdent une disposition particulire des plumes qui leur confre un vol silencieux. Leurs pattes sont courtes et pourvues de puissantes serres. Il compte au
total 134 espces dont la distribution est cosmopolite, rpartie
en deux Familles : les Strigidae qui regroupent les hibous et
la majorit des chouettes et les Tytonidae qui runissent les
chouettes apparentes leffraie.
strobile, n. m. (strobile). 1. En botanique, dsigne une inflorescence en forme dpi ou de cne forme de fleurs et de
bractes fixes sur un axe central. 2. En zoologie, un appendice produit par bourgeonnement qui porte les nouveaux individus forms par reproduction asexue. Ainsi, par exemple,
chez les Cestodes tels les tnias, il correspond lensemble du
corps constitu par la succession des segments bourgeonns
par le scolex et peut atteindre parfois plus de 10 m de long
comme chez le Bothriocphale. (Voir aussi Bothriocphale,
Gemmiparit, Scissiparit)
Stromateidae, n. sc. Famille de Tlostens Stromatodes
dont les adultes sont dpourvus de nageoires pelviennes, au
corps oblong et comprim et dont la nageoire dorsale prsente
une partie antrieure portant moins de 10 rayons suivie dune
partie molle. Il compte une quinzaine despces de poissons
ctiers rpartie en six genres dont les jeunes vivent en commensaux des mduses.
Stromatodes, n. sc. Sous-ordre de Tlostens Perciformes proche des Scombrodes comptant quatre familles et une
soixantaine despces. Ils se caractrisent par un museau bref et

stromatolithe(s), n. f. (stromatoliths). Dpts calcaires fossiles daspect discode ou mammelonn laisss par les cyanobactries depuis les temps gologiques les plus reculs.
Connues depuis lArchen, certaines dentre elles remontent
plus de 3,5 milliards dannes.
Stromatopores, n. m. Dpts fossiles dorganismes
encrotants se prsentant comme des couches calcaires
superposes dlimites par des piliers verticaux. Ils sont
attribus soit des calcarosponges soit, plus rarement, des
Cnidaires Hydrocoralliaires. (Voir aussi Archaecyathes,
Hydrocoralliaires)
strombolien, adj. (strombolian). Type druption volcanique
caractris par lmission explosive de matriel pyroclastique
alternant avec des coules de laves. Se dit aussi pour dsigner
le type dun stratovolcan. (Voir aussi Volcan, Volcanisme)
Strongylodes, n. sc. Ordre de Nmatodes parasites de la
sous-classe des Rhabditides dont lhte principal est un Vertbr et dont les larves vivent en parasites dInvertbrs aquatiques ou sont libres et bactriophages.
Strophomnides, n. sc. Important ordre teint de Brachiopodes aux valves dissymtriques, lune plate ou convexe,
lautre concave qui a vcu depuis lOrdovicien jusquau Jurassique.
structure, n. f. ~ des peuplements : composition spcifique, biodiversit et diversit des peuplements tant aux plans
qualitatif que quantitatif. (Voir aussi Diversit, Rang-frquence) de la vgtation : voir Phytosociologie, Vgtation.
Strunien, n. m. tage aujourdhui dusage dsuet, dcrit de
la rgion dOetrung dans le Nord, qui correspond la base du
Tournaisien (355 millions dannes) et marque donc la transition entre le Dvonien et le Carbonifre.
Struthioniformes, n. sc. (Struthioniformes) (vern. : autruches). Ordre monotypique de Ratites ne comptant quune seule
famille, les Struthionidae, dont lunique espce est lautruche
(Struthio camelus) qui est le plus grand des oiseaux vivants
actuels, pouvant dpasser 2,5 m de haut. Pourvue dailes non
fonctionnelles, elle se caractrise par des pattes longues et
puissantes munies seulement de deux doigts, qui leur permettent de courir des vitesses dpassant 60 km lheure. La
femelle de couleur marron-gristre est plus petite que le mle
au plumage noir et blanc.
Ce sont des oiseaux coureurs grgaires, les femelles aussi,
quoique dans une moindre mesure, les mles vivant en grou-

620

Sturnidae

Stylommatophores

Stylidiaceae, n. sc. (trigger plants). Famille de campanulales comptant 150 espces herbaces infodes lhmisphre
austral dont la pollinisation est ralise par la colonne du style
qui est sensitive et se contracte pour entrer en contact avec les
tamines.

Mle dautruche dAfrique (Struthio camelus). Cette dernire

reprsente lunique reprsentant de lordre monognrique
des Struthioniformes (parc national de Meru, Kenya). (Clich
F. Ramade)

pes. Autrefois rpandue dans lensemble de lAfrique et de la

pninsule arabique, o elle est vit dans les savanes, les steppes arides, voire dans des biotopes dsertiques, son aire de
distribution gographique se rduit de nos jours certaines
rgions dAfrique surtout orientale et australe, ayant t partout ailleurs extermine. Elle est de plus en plus leve depuis
quelques dcennies car sa viande, rouge, tout fait excellente,
est de plus en plus apprcie.
Sturnidae, n. sc. (starlings) (vern. : tourneaux, lamprocoliols). Importante famille de Passriformes de lAncien Monde
qui compte 106 espces, essentiellement tropicales, propres
aux forts, aux formations vgtales ouvertes, aux steppes,
qui se rencontrent depuis lEurope jusquen Australie. Leur
bec est robuste et effil, souvent droit. De taille moyenne, les
espces tropicales prsentent souvent un plumage aux vives
irrisations mtalliques. Ils sont souvent grgaires et peuvent
se rassembler en bandes comptant des millions dindividus.
Gnralement sdentaires, certaines espces sont cependant
migratrices comme ltourneau sansonnet (Sturnus
vulgaris) qui se rencontre dans toute lEurope jusquen
Scandinavie. Ce sont des oiseaux de rgime omnivore,
opportunistes, consommant des herbes, des graines,
des fruits et divers Invertbrs.

Stylommatophores, n. sc. Ordre de Mollusques Gastropodes Pulmons qui compte plus de 10 000 espces. La tte
est pourvue de deux paires de tentacules rtractiles et les yeux
sont disposs lextrmit des tentacules postrieurs, les antrieurs ayant une fonction tactile. Les orifices gnitaux mles
et femelles sont fusionns dans la plupart des cas. Les superfamilles des Pupacs, Hlicacs (Helix et autres escargots terrestres stricto sensu) et Succinacs runissent les formes qui
conservent une coquille bien dveloppe. On note cependant
une tendance lvolution vers une forme limace dans ces
divers goupes. Chez ces derniers, les Testacellidae (limaces
coquille) qui possdent un vestige de coquille externe situe
dans la partie postrieure du corps figurent un stade intermdiaire. Ce sont des limaces prdatrices dont la radula est porte par un pharynx dvaginable, dactivit nocturne et qui se
nourrissent dOligochtes terrestres. Chez les Limacidae, la
partie antrieure du corps est plus courte que dans la famille
prcdente et le manteau en position antrieure recouvre le
reliquat de coquille petite et mince. Les Arionidae (Limaces
sticto sensu) sont dpourvues de coquille ; le pneumostome
est situ vers lavant du corps et le manteau contient quelques
granulations calcaires, seuls vestiges de la coquille.
Le terme ultime de cette volution vers la rducion de la
coquille et du manteau qui la scrte est atteint par la famille
des Oncididae chez laquelle non seulement le manteau mais
mme la majori du poumon ont disparu. Cette famille ubiquiste se rencontre depuis les zones de montagne juquaux
lagunes sales et aux eaux ctires. Les espces quelle comporte se caractrisent par un corps trapu, des yeux complexes
et une respiration cutane. Elles possdent une singularit biochimique : laccumulation de glycogne dans leurs tguments.
Oncidiella celtica est une espce commune sur les ctes dEurope atlantique.

stygobie, n. f. (stygobious). Organisme strictement

infod aux cours deau souterrains et de faon gnrale aux eaux des rseaux karstiques. (Voir aussi Troglobie)
stygofaune, n. f. (stygofauna). Dsigne lensemble
de la faune aquatique propre aux eaux souterraines.
(Voir aussi Karst, Troglobie)
stygon, n. m. (stygon). Dsigne les habitats constitus par les eaux souterraines (par homologie au crenon ou au rhithron par exemple).
stygophile, adj. Voir Troglophile.
Stylasterides, n. sc. Ordre dHydrocoralliaires hermatypiques qui se rencontre dans les diverses provinces rcifales de lOcan mondial.

Arion rufus est une des plus grandes limaces de nos pays. limage des
autres Pulmons Stylommatophores de la famille des Arionidae, sa coquille
rsiduaire se rduit un minuscule disque calcifi. (Clich F. Ramade)

styolithes

styolithes, n. m. (styolithe). Structures en forme de petites

colonnes qui sinsrent au sein de roches sdimentaires calcaires ou calco-marneuses et donnent des joints irrguliers de
couleur sombre bruntre ou noirtre constitus par des dpts
de matires argileuses ou carbones. Mises jour par lrosion,
elles correspondent des surfaces de dissolution sous fortes
pressions des minraux constitutifs des roches concernes.
Styracaceae, n. sc. Famille dEbnales caractrise par des
fleurs ttra- ou pentamres avec parfois 8 ou 10 tamines. Elle
compte environ 150 espces de plantes buissonnantes ou arborescentes dont certaines sont ornementales ou cultives pour
la production de gomme.
sub-alpin, adj. tage (subalpine zone) : zone climatique
situe dans les montagnes des rgions tempres dont la limite
suprieure slve quand on descend en latitude. Il est caractris par la prsence de forts de conifres, cologiquement
quivalentes des forts borales et correspondent en fait une
taga de montagne.
sub-atlantique, adj. (subtlantic). Dsigne un pisode climatique froid qui a svi aprs loptimum thermique lge
du bronze.
sub-boral, adj. (sub-boreal). Rgion biogographique dont
le climat est proche des conditions borales quoique moins
rigoureux. pisode climatique : priode plus sche et
plus froide qui a fait suite loptimum thermique de lHolocne et prcd lpisode sub-atlantique. (Voir aussi Subatlantique).
sub-buissonnant, adj. (subshruby). Dsigne un vgtal de
taille infrieure celle dun buisson dont les parties basales
sont ligneuses et les tiges, orientes dans toutes les directions,
ont leurs extrmits qui se desschent pendant lhiver. (Voir
aussi Buisson, Raunkiaer)
subclimax, n. m. (subclimax). tape dune succession progressive qui prcde le stade climacique.
subduction, n. f. (subduction). Phnomne tectonique de
grande ampleur par lequel une plaque lithosphrique senfonce au-dessous dune autre plaque. De nos jours, ce terme
dsigne spcifiquement lenfoncement de la lithosphre ocanique sous une autre plaque lithosphrique, gnralement
continentale, au niveau de la zone de subduction. Les roches
constituant la plaque qui surmonte celle qui senfonce dans
lasthnosphre sont comprimes et chauffes, produisant des

621

phnomnes de mtamorphisme, tandis que cette plaque se

soulve ce qui gnre les chanes de montagnes. Ce mouvement provoque dans la zone de subduction la formation dune
fosse ocanique tandis quapparat sur la plaque continentale
un volcanisme actif, et quune intense activit sismique est
associe cette zone o saffrontent les plaques. Partant de la
fosse se constitue un plan dit de Benioff, zone de faible paisseur mais senfonant jusqu 600-700 km o se localisent les
foyers des sismes.
zones de ~ (subduction zone) : zone o deux plaques saffrontent avec subduction dune dentre elles. (Voir aussi Plaques)
subraie, n. f. (cork oak grove). Nom donn en France mditerranenne une fort de chnes-liges.
subglaciaire, adj. (subglaciary). Qui est au-dessous et/ou
sur le front dun glacier. On parlera par exemple deau subglaciaire ou de drive subglaciaire.
subhydrophile, adj. (subhydrophilous). Dsigne des espces propres des biotopes sujets des immersions temporaires par des eaux douces, tels ceux des parties terrestres les plus
basses de la plaine dinondation. (Voir aussi Fleuve)
sublittorale, adj. (subtidal, infralittoral). zone :
1. Limnologie : partie dun biotope limnique situe immdiatement au-dessous de la zone littorale au-del de la limite infrieure des racines de la vgtation macrophytique. 2. cologie
marine : zone comprise entre la limite infrieure de ltage
mdiolittoral et celle du plateau continental (environ 200 m),
ou encore la limite infrieure de la zone euphotique. Dans ce
dernier cas, elle correspond approximativement la somme
des tages infralittoral et circalittoral. (Voir aussi Ocan)
subsidence, n. f. (subsidence). Phnomne gologique
caractris par lenfoncement progressif continu ou saccad
pendant une dure prolonge du fond dun bassin sdimentaire
continental, littoral ou marin, ou encore dune le volcanique.
Cest ce phnomne quil faut attribuer le dpt dpaisseurs
considrables de sdiments au cours des priodes gologiques
pourtant formes en eaux peu profondes. thorie de la :
thorie expliquant la formation des atolls coralliens par la subsidence dune le volcanique tropicale, les rcifs compensant par
leur croissance lenfoncement du substrat. (Voir aussi Rcif)
subsistant(e), adj. (extant). Dsigne un taxon espce par
exemple appartenant un groupe systmatique dont la plupart des reprsentants sont aujourdhui teints. (Voir aussi
Extinction)
substitution, n. f. de couverture (sheets substitution) : phnomne godynamique marqu par le
remplacement par un autre matriel
charri de la couche sdimentaire initiale dun socle qui a t dnud suite

Schma du phnomne de subduction.

(Explications dans le texte). (Daprs
Dietz, in Press & Siever, op. cit., p. 21)

622

substrat

succession

des processus tectoniques. De la sorte, les terrains ainsi

rapports donnent la fausse impression de reprsenter la
couverture initiale du socle.
substrat, n. m. (substratum). Dsigne le socle rocheux
sur lequel repose un biotope terrestre ou aquatique.
~ artificiel (artificial substrate) : support minral ou en
matire plastique dispos une profondeur variable dans
les eaux naturelles afin dtudier leur colonisation au plan
quantitatif et quantitatif par les communauts aquatiques.
substratohygrophile, adj. (substratohygrophilous).
Dsigne une espce croissant sur des substrats gnralement forestiers humects en permanence.
sub-tropical, adj. (sub-tropical). Rgion et (ou) type de
climat qui prsente des caractres tropicaux quoique moins
chauds que ceux des latitudes intertropicales pendant les
mois hivernaux de leur hmisphre.

Succession de phytocnoses propres aux pelouses alpines de ltage

alpin des Alpes centrales calcaires mettant en vidence la double volution des sols et de la vgtation. (Daprs Braun-Blanquet in Leme,
op. cit., p. 234).

succession, n. f. ~ cologique (ecological succession) : processus dynamique qui se traduit par la formation
de diverses biocnoses qui vont se succder au cours du temps
dans un mme biotope quand apparat un changement de la
valeur des facteurs du milieu. En ralit, il peut arriver pour
des causes varies, incendie, ruption volcanique par exemple,
quune biocnose soit rapidement et entirement dtruite.
Les biocnoses doivent donc sadapter sans cesse aux fluctuations des facteurs cologiques voire leur perturbation
soudaine quelle soit naturelle ou provoque par laction de
lHomme.
Aprs disparition totale dune communaut, on constate dans
les annes qui suivent que de nouveaux peuplements vont
coloniser le biotope provisoirement libre. Ces derniers sont
constitus despces pionnires, plantes et animaux de petite
taille, annuels en gnral, et croissance rapide. Ultrieurement sinstalleront des vgtaux vivaces puis ligneux, dabord
des espces arbustives puis des arborescentes.
Ainsi en quelques dcennies ou quelques sicles selon le
type dcosystme considr la biocnose va voluer vers
un stade ultime dnomm climax en senrichissant despces
vgtales et animales de longvit croissante.

Le climax reprsente un tat dquilibre dtermin par les

conditions moyennes caractrisant les facteurs cologiques propres au biotope considr.
Cest un tat dquilibre mtastable de la biocnose en
perptuelle variation, souvent peu apparente, par suite de la
lenteur des changements qui peuvent affecter les facteurs climatiques par exemple.
La squence complte des stades dune succession sappelle
une srie ou sre. Les communauts transitoires correspondent aux stades pionniers puis intermdiaires par opposition
au climax qui constitue lultime stade biocnotique de la succession.
Les sols voluent paralllement la vgtation au cours dune
succession. Ainsi, au cours du sre propre aux pelouses de
ltage alpin dans les Alpes centrales, la dcalcification progressive que subissent les biotopes saccompagne dune double volution du sol et de la vgtation aux trois stades de la
srie dfinie par les phytocnoses du Caricetum firmae, de
lElynetum et du Caricetum curvulae correspondant autant
de types de sols particuliers caractriss par une acidit et une
richesse en humus croissantes.

Exemple de succession progressive. Reconstitution dun climax forestier caducifoli partir dun champ abandonn dans le Sud-Est des
tats-Unis. (Daprs Woodwell in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 479)

succession

principaux types de successions : en fonction de la nature

des processus qui sont leur origine, on distingue :
les successions autogniques qui rsultent dactions biotiques intrinsques lcosystme. Elles conduisent la communaut vers un tat de maturit dont la structure des peuplements est de plus en plus complexe et forment une srie
progressive ;
les successions allogniques, loppos, rsultent de laction de facteurs perturbateurs extrieurs. Elles produisent des
sries rgressives dont les divers stades volutifs sont des biocnoses de plus en plus appauvries.
Un exemple de ces deux types de succession est fourni par la
rgression des forts mditerranennes due aux feux rcurrents.

623

succession

Laction de lincendie conduit une succession (ou srie)

rgressive du type :
fort de chnes garrigue (ou maquis)
pelouse xrique sol nu
une srie progressive qui va conduire la formation dune
garrigue cistes, puis stablit un dysclimax de pins dAlep,
enfin, si lincendie ne revient pas, seffectue un retour la
chnaie climaciqus.
Une autre distinction importante concerne les successions
primaires et les successions secondaires. Linstallation dune
biocnose sur un biotope rcemment form sur un lac provenant de la rgression dun glacier constitue par exemple
une succession primaire. La reconstitution dun climax sur un
biotope perturb comme la rgnration dune fort aprs un
incendie est, elle, une succession secondaire.
Une dernire distinction importante concerne la diffrence
entre les successions hydrarchiques qui concernent le milieu
aquatique (formation dune tourbire) et les successions xrarchiques propres aux milieux terrestres (colonisation par la
vgtation dune dune de sable ou dune coule de lave teinte
par exemple).
Les divers types de succession ici voqus sont linaires. Il
convient toutefois de noter quil existe aussi des successions
cycliques comme celles introduites par la rcurrence de lincendie dans les landes bretonnes. (Voir aussi Lande)
~ anthropogniques : laction de lHomme sur les cosystmes se traduit en rgle gnrale par une dgradation des
communauts et conduit donc toujours linduction de sries
rgressives.
Kuhnholtz-Lordat a identifi trois tapes successives :
sylva saltus ager

Exemple de succession rgressive. Dgradation des forts mditerranennes climaciques de chnes et transformation en garrigue puis en pelouse xrique. (Daprs Harant et Jarry op. cit., in
Ramade, op. cit., 2003, p. 483).

dans le phnomne gnral de rgression des communauts

anthropises partir de forts initialement climaciques, lors
de ses travaux sur la dynamique des cosystmes mditerranens.
Depuis le Nolithique, lHomme a lentement transform
les cosystmes forestiers climaciques (sylva) en boisement
ouvert et en formations ligneuses trs dgrades (saltus),
utilises pour le pturage des troupeaux. Plus tard et si les
conditions pdologiques le permettaient, lHomme a mis
en culture ces terres (ager), pour rpondre la croissance
dmographique qui impliquait une forte augmentation de la
production de nourriture.
On a de la sorte assist au cours des dix derniers millnaires un appauvrissement progressif des biocnoses, passant du climax dont la biodiversit est maximale un saltus dja appauvri, puis lager. ce
dernier stade, seulement quelques espces cultives
(et une vgtation adventice de moins en moins nombreuse) constituent la totalit du peuplement vgtal
de la communaut, les animaux tant essentiellement
reprsents par les espces dInsectes ravageurs des
cultures et lHomme.
Stades de lvolution du couvert vgtal conduisant en
Provence soit lors dune succession rgressive des
formations trs dgrades soit la formation dun dysclimax forestier de pins dAlep aprs abandon dune culture
lors dune succession progressive qui en labsence de
passage rcurrent du feu conduit la restauration de la
fort climacique de chnes verts. (Daprs Ozenda, 1982
op. cit., mais modifi)

succion

~ hydrarchiques (hydrarchic successions) : elles dsignent les successions popres aux biocnoses aquatiques.
Lvolution dune tourbire depuis le stade des eaux libres
jusqu la tourbire flottante puis la tourbire bombe o la
surface est entirement couverte de la vgtation qui gnre la
tourbe est un exemple classique de telles successions.
Un autre type de telles successions, dites lacustres, est reprsent par les tapes successives de la vie dun lac au cours de
laquelle il passe par tous les stades trophiques depuis ltat
juvnile, oligotrophe, jusquau stade final eutrophe voire
hypereutrophe. (Voir aussi Eutrophisation, Lac, Tourbire)
dynamique de la structure et du fonctionnement de
lcosystme au cours dune : une srie progressive se
caractrise par de profondes modifications des biocnoses qui
interfrent sur le fonctionnement de tout lcosystme.
Le nombre despces et la biomasse de la communaut saccroissent. La productivit primaire brute augmente dabord rapidement puis se stabilise. Au fur et mesure que la communaut
se dveloppe, sa respiration va elle aussi augmenter de sorte que
la productivit nette va progressivement tendre vers zro.

624

Suidae

Il est donc absurde dcrire comme on le voit encore de nos

jours, que les forts vierges, telles celles dAmazonie, sont le
rservoir doxygne de la plante . Ces cosystmes climaciques ne produisent pas doxygne car celui issu de la photosynthse est entirement reconsomm par la respiration de la
biocnose considre.
succion, n. f. (suction). Phnomne de nature capillaire par
lequel les plantes absorbent par leurs racines leau dimbibition des sols et la font monter jusqu lextrmit des tiges.
pression de (suction pressure) : pression capillaire exerce dans la plante par les forces de succion. Cette dernire
atteint au maximum 15 atmosphres. (Voir aussi Sol, humidit des ~)
succulence, adj. (succulency). Proprit de certains vgtaux propres aux zones semi-arides et la plupart des rmophytes de possder une hypertrophie de leurs parties ariennes (tiges et feuilles quand elles existent) dans lesquelles
elles accumulent des rserves deau. (Voir aussi Cactaces,
Dsert, Sclrophylie)
succulentes, n. f. (succulent). Dsigne des plantes prsentant une succulence comme les cactes.
Suctoria, n. sc. Ordre de Cilis de la classe des kintophragminophores reprsente par des Protistes sessiles pourvus de
tentacules avec lesquelles ils sucent leurs proies. Ils sont de
vaste distribution gographique et se rencontrent tant dans les
eaux douces que marines. Ils vivent parfois en pizotes et certains sont des endosymbiotes de Vertbrs ou dInvertbrs.

Variation de richesse spcifique, de biomasse et de productivit

au cours dune succession. (Daprs Holt cit par Whittaker in
Ramade, op. cit., 2003, p. 492)

En conclusion, les stades pionniers sont dune faible diversit

mais dune productivit nette importante qui permet laccumulation progressive de biomasse. loppos, quand le climax
est atteint, la biomasse ne saccrot plus car toute la production
disponible est utilise par les consommateurs animaux (et les
dcomposeurs) de sorte que la productivit nette est nulle. Le
rapport production/respiration tend vers 1 et le rapport productivit/biomasse vers 0 lorsque lon se rapproche du climax.

Variation de la productivit, de la respiration (R) et de la biomasse

(B) au cours dune succession. PB = productivit brute, PN = productivit nette. (Daprs Odum, op. cit., in F. Ramade, op. cit., 2003,
p. 497)

suffrutescent, adj. (suffruticose). Dsigne des plantes

prennes, ligneuses leur base, mais herbaces dans leurs parties suprieures, qui survivent la mauvaise saison, la partie
basale bourgeonnant quand les conditions redeviennent favorables.
Suidae, n. sc. (pigs). Famille de Mammifres Artiodactyles de taille moyenne, qui runit les divers porcs lato sensu
propres lAncien Monde. Elle compte au total cinq genres
et neuf espces. Le gant dentre eux, Hylochoerus meinhert-

Le phacochre (Phacochoerus aethiopicus) est un Suidae trs

abondant dans lensemble de lAfrique tropicale (parc national
dEtosha, Namibie). (Clich F. Ramade)

suintement

zageni, approche les 300 kg. loppos, les adultes du sanglier pygme de lAssam (Sus sylvanius), le nain de la famille,
psent de 6 9 kg. La totalit des races de porcs domestiques
drivent du sanglier, Sus scrofa, espce de vaste aire de distribution gographique puisquelle se rencontre dans lensemble de lempire Palarctique y compris le Japon lEst, ainsi
quen Asie tropicale o elle atteint au sud, la pninsule Indochinoise et mme Sumatra !
la diffrence des autres Artiodactyles, ce sont des monogastriques bien que lestomac du babiroussa dIndonsie (Babyrousa babyrussa), plus complexe, permet cette espce de
subsister avec un rgime alimentaire essentiellement phyllophage. Les Suidae sont des animaux grgaires qui cherchent
leur nourriture en groupe. Dune remarquable plasticit cologique ils peuvent sadapter des conditions environnementales varies et souvent changeantes dans le temps. Les pcaris
qui constituent en Amrique tropicale lquivalent cologique
des Suidae sont dune famille distincte, les Tayassuidae, qui
ne comporte que deux espces. (Voir aussi Artiodactyles,
Bovids, Cervids, Ruminants)
suintement, n. m. (seepage). Phnomne dcoulement lent
et continu d des infiltrations deau lintrieur de cavits naturelles, en particulier dans un rseau karstique. Il est
lorigine de la formation des stalactites et des stalagmites dans
les grottes et les gouffres.
sulfates, n. m. (sulphates). Forme biogochimique la plus
commune du soufre dans la biosphre mme dans les sdiments si leur potentiel Redox est suffisamment lev pour
permettre loxydation des sulfures. Les sulfates figurent aussi
parmi les sels les plus abondants des embruns marins.
La prsence dans la stratosphre de microcristaux, de large
surface en rapport leur faible masse, qui absorbent le rayonnement solaire incident contribue de faon majeure aux baisses de temprature la surface de la Terre constate aprs les
ruptions volcaniques de premire magnitude. La dmonstration de leur rle dans limpact climatique du volcanisme a t
amplement confirme par la dcouverte dune formation de
grandes quantits darosols stratosphrique de sulfates lors
de lruption du Pinatubo, aux Philippine en 1990-1991. (Voir
aussi Embrun, Sulfures, Volcanisme)
sulfato-rductrices bactries (sulfato-reducing bacteria) : micro-organismes anarobies se dveloppant dans les
sdiments des biotopes lentiques lorsque le milieu devient
anoxique. Les principales espces des genres Desulfovibrio et
Pseudomonas constituent des agents importants du cycle biogochimique du soufre dans les cosystmes lentiques continentaux et littoraux.
sulfobactries, n. f. (sulfobacteria). Classe de Bactries qui
fonde son mtabolisme sur loxydation des drivs minraux
rduits du soufre. On distingue des sulfobactries htrotrophes (Thiobaccilus et Sulfatomaculum parmi dautres genres)
et phototrophes (bactries pourpres : Chromatiaeae, Ectothiorhospiraceae, ou vertes : Chlorobiaceae) qui jouent toutes un
rle important dans le cycle biogochimique du soufre. (Voir
aussi Bactrie, Phototrophie, Soufre)
sulfures, n. m. (sulfides). Drivs inorganiques rduits du soufre. Les sulfures sont prsents dans les vases benthiques marines lacustres ainsi que des autres biotopes lentiques voire dans

625

survie

les sdiments des cours deau lorsque rgnent des conditions

anoxiques. (Voir aussi Bactrie, Fer, Phototrophie, Soufre)
Sulidae, n. sc. (gannets, boobies) (vern. : fous). Famille cosmopolite de lordre des Plcaniformes qui compte neuf espces. Ce sont des oiseaux de grande taille, excellents voiliers,
qui sont prsents sur tous les ocans du globe.

Fou pied bleu (Sula nebouxii). Cette espce de Sulidae est

endmique des Galapagos (Ile de North Seymour, parc national
des Galapagos). (Clich F. Ramade)

Ils nichent en grandes colonies sur des les dsertes ou des

lots et plongent de faon spectaculaire, parfois de grande
hauteur (jusqu 50 m) pour capturer les poissons dont ils se
nourrissent (do le nom de fous qui leur a t donn). Trois
espces de Sulidae, dont deux endmiques, se reproduisent
aux Galapagos.
superparasitisme, n. m. (superparasitism). Parasitisme
dun parasite par une autre espce. Ce terme est synonyme
dhyperparasitisme car il peut se rencontrer des degrs suprieur avec trois parasites imbriqus lun dans lautre. (Voir
aussi Parasitisme)
supralittoral, adj. (supralittoral) tage ~ : tage compris
entre le niveau moyen des mares hautes et la limite suprieure extrme dhumectation des mares de vives eaux.
suprapsammon, n. m. (suprapsammon). Ensemble des
organismes aquatiques vivant au-dessus de fond sablonneux
mais en dpendant entirement pour leur nourriture.
surface, n. f. (cover) ~ daccumulation : surface horizontale poduite par le dpt de matriel sdimentaire dorigine lacustre ou fluviale. ~ drosion : dsigne une surface
plane et tendue rsultant du nivellement des reliefs d leur
arasement par lrosion.
surrection, n. f. Soulvement progressif de terrains pendant
une priode prolonge conduisant la gense des chanes de
montagne quand la vitesse de soulvement excde celle de
lrosion.
survie courbes de ~ (survivorship curves) : diagrammes reprsentant lvolution du nombre dindividus dans une
population en fonction de son ge. (Voir aussi Dmocologie,
Pyramide des ges, Tables de survie)

suspensivore(s)

626

symbiose

suspensivore(s), adj. (suspensivorous). Organismes animaux sessiles, planctoniques ou mme nectoniques qui se
nourrissent de particules en suspension dans leau. (Voir aussi
Dposivores, Dtritivores)
Sycettides, n. sc. Ordre dponges calcaires caractris par
un systme de canaux disposs en tubes radiaux ou en chambres sphriques disperses dans lensemble du corps.
synites, n. f. (syenite). Roches magmatiques volcaniques,
grenues, constitues essentiellement de feldspaths alcalins
(orthose, anorthose, microcline) avec de faibles quantits de
biotite et de hornblende. Certaines varits trs alcalines sont
amphiboles et pyroxnes. Elle sont gnralement de couleur
rose ou rouge, parfois blanchtre. La larvikite, de couleur
grise plus ou moins sombre est utilise en marbrerie, la plaunite en est une varit riche en aluine ; la microsynite est
une roche microgrenue se trouvant en filons dont le porphyre
rhombique est une varit. ~ nphlnique : roche grenue, blanchtre ou rose, renfermant des feldspaths alcalins,
surtout microcline, et de la nphline, parfois prsente sous
forme de grands cristaux ou autres feldspathodes voisins.
Elle renferme aussi des minraux ferromagnsiens varis, des
zircons et autres substances minrales insolites comme des
sulfates de terres rares.
sylva, n. sc. Stade dsignant le climax forestier dans les cosystmes mditerranens et les forts tempres caducifolies,
aboutissement ultime dune succession progressive. (Voir
aussi Succession)
sylvicole, adj. (silvicolous). Dsigne tout ce qui est infod
aux habitats forestiers.
Sylviidae, n. sc. (warblers) (vern. : fauvettes). Famille
de Passriformes infode lAncien Monde qui compte
350 espces doiseaux de petite taille au bec fin et pointu se
rencontrant dans tous les types dhabitats terrestres lexception des biotopes orophiles les plus levs depuis les zones
arides jusquaux forts humides denses. Ce sont des oiseaux
insectivores sdentaires ou migrateurs pour les espces vivant
aux plus hautes latitudes. (Voir aussi Parulidae)
sylvinite, n. f. Roche correspondant un mlange de chlorure de sodium (halite) et de potassium (sylvite) qui constitue
le prinicpal minerai de cet lment nutiritif des plantes. Un
important gisement situ dans la plaine dAlsace a t longtemps exploit pour la production dengrais potassiques et de
potasse.
symbiose, n. f. (symbiosis). Cest la forme la plus volue
des interactions positives entre espces et reprsente le type
de mutualisme le plus achev. Elle tient en un phnomne
dassociation obligatoire, donc permanente, entre les organismes qui la pratiquent. Dans les cas les plus volus, et aussi
les plus frquents, elle se traduit par le fait quune des espces hberge lintrieur de son organisme lautre espce du
couple de symbiotes (endosymbiose), par opposition aux cas
moins volus o les deux organismes restent extrieurs lun
lautre (exosymbiose).
Un trs grand nombre dassociations symbiotiques existent
entre vgtaux et micro-organismes, entre deux espces de
vgtaux, entre une espce de plante et une espce animale,

Schma des expriences de synthse dun lichen, organisme

qui est le produit dune symbiose entre un organisme autotrophe
unicellulaire et un champignon. La sparation et la mise en culture
isole de lalgue symbiotique et du champignon peut tre suivie de
lexprience rciproque : culture simultane de ces deux types dorganismes qui sassocient spontanment et reconstituent un thalle
de lichen. (Daprs Clarke in F. Ramade, op. cit., 2003, p. 275)

entre un Protoctista et un animal, ou encore entre deux espces

animales. entre micro-organismes et vgtaux : il en
existe un nombre considrable. Un des cas les plus notoires
est celui des bactries fixatrices de lazote du genre Rhizobium qui sont associes aux lgumineuses vivant dans des
nodosits qui se forment sur les racines de ces plantes. Les
mycorrhizes dont le rle est essentiel dans les cosystmes
forestiers sont des champignons symbiotiques des diverses
espces darbres qui leur permettent dabsorber plus facilement les nutriments prsents dans les sols. (Voir aussi Cycle
de lazote) entre algues et champignons : les lichens
reprsentent un autre exemple de symbiose dimportance cologique trs considrable. Ils rsultent de lassociation obligatoire dun champignon et dune algue. un thalle dorigine
cryptogamique sont associes dans chaque espce des cellules
alguales ou gonidies soit dune Chlorophyce soit dune Cyanobactrie. Il a t possible de dcomposer les lichens en
leurs deux espces symbiotiques ou au contraire den faire la
synthse in vitro en runissant les cultures spares de
lalgue et du champignon. (Voir aussi Lichens)
~ symbiose entre un protiste autotrophe et un animal :
les zooxanthelles symbiotiques des polypiers btisseurs des
rcifs coralliens en reprsente un remarquable exemple. Les
polypes qui constituent les colonies de coraux hermatypiques
renferment dans leurs tissus endodermiques une algue unicellulaire, dnomme zooxanthelle du genre Gymnodinium, qui
est un Dinoflagell. Ces endosymbiotes unicellulaires jouent
un rle essentiel dans le fonctionnement des cosystmes rcifaux en apportant aux polypes diverses substances indispensa-

symbiote

bles quelles produisent par photosynthse : glucides, acides

amins, et autres nutriments. Ceci explique la productivit primaire leve de ces rcifs. loppos, les polypes fournissent
ces symbiotes les nutriments dont ils ont besoin. De mme
les bovins possdent dans leur panse des Cilis symbiotiques
de lordre des Ophryoscolcides qui mtabolisent la cellulose
en la transformant en hexoses dont profite leur hte. (Voir
aussi Cilis, Gymnodinium, Rcif, Ruminant) ~ entre
un champignon et un animal : chez les termites et chez les
fourmis existent des espces champignonistes ayant dvelopp
une exosymbiose avec ces champignons basidiomyctes. La
symbiose entre les fourmis du genre Atta, dAmrique tempre chaude et tropicale et les champignons du genre Leucocoprinus a par exemple t tudie avec beaucoup de dtails.
Ces espces cultivent ces champignons sur des meules constitues de fragments de feuilles rcoltes par les ouvrires. Le
myclium sert de nourriture lensemble des individus de la
colonie. (Voir aussi Fourmi, Hymnoptres, Termites)
symbiote, n. m. (symbiont). Dsigne un organisme symbiotique.
Symbranchidae, n. sc. (swamp eels). Tlostens reprsentant lunique Famille de lordre des Symbranchiformes,
voisine des Anguilliformes, comptant une quinzaine despces de poissons deau douce tropicaux. Elle se caractrise par
un corps allong, ayant laspect danguilles, dont le squelette
axial compte de nombreuses vertbres (de 100 190), dpourvus de nageoires paires et aux nageoires dorsales et anales
trs rduites. Ce sont des poissons qui peuvent atteindre 1,5 m
de long. Ils sont capables de respirer lair libre grce une
poche branchiale situe sur la partie postrieure de lsophage en avalant lair. En priode de scheresse, ils entrent en
dormance dans des trous creuss dans la vase.

627

Symphytes

symphilie, n. f. (symphily). Association positive entre une

espce dinsecte et une colonie dinsectes sociaux, les individus de la premire bnficiant du gte et du couvert de la
seconde.
Il ne sagit pas dune relation de commensalisme car lespce
symphile produit des scrtions qui sont attractives pour lespce hte. Certaines fourmis hbergent dans leur fourmilire
une chenille de Lycaenide (Lycaena arion) qui y effectue son
dveloppement et que les fourmis soignent comme leur propre
couvain.
Symphytes, n. sc. (syn. : sessiliventres) (sawflies, woodwasps, stemwasps) (vern. : mouche scie, tenthrdes). Sousordre primitif dHymnoptres qui compte environ 5 000
espces connues aux adultes ails ayant une vague allure de
gupe, aux pices buccales broyeuses pourvues de fortes mandibules. Il se caractrise par un caractre morphologique trs
apparent : leur abdomen largement sessile est en continuit
du thorax avec lequel il ne prsente aucune limite apparente,
do leur ancien nom de sessiliventres. En ralit, le premier
segment abdominal, tout en tant largement accol au thorax,
nest que partiellement fusionn avec lui et il est soud avec le
second ( la diffrence des Hymnoptres plus volus dont le
1er segment abdominal dnomm segment mdiaire prsente
une troite coalescence avec le thorax et est nettement spar
du second par un fort tranglement voire par un pdoncule
bien difffrenci).

Symtrodontes, n. sc. (syn. : Panthothriens). Ordre teint

de Mammifres primitifs qui ont vcu depuis la fin du Jurassique jusquau Crtac. Ctait de petits animaux dents tricuspides, de rgime probablement carnivore.
sympatrie, n. f. (sympatry). Terme dsignant la coexistence
de deux espces taxonomiquement voisines dans une mme
aire de distribution gographique et dans le mme habitat.
(Voir aussi Allopatrie, Niche cologique)
sympatrique, adj. (sympatric). Dsigne des populations
despces dun mme groupe taxonomique qui vivent en
sympatrie. (Voir aussi Allopatrie, Niche cologique, Peuplement) spciation ~ : voir Spciation. (Voir aussi Allopatrique)
Symphile(s), 1. n. sc. Ordre de petits Myiapodes Progonates qui compte environ 160 espces dcrites. Ils ont un corps
grle, de taille infrieure ou gale tout au plus 2 mm, lucifuges et dpigments, aux longues antennes. Les adultes prsentent 12 paires de pattes de 6 articles portant sur les coxae
un sac saillant fonction respiratoire. Un appareil respiratoire
trachen qui dbouche par un orifice situ la base des antennes existe aussi dans les trois premiers segments du corps. Ils
vivent dans la litire forestire. La plupart sont dtritiphages.
2. adj. (symphilous). Dsigne une espce animale pratiquant
la symphilie avec une espce de fourmi ou de termite selon
le cas.

Vue latrale dun Hymnoptre Symphyte (Tenthrde indtermine), mettant en vidence ltroite coalescence entre le thorax et
labdomen (Pelvoux, parc national des crins). (Clich F. Ramade)

Les femelles de ce groupe possdent un oviscapte trs dvelopp, en forme de scie ou de tarrire selon la famille. Les
larves des symphytes dites fausses-chenilles sont de type ruciforme. Elles diffrent de celles des Lpidoptres par lexistence dune seule ommatidie de part et dautre de la capsule
cphalique et par la prsence de plus de 5 paires de fausses
pattes sur labdomen. limage des vraies chenilles, elles sont
phyllophages dans leurs trs grande majorit et la plupart des
espces se nourrissent du feuillage dAngiopermes ligneuses.
Quelques cas de xylophagie existent et concernent prinicipalement la famille des Siricidae dont les larves sont toujours
xylophages.
Le principal groupe de symphytes est constitu par la superfamille des Tenthredinodes qui runit six Familles, celle
des Tenthredinidae avec environ 4 000 espces reprsente
elle seule lessentiel de ce sous-ordre. (Voir aussi Siricidae,
Tenthredinidae)

synanthrope

synanthrope, Voir Anthropophile.

Synapsides, n. sc. Sous-classe de reptiles mammaliens
caractriss par la prsence dune seule fosse temporale
souvrant sur la partie du crne au niveau o se joignent les os
postorbital et squamosal. Les Thrapsides, anctres des Mammifres et les Plycosquriens appartiennent cette dernire.
Syncarides, n. sc. Sous-classe de Crustacs Malacostracs
dpourvus de carapace. Ils constituent un groupe archaque dont
la plupart des reprsentants sont aujourdhui teints. Ils prsentent un aspect de crevette. Les priopodes ont gard la structure birame primitive de mme que le thorax qui conserve une
mtamrie archaque marque par des somites libres. Essentiellement fossiles, ils sont reprsents par un unique ordre, celui
des Anaspidacs, qui ne comporte que trois familles actuelles :
les Anaspidaceae et les Koonungidae dAustralie et de Tasmanie et les Bathynellidae reprsentes par des formes rgresses
dpourvues de plopodes dont tous les somites thoraciques sont
libres. La premire est infode aux eaux douces superficielles,
la seconde comporte un genre cavernicole Micraspides propre
la Tasmanie, la dernire entirement cavernicole se rencontre
dans tout lAncien Monde.

628

Syngnathidae

syncologie, n. f. (synecology). Domaine de lcologie dont

lobjet est ltude des cosystmes et des systmes cologiques dordre suprieur. (Voir aussi cologie)
synrse, n. f. (synaeresis). Processus de dlitement des
argiles par perte de leau des pores.
Syngnathidae, n. sc. (pipe fishes, sea-horses) (vern. : vipres de mer, hippocampes). Famille de Tlostens actuellement
inclus dans lOrdre des Gastrostformes, autrefois placs dans
un ordre distinct, celui des Syngnathiformes. Ce sont des poissons de morphologie aberrante, caractriss par des mchoires
et des mandibules allonges donnant un museau tubiforme

Syncerus caffer, n. sc. (african buffalo) (vern. : buffle dafrique). Espce de Bovidae infode lAfrique subsaharienne qui ne sy rencontre qu ltat sauvage nayant
jamais t domestique, la diffrence du buffle dAsie. Elle
est de grande taille, certains mles pouvant peser plus dune
tonne. Les populations de buffles dAfrique sont actuellement
en forte rgression dans lensemble de laire de distribution
gographique de cette espce par suite de la forte pression
de chasse et de braconnage laquelle elle est soumise. (Voir
aussi Bubalus bubalus)
synclinal, n. m. Partie concave dun pli, dont le cur est
occup par les couches les plus rcentes. ~ perc : relief
constitu par la partie synclinale dun pli en roches dures qui
a t dgage par lrosion.
Syndiniophycides, n. sc. Sous-classe de Dinoflagells
parasites dautres Protistes et dInvertbrs. (Voir aussi Dinoflagells)

Les Hippocampes (Syngnathidae) sont des poissons de morphologie aberrante, dont le corps est cuirass par des plaques osseuses dermiques. Ici est figur un Phyllopteryx, genre dHippocampes mimtiques dalgues macrophytes marines. (Daprs Bertin et
Arambourg in Grass, op. cit., p. 2553)

lextrmit duquel souvre

lorifice buccal. La prise de
laliment se fait par succion.
Leur peau est cuirasse de
plaques osseuses. Ils possdent une seule nageoire
dorsale aux rayons mous et
sont dpourvus de nageoires
pelviennes, les pectorales et
caudales tant absentes ou
rudimentaires chez certaines

Buffles dAfrique (Syncerus caffer) autour dun point deau (parc

national de Tsavo, Kenya) (Clich
F. Ramade)

Synodontidae

629

systmatique

Syngnathes selon les genres. Elle compte

au total 175 espces dont la longueur peut
atteindre 50 cm ; loppos, le nain de la
famille est un Hippocampe qui mesure
peine 2 cm ltat adulte. On la divise
en deux sous-familles : les Syngnathinae (vipres de mer) prsentent un corps
allong, filiforme et la tte dans le prolongement de ce dernier ; les Hippocampinae
ont la tte dgage, mobile et pratiquement
perpendiculaire au reste du corps lequel
est ventru et rtrci brusquement au bas de
labdomen en une queue prhensile.
Leur reproduction est aberrante. Aprs
la danse nuptiale, la femelle introduit sa
Syrphidae : A. Syrphus balteatus, mouche adulte. B. Larve de Syrphus sp. (Clichs
ponte fconde au passage par le mle
F. Ramade)
dans une poche incubatrice quil porte,
homologue au marsupium dun kangourou. Le mle collecte ainsi la ponte de plusieurs femelles qui
Syrphidae, n. sc. (hover flies). Famille de Diptres Brachygonfle sa poche incubatrice. Les parois de cette dernire, fortecres Orthorhaphes comptant plus de 5 000 espces connues.
ment vascularises, scrtent alors une espce dalvole nourLes adultes sont des mouches de taille moyenne grande, au
ricire entourant chaque uf qui joue de la sorte le rle dun
corps dpourvu de soies et vivement color, prsentant des
placenta. Aprs plusieurs semaines de gestation, le mle protches alternes de couleur jaune vif et noir qui leur donnent
cde la parturition au cours de laquelle les violentes contracune fausse allure de gupes. Les Syrphides adultes sont floritions de la poche incubatrice expulsent lextrieur les jeunes
coles et possdent aussi la particularit de pratiquer un vol sur
isolment ou par groupes. (Voir aussi Gastrostiformes)
place, ce qui est assez peu frquent chez les Insectes do leur
nom anglais de hover flies . Leurs larves sont de rgime
Synodontidae, n. sc. (syn. : Synodidae) (lizard fishes).
alimentaire vari mais beaucoup sont carnivores et prdatrices
Famille de Tlostens Salmoniformes du sous-ordre des Mycde pucerons, de cochenilles et dautres Homoptres ravageurs
tophodes, dpourvus dos supramaxillaire, au museau allong
des vgtaux cultivs ce qui en fait dimportants Insectes auxidont le suspenseur des mchoires est dirig obliquement, la
liaires des cultures.
fente buccale tant trs allonge, stendant vers larrire de
Cest en particulier le cas des espces du genre Syrphus.
lil. La premire nagoiere dorsale est courte, la seconde est
Dautres espces sont dtritiphages, certaines comme les
adipeuse. Elle compte 35 espces de poissons benthiques proespces du genre Volucella vivent dans les nids de gupes et
pres aux eaux tropicales ou tempres chaudes au corps troit
dapodes sociaux comme les bourdons. On connat des larves
subcylindrique atteignant jusqu 55 cm de longueur. Synodus
aquatiques infodes des eaux charges en matires organisaurus vit en Mditerrane o il peut tre localement commun
ques comme celles dEristalis qui peuvent mme se dvelopdepuis la limite de la zone mdio-littorale jusqu environ
per dans les fosses septiques grce un siphon respiratoire qui
400 m de profondeur. (Voir aussi Myctophodes)
leur permet de venir respirer en surface.
De nombreux genres de Syrphides prsentent un mimisme de
synanthropique, adj. (synanthropic). Dsigne une espce
type batsien. Ainsi, le Spilomyia bombylans est mimtique de
vgtale ou animale gnralement associe lhabitat humain.
Sciapteron tabaniformis, un Lpidoptre Sesiidae qui ressemLortie, loseille ou encore certaines hirondelles sont de ce type.
ble une gupe. De mme, dautres espces sont mimtiques
de grands Apiaires la piqure vulnrante. Ainsi, Criorhina
syntopique, adj. (syntopic). Dsigne des populations desoxyacanthae est mimtique de grands bourdons du groupe
pces qui occupent un mme biotope, vivant en troite proxiBombus agrorum. (Voir aussi Batsien)
mit et pouvant de ce fait sentrecroiser lorsquelles sont taxonomiquement trs voisines.
syrtidophile, adj. (syrtidophilous). Dsigne une espce qui
vit sur les bancs de sable mergs le long des cours deau ou
syntype, n. m. (syntype). Dsigne en systmatique tout spdes rivages.
cimen dune srie dindividus dans lequel aucun holotype na
t dsign. (Voir aussi Holotype)
Systellomatophores, n. sc. Petit Ordre de Gastropodes
Pulmons dans lequel on range divers genres Limaciformes sousynusie, n. f. (synusia). Communaut despces peuplant un
vent inclus dans celui des Stylomatophores. Ils se caractrisent
microhabitat et prsentant de ce fait des exigences cologipar labsence de vestiges de coquilles visibles extrieurement et
ques trs voisines.
par une cavit pulmonaire dispose vers larrire du corps.
Syringocnemidae, n. sc. Ordre teint dArchocyathes qui
systmatique, n. f. (systematics). Voir Taxonomie.
a vcu au dbut du Cambrien.

T
tabac, n. m. (tobacco). Feuilles sches dune Solanace
dAmrique tropicale, Nicotiana tobaccum. Les proprits stimulantes du tabac fumer qui renferme un puissant alcalode
neurotrope, la nicotine, taient dj connues des Amrindiens.
(Voir aussi Nicotiana, Nicotine)
Tabanidae, n. sc. Famille de Diptres Brachycres de distribution cosmopolite. Ce sont des insectes gnralement de
grande taille par rapport celle des autres membres de cet
ordre. Ils possdent dnormes yeux composs qui recouvrent
la majorit de la capsule cphalique.

