Schweibold Laura

Remerciements
Je tiens tout d’abord à remercier sincèrement Philippe Pondaven, qui s’est montré exemplaire
dans son rôle de maître de stage. Non seulement il a répondu présent tout au long du stage pour
m’aiguiller sur mon chemin de réflexion, mais nos discussions m’ont aussi permis de préciser mon
parcours professionnel et d’y envisager des perspectives nouvelles. Ma gratitude va ensuite à Anne
Donval, pour qui l’investissement envers mon projet m’a touché, puis à Beatriz Becker dont la
carrière professionnelle ne cesse de m’impressionner. J’aimerais ensuite remercier Luis Lampert, qui
m’a gentiment donné de son temps pour m’éclairer dans mes analyses et qui a fait tout son possible
pour me réconcilier avec les statistiques. Même si je n’ai pas eu le plaisir de la rencontrer, je remercie
également Marie Czamanski qui s’est occupée des analyses de sels nutritifs. Enfin je termine en
remerciant chaleureusement l’équipe d’organisation de la campagne « Objectif Plancton » ainsi que
tous les plaisanciers bénévoles. Etant particulièrement sensible aux actions de sciences participatives,
je suis persuadée que ces dernières aident vraiment la science à progresser, et ne peux donc
qu’encourager leur démocratisation.

Sommaire
Introduction ..................................................................................................................................................... 1
Matériel et méthode ......................................................................................................................................... 3
Présentation du site d’étude ........................................................................................................................... 3
Stratégie d’échantillonnage ........................................................................................................................... 3
Analyse par HPLC et obtention des données pigmentaires ........................................................................... 5
Comptage par microscopie et conversion des abondances obtenues............................................................. 6
Traitement statistique des données ................................................................................................................ 6
Résultats ........................................................................................................................................................... 7
Analyse de la variabilité spatiale des communautés phytoplanctoniques (méthode Utermöhl) .................... 7
Comparaison des abondances relatives obtenues via la méthode Utermöhl et l’HPLC (CHEMTAX) ......... 9
Représentation spatiale des concentrations en carbone et en pigments ....................................................... 11
Comparaison des regroupements de stations issus des concentrations en carbone ou en pigments ............ 12
Comparaison des méthodes Utermöhl et HPLC .......................................................................................... 15
Discussion ....................................................................................................................................................... 16
Variabilité spatiale à petite échelle de la composition des communautés phytoplanctoniques ................... 16
Comparaison des résultats obtenus par les deux méthodes employées (Utermöhl et HPLC) ..................... 17
Bibliographie .................................................................................................................................................. 19
Annexes........................................................................................................................................................... 21
Description et analyse du stage..................................................................................................................... 24
Résumé / abstract ............................................................................................................................................. 26
Introduction
Dans les écosystèmes marins, une part importante de l’énergie et de la matière circule à travers
les protistes (Mitra et al., 2014), et tout particulièrement le phytoplancton qui, en tant que producteur
primaire, permet la synthèse de matière organique nouvelle riche en énergie qui va ensuite alimenter
les réseaux trophiques pélagiques et benthiques (Kegel et al., 2013). C’est ce rôle clé du
phytoplancton qui justifie l’intérêt porté à la compréhension des mécanismes qui influencent la
composition et la dynamique des communautés phytoplanctoniques. Hutchinson (1961) avait
notamment décrit « le paradoxe du plancton », source d’intrigue pour les scientifiques, qui se
demandaient comment autant d’espèces phytoplanctoniques pouvaient coexister à partir d’un nombre
de ressources aussi limité (Perruche et al., 2010). En effet, selon le principe d’exclusion compétitive
(Tilman, 1980), le nombre d’espèces qui peuvent coexister à un endroit et un instant « t » est environ
égal au nombre de ressources limitantes disponibles dans le milieu. Or, dans la réalité, le nombre
d’espèces phytoplanctoniques dépasse largement le nombre de ressources limitantes. Nous savons
aujourd’hui que la composition et la dynamique des communautés phytoplanctoniques dépend de
nombreuses variables physico-chimiques : la quantité de lumière, la température, la salinité ou encore
les quantités de nutriments disponibles et leurs rapports stœchiométriques (Cloern, 1996 ; Del Amo
et al., 1997 ; Claquin et al., 2010). De plus, ces dernières années, l’augmentation des apports
anthropiques en nutriments aux côtes et estuaires a entrainé des phénomènes d’eutrophisation, qui
influencent la composition et la biomasse phytoplanctonique (Cloern, 1996) et donc toute la chaine
trophique. Des variables biotiques peuvent également agir, comme l’activité de la faune benthique
(suspensivores, recyclage des éléments nutritifs), la compétition ou la pression de consommation par
les herbivores (Glé et al., 2008 ; Claquin et al., 2010).

Tous ces paramètres sont susceptibles de varier à différentes échelles de temps et d’espace
(Pannard et al., 2008). Du fait d’un temps de génération très court, les communautés
phytoplanctoniques peuvent répondre très rapidement à ces variations ; ce qui peut se traduire par des
développements localisés de certaines espèces ou groupes phytoplanctoniques particulièrement
adaptés/compétitifs à ces conditions locales. La composition des communautés phytoplanctoniques
est donc susceptible de présenter des variations spatiales et temporelles à petites échelles.

Cependant, il est encore relativement difficile d’obtenir des observations synoptiques de la

variabilité spatiale à petite échelle de la composition des communautés phytoplanctoniques ; le
principal facteur limitant étant le manque de moyens à la mer qui permettraient d’échantillonner un
milieu en différents points au même instant « t ». Les observations issues des satellites, tels que
SeaWifs, résolvent en partie le problème en décrivant cette variabilité spatiale petite échelle pour des

1
paramètres globaux tels que la biomasse totale en chlorophylle a dans les couches de surface de
l’océan (Alvain et al., 2005). Les récents développements de ces outils satellites proposent également
des algorithmes qui permettent de distinguer certains groupes phytoplanctoniques (Alvain et al.,
2008). Néanmoins il reste difficile d’acquérir des données équivalentes in situ.

Le sujet du stage aborde cette question de la variabilité spatiale à petite échelle des
communautés phytoplanctoniques dans un écosystème particulier : la rade de Brest. C’est un
écosystème largement étudié, influencé par une pression anthropique importante et de fortes
variations journalières et saisonnières des apports d’eaux douces et marines ; ce qui amène à des
variations de concentrations en nutriments (Del Amo et al. 1997), qui influencent la dynamique des
communautés phytoplanctoniques. Notre but sera d’étudier la variabilité spatiale de la composition
de ces dernières ainsi que l’abondance des principales espèces/genres dans l’ensemble de la rade à un
instant « t » donné. Cela a été rendu possible grâce à la mise en place d’une campagne de sciences
participatives nommée « Objectif Plancton ». Celle-ci consiste à répartir des plaisanciers volontaires
dans la rade, et à les faire échantillonner tous au même moment, à raison de 3-4 fois par an. Cette
opération associe donc les scientifiques (notamment L’IUEM), les plaisanciers, et une structure de
médiation scientifique (Océanopolis), qui coordonne le projet. La démarche est partie des
plaisanciers, via Océanopolis, qui souhaitaient contribuer à l’observation du milieu marin en rade de
Brest. L’IUEM a alors proposé un protocole d’échantillonnage simple, avec pour principal objectif
de s’appuyer sur la participation de 15-20 plaisanciers pour pouvoir échantillonner de manière
synoptique les communautés phytoplanctoniques en différents points de la rade de Brest.

