1Le corps et ltude de ses reprsentations font aujourdhui couler beaucoup dencre dans tous

les domaines des sciences humaines. LHistoire du corps1,par exemple, propose une approche
interdisciplinaire, fonde sur lanalyse des pratiques mais aussi des imaginaires du corps,
cest--dire sur lanalyse des discours religieux, politiques, mdicaux et artistiques.
Linterdisciplinarit est devenue la norme dans ltude sur le corps, puisque lide mme de
corps ne se laisse pas facilement saisir. Il se situe au croisement entre la biologie, la socit et
lhistoire de lindividu. Les approches biologiques, sociologiques et celles qui tentent de
prendre en compte lhistoire individuelle du sujet, sont sans cesse convoques par ceux qui
tudient, dans des systmes smiotiques varies, les reprsentations du corps. La littrature
nchappe pas cette tendance. Pour le XVIIIe sicle par exemple, la notion de sensibilit, la
frontire entre la physiologie et la psychologie, est le fondement de trs intressants travaux
sur les reprsentations du corps en littrature2. Les ouvrages sur les reprsentations du corps
dans la littrature du XIXe sicle se multiplient ces dernires annes, mais portent
essentiellement sur un auteur3 ou sur le corps au sein dun mouvement littraire4. Le corps en
littrature na pas donn lieu un ouvrage de rfrence proposant de revisiter lhistoire
littraire et plus prcisment larticulation entre diffrents mouvements littraires . Cest
cette lacune que louvrage de Julia Przybos, dans les limites du XIXe sicle, propose de
combler.

Un projet : penser la place du corps dans les

rcits du XIXe sicle
2 lore du texte, J. Przybos donne le ton de son essai : il ne sagira ni de considrer le corps
comme un ennemi du moi (p. 13), ni de sintresser aux multiples pathologies du corps
malade, ni, dans la perspective des gender studies, de poser la question de llaboration des
identits sexuelles. Ce livre traite du corps physiologique, des besoins naturels du corps,
savoir lingestion et la copulation (p. 10), que J. Przybos dcide dappeler corps vivant.
Louvrage navigue donc entre les arts de la table, la chambre coucher, les savoirs du vivant
tels quils sont perus par les crivains et leur transfert dans la fiction. Il sagit dtudier
la place du corps vivant dans le sillage des tudes structurales (p. 255) : lauteur veut
montrer comment le corps dclenche le rcit et le structure. Lhypothse de dpart est claire :
ce corps sain dclencheur du rcit, cest surtout le corps masculin (p. 16). Une telle
hypothse est particulirement intressante : ltude du corps ne sera pas rduite celle des
figures, des descriptions ; elle est au contraire mene dans une troite relation avec laction du
rcit.
3J. Przybos propose enfin de redfinir les esthtiques du XIXe sicle selon la faon dont elles
mettent en rcit le corps physiologique. Lauteur labore une srie de triangles structuraux
bouche/sexe/anus complts par deux axes public/priv et social/individuel qui lui
permettent de mettre en lumire les volutions de la littrature, en fonction de lorganisation,
dans la fiction, des diffrents paramtres ainsi poss5. Le corps sain, vivant et dclencheur du
rcit est, pour lauteur, un indice qui permet de saisir tout autant lorganisation du rcit que les
transformations sociales et esthtiques du XIXe sicle.

Approche interdisciplinaire

4 Le livre est ambitieux et lauteur commence par exposer la mutation des regards sur le corps
au tournant des XVIIIe et XIXe sicles. Lanalyse prend en compte tant que le contexte
historique (la Rvolution) que le contexte scientifique : la fascination pour la guillotine se
transforme peu peu, remplace par une nouvelle mode : le spectacle de la morgue, o le
corps en dcomposition est expos. Changement dtat, transformation du solide en liquide
renvoient, selon lauteur, la chimie de Lavoisier, qui va fasciner les romantiques : le corps
romantique est un corps qui meurt, qui se dcompose (liquide), qui devient fantme (gazeux),
vampire, un corps o mort et vie fusionnent, aux contours spatiaux et temporels incertains et
mal dfinis (p. 43). Rflexions historiques et artistiques permettent en dfinitive J. Przybos
desquisser un corps romantique insaisissable pour mieux lui opposer le corps raliste, solide
et fait pour durer.
5Les rfrences la physiologie de Bichat, et sa fameuse formule la vie est lensemble des
fonctions qui rsistent la mort installent un paradigme valable, selon lauteur, pour
lensemble du sicle. J. Przybos montre que ces conceptions influencent les discours mdical
et hyginiste, les considrations sur la Physiologie du got dun Brillat-Savarin et plus
gnralement les auteurs du XIXe sicle :
La vie des protagonistes nest plus centre comme chez les romantiques, sur le passage du
solide au liquide (cadavres) ou gazeux (fantmes). Les ralistes dcrivent ce corps son
commencement, dans son dveloppement, et rarement sa fin. Il sagit pour eux de conserver
le plus longtemps possible la matire du corps vivant. (p. 44)
6Le raisonnement ne sappuie pas sur une description dtaille des thses de Bichat mais se
place du point de vue de la rception dun discours scientifique par des auteurs qui retiennent
les principes gnraux dune pense ou dune formule. J. Przybos convoque les discours sur la
physiologie pour cerner lobjet dont elle se propose de faire lhistoire : les forces qui rsistent
la mort sont, dans la perspective raliste, lnergie issue de lalimentation ou le dsir sexuel.
7Les auteurs du XIXe sicle sinspirent bien des dcouvertes de la biologie naissante, mais lon
peut se demander si cest bien Bichat6, ou dune faon plus gnrale les transformations
dcisives des modles scientifiques de la vie7, dont il est, certes, un illustre reprsentant, qui
inspirent les auteurs. On ne peut qutre daccord avec lauteur quand elle souligne
limportance grandissante de la physiologie. Il faut cependant distinguer un courant qui tente
de penser la vie, la spcificit du vivant, et celui qui tente, dabord et avant, tout de
comprendre les diffrentes fonctions du corps. Dun ct, lon trouvera, en Allemagne
notamment, de nombreux scientifiques (comme Kielmeyer ou Reil), des philosophes comme
Schelling et les crivains romantiques comme Novalis ; de lautre, les Laennec, Magendie, ou
encore Broussais et les crivains ralistes. Bichat, pour sa part, est une figure intermdiaire,
qui revendique un vitalisme certain, si lon admet, avec Georges Canguilhem, que le vitalisme
est la reconnaissance de la spcificit du vivant8 : pour Bichat, lunit de base du vivant est
bien physique (il sagit des tissus), mais le vivant lui-mme nest pas, comme la matire,
quantifiable et homogne. Lide mme de la rsistance la mort, la dissolution quopre le
milieu extrieur, se retrouve de faon trs proche chez Schelling ; on peut donc radicaliser la
proposition de lauteur : le romantisme lui-mme prend en compte le vivant, la physiologie, le
fondement biologique. La dialectique entre la vie et la mort lintresse, et donne lieu, sur le
plan littraire, la figuration de forces vitales ou de forces mortifres qui expliquent les tats
changeants du corps. On peut donc dire que la notion de vie est centrale ds le romantisme9,
et que Bichat peut servir de rfrence tant aux romantiques quaux ralistes. Le corps vivant
dont il est question nest cependant, il est vrai, pas le mme. Louvrage de J. Przybos ne

