These: L'Universite de Nice Sophia-Antipolis

THESE
Présentée à
L’UNIVERSITE DE NICE SOPHIA-ANTIPOLIS

Ecole Doctorale Sciences de la Vie et de la Santé
Par Jean-Baptiste ROMAGNAN
Pour obtenir le grade de

DOCTEUR de L’UNIVERSITE DE NICE SOPHIA-ANTIPOLIS
Mention : Biologie des interactions et Ecologie
Les communautés planctoniques des bactéries au macroplancton :

dynamique temporelle en Mer Ligure et distribution dans l’océan
global lors de l’expédition Tara Oceans.
-Approche holistique par imagerie-
Directeur de thèse : Dr Christian Sardet

Co-directeur de thèse : Dr Lars Stemmann
Co-directeur de thèse : Pr Jean-Louis Jamet
Soutenue le 05 Septembre 2013

Devant le jury composé de* :
Dr Lars Stemmann, Co-directeur de thèse
Pr Jean-Louis Jamet, Co-directeur de thèse
Pr Urania Christaki, Rapporteur
Dr Fabrice Not, Examinateur
Pr Benoît Sautour, Examinateur
* Ce manuscrit a été rapporté par Pr Urania Christaki et Pr Mark Ohman
1
2
à Marion,
à Lou
3
4
Remerciements
Je tiens tout d’abord à remercier mes directeurs de thèse, Mrs Christian Sardet,
Lars Stemmann et Jean-Louis Jamet pour la confiance qu’ils m’ont témoignée en
acceptant de diriger mes recherches de doctorat. Tout au long de ces années, ils ont su,
chacun à leur manière, guider ma réflexion et mes initiatives, et mettre à ma disposition
les moyens nécessaires à la réalisation de ce travail. Je leur suis également profondément
reconnaissant pour les nombreuses opportunités qu’ils m’ont offert d’exposer mon travail
auprès de mes pairs.
Je voudrais également remercier les membres de mon jury de thèse, les

Professeurs Mark Ohman et Urania Christaki, rapporteurs, et Professeur Benoît Sautour
ainsi que Dr Fabrice Not, examinateurs, pour m’avoir fait l’honneur d’évaluer ce travail
de thèse.
J’adresse toute ma reconnaissance à Mr Gaby Gorsky, directeur de l’Observatoire

Océanologique de Villefranche, qui m’a accueulli, soutenu et apporté de précieux
conseils tout au long de cette thèse.
Je tiens également à remercier chaleureusement toutes les personnes impliquées de

près ou de loin dans la collecte des échantillons et des données qui ont servi à
l’élaboration de ce travail. Merci à Jean-Yves Carval et Jean-Luc Prevost, marins du LOV
pour les sorties toujours sympathiques en Rade de Villefranche le lundi matin. Merci
Ornella Passafiume, Sophie Marro, Laure Mousseau et Maria-Luiza Pedrotti, du Service
d’Obsrvation de la Rade (SORade) d’avoir analysé et élaboré les données
environnementales et de cytométrie en flux utilisées pour mon travail sur le point B. Un
immense merci au personnel du service RADEZOO supervisé par Lars Stemmann:
Corinne Desnos, Franck Prejger et Amanda Elineau pour leur contribution essentielle
dans l’élaboration des données de zooplancton qui ont été utilisée pour cette thèse. Merci
à tous les membres du groupe zooplancton, passés et encore présents pour leur sympathie
au quotidien (Fabien Lombard, Martin Lilley, Pieter Vandromme, Carmen Garcia-Comas
et tous ceux que j’oublie ici). J’adresse également mes remerciements les plus amicaux à
Dominique Jamet, pour son aide et son expertise précieuse dans l’identification et le tri
des images de phytoplancton. Je remercie John Dolan et Christian Rouvière pour leur aide
dans la mise en place de mes protocoles d’analyse microscopiques du nanoplancton.
Je remercie également tous les membres du consortium Tara que j’ai croisés à
bord de Tara, en réunion, ou par mail, et tous les autres que je n’ai jamais rencontrés
personnellement mais sans qui une partie de ce travail n’aurait pas pu voir le jour.
Je n’oublie pas de remercier les nombreux stagiaires qui ont participé à la vie de
notre équipe au long de ces quatre années de thèse, et tout particulièrement, Betty, Alice,
Emmanuelle, Cyrielle, Bruno, Nicolas pour leur aide et leur implication dans les projets
afférent à ma thèse, et pour lesquels ils ont beaucoup donné.
Je me dois également de remercier très chaleureusement mes compères

doctorants : Martina Ferraris et François Roullier avec qui j’ai partagé toutes les joies et
les galères inhérente à la thèse : Merci à vous d’avoir été la !
J’adresse un hommage soutenu et mes plus sincères remerciements à la « task

force » du groupe zooplancton : Marc Picheral, Lionel Guidi et Léo Berline. Ces trois la,
en plus d’être devenus des amis au long de ces quatre années de thèse, ont œuvrés
5
quotidiennement (y compris les week end) pour permettre l’avancement de mon travail.
Je loue tout particulièrement leur capacité à répondre présent dans les moments critiques,
et les remercie profondément pour la confiance partagée qui a accompagné et
accompagne toujours notre collaboration. Marc, Lionel et Léo, ma gratitude envers vous
est éternelle !
Je tiens à remercier tous les collègues qui m’ont fait bénéficier de leurs expertises
et connaissances en plancton, écologie et analyse de données sans lesquelles il m’aurait
été difficile de finir ce travail : Louis Legendre, Jean-Phillipe Labat, Jean-Olivier Irisson,
Fabrice Not, John Dolan, Paul Nival, Gaby Gorsky, Fabien Lombard, Martin Lilley,
Pieter Vandromme, Carmen Garcia-Comas, Lionel Guidi, Léo Berline.
Mes remerciements s’adressent aussi aux secrétariats du LOV et de BioDev,

Isabelle Courtois, Corinne Poutier, Emmanuelle Planas-Comas, Linda Féré, Anne-Marie
Gomez, pour leur aide dans les démarches administratives, leur disponibilité et leur
gentillesse. Je remercie également Martine Fioroni, responsable de la bibliothèque de
l’OOV pour son aide précieuse en bibliographie. Je tiens également à remercier le
secretariat, Mme Nadine Loudig, et les directeurs successifs, Mrs Didier Herouart et
Thomas Lamonerie, de l’école doctorale 85 de l’université de Nice.
Je tiens à remercier également tous les amis avec qui j’ai partagé ces années de
thèse, pour les bons moments, les repas, les balades, les concerts etc que nous avons
partagés : Alex « Labeef » Mignot, Thomas Lacour, Thomas « Labeef » Lorthiois, Enzo
Velluci, Mathilde et Jéjé, Audrey Pernis, Franscizka Haselbeck, Kerstin Hebert, Alex et
Amandine, Morgane, Cesar et Nahuel, François Lapraz, Gueorgui Ratzov, Alina Tunin,
Ben et Marion, Bruno et Sarah, Romain Benoît, Denis Dupré, François Roullier, Martina
Ferraris, Kevin, Oceane, et leurs enfants, mes potes de Gignac, que je n’ai
malheureusement pas assez vu ces quatre dernières années, Elodie et Fla, Julien, Lionel,
Guillaume, Loic, Stephane, Seb, et tous les autres… Merci !
C’est avec émotion que j’adresse ma reconnaissance à ma famille, mes parents

Charles et Geneviève, et mes frères, Hugues et Simon qui ont toujours été la, ont toujours
accepté mes choix, m’ont soutenu dans toutes les situations, et sans qui je n’en serais pas
arrivé la.
Enfin… Marion, ma très chère compagne, mon Amour, et Lou, ma fille, mon bébé
adoré née pendant cette thèse, je veux vous exprimer tout l’amour que je vous porte, ainsi
que la plus immense gratitude pour m’avoir porté et supporté pendant ces années (surtout
Marion !). Vous avez été mon bonheur et mes joies, les piliers de ma vie, mon équilibre et
ma force. C’est avec une grande émotion que vous remercie d’avoir été la, et d’être ce
que vous êtes, et d’avoir fait de moi un homme et un père heureux, tout simplement.
Merci du fond du coeur.
6
Résumé
Résumé
Le plancton constitue l’essentiel de la biomasse pélagique et est un acteur majeur
des cycles biogéochimiques globaux qui régulent le système Terre. Il comprend
l'ensemble des organismes portés par les courants, des bactéries aux méduses géantes. La
communauté n'est que très rarement étudiée dans son ensemble mais plutôt par fraction.
L’expédition Tara Oceans constitue le premier effort de collecte simultané de toutes les
classes de taille de plancton à l’échelle de l’océan global. Pour démontrer la faisabilité de
cette approche à grande échelle, des échantillons hebdomadaires de plancton, depuis les
bactéries jusqu’au macroplancton gélatineux, ont d’abord été analysés en combinant
plusieurs instruments d’imagerie sur une période de 10 mois, en un site de référence
(point B) dans la rade de Villefranche sur mer. L’imagerie nous a permis de comparer 1)
l’information fonctionnelle définie comme l’agrégation de taxons en 18 Groupes
Ecologiques de Plancton (GEP), et 2) la structure en taille des communautés
échantillonnées sur un intervalle de taille de 6 ordres de grandeur (0.1 µm à 10000 µm).
La communauté planctonique au point B évolue en une succession écologique
complexe impliquant tous les groupes planctoniques, depuis les bactéries jusqu’aux
prédateurs gélatineux du macroplancton. Des évènements impulsifs, tels que des coups de
vent, déclenchent des réorganisations de la communauté par un jeu d’interactions entre
des contrôles « bottom-up » et « top-down ». Toutefois, le biovolume planctonique total
ne varie que d’un seul ordre de grandeur au cours de la période échantillonnée. De même,
la structure en taille des communautés planctoniques totales ne varie pas
significativement au cours du temps. La stabilité du biovolume total et de la structure en
taille suggère que des mécanismes structurant et de compensation forts maintiennent les
communautés planctoniques dans un intervalle de biomasse restreint. Le couplage entre
données de taille et de taxonomie révèle une réorganisation du réseau trophique entre
l’été et l’hiver. En hiver, Le réseau trophique microplancton-zooplancton est dominé par
la fonction de broutage. En été, le réseau trophique microplancton-zooplancton est
dominé par la fonction de prédation (chaetognathes et gélatineux carnivores). En été, ce
réseau trophique s’organise en deux chaines trophiques parallèles et distinctes
discriminées par des relations de taille entre proies et prédateurs. Cette réorganisation
souligne le rôle clef du zooplancton et de la prédation dans la structuration des
communautés planctoniques.
Parallèlement à cette analyse temporelle en un point fixe, nous avons montré
l’existence de types caractéristiques de communautés zooplanctoniques, associés à des
conditions environnementales distinctes, à partir des échantillons de l’expédition Tara
Oceans, à l’échelle globale. En utilisant la même méthodologie que pour l’analyse de la
dynamique temporelle, nous avons identifié trois types de communautés
mésozooplanctoniques à l’échelle globale selon le type d’environement: 1) des
communautés associées aux environnements productifs (upwellings côtiers et
équatoriaux), 2) des communautés associées aux zones de minimum d’oxygène (OMZs,
« Oxygen Minimum Zones »), et 3) des communautés associées aux gyres océaniques
oligotrophes. Ce travail constitue une première typologie des communautés
zooplanctoniques, structurées en taille et GEP, à l’échelle globale. Il sera complété dans
le futur par l’intégration de données issus des autres compartiments planctoniques, et de
données d’export vertical de matière organique particulaire pour affiner les estimations
des relations qui existent entre phytoplancton, zooplancton et flux biogéochimiques.
Mots clefs : Communauté planctonique, groupes fonctionnels, spectres de taille, imagerie,

succession écologique, mesozooplancton, échelle globale, approche holistique
7
Résumé
Abstract
Plankton constitutes the bulk of pelagic biomass and plays a major role in the
global biogeochemical cycles that regulate the earth system. It encompasses all the
organisms that drift with the water masses movements, from bacteria to giant medusae.
Studies of the entire community are scarce, and plankton has been traditionally studied by
fractions. The Tara Oceans expedition is the first attempt to simultaneously collect
plankton in every size classes at the global scale. To demonstrate the feasibility of this
approach, samples of plankton from bacteria to gelatinous macroplankton were collected
weekly over ten months at a reference site (point B), in Villefranche Bay, northwestern
Mediterranean, and analyzed using imaging techniques. Imaging enabled us to compare
1) the functional taxonomic information as derived from the analysis of 18 Plankton
Ecological Groups (PEGs), and 2) the size structure of the same planktonic community
over 6 orders of magnitude in size.
The plankton dynamics at point B are driven by a complex succession process
involving all plankton groups, from bacteria to macroplanktonic gelatinous predators.
Environmental impulsive events such as wind events trigger sharp community level
reorganizations via interplay of bottom-up controls followed by top-down controls.
However, the total biovolume of the planktonic community varies within only one order
of magnitude over the period studied. In addition, the size structure of the entire
community does not vary significantly over time. The total biovolume and size structure
stability suggest that strong and compensative mechanisms drive community dynamics
within a narrow range of biomass variation.
The use of both taxonomic and size structured data reveals a reorganization of the
food web between winter and summer. In winter and spring the microplanktonic-
zooplanktonic food web is shaped by the grazing function. In summer, it is shaped by the
predation function (chaetognaths and gelatinous predators). In summer, the food web self
organizes in two distinct food chains discriminated by size relations between predators
and preys. This reorganization underlines the key role of zooplankton and predation in
structuring planktonic communities.
In parallel to this temporal dynamics study, we used the Tara Oceans expedition
samples to study the global scale distribution of mesozooplankton. We showed that
characteristic mesozooplanktonic communities were associated with distinct
environmental conditions, at the global scale. Using a similar methodology as for the
temporal study we found that three different mesozooplanktonic communities were
associated with 1) productive environments (e.g. upwellings), 2) Oxygen Minimum
Zones, and 3) Oligotrophic oceanic gyres. This work is the first typology of
mesozooplanktonic communities at the global scale. It will be further developed in the
future by the integration of other planktonic compartments and particulate organic matter
fluxes data, to improve our knowledge on the relations between phytoplankton,
zooplankton and particulate organic matter fluxes.
Key words: Planktonic community, plankton functional groups, size spectra, imaging
techniques, ecological succession, mesozooplankton, global scale, holistic approach
8
Résumé
9
Table des matières
Chapitre I : Introduction .......................................... 22