Les échantillons obtenus sont ensuite analysés au laboratoire à l’aide de deux techniques
différentes : la taxonomie par microscopie optique basée sur la méthode d’Utermöhl (1958), et la
chémotaxonomie, basée sur l’analyse des pigments photosynthétiques par chromatographie (HPLC,
high pressure liquid chromatography). L’alliance de ces deux méthodes est encore peu courante dans
la littérature. La microscopie est précise (Gameiro et al., 2007) mais chronophage et ne permet
d’accéder qu’aux espèces les plus abondantes dans le milieu. Par ailleurs, les espèces trop petites pour
être identifiées sont regroupées dans une même catégorie générique nommée « nanophytoplancton ».
l’HPLC quant à elle permet de traiter beaucoup d’échantillons et de caractériser le spectre pigmentaire
de l’ensemble de la communauté, (Schlüter et al., 2000) ; cependant la capacité de distinguer les
espèces reste encore limitée ; seuls les grands groupes peuvent être identifiés sur la base des pigments.
Ainsi, l’objectif du stage est de répondre à deux questions : (1) Existe-t-il une variabilité spatiale à
petite échelle de la composition des communautés phytoplanctoniques en rade de Brest ? (2) Est-ce
que les deux méthodes utilisées (microscopie optique et HPLC) conduisent à des résultats
semblables ?

2
Matériel et méthode
Présentation du site d’étude

La rade de Brest est une vaste baie située à l’extrême ouest du Finistère. C’est un bassin semi-
fermé de 180 km² environ (Fouillaron et al., 2007), ouvert à l’ouest sur la mer d’Iroise par un goulet
de 1,8 km de large. C’est un environnement macrotidal où le marnage, semi-diurne, dépasse les 4
mètres. Cependant, malgré les forts courants que ces marées engendrent, les échanges entre les eaux
de la rade et l’océan Atlantique sont limités, car une masse d’eau issue de la mer d’Iroise isole la baie.
Outre les échanges d’eau de mer avec la mer d’Iroise, la rade de Brest est également alimentée par
deux principaux affluents : l’Elorn au nord et l’Aulne au sud. Ces deux rivières apportent des
nutriments venant des bassins versants, qui contribuent à alimenter une production primaire benthique
et pélagique importantes (Tréguer & Quéguiner, 1989 ; Le Pape & Menesguen., 1997). C’est un
environnement également caractérisé par des communautés benthiques et pélagiques très diversifiées,
avec de fortes interactions, du fait de la faible profondeur de la rade de Brest (en moyenne < 10 m).
Dans cet environnement, l’impact anthropique se fait également sentir à travers des activités sur les
bassins versants telles que l’agriculture, mais également la pêche et l’aquaculture (Laruelle et al.,
2009). La rade de Brest a déjà fait l’objet de plusieurs études (Hily, 1989). En ce qui concerne les
communautés phytoplanctoniques, les travaux menés ont permis de caractériser l’évolution de la
composition et de la dynamique saisonnière de ces communautés, en réponse aux apports d’éléments
nutritifs issus des rivières ou du recyclage à l’interface eau-sédiment (Quéguiner & Tréguer, 1984 ;
Del Amo et al, 1997 ; Chauvaud et al., 2000 ; Ragueneau et al., 2002).

Stratégie d’échantillonnage

Comme indiqué dans l’introduction, les échantillonnages ont été réalisés à l’occasion des
opérations de sciences citoyennes « Objectif Plancton », mises en place par l’aquarium d’Océanopolis
à Brest. L’intérêt scientifique principal de ces opérations est d’échantillonner au même instant « t »
15-18 points de prélèvement répartis dans l’ensemble de la rade de Brest (Fig. 1). Pour cela 15-18
plaisanciers volontaires se sont vus remettre un kit de prélèvement (qui comprend un disque de
Secchi, un tube de prélèvement d’eau (10 litres), un flacon contenant du lugol et un filet à plancton),
ainsi que les coordonnées GPS du site qui leur a été attribué. Une heure fixe a été imposée pour les
prélèvements (étale de pleine mer ou de basse mer ; les opérations ont toujours été programmées un
samedi autour de 12h00±1,5h en fonction de la marée) ; ainsi tous les plaisanciers ont échantillonné
au même moment. A l’instant « t », un échantillon d’eau était prélevé à 1,5 mètre de profondeur à
l’aide d’un tube de prélèvement d’une contenance de 8 litres) ; sur cet échantillon un aliquote de 250

3
ml était versé dans un tube contenant du lugol ; pour fixer le phytoplancton en vue d’une
quantification des espèces/genres majoritaires par microscopie optique (méthode Utermölh, 1958).

Figure 1: Répartition des 18 stations de prélèvement dans la rade de Brest.

Le reste du prélèvement était versé dans un flacon de 10 litres, puis ramené à Océanopolis
pour effectuer d’autres traitements. La salinité en chaque point a été mesurée par conductivité. Un
aliquote (500 ml) a été filtré (filtre ©Whatman GF/F 25 mm) ; le filtre a ensuite été placé au
congélateur (-80°C) en vue d’une analyse ultérieure des pigments photosynthétiques par
chromatographie (HPLC). Trois fois 15 ml ont également été filtrés (©Millex, porosité : 0,2 m), et
répartis dans trois flacons en vue d’une analyse ultérieure des concentrations en nitrates (NO3-),
phosphates (PO43-) et silicates (Si(OH)4). En chaque point, la profondeur de disparition du disque de
Secchi était également estimée (à ± 0,5m). Enfin, un filet à plancton (maille 20 m) était immergé
entre 1,5 et 3 mètres de profondeur (pendant une période de 12 mn). L’échantillon collecté a été
ramené à Océanopolis, puis filtré et séché en vue d’une analyse de la biodiversité planctonique via
une méthode de « metabarcoding » (exemple : Malviya, 2015). Cette dernière partie a été prise en
charge par la station biologique de Roscoff. Les autres paramètres et variables cités précédemment
sont traités par l’IUEM (LEMAR, UMR 6539).

Ce rapport portera sur les résultats des prélèvements effectués le 21 juin et le 27 septembre
2014 (taxonomie du phytoplancton via la méthode Utermöhl, pigments photosynthétiques par
HPLC). L’échantillonnage de juin contient 16 points de prélèvement contre 17 pour celui de
septembre. Notons pour la suite que les échantillonnages de juin ont été faits à marée haute
(coefficient 58) et ceux de septembre à marée basse (coefficient 87).