Taccaceae, n. sc. (arrowroot). Famille pantropicale de

Monocotyldones de lordre des Liliales au pianthe cloisonn,
hexaradi, ovaire infre portant six tamines. Il compte une
dizaine despces herbaces, aux fleurs trimres groupes en
ombelles lches. Leurs fruits possdent un important endosperme charg de rserves protiques et lipidiques.
Tachinidae, n. sc. (tachinids) (vern. : tachinaires). Diptres
Brachycres dont les larves vivent en parasitodes de diverses
espces dinsectes dont certaines sont de redoutables ravageurs des plantes cultives et des forts.

Tachinaire (Echinomyia sp.) (Tachinidae). Les larves de ces insectes vivent en parasitodes aux dpens de nombreux insectes. (Clich F. Ramade)

Leurs larves se dveloppent dans les sols humides. Hmatophages ltat adulte, ils reprsentent une srieuse nuisance
pour les animaux domestiques. Certains peuvent transmettre
des parasitoses ou des arbovirus comme celui de la Tularmie.

Ils parasitent surtout les Lpidoptres mais aussi, quoique

dans une moindre mesure, les Coloptres, les Orthoptres
et les Htroptres lesquels sont les htes dune sous-Famille
entire de Tachinaires, les Phasiinae. Les ufs sont dposs
soit directement dans le corps de lhte soit sur le vgtal dont
lhte se nourrit, linfestation se produisant alors par la voie
digestive. Les larves incluses dans le corps de lhte lintrieur dune gaine respirent au travers dune perforation du
tgument ou en branchant leur systme trachen sur un tronc
trachen majeur de lhte. (Voir aussi Parasitodes)

Tabulata, n. sc. (vern. : tabuls). Ordre teint de coraux hermatypiques du groupe des zoanthaires qui ont t des organismes btisseurs parfois dominants au cours du Palozoque. Ils
se caractrisaient par des polypes munis de cloisons horizontales. Ils ont disparu la fin du Permien.

Tachyglossidae, n. sc. (spiny anters) (vern. : chidns).

Famille de Mammifres de la sous-classe de Monotrmes
comptant deux genres propres la rgion Notogenne :
Australie (Tachyglossus, deux espces) et Nouvelle-Guine
(Zaglossus, trois espces).

Tte de taon (Tabanus bovinus). Les adultes de Tabanidae possdent des yeux composs qui couvrent toute la moiti latrale de la
capsule cphalique et confrent ces insectes une vision 180.
(Daprs Lisemayer, op. cit., mais modifi)

tachytlie

chidns (Tachyglossidae) : Ta = Tachyglossus aculeatus ; Tg

= Zaglossus bruijni. (Daprs Barett in Duplaix et Simon, op. cit.,
p. 21)

Ce sont des animaux au corps couvert de longues soies et

dpines, la queue vestigiale, caractristiques par leur museau
allong en forme de trompe, la bouche dpourvue de dents,
munie dune langue longue et gluante. Leurs pattes sont pourvues de puissantes griffes avec lesquelles ils ventrent les termitires et se protgent des prdateurs. Les ufs sont incubs
dans une poche abdominale. (Voir aussi Monotrmes)
tachytlie, n. m. (tachitely). Dsigne un type dvolution se
faisant lintrieur dun groupe dtres vivants une vitesse
nettement suprieure celle de lvolution normale.
tacon, n. m. (smolt). Nom des jeunes saumons qui vivent en
rivire, gs de un trois ans parfois quatre, rarement plus.
(Voir aussi Saumon)
taffoni, n. m. Cavits de forme arrondie, de taille centimtrique mtrique, due une rosion littorale sous climat
semi-aride. Elle affecte principalement des roches plutoniques
macrogrenues et des grs.
tagmose, n. f. (tagmosis). Dsigne
la gense et la spacialisation des
tagmes chez les Mtazoaires mtamriss.
taga, n. f. (northern conifer forest).
Nom russe de limmense fort
borale de conifres qui constitue
lun des biomes majeurs de lHmisphre Nord. Elle recouvre le bouclier sibro-canadien sur une dou-

Vue de la fort borale de conifres (ou

taga) en Laponie finnoise dans le parc
national de Pallas-Ounas, au nord du
cercle polaire. (Clich F. Ramade)

631

taga

zaine de millions de km2 et stend en moyenne

entre les 45e et 60e degrs Nord, mais dpasse
le cercle polaire en Alaska, en Scandinavie et
mme en Sibrie.
caractristiques cologiques de la : elle
exige un minimum de deux mois conscutifs sans
gele et une priode dun mois o les moyennes
sont suprieures 10 C. Elle crot dans des zones
o les prcipitations sont assez faibles, comprises
entre 250 et 700 mm, mais tales sur lensemble
de lanne avec toutefois un maximum hivernal
(la faible vapotranspiration compense lapparente insuffisance de leurs valeurs minimales).
La respiration rduite des feuilles persistantes
pendant la mauvaise saison, le froid conduisant
un quasi-arrt du mtabolisme, permet aux conifres de supporter un hiver rigoureux malgr le
faible apport deau.
Des pins sylvestres peuvent ainsi crotre en
Laponie jusqu 70 Nord ! Dautres espces de
conifres comme les mlzes perdent leurs feuilles lapproche de la mauvaise saison.
La taga se dveloppe sur des sols dorigine glaciaire peu pais
et trs lessivs (podzols). La dcomposition lente de la matire
organique, la pauvret en azote, phosphore, calcium et autres
nutriments conduit laccumulation dans le sol dun humus
brut (mor) trs acide, colonis par le mycelium de champignons qui couvre dun feutrage trs pais les racines des conifres avec lesquels ils forment une association symbiotique de
type mycorrhizienne.
La biomasse sur pied de la taga est gnralement comprise entre 60 et 400 t . ha1 avec une valeur moyenne de
200 t . ha1, sa productivit primaire nette est faible, de lordre
de 8 t . ha1 . an1.
structure de la vgtation de la : sa biodiversit est toujours faible. En Europe, les espces dominantes sont dest en
ouest le pin sylvestre (Pinus sylvestris) puis lpicea (Picea
excelsa). On rencontre en Sibrie dautres espces dpiceas
et de pins, des sapins et des mlzes (Picea obovata, Abies
sibirica, Larix sibirica) puis plus lest encore Larix dahurica
et Pinus pumila.

En Amrique du Nord, le climax est constitu de diverses

espces de pins et dpicas, en Colombie britannique et
en Alaska, par des sapins et des mlzes, enfin de lest des
rocheuses jusquau Labrador, de pins et de Tsuga canadensis
autour des Grands Lacs.
L o lenneigement est important, les arbres prennent un
aspect columniforme pour rsister au poids d laccumulation de neige qui peut briser les branches.
Vers le sud, tant en Amrique du Nord quen Eurasie, une fort
mixte fait la transition avec les forts caducifolies. sa limite
Nord, la taga devient discontinue, et se fragmente donnant
des lots dans la partie sud de la toundra ainsi que des galeries
le long des valles fluviales. En plaine, la limite avec la toundra est souvent subite limage de ce que lon observe en
montagne aux confins des tages subalpins et alpins donnant
ce que les cologues anglo-saxons dnomment la tree-line.
Ltage subalpin des montagnes tempres, peupl dans les
Alpes par des pins crochet, picas, mlzes, pins cembro et
de boisements analogues de conifres dans les autres biotopes
analogues de lhmisphre Nord, est une taga de montagne.
zoocnose de : de grands Cervids, llan (Alces alces)
et le renne (Rangifer tarandus) lui sont pro parte infods. Ils
se nourrissent de bourgeons, dcorces et de lichens corticoles
ou piges. Leur densit y est faible : on compte par exemple
un lan pour 200 ha en Sude.
Les ours, au rgime omnivore, jouent un rle cologique
important dans ce biome lorsquils ne sont pas victimes dune
chasse effrne : ours brun (Ursus arctos) en Eurosibrie,
grizzly (Ursus arctos horribilis) et ours noir (Ursus americanus) en Amrique du Nord.
La taga hberge aussi un peuplement typique de carnivores :
loups, gloutons, lynx, renards, visons, martres, etc.
De nombreux petits rongeurs hivernent sur place. Les oiseaux
migrent vers le Sud.
Les insectes phytophages et xylophages peuvent pisodiquement y pulluler. Ainsi, la chenille tordeuse des conifres (Choristoneura fumiferana), cause de temps en temps des dfoliations massives aux forts de sapins beaumiers et dautres
conifres nord-amricains. (Voir aussi Biomes, cosystmes,
Productivit)
taille, n. f. ~ corporelle (body size) : on constate que la
distribution de la taille des espces vivantes se rpartit en
premire approximation selon une loi normale, celles de trs
petite taille et celles de grande taille sont moins abondantes
que celles de taille moyenne. Ainsi, chez les Mtazoaires, le
mode de cette courbe est compris entre 0,5 cm et 1 cm. La
taille prsente une signification biologique de toute premire
importance car la place dune espce et sa fonction dans un
cosystme sont dtermines par la nature de son rgime alimentaire dont dpendent en premier lieu les caractristiques
de sa niche cologique.
Par exemple, la taille corporelle conditionne la place dun prdateur dans un rseau trophique ou loppos la vulnrabilit
dune proie ce dernier.
Lintensit de son mtabolisme, ltendue de son territoire, la
place dun prdateur dans un rseau trophique, limportance
de ses pontes, constituent aussi autant de critres qui dpendront directement de la taille dune espce vivante.
Le nombre danimaux constituant un niveau trophique est li
la taille de lespce. Les plus petits les plus nombreux

632

taille

10 6

10 5

Nombre dEspces

taille

10 4

10 3

10 2

10
0
0,5

10

50

100 500 1 000 5 000 10 000

Longueur du corps (en mm)

Diagramme dabondance relative des espces en fonction de leur
taille dans les biocnoses terrestres. (Daprs May, in Hunter,
op. cit., 1996, p. 36)

sont situs la base de la pyramide cologique et disperss

dans le biotope, loppos les organismes de taille suprieure
sont regroups et souvent situs aux niveaux suprieurs des
rseaux trophiques ( lexception des vgtaux).
On constate quau cours de lvolution sest manifeste une
tendance gnrale laccroissement de la taille des tres
vivants et, quel que soit le groupe considr, de celle des
espces appartenant une entit taxonomique donne. Ainsi,
alors que les premiers organismes cellulaires connus, des cyanobactries, remontent environ 3,5 milliards dannes, les
premiers organismes pluricellulaires, de taille ncessairement
suprieure celle des plus grands eucaryotes unicellulaires

Tendance laccroissement de la taille au cours de lvolution de

la biosphre. La plus grande espce ayant jamais exist, le grand
rorqual bleu (jusqu 150 t) est apparue le plus rcemment au
cours du Tertiaire. (Daprs Calow, op. cit., p. 57, mais modifi)

taillis

qui les ont prcds, les Acritarches, sont apparus probablement il y a environ 1,8 milliard dannes. Les plus grandes
espces vivantes ayant jamais exist sont apparues en date
relativement rcente lchelle des temps gologiques. Chez
les Plantae, les squoias apparurent au dbut du Tertiaire et
chez les Animalia, des Dinosaures, les Brachiosaures, qui avec
80 tonnes ont constitu les plus grands des animaux terrestres
et qui vivaient au Jurassique ont t dpasss lOligocne par
les baleines vraies (Mystictes). Le grand rorqual bleu avec
150 tonnes est lanimal de la plus grande taille ayant jamais
exist. (Voir aussi Rgne)
optimalisation de la dune espce : il a t dmontr
quil existe pour chaque espce une taille optimale si lon tient
compte de lensemble des facteurs limitants intrinsques et
extrinsques, donc du type de niche cologique occupe.
Cette taille optimale est le rsultat dun compromis dans la
partition de lnergie absorbe par les individus entre leffort de reproduction maximum et celle qui est consacre la
croissance. Elle est aussi adapte la maximalisation du flux
dnergie quun organisme peut obtenir de son habitat.
La pression de prdation sur les populations dune espce donne et la comptition interspcifique entre espces dun mme
peuplement conduisent un ajustement de la taille de chacun
des taxons une valeur optimale impose par la nature de la
niche occupe. (Voir aussi Biocnoses, Flux de lnergie,
Prdation) ~ efficace dun cosystme (ecosystem effective size) : dans un type dcosystme donn, sont dits dune
taille efficace ceux qui, au travers de la structure physique fine
de leurs habitats, sont plus efficients au plan fonctionnel que
la valeur absolue de leur surface ne le laisserait penser. De tels
cosystmes offrent le maximum de possibilit de survie des
espces de prdateur ou de proie en limitant lamplitude des
fluctuations de leurs populations respectives. ~ efficace
dune population naturelle : elle correspond la mesure du
nombre dindividus gntiquement distincts qui contribuent
par leur reproduction leffectif de la gnration suivante. La
connaissance de cette taille permet aussi de prdire la perte de
variabilit gntique conscutive la drive gntique ainsi
que laccroissement du degr de consanguinit des gnrations suivantes. (Voir aussi Biodiversit, Drive gntique)
taillis, n. m. (coppice). Stade de la
succession forestire constitu par de
jeunes sujets dont le tronc mesure une
dizaine de centimtres de diamtre.
(Voir aussi Fort)
talc, n. m. (soapstone). Hydrosilicate
de magnsium Mg3[Si4O10(OH)2]. Cest
un phyllosilicate voisin des micas, cristallisant dans le systme monoclinique.
Ses cristaux daspect pseudohexagonal
sont gnralement de couleur verte ou
grise. Il se rencontre dans des roches
mtamorphiques comme les schistes.
(Voir aussi Silicate)
Tamaris gallica (Tamaricaceae) (site
de Kerkouane, Cap Bon, Tunisie). Cette
espce arborescente halophile peut crotre dans des sols dont la teneur en sel de
leau interstitielle peut excder 10 g . L1.
(Clich F. Ramade)

633

Tambora

Talpidae, n. sc. (moles) (vern. : taupes). Famille de Mammifres Insectivores comptant une vingtaine despces fouisseuses ou aquatiques aux yeux atrophis ou absents, infodes
aux rgions Palarctique et Orientale, aux pattes pourvues de
puissantes griffes chez les espces terrestres (taupes) et palmes chez les espces aquatiques (desmans).
talus, n. m. (scree slope). Structure gomorphologique
consistant en une accumulation de matriaux constitue par
des fragments de roches grossiers accumuls au bas dune
pente. continental (continental slope) : pente externe de
la plaque continentale situe la limite du plateau continental.
Il stend depuis sa limite infrieure vers 200 m jusqu la
plaine abyssale, vers 3 500 m de profondeur.
talweg, n. m. Lieu des points prsentant la plus basse altitude
au fond dune valle. Il correspond donc la ligne du fond
dune valle laquelle est occupe par le lit dun cours deau si
les conditions climatologiques le permettent.
Tamaricaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre
des Violales comptant une centaine despces arborescentes
propres lEurasie et lAfrique aux fleurs bisexues, lovaire
supre, pourvues de 4 5 spales et ptales avec 4, 10 voire de
nombreuses tamines. Elles sont adaptes aux biotopes xriques ou polyhalins. En France, Tamarix gallica est une espce
abondante sur les terrains dont la roche mre peut tre sale
comme certaines marnes et dans les zones littorales, en particulier dans le delta du Rhne en Camargue.
Tambora. Volcan de lle de Sumbawa, dans larchipel de la
Sonde, dont lexplosion en 1815 a constitu la plus grande
ruption volcanique cataclysmique de lhistoire.
Ce volcan, dont laltitude excdait 4 000 mtres, ne faisait
plus que 2 200 mtres aprs son ruption, les deux derniers
kilomtres vers le sommet ayant t pulvriss par son
explosion, qui projeta dans latmosphre 150.109 tonnes de
matriaux pyroclastiques dont 100.106 tonnes atteignirent la
stratosphre.
Ces cendres et arosols stratosphriques provoqurent une
baisse de la temprature moyenne globale comprise entre

Tanaidaceseae

634

Taurotragus sp

0,8 C et 1,2 C. Le refroidissement climatique fut tel dans

lhmisphre Nord, que lanne 1816 fut dnomme lanne
sans t . Les rcoltes furent dtruites dans lEst des tatsUnis et dans certaines rgions dEurope provoquant de terribles disettes. (Voir aussi ruption, Poussire, Volcanisme)
Tanaidaceseae, n. sc. Ordre de Crustacs Pracarides de
petite taille (de 1 15 mm) qui vivent dans des terriers ou dans
des galeries. Certains construisent des tubes avec de la soie
scrte par des glandes abdominales. Leur corps cylindrique prsente un abdomen court et un thorax dont la carapace
recouvre peine les deux premiers somites. Les priopodes
portent une pince trs dveloppe. Ce sont des animaux infods aux biotopes benthiques que lon rencontre depuis la zone
littorale jusquaux abysses.
tangue, n. f. (tangue). Sdiment propre aux zones littorales de la Manche constitu de limons et de trs fins sables
calcaires, recouvrant le fond de ltage mdio-littoral sur une
paisseur de plusieurs mtres. Elle est lorigine des sables
mouvants en particulier dans la baie du Mont Saint-Michel.
tanins, n. m. (tannins). Composs polyphnoliques dous de
proprits antiseptiques produits par la plupart des vgtaux.
Ils diminuent la biodgradation des protines dans les sols ou
les eaux en se liant ces dernires.
Tansley, Sir Arthur George (1871-1955). Professeur de
botanique et dcologie luniversit dOxford, il a le mrite,
parmi dautres travaux remarquables, davoir cr le concept
mme dcosystme en 1935. Il fut aussi en 1913 lun des
fondateurs de la British Ecological Society, la doyenne des
Socits savantes de cette discipline, dont il fut le premier
Prsident. Il est lauteur de nombreux ouvrages, en particulier Practical Plant Ecology (1923), The British Islands and
their vegetation (1939) et Britains greeen mantle (1949). Il
joua aussi un grand rle dans lmergence de la biologie de la
conservation dont il figure parmi les pionniers.
Taphrinales, n. sc. Ordre de champignons Hmiascomyctes comportant un seul genre cosmopolite comptant une
centaine despces qui parasitent de nombreuses plantes suprieures produisant souvent des galles. Ainsi Taphrina deformans est lagent vecteur de la cloque du pcher.
Tapiridae, n. sc. (tapirs) (vern. : tapirs). Famille de Prissodactyles comptant quatre espces danimaux infods aux
forts tropicales, pourvues dun nez long et prhensile. Ils se
nourrissent surtout avec des plantes et des fruits aquatiques.
Trois espces sont notropicales, la dernire est propre
lAsie du Sud-Est.
Tardigrades, n. m. (Tardigrada) (water bears). Phylum
mineur dInvertbrs clomates apparents aux Arthropodes,
dont les reprsentants vivent dans les mousses et la litire des
forts, dans les anfractuosits des rochers et des corces, etc.
Leur corps, cylindrique et concentr, porte quatre paires de
pattes. Leurs pices buccales sont pourvues de stylets leur permettant de percer et de sucer les matires alimentaires dont
ils se nourrissent. On les divise en deux Classes : les Echinisciens, marins et les Eutardigrades, propres aux eaux douces.
Ils sont tous capables danhydrobiose.

Echiniscus trisetosus comme de nombreux Tardigrades terrestres

est frquent dans les mousses et les litires. (In Beaumont et Cassier, op. cit.)

tare, n. f. (defect). Dsigne chez les animaux des dficiences gntiques se traduisant par des mutations subltales voire
ltales qui affectent telle ou telle fonction vgtative de lorganisme ou encore le systme nerveux central ou un autre organe
de relation.
Tarsiidae, n. sc. Famille de petits Primates primitifs, nocturnes et arboricoles comptant trois espces propres la rgion
orientale et lAustralie. Ils se reconnaissent leurs yeux et
leurs oreilles dmesurs.
Tasmanie, le de (Tasmania). le situe dans le Sud-Est de
lAustralie, au climat tempr humide, qui possdait une flore
et une faune endmiques tout fait exceptionnelles. Une partie significative de ses forts a t dtruite afin de les convertir en pturages la suite de lintroduction des moutons dans
cette le et du dveloppement de leur levage grande chelle
par les colons europens. Le thylacine, ou loup marsupial,
disparu du continent australien, y subsistait encore dans la
premire moiti du xxe sicle, mais cette espce est considre aujourdhui comme teinte, extermine par les leveurs
cause de la prdation pourtant fort limite des moutons dont
ils taient responsables. (Voir aussi Australie, Marsupiaux)
Taurotragus sp. n. sc. (eland) (vern. : lands). Genre de
Bovids caractris par des cornes torsades qui comporte les
plus grandes espces dantilopes. Ils vivent dans les savanes
africaines et se nourrissent de vgtation arbustive. Leur croissance rapide, des aptitudes laitires suprieures la moyenne
des zbus en levage extensif, leur rsistance naturelle diverses pizooties dont la maladie du sommeil des Onguls, les ont
fait envisager en Afrique subsaharienne comme un substitut avantageux llevage des bovins. ~ derbianus : llan
de Derby, atteint 1,72 m au garot pour un poids compris entre
450 et 900 kg. T. derbianus derbianus, la sous-espce infode lAfrique de lOuest depuis le Sngal jusquau Nord du
Nigeria est aujourdhui menace dextinction, comptant tout
au plus un millier dindividus aux petites populations parses.
T. derbianus gigas se rencontre, lui, en Afrique centrale depuis

Taxaceae

635

taxon

(cas par exemple des Metasequoia). Certains palobotanistes

considrent quelle aurait des affinits avec les Cordates du
Primaire. Elle comporte une quinzaine despces, surtout propres lExtrme-Orient, rparties en dix genres, la plupart
monospcifiques dont la biodiversit et lextension furent trs
importantes, cosmopolites mme, ds le milieu du Crtac et
au dbut du Tertiaire. Ce sont des arbres de grande taille, certains gigantesques, ayant localement une grande importance
cologique. Elle comporte en particulier les Metasequoia
dAsie de lEst, le Cryptomeria japonica (cdre du Japon), les
Cunninghamia, les Glyptostrobus de Chine et les Sequoia de
lOuest des tats-Unis.

Lland du Cap (Taurotragus oryx) est avec lland de Derby la

plus grande espce dantilopes existant lheure actuelle (rserve
naturelle dOkapuka, Namibie). (Clich F. Ramade)

le Cameroun et le Tchad jusquau Souda. ~ oryx : lland

du Cap, atteint 1,76 m au garrot. Son poids moyen est de 500
700 kg, certains sujets pouvant approcher la tonne. Il se rencontre depuis lOuganda jusquen Afrique du Sud. Il en existe
plusieurs sous-espces. La sous-espce typique (T. oryx oryx)
est infode lAfrique australe Afrique du Sud, Botswana
et Namibie.
Celle de lAfrique de lEst (T. oryx patersonianus), dnomme aussi land de Livingstone , se rencontre au Kenya, en
Ougada, Tanzanie, et au Ruanda. (Voir aussi Bovidae)

taxodonte, adj. (taxodonte). Dsigne chez les Mollusques

Lamellibranches un type de valve dont les charnires sont
pourvues de nombreuses petites dents de forme et de taille
semblables.
taxon, n. m. (taxon). Groupe taxonomique (systmatique)
de rang vari qui est reprsent par lensemble des entits
qui rpondent des caractristiques communes. Un taxon
est constitu par la runion des diverses populations et, si
cest le cas, dunits taxonomiques de rang infrieur, dont
lensemble prsente des caractristiques suffisamment distinctes des autres groupes voisins pour quil soit rig en un
groupe spar.

Taxaceae, n. sc. Famille de Gymnospermes de lordre des

Taxales. Elle est reprsente par des espces ligneuses, arborescentes et sempervirentes. Ce sont des vgtaux dioques
aiguilles de forme circulaire tales sur deux rangs. Les fleurs
mles, de trs petite taille, portent des tamines circulaires dont
laxe est central (type pelt). Chaque inflorescence femelle est
rduite un ovule qui devient une graine nue seulement entoure par une arille rouge orange. Elle ne comporte quune
vingtaine despces rparties en cinq genres : Taxus, dont lif
(T. baccata) est le seul reprsentant europen, Torreia, prsent
dans lEst des tats-Unis, Pseudotaxus et Amentotaxus qui
sont chinois, et Austrotaxus, endmique strict de NouvelleCaldonie. (Voir aussi Conifre, Gymnosperme, If)
taxie, n. f. (taxis). Particularit physiologique (vgtaux) ou
comportementale (animaux) par laquelle un tre vivant va
se diriger dans le sens dun gradient physique. Elle est dite
positive si lorganisme se dirige vers les valeurs croissantes
du facteur physique concern, et ngative sil va dans le sens
oppos. Ainsi, les animaux qui fuient la lumire prsentent
une phototaxie ngative, ou encore ceux quattirent la chaleur
une thermotaxie positive.
taxocnose, n. f. (taxocoenosis). Dsigne lensemble des
espces dune biocoenose appartenant un mme groupe systmatique. Lensemble des oiseaux Passriformes ou encore
des plantes de lordre des Astraces dune communaut donne en constituent des exemples.
Taxodiaceae, n. sc. Famille de Conifrales caractrise par
labsence de canaux rsinifres, dont le feuillage est acucifoli
et sempervirent chez certains genres, caducifoli chez dautres

Cryptomeria japonica est une espce de Taxodiaceae au port

semblable celui des Sequaoia, endmique du Japon mais qui a
fait lobjet dintroduction en diverses rgions du monde, en particulier La Runion. (Clich F. Ramade)

taxonomie

taxonomie, n. f. (taxonomy) (variante orthographique : taxinomie). Discipline dont lobjet est de crer et de faire progresser
la classification des tres vivants, donc de dcrire tant au plan
thorique quappliqu la diversit biologique et de lordonner
au travers dun systme analytique dnomm classification.
Fonde par le clbre Linn, la taxonomie moderne fait non
seulement appel des critres morphologiques et anatomiques irremplaables puisque ces derniers permettent souvent
une identification aise et rapide des espces prleves dans
un biotope donn, mais aussi des critres cologiques, physiologiques et biochimiques. La hirarchie quelle tablit prsente de nos jours non seulement un but utilitaire pour que
les spcialistes des diverses disciplines biologiques disposent
dune nomenclature prcise des divers rgnes dorganismes
qui peuplent la biosphre, mais aussi une finalit fondamentale : celle dtablir une parent phylognique qui traduit la
diversification volutive du vivant.
De nos jours, elle fait de plus en plus recours des techniques
de biologie molculaire qui permettent de dterminer de faon
absolue le degr de parent gntique entre les espces et les
groupes systmatiques dtres vivants. ~ cladistique (cladistic taxonomy) : domaine de la taxonomie qui a pour objet de
dterminer les filiations entre divers groupes dtres vivants et
par voie de consquence leur phylognie. ~ volutive (evolutionary taxonomy) : discipline dont lobjet est de mettre en
vidence au travers des affinits sytmatiques de divers tres
vivants appartenant un mme groupe taxonomique lhistoire de lvolution de ce dernier. (Voir aussi Cladogramme,
Darwinisme, volution, Gntique volutive, Palontologie, Phylognie)
taxonomique, adj. (taxonomic). Dsigne ce qui se rapporte
la taxonomie. hirarchie (taxonomic categories) : subdivisions systmatiques fondamentales tablies en allant des
entits les plus vastes vers des units taxonomiques de plus
en plus petites. Au fur et mesure que lon descend dans la
hirarchie de cette chelle, les organismes appartenant un
mme groupe prsentent de plus en plus de caractres morphologiques, physiologiques et cologiques en commun donc
une parent de plus en plus grande.
La hirarchie de ces groupes actuellement accepte par lensemble des biologistes correspond dans ses grandes lignes
celle tablie empiriquement par Linn mais les travaux de
palontologie puis de gntique des populations ont montr
quelle refltait avant tout le rsultat des processus volutifs :
Rgnes
Phylum (syn. dEmbranchement en zoologie, de division en
botanique)
Classe
Ordre
Famille
Genre
Espce
chaque niveau taxonomique dfini par les groupes prcdents
existent des subdivisions. Ainsi on distinguera au niveau de la
Famille des super-Familles, des sous-Familles, et au-dessous de
ce niveau des infrasubdivisions telles la Tribu en laquelle les
zoologistes subdivisent divers groupes animaux comme la classe
des Insectes et les autres Arthropodes. (Voir aussi Darwinisme,
volution, Gntique volutive, Phylognie)

636

tectonique

Tayacien, n. m. Priode du Palolithique infrieur dcrite

des vestiges de la zone comprise entre 200 000 et 70 000 qui
recouvre la partie infrieure de la priode Clactonienne.
Tayasuidae, n. sc. Voir Suidae.
tchernozem, n. m. (black earth). Sols mlaniss propres
aux steppes holarctiques qui se forment sous des climats temprs dans les rgions o les prcipitations sont infrieures
500 mm par an.
Trs riches en humus, ils sont caractriss par un pais horizon A, de plusieurs dcimtres voire plus dun mtre de profondeur, de couleur noire (do leur nom qui signifie en russe
terres noires), dans lequel lhumus, dispers de faon homogne grce une abondante pdofaune sest accumul par
suite de la lenteur de la dcomposition de la litire.

Schma de structure dun tchernozem. A. Tchernozem de steppe.

B. Tchernozem humifre. C. Clich dune coupe dans un tchernozem humifre. (Daprs Duchaufour op. cit., p. 205 et Pl. I)

Cet horizon, entirement dcarbonat, est dune structure grumeleuse irrgulire assurant une trs bonne aration. Sa capacit dchange est leve, le complexe absorbant est satur en
calcium et magnsium. Enfin, ils possdent une forte rserve
deau en saison sche.
Lhorizon B est gnralement absent ou trs peu dvelopp,
le A reposant directement sur un horizon C constitu par un
loess peu altr dans lequel sobservent des tranes de prcipitations calcaires dans les fissures. On y observe aussi de
nombreux terriers danimaux hypogs, combls par de lhumus, dnomms crotovina.
tectites, n. f. (tectite). Roches siliceuses assez rares, vitreuses, de couleur noire, ayant gnralement une masse de quelques grammes, qui correspondent des fragments de roches
pulvrises par un impact de mtorite. Elles se prsentent en
forme lamellaire, de gouttes ou de plaquettes. Leur composition comporte de 60 80 % de silice, le reste tant de nature
calcique et ferromagnsienne.
tectoglyphe, n. f. Marques observables sur un miroir de faille
dues aux frottements observs sur un plan de glissement.
Tectona grandis, n. sc. (teak). (vern. : teck). Arbre dAsie
du Sud, de la famille des Verbnaces, apprci pour la qualit
de son bois dune grande duret.
tectonique, n. f. (tectonics). Discipline qui tudie les mouvements des composants de la crote terrestre et les divers types
de dformations des masses de roches quelle comporte, gnrs par ces mouvements. ~ des plaques (plate tectonics) :
domaine des Sciences de la Terre qui tudie les mouvements

tecnophagie

des plaques lithosphriques, leur rle dans la gense des chanes de montagnes et des diverses zones du monde o elles sont
actives. Elle a t dcouverte par le clbre savant allemand
Wegener qui fut le premier imaginer la drive des continents
partir dune observation de la similitude du contour des ctes
de lAfrique occidentale et de celles du Brsil.
Les sept plaques continentales et les cinq plaques ocaniques
majeures ne sont pas fixes mais se dplacent les unes par rapport aux autres.
Au fond des ocans, elles peuvent scarter dans des zones
abyssales particulires, les dorsales, entre lesquelles vont
se creuser des dpressions, comme le rift mdio-atlantique,
donnant naissance un volcanisme sous-marin. Au niveau de
ces failles ocaniques scoule un flot de laves provenant de
la remonte de lasthnosphre qui correspondent aux zones
daccrtion au niveau desquelles se produit la crote ocanique, tandis qu leur voisinage sobservent des phnomnes associs au volcanisme comme la formation des sources
hydrothermales marines.
Lorsquune plaque ocanique vient heurter une plaque continentale, elle sengage sous celle-ci par un phnomne de
subduction, qui rsulte de la collision des plaques, donnant
naissance aux chanes de montagnes. Il saccompagne simultanment de sismes et druptions volcaniques.
Dans lAncien Monde, existent plusieurs de ces zones de collision dont celle de rencontre entre les plaques indo-australienne et eurasienne, provoquant la surrection de lHimalaya.
En Europe, la collision entre les plaques africaine et eurasienne est lorigine de la surrection de larc alpin.
La ceinture de feu du Pacifique constitue la principale zone de
subduction du globe.
Quelques tremblements de terre rcents attestent de lintense
activit sismique qui lui est associe : celui qui ravagea la province du Tang shan en 1976, celui de Mexico en 1986 enfin
celui qui dtruisit la rgion dOsaka Kobe au japon en 1995
attestent de cette activit... sans omettre le tremblement de
terre qui dtruisit Tokyo, en 1923, faisant 400 000 victimes.
(Voir aussi Ceinture, Plaque, Sisme, Volcanisme)
tecnophagie, n. f. (tecnophagy). Particularit propre aux
individus se nourrissant de leurs ufs. Les femelles fondatrices de colonies de fourmis peuvent pratiquer la technophagie
dans les cas de fondation par sclusion.
Teidae, n. sc. (whiptail). Famille notropicale de Lacertiens comptant environ 200 espces de lzards pourvus dune
longue queue et dont les plaques osseuses cphaliques sont
spares des os du crne. Ce sont pour la plupart des espces terrestres, quelques-unes arborescentes ou amphibies, de
coportement diurne, de rgime alimentaire insectivore.
tloptile, n. m. (teleoptile). Type de plume allonge avec
une touffe duveteuse lextrmit propre aux jeunes oiseaux
au nid.
Tlostens, n. m. (Teleostei). Super-ordre de poissons
osseux de la classe des Ostichthyens, qui reprsentent les
plus volus de ce groupe de Vertbrs. Ils se caractrisent
par des branchies en forme de peigne protges par un opercule, des nageoires rayonnes et un corps pourvu dune queue
homocerque, couvert gnralement dcailles minces et imbriques. Il renferme de loin le plus grand nombre despces ru-

637

tempte

nies en 18 Ordres difficiles distinguer car leur systmatique

se fonde sur des caractres anatomiques internes. En particulier, la quasi-totalit des poissons deau douce appartiennent
cette classe lexception des lamproies et de certains poissons
tropicaux primitifs tels les Dipneustes. (Voir aussi Chondrichtyen, Ostichthyen)
tltoxie, n. f. (teletoxy). Voir Alllopathie.
tellurique, adj. (telluric). Dsigne tout ce qui est dorigine
terrestre et continentale, en particulier les matriaux terrignes amens par le jeu du cycle de leau des continents vers
locan.
telmatologie, n. f. (telmatology). Discipline dont lobjet est
ltude des zones humides.
tlolcithe, adj. (telolecithal). Type dufs pourvus dimportantes rserves situes au niveau de leur ple vgtatif, par
exemple ceux des oiseaux.
tlotaxie, n. f. (telotaxy). Mouvement dun animal dclench
distance par un stimulus et non pas en contact direct avec la
source de ce dernier. Le mouvement en direction de la source
de stimulation est alors coordonn par le type dorgane des
sens impliqu.
Tlyphones, n. sc. Classe de Chlicrates voisins des Palpigrades. (Voir aussi Uropyges)
Temnopleuroides, n. sc. Ordre dEcinides propres lAsie
du Sud-Est. Il sagit doursins au test sphrique ou dprim
pouvant atteindre 15 cm de diamtre, propres aux eaux sublittoales de la rgion indo-pacifique.
temprature(s), n. f. dmission (emission temperature) : temprature la surface dun objet ayant les proprits
dun corps noir. (Voir aussi Effet de serre, Serre) ~ historique (historical temperature) : voir Isotopique, Palotemprature. ltale (lethal temperature) : temprature audel de laquelle survient la mort par le froid ou par la chaleur
des individus dune espce vgtale ou animale donne. (Voir
aussi Intervalle de tolrance, Loi de Shelford, Stenothermie) augmentation des s globales : voir Changements
climatiques, Climat, Serre.
tempr(s), adj. climat (temperate climate) : climat
marqu par des tempratures et des prcipitations moyennes intermdiaires ainsi que par des carts modrs entre
les priodes les plus froides et les plus chaudes du cycle
annuel. fort ~ : voir Aestiisylvae, Caducifolie, Forts
rgions (temperate region) : aires biogographiques
situes des latitudes moyennes, surtout importantes dans
lhmisphre Nord, caractrises par une priode estivale
assez longue alors que lhivernale est marque par des tempratures assez douces et exceptionnellement trs froides. (Voir
aussi Biome, Climat)
tempte, n. f. (gale). Phnomne naturel, caractris par des
vents violents associs des pluies diluviennes, qui peuvent
en certaines circonstances prendre des dimensions catastrophiques comme les coules de boues qui sont entranes par des
trombes deau vers des valles habites. En mer, une tempte
correspond un vent de force 10 sur lchelle de Beaufort soit

temps

de 89 110 km/h. (Voir aussi Cyclone, Ouragan) de

sable (sand storm) : phnomne d lrosion olienne par
temps de vent violent qui soulve des quantits considrables
de sable dans latmosphre. (Voir aussi rosion)
temps, n. m. ~ cologique (ecological times scale) :
dsigne lchelle de temps ncessaire pour que des changements cologiques puissent tre perceptibles. Cette dernire
varie depuis quelques annes quelques centaines de milliers
dannes selon la nature du phnomne cologique considr.
~ volutif (evolutive time) : dure lchelle des priodes
gologiques ncessaire pour que lvolution soit perceptible.
~ gologiques : chronologie de lhistoire de la Terre dfinie
en rfrence aux pisodes et vnements gologiques majeurs
qui lont jalonne. ~ de latence (time lag) : dure sparant une modification de valeur dun facteur cologique de la
manifestation induite dans le systme cologique concern.
Tenebrionidae, n. sc. (Tenebrionids, Ground beetles).
Famille de Coloptres en gnral sciaphiles infods pour la
plupart des milieux secs. Elle compte prs de 20 000 espces
de Coloptres de taille petite ou moyenne, de couleur sombre,
parfois mtalliques. Beaucoup dentre elles sont rmophiles.

Timarcha tenebricosa est un Tenebrionidae commun dans toute

lEurope. (Daprs Auber, op. cit., pl. III, 6)

638

Tenthredinoides

Tentaculites, n. m. Groupe fossile dInvertbrs marins de

position taxonomique incertaine, connus par leur coquille en
forme de cne trs allong muni de ctes longitudinales et
transversales. On a considr quils pouvaient avoir des affinits avec les Gastropodes Ptropodes mais ils prsentent
aussi des caractres intermdiaires entre les Annlides et les
Gastropodes.
Tenthredinidae, n. sc. (sawflies) (vern. : mouches scie).
Famille dHymnoptres qui runit la majorit des espces
du sous-ordre des Thentredinoides. Les femelles possdent un
oviscapte denticul, en forme de scie, do leur nom vernaculaire. La plupart de leurs larves sont phyllophages. (Voir aussi
Tenthredinoides)
Tenthredinoides, n. sc. (syn. : Symphites ; Sessiliventres)
Sous-ordre dHymnoptres runissant lensemble des familles
qui prsentent une coalescence de labdomen et du thorax qui
donnent au tronc laspect dun tagme continu, do le nom de
sessiliventres qui leur est parfois donn. Ce phnomne rsulte
de ce que le second segment abdominal, usuellement ptiol
chez les Hymnoptres, est ici en forme de ceinture largie. Elle
comporte prs de 5 000 espces aux ailes gnralement transparentes, dont les femelles portent un ovipositeur trs dvelopp

Megalondonta sp. (Megalodontidae, Tenthredinoide) (Pelvoux,

parc national des crins) (Clich F. Ramade)

En effet, ces insectes peuvent recycler entirement leau

contenue dans leurs aliments, grce leur cryptonphridisme,
ce qui constitue une remarquable adaptation cophysiologique
la scheresse, donc la vie dans des dserts. Certaines dentre elles atteignent des records de rsistance laridit et aux
tempratures leves. Ainsi, un Adesmia metallica du Sahara
a t observ marchant en plein soleil sur du sable vif dont la
temprature dpassait 55 C ! La majorit des Tenebrionidae
sont phytophages et se nourrissent de nombreuses productions
vgtales. Ils sont assez souvent saprophages, consommant
des dtritus vgtaux qui saccumulent la surface du sol.
(Voir aussi Dsert, Scheresse)
Tnias, n. m. (tape worms). Voir Cestodes.
Tenrecidae, n. sc. (tenrecs). Famille de Mammifres Insectivores comptant environ 35 espces de petite taille propres
lAfrique centrale et australe et Madagascar.

Larve ruciforme de Tenthredinidae indtermin. On remarque la

prsence de 8 paires de fausses pattes et de lommatidie latrale
sur la capsule cphalique.

tosinthe

gnralement denticul (Tenthredinidae, Cembicidae) mais

aussi cylindrique dans certaines familles (Siricidae).
La famille des Tenthredinidae est de loin dominante avec
plus de 4 000 espces dcrites. Ses larves de type ruciforme
sont dnommes fausses-chenilles. Elles diffrent des vraies
chenilles celles de Lpidoptres par le fait quelles possdent de 5 8 paires de pseudopodes alors que les chenilles
en prsentent 5 tout au plus. Par ailleurs, leur il consiste en
une unique ommatidie alors que celui des vraies chenilles en
comporte souvent plusieurs dizaines.
Ce sont tous des insectes dont les adultes sont floricoles et les
larves phytophages, souvent phyllophages, mais aussi mineuses ou tordeuses. La famille des Siricidae est, elle, strictement
xylophage. (Voir aussi Lpidoptres, Siricidae)
tosinthe, n. f. (teosintha). Nom dun genre de Gramines
sauvages du Mexique, du Guatemala et du Honduras, dont est
issu le mas cultiv. (Voir aussi Mas)
tephra, n. m. (tephra). Ensemble des matriaux rejets par
un volcan sans gard la taille, la forme ou la composition
physico-chimique de ces derniers. Le terme exclut nanmoins
les missions gazeuses et est pris au sens des matriaux retombant au sol.

639

terpnodes

250 espces. Il se rencontre depuis la limite de la zone de

balancement des mares jusqu plus de 5 000 m de profondeur.
Teredo, n. sc. (limpet) (n. sc. du taret). Genre de Mollusque
xylophage qui creuse dans les bois immergs des galeries o
il sinstalle et dans lesquelles il se nourrit aux dpens de ce
matriau.
termite(s), n. m. (termites). Voir Isoptres.
termitire, n. f. (termite mounds). Nid propre une colonie
de termites, construit par les ouvriers. La plupart des espces
difient des nids piges, dont les parois sont faites de grains
de sable et dargile ciments par leurs scrtions salivaires.
Certaines termitires peuvent atteindre une trs grande taille.
Celles de Bellicositermes en Afrique subsaharienne sont de
plusieurs mtres de haut ou encore, en Australie septentrionale, les termitires cathdrale de Nasutitermes triodae peuvent dpasser dix mtres !

tphrite, n. f. (tephrite). Roche microlithique, riche en feldspaths et feldspathodes.

tphritique, adj. (tephritic). Dsigne les cendres et autres
matriaux solides rejets par une ruption volcanique.
tephrochronologie, n. f. (tephrochronology). Mthode de
datation des temps gologiques fonde sur ltude des dpts
de cendres volcaniques.
tratogense, n. f. (teratogenesis). Processus pathologique
conduisant lapparition de malformations des embryons au
cours de lincubation ou de la gestation.
Trbelliformes, n. sc. Ordre dAnnlides Polychtes tubicoles aux tagmes bien diffrencis, dont le prostomium et le
peristomium sont coalescents, qui prsentent des branchies
trs dveloppes sur les segments antrieurs, pourvus de tentacules oraux destins collecter les particules alimentaires
qui leurs servent aussi ldification du tube. De rpartition
cosmopolite, cet ordre compte plus de 1 000 espces propres
des habitats benthiques qui se rencontrent depuis ltage
mdio-littoral jusquaux abysses. (Voir aussi Polychtes)
Terebrantia, n. sc. (syn. : Trbrants). Superfamille dHymnoptres Apocrites dont les femelles sont munies dun
oviscapte en forme de tarire de longueur parfois dmesure,
aussi dnomms de ce fait Trbrants. Elle comporte plusieurs
familles dinsectes parasites ltat larvaire en particulier les
Icheumonidae, les Braconidae, les Cynipidae, les Chalcididae. La majorit dentreux lexception des Cynipides
sont entomophages et constituent defficaces auxiliaires dans
la protection des cultures contre les ravageurs. Diverses espces de Braconides et de Chalcidiens sont dailleurs utilises
avec succs dans la lutte biologique. (Voir aussi Braconidae,
Chalcidiens, Hymnoptres, Ichneumonidae)
Trbratulides, n. sc. Ordre de Brachiopodes sessiles dont
la coquille est ponctue, souvent colore, qui compte environ

Termitire cathdrale de Nasutitermes triodae en Australie du Nord

(rgion de Darwin) (Clich F. Ramade)

De nombreuses espces de termites construisent des termitires arboricoles, fixes la base des troncs ou sur les branches,
dautres sont souterraines.
termitophile, n. m. (termitophilous). Espces animales qui
vivent au contact des termites, souvent lintrieur mme des
termitires.
terpnodes, n. m. (terpenoid). Subtances du groupe des
hydrocarbures insaturs produits par diverses espces vgtales, comportant les terpnes et diverses molcules qui en drivent, caractrises par des doubles liaisons conjugues (dines), trs volatiles spontanment. Les conifres en particulier
laborent en grandes quantits de nombreux types de terpnes. On estime que les forts de conifres et quelques autres

terra rossa

groupes vgtaux laborant de telles substances (Myrtaceae,

en particulier Eucalyptus) rejettent dans latmosphre terrestre
plus de 60 millions de tonnes de terpnes par an.
terra rossa, n. f. (terra rossa). Dsigne en pdologie un type
de sol propre aux rgions mditerranennes provenant de la
dcomposition des calcaires, caractris par une accumulation
doxydes ferriques. Il est riche en argile rouge de dcalcification et se trouve souvent accumul dans les fissures dun relief
karstique.
terrasse(s), n. f. (terrace). Structure gomorphologique
horizontale constituant un replat sur un versant de valle sis
une altitude suprieure celle du cours deau qui en occupe
le fond. Elle correspond aux anciens lits occups par ce cours
deau avant quil ne senfonce par suite de diverses causes de
variation de laltitude du lit mineur. Lorigine des terrasses est
varie. Elles peuvent tre aussi bien construites par des dpts
dalluvions (terrasses alluviales) que faonnes par lrosion.

Terrasses quaternaires dans une valle fluviale. A. Terrasse tage. B. Terrasse embote. (Daprs Jauzein in Pomerol et Renard,
op. cit., p. 364, mais modifi)

640

Terre

Les causes de labaissement du niveau du lit peuvent rsulter

dune lvation eustatique du niveau des terrains due une
rgression marine. Cest par exemple le cas de nombreuses
terrasses fluviales dEurope occidentale dont lorigine provient des abaissements du niveau de la mer pendant les pisodes glaciaires du Quaternaire.
Cet abaissement peut aussi rsulter dun phnomne tectonique de surrection soit encore dimportants apports sdimentaires par rosion du bassin versant dus une forte pdogense qui conduisent un alluvionnement important donc un
creusement ultrieur du lit par le cours deau jusqu ce quil
atteigne un nouveau profil dquilibre.
Terre, n. f. (earth). Troisime plante tellurique du systme
solaire, elle se prsente comme un ellipsode lgrement
aplati selon son axe de rvolution avec un diamtre axial de
12 714 km et un diamtre quatorial de 12 756 km. Elle est
donc quasiment sphrique avec un rayon moyen de 6 370 km.
Sa masse est de 5,398 . 1021 t et sa densit de 5,517. Elle est
entoure dune atmosphre dont lessentiel de la masse (90 %)
se trouve dans la couche la plus basse, la troposphre, dont
la limite suprieure est situe vers 12 km daltitude. Elle est
suivie dune stratosphre qui renferme entre 18 et 40 km daltitude un bouclier dozone grce auquel la vie est possible la
surface merge des continents. Latmosphre, dont la densit
varie avec laltitude selon une exponentielle ngative, sestompe progressivement au-del de 1 000 km. son extrme
limite, le magntisme terrestre cre des ceintures de radiations
qui pigent une partie des rayonnements nocifs mis par le
soleil protgeant ainsi de ces derniers les basses couches de
lcosphre. La Terre est aussi dnomme plante bleue par
suite de la prpondrance de leau sa surface. LOcan mondial couvre en effet 362 millions de km2 contre 151 millions
de km2 pour les continents soit environ 71,6 % de cette dernire. structure gophysique de la ~ : la Terre nest pas
un solide isotrope car sa structure nest pas homogne en fonction de la profondeur. Elle est constitue de plusieurs couches
concentriques. La crote terrestre superficielle est trs htrogne, lpaisseur et la composition varient selon que lon
considre sa partie ocanique ou continentale. La premire
est constitue de sdiments qui surmontent des basaltes sur-

Structure interne de la Terre. A. Plante primitive, de structure interne homogne. B. Diffrenciation du noyau par localisation du fer en fusion au centre et
des matriaux lgers en priphrie. C. Terre actuelle avec un noyau ferreux
central, une crote superficielle dlments lgers et un manteau intermdiaire.
(Daprs Press et Sieveer, op. cit., p. 13, mais modifi)

terrestre

montant eux-mmes des serpentines rsultant de laltration

du sommet du manteau ; la couche continentale est beaucoup
plus complexe. Elle comporte une couche sdimentaire, la
plus superficielle , qui nanmoins peut atteindre jusqu
12 km dpaisseur en prenant en considration les sdiments
les plus anciens remanis par les phnomnes tectoniques. La
crote continentale est moins dense (de 2 2,7) que la crote
ocanique (de 1,95 2,95), ce qui explique le fait quelle est
daltitude suprieure cette dernire. Elle surmonte une couche constitue par un ensemble complexe de roches magmatiques volcaniques (basaltes) et surtout plutoniques (granites)
dont lpaisseur varie de 20 km 70 km, la partie infrieure
de laquelle se trouve la discontinuit de Mohorovic (do le
nom de Moho).
La densit moyenne de la crote est faible, de 2,7. Cette discontinuit est proche de la surface sous les ocans (7 12 km)
et sous les continents avec 30 km 40 km en moyenne, atteignant son maximum sous les grandes chanes montagneuses
avec 70 km. Vient ensuite le manteau qui stend sous le Moho
sur 2 900 km dpaisseur. Sa partie suprieure denviron
700 km dpaisseur constitue lasthnosphre. Une couche
solide de 60 100 km dpaisseur de densit 3,4 constitue sa
partie suprieure. Cette dernire associe la crote constitue
un ensemble dnomm lithosphre. Au-dessous stend entre
700 km et 2 900 km la partie infrieure, la plus profonde du
manteau, dnomme aussi msosphre dont la densit varie de
4,5 6. Le noyau est spar du manteau par la discontinuit
de Gutenberg.
structure gochimique de la ~ : de lhtrognit physico-chimique de la Terre rsulte que labondance relative des
lments est trs diffrente si lon compare sa valeur moyenne
pour lensemble du globe celle de la lithosphre.
Une division de la Terre en trois rgions de 0 100 km, de
100 1 400 et de 1 400 au centre, fonde sur leurs diffrences de composition chimique a t trs en vogue voici une
cinquantaine dannes. Ces rgions correspondaient la
lithosphre qui, au sens ancien du terme tait dnomm Sial
(contraction de silicium-aluminium), la pyrosphre dnomme Sima (contraction de silicium-magnesium) et barysphre,
dnomme Nife (contraction de nickel-fer). Elle a depuis t
abandonne car peu raliste, compte tenu des connaissances
ultrieurement acquises sur sa structure gophysique. Lhtrognit de composition chimique est nanmoins trs considrable. Ainsi, le noyau comporte deux parties : de 2 900
5 100 km de profondeur, il est constitu de fer et sa densit
varie de 9,8 12, la partie profonde du noyau, appele parfois la graine, est constitue de fer et de nickel, sa densit est
de lordre de 12,5. loppos, la lithosphre
est constitue dlments lgers, loxygne
reprsentant lui seul 46 % du total et le silicium 28 % !
Comparaison des comportements territoriaux
(en A) et grgaires (en B) dans lexploitation
des ressources par une population avienne. La
constitution dun territoire est mieux adapte
lexploitation de ressources rparties de faon
homogne sur un biotope. En revanche, le comportement grgaire favorise la localisation et la
rpartition des ressources distribues de faon
localise et erratique (Daprs Horn et Wilson in
F. Ramade, op. cit., 2003, p. 217).