I.1. LE PLANCTON .......................................................................................................................................... 22
I.2. DES INDIVIDUS PLANCTONIQUES AUX ÉCOSYSTÈMES MARINS............................................................................. 23
I.3. LA STRUCTURE EN TAILLE DU PLANCTON........................................................................................................ 26
I.3.1. La taille des organismes en écologie........................................................................................... 26
I.3.2. La structure en taille du plancton marin ..................................................................................... 27
I.4. LES ÉCHELLES BIOLOGIQUES ET LES ÉCHELLES SPATIO-TEMPORELLES .................................................................... 30
I.5. OBJECTIFS DE CETTE THÈSE ......................................................................................................................... 31
I.6. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................................................................. 34
Chapitre II : Matériel et Méthodes .......................... 40

II.1. SITES D’ÉTUDE ........................................................................................................................................ 40
II.1.1. La rade de Villefranche-sur-Mer et le point B ............................................................................ 40
II.1.2. L’expédition Tara Oceans ........................................................................................................... 42
II.2. L’ÉCHANTILLONNAGE DE PLANCTON ............................................................................................................ 43
II.3. ANALYSE DES ÉCHANTILLONS : CYTOMÉTRIE EN FLUX ET IMAGERIE..................................................................... 46
II.3.1. Le picoplancton .......................................................................................................................... 46
II.3.2. Le nanoplancton......................................................................................................................... 47
II.3.3. Le microplancton........................................................................................................................ 48
II.3.4. Le mesozooplancton et le macroplancton.................................................................................. 49
II.4. L’ANALYSE DES IMAGES ET L’IDENTIFICATION ASSISTÉE PAR ORDINATEUR ............................................................ 49
II.5. UTILISATION DES DONNÉES ....................................................................................................................... 53
II.5.1. Calcul des biovolumes ................................................................................................................ 54
II.5.2. Agrégation des taxons en groupes écologiques de plancton ..................................................... 54
II.5.3. Le spectre de taille NB-SS (Normalized Biomass – Size Spectrum)............................................. 55
II.5.4. Les analyses de groupement hiérarchique ................................................................................. 56
II.6. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................................................................ 57
Chapitre III : Maintient de traits trophiques et des

fonctions écologiques de la communauté du plancton
au cours des saisons................................................. 60
III.1. RÉSUMÉ ............................................................................................................................................... 60
III.2. ABSTRACT ............................................................................................................................................ 61
III.3. INTRODUCTION ...................................................................................................................................... 62
10
III.4. MATERIALS & METHODS ......................................................................................................................... 64
III.4.1. Study Site................................................................................................................................... 64
III.4.2. Sampling ................................................................................................................................... 64
III.4.3. Plankton analysis and classification into Plankton Ecological Groups (PEGs)........................... 64
III.4.4. Data analyses............................................................................................................................ 65
III.5. RESULTS ............................................................................................................................................... 68
III.5.1. Seasonal variations of the environment at point B................................................................... 68
III.5.2. Seasonal variations of the whole plankton community at point B............................................ 71
III.5.3. Seasonal variations in ecological trophic traits......................................................................... 73
III.6. DISCUSSION .......................................................................................................................................... 74
III.6.1. Physical and biological forcing interplay in initiating the succession........................................ 74
III.6.2. Mixing and Macroplankton control trophic states transitions.................................................. 76
III.6.3. Stacking up trophic levels increases the stability of the ecosystem .......................................... 78
III.7. CONCLUSIONS ....................................................................................................................................... 80
III.8. ACKNOWLEDGEMENTS ............................................................................................................................ 81
III.9. REFERENCES.......................................................................................................................................... 81
Chapitre IV : Invariance du spectre de taille de la

communauté planctonique au point B ..................... 85
IV.1. INTRODUCTION ..................................................................................................................................... 85
IV.1.1. Les spectres de taille comme indicateur d’état écologique ...................................................... 85
IV.1.2. Le plancton au point B .............................................................................................................. 86
IV.2. MATERIEL & METHODES ......................................................................................................................... 89
IV.2.1. L’échantillonnage et l’imagerie................................................................................................. 89
IV.2.2. NB-SS total, pentes totales, et pentes locales........................................................................... 89
IV.2.3. Analyse des spectres ................................................................................................................. 90
IV.3. RÉSULTATS ........................................................................................................................................... 90
IV.3.1. Dynamique des spectres NB-SS du plancton total (pentes totales) .......................................... 90
IV.3.2. Dynamiques locales des spectres NB-SS ( pentes locales)......................................................... 91
IV.3.3. Les pentes totales et les pentes locales .................................................................................... 93
IV.3.4. Les pentes totales et les variables environnementales ............................................................. 94
IV.3.5. Couplage entre pentes locales .................................................................................................. 95
IV.3.6. Pentes locales et variables hydrologiques ................................................................................ 96
IV.4. DISCUSSION .......................................................................................................................................... 97
IV.4.1. Considérations méthodologiques ............................................................................................. 97
IV.4.2. Relations pentes totales - environnement ................................................................................ 98
IV.4.3. Relations pentes totales – pentes locales ................................................................................. 99
IV.4.4. Dynamique des pentes locales et couplage avec l’environnement......................................... 101
11
IV.5. CONCLUSIONS ..................................................................................................................................... 102
IV.6. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ............................................................................................................. 103
Chapitre V : Dynamique saisonnière du réseau

trophique planctonique au point B ........................ 107
V.1. INTRODUCTION .................................................................................................................................... 107
V.1.1. Apports de la taxonomie dans l’étude de la structure en taille ............................................... 108
V.1.2. La communauté planctonique au point B ................................................................................ 107
V.1.2.1 La succession planctonique................................................................................................................107
V.1.2.2 La dynamique de la structure en taille (Chapitre IV)..........................................................................107
V.2. MATÉRIEL & MÉTHODES ........................................................................................................................ 110
V.3. RÉSULTATS .......................................................................................................................................... 111
V.3.1. Analyse de Groupement Hiérarchique sur les spectres NB-SS totaux ...................................... 111
V.3.2. Le signal saisonnier .................................................................................................................. 111
V.4. DISCUSSION ......................................................................................................................................... 114
V.4.1. La dynamique saisonnière des spectres NB-SS......................................................................... 114
V.4.2. Structure saisonnière du réseau trophique .............................................................................. 115
V.4.3. Y a t-il émergence de deux canaux de transfert trophique en été ? ........................................ 117
V.5. CONCLUSIONS ...................................................................................................................................... 120
V.6. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES .............................................................................................................. 120
Chapitre VI : Distribution globale du

mesozooplancton: l’exemple de Tara Oceans ...... 126
VI.1. INTRODUCTION ................................................................................................................................... 126
VI.1.1. Le mesozooplancton : une variable souvent trop synthétique................................................ 126
VI.1.2. La difficulté d’analyser le mesozooplancton à l’échelle globale ............................................. 127
VI.1.3. 3- Un jeu de données de mésozooplancton original et global ................................................ 128
VI.1.4. Objectifs de ce travail ............................................................................................................. 129
VI.2. MATERIEL ET METHODES ....................................................................................................................... 129
VI.2.1. Le jeu de données de mésozooplancton ................................................................................. 129
VI.2.2. Les variables............................................................................................................................ 130
VI.2.2.1 Les paramètres environnementaux ..................................................................................................130
VI.2.2.2 La communauté mesozooplanctonique............................................................................................131
VI.2.3. Les analyses ............................................................................................................................ 131
VI.3. RÉSULTATS ......................................................................................................................................... 132
VI.3.1. Variables environnementales ................................................................................................. 132
VI.3.2. Communauté mésozooplanctonique ...................................................................................... 135
VI.3.2.1 Mesozooplancton total .....................................................................................................................135
12
VI.3.2.2 Groupes écologiques de mesozooplancton ......................................................................................137
VI.3.3. Relations entre communautés mesozooplanctoniques et leur environnement...................... 138
VI.3.4. Analyse de groupement hiérarchique sur la communauté mesozooplanctonique................. 140
VI.3.5. Distribution spatiale et composition des communautés......................................................... 142
VI.3.6. Caractéristiques environnementales des clusters................................................................... 146
VI.4. DISCUSSION ........................................................................................................................................ 148
VI.4.1. Implications biogéochimiques et écologiques de nos observations........................................ 148
VI.4.2. Les 3 types de communautés identifiées................................................................................. 149
VI.4.2.1 Cluster 1 : les environnements productifs ........................................................................................149
VI.4.2.2 Cluster 2 : les OMZs ..........................................................................................................................150
VI.4.2.3 Cluster 5 : Les gyres oligotrophes .....................................................................................................151
VI.5. CONCLUSION & PERSPECTIVES ................................................................................................................ 153
VI.6. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ............................................................................................................. 155
Chapitre VII : Conclusions et perspectives ........... 161

VII.1. RÉSUMÉ DES RÉSULTATS PRINCIPAUX ...................................................................................................... 161
VII.1.1. Développer un protocole d’échantillonnage et d’analyse quantitative du plancton depuis les
bactéries, jusqu’au macroplancton, basé sur des outils d’imagerie et optique ................................. 161
VII.1.2. Estimer la dynamique temporelle de la communauté planctonique depuis les bactéries
jusqu'au macroplancton, avec une attention particulière sur le zooplancton. .................................. 162
VII.1.3. Estimer la dynamique temporelle des spectres de taille planctoniques depuis les bactéries
jusqu'au macroplancton .................................................................................................................... 163
VII.1.4. Combiner l’étude des groupes fonctionnels de plancton et de la structure en taille pour
évaluer les différences saisonnières du réseau trophique microplancton-zooplancton..................... 164
VII.1.5. Appliquer les méthodes d'imagerie utilisées pour l’étude temporelle à une étude spatiale
globale pour déterminer la biogéographie des communautés zooplanctoniques et de leurs spectres
de taille. ............................................................................................................................................. 165
VII.2. PERSPECTIVES GÉNÉRALES .................................................................................................................... 166
Annexe I. Publications.......................................................... 167

Annexe II. Matériel & Méthodes........................................... 171
Annexe III. La succession planctonique ................................. 175
Annexe IV. Les spectres de taille au point B .......................... 177
Annexe V. Le réseau trophique planctonique........................ 178
Annexe VI. Distribution globale du mésozooplancton........... 180
13
Liste des figures
Liste des figures
Fig. I.1 - D’après Violle et al., (2007). Diagramme liant les 4 niveaux d’organisation à
des exemples de traits biologiques et écologiques. (I) représente l’information à intégrer
entre deux niveaux d’organisation successifs pour comprendre le fonctionnement du
niveau supérieur par rapport aux propriétés du niveau inférieur. Donc les traits d’aptitudes
(fitness) des individus déterminent les traits démographiques d’une population (Ii-p). Les
traits démographiques des populations déterminent les interactions biologiques au sein
d’une communauté (Ip-c). Les propriétés d’un écosystème peuvent être déterminées en
intégrant les propriétés fonctionnelles de la communauté qu’il abrite (Ic-e). ...................24
Fig. I.2 - Relations entre l’abondance (N, nombre d’individus), la biomasse (M x N), et
taux d’utilisation d’énergie (E) en fonction de la masse individuelle (M, la taille), prédites
par la théorie métabolique (Brown et al., 2004), pour : (A) des espèces multiples dans un
seul niveau trophique, et (B), le long d’une chaine alimentaire de 3 niveaux trophiques (P
= phytoplancton, Z = zooplancton, F = Poissons). Les lois de proportionnalités entre les 3
niveaux trophiques sont prédites en considérant qu’entre un niveau trophique et le niveau
trophique supérieur l’efficacité de transfert d’énergie est de 10 %, et que la différence de
masse des organismes est de 4 ordres de grandeur (reproduit d’après Brown & Gillooly,
2003). .................................................................................................................................27
Fig. I.3 - Représentation schématique d’un spectre de taille planctonique reconstruit selon
la méthode de Platt & Denman (1978). Les abscisses sont des classes de taille exprimées
en biovolume (bv) et de largeur équivalentes en progression logarithmique : δbv(i)=
δbv(i+1). Les ordonnées représentent le biovolume total (BV) par classe de taille,
normalisé par la largeur de la classe de taille. La flèche rouge représente la dynamique
d’un spectre de pente -1 vers un spectre de pente > -1, dite « plate », matérialisé par la
ligne pointillée rouge. Une pente « plate » peut se traduire par de la croissance dans le cas
d’un spectre représentant une population, une efficacité de transfert de biomasse des
petits organismes vers les grands accrue, dans le cas d’une communauté présentant des
interactions trophiques, et une plus grande stabilité de l’écosystème. La flèche bleue
représente la dynamique d’un spectre de pente -1 vers un spectre de pente < -1, dite
« pentue », matérialisé par la ligne pointillée bleue. Une pente « pentue » peut se traduire
par de la mortalité dans le cas d’un spectre représentant une population, une efficacité de
transfert de biomasse des petits organismes vers les grands moindre, et une instabilité de
l’écosystème.......................................................................................................................29
Fig. II.1 - La classification par la taille du plancton marin (adapté de Sieburth et al.,
1978)(source : http://www.hpl.umces.edu/~jpierson/plankton.html) ................................41
Fig. II.2 - La french riviera, la rade de Villefranche-sur-mer et le point B .......................42
Fig. II.3 - Le trajet et les escales de l’expédition Tara Oceans ..........................................43
Fig. II.4 - Schéma conceptuel de la stratégie d’échantillonnage complète. Les intervalles