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Analyse par HPLC et obtention des données pigmentaires

La méthodologie qui a été employée pour l’analyse par HPLC est celle du Laboratoire
d’Océanographie de Villefranche-sur–Mer et est dérivée de la méthode de Van Heukelem et Thomas
(2001). Les échantillons d’eau (350-450 mL) ont été filtrés sur des filtres ©Whatman GF/F de 25 mm
de diamètre et de 0.7 µm de taille de pore. Ils ont ensuite été stockés à -80 °C jusqu’au moment de
l’extraction. Le jour de l’analyse, les filtres ont été transférés dans des tubes ©Falcon dans lesquels
les pigments ont été extraits, à -20 °C pendant une heure avec 3 mL de méthanol à 95%, puis par
broyage aux ultrasons (©Bandelin, tige KE83). Les extraits obtenus ont été à nouveau filtrés sur des
filtres ©Whatman GF/F, puis placés dans un système ©Agilent 1200. Ce système est utilisé pour
séparer, détecter et analyser les composants pigmentaires d’un échantillon. L’échantillon liquide
entre dans le système par injection et est entrainé dans une colonne à chromatographie (©Agilent
Zorbax Eclipse XDB) par des solvants délivrés sous haute pression par une pompe. Des lecteurs
optiques fournissent ensuite les résultats de chromatographie, qui pourront être traités à l’aide d’un
logiciel spécialisé. Les deux solvants qui ont été utilisés pour le gradient de migration sont un
mélange 70 % méthanol / 30 % tetrabutylammonium acétate (mélange A) puis du méthanol 100 %
(mélange B) ; le programme de gradient était le suivant : t=0 min 90 % A, 10% B ; t=22 min 5 % A,
95 % B. Le débit de filtration était de 0.55 mL/min et le volume d’injection de 250 µL, de ce fait, la
durée d’analyse d’un échantillon était de 28 minutes. Les lectures optiques ont été faites aux
longueurs d’ondes de 222, 450, 667 et 770 nm, ce qui a permis de visualiser 14 types de pigments.
Des standards externes de concentrations connues ont été utilisés pour étalonner le système. Les
chromatogrammes obtenus ont été traités manuellement à l’aide du logiciel complémentaire Agilent
1200 afin d’en extraire les concentrations pigmentaires (annexe Tab.1).

Le logiciel CHEMTAX (Mackey et al., 1996) a ensuite été utilisé pour calculer les
pourcentages d’abondances de différentes classes algales à partir des concentrations pigmentaires. Il
se base sur une analyse factorielle et un algorithme de gradient pour trouver la meilleure
« interprétation » des données, en se basant sur une matrice de rapports de concentrations entre les
différents pigments. Pour cela il a fallu fournir, à priori, une matrice de pigments initiale, qui a ensuite
été optimisée via l’algorithme du logiciel CHEMTAX. Pour obtenir des résultats cohérents, il est
nécessaire de choisir une matrice initiale représentative de l’environnement étudié. Pour cette étude,
nous avons compilé les matrices initiales des travaux de Gameiro et al. (2007) et Schlüter et al. (2000)
qui avaient pour point commun de traiter des environnements estuariens semi-fermés de la côte
Atlantique européenne, comme la rade de Brest. Nous avons utilisé des matrices initiales différentes
pour les données de juin et de septembre (annexe Tab. 2). Une fois la matrice initiale optimisée, le
logiciel réalise « n » simulations de calcul de pourcentage d’abondance à partir de « n » matrices

5
échantillonnées aléatoirement dans l’intervalle de confiance des valeurs de la matrice optimisée. Les
pourcentages d’abondance retenus seront les moyennes de ces « n » simulations.

Comptage par microscopie et conversion des abondances obtenues

Les espèces phytoplanctoniques contenues dans les échantillons ont été identifiées (annexe
Tab. 3) et comptées (annexe Tab. 4) à l’aide d’un microscope inversé ©ZEISS Axio Observer. Pour
chaque échantillon, trois séries de comptage ont été réalisées, pour compter séparément les cellules
de taille supérieure à 50 µm, entre 50 et 20 µm et inférieure à 20 µm. Pour faciliter les analyses
d’abondances, les comptages ont été convertis en nombre de cellules par litre. Pour le microplancton
lorsque cela était possible, l’identification était réalisée jusqu’au rang de l’espèce, sinon elle se
limitait au genre. Si l’identification s’avérait impossible, elle s’arrêtait au niveau taxonomique le plus
élevé. Toutes les cellules nanophytoplanctoniques comptées et n’étant pas identifiées comme
diatomées ou dinoflagellés, sont qualifiées de « nanophytoplancton » ; au sein de ce groupe, seules
les cryptophycées ont pu être différenciées.

Les abondances obtenues à l’issue des comptages ont ensuite été converties en quantités de
carbone, pour avoir une indication de la biomasse. Pour ce faire, les biovolumes des cellules de
chaque espèce/genre identifiés ont été calculés ; la grande majorité de ces biovolumes spécifiques a
été fournie par Beatriz Becker (com. pers.). Lorsqu’une espèce manquait, son biovolume était extrait
de l’ouvrage d’Olenina et al. (2006). Enfin les biovolumes obtenus ont été convertis en quantités de
carbone à l’aide des formules suivantes, proposées par Strathmann (1967) et modifiées par Eppley et
al. (1970), où V représente le volume des cellules en µm3. La concentration en carbone (C) est
exprimée en pg C/Cellule.

Pour les diatomées, log10 C = 0.76 * (log10 V) – 0.352

Pour les autres classes phytoplanctoniques, log10 C = 0.94 * (log10 V) – 0.60

Traitement statistique des données

Le logiciel R (2015) a été utilisé pour calculer la richesse spécifique, les indices d’entropie
de Shannon et d’équitabilité de Pielou de chaque station échantillonnée ainsi que de chaque date de
prélèvement. Pour cela les bibliothèques « ecodist » et « vegan » ont été nécessaires. L’indice
d’entropie de Shannon (1948) mesure à la fois la richesse et l’équitabilité spécifique, il est calculé
avec la formule suivante : H’ =− ∑𝑆𝑖=1 𝑝𝑖 ∗ 𝑙𝑜𝑔⁡(𝑝𝑖). Où « S » est le nombre d’espèces présentes
dans l’échantillon et « pi » la fréquence relative de l’espèce « i ». Lorsqu’il est calculé en base « e »,
l’exponentielle de son résultat correspond au nombre d’espèce qui serait contenu dans notre
échantillon si ce dernier était parfaitement équitable. Donc plus H’ est élevé, plus l’échantillon est

6
diversifié et/ou équitable. L’indice d’équitabilité de Pielou (1975) permet de mesurer uniquement
l’équitabilité spécifique d’un échantillon, il est compris entre 0 (dissimilarité totale) et 1 (répartition
𝐻′
parfaitement homogène entre les différents taxons) et a pour formule : E = 𝐻′ .
𝑚𝑎𝑥

Des matrices de dissimilarité de Bray-Curtis pour nos deux dates ont ensuite été calculées.
Ces matrices comparent deux à deux les valeurs d’indices de Bray-Curtis (1957) de chaque station,
cet indice prend en compte l’absence ou présence et l’abondance des espèces au sein des stations :
2𝑊
𝑆17 = ⁡ 𝐴+𝐵. Où A et B sont respectivement les sommes des effectifs des espèces des deux stations

comparées, et W est la somme des effectifs minimums des espèces au sein des deux stations. Ces
matrices ont servi à réaliser deux analyses en coordonnées principales (ACoP). Elles illustrent
graphiquement les degrés de ressemblance de nos stations en terme de composition des communautés
phytoplanctoniques. Des diagrammes de bâtons brisés serviront à évaluer la validité de ces ACoP.

Le logiciel R a également permis de réaliser des groupements hiérarchiques (clusters) entre

nos stations, en calculant les distances euclidiennes à partir : soit des valeurs de biomasses issues de
l’analyse microscopique (pg C/L), soit des concentrations pigmentaires (ng/L) obtenues avec le
logiciel AGILENT 1200. Pour cela la bibliothèque « gclus » a été nécessaire. L’objectif est de vérifier
que les groupes formés à partir des données microscopiques ou pigmentaires sont similaires ou non.

Le logiciel EXCEL a été utilisé pour réaliser des histogrammes des pourcentages
d’abondances des principales classes phytoplanctoniques à partir, soit des valeurs de biomasse (pg
C/L), ou des pourcentages d’abondance, issus du logiciel CHEMTAX décrit précédemment. Une
comparaison de l’abondance relative des principaux groupes phytoplanctoniques (diatomées,
dinoflagellés et autres organismes du nanophytoplancton) estimée soit via la méthode Utermöhl ou
via l’HPLC a été effectuée en réalisant une série de régressions linéaires. Enfin, le logiciel Ocean
Data View (Schiltzer, 2015) a permis de réaliser des cartes représentant les abondances de pigments
ou de carbone en chaque station de la rade de Brest.