cherche pas proposer une synthse des rapports entre les savoirs du vivant et la littrature, ni
interroger dabord la potique romantique du corps : lauteur se concentre sur les effets de
ces volutions dans les rcits ralistes, naturalistes et dcadents.

La table & le lit : un paradigme du

XIXe sicle
8La cuisine est le point de dpart du raisonnement de lauteur : des lectures nombreuses et
prcises (Brillat-Savarin, Balzac et son Trait des excitants modernes, etc.) lui permettent de
proposer des analyses savoureuses des diffrents rgimes alimentaires. la fois moyen de
subsistance, manire de donner de la consistance aux personnages, elle se rvle tre chez
Balzac, Eugne Sue ou encore Champfleury, marqueur social et gographique. Les rapports
entre cuisine et sexualit sont analyss avec finesse : les textes convoqus sont nombreux et
varis, depuis Eugnie Grandet, qui, ignorant tout des secrets de lalcve, sait pourtant
dinstinct que la femme qui veut plaire lhomme sadresse son estomac (p. 64) jusquau
lien entre festin et rcits des exploits sexuels dune communaut masculine runie autour dun
banquet dans la nouvelle un dner dathes de Barbey dAurevilly. Peu peu, les liens
se tissent entre la nourriture et la sexualit :
Aux rapports mtonymiques entre la table et le lit, les crivains prfrent les rapports
mtaphoriques entre la bouche et le sexe, trait typique de la fiction romanesque de la premire
moiti du sicle qui hsite dvoiler les secrets dalcve. (p. 76)
9Et ces rapports fonctionnent dans les deux sens. Nous ne prendrons quun exemple, parmi
les nombreux textes qui sont abords : lexcellente analyse des relations entre Nucingen et
Esther Gobseck (Splendeurs et misres des courtisanes).
10Cette intrigue est analyse en termes de complot culinaire, visant titiller les papilles
gustatives du vieillard pour neutraliser ses dsirs en bullition (p. 85), afin de lui soutirer
plusieurs millions. Les aliments aphrodisiaques sont donc proscrits ; on joue sur les aliments
pour rendre difficile la digestion : il sagit de refroidir les ardeurs du baron, dutiliser sa
gourmandise pour sassurer de sa passion pour Esther tout en lempchant dassouvir ses
dsirs. Ltude de la construction du roman, tudie sous le prisme du rapport de la cuisine au
lit, est convaincante et permet de rendre compte des apptits drgls des personnages, que la
fiction vient mettre en scne. Le corps physiologique devient donc matrice du rcit et enjeu
narratologique essentiel. Dun lieu de croisement de discours plus ou moins savants, il devient
principe de mise en forme des discours.

Lecture structurale du corps & du texte

romanesque
11Plutt que dlaborer une typologie du rle narratif du corps dans le rcit, la dmarche de
J. Przybos vise explorer les mutations du corps dans les diffrents mouvements littraires du
XIXe sicle.

12 partir des analyses Jan Kott10 dont elle sinspire, lauteur propose danalyser le corps
physiologique occidental, dans son rapport autrui et la sphre publique ou prive selon ce
schma :