641

territoire

Comparaison de la composition chimique relative A) de lensemble

de la Terre ; B) de la lithosphre. (Daprs Press et Siever, op. cit.,
p. 14)

terrestre, adj. (terrestrial, terraneous). Dsigne tout ce qui

se rencontre la surface du sol.
terricole, adj. (terricolous). Espce qui vit en surface et (ou)
dans les couches profondes des sols.
terrier, n. m. (burrow, hole). Nid creus dans le sol par un
Vertbr.
terrigne, adj. (terrigenous). Dsigne toute substance sdimentaire de nature minrale ou biologique provenant des couches suprieures des terres merges. On dnomme par exemple sdiments terrignes ceux quapporte lrosion du bassinversant dans un lac ou dans locan. (Voir aussi Tellurique)
territoire, n. m. (territory). Espace que sapproprie un
individu, un couple ou un petit groupe, gnralement familial, dune espce animale donne, afin dy nidifier et (ou) de
sassurer lexclusivit de lusage des ressources alimentaires
disponibles.
Lhabitat dune espce animale peut tre fragment en une
mosaque de zones de reproduction et (ou) de collecte de la
nourriture. Lorsque celle-ci ou les sites favorables la nidifi-

territorialit

cation sont disperss de faon relativement homogne, la possession dun territoire peut tre avantageuse pour les individus
dune population car la ressource peut alors tre dfendue plus
efficacement.
Le comportement territorial atteint son maximum de frquence
et de complexit chez les Mammifres et les Oiseaux, mais se
rencontre aussi dans les autres Classes de Vertbrs, et mme
chez des Invertbrs, en particulier chez les Insectes o il est
extrmement dvelopp chez les espces sociales (fourmis par
exemple).
La taille et la forme du territoire varient de faon considrable
dans le rgne animal. Elles sont dtermines par la topographie du lieu et conditionnes par divers facteurs cologiques.
Elle est trs faible dans les colonies doiseaux marins o lespace disponible sur les sites ctiers propices aux colonies est
limit, les nids tant contigus. Chez les passereaux, elle est
comprise entre quelques ares et un hectare en rgle trs gnrale, chez les grands Mammifres, elle va de quelques dizaines
dhectares plusieurs dizaines de km2. On constate en rgle
gnrale que sa surface est maximale au dbut de la priode
de reproduction et diminue ensuite au fur et mesure que de
nouveaux individus occupent la zone considre. Elle varie,
de mme que sa distribution spatiale, de faon inverse lintensit de la comptition interspcifique.

642

ttard

disponibles laisses libres par la disparition des Dinosaures

la fin du Secondaire.
Il sest aussi caractris par les multiples radiations volutives
qui ont concern les plantes fleurs, les Cnidaires qui sont
devenus les organismes dominants des cosystmes coralliens, et par les oiseaux dont le nombre despces a atteint son
apoge au Miocne.
Le climat global initialement chaud jusqu la fin de locne quand les bananiers croissaient en Alaska et les palmiers au Spitzberg sest considrablement refroidi au cours
du Tertiaire.
Malgr quelques pisodes de rchauffement passagers, la tendance gnrale a t en effet une importante baisse des tempratures. Aprs une priode encore chaude au Miocne, la
fin du Pliocne a t nouveau marque par une forte baisse
des tempratures qui a conduit aux glaciations qui ont marqu
lre suivante, celle du Quaternaire. (Voir aussi re, Quaternaire)
test, n. m. (test). Structure tgumentaire exosquelettique ou
non, gnralement de nature calcaire, parfois siliceuse, qui
enveloppe divers organismes marins. Le terme est surtout utilis pour des Protistes (Radiolaires, Formanifres) mais galement pour certains Mtazoaires comme les chinodermes
par exemple.
Testudinidae, n. sc. Famille de Chloniens renfermant environ 40 espces de tortues terrestres de lOrdre des Cryptodires
dont 23 figurent dans le Livre rouge des espces en danger
publi par lUICN en particulier dans les genres Geochelone,
Indotestudo, Manouria, Pyxis et Testudo.

Variation de la surface du territoire du grouse dcosse en fonction

de la densit de la population. (Daprs Watson et Miller, op. cit. in
F.Ramade, op. cit., 2003, p. 233)

Dans un systme de parade collective (lek), la disposition du

territoire dpend pour chaque oiseau de sa position dans la
hirarchie de dominance. (Voir aussi Lek)
territorialit, n. f. (territoriality). Comportement des espces dont les individus constituent et occupent un territoire en
permanence, ou en priode de reproduction, quils dfendent
contre tout intrus de la mme espce.
Tertiaire, n. m. (Tertiary). Priode gologique constituant
la premire phase de lre cnozoque, qui a dbut il y a
65 millions dannes la fin du Crtac et sest acheve il y a
1,75 million dannes au dbut du Quaternaire.
Le Tertiaire a t marqu au plan palocologique par le dpt
de grandes quantits de ptrole et de gaz naturel dans les sdiments des mers peu profondes ainsi que par lexplosion volutive, et donc la diversification, de la classe des Mammifres
qui ont progressivement occup toutes les niches cologiques

Geochelone radiata. Cette espce de Testudinidae propre

Madagacar et larchipel des Mascareignes, est menace comme
la plupart des autres espces de ce genre dont plusieurs sont endmiques de Madagascar (Tular, Madagascar). (Clich F. Ramade)

Elle compte parmi elle Geochelone elephantopus, la tortue

lphantine des Galapagos qui est la plus grande espce de tortues terrestres existantes. Certains sujets ont pu atteindre 2 m
de long pour un poids de 300 kg et un ge excdant 200 ans, ce
qui en fait lespce possdant actuellement la plus grande longvit potentielle du rgne animal. (Voir aussi Chloniens)
ttard, n. m. (tadpole). Nom gnral donn aux larves damphibiens. Les ttards sont gnralement planctonophages
jusqu leur mtamorphose.

Tethys

643

Tetraonidae

Tethys, n. f. Ancien ocan, aussi dnomm Msoge, qui

stendait entre lEurasie et lAfrique depuis lAtlantique
jusquau Pacifique au dbut du Msozoque et sparait les
deux supercontinents du Laurasia et du Gondwana. Elle
occupait donc pro parte lemplacement de la Mditerrane
pendant la priode allant du dbut du Secondaire la fin du
Miocne. (Voir aussi Laurasia, Gondwana, Msozoque,
Secondaire)
Ttracoralliaires, n. sc. Groupe de Cnidaires coloniaux
hermatypiques tous fossiles correspondant des Anthozoaires
ttrasepts qui ont vcu du Dvonien au Permien.
Ttractinomorphes, n. sc. Sous-classe de Dmosponges
caractrise par des mgasclres tetraxones. Elle prsente une
grande varit de formes biologiques, certaines tant encrotantes, dautres de forme massive ou au contraire branchues.
Ttramrocrates, n. sc. Voir Pauropodes.
Tetranychidae, n. sc. Acariens de lordre des Thrombidiformes, parasites des vgtaux cultivs, surtout ligneux,
dnomms vulgairement araignes rouges.
Ttraodontiformes, n. sc. Ordre de Tlostens comportant surtout des espces marines tropicales dont beaucoup sont
infodes aux rcifs coralliens et produisent une neurotoxine, la
ttrodotoxine. Il est htrogne et difficile dfinir par des critres morphologiques simples. Parmi les caractres communs
aux diverses familles quil comporte, on peut noter la petite
taille de la bouche par rapport celle du corps, de plus peu fendue, la rduction des ouvertures branchiales, la peau dpourvue
vue dcailles imbriques, labscence ou la forme aberrante
des nageoires pelviennes.
pelvieennes. On le divise
divi
v se en deux sous-ordres :
les Balistodes et les Ttraodontodes.
Ttraaodontodes. Lee premier compte deux
Familles : les Balistidae (poissons-arbalte), au corps ovale
lev et comprim et les Ostracionidae, dnomms poissonscoffre car leur
leuur corps
coorps est enferm dans une bote osseuse rigide,
de forme prismatique. Less Ttraodontodes
T traodontodes runissent quatre
T
Familles : les Lagocephamidae (poissons-globe) la peau nue
sur le dos et les flancs pourvus de deux narines de chaque ct

Le Diodon hystrix est un Ttraodontiforme commun dans les

peuplements de Tlostens rcifaux de lIndo-Pacifique.

de la tte : les Tetraodontidae, prsentant une seule paire de

narines, dont le corps porte de nombreux cussons osseux sur
le dos et les flancs ; les Diodontidae (poissons porc-pic) dont
le corps est couvert dpines hrisses. (Ces derniers sont trs
apprcis des Japonais qui les consomment crus sous le nom de
Fugu, avec un risque daccident mortel, quoique ces derniers
soient devenus rares, une vingtaine de cas par an.)
Enfin les Molidae ou poissons-lune, aux nageoires dorsales et
anales trs recules vers larrire du corps et disposes sur une
mme ligne perpendiculaire ce dernier, la caudale de forme
aberrante, trs rduite et formant une crte sur tout larrire du
corps. (Voir aussi Balistidae, Rcif corallien)
ttraodotoxine, n. f. Neurotoxine produite par des poissons,
infods aux rcifs coralliens de lordre des Ttraodontiformes. La consommation de ces poissons provoque une paralysie quasi irrversible car elle induit un blocage de la jonction
neuromusculaire des Vertbrs. (Voir aussi Neurotoxine)
Tetraonidae, n. sc. Oiseaux de
lordre des Galliformes,
Gaallliformes, gnralement de grande taille, propres aux
cosystmes
cosys
y tme
m s forestiers ou steppiques des biomes
biomees temprs et
boraux. Les principaux
princippaux genres
genr
n es
de Tetraonidae ssont
reprsenont repr
rsen-ts par les ttras,
ttr
t as, les lagopdes
lagopdees
et les
less glinottes.
glinottees. Les ttras
ttraas

Ttra centrocerque (Centrocercus urophasianus) est une espce de Tetraonidae autrefois trs abondante dans les steppes semi-arides
armoise du Nord-Ouest des tats-Unis. (Daprs une lithoghraphie de J. Audubon)

Ttraphyllids

sont des Tetraonidae de grande taille, propres aux forts et

aux steppes dEurasie et dAmrique du Nord. Le ttras centrocerque (Centrocercus urophasianus) (sage grouse) est une
espce infode aux steppes armoise (Artemisia tridentata)
des plateaux de lOuest des tats-Unis, dont la reproduction
est marque par lexistence de leks rassemblant parfois des
milliers dindividus.
Le ttras lyre (= petit coq de bruyre) (Lyrurus tetrix) (black
grouse) est infod aux forts de ltage subalpin et aux tagas
du Nord de lEurasie. Le grand coq de bruyre (Tetrao urogallus) (capercaillie) est une espce de grande taille dont la distribution gographique est semblable celle du petit ttras mais
qui, sa diffrence, prsente un comportement plus solitaire.
(Voir aussi Rintroduction)
Ttraphyllids, n. sc. Ordre dEucestodes dont le scolex
porte quatre Bothridies pdoncules ou non. Ce sont des parasites de Slaciens dont le premier hte intermdiaire est un
mollusque ou un crustac et le second hte intermdiaire un
mollusque ou un poisson.
Ttrapodes, n. sc. Sous-Phylum qui runit les Vertbrs pourvus de quatre membres soit la totalit des Vertbrs terrestres.
Ttras, n. m. Voir Tetraonidae.
Tettigoniidae, n. sc. (grasshoppers). Famille dOrthoptres
Ensifres qui runit les sauterelles stricto sensu. Elle compte
plus de 5 000 espces, de couleur le plus souvent verte, en
majorit phytophages, dont certaines carnivores.

644

thamnophile

dveloppes. Certains calmars benthoplagiques atteignent

des tailles gigantesques comme lArchiteuthis princeps qui
mesure jusqu 18 m de long, de lextrmit de labdomen
celles des bras.
texture, n. f. (texture). Voir Sol.
TFT (Taux de Fertilit Totale) (Total Fertility Rate). Dsigne le nombre moyen de jeunes produits par une femelle au
cours de sa vie. (Voir aussi Dmographie)
thalamiflores, n. sc. et adj. Dsigne en botanique lensemble des Familles de Dicotyldones dont les fleurs se caractrisent par une double enveloppe florale dont les ptales, distincts, sont souds sur le rceptacle.
Thalassia, n. sc. Genre de grandes phanrogames marines,
de la famille des Zostraces, propres ltage infralittoral de
toutes les mers chaudes du globe.
Thalassiosira, n. sc. Diatomes marines figurant parmi les
genres dominants dans le phytoplancton marin de lAtlantique.
thalassophile, adj. (thalassophilous). Dsigne une espce
marine.
thalassoplancton, adj. (thalassoplankton). Dsigne le
plancton marin.
thalassotoque, adj. (thalassotokous). Voir Catadrome.
Thaliaces, n. sc. Voir Salpides.
thalle, n. m. (thallus). Organe vgtatif de forme souvent
aplatie et foliace, dpourvu de racine ou de tige, propre aux
lichens et autres vgtaux infrieurs.

Saga pedo (Tettigoniidae), qui peut approcher 20 cm de long, est

la plus grande sauterelle et le plus grand Orthoptre de France.
Localise la rgion mditerranenne, et de rgime prdateur,
elle est plus frquente lors de pullulations dautres Tettigoniidae,
les Ephippiger, dont elle se nourrit. (Saint-Hyppolite-du-Fort, Gard)
(Clich Muriel Martinet)

Les femelles portent un oviscapte en forme dpe. Elles communiquent par des sons mis par frottement des deux lytres
lune sur lautre. La plus grande espce dEnsifres existantes, Pseudophyllanax imperator, de Nouvelle-Caldonie, dont
lenvergure atteint 25 cm, appartient cette Famille. (Voir
aussi Ensifres, Orthoptres)
Teuthoides, n. sc. (squids) (vern. : calmars). Ordre de
Cphalopodes plagiques constitu despces reprsentant
une biomasse significative du necton ocanique. Ils sont pourvus de huit bras et de deux longs tentacules, et possdent
lextrmit postrieure de leur corps deux nageoires bien

Thallophytes, n. m. (Thallophyta). Eucaryotes runissant

les Vgtaux primitifs dont les cellules sont assembles en
structures relativement simples dnommes thalles. Ces structures peuvent tre filamenteuses mais sont le plus souvent
runies intimement en un tissu parenchymateux, le thalle, en
particulier chez les algues macrophytes. Celui-ci prsente un
dbut de diffrenciation anatomique sous forme d organes
comme la tige, le stipe, les frondes ou les flotteurs. La
reproduction se fait par des spores et des gamtes produits respectivement par des sporocystes ou des gamtocystes. Chez
certaines algues primitives, les filaments sont agglomrs en
un faux tissu dnomm plectenchyme qui se rencontre aussi
chez les champignons. On distingue trois embranchements de
Thallophytes : les Phophytes (algues brunes), les Rhodophytes (algues rouges) et les Chlorophytes (algues vertes). Aux
Thallophytes sont aussi apparents les lichens qui reprsentent
un groupe htrogne runissant un ensemble dorganismes
autotrophes, produit de la symbiose entre des champignons et
des cyanophytes ou des algues. Enfin, les champignons, autrefois galement classs dans les Thallophytes sont aujourdhui
runis dans un autre rgne vivant, celui des Fungi, distinct des
plantes et qui prsente des affinits animales. (Voir aussi
Animalia, Fungi, Lichens, Plantae, Protoctista, Rgne)
thamnophile, adj. (thamnophious). Dsigne une espce
infode des formations vgtales arbustives ou buissonnantes ou qui se dveloppe dans des vgtaux de ce type. Ainsi,

thanatocnose

les espces des maquis mditerranens peuvent tre qualifies

de thamnophiles.
thanatocnose, n. f. (thanatocoenosis). Terme de palontologie dsignant un assemblage de fossiles constitu par les
restes dorganismes runis aprs leur mort par le jeu de la courantologie par exemple.
thanatomasse, n. f. (thanatomass). Masse forme par lensemble de la matire vgtale et animale morte ainsi que par
les rejecta des animaux. Elle correspond lensemble de la
matire organique en cours de dcomposition dans les biotopes terrestres ou aquatiques mais qui nest pas encore minralise. (Voir aussi Dcomposeur, cosystme)
thanatose, n. f. (thanatosis). Comportement propre aux animaux qui simulent la mort en cas de danger.
thanatosphre, n. f. (thanatosphere). Terme dsignant
lensemble des matriaux sdimentaires qui ont t forms
par dcomposition et transformation des matires organiques
mortes au cours de lhistoire de la biosphre. Les immenses
gisements de combustibles fossiles en particulier de charbon,
un grand nombre de roches sdimentaires, entre autres les calcaires et la craie, font partie de la thanatosphre. (Voir aussi
Biosphre, cosphre)
Thar, dsert de (Thar desert). Dsert situ aux Indes dans
le Pendjab qui couvre environ 300 000 km2, mais qui est sans
cesse en expansion depuis des dcennies. Il constitue une
remarquable dmonstration de dsertification provoque par
le surpturage et la dforestation : il stend lemplacement
dune ancienne fort tropicale de mousson qui constituait une
jungle inaccessible au dbut de lre chrtienne ! (Voir aussi
Dsert, Dsertification)
Thea sinensis, n. sc. (tea) (vern. : thier). Arbuste de la
famille des Thaces, le thier, Thea (= Camelia) sinensis, est
une plante ligneuse de 1,5 2 m de haut, originaire des habitats orophiles de Chine tropicale.
Les feuilles du thier, dessches par grillage (th vert) ou fermentes (th noir), donnent une boisson stimulante dusage
devenu universel.

645

thlygnie

Celle-ci doit ses proprits un alcalode, la thophylline, dont

les effets physiologiques sont voisins de ceux de la cafine. La
qualit du th dpend de la position donc de lge des feuilles
rcoltes. La meilleure est celle des folioles du bourgeon terminal (pekoe fleuri) suivie des premires feuilles matures (pekoe
orang). Le th vert est grill avant fermentation, loppos du
th noir qui subit une fermentation pralable.
Theaceae, n. sc. (syn. : Cameliaceae). Famille de Thales
dont beaucoup despces sont propres la rgion biogographique sino-japonaise, constitue par des vgtaux ligneux
sempervirents, arbustifs ou arbors, aux feuilles isoles sur les
tiges. Leurs fleurs sont pentaradies et leur formule florale est
donc : 5 P + 5 S + n E + 3 C. Le thier ou les camlias ornementaux figurent parmi les reprsentants les plus connus de
cette famille.
Thales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Dialyptales thalamniflores appartenant la sous-classe des Dillniides. Il comporte 18 familles et un grand nombre despces.
Thcodonte(s), n. m. et adj. (thecodont). Ordre de Reptiles archosaures de la fin du Permien et du Trias aux dents
insres dans une gaine, que lon considre comme lorigine
des Dinosaures, des Ptrosaures et des Crocodiliens. denture : denture dans laquelle les dents sont situes au fond
dalvoles.
Thcostomates, n. sc. Ordre cosmopolite de Gastropodes
plagiques Opistobranches du super-ordre des Ptropodes, au
rgime planctonophage grce leur cavit buccale tapisse de
tractus ciliaires, pourvus dune coquille calcaire plus ou moins
involue, dont le pied prsente des modifications adaptes
la nage.
thier, n. m. Voir Theaceae.
thlygnie, n. f. (theligeny). Particularit propre aux femelles de divers groupes animaux de produire une descendance
dont les individus sont majoritairement, voire uniquement de
sexe femelle. (Voir aussi Amphognie, Arrhnognie)

Plantation de thier (Thea sinensis) en Indonsie (Puncak prs de

Bogor, Java). (Clich F. Ramade)

thlytoque

646

thermophyte

thlytoque, adj. (thelitoquous). Dsigne ce qui se rapporte

la thlytoquie.

thermographe, n. m. (thermographe). Appareil qui sert

enregistrer la temprature ambiante.

thlytoquie, adj. (thelitoquy). Type de parthnogense obligatoire dans laquelle les femelles ne produisent exclusivement
que des individus de sexe femelle. (Voir aussi Arrhnotoquie,
Deutrotoquie)

thermohalin(-e), adj. circulation (thermohaline circulation) : type de circulation verticale ocanique lie aux variations de temprature et de salinit des masses deau. Lorsque
les eaux de surface se refroidissent ou lorsque dans les rgions
tropicales elles ont tendance svaporer, elles deviennent
plus denses et coulent, engendrant de ce fait des courants de
convection ascendants qui remontent vers la surface des eaux
plus chaudes et/ou moins sales. (Voir aussi Courant)

Themeda. Nom scientifique dun genre de Gramine souvent dominant dans les groupements vgtaux propres aux
savanes africaines.
Theobroma cacao, n. sc. (cacao) (vern. : cacaoyer). Arbre
de la Famille des Sterculiaceae, originaire dAmrique tropicale. Les fruits, dnomms cabosses, se forment directement
sur le tronc et les branches matresses. Elles renferment une
vingtaine de fves dont on extrait aprs torrfaction, le
cacao. (Voir aussi Sterculiceae)
Theophrastaceae, n. sc. Famille de Primulales notropicales, comptant une centaine despces de plantes ligneuses
ayant un aspect de palmier.

thermohalogramme, n. m. (thermohalogramm). Diagramme combinant la reprsentation de la valeur de la temprature et de la teneur en sel dun biotope aquatique.
thermohygrogramme, n. m. (thermohygrogram). Diagramme combinant les valeurs des tempratures et de lhygromtrie dun biotope terrestre.

Theraphosidae, n. sc. (tarantulas) (vern. : mygales). Famille

dArachnides de grande taille, trs velues, portant un groupe
de huit yeux composs dans la rgion cphalique antrieure
et des griffes munies dune touffe dense de soies. Elles se
nourrissent dinsectes et mme de petits Vertbrs. (Voir aussi
Mygalomorphes)
Theraponidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes
propre lIndo-Pacifique. Elle se caractrise par un corps
oblong et comprim pourvu dune nageoire dorsale profondment chancre munie de 14 rayons pineux. Elle compte
une quarantaine despces de poissons prdateurs marins mais
aussi lagunaires ou propres aux eaux douces.
Thrapsides, n. m. (Therapsida). Groupe de Reptiles
Synapsides apparus la fin du Primaire, au Permien, et dont
sont issus les Mammifres. Ils possdaient une denture htrodonte, une cavit crnienne largie, et des membres disposs
de faon parasagittale par rapport au corps (comme dailleurs
les dinosaures). (Voir aussi Dinosaures)
thermocleistogamie, n. f. (thermocleistogamy). Phnomne dautopollinisation propre aux plantes dont les fleurs ne
peuvent souvrir par suite de tempratures insuffisantes. (Voir
aussi Cleistogamie)
thermocline, n. f. (thermocline). Zone situe une profondeur variable dans locan ou dans un lac profond qui est
caractrise par une variation brutale de la temprature des
eaux. Elle dlimite deux couches de temprature trs diffrentes et qui se mlangent trs difficilement. (Voir aussi Lac,
Mtalimnion, Ocan, Stratification)
thermodurique, adj. (thermoduric) (syn. : thermorsistant).
Dsigne des micro-organismes capables de vivre des tempratures leves, approchant ou dpassant 100 C (jusqu prs
de 200 C pour les bactries des sources thermales marines o
la pression de leau des abysses excde 250 bars) !
thermogense, n. f. (thermogenesis). Processus physiologique par lequel les animaux homothermes produisent de la
chaleur.

Exemple de thermohygrogramme : cas de la mouche mditerranenne des fruits. Le rectangle central en vert sombre correspond
la zone o les conditions de dveloppement de cette espce
sont optimales, celui en vert ple celui o elle sont moins favorables, lextrieur de ce dernier lespce ne peut se dvelopper.
Les graphes en trait noir continu correspondent au climatogramme
de la rgion de Tel Aviv pour les annes 1927 et 1928 mettant en
vidence la priode du cycle annuel o les conditions climatiques
perrmettent la pullulation de ce ravageur dans les vergers de cette
zone. (Daprs Bodenheimer, op. cit., mais modifi, in Ramade op.
cit., 2003, p. 128)

thermopriodisme, n. m. (thermoperiodism). Phnomne

marqu par des fluctuations cycliques et priodiques de la
temprature ambiante, gnralement lies au rythme saisonnier. (Voir aussi Cycle annuel, Diapause, Photopriode)
thermophilie, n. f. (thermophily). Proprit des espces dont
loptimum cologique est des tempratures leves.
thermophyte, n. f. (thermophyte). Plante se dveloppant
de fortes tempratures. Les plantes des biotopes dsertiques
constituent un exemple de thermophytes.

thermopluviogramme

thermopluviogramme, n. m. (thermopluviogram) (syn. :

thermo-ombrogramme). Diagramme combinant tempratures
et prcipitations. (Voir aussi Diagramme ombrothermique)
thermopreferendum, n. m. (thermopreferendum). Temprature pour laquelle la rponse colophysiologique dune espce
vgtale ou animale est maximale (par exemple celle ou la croissance sera la plus importante). (Voir aussi Preferendum)
Thermosbaenaceae, n. sc. Unique ordre de Crustacs
Malacostracs primitifs du groupe des Pancarides. Il compte
une dizaine despces propres aux sources thermales ou cavernicoles.
thermosphre, n. f. (thermosphere). Zone de la haute
atmosphre, situe au-del de 80 km daltitude, qui englobe en
particulier lionosphre dans laquelle la temprature slve
considrablement par suite de lchauffement d au rayonnement solaire, le maximum est atteint vers 500 km avec plus de
300 C. (Voir aussi Atmosphre)
thermostable, adj. (thermostable). Dsigne tout ce qui peut
supporter des tempratures leves.
thermostnotherme, adj. (warm stenothermal). Synonyme de stnotherme polytherme.
thermotaxie, n. f. (thermotaxis). Taxie dtermine par un
cart de temprature.
thermotropisme, n. m. (thermotropism). Raction locomotrice dun animal, dtermine par la chaleur.
Thropodes, n. sc. Sous-ordre de Dinosaures Saurichtiens
connu depuis le dbut du Trias jusquau Crtac.
throphyte, n. f. (therophyte). Plante herbace annuelle ayant
un cycle de reproduction de la graine la graine trs bref, de
quelques mois, voire en certains cas de quelques semaines.
La plupart des Gramines cultives et la majorit des espces
vgtales dserticoles sont des throphytes. (Voir aussi Raunkiaer)
thigmotactisme, n. m. (thigmotaxis). Changement dans la
direction de locomotion provoqu par un stimulus de contact
avec le substrat.
thigmotaxie, n. f. (thigmotaxis). Taxie correspondant un
stimulus tactile.
thinicole, adj. (thinicolous). Dsigne une espce infode
aux biotopes dunaires ou sablonneux.
thinophyte, n. f. (thinophyte). Plante infode aux milieux
dunaires.
Thiobacillus, n. sc. Genre de Sulfobactriaces jouant
un rle majeur dans le cycle biogochimique du soufre.
T. ferro-oxidans : bactrie intervenant de faon essentielle
la fois dans les cycles biogochimiques du fer et du soufre.
thiophile, adj. (thiophilic). Dsigne des organismes, essentiellement des bactries, capables de se dvelopper sur des
substrats riches en soufre.

647

Threskiornithidae

thixotropie, n. f. (thixotropy). Proprit de certaines argiles

de donner en mlange avec leau un gel qui devient un liquide
trs visqueux par agitation ou sous leffet dune surpression et
loppos de se solidifier au repos, cela de faon indfiniment
rversible. (Voir aussi Sable mouvant)
Tholichtys, n. f. Voir Chaetodontidae.
thon(s), n. m. Voir Thunnidae.
Thoraciques, n. sc. (acorn barnacle, goose barnacle).
Ordre de Crustacs de la classe des Cirripdes au corps entour
de plaques calcaires protectrices. Sessiles, ils sont fixs de
faon permanente sur le substrat par leur rgion priorale. Ils
sont pourvus dun tube digestif et de six paires dappendices
thoraciques birams en forme de cirre do le nom de cette
classe. Les pices buccales sont vestigiales. Ce sont pour la
plupart des organismes suspensivores qui filtrent leur nourriture avec leurs pattes transformes en appendices collecteurs.
Ils comptent environ 700 espces et se rencontrent depuis la
zone intertidale jusquaux abysses. (Voir aussi Cirripdes,
Crustacs)
Thornwaite indice de (thornwaites index) : cet indice
Ih a pour valeur :
(100 e 60 d)
Ih =
ETp
o ETp est lvapotranspiration potentielle, e leau de prcipitation excdentaire en priode humide et d le dficit deau en
priode sche.
Les dserts vrais correspondent des indices de Thornthwaite
infrieurs 40 et les dserts hyperarides 57.
Ils se rencontrent essentiellement dans les zones intertropicales, leur maximum dextension se situant entre les 15 et 30
de latitude. Ils se caractrisent par une biomasse totale fort
rduite gnralement infrieure 20 t . ha1 et une productivit primaire infrieure ou gale 10 g . m2 . an1 . Entre
20 et 50 mm . an1, la vgtation est trs clairseme et la vie
animale faible. Lorsque lindice de Thornwaite sapproche de
40, la richesse floristique et faunistique slve rapidement et
devient mme assez leve dans les semi-dserts et ce dautant
plus que les conditions daridit y existent depuis de longues
priodes lchelle gologique cas des dserts Sonoriens du
Sud-Ouest de lAmrique du Nord ou de ceux de lAustralie
par exemple. (Voir aussi Dsert)
Thraupidae, n. sc. (tangaras). Famille de Passriformes
propre au Nouveau Monde. Elle compte environ 250 espces
principalement notropicales infodes aux forts ombrophiles ou tropophiles et aux boisements ouverts. Ce sont des
oiseaux pourvus dun bec robuste et souvent crochu au plumage gnralement trs color. Ils sont surtout insectivores,
mais galement frugivores. Sdentaires et parfois grgaires, ils
nichent dans des arbres et parfois dans des talus. (Voir aussi
Niche cologique)
Threskiornithidae, n. sc. (ibis, spoonbill) (vern. : ibis,
spatules). Famille dchassiers de lordre des Ciconiiformes
comptant 33 espces de taille moyenne aux pattes assez longues et pourvues dun long bec recourb chez les ibis, droit et
spatul chez les spatules.
Ils se nourrissent de poissons et dautres animaux aquatiques.
Ce sont des oiseaux coloniaux qui nichent sur la cime des

Thripidae

648

Thysanoptres

est un thuya de grande taille pouvant atteindre 70 m de haut. Il

est particulirement abondant dans la chane des Cascades qui
stend prs du Pacifique dans le Nord-Ouest des tats-Unis.

Ibis falcinelle (Plegadis falicinellus, Threskiornithidae) en plumage nuptial. Cette espce de vaste rpartition gographiique se
rencontre dans lensemble de lAfrique tropicale et dans le sud de
la zone palarctique y compris au nord de la Mditerrane
e (Lac
Naivasha, Kenya). (Clich F. Ramade)

Thunnidae, n. sc. (tunas) (vern. : thons, bonites). Famille

de Tlostens Scombriformes constitue de grands poissons
plagiques dont le thon rouge (Thunnus thynnus) qui est le
plus volumineux des Ostichtyens vivant dans la zone piplagique de locan. Certains sujets dpassent 750 kg pour
5 m de longueur. Ils se caractrisent en particulier par la prsence de deux nageoires dorsales jointives, par un minimum
de 23 branchiospines sur le 1er arc branchial et par la prsence
de crtes cartilagineuses, sur la langue en particulier. Outre les
thons stricto sensu, cette famille compte aussi divers genres de
taille plus petite, qui correspondent aux diverses bonites.

arbres riverains des biotopes aquatiques, parfois au sol.

Ils sont essentiellement infods aux rgions tropicaless ou
tempres chaudes.
Thripidae, n. sc. Famille de Thysanoptres Trbrants qui renferme environ 1 500 espces de Thysanoptres et la plupart de celles dprdatrices des cultures qui soulvent des problmes conomiques en agriculture.
l
(Voir aussi Thysanoptres)
Thuja, n. sc. (cedars) (vern. : thuya). Genre de Conifres de
la famille des Cupressaceae qui se rencontre en Amrique du
Nord et en Extrme-Orient. ~ plicata (Western red cedar)

Thon bleu (Thunnus thynnus), le gant des Scombriformes, est

un Thunnidae propre lAtlantique tropical qui remonte jusquau
golfe de Gacogne et se rencontre aussi en Mditerrane o il est
aujourdhui victime dune surpche anarchique.

Tous ont une importance halieuthique considrable. La surpche de certains dentre eux comme le thon rouge dont les
prlvements sont aujourdhui estims de trois fois suprieurs
au maximum permettant dassurer le renouvellement des
stocks, mais aussi celle du germon et autres espces comme
lAlbacore, compromettent grandement lutilisation durable
des pcheries de ces espces.
Thylacinidae, n. sc. (tasmanian wolf) (vern. : Thylacine).
Famille de Mtathriens aujourdhui teinte qui ne comptait
quune espce, le loup marsupial, encore dnomm loup de
Tasmanie qui atteignait 2 m de long. Elle sest teinte probablement dans les annes 1930, massacre par les leveurs de
moutons de cette le. (Voir aussi Tasmanie)
Thymeleaceae, n. sc. (spurge laurels). Famille de Dicotyldones de lordre des Myrtales, caractrise par des inflorescences racmeuses, aux fleurs bisexues, pourvues de 4 ou
5 spales ptalodes pourvues de 4 5 ou 8 10 tamines et
un ovaire supre. Elle compte environ 500 espces ligneuses,
buissonnantes au feuillage toxique.

Ftaie de Thuja plicata (parc national du Mont Rainier, Washington). (Clich F. Ramade)

Thysanoptres, n. sc. (Thrips). Ordre dinsectes piqueurs,

phytophages, appartenant au groupe des htromtaboles, qui
reprsentent les plus petits Invertbrs de cette classe. Leur
taille moyenne est gnralement de lordre du millimtre. On
les divise en deux groupes : les Trbrants, dont les femelles
possdent un oviscapte en forme de tarire et les Tubulifres
chez lesquels ce dernier est tubulaire.
Beaucoup despces sont de distribution cosmopolite, leur
petite taille favorisant leur dispersion par le vent. Certains
dentre eux constituent de redoutables ravageurs des cultures,
en particulier des plantes de serre.

Thysanoures

649

topodme

tiphicole, adj. (tiphicolous). Dsigne une espce qui se

dveloppe dans les mares.
Tipulidae, n. sc. (crane flies). Famille de Diptres Nmatocres qui compte plus de 13 000 espces. Les adultes, au
corps allong, de grande taille pour des Diptres, possdent
des antennes de 6 articles et des pattes graciles, extraordinairement allonges et fragiles. Les larves vivent dans des sols
humides et/ou riches en humus.

Schma gnral dun Thysanoptre Trbrant, Limothrips cerealium espce nuisible en Europe aux cultures de crales, en particulier au bl. (Daprs A. Bournier, op. cit., p. 65)

Thysanoures, n. sc. (silverfishes) (vern : poisson dargent).

Ordre dInsectes aptrygotes Ectotrophes de structure trs primitive. Leur abdomen qui comporte 11 segments est termin
par deux cerques ports par le 11e somite alors que lorifice
anal souvre sur le telson qui porte un long filament terminal en forme de cerque. Ils se rencontrent dans la litire mais
aussi dans les habitations, certains genres sont myrmcophiles
ou termitophiles. Ils se nourrissent de champignons, de pollen
mais aussi de matires organiques en dcomposition. (Voir
aussi Lepismatodes, Machilodes)
tigre, n. m. (tiger). Voir Panthera.
Tiliaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones Dialyptales
Thalamniflores de lordre des Malvales. Leurs fleurs pourvues
de nombreuses tamines prsentent gnralement un prianthe pentamre. Leur ovaire est supre et leurs fruits sont des
capsules. Ce sont pour la plupart des vgtaux arborescents
tropicaux ou de rgions tempres chaudes.
Timaliidae, n. sc. (blabbers). Famille de Passriformes de
lAncien Monde tropical. Elle compte 275 espces propres
lAfrique ou lAustralie.
Tinamiformes, n. sc. (Tinamous) (vern. : tinamous). Ordre
de petits Ratites propres lAmrique centrale et du Sud,
qui ne comporte quune seule famille, celle des Tinamidae.
Il compte une cinquantaine despces terrestres propres aux
forts, aux savanes et aux steppes. Ils se rencontrent depuis le
Mexique jusquau Nord de la Patagonie.
Tineidae, n. sc. (clothes moths). Familles dHtrocres
constitue de petites espces de papillons voire de micro-lpidoptres. Elle compte plus de 3 000 espces dont certaines
sont des ravageurs de tissus ou des denres entreposes ltat
larvaire. Cest par exemple le cas des mites comme Tinea pellionella dont les chenilles dvorent les tissus en laine ou de
la teigne de la farine (Ephestia kuhniella) qui peut causer de
srieux dommages dans les aliments drivant des crales
stocks dans les habitations.

Tipula sp. Les Tipulidae sont de grands Diptres Nmatocres

aux larves terricoles. (Clich F. Ramade)

tique(s), n. f. Voir Ixodides.

tolrance, n. f. (tolerance). 1. Aptitude dun tre vivant
supporter des facteurs cologiques abiotiques de valeurs extrmes. 2. Dsigne dans une succession le fait quune espce soit
indiffrente linstallation dune nouvelle espce. intervalle de ~ : voir Shelford.
tombolo, n. m. (tombolo). Structure gomorphologique
constitue par des dpts sdimentaires de matriaux fins par
le jeu de la courantologie littorale qui finit par runir la terre
ferme une le situe proximit dun rivage. (Voir aussi Lido)
tonotaxie, n. f. (tonotaxy). Raction de dplacement dun
animal aquatique induite par un gradient de pression osmotique.
topaze, n. f. Fluorosilicate daluminium Al2(SiO4)(F,OH)2.
Prsent dans les granites et les pegmatites, ce minral cristallise dans le systme orthorhombique donnant des cristaux prismatiques, courts, de couleur gnralement jaune,
certaines varits possdant des teintes tendant vers le bleu
ou le vert.
topoclimat, n. m. (topoclimate). Climat local, a fortiori
microclimat, dtermin par des conditions particulires lies
au relief.
topodme, n. m. (topodeme). Groupe de populations se
reproduisant en panmixie dans une aire gographique particulire.

topographie

topographie, n. f. (topography). Dsigne lensemble des

caractres naturels ou produits par laction de lHomme sur la
surface dun territoire donn.
toposquence, n. f. (toposequence). Gradient de sols se
succdant selon un transect donn dont la nature est conditionne par les facteurs topographiques.
tordeuses, n. f. (budworm). Nom gnral donn diverses
espces de Lpidoptres appartenant au sous-ordre des Tortricoidea dont les chenilles se dveloppent dans les pousses des
vgtaux ligneux et en provoquent le dprissement.
tornade, n. f. (tornado). Colonne verticale de vents trs
intenses apparaissant la base dun cumulo-nimbus, souvent
de faible diamtre d peine quelques mtres mais pouvant
atteindre plus dun kilomtre de diamtre. Elle consiste en un
puissant courant dair tourbillonnaire m dun mouvement
spiral ascendant, de caractre cyclonique, aspirant les objets
au niveau du sol et dtruisant tout sur son passage, la vitesse
du vent pouvant dpasser 500 km . h1au centre du vortex. Le
terme est aussi improprement utilis pour dsigner des ouragans ou cyclones. (Voir aussi Cyclone, Ouragan)
tornaria, n. f. Voir Entropheustes.
Torpedinidae, n. sc. (torpedoes) (vern. : torpilles). Famille
de Slaciens Torpdiniformes au disque plus large que long
pourvus de deux nageoires dorsales, dont la bouche largement
fendue est pourvue de petites dents monocuspides. Leur taille
peut atteindre 2 m de long. Ils prsentent la particularit de

650

torrenticole(s)

produire de puissantes dcharges lectriques sous de fortes

tensions (380 volts) quand ils sont inquits. Elle compte
une quinzaine despces marines qui se rencontrent depuis la
limite de la zone intertidale jusqu 500 m de profondeur.
Torpdiniformes, n. sc. Ordre de Slaciens Hypotrmes de
taille variable, atteignant au maximum 2 m de long, au disque
subcirculaire et trs aplati, pourvus dune forte nageoire caudale et dorganes lectriques qui leur servent capturer leur
proies et se protger dventuels prdateurs. Il comporte
une quarantaine despces qui se rencontrent depuis le littoral
jusqu 1 000 m de profondeur. (Voir aussi Slaciens)
torpeur, n. f. (torpor). tat lthargique caractris par linhibition de lensemble des activits sensorielles et motrices dun
animal gnralement accompagn dune diminution de la respiration. Il rsulte de conditions environnementales extrmes
froid ou chaleur excessive par exemple qui le placent aux
extrmits de son intervalle de tolrance pour le facteur considr. (Voir aussi Shelford)
torrent, n. m. (stream). Biotope aquatique propre la zone
des sources et donc la partie suprieure du bassin-versant
dun cours deau, dnomme crenon en cologie limnique. Ils
sont caractriss par plusieurs facteurs cologiques spcifiques.
Outre lintensit du courant, qui implique de la part des organismes qui y vivent une adaptation ce facteur contraignant, ils
se diffrencient des autres biotopes lotiques par une trs forte
oxygnation des eaux (saturation) et par la faiblesse des tempratures, beaucoup dentre eux tant situs en haute montagne,
la limite de la zone nivale. (Voir aussi Crenon, Rhophile)
torrenticole(s), adj. (torrrenticolous). (syn. : crnicole).
Dsigne tout ce qui se rapporte aux torrents. Les espces torrenticoles sont marques par des adaptations morphologiques
qui leur permettent de rsister lintensit du courant : feuilles
lacinies et fortes attaches au substrat chez les hydrophytes,
corps hydrodynamique chez les Invertbrs. On dnomme
rhophilie lensemble de ces adaptations la vie dans un courant intense. Les animaux torrenticoles exigent une forte oxygnation des eaux. (Voir aussi Crenon, Rhophilie, Torrent)

La torpille marbre, Torpedo marmorata, est une espce de Torpedinidae commune dans lAtlantique du NE et en Mditerrane
qui peut atteindre 1 m de long. (Daprs Mus et Dahlstrom, op. cit.,
p. 50)

Exemples de rhophilie chez des insectes torrenticoles. A. Larve

de Diptre Blpharocride. B. Larve de Coloptre Psphnide. C. Larve de Trichoptre et D. sa nasse servant de filet. (In
F. Ramade, op. cit., 2003, p. 568)

torrentiel

torrentiel, adj. (torrential). Dsigne un type de rgime dun

cours deau caractris par des pisodes de fort dbit alternant
avec des basses eaux.
Tortricidae, n. sc. Importante famille de Lpidoptres Htrocres de rpartition cosmopolite qui compte plus de 4 000 espces. Ce sont des papillons de petite taille. Leurs chenilles vivent
soit en endophytes dans les pousses de nombreuses espces
vgtales dont elles provoquent lincurvation puis le fltrissement (tordeuse) ou encore dans les feuilles dans lesquelles elles
creusent des galeries en respectant lpiderme du limbe foliaire
(mineuses). Certaines espces sont gallicoles. Cette Famille
de nombreux ravageurs des cultures qui sattaquent aux pousses, au feuillage et aux fruits, darbustes ou darbres fruitiers
ou ornementaux. Certaines comme la tordeuse de lpinette
(Choristoneura fumifera) en Amrique du Nord ou encore celle
du mlze (Zeirephera splendana) en Europe reprsentent de
redoutables dprdateurs en sylviculture.
tortue(s), n. f. (tortoise). Voir Chloniens.
toundra, n. f. (tundra). Biome propre aux zones comprises
entre la limite septentrionale des arbres et les rgions parabiosphriques arctiques. Elle occupe surtout les territoires
situs au-del du cercle polaire, dans lAncien Monde, mais
descend au-dessous de 50 N en Alaska et au Labrador.
Il est quasi absent de lhmisphre austral o nexistent que
quelques rares terres merges entre les 50 et 65 Sud.
La brivet de la saison vgtative (60 jours en moyenne) et
la faiblesse des tempratures estivales (toujours infrieures
10 C) constituent les principaux facteurs limitants. Par suite
de la longue priode hivernale et de la rigueur des tempratures, les sols des toundras dnomms permafrosts sont gels en
permanence en profondeur.
Seules les couches superficielles dglent pendant lt sur
quelques dcimtres ou mtres formant un mollisol. Cette
structure pdologique empche le drainage des eaux de fonte
superficielle et provoque la gense de formations daphiques
particulires propres aux rgions arctiques.

651

toundra

Ce sont en particulier les sols polygonaux, les drumlins ou les

palsas petits tumulus de terre qui se forment au milieu de
praires marcageuses l o les sols mal drains et labsence
dcoulement permettent leau de stagner en t. De nombreuses tourbires se rencontrent dans les parties basses des
biotopes de toundra.
biocnoses des : elles constituent une mosaque de biocnoses dont la composition floristique est conditionne par
les facteurs climatiques et daphiques.
Le couvert vgtal, peu diversifi, varie localement en fonction des paramtres msologiques et de la latitude.
La toundra arbustive se localise dans le sud et dans les zones
les moins froides. Ici, bouleaux, saules nains et bruyres
dominent.
Ailleurs se rencontre la toundra herbace, dont les vgtaux
dominants sont des Gramines, des Carex et des lichens en
particulier du genre Cladonia qui constituent la nourriture de
base des rennes.
Parmi les zoocnoses, des toundras sont marques par la
dominance de rongeurs herbivores, en particulier les lemmings, les campagnols, les livres variables, ainsi que des
rennes qui migrent au sud, dans la taga, pendant la mauvaise
saison, de mme que les lans.
Le buf musqu (Ovibos moschatus) est le seul ongul
infod la toundra. Autrefois abondant, il sest rarfi considrablement par suite de la chasse effrne dont il a t trop
longtemps victime.
Parmi les prdateurs, le renard polaire (Alopex lagopus), les
loups et, chez les oiseaux, la chouette harfang, la buse pattue
et le grand labbe (Stercorarius skua), se nourrissent essentiellement des lemmings et autres rongeurs qui peuvent pulluler
pendant la belle saison.
De faon trs gnrale, les biocnoses des toundras prsentent les caractristiques dun type dcosystme juvnile. Leur
biodiversit est faible, les espces qui constituent leurs divers
peuplements sont euryciques et leur stratgie dmographique gnralement de type r.
Corrlativement, les toundras sont des cosystmes instables
dont les espces dominantes prsentent des fluctuations deffectifs explosives dont les invasions de lemmings reprsentent
un exemple notoire. productivit des : la production primaire nette, quoique suprieure
celle des biomes dsertiques, est
faible, en moyenne de lordre de
1,4 t . ha1 . an1. Le rapport P/B y
est lev, ce qui traduit le caractre
juvnile de ce type dcosystme.
(Voir aussi Lemming, Lichen,
Ovibos, Renne, Stratgie)

La toundra arbustive Betula tortuosa prs de la limite de la taga,

en Laponie. (Clich F. Ramade)

tourbe

tourbe, n. f. (peat). Il sagit dun type dhumus inachev,

form dans des sols hydromorphes, saturs en eau de faon
quasi permanente, donc en tat toujours anoxique. Il sensuit un ralentissement considrable du cycle du carbone avec
dcomposition incomplte des matires vgtales, seule la
cellulose tant dgrade.
Labsence doxygne et la forte acidit, dfavorables lactivit biologique, expliquent la quasi-absence de faune et la
grande pauvret de la flore bactrienne et cryptogamique. La
dgradation incomplte de la matire organique conduit une
accumulation de tourbe sur une paisseur pouvant parfois
dpasser 10 mtres.
On distingue deux types de tourbes :
les tourbes dites eutrophes qui sdifient dans les fonds
de valle l o la nappe phratique affleure en permanence.
Elles sont constitues partir dune vgtation de carex et de
roseaux et autres macrophytes. Il sagit de tourbes formes
dans un milieu neutre, donc dans des eaux eucalciques ;
les tourbes acides, qui se forment surtout en montagne (et
dans les les tagas et les toundras arctiques), aux dpens des
eaux de pluie qui saccumulent dans des dpressions sur sols
acides.
Les tourbes sont le rsultat dune dcomposition trs lente et
incomplte de la matire organique en milieu anarobie. Les
taux dhumification sont faibles, une partie des produits de
dgradation tant transforms en acides fulviques solubles qui
confrent aux eaux des tourbires acides une teinte rouille.
La lignine subsiste et la sapromasse conserve une structure
fibreuse.
Le rapport C/N reste lev, dpassant 30 dans le cas des tourbes acides, pauvres en cendres.
Elles reprsentent ce titre un combustible proche du charbon, malgr leur forte teneur en eau qui en diminue beaucoup
la valeur calorifique.
Le rapport C/N est en revanche infrieur 20 dans les tourbes
eutrophes, riches en cendres, dont les couches superficielles,
mieux humifies et minralises, qui peuvent tre cultives
aprs asschement.