Résultats
Analyse de la variabilité spatiale des communautés phytoplanctoniques (méthode Utermöhl)

Les résultats obtenus par la méthode Utermöhl montrent que, pour les mois de juin et
septembre 2014, il existe une variabilité significative de la composition des communautés
phytoplanctoniques à l’échelle de la rade de Brest. Pour le mois de juin c’est la station 2 (située en
Baie de Daoulas) qui présente la plus grande abondance, avec > 3.106 cellules L-1 (Tab. 1); cette
abondance est plus de sept fois supérieure à la moyenne (toutes stations confondues) et représente à
elle seule presque la moitié de l’abondance cumulée totale (Tab. 1). Pour septembre, c’est la station

7
3 (située sous le pont de l’Iroise à l’embouchure de l’Elorn) qui présente la plus grande abondance,
avec > 360000 cellules L-1 (Tab. 1), soit plus de deux fois supérieure à la moyenne.

Tableau 1: Récapitulatif des valeurs d'abondance totale (nombre de cellules/Litre), de richesse spécifique (S),
de l’exponentielle de l’'entropie de Shannon (eH’) et d'équitabilité de Pielou (E) par station et pour chaque
date, les valeurs totales pour chaque date sont en dernière ligne et sont calculées en regroupant toutes les
stations.
21 juin 2014 27 septembre 2014
Station n S eH’ E n S eH’ E
1 247210 20 3.9 0.46 63350 22 3.7 0.42
2 3342800 20 4.4 0.50 32490 14 4.3 0.55
3 232910 25 4.4 0.46 367040 12 2.1 0.30
4 - - - - 202880 19 2.4 0.30
5 525980 22 4.2 0.47 49440 16 4.0 0.50
6 - - - - 158920 32 5.8 0.51
7 107910 26 5.4 0.52 24080 21 8.5 0.70
8 140500 28 4.9 0.48 47140 27 4.9 0.48
9 708610 35 4.3 0.41 137010 27 3.6 0.39
10 47740 23 5.2 0.53 77470 28 5.8 0.53
11 104170 25 7.8 0.64 - - - -
12 337550 28 4.5 0.45 232000 21 2.9 0.35
13 186880 27 6.1 0.55 155220 28 3.2 0.35
14 121420 28 6.0 0.54 135210 27 3.4 0.37
15 483190 28 2.8 0.31 185850 26 3.5 0.39
16 180830 27 6.6 0.57 141830 27 3.5 0.38
17 154770 30 6.6 0.56 199030 27 2.9 0.32
18 218210 26 5.7 0.54 299680 26 3.1 0.34
Total 7140680 80 7.7 0.47 2510640 49 3.6 0.33

Concernant les espèces/genres observés (annexe Tab. 3), le mois de juin présente une richesse
totale de 80 taxons, contre 49 taxons observés pour septembre (Tab. 1). Les richesses sont plutôt
équivalentes entre les stations (entre 20 et 30) quel que soit le mois, mais la richesse totale est plus
élevé en juin, ce qui suggère une différenciation plus marquée des stations. Les espèces les plus
abondantes au mois de juin sont Alexandrium minutum, Prorocentrum micans (deux dinoflagellés),
et les cryptophycées, ces trois taxons étaient présents à toutes les stations (sauf la station 1 pour les
cryptophycées). En septembre les espèces les plus abondantes sont Heterocapsa minima,
Prorocentrum micans et Prorocentrum triestinum (trois dinoflagellés), les cryptophycées, et le
nanophytoplancton (tous genres confondus) qui étaient aussi présents à toutes les stations. Les valeurs
d’entropie de Shannon et d’équitabilités de Pielou montrent qu’en moyenne le mois de juin présente
une plus grande diversité spécifique et équitabilité par rapport au mois de septembre (Tab. 1).

8
 Les Analyses en Coordonnées Principales (ACoP) (Fig. 2) basées sur des matrices de
dissimilarité de Bray-Curtis permettent de regrouper les stations selon les ressemblances en termes
de composition des communautés phytoplanctoniques. Les axes des ordonnées et des abscisses de
ces analyses représentent des combinaisons linéaires formées à partir des données d’abondances par
taxon; elles permettent ainsi de représenter en deux dimensions une variance totale ayant autant de
dimensions qu’il y a d’espèces présentes à un mois donné. On juge de la représentativité d’une ACoP
par le pourcentage de variance totale représenté par ses axes ; par convention on estime qu’une ACoP
est suffisamment représentative lorsqu’elle illustre plus de 50 % de la variance totale. Dans notre cas
les ACoP de juin et septembre représentent respectivement 60,34 % et 59,23 % de la variance totale.
De plus, des diagrammes en bâtons brisés (annexes Fig. 1) montrent que ces ACoP sont robustes ;
dans le sens où elles illustrent le fait que ces regroupements de stations sont non aléatoires et
dépendent donc de phénomènes écologiques.

Figure 2: Analyses en coordonnées principales (ACoP) des compositions spécifiques de nos stations pour les
mois de juin et septembre basées sur des matrices de dissimilarité de Bray-Curtis, permettant de regrouper
les stations selon la ressemblance de leurs compositions phytoplanctoniques. La représentation de juin illustre
60.34% de la variance totale des données, celle de septembre en illustre 59.23%. Les deux ACoP montrent
que les stations forment 3 groupes, nommées A, B et C.

Ainsi, les ACoP de juin et septembre (Fig. 2) montrent que les stations peuvent se diviser en
trois groupes. Il est intéressant de constater qu’entre les deux dates les groupes restent proches. Ainsi
les stations 1 (Moulin-Mer) et 2 (baie de Daoulas) sont toujours dans le même groupe (que l’on
nommera groupe A), de même que les stations 7, 8 et 10 (qui seront dans le groupe B). En juin les
stations 15 et 9 rejoignent le groupe B tandis qu’en septembre la station 5 rejoint le groupe A. Les
autres stations forment un troisième groupe (le groupe C) qui semble être plus cohésif en juin qu’en
septembre.

Comparaison des abondances relatives obtenues via la méthode Utermöhl et l’HPLC (CHEMTAX)

Les comptages réalisés par microscopie (annexe Tab. 4), combinés à des valeurs de
biovolumes spécifiques (Beker, com. pers. ; Olenina et al., 2006), ont permis de calculer des quantités
de carbone par cellule, afin de caractériser trois groupes phytoplanctoniques, à savoir : les diatomées,
les dinoflagellés et le nanophytoplancton (regroupant les cryptophycées et toutes les cellules

9
inférieures à 20 microns qui n’ont pas été identifiées comme étant des diatomées ou des
dinoflagellés). Ces biomasses ont été compilées sous forme d’histogrammes (Fig. 3). Nous observons
qu’en juin ce sont les dinoflagellés qui prédominent, en représentant souvent plus de 60% de la
biomasse totale, notamment au niveau des stations situées à l’Est de la rade de Brest (baie de Daoulas,
Anse du Poulmic, ainsi que entre Moulin-Mer et Landevennec). Par ailleurs il n’y a qu’aux stations
2, 9 et 15 que les diatomées sont abondantes. Au mois de septembre les diatomées sont globalement
peu abondantes; la biomasse carbonée est essentiellement partagée entre les dinoflagellés et le
nanophytoplancton ; ce dernier pouvant représenter plus de 80% de la biomasse, notamment en aval
de l’embouchure de l’Elorn (stations 3 et 4).