13
14Ainsi,
la littrature du dix-neuvime sicle embrasse certes le systme triangulaire promulgu par les
murs, coutumes et tabous de lOccident mais le soumet plusieurs oprations. (p. 108-109)
15Grce une nouvelle de Huysmans, Sac au dos , lessayiste propose dexplorer les
modalits du ragencement propos par le ralisme, le naturalisme et le dcadentisme11. Le
ralisme rduit le sexe la bouche, la question culinaire, et passe sous silence la question de
llimination. La sexualit se dit par la nourriture. La seconde partie de la nouvelle met en
scne Eugne Lejantel la guerre. Lintimit explose : excrments, vermines, salet, odeurs
infectes sont autant de sujets que lon ne saurait aborder dans une conversation de
salon (p. 112). Le naturalisme transfre donc lanus du ct du social et le sexe ainsi que la
bouche du ct du public. Autrement dit, lcrasement de lindividuel au profit du social et
celui de lintime au profit du public (p. 116) caractrisent le naturalisme. Enfin, la dernire
partie de Sac au dos est analyse comme une sorte drotisme rgressif : malade, le
hros se retire chez lui, jouissant de sa solitude. Le dcadentisme est donc la rduction de la
bouche et du sexe lanus, [ lintrieur du triangle] et, lextrieur du triangle, une
intimisation et une individuation extrmes (p. 120). Lauteur propose alors ce modle
danalyse pour tudier le personnage de des Esseintes.
16Lintrt essentiel de ces grilles de lecture rside dans lanalyse gnrale des structures
romanesques. Sac au dos , rebours, ou encore LAssommoir sont conus comme des
dispositifs qui organisent la transition dun schma de pense lautre, ou encore poussent
lextrme les logiques des triangles interprtatifs ainsi constitus. On pourrait se demander si
les analyses toujours prcises et intressantes de lessayiste ne suffiraient pas nous exposer
les changements en cours, sans quun recours un peu tardif aux diffrents schmas soit
ncessaire.
17Le fil rouge du livre reste toutefois les thories de Bichat telles quelles sont reues par les
auteurs. ce titre, cest bien la notion dquilibre qui sous-tend lensemble du raisonnement,
puisque la sant tient lquilibre de toutes ces fonctions [naturelles] (p. 167), savoir
fonction alimentaire et fonction gnsique. Les auteurs du XIXe sicle semblent avoir une

apptence particulire explorer ces dsquilibres dans la seconde partie de son ouvrage
intitule quand la machine virile grippe . Le corps des prtres, entre gourmandise et luxure,
est ainsi pass la loupe, tant chez Balzac (Le Cur de Tour)que dans des ouvrages
aujourdhui plus mconnus comme Monsieur de Boisdhyver deChampfleury. Lauteur montre
de faon convaincante que, bien avant Zola et son essai Le Roman exprimental, Champfleury
sappuie sur les thories scientifiques de Bichat et ambitionne de dcrire de faon exhaustive
la diversit du corps ecclsiastique franais. Elle tudie galement la nouvelle LAmi Fritz
dErckamnn-Chatrian et montre que la fiction vient contraindre le personnage principal
abandonner son splendide isolement culinaire au sein dune communaut masculine de
gourmands. Il finit par accepter la logique de lamour et du mariage : le trajet de la narration
permet donc de rtablir lquilibre perdu. Enfin, on citera le chapitre concernant les romans de
murs militaires (Le Soldat Chapuzot de Jean Drault par exemple) qui sont loccasion, pour
lauteur, dune lecture rudite des hyginistes de lpoque au regard de la fiction littraire : ils
trouvent dans lhygine des recrues de larme une explication la dfaite militaire de la
France face la Prusse.
***
18Louvrage de Julia Przybos tient ses promesses : aprs la lecture du livre, preuve a t faite
que le corps physiologique est un puissant ressort de nombre de narrations au XIXe sicle. Le
corps quelle tudie est dabord le corps qui mange, qui se reproduit, le corps, enfin, source de
plaisir : un corps qui a acquis, grce la science, la dignit ncessaire pour tre reprsent en
train daccomplir ses diverses fonctions vitales. Les auteurs auxquels sintresse lessayiste
dans son ouvrage sont, pour la plupart, considrs comme des anthropologues avant la lettre,
qui sintressent larticulation du plaisir individuel et des formes dacceptabilit sociale des
divers excs de la table ou du lit. ce titre, leurs uvres constituent des formes de rflexion
politique et gagneraient tre envisages sous le prisme dune acceptation ou dun refus des
thses hyginistes du XIXe sicle. Ces thses sont lexpression dune prise en compte accrue
des enjeux de sant publique par le discours politique12, que la littrature relaie de faon plus
ou moins critique.
19Le choix dtudier essentiellement le corps masculin, mme si lon peut trouver quelques
analyses ponctuelles du corps fminin, pourrait tre compris, dans cette perspective, comme la
volont dtudier un lieu de pouvoir, qui confronte lmergence des discours de sant
publique et les choix ou gots individuels en termes dalimentation ou de sexualit. Ainsi
envisag, le corps masculin est bien un espace essentiel de la narration mais aussi un lieu de
concentration des dbats dune poque : la reprsentation du corps physiologique gagnerait
ses lettres de noblesse en incarnant un discours o les questions de morale sont loin dtre
vacues.
20Il aurait t possible de prendre en compte le corps des hrones du XIXe sicle, qui joue un
rle dcisif et sans doute croissant tout au long du sicle. Le corps de Nana, par exemple, dont
la toute-puissance sexuelle se dploie dans le roman, est central dans le roman de Zola ; elle
mange, digre la fortune de ses amants, jusqu ingrer la socit vrole du Second Empire.
Le corps fminin, dans ce roman, liquide la socit patriarcale et corrompue dun rgime
abhorr par Zola et opre la synthse entre la table, le lit et la tribune politique. Plac sur
scne, ds le dbut de louvrage, il est le centre du spectacle : ce nest pas la voix de celle qui
chante comme une seringue que les spectateurs admirent Le dernier chapitre souvre
dailleurs sur lvocation dune ferie, Mlusine, o son rle tait une simple figuration,
[] trois poses plastiques dune fe puissante et muette : le corps saffiche, devenu

