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L'alternance est contr�l�e gr�ce � des r�gulateurs de croissance (auxines,

cytokinines, polyamines libres , gibb�rellines et de son inhibiteur l'acide


abscissique) produits par diverses partie de la plante, une pulv�risation de
gibb�relline ou l'application de cytokine donnent de bons r�sultats chez le
pommier127,16,128,129. Tr�s efficace chez le manguier et l'olivier leur emploi et
leur dosage sont d�licats. Chez le seul manguier, des pulv�risation d'acide humique
et de bore r�duisent la teneur en acide abscissique et limiteraient
l'alternance130. Les effets de la gibb�relline sont contradictoires chez le
pacanier, selon le dosage elle inhibe ou stimule l�induction florale chez Citrus,
et chez le p�cher131,16,132,133. Le paclobutrazol (PBZ) - autre antagoniste de la
gibb�relline - r�duit la croissance v�g�tative (application en septembre, novembre
chez le manguier), donne une floraison pr�coce, augmente le rendement et am�liore
la r�gularit� et la qualit� chez les manguiers et les pomelos134. Une publication
br�silienne (2019) note que la gibb�relline est sans effet sur le niveau de proline
qui pourrai �tre impliqu�e dans l'induction florale des agrumes135.
En 2019, chez Citrus l'application foliaire d'ur�e est mentionn�e dans une synth�se
ainsi que dans le compte rendu d'essais en plein champs r�alis�s en Iran sur la
mandarine Kinnow (l'application d'une solution � 1.5% d'ur�e en janvier donne la
meilleur floraison fertile)136,137. L'application sur la plupart des fruitiers
m�diterran�ens du r�gulateur �th�phon, en juin des ann�es on year, est pr�conis�e
lors des rencontres de Palerme en juin 201759. Le CTIFL exp�rimente avec succ�s
depuis 2017 un programme de fertilisation foliaire adapt� aux ann�es on et off chez
le pommier alternant Jazz 138.
A noter chez le dattier l'int�r�t d'un apport de bore les ann�es off year.6-BA (6-
benzylaminopurine) agit comme r�gulateur de floraison et du m�tabolisme des
glucides chez le pommier Fuji (2019)139,140.
� Une fumure r�guli�re des vergers, accentu�es les ann�es de production abondante,
peut � longue �ch�ance att�nuer l'alternance �1. Les biostimulants comme les
extraits d'algues ont des effets plus discutable mais v�rifi�s chez le pommier128.
L'azote agit comme un stimulant utile chez le pistachier, l'azote et la potasse
chez le pacanier o� le dosage optimal a �t� publi� en 2020 16,56.
La perturbation de la synchronicit� de l'alternance.
Le ph�nom�ne d'alternance est simultan� et largement �tendu dans l'espace, comme
d�montr� chez l'olivier en 2020, il convient de comprendre le m�canisme de
synchronisation par approche statistique, puis de stimuler la dynamique de
d�phasage4.

L'approche quantitative conduit 2 chercheurs (2020) � v�rifier, chez la


m�tapopulation des oliviers m�diterran�ens, sur longue dur�e et sur diverses
�chelles de surfaces la qualit� de la synchronisation. Ces mesures am�nent �
�liminer les facteurs explicatifs exog�nes (pollens, m�t�o). � �tant donn� que les
arbres s'adaptent � toutes les �tapes de leur cycle, toute synchronisation
persistante � long terme et � longue port�e n�cessite une transmission
d'information (en anglais communication ) [entre eux] homog�ne et tr�s fr�quente,
sinon continue � concluent-ils4.

La greffe d'approche.
L'objectif est de perturber de la dynamique de synchronisation en for�ant une
transmission directe de s�ve entre deux arbres, en vue d'obtenir une production
constante du verger. La m�thode consiste � greffer entre eux les arbres alternants
par greffe d�approche, m�thode qui �tait jadis utilis�e sur poirier Conf�rence.
Elle a donn� lieu � une brillante d�monstration th�orique chez Citrus dans un
article de la revue Nature (2017) sous le nom de couplage direct et limit�e au
couplage 2 � 2 des arbres d'un verger141. Elle est en test chez la mandarine
satsuma et le yuzu.

Greffe d'approche pour couplage 2 � 2 du yuzu


Avancement de la recherche
D�but 2019, sur les 59 publications acad�miques consacr�es � l'alternance biennale
depuis 2015, 17 traitent du pommier ou de cultivars de pommier, 7 de l'olivier, 6
des agrumes, 4 du pistachier, 2 du manguier, suivent les autres fruitiers.

La g�n�tique est utilis�e tant pour la s�lection de cultivars que pour le


compr�hension des m�canismes.

Identification des g�nes concern�s


Chez les agrumes une description document�e de l'action d'une boite MADS est
publi�e en 2019 par une �quipe espagnole. Le fruit provoque des � changements
�pig�n�tiques corr�l�s � l'induction du g�ne r�presseur floral CcMADS19, qui limite
l'activation du promoteur floral CiFT2 (Citrus Flowering Locus T2). En revanche,
les nouvelles pousses d�clenchant un sc�nario �pig�n�tique oppos� de r�pression de
CcMADS19 , et d'activation de CiFT2, l'ann�e suivante �74.
Chez le manguier une �tude indienne (2020) inventorie 26 g�nes r�gulateurs du
m�tabolisme exprim�s de mani�re significativement diff�rentielle dans le cycle
alternant tandis que c'est le cas d'un seul g�ne (gbGBVW01004309.1) li� � la
floraison. L'alternance, le m�tabolisme des glucides et la synth�se hormonale sont
r�gul�s par 15 g�nes exprim�s diff�rentiellement 142. Une seconde publication
indienne en identifie 29 qui sont list�s dans la base de donn�e en ligne des g�nes
de biennalit� du manguier (MBGDB) 143'144.
Chez l'olivier, les g�nes qui participent � la synth�se de l'acide abscissique et
de la cytokinine, actifs dans la photorespiration, changent de mod�le d'expression
les ann�es on-year : dans les bourgeons et les feuilles la photorespiration est
plus active les ann�es on year avec une forte pr�sence de polyph�nol oxydase
antioxydante. Les auteurs notent que l'ensemble des facteurs antioxydant sont
r�gul�s, glucides, polyamines, phytohormones et polyph�nol oxydase (2020) 145.
Chez le pistachier les changements dans l'expression des g�nes agissant sur les
voies nutritives (glucides et �l�ments min�raux) sont d�crits et mod�lis�s (2020) :
une cascade d'�v�nements impliquant le tr�halose-6-phosphate, la rapamycine , le
complexe SnRK1, des hormones, des polyamines et des ERO se termine par l'abscission
des bourgeons floraux par mort cellulaire programm�e et l'autophagie. Cette �tude
constitue une belle avanc�e dans la g�n�tique du m�tabolisme des sucres 146.

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