Figure 3 : Contributions relatives (en pourcentage) des trois principaux groupes phytoplanctoniques
(diatomées, dinoflagellés et nanophytoplancton) à la biomasse carbonée totale pour chaque station, aux mois
de juin et septembre.
Les abondances relatives (%) fournies par l’analyse des rapports pigmentaires obtenus via
CHEMTAX, ont également été compilées sous forme d’histogrammes (Fig. 4). Par rapport à la
microscopie, la chemotaxonomie permet ici de distinguer plus de groupes phytoplanctoniques au sein
de la catégorie du nanophytoplancton; qui peut se diviser ici en « cyanophycées, cryptophycées,
chlorophycées, haptophycées et prasinophycées ». D’après CHEMTAX, les pourcentages
d’abondance totale au mois de juin sont répartis de manière plus équitable entre les diatomées, les
dinoflagellés et le nanophytoplancton ; mais ce sont quand même les diatomées qui sont en moyenne

10
les plus abondantes. En septembre les diatomées représentent en moyenne environ 30% de
l’abondance totale, alors que tout le reste est représenté par le nanophytoplancton (surtout des
prasinophycées et cryptophycées) ; ainsi d’après les données pigmentaires les dinoflagellés sont
quasiment absents en septembre.

Figure 4: Contributions relatives (en pourcentage) de 6 à 7 groupes phytoplanctoniques à l’abondance

phytoplanctonique totale pour chaque station, aux mois de juin et septembre. Les valeurs d’abondance sont
fournies par le logiciel CHEMTAX.

Représentation spatiale des concentrations en carbone et en pigments

La variabilité spatiale des biomasses en carbone et en pigments dans la rade de Brest sont
représentées pour les mois de juin (Fig. 5) et septembre (Fig. 6). Pour les représentations des quantités
de pigments, seuls 4 pigments biomarqueurs d’intérêt ont été utilisés, à savoir : la fucoxanthine, la
péridinine et l’alloxanthine qui sont respectivement des pigments biomarqueurs des diatomées, des
dinoflagellés et des cryptophycées, et la chlorophylle a, qui caractérise toutes les espèces
phytoplanctoniques.

Au mois de juin, si l’on compare les répartitions de la fucoxanthine et de la biomasse carbonée

associée aux diatomées (Fig. 5 a. b.), nous constatons qu’elles diffèrent nettement. En effet la
fucoxanthine semblent être répartis de façon homogène dans la rade alors que la biomasse se
concentre presque exclusivement à la station 2 (baie de Daoulas). Lorsque l’on compare les

11
répartitions de la péridinine et de la biomasse carbonée associée aux dinoflagellés (Fig. 5 c. d.), la
similitude est plus nette. Les répartitions de l’alloxanthine et de la biomasse carbonée associée au
nanophytoplancton (Fig. 5 e. f.), ainsi que de la chlorophylle a et de la biomasse totale (Fig. 5 g. h.),
sont également semblables. Que ce soit pour les biomasses ou les concentrations pigmentaires, nous
constatons globalement que les plus grandes valeurs se trouvent aux stations proches de l’embouchure
de l’Aulne (stations 2, 5 et 12).

Au mois de septembre, les répartitions des quantités de carbone et de pigments sont toutes
plutôt homogènes, sauf pour la péridinine (Fig. 6 d.). Les liens « pigment biomarqueur / biomasse
carbonée » ne montrent pas de similitudes ou dissemblances notables sauf pour la péridine et les
dinoflagellés ; en effet il n’y a presque pas de péridine dans la rade de Brest, alors que de nombreux
dinoflagellés y ont été comptés. Ce résultat rejoint ce qui avait été observé précédemment avec les
histogrammes d’abondances : des dinoflagellés sont présents mais pas la péridinine, l’un de leurs
pigments spécifique.

Comparaison des regroupements de stations issus des concentrations en carbone ou en pigments

Des clusters ont été réalisés à partir des concentrations en carbone (pg C/L) (Fig. 7 a. et b.) et
en pigments (ng/L) (Fig. 7 c. et d.) ; ce sont des groupements hiérarchiques qui vont permettre de
regrouper les stations selon les degrés de ressemblance de leurs compositions pigmentaires ou en
carbone. Entre le « cluster carbone » (Fig. 7 a.) et le « cluster pigments » (Fig. 7 c.) du mois de juin,
on observe des similitudes d’appariement ; les groupes « A » et « 1 » sont les mêmes, et le groupe
« B » est dans les groupe « 2 ». La station 2 (baie de Daoulas) se différencie donc de par ses
concentrations en carbone et en pigments. Les stations 1 (embouchure de l’Elorn), 3 (embouchure de
l’Aulne), 5 (anse du Poulmic) et 12 (entre la baie de Daoulas et l’anse du Poulmic) ont des
concentrations en pigments proches ; les stations 5 et 12 ont également des concentrations en carbone
proches. Il y a moins de concordance entre le cluster « carbone » (Fig. 7 b.) et le cluster « pigments »
(Fig. 7 d.) du mois de septembre ; ce que nous pouvons noter c’est que le groupe « F » est inclus dans
le 5.

12
Figure 5 :: Représentations géographiques de la rade de Brest illustrant les quantités relatives de pigments
biomarqueurs ou de biomasse carbonée allouée à un groupe phytoplanctonique en chaque station
échantillonnée au mois de juin. La fucoxanthine (b), la péridinine (d) et l’alloxanthine (f) sont respectivement
les pigments biomarqueurs des diatomées (a), des dinoflagellés (c) et des cryptophycées (e) (formant une
grande partie du nanophytoplancton). La chlorophylle a (h) met en évidence tout le phytoplancton (g).
L’échelle est donnée en bas à gauche de chaque carte.

13
Figure 6: Représentations géographiques de la rade de Brest illustrant les quantités relatives de pigments
biomarqueurs ou de biomasse carbonée allouée à un groupe phytoplanctonique en chaque station
échantillonnée au mois de septembre. La fucoxanthine (b), la péridinine (d) et l’alloxanthine (f) sont
respectivement les pigments biomarqueurs des diatomées (a), des dinoflagellés (c) et des cryptophycées (e)
(formant une grande partie du nanophytoplancton). La chlorophylle a (h) met en évidence tout le
phytoplancton (g). L’échelle est donnée en bas à gauche de chaque carte.

14
Figure 7: Groupements hiérarchiques des stations, basés sur les distances euclidiennes, soit des
concentrations en carbone des principaux groupes phytoplanctoniques (a. et b.), soit des concentrations en
pigments issues du logiciel Agilent 1200 (c. et d.), pour les mois de juin et septembre. Les stations sont
identifiées par deux numéros : le premier fait référence à la date de prélèvement (1 pour juin et 2 pour
septembre), le second est le numéro de la station. Les groupes sont nommés de « A » à « F » pour les
concentrations en carbone et de « 1 » à « 6 » pour les concentrations en pigments.