de taille représentés par les barres de couleurs horizontales sont donnés à titre indicatifs et
14
Liste des figures
ne représentent pas exactement la réalité. Les virus n’ont pas été analysés pour cette thèse
............................................................................................................................................44
Fig. II.5 - Présentation d’un cytogramme et d’images composites obtenues avec les 3
instruments d’imagerie utilisés pour ce travail. Les barres de couleur au dessus de chaque
image rappellent les intervalles de tailles des groupes d’organisme cibles présentés dans
la Fig. II.4 - Schéma conceptuel de la stratégie d’échantillonnage complète. Les
intervalles de taille représentés par les barres de couleurs horizontales sont donnés à titre
indicatifs et ne représentent pas exactement la réalité. Les virus n’ont pas été analysés
pour cette thèse. Les vignettes dans les images composites ne sont pas à l’échelle, et
représentent un aperçu de la qualité d’image obtenue avec le Zooprocess, et de la
diversité des organismes rencontrés dans chaque type d’échantillon................................48
Fig. II.6 - Schéma d’opération de l’analyse des images brutes sorties du capteur jusqu'à
l’identification taxonomique semi-automatique assistée par ordinateur, en 6 étapes
(chiffres rouges). ................................................................................................................50
Fig. III.1 - Cluster analyses of physical (temperature and salinity, left) and biological
(PEGs biovolumes, right) data. Three significant clustering levels were identified for the
physical characteristics of the water column: level P1, (cut-off = 11, red and blue
branches of the tree); level P2 (cut-off = 8.6, plain colored rectangles); level P3 (cut-off =
5.8, dashed colored rectangles). Four significant clustering levels were identified for the
biological data: level B1 (cut-off = 3.71, red and blue branches of the tree); level B2 (cut-
off = 3.28, plain colored rectangles); level B3 (cut-off = 2.89, dashed rectangles) which
clustered 4 groups; level B4 (cut-off = 2.89, colored font) which clustered 5 groups. ....68
Fig. III.2 Variations of environmental conditions at the sampling station between

December 2010 and October 2011. The 2 colored bars on top represent the duration of
each cluster for the physical and biological variables from the clustering analyses (see
Fig. III.1). (a) Temperature, (b) Salinity, (c) Density with periods of active mixing (M1-
M4) and stable periods (ST1-ST4) below, (d) Nitrate, (e) Silicate, and (f) Daily wind
stress, with superimposed Wind Events (WE1-6). The black dashed line represents the
depth of the maximum density gradient (pycnocline) estimated from the Brunt-Vaïsala
frequency. The white bars (grey bars in (f)) delimit the different periods identified using
the clustering on the biological variables. Red arrows point to major events depicted in
the text................................................................................................................................70
Fig. III.3 - Biovolumes time series of PEGs at point B from December 2010 to October
2011. Top colored bars represent the time periods identified using the clustering analyses.
The first column (left) highlights organisms present year round, the second column
comprises organisms essentially developing through Winter/Spring, the third column
those who essentially develop through Summer. Grey dashed lines represent limits of
biological clusters. Red dashes on the x-axes represent periods of active mixing (see Fig.
III.2). Note the changes in scales on the y-axes.................................................................71
Fig. III.4 - Biovolumes time series of 4 ecological trophic functions and total planktonic
biovolume at point B from January to October 2011. “BV tot” stands for total planktonic
biovolume, “ML” microbial loop, “MPP” microplanktonic primary production, “HG”
herbivory/grazing, and “PR” predation. ME2 is the time slot of the second active mixing
event which is considered to initialize the succession. Grey dashed lines represent limits
15
Liste des figures
of alternations of functional dominance. The green arrow shows the beginning of the
spring bloom. .....................................................................................................................74
Fig. III.5 - Schematic representation of the proposed succession process in four phases.
The colors code used for the four phases correspond to the color code used to depict time
clusters identified at clustering level B1 to B3 i.e. blue : Winter, pale green : Early Spring,
dark green : Late Spring, red : Summer. Black arrows represent the Mixing Events which
triggered transitions between phases. The dotted top black arrow represents the
uncertainty regarding the cyclic nature of this process. The central graph is a sketch of the
Fig. III.4, representing the biovolume variability within the four ecological functions
(MFW i.e. Microbial Food Web, MPP i. e. Microplanktonic Primary Production, HG i.e.
Herbivory/Grazing, PR i.e. Predation), and total biovolume. Each corner has the same
area to represent a constant biovolume of the planktonic community over the succession
process. The four successive phases are defined by their dominant function. The symbols
used to depicts the groups of organisms involved in each of the phases are defined in
Table III.1. .........................................................................................................................78
Fig. IV.1 - Comparaison des intervalles de taille étudiés par 7 études majeures de la
structure en taille du plancton marin utilisant les NB-SS, avec l’intervalle de taille étudié
lors de cette thèse. Les auteurs présentés ont systématiquement utilisé des techniques
d’échantillonnage ne leur permettant pas de collecter efficacement des données sur le
macroplancton gélatineux. Il faut donc considérer qu’ils n’ont pu voir que des grands
crustacés, au delà de 2 mm. Cette thèse est le premier travail à intégrer quantitativement
le macroplancton gélatineux dans une étude de la structure en taille du plancton. ...........86
Fig. IV.2 - (A) Représentation des 32 spectres NB-SS de plancton total et leurs pentes (en
rouge). Quatre portions de spectre sont identifiables : le picoplancton dans les petites
classes de taille, suivi du nanoplancton, du microplancton et enfin du meso-
macroplancton dans les grandes classes de taille. La pente moyenne des spectres NB-SS
totaux est légèrement supérieure à -1. (B) Série temporelle des pentes totales et leurs
intervalles de confiance à 95 % (IC 95%). La pente médiane est égale à -0.98 et est
représentée par la ligne rouge. Toutes les pentes ont un IC 95 % qui coupe la médiane. .91
Fig. IV.3 - Représentations des spectres NB-SS des 5 portions du spectre total et leurs
pentes locales (en rouge) et séries temporelles des pentes locales et leurs intervalles de
confiance à 95 % (IC 95%, en bleu). (A,F) Picoplancton (pente mediane = -1.27 ; pente
moyenne = -1.23 ± 0.36), (B,G) Nanoplancton (pente mediane = -0.61 ; pente moyenne =
-0.62 ± 0.2), (C,H) Microplancton (pente mediane = -0.71 ; pente moyenne = -0.67 ±
0.14), (D,I) Mesozooplancton (pente mediane = -1.14 ; pente moyenne = -1.25 ± 0.34) et
(E,J) Macroplancton (pente mediane = -0.56 ; pente moyenne = -0.57 ± 0.16). Sur les
graphes F-J, la pente ligne rouge représente la pente médiane..........................................92
Fig. IV.4 - Corrélations entre les pentes totales et les pentes locales de : (A) picoplancton,
(B) nanoplancton, (C) microplancton, (D) mesozooplancton et (E) macroplancton. ........93
Fig. IV.5 - Relations entre les pentes totales et les variables hydrologiques : (A)
température, (B) salinité, (C) densité, (D) concentrations en Nitrates et (E) concentrations
en Silicates. (Voir table 5 pour les paramètres de régression et la significativité de la
corrélation entre les pentes totales et les pentes locales). ..................................................94
16
Liste des figures
Fig. V.1 - Analyse de groupement hiérarchique chronologique sur les spectres NB-SS
totaux. Trois niveaux de coupure ont été identifiés: la coupure saisonnière, ( branches
bleue et rouge de l’arbre; le niveau de coupure 2, (rectangles de couleur en traits pleins)
sépare 3 groupes, l’hiver (rectangle bleu), le printemps (rectangle vert), et l’été (rectangle
rouge); le niveau de coupure 3 ( les rectangles de couleur en traits pointillés) sépare le
printemps en 2 sous groupes, le cœur du printemps (rectangle pointillé vert) et la période
de transition (rectangle pointillé fushia). .........................................................................112
Fig. V.2 - (A) Spectres NB-SS moyens du plancton total calculés à partir des groupes de
spectres identifiés par le groupement hierarchique chronologique à la coupure
saisonnière. (B) Représentation des pentes totales des spectres moyens hivernaux et
estivaux avec leurs intervalles de confiances à 95 % (IC 95%). .....................................113
Fig. V.3 - Composition fonctionnelle des composantes micro-meso-macroplanctoniques

des spectres moyens hivernaux et estivaux. Les couleurs correspondent aux PEGs du
microplancton et du meso- macro- plancton décrits dans la Table III.1..........................113
Fig. V.4 - Représentation schématique des organisations des réseaux trophiques d’hiver et
d’été et des interactions trophiques telles qu’estimées par l’analyse de la structure en taille
taxonomique du plancton (micro- meso- macroplancton) au point B. ..........................119
Fig. VI.1 - Description de la colonne d’eau lors des stations Tara Oceans. A) profondeur
de la MLD. B) profondeur de la Ze. C) profondeur du DCM. D) profondeur de la
nitracline. E) minimum d’oxygène dans la colonne d’eau. F) température moyenne dans
la couche de mélange. G) chlorophylle a intégrée. Les lignes pointillées verticales
représentent les frontières entre bassins océaniques. Elles sont surmontées par les
numéros de stations qui en marquent les limites : stations 14 à 30, mer Méditerranée
(Med.) ; stations 30 à 34, mer Rouge (RS) ; stations 34 à 65, océan Indien (Indian) ;
stations 65 à 83, océan Atlantique Sud (South Atl.) ; stations 83 à 87, Antarctique (Ant.) ;
stations 87 à 128, Pacifique Sud (South Pac.) ; stations 128 à 141, Pacifique Nord (North
Pac.) ; stations 141 à 153, Atlantique Nord (North Atl.) . Les points sur l’axe des
abscisses représentent les stations, et la distance en km entre chaque station est
représentée à l’échelle......................................................................................................134
Fig. VI.2 - Distribution des abondances (A), biovolumes (B) et pentes des spectres NB-SS
(C) du mesozooplancton total dans la couche 0-100 m le long du transect Tara Oceans.
Les barres verticales pointillées sont décrites dans la Fig. VI.1. .....................................135
Fig. VI.3 - A) Distribution géographique des biovolumes du mesozooplancton total

représenté en logarithme naturel et B) Distribution géographique des pentes spectrales des
NB-SS du mesozooplancton total ....................................................................................136
Fig. VI.4 - Distribution des biovolumes des 8 groupes écologiques du mesozooplancton

dans la couche 0-100 m le long du transect Tara Oceans, représenté en logarithme naturel.
Les barres verticales pointillées sont décrites dans la figure 1.A) Copépodes ; B)
Chaetognathes ; C) Grands crustacés (essentiellement Décapodes et Euphausiacées) ;
D)Gélatineux Carnivores (Méduses et Siphonophores) ; E) Gélatineux filtreurs (Salpes,
Dolioles et Appendiculaires) ; F) Protistes (essentiellement Radiolaires, Acanthaires et
Foraminifères) ; G) Pteropodes et H) Petit Zooplancton Métazoaire (essentiellement
Cladocères, Ostracodes et Larves de Copépodes) ...........................................................137
17
Liste des figures
Fig. VI.5 - (A) spectres NB-SS moyens des cinq groupes de stations (clusters) identifiés
par l’analyse de groupement hiérarchique au niveau de coupure optimal. Rouge, cluster 1;
Orange, cluster 2 ; Jaune, cluster 3 ; Cyan, cluster 4 ; Bleu foncé, cluster 4. (B) Pentes des
spectres NB-SS moyens des cinq cluster avec intervalle de confiance à 95%. Le code
couleur utilisé sur cette figure sera repris dans les figures suivantes ..............................140
Fig. VI.6 - Diagrammes en boite des distributions des variables de description de la

communauté mesozooplanctonique, pour les 5 clusters discriminés au quatrième niveau
de coupure de l’analyse de groupement hiérarchique. A) logarithme naturel du
biovolume. B) Pente spectrale. C) taille Q1 (premier quartile). D) taille médiane. E) taille
Q3 (troisième quartile). ....................................................................................................141
Fig. VI.7 - A1-E1 : Distribution géographique des groupes de stations 1 à 5 discriminés

par l’analyse de groupement hiérarchique. A2-E2 : Spectres taxo-taille moyens des
communautés identifiées par le groupement hiérarchique. Les abscisses représentent la
taille des organismes en log naturel du biovolume individuel (mm3.m-3), et les ordonnées
sont la contribution (%) de chaque PEG, dans chaque classe de taille. Les plages de
couleurs correspondent à chacun des organismes (barre de couleur). Par exemple, les
copépodes sont représentés par les plages bleu foncé, les gélatineux filtreurs par les
plages jaunes et les ptéropodes sont en rouge. A3-E3 : Diagrammes en boites des
distributions de la chlorophylle a intégrée associé à chaque cluster, en log naturel. ......143
Fig. VI.8 - Diagrammes en boites des distributions des variables hydrologiques, pour les 5
clusters discriminés au quatrième niveau de coupure de l’analyse de groupement
hiérarchique. A) profondeur de la couche de mélange (MLD). B) profondeur de la zone
euphotique (Ze). C) profondeur du maximum profond de chlorophylle (DCM). D)
profondeur de la nitracline E) Distance à la côte (logarithme naturel). F) minimum
d’oxygène (logarithme naturel). G) Température moyenne dans la MLD. H) Chlorophylle
a intégrée sur la zone euphotique (logarithme naturel) ...................................................146
18
Liste des tableaux
Liste des tableaux