Exploitation de tourbe dans lEaster Ross prs de Ray (Highlands,

cosse) (Clich F. Ramade).

tourbire(s), n. f. (peat bogs). cosystmes deaux stagnantes caractriss par un ralentissement du cycle du carbone qui
empche ou tout le moins ralentit considrablement la minralisation des matires organique mortes.
Elles reprsentent un type de biotopes palustres dans lesquels
se droule une succession cologique particulire. Le stade
initial correspond un marais dont la phytocnose est consti-

652

tourbire(s)

tue despces croissant dans les eaux libres, essentiellement

des carex, la majorit de la surface du biotope lentique tant
dpourvue de vgtation. Puis se forme une vgtation flottante
o sinstallent des sphaignes (tourbire sphaignes), dabord
des espces pionnires comme Sphagnum medium (association du Sphagnetum medii). Puis les S. fuscum vont peu peu
envahir toute la surface du marais (association du Sphagnetum
fusci) tandis quau-dessous de la masse de sphaignes flottantes apparat une accumulation de sphaignes et autres vgtaux
morts constituant la tourbe (stade de tourbire bombe ).
Enfin apparat au dernier stade une prairie marcageuse, peu
peu comble et progressivement colonise par la vgtation
terrestre. Au bout de plusieurs dcennies ou du sicle, lemplacement de lancienne tourbire va tre peu peu occupe
par un boisement de conifres.

tapes de la succession hydrachique caractrisant la formation et

lvolution dune tourbire acide dans le Massif central. A. Stade
initial. B. Stade de la tourbire flottante. C. Stade de tourbire bombe. D. Stade du comblement final. Cl = tourbire flottante Caricetum lasiocarpae envahie de sphaignes; Cf = Caricetum fuscae,
association de bordure lacustre; Mc = groupement Myanthes et
Comarum (pionnier) ; N = association deaux libres Nuphar et
Myriophylum ; Scc = Scirpetum coespitosi ; Sf = Sphagnetum fusci
(tourbire sphaignes) ; Sm = Sphagnetum medii, stade initial de
la tourbire sphaignes. (Daprs Leme, op. cit, p. 236. (Daprs
Leme, op. cit. p. 236, mais modifi)

Il existe deux types de tourbires. Les premires, acides, les

plus frquentes, dites sphaignes dans lesquelles le pH de
leau est trs bas, infrieur 4,5 et parfois mme de 3,5 et
les secondes, eutrophes aux eaux eucalciques, neutres ou basiques, propres aux fonds de valles, dont la vgtation est riche
en carex et dont le pH est suprieur 6.
Les tourbires acides se caractrisent par leur faible biodiversit, peu despces vgtales ou animales tant capables de
supporter des pH aussi bas qui provoquent la mise en solution
de sels daluminium trs toxiques pour les tres vivants.
La forte acidit des eaux et (ou), lalternance dexondation
et dimmersion pendant la priode estivale conduit la formation de la tourbe, matriau noirtre trs riche en carbone.

tourmaline

653

Trachinidae

Tourbire acide en Laponie finnoise au

Sud dInari. (Clich F. Ramade)

neurotoxines, comme par exemple

la ttraodotoxine ou la lathrodectine
figurent parmi les plus redoutables,
pouvant prsenter une action paralysante des concentrations de lordre ou infrieure la ppb. Dautres
comme lamanitine de lamanite
phallode sont de puissants hpatotoxiques. (Voir aussi Aflatoxine,
Botulisme, Neurotoxine, Phycotoxine)

basse (fen) : type de tourbire immerge surmontant une

nappe phratique affleurant la surface du sol. Il sagit de
tourbires neutres ou alcalines dites eutrophes, situes dans
des fonds de valle. bombe (bog) : tourbire acide o la
matire organique est acide et pauvre en nutriments, se dveloppant sous climat pluvieux et froid. Elle est constitue par
des sphaignes et ultrieurement vers la fin de la succession
hydrarchique par des ricacaces. (Voir aussi Succession)
~ de source (spring mire) : cosystme de tourbires trs
particulires se formant en coiffant lmergence dune source.
Ces tourbires sont de caractre rhotrophique en dpit de leur
aspect bomb qui rsulte de la pression exerce par leau souterraine dbouchant sous la biomasse de matire vgtale et de
tourbe qui recouvre la zone dmergence.
tourmaline, n. f. (tourmaline). Fluoroborosilicates complexes daluminium et de sodium ausquels peuvent tre associs
du fer, du manganse, du magnsium ou encore du lithium. De
formule gnrale Al6Y3Na [(Si6O18)(BO3)3 (OH,F)4], ce sont
des cyclosilicates o Y = Mg ou Fe,MN, ou Li, Al. De couleur
trs varie selon les mtaux Y, souvent noire si Y = Fe, Mn
(= schorite commune dans de nombreuses roches magmatiques ou mtamorphiques granites, quartzites, gneiss, etc.). La
dravite (Y = Mg) de couleur verte se rencontre dans des calcaires ou des dolomies mtamorphises.
tourmalinite, n. f. (tourmalinite). Roche constiue essentiellement de tourmaline.
Tournaisien, n. m. tage dcrit de la rgion de Tournai, en
Belgique, situ la base du Carbonifre infrieur.
Tournefort, Joseph Pitton de (1656-1708). Professeur
aux Jardins du Roy, ce clbre botaniste fut un prcurseur de
Linn au travers de sa nomenclature et classification des vgtaux, propose en 1700 dan son Institutiones Res Herbariae ;
il ramena de ses voyages en Orient diverses plantes et dcrivit
en particulier les azales et les rhododendrons.
toxine(s), n. f. (toxin). Substance dorigine naturelle bactrienne, mycologique, vgtale ou animale gnralement protique, qui prsente une toxicit pour un groupe dtre vivants,
voire pour la majorit dentre eux. Dans le rgne animal, les

Toxotidae, n. sc. Petite Famille de

Tlostens Perciformes comptant un
unique genre de six espces de poissons propres aux mangroves ou aux eaux douces de la rgion
indo-pacifique. Ce sont de petits poissons de taille < 25 cm,
au corps oblong et comprim, aux grands yeux et la bouche
extrmement protractile, possdant une seule nageoire dorsale
pourvue de 4 5 rayons pineux dispose vers larrire du
corps avec laquelle lanale est dispose symtriquement. Ils se
nourrissent en crachant de grosses gouttes deau sur des insectes ariens poss sur la vgtation riparienne une distance
pouvant excder 3 m, ce qui les fait tomber leau ! Lespce
la plus commune est de ce fait dnomme Toxotes jaculator.
Les gouttes deau sont jectes par un orifice compris entre la
symphyse mandibulaire et la mchoire suprieure, sans doute
par contraction de lappareil operculaire et branchiostgal.
Trachophytes, n. f. (syn. : plantes vasculaires). Groupe
constitu par lensemble des plantes pourvues dun systme
vasculaire constitu par les vaisseaux du bois (xylme) qui
permettent la circulation de la sve brute et ceux du liber
(phlome) qui permettent celle de la sve labore. Ils correspondent lensemble des Filicophytes (cryptogames vasculaires), des Gymnospermes et des Angiospermes. (Voir aussi
Phlome, Xylme)
Trachichtyidae, n. sc. (slimehead) (vern. : hoplostthes).
Famille de Tlostens de lOrdre des Bryciformes comptant une quinzaine despces qui se rencontrent depuis ltage
mdio-littoral jusqu une profondeur de 1 000 m. Ce sont des
poissons au corps ovalis et comprim dont la tte porte une
bouche oblique, largement fendue et de grandes cavits mucifres, recouverte dune peau fine et translucide. Hoplostethus
mediterraneus se rencontre dans tout lAtlantique jusquen
Islande ainsi quen Mditerrane.
Trachinidae, n. sc. (weeverfishes) (vern. : vives). Famille
de Tlostens Perciformes du sous-Ordre des Trachinodes
comptant deux genres Echiichtys (une espce) et Trachinus
(trois espces) propres lAtlantique du Nord-Est et la
Mditerrane. Ce sont des poissons benthiques qui vivent
enfouis dans des fonds sableux ou sablo-limoneux, seuls leurs
yeux dpassant des sdiments. Ils chassent ainsi lafft. De
couleur gris bruntre, ce sont des poissons de taille mdiocre (> 50 cm) au corps lanc, pourvus dune grande tte aux

Trachipteridae

yeux globuleux disposs vers le haut du crne et la bouche

oblique. La premire nageoire dorsale possde de 5 7 rayons
dont le 1er est un fort aiguillon en relation avec une glande
venin de mme que lpine operculaire. Les piqres de vives
sont de ce fait trs douloureuses et peuvent parfois provoquer
de graves troubles pathologiques.
La grande vive (Trachinus draco) se rencontre dans les eaux
ctires du Maroc, de la Norvge et en Mditerrane. Commune, elle vit de faibles profondeurs, < 10 m, en t et descend
en hiver la limite infrieure de ltage infralittoral, vers 100 m.
Les vives, dont la chair ferme et blanche est trs apprcie, font
lobjet dune pche commerciale. (Voir aussi Uranoscopidae)
Trachipteridae, n. sc. (ribbonfishes). Tlostens de lOrdre des Lampridiformes au corps allong, rubann, de grande
voire de trs grande taille. Leur nageoire dorsale, trs longue,
va de la tte la caudale. Cette dernire situe lextrmit de
la queue est en deux parties, la suprieure dresse vers le haut,
linfrieure horizontale ou un peu incline vers le bas. Les larves aux yeux tlescopiques subissent une mtamorphose.

Le Rgalec Regalecus glesne est le gant des Trachipteridae. (Daprs Bertin et Aramburg in Grass, op. cit., p. 2374 mais
modifi)

Ce sont des poissons piplagiques ou msoplagiques parfois

rejets vers les rivages lors de temptes. Le rgalec ou roi des
harengs (Regalecus glesne) est un reprsentant spectaculaire
de cette famille. Quoique rare, il se rencontre dans lAtlantique jusqu lIslande et en Mditerrane. Cest un poisson
msoplagique de couleur gris argent qui atteint en moyenne
10 mtres de long.
trachyandsite, n. f. (trachyandesite). Roche volcanique de
couleur grise, microlithique, riche en plagioclases et feldspaths
alcalins (orthose, sanidine) renfermant selon le cas de la biotite,
des amphiboles ou du quartz olivine. Ce sont des laves donnant dpaisses coules formant de grosses dalles, des pitons,
des bombes volcaniques mais aussi des pouzzolanes. La sancyite du Puy du Sancy, en Auvergne, est dune couleur gris clair
avec des cristaux millimtriques pars de sanidine et de biotite.
La dorite, du Mont-Dore, gris fonc, riche en andsite, prsente
de rares cristaux daugite et dolivine. (Voir aussi Andsite)
Trachylides, n. sc. Sous-classe de Cnidaires Hydrozoaires qui nexistent que sous forme de mduse, le stade polype
du cycle vital ayant disparu. Elles ne sont pas analogues aux
mduses acalphes de la classe des Scyphozoaires. Ce sont des

654

trait

mduses dites craspdotes (galement propres aux Hydraires)

qui prsentent une symtrie radiaire. Lombrelle est pourvue
dun manubrium et dun faible nombre de tentacules pleins,
gnralement de 4 ou de 8 (jusqu 32). On les divise en
deux ordres : celui des Trachymduses au disque ombrellaire
entier portant 4 8 gonades incluses dans les canaux radiaires et celui des Narcomduses dont lombrelle est divise en
deux parties, laborale qui porte le manubrium et linfrieure
constituant une collerette ombrellaire subdivise en lobes la
limite desquels simplantent les tentacules.
trachyte, n. f. (trachyte). Roche volcanique de couleur blanchtre gris verdtre, microlithique, renfermant des microbulles de gaz donc quelque peu poreuse et lgre. Elle est constitue de feldspaths alcalins (surtout sanidine) avec des cristaux
millimtriques dautres feldspaths acalins (anorthose, albite)
et quelques-uns de biotite et damphiboles. Elle donne des
laves trs visqueuses qui forment des pitons et des domes.
Tragulidae, n. sc. (Chevrotains) (vern. : chevrotains).
Famille de Mammifres Artiodactyles propres lAncien
Monde
tropical. Bien quils soient polygastriques, ce sont des
Mo
ruminants primitifs car certains de leurs caractres anatoru
miques en font des intermdiaires entre les ruminants et
les non-ruminants. Ils se placent au plan volutif entre
les Cervidae et les Suidae. Connus ds locne, il y a
38 millions dannes, o ils se rencontraient dans lensemble du monde, ce sont certains gards des fossiles
vivants. Ce sont des animaux pattes relativement courtes et peu agiles. Ils sont pourvus de canines dveloppes
fait trs rare chez les ruminants. Cette Famille comporte deux
Genres et quatre espces.
Gen
Le chevrotain aquatique (Hiemiscus aquaticus) est infod
aux forts pluvieuses dAfrique tropicale. Amphibie, il vit sur
les rives des cours deau en se nourrissant de plantes aquatiques. Les trois espces du genre Tragulus sont, elles, propres
lAsie tropicale. Tragulus javanicus (lesser spotted deer) qui
se rencontre dans les forts pluvieuses dIndonsie est sans
doute le plus minuscule ruminant existant dans la biosphre.
De la taille dun lapin, il pse peine 2 kg.

Chevrotain aquatique (Tragulidae). On note les canines bien dveloppes. (Daprs Dorst et Dandelot op. cit.)

trait, n. m. (trait). Caractre gnralement sous contrle gntique et par suite susceptible dtre expos la slection naturelle. ~ gntique (genetic trait) : caractre ou groupe de
caractres hrditaires particuliers possds par un individu,
une population, une espce ou tout autre unit taxonomique ;
le terme est aussi utilis pour dsigner des caractres phnotypiques transmis par des gniteurs dans un groupe humain (par
exemple la couleur des yeux ou encore lanmie falciforme).

tramontane

tramontane, n. f. (tramontana). Vent froid et sec soufflant

du nord en hiver ou aux quinoxes, propre au Languedoc et
au Roussillon.
transect, n. m. (transect). Coupe faite selon un plan virtuel
perpendiculaire la surface du sol selon lequelle est ralis
un chantillonnage de la vgtation ou de la zoocnose.
~ altitudinal (altitudinal transect) : concerne un transect
effectu dans une zone de relief o lon cherche dterminer
par exemple les fluctuations de composition de la biocnose
en fonction de laltitude. bathial (bathyal transect) :
transect effectu selon une ligne sur le fond de locan afin de
procder un chantillonnage.
transgression, n. f. marine (marine transgression) :
avance de la mer lintrieur des terres rsultant dune hausse
du niveau de la mer dont les causes peuvent tre diverses.

655

Trmatodes

Tremandaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre

des Polygalales. Ce sont des plantes buissonnantes pourvues
de 3 ou 5 spales et ptales, de 6 ou 10 tamines lovaire
supre infodes lAustralie et la Tasmanie.
Trmatodes, n. m. (Trematoda, flukes) (vern. : douves).
Classe dInvertbrs aclomates appartenant au phylum des
Plathelminthes. Toujours parasite, leur cycle vital, complexe,
comporte en gnral deux voire trois htes. ltat adulte, ce
sont des vers plats dont le tube digestif dpourvu danus prsente un ou deux coeca. Ils possdent des organes de fixation
trs varis et complexes en particulier une ou deux voire plusieurs ventouses, mais aussi des crochets leur permettant de se
fixer. Leur appareil excrteur est de type protonphridien. Ils
sont trs gnralement hermaphrodites mais il existe certains
cas de gonochorisme.

translocation, n. f. (translocation) ~ chromosomique :

altration dun chromosome due la rupture dun fragment de
chromatide suivie par exemple dchange avec un chromosome diffrent ou encore la sparation du fragment de sa
chromatide devenant ainsi un extrafragment. Ce phnomne
est par exemple induit par certaines substances mutagnes.
~ radiculaire (radicular translocation) : phnomne dabsorption des substances minrales ou organiques contenues
dans les sols par les vgtaux suivie de leur passage dans les
parties ariennes par suite de la circulation de la sve brute.
translucidus, n. m. (translucidus). Type de nuages se prsentant sous la forme dune mince strate au travers de laquelle
peuvent tre observs le soleil, la lune voire dautres objets
clestes brillants.
transparence (des eaux) (water transparency). paisseur de la couche deau que peut traverser le rayonnement
solaire incident. La transparence (et son inverse, la turbidit)
se mesure laide du disque de Secchi dans les cosystmes
aquatiques. (Voir aussi Dystrophisation, Turbidit)
transpiration, n. f. Phnomne par lequel un vgtal perd
de la vapeur deau par vaporation au niveau de ses stomates
ou un animal au niveau de ses glandes sudoripares cutanes.
vapo (evapotranspiration) : dsigne spcifiquement
la combinaison de lvaporation et de la perte deau par les
parties ariennes des vgtaux qui est lagent moteur de la
circulation de la sve chez les plantes vasculaires. efficacit de la (transpiration efficiency) : rapport de la production primaire nette la perte deau par vapotranspiration qui
donne une mesure de lefficacit de lutilisation de leau par
une plante. Elle se mesure en grammes par litre deau. (Voir
aussi vaporation, Lysimtre)

Organisation gnrale dun Trmatode : la petite douve du foie

(Dicroclium lanceatum). C = canal dfrent, CD = canal digestif,
O = ovaire, OE = orifice excrteur, P = pharynx, T = testicule, U =
utrus, VB = ventouse buccale, VV = ventouse ventrale. (Daprs
Ramade, op. cit., 1974, p. 980)

Trapaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lOrdre des

Myrtales comptant une quinzaine despces dhydrophytes
propres lAncien Monde.
travertin, n. m. (sinter, travertine). Roche calcaire, de couleur grise ou jauntre, aspect concrtionn, renfermant des
dbris vgtaux calcifis, poreuse, creuse de vacuoles formes par la dcomposition des dbris vgtaux. Elle se dpose
dans certaines sources, ou dans des rivires peu profondes au
niveau des seuils formant de petites cascades.

Grande douve du foie adulte. Ce Trmatode Dignien fait son

cycle entre lHomme qui est lhte principal et le mouton. (Prparation et clich F. Ramade)

Trematomus

Ils comptent environ 10 000 espces connues rparties en trois

sous-classes : les Monogniens, pourvus dune seule ventouse ;
les Digniens qui en possdent en gnral deux et renferment
la majorit des espces de Trmatodes ; enfin les Aspidigastres
(= Aspidocotyls) qui se caractrisent par un organe de fixation ventral en forme dun grand disque adhsif subdivis en
faisceaux musculaires pourvu de nombreuses alvoles.
Certains Trmatodes sont la cause de graves affections parasitaires de lHomme, comme la bilharziose. (Voir aussi Bilharziose, Distomiens, Fasciola)
Trematomus, n. sc. Genre de poissons de la famille des
Nothoteniidae vivant dans les zones benthiques du plateau
continental antarctique. Ces espces sont des stnothermes
adapts des eaux trs froides, infrieures 0 C.
tremblement de terre, n. m. Voir Sisme.
Tremellales, n. sc. Ordre de Phragmobasidiomyctes saprophytes qui se dveloppent sur le bois mort. Leur sporophore
pourvu de nombreux replis, daspect glatineux, hygroscopique, est de consistance molle par temps humide. Tremella
mesenterica, trs commune dans les bois de feuillus, prsente
un sporophore de couleur rouge orange.
Trpostomate, n. sc. Ordre teint dEctoproctes formant
des colonies aux zodes tubiformes fortement calcifis, connu
depuis lOrdovicien jusquau Permien.
Triakidae, n. sc. (hound sharks) (missole). Famille de Slaciens Galiformes du sous-ordre des Carcharhinodes. Elle
compte une quarantaine despces de requins de forme allonge, de taille moyenne, gnralement comprise entre 1 m et
2 m. Ils se caractrisent par un museau aplati, des yeux ovales.
Leur deuxime nageoire dorsale est de taille un peu infrieure
la premire. Ils sont pourvus de nombreuses dents de petite
taille et broyeuses. Ce sont des animaux benthiques, souvent
infods ltage infra-littoral.
Trias, n. m. (Trias). Priode gologique qui marque le dbut du
Msozoque et se situe entre 250 et 205 millions dannes.
tribu, n. f. (tribe). Niveau taxonomique dans la classification
des animaux qui est intermdiaire entre la sous-famille et le
genre.

656

Trichoptres

lobjet dune pche commerciale. Le sabre (Lepidopus caudatus) est un Trichuridae de lAtlantique du Nord-Est depuis
les Canaries jusqu la Norvge, au corps allong et aplati de
couleur grise, dpourvu dcailles, pouvant atteindre 2 m de
long. Pch au palangre ou au chalut, sa chair est trs estime.
(Voir aussi Scombridae)
Trichocephalides, n. sc. Ordre de Nmatodes parasites
caractriss par une partie antrieure du corps plus troite que
la postrieure. Trichiurus (= Trichocephalus) trichiura est un
parasite intestinal de lHomme.
Trichogramma, n. m. (trichogramms). Hymnoptres
trbrants du groupe des Chalcidiens, trs souvent parasites
oophages de nombreuses espces dinsectes. Ils sont de ce
fait trs largement utiliss dans la lutte biologique contre les
insectes ravageurs des cultures.
Trichomonadines, n. sc. Ordre de Zoomastigines appartenant la classe des Pyrsonymphides. Il runit des Protistes
pourvus de 4 16 undulipodes selon les familles dont lun
forme une membrane ondulante. Il compte quatre Familles :
les Monocercomonadidae, les Devescocinidae, les Trichomonadidae qui sont des symbiotes vivant dans la panse rectale
des termites ou dans le proctodeum des blattes. (Voir aussi
Pyrsonymphides)
Trichomyctes, n. sc. Petite Classe de Champignons
Siphons, proche des Myxomyctes au thalle filamenteux
et siphon, non ramifi, qui produit des spores externes. Ce
sont des parasites de tguments ou intestinaux dinsectes et
dautres Arthropodes aquatiques.
Trichomycteridae, n. sc. Famille notropicale de Tlostens Siluriformes comptant prs de 200 espces de poissons
dulaquicoles au corps vermiforme et la peau nue, la
nageoire dorsale inerme. Ce sont des poissons nocturnes ou
crpusculaires qui vivent enfouis dans les sdiments pendant
la journe. Certains sont ectoparasites dautres poissons.
Trichoptres, n. m. (Trichoptera, Caddis-flies) (vern. :
phryganes). Ordre dinsectes Mcoptrodes, qui compte
actuellement plus de 7 000 espces connues. Les adultes ter-

Trichechidae, n. sc. (manatees) (vern. : lamantins).

Famille de Mammifres marins de lordre des Sirniens dont
les mchoires sont dpourvues de canines et dincisives, de
rgime herbivore, qui compte trois espces infodes aux eaux
ctires de lAtlantique tropical : mer des Carabes (Trichechus manatus), littoral dAfrique de lOuest (T. senegalensis)
et certains cours deaux comme lAmazone (T. inunguis).
Les trois espces actuelles sont des animaux peu mfiants et
lents dans leur dplacement, ce qui les rend vulnrables au
braconnage et aux hlices de bateaux de plaisance. Menaces
de disparition, elles sont actuellement classes comme vulnrables par lUICN. (Voir aussi Sirniens)
Trichiuridae, n. sc. (cutlass fishes). Famille de Tlostens
Perciformes, du sous-ordre des Scombrodes, au corps allong
et ruban, dpourvu dcailles, portant une longue nageoire
dorsale. Leur museau allong est muni de mandibules armes
de fortes dents acres. Elle compte une vingtaine despces
de poissons benthiques, voraces prdateurs, dont certains font

Larves de Trichoptres fourreau (A) de la famille des Limnephilidae (Limnephilus sp.). B. Famille des Phryganeidae (Trichostegia sp.) et C. adulte de Trichostegia. (Daprs Hickin, in Ramade,
op. cit., 1998, p. 660)

Triclades

657

Trimienaceae

restres portent des ailes membraneuses dont les antrieures

prsentent une forte pilosit. Ils se nourrissent de scrtions
vgtales. Leurs larves sont toutes aquatiques et propres des
cours deaux ou des biotopes lentiques aux eaux pures.
La plupart dentre elles produisent un fourreau qui leur sert
dabri. Celui-ci est constitu de matriaux divers : grains
de sables ou de petits graviers, fragments vgtaux, petites
coquilles de Gastropodes, parfois foureau de soie. Elles sont
saprophages vivant de fragments de matires vgtales mortes suspensivores, dchiqueteuses, ou encore de mycelium de
champignons aquatiques voire dalgues.
Triclades, n. sc. (vern. : planaires) Ordre majeur de Turbellaris communs dans les eaux douces et marines. Il se caractrise par un tube digestif pourvu dune branche antrieure
axiale et de deux branches postrieures latrales, trs diverticulises et atteignant un grand dveloppement. La plupart des
espces sont prdatrices et se nourrissent de petits Invertbrs.
(Voir aussi Turbellaris)
Triconodontes, n. sc. Ordre fossile de Mammifres Prothriens caractriss par des dents tricuspides apparus la fin du
Trias et qui sest teint au cours du Crtac.
Tridacna, n. sc. (vern. : bnitiers). normes Lamellibranches infods aux rcifs coralliens, dont les individus peuvent
atteindre une taille excdant 1,5 m et un ge centenaire.
limage des Madrpores, les Bnitiers renferment dans leur
manteau des zooxanthelles symbiotiques.
Triglidae, n. sc. (gurnards). Famille de Tlostens Scorpaeniformes caractriss par une tte massive plate sa face infrieure, fortement cuirasse par des plaques osseuses, lavant
du museau est aplati, de forme carre, pourvu dune espce
de rostre. La premire nageoire dorsale est arme de fortes
pines, les pectorales sont de grande taille et de forme arrondie avec les trois rayons infrieurs indpendants. Ce sont des
poissons grgaires infods aux tages infra et circalittoral,
entre 80 et 200 m de profondeur.
Trigoniaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre
des Polygalales, comptant 24 espces de plantes ligneuses
propres aux forts tropicales dAmrique aux fleurs prianthe pentaradi pourvues de 3 12 tamines, ovaire supre.
Trilobites, n. sc. Classe dArthropodes primitifs, appartenant au sous-embranchement des Trilobitomorphes, marins,
apparue ds le dbut du Cambrien et qui sest teinte au cours
du Permien. Leur corps est divis en trois lobes longitudinaux : un lobe axial (encore dnomm rachis) et deux lobes
pleuraux spars par deux sillons longitudinaux do le nom
de trilobites qui lui a t donn. Leur corps est recouvert dun
exosquelette, trs pais sur sa face suprieure, ce qui a permis leur fossilisation. Il comporte de lavant vers larrire un
acron, suivi dun nombre variable de mtamres et se termine
par un telson. Acron et telson nont pas valeur de somite. Le
corps comporte trois tagmes qui correspondent la tte, au
tronc et au pygidium (organisation qui constitue larchtype
morphologique des Arthropodes).
La tte, outre lacron, est constitue de 4 mtamres antoraux et de 4 mtamres post-oraux. Elle porte des yeux
composs et deux paires dantennes qui se succdent sur les

Organisation gnrale dune Trilobite (Ptychoparia striata) ; BPC =

bouclier pricphalique, GI = glabela, LF = lobe frontal, LPl = lobe
pleural, LPalp = lobe palpbrale, O = il, PG = plaque gnale,
Pl = pleures, Rpyg = rachis pygidial, RTh = rachis thoracique, SD =
sion dorsal, SF = suture faciale, Soc = sion occipital, Spi = suture
pygidial, SPl = sion pleural. (In Beaumont et Cassier, p. 488, mais
modifi).

somites antoraux ; les mtamres post-oraux portent chacun

une paire dappendices birams. Le tronc est constitu de 2
22 mtamres libres. Le pygidium prsente une trs grande
variation dans le nombre des mtamres qui varie de 1 30 et
se termine par le telson. Les mtamres du tronc et du pygidium taient tous pourvus dune paire dappendices birams.
Les appendices birams associs certains mtamres avaient
une double fonction : locomotrice pour les exopodites et respiratoire, branchiale pour les endopodites. Environ 4 000 espces de Trilobites ont t dcrites dont la taille tait gnralement comprise entre 3 et 10 cm bien que des formes gantes
atteignant 80 cm de long aient t mises jour. Il existait aussi
des formes planctoniques minuscules dont la longueur tait
infrieure au millimtre ! Il sagissait dInvertbrs majoritairement benthiques, mais certaines espces taient trs vraisemblablement dmersales et un certain nombre dentre elles
ont pu constituer des composants dominants du zooplancton
palozoque. Les espces vivant sur ou au voisinage du fond
paraissent avoir t limophages, se nourrissant des matires
organiques mortes contenues dans les sdiments meubles. On
considre que les autres classes dArthropodes descendent des
Trilobites. (Voir aussi Chlicrates, Crustacs, Insectes)
Trimienaceae, n. sc. Petite Famille de Dicotyldones de
lordre des Laurales, infode lest de la rgion Notogenne
(Est de lAustralie, Nouvelle-Guine, Nouvelle-Caldonie et
Fidji). Elle est reprsente par des plantes ligneuses grimpantes et des arbres.

tricique

658

Trochophore

tricique, adj. (trioecious). Dsigne une plante ayant la

fois des pieds mle, femelle et hermaphrodite.
Trionychida, n. sc. Famille de Chloniens Cryptodires comptant une vingtaine despces de tortues aquatiques, la carapace
inerme, aux pattes palmes et au museau probosciforme portant
des lvres charnues. Elle se rencontre en Amrique du Nord, en
Afrique du Nord et dans la rgion indo-pacifique.
Tripterygidae, n. sc. Famille de Tlostens Perciformes
du sous-Ordre des Blennodes infods des fonds rocheux
ctiers ou des rcifs coralliens. Elle compte une centaine
despces essentiellement tropicales ou propres des mers
chaudes comme la Mditerrane ; Trichpterygion xanthosoma
remonte dans lAtlantique jusqu la Manche. Ce sont des
poissons benthiques de petite taille, gnralement infrieure
10 cm. Ils possdent trois nageoires dorsales, lantrieure
tant pourvue de trois rayons pineux minces, flexibles et qui
ne piquent pas. Les cailles sont prsentes et la ligne latrale
est interrompue, comportant deux parties dcales.
tripton, n. m. (tripton). Matire minrale ou organique morte
prsente sous forme de particules fines en suspension dans les
eaux marines.
Triticum sativum, n. sc. (wheat) (vern. : bl). Gramine
cultive reprsentant lheure actuelle devant le riz la principale
culture alimentaire du globe. (Voir aussi Mas, Orge, Riz)
Triturus, n. sc. (newt) (vern. : tritons). Genre dAmphibiens
Urodles de la famille des Salmandridae entirement infods
aux milieux aquatiques la diffrence des Salamandres dont
les adultes sont terrestres. Ce sont des animaux fcondation
interne, mais sans accouplement, la femelle tant fconde en
introduisant elle-mme le spermatophore dans son cloaque.

Triton des Alpes (Triturus alpestris) (parc national des crins).

(Clich Anne et Michel Breuil).

alpestris (triton des Alpes) : cette espce, adapte aux

biotopes lentiques daltitude se rencontre dans lensemble
des montagnes dEurope occidentale. Comme tous les autres
Amphibiens, elle a subi une incontestable rgression au cours
des dernires dcennies. (Voir aussi Amphibiens, Salamandridae, Urodles)
Triuridales, n. sc. Ordre dAlismatides comprenant deux
petites familles de plantes mycotrophiques achlorophylliennes
aux tiges et aux feuilles rduites en forme dcaille.
trivoltin, adj. (trivoltin). Dsigne une espce qui possde
trois gnrations annuelles.

Coeligena wilsoni (Trochilidae) en vol stationnaire (rserve naturelle nationale de Mindo, quateur) (Clich F. Ramade)

Trochilidae, n. sc. (hummingbirds) (vern. : colibri, oiseauxmouches). Famille de lOrdre des Apodiformes, strictement
infode au Nouveau-Monde qui compte 350 espces et se
rencontre depuis lArgentine jusque dans louest du Canada,
en Colombie britannique. Pourvus dun long bec, ces oiseaux
se caractrisent par des ailes courtes et pointues et une courte
queue en forme dventail. Floricoles, ils butinent le nectar des
fleurs en pratiquant un vol stationnaire la manire des Lpidoptrees Sphingidae avec lesquels ils prsentent une convergence comorphologique. Cette famille renferme les plus petites espces doiseaux existantes lheure actuelle do leur
nom doiseaux-mouches.
Le Calypte (= Mellisuga) helenae de Cuba, le plus petit des
colibris vivants, mesure au plus 5 cm de long de la pointe du
bec lextrmit de la queue soit peine la taille moyenne dun
papillon Rhopalocre. Les plus grandes espces vivent en altitude dans le sud des Andes en Patagonie o Patagona gigas
atteint 22 cm de long. (Voir aussi Apodiformes, Convergence)
Trochophore, n. f. Type de larve propre lensemble des
Mtazoaires triploblastiques dont la segmentation de luf
embryonn est de type spiral. Elle ressemble une toupie
surmonte son ple
cphalique dun faisceau de flagelles insr
sur une plaque ectodermique, qui est le principal organe sensoriel
au-dessous duquel est

Trochophore dAnnlide Polychte

avec le mtasome en formation.
Bo = bouche, Meta = mtasome,
Mtr = mtatroque, N = chane nerveuse ventrale, PN = protonphridie,
PqSny : plaque syncitiale, Ptro= prototroque, TD = tube digestif. (In Beaumont et Cassier, op. cit., p. 246)

659

troglobie

trophique(s)

Le quetzal (Pharomacrus pugnax)

est un Trogoniforme propre aux
forts ommbrophiles dAmrique
centrale. A. femelle ; B. mle.
(Daprs Austin & Singer, op. cit.,
p. 172 mais modifi)

situ le ganglion nerveux.

Le tube digestif souvre en
position quatoriale et lanus
est situ au ple postrieur. Elle possde deux couronnes de cils fonction
locomotrice : la prototroque qui est en
position quatoriale et la mtatroque, plus
petite, situe au-dessous de celle-ci.
La cavit gnrale de cette larve est un
blastocle, le clome se formant ultrieurement au cours de la mtamorphose de la trochoppohore
po
hore partir de deux bandes msodermiques
situes de part et dautre du tube digestif. (Voir
aussi Annlides, Lopho-phoriens, Mollusques)
troglobie, adj. (trogloby). Dsigne une espce
strictement infode au domaine des grottes et des
fentes karstiques lintrieur desquelles elle passe la totalit
de sa vie et y effectue donc lensemble de son cycle vital sans
jamais remonter la surface du sol. (Voir aussi Stygobie)
Troglodytidae, n. sc. (wrens) (vern. : troglodytes). Famille
de Passriformes propre lAncien Monde comptant une
soixantaine despces doiseaux de petite taille surtout forestiers mais qui se rencontrent aussi dans divers types dhabitats : boisement ouverts et mme steppes ou dserts. Ils possdent un bec fin et lgrement incurv et une petite queue
dresse vers lavant quand ils sont poss au sol.
troglophile, adj. (troglophilous) (syn. : stygophile). Dsigne
une espce cavernicole, gnralement hygrophile, qui effectue
son cycle vital dans des cavits souterraines mais peut aussi se
rencontrer dans des biotopes superficiels situs lextrieur
dun rseau karstique.
trogloxne(s), adj. (trogloxenous). Espce le plus souvent
propre des biotopes aquatiques qui peuvent aussi se rencontrer comme hte occasionnel dans les eaux souterraines de
grottes ou autre biotope propre un rseau karstique. Gnralement dune grande valence cologique, ils peuvent sinstaller dans des habitats souterrains et y vivre pendant une priode
assez longue.

Trogoniformes, n. sc. Ordre

Ord cosmopolite ne comprenant
quune seule famille, celle des
d Trogonidae qui se rencontre
dans lensemble des rgions tropicales
du monde. Elle compte
tr
35 espces doiseaux vivement
viveme colors, sdentaires et arboricoles. Le quetzal (Pharomac
(Pharomacrus pugnax) tait loiseau sacr
des Atzques.
trombe, n. f. (vortex). Dsi
Dsigne une tornade prenant lieu en
mer au large. (Voir aussi Torn
Tornade)
Trombidiformes, n. sc. Sou
Sous-ordre dAcariens qui renferme
plusieurs espces prdatrices et parasites.
Tropaeolaceae, n. sc. (Nasturtium).
(Na
Famille de DicotylGraniales. Elle se caractrise par une
dones de lordre des Grania
pentamre, les spales formant un peron
fleur au prianthe pentamre
au-dessous du calice, aux ptales irrguliers, pourvue de 8 tamines et lovaire supre. Infode au Nouveau Monde, elle
compte environ 80 espces de plantes souvent grimpantes qui
produisent des huiles essentielles.
trophallaxie, n. f. (trophallaxy). Phnomne mutualiste ou
univoque dchange de nourriture entre individus dune mme
colonie.
trophique(s), adj. (trophic). Dsigne tout ce qui concerne la
circulation des nutriments dans les cosystmes et en particulier celle des aliments dans une zoocnose. cascade (trophic cascade) : phnomne rsultant de laction dun prdateur
dominant situ prs du sommet de la pyramide cologique sur
labondance et la distribution de lensemble des espces animales et indirectement vgtale que comporte la communaut
concerne. Il en rsulte une modification de labondance relative des diverses espces de la biocnose ainsi que du flux de
lnergie dans lensemble de celle-ci. Dans les cas extrmes,
on peut montrer que la prdation par les oiseaux ichtyophages
est capable dinfluer la distribution des algues. chane
(trophic chain) : voir Chane. (Voir aussi Chane trophique, cosystmes) niveaux (trophic levels) : on dsigne
sous ce terme les divers stades par lesquels circule la matire
dans les biocnoses. On distingue trois niveaux fondamentaux : celui des producteurs autotrophes, les vgtaux, dont

trophobiose

les nutriments sont les lments minraux nutritifs, celui des

herbivores, qui se nourrissent strictement de vgtaux, et celui
des carnivores qui consomment strictement des herbivores.
Dans les rseaux trophiques rels, il existe souvent des carnivores de second, voire de troisime ordre, consommateurs
des prcdents. En outre, on rencontre des animaux omnivores
qui peuvent consommer indiffremment des vgtaux ou des
proies animales, ce phnomne joint au fait que les animaux
dun niveau trophique donn sont gnralement polyphages
complique beaucoup les relations trophiques dans une biocnose donne et relativise sinon invalide le concept de chane
trophique. pyramides : voir Pyramides cologiques.
rseaux ~ (trophic web) : la structure gnrale des relations trophiques qui sont propres une biocnose rsulte du
fait que plusieurs espces de plantes peuvent tre consommes
par une mme espce dherbivores et rciproquement. Il en est
a fortiori de mme au niveau des carnivores car de nombreuses espces prdatrices sont polyphages et vivent despces de
proies situes divers niveaux trophiques.
On rencontrera donc dans les cosystmes non pas des chanes, mais des rseaux trophiques.
On constate que le rseau trophique des consommateurs sera
dautant plus complexe que le degr de polyphagie des espces quil comporte est lev. En outre, un autre facteur qui
augmente la complexit du rseau tient en ce que trs souvent,
les diverses cophases dune mme espce possdent chacune
un spectre particulier de proies.
Au niveau suprieur dorganisation, celui des communauts,
un degr de complexit supplmentaire rsulte du fait quexistent plusieurs types de rseaux trophiques.
Paralllement aux rseaux trophiques de consommateurs prcits, se rencontrent des rseaux trophiques parasitaires constitus par un ensemble dorganismes vivant les uns en parasites
des prcdents (parasites secondaires voire mme tertiaires).
Les individus de ces diffrentes espces sont embots les uns
dans les autres comme des poupes russes lintrieur du
mme hte.
Enfin, existent aussi des rseaux trophiques dits de dcomposeurs (ou saprophagiques) constitus par des organismes qui
se nourrissent de matires organiques mortes : Vertbrs charognards et Invertbrs dtritivores. Dans les biotopes terrestres, les vers de terre et de nombreux insectes de la pdofaune
sont majoritairement saprophages, parfois mycophages. Dans
les cosystmes aquatiques, dimportants rseaux trophiques
saprophagiques sont fonds sur la consommation de particules
de matires organiques mortes et de bactries en suspension
dans leau ou contenues dans les sdiments benthiques.
Ces trois types majeurs de rseau trophique sont eux-mmes
interconnects et sont les agents moteurs des processus cologiques fondamentaux flux de lnergie et cycle de la matire
propres au fonctionnement de tout cosystme.
Par ailleurs, les rseaux trophiques, relativement simplifis lors des stades pionniers dune succession, deviennent
dautant plus complexes tout au long dune cocline que lon a
affaire aux biocnoses dcosystmes qui ont atteint un stade
de maturation plus avanc. Le maximum de diffrenciation
trophique sobserve au stade climacique (stratges S). (Voir
aussi Biocnose, Chane, cosystme, Rseau)
trophobiose, n. f. (trophobiosis). Phnomne par lequel les
insectes sociaux changent les informations qui assurent la

660

tropophile

cohsion de la colonie et la rgulation des castes. Le terme

dsigne aussi les changes de nutriments entre deux organismes symbiotiques.
trophognique, adj. (trophogenic). 1. (syn. : autotrophe) :
dsigne une entit cologique abiotique ou biotique au niveau
de laquelle seffectue la production photosynthtique. Ainsi,
on appelle parfois zone trophognique la zone euphotique
dun cosystme lacustre. 2. Dsigne tout ce qui se rapporte
la production de nourriture ou au comportement alimentaire.
trophotropisme, n. m. (trophotropism) (syn. : trophotaxie).
Raction tropique dtermine par la prsence de nourriture.
tropical(aux), adj. (tropical). Dsigne tout ce qui concerne
la zone intertropicale. climats (tropical climate) : dsigne les climats propres aux rgions intertropicales du globe.
Ces derniers sont assez varis allant de climats perhumides
des climats dsertiques, avec comme intermdiaires les climats de mousson marqus par une alternance de saison des
pluie et de saison sche dont la dure a tendance saccrotre
au fur et mesure que lon se rapproche des tropiques. (Voir
aussi Fort tropicale) zone (tropical zone) : zone situe
entre les latitudes de 15 (12,5 dans certaines dfinitions) et
23 26. Le terme est aussi utilis pour dsigner les zones de
la surface du globe comprises entre les deux tropiques mais il
est imprcis et il est prfrable dutiliser sa place le terme de
zone intertropicale.
Tropidophiidae, n. sc. Famille comptant 20 petites espces de Serpents de lordre des Boides, atteignant au maximum
une cinquantaine de centimtres. Ils se rencontrent depuis la
zone Carabe jusqu la limite australe de la zone tropicale en
Amrique du Sud.
tropique, n. m. (tropic). Lieu gomtrique des points la
surface du globe, de latitude 23 26, qui marque la dclinaison maximale du soleil sur sa trajectoire apparente au cours du
cycle annuel. Le tropique boral est celui du Cancer, laustral
celui du Capricorne, car le soleil se trouve au solstice dt
dans lune ou lautre de ces constellations du zodiaque selon
lhmisphre.
tropisme(s), n. m. (tropism). Processus physiologiques qui
se traduisent par le dveloppement (croissance) des vgtaux
ou le dplacement des animaux dans un sens dtermin allant
dans la direction dun gradient dun facteur physique prcis.
Ainsi, on parlera de phototropisme positif quand il y a dplacement dun tre vivant vers la lumire, gotropisme quand la
croissance ou le mouvement se font dans le sens de la gravit
terrestre, etc.
tropoparasite, n. m. (tropoparasite). Organisme qui ne vit
ltat de parasite que pendant une partie de son cycle vital.
Cest par exemple le cas des Nmatodes Mermithodes qui ne
sont parasites qu ltat larvaire.
tropopause, n. m. (tropopause). Rgion marquant la limite
entre la troposphre et la stratosphre. Elle est situe une
altitude de 18 km lquateur, de 12 km aux moyennes latitudes et d peine 8 km aux ples. (Voir aussi Atmosphre)
tropophile, adj. (tropophilous). Dsigne une espce vivant
dans un environnement marqu par dimportantes variations
de temprature, dclairement et dhumidit.

tropophyte

661

Tsuga

tropophyte, n. f. (tropophyte). Plante se dveloppant dans

des conditions msophiles une partie de lanne et xriques le
reste du cycle.
troposphre, n. f. (troposphere). Zone de latmosphre
constitue par les couches les plus denses situes au voisinage
du sol qui slve depuis sa surface jusqu la tropopause. Les
phnomnes mtorologiques ont uniquement pour sige la
troposphre. Elle est constamment anime de mouvements
verticaux et horizontaux qui assurent la circulation gnrale
atmosphrique. (Voir aussi Atmosphre)
tropotaxie, n. f. (tropotaxis). Dplacement linaire dun animal vers son objectif alors quil reoit deux stimulus simultans ; ceci sexplique par le fait quil possde plusieurs rcepteurs sensoriels de sorte quil peut percevoir et comparer des
stimuli reus des deux cts de son corps.
trou, n. m. (hole) ~ neige (ice cave) : voir Glacire.
~ daration (ventilation hole) : trou creus par un animal afin de pouvoir venir respirer lextrieur du milieu dans
lequel il vit. travers lcorce pour certains insectes xylophages, au travers de la glace chez les Pinnipdes. ~ de fonte
(thaw hole) : trou qui apparat dans la banquise sur la glace de
mer au printemps. ~ de sortie (emergence hole) : orifice
creus par les insectes phytophages ou xylophages au travers
des tissus des parois ou de la plante-hte ou de lcorce aprs
leur mtamorphose.

A. Schma de divers stades du trypanosome (Trypanosoma

gambiense), responsable de la maladie du sommeil de lHomme.
a et b, formes du parasite dans le tube digestif de la glossine ; c et
d, forme infestante dans le rostre ; e, forme dans le sang humain.
B. Vue de lagent vecteur de la glossine (glossina palpalis). (Daprs
divers auteurs in Aron et Grass, op. cit., p. 665 et 1006)

troupeau, n. m. (herd). Groupe dherbivores domestiques

ou sauvages qui par suite de leur grgarisme se rassemblent et
vivent ensemble. Au plan thologique, il existe une structuration du groupe avec hirarchisation entre individus et souvent
une certaine assistance mutuelle en ce qui concerne la protection des jeunes.

Tsavo, parc national du, (Tsavo national park). Parc

national dont la surface excde 20 000 km2 qui est situ dans
la partie Sud-Ouest du Kenya. Ce parc tait autrefois clbre
par ses immenses troupeaux dlphants aujourdhui rarfis
par le braconnage li la contrebande de livoire qui a svi
jusqu une date encore rcente, avant que la CITES ne prenne
un moratoire sur ce commerce.

truite(s), n. f. (trout). Voir Oncorhynchus, Salmo.

Trypanorhynches, n. sc. Ordre de Cestodes caractriss
par un scolex pourvu de 2 ou 4 bothridies et de 4 tentacules extraversibles qui leur servent se fixer sur leurs htes.
Ce sont des parasites de Chondrychthyens, en particulier de
requins, leurs htes intermdiaires tant des Crustacs ou des
Mollusques.
Trypanosoma, n. sc. Protozoaires parasites, appartenant lembranchement des Rhizoflagells,
qui sont les agents de nombreuses
et graves affections parasitaires de
lHomme et des bovins domestiques en Afrique subsaharienne, telles la maladie du sommeil, cause
par Trypanosoma gambiense.
Leur agents vecteurs sont des Diptres hmatophages, les glossines
qui inoculent les parasites avec
leur salive au moment de la piqre.
(Voir aussi Glossina)

Hippopotames dans les Mzima

springs, dans le parc national de
Tsavo (Kenya). (Clich F. Ramade)

tse tse, mouche, n. f. Voir Glossina.