spectacle lui-mme, avant que le cadavre vrol de lhrone ne se confonde avec la maladie
du Second Empire.
21Malgr cette rserve, le livre de J. Przybos nen reste pas moins stimulant, rudit et fort
agrable lire. Il a le rare mrite denvisager le corps non pas comme un thme mais comme
un lment primordial des diverses esthtiques du XIXe sicle. Ltude de lvolution des
reprsentations du corps permet lauteur dincarner, si lon peut dire, lhistoire littraire et
lhistoire des ides. Lapproche interdisciplinaire qui caractrise cet ouvrage constitue un des
intrts majeurs de lessai pour ceux qui sintressent aux tudes des reprsentations du corps.
Devant la diversit des approches, on peut regretter, malgr lindex, labsence de
bibliographie qui permettrait de se rendre compte plus aisment des nombreuses traditions
critiques auxquelles se rfre lauteur. Lessayiste, grce sa trs grande connaissance de la
littrature du XIXe sicle, nous fait redcouvrir sous un nouveau jour les grands romans de
lpoque mais galement des uvres dauteurs aujourdhui plus oublis13. La conclusion de
louvrage trace enfin des pistes trs fcondes pour une histoire littraire du corps au XXe sicle
et rappelle ce qui fait la force de ce livre : la littrature est un discours sur lhomme et le corps
vivant y a toute sa place.
notes
1 Alain Corbin, Jean-Jacques Courtine et Georges Vigarello, Histoire du corps, Paris,
ditions du seuil, 2006.
2 Nous pensons louvrage suivant : Anne C. Vila, Enlightenment and Pathology. Sensibility
in the Literature and Medicine of Eighteenth-Century France, Baltimore, Johns Hopkins UP,
1998.

PHYSIOLOGIE, subst. fm.

A. BIOL. Science qui tudie les fonctions normales ainsi que les proprits des
tissus des organismes vivants, humains, vgtaux ou animaux. Physiologie
humaine, animale, vgtale; laboratoire, trait, tude de physiologie. La science des
facults de l'homme fonde sur l'exprience intrieure constitue la psychologie; la
mme science fonde sur l'exprience ou l'observation extrieure constitue la
physiologie (Maine de Biran, Journal, 1819, p.215). ct de ce courant
taxonomique s'est dveloppe une branche non moins importante de la gographie,
considre dans ses rapports avec la physiologie des plantes, leur facis, leurs
modes de vie, leurs adaptations (Hist. gn. sc., t.3, vol.2, 1964, p.774):
1. La physiologie et la mdecine se sont occupes surtout des manifestations
chimiques des activits du corps, et des dsordres organiques dont l'expression se
trouve dans les lsions microscopiques des tissus. Carrel, L'Homme, 1935, p.140.
1. En partic.
a) Physiologie applique. ,,Partie de la physiologie qui tudie les problmes
intressant directement la pratique mdicale`` (Md. Biol. t.3 1972).
b) Physiologie compare. tude comparative des phnomnes gnraux de la vie
organique dans les diffrentes espces d'tres vivants. Portier (...) avait su renoncer
une situation brillante au Ministre des Finances pour se consacrer la mdecine

et la physiologie compare, dont il a t un des grands reprsentants

contemporains (Barity, Coury, Hist. md., 1963, p.729).
c) Physiologie gnrale. tude des phnomnes gnraux de la vie
indpendamment d'une application une espce particulire. Il n'y a qu'une seule
physiologie gnrale qui embrasse tout sous les mmes lois, mais qui comprend des
modifications dans les phnomnes de la vie en rapport avec les conditions diverses
dans lesquels ils s'accomplissent (Cl. Bernard, Princ. md. exp., 1878, p.299).
d) Physiologie pathologique. Synon. de physiopathologie.Les recherches se
poursuivent, dans de nombreux pays, la fois en physiologie normale et en
physiologie pathologique (Couffignal, Mach. penser, 1964, p.122).
e) Physiologie psychique. Synon. de psycho-physiologie. (Ds Md. Biol. t.3 1972 et
Man.-Man. Md. 1980).
2. tude s'intressant aux fonctions d'un organe, d'un systme organique particulier.
Physiologie de la digestion, de la respiration; physiologie acoustique, foetale,
endocrinienne; physiologie des parathyrodes, de l'ovaire, de l'appareil vestibulaire.
L'anatomie et la physiologie du cerveau peuvent seules fournir des notions
rationnelles sur l'entendement humain (Broussais, Phrnol., leon 3, 1836,
p.75).Mme lorsqu'il s'agit de physiologie de la procration, la physiologie humaine
n'est totalement ralise que si elle est celle du compos (R. Biot, Pol. sant publ.,
1933, p.44).L'exprimentation et l'tude clinique de maladies de l'homme ont permis
de connatre la physiologie de la cortico-surrnale (Quillet Md.1965, p.494).
B. P. anal.
1. tude des fonctions vitales et de leurs modifications propre une catgorie
sociale ou professionnelle. Physiologie paysanne, spatiale; physiologie de
l'ducation. La physiologie du travail a bnfici par la suite des recherches
ergographiques de l'Italien Mosso sur la fatigue (Barity, Coury,, Hist. md., 1963,
p.802).
2. Vieilli
a) tude du fonctionnement d'un mcanisme politique, intellectuel, social.
Physiologie du mariage, du pauprisme. Le socialisme accepte toutes ces
consquences. Pour lui, l'conomie politique, regarde par plusieurs comme la
physiologie de la richesse, n'est que la pratique organise du vol et de la misre
(Proudhon, Syst. contrad. con., t.1, 1846, p.38):
2. Nous pouvons aujourd'hui y dcouvrir plus de richesse et de profondeur que
l'auteur ne pensait y mettre, et observer qu'il y a du pressentiment dans ces termes.
Ceci est d la physiologie de la question, dans laquelle je n'entrerai pas, faute de
science... Valry, Varit V, 1944, p.193.
b) Physiologie sociale. Sociologie. Cette espce de travail minutieux et attentif de
physiologie sociale, qui consisterait chercher, mme travers les moindres
rameaux, la circulation souvent insaisissable de chaque ide, dmontrer le cours
de ce chyle subtil et nutritif jusqu' un systme de vaisseaux vident (...) n'entrait pas
dans le dessein de M. Lerminier (Sainte-Beuve, Prem. lundis, t.2, 1833, p.237).C'est
d'ailleurs consciemment Saint-Simon que Durkheim emprunte le terme de
physiologie sociale: manires de faire de la socit. Pour Saint-Simon, la
physiologie sociale tait identique la sociologie en tant qu'tude de la socit
en acte (Trait sociol., 1967, p.32).
REM. 1.
-physiologie, lm. de compos.servant construire des subst. sav., dsignant des
disciplines de spcialisation en physiol. V. anatomophysiologie (s.v. anatomo-),
neurophysiologie, psychophysiologie.