Table II.1 - Les différentes fractions de taille du plancton, leurs type, les différents engins
de pêche utilisés, et les méthodes de conservation et d’analyse. Les plages grisées sont
spécifiques à l’échantillonnage et aux analyses faites dans le cadre de Tara Oceans. ......45
Table II.2 - Les caractéristiques de l’échantillonnage au point B et sur Tara. Les plages
grisées sont spécifiques à l’échantillonnage fait dans le cadre de Tara Oceans. L’étoile
identifie les filets dont les échantillons sont encore en cours d’analyse............................46
Table II.3 - Les caractéristiques techniques des engins de pêche utilisés et le plancton
cible. Les plages grisées sont spécifiques aux engins utilisés uniquement sur Tara.
L’étoile identifie les filets dont les échantillons sont encore en cours d’analyse. .............46
Table III.1 - 18 Plankton Ecological Groups in size categories, abbreviation used for each
PEG, symbol and ecological traits. The symbols shown in the third column represent the
PEGs and are used as visual aid in the figures...................................................................66
Table III.2 - Aggregation of PEGs into 4 main ecological trophic functions: Microbial
Food Web (MFW), Microplanktonic Primary Production (MPP), Herbivory/Grazing
(HG) and Predation (PR). Dinoflagellates were distributed between ML, MPP and HG
(Sherr & Sherr, 2007). .......................................................................................................67
Table IV.1 - Comparaison des intervalles de taille étudiés (Fig. IV.1), des techniques
employées, des groupes de plancton ciblés, des écosystèmes étudiés et du détail
taxonomique inclus dans les analyses de 7 études majeures sur la structure en taille du
plancton marin utilisant la pente des NB-SS, avec cette thèse. .........................................88
Table IV.2 - Paramètres du test de Kruskall-Wallis sur les pentes locales........................93
Table IV.3 - Paramètres de l’ajustement linéaire entre les pentes totales et les pentes
locales ................................................................................................................................94
Table IV.4 - Paramètres de l’ajustement linéaire entre les pentes totales et les variables
hydrologiques.....................................................................................................................95
Table IV.5 - Paramètres d’ajustement linéaire entre les pentes locales.............................95
Table IV.6 - Paramètres d’ajustement entre les pentes locales et les paramètres
hydrologiques.....................................................................................................................96
Table VI.1 - Table des corrélation (r de Pearson) entre les variables descripteurs de la
communauté zooplanctonique et les variables hydrologiques, et les variables de
description de la communauté phytoplanctonique. *** correspond à p < 0.001, ** à p <
0.01 et * à p < 0.05. Les cases vertes identifient les corrélations significatives, les cases
oranges les relations fortes mais pas significatives, et les cases sans couleur les relations
faibles et non significatives..............................................................................................139
19
Liste des tableaux
Table VI.2 - tableau des p-values des différences des paramètres de description de la
communauté mesozooplanctonique entre clusters, comparaisons deux à deux. Les p-
values sont issues de test de kruskall-wallis : H0 : il n’y a pas de différences entre les
distributions du paramètre X entre les clusters A et B. Si p < 0.0125 (ajustement du seuil
initial α =0.05 selon bonferroni : α’ = α /4) la différence est significative. Les cases vertes
identifient les corrélations significatives, les cases oranges les relations fortes mais pas
significatives, et les cases sans couleur les relations faibles et non significatives. .........142
Table VI.3 - tableau des p-values des différences des paramètres hydrologiques entre
clusters, comparaisons deux à deux. Les p-values sont issues de test de kruskall-wallis :
H0 : il n’y a pas de différences entre les distributions du paramètre X entre les cluster A et
B. Si p < 0.0125 (ajustement du seuil initial α =0.05, selon bonferroni : α’ = α /4) la
différence est significative. Les cases vertes identifient les corrélations significatives, les
cases oranges les relations fortes mais pas significatives, et les cases sans couleur les
relations faibles et non significatives...............................................................................147
20
21
Chapitre I : Introduction
I.1. Le plancton
Les océans jouent un rôle majeur dans le cycle du carbone et affectent directement
les mécanismes, la vitesse et l’amplitude des changements globaux (Field et al., 2002). La
biosphère océanique joue un rôle socio-économique global essentiel à travers la
production de nourriture, le tourisme, la régulation des cycles biogéochimiques, et le
captage des gaz à effet de serre émis par les activités humaines (Costanza et al., 1997).
Au sein de la biosphère océanique le plancton occupe une place particulière. Le plancton
(du grec planctos, signifiant « errant ») comprend tous les organismes qui ne peuvent
s’émanciper du mouvement des masses d’eau. Le plancton se situe entre des tailles sub-
micrométriques (Azam & Hodson, 1977 ; Lee & Fuhrman, 1987), depuis les bactéries
(picoplancton) jusqu'à des tailles macroscopiques, incluant les grands prédateurs
gélatineux (Sieburth et al., 1978). Il est composé d’organismes procaryotes (bactéries,
cyanobactéries), d’unicellulaires végétaux et d’animaux - protistes du phytoplancton et
microzooplancton - et de métazoaires animaux constituant le zooplancton. Le plancton
joue un rôle majeur dans les processus écologiques et les cycles biogéochimiques globaux
en transférant le dioxyde de carbone atmosphérique dans la biosphère océanique à travers
la photosynthèse phytoplanctonique (Falkowski et al., 2004). La matière organique ainsi
produite peut être transférée dans le réseau trophique par les herbivores et les prédateurs
zooplanctoniques (Banse, 1995), ou peut être reminéralisée par la boucle microbienne
(Azam et al., 1983) et les processus métaboliques des organismes hétérotrophes.
Contrairement à d’autres organismes marins comme les poissons ou les grands
crustacés, peu d’organismes planctoniques sont exploités commercialement. Les
dynamiques du plancton ne peuvent donc pas être attribuées à l’impact direct des activités
humaines, mais plutôt aux changements des écosystèmes qui les abritent. De plus, les
temps de génération généralement courts et la phénologie du plancton induisent un
couplage fort entre sa dynamique et les variations de son environnement (Hays et al.,
2005). En outre, les distributions biogéographiques du plancton peuvent connaitre de
grandes variations en fonction des distributions de paramètres abiotiques tels que la
température de l’eau (Beaugrand et al., 2002), ou les variations de la position des
22
courants (Borkman & Smayda, 2009). Finalement, de récents travaux suggèrent que le
plancton est un indicateur de changement environnemental plus sensible que les variables
environnementales elles-mêmes, car les réponses non-linéaires des communautés
planctoniques peuvent amplifier des variations environnementales subtiles (Taylor et al.,
2002, Hsieh et al., 2005). A l’heure ou les changements climatiques et
environnementaux s’accélèrent (IPCC 2007), l’étude des dynamiques planctoniques est
un enjeu capital pour comprendre et prédire de quoi sera fait le futur de la biosphère
marine (Arrigo, 2005 ; Falkowski et al., 2004).
I.2. Des individus planctoniques aux écosystèmes marins

Le fonctionnement de la biosphère marine peut-être appréhendé à plusieurs
niveaux d’organisation interdépendants (Fig. I.1). Les propriétés des individus (taille, âge,
sexe, taux de croissance, etc) conditionnent la dynamique des populations (densité,
mortalité [Ohman et al., 2002]). En interagissant, les populations constituent des
communautés dont les dynamiques sont régies par des interactions biologiques et
écologiques (réseaux trophiques par exemple [Verity & Smetacek, 1996]). Les
communautés influencent les propriétés des écosystèmes et conditionnent les flux au sein
des écosystèmes (flux d’énergie et de matière entre niveaux trophiques [Brown et al.,
2004], export de carbone particulaire vers les couches profondes de l’océan [Legendre &
Rassoulzadegan, 1996], recyclage de la matière [Calbet & Landry, 2004], etc). La
compréhension des fonctions assurées par les organismes, les populations et les
communautés planctoniques est donc essentielle pour la compréhension des dynamiques
des écosystèmes marins.
Depuis plusieurs décennies maintenant les écologistes font appel à la notion de
« trait » biologique ou écologique (Grime, 1974 ; Petchey & Gaston, 2002 ; Violle et al.,
2007) pour déterminer les fonctions et la diversité fonctionnelle des populations, des
communautés et des écosystèmes (Petchey & Gaston, 2002 ; Mason et al., 2005). McGill
et al (2006) ont même proposé que la notion de « trait fonctionnel » soit à la base d’une
nouvelle approche de l’écologie des communautés. La définition la plus simple d’un
« trait » est « performance individuelle ». Une définition plus précise à récemment été
proposée : un trait est toute propriété morphologique, physiologique ou phénologique
mesurable au niveau individuel, sans référence à l’environnement ou quelque autre niveau
d’organisation supérieur (population, communauté ou écosystème). En partant de cette
23
définition, un trait fonctionnel est une propriété biotique qui influence indirectement les
aptitudes (« fitness ») d’un organisme à travers ses effets sur la croissance individuelle, la
reproduction, et les capacités à survivre de l’organisme (Violle et al., 2007). La notion de
traits écologiques a été utilisée depuis plusieurs décennies en écologie végétale (Grime,
1974, 1998 ; Chapin, 1993 ; Weiher et al., 1999 ; Eviner, 2004) et ne s’impose que depuis
récemment en écologie marine (Follows et al., 2007 ; Litchman & Klausmeier, 2008 ;
Barton et al., 2013).
Fig. I.1 - D’après Violle et al., (2007). Diagramme liant les 4 niveaux d’organisation à
des exemples de traits biologiques et écologiques. (I) représente l’information à intégrer
entre deux niveaux d’organisation successifs pour comprendre le fonctionnement du
niveau supérieur par rapport aux propriétés du niveau inférieur. Donc les traits d’aptitudes
(fitness) des individus déterminent les traits démographiques d’une population (Ii-p). Les
traits démographiques des populations déterminent les interactions biologiques au sein
d’une communauté (Ip-c). Les propriétés d’un écosystème peuvent être déterminées en
intégrant les propriétés fonctionnelles de la communauté qu’il abrite (Ic-e).
Les sciences marines ont développé une approche inspirée des notions de traits
fonctionnels dans le but d’intégrer la diversité fonctionnelle du plancton à des modèles
biogéochimiques globaux (Lequéré et al., 2005). La notion de type fonctionnel de
plancton (Plankton Functionnal Type, PFT) a émergé au cours de la décennie 2000
(Gentleman et al., 2003 ; Lequéré et al., 2005 ; Hood et al., 2006 ; Hofmann, 2010). Les
24
PFT sont des agrégations d’espèces de plancton se définissant selon 4 critères : (i) un PFT
doit avoir un rôle biogéochimique explicite, (ii) un PFT doit avoir un jeu de préférences
environnementales, et de traits biologiques distincts, qui contrôlent sa biomasse et sa
productivité, (iii) le comportement d’un PFT doit avoir des effets sur les performances
d’autres PFT (relations trophiques par exemple) et (iv) un PFT doit être quantitativement
important dans au moins une région océanique (Lequéré et al., 2005).
Les notions de traits écologiques et PFT sont finalement assez semblables. La
notion de PFT à été développée pour prendre en compte la diversité fonctionnelle du
plancton dans la modélisation biogéochimique. Cette approche repose sur la définition de
groupes d’organismes qui peuvent porter une ou plusieurs fonctions. La notion de trait
écologique a été développée pour synthétiser les écosystèmes en fonctions
interdépendantes pour simplifier l’étude des interactions écologiques. Cette approche
repose sur l’identification de fonctions ecologiques qui peuvent être portées par une ou
plusieurs espèces. Dans les deux cas, il s’agit d’intégrer et synthétiser l’information
fonctionnelle propre à des espèces de plancton multiples pour déterminer les propriétés
d’un écosystème. Au cours de cette thèse nous définirons des Groupes Ecologiques de
Plancton (GEP) dans le Chapitre II (Matériel et Méthodes) qui nous servirons de base
pour l’analyse de la structure des communautés planctoniques.
Ces approches agrégatives sont bien développées et maitrisées pour les
composantes microbiennes (picoplancton) et végétales (phytoplancton) du plancton.
Ainsi, la biogéographie du picophytoplancton a récemment été modélisée à l’échelle
globale, sur la base de traits écologiques (Follows et al., 2007 ; Follows & Dutkiewicz,
2011). Les dynamiques de traits écologiques du phytoplancton sont corrélées avec des
gradients environnementaux, et avec la phylogénie du phytoplancton (Litchman &
Klausmeier, 2008 ; Litchman et al., 2010 ; Bruggeman, 2011). Les processus
biogéochimiques contrôlés par les PFT phytoplanctoniques sont maintenant bien décrits
et leurs distributions et dynamiques modélisées avec précision (Lequéré et al., 2005 ;
Hood et al., 2006). Au contraire, la complexité et la diversité des fonctions du
zooplancton ne sont pas encore aussi bien formalisées que celles du picoplancton et du
phytoplancton (Mitra & Davis, 2010). De récents progrès ont été réalisés pour formaliser
et estimer l’importance du contrôle du zooplancton sur la diversité du phytoplancton
(Prowe et al., 2012) sur la base de traits trophiques, cependant cette approche (basée sur
des traits écologiques ou des PFT de zooplancton) est encore en voie de développement
(Lequéré et al., 2005 ; Hood et al., 2006 ; Hofmann, 2010 ), notamment pour discriminer
25
des traits et fonctions biogéochimiques associés aux crustacés et au plancton gélatineux