Tsuga, n. sc. (hemlocks) (vern. qubecquois. : pruche).
Genre de Conifres dAmrique du Nord tempre et borale.
canadensis (eastern hemlock) (vern. : pruche orientale) : arbre dominant des boisements de conifres de lEst du

662

tsunami

tsunami

Canada. heterophylla (western hemlock) (vern. : pruche

occidentale) : espce vicariante de la prcdente de lOuest du
Canada et du Nord-Ouest des tats-Unis. ~ mertensiana
(pruche du Pacifique) (mountain hemlock, pacific hemlock,
western hemlock) : espce orophile de Tsuga, pouvant dpasser 30 m de haut, propre aux zones montagneuses de la chane
pacifique des Rocheuses, dans le Nord-Ouest des tats-Unis
et le Sud-Ouest du Canada.
tsunami, n. m. (tidal surge). Raz de mare gigantesque provoqu par un sisme ou une ruption volcanique sous-marins
ou encore par un glissement de terrain massif survenant sur les
flancs dun canyon sous-marin. Tant que la vague, de longue
priode, reste dans les zones des eaux du large, elle est peu
perceptible bien quelle puisse se dplacer une vitesse excdant 800 km/h. En revanche, lapproche de la cte, elle entre
en rsonance avec le fond, prenant une hauteur monstrueuse
qui peut dpasser 30 m, dtruisant de vastes zones ctires
affectes par son dferlement.
Certains tsunamis ont provoqu des hcatombes dans les
populations ctires au cours de la priode historique. Ainsi,
un tsunami fit plus de 100 000 morts au Japon en 1703. En
date plus rcente, la mme rgion de locan Indien affecte
par le dsastre dAche, dans le Nord de Sumatra le 26 dcembre 2004, a connu un tsunami colossal en 1876 dans le golfe
du Bengale, submergeant le delta du Gange, o il fit plus de
200 000 victimes ! Compte tenu des effectifs actuels des populations vivant dans les zones concernes, un phnomne de
mme intensit y aurait provoqu de nos jours une mortalit
bien plus considrable, se comptant en millions de morts.
Plus prs de nous, en novembre 1970, au Bangla Desh, un
cyclone dune puissance exceptionnelle provoqua un razde-mare dune violence telle quil causa la mort de plus de
300 000 personnes un cargo de 25 000 tonnes ayant alors t
entran plusieurs kilomtres lintrieur des terres !

Carte de la hauteur maximale de la vague du tsunami du 26

dcembre 2004 dans locan Indien (la croix noire figure lemplacement de lpicentre du sisme). (Daprs NOAA mais modifi)

Enfin, le tsunami du 26 dcembre 2004, colossal par le volume

deaux marines mis en mouvement, a t dclench par un
sisme sous-marin de magnitude lgrement suprieure 9
sur lchelle de Richter provoqu par une rupture au niveau de
la grande faille de Sumatra.
Il gnra des vagues comprises entre 5 et 10 m de hauteur,
ayant parfois pu localement atteindre 12 m et trs exceptionnellement une quinzaine de mtres.
En consquence, celui-ci sest rang au premier rang au cours
du dernier demi-sicle par le nombre de pays riverains une
dizaine en tout affects par un mme tsunami dans cet ocan
et par le nombre total de victimes qui a excd les 230 000
dont plus de 170 000 Sumatra. (Voir aussi Raz de mare,
Sisme, Volcanisme)

Faille

Mcanisme de formation dun tsunami. La vague peine perceptible en haute mer (A) prend une amplitude considrable lapproche du
littoral, au fur et mesure que la profondeur dcrot, et dferle brutalement sur le rivage (B). (Daprs Gonzales, op. cit., mais modifi in
Ramade, op. cit., 2006, p. 72 et Pl. I).

tube

tube, n. m. (tube). Enveloppe solide, gnralement constitue dune matire protique laquelle sont agglomres des
particules minrales et parfois des dtritus organiques dont
sentourent de nombreuses espces dInvertbrs dulaquicoles et marins sessiles, ou parfois mobiles. Cest entre autres le
cas dAnnlides Polychtes dits de ce fait tubicoles.
Tubrales, n. sc. (truffles) (vern. : truffes). Ordre dAscomyctes de la classe des Discomyctes dont le carpophore est souterrain. Le myclium mycorhizien est symbiotique de divers arbres
ou arbustes feuillus. Tuber melanosporum, la truffe comestible,
vit en symbiose sur les racines des chnes. Son hymnium de
forme aberrante est de structure complexe et globuleuse.
tubicole, adj. (tubicolous). Dsigne la caractristique de
certains Invertbrs, surtout marins, de fabriquer un tube en
matire dure qui entoure leur corps et le protge; cest par
exemple le cas de nombreux Annlides Polychtes sessiles.
Tubificidae, n. sc. Famille dAnnlides Oligochtes propre
aux eaux continentales, infode aux vases putrides surcharges
en matires organiques fermentescibles. Ils y survivent malgr
des taux doxygne dissous trs faibles car ils possdent un pigment voisin de lhmoglobine dissous dans leur hmolymphe
qui leur permet dabsorber plus facilement de faibles traces
doxygne dissous dans les eaux. (Voir aussi Bioindicateur)
Tubiflorales, n. sc. Ordre de Dicotyldones gamoptales
qui reprsente de loin le plus diversifi de la sous-classe des
Astrides. Il comporte plus de 22 000 espces rparties dans
20 familles dont les principales sont les Solanaceae, les Scrophulariaceae, les Borraginaceae et les Labiaceae (= Lamiaceae). Ces familles prsentent divers stades de transition entre
les fleurs corolle rgulire (Solanaceae, Borraginaceae) et la
zygomorphie (Scrophulariaceae, Labiaiceae).
Celle-ci sobserve aussi lintrieur de certaines familles car
il existe des Scrophulariaceae dont les fleurs sont corolle
quasi rgulire (Veronica par exemple) et loppos les fleurs
de Borraginaceae comme les Echium prsentent une certaine
zygomorphie. La formation du fruit,
placentation axille chez les Solanaceae
et les Scrophulariaceae, conduit une
capsule quadriloculaire donnant
maturit un ttrakne chez les Borraginaceae. (Voir aussi Astraces,
Astrales, Lamiaces, Scrophulariaces, Solanaces)
Tuboides, n. sc. Ordre de Graptolithes
connu depuis le dbut de lOrdovicien
jusqu la fin du Silurien.
Tubulidents, (Tubulidentata). Ordre
de Mammifres caractris par des
dents pourvues de tubes dans la dentine.
Il ne renferme quune espce, lOryctVue dune fleur dEchium vierinum (Borraginaceae). Les fleurs de cette Tubiflorale,
qui crot dans les biotopes rudraux, possdent une forte zygomorphie. On note sur
le clich la soudure tendue des pices de
la corolle qui forment un tube dans sa partie basale. (Clich F. Ramade)

663

Turbellaris

rope, propre lensemble de lAfrique subsaharienne, qui se

nourrit essentiellement de termites et de fourmis. (Voir aussi
Orycteropidae)
tuf, n. m. (sinter). Synonyme de travertin. Voir Travertin.
~ volcanique : roche rsultant de laccumulation et de la
prise en masse de fragments millimtriques de produits pyroclastiques lapilli et cendres dominant sous laction de leau.
tumulus, n. m. (tumulus). Butte arrondie constitue par un
affleurement rocheux ou un amas de matriaux meubles qui
fait saillie au-dessus de la surface du sol sur un terrain plat ou
dans une zone de trs faible relief. Il peut sagir dune structure gomorphologique naturelle et souvent dun artefact cr
par des civilisations passes des poques anciennes souvent
protohistoriques.
Tuniciers, n. m. (Tunicata). Voir Urocords.
Tupaiidae, n. sc. (tree shrews). Unique famille de Mammifres de lordre des Scandentia propres lAsie orientale,
comptant 6 genres et 18 espces arboricoles et pour certaines
terrestres. Ils ressemblent vaguement de petits cureuils,
avec des membres subgaux et pentadactyles, leur corps se
prolongeant par une longue queue fortement pileuse. Ce sont
des animaux diurnes, au rgime essentiellement herbivore bien
quils consomment aussi des insectes. Ils possdent une vision
polychromatique qui, parmi dautres caractres, les rapproche
des Primates. (Voir aussi Scandentia)
Turbellaris, n. m. (Turbellaria). Classe de Plathelminthes libres, en quasi-totalit aquatiques et infods de faon
prpondrante aux eaux marines. Ce sont des Invertbrs de
faible taille, parfois microscopique, gnralement infrieure
5 mm, atteignant exceptionnellement une dizaine de centimtres. Leur corps non segment, de forme foliace, est
recouvert dun pithlium cili dont les battements, associs
des contractions de la musculature tgumentaire, assurent le
dplacement. Les Planaires en constituent le type morpholo-

turbidit

664

Turnicidae

Schma gnral dorganisation dune Planaire (Turbellaris Triclades). A = atrium gnital, B = bouche, C = cerveau, CL = cordon nerveux
latral, AE = appareil excrteur, In = intestin, NT = commissure nerveuse transversale, P = pnis, Ph = pharynx, od = oviducte, O = il, ov =
ovaire, U = utrus. (Daprs Ramade, op. cit., 1974, p. 981)

gique et en reprsentent un des groupes dominants, en particulier dans les eaux continentales.
La bouche souvre la partie antro-ventrale du corps. Il lui
fait suite un pharynx, parfois bulbeux, jouant alors un rle
dans la mastication des aliments. Il est directement suivi dun
intestin dpourvu danus, de structure variable selon les ordres.
Chez les Planaires, il possde trois branches, une antrieure,
axiale, et deux latro-postrieures. La cavit priviscrale est
remplie par un parenchyme dorigine msodermique. Ils sont
dpourvus dappareil respiratoire et circulatoire, la respiration se faisant par changes transcutans. Le systme nerveux
comporte deux ganglions crbrodes relis par une commissure, suivis dune chane nerveuse latroventrale. Les organes
des sens sont reprsents par des ocelles, localiss lavant du
corps ainsi que divers propriorcepteurs et chimiorcepteurs.
Lappareil excrteur est protonphridien. Les Turbellaris prsentent un Hermaphrodisme protrandrique. Ils prsentent une
paire dovaires suivie de glandes vitellognes multilobes et
de nombreux follicules testiculaires suivis dun spermiducte.
Ce dernier et loviducte dbouchent dans un bulbe copulateur
auquel est associ un rceptacle sminal. Le dveloppement
embryonnaire se caractrise par une segmentation spirale. Leur
rgime alimentaire est principalement prdateur, mgalophage,
constitus de petits Invertbrs, seuls les Acles et les Rhabdocles tant bactriophages. On les divise en cinq ordres : les
Acles, marins, dpourvus de tube digestif ; les Rhabdocles
lintestin rectiligne et dpourvu de ccum (marins, deaux
douce et parfois terrestres) ; les Allocles lintestin ondul
muni de petits diverticules latraux ; les Triclades (= Planaires)
dcrits plus haut, de grande taille, dont la majorit des espces
est marine et tropicale, dans laquelle on rencontre des familles
terrestres dont les gants du groupe infods aux sols des forts
ombrophiles ; enfin, les Polyclades dont lintestin prsente de
nombreux diverticules dvelopps disposs de faon radiaire,
eux aussi dassez grande taille (jusqu 1 cm) et sutout marins.
(Voir aussi Plathelminthes)
turbidit, n. f. (turbidity). Diminution de transparence dun
fluide cause par la prsence de fines particules liquides ou
solides, arosols en suspension dans ce dernier. ~ atmosphrique (atmospheric turbidity) : diminution de transparence
de latmosphre dintensit variable, cause par la prsence
dans lair darosols ou de particules solides. Elle se mesure
indirectement en mesurant lopacit atmosphrique. ~ des

eaux (waters turbidity) : diminution de transparence des eaux

cause par la prsence de sdiments et autres matires en suspension ainsi que de la plus ou moins grande abondance du
plancton. Ces particules proviennent en gnral dapports terrignes dus lrosion du bassin-versant et de celle des berges
des cours deau. (Voir aussi rosion, Matires en suspension, Pollution) ~ sdimentaire (sedimentary turbidity) :
couche de sdiments dtritiques dpaisseur forme en un
dpt par un courant charg de particules terrignes.
turbot, n. m. Voir Scophthalmidae.
turbulence, n. f. (turbulence). Mouvement de diffusion chaotique de masses dair ou deau seffectuant de faon alatoire
et provoqu par un gradient thermique et (ou) dans le cas des
biotopes aquatiques par lagitation superficielle due au vent.
Turdidae, n. sc. (chats, robin, blackbirds, thrushes). Importante Famille de Passriformes, cosmopolite, mais particulirement bien reprsente dans la rgion Holarctique. Elle compte
environ 300 espces doiseaux forestiers ou infods des habitats ouverts, de rgime alimentaire surtout insectivore.
Turdus sp. n. sc. (blackbirds, thrushes) (vern. : grives, merles). Nom du Genre de Turdidae qui prsente la plus forte
richesse spcifique. Il est reprsent par les grives, les merles et
les espces affines, les merles sont surtout oligodrilophages, les
grives sont surtout insectivores mais se nourrissent aussi descargots. Les uns et les autres se nourrissent aussi de baies.
turgescence, n. f. (turgescence). tat physiologique dune
cellule qui a absorb de leau et en a rempli les vacuoles cytoplasmiques par osmose.
turgidit, n. f. (turgor). Rigidit des organes (feuilles, tiges)
et des parties non ligneuses des vgtaux prises dans leur totalit, lie la pression hydrostatique exerce sur les parois cellulaires.
Turneraceae, n. sc. Petite Famille de Dicotyldones de
lOrdre des Violales qui compte environ 120 espces de plantes herbaces ou buissonnantes, souvent cyanognes, de rpartition gographique propre aux zones tropicales et tempres
chaudes dAmrique et dAfrique subsaharienne.
Turnicidae, n. sc. (Hemipodes) (vern. : hmipodes). Petite
famille de lOrdre des Gruiformes comptant une quinzaine

turn over

665

typologie

despces doiseaux terrestres ayant la taille et laspect dune

caille. Propres aux rgions tropicales et tempres chaudes de
lAncien Monde y compris lAustralie. Le Turnix dAndalousie (Turnix sylvatica) en est le seul reprsentant europen.

dernier pour obvier cette difficult et aussi de disposer de

rfrences additionnelles dans lventualit o le type serait
dtruit. (Voir aussi Holotype, Lectotype, Paratype) ~ de
vgtation : voir Vgtation.

turn over, n. m. ~ des espces : remplacement au cours

de lvolution en une aire et une poque donne des espces
teintes par de nouvelles. ~ dune population : fraction de
leffectif dune population qui est gagne ou perdue au cours
dun cycle de dure dtermine par exemple en une anne.
taux de (turn over rate) : valuation du flux dun lment dans son cycle biogochimique. Il se mesure en faisant
le rapport entre le flux de sortie (ou dentre) dans un compartiment de lcosystme considr ou de la biosphre sil
sagit du cycle global et le stock du mme lment dans le
compartiment considr. dure du (turn over time) :
inverse du taux de turn over. Cest la mesure du temps ncessaire pour quun lment nutritif remplisse ou au contraire se
vide dun rservoir donn de lcosystme. (Voir aussi Cycle
biogochimique, Fort)

Typha latifolia, n. sc. (cattail). Espce de roseau, dnomme vulgairement massette, trs frquente dans lensemble de
lEurope, caractrise par des feuilles larges et paissies. (Voir
aussi Typhaceae)

tychoplagique, adj. (tychopelagic). Dsigne une espce

faisant partie du benthos marin ou lacustre mais qui peut aussi
se rencontrer dans le milieu plagique.
tychoplancton, n. m. (tychoplankton). Groupe systmatique ou espces du plancton qui nen sont pas des composants
permanents mais se rencontrent occasionnellement dans ce
dernier. (Voir aussi Mroplancton)
Tylenchides, n. sc. Ordre de Nmatodes comportant des
espces mycophages ou hytopathogne comme languillule
du bl (Anguina tritici).
Tylopodes, n. sc. Sous-Ordre de Mammifres Artiodactyles
qui runit dans la famille des Camelidae les chameaux, dromadairex et leurs homologues sud-amricains : lamas, vigognes et guanacos, ainsi que diverses familles fossiles. (Voir
aussi Camelidae)
type, n. m. (type, specimen). Dsigne en taxonomie lindividu original constituant le spcimen daprs lequel une
espce a t dcrite. Compte tenu de la variabilit inhrente
une population, les rgles actuelles prvoient que plusieurs
paratypes issus dun mme prlvement soient associs ce

Typhaceae, n. sc. Famille de Monocotyldones infode

la zone littorale des milieux lentiques. Ce sont des plantes
herbaces rhizomateuses dont linflorescence est en forme de
fuseau, les fleurs femelles tant disposes vers le bas, surmontes par les fleurs mles. Elle prsente une grande importance
cologique car elle constitue un des lments dominants des
peuplements vgtaux de ces habitats.
Typhlodroma, n. sc. Genre dAcariens Thrombidiformes
prdateurs dautres Acariens, ravageurs des cultures les
Araignes rouges de la famille des Ttranychides. (Voir
aussi Acariens)
Typhlonectidae, n. sc. Famille dAmphibiens Gymnophiones infods aux biotopes aquatiques propres lAmrique du
Sud. Ils se caractrisent comme tous les Amphibiens de cet ordre
par leur corps allong, serpentiforme, apode, pouvant atteindre
jusqu 70 cm de long chez certaines espces. Ils sont endmiques des bassins de lOrnoque, de lAmazone et du Parana.
Typhlopidae, n. sc. Importante Famille dOphidiens terricoles, qui creusent des galeries dans le sol, dont seule la
mchoire suprieure est pourvue de dents, aux yeux dissimuls derrire une range dcailles. Ils peuvent atteindre jusqu
1 m de long. De rgime insectivore, et de distribution cosmopolite, cette famille compte environ 150 espces infodes aux
rgions tropicales et subtropicales du monde.
typhon, n. m. (typhoon). Nom donn en Asie du Sud-Est aux
cyclones tropicaux. (Voir aussi Cyclone, Ouragan)
typologie, n. f. (typology). Classification des divers types
dcosystmes fonde sur telle ou telle particularit de leur
fonctionnement ou de la structure de leur communaut.

Massettes Typha latifolia dans une roselire propre la zone riparienne dun tang. Des parties les plus proches de la rive vers celles jouxtant les eaux libres, on note la prsence dun ceinture successive de carex, de Phragmites puis de Typha. (Daprs Haslam, in F. Ramade,
op. cit,, 1998, p. 665)

666

Tyrannidae

Tytonidae

Tyrannidae, n. sc. (Tyran Flycatchers).

Importante Famille de Passriformes strictement amricaine, homologue du gobe-mouche
de lAncien Monde. Elle compte 375 espces
dcologie trs varie, infodes tant aux cosystmes forestiers qua des formations vgtales ouvertes : savanes, steppes, et aussi des
dserts. Il sont tous essentiellement insectivores mais les grandes espces peuvent aussi se
nourrir de petits Vertbrs.
Tyrannosaurus, n. sc. Genre de Dinosaures
Thropodes propres au Crtac de lAmrique
du Nord. Des genres affines existaient dans
lAncien Monde dont de nombreux fossiles
ont t en particulier dcouverts en Mongolie. On considre quil sagissait despces au
rgime superprdateur mais quils auraient pu
tre aussi pro parte de rgime sarcophage.

Tyrannosaurus rex fut lun des plus grands Thropodes prdateurs ayant vcu au
Crtac. (In Rommer, op. cit., p. 470).

Tytonidae, n. sc. (barn-owls) (vern. : effraies). Famille

de Rapaces Strigiformes comptant une dizaine despces de

chouettes de taille moyenne caractrises par un grand disque

facial, qui se nourrissent surtout de rongeurs.

U
ubac, n. m. (ubac). Versant des valles les moins ensoleilles
qui correspondent aux flancs des montagnes orients vers le
nord dans lhmisphre boral. (Voir aussi Adret)

Ulex, n. sc. (broom). Nom scientifique du genre auquel appartiennent les ajoncs. Il sagit dune Lgumineuse infode aux
habitats de landes dans les pays temprs de lAncien Monde.

ubiquiste, adj. (ubiquitous). Dsigne tout composant de

lenvironnement abiotique ou biotique pouvant se rencontrer
dans des types de milieux ou des zones gographiques varis.
espce ~ (ubiquitous species) : espce vivante capable de
coloniser des habitats trs varis et qui de ce fait ne prsente
aucune infodation un type de biotope donn. (Voir aussi
Endmique)

uligineux, adj. (uliginous). Terme dsignant les habitats

constitus par les boues de zones marcageuses ou des sols
dtremps en permanence ainsi que des espces qui leur sont
infodes.

Uca, n. sc. (vern. : crabe violoniste). Genre de crabes propre

aux mangroves et autres habitats ctiers des rgions subtropicales et tropicales dont les mles possdent des pattes antrieures
trs dissymtriques. Leur nom vient de la faon par laquelle ils
agitent leurs pinces au cours des parades nuptiales.

Mle de crabe violoniste (Uca sp.) lentre de son terrier (mangrove du Moule, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

UICN (IUCN) (Union internationale pour la conservation

de la Nature et de ses ressources). Dnomme aujourdhui
Alliance mondiale pour la Nature, lUICN a t cre en 1948
Fontainebleau par lUNESCO o elle a commmor avec
clat son 50e anniversaire en octobre 1998. Son sige est situ
Gland, prs de Nyon, en Suisse.
Elle a t initialement conue par ses crateurs comme une
organisation scientifique non gouvernementale dont lobjet
est lapplication des sciences biologiques et en particulier de
lcologie la conservation de la nature.

Ulmaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre des

Urticales comptant environ 150 espces ligneuses, surtout
arbores, aux feuilles dissymtriques, dont certaines peuvent
atteindre plus de 30 m de haut, comme lorme champtre
(Ulmus campestris).
Ulmus campestris, n. sc. (vern. : orme champtre). Arbre
de lordre des Fagales, commun dans toute lEurope, qui fait
lobjet depuis plusieurs dcennies tant en Amrique du Nord
quen Europe dun dprissement rsultant dune affection
cause par un champignon phytopathogne, Ceratostomella
ulmi. Cette affection est elle-mme favorise par les attaques
dun petit Coloptre xylophage, le Scolyte de lorme. (Voir
aussi Scolytidae)
Ulotrichiales, n. sc. Ordre de Chlorophytes comportant
diverses algues vertes filamenteuses deaux douces, caractrises par des cellules uninucles pourvues dun seul chloroplaste. Leur genre principal est Ulothrix.
Leur cycle vital est prdominance haplobiontique. La reproduction sexue implique
des gamtophytes unisexus, mles et femelles, qui gnrent des zoogamtes biflagells sunissant en un planozygote, lequel va
produire aprs miose quatre aplanospores
haplodes qui vont germer en donnant deux
filaments mles et deux filaments femelles. La
multiplication vgtative seffectue par production de zoospores ttraflagells.
Ulothrix zonata est une espce dalgue deau
douce filamenteuse commune dans les eaux
douces eutrophises. On note la prsence dun
chloroplaste annulaire qui confre un aspect
zon au filament. Le genre Ulothrix reprsente
le principal taxon de lordre des Ulotrichiales
(Daprs Ozenda, op. cit., p. 35)

ultisol, n. m. (ultisol). Sol parvenu au terme de son volution

pdologique compte tenu des conditions gologiques et climatiques propres sa localisation gographique.

ultrabasique

ultrabasique, adj. (ultrabasic). Dsigne des roches magmatiques pauvres en silice (< 45 %), riches en composs ferromagnsiens et en calcium, ce qui les rapproche des gabbros et des
basaltes. Elles sont dites holomlanocrates car plus de 90 %
de leur teneur correspond des minraux ferromagnsiens
olivine, pyroxnes, amphiboles.
ultradien, adj. (ultradian). Caractrise un rythme circadien
rapide de dure infrieure 20 heures.
ultrananoplancton, n. m. (ultrananoplankton). Organismes planctoniques de taille infrieure 1 m.
ultraplancton, n. m. (ultraplankton). Fraction du plancton
constitue par les organismes de taille infrieure 5 et cest-dire les plus petites espces de flagells et les bactries.
(Voir aussi Picoplancton, Plancton)
Ulvales, n. sc. Ordre de Chlorophytes caractriss par un
thalle large et charnu. Ce sont des algues dont le cycle est
haplo-diplobiontique. Les thalles, quil sagisse du sporophyte
ou du gamtophyte, sont trs semblables et les gamtes sont
isomorphes. Ulva lactuca est trs frquente sur les ctes dEurope ocidentale et peut pulluler dans les eaux ctires dystrophises par des apports des rejets dlevages industriels ou de
terres agricoles surfertilises.
Umbellifereae, n. f. (syn. : Apiaceae) (umbels) (vern. :
ombellifres). Famille de Rosides de lordre des Araliales
aux petites fleurs runies en grandes ombelles, caractrises
par la prsence de cinq minuscules spales et de trois ptales et dun ovaire bicarpell, souvent dmuni de calice. Leur
fruit est un diakne muni de ctes, dpines ou de poils raides.
Elle renferme plus de 1 500 espces de plantes gnralement
herbaces et propres aux pays temprs, dont beaucoup sont
odorifrantes et souvent toxiques (cigu par exemple). Quelques-unes dentre elles sont cultives comme lgumes telles
la carotte, le cleri et le cerfeuil ou encore comme aromates :
persil ou coriandre par exemple.

668

unit(s)

uncinus, n. m. (uncinus). Type de cirrus caractris par des

filaments en forme de virgule. (Voir aussi Cirrus, Nuage)
undulatus, n. m. (undulatus). Varit de nuages stratiformes prsentant des couches ondules. On parlera par exemple
de strato-cumulus ou de cirro-cumulus undulatus. (Voir aussi
Nuage)
uniformisme, n. m. Thorie relative lvolution de la Terre
fonde sur lhypothse que les processus gologiques seffectuent un taux et une intensit constants au cours des temps.
(Voir aussi Actualisme, Catastrophisme)
Unionidae, n. sc. (pearly freshwater mussels). Famille de
Bivalves Htrodontes de lordre des Eulamellibranches des
eaux douces se dveloppant dans les cours deaux lents des
pays temprs dEurope. Elle se caractrise par un dveloppement larvaire parasitaire, les larves glochidium tant libres
dans leau aprs incubation dans un repli de la cavit pallale
des femelles qui peut durer jusqu une anne. la suite de
leur viction par la femelle, elles vont se fixer par un byssus
sur la peau dun tlosten deau douce dans les jours qui suivent au-del, elles prissent. Elles senkysteront et se mtamorphoseront sur ce dernier, la jeune moule perdant son byssus et se laissant alors tomber sur un fond vaseux dans lequel
elle achvera sa croissance et son cycle vital.

Coquille dUnio (Unionidae). Cette espce dont la coquille peut

approcher 20 cm de long reprsente le plus grand bivalve propre
aux eaux continentales europennes.

Les principaux genres sont en Europe Margaritina, Unio et

Anodonta. A. cygnea, la plus grande espce de cette famille,
peut atteindre prs de 20 cm. Plusieurs sous-familles sont
endmiques de lAmrique du Nord dont celles des Quadrulinae et des Lampsilinae. Les Unionidae sont des espces assez
pollusensibles qui exigent des eaux de bonne qualit pour leur
dveloppement tout en tolrant un certain niveau de trophie.
Union Internationale pour la conservation de la Nature
et de ses ressources. Voir UICN.
unipare, adj. (uniparous). Dsigne une espce de Mammifre nayant quun jeune par porte.
Eryngium burgatii (Umbelliferae) (parc national des Pyrnes
occidentales). (Clich F. Ramade)

Umbridae, n. sc. (Mudminnows). Petite famille de Tlostens

deau douce de lOrdre des Salmoniformes comptant cinq
espces rparties en trois genres (Umbra prsent en Europe et
en Amrique du Nord tempre, Dalia propre lAmrique du
Nord, y compris lAlaska et la pninsule dAnatyr lextrme
pointe de lAsie en face du dtroit de Behring et Novumbria
qui est infod cette mme zone.

unisexu, adj. (unisexual) (syn. : gonochorique). Dsigne

des organismes qui ne possdent les gonades que dun seul
sexe soppose lhermaphrodisme.
unit(s), n. f. (unit) ~ biostratigraphique (biostratigraphic unit) (syn. : formations ~) : unit stratigraphique constitue par des dpts fossilifres correspondant un ensemble de
caractristiques palocologiques prcises et contemporains
des sdiments constituant la (ou les) strate(s) considre(s).

univoltin(e)

~ phytosociologique (phytosociological unit) : dsigne

les diverses entits de complexit croissante dans lesquelles
sont runies les associations vgtales. ~ stratigraphique
(stratigraphic unit) : couche ou ensemble de couches dtermin permettant dtablir une classification gochronologique.
~ systmatique (systematics unit) (syn. : unit taxonomique) : terme dsignant en biocnotique des entits taxonomiques dimportance variable : famille, genre ou espce. Cette
notion permet dintgrer dans des relevs des individus dont le
niveau de dtermination est plus ou moins prcis. ~ tectoniques : ensemble de terrains encadrs par des contacts anormaux tangentiels, tels des cailles ou des nappes.
univoltin(e), adj. (monivoltin). Terme dsignant les espces
dArthropodes qui prsentent une seule gnration au cours de
leur cycle annuel.
univore, adj. (univorous) (syn. : monophage). Qui ne consomme quune seule espce de proie.
Upupidae, n. sc. (Hoopoes) (vern. : huppes). Famille monotypique dOiseaux de lOrdre des Coraciadiformes, dont lunique espce Upupa epops est propre lAfrique et louest de
la rgion palarctique tempre. Elle se caractrise par un long
bec recourb et des ailes arrondies, au plumage bariol. De
rgime essentiellement insectivore, la Huppe niche dans des
tronc creux ou encore dans les vieux murs et dans des ruines.
Cest une espce monogame et gnralement sdentaire sauf
pour les populations situes dans la frange septentrionale de
leur aire de rpartition. (Voir aussi Coraciadiformes)
upwelling, n. m. Courants verticaux ocaniques qui produisent au niveau du plateau continental une remonte des eaux
froides profondes charges de sels minraux nutritifs. Les
zones dupwelling possdent en consquence une trs forte
productivit primaire et reprsentent les rgions ocaniques
o les pcheries sont les plus productives.
Il existe une corrlation ( lexception des upwelling des
ocans glaciaux) entre leur position gographique et celle des
rgions dsertiques du globe par suite des phnomnes de cir-

669

uricotlique

culation mtorologiques gnraux lorigine des unes et des

autres. (Voir aussi Courant, Ocan)
Uraniscopidae, n. sc. (stargazers) (vern. : rascasse blanche). Famille de Tlostens Perciformes du sous-ordre des
Trachinoides, voisine des Trachinidae (vives). Ils possdent
une forte tte daspect massif, cubode, aplatie dorso-ventralement et couverte dune cuirasse osseuse, les yeux sont globuleux et les narines situes sur la partie antro-dorsale de la
tte. Ce sont des poissons benthiques qui chassent laffut,
partiellement enfouis dans les sdiments. Uranoscopus scaber
peut atteindre 30 cm de long, il est commun surtout dans les
fonds de ltage mdio-littoral en Mditerrane et dans lAtlantique, o il se rencontre entre 20 et 50 m de profondeur.
Urdinales, n. sc. Ordre de Champignons phytopathognes
Basidiomyctes, au cycle vital complexe, dans lesquels se
rangent les rouilles des plantes cultives comme Puccinia
graminis. (Voir aussi Rouilles)
urotlie, n. f. (ureotely). Type de catabolisme azot propre
aux animaux urotliques.
urotlique, adj. (ureotelic). Dsigne les animaux dont lexcrtion des catabolites protiques se fait par production dure.
Ce sont les Mammifres, les Amphibiens et les Poissons.
Urgonien, n. m. Facies du Crtac suprieur dcrit dOrgon,
dans les Bouches-du-Rhne, qui concerne des tages allant
du Barrmien lAptien. Il est caractris par des calcaires
compacts blancs orbitolines et/ou rudistes qui constituent un
type de terrain trs frquent en France mditerranenne. (Voir
aussi Calcaire, Falaise, Vocontien)
uricotlique, adj. (uricotelic). Dsigne un type de catabolisme
protique dont lexcrtion se fait sous forme dacide urique ce
qui est le cas des Oiseaux. Ici les catabolites sont des urates,
solides, ce qui diminue dautant le poids corporel. Cette adaptation est efficace pour le vol car, pour un mme taux dlimination, la masse excrte est bien plus faible que dans le cas des
organismes urotliques o il y a production durine liquide.

Carte du monde mettant en vidence la corrlation entre la localisation des upwellings ocaniques et celle des grandes zones dsertiques.

urine

urine, n. f. (urine). Liquide excrt par divers groupes animaux

dont la concentration ionique est lie aux conditions cophysiologiques dans lesquelles vivent les individus et(ou) les espces
considres. Ainsi chez le rat kangourou, espce propre aux
dserts hyperarides de lAmrique du Nord, la concentration en
ions est 18 fois plus forte que dans lespce humaine !
Urocords, n. m. (Tunicates) (vern. : tuniciers). Phylum
form par des Invertbrs marins dont les larves revtent un
vague aspect de ttards ce qui les fait classer au voisinage
des Vertbrs (chords). Ils sont aussi appels Tuniciers car
leur corps est revtu dun tgument constitu en grande partie
dune macromolcule de nature cellulosique.
On les divise en cinq classes constitues dorganismes benthiques ou plagiques : les Ascidiaces, les Salpes, les Pyrosomes,
les Doliolides et les Appendiculaires.
Les Ascidiaces sont des organismes solitaires ou coloniaux,
sessiles, infodes au milieu benthique et vivent fixes sur des
substrats rocheux ou des organismes vivants : algues ou autres
animaux marins sessiles de grande taille. Leur organisation
gnrale est caractristique des organismes adultes des diverses classes propres ce phylum.

670

Urodles

atrium. Elle souvre par deux orifices : le siphon buccal par

lequel leau est aspire, circule dans la cavit pharyngienne
puis est rejette lextrieur par le siphon cloacal. Les particules alimentaires dont se nourrissent ces animaux sont
collectes par lendostyle, pourvu de cellules vibratiles, qui
les amnent lorifice buccal situ au bas de la cavit pharyngienne. Lanse digestive souvre par un anus, proche de
lorifice buccal qui dbouche au fond de cette cavit. Les
ascidies sont des animaux hermaphrodites dont les larves,
elles plagiques et planctoniques, sont dites larves ttard
par suite de leur forme. Elles se fixent sur un substrat dur
minral ou biologique et se mtamorphosent en une jeune
ascidie fixe au substrat par des prolongements tunicaux qui
adhrent ce dernier.
On distingue deux grands groupes dascidies : les premires
dites solitaires, les secondes dites composes (ou sociales)
constitues de colonies runissant parfois de nombreux individus rattachs par un stolon. Chez les formes les plus volues, comme les Botryllides, plusieurs individus mettent en
commun le siphon buccal et la cavit pharyngienne.

Ascidies composes (Urocords) . A) Perophora, B. Botryllus. JZ =

jeune zode, St = stolon, autres lgendes comme la figure prcdente. (In Boradaille, op. cit., p. 733 mais modifi).

Schma gnral dune ascidie solitaire adulte : Ciona intestinalis

(Urocords) A & Ogen = anus et orifices gnitaux, Apcr = arc pricoronal, Clq = cloaque, End = endostyle , Ge Pnv = fossette prnervienne, Ggn = ganglion nerveux, Gpy = glande pylorique, Est =
estomac, Int = intestin, Oe = sophage, Ov = ovaire, Pc = cardiopricarde, PrC = paroi du corps , Phy = pharynx, Prtfix = prolongements tunicaux de fixation ; Rd = raph dorsal, SBucc = siphon
buccal ; SphCq = siphon cloqual, Tn = tentacule, Tst = testicule,
Tt = tentacules. (Daprs Prenant, op. cit., mais modifi)

Les ascidies se caractrisent par une tunique paisse, compose de glucides complexes qui, fait rarissime dans le rgne
animal, comporte de la cellulose. Leur corps comporte une
cavit centrale dite pharyngienne, qui entoure un pharynx
perc dorifices constituant une trmie, encore dnomme

Les autres classes de Tuniciers sont plagiques. Les Pyrosomes,

Doliolides et Salpes, parfois runis dans la sous-classe des
Thaliacs, sont coloniaux et planctoniques. Ce sont des
Invertbrs de grande taille appartenant au mgaloplancton.
Les Appendiculaires, solitaires et eux de petite taille figurent
parmi les organismes dominants du zooplancton marin. Les
Urocords prsentent la particularit commune de possder
des larves ttards. (Voir aussi Appendiculaires, Ascidiaces,
Doliolides, Pyrosomes)
Urodles, n. sc. (Urodela) (syn. : Caudata). Sous-Classe
dAmphibiens dont les adultes sont pourvus dune queue trs
dveloppe, alors que les Anoures sont acaudes. la diffrence de ces derniers, ils possdent des pattes de taille sensiblement gale. Leurs larves sont de morphologie le plus souvent analogue celle des adultes. Ils sont reprsents principalement par les tritons et les salamandres qui sont rassembls
dans limportante famille des Salamandridae.

Urolophidae

671

Ursus

Ils se caractrisent par un prosoma de 6 mtamres portant

de volumineux pdipalpes pourvus de fortes pinces. La premire paire de pattes, allonge et gracile, sert comme organe
tactile. Lopisthosoma soud au prosoma porte les mtamres visibles, les trois derniers, rtrcis forment un mtasome
lextrmit duquel dbouche lanus prolong par un long
flagelleum comparable au flagelle des palpigrades. Cet
ordre compte une centaine despces tropicales et prdatrices
de petits Arthropodes terrestres. (Voir aussi Chlicrates,
Scorpionides, Solifuges)

Triton des Pyrnes (Euproctes pyrenaicus) (Urodles, Salamandridae). (parc National des Pyrnes occidentales) (Clich
F. Ramade).

On distingue au total huit Familles dUrodles dont trois

se rencontrent en Europe en sus de la prcdente : les
Amblystomidae, reprsent par lAxolotl, introduit dAmrique, les Proteidae, dont lunique reprsentant est le prote
anguillard (Proteus anguinus), strictement troglobie, et les
Plethodonthidae, Famille esseentiellement nord-amricaine
de salamandres cavernicoles, reprsente en Europe par le
Genre Hydromantes.
Les tritons sont strictement aquatiques, de nombreuses espces,
en particulier Palarctiques ou Narctiques, tant crnicoles et
infodes des biotopes orophiles. Les adultes de Salamandres,
quoique galement dulaquicoles ltat larvaire, sont surtout
infodes des biotopes hygrophiles de forts humides. (Voir
aussi Amphibiens, Anoures, Salamandridae, Triturus).
Urolophidae, n. sc. Famille de Slaciens Hypotrmes du
sous-ordre des Dasyatodes. Ce sont pour la plupart de petites
espces de raies pourvues dun aiguillon, essentiellement tropicales et subtropicales, dont la queue porte une ou plusieurs pines acres, la nageoire caudale dveloppe. Ils se nourrissent
principalement dAnnlides Polychtes et de Crustacs.
Uropeltidae, n. sc. Famille dOphidiens Boiformes de petite
taille comptant une cinquantaine despces se recontrant
depuis le Sud de lInde jusquen Nouvelle-Guine.
urophile, adj. (urophilic). Espce infode des milieux
riches en ammoniac.
Uropodines, n. sc. Important sous-ordre dacariens Thrombidiformes dont les nymphes phorsiques scrtent une tige
de soie par des glandes prianales avec lesquelles elles sattachent des insectes.
Uropyges, n. sc. (syn. : Pdipalpes) (whipscorpions, vinegaroons). Ordre de Chlicrates lucifuges et hygrophiles de
couleur gnralement brun rouge sombre, actif la nuit ou dans
lobscurit. Leur taille varie de 2 mm 6,5 cm.

Schma gnral dun Uropyge Mastigoproctus giganteus. Fl = flagellum, Pdp = pdipalpes. (Daprs Millot in Beaumont et Cassier,
op. cit., p. 524).

Ursidae, n. sc. Famille de Mammifres de lordre des Fissipdes qui runit lensemble des ours. Elle compte 7 espces
rparties en 5 genres, dont 3 de petite taille sont tropicaux.
Lours malais (Helarctos malayanus, le plus petit dentre eux
(27-60 kg) est infod aux forts quatoriales dAsie du SudEst, lours paresseux (70 115 kg) se rencontre en Inde et au
Sri Lanka, lours lunette (Tremarctos ornatus) (35-65 kg)
est propre aux forts humides depuis le Venezuela jusqu
la Bolivie. Lours noir dAsie (Semlenarctos thibetanus) (50
120 kg) de distribution palarctique se rencontre dans les
montagnes depuis lIran jusquen Chine et au Japon. Enfin,
le genre Ursus, o en conformation de la loi de Bergman se
rencontrent les espces de la plus grande taille, est infod aux
latitudes moyennes et leves de la zone holarctique. Ursus
americanus (vern. : barribal) est propre lAmrique du Nord
tandis que lours brun (Ursus arctos) est, lui, infod aux
forts tempres et borales tant de lEurasie que de lAmrique o le grizzly (U. a. horribilis) en constitue la sous-espce
narctique. Enfin lours polaire (Ursus maritimus) se rencontre mme dans les biotopes arctiques situs aux plus hautes
latitudes. (Voir aussi Ursus)
urstromtal, n. m. Terme dorigine allemande qui dsigne en
Europe septentrionale une valle priglaciaire creuse par un
cours deau longeant un islandsis.
Ursus (bears) (n. sc. des ours). Genre de Mammifres Fissipdes propres lhmisphre boral se rencontrant dans

Urtica dioica

672

Urticales

Le barribal (Ursus americanus), aussi dnomm

ours noir dAmrique, est une espce initialement
infode la taga. Le parc national de Yellowstone o cet individu a t photographi, bien que
situe une assez basse latitude, est dune altitude leve, gnralement suprieure 2 000 m
qui permet le dveloppement de forts borales de
Conifres constituant une taga. Ici est figure la
phase au pelage roux, moins frquente sans tre
rare. (Clich F. Ramade).

les divers cosystmes forestiers du monde depuis lquateur jusqu la fort borale de Conifres. americanus
(ours noir dAmrique) : espce propre la rgion narctique
dnomm aussi vulgairement barribal aux tats-Unis. Il est
dun poids moyen compris entre 90 et 150 kg, certains mles
peuvent parfois atteindre 270 kg.
arctos (vern. : ours dEurope). Laire de rpartition gographique de cette espce est holarctique : elle se rencontre
depuis lEspagne jusquau Kamchatka et au Japon. Sa taille
dpend de sa localisation gographique et des facteurs environnementaux en particulier de la plus ou moins grande
abondance de la nourriture. Les femelles psent en gnral
de 80 180 kg et les mles de 100 275 kg, mais des mles
excdant 300 kg ont t tus par le pass. Autrefois commune
en Europe, cette espce est aujourdhui considre en Europe
comme vulnrable est localement menace de disparition. En
France, elle a t quasi radique par le comportement irresponsable des chasseurs et leveurs locaux et de faon plus
gnrale lincomprhension totale de la ncessit de sa protection dont font preuve les habitants des valles voisines du parc
national des Pyrnes occidentales et autres rserves annexes
o vivent encore les derniers reprsentants de cette espce. En
attestent parmi dautres forfaits lassassinat par un chasseur
pyrnen de lourse Melba en 1997, achete grand frais la
Slovnie par le ministre de lEnvironnement, sa rintroduction ayant cot quelques 4 MF. En date plus rcente, lourse
canelle et dautres individus galement introduits ont t trouvs morts dans des circonstances suspectes (les mmes mfaits
ont t observs au parc national dAbruzzo en Italie o trois
ours autochtones ont t empoisonns dans lt 2007). Par
ailleurs, cette espce voit son domaine vital menac par la
construction de pistes par lexploitation forestire et par divers
amnagements. Il est assez vident que seule la cration dune
rserve forestire de surface suffisante, sans routes accessibles
aux vhicules moteur, et lintroduction dindividus permet-

tant daccrotre la variabilit gntique, permettrait le maintien en France de cette espce.

(Voir aussi Pyrnes) arctos horribilis
(vern. : grizzly dAmrique) : ce dernier nest
quune sous-espce nord-amricaine de lours
dEurope. Il diffre de ce dernier par une taille
moyenne plus importante, les femelles pesant
de 120 210 kg et les mles de 150 320 kg
(un spcimen de 443 kg a mme t tu en
Alaska). Le grizzly sest beaucoup rarfi aux
tats-Unis au cours du xxe sicle, sa population totale (hors Alaska) est estime infrieure
1 000 individus. ~ arctos midendorffi
(vern. : ours Kodiak) : parfois considr comme
un cotype du grizzly, cette sous-espce est
infode aux les Aloutiennes. Sa taille moyenne est suprieure celle du grizzly, certains sujets dpassant largement
les 500 kg. (syn. : Thalassarctos) ~ maritimus (polar bear)
(vern. : ours polaire, ours blanc) : cest le plus grand des
Ursidae avec un poids de 175 300 kg chez les femelles et de
300 kg 650 kg chez les mles. La taille de certains individus
pouvant dpasser 3,5 m pour un poids approchant la tonne.
Adapte la vie arctique, cette espce est actuellement victime de la fonte acclre de la banquise borale par suite du
rchauffement climatique global. Dj menace par une forte
contamination de son organisme par les divers polluants organiques persistants qui contaminent son rseau trophique, elle
est actuellement confronte une plus grande difficult pour
se nourrir, la chasse des phoques devenant parfois impossible
par suite de lamincissement de la glace.
Urtica dioica, (nettle) (n. sc. de lortie). Plante nitrophile et
urticante, commune au voisinage des lieux o est parqu le
btail en Europe tempre.
Urticaceae, n. sc. (nettles). Famille de Dicotyldones comptant plus de 700 espces. Elles se caractrisent par des fleurs
de couleur verdtre, ttramres ou pentamres, unisexues et
ptales, pourvues de 4 5 prainthes uniovulaires et dautant
dtamines chez les fleurs mles. Ce sont essentiellement des
plantes herbaces pourvues de poils urticants qui comptent
environ 700 espces comme les Orties qui se rencontrent surtout dans les rgions tempres et les montagnes tropicales.
Urticales, n. sc. Ordre de Dicotyldones de la sous-classe
des Hamamlidaces renfermant plusieurs familles de plantes herbaces, arbustives ou arbores dont certaines sont trs
importantes dans les cosystmes forestiers temprs et surtout tropicaux. Il comporte six familles : les Barbeyidaceae,
les Ulmaceae, les Cannabaceae, les Moraceae, les Cecropiaceae et les Urticaceeae. (Voir aussi Moraceae, Ulmaceae)

Usnea

Arbre couvert de lichens fruticuleux, esssentiellement des

Usnaea dasypoga de couleur jauntre (les thalles gris sont
surtout des Evernia). Les Usnaea sp. sont des lichens fruticuleux piphytes, qui se rencontrent en Europe tempre
depuis les forts de basse altitude jusqu celles des tages
montagnards et subalpins o ils sont particulirement abondants (La Clusaz, Haute-Savoie). (Clich F. Ramade)

Usnea, n. sc. Genre de lichen fruticuleux piphyte

pourvu dun thalle filamenteux constituant un indicateur
biologique de la qualit de lair car il est particulirement
sensible aux SO2 et autres aropolluants.
Ustilaginales, n. sc. (smut). Ordre de champignons
Basidiomyctes archobasides, comportant plus de mille
espces phytopathognes, agent des charbons et des caries
de vgtaux sauvages ou cultivs surtout les crales et la
canne sucre. Le charbon du mas (Ustilago zeae) peut
causer par exemple de graves dommages dans les cultures
de cette plante.
uvala, n. m. Structure karstique constitue par une
dpression ayant parfois plus dun kilomtre de long et
rsultant de la coalescence de plusieurs dolines.

673

uvala

V
Vaccinium, n. sc. Genre dricaces buissonnantes propres
aux cosystmes boraux et ltage subalpin. myrtillus : nom scientifique de la myrtille. Dnomme bleuet au
Qubec, cette espce y fait lobjet de culture pour la production de sa baie.
vacuolaire, adj. (vacuolar). Dsigne un type de roche prsentant de nombreuses petites cavits rsultant soit de dgagement gazeux soit de dissolution de certaines inclusions minrales quelles renfermaient au moment de leur formation.
vacuole, n. f. (vacuol). 1. En biologie, dsigne une enclave
de dimension varie, renfermant un liquide ou une scrtion
particulaire prsente dans le cytoplasme cellulaire. 2. En
ptrographie, dsigne une cavit de dimension millimtrique
ou centimtrique prsente dans une roche qui peut tre vide ou
renfermer des minraux diffrents de ceux de la roche mme.
vadose(s), adj. (vadose) eaux ~ : terme dsignant lensemble des eaux souterraines provenant de linfiltration des
prcipitations atmosphriques rcentes cest--dire qui nappartient pas une nappe aquifre.
vagilit, n. f. (vagility). Capacit inhrente de mouvement
propre tout tre vivant, qui nest pas associe la prsence
dappendices locomoteurs diffrencis. Elle se retrouve chez
de nombreux groupes systmatiques dInvertbrs comme les
oursins par exemple. Chez les plantes, ce terme dsigne la
possibilit dexpansion de tout vgtal au travers des graines
qui peuvent tre transportes grandes distances par le vent
ou en flottant la surface des eaux.
vague(s), n. f. (wave). Mouvements
des eaux de surface ocaniques ou
lacustres provoqus par le vent, exceptionnellement par des glissements de
terrain, des ruptions volcaniques et/
ou des sismes sous-marins (tsunamis). Il sagit dun phnomne hydrodynamique caractris par la propagation dune onde dite progressive la
surface des eaux, de priode et damplitude constante au moins dans un
bref intervalle de temps.
Vague dferlante sur le littoral du parc
naturel marin prs de Saint-Leu (La
Runion). (Clich F. Ramade)

Reprsentation des principaux paramtres physiques caractrisant une vague. A. Figuration thorique de la hauteur de la vague
par rapport la rive dun plan deau. B. Figuration thorique de la
hauteur en un point donn de la surface idale du plan deau en
fonction du temps. A = amplitude, P = priode de la vague.