2.
Physiologisme, subst. masc.,hist. de la md. Doctrine mdicale ancienne (formule
par Broussais), qui considrait la maladie comme le rsultat d'un trouble des
proprits vitales (d'apr. Md. Biol. t.3 1972).
Prononc. et Orth.: [fizjl i]. Att. ds Ac. dep. 1762. tymol. et Hist. 1. 1547 [d.]
tude des choses naturelles (Vitruve, Architect. ou art de bien bastir, mis de lat. en
fr. par Jan Martin, Paris, Jacques Gazeau, chap.III, p.4: la nature des choses, que les
Grecz nomment physiologie) 1675 (Widerhold Fr.-all.); 2. 1611 partie de la
biologie qui a pour objet l'tude des fonctions et des proprits des organes et des
tissus des tres vivants (Cotgr.); en partic. a) 1799 physiologie vgtale (Senebier,
Physiologie vgtale, 5 vol., Brumaire An VIII ds Encyclop. Mthod. Md. t.12 1827,
p.34b, note 1); b) 1808 physiologie compare (Cuvier, Anat. comp., t.5, p.56); c)
1808 physiologie gnrale (Id., ibid., p.170); d) 1833 physiologie humaine (Balzac,
Thor. dmarche, p.621); e) 1835 physiologie animale (Ac.); 3. 1799 ouvrage qui
traite de cette science (Senebier, op. cit. [titre]); 4. 1808 tude spcialise d'une
des fonctions, d'un des organes ... d'un organisme vivant la physiologie des
sensations (Cabanis, Rapp. phys. et mor., t.2, p.317); 1825 (Brillat-Sav., La
Physiologie du got [titre]); 5. 1825 tude d'un tat moral ou intellectuel, d'une
classe sociale ou d'une profession ... considrs comme typiques (Alibert, La
Physiologie des passions [titre], Paris ds DLF 19e, p.18); 1829 (Balzac, La
Physiologie du mariage [titre]). Empr. au lat. class. physiologia les sciences
naturelles, la physique, lui-mme du gr. recherche ou
dissertation sur les choses de la nature, dr. de philosophe
naturaliste, c'est--dire qui s'occupe des choses de la nature, comp. de
nature, manire d'tre et de discours, rcit de parler, dire.
Frq. abs. littr.: 840. Frq. rel. littr.: xixes.: a) 583, b) 3572; xxes.: a) 621, b) 787.
XVIIe sicle. Emprunt, par l'intermdiaire du latin physiologia, du grec
phusiologia, tude de la nature , lui-mme compos partir de phusis,
nature , et logos, discours, trait .
1. BIOL. Science qui tudie le fonctionnement des organismes vivants, des
organes, des tissus et des cellules qui les constituent. Trait, cours de
physiologie. Physiologie humaine, animale, vgtale. Physiologie gnrale, tude
des mcanismes vitaux communs tous les organismes. Physiologie compare,
qui tudie le fonctionnement, et en particulier les fonctions vitales, d'organismes
appartenant divers groupes ou espces, pour en dgager les caractres
communs et les diffrences. Physiologie de la respiration. Physiologie des
organes sensoriels. Physiologie cellulaire, tude du fonctionnement normal des
cellules. Physiologie pathologique ou Physiopathologie, voir ce mot.
2. Par anal. Vieilli. Type d'tude qui s'attachait dcrire le fonctionnement d'un
groupe social, d'un type humain, d'une institution, etc., et qui fut
particulirement en vogue au dbut du XIXe sicle. Physiologie du bourgeois.
L'expression physiologie sociale , cre par Saint-Simon vers 1813, a t
reprise par mile Durkheim pour dsigner la sociologie. Par mton. Ouvrage
prsentant, parfois sur un mode plaisant, ce type d'tude. On publia, en France,
dans les annes 1840, des physiologies portant sur toutes sortes de sujets.
Physiologie des amoureux, de l'argent, du dput, de l'colier, du diable, de la
lorette. Titres clbres : Les Voleurs : Physiologie de leurs murs et de leur
langage, de Franois Vidocq (1837) ; Physiologie de l'employ et Physiologie du
rentier de Paris, d'Honor de Balzac (1841).

Partie de la biologie qui traite des fonctions des organes, soit chez les tres
vivants, soit dans les vgtaux. Physiologie animale ou simplement Physiologie.
Trait, cours de physiologie. Physiologie vgtale. Physiologie gnrale.
Physiologie compare. Il se dit aussi de Certains ouvrages qui traitent de cette
science. La Physiologie de Gley. Par extension, ce mot s'est employ pour
dsigner des Essais traitant de l'tude physique et morale de divers caractres,
de diverses conditions, etc. La physiologie du mariage. La physiologie de l'amour.
La physiologie de l'employ.

Espace Etudiant
Cours de Bactriologie Gnrale
PHYSIOLOGIE - CROISSANCE
Objectifs : Connatre les principaux lments de la physiologie bactrienne : croissance
bactrienne, mode respiratoire, et application l'identification bactrienne.
A - DIVISION BACTERIENNE
La bactrie se multiplie par fission binaire : la bactrie grandit puis se divise en deux cellules filles
spares par un septum de division form par la paroi cellulaire. Durant la division, l'ADN se
duplique ainsi que les autres constituants. Divers systmes enzymatiques de synthse et de
dgradation participent la division cellulaire.