(Barton et al., 2013). Les nombreuses alternatives possibles pour formaliser cette
diversité de fonctions zooplanctoniques ont été décrites dans une revue récente (Carlotti
& Poggiale, 2010), mais celle qui est la plus fréquemment proposée dans la littérature est
la description des communautés zooplanctoniques par leur structure en taille (Barton et
al., 2013 ; Ward et al., 2012 ; Carlotti & Poggiale, 2010 ; Lequéré et al., 2005). La taille
des organismes est considérée comme un meta-trait (Violle et al., 2007) car beaucoup de
fonctions des organismes en dépendent (croissance, reproduction, respiration,
assimilation de sels nutritifs dans le cas du phytoplancton, par exemple). La taille permet
de décrire aussi bien des organismes que des populations ou des communautés
(distributions de taille), ainsi que des interactions trophiques (Ward et al., 2012 ; Zhou et
al., 2009 ; Zhou, 2006). Au cours de cette thèse nous associerons l’analyse des
dynamiques de Groupes Ecologiques de Plancton et l’analyse de la stucture en taille
pour une même communauté planctonque.
I.3. La structure en taille du plancton
I.3.1. La taille des organismes en écologie

La taille des organismes est un trait écologique majeur (Elton, 1927 ; Kleiber,
1932 ; Odum, 1956 ; Hutchinson & MacArthur, 1959 ; Fenchel, 1974 ; Brown et al.,
2004 ; Woodward et al., 2005 ; Ward et al., 2012) par son influence sur les processus
écologiques à des échelles multiples. A l’échelle individuelle, de nombreux paramètres
métaboliques tels que les taux de respiration, taux de fécondité, taux d’ingestion, et taux
de croissance sont en partie dépendants de la taille des organismes, ainsi que de la
température du milieu environnant (Gillooly et al., 2001 ; Lopez-Urrutia et al., 2006).
C’est une propriété qui intervient dans le contrôle des densités d’individus (Peters &
Wassenberg, 1983), la dynamique des populations (Damuth, 1981), les interactions entre
individus au sein d’une communauté (Berlow et al., 2008 ; Reuman et al., 2008), par
exemple les relations proies-prédateurs (Hansen et al., 1994 ; Jennings & Mackinson,
2003 ; Emmerson & Raffaelli, 2004), et le fonctionnement de réseaux trophiques
complexes (Petchey et al., 2008).
Les écosystèmes planctoniques sont caractérisés par une relation très forte entre la
taille des individus et leurs interactions : l’essentiel de la production primaire est assurée
26
par de petits individus unicellulaires puis la biomasse ainsi produite est transférée à des
organismes de taille croissante à travers les comportements herbivores et la prédation. On
parle alors de communautés structurées en taille (Hansen et al., 1994 ; Hansen et al.,
1997 ; Jennings et al., 2001 ; Jennings & Mackinson, 2003). Il en résulte une relation
étroite entre les propriétés écologiques et biogéochimiques des écosystèmes aquatiques et
la structure en taille des communautés qui les peuplent (Karl et al., 2001 ; Lopez-Urutia
et al., 2006 ; Yvon-Durocher & Allen, 2012).
La taille des organismes est donc une propriété intrinsèque (un trait) conditionnant
à la fois le métabolisme des individus, les dynamiques de populations, les interactions au
sein d’une communauté écologique, les interactions entre les individus et leur
environnement, et les propriétés d’un écosystème dans sa globalité (Fig. I.2; Brown et al.,
2004).
Fig. I.2 - Relations entre l’abondance (N, nombre d’individus), la biomasse (M x N), et
taux d’utilisation d’énergie (E) en fonction de la masse individuelle (M, la taille), prédites
par la théorie métabolique (Brown et al., 2004), pour : (A) des espèces multiples dans un
seul niveau trophique, et (B), le long d’une chaine alimentaire de 3 niveaux trophiques (P
= phytoplancton, Z = zooplancton, F = Poissons). Les lois de proportionnalités entre les 3
niveaux trophiques sont prédites en considérant qu’entre un niveau trophique et le niveau
trophique supérieur l’efficacité de transfert d’énergie est de 10 %, et que la différence de
masse des organismes est de 4 ordres de grandeur (reproduit d’après Brown & Gillooly,
2003).
I.3.2. La structure en taille du plancton marin

La première étude significative portant sur la structure en taille des « particules »
en milieu marin (plancton et matériel détritique) a été réalisée à l’aide d’un Coulter
Counter (Sheldon et al., 1972). Cette étude a révélé une régularité dans la structure en
27
taille des particules marines à l’échelle de deux bassins océaniques, et entre la surface et
5000 m de fond. Ce travail a constitué la première pierre d’un édifice théorique et
expérimental en sciences marines qui n’a cessé de s’agrandir depuis 40 ans.
Plusieurs manières d’estimer la dynamique de la structure en taille du plancton ont
été proposées. La plus utilisée à ce jour est le Spectre de Taille-Biomasse Normalisé, ou
NB-SS (« Normalized Biomass-Size Spectra », Platt & Denman, 1977, 1978; Silvert &
Platt, 1978) qui permet de synthétiser l’information contenue dans la structure en taille en
quelques paramètres clés (voir paragraphe suivant). Cependant d’autres auteurs ont
proposé des méthodes alternatives comme l’ajustement d’une fonction quadratique
(Sprules & Goyke, 1994), ou d’une fonction de densité de kernel (Vidondo et al., 1997),
au spectre de taille, ou bien le calcul d’un indice de diversité des tailles (Brucet et al.,
2006 : Badosa et al., 2007 ; Brucet et al., 2010). Toutefois, leur interprétation écologique
ne fait pas consensus (Garcia-Comas et al., 2013). La nature, la quantité et la cohérence
des données et des mesures de la structure en taille est capitale quelque soit la méthode
utilisée (Brown & Gillooly, 2003 ; Yvon-Durocher et al., 2011).
La théorie des spectres NB-SS repose sur la formulation de la croissance des
organismes et des interactions proies-prédateurs comme étant un flux continu de
biomasse et d’énergie d’une classe de taille à la classe suivante, sans tenir compte de la
composition taxonomique de la communauté. Elle prédit, en représentation log-log, une
réduction linéaire de la biomasse au fur et à mesure de l’augmentation de la taille
individuelle des organismes.
L’analyse des spectres NB-SS planctoniques est généralement basée sur
l’estimation des paramètres d’un ajustement linéaire au spectre NB-SS, soit la pente (a) et
l’ordonnée à l’origine de la droite d’ajustement (b). La pente reflète la tendance générale
du flux de biomasse de classe en classe, ainsi que la complexité du réseau trophique au
sein de la communauté (Zhou, 2006), tandis que l’ordonnée à l’origine est un estimateur
de la biomasse totale contenue dans la communauté étudiée. La pente de l’ajustement est
prédite proche de -1 dans le cas d’une estimation de la biomasse par le biovolume des
organismes (Platt & Denman, 1978) (Fig. I.3).
Des pentes plus importantes (avec des valeurs plus négatives, ou plus « pentues»)
sont le reflet d’un écart par rapport à l’état stable théorique, caractérisé par une
diminution rapide de la biomasse quand le spectre tend vers les grandes classes de taille.
Inversement, des pentes moins importantes (avec des valeurs moins négatives, plus
« plates ») rendent compte d’une augmentation de la biomasse dans les grandes classes de
28
taille (Fig. I.3). En d’autres termes, des pentes spectrales plus pentues traduisent une
diminution de la pression de prédation au fur et mesure que la taille augmente (Zhou,
2006 ; Kiorboe, 1993). Par conséquent, dans une telle configuration, le système serait
moins efficace dans le transfert de la biomasse des petits organismes à la base des réseaux
trophiques vers les prédateurs planctoniques, et inversement quand la pente est plutôt
plate (Zhou et al., 2009 ; San Martin et al., 2006 ; Gaedke, 1993).
Fig. I.3 - Représentation schématique d’un spectre de taille planctonique reconstruit selon
la méthode de Platt & Denman (1978). Les abscisses sont des classes de taille exprimées
en biovolume (bv) et de largeur équivalentes en progression logarithmique : δbv(i)=
δbv(i+1). Les ordonnées représentent le biovolume total (BV) par classe de taille,
normalisé par la largeur de la classe de taille. La flèche rouge représente la dynamique
d’un spectre de pente -1 vers un spectre de pente > -1, dite « plate », matérialisé par la
ligne pointillée rouge. Une pente « plate » peut se traduire par de la croissance dans le cas
d’un spectre représentant une population, une efficacité de transfert de biomasse des
petits organismes vers les grands accrue, dans le cas d’une communauté présentant des
interactions trophiques, et une plus grande stabilité de l’écosystème. La flèche bleue
représente la dynamique d’un spectre de pente -1 vers un spectre de pente < -1, dite
« pentue », matérialisé par la ligne pointillée bleue. Une pente « pentue » peut se traduire
par de la mortalité dans le cas d’un spectre représentant une population, une efficacité de
transfert de biomasse des petits organismes vers les grands moindre, et une instabilité de
l’écosystème.
Au cours de cette thèse nous proposerons une analyse de la structure en taille

des communautés planctoniques, depuis les bactéries jusqu’au macroplancton, et
29
conjointement nous estimerons les contributions des GEP (Groupes Ecologiques de

Plancton) dans la structure en taille des communautés planctoniques.
I.4. Les échelles biologiques et les échelles spatio-temporelles

La description des communautés planctoniques depuis les bactéries jusqu’au
macroplancton gélatineux de manière simultanée a été réalisé par l’analyse de la structure
en taille du plancton à l’échelle de bassins océaniques (Rodriguez & Mullin, 1986 ;
Quinones et al., 2003 ; San Martin et al., 2006). Plusieurs séries temporelles de la
structure en taille du phytoplancton marin existent (Huete-Ortega et al., 2010 ; Kamenir
et al., 2010), mais les séries temporelles de la structure en taille du zooplancton sont rares
et courtes dans le temps (Zhou & Huntley, 1997 ; Tarling et al., 2012). Finalement, peu
de données sont disponibles concernant les dynamiques temporelles de la structure en
taille du plancton marin depuis les bactéries jusqu’au macroplancton (Yvon-Durocher et
al., 2011). L’étude la plus complète à ce jour concerne un écosystème lagunaire
méditerranéen (Gilabert, 2001).
Cette constatation est également vraie pour la description de communautés
entières par des traits écologiques ou des PFT. Des simulations numériques considérant
les communautés planctoniques dans leur ensemble existent mais les données in-situ
d’échantillons réels manquent, tant d’un point de vue spatial que temporel (Brown &
Gillooly, 2003 ; Lequéré et al., 2005 ; Barton et al., 2013). Les raisons de ce manque de
données issues d’échantillons réels résident dans la difficulté de collecter et analyser de
manière cohérente l’ensemble des organismes du plancton. Synthétiser les informations
en taille et les données taxonomiques afin d’en extraire des traits écologiques sensés et
des distributions en taille complètes, sur la base d’échantillons réels, est également un
challenge technique et scientifique. Le récent développement des techniques d’imagerie
appliquées au plancton (Benfield et al., 2007) et le développement de la biologie
moléculaire appliquée au milieu marin (Raes et al., 2011) permettent désormais
d’envisager un couplage de la modélisation avec des données expérimentales, à des
échelles biologiques (toute la communauté du plancton depuis les bactéries jusqu’au
macroplancton gélatineux, en d’autres termes la communauté planctoniques complête) et
spatio-temporelles (fréquence hebdomadaire par exemple, et échelle globale)
inaccessibles jusqu'à présent. Le meilleur exemple de la mise en œuvre de ces outils est
l’expédition Tara Oceans, qui a été pensée et mise en œuvre pour faire le lien entre la
biodiversité moléculaire et morphologique des organismes (structure en taille) et
30
l’écologie des communautés planctoniques à l’échelle globale en utilisant ces outils

novateurs (Karsenti et al., 2011).
Au cours de cette thèse nous proposerons une étude de la dynamique temporelle
d’une communauté planctonique complète (depuis les bactéries jusqu’au
macroplancton gélatineux) sur la base de GEP, ainsi que sur la base de la structure en
taille des communautés. Nous proposerons également une étude spatiale à l’échelle
globale des communautés zooplanctoniques, en combinant l’analyse des GEP et de la
structure en taille.
I.5. Objectifs de cette thèse

L’objectif principal de cette thèse est de déterminer la structuration de la
communauté planctonique depuis les bactéries jusqu’au macroplancton gélatineux, avec
une attention particulière sur le zooplancton, pour en estimer les dynamiques. Deux
approches seront utilisées : (i) l’analyse des dynamiques de Groupes Ecologiques de
Plancton (GEP) construits sur la base de traits écologiques communs, et leurs fonctions
associées, et (ii) l’analyse de la structure en taille des mêmes communautés
planctoniques. Ces deux approches sont rendues possible simultanément par le
développement d’un protocole de collecte et d’analyse du plancton original mettant en
œuvre les derniers développements d’outils d’imagerie appliqués à l’analyse quantitative
du plancton marin. Les dynamiques temporelles de l’ensemble de la communauté
planctonique seront abordées selon les deux méthodes, qui seront ensuite couplées, à une
station d’échantillonnage fixe en méditerranée nord-occidentale. Les distributions
globales du zooplancton seront spécifiquement abordées en utilisant un jeu de données
structuré en taille et en GEP issu de la campagne Tara Oceans. L’hypothèse principale qui
a motivé cette thèse est :
Les propriétés d’une communauté planctonique complète (depuis les bactéries

jusqu’au macroplancton) sont différentes de la somme des propriétés des groupes
d’organismes qui la composent.
31
Pour tester cette hypothèse, nous nous poserons plusieurs questions :
• Comment analyser une communauté planctonique complête pour estimer à la fois la

dynamique de Groupes Ecologiques de Plancton (GEP) et la dynamique de la structure
en taille de la communauté ?
Les études sur des communautés de plancton complêtes sont rares et le peu qu’il en existe
ne prennent pas en compte les aspects de GEP et de structure en taille simultanément.
Pour tester notre hypothèse principale, nous avons développé un protocole de collecte et
d’analyse original qui nous permet de prendre en compte ces deux aspects. Le Chapitre II
de cette thèse présente les méthodes d’échantillonnage et d’analyse des communautés
planctoniques complêtes. Il présente le site d’échantillonnage des études de série
temporelles (point B, en rade de Villefranche-sur-Mer), et la campagne Tara Oceans,
utilisée pour l’étude spatiale des distributions de zooplancton à l’échelle globale.
• Comment varie la structure des communautés planctoniques complètes en termes de