Les vagues correspondent des ondes progressives qui se

dplacent continuellement dans lespace et le temps en un
point donn, ce qui est le cas gnral dans les ocans au large
et sur la plupart des zones marines littorales. Sur les ctes,
leur amplitude de dferlement dans ltage supralittoral joue
un rle important dans les conditions cologiques propres la
zone intertidale. Il en est de mme des variations dampleur

valence

et de frquence dagitation des eaux ctires en fonction des

conditions ocanographiques locales et du relief du littoral.
Les biologistes marins font la distinction entre les communauts benthiques fixes sur substrat dur en mode battu, o lagitation des eaux est intense par opposition aux biotopes deaux
calmes. ~ de chaleur (heat wave) : priode de temps trs
chaud due larrive de masses dair chaudes sur une rgion
donne. ~ dferlante : vague dont la crte bascule sous
la pousse dautres vagues postrieures ou sous laction dun
vent violent. Le phnomne, dit de la barre, rsulte de lexistence permanente dune vague dferlante qui se rencontre surtout le long de certaines ctes tropicales et se caractrise par
la prsence permanente dune houle dferlante stationnaire
souvent situe quelques encablures du rivage.
de fond (ground swell) : vague provoque par un sisme
sous-marin et qui est lorigine des tsunamis. (Voir aussi
Tsunami)
valence, n. f. cologique (ecological valence) : degr
dampleur de la niche cologique dune espce. Elle est
dautant plus importante que son intervalle de tolrance aux
facteurs cologiques limitants sera plus tendue. En consquence, une espce de forte valence cologique pourra se
dvelopper dans des biotopes dont les facteurs cologiques
pourront subir dimportantes variations ou coloniser des cosystmes prsentant des diffrences importantes par rapport
aux conditions environnementales moyennes des facteurs cologiques qui les caractrisent (espce dite eurycique). loppos, une espce de faible valence cologique ne pourra vivre
que dans un habitat aux conditions environnementales stables,
caractrises par de faibles variations des facteurs cologiques
limitants, car elle prsente un intervalle de tolrance trs troit
ces facteurs (espce dite stno-cique). Les espces propres
aux biotopes continentaux climat froid ou encore dsertiques
prsentent en gnral une grande valence cologique tandis
que celles qui sont infodes aux cosystmes de forts tropicales sont stno-ciques. Parmi les espces aquatiques, la

675

valle

valence cologique des stnothermes est gnralement trs

faible. Les Invertbrs et vgtaux des sources thermales, ou
des mers tropicales, sont polythermes. Les espces, infodes
aux mers polaires ou encore des espces crnophiles propres
aux torrents de montagne sont psychrophiles. (Voir aussi
Bioindicateur, Intervalle de tolrance, Shelford)
Valerianaceae, n. sc. Famille cosmopolite de Dicotyldones Gamoptales Astrides de lordre des Dipsacales. Elle se
carcactrise par des fleurs bisexues, trs zygomorphes, dissymtriques, ovaire infre. Elle comporte plusieurs centaines
despces, surtout herbaces. Beaucoup dentre elles secrtent
des huiles essentielles volatiles. En Europe atlantique, Valeriana repens est une plante vivace, rhizomateuse qui peut
atteindre 1,5 m de haut. Dans les zones du Nord-Ouest de la
Mditerrane, Centranthus ruber est une autre grande espce
de cette famille qui peut approcher le mtre de hauteur, dont
les inflorescences sont de vive couleur lilas.
valeur, n. f. (value) ~ calorifique (calorific value) : nergie contenue par unit de masse dans un nutriment dtermin,
exprime en kcal. (Voir aussi nergie, Productivit)
~ reproductive (reproductive value) : dure de la priode
reproductive dune femelle un ge donn. La valeur reproductive est utilise en cologie des populations pour valuer
la contribution potentielle des individus des diffrentes classes dge leffectif de la gnration suivante. (Voir aussi
Dmocologie)
valle, n. f. (valley). Dsigne en gomorphologie une zone
situe au fond dune dpression allonge, qui a t modele
par un cours deau (valle fluviale) ou par un glacier (valle
glaciaire) et qui est draine par ces derniers. ~ sche (dry
valley) : valle qui a t faonne par un cours deau qui a
ultrieurement disparu au cours du temps. ~ suspendue
(suspended valley) : valle qui dbouche sur une paroi abrupte
et une forte pente sans rapport avec le profil dquilibre du
cours deau qui laurait faonne.

Centranthus ruber est une

grande Valerianaceae assez
commune sur terrains calcaires dans la rgion mditerranenne. (Clich F. Ramade)

Valvatides

Valvatides, n. sc. Ordre dchinodermes leuthrozoaires

de la classe des Astrides dont le disque est proportionnellement trs dvelopp par rapport aux bras qui sont souvent
courts. Ils se rencontrent depuis les zones ctires jusqu
ltage abyssal.
valve, n. f. (valve). Dsigne lune des parties de la coquille
dun Mollusque Lamellibranche.
Valvifres, n. sc. Sous-Ordre de Crustacs Isopodes bons
nageurs dont les uropodes de grande taille sont replis sous la
face ventrale dlimitant une cavit qui enferme les autres plopodes. Leurs somites abdominaux prsentent une coalescence
plus ou moins importante. Leurs priopodes bien dvelopps
leur permettent de nager activement. On les divise en deux
familles : les Idoteidae, benthiques, qui vivent au milieu des
thalles dans les herbiers dalgues et les Arcturridae, au corps
trs allong, pourvu dpines dont le 5e segment thoracique,
largi, subdivise le corps en deux parties. Les priopodes
ports par les segments antrieurs ont un rle dans la mastication et la prise de laliment, et les derniers, situs aprs ce
somite, sont locomoteurs. (Voir aussi Isopode)
Vanoise, parc national de la (Vanoise National Park).
Cr en 1963, le parc national de la Vanoise est historiquement
le premier parc national franais. Dune surface de 52 830 ha,
il protge un ensemble dcosystmes orophiles essentiellement de pelouses alpines et de quelques forts de conifres de
ltage subalpin caractristique des Alpes septentrionales.

676

variabilit

Les mesures de protection mises en uvre se traduisirent rapidement par un accroissement considrable des populations de
chamois tandis que les bouquetins, qui avaient t radiqus
par les chasseurs, sy rimplantrent vite, dans les toutes premires annes qui suivirent sa cration, partir de la population limitrophe du parc national du Gran Paradiso en Italie. De
mme les aigles royaux se sont stabiliss six couples ce qui
correspond aux potentialits de la zone protge compte tenu
de la surface de leur territoire.
Nanmoins, ce parc national a t expos plusieurs reprises
des tentatives rampantes de grignottage ou de diminution
du statut de conservation des espces les plus remarquables
qui y croissent. (Voir aussi Parc national)
Varanidae, n. sc. (monitor lizards). Reptiles Lacertiens de
grande taille, comptant plus de vingt espces, infods aux
cosystmes dsertiques et tropicaux de lAncien Monde, de
rgime prdateur, gnralement de grande taille allant de
30 cm 3 m. ~ de Komodo (Komodo dragon) : le plus
grand varan existant, endmique de lle de Komodo, situe
en Indonsie entre Sumbawa et Flores dans larchipel de la
Sonde. Il atteint entre 2 et 3 m de long et jusqu 200 kg
ltat adulte. Cest un redoutable prdateur capable de dvorer
des Mammifres de la taille dune chvre.
variabilit, n. f. (variability). Phnomne propre une population ou un mme groupe dindividus se traduisant par la
prsence de variations morphologiques et (ou) physiologiques
entre individus ou pouvant apparatre par suite de change-

Sommet de la Grande Casse vu de Pralognan dans le parc national de la Vanoise. Cr en 1963, ce parc fut la premire aire protge de
ce type cre en France. (Clich F. Ramade)

variation(s)

677

Vavilov, Nikolai, Ivanovich (1887-1943)

ments environnementaux au cours du dveloppement de ces

derniers ou dans leur descendance.

fois utilis pour dsigner tout dpt sdimentaire prsentant

une structure feuillete contrle par le rythme des saisons.

variation(s), n. f. ~ individuelle (individual variation) :

ensemble des diffrences phnotypiques existant entre individus dune mme espce, dune mme population voire entre
descendants des mmes parents. Il traduit la variabilit gnotypique, les individus dune population naturelle tant htrozygotes dans la quasi-totalit des cas. ~ climatiques (climatic variations) : fluctuations du climat observes dans une
rgion donne lchelle de quelques annes ou dcennales.
Elles peuvent tre lies soit la variabilit naturelle des climats, soit des changements anthropogniques lis surtout
linjection croissante de gaz de serre dans latmosphre. (Voir
aussi Climat)

vase(s), n. f. (mud). Sdiments meubles dorigine dtritique

saturs en eau constitus dlments fins (limons et argiles),
renfermant aussi des dpts collodaux dorigine biotique,
renfermant aussi des sulfures et des hydroxydes de fer qui se
dposent au fond des biotopes aquatiques. Leur couleur est
contrle par leur richesse en oxydes de fer (vases rouges), en
sulfure de fer (vases noires), en limons (vases jaunes), en glauconie (vases vertes). Elles se rencontrent au fond des biotopes
lentiques, en particulier lacustres, estuariens, o elles sont
souvent thixotropes (phnomnes des sables mouvants .
benthiques : vases localises sur le fond des biotopes
aquatiques continentaux ou marins.

varit(s), n. f. (variety). Terme dsuet qui autrefois dsignait en botanique une unit systmatique de rang infrieur
lespce. Elle a, selon le cas, la signification dune sous-espce
ou dun cotype. (Voir aussi cotype) ~ cultives (crops) :
terme qui dsigne les cultivars slectionns pour lagriculture.
(Voir aussi Cultivar)

vasicole, adj. (vasicolous). Dsigne un organisme qui se

dveloppe dans les vases marines littorales ou dautres biotopes aquatiques de structure analogue, lacustres par exemple.

variolite, n. f. (variolite). Roche volcanique du groupe des

laves de type spillitique. Il sagit dune varit propre aux
Alpes, en forme de coussin, de couleur verte, montrant des
inclusions ayant laspect de petites sphrules blanchtres dalbite (dnommes varioles ) qui apparaissent en relief sur
les cassures.
variolitique, adj. (variolitic). Dsigne un aspect de laves
basaltiques ou spillitiques en coussins ou en fiolons, prsentant des sphrules de couleur variant du blanchtre au violac,
constitues denclaves de plagioclase de texture fibreuse et
radiaire contenues dans une pte vitreuse comptant aussi des
petits cristaux dolivine, daugite et autres minraux ferromagnsiens. (Voir aussi Variolite)
varve, n. f. (varve). Dpt de sdiments glacio-lacustres
constitu de couches laminaires de matriaux de texture trs
fine (limons et argiles) prsentant des bandes alternativement
sombres et claires. Cette structure priodique tient son origine
en lalternance saisonnire dans le dbit des cours deau lie
la fonte des glaciers. Par extension, le terme de varve est par-

vasire, n. f. (mud flats). tendues de vases situes au niveau

des tages supra- et mdio-littoraux, dcouvertes basse mer
sur les rivages marins de trs faible pente, situes en zones
estuariennes ou deltaques.
Vaucheriales, n. sc. Ordre de Xanthophytre reprsent par
des algues filamenteuses de la classe des Htrosiphonales,
carctrises par une structure siphone de leurs filaments.
vauclusienne, adj. source (vauclusan spring) : biotope lotique constitu par des mergences de nappes aquifres
de type rsurgence situes dans des karsts. Un siphon aliment
par la nappe souterraine alimente la source. Elles tirent leur
nom dune formation de ce type trs fameuse : la Fontaine de
Vaucluse dont le siphon descend une centaine de mtres de
profondeur. (Voir aussi Karst, Source)
vautour(s), n. m. Voir Accipitriformes, Cathartidae.
Vavilov, Nikolai, Ivanovich (1887-1943). Botaniste et
gnticien russe qui a imagin au travers de longs voyages en
thiopie, en Asie et en Amrique centrale le concept de centres dorigine des plantes cultives. Vavilov eut lide de centre
de biodiversit et de dispersion des vgtaux, bien longtemps
avant que cette problmatique ne devienne lun des thmes
centraux de la recherche en cologie contemporaine. Il ramena un grand nombre de spcimens de
ses voyages, y compris une immense collection de
graines quil pensait pouvoir utiliser pour tudier
et crer de nouvelles varits cultives. Membre
de lAcadmie dAgriculture de lURSS, il en
fut exclu par Lyssenko et dport au goulag o il
mourut en 1943.

Estuaire et vasires mare basse vus au coucher

du soleil. Outre une productivit biologique remarquable et un rle essentiel comme aire de nourrissage
pour de nombreuses espces doiseaux migrateurs,
les vasires jouent un rle majeur dans plusieurs
cycles biogochimique gazeux ou sdimentaires en
particulier dans celui du soufre (baie dAnchorage,
Alaska). (Clich F. Ramade)

vecteur

678

vgtation

Carte des centres d origine des plantes cultives tels que Vavilov les avait dfinis. (Daprs Vavilov in Tuxill, op. cit., p. 20-21)

centres de ~ : zones gographiques dont est bien originaire

telle ou telle des espces cultives ou toutes celles dun Genre
ou de tout autre groupe systmatique donn.
vecteur, n. m. agent (carrier, vector agent) : dnomme
une espce animale qui vhicule une affection parasitaire,
microbienne ou virale de lHomme et des animaux. Les
Arthropodes, en particulier les insectes, sont les principaux
agents vecteurs de nombreuses affections dont certaines causent de graves pandmies (paludisme, trypanosomiase, peste
par exemple). Certains virus sont dnomms arbovirus car
ils sont la cause daffections virales transmises prcisment
par la piqre dArthropodes, en particulier dinsectes. Ainsi
par exemple, le moustique Aedes aegypti transmet le rabdovirus de la fivre jaune. (Voir aussi Paludisme, Oncocercose,
Trypanosomiase)
vgtal, n. m. et adj. (plant). Nom commun donn lensemble des plantes vertes cryptogames et phanrogames.
formes (es) (plant life forms) : on dsigne sous ce terme
les divers types comorphologiques de vgtaux terrestres et
aquatiques. (Voir aussi Raunkiaer)
vgtatif(-ve), adj. (vegetative). Qui concerne les processus
de croissance et dentretien des organismes vgtaux et animaux. tat (vegetative state) : stade du cycle vital dune
plante dans lequel la multiplication se fait par voie asexue.
reproduction (vegetative reproduction) (syn. : propagation ) : forme de reproduction seffectuant par multiplication
asexue. Production par bourgeonnement de stolons, de rhizo-

mes, de bulbes ou de tubercules chez les plantes, phnomnes

de gemmiparit et de scissiparit chez les animaux.
vgtation, n. f. (vegetation). Ensemble des vgtaux peuplant un habitat ou une aire biogographique donne aussi
bien dans les formes vgtales dominantes (vgtation arbore, arbustive ou herbace) que prise au sens du (ou des)
groupe(s) taxonomique(s) dominant(s). analyse de la ~
(vegetation analysis) : tude quantitative dune communaut
vgtale permettant de dfinir des units de vgtation prcises
dnommes groupements vgtaux. Elle implique un chantillonnage pralable de lhabitat afin de choisir des quadrats
sur lesquels le peuplement tudier est homogne. On dtermine ensuite avec ces derniers les courbes aire-espce qui permettent de dterminer le nombre de prlvements ncessaires
pour obtenir une reprsentation significative de la composition
floristique. La ralisation de linventaire floristique, grce aux
relevs floristiques, permet didentifier ensuite des groupements floristiques par lesquels on caractrise les associations
vgtales distinctes. (Voir aussi Phytocnose, Phytosociologie) cartographie de la (vegetation mapping) : technique permettant de figurer la distribution spatiale de la vgtation sur un territoire dtendue variable. Plusieurs types de
cartographie coexistent. Les cartes de la vgtation existantes
dcrivent limage du tapis vgtal un moment donn. Celles
de la vgtation potentielle figurent ce que serait la nature du
couvert vgtal climacique de la zone concerne en labsence
daction humaine. Enfin les cartes phytosociologiques reprsentent ltat des associations vgtales rellement prsentes
ou encore potentielles.

veine

679

Vnroides

Exemple de cartographie de la vgtation. Dtail des groupements vgtaux

dun secteur de la Valle du Rhne
lOuest de la plaine de Chautagne la
limite de lAin et de la Savoie. Inclus
dans un fragment ici rduit au 2/3 de
la carte au 1/25 000e de cette rgion,
traverse en oblique par le cours du
Rhne. 1) groupements divers en volution rapide dans les les ; 2) anciens
mandres occups par la fort riparienne ; 3) plaine alluviale occupe par
des cultures de crales ; 4) terrasses
couvertes par une chnaie-charmaie
(4a) ou dfriches (4b) ; 5) formation xrophile chne pubescent ;
6) tage montagnard sur les franges
du Jura (htraie). (Daprs Ozenda,
op. cit., 1985, p. 127).

destruction de la (vegetation destruction) : voir Dforestation et Dsertification. indice de (vegetation

index) : classification de la gamme de luminance de la vgtation mesure en tldtection partir de photographie multispectrale qui permet didentifier la nature du couvert vgtal.
stratification de la : voir Stratification. structure
de la : voir Phytosociologie. ~ arbustive (open woodland) : dsigne des formations vgtales constitues par des
arbres isols ou en petits bosquets dispars au milieu dun tapis
vgtal prdominance herbace. On parlera par exemple
dune savane arbore par opposition une savane arbustive
dont la vgtation ligneuse est reprsente par des arbustes.
~ aquatique (aquatic vegetation) : ensemble des algues
macrophytiques et des vgtaux (cryptogames et phanrogames) peuplant un biotope aquatique donn. (Voir aussi Algue,
Macrophyte, Plante)
veine, n. f. (vein). Matriaux dorigine sdimentaire parfois
lis lhydrothermalisme qui se dposent en une mince couche colore comprise entre deux strates de nature ptrographique trs diffrente.
veld, n. m. (veld). Steppe subtropicale marque par un climat chaud et sec pendant lt et froid lhiver, couverte par

un tapis vgtal graminen, qui se rencontre sur les plateaux

du centre de lAfrique australe. Il est homologue des steppes
mditerranennes propres lAfrique du Nord et lAsie
mineure.
Vellauziaceae, n. sc. Famille de Monocotyldones de
lordre des Liliales constitue par des plantes buissonnantes
prennes. Leurs fleurs sont isoles, leur tige allonge, munie
de feuilles engainantes la base et sur les parties suprieures
des racines.
velum, n. m. (velum). 1. Membrane transparente, situe la
face infrieure de lombrelle de certaines mduses acalphes,
et qui entoure lorifice oral. (Voir aussi Cnidaires, Mduse)
2. Formation annexe propre aux nuages de type cumulus ou
cumulonimbus constitue par un voile qui stend la partie
suprieure ou infrieure de ce dernier.
Vendien, n. m. (Vendian). Voir diacarien.
Vnroides, n. sc. (vern. : coques, palourdes, praires, etc.)
Important ordre de Mollusques Bivalves Htrodontes dont
les reprsentants qui fouissent activement dans les vases sont
de rgime dposivore. Ils se caractrisent par des valves sensiblement symtriques.

vnzuelienne

vnzuelienne, adj. ~ province biogographique

(venezuelian biogeographical province) : rgion correspondant la partie ouest du Venezuela et aux plateaux des Guyanes y compris la Guyane franaise.
venin(s), n. m. (venom). Poison dorigine animale gnralement (mais pas toujours) neurotoxique. De nombreux
groupes danimaux scrtent des venins depuis les phyla
les plus primitifs dInvertbrs tels les Cnidaires jusquaux
Vertbrs pokilothermes : poissons, Amphibiens et Reptiles,
surtout serpents. Certains venins dInvertbrs du groupe des
neurotoxines figurent parmi les plus redoutables de tout le
rgne animal. On pourra citer parmi eux, en particulier, ceux
de certaines araignes comme la lathrodectine, de la Veuve
noire (Lathrodectes quadriguttatus), des Mollusques gastropodes rcifaux du genre Conus. Chez les Vertbrs, la
ttrodotoxine de poissons Ttrodontiformes comme le Diodon histrix et bien dautres espces de cet ordre, ou encore
la bufotoxine des Dendrobates, des crapauds notropicaux
figurent parmi les plus puissantes nerotoxines connues. (Voir
Neurotoxique, Phycotoxine, Poison)
vent, n. m. (wind). Phnomne mtorologique qui peut
tre localement un facteur cologique limitant dans certaines
zones de montagnes ou littorales o son intensit est telle quil
perturbe voire empche la croissance des arbres. Cest par
exemple cause du vent que la fort nexcde gure 1 500 m
daltitude dans le Massif central.
Le port des arbres en drapeau sur les littoraux battus par le vent
ou la limite suprieure de la fort sur des flancs de montagne
trs exposs rsulte de laction cophysiologique du vent sur
la croissance de ces vgtaux.

680

ver(s)

Les plantes buissonnantes en coussinets dans des crtes ou des

hauts plateaux vents traduisent de mme une adaptation des
vgtaux aux contraintes exerces par ce dernier, comme par
exemple un petit gent (Genista lobelii) qui crot en Provence
sur les crtes des montagnes balayes par le mistral. (Voir
aussi Genista)
effets du ~ sur les cosystmes aquatiques : le vent
est lorigine de la formation des vagues la surface des
biotopes aquatiques et conditionne de ce fait les changes
horizontaux et verticaux des masses deau lintrieur des
biotopes lacustres, et a fortiori de locan. Il contribue aussi
aux courants marins de surface et il est la cause des gyres
et par ces derniers de la plupart des upwellings. (Voir aussi
Ocan, Vague)
ver(s), n. m. (worm). Terme gnral dsignant des Invertbrs au corps allong, de section dallure gnrale cylindrique ou aplatie, qui sapplique des organismes appartenant
plusieurs phyla diffrents. Les principaux embranchements
danimaux vermiformes sont les Plathelminthes, les Nmatodes et les Annlides. Nanmoins ce vocable, qui na pas
de signification phylognique concerne aussi des larves
dinsectes au corps vermiforme : asticots de Diptres Brachycres, certaines chenilles de Lpidoptres, ou encore de
nombreuses larves de Coloptres par exemple. (Voir aussi
Annlides, Nmatodes, Plathelminthes) ~ blanc (white
worm) : larves terrricoles de Coloptres Scarabaeides tels
les hannetons ou les ctoines par exemple. ~ de terre
(earthworm) : voir Lombricides, Oligochtes, Sol. ~ vers
fil de fer (wireworm) : larves de Coloptres Elateridae,
dnommes vulgairement taupins qui peuvent causer de
redoutables dommages aux racines ou tubercules des plantes

Acajous (Swetenia mahoganni) port en drapeau croissant dans une zone littorale, dforms par laction sur leur couronne de vents du
nord-est soufflant en quasi-permanence (Les Mahaudires prs de Campche, Grande-Terre, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Verbenaceae

cultives. (Voir aussi Elateridae) ~ gris (armyworm) :

chenilles de Lpidoptres Noctuidae. Certaines espces peuvent pulluler et causer de graves ravages aux cultures. (Voir
aussi Noctuelles) ~ solitaires (tape worm) : dsignation
gnrale des formes adultes, intestinales, des tnias. (Voir
aussi Cestodes)
Verbenaceae, n. sc. Dicotyldones Gamoptales de lordre des Tubiflorales comptant plus de 2 600 espces de plantes herbaces mais le plus souvent ligneuses arborescentes
ou arbores. Leurs inflorescences sont en cyme ou racmeuses entoures par un involucre de bractes colores. Leurs
fleurs possdent un prianthe pentamre et leur androce est
pourvue de quatre tamines. Le tek (Tectona grandis) est un
arbre de grande taille de lAsie du Sud-Est qui appartient
cette famille.
verglas, n. m. (glazed frost). Couche de glace lisse qui se
forme la surface des substrats minraux ou de la vgtation
rsultant de la conglation directe de la vapeur deau sur ces
derniers.
vermiculite, n. f. (vermiculite). Type dargile prsentant une
forte capacit dadsorption des cations par suite de sa structure molculaire prsentant des feuillets de silice dots dune
structure siloxane. Elle est de ce fait utilise comme matriau
isolant.
vernaculaire, adj. (vernacular). Dsigne le nom donn dans
le langage courant une plante, un animal ou un tre vivant
dun autre rgne. Ainsi le nom vernaculaire de Fraxinus excelsior est celui de frne dEurope, celui de Sturnus vulgaris est
ltourneau sansonnet, etc.
vernal, adj. (vernal). Qui est propre au printemps. Dsigne
par exemple les espces de plantes qui se dveloppent au dbut
de la belle saison, plus exactement vers la fin du printemps.
Les gophytes de la strate herbace des forts caducifolies
tempres sont des plantes vernales, telles les jacinthes qui
fleurissent tt au printemps. Elles ont une brve saison vgtative avant que le feuillage de la strate arbore ne vienne limiter
leurs possibilits de production photosynthtique par lombre
croissante du sous-bois.
vernalisation, n. f. (vernalization). Procd consistant
exposer au froid des graines dune plante cultive en dormance afin de pouvoir la semer directement au printemps en
obtenant leur floraison.
vernation, n. f. (vernization) (syn. : prfoliation). Disposition des jeunes feuilles lintrieur dun bourgeon.
Verongiides, n. sc. Ordre de Dmosponges commun dans les
mers tropicales ou tempres chaudes qui se rencontrent depuis
la zone intertidale jusqu environ 400 m de profondeur.
verre, n. m. (glass). Terme dsignant des minraux naturels
vitreux dorigine volcanique, correspondant un magma ayant
subi un refroidissement trs rapide ce qui empche la formation de cristaux. Ils proviennent de laves particulires hyalines
et vitreuses. En sus de verres volcaniques purs constituant des
roches vitreuses comme lobsidienne, les verres constiuent la
matrice englobant les cristaux de roches magmatiques.

681

Vespertillionidae

versant, n. m. (slope). Structure gomorphologique et

topographique, correspondant la surface comprise entre la
ligne de crte dun relief et le fond de valle correspondant.
Leur forme est variable, plane, concave ou convexe, parfois
accidente. Ltat de leur surface est conditionn par les facteurs climatiques et de faon corrlative par lrosion. (Voir
aussi Bassin)
Versilien, n. m. (Versilian) (syn. : Flandrien). tage qui correspond la priode de la fin du Plistocne. Elle a t marque, en particulier en Mditerrane, par une transgression
marine.
verte, adj. ~ mare (green tide) : prolifration de Chlorophyces phytoplanctoniques se produisant occasionnellement la belle saison dans les eaux marines ctires, qui
rsulte dune dystrophisation des eaux par rejets deffluents
chargs de nutriments (phosphates et nitrates). (Voir aussi
Mare, Ocan)
Vertbrs, n. m. Sous-phylum de Chords caractriss
par un crne et une colonne vertbrale qui lui fait suite, un
squelette osseux ou cartilagineux, une peau complexe, un
systme nerveux central marqu par un encphale plus dvelopp que celui des Invertbrs les plus volus, un appareil
circulatoire et un sang pourvus drythrocytes qui assurent le
transfert de loxygne vers les tissus et organes, un pancras,
un foie, et des reins assurant lexcrtion. La quasi-totalit des
Vertbrs, sauf les classes les plus primitives, possdent des
dents. Les Vertbrs suprieurs sont ttrapodes. On les divise
en huit classes : les Placodermes (fossiles), les Agnathes, les
Chondrychthyens, les Ostichthyens, les Amphibiens, les
Reptiles, les Oiseaux et les Mammifres. Seules les deux
dernires correspondent actuellement des animaux sang
chaud (de solides arguments ont t apports au fait que les
Dinosaures taient aussi homothermes). (Voir aussi Invertbr, Mtazoaire)
vertisol, n. m. (vertisol). Type de sol prsentant une similitude avec les tchernozems mais qui en diffrent par une forte
teneur en argiles gonflantes (smectites), excdant 40 % et une
teneur nettement plus faible en matires organiques de lordre
de 2 3 %.
Ils se forment sous climats contrasts, marqus par une alternance de phases dhumectation et de dessiccation prolonge,
qui causent une pdoturbation mcanique due la pntration de leau en profondeur dans les fissures qui se forment
en saison sche do gonflement des argiles. Il en rsulte un
horizon A trs homogne de couleur sombre.
Les vertisols possdent une bonne structure chimique qui en
font les sols les plus aptes lagriculture en zones tropicales. En revanche, leur structure physique dfavorable exige la
constitution et le maintien dun horizon superficiel riche en
matires organiques pour viter leur trop forte dessiccation
en saison sche et laccumulation deau en priode pluvieuse.
(Voir aussi Sol)
Vespertillionidae, n. sc. Famille cosmopolite de microchiroptres, essentiellement insectivores comptant environ
280 espces, solitaires ou grgaires, souvent migratrices. (Voir
aussi Chiroptres)

682

Vespidae

Vespidae, n. sc. Famille dHymnoptres Aculates coloniaux caractrise par un 2e segment abdominal involu, et des
ailes plisses en 3 au repos. Leurs colonies sont annuelles, la
diffrence de celles des fourmis et des abeilles qui sont prennes. Elles se caractrisent par un nid fait de papier que les gupes fabriquent en broyant les fibres vgtales de petites tiges
de plantes ligneuses. Plus de 800 espces ont t dcrites.

Victoria

Vestimentifres, n. sc. Classe du Phylum des Pogonophorides caractriss par labscence de frenulum au msosome,
au corps dpourvu de soies. (Voir aussi Pogonophorides)
viabilit, n. f. (viability). Probabilit pour quun uf ou une
larve donne un individu adulte.
vicariance, n. f. (vicariance). Dsigne le phnomne par
lequel dans des conditions cologiques comparables une
espce occupe une niche cologique identique celle dune
autre espce taxonomiquement voisine mais dans une aire de
rpartition gographique distincte.
vicariante(s), adj. espces (vicarious species) : espces allopatriques occupant des niches cologiques voisines ou
identiques. Le pin dAlep (Pinus halepensis) en Mditerrane
occidentale et le Pinus brutia en Mditerrane orientale qui
croissent lun et lautre sur des sols calcaires et exigent des
conditions climatiques identiques constituent un bon exemple
despces vicariantes.

Polistes gallicus au nid. Cette petite espce de Vespidae, propre

la rgion mditerranenne, difie un nid en carton de taille assez
faible et de structure simple par opposition aux grands gupiers
construits par les espces du genre Vespa. (La Valentine, Marseille). (Clich F. Ramade)

Les colonies sont constitues dune reine fertile et de plusieurs

centaines voire milliers douvrires, striles, dont le rle est de
fabriquer et de rparer le nid et daller chercher la nourriture.
vestigial, adj. organe ~ (vestigial organ) : organe atrophi, rsiduel, qui subsiste dans une espce alors quun processus volutif la rendu obsolte. Ainsi, chez les serpents de
la famille des Boidae, on trouve des traces de ceinture pelvienne involue alors que ces animaux ont perdu leurs membres au cours de lvolution.

Victoria lac ~ : lac situ en Afrique de lEst dans la valle du rift qui est frontalier entre le Kenya, lOuganda, et le
Ruanda. Ce lac est le second du monde en surface aprs le Lac
Suprieur, couvrant une surface de 69 000 km2. Il est en revanche peu profond atteignant au maximum 92 m. Il constitue un
des centres de radiation volutive de la famille des Cichlidae
et possdait une richesse exceptionnelle en Tlostens deau
douce comptant au total quelque 350 espces en majorit
endmiques.
Lintroduction de la perche du Nil (Lates nilotica) en 1954,
un poisson prdateur qui peut dpasser 2 m de long et peser
plus de 200 kg a dj provoqu lextinction de plus de
200 espces de Cichlidae endmiques. En ralit, lextinction des espces de Tlostens endmiques de ce lac rsulte
aussi dautres introductions, en particulier celle de macrophytes aquatiques indsirables et trs envahissantes comme
les jacinthes deau Eichornia ou encore les Salvinia. (Voir
aussi Biodiversit, Cichlidae, Extinction, Introduction,
Tlosten) ~ amazonica (n. sc.) : espce de plante
pleustophyte, propre aux biotopes lentiques (cours deaux
lents et zones humides dAmazonie, aux immenses feuilles

Pinus halepensis
Pinus brutia
limite de l'aire du P. brutia
Distribution gographique du pin dAlep et de son espce vicariante le Pinus Brutia en Mditerrane. (Daprs Quezel, op. cit. in Pesson.)

Vicugna vicugna

683

Violaceae

Victoria amazonica. Cette Nymphace propre

aux cours deau dAmazonie constitue un remarquable exemple de plante macrophyte (rhizophyte) aux
feuilles flottantes. (Clich F. Ramade)

vierge, adj. (virgin) milieu : habitat

non encore marqu par laction de lhomme.
Aujourdhui de tels milieux sont trs rares et justifient de strictes mesures de protection au travers
de la cration de rserves naturelles intgrales et
(ou) de rserves de biosphre. (Voir aussi Fort
pluvieuse tropicale)
circulaires en forme de vasque munies dun rebord et perces
dun orifice faisant office de dversoir lors des fortes pluies.
(Voir aussi Macrophytes)
Vicugna vicugna, n. sc. (Vicuna) (vern. : vigogne). Espce
de Mammifres de lordre des Tylopodes vivant dans les zones
andines de lAmrique du Sud. Il correspond aux populations
sauvages des Lamas domestiqus par les anciens Incas. Menace dextinction dans les annes 1950, leffectif de cette espce
sest reconstitu grce la cration de plusieurs parcs nationaux
sur les hauts plateaux andins en particulier au Prou.
vie, n. f. (life) esprance moyenne de (average life
expectancy) : dsigne la probabilit de dure moyenne de la
vie dun individu dune espce donne la naissance. formes de (life forms) : voir Raunkiaer.

vigne, n. f. (grape vine). Voir Vitis.

vignoble, n. m. (vineyard). Zone ou ensemble de parcelles
occupe par la culture de la vigne. (Voir aussi Phylloxera)
vigogne, n. f. (vicuna). Voir Vicugna.
Villafranchien, n. m. Subdivision stratigraphique se situant
la limite du Pliocne et du Quaternaire caractrise par des
dpts continentaux. Elle a t dfinie partir de terrains de la
rgion de Villafranca dAsti en Italie.
Violaceae, n. sc. (violet, pansy). Importante famille de Violales essentiellement constitues de plantes herbaces, certaines ligneuses. Leurs fleurs pentamres et zygomorphes possdent trois carpelles. Leur formule florale est le plus souvent

Penses des Alpes (Viola calcarata, Violaceae) (rserve naturelle du Val dEscreins, parc naturel rgional du Queyras, Hautes-Alpes).

Violales

684

de type 5 S + 5 P + 5 E + 3 C. Leur fruit, encapsul, possde

trois valves. Leurs feuilles sont pourvues de stipules. Le genre
Viola est un des plus diversifis. ce dernier appartiennent les
violettes (Viola odorata) et les penses sauvages (Viola tricolor). Les premiers ont 3 de leurs 5 ptales dirigs vers le bas
contre un seul chez les penses.
Violales, n. sc. Ordre de Dicotyldones Dialyptales Thalamniflores de la sous-Classe des Dillnides. Il comporte
quelque 24 familles et environ 5 000 espces surtout reprsentes par des plantes herbaces ou arbustives, mais dans lequel
existent aussi des arbres. Les principales familles sont les
Begoniaces, les Cucurbitaces, les Flacourtiaces, les Passifloraces et les Violaces. De vastes aires de rpartition gographique se rencontrent depuis lquateur jusquaux zones
subarctiques borales.
Viperidae, n. sc. (Puffaders, rattlesnakes, vipers). Importante Famille cosmopolite dOphidiens caractrise par une
tte triangulaire, dont la pupille des yeux souvre selon une
fente, pourvue de crochets venin de type opistoglyphes protractiles, leur abdomen se terminant par une courte queue. Elle
compte prs de 200 espces de serpents trs venimeux, pour la
plupart de taille moyenne. On la divise en deux sous-Familles :
les Viperinae, propres lAncien Monde parfois rigs en une
Famille distincte, strictement infode au Nouveau Monde,
les Crotalinae.
Il existe quelques 135 espces de Crotalinae, dont les plus
connus sont les Crotales (Crotalus), dnomms serpents
sonnettes par suite de leur appendice caudal, avec lequel ils
produisent des sons caractristiques quand ils sont excits. Les
Bothrops (fers de lance) constituent un genre de Crotalinae
qui compte une cinquantaine despces. Certains Bothrops
sont les plus grands reprsentants des Viperidae, tel le B. atrox
qui peut dpasser 2 m de long. Parmi les Viperinae, les Vipres
sensu stricto (Genre Vipera), dont un certain nombre despces sont infodes la rgion palarctique et sont les plus
connues de cette Famille, en particulier la vipre aspic (Vipera
aspis), commune en Europe occidentale. En Afrique tropicale
existent de grands Viperinae comme la Vipre heurtante Bitis
arietans, propre aux savanes de lensemble du continent ou
Bitis gabonica, infode aux forts ombrophiles du bassin du
Congo. (Voir aussi Ophidiens, Serpents).

viscosit

Vireonidae, n. sc. (Vireos). Famille de petits Passeriformes

comptant une quarantaine despces infodes aux habitats
forestiers du Nouveau Monde. Ils se caractrisent par un bec
robuste, un peu crochu, un plumage vert, des pattes fortes. Ils
sont sdentaires et de rgime insectivore et frugivore.
virga, n. f. (fall stripes). Tranes de prcipitations qui se forment la base dun strato-cumulus ou dun cumulonimbus.
virgation, n. f. Dformation en arc de terrains plisss dont la
courbure des plis peut tre spontane ou rsulter de contraintes tectoniques ou autres (virgation dite force).
virginipare, adj. (virginiparous). Organisme produisant par
parthnogense thlytoque des femelles. Le cycle annuel des
pucerons comporte par exemple un grand nombre de gnrations de virginipares qui se succdent pendant la belle saison.
(Voir aussi Cycle, Puceron)
virgula, n. sc. Tige quivalente au stolon des Thaliaces
sur laquelle taient attaches les logettes des colonies de
Graptolites. (Voir aussi Graptolites)
virologie, n. f. (virology). Science dont lobjet est ltude
des virus.
virose, n. f. (virosis). Maladie provoque par un virus.
virtuel, adj. (virtual). Dsigne en ptrographie un minral
qui existe dans une roche comme lindique sa composition
chimique alors quil ne sy rencontre pas ltat figur. Ainsi,
dans une roche vitreuse dorigine volcanique renfermant 60 %
de silice, on peut dire du quartz quil y est virtuel.
virus, n. m. (virus). Organismes submicroscopiques de
caractristiques infra-cellulaires qui infectent les Bactries,
les plantes et les animaux et sont incapables de se dvelopper
en dehors des tissus de leur hte.
Ils sont constitus par un matriel nuclique (DNA ou RNA)
entour par une enveloppe protique ou lipoprotique. De
nombreuses maladies virus des vgtaux et des animaux
sont transmises par des insectes (arbovirus), tel est le cas de la
fivre jaune par exemple.
Viscaceae, n. sc. (mistletoe). Famille de Dicotyldones
de lordre des Santalales reprsente par des plantes chlorophyliennes buissonnantes ou piphytes hmiparasites
produisant des suoirs (haustoria) quelles introduisent
dans les branches o ils se ramifient et pntrent dans
les vaisseaux de leur htes. Essentiellement tropicale,
elle compte environ 500 espces contre seulement 3 en
Europe ! (Voir aussi Loranthaceae)

Bitis arietans est un grand Viperidae largement rpandu en Afrique

dans les zones de savanes (Parc National de Serengeti) (Clich Anne
et Michel Breuil).

viscosit, n. f. (viscosity). Proprit physique dun

liquide rsultant de sa plus ou moins grande tensio-activit. Celle de leau constitue un facteur abiotique dune
grande importance car elle permet de nombreux organismes aquatiques de petite taille, en particulier du zooplancton, de flotter passivement dans les masses deau
grce aux forces de tension capillaire qui sexercent sur
leur corps en particulier sur des appendices spcialiss
fonction sustentatoire. (Voir aussi Zooplancton)

Viscum album

685

viviparit

Touffe de gui (Viscum album). (Clich F. Ramade)

Vitis, n. sc. (grape vine, Boston ivy) (vern. :

vigne). Genre de plantes de la famille des Vitaceae
dont le centre de diversification se situe en Amrique du Nord o existent de nombreuses espces
en particulier dans le Nord-Est des tats-Unis. La
seule espce dont les grains sont consommables
est la vigne cultive, Vitis vinifera. Parmi les nombreuses espces de Vitis dAmrique du Nord, certaines, plus particulirement V. rupestris et V. riparia, ont permis de rsoudre la crise phylloxrique
en servant comme porte-greffe pour la vigne europenne car elles sont rsistantes au phylloxora.
(Voir aussi Phylloxera, Vigne)

Viscum album, n. sc. (vern. : gui). Plante piphyte et hmiparasite de la famille des Viscaceae, propre aux cosystmes
forestiers temprs dEurope.
Vitaceae, n. sc. (grape vine) (syn. : Ampelidaceae). Famille
de Dicotyldones de lOrdre des Rhamnales caractrise par
des inflorescences en cymes pourvues de trs petites fleurs
pourvues de 4 spales, ptales et tamines, lovaire supre.
Leurs tiges portent des vrilles opposes aux feuilles. Ce sont
des plantes subtropicales ou de rgions tempres chaudes
comportant environ 700 espces de plantes ligneuses souvent
grimpantes reprsentes principalement par les vignes (genre
Vitis), dont le centre de spciation et de dispersion est le Nordst des tats-Unis. (Voir aussi Vitis)
vitalisme, n. m. (vitalism). Thorie selon laquelle la vie
aurait pour origine un principe vital distinct des processus
physico-chimiques. La thorie de la panspermie qui suggre
que la vie sur la Terre aurait t introduite par des germes
vivants venu du cosmos est issue du vitalisme.
vitalit, n. f. (vitality). Dsigne la rsistance plus ou moins
importante dune espce des facteurs exognes susceptibles
de provoquer la rgression de ses populations.
vitellus, n. m. (vitellus). Constituant des rserves nutritives
des ufs. Cest en fait le noyau du zygote qui sest hypertrophi. La couleur jaune du vitellus des oiseaux et des insectes
est due la prsence de grandes quantits de lcithine.
vitesse, n. f. ~ du courant (current speed) : elle dpend
dans toute section de cours deau (ou chenal) de deux paramtres principaux : la gravit qui est lagent moteur de leau
vers laval et la friction avec le fond dont les forces exercent
un ralentissement. ~ de filtration : vitesse de dplacement
de leau au travers des pores dun sol ou dune roche rservoir
daquifre. (Voir aussi Aquifre, Porosit, Sol) ~ de sdimentation (sedimentation rate) : elle dpend essentiellement
de la densit et de la forme des particules de MES quand ces
dernires sont de petit diamtre par suite de phnomnes de
tensio-activit qui ralentissent voire empchent le dpt gravitaire. (Voir aussi MES, Sdimentation)

vitrification, n. f. (vitrification). Transformation

en verre dune roche prexistante. Cest par exemple le cas
des verres dimpact (tectites) que lon trouve sur les sites dastroblmes.
Vitrollien, n. m. Facies propre au Pliocne infrieur dcrit
des environs de Vitrolles dans les Bouches-du-Rhne, qui
se caractrise par des dpts lacustres argileux de couleur
rouge.
Viverridae, n. sc. (civet, mangoose, genet). Famille de
Fissipdes de petite taille, au corps effil, aux pattes courtes, pourvu dun museau pointu et dune longue queue. Elle
compte environ 70 espces propres diverses zones de lAncien Monde, essentiellement les empires thiopiens, Indomalais et Sud-Palarctique. Leur habitat est terrestre et arboricole.
vivianite, n. f. (vivianite). Forme cristalline du phosphate de
fer [Fe3(PO4)2, 8 H2O] dont les cristaux prismatiques, transparents, de couleur bleue, sont du systme orthorhombique.
vivipare, adj. (viviparous). 1. Dsigne les femelles des espces animales dont la reproduction se fait sans ponte dufs,
le dveloppement embryonnaire seffectuant dans leurs voies
gnitales. 2. En botanique, dsigne le cas de graines qui germent alors quelles sont encore portes sur la plante mre.
Cest par exemple le cas des paltuviers dont les graines tombent des arbres alors quelles sont dja embryonnes.
viviparit, n. f. (viviparity). Mode de reproduction caractris par le fait que les femelles produisent directement des
jeunes dont le dveloppement embryonnaire est achev. On
distingue deux stades de perfectionnement ingal dans ce phnomne : lovoviviparit et la viviparit vraie. La premire,
frquente dans le Rgne animal depuis les phylum les plus
primitifs jusquaux Vertbrs pokilothermes nest que le produit dune rtention des ufs et de leur incubation dans loviducte. La viviparit vraie implique la prsence dun ensemble
dorganes permettant le dveloppement de luf dans lorganisme maternel en particulier dun utrus, ainsi que dannexes
embryonnaires en particulier dun placenta. (Voir aussi Ovoviviparit)

vixigrgaire

vixigrgaire, adj. (vixigregarious). Dsigne des espces

dont la rpartition spatiale se fait de faon parse et dont les
individus se rencontrent en petits groupes mal structurs.
vocalisation, n. f. (vocalization). Production de sons par les
Mammifres par passage de lair au niveau des cordes vocales.
Vochysiaceae, n. sc. Famille de Dicotyldones de lordre
des Polygalales, reprsente par des vgtaux pour la plupart
ligneux et rsinifres, qui compte environ 200 espces de
rpartition notropicale.
Vocontien, n. m. Facies propre au Crtac infrieur du SudEst de la France, caractris par des couches marno-calcaires
ammonites.
voile, n. m. de nuages (cloud veil) : formation nuageuse
basse recouvrant le sol mais dont la densit est faible de sorte
que lon peut observer la silhouette des objets se profiler au
travers de ces derniers.
vol, n. m. ~ de propret (cleaning flight) : vol effectu
au dbut du printemps par les ouvrires dune ruche afin de la
nettoyer des dchets accumuls dans cette dernire au cours
de lhiver. nuptial (wedding flight) : vol concernant les
sexus chez certains insectes sociaux au cours duquel se produit lappariement des couples et la fcondation de la jeune
reine.
volcan(s), n. m. (volcanoes). Structures gologiques par lesquelles les matriaux magmatiques terrestres ltat de fusion,
contenus dans lasthnosphre, remontent et se rpandent la
surface sous forme de laves. Ils sont de ce fait toujours localiss la limite des plaques tectoniques. Il existe entre 500 et
600 volcans actifs dans lcosphre, leur nombre variant selon
la date laquelle remonte leur dernire ruption connue.
Laction des volcans peut tre la fois nfaste et bnfique
aux activits humaines. Ils ont pu tre lorigine de vritables catastrophes cologiques et provoquer la mort dun grand
nombre de personnes lors druptions cataclysmiques.