B - DYNAMIQUE DE LA CROISSANCE
La croissance bactrienne est l'accroissement ordonn de tous les composants de la bactrie. Elle
aboutit l'augmentation du nombre de bactries.
Au cours de la croissance, il se produit, d'une part, un appauvrissement du milieu de culture en
nutriments et, d'autre part, un enrichissement en sous-produits du mtabolisme, ventuellement
toxiques. La croissance peut tre tudie en milieu liquide ou solide.
1 - Courbe de croissance : La croissance d'une bactrie s'tudie en milieu liquide. Il existe 6 phases
dont l'ensemble constitue la courbe de croissance.
. Phase de latence : le taux de croissance nul ( = 0). La dure de cette phase dpend de l'ge des
bactries et de la composition du milieu. C'est le temps ncessaire la bactrie pour synthtiser les
enzymes adaptes au nouveau substrat (pas de phase de latence si repiquage sur milieu identique au
prcdent).
. Phase d'acclration : il se produit une augmentation de la vitesse de croissance.

. Croissance exponentielle : le taux de croissance atteint un maximum (=max). Cette phase dure
tant que la vitesse de croissance est constante. Le temps de doublement des bactries est le plus
court. La masse cellulaire est reprsente par des cellules viables (mortalit nulle).
. Phase de ralentissement : la vitesse de croissance rgresse. Il y a un puisement du milieu de
culture et une accumulation des dchets. Il existe un dbut d'autolyse des bactries.
. Phase maximale stationnaire : le taux de croissance devient nu ( = 0). Les bactries qui se
multiplient compensent celles qui meurent.
. Phase de dclin : le taux de croissance est ngatif ( < 0). Toutes les ressources nutritives sont
puises. Il y a accumulation de mtabolites toxiques. Il se produit une diminution d'organismes
viables et une lyse cellulaire sous l'action des enzymes protolytiques endognes. Cependant, il
persiste une croissance par libration de substances libres lors de la lyse (croissance cryptique).
Exemple d'une courbe de croissance
1 : phase de latence,
2 : phase de croissance
exponentielle,
3 : phase de ralentissement,
4 : phase stationnaire,
5 : phase de dclin.

Courbe de croissance dans un automate d'hmoculture

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2 - Croissance in vitro (milieux liquides et solides)
Les bactries peuvent tre cultives en milieux liquide, solide et semi-liquide. Les milieux liquides
sont utiliss pour la culture de bactries pures ou lors d'infection monomicrobienne (hmoculture).
Exemples : culture d'une bactrie dans un bouillon nutritif ou encore partir du sang d'un malade
(hmoculture en flacon)

Les milieux solides ou semi-solides, base d'agar (glose), sont utiliss pour l'isolement de
bactries. Dans ces milieux, ont t ajouts des nutriments favorisants la croissance des bactries
tudies.

Exemples : culture par isolement d'une bactrie la surface d'un milieu glos contenant du sang
(mouton, cheval) montrant aprs 18 24 H 37C d'incubation des colonies hmolytiques.

3 - Croissance in vivo
In vivo, la croissance bactrienne n'est pas similaire celle observe in vitro. Elle est beaucoup plus
ralentie. La phase de latence est beaucoup plus longue. Les bactries n'ont pas toujours tous les
nutriments leur disposition pour leur croissance. In vivo, les bactries peuvent tre phagocytes
par les macrophages et les polynuclaires et tre inhibes par les produits antibactriens comme le
lysozyme ou le complment.

4 - Croissance en culture continue

Il y a maintien d'une croissance exponentielle continue lorsque le milieu de culture est renouvel
rgulirement et que les mtabolites sont limins en mme temps. La valeur est maximale et
constante.
5 - Croissance en culture synchrone
Les bactries se multiplient toutes au mme moment. La courbe de croissance montre des paliers
successifs. Ce type de culture permet d'tudier la division cellulaire indpendamment de la
croissance.
6 - Croissance en biofilm

Les bactries peuvent s'attacher aux surfaces, s'associer entre elles et s'entourer d'un polymre
organique pour constituer un biofilm. Leur organisation et leur mtabolisme dpendent de la nature
de la surface et de l'environnement physico-chimique. Les biofilms intressent tous les domaines
de la microbiologie et de la mdecine (matriels d'exploration, matriels implants, muqueuses
lses). Les biofilms sont caractriss par une htrognit spatiale : il existe des variations
mtaboliques importantes l'intrieur du biofilm et l'interface milieu liquide/milieu solide.
Schma d'organisation d'un biofilm

7 - Effets de carence et de stress

En situation de carence ou de stress, la bactrie peut adopter deux
types de stratgie pour sa survie :
1 - la bactrie se diffrencie vers une forme de rsistance
mtaboliquement inactive C'est le cas des Bacillus qui produisent
une spore.
2 - la bactrie dveloppe des systmes de rgulation pour contrler
cette priode de carence en adaptant son mtabolisme pour faire un
maximum d'conomie. C'est le cas de Escherichia coli.
Dans ce type de situation, la bactrie prsente les adaptations
suivantes :
. Dgradation de l'ARN cellulaire total, librant des nuclotides utilisables pour la synthse de
nouveaux ARN ou comme source d'nergie.
. Dgradation des protines : libration d'acides amins rutiliss ou dgrads pour la production
d'nergie
. Mise en uvre de systmes de transport et d'assimilation comme substituts aux lments
manquants qui sont essentiellement les composs azots, phosphors, carbons et le fer.
. Synthse de protines de stress qui protgent la bactrie de la privation de nutriments et d'autres
stress (existence de gnes impliqus dans les phnomnes de carence ou de stress).
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C - CONDITIONS FAVORABLES A LA CROISSANCE

