Proposition de sujet de thèse 2022

(A remplir par les équipes d'accueil et à retourner à Isabelle HAMMAD : hammad@cerege.fr

*à renseigner obligatoirement pour la validation du sujet, (1) : A remplir lors de la campagne d'attribution des
allocations, à l'issue de la session de juin des Masters

Sujet de doctorat proposé *: Activité et diversité des procaryotes associés à des particules en cours de chute :
implications dans la reminéralisation du carbone
Encadrant(s), nom, prénom, adresse mail *: Tamburini Christian christian.tamburini@univ-amu.fr
Marc Garel marc.garel@univ-amu.fr
Laboratoire *: MIO

Tableau récapitulatif du sujet

Candidat(e)(1)
Nom - Prénom :
Date de naissance :
Licence (origine, années, mention) :
Mention et classement au Master 1 année (Xème sur Y)

Mention et classement au S3 du Master 2 (Xème sur Y)

Mention et classement au S4 du Master 2 (Xème sur Y)
Mention et classement au M2 (année) (Xème sur Y)
MASTER (nom, université)
Sujet de doctorat proposé*
Encadrants (2 max, indiquer si HDR ou pas)* Christian Tamburini (HDR)
Laboratoire* MIO
Programme finançant la recherche (indiqué si obtenu ou ANR APERO
envisagé) (1)

Sujet de doctorat proposé*

Intitulé* : Activité et diversité des procaryotes associés à des particules en cours de chute : implications dans la
reminéralisation du carbone
Descriptif *:

Ce projet doctoral s’inscrit dans un projet d’envergure intitulé APERO (Assessing marine biogenic matter Production,
Export and Remineralization: from the surface to the dark Ocean) financé par l’ANR et le CNRS (LEFE-CYBER) en
2022, projet co-porté par L. Memery (LEMAR), L. Guidi (LOV) et C. Tamburini (MIO). Le but d’APERO est de décrire
les processus qui régulent l’export et l’atténuation du flux de carbone particulaire dans la colonne d’eau, en se focalisant
sur la petite et moyenne échelles, sur la zone 200 – 2000m. Il est construit sur la base d’une campagne dans l’Atlantique
Nord Est, au niveau de la station fixe anglaise PAP (16°W, 49°N), pour laquelle plus de 20 ans de mesures (dont pièges à
particules) sont disponibles, campagne programmée en Juin/juillet 2023 avec simultanément deux navires
océanographiques de la flotte océanographique française : le N/O La Thalassa (chef de mission L. Guidi, LOV) et le N/O
Pourquoi Pas? (Chef de mission : C. Tamburini, MIO).

Dans ce contexte, ce projet doctoral proposé se focalisera sur le rôle des procaryotes (Bacteria et Archaea) dans la
dégradation de la matière organique particulaire chutant par gravité le long de la colonne d’eau. En effet, les flux d’export
verticaux de carbone organique (CO) et leur reminéralisation ont un impact majeur sur la concentration atmosphérique en
dioxyde de carbone. Ce service de l’écosystème qu’on appelle la pompe biologique de carbone exporte du CO
principalement sous forme de neige marine (export gravitationnel), à savoir, cellules phytoplanctoniques seules, agrégats
de détritus planctonique, ou pelotes fécales (d’origine zooplanctonique par exemple) qui coulent depuis la surface des
océans. En zone mésopélagique, la plupart du CO transporté par les particules en cours de chute est reminéralisé par des
procaryotes libres environnants ou directement associés aux particules, échappant ainsi à la séquestration à long terme.
Cependant, les liens entre les flux descendant de carbone organique particulaire, l’activité et la diversité des communautés
procaryotiques associées ou non aux particules sont très peu connus. Des études récentes ont montré que cette diversité et
l’activité peuvent changer en fonction de la vitesse de chute des particules (Baumas et al. 2021) et que la pression
hydrostatique affecte la composition taxonomique des procaryotes à différents niveaux taxonomiques (Tamburini et al.
2021). Cependant des difficultés liées aux stratégies d’échantillonnage, notamment le fait d’analyser les procaryotes en
« bulk » sans prendre en compte l’hétérogénéité des différents types de particules, constituent un frein à la compréhension
du couplage entre la surface (0-200m) de l’océan et la zone mésopélagique (200-1000m) et nous empêche d’affiner nos
estimations sur le puits de carbone que constitue l’océan profond. Suite à ce constat, nous proposons d’examiner les
points suivants en couplant approches en laboratoire et in situ réalisées à bord du N/O Le Pourquoi Pas? (décrite ci-après)
:
(A1) : Les proportions relatives liées aux différentes voies d’export gravitationnel ainsi que l’export de CO total à travers
différents niveaux de la zone mésopélagique.
(A2) : La diversité des communautés procaryotiques associées aux différents types de particules de manière individuelle,
en considérant chaque particule comme un « mini écosystème » hétérogène, grâce à une méthode développé en
collaboration avec nos collègues du laboratoire d’H-P Grossart (IGB, Berlin) (Baumas et al. in prep.).
(A3) : Les taux de dégradation associés aux types de particules et leur lien avec la diversité procaryotique impliquée (voir
A2 ci-dessus).
L’étudiant(e) utilisera des méthodes et instruments déjà présentes au MIO, mais encore jamais déployés/intégrés de
manière coordonnées et concomitantes :