686

volcanique(s)

Lexplosion en 1901 de la Montagne Pele en Martinique fit

prir les 28 000 habitants de Saint Paul, un seul dentre eux
dtenu dans un cachot au fond de la prison de cette ville ayant
survcu cette ruption cataclysmique.
Celle du Krakatoa dans le dtroit de la Sonde en 1883 fit
40 000 morts et celle du Tambora 88 000 victimes en 1815.
Ces ruptions sont marques par le rejet dans latmosphre
de quantits gigantesques de matriaux volcaniques cendres et autres ignimbrites. Lors de lexplosion du Tambora,
ce volume atteignit quelque 150 km3. Les retombes de cette
ruption constituaient une couche de plus de 5 cm de cendres
quelque 530 km du point zro !
Au cours des deux dernires dcennies ont eu lieu plusieurs
ruptions importantes sans atteindre lampleur paroxystique
de celles prcites. Ainsi, au dbut des annes 1990 ont eu
lieu lexplosion de lUnzen au Japon qui tua une trentaine de
vulcanologues surpris par une nue ardente, dont les Franais
M. et K. Kroft. En Colombie, les coules de boue provoques
en 1985 par lruption du Nevado del Ruiz causrent la mort
de 50 000 personnes.
Cependant, en dpit des dommages causs par les ruptions,
les rgions o existent des volcans actifs sont trs favorables
lagriculture car les laves, ayant une composition minrale
riche en nutriments minraux, se dcomposent trs rapidement
sous leffet des facteurs pdologiques donnant des sols de trs
grande fertilit. (Voir aussi Cratre, ruption, Krakatoa,
Tambora, Volcanisme)
volcanique(s), adj. arosols (volcanic aerosol) :
particules de SO2 et autres substances hygroscopiques introduites dans latmosphre par les ruptions volcaniques.
cendres (volcanic ashes) : particules solides de petite
taille rejetes dans lair par les ruptions jusque dans la haute
stratosphre pour les ruptions les plus cataclysmiques. Certaines, insdimentables, vont y demeurer pendant plusieurs
annes donnant aux couchers de soleil une intense couleur
rougetre. poussires (volcanic dust) : synonyme de
cendres volcaniques. roches (volcanic rocks) : roches
produites par les volcans. Les principales sont les basaltes,
les rhyolithes et les andsites. La plupart des roches volca-

Vue du volcan de la Montagne Pele

en Martinique. Lexplosion de ce volcan en 1901 dtruisit la ville de Saint
Paul pourtant situe 10 km vol
doiseau. Il a t dmontr que cette
dernire fut rase par londe de choc
se dplaant 1,7 km seconde quelques minutes avant quelle ne soit
atteinte par une gigantesque nue
ardente qui en incinra les ruines.
(Clich F. Ramade)

687

volcanisme

niques sont basiques et donnent en se dcomposant des sols

trs fertiles. (Voir aussi ruptions)

Anomalie des tempratures

de l'air (en C)

volcanisme, n. m. (vulcanism). Dsigne ce qui est relatif

lactivit des volcans. Les priodes de volcanisme intense
interfrent de faon significative avec le climat plantaire
car elles attnuent le rayonnement solaire accdant au sol
en injectant de grandes quantits de poussires et darosols
dans la stratosphre. Lopacification atmosphrique produite
lors des ruptions de premire magnitude provoque un refroidissement global. Ainsi, la suite de lruption du Tambora,
lanne 1816 fut dnomme lanne sans t avec une temprature moyenne globale qui baissa de 0,8 C, tandis que des
geles survenues au mois de juin sur la cte Est des tatsUnis provoqurent la destruction des rcoltes Ce phnomne a t directement dmontr par observation de lruption du Volcan Agung Bali en 1963-1964, par celle de lEl
Chichon au Mexique dans les annes 1980, et plus rcemment par celle du Pinatubo aux Philippines en 1990-1991
dont linfluence climatique a t ressentie jusquau milieu
des annes 1990.
Il existe une trs bonne corrlation entre les pisodes de volcanisme, les quantits de particules injectes dans la stratosphre et la temprature superficielle moyenne de la Terre.
Ltude dans la priode 1860-1960 des quantits annuelles de
poussires introduites dans la stratosphre par les ruptions
volcaniques et sa comparaison avec les fluctuations thermiques ont mis en vidence le rle majeur du volcanisme dans
les pisodes de refroidissement globaux observs.
Il joue aussi un rle essentiel dans les cycles biogochimiques,
en particulier dans celui du phosphore parce que les roches
volcaniques sont riches en cet lment, dont il injecte de plus
dans latmosphre des quantits considrables et divers autres
lments biognes. Les teneurs leves en phosphates et la
richesse en autres lments minraux en particulier calcomagnsique de la plupart des laves expliquent la contribution
du volcanisme la fertilit des sols dans les rgions o existent des volcans actifs.
Le volcanisme peut tre lorigine de lintroduction de
quantits importantes darosols de SO2 non seulement dans
la haute troposphre mais galement dans la stratosphre,
quelque 25 millions de tonnes de SO2 lors de lruption du
Pinatubo en 1990-1991 et la production darosols de sulfates qui en rsulta fut la cause essentielle du refroidissement
observ dans les annes qui suivirent. Cette ruption a permis
de confirmer que la baisse de la temprature terrestre dcele
aprs toute ruption volcanique de quelque importance prove-

nait en premier lieu de la formation de sulfates dans la stratosphre. (Voir aussi Climat, Particule, Polluant, Pollution
atmosphrique)
volcanogne, adj. (volcanogenic). Sdiments ou tout autre
entit rsultant de laction des volcans.
voltinisme, n. m. Terme dsignant le nombre annuel de
gnrations dune espce vivante au cours de son cycle vital.
On dnomme univoltines les espces qui possdent une seule
gnration par an et plurivoltines celles qui en prsentent plusieurs (cas de nombreux Invertbrs).
Les Invertbrs univoltins subissent dans les rgions tempres, en rgle gnrale, une diapause hivernale, au cours du
cycle annuel. loppos, les espces plurivoltines sont quiescentes et peuvent reprendre leur dveloppement en cours de la
mauvaise saison si les conditions environnementales deviennent favorables. (Voir aussi Diapause)
Volvocales, n. f. (Volvocales). Classe dalgues unicellulaires flagelles du phylum des Chlorophytes. Les individus
adultes isols tels les Chlamydomonas possdent deux flagelles et un unique chloroplaste en forme de coupe limage
des autres reprsentants de ce phylum. Elles prsentent une
sexualit rudimentaire marque par la production de gamtes
identiques (isogamie) qui fusionnent pour donner un adulte.
Les Volvocales sont abondantes dans les eaux douces stagnantes, mais aussi dans les biotopes lagunaires et dans les
eaux marines littorales qui peuvent former par coalescence
des colonies de plusieurs dizaines dindividus. (Voir
aussi Chlorophyces)
Vombatidae, n. sc. (vombat) (vern. : ours marsupial ).
Familles de Mtathriens Diprotodontes propres lAustralie et
la Tasmanie. Elle ne comporte que deux espces de marsupiaux
fouisseurs, au corps massif et aux pattes courtes, les antrieures
pourvus dongles forts, qui peuvent dpasser un mtre de long.
Ce sont des animaux herbivores dactivit nocturne.
Von Humboldt, Alexander (1769-1859). minent naturaliste allemand qui fut ds le dbut du xixe sicle le pionnier de
la science cologique moderne. En particulier, il eut le mrite
de comprendre pour la premire fois la liaison existant entre
le climat et la nature des formations vgtales au cours de ses
voyages dexploration naturaliste en Amrique latine. Son
uvre considrable comporte une encyclopdie dnomme
Cosmos dans laquelle tait condens lensemble des connaissances de son poque concernant ce qui devint ensuite les

Biezymienny

Krakatoa
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5

Von Humboldt, Alexander (1769-1859)

Agung

Pinatubo
50

Santa Maria
40

Unzen
El Chichon

30
20
10

0
Corrlation entre le volcanisme et les tempratures moyennes terrestres. On constate que les priodes de volcanisme saccompagnent
dune baisse de la temprature moyenne de la surface terrestre. (Daprs divers auteurs in F. Ramade, op. cit., 2006, p. 81).

vulcanien

disciplines biogographiques et cologiques. Il fut aussi lun

des promoteurs de lide de protection de la nature et dans le
mme temps, dans le domaine des sciences naturelles, rattacha
fermement au concept de conservation la thorie cologique
qui en constitue le fondement scientifique. Cest aussi Von
Humboldt qui cra le terme de Monument naturel pour
dsigner des sites naturels remarquables au plan cologique
et (ou) gologique.
vulcanien, adj. (vulcanian). Dsigne un volcan dont le cne
est entirement constitu de matriaux pyroclastiques.
vulnrable, adj. espce (vulnerable) : espce qui est en
danger bien quelle ne soit pas immdiatement en voie dex-

688

Vulpes vulpes

tinction. Ce terme dsigne des espces dont les effectifs peuvent paratre encore abondants, se comptant parfois en dizaines de milliers dindividus, mais dont les sites de reproduction
et ou dhivernage pour les espces migratrices dj peu
nombreux sont en voie de diminution et menacs de dgradation par laction de lHomme. (Voir aussi Extinction)
Vulpes vulpes, (red fox). Nom scientifique du renard roux,
renard commun. Espce de renard rpandue dans toute la zone
biogographique holarctique. Il se rencontre depuis le sud du
cercle polaire en Eurasie jusquaux steppes dAsie centrale, en
Amrique du Nord jusquau Mexique, et en Afrique du Nord,
atteignant mme sa limite extrme mridionale au Soudan. Il a
aussi t introduit en Australie. (Voir aussi Canidae)

W
Wallace, Alfred Russel. Clbre biologiste, en particulier cologue, n en Angleterre en 1923 Usk. Il fit plusieurs explorations naturalistes dont celle de lAmazonie
(1848-1852) avec le clbre biologiste britannique, Bates,
qui le conduisit dcouvrir le plus important affluent de
lAmazone, le Rio Negro dont il fit lexploration naturaliste
du bassin-versant. Il collecta un grand nombre de spcimens
despces vgtales et animales faisant un grand nombre de
dcouvertes. Ultrieurement, en 1854-1862, il explora larchipel malais en particulier le nord de Borno (Sarawak). Fait
peu connu, sa plus grande ralisation scientifique fut davoir
t le co-auteur de la Thorie de lvolution par la slection
naturelle quil imagina indpendamment de C. Darwin. Il
publia la Socit Linenne de Londres lors de sa session du
1er juillet 1958 un article intitul On the tendancies of the
varieties to depart indifinitely from the original type quil
avait antrieurement envoy Darwin en fvrier 1858 de
faon concomitante quelques articles princeps de Darwin
ce qui incita ce dernier publier sans plus attendre lanne
suivante son fameux ouvrage. Ultrieurement, Wallace, qui
tait dune grande modestie, publia son propre ouvrage sur
lvolution en 1889 quil dnomma Darwinism. Outre les
articles consacrs aux dcouvertes quil fit lors de ses voyages, Wallace publia une srie douvrages qui concrtisrent sa
contribution personnelle la biologie volutive en particulier
Contribution to the theory of natural selection, Geographic
distribution of animals (1879) et Island life (1882). ligne
de ~ (Wallace line) : frontire thorique sparant les rgions
biogographiques indomalaise et notogenne mise en vidence par A. R. Wallace lors de ses recherches zoogographiques. Plus dun sicle plus tard, il fut montr que cette
ligne concidait avec les marges danciennes plaques tectoniques de nos jours situes sur le plancher ocanique
rgnes de (Wallace realms) : nomenclature des principaux empires biogographiques tablie par ce dernier. (Voir
aussi Biogographie)

Weber, ligne de (Weber line). Limite biogographique sparant la rgion indomalaise entre une partie orientale et occidentale. Elle passe entre les Molluques et les Clbes au nord
et entre Timor et les les Kei au sud. Elle inclut les les de
Timor, Flores, Lombok et Clbes.
Welwitschiaceae, n. sc. Famille monotypique de Gymnospermes de lordre des Gntales, lui-mme unique, constituant de la classe des Gntophytes. Elle nest reprsente que
par une seule espce : Welwitschia mirabilis de morphologie
aberrante, qui est propre au dsert de Namib dans lOuest de
lAfrique australe.
Les W. mirabilis sont des plantes ligneuses, adaptes une
extrme xricit qui possdent un systme racinaire de longueur extraordinaire. De port sessile, elles possdent deux
longues feuilles rubanes coriaces, dpassant 2 m qui croissent toute leur vie en stalant la surface du sol.

Wallacea, n. f. Zone de transition entre les rgions zoogographiques limite lest par la ligne de Weber et louest par
celle de Wallace.
Walter, diagramme de (Walters diagramm). Diagramme
climatique qui reprsente pour un lieu donn les valeurs climatiques saisonnires moyennes et extrmes. (Voir aussi
Koppen)
Wapiti, n. m. Voir Cervus.

Welwitschia mirabilis. A. Plante adulte mle. B. Plante adulte

femelle (Petrified Forest National Nature Reserve, Dsert de Namib,
Namibi). (Clich F. Ramade)

690

Westphalien

WWF

Gntales
Platanaceae

Welwitschia

Welwitschia mirabilis. Distribution gographique des Gntales et des Platanaces. (Daprs Ozenda, op. cit., p. 305)

Ce sont des plantes dioques, les pieds femelles et mles

portant leurs inflorescences en couronne au sommet de leur
tronc . Elles croissent dans des zones hyperarides o il ne
pleut quexceptionnellement et se dveloppent en absorbant
par leur feuilles lhumidit dpose par la rose car elles vivent
dans des zones qui ne sont pas trs loignes de locan. (Voir
aussi Gntales)
Westphalien, n. m. tage du Carbonifre suprieur dcrit de
la rgion dAllen en Westphalie.
Winteraceae, n. sc. Lune des plus archaques familles
dAngiospermes, de lordre des Magnoliales. Leurs fleurs,
lovaire supre, comptent 3 6 spales, un nombre variable
parfois lev de ptales et un nombre dtamines gal ou suprieur 15. Elle compte une centaine despces buissonnantes
ou arbustives propres lhmisphre austral.
Wisconsinien, n. m. (Wisconsinian). Dernier pisode glaciaire en Amrique du Nord, qui a dur de 80 000 10 000.
Il est lquivalent de lpisode wrmien en Eurasie.
wolframite, n. f. (wolframite). Minral constitu par du
tungstate double de fer et de manganse (Fe, Mn) WO4 qui
cristallise dans le systme monoclinique en prismes souvent

macls, de couleur brun-noirtre, clat mtallique. Cest avec

la scheelite le principal minerai de tungstne qui se trouve en
filons dans des granites associs souvent de la cassitrite.
(Voir aussi Cassitrite, Scheelite)
Wrm, n. m. (Wrm). Dernier pisode glaciaire du Quaternaire. Le Wrm a commenc il y a environ 70 000 ans et sest
termin il y a 12 000 ans sous nos latitudes.
son apoge, voici environ 20 000 ans, une partie importante
de la Sibrie, tout le Nord et le centre de lEurope ainsi que
tout le Canada et le Nord-Est des tats-Unis taient couverts
dune calotte glaciaire dpassant par endroits 5 km dpaisseur. (Voir aussi Glaciation)
wrmienne, adj. priode (wurmian time). Dsigne la
priode glaciaire du Wrm. Cette dernire a t marque par
une avance considrable des glaciers, en particulier ceux des
Alpes qui atteignaient par exemple la plaine du Rhne jusquaux
portes de lagglomration lyonnaise. (Voir aussi Glaciation)
WWF (Worldwide Found for Wildlife, ex Word Wildlife Found).
Cr en 1966 par lUICN, le WWF est un organisme international de droit priv dont le sige est Gland, prs de Nyon
(Suisse) qui anime des actions de conservation des espces et
des habitats menacs dans la plupart des rgions du monde.

X
Xanthophyces, n. sc. Classe de Xanthophytes comportant
un grand nombre despces dalgues propres aux eaux douces. Certaines, terrestres, vivent sur les substrats humides.
Xanthophyllaceae, n. sc. Famille de Polygalales comptant
une quarantaine despces arborescentes infodes la rgion
indo-malaise. Leurs fleurs pentamres possdent un ptale
recourb en capuchon ; le fruit est ligneux et indhiscent.
xanthophylle, n. f. (xanthophyll). Pigment photosynthtique incluant les pigments absorbant initialement lnergie
lumineuse tels la fucoxanthine et la pridinine.

mifres euthriens. lheure actuelle, ce groupe ne constitue quun ple reflet de ce quil fut au Nogne voire mme
jusqu la fin du Palocne avec 108 genres de Cingulata et
96 genres de Pilosa, tous aujourdhui teints. Parmi les Cingulata, la famille disparue des Glyptodontidae tait constitue
despces de tatous gants dont la carapace atteignait chez la
plus grande espce jusqu trois mtres de long, celle danimaux morts ayant parfois servi dabri aux premiers Amrindiens qui habitaient lAmrique du Sud. Les tatous se caractrisent pas un corps couvert de plaques dermiques. Les espces
actuelles sont runies dans la famille des Dasypodidae.

Xanthophytes, n. f. Phylum constitu par des algues unicellulaires ou filamenteuses prsentes tant en milieu marin que
dans les eaux continentales. Elles sont caractrises par la
possession simultane de chlorophylle a, c et e. Elles doivent
leur nom au fait quelles renferment dans leur cytoplasme
dimportantes quantits de divers carotnodes en sus des
pigments chlorophylliens. Elles possdent des zoospores pririformes mobiles, biflagells, lantrieur trs dvelopp et le
postrieur rduit. On subdivise ce phylum en trois classes : les
Xanthophyces, les Chrysophyces et les Phaeophyces.
Xanthorhaceae, n. sc. (grass trees). Famille de Liliales
infode la rgion Notogenne comportant une soixantaine
despces de plantes herbaces ou arbustives caractrise par
des feuilles basales persistantes et un feuillage aux nervures
parallles et au limbe crassulent.
Xanthusiidae, n. sc. Famille de Lacertiens comptant quatorze espces de lzards terrestres vivipares gnralement nocturnes propres lAmrique du Nord et lAmrique centrale.
Xnarthres, n. m. (Xenarthra). Groupe de Mammifres
aussi dnomms dents, infods aux parties tropicales et
subtropicales des Amriques, autrefois rig en un ordre unique, actuellement, rpartis en deux ordres : celui des Cingulata (tatous), et celui des Pilosa, lui-mme divis en deux
sous-ordres celui des Vermilingua (fourmiliers) et celui des
Phyllophaga (paresseux). Les fourmiliers (Myrmecophagidae)
sont reprsents par le tamanoir gant du Brsil (Myrmecophaga gigantea) et par les fourmiliers soyeux (Tamandua sp.,
Cyclopes). Les paresseux se divisent en deux familles, celle
des Megalonychidae et des Bradypodidae. Malgr leur relative
diversit la fois morphologique et cologique, ils constituent
un ordre part prsentant la fois une certaine homognit et
une haute spcialisation qui les classe part des autres Mam-

Dasypus novemcinctus (Xnarthres) est un tatou commun dans toute

lAmrique tropicale. (Daprs Burett in Duplaix et Simon, op. cit.)

Les Xnarthres sont probablement apparus au cours du Crtac et ont prsent la biodiversit maximale la fin du Palocne et au dbut du Pliocne quand lAmrique du Sud tait
encore isole des autres masses continentales. Ils prsentent
divers caractres primitifs, ainsi certaines espces prsentent
un os extracranial qui nexiste ailleurs que chez les Monotrmes. Dautre part, aucun des Xnarthres actuels ne possde
dincisives et de canines et les dents jugales sont dpourvues
dmail. Leurs racines, ouvertes, sont croissance continue.
Leurs pattes antrieures comptent de 2 5 doigts pourvus de
puissantes griffes. la diffrence de tous les autres Mammifres, ils possdent une double articulation aux vertbres
lombaires. (Voir aussi Bradypodidae, Dasypodidae, Myrmecophagidae)
Xeniciidae, n. sc. Famille de Passriformes comportant
quatre espces de petits oiseaux insectivores endmiques de la

xnobiose

Nouvelle-Zlande constituant des quivalents comorphologiques des fauvettes de la rgion palarctique.

xnobiose, n. f. (xenobiosis). Type de symbiose dans
laquelle une espce vit librement dans une colonie dune autre
espce tout en maintenant ses couves isoles.
xnobiotique, n. m. (xenobiotic). Dsigne une substance
chimique minrale ou organique qui est trangre la vie
et donc non biogne. Des substances naturelles comme les
mtaux toxiques comme le plomb ou encore les inombrables
composs organiques de synthse polluants (tels par exemple
les insecticides organochlors) en constituent des exemples
classiques. Il importe cependant de prciser que le concept de
xnobiotique nimplique pas automatiquement une toxicit ou
encore une prsence dans lenvironnement ltat de traces. Il
nempche que leur grande majorit est toxique et agit gnralement sur les tres vivants des concentrations trs faibles
dans les biotopes contamins souvent des concentrations
gales ou infrieures la ppb (en masse).
Xenocongridae, n. sc. Famille de Tlostens Anguilli-formes la peau dpourvue dcailles, comptant une quinzaine
despces propres aux mers tropicales et tempres chaudes
dont les nageoires dorsales et caudales sont allonges et soudes. Chlopsis bicolor denviron 25 cm de long et qui resssemble superficiellement une anguille vit sur la pente du
talus continental de la Mditerrane et de lAtlantique.
xnodme, n. m. (xenodeme). Population locale dun parasite qui diffre des autres populations sympatriques de ce dernier par le fait quil est hberg par un hte diffrent.
xncique, adj. (xenoecic). Dsigne une espce qui occupe
le nid vide dune autre espce ou vit dans une coquille vide.
xnogamie, n. f. (xenogamy). Phnomne de fcondation
croise chez les plantes.
xnolite, n. f. (xenolite). Dsigne en ptrographie une inclusion minrale dans une roche qui est trangre la nature
ptrographique de cette dernire.
xnomorphe, adj. (xenomorphic). Dsigne un minral qui
prsente quoique cristallis une forme cristalline aberrante, les
faces des cristaux nayant pu se former normalement.

692

xrophytisme

nphridies. Ils sont de rgime suspensivore et vivent dans une

galerie creuse dans le sdiment en se nourrisant des particules alimentaires quils capturent partir dun filet muqueux
scrt au niveau de lorifice de leur galerie.
Xnosaures, n. sc. Petite famille de Lacertiens comptant
deux espces insectivores propres lAmrique centrale et
une semi-aquatique et piscivore endmique de la Chine.
xrarchique, adj. (xerarchic). Voir Succession.
xricit, n. f. (syn. : aridit). Voir Aridit.
xricole, adj. (xerocolous). Qui crot dans des conditions
de forte aridit.
xrique, adj. (xeric). milieux (xeric ~ habitat) : milieux
caractriss par une aridit persistante. vgtation (xeric
vegetation) : vgtation adapte la scheresse.
xrochastique, adj. (xerochastic). Dsigne un fruit dont la
dhiscence est provoque par la dessication.
xrochore, n. m. (xerochore). Ensemble des rgions de la
biosphre couvertes par des dserts.
xrocleistogamie, n. f. (xerocleistogamy). Phnomne
dautopollinisation prenant place dans des fleurs qui sont restes fermes par suite dune hygromtrie insuffisante.
xrocole, adj. (xerocole) (syn. : xrophile). Dsigne un
organisme qui se dveloppe dans des biotopes arides.
xrogophyte, n. f. et adj. (xerogeophyte). Dsigne un
vgtal qui entre en priode de repos vgtatif pendant les
priodes de scheresse.
xrohylophile, adj. (xerohylophilous). Dsigne des espces
infodes aux forts sches.
xrohylophyte, n. m. (xerohylophyte). Plante croissant dans
des forts sches.
xromorphie, n. f. (xeromorphy). Caractrise ladaptation
morphologique des vgtaux des biotopes xriques.

Xnonguls, n. sc. Ordre teint de Mammifres Cnozoques propres lAmrique du Sud.

xromorphose, n. f. (xeromorphosis). Modifications

morphologiques que peut prsenter une espce de plantes
lorsquelle se dveloppe dans des biotopes marqus par un
dficit des prcipitations par rapport aux formes propres ses
biotopes usuels pluviomtrie normale.

xnoparasite, n. m. (xenoparasite). Dsigne un parasite qui

infeste un organisme qui nest pas son hte normal.

xrophile, adj. (xerophilous). Organisme qui exige des habitats arides pour son dveloppement.

Xnophyophores, n. sc. Super-Ordre de Protistes gants

du phylum des Rhizopodes appartenant la classe des Acanthopodina. Leur corps consiste en un plasmode multinucl
envelop par un norme test constitu par des substances protiques auxquelles sont agglutines de minuscules particules
de sable ou carbonates, prolong par des tubes branchus de
mme constitution. On le divise en deux Ordres : les Psamminides et les Stannomides.

xrophilie, n. f. (xerophily). Adaptation des biotopes marqus par une scheresse intense et prolonge.

Xnopneustes, n. sc. Petit ordre dchiurides marins

au systme circulatoire ouvert et pourvus de 2 3 paires de

xrophobe, adj. (xerophobous). Espce ne tolrant pas la

scheresse.
xrophyte, n. f. (xerophyte). Espces vgtales propres aux
milieux arides.
xrophytisme, n. m. (xerophytism). Type de vgtation
prsentant des caractristiques dadaptation des phases de
scheresse.

xrosre

693

xylose

xrosre, n. m. (xerosere). Succession cologique

qui dbute sur une surface de roches nues (lithosre), sur du sable (psammosre), sur des galets ou
sur tout autre substrat sec.
xrothrique, adj. (xerotherous). Dsigne des
organismes adapts des conditions marques par
une extrme scheresse estivale.
xrothermique, adj. indice : voir Aridit,
aussi Thorn-waite.
Xiphiidae, n. sc. (Swordfish) (vern. : espadons).
Famille monotypique de Tlostens Scombriformes
caractrise par un trs long rostre dont la section
aplatie rappelle une lame dpe et dpourvus de
nageoires pelviennes. Son unique reprsentant, lespadon (Xiphias gladius), peut atteindre 6 m de long,
avec un poids de 500 kg. Il se rencontre en Mditerrane o il est assez abondant pour donner lieu
des pches traditionnelles et dans lAtlantique depuis
Madre jusqu lIslande.
Xiphodontes, n. sc. Famille teinte dArtiodactyles primitifs ayant vcu locne et lOligocne.
Xylariales, n. sc. Sous-classe importante de Champignons Pyrnomyctes comptant plusieurs milliers despces
pour la plupart daphiques et saprophytes, dautres se dveloppant sur les vgtaux ligneux morts sur pied ou tombs au
sol, quelques-unes parasites occasionnelles.
xylme, n. m. (xylem). Tissu conducteur ligneux des vgtaux dans lequel circule la sve brute. Le xylme est synonyme de bois.
xylophage, n. m. et adj. (xylophagous) (syn. : lignivore).
Dsigne les espces animales qui se nourrissent de bois. Certaines se dveloppent lintrieur de laubier, dautres (Scolytides
par exemple) entre lcorce et le bois. La grande majorit des
xylophages sont des insectes de lordre des Isoptres (termites)
et des Coloptres (Buprestidae, Cerambycidae, Anobiidae,
Scolytidae). Il existe aussi quelques Lpidoptres Xylophages
(Cossidae par exemple) et Hymnoptres (Siricidae). Chez les
Mollusques, les tarets (Teredo sp.) se dveloppent dans les troncs
et autres matriaux ligneux immergs. (Voir aussi Buprestides,
Cerambycides,
y
, Scolytidae)
y
)

Xylophage. Galerie de Scolytides (Ips sp.) la surface de laubier

dune branche de Cyprs. (Clich Claude Louis)

xylophagie, n. f. (xylophagy). Mode dalimentation des

espces lignivores. Outre lassociation symbiotique de ces
espces avec des micro-organismes qui digrent la cellulose
et la lignine, la xylophagie implique lexistence de dispositifs
anatomiques permettant aux espces lignivores de rcuprer
leau car celle-ci excde rarement une teneur de 10 % dans les
bois, souvent nettement moins.
xylophile, adj. (xylophilous). Dsigne une espce qui se
dveloppe dans le bois.
xylophyte, n. f. (xylophyte). 1. Espce vgtale ligneuse.
2. Vgtal qui crot sur le bois ou les troncs.
xylose, n. m. (xylose). Oligosaccharide dont les polymres
constituent les parois de divers organismes autotrophes, en
particulier dalgues, comme chez diverses Chlorophytes.

Lespadon (Xiphias gladius) est avec le thon rouge le plus grand des Tlostens actuels.

Xyphidriidae

Xyphidriidae, n. sc. (woodwasps). Famille

cosmopolite dHymnoptres Trbrants au corps
allong et cylindrique de couleur noire avec des
bandes jaunes ou rouges dont les larves xylophages se dveloppent dans des galeries quelles
creusent dans les branches mortes des arbres et
des arbustes.
Xiphosures, n. sc. (horseshoe crab) (vern. :
limules). Ordre de Chlicrates reprsentant de
vritables fossiles vivants infods aux zones
ctires des mers chaudes. Il ne comporte
aujourdhui quune famille de quatre espces. Ils
possdent une carapace aplatie ventralement qui
recouvre tous les appendices. Le prosoma porte
des chlicres, des pdipalpes et quatre paires de
pattes dont trois pourvues de pinces tandis que
lopisthosoma est muni de 5 paires de branchies.

694

Xyridaceae

Les Limules sont le seuls reprsentants

actuels de la sous-classe des Xiphosures.
CMd = commissure mdiane, O = ocelle,
Oc = il, OpS = opistosoma, Pg = plaque
gnale, PrS = prosome, Sl =sion latrale,
T = aiguillon codal. (In Beaumont et Cassier, op. cit., mais modifi)

Xyridaceae, n. sc. Famille de Commelinides tubuliflores comptant environ 300 espces de plantes herbaces
infodes aux rgions tropicales et subtropicales du monde aux feuilles basales et aux fleurs de couleur gnralement jauntre pourvues de trois spales,
ptales, tamines et carpelles.

Y
Yangzi Jiang. Lun des plus grand fleuves du monde, avec
un dbit moyen de 35 000 m3 . sec1. Il prend sa source sur le
versant tibtain de lHimalaya et traverse les provinces centrales de la Chine avant de se jeter dans la mer de Chine orientale,
son cours ayant une longueur totale suprieure 5 500 km. Il
possde une faune et une flore aquatiques dune grande biodiversit et comportant un nombre important despces endmiques dont de nombreuses sont rarfies voire en danger dextinction. Parmi elle une espce de dauphin de la Famille des
Platanistidae, Lepotes vexillifer sest mme teinte en date
rcente, au dbut de lactuelle dcennie, victime de divers
amnagements intempestifs de ce fleuve et aussi localement,
de la pollution de ses eaux!

Lepotes vexillifer, le dauphin du Yangzi Jiang, a disparu au tout

dbut de la prsente dcennie, en dpit de tardifs efforts de
conservation ex situ pour sauver cette espce de lextinction. (In
Mc Donald, op. cit., mais modifi)

La construction du plus grand barrage du monde, celui des

Trois Gorges, compromet brve chance la survie de cette
faune endmique. (Voir aussi Fleuves)
Yellowstone, parc national du (Yellowstone national
park). Situ dans le nord-ouest du Wyoming, aux confins du
Montana et de lIdaho, le parc national du Yellowstone, dune
surface 899 000 hectares, reprsente le plus vaste des parcs
nationaux des tats-Unis (Alaska exclu) et le doyen des parcs
nationaux des temps modernes.
Cr en 1872, il fut initialement destin protger dexceptionnelles richesses gologiques entre autres dextraordinaires bassins de geysers. La description quen avaient fait des
trappeurs qui staient aventurs dans cette rgion conduisit
lUS Geological Survey organiser en 1870 une expdition
destine confirmer les incroyables rumeurs qui concernaient
ce territoire.

Le parc national de Yellowstone prserve un remarquable

ensemble vivant constitu par une mosaque dcosystmes
terrestres et aquatiques : forts borales de conifres, steppes daltitude, toundra ainsi que de nombreux torrents, rivires, cascades et lacs. Il renferme en particulier le clbre lac
de Yellowstone de dimensions comparables celles du lac
Lman !
Les diverses collections deau thermale provenant de lcoulement des geysers ou constitues par des sources chaudes renferment une entomocnose et une microbiocnose alguale et
bactrienne despces stnothermes des milieux chauds, certaines larves dinsectes tant capables de se dvelopper dans
des eaux excdant 50 C et des bactries des tempratures
proche de 100 C !
Lintense activit hydrothermale sy manifeste aussi par la prsence de vasques
naturelles difies par des sources chaudes
slniteuses donnant lieu de remarquables
dpts de travertins dnomms les Terrasses
de Minerve.
Dans les zones du parc o existent des
champs de geysers, lextension de la fort
la limite de ces derniers est alatoire, les
regains dactivit hydrothermale provoquant
la mort des arbres par des projections deau
chaude et surtout par suite de leur exposition
des dgagements gazeux sulfurs.
Le parc abritait aussi au moment de sa cration la plupart des
bisons survivants aux tats-Unis (environ 350 individus) et
contribua de ce fait sauver les populations amricaines de
cette espce qui avait t quasiment anantie par une chasse
effrne.
Lacte de cration de ce Parc stipulait quil serait utilis as a
public park of pleasure ground for the benefit and the enjoyment of the people.
Avec plusieurs millions de visiteurs par an, le Yellowstone est
aujourdhui le plus frquent des parcs nationaux du monde.
Afin de conserver de vastes espaces ncessaires pour le maintien des grandes espces animales qui y vivent, non perturbes
par la surfrquentation, seulement 5 % de sa surface est accessible par des routes, le reste par un nombre restreint de sentiers
de randonne.
Cette affluence a sans doute t la cause des immenses incendies de fort qui ont brl environ 500 000 hectares lors de
lt 1988, particulirement sec et que lUS Park Service na
pas cherch contrler sauf dans les aires o cela prsentait

Yellowstone, parc national du

696

Yellowstone, parc national du

Vue de geysers dans le bassin hydrothermal de Norris dans le parc national du Yellowstone (Wyoming, tats-Unis). Les variations de coloration du sol, discernables par des bandes de densit diffrente, rsultent de la prolifration dalgues et de bactries thermophiles dans les
zones imbibes ou inondes en permanence par les eaux dcoulement des geysers. Des sulfobactries mles des Cyanobactries
croissent dans les zones, en rouge ple sur le clich o les eaux sont comprises entre 70 C et 80 C. (Clich F. Ramade)

Les Terrasses de Minerve

dans le parc national du
Yellowstone. Ce parc est
le site dune importante
activit de thermalisme
lie la prsence dune
masse magmatique
faible profondeur. Outre
de nombreux champs de
geysers, on y rencontre
des sources encrotantes
lorigine de telles vasques naturelles situes
dans la partie Nord du
parc, prs de Gardiner.
(Clich F. Ramade)

yeuse

697

Yosemite, parc national du

Conifres (Pinus contorta) tus par un

regain dactivit gothermale et des
manations sulfureuses affrentes du
bassin de geysers de Norris dans le
parc national de Yellowstone. (Clich
F. Ramade)

yeuse, n. f. (oak) (chne holm

oak). Nom vernaculaire du chne
vert. (Voir aussi Chne, Quercus)
Yoda, loi de (Yodas law). Cette loi
dcrit leffet quantitatif de la comptition intraspcifique sur la croissance des vgtaux.
Elle a pour expression :
P = k d3/2
o P est le poids sec par plant, d la
densit et k un coefficient dpendant de lespce vgtale considre. (Voir aussi Comptition)

un danger, arguant du fait que lincendie tait dans ce type de

boisement boral un processus naturel de rgnration de la
fort. (Voir aussi Parcs nationaux)

Yosemite, parc national du

(Yosemite national park). Situ en
Californie, ce parc, cr en 1890 et
dune surface de 308 000 ha, protge plusieurs valles de la Sierra Nevada, en particulier la
valle de Yosemite, clbre par les montagnes granitiques au
relief arrondi par lrosion dans laquelle elle est creuse.

Vue du Half Dome, immense monolithe de granite dans le parc national de Yosemite. Ce parc fut initialement cr pour protger les squoias
gants du Mariposa grove menacs de coupe rase vers 1864. (Clich F. Ramade)

Yprsien

698

Le parc de Yosemite rsulte initialement de lextension du Mariposa grove, un boisement remarquable

de Sequoia gigantea mis en rserve en 1864 par le
clbre naturaliste amricain John Muir qui sinquitait de limportance des coupes de ces arbres
gants par des exploitants forestiers peu scrupuleux. (Voir aussi Parcs Nationaux, Sequoia)
Yprsien, n. m. tage du Tertiaire dcrit de la
rgion dYpres, en Belgique, qui se situe la base
de locne infrieur.
Yucca, n. sc. (Yucca). Liliace arbustive pouvant atteindre 4 m de haut, propre aux dserts des
tats-Unis et du Mexique.
Ce Genre prsente une symbiose avec un petit
Lpidoptre, Pronuba yuccasella, dont les chenilles se dveloppent dans la fleur et les femelles
adultes en assurent la pollinisation.

Yucca dans le dsert de Mojave (Californie). (Clich F. Ramade)

Yucca

Z
Zamiaceae, n. sc. (Cycads). Famille de Gymnospermes de
lordre des Cycadales caractrise par des pinnules dont les
vaisceaux sont rectilignes. De distribution pantropicale, cette
famille compte environ 80 espces dont certaines trs communes.
Zapodidae, n. sc. (Jumping mice). Famille de Rongeurs
Myomorphes comptant une dizaine despces de petite taille,
sauteuses, dont les membres antrieurs sont plus petits que les
postrieurs. De distribution holarctique, ils se nourrissent de
graines, de baies et dinsectes.
Zea mas, n. sc. (corn) (vern. : mas). Gramine originaire
de Mso-Amrique et domestique au Mexique par les anctres des Mayas. Le mas est devenu la troisime plante vivrire
cultive dans le monde. On lui connat encore des formes
ancestrales sauvages, en particulier diverses espces de Teosintha qui reprsentent les formes qui en sont les plus proches
au plan botanique.
zbre(s), n. m. Voir Equus.
zbre, moule. Voir Dreissenia.
Zeidae, n. sc. (Dories). Principale famille de Ziformes. Elle
se diffrencie par une bouche au museau de forme normale
par opposition au Caproidae o il est en forme de groin. Bien
quessentiellement tropicale, certains genres remontent dans
les eaux tempres des ocans, en particulier dans les eaux
europennes de lAtlantique. Le plus commun dentre eux,
le Saint Pierre (Zeus faber), est un poisson benthique surtout
propre ltage circalittoral.
Il se rencontre depuis la cte de Tanzanie, dans locan Indien
jusquen Norvge, sur toute la faade orientale de lAtlantique
de mme quen Australie, en Nouvelle-Zlande et sur lensemble des ctes de larchipel nippon ! Il vit sur les fonds substrat meuble du plateau continental. Il nage plat et senfouit
dans les vases pour capturer ses proies laide de ses leurres
antennaires. Il fait lobjet dintenses pcheries commerciales.
Ziformes, n. sc. Ordre de Tlostens au corps lev et trs
aplati, couvert dcailles crinodes. Leur bouche est protractile. Ce sont des poissons benthiques mauvais nageurs. On
distingue deux familles : les Zeidae et les Caproidae.
zolite(s), n. f. (zeolite). Terme datant du xviiie sicle, qui
provient des mots grecs zein (bouillir) et lithos (pierre), et
signifie donc pierre qui bout , car ces minraux rapidement

Zeus faber est un grand Zeidae qui donne lieu une pche commerciale propre aux zones benthiques littorales de lEurope occidentale tant atlantique que mditerranenne. (Daprs Bertin in
Grass, op. cit.).

chauffs semblent bouillir, par dgagement de vapeur deau.

Ce sont des silicates complexes daluminium hydrats de
formule gnrale Mx/nAlxSiyO2(x + y).(H2O)z, dans lequel
M dsigne un cation mtallique n fois charg et (H2O)z leau
dhydratation.
Ces minraux se comportent comme des tamis molculaires
car leur structure cristalline est caractrise par un rseau de
cavits ttrdrales qui leur permettent de filtrer un grand nombre de substances inorganiques ou organiques prsentes dans
leau ou autre liquide (hydrocarbures par exemple).
Zeugloptres, n. sc. Sous-ordre primitif de Lpidoptres
dont les adultes sont pourvus de pices buccales broyeuses
comportant des mandibules fonctionnelles, et aux maxilles
indiffrencies, qui se nourrissent de pollen. Leurs larves, piges, sont dtritiphages mais broutent aussi des cryptogammes
de la strate muscinale. Quelques espces sont floricoles.
zincophyte, n. f. (zincophyte). Plante qui bioconcentre le
zinc des sols sur lesquels elle se dveloppe.

Zingiberaceae

700

Zoarcidae

La rose porcelaine, Etlingera elatior est une Zingiberaceae qui a t largement introduite comme plante ornementale dans toutes les Carabes en particulier dans les Petites Antilles (Parc des Roches Graves, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

Zingiberaceae, n. sc. Famille de lordre des Zingibrales

caractrise par des feuilles paisses et engainantes et des
fleurs zygomorphes, pourvues de 3 spales, de 3 ptales et de
6 tamines, lovaire infre. Leur fruit est une capsule. Elle
compte environ 1 000 espces aromatiques et toniques dont le
curcuma (safran des Indes) et le gingembre (Zingiber sp.).
Zingibrales, n. sc. (syn. Scitaminales). Ordre de Monocotyldones Dillnides caractrises par des fleurs trimres
prsentant souvent une zygomorphie plus ou moins accentue.
Leur feuilles, souvent de grande taille, portent de nombreuses
nervures parallles. Il comporte huit familles, quasi exclusivement tropicales, reprsentes par des plantes herbaces,
parfois gantes comme le bananier, ou des arbustes de petite
taille. Les plus importantes dentre elles par leur biodiversit
et/ou leur importance conomique sont les Musaceae (famille
des bananiers), les Heliconiaceae, les Strelitziaceae et les Zingiberaceae. (Voir aussi Heliconiaceae, Musaceae, Strelitziaceae )
Ziphiidae, n. sc. (beaked whales). Familles de Ctacs odontoctes comptant 18 espces
zircon, n. m. Silicate Zr(SiO4) du groupe des nsosilicates, renfermant des traces dactinides uranium et thorium en

particulier. Ils sont colors de faon varie par diverses traces mtalliques. Il cristallise dans le systme quadratique en
petits prismes allongs grains arrondis. Il est assez commun
comme minral secondaire dans les granites, les pegmatites
et les gneiss et se trouve souvent inclus dans de la biotite, les
tourmalines et cordirite. Diverses varits de zircon servent
en joallerie comme la hyacinthe, de couleur jaune rougetre
prsente dans les laves et les basaltes.
Zoanthaires, n. sc. (Zoantharia). Sous-classe de Cnidaires Anthozoaires constitue par divers organismes coralliens
solitaires ou coloniaux. Encore dnomms Hexacoralliaires
car leurs polypes comportent des cloisons hexaradies, ils
comportent trois ordres majeurs : les Actinaires (anmones de
mer) reprsents par des organismes solitaires, les Madrporaires Hexacoralliaires coloniaux qui renferment la majorit
des espces actuelles de coraux btisseurs de rcifs, et celui
des Antipathaires (corail noir) galement coloniaux. (Voir
aussi Actiniaires, Antipathaires, Cnidaires, Madrporaires,
Rcifs, Sclractiniaires)
Zoarcidae, n. sc. (eelpouts). Famille de Tlostens de
lordre des Gadiformes infods aux eaux ctires et froides
propres aux hautes latitudes ocaniques. Elle compte environ
70 espces de poissons pouvant atteindre 1 m de long, carac-

701

zo

trise par leur corps dont la queue est effile et aplatie, les
nageoires dorsale, caudale et anale coalescentes, les pelviennes rduites ou absentes.
zo, n. f. (zoe). Nom donn aux jeunes larves de crabes et
autres Crustacs Dcapodes. Elles se caractrisent par une tte
pourvue dyeux gnralement composs, par un thorax globuleux muni dune forte pine dorsale et par la prsence dau
moins une paire de pattes thoraciques birames.

zone(s)

zonalit, n. f. (zonality). Caractrise limportance relative du

rle des acteurs climatiques dans la pdogense dans un type
dcosystme ou dans une station donne. (Voir aussi Pdogense, Sol)
zonation, n. f. (zonation). Distribution dune espce vivante,
des peuplements, des communauts ou des biomes sur une
surface continentale ou ocanique donne ou encore selon un
gradient latitudinal, altitudinal ou bathymtrique.
zone(s), n. f. 1. Dsigne en cologie une aire donne ou une
plus grande chelle une subdivision biogographique caractrise par des espces, des peuplements et des communauts. 2. En
gologie, dsigne la plus petite unit stratigraphique caractrise par des fossiles spcifiques. ~ abyssale (abyssal zone) :
zone situe une profondeur moyenne de 4 000 m correspondant lessentiel du plancher ocanique dont elle couvre 90 %
de la surface. ~ de balancement des mares (tidal zone) :
voir Mare. ~ benthique (benthic zone) : rgion dun biotope aquatique situe linterface entre les eaux et le substrat.
Elle comporte la fois la lame immdiatement en contact avec
ce dernier et les couches superficielles des sdiments. (Voir
aussi Lac, Ocan) dmersion (emersion zone) : sutilise
parfois en cologie marine pour dsigner la zone suprieure de
ltage mdiolittoral qui se trouve dcouverte mare basse.
~ frigide (frigid zone) : zones parabiosphriques circumpo-

Larve zo dun Crustac Dcapode

Anomoure, ici Anapagurus laevis.

Ces cophases sont plagiques en

rgle gnrale alors que les stades
adultes correspondants de ces espces sont dmersaux ou benthiques.
zocies, n. f. Individus constituant
les polypes des colonies des Bryozoaires Ectoproctes. Elles se composent de deux parties, une enveloppe
extrieure, la cystide, qui renferme
la partie active de lindividu proprement dit, le polypide. (Voir aussi
Bryozoaires, Ectoproctes)
zodes, n. m. (zoid). Individus
produits par multiplication asexue,
en particulier chez les espces dInvertbrs constituant des colonies.
(Voir aussi Urocords)
zonal, adj. sol ~ (zonal soil) :
sol volu, profond, dont le profil
prsente plusieurs horizons bien
dlimits dont le dveloppement et
la structuration ont t entirement
conditionns par laction des facteurs climatiques et de la vgtation.
(Voir aussi Intrazonal, Stationnel)

Principaux types de zones humides continentales et littorales ainsi que leurs cotones. Les
hydrosystmes fluviaux dans leur zone dite de stockage, qui correspond la plaine dinondation de lcosystme lotique affrent prsentent une mosaque de zones humides constitues
par des bras morts, des marais et des marcages. Il en est de mme en aval, dans la zone
deltaque o existent un grand nombre dtangs et de lagunes. Cet entrelac de biotopes terrestres amphibies ou immergs en permanence prsente dans leurs zone de contact une grande
diversit dcotones. (Daprs Whigam in Holland et al., op. cit., 1990, p. 176 mais modifi)

zone(s)

702

zone(s)

Distribution des zones humides et autres biotopes deaux continentales la surface de la biosphre. On constate que ces dernires sont
particulirement abondantes dans lhmisphre boral au Nord du 45 de latitude o elles reprsentent plus de 10 % de la surface continentale. (Daprs Gore in F. Ramade, op. cit., p. 426).

laires, toujours recouvertes de glaces. ~ humides (wetland) :

terme gnral dsignant tous les habitats aquatiques deaux stagnantes (lentiques) peu profonds: mares, marais, marcages ou
encore lagunes littorales, auxquels sadjoignent les rives des
cours deau, les ripisylves, les bras morts de la plaine dinondation fluviale, la zone littorale des lacs quand celle-ci est tendue
et de trs faible relief. En dfinitive, les zones humides constituent donc souvent des mosaques dcosystmes prsentant
de multiples connexions au niveau desquelles existent de nombreux types dcotones.
La fraction de la surface occupe par les zones humides dans
une rgion donne varie beaucoup la surface des continents.
Leur maximum dextension se situe sous les tropiques humides et surtout au-del du 55 de latitude dans lhmisphre
boral o plus de 10 % de la surface est couverte par ces dernires.
Quoique longtemps mconnues, les fonctions cologiques des
zones humides sont considrables. Elles concernent en particulier la rgularisation du cycle de leau ainsi que lpuration
des eaux naturelles. Elles contrlent les crues et assurent la
recharge des nappes aquifres en stockant de faon temporaire
les quantits deau en excs et les restituent de faon lente
et progressive aux systmes fluviaux avec lesquels elles sont
connectes. Elles contribuent de faon prpondrante dans
la recharge des aquifres nappes libres situes au-dessous
delles par infiltration au travers des couches du sol puis des
sdiments sous-jacents.
La vgtation des zones humides rduit la vitesse du courant et
acclre le dpt des matires en suspension. Cela provoque
par l-mme une fixation des nutriments en excs, phosphates
et nitrates absorbs par les macrophytes.
La biodiversit des zones humides, tant vgtale quanimale,
est considrable. Dimportants peuplements de Cryptogames
et Phanrogames aquatiques ainsi que dInvertbrs et de Vertbrs leurs sont infods et constituent ce titre dauthentiques conservatoires naturels de la biodiversit.

On compte par exemple dans la seule rgion mditerranenne plus de 50 espces dAmphibiens dont la moiti lui
est endmique. En outre les divers types dhabitats quelles
comportent hbergent une grand nombre despces aviennes
infodes aux milieux aquatiques et (ou) aux rivages. Ainsi,
le delta de lEvros, en Grce, est un site dhibernation pour
plus de 300 espces doiseaux palarctiques ! De faon gnrale, les zones humides jouent un rle majeur comme tape sur
les routes de migration de nombreux groupes taxonomiques
dOiseaux ou encore selon le cas, comme sites de reproduction ou dhivernage.

Rle des zones humides littorales (lagunes deaux saumtres)

dans le cycle vital de diverses espces de poissons marins donc
dans la productivit biologique dimportance conomique. A. Poissons adultes reproducteurs ns en mer. B. Pntration des alevins
dans la lagune. C. Croissance des larves de poissons. D. Migration des jeunes adultes vers la mer o ils atteignent leur maturit
sexuelle et se reproduisent. E. Installation de pche au niveau du
pertuis (filets ou nasses).

zone(s)

703

zone(s)

Marais de Duck Hole dans

le Parc National de Kakadu.
Cette aire protge, par suite
de la grande tendue de zones
humides continentales et littorales quelle prserve est dune
importance majeure pour lavifaune sdentaire australienne
ou encore comme zone dhivernage pour les migrateurs en
provenance dExtrme-Orient,
ainsi que pour ceux dAsie du
Sud-Est (Territoire du Nord,
Australie) (Clich F. Ramade).

Elles abritent ds prsent une proportion importante despces rares, en danger ou en voie dextinction, tant terrestres
quamphibies ou aquatiques, certaines dentre elles tant strictement infodes un type spcialis de biotope aquatique,
dautres euryciques et enfin un nombre important dentre
elles, ncessitant pour leur cycle vital un passage dans certains
habitats lentiques.
La productivit biologique des zones humides est considrable tant celle des biocnoses aquatiques que celle des communauts terrestres qui en dpendent au plan trophique (cas
des oiseaux deau - Anatids par exemple).
Parmi elles, les lagunes ctires, en contact avec la mer par
un troit pertuis, jouent un rle essentiel dans le cycle vital de
nombreuses espces de poissons marins de grande importance
conomique pour les pcheries littorales.