1 - Sources d'nergie
Les bactries doivent trouver dans leur environnement les substances ncessaires leur nergie et
leurs synthses cellulaires.
Les bactries phototrophes utilisent l'nergie lumineuse pour la photosynthse (synthse d'ATP
partir d'ADP et de phosphate inorganique).
Les bactries chimiotrophes puisent leur nergie partir de composs minraux ou organiques.
Elles utilisent des donneurs et des accepteurs d'lectrons (lment minral : bactrie
chimiolithotrophe ; lment organique : bactrie chimioorganotrophe).
La grande majorit des bactries d'intrt mdical sont chimioorganotrophes.
2 -Sources de carbone
Le carbone est l'un des lments les plus abondants de la bactrie. Le plus simple des composs est
l'anhydride carbonique ou CO2. Celui-ci peut tre utilis par la bactrie pour la synthse de
certains mtabolites essentiels qui ferait intervenir une raction de carboxylation.
Le CO2 est la seule source de carbone pour les bactries autotrophes. Les bactries htrotrophes
utilisent facultativement le CO2. Les bactries htrotrophes dgradent une grande quantit de
substances hydrocarbones (alcool, acide actique, acide lactique, polysaccharides, sucres divers).
3 - Sources d'azote et besoins en soufre
Les bactries ont besoin de substances azotes pour synthtiser leurs protines. La provenance de
cet azote peut se faire par fixation directe de l'azote atmosphrique ou par incorporation de
composs azots (ractions de dsamination, de transamination)
Le soufre est incorpor par les bactries sous forme de sulfate ou de composs soufrs organiques.
4 - Besoins inorganiques
Le phosphore fait partie des acides nucliques et de nombreuses ractions enzymatiques. Il permet
la rcupration, l'accumulation et la distribution de l'nergie dans la bactrie. Il est incorpor sous
forme de phosphate inorganique.
5 - Autres lments
D'autres lments jouent un rle dans le mtabolisme bactrien (sodium, potassium, magnsium,
chlore) et dans les ractions enzymatiques (calcium, fer, magnsium, manganse, nickel, slnium,
cuivre, cobalt, vitamines)

Exemple d'un milieu solide minimum pour

tudier le transfert de marqueurs d'auxotrophie
(cf dcouverte de la conjugaison)
composition: SO4(NH2)2 1 g, PO4K2H 7g,
PO4KH2 2g, citrate 0,5g, SO4Mg, 7H2O 1g,
eau 500 ml

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D - CONDITIONS PHYSICO-CHIMIQUES DE LA CROISSANCE
1 - Effet de l'oxygne
Il existe plusieurs classes de bactries en fonction de leurs rapports avec l'oxygne.
1 - Les bactries arobies strictes ne se
dveloppent qu'en prsence d'air. Leur source
principale d'nergie est la respiration. L'oxygne
molculaire, ultime accepteur d'lectron, est
rduit en eau (Pseudomonas, Acinetobacter,
Neisseria).
2 - Les bactries microarophiles se dveloppent
mieux ou exclusivement lorsque la pression
partielle d'oxygne est infrieure celle de l'air
(Campylobacter, Mycobacteriaceae).
3 - Les bactries aro-anarobies facultatives se
dveloppent avec ou sans air. C'est le cas de la
majorit des bactries rencontres en pathologie
mdicale : les entrobactries (Escherichia,
Salmonella), les streptocoques, les
staphylocoques. L'nergie provient de
l'oxydation des substrats et de la voie
fermentaire.

4 - Les bactries anarobies

strictes ne se dveloppent
qu'en absence totale ou
presque d'oxygne qui est le
plus souvent toxique. Ces
bactries doivent se cultiver
sous atmosphre rductrice.
La totalit de l'nergie est
produite par fermentation.
C'est le cas des bactries intestinales (Bacteroides, Fusobacterium, Clostridium) et de nombreuses
bactries prsentes dans les flores normales de l'organisme. La toxicit de l'oxygne s'explique par
la production de radicaux superoxydes que les bactries anarobies ne peuvent pas dtruire
(absence de superoxyde dismutase) et/ou par l'absence d'une activit enzymatique type de
catalases et de peroxydases.
Mode d'action de la superoxide dismutase, de la catalase et de la peroxydase

Exemple : Etuve avec culture de bactries anarobies stricts en jarre

Autre exemple : culture de bactries anarobies stricts en sachet plastique et en atmosphre

contrle

2 - Effet de la temprature
Les bactries peuvent tre classes selon leur temprature optimale de croissance.
- Bactries msophiles (Ex. : Escherichia coli) : temprature de croissance proche de celle du corps
humain (37C)
- Bactries thermophiles (Ex. : Thermus aquaticus) : tempratures de croissance comprises entre
45C et 70C .
- Bactries hyperthermophiles (Ex. : Archaea) : tempratures de croissance suprieures 80C .
- Bactries psychrophiles (Ex. : ) :Tempratures proches de 0C (optimum 10-15C).
- Bactries psychrotrophes (Ex. : Pseudomonas) : tempratures de croissance proches de 0C avec
optimum de croissance proche des bactries msophiles.
Exemple : Dans un laboratoire d'analyse, tuve dont la temprature intrieure est rgle 37C

Autre exemple : tuve dont la temprature intrieure est rgle 37C avec une atmosphre de 5%
de gaz carbonique (CO2)