Comparaison des méthodes Utermöhl et HPLC

Nous avons utilisé pour notre analyse trois types de données pour caractériser l’abondance
des différents groupes de phytoplancton : un premier basé sur les concentrations en carbone, un
second basé sur les concentrations en pigments (HPLC), et le dernier est représenté par des
pourcentages d’abondances fournis par CHEMTAX. Pour évaluer le degré de corrélation entre ces
différents estimateurs de l’abondance, une série de régressions linéaires a été réalisée. On observe
qu’il existe une corrélation significative entre le pourcentage d’abondance du nanophytoplancton issu
de CHEMTAX et la concentration en carbone du nanophytoplancton pour les mois de juin et
septembre (r² = 0,62 et p-value = 0,0002 pour juin et r² = 0,62 et p-value = 0,039 pour septembre) ;
de même il existe une corrélation significative entre la concentration en péridinine et la concentration
en carbone des dinoflagellés pour le mois de juin (r² = 0,90 et p-value < 0,0001).

15
Discussion
Avant de discuter des résultats obtenus, l’originalité du protocole d’échantillonnage est
rappelée brièvement. Celle-ci consiste en la participation d’une quinzaine de plaisanciers volontaires
qui échantillonnent au même instant une quinzaine de points en rade de Brest. A notre connaissance,
il n’existe pas d’autre étude similaire de la variabilité spatiale à petite échelle des communautés
phytoplanctoniques. En effet, ce protocole permet d’étudier de façon synoptique, à un instant « t », le
phytoplancton présent dans l’ensemble de la rade ; ainsi l’étude ne souffre pas des biais éventuels liés
à l’intervalle de temps qui sépare chaque prélèvement ; comme cela aurait pu être le cas si les
prélèvements avaient été faits par un seul bateau. Il existe cependant d’autres méthodes, tels que les
satellites (SeaWifs), qui permettent de caractériser la variabilité spatiale de la répartition du
phytoplancton. Néanmoins, ces satellites ne permettent pas d’accéder à une caractérisation précise
des espèces ou genres de phytoplancton présents. En utilisant ce protocole, les deux questions posées
lors de ce stage étaient: (1) Existe-t-il une variabilité spatiale à petite échelle de la composition des
communautés phytoplanctoniques dans la rade et (2) Est-ce que les résultats obtenus soit par
microscopie optique (méthode Utermöhl), ou via la chémotaxonomie (HPLC) convergent ?

Variabilité spatiale à petite échelle de la composition des communautés phytoplanctoniques

Nos résultats montrent que, quel que soit le mois (même si cela est plus marqué en juin
qu’en septembre), la composition des communautés phytoplanctonique au sein de la rade n’est pas
uniforme en rade à un instant « t » donné. Selon les analyses en coordonnées principales (Fig. 2), les
stations situées près de l’embouchure de l’Aulne (stations 1 et 2) ont des compositions
phytoplanctoniques proches, et significativement différentes des autres stations de la rade. Les cartes
des répartitions de carbone et de pigments (Fig. 5 et 6) confirment la différenciation de ces stations.
Selon les ACoP (Fig. 2), un second groupe différencié peut être formé par les stations 7 (anse du
Fret), 8 (baie de Roscanvel) et 10 (entrée de la rade). Les différenciations de ces stations peuvent
s’expliquer en partie par leurs emplacements géographiques plus isolés des courants, (dans des baies
ou anses) empêchant ainsi l’homogénéisation des eaux, contrairement aux stations se trouvant au
centre de la rade. La station 2 (baie de Daoulas) en est également un exemple : elle montre une
différenciation marquée dans toutes nos analyses. La carte des courants en rade de Brest, issue des
travaux de Salomon et Breton (1991) (Fig. 8), illustre bien que la baie de Daoulas présente un régime
isolé du reste de la rade et est alimentée par les eaux riches de l’Aulne et de La Mignone.

Par ailleurs les calculs de différents indices de diversité (Tab. 1) montrent que la communauté
phytoplanctonique de la rade de Brest est plus abondante, diversifiée et équitable en juin qu’en
septembre. De plus, d’après les valeurs de biomasse carbonée, ce sont en général les dinoflagellés qui

16
forment le groupe phytoplanctonique majoritaire en juin, et le nanophytoplancton en septembre. Si
l’on replace ces résultats dans le contexte saisonnier de la rade de Brest, ils sont cohérents avec ceux
obtenus par Del Amo et al. (1997) : le mois de juin correspondant à la fin du bloom printanier durant
lequel la communauté phytoplanctonique est majoritairement composée de diatomées ; cette
communauté de diatomées « s’effondre » en fin de bloom - du fait d’une limitation de la croissance
par les silicates - pour laisser place à une communauté majoritairement composée de dinoflagellés
qui restera en place jusqu’en septembre. A partir de septembre, à la fin de la période productive, c’est
ensuite le nanophytoplancton (surtout des cryptophycées) qui devient majoritaire.

La différenciation des communautés plus marquée en juin qu’en septembre pourrait aussi
s’expliquer par les régimes de marées, qui sont les principales caractéristiques hydrodynamiques de
la rade (Le Pape & Menesgen, 1997). Les prélèvements de juin ont été faits à marée haute (coefficient
de 58) et ceux de septembre à marée basse (coefficient de 87) ; en juin c’était donc les eaux de l’Iroise
qui entraient dans la rade et s’opposaient aux courants des affluents ; alors qu’en septembre l’eau de
l’Iroise se retirait et entrainait avec elle les eaux d’affluents, ce qui a pu empêcher des différentiations
locales. Enfin, on peut penser que les concentrations relatives en nutriments peuvent participer à la
variabilité à petite échelle des communautés phytoplanctoniques ; ce qui expliquerait par exemple
pourquoi les abondances en cellules sont plus élevées aux embouchures de l’Aulne et de l’Elorn.

Figure 8: Trajectoires moyennes des courants induits par la marée dans la rade de Brest. (D’après Salomon
et Breton, 1991)

Comparaison des résultats obtenus par les deux méthodes employées (Utermöhl et HPLC)

En observant les cartographies des quantités de pigments ou de carbone (Fig. 5 et 6) nous

pouvons dire que globalement, pour les principaux groupes phytoplanctoniques retenus (diatomées,
dinoflagellés, nanophytoplancton ou le total du phytoplancton), la répartition spatiale des
concentrations en carbone et en pigments sont similaires ; ceci est confirmé par les ressemblances qui
se dégagent des groupements hiérarchiques basés soit sur les quantités de carbone soit sur les
pigments (Fig. 7). Néanmoins des dissimilarités importantes existent. Au mois de juin par exemple,
la concentration en fucoxanthine (pigment biomarqueur des diatomées) parait relativement homogène
dans la rade (Fig. 5 b.), alors qu’en terme de biomasse en carbone associée aux diatomées ce n’est

17
pas le cas (Fig. 5 a.). La différence est plus flagrante pour les dinoflagellés en septembre ; en effet,
alors que la biomasse en carbone est élevée et plutôt homogène dans l’ensemble de la rade (Fig. 6 c.),
la concentration en péridinine (pigment biomarqueur des dinoflagellés) est nulle pour plus de la
moitié des stations, ou très faible pour celles où elle a été détectée (Fig. 6 d.). Ensuite lorsque l’on
compare les biomasses issues des quantités de carbone (Fig. 3) aux pourcentages d’abondances
donnés par CHEMTAX à l’aide des concentrations pigmentaires (Fig. 4), il apparait que la méthode
chémotaxonomique a tendance à amplifier le signal des diatomées et à amoindrir celui des
dinoflagellés (surtout en septembre) par rapport à la méthode Utermöhl qui se base sur le nombre de
cellules et pas sur les quantités de pigments. Plusieurs explications peuvent être avancées pour
expliquer ces disparités. De nombreux groupes phytoplanctoniques (surtout chez les dinoflagellés)
sont capables de mixotrophie (Flynn et al., 2012). Ces cellules sont alors dépourvues de pigments
biomarqueur spécifiques, et un pourcentage non négligeable de cellules dénombrées par microscopie
ne sont pas détectées par l’analyse pigmentaire (Lampert, 2001). Des cas de chloroplastes
endosymbiotiques compliquent encore les analyses pigmentaires, certaines cellules contenant alors
une large gamme de pigments photosynthétiquesnon spécifiques (Lampert, 2001).