GEP au cours d’une année en fonction des variations de l’environnement ? Quelles
sont les contributions des forçages environnementaux et biologiques dans la
dynamique des communautés planctoniques complètes ?
Le concept de succession planctonique énoncé par Margalef (Margalef, 1958 ; Odum,

1969, 1977) a donné lieu à de nombreuses descriptions des interactions et dynamiques
temporelles de groupes fonctionnels de phytoplancton et de mesozooplancton (Sommer et
al., 1986 ; Sommer et al., 2012), en fonction de la variation de l’environnement.
Toutefois, la boucle microbienne et prédateurs du macroplancton gélatineux n’ont jamais
été pris en compte (Sommer et al., 2012). Le Chapitre III de cette thèse présente les
résultats de l’analyse d’une série temporelle de Groupes Ecologiques de Plancton (GEP)
définis et agrégés sur la base de traits écologiques et fonctionnels, depuis les bactéries
jusqu’au macroplancton, au point B, dans le cadre d’une redéfinition du concept de la
succession écologique planctonique.
• Comment varie la structure en taille des communautés planctoniques complètes au

cours d’une année en fonction des variations de l’environnement ? Comment varient
les spectres locaux du picoplancton, du nanoplancton, du microplancton, du
mesozooplancton et du macroplancton en fonction des variations de l’environnement ?
Les dynamiques de la structure en taille sont elles comparables à celles des GEP ?
32
Le spectre de taille NB-SS à souvent été proposé comme indicateur de l’état des
communautés planctoniques mais la dynamique temporelle des spectres de taille
planctonique depuis les bactéries jusqu'au macroplancton n’a jamais été étudiée. Le
Chapitre IV de cette thèse présente les résultats de l’analyse d’une série temporelle de la
structure en taille de l’ensemble de la communauté planctonique au point B. La structure
en taille a été estimée par des spectres NB-SS de la communauté planctonique complête
(spectres totaux) et par les spectres NB-SS locaux du picoplancton, du nanoplancton, du
microplancton, du mesozooplancton et du macroplancton. Leurs dynamiques ont été
confrontées aux dynamiques environnementales au point B.
• Quelles sont les les différences saisonnières du réseau trophique microplancton-

zooplancton au point B ? Et quel est le rôle du zooplancton dans la dynamique du
réseau trophique planctonique au point B ?
Les relations trophiques dans une communauté planctonique dépendent fortement de la

taille et du type trophiques des différents organismes étudiés. Les comportements
trophiques des organismes du microplancton et du meso-macro- zooplancton sont
maintenant bien décrits, tandis qu’il demeure de grandes incertitudes pour les fractions
picoplanctoniques et nanoplanctoniques. Les processus de production primaires, de
broutage et de prédation portés par le microplancton et le zooplancton sont connus
comme structurant dans les réseaux trophiques. Le Chapitre V présente les résultats de la
combinaison des deux approches détaillées aux Chapitre III et Chapitre IV, pour
déterminer les différences de structure entre les réseaux trophiques hivernal et estival au
point B.
• Comment se distribuent les communautés zooplanctoniques à l’échelle globale ?

Quelles sont leurs caractéristiques ? Quels paramètres environnementaux expliquent
les distributions observées ?
Au cours des Chapitre III, IV et V nous avons abordé les dynamiques temporelles de la
communauté planctonique complête au point B, et mis l’accent sur les rôles du
zooplancton dans la structuration de ces communautés. Nous nous proposons d’appliquer
les méthodes utilisées pour l’étude temporelle à une étude spatiale globale pour
déterminer une typologie des communautés zooplanctoniques et de leur spectre de taille à
l’échelle de l’océan global. Le sixième chapitre de cette thèse présente un travail
exploratoire préliminaire pour établir une typologie des communautés zooplanctonique, à
33
l’échelle globale, sur la base de groupes fonctionnels de zooplancton et de la structure en

taille de la communauté zooplanctonique.
I.6. Références bibliographiques

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39
Chapitre II : Matériel & Méthodes
Chapitre II : Matériel et Méthodes
Dans ce chapitre, nous présenterons les protocoles de pêche et d’analyse

d’échantillons de plancton sur un intervalle de taille de 6 ordres de grandeur ([10-1 µm –
105 µm], Fig. II.1, voir Sieburth et al., 1978), depuis le bactérioplancton jusqu’au
macroplancton. Ce protocole a été appliqué à une étude de la dynamique temporelle du
plancton à une station fixe côtière en méditerranée nord occidentale (point B, Chapitres
III, IV et V, Fig. II.2), et une étude de la distribution spatiale du plancton à l’échelle
globale dans le cadre de l’expédition Tara Oceans (Karsenti et al., 2011, Chapitre VI). La
station fixe échantillonnée pour la série temporelle ainsi que le projet Tara Oceans sont
décrits au paragraphe suivant (II.1). La série temporelle au point B a servi de tests pour
les protocoles expérimentaux de Tara Oceans mais aussi sert de base de référence d’un
milieu bien étudié. Dans les deux cas, nous avons cherché à obtenir une information
taxonomique et une information structurée en taille, sur la gamme de taille de plancton la
plus étendue possible. Les différences entre les types d’analyses qui peuvent exister entre
les deux projets seront mentionnées et décrites explicitement.
II.1. Sites d’étude
II.1.1. La rade de Villefranche-sur-Mer et le point B

La mer Ligure est délimitée au nord par les rivieras française et italienne, et au sud
par la Corse. Elle est caractérisée par une circulation cyclonique permanente (sens
antihoraire dans l’hémisphère nord) d’eaux atlantique modifiées (Modified Atlantic
Waters, MAW) formant le courant ligure en circulant le long de la riviera. Le courant
ligure est la partie est du courant nord méditerranéen qui transporte des eaux atlantiques
peu salées depuis les côtes italiennes vers le Golfe du Lion et les côtes espagnoles (Millot,
1999). Le flux d’eau transporté dans la couche de surface (0-200 m) du courant ligure a
une grande variabilité, principalement due aux variations saisonnières des flux venant de
la mer Tyrrhénienne, depuis le canal de Corse au sud-est. Les flux sont maxima en
janvier, et minima en septembre (Béranger et al., 2005). Le courant Ligure est séparé du
centre de la mer Ligure par un front thermohalin permanent. Ce courant présente
cependant une forte variabilité spatiale, avec la formation de méandres irréguliers pouvant
apporter des eaux du large sur les côtes françaises et italiennes.
40
Fig. II.1 - La classification par la taille du plancton marin (adapté de Sieburth et al.,
1978)(source : http://www.hpl.umces.edu/~jpierson/plankton.html)
La rade de Villefranche est située sur la côte nord de la mer Ligure, au niveau de
la « french riviera » entre Nice et Monaco. Elle est étroite et profonde (1.5 km x 4 km) et
atteint 300 m de fond à son embouchure. La zone est caractérisée par l’absence de plateau
continental et la proximité immédiate du canyon sous-marin du Var (-2000 m). La rade
est caractérisée par de basses concentrations en chlorophylle a et est considérée comme
oligotrophique à mésotrophique (Bustillos-Guzman et al., 1995). La zone fait partie d’une
écorégion de la Méditerranée ou s’observent des efflorescences algales (blooms)
printanières irrégulières dans le temps (D’ortenzio & Ribera d’Alcala, 2009). Ce site à la
particularité d’être à la fois côtier, influencé par les apports continentaux, mais aussi très
fortement influencé par les eaux du large. La rade subit à la fois le ruissellement des eaux
de pluie et les panaches d’eaux dessalées des rivières côtières locales (Var, Paillon et
Roya), principalement en hiver et au printemps lors de la fonte des neiges du massif du
Mercantour, mais aussi les apports d’eaux du large par les méandres du courant nord, et
des eaux du fond par des résurgences issues du canyon du Var.
La station d’échantillonnage point B se situe à l’entrée de la baie (43°41.10 N,
7°19.00 E) sur un fond de 85 m. La structure de la colonne d’eau évolue de mélangée en
41
hiver, à bien stratifiée par la température en été, avec des périodes de transition
printanières en avril-mai, et automnales en novembre-décembre. La structure de la
colonne d’eau au point B est essentiellement affectée par des vents zonaux (Est-Ouest).
La circulation normale dans la rade consiste en un filament du courant Ligure entrant en
surface par l’est qui plonge en circulant vers le fond de la rade, et ressort en sub-surface
par l’ouest. Cette circulation est accélérée par les vents d’est, et est inversée par les vents
d’ouest (Hentsch, 1959). La persistance des vents d’est peut induire des résurgences
d’eaux de fond (upwelling) depuis le canyon du var, produisant localement un
enrichissement en sels nutritifs (Nival & Corre, 1976).
Fig. II.2 - La french riviera, la rade de Villefranche-sur-mer et le point B
II.1.2. L’expédition Tara Oceans

Tara est une goélette (deux mats de taille équivalente) polaire de 36 m de long
pour 10 m de large appartenant maintenant à la fondation Tara, entité à but non lucratif du
groupe Agnès B. Elle a connu plusieurs vies avant de devenir Tara, ayant appartenu
d’abord à l’explorateur français Jean-Louis Etienne, sous le nom d’Antarctica, puis à feu
Sir Peter Blake sous le nom de Seamaster. Tara est déjà connue pour avoir participé à un
projet scientifique d’envergure en arctique (DAMOCLES, [Rabenstein et al., 2010]), et à
servi de support logistique au projet Tara Oceans (2009-2012), dans lequel s’inscrit ce
travail de thèse.
Le projet Tara Oceans (http://oceans.taraexpeditions.org, Karsenti et al., 2011) est
une expédition océanographique multidisciplinaire qui a eu pour objectif d’échantillonner
la biodiversité du plancton marin, dans tous les océans et les biotopes possibles à l’échelle
42
globale (Fig. II.3). Cette démarche s’inspire de la philosophie des grandes expéditions
naturalistes de la fin du XIXème siècle telle l’expédition du Challenger ou celle du
Beagle qui permis à Darwin d’élaborer sa théorie de l’évolution faisant encore référence
actuellement. L’idée générale reste la même : identifier et caractériser la biodiversité
marine, en l’inscrivant dans le contexte actuel de changement global des écosystèmes.
Mais les outils et méthodes prévalant au XIXème siècle ont été adaptés aux nouvelles
technologies et une méthodologie originale unique a été développée spécifiquement pour
cette expédition. Ce qui au départ n’était qu’un rêve de scientifique, a grandi pour devenir
un consortium international d’une centaine de scientifiques, logisticiens, et partenaires
institutionnels et privés rassemblés autour d’une campagne océanographique et
biologique d’une ampleur inégalée. Les disciplines impliquées dans ce projet incluent
l’océanographie opérationnelle, l’écologie microbienne, la biologie cellulaire et
moléculaire, la taxonomie, la bioinformatique, la gestion de bases de données, la
modélisation d’écosystèmes, ainsi que le développement technique et instrumental
appliqué à l’océanographie biologique (Karsenti et al., 2011).
Fig. II.3 - Le trajet et les escales de l’expédition Tara Oceans (voir également Annexe II-3
et Annexe II-4).
II.2. L’échantillonnage de plancton