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3 - Effet du pH
Le pH (concentration en ion hydrogne [H+]) de l'environnement varie entre 0,5 (sols acides) et
10,5 (eaux alcalines des lacs).
Les bactries pathognes ou lies l'cosystme humain se dveloppent le plus souvent dans des
milieux neutres ou lgrement alcalins.
On distingue les bactries:
- neutrophiles qui se dveloppent pour des pH sont compris entre 5,5 et 8,5 avec un optimum
voisin de 7. La plupart des bactries mdicalement importantes sont ainsi.
Exemple : isolement d'une souche de Escherichia coli sur un milieu usuel

- alcalophiles qui prfrent les pH alcalins: cas de Pseudomonas et Vibrio, donc milieux de culture
particuliers

- acidophiles qui se multiplient mieux dans des milieux acides : cas des Lactobacillus.
4 - Effet de la pression osmotique
Les bactries sont assez tolrantes aux variations des concentrations ioniques. Certaines espces
sont osmotolrantes (staphylocoques, Vibrio cholerae).
5 - Effet de l'eau libre
La disponibilit de l'eau prsente dans l'atmosphre ou dans une substance intervient dans la
croissance bactrienne. L'activit de l'eau (Aw) est inversement proportionnelle la pression
osmotique d'un compos. Ainsi, elle est affecte par la prsence plus ou moins importante de sels
ou de sucres dissous dans l'eau.
- Prsence de sels : Les bactries halophiles ncessitent du sel (NaCl) pour leur croissance. Cette
concentration peut varier de 1-6% pour les faiblement halophiles jusque 15-30% pour les bactries
halophiles extrmes (Halobacterium).
Les bactries halotolrantes acceptent des concentrations modres de sels mais non obligatoires
pour leur croissance (Ex. : Staphylococcus aureus).
- Prsence de sucres : Les bactries osmophiles ncessitent des sucres pour leur croissance. Celles
osmotolrantes acceptent des concentrations modres de sucres mais non obligatoires pour leur
croissance. Enfin les bactries xrophiles peuvent se multiplier en l'absence d'eau dans leur
environnement.
6 - Mtabolisme nergtique
On peut opposer les bactries ayant un mtabolisme fermentatif et celles ayant un mtabolisme de
type respiratoire.
Pour les bactries mtabolisme fermentatif, la dgradation du glucose est incomplte et aboutit
la formation de divers composs organiques (acides organiques).
Pour les bactries ayant un mtabolisme oxydatif , la dgradation se fait par le cycle de Krebs.
L'accepteur final d'lectron est l'oxygne. Chez les bactries, le systme de transport d'lectrons est
situ dans la membrane cytoplasmique.
Exemple : Mise en vidence du caractre fermentaire (A) ou oxydatif (B) avec un milieu dit de
MEVAG contenant du glucose. Le tmoin (C) est le mme milieu sans sucre ensemenc de manire
identique.

Haut
E - APPLICATIONS
1 - Milieux de culture
Un milieu de culture est compos d'un mlange de substrats nutritifs (acides amins, peptides,
bases nucliques, sucres, etc), d'un systme tampon pour viter les variations importantes du pH,
de sels minraux et de vitamines. Il est possible d'ajouter d'autres facteurs de croissance (sang,
protines, hmoglobine, vitamines). Ils sont de nature solide, semi-solide ou liquide.
Parmi les milieux de culture, on distingue les milieux :
- d'isolement qui sont le plus souvent solides (gloss) et de composition variable pour permettre le
dveloppement de plusieurs espces bactriennes: glose au sang frais, glose dite au sang
cuit.
Exemple : isolement d'une aspiration bronchique sur milieu glos au sang frais (A), au sang cuit
(B) ou contenant des substrats chromogniques (C)

- slectifs qui favorisent artificiellement la croissance d'une espce au dtriment des autres tels le
Milieu de Chapman (hypersal + mannitol + indicateur de pH), Drigalski (sels biliaires + cristal
violet + lactose + indicateur de pH)

Exemple : culture d'une part sur le milieu de Chapman (gauche) de trois souches de
Staphylococcus aureus et d'autre part sur celui de Drigalski (droite) de Escherichia coli et Proteus
mirabilis

- identification permettent au cours de l'isolement ou non de mettre en vidence une ou plusieurs

proprits biochimiques d'une bactrie pour commencer l'identifier

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2 - Apparences des colonies
L'aspect des colonies est le caractre primaire utilis pour orienter le diagnostic effectu par le
bactriologiste. La forme des colonies dpend de :
A) facteurs intrinsques la bactrie :
mobilit,
morphologie : taille, forme, contour, relief, surface
production d'une capsule,
production de matriel extracellulaire,

pigmentation,
prsence de fimbriae
B) facteurs extrinsques :
gradients de soluts crs autour de la colonie
prsence de colorants dans le milieu de culture.
Exemple : Aspects de colonies bactriennes sur le milieu slectif dnomm Drigalski

Autre exemple : Aspects de colonies bactriennes sur le milieu enrichi au sang

3 - Recherche des caractres biochimiques

L'identification des bactries est effectue en utilisant des milieux de culture dont la composition

permet de mettre en vidence une enzymatique.

Exemples : activits variables (souches A et B) de type -galactosidase (ONPG), lysine
dcarboxylase (LDC), ornithine dcarboxylase (ODC), urase (URE) .........

L'activit fermentaire est rvl avec un milieu type contenant un sucre, un indicateur color des
changements de pH. La fermentation du sucre entrane un abaissement du pH et donc un
changement de couleur de l'indicateur color.
Exemples : activit fermentaire positive vis--vis de divers hydrates de carbone:

A l'heure actuelle, des systmes automatiss plus sensibles effectuent des mesures photomtriques
en continu et peuvent identifier les principales bactries isoles en pratique mdicale en moins de 5
heures.
Exemples : automates d'identification et de sensibilit aux antibiotiques

Haut
Pour en savoir plus :

Ce cours a t prpar par le Professeur R. Courcol (Facult de Mdecine- Universit Lille 2)

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