Ø Flux gravitationnel de neige marine, voies d’export spécifiques et diversité procaryotique associée (A1/A3)

Les mesures de flux totaux gravitationnel seront effectuées à l’aide de pièges à particules dérivants et cela à différents
niveaux de la zone mésopélagique. Les particules recueillis dans ces pièges seront utilisées afin d’estimer les flux de
reminéralisation de la matière organique. De plus, une fraction des particules seront collectées individuellement, grâce à
des gels placés dans les pièges, de manière à examiner la diversité procaryotique à l’échelle de la particule. Des
déploiements de Marine Snow Catcher sont également prévus afin de caractériser les communautés microbiennes
attachées à différentes fractions de particules (sinking vs non-sinking) par rapport à leurs homologues libres environnants.
En prévision de la campagne APERO, l’étudiant(e) devra caractériser la diversité fonctionnelle des communautés
attachées à ces mêmes fractions de particules, récoltées le long d’un gradient de profondeur en mer Méditerranée
(Mission EMSO-LO, février 2022), via l’analyse de données de métagénomiques et métatranscriptomiques déjà acquises.
Ces premiers résultats fourniront ainsi de précieuses informations préliminaires sur les pools de gènes potentiellement
attendus.
Ø Taux de dégradation associé aux types de particules (A2)

Une fraction des particules récoltées dans les pièges à particules sera utilisée dans des expérimentations de dégradation et
reminéralisation des particules. Le système PASS (PArticles Sinking Simulation experiments) sera implémenté dans le
but de simuler la chute des particules avec la profondeur en augmentant la pression hydrostatique. Les taux de
dégradation et reminéralisation du CO associés aux différents types de particules seront mesurés grâce à la
consommation d’oxygène et de CO au cours du temps dans les incubations. Par ailleurs, l’étudiant(e) sera en charge, dans
les mois précédent la campagne, d’aider au développement d’un système de haute pression en flux continu afin de
supprimer l'effet "bouteille" inhérente aux expériences réalisées en systèmes fermés. Ce système permettra de simuler les
changements de pression à une profondeur croissante dans le système PASS, avec de l’eau de mer renouvelée,

Ce projet s’inscrit dans un contexte international favorable avec un intérêt croissant de la communauté
océanographique sur la zone mésopélagique des océans (e.g. JETZON UN Ocean Decade programme).

Détail du Programme finançant la recherche* : ANR APERO (2022 – 2026), LEFE-CYBER, FOF

Directeur(s) de thèse proposé(s)*

(limiter au plus à deux personnes principales, dont au moins une titulaire de l'HDR)
Directeur HDR proposé*
Nom - Prénom : Tamburini Christian
Corps : DR CNRS
Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) :
Adresse mail : christian.tamburini@univ-amu.fr
Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :
• ⟨hal-03113293⟩
Baumas C.M.J., Le Moigne F.A.J., Garel M., Bhairy N., Guasco S., Riou V., Armougom F., Grossart H.-P.,
Tamburini C. (2021). Mesopelagic microbial carbon production correlates with diversity across different marine
particle fractions. ISMEJ. https://doi.org/10.1038/s41396-020-00880-z
Paper focusing on the role of attached prokaryotes on marine snow linking diversity and activity. Using a marine snow catcher
and combined measurements of prokaryotic heterotrophic production rates and species richness in the North Atlantic, we
reveal that carbon loss rates and associated microbial richness are drastically different with particle fractions. Our results
demonstrate a strong negative correlation between prokaryotic carbon losses and species richness.

• ⟨hal-02901948⟩
Tanet L., Martini S., Casalot L. & Tamburini C. (2020). Reviews and syntheses: Bacterial bioluminescence –
ecology and impact in the biological carbon pump. Biogeosciences, 17(14), 3757–3778.
https://doi.org/10.5194/bg-17-3757-2020
Review paper linking marine bioluminescence and biological carbon pump. For too long neglected, we propose considering
the role of bioluminescent bacteria and reconsidering the biological carbon pump, taking into account the bioluminescence
effect (“bioluminescence shunt hypothesis”).

• ⟨hal-02094373⟩
Garel M., Bonin P., Martini S., Guasco S., Roumagnac M., Bhairy N., Armougom F., Tamburini C. (2019).
Pressure-retaining sampler and high-pressure systems to study deep-sea microbes under in situ conditions.
Frontiers in Microbiology, 10: 453. https://doi.org/10.3389/FMICB.2019.00453
Description of the hyperbaric system for sampling without changing the high-pressure conditions. Description of the
procedures for sub-sampling and transfer in equi-pressure. During the PEACETIME cruise, using a 3000m-depth water
sampling, we demonstrate how decompression can modify prokaryotic diversity.