Dans les deux cas (point B et Tara Oceans), l’échantillonnage à été mis en place
pour collecter du plancton quantitativement depuis les organismes sub-micrométriques
jusqu’aux organismes centimétriques (Fig. II.4). L’effort d’échantillonnage a porté sur les
43
5 catégories suivantes: le picoplancton, le nanoplancton, le microplancton, le

mesozooplancton et le macroplancton. Pour chaque fraction, un engin de pêche et une
méthode d’analyse adapté a été utilisé en fonction de la taille du plancton cible et de la
quantité d’eau nécessaire à échantillonner pour effectuer une collecte quantitative (Table
II.1). Bien que des catégories de tailles du plancton aient été définies par Sieburth et al.,
(1978) (Fig. II.1), les contraintes méthodologiques, techniques et taxonomiques que nous
avons rencontrées nous ont amenées à reconsidérer ces intervalles. Les intervalles
théoriques de Sieburth et al sont rappelés dans la Table II.1, sous la colonne « taille
theo. », et les intervalles de taille « réels » que nous avons retenus pour les mêmes
groupes de plancton sont détaillés sous la colonne « taille » (Table II.1).
Fig. II.4 - Schéma conceptuel de la stratégie d’échantillonnage complète. Les intervalles

de taille représentés par les barres de couleurs horizontales sont donnés à titre indicatifs et
ne représentent pas exactement la réalité. Les virus n’ont pas été analysés pour cette thèse
Les différents engins de pêche utilisés ont été choisis pour leurs caractéristiques
précises adaptées à la collecte des différentes fractions de plancton (Table II.1).
L’échantillonnage au point B a été réalisé toutes les semaines entre le 29 Novembre 2010
et le 05 Octobre 2011, soit 10 mois de pêche hebdomadaire (45 points). Six engins de
pêche ont été mis en œuvre pour cet échantillonnage (Table II.2 et Table II.3), en traits
verticaux de 75 m environ à la surface pour les filets, et en 6 profondeurs discrètes pour
les bouteilles Niskin (Table II.2). Le filet 20 µm a été équipé d’un volucompteur (marque
TSK), et a été déployé à la main depuis le bord du bateau pour limiter le colmatage. Les
autres filets (phyto 50 µm, WP2 100 µm, WP2 200 µm et filet Régent 680, Table II.3)
n’ont pas été équipés de volucompteurs et ont été déployés avec le treuil du bateau. Le
44
point B est considéré comme oligotrophique, les risques de colmatages des filets de vide
de maille supérieur à 200 µm sont réduits, mais ils ne sont pas négligeables pour les filets
de maille inférieure. Les données issues des filets phyto 50 µm et WP2 100 µm seront
donc considérées comme qualitatives uniquement. Les déploiements de filets au point B
sont rapides, sur une colonne d’eau peu profonde, dans une baie ouverte sur le large mais
relativement abritée, la possible dérive du bateau a donc été considérée comme
négligeable. Les profondeurs échantillonnées ont été estimées grâce à la longueur de
câble déroulée et l’angle de ce câble avec la verticale par trigonométrie. De même, les
volumes d’eau échantillonnés avec les filets WP2 200 µm et Régent 680 µm ont été
calculés en multipliant la longueur de câble déroulée par la surface d’ouverture du filet
(Table II.3), en considérant le colmatage et la dérive négligeables.
Table II.1 - Les différentes fractions de taille du plancton, leurs type, les différents engins
de pêche utilisés, et les méthodes de conservation et d’analyse. Les plages grisées sont
spécifiques à l’échantillonnage et aux analyses faites dans le cadre de Tara Oceans.
Catégorie Type taille theo. taille engins de pèche fixateur instrument
Bacteries et Glutaraldéhyde cytomètre en flux
Picoplancton < 2 µm < 3 µm Bouteille Niskin
Phytoplancton Azote Liquide HPLC
Phytoplancton et Lugol acide 2.5% microscope inversé
Nanoplancton 2-20 µm 3 -30 µm Bouteille Niskin
Nanozooplancton Azote Liquide HPLC
Filet 20 µm
Phytoplancton et 25-300 Lugol acide 2.5% FlowCAM
Microplancton 20-200 µm Filet 50 µm
Microzooplancton µm
Bouteille Niskin Azote Liquide HPLC
Filet WP2 200
300- Formol tamponné
Mesoplancton Zooplancton 200-2000 µm Bongo 300 Zooscan
4000 µm 4%
Multinet 5x
1- 100 Multinet 5x Formol tamponné
Macroplancton Zooplancton 2-20 mm Zooscan
mm Filet Régent 4%
L’échantillonnage sur Tara a nécessité l’équipement de chaque filet avec un

volucompteur anti-retour (marque Hydro-Bios) et un capteur de pression spécifique à
chaque filet, pour estimer précisément les volumes d’eau filtrés ainsi que les profondeurs
atteintes par les filets. Les données des filets identifiés avec une étoile dans les Table II.2
et Table II.3 sont encore en cours d’analyse (qualification, digitalisation, reconnaissance
semi-automatique) et celles disponibles pour la thèse sont celles issues de l’analyse des
échantillons des filets WP2 200 µm, soit des données de mesozooplancton.
45
Table II.2 - Les caractéristiques de l’échantillonnage au point B et sur Tara. Les plages
grisées sont spécifiques à l’échantillonnage fait dans le cadre de Tara Oceans. L’étoile
identifie les filets dont les échantillons sont encore en cours d’analyse.
engin de pèche Point B Tara
présence profondeur présence profondeur
Multinet 5x * X voir CTD
Filet régent x 75-0 m x 500-0 m
Filet Bongo 300 * x 500-0 m
Filet WP2 200 x 75-0 m x 100-0 m
Filet WP2 100 * x 75-0 m
Filet phyto 50 * x 75-0 m x 100-0 m
Filet phyto 20 x 75-0 m x
Bouteille Niskin 6L 1-10-20-30-50-75 m 12L voir CTD
Table II.3 - Les caractéristiques techniques des engins de pêche utilisés et le plancton
cible. Les plages grisées sont spécifiques aux engins utilisés uniquement sur Tara.
L’étoile identifie les filets dont les échantillons sont encore en cours d’analyse.
maille forme longueur dimensions surface taille cible
Multinet 5x * 300 µm carré 2.50 m 0.5 x 0.5m 0.25 m2 Macro/ Meso/ plancton
Filet régent 680 µm conique 4m Ø1m 0.79 m2 Macroplancton
Filet Bongo * 300 µm conique 3m Ø 0.6 m 0.28 m2 Macro/ Meso/ plancton
Filet WP2 200 200 µm cylindro-conique 2.75 m Ø 0.57 m 0.25 m2 Mesozooplancton
Filet WP2 100 * 100 µm cylindro-conique 2.75 m Ø 0.57 m 0.25 m2 Meso/ Microplancton
Filet phyto 50 * 53 µm conique 2.75 m Ø 0.57 m 0.25 m2 Microplancton
Filet phyto 20 20 µm conique 0.80 m Ø 0.34 m 0.09 m2 Microplancton
Bouteille Niskin volume: 6 ou 12 litres Pico/Nano/Microplancton
Les détails du nombre de points échantillonnés pour les deux projets seront
donnés dans les sections méthodologiques des chapitres de résultats.
II.3. Analyse des échantillons : cytométrie en flux et imagerie
II.3.1. Le picoplancton
Deux groupes d’échantillons de 2 ml d’eau de mer ont été prélevés dans les
bouteilles Niskin issues des profondeurs 1, 10, 20, 30 et 50 m et ont été analysés par
cytométrie en flux (Fig. II.5). Le premier groupe d’échantillons a été utilisé pour
dénombrer les bactéries hétérotrophes. Le protocole utilisé est décrit en détail dans Marie
46
et al (1999). Simplement, les échantillons ont été fixés avec du glutaraldehyde (25 %),
puis teints au SYBER green (Sigma) et stockés dans l’azote liquide avant analyse. Le
deuxième groupe d’échantillons a été utilisé pour dénombrer les cyanobactéries des
groupes Synechococcus sp. et Prochlorococcus sp., et les algues picoeucaryotes. Les
échantillons n’ont pas été fixés, ni teints. Ils ont été placés dans l’azote liquide
immédiatement après collecte, et les 3 populations différentes ont été discriminées sur la
base de leur autofluorescence naturelle et de la dispersion de la lumière (« scatter »)
caractéristique à chaque classe de taille, selon le protocole décrit dans Marie et al (1999).
Les quantités de picoplancton obtenues aux 5 profondeurs discrètes ont été intégrées sur
la colonne d’eau par la méthode d’intégration trapézoïdale.
II.3.2. Le nanoplancton
Deux cent cinquante, 500, 500, 750 et 1000 ml ont été prélevés dans les bouteilles
Niskin aux profondeurs 1, 10, 20, 30 et 50 m, respectivement, et rassemblés dans un seul
échantillon composite. Ces volumes ont été calculés pour intégrer les concentrations de
nanoplancton sur la colonne d’eau selon la méthode trapézoïdale. Chaque échantillon
composite représente 3 l d’eau de mer, et a été concentré par gravité sur un tamis de vide
de maille 1.5 µm, jusqu'à obtenir un volume compris entre 200 et 400 ml, immédiatement
après collecte. Les échantillons concentrés ont été fixés au Lugol acide à 2.5 %. Les
volumes finaux obtenus ont été mesurés avec précision et enregistrés dans une base de
données associée à chaque échantillon. Les échantillons fixés ont été stockés à 4°C avant
l’analyse. Pour chaque échantillon, un sous échantillon de 50 ml a été mis à sédimenter
dans une colonne à sédimentation selon la méthode Uthermöhl (Uthermöhl, 1931)
pendant 48h, à 4°C. Les échantillons ont ensuite été examinés avec un microscope inversé
Olympus IX71 associé à une caméra haute définition et au logiciel Olympus Cell^B au
grossissement 200x, en lumière transmise. Cent champs déterminés au hasard ont été
imagés manuellement, pour ajuster la mise au point précisément, sur chaque échantillon.
Les images obtenues font 3000 x 4000 pixels, avec un pixel de 0.08 µm² et sont codées en
3 canaux 8-bit RGB (Fig. II.5). Seul le canal rouge (R) est utilisé pour analyser les images
(voir paragraphe II.4). Les densités de nanoplancton ont été estimées en connaissant la
surface totale de la cellule dans laquelle à sédimenté l’échantillon, les rapports de
concentration et de sous échantillonnage, la surface de chaque image et le nombre de
particules comptés.
47
Fig. II.5 - Présentation d’un cytogramme et d’images composites obtenues avec les 3
instruments d’imagerie utilisés pour ce travail. Les barres de couleur au dessus de chaque
image rappellent les intervalles de tailles des groupes d’organisme cibles présentés dans
la Fig. II.4 - Schéma conceptuel de la stratégie d’échantillonnage complète. Les
intervalles de taille représentés par les barres de couleurs horizontales sont donnés à titre
indicatifs et ne représentent pas exactement la réalité. Les virus n’ont pas été analysés
pour cette thèse. Les vignettes dans les images composites ne sont pas à l’échelle, et
représentent un aperçu de la qualité d’image obtenue avec le Zooprocess, et de la
diversité des organismes rencontrés dans chaque type d’échantillon.
II.3.3. Le microplancton
Les échantillons de microplancton sont issus des pêches au filet 20 µm. Ils ont été
fixés au Lugol acide à 2.5 %, à bord du bateau, immédiatement après la collecte. Les
volumes récupérés sont compris entre 200 et 300 ml, mesurés avec précision et
enregistrés dans une base de données associée à chaque échantillon. Les échantillons
fixés ont été analysés dans la ½ journée suivant la collecte, avec un FlowCAM (Sieracki
et al., 1998). Un objectif Olympus 4x et une cellule de 300 µm de profondeur (FC300)
ont été utilisés pour l’analyse. Les échantillons ont été pré-filtrés sur un tamis de 500 µm
de vide de maille pour enlever les gros organismes du mesozooplancton avant l’analyse et
limiter les colmatages et les bouchons à l’entrée de la cellule. Le flux a été réglé pour
faire circuler approximativement 1.5-2 ml d’échantillon par minute, et la caméra a été
réglée pour ne capturer que les objets compris entre 20 et 1000 µm ESD, à une fréquence
de 10 images par seconde. La machine a été réglée pour s’arrêter de prendre des images à
2 conditions : 45 min d’analyse ou 10000 objets imagés. Le ratio vitesse du flux sur
fréquence d’acquisition prévient la capture de doublons. Les images obtenues font 1024 x
768 pixels avec une taille de pixel de 1.29 µm², codée en 8-bits de niveaux de gris (Fig.
II.5). Le volume passé par la cellule est mesuré précisément en fin d’analyse et enregistré
dans une base de données associée à chaque échantillon. Les densités de microplancton
ont été estimées en connaissant le volume imagé (surface imagée x profondeur de la
48
cellule x nombre d’images), les rapports de concentration et de sous échantillonnage et le

nombre de particules comptées.
II.3.4. Le mesozooplancton et le macroplancton

Les échantillons de meso- macro- zooplancton sont issus des pêches aux filets
WP2 200 µm et Régent 680 µm, respectivement. Ils ont été fixés à bord du bateau
immédiatement après collecte au formol tamponné (tetraborate de sodium à saturation) à
4%. Les échantillons de WP2 200 µm sont séparés en deux fractions de taille, 200-1000
µm et > 1000 µm pour limiter la sous représentation des grands organismes pendant
l’analyse. Les échantillons de filet Régent 680 µm ne sont pas fractionnés par la taille.
Chaque fraction de taille est sous échantillonnée par division dichotomique avec une
boite de Motoda (Motoda, 1959). L’échantillon a été divisé en fraction successives (1/2,
1/4, 1/8, etc) jusqu'à obtenir entre 1000 et 2000 organismes. Les ratios de sous
échantillonnage ont été enregistrés dans une base de données associée à chaque
échantillon. Chaque fraction a été analysée séparément avec un Zooscan (Gorsky et al.,
2010, Vandromme et al., 2012). Le Zooscan produit une image unique de chaque fraction
à une résolution de 2400 dpi, avec une taille de pixel de 10.56 µm², codée en 16-bits, puis
compressée en 8-bits de niveaux de gris (Fig. II.5). La densité de zooplancton est estimée
en connaissant le ratio de sous échantillonnage de chaque fraction scannée, le volume
échantillonné et le nombre de particules dénombrées dans l’image.
II.4. L’analyse des images et l’identification assistée par ordinateur

Toutes les images obtenues en microscopie inversée, FlowCAM et Zooscan ont
été analysées selon un protocole identique, avec un seul et même logiciel, le Zooprocess
(Gorsky et al., 2010), développé au Laboratoire d’Océanographie de Villefranche par
Marc Picheral (ingénieur de recherche). Le Zooprocess est une suite de macros
développées sous ImageJ (Schneider et al., 2012 ; Abramoff et al., 2004). L’analyse des
images par le Zooprocess permet d’extraire les objets imagés sous forme de vignettes, et
d’y associer toute une série de mesures de forme, de distribution des niveaux des niveaux
de gris, et de complexité de la forme. Le Zooprocess génère au total 46 mesures associées
à chaque objet détecté dans l’image, qui seront utilisées pour pré-trier automatiquement
les objets imagés en grands groupes floristiques et faunistiques. Parmi ces mesures, les
axes majeur et mineur de la meilleure approximation ellipsoïde (« best fitting ellipse »)
49
des objets retiennent notre attention. Ces deux paramètres seront utilisés pour estimer les
biovolumes de chaque objet (Vandromme et al., 2012).
L’analyse des images et l’identification des groupes de plancton se déroule en 6
étapes (Fig. II.6), et requièrent l’utilisation de 3 logiciels : Le Zooprocess, Plankton
Identifier (Gasparini, 2007) et Tanagra (Rakotomalala, 2005).
Fig. II.6 - Schéma d’opération de l’analyse des images brutes sorties du capteur jusqu'à
l’identification taxonomique semi-automatique assistée par ordinateur, en 6 étapes
(chiffres rouges).
- Etape 1 : acquisition des images (voir paragraphe II.3)
- Etape 2 : analyse d’image