La méthode Utermöhl et la chémotaxonomie fournissent des résultats complémentaires. La

taxonomie par la méthode Utermöhl permet d’observer la diversité spécifique, l’identification
spécifique est très précise (Gameiro et al., 2007), mais elle ne permet pas de prendre en compte les
espèces minoritaires ainsi que les espèces trop petites, ni de traiter de grands lots d’échantillons. La
méthode chémotaxonomique par HPLC quant à elle permet d’observer la diversité fonctionnelle, les
grandes catégories phytoplanctoniques peuvent être différenciées (même au sein du nano- et du
picophytoplancton) (Schlüter et al., 2000). Cependant cette méthode dépend de rapports de pigments
que l’on doit fournir à l’avance, de plus de nombreux pigments sont présents dans plusieurs groupes
phytoplanctoniques à la fois et chaque espèce phytoplanctonique possède de nombreux pigments
différents dont les concentrations peuvent varier, ce qui provoque un certain manque de spécificité
des biomarqueurs. Certaines espèces peuvent également passer de l’autotrophie à la mixotrophie
selon les conditions du milieu (Mitra et al., 2014) ; ce qui les rend indétectables lors d’une analyse
de pigments photosynthétiques.

18
Conclusion
La taxonomie et la chémotaxonomie comportent toutes deux des lacunes qui peuvent se
compenser lorsque l’on combine ces méthodes, ce qui permet d’étudier le phytoplancton à plusieurs
échelles et donc d’obtenir une meilleure caractérisation des communautés phytoplanctoniques. A
noter également que la station biologique de Roscoff a réalisé sur les mêmes stations un troisième
type d’analyse taxonomique basé sur une technique d’analyses du matériel génétique présent dans un
échantillon le « metabarcoding » ; cette technique viendra encore compléter la description de la
diversité du phytoplancton en rade de Brest. A terme, l’objectif est de pérenniser cette étude ; les
premiers prélèvements ont été faits en juin 2014 ; depuis ils sont réalisés à raison de 3 à 4 campagnes
par an dont la dernière a eu lieu en avril 2016. En s’inscrivant dans la durée, cette étude permettra de
suivre la composition des communautés phytoplanctoniques à l’échelle de la rade de Brest.

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20
Annexes
Tableau 1: Concentrations pigmentaires en ng/L obtenues par HPLC, par station et par date. Les noms des
pigments sont abrégés : fucoxanthine (Fuco), peridinine (Peri), alloxanthine (Allo), Chlorophylle a (Chla).

Juin 2014 Septembre 2014

Station [Fuco] [Peri] [Allo] [Chla] [Fuco] [Peri] [Allo] [Chla]
1 350 955 46 3037 173 22 59 1144
2 353 2264 46 5283 254 34 43 1665
3 911 260 161 3882 92 32 53 1418
4 - - - - 105 0 51 1166
5 252 854 34 2309 - - - -
6 - - - - 440 76 135 2358
7 247 155 19 1135 211 0 51 1139
8 249 125 15 1293 184 0 37 1036
9 227 96 19 1126 136 0 44 983
10 296 114 24 1206 136 0 27 896
11 516 63 41 1741 - - - -
12 498 1005 63 2890 274 40 74 1668
13 251 227 23 1238 - - - -
14 330 291 12 1674 136 0 46 1063
15 297 128 29 1310 236 0 30 1021
16 229 279 13 1093 145 0 36 821
17 277 94 12 943 185 0 30 1075
18 373 297 27 1760 303 23 74 1499

Tableau 2: Matrice de pigment initiale nécessaire pour le traitement CHEMTAX

Chlorophylle C3

Chlorophylle C2

Diadinoxanthine
Prasinoxanthine

Chlorophylle A
Chlorophylle B
Violaxanthine

Diatoxanthine
Fucoxanthine

Alloxanthine

Zeaxanthine
Peridinine
Pigments

Lutéine
19HF

Juin
Diatomées 0 0 0 0,755 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Dinoflagellés 0 0 0,639 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Haptophycées 0 0 0 0,106 0 0 0,404 0 0 0 0 0 0 1
Cryptophycées 0 0 0 0 0 0 0 0 0,392 0 0 0 0 1
Chlorophycées 0 0 0 0 0 0,011 0 0 0 0 0,099 0,26 0,145 1
Prasinophycées 0 0 0 0 0,497 0 0 0 0 0 0,157 0 0,532 1
Cyanophycées 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,62 0 0 1

Septembre
Diatomées 0 0 0 0,755 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Dinoflagellés 0 0 0,785 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Haptophycées 0 0 0 0,106 0 0 0,404 0 0 0 0 0 0 1
Cryptophycées 0 0 0 0 0 0 0 0 0,302 0 0 0 0 1
Prasinophycées 0 0 0 0 0,149 0,066 0 0 0 0 0,157 0 0,832 1
Cyanophycées 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,9 0 0 1

21
Tableau 3: Liste des taxons phytoplanctoniques recensés à l'aide de la microscopie optique. Ceux suivis de
"n.i.", pour "non identifié" correspondent à des individus pour lesquels seuls les embranchements ont pu être
identifiés.
BACILLARIOPHYCEES
Chaetoceros danicus
Chaetoceros debilis
Chaetoceros decipiens
Chaetoceros didymus
Chaetoceros neogracile
Chaetoceros simplex
Chaetoceros sp.
Chaetoceros tenuissimus
Chaetoceros wighamii
Cocconeis sp.
Cylindrotheca closterium
Dactyliosolen fragilissimus
Diploneis sp.
Ditylum sp.
Guinardia delicatula
Guinardia flaccida
Guinardia sp.
Haslea wawrickae
Lauderia annulata
Leptocylindrus danicus
Leptocylindrus
mediterraneus
Leptocylindrus minimus
Licmophora spp.
Lithodesmium undulatum
Meuniera membranacea
Minidiscus sp.
Navicula sp.
Nitzschia longissima
Nitzschia sp.
Paralia sulcata
Pinnularia sp.
Pleurosigma sp. Heterocapsa minima
Proboscia alata Karenia cf. mikimotoi
Pseudo-nitzschia cf. delicatissima Katodinium glaucum
Pseudo-nitzschia cf. pungens Neoceratium furca
Pseudo-nitzschia cf. seriata Neoceratium fusus
Pseudo-nitzschia sp. Neoceratium kofoidii
Rhizosolenia imbricata Noctiluca scintillans
Rhizosolenia pungens Oxytoxum sp.
Rhizosolenia setigera Peridinium quinquecorne
Rhizosolenia sp. Preperidinium meunieri
Skeletonema sp. Prorocentrum balticum
Striatella unipunctata Prorocentrum micans
Thalassiosira sp. Prorocentrum triestinum
centrale n.i. Protoperidinium bipes
pennée n.i. Protoperidinium divergens
DINOFLAGELLES Protoperidinium sp.
Akashiwo sanguinea Pyrocystis lunula
Alexandrium cf. catenella Pyrophacus horologicum
Alexandrium cf. minutum Scrippsiella sp.
Alexandrium sp. Torodinium robustum
Amphidinium crassum dinoflagellé n.i.
Amphidinium sp. NANOPHYTOPLANCTON
Cochlodinium spp. Pseudopedinella pyriformis
Dinophysis cf. acuminata Chrysophycea spp.
Dinophysis rotundata Cryptophyceae spp.
Dinophysis sp. Apedinella radians
Diplopsalis spp. Dictyocha speculum
Gonyaulax sp. nanophytoplancton n.i.
Gymnodinium sp. Pyramimonas spp.
Gyrodinium flagellare Coccolitophoridés sp.
Gyrodinium sp. Emiliania sp.
Gyrodinium fusus Primnesiophycea spp.
22
Tableau 4: Valeurs d’abondances (nombre de cellules) obtenues par microscopie optique, regroupées en trois
groupes phytoplanctoniques principaux : les diatomées, les dinoflagellés et le nanophytoplancton (abrégé
« Nano. ») ; pour chaque station, au mois de juin et septembre.
Juin 2014 Septembre 2014
Station Diatomées Dinoflagellés Nano. Diatomées Dinoflagellés Nano.
1 42650 204560 0 1850 6110 55390
2 1667130 1172170 503500 2000 6160 24330
3 54250 47250 131410 2800 15640 348600
4 - - - 2830 3680 196370
5 47850 231410 246720 2180 13530 33730
6 - - - 29260 23420 106240
7 11180 34280 62450 5150 5510 13420
8 33690 17610 89200 7820 7380 31940
9 450390 15720 242500 7750 9220 120040
10 5190 18380 24170 12440 9160 55870
11 53940 17000 33230 - - -
12 26190 188010 123350 6720 18880 206400
13 27510 63160 96210 6120 11170 137930
14 12780 62150 46490 7000 10860 119350
15 282970 10950 96210 12680 11070 162100
16 23880 62100 94850 6920 10070 124840
17 49460 19100 86210 12480 3320 183230
18 28580 78180 111450 11520 16320 271840