• ⟨hal-03113293⟩
Garel M, Panagiotopoulos C, Boutrif M*, Repeta D, Sempéré R, Santinelli C, Charrière B, Nerini D, Poggiale J-C,
Tamburini C (2021) Contrasting degradation rates of natural dissolved organic carbon by deep-sea prokaryotes
under stratified water masses and deep-water convection conditions in the NW Mediterranean Sea. Marine
Chemistry, 231:103932. https://doi.org/10.1016/j.marchem.2021.103932
In this paper, using our high-pressure sampler and coupling experimental results with a cell-quota model, we demonstrate that
the degradation of DOC under stratified and deep convective mixing conditions depends on the origin and the history of the
prokaryotic communities, which were controlled by the origin of the water masses in the NW Mediterranean Sea.

• ⟨hal-03356668⟩
Tamburini C, Garel M, Barani A, Boeuf D, Bonin P, Bhairy N, Guasco S, Jacquet S, Moigne FAC Le,
Panagiotopoulos C, Riou V, Veloso S, Santinelli C, Armougom F (2021) Increasing hydrostatic pressure impacts
the prokaryotic diversity during Emiliania huxleyi aggregates degradation. MDPI Water, 13:2616.
https://doi.org/10.3390/W13192616.
Our last sinking particles simulation experiment focusing on the effect of pressure on the diversity. Using a 16S rRNA
metabarcoding survey, we demonstrated a drastic difference in transcriptionally active prokaryotes associated with particles,
incubated either at atmospheric pressure or under linearly increasing hydrostatic pressure conditions. The increase in
hydrostatic pressure reduced both the phylogenetic diversity and the species richness.

Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années*

Nom : Baumas Chloé
Intitulé : Variability of the remineralization rates of marine sinking particles: Influence of particle typology and
associated prokaryotic diversity. Co-Supervisor: Dr Frédéric Le Moigne. Ph. D. thesis
Type d'allocation : MRT
Date de début de l'allocation de doctorat : Octobre 2020
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : Prévue en Avril 2023
Programme finançant la recherche : Lefe PARTY, fond propre
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) :
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50%
Co-supervision : Frédéric Le Moigne (LEMAR)

Nom : TANET Lisa.

Intitule: BIOLUMARCHI – The bioluminescence applied to the architecture. An amazing biological
phenomenon in the interest of architecture applied to the Mediterranean urban housing model. December 2016
– March 2020.
Type d'allocation : Bourse Région – Rougerie+Tangram Architectes
Date de début de l'allocation de doctorat : Décembre 2016
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : Mars 2020
Programme finançant la recherche : EC2CO Biolum
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Enseignante contractuelle
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50%
Co-supervision : Laurie Casalot (50%)

Nom : GAREL Marc

Intitule: Hyperbaric methods, procedures and techniques for the study of deep-sea microorganisms in in situ
conditions
Type d'allocation : Bourse Région – Rougerie+Tangram Architectes
Date de début de l'allocation de doctorat : Mars 2018
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : Septembre 2021
Programme finançant la recherche : Fond propre
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Ingénieur d’études CNRS (depuis 2006)

Autre directeur proposé (éventuellement)*

Nom - Prénom : Garel Marc
Corps : IE CNRS, PhD
Adresse mail : marc.garel@mio.osupytheas.fr
Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) : MIO
Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :

Tamburini, C., Garel, M., Barani, A., Boeuf, D., Bonin, P., Bhairy, N., et al. (2021). Increasing hydrostatic
pressure impacts the prokaryotic diver- sity during Emiliania huxleyi aggregates biodegration. MDPI Water 13,
1–18. doi:10.3390/W13192616.

Baumas, C. M. J., Le Moigne, F. A. C., Garel, M., Bhairy, N., Guasco, S., Riou, V., et al. (2021). Mesopelagic
microbial carbon production correlates with diversity across different marine particle fractions. ISME J.
doi:10.1038/s41396-020-00880-z.

Garel, M., Panagiotopoulos, C., Boutrif, M., Repeta, D., Sempéré, R., Santinelli, C., et al. (2021). Contrasting
degradation rates of natural dissolved organic carbon by deep-sea prokaryotes under stratified water masses and
deep-water convection conditions in the NW Mediterranean Sea. Mar. Chem. 231, 103932.
doi:10.1016/j.marchem.2021.103932.

Garel, M., Bonin, P., Martini, S., Guasco, S., Roumagnac, M., Bhairy, N., et al. (2019). Pressure-Retaining
Sampler and High-Pressure Systems to Study Deep-Sea Microbes Under in situ Conditions. Front. Microbiol.
10, 453. doi:10.3389/fmicb.2019.00453.

Riou, V., Para, J., Garel, M., Guigue, C., Al Ali, B., Santinelli, C., et al. (2018). Biodegradation of Emiliania
huxleyi aggregates by a natural Mediterranean prokaryotic community under increasing hydrostatic pressure.
Prog. Oceanogr. 163, 271–281. doi:10.1016/j.pocean.2017.01.005.

Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années*

Nom :
Intitulé :
Type d'allocation :
Date de début de l'allocation de doctorat :
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) :
Programme finançant la recherche :
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) :
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : .............%