Cest en particulier le cas

des loups (Dicentrarchus
labrax), des dorades (Sparus
auratus), des muges (Mugil
capito, Liza auratus), de certains Pleuronectes ainsi que
de diverses espces de Crustacs. Elles sont aussi une
voie de passage lors de la migration davalaison des anguilles,
et en sens inverse des civelles, et souvent leur biotope de
dveloppement.
Lasschement des zones humides constitue une menace
majeure pour leur prennit. Cette pratique remonte la civilisation romaine qui a entrepris dasscher en Mditerrane
de nombreux marais et lagunes littorales par drainage afin de
mettre en culture les terres ainsi rcupres
Au cours du xxe sicle, le rythme des asschements sest accru,
et la situation des zones humides est devenue dsastreuse partout ailleurs dans le monde. En Amrique du Nord, la perte
de zones humides a t mme plus rapide quen Europe. Aux
tats-Unis par exemple prs de deux tiers de leur surface a
disparu au cours du dernier sicle !
Au-del de leur valeur conomique, la protection des zones
humides simpose de nos jours en premier lieu afin de prserver leur biodiversit. Ainsi la Convention de Ramsar stipule quune zone humide doit tre mise
en rserve sitt quelle hberge 1 % de
la population mondiale dune espce animale estime en danger de disparition
(Voir aussi Anguille, Asschement,
Eau, Ischkeul, Lagune, Marcage,
MOF, Paralique, Ramsar, Roselire)
~ littorales (coastal zone) : dsigne
les biotopes ctiers terrestres et marins.
(Voir aussi Intertidal, Nritique,
Ocan) ~ dobduction (obduction
Anseranas semi-palmata est un Ansriforme
endmique de lAustralie actuellement trs
rarfi, dont la principale population survivante est infode aux zones humides du
Parc National de Kakadu (Marais de Duck
hole, Parc National de Kakadu, Territoire du
Nord, Australie) (Clich F. Ramade).

zoobenthos

704

zooplancton

zone) : zone dans laquelle les plaques ocaniques qui nont

pas subi la subduction viennent chevaucher les plaques continentales. ~ tampon (buffer zone) : zone situe dans la
partie priphrique dune aire protge. Son rle est dassurer
une transition entre la partie centrale au statut de conservation
strict et celle qui lentoure, o les ressources naturelles sont
exploites par les populations locales. (Voir aussi Protection
de la nature, Rserve de biosphre)

Zoomastigophores, n. sc. Groupe de Protozoaires libres

ou parasites aujourdhui inclus dans les diverses classes de
Zoomastigines.

zoobenthos, n. m. Ensemble des animaux infods la

zone benthique des biotopes limniques ou marins.

zooneuston, n. m. (zooneuston). Composante animale du

neuston.

zoochorie, n. f. (zoochory). Dispersion des graines par les

animaux.

zoonose(s), n. f. Affection parasitaire ou microbienne

des animaux. Certaines dentre elles sont transmissibles
lHomme comme par exemple la trichinose ou la brucellose et
de nombreuses maladies virus telles la grippe avaire due aux
virus H5N, source actuelle de graves proccupations pour les
pidmiologistes

zoocnose, n. f. (zoocoenosis). Dsigne la communaut

constitue par lensemble des populations des diverses espces animales prsentes dans une biocoenose, par homologie
avec la phytocoenose qui correspond celle des plantes.
zoogographie, n. f. (zoogeography). Domaine de lcologie dont lobjet est ltude descriptive et causale de la distribution gographique des animaux. (Voir aussi Biogographie,
Phytogographie)
zoogographique(s), adj. (zoogeographical). Dsigne ce
qui se rapporte la zoogographie. rgions ~ (zoogeographical regions) : principales rgions du monde qui prsentent
une composition faunistique particulire. Bien que les zoologistes aient donn certaines dentre elles des noms diffrents,
elles correspondent aux grandes entits biogographiques de
la biosphre.
zoologie, n. f. (zoology). Discipline de la biologie dont lobjet est ltude de la morphologie, de lanatomie, du dveloppement, de la physiologie et de la taxonomie des animaux.
Zoomastigines, n. sc. Phylum de Protistes runissant des
Flagells unicellulaires pourvus au minimum dun undulipode
mais qui peuvent en possder des milliers. Ils peuvent tre libres
ou parasites, reproduction sexue ou asexue, mais ils partagent tous le fait dtre des Htrotrophes et dpourvus de ce fait
de chloroplastes. Ils correspondent aux anciens Zooflagells qui
taient autrefois placs dans lordre des Protomonadines.

Reprsentation dune Zoomastigine de lOrdre des Diplomonadines. (Daprs Lecointre et Le Guyaden, op. cit., p. 130, mais
modifi)

On les divise en huit classes : les Amboflagells, les Opalinides, les Choanoflagells, les Biccides, les Kintoplastides, les Diplomonadines et les Parabasalides. (Voir aussi
Diplo-monadines, Joenia, Kintoplastides, Parabasalides)

zoophage, adj. (zoophagous) (syn. de carnivore). Voir Carnivore.

zoophile, adj. (zoophilous). Dsigne un vgtal dont la pollinisation est effectue par des animaux.
zoophycos, n. m. Traces arques disposes de faon radiaire
que lon observe sur des strates sdimentaires, souvent des
marnes calcaires. Elles sont considres comme produites par
les activits de bioturbation des organismes vasicoles rgime
limophage.
zooplancton, n. m. (zooplankton). Organismes animaux
du plancton. Par ordre de taille croissante, le zooplancton se
rpartit entre le microplancton (de 50 1 mm), le msoplancton (de 1 5 mm), le macroplancton (de 5 mm 5 cm)
et le mgaloplancton (> 5 cm). Constituant essentiel des biocnoses aquatiques, il peut toujours se subdiviser en deux
groupes fonctionnels : les zooplanctons herbivore et prdateur.
Dans les cosystmes limniques sobserve une remarquable
homognit des groupes taxonomiques qui le composent.
loppos, bien quexiste une convergence comorphologique
entre le plancton dulaquicole et marin, leur structure taxonomique prsente de considrables diffrences. ~ des eaux
douces (freshwater zooplancton) (syn. : limnoplancton) : il
se rencontre dans les biotopes lentiques, en particulier lacustres et dans la zone potamique des cours deau, l o la faible
vitesse du courant permet son dveloppement.
Les principaux constituants du limnoplancton sont des Crustacs Cladocres dont le genre Daphnia est dominant, des Coppodes (Cyclopides et Calanides) et des Rotifres. Certaines
larves dinsectes plagiques prdominent dans sa composition
en particulier les Diptres Chaoborinae. Il faut ajouter ces
groupes les Protozoaires que lon considre trop souvent
tort comme trangers au zooplancton alors quils en sont un
constituant majeur par leur biomasse et par leur position trophique car ils constituent une part importante de la nourriture
du zooplancton prdateur.
Par ordre de taille croissante, on distingue le microzooplancton constitu de Protistes Cilis et de Tintinnides seul ordre
de Protozoaires strictement planctoniques, le msozooplancton constitu par des microcrustacs et des Rotifres ; enfin le
macrozooplancton reprsent par des Chaoborinae et dautres
grands Arthropodes.

zooplancton

705

zooplancton

aux Coppodes Calanodes et

dans certaines biocnoses limniques aux Crustacs Myzides.
le ~ fluvial (syn. : potamoplancton) bien que de composition taxonomique analogue
celle du limnoplancton prsente
des diffrences dans labondance
relative des divers groupes quil
comporte, les Rotifres tant ici
dominants. (Voir aussi Bactrioplancton, Cladocres, Coppodes, Lac, Plancton, Protozoaires, Rotifres) ~ marin : il
prsente une considrable biodiversit, sans aucune comparaison avec celle du limnoplancton,
avec toutefois dimportantes
variations gographiques. Elle
est maximale dans les mers
chaudes en particulier dans les
Reprsentation de quelques organismes dominants du zooplancton des eaux douces. Rotifres :
eaux bleues tropicales, malgr
A. Asplanchna, B. Keratella. Coppodes : C. Macrocyclops, D. Senecella. Cladocres : E. Daphnia,
F. Bosmina, G. Diaphanosoma. (In Ramade, op. cit., 1998, p. 339)
leur pauvret en nutriments
qui en fait de vritables dserts
Dans le zooplancton herbivore, les Crustacs Cladocres prdomarins. Les Crustacs Coppodes en constituent le groupe
minent devant les Coppodes et les Rotifres. Les Daphnia sont
dominant. Des Urocords, les Appendiculaires, prsentent
le genre dominant de Cladocres tant en nombre des individus
aussi une grande abondance. Il sagit dorganismes microphaquen biomasse. Le zooplancton prdateur est constitu essenges qui capturent en ralit toutes les particules de petite taille
tiellement despces mso- et macroplanctoniques : grands
au travers de divers appareils de filtration.
Cladocres (Leptodora par exemple), Coppodes Cyclopodes,
On notera aussi quoutre les nombreuses familles de CopRotifres (Asplanchna par exemple), Diptres Chaoborinae
podes herbivores (Calanodes en particulier), existent des
auxquels sajoutent des prdateurs occasionnels appartenant
familles entires de Coppodes carnivores (environ la moiti
dentre elles). Dautres Coppodes
sont opportunistes, comme Acartia
tonsa phytoplanctonophage ou prdateur, selon les disponibilits trophiques locales.
Le zooplancton carnivore, compte
de nombreuses familles de micro- et
macrocrustacs auxsquels sajoutent
les constituants du mgaloplancton. On distingue aussi dans cette
dernire catgorie des Mollusques
Gastropodes (Ptropodes), des
Annlides Plagiques et des Chaetognathes (Sagitta sp. par exemple),
un phylum dorganismes strictement infod au milieu plagique et
des Cnidaires (mduses acalphes
et Siphonophores), dont certains
peuvent dpasser 1 m voire atteinReprsentation de quelques groupes
dorganismes dominants du zooplancton marin. A. Calanus helgolandicus
(Coppodes), B. Lucifer acicularis
(Pnides), C. Tethys leporina (Nudibranches), D. Janthina fragilus (Gastropode pleustonique avec radeau
muqueux ovigre), E. Tomopteris elegans (Polychtes). (Daprs Pres, in
Ramade, op. cit., 638).

zooplanctonte

706

Zosteraceae

coralliens. Elles vivent dans le cytoplasme des cellules endodermiques des polypes chez les coraux hermatypiques. Elles
interviennent non seulement en apportant la colonie des
substances nutritives quelles fabriquent par photosynthse
mais elles acclrent en outre le dpt de lexosquelette calcaire du polypier au travers de leur propre mtabolisme carbon. (Voir aussi Dinoflagells, Rcif corallien)
Zoraptres, n. sc. Petit ordre de minuscules insectes tropicaux, de taille infrieure 2 mm, du groupe des Orthoptrodes au corps gracile, ayant un aspect de termite. Certains sont
anophtalmes aptres et dpigments, dautres pourvus dune
paire dyeux composs normaux et de deux paires dailes
transparentes, caduques. Il compte une vingtaine despces
qui vivent sous les corces des forts ombrophiles.
Zosteraceae, n. sc. (seagrass). Famille de Monocotyldones de lordre des Hlobiales. qui compte 12 espces rhizomateuses marines. Les Zostera, Thalassia, Cymodocea et Posidonia en sont les principaux genres.
Variation saisonnire dabondance du phytoplancton et du zooplancton en diverses zones ocaniques 1. Ocan glacial arctique. 2. Mer de Behring. 3. Province ocanique en zone tempre. 4. Province ocanique en zone intertropicale. (Daprs Pres,
op. cit., p. 41 mais modifi)

dre 2 m de long). (Voir aussi Appendiculaires, Cnidaires,

Nudibranches, Scyphozoaires) broutage du ~ :
ce terme, devenu dusage commun, dsigne lactivit de
consommation du phytoplancton par le plancton herbivore.
Lactivit de broutage correspond un mode de prise de
laliment dit filtreur. Il exerce un effet direct sur labondance
du phytoplancton et par feed back ngatif sur la sienne.
variations saisonnires du (seasonal fluctuations) : il
existe une disjonction spatiale et temporelle entre le dveloppement du phytoplancton et du zooplancton. Celle-ci rsulte
la fois de la grande diffrence de dure de dveloppement
entre le phytoplancton dont le cycle se fait en quelques heures ou jours, tandis que celle du zooplancton se fait au mieux
en 4 6 semaines, la dure de dveloppement croissant avec
la taille.
Il en rsulte dimportantes variations dabondance du zooplancton en une zone ocanique donne et un dcouplage de
ses fluctuations saisonnires dabondance avec celles du phytoplancton. (Voir aussi Ocan, Phytoplancton, Plancton)
zooplanctonte, n. m. (zooplankter). Terme francis provenant de langlais qui est parfois utilis par les limnologues
et les ocanographes pour dsigner de faon gnrale tout
organisme constitutif du zooplancton.
zoosaprophage, adj. et n. m. (zoosaprophagous). Dsigne
une espce se nourrissant danimaux morts et autres matires
organiques fermentescibles animales en dcomposition.
zooxanthelles, n. f. (zooxanthellae). Algues unicellulaires, de la classe des Dinophyces, qui sont en ralit des
Protistes de lembranchement des Dinoflagells. Elles ont
longtemps t classes dans une seule espce Gymnodinium
microadriaticum. En date rcente, il a t dmontr quil
sagissait en ralit dun complexe despces, symbiotiques
des Sclractiniaires et autres Invertbrs btisseurs des rcifs

Herbier de Posidonia oceanica dans le parc national de Port Cros.

Cette grande Zosteraceae, infode aux tages mdiolittoral et
infralittoral, joue un rle cologique important dans lensemble des
eaux ctires mditerranennes. On distingue nettement lherbier
sur cette photographie par les taches sombres tendues quil fait
sous la surface de leau. (Clich F. Ramade)

Ce sont les seules Phanrogames adaptes au milieu marin.

Elles peuplent les fonds meubles des zones ctires tempres et tropicales. Elles croissent dans les lagunes littorales, au
fond des lagons des rcifs coralliens et dans les tages mdioet infra-littoraux jusqu une cinquantaine de mtres de profondeur. (Voir aussi Herbier, Posidonia)

Zostera sp

Zostera sp. n. sc. Genre de Zosteraceae frquentes sur les

ctes europennes. Zostera noltii forme dimportants herbiers
dans ltage sublittoral des ctes mditerranennes basses.
Elle est aussi capable de se dvelopper dans des lagunes saumtres comme dans les tangs de Camargue, o elle peut tolrer temporairement des salinits aussi basses que 8 pour mille.
Les herbiers de zostres servent de nourriture de nombreuses
espces doiseaux de rivage.
Zosteropidae, n. sc. (White-eyes). Famille de Passriformes
comptant une centaine despces de petis oiseaux arboricoles,
insectivores et souvent nectarivores infods aux fort tropicales de lAncien Monde depuis lAfrique subsaharienne jusquau
sud du Japon. Zosterops borbonicus borbonicus, loiseau
lunette gris de La Runion, est endmique de cette le.
Zygnmale(s), n. sc. Ordre de Chlorophytes de la classe
des Zygophyces, caractris par des cellules uninucles. Cet
ordre est essentiellement constitu despces dalgues infodes aux eaux douces. Elles se prsentent soit sous forme de
filaments unisris comme les Spirogyra, aux longues cellules
portant deux chloroplastes enrouls en hlice dans le cytoplasme parital, dont le noyau est suspendu par des traves
cytoplasmiques aux parois dune grande vacuole centrale,
soit sous forme unicellulaire comme chez les Desmides. Chez
Zygnema il existe un chloroplaste unique de forme toil,
celui-ci est axial chez Mougeotia. La reproduction sexue est
marque par une isogamie, les filaments haplodes tant de
sexe mle ou femelle.
La fcondation se fait par rapprochement de deux cellules de
filaments opposs qui se condensent comme chez les spirogyres ou par fusion de gamtes ammibodes. Certaines Zygnmales comme les Mougeotia peuvent pulluler dans les eaux
pollues par des matires organiques fermentescibles.
Zygomyctes, n. sc. Classe de Champignons filamenteux
thalle siphon mais qui ne produisent pas de gamtes mobiles.
Ces derniers sont indiffrencis, la fcondation seffectuant

707

Zygomyctes

par fusion directe de gamtocystes (= gamtanges) entiers.

Celle-ci engendre des Zygospores. Chez certains dentre eux,
la conjugaison concerne des parties diffrentes dun mme
thalle (on parle alors dhomothallisme). En gnral, la reproduction sexue implique lappariement de deux types de thalles morphologiquement diffrents dont chacun va produire un
gamtange dun seul sexe. Leur fusion va donner une zygospore. La multiplication asexue seffectue par fragmentation
des thalles pouvant conduire la formation de cellules isoles prsentant une analogie de forme avec les levures. Elle
seffectue aussi par formation de sporangiophores portant des
sporanges qui produisent des spores plurinucls.

Thalle siphon de Mucor mucedo, Zygomycte htrothallique.

On remarque trois sporangiophores des stades successifs de
dveloppement, qui produisent des spores plurinucls.

On les divise en trois ordres dimportance ingale. Les Mucorales, qui est lun des ordres les plus importants de Fungi, et de
loin le plus abondant de cette classe, compte plus dun millier
despces, pour la plupart saprophytes et humicoles, quelquesunes tant parasites ou hyperparasites dautres Mucorales.

Types morphologiques majeurs de Zygnmales. A. Cellule de Spirogyra. On remarque les deux chloroplastes enrouls en spirale. B. Cellule
de Zygnema pourvue de deux chloroplastes toils. C. Cellules de Mougeotia vue de face gauche ; et de profil droite. D. Individu de
la famille des Mesoteniaceae, Zygnmale unicellulaire au chloroplaste spiralis qui prsente des affinits avec les Desmidiales. (Daprs
Ozenda, 2000, op. cit., p. 39 mais modifi)

Zygophyllaceae

708

zygote

Les Entomophtorales sont des parasites dinsectes dont ils envahissent lorganisme en pntrant
par les stigmates dans leur systme trachen. Les
Basidiobolales constituent un petit ordre parasite
du tube digestif dAmphibiens Anoures quils
infestent par voie orale. Ils forment par multiplication asexue des sporanges levuriformes qui se
tranforment ensuite en mycelium dans les excrments des grenouilles.
Zygophyllaceae, n. sc. (lignum vitae, creosote
bush). Famille de plantes herbaces ou ligneuses, de lordre des Sapindales, caractrises par
des fleurs ttra- ou pentamres, et par des fruits
ails. Elle compte environ 250 espces Herbaces
ou buissonnantes dont certaines sont propres aux
zones arides comme Larreae divaricata propres
au dserts sonoriens du Nord-Ouest du Mexique
et du Sud-Ouest des tats-Unis. Dautres sont arborescentes comme le gaac (Gaiacum officinale), infod aux forts
tropophiles des Antilles, menac dextinction par suite de sa
surexploitation par le pass comme bois de construction pour
les marines voile par suite de la duret de son bois.

Le gaac (Gaiacum officinale) est une Zygophyllaceae arborescente au bois trs dur, infode la rgion des Carabes, que la
surexploitation a conduit aux franges de lextinction. Un programme
de reconstitution ds populations naturelles a t entrepris par lObservatoire Botanique des Antilles en Martinique (rserve naturelle
de Petite Terre, Guadeloupe). (Clich F. Ramade)

zygophyte, n. f. (zygophyte). Plante rsultant dun processus

de reproduction sexue.
Zygoptres, n. m. (Damselflies) (demoiselles). Sous-ordre
dOdonates reprsent principalement par les Agrion et espces voisines.
Il compte environ 3 000 espces caractrises par une homomorphie des ailes antrieures et postrieures. Les deux paires
dailes se replient au repos sur la face dorsale du corps. (Voir
aussi Odonates)

zygospore(s), n. f. (zygospore). Spores formes par reproduction sexue chez les Zygomyctes.
zygotaxie, n. f. (zygotaxy). Phnomne caractris par le fait
que les gamtes de sexe mle et femelle sattirent.
zygote, n. m. (zygote). Cellule diplode forme par lunion
des gamtes mle et femelle.

Agrion puella (Zygoptre) au repos sur une feuille de grande consoude. (Clich F. Ramade)

Lexique anglais-franais

A
aardwvark : oryctrope
abiogenesis : abiogense
abiotic : abiotique
ablation : ablation
abort : abortif
absenteism : absenteisme
absolute :
~ age : ge absolu
~ datation : datation absolue
abundance : abondance
abyssal plain : plaine abyssale
abyssobentnic : abyssobenthique
acarophylous : acarophyle
acarophytism : acarophytisme
acclimation : acclimatation
accumulator : accumulateur (-trice)
~ species : espces accumulatrice
acellular : acellulaire
acid : acide
~ rain : pluie acide
acme : priode dintensit maximale
acorn : gland
acridophagous : acridophage
actophilous : actophile
active : actif
actophilous : actophile
adaptive : adaptatif
adeciduate : adcidue
adelphogamy : adelphogamie
adichogamy : adichogamie
adnate : adn
adventitious : adventice
aeolian : olien
aerophylous : arophile
aerotaxis : arotaxie
afforestation : reboisement
agamogenesis : agamogense
age structure : structure dge
aging : vieillissement
agrophilous : agrophile
akinesis : acinse
alarm call : cri dalarme

alder : aulne
~ fly : Sialidae
aleutian : aloutiennes
~ current : courant des ~
alfafa: luzerne
algal : algual
algicolous : algicole
algophagous : algophage
alkaline : alcalin
alkaliphilic : alcaliphile
alkaloid : alcalode
allelochemic : alllochimique
allelopathy : alllopathie
allochronic : allochronique
allochemic : allochimique
allochthonous : allochtone
allogenic : allognique
allometric : allomtrique
~ growth : croissance ~
allomixis : allomixie
allopatric : allopatrique
allopatry : allopatrie
allopelagic : alloplagique
allophilous : allophile
allotrophic : allotrophique
allotropous : allotrophe
alpestrine : alpestre
alpine : alpin
alsophilous : alsophile
altruism : altruisme
ambient : ambiant
ambivorous : ambivore, polyphage
ametabolous : amtabole
amphibious : amphibie
amphigean : amphige
amphimixis : amphimixie
amphitopic : amphitopique
anabiosis : anabiose
anaerobic : anarobie
anachorous : anachorique
analogous : analogue
ancestor : anctre
anchialine : anchihalin

710

androdioecious : androdiocique
androgynous : androgyne
andromorphic : andromorphe
androphilous : androphile
anemochorous : anmochore
anemotaxis : anmotaxie
angelfish : poisson-ange (Pomacanthidae)
annual : annuel
anoxic : anoxique
ant : fourmi
~ lion : fourmilion
velvet ~ : mutille
antarctic cod : morues antarctique, Nothoteniides
anteater : fourmilier
anthophilous : anthophile, floricole
anthropic : anthropique
antibiosis : antibiode
ape : grand singe (Hominidae)
aphid : aphide, puceron
apivorous : apivore
apogamy : apogamie
aposematic : aposmatique
apple-tree : pommier
aquatic : aquatique
aquitard : strate sdimentaire impermable
arboreous : arbor
Archean : Archen
arenicolous : arnicole
argillaceous : argillac
arheic : arhique
army worm : chenille de Noctuelle
arrow worm : Chaetognathe
asexual : asexu
ascus : asque
ash : cendre
~ tree : frne
volcanic ~ : ~ volcanique
assassin bug : rduve
ateliosis : atliose
auk : pingouin
autoxenous : autoxne
atokous : atoque
authigenic : authigne
autolysis : autolyse
autotomy : autotomie
avocado tree : avocatier (Lauraceae)
Aves : Oiseaux

B
baboon : babouin (Cercopithecidae)
backshore : arrire plage
badger : blaireau
baleen whale : baleine fanons
bamboo : bambou (Poaceae)
bark beetle : scolyte
barnacle : balane (Cirripde)
barophilic : baophile

barotaxis : barotaxie
barren : 1. Strile (botanique) 2. dnud (biotope)
barrier : barrire
bat : chauve-souris
~ fly : mouche ectoparasite de chauve-souris
(Nycterebiidae)
bathyphilous : bathyphile
beach : plage
beach flea : talitre (Amphipode)
bears : ours
beard worm : pogonophore
beaked whales : baleines bec , Ziphiidae
beaver : castor
bed : strate
bedrock : roche-mre
bedding plane : plan de stratification
bee : abeille
bee-eater : gupier
beech : htre
beet : betterave
beetle : Coloptre
bark ~ : scolytide
carrion ~ : silphide
dung ~ : scarabs
leaf ~ : chrysomles
bellflower : campanule
benthic : benthique
berm : laisse (de plage par exemple)
biflorous : biflore
bight : baie (gomorphologie)
billion : milliard
part per ~ (partie par ~)
bindweed : liseron
biocnosis : biocnose
biogenesis : biogense
biogeochemical : biogochimique
biological : biologique
biolysis : biolyse
biomass : biomasse
biosynthesis : biosynthse
biotic : bioique
birch : bouleau
birth rate : taux de natalit
bittern : butor (hron ~)
biting midge : Ceratopogonide
bivoltine : bivoltin
blackburry : mure
black coral : Anthipathaire
black fly : simulie
blight : moisissure
blowfly : Calliphora, mouche viande
bobcat : lynx
bog : tourbire bombe
booby : fou (Sulidae)
bottom water : eau profonde (ocanologie)
boulder clay : dpt morainique
boxfish : poisson-coffre

711

brackish : saumtre
breccia : brche
breed : 1. to ~ : se reproduire 2. Nom : ensemble
des descendants (dune mme porte)
bristleworms : nrides, s. l. : Annlides Polychtes
brittle star : ophiure
browse (to ~) : brouter (la vgtation ligneuse)
budding : bourgeonnement
buffer : tampon (substance chimique)
bug : punaise
assassin ~ : rduve
bulbil : bulbille
bunting : bruant
bustard : outarde
buttercup : bouton dor : s.L. : renoncules
butterfly : papillon (Rhopalocre)
boxwood : buis

C
cabbage : chou
caducous : caduc
caddisfly : phrygane
calcareous : calcaire
calciphyly : calciphilie
calobiosis : calobiose
calyx : calice
Cambrian : cambrien
canopy : canope
caper : caprier
capillary water : eau capillaire
capitulum : capitule
carribean : carabe
~ current : courant des ~
carnation : illet
carp : carpe
carpel : carpelle
carpelotaxis : carpellotaxie
carpogenous : carpogne
carrier : vecteur
carrion : charogne
~ beetle : Silphide
carrot : carotte
cast : moulage
casual : occasionnel
cat : chat
~ fishes : poissons chat (Siluriformes)
catabatic : catabatique
catadromous : catadrrome
catchment : captage
~ area : aire de captage
caterpillar : chenille
cattail : massette
cattle : bovins
cauliflory : cauliflorie
cavernicolous : cavernicole
cement : ciment
centipede : scolopendre, Diplopode s.l.
cercaria : cercaire

ceroziem : Sierozem
chalcid wasp : Chalcidien
chalk : craie
char : corgone
cheetah : gupard
chemotaxis : chimiotaxie
chernozem : tchernoziom
chersophilous : chersophile
chert : roche siliceuse
chestnut tree : chatagnier
chionophilous : chionophile
Chordata : Cords
chrysalis : chrysalide
circumpolar : cicumpolaire
clast : fragment de roche
clastic : clastique
clay : argile
china ~ : kaolin
puddle ~ : ~ plastique
click beetle : taupin
clinotaxis : clinotaxie
clothes moth : mite
clutch : ponte
~ size : taille dune ~
coaetanous : contemporain
cockatoo : cacato
cockel : coque (bibalve)
cocoon : cocon
cod : morue
~ icefishes : Nototheniides
coffee tree : cafier
cohort : cohorte
coition : copulation
colony : colonie
comb jelly : Ctnaire
compound nest : nid communautaire
concolorous : concomore
congereel : congre
coniophilous : coniophile
congregate : group
connascent : n dune mme porte
constipated : troitement runis
consumption : consommation
contranatent : nageant contrecourant
coot : foulque
copper : lycaene
coppicing : recpage
coral snake : serpent corail
coriander : coriandre
corm : stolon
corolla :corolle
corticolous : corticole
corymb : corymbe
courtship : parade nuptiale
coverage : couverture
cow killer : mutillide
coyopu : ragondin
crane : grue
~ fly : tipule
crawfish : langouste

712

crayfish : crevisse
cremnophilous : cremnophile
crepuscular : crpusculaire
cricket : grillon
croaker : maigre,
crow : corbeau
crown : couronne dun arbre
cryptobiosis : cryptobiose
cuckoo : coucou
cucumber : concombre
curlew : courlis
current : courant
cuttlefish : seiche
cycad : cycas
cytogamy : cytogamie
cytotaxis : cytotaxie

D
daffodil : narcisse
deciduous, deciduate : dcidue
daisy : paquerette
damsel fish : poisson demoiselle
damselfly : agrion, demoiselle (odonates)
decomposer : dcomposeur
deer : daim
deposit : gisement (mtallique p.e.)
~ feeder : dposivore
detrital : dtritique
detriophagous : dtritiphage
devil ray : raie manta
dew point : point de rose
diagenesis : diagense
diastem : diastme
diluvial : diluvien
dimictic : dimictique
dimono oecious : dimono-cique
dimorphism : dimorphisme
diooecious : dioeocique
dip : pendage (gol.)
diploid : diploide
disjunct : disjoint
display : parade
ditokous : ditoque
ditch : foss
~ grass: Ruppiace
diurnal : diurne
diver : plongeon
dodder : cuscute
dolphin : dauphin
domicolous : domicole
donkey : ane
dormancy : dormance
drone : faux-bourdon
drought : scheresse
duck : canard
dung beetle : bousier
duricrust : crote dvaporation
dwarfism : nanisme

E
earwig : forficule
ecdysis : mue
ecological : cologique
~ niche : niche cologique
~ pyramid : pyramide ~
ecology : cologie
ecosystem : cosystme
ectogenous : ectogne
edaphic : daphique
eel : anguille
eelgrass : zostre
eelworm : nmatode
electic ray : poisson torpille
elm : orme
elver : civelle
emersed : merg
endemic : endmique
endogenous : endogne
endophyllous : endophyllle
endorheic : endorhique
energy flow : flux de lnergie
eolian : olien
epibenthic : pibenthique
epicolous : picole
epigean : pige
epiphyllous : piphylle
pirhizous : pirhize
epitokous : pitoque
epoch : poque
Era : Ere
eremicolous : rmicole (syn : dserticole)
erumpent : saillant
esculent : comestible
estuary : estuaire
euphotic : euphotique
euryhaline : euryhalin
euryoecic : euryoecique
euryphagous : euryphage
eutrophic : eutrophe
eutrophication : eutrophisation
evolutionary tree : arbre volutif, ~ phylognique
exogenous : exogne
extant : actuel, existant aux temps prsents
extinct : teint
extrinsic : extrinsque

F
facultative : facultatif
fairy shrimp : Artemia salina et autres Anostrac
false scorpion : cherntes
Family : Famille
farinaceous : farineux
fat : graisse (triglycrides)
fault : faille (tectonique)
feather : plume

713

fecundity : fecondit
feldspar : feldspath
fern : fougre
ferret : furet
fidelity : fidlit
field capacit : capacit au champ
filter feeder : suspensivore
finch : pinson
fir : sapin
fire climax : pyroclimax
fire fly : lampyre
firehew tree : Protace
fishes : poissons
flamingo : flamant
flea : puce
flesh fly : mouche viande (Sarcophagidae)
flint : silex
flood plain : plaine dinondation, plaine alluviale
flower : fleur
flowering plants : plantes fleur (Angiospermes)
fluke : douve
fly : mouche
flycatcher : Gobe-Mouche
flying fox : roussette
flyway : voies de migrations aviennes
foliated : feuillet (roche)
folicaulous : folicaule
folia : feuillet (dardoise p. e.)
food web : rseau trophique
forb : plante herbace dicotyldone
foredune : avant dune
foreshore : rgion mdiolittorale
forest : fort
fossil fuels : combustibles fossiles
fox glove : digitale
fouling :salissures
fox : renard
fresh water : eau douce
fright cry : cri de dtresse
frigofugous : sensible au froid
frog : grenouille
frugivorous : frugivore
fungicolous : fongicole
fur seal : phoques fourrue, otaires

G
gall : galle
gall midge : ccidomyie
gall wasp : cynipide
gallicolous : gallicole
gametogenesis : gametogense
gannet : fou de bassan
geese : oies
genet : genette
genetics : gntique
Genus : Genre

geophagous : gophage
geophilous : gophile
geotropism : gotropisme
giants kettle : marmite de gant
ginger : gingembre
glacial : glaciaire
~ till : moraine ~
glow worm : ver luisant
goat : chvre
goat-fishes : rougets
gordian worm : gordien
goose fish : baudroie
gooseberry : groseiller
granivorous : granivore
grape vine : vigne
grass : gramines
grasshopper : sauterelle
gravel : gravier
grazing : broutage
greenhouse effect : effet de serre
gregarious : grgaire
grooming : pouillage
gross production : production brute
ground
~ beetle : dsigne un Colptre Tenebrionide
mais aussi des Carabiques
~ water : eau souterraine
grouse : lagopde
growth : croissance
~ form : forme de ~
guinea fowl : pintade
guitarfishes : rhinobatides
gull : mouette, goland
gynogenesis : gynognse

H
haematophagous (syn. : haemophagous) : hmatophage
hagfish : myxine
halibut : fltan
halicolous : halicole
halolimnic : halolimnique
haloid soil : sol sal
hammerhead shark : requin marteau
hard pan : alios (gol.)
harrier : busard
harvestman : faucheux, opilion
hawk : faucon
~ moth : Sphinx, Sphingides
hawthorn : glantier
heliophilous : hliophile
heliotaxis : hliotaxie
heat : chaleur (priode de reproduction)
heath : lande
heather : bruyre
hedge : haie
~ sparrow : accenteur
helophilous : helophile

714

hemimetabolous : hmimtabole
herb : herbe
heredity : hrdit
heritability : hritabilit
herring : hareng
heteroeocious : htroeocique
heteromorphic : htromorphe
heterosporous : htrospore
heterostyly : htrostylie
heteroxenous : htroxne
hibernal : hivernal
hoopoe : huppe
holometabola : holomtaboles
holomictic : holomictique
home range : domaine vital
hornbill : calao
horntail : sirex
horse : cheval
~ chestnut : chatagnier dInde
~ fly : taon
horsetail : prles
horseshoe crab : limule
hoverfly : syrphide
humicolous : humicole
hummingbird : colibri
hybridization : hybridation
hydrochory : hydrochorie
hydrophilous : hydrophile
hygrophilous : hygrophile
hypersaline : hypersalin
hypnosis : hypnose
hypogean : hypoge

I
Ice : glace
~ fishes : poissons de glace (Chaenichtiidae Salangidae)
~ times : priodes glaciaires
Ichtyology : Ichtyologie
ichtyophagous : ischtyophage, piscivore
iguana : iguane
immersed : immerg
impervious : impermable
imprinting : empreinte
inbreeding : consanguinit
indecidous : persistant (feuillage)
indigenous : indigne
inquilinism : inquililnisme
insectivorous : insectivore
instar : stade (du dveloppement)
insular : insulaire
intertidal zone : zone de balancement des mares
intrinsic : intrinsque
intrusive : intrusif (gol.)
isogamy : isogamie
isopiptesis : isopiptse
isoseismal : isosismique
iteroparous : itropare
ivy : lierre

J
jackal : chacal
jay : geai
jelly fungi : trmelles
jelly fish : mduses
joint : fissure (dans une roche)
jumping speider : Salticide
jungle : fort ombrophile tropicale
juniper : genvrier

K
kangaroo : kangourou
karstic : karstique
kelp : laminaires
killer whale : orque
kinesis : cinse
kingfisher : martin-pcheur
kite : milan
krotovina : crotovina

L
lacewing : chrysope, s.l. : Nvroptre
lacustrine : lacustre
lamellar : lamellaire
lamprey : lamproie
lanterfishes : poisson-lanternes (Myctiphiidae)
land-bridge : pont continental
lapidicolous : ptricole
lark : alouette
laterization : latririsation
layer : couche, strate
leachate : lessivat
leaf beetle : chrysomle
leaf hopper : cicadelle
leatherback turtle : tortue luth
leech : sangsue
lentic : lentique
lessepsian migration : migration lesseptienne
lestobiosis : lestobiose
lethal : letal, mortel
lichenicolous : lichnicole
life cycle : cycle vital
life span : dure de la vie, longvit
ligniperdous : ligniperde
limestone : calcaire
limicolous : limicole
limiting factor : facteur limitant
lily : lis
limnetic : limntique
limnicolous : limnicole
limnology : limnologie
linden : tilleul
lithophilous : lithophile
litter : litire
liverwort : hpatique
loach : loche
loam : limon

715

lobster : langouste
lochmodophilous : lochmodophile
locust : criquet
loon : plongeon
looper : chenille arpenteuse
lotic : lotique
louse : poux
luciphilous : luciphile (syn. : hliophile)
lungfish : protoptre

M
mackerel : maquereau
macronutrients : macronutriments
maggot : asticot
magpie : pie
mahogany : acajou
malacology : malacologie
manatee : lamentin
maple : rable
matrix : matrice (dun sdiment)
mayfly : phmre
mesohalobous : msohalobe
metabolous : mtabole
microhipsscorpion : palpigrade
micronutrients : micronutriments
microphagous : microphage
midge : chironome
mignonette : rsda
mildew : mildiou
milkweed : dompte venin (Asclepiadaceae)
mimicry : mimtisme
mertansian ~ : ~ mertansien
mink : vison
mite : acarien
mitosis : mitose
mole : taupe
monitor lizard : varan
monkey : singe ( queue)
monogenetic : monogntique
monogenous : monogne
monogenic : monognique
monometrosis : monomtrose
monomictic : monomictique (lac)
monotokous : monotoque
monsoon : mousson
montane : montagneux
moongoose : mangouste
moor : lande bruyre
moray : murne
morel : morille, pzize
morning glory : ipome
morph : forme
morphogenesis : morphogense
mortality : mortalit
mosaic : mosaque
moth : papillon de nuit
clothes ~ : mites (Htrocres)

mould : moisissure
mouldering : dcomposition,fermentation
mouse : souris
mousebird : coliou
mud : boue
~ minnow : ombre (ichtyol.)
mullet : muge
multiparous : multipare
multivoltine : multivoltin (syn. : plurivoltin)
muscicolous : muscicole
muskeg : tourbire boise
mussel : moule
~ shrimp : Ostracode
myocastor : ragondin
myrmecolous : myrmcophile
myrmecophagous : myrmecophage
myrtle : myrte

N
narwhal : narval
natality : natalit
neanic : impubre
necrogenous : ncrosant
necrophagous : ncrophage
neonatal : nouveau-n, nonate
net production : production nette
nettle : ortie
new world pitcher plant : sarracne
nidicolous : nidicole (syn. : psilopdique)
nit : lente (uf de Pdiculide)
nitrophilous : nitrophile
nitrozation : nitrosation
nivicolous : nivicole
noctiluscent : noctiluminescent
numbat : fourmilier marsupial
nuthatches : sittelles
nyctinasty : nyctinastie
nymph : nymphe

O
oak : chne
oarfishes : rgalecs
oat : avoine
ochtophilous : ochtophile
odor trail : piste olfactive
oil : ptrole
oleaginous : olagineux
oligohaline : oligohalin
oligophagous : oligophage, (syn. monophage)
ombrophilous : ombrophile
omnivorous : omnivore
oogenesis : ovogense
orchid : orchide
Order : Ordre
oriole : loriot
orophilous : orophile
osprey : balbusard

716

ostrich : autruche
otter : loutre
overgrazing : surpturage
overstory : frondaison (dune fort)
overturn : inversion (des eaux lacustres)
oviparous : ovipare
owl : hibou, chouette
barn ~ : effraie
oyster : huitre

P
paedogenesis : paedogense
paleontology : paleontologie
paleotropical kingdom : Rgne palotropical
paludicolous : paludicole
palustrine : palustre
panicle : panicule
pansy : pense
parasitism : parasitisme
parrot : perroquet
~ fishes : Scarids
passion flowers : fleurs de la passion, passiflores
pea : pois
~ weevil : bruche
peafowl : paon
peanut : arachide
~ worm : Siponcle
pear tree : poirier
peat : tourbe
~ mosses : sphaignes
peccary : pcari
pedipalpi : pdipalpes
pelagophilous : pelagophile
penguins : manchots
peony : pivoine
pepper : poivrier
peregrine : introduit
perhalicolous : perhalicole
periwinkle : 1. Bota : Pervenche ; 2. Zool : Bigorneaux,
littorines
perpsammic : perpsammique
pheasant : faisan
phoresy : phorsie
photokinesis : photocise
photosynthesis : photosynthse
phreaticolous : phraticole
phyllotaxis : phyllotaxie
phyllophagous : phyllophzge
phytotelmata : phytotelme
pickerel weed : jacinthe deau
pill beetle : Byrrhus
pine : pin
pipefish : syngnathe
piscicolous : piscicole
piscivorous : piscivore
pitcher plant : nepenthes, plante carnivore
plaice : plie

plane tree : platane

plate : plaque (tectonique)
pleiotropy : pleiotropie
plover : pluvier
pluriparous : pluripare
pluviophilous : pluviophile (syn. : ombrophile)
pokeweed : Phytolacca
pollination : pollinisation
polyhaline : polyhalin
polyphagous : polyphage
polygamous : polygame
polytopic : polytopique
pond : mare
poophilous : pophile
poppy : coquelicot
porcupine : porc pic
porgy : daurade
porosity : porosit
porpoise : dauphin
potamodromous : potamodrome
prawn : crevette (grande espce)
praying mantis : mante religieuse
Precambrian : prcambrien
predator : prdateur
preservation : protection (de la nature, des oiseaux, etc.)
primeval : primitif
producer : producteur
primary ~ : ~ primaire
profundal : profonde (zone ~)
progeny : porte
protogyny : protogynie
pseudocarp : pseudocarpe
psilic : psilique
puddle clay : argile plastique
puff ball : sclroderme
pomegranate : grenadier
puffer : tetraodon
punky : cratopogonide
pyroxylophilous : pyroxylophile

Q
quail : caille
quillwort : isotale

R
radicicolous : radicicole
rail : ralle
rattlesnake : crotale
raw data : donnes brutes
ray : raie
range : limite du territoire
realm : Rgne
recruitment : recrutement
recessive : rcessif
red mangrove : paltuvier rouge
red mullet : rouget
reducer : rducteur

717

reforestation : reboisement
relict species : espces relique
repugnatorial : repugnatoire
resiniferous : rsinifre
rhea : nandou
rheophobous : rhophobe
rheotaxis : rhotaxie
rhizocarpous : rhizocarpe
rhizophagous : rhizophage
right whale : baleine franche
riparian : riparien, propre au rivage
ripicolous : ripicole
robber fly : Asilide
rock fish : rascasse
rockcrawler : blatte-grillon
roller : rollier
roundworm : Nmatode
rove beetle : staphylins
rupetral : rupestre
runner : stolon, surgeon
run off : ruissellement
rust fungi : rouilles

S
sable antelope : Hippotrague noire
Sabulicolous : sabulicole
sagebrush : Artemisia tridentata
salamander : salamandre
salinity : salinit
salmon : saumon
salsuginous : salsugineux
salt marsh : marais salant
sand : sable
~ lance : quille
~ grouse : gangas
~ piper : bcasseaux
~ smelt : attrines
sandstone : grs
saprobic : saprobie
saprophilous : saprophile
savannah : savane
saw : scie, tarrire
~ fly : tenthrde, s. l. : Hymnoptres Symphytes)
~ shark : requin scie
saxicolous : saxicole
scallop : ormeaux
scatophagous : scatophage
schizogony : scizogonie
schizogenesis : schizogense
scorpion fly : Mcoptre
scree : boulis
sea : mer
~ bass : bar
~ cow : lamentin
~ cucumber : holothurie
~ fan : gorgone
~ horse : hippocampe
~ lettuce : ulve

~ lily : Crinoide
~ pen : pennatule
~ robin : trigles
~ slug : nudibranche
~ spider : pycnogonide
seafloor : plancher ocanique
seal : phoque
sealions : otaries
season : saison
seasonal : saisonnier
screw pine : Pandanus
secretary bird : serpentaire, sagittaire
sedimentary : sdimentaire
seed : graine
~ bank : banque de semences
~ fern : fougres graines (Ptridospermales)
seedling : plantule
seismotaxis : seismotaxie
self fertilisation : autofcondation
sematic : smatique
semelparous : semelpare
silt : sdiment fin
shale : schiste
shank : chevalier
red ~ : ~ gambette
sharks : requins
angel ~ : Squatinides
shea-oak : filao ; s.l. : Casuarinales
shearwater : puffin
shelf (continental ~) : plateau continental
shield bug : punaise des bois
shrew : musaraigne
shrimps : crevettes
siblings : individus ayant les mmes ascendants
silicolous : silicole
silification : silicification
silkworm : ver soie
sink : puits (biogochimie)
skeleton shrimp : Caprellides
skinks : scinques
skotophilic : scotophile
skua : grand labbe
sloth : paresseux (Xnarthre)
sludge worm : Tubificides
slug : limace
smelt : perlan
smut fungi : charbon
snail : escargot
snake :serpent
snakefly : mouche serpent
snapper : vivaneau
snipe : bcassine
snipefish : bcasse de mer
snow line : limite des nvs permanent
soil : sol
solar : solaire
solpugida : solifuges (Chlicrates)

718

soybean : soja
spanish moss : Tillandsia (bromliaces)
spadefoot toad : crapaud Pelobate
spawn : fraie
sparrow : moineau
species : espce
~ flock : groupe d~ covolutif
sperm whale : cachalot
spermatogenesis : spermatogense
spider : araigne
~ wasps : pompiles
sponges : ponges
spoonbill : spatule
squash : cucurbitaces
squid : calmar
spring tide : mare de vives eaux quinoxiale
squirrels: cureuils
stable flies : mouches (Muscidae)
stag : cerf
~ beetle : lucane
stagnicolous : stagnicole
stamen : tamine
standing crop : biomasse sur pied
star apple : sapotaces
starfish : toile de mer
stargazer : uranoscope
starling : tourneau
stasophilous : stasophile
steady state : tat dquilibre (dynamique)
stenoecious : stencique
stenophagous : stnophage
stenoxenous : stenoxne
stereotaxis : strotaxie
stiffness : rigidit (dune roche)
stinckhorn : phallales
stick insect : phasme
stigma : stigmate
stonefly : perle ; s. l. : Perlides
strata : couche
stream : torrent
strophotaxis : strophotaxie
sturgeon : esturgeon
stygophilic : stygophile
stygoxenous : stygoxnique
subaerial : subarien
subgeocolous : subgocole (Syn. : hypoge)
sunbirds : soui-mangas (Nectariniidae)
submergent : submerg
subspecies : sous espce
subterranean : souterrain
succulency : succulence
sucker : buffalos (Queb.) (Catostomidae)
sugarcane : canne sucre
suspension feeder : suspensivore
swalow : hirondelle
swallowtail : Papilio
swamp : marcage arbor

swan : cygne
sweet bee : halictide
sweet potato : patate douce (Convolvulace)
swift : martinet
swine : porcin ; s. l. : Suid
swordfish : espadon
sycamore : rable sycomore
sylverfish : lpisme (Thysanoure)
sylvestral : sylvestre
sylvicolous : sylvicole
symbiosis : symbiose
sympatric : sympatric
symphily : symphilie
synchronic : synchrone
synecology : syncologie
synusia : synusie
syrtidophilous : syrtidophile
systematics : systmatique (syn. : taxonomie)
syzygy : syzigie

T
tachyauxesis : tachyauxse (syn. allomtrie majorante)
tadpole : ttard
tanagers : Thraupidae
tapeworm : taenia ; s.l. : Cestodes (adultes)
tasmanian devil : diable de Tasmanie (Dasyuriidae)
tea : th
tectonic : tectonique
temperate : tempr
tern : sterne
terrigenous : terrigne
thallus : thalle
thamnocolous : thamnocole
thanatosis : thanatose
thermobiology : thermobiologie
thermophilic : thermophile
thigmotaxis : thigmotaxie
thinophilous : thinophile
thorny coral : Anthipathaires
threshold : seuil
thrush : grive
thrust sheet : nappe de charriage
tide : mare
tiger : tigre
~ beetle : cicindle
till : moraine
tit : msange
~ warbler : roitelet
timber beetle : longicorne
topotaxis : topotaxie
torpedo ray: torpille
torrenticolous : torrenticole
tortoise : tortue terrestre
tree creeper : grimpereau
tree line : ligne des arbres
triggerfish : baliste
troglophilic : trogophile

719

trophic : trophique
~ level : niveau ~
trout : truite
truffle : truffe
tubicolous : tubicole
tuna : thon
tundra : toudra
tunicate : tunicier
turbidity : turbidit
turnip : navet
turnstone : tournepierre
turtle : tortue
tussok moth : lymantriide
tyrant : Tyrannidae, Gobe-mouche dAmrique

U
ubiquitous : ubiquiste
umbel : ombelle
understory : strate forestire arbustive
ungulate : ongul

V
vector : vecteur
veliger : vligre
velvet ant : mutille
venomous : vnneux
vinegar fly : drosophile
vitellogenous : vitellogne
viviparous : vivipare
vixigregarious : vixigrgaire
volcanic : volcanique
~ ash : cendre ~
~ vent : orifice de la chemine ~
volcano : volcan
vombat : ours marsupial
vulture : vautour

W
wagtail : bergeronette
warblers : fauvettes
walrus : morse
wasp : gupes
digger ~ : Sphecoides
water : eau
~ bear : tardigrade
~ cycle : cycle de leau
~ fern : salvinie
~ flea : Daphnie

weasel : belette
weathering : altration (des roches)
weaver finches : tisserins
weed : mauvaise herbe
weeverfishes : vives
weevil : charanon
wetland : zone humide
whale : baleine
wheat : bl
whip scorpions : uropyges
white :
~ ant : termite
~ butterfly : piride (lpidoptre)
~ fish : corgone
~ fly : Aleurode
whiskfern : Psillophytes
willow : saule
wintergreen : pyrole
wireworm : ver fil de fer (larve dElateridae)
wolf spider : araigne loup (Lycosidae)
woodcock : bcasse
woodlaouse : cloporte
woodpeckers : pics
woodwarbler : fauvettes damrique (Parulids )
wrasses : poissons deroche (Labrides)
wren : troglodyte
wryneck : torcol

X
xenogenous : xnogne, tranger
xerarch succession : succession xrarchique
xerophilous : xrophile
xerothermal : xrothermique
xylophagous : xylophage

Y
yeast : levure
yew : if
yield : rendement
growth ~ : ~ de croissance

Z
zoocoenosis : zoocnose
zoolith : zoolithe, fossile animal
zoonosis : zoonose
zygogenesis : zygogense
zygomorphic : zygomorphe
zygotaxis : zygotaxie

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Franois Ramade

DICTIONNAIRE ENCYCLOPDIQUE
DES SCIENCES DE LA NATURE
ET DE LA BIODIVERSIT
Limportance de la prservation de la nature et de sa biodiversit est
aujourdhui une proccupation majeure pour lHomme. Rsultant de la
prise de conscience des phnomnes de dgradation et de destruction de
la faune et de la flore, les sciences de la nature connaissent aujourdhui
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Cet ouvrage prsente, sous forme de dictionnaire encyclopdique en
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comporte prs de 9000 entres sur les divers domaines des sciences de
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lorsquil existe et des ventuels synonymes. Des renvois permettent de se
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ISBN 978-2-10-053670-2

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FRANOIS RAMADE

est Professeur Emrite

dcologie et de zoologie
lUniversit Paris-Sud
(Orsay). Il est prsident
dhonneur et membre
du bureau de la Socit
nationale de protection
de la nature et membre
dhonneur de lUnion
mondiale pour la nature.
Il a particip ce titre, ds
la fin des annes 1970,
au travers de ses activits
dans cet organisme,
lmergence du concept
de biodiversit et contribu
dans le cadre de ce dernier,
ladoption au plan
international de mesures
impratives pour
sa conservation.

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