Figure 1: Diagrammes des bâtons brisés permettant de juger de la qualité de la représentatoin de nos ACoP.
Que ce soit pour les mois de juin ou septembre, on observe que le pourcentage de variance observée dépasse
celui de variance théorique pour les premiers rangs des valeurs de variance. Ce qui veut dire qu’un signal
écologique est présent dans nos représentations et qu’elles illustrent donc un phénomène non aléatoire.

23
 Description et analyse du stage
Analyse des ressources mobilisées

Ressources propres (internes)

Ressources
externes
Fonction Mission Activités Savoirs, Savoir-faire Savoir-faire
connaissances techniques relationnels

Acquisition et Traiter des Connaissances Notions de Ordonner mes idées Bibliothèque

traitement de chromatogrammes scientifiques de microscopie et ou questions pour en ligne et
Equivalent données bruts pour en la biologie du de taxonomie les restituer logiciel de
Ingénieure brutes et extraire des phytoplancton et
clairement et me recherche de
d’étude interprétation concentrations des mécanismes Savoir utiliser faire comprendre
des résultats pigmentaires de son publications
plusieurs scientifiques
obtenus pour environnement
logiciels de Prise de contact de en lien avec
répondre à Travailler en
une question partenariat avec des Notions du traitement de personnes mon sujet
d’intérêt ingénieures pour fonctionnement données extérieures à mon d’étude
écologique. interpréter des d’un laboratoire étude pour avoir des
données commun et de la Savoir avis Mobilisation
façon de s’y comment supplémentaires des
Réaliser des comporter chercher connaissances
comptages au efficacement Respecter les temps de mes
microscope une de travail et de collègues ou
information ou disponibilité de mes de mon maître
Utiliser des méthode dans collègues et
logiciels de stage
la littérature m’adapter selon ces
informatiques pour
analyser mes derniers Contacter des
Notions des personnes
données
conventions de Réaliser ma part du extérieures
Réaliser un travail la rédaction travail dans les
bibliographique scientifique temps pour ne pas
pour interpréter mettre en retard les
mes résultats Choisir la autres
représentation
Réaliser un travail la plus adéquat
d’analyse pour pour illustrer
interpréter mes mes résultats
résultats

Rédiger un rapport
de mes travaux et
préparer une
présentation orale

24
Descriptif du stage
Vos points forts pour assumer cette fonction Vos points faibles

Intérêt pour les techniques utilisées pendant l’étude

Manque de connaissance concernant l’utilisation de
(taxonomie notamment) ainsi que pour la question
certaines techniques ou logiciels informatiques
scientifique posée
Ne jamais avoir identifié de phytoplancton, ce qui
Capacité à travailler en équipe et à écouter les
demande un long temps d’apprentissage
autres

Bonne organisation
Ce qui vous a plu Ce qui vous a déplu

La taxonomie par microscopie

Le fait que mon étude ait un lien direct avec les

sciences participatives
Durée de stage trop courte, qui oblige à écourter son
Avoir pu travailler avec plusieurs experts et
analyse et sa réflexion (un peu frustrant)
discuter avec eux pour développer mon
raisonnement scientifique

La démarche de résolution de la problématique

scientifique, semblable à une « enquête »

25
Résumé / abstract
Pour obtenir une vision synoptique de la variabilité à petite échelle des communautés
phytoplanctoniques en rade de Brest, un programme de science participative a permis
d’échantillonner l’ensemble de la rade au même instant. Deux analyses différentes sont comparées:
la taxonomie par microscopie optique (méthode Utermöhl, 1958), et la chémotaxonomie basée sur
une analyse des pigments photosynthétiques par HPLC (High Pressure Liquid Chromatography).
Concernant la variabilité spatiale de la composition des communautés phytoplanctoniques, les deux
méthodes employées montrent que cette composition n’est pas homogène. Selon leurs emplacements
dans la rade, les communautés phytoplanctoniques sont plus ou moins abondantes et diversifiées.
Celles se trouvant dans le bassin Sud de la rade notamment, sont celles qui se différencient le plus.
Même si la taxonomie et la chémotaxonomie convergent globalement vers les mêmes conclusions, il
existe entre leurs résultats des dissimilarités non négligeables. Il faut conclure de cette étude que ces
deux méthodes sont complémentaires. La taxonomie permet de caractériser la diversité des groupes
les plus abondants, tout en étant limitée par la taille des cellules. Alors que la chémotaxonomie permet
de caractériser l’ensemble de la communauté, jusqu’au nano et picophytoplancton, mais est limitée
par le niveau taxonomique auquel on peut descendre et par les métabolismes mixotrophes. La
combinaison de ces deux techniques permet ainsi de pallier aux lacunes de chacune en observant à la
fois la diversité spécifique et la diversité fonctionnelle des communautés phytoplanctoniques.

In order to get a synoptic vision of phytoplankton communities’ small-scale variability in the

Bay of Brest, a participatory science system was used to sample the entire bay at the same time. Two
different approaches will be compared here: taxonomy using microscopy based on the Utermöhl
method (1958) and chemotaxonomy which focus on pigment analysis using HPLC (High Pressure
Liquid Chromatography). This two approaches show a non-uniform phytoplankton spatial dynamic.
According to their location in the bay, phytoplankton communities are more or less abundant,
diversified and equitable. The ones in the south appear to be the most differentiated. Even if taxonomy
and chemotaxonomy globally converge on the same conclusions, some significant dissimilarities are
observed between their results. The conclusion is that these two methods have different uses:
taxonomy allows to observe specific diversities, while chemotaxonomy is adapted for functional
diversities. The combination of both two techniques can compensate both of their deficiencies in
order to get an improved representation of the phytoplankton dynamics.

26