Cette étape à pour objectifs de « nettoyer » les images brutes sorties du capteur, et
identifier les zones dans l’image ou se trouvent les objets d’intérêt (« Region Of
Interest », ROI), en vue de leur extraction sous forme de vignettes. C’est aussi pendant
cette étape que sont effectuées les mesures qui caractériseront chaque objet.
La première action consiste à homogénéiser le fond de l’image pour le rendre
« blanc ». Cette action est appelée « soustraction du fond ». Cette homogénéisation se fait
selon 2 méthodes selon que l’on utilise le Zooscan et le FlowCAM, ou la microscopie.
Dans le premier cas, un blanc physique (blanc) est généré au début de l’analyse d’image.
Dans le cas du Zooscan, c’est une image scannée dans les mêmes conditions qu’un
50
échantillon standard, mais sans particules. Dans le cas du FlowCAM c’est la moyenne de
10 images calculée à intervalles réguliers pendant le passage de l’échantillon. Ce sont ces
images du fond théoriquement invariant qui seront soustraites aux images dans lesquelles
il y a des particules. Les images résultantes auront donc un fond quasiment blanc
contrastant fortement avec les ROI. Dans le cas d’images issues de la microscopie, le
fond dépend des conditions de lumière, de mise au point, et de coloration du milieu
(Lugol). Il est donc impossible de générer un fond physique qui convienne pour chaque
image. La technique de soustraction du fond retenue est la méthode d’homogénéisation
du fond par l’algorithme « rolling ball » (Sternberg, 1983) implémentée dans le code natif
d’ImageJ.
L’action suivante est un seuillage (« tresholding ») de la valeur (couleur) des
pixels. Les images de travail sont codées en niveaux de gris 8-bit, soit 28 = 256 niveaux
de gris. Le niveau 0 correspond à noir total, le niveau 255 à blanc total. Le seuillage a
pour but de rendre le fond complètement blanc en transformant les pixels qui ont une
couleur au-delà de la valeur du seuil, en pixel blanc. Par exemple, pour les images issues
du Zooscan le seuil est 243. Tous les pixels qui ont une valeur > 243 seront recodés en
blanc (255). Finalement les seuls pixels non-blancs dans l’image seront des pixels
appartenant à un objet.
L’action suivante est la segmentation, littéralement la détection spatiale des ROI.
Cette action vise à différencier les pixels de fond des pixels appartenant aux ROI. C’est
une méthode itérative qui va mesurer la valeur de chaque pixel un par un. Chaque fois
que l’algorithme de segmentation rencontre un pixel non-blanc, il va chercher les pixels
contigus à ceux qui sont non-blancs, et ainsi de suite jusqu'à avoir fait le contour de la
ROI. Les coordonnées spatiales d’une surface d’image contenant la ROI sont définies
pendant la segmentation, pour chaque ROI.
Une fois que la ROI est identifiée, les mesures sont réalisées, et stockées dans une
ligne de données qui les compiles, et les associe aux coordonnées de la surface qui
contient la ROI.
- Etape 3: Extraction des vignettes.

Le Zooprocess lit les coordonnées de la surface d’image qui contient chaque ROI,
en fait une copie, et génère une vignette de chaque ROI. Chaque vignette est identifiée
par un indice numérique unique, qui servira à la relier à la série de données lui
correspondant.
51
- Etape 4 : Création du « training set »

Une fois que toutes les images d’un groupe d’échantillons ont été analysées et
leurs vignettes extraites, l’utilisateur trie une partie des vignettes en catégories d’objets
homogènes (groupes faunistiques, ou non), manuellement. L’opération est répétée 2 fois,
pour créer 2 groupes de vignettes triées en catégories, indépendants. Le logiciel Plankton
Identifier permet d’associer entre elle les lignes de données associées à chaque vignette,
et d’y ajouter le nom de la catégorie à laquelle appartient chaque vignette. Au final, 2
bases de données indépendantes sont créées à partir d’une sous partie de la totalité des
vignettes, qui combine les données associées à chaque vignette et un nom d’objet
(catégorie) pour chaque vignette. Les catégories triés dans les deux bases de données sont
les mêmes. Une de ces bases servira à « enseigner » à l’ordinateur les caractéristiques des
objets triés (« learning set »), et l’autre servira à tester les capacités de l’ordinateur à
identifier correctement les objets sur la base de son apprentissage (« test set »).
- Etape 5 : Apprentissage automatique

Le logiciel Tanagra a été utilisé pour générer un modèle statistique de chaque type
d’objet trié à partir du learning set. L’algorithme utilisé pour générer le modèle est le
Random Forest (Breiman et al., 2001). Il fait partie de la famille des algorithmes
d’apprentissage supervisé (apprentissage à partir de données fournies par l’utilisateur).
C’est jusqu'à présent l’algorithme testé le plus performant pour l’identification
automatique de plancton (Gorsky et al., 2010). Les capacités de prédiction du modèle
ainsi généré sont testées en comparant ses prédictions sur les objets connus du test set.
Les erreurs et confusions dans le tri sont estimées par une matrice de confusions. La
matrice de confusion permet de visualiser si les objets connus ont été prédits correctement
(vrais positifs), ou non, et le cas échéant, dans quelle catégorie ils ont été prédits (faux
positifs). Toute la subtilité dans la création d’un training set réside dans la capacité de
l’utilisateur à générer un modèle qui maximisera les vrais positifs, et minimisera les faux
positifs. Suite à un premier examen de la matrice de confusion l’utilisateur peut choisir
d’améliorer ou non son training set, en agrégeant, désagrégeant, ajoutant ou supprimant
des catégories. Cette étape peut être répétée autant de fois que l’utilisateur l’estime
nécessaire. Sans rentrer dans les détails, les capacités de prédiction des modèles générés
52
pour ce travail sont équivalentes à celles présenté dans Gorsky et al., (2010) et dans
Garcia-Comas et al., (2011).
- Etape 6 : Validation manuelle

Une fois le modèle de prédiction validé par l’utilisateur, il est appliqué aux
vignettes non-identifiées restantes. Connaissant l’erreur associée à la prédiction
l’utilisateur peut choisir ou non de vérifier et valider ou corriger les identifications
automatiques. Nous considérons que pour avoir des données de qualité et exploitable
scientifiquement, l’étape de validation manuelle du pré-tri automatique est essentielle,
particulièrement pour les grands objets (Vandromme et al., 2012). C’est également lors
de cette étape de validation manuelle que la résolution taxonomique du jeu de données a
été améliorée. Par exemple, pour le zooplancton la prédiction est réalisée à partir de 25
catégories d’objets, mais le tri manuel final permet de re-classer les objets imagés en 38
catégories (Annexe II-1).
Le travail présenté dans cette thèse représente la validation d’environ 2 millions de
vignettes partagées pour moitié entre le jeu de données du point B et le jeu de données
Tara Oceans. Pour le jeu de données de la série temporelle du point B ce sont 2 catégories
de nanoplancton, 47 catégories de microplancton et 38 catégories de zooplancton, soit 76
taxons et 11 catégories non-planctoniques (détritus, objets flous, artefacts, pollen, etc) qui
ont été analysés. Pour le jeu de données de Tara Oceans, ce sont 38 catégories de
zooplancton (dont 3 non-biologiques) qui ont été analysées, à l’échelle globale.
La méthodologie employée, basé sur des instruments d’imagerie et le logiciel
Zooprocess, à permis de trier de manière semi automatique et mesurer de manière
homogène et cohérente le plancton sur un intervalle de taille de 3 µm à plusieurs cm, et
de séparer et d’exclure des analyses les objets non-planctoniques.
II.5. Utilisation des données

Les données obtenues ont été utilisées pour étudier la dynamique des
communautés planctoniques, selon 2 axes : un axe « taxonomique » et un axe structuré en
taille. Dans les deux cas, le calcul des quantités d’organismes a été nécessaire. Nous
avons retenu le biovolume comme estimateur de ces quantités.
53
II.5.1. Calcul des biovolumes

Nous avons estimé les biovolumes de chaque objet imagé en calculant leur volume
ellipsoïde. Le biovolume ellipsoïde peut-être calculé de 2 manières, correspondant à 2
sortes de volumes ellipsoïdes différentes : les ellipsoïdes aplati (« oblate ellipsoïd »), en
forme de bonbon smarties, et les ellipsoïdes allongés (« prolate ellipsoïd), en forme de
ballon de rugby. Nous avons suivi les recommandations de Vandromme et al (2012) et
calculés les biovolumes ellipsoïdes allongés (EBv) selon la formule suivante :
2
4  Major   Minor 
EBv = ⋅π ⋅  ⋅  (1)
3  2   2 
Ou Minor est l’axe mineur de la meilleure approximation ellipsoïde de la silhouette de
l’objet et Major est l’axe majeur de la meilleure approximation ellipsoïde de la silhouette
de l’objet, en mm. L’unité des biovolumes (EBv) est le mm3.
II.5.2. Agrégation des taxons en groupes écologiques de plancton

Les catégories de plancton identifiées ont été agrégées à différents niveaux de
résolution taxonomique au cours de ce travail de thèse. Les détails des agrégations
successives sont présentés dans les sections matériel & méthodes des chapitres.
Brièvement, l’agrégation des catégories de plancton en groupes taxonomiques plus larges
répond au besoin de synthétiser la diversité planctonique sans en perdre l’information
pertinente d’un point de vue écologique et biogéochimique.
Pour cette thèse, nous avons défini de Groupes Ecologiques de Plancton (Plancton
Ecological Groups, PEGs) sur la base de traits écologiques plutôt que sur la base de
propriétés biogéochimiques des organismes planctoniques. Nous avons définis des PEG
dans 4 fraction de taille distinctes : picoplancton, nanoplancton, microplancton et meso-
macroplancton qui couvrent la totalité de la diversité des taille du plancton. Nous avons
appliqués successivement 3 critères pour définir les PEGs : (1) la taille, (2) la taxonomie,
et notre capacité à échantillonner, analyser et identifier chaque PEG quantitativement, et
(3) des traits écologiques comme le comportement trophique, les relations avec les autres
PEGs, par exemple les relations proie-prédateur, ou de compétition pour une même
ressource, etc. A partir de ces critères, nous avons défini 18 PEGs qui sont explicitement
décrits dans la Table III.1. Cette section est partiellement retranscrite en anglais dans la
section méthodes du Chapitre III, pour les besoin de publication dans une revue
scientifique.
54
II.5.3. Le spectre de taille NB-SS (Normalized Biomass – Size Spectrum)

Les biovolumes individuels des PEGs sont arrangés en spectres de taille –
biovolume normalisé (Normalized Biomass- Size Spectra, NB-SS) comme théorisés et
décrits par Platt & Denman (1978). Simplement, pour construire un NB-SS, les
biovolumes individuels de chaque organismes sont arrangés en classes de tailles définies
par un intervalle sur l’axe des abscisses tel que [log(xn) ; log(xn+1)[, d’une longueur égale
à log(xn+1) - log(xn) = log(k), constante. k a été choisi égal à 21/4. Le spectre total a été
calculé sur 196 classes de tailles allant de 1.09.10-12 mm3 à 9.82.103 mm3. Un tel
intervalle de taille a été choisi car il couvre l’intégralité de l’intervalle de taille des
organismes collectés avec les différents engins de pêche décris plus haut. Les ordonnées
du spectre NB-SS correspondent à la somme des biovolumes individuels par unité de
volume échantillonné (mm3.m-3) dans chaque classe taille, normalisées par la largeur de la
classe de taille (mm3.m-3.mm-3). Le spectre résultant est donc indépendant de la valeur k
utilisée pour sa construction (Platt & Denman, 1977). Les tailles nominales, définie
comme le centre de chaque classe de taille, sont calculées comme suit log(xi) = (log(xn) +
log(xn+1)) / 2. Les spectres obtenus finalement sont représenté en coordonnées
logarithmique (Blanco et al., 1994), ses unités sont log(mm3) sur l’axe des abscisses et
log(m-3) sur l’axe des ordonnées.
A partir de ces spectres peuvent être extraites plusieurs variables synthétiques
représentant la communauté planctonique analysée pour construire le spectre. La plus
communément utilisée est la pente spectrale qui s’obtient par régression linéaire simple
sur la partie linéaire du spectre. Les spectres présentent souvent un épaulement dans les
petites classes de taille, et une forte variabilité dans les plus grandes classes de taille, avec
souvent des classes vide. Ces 2 artefacts méthodologiques peuvent affecter le calcul et la
précision de l’estimation des pentes spectrales. Ils sont dû aux limites de l’efficacité de
pêche des engins utilisés, pour les petites classes de taille (Nichols & Thompson, 1991 ;
Gallienne & Robins, 2001), et à un effort de pêche insuffisant pour les grands
organismes, plus rare et meilleurs nageurs que les petits organismes (évitement). Suivant
Nichols & Thompson (1991) et Gallienne & Robins, (2011), nous avons estimé les tailles
limites inférieures pour lesquelles les pêches sont quantitatives. Elles sont
approximativement immédiatement précédentes au mode du spectre pour un engin donné.
55
Les tailles limites supérieures péchées quantitativement ont été déterminées comme la
première classe vide.
L’ordonnée à l’origine des pentes spectrales a été utilisée comme un estimateur de
la biomasse totale contenue dans le spectre. D’autres variables peuvent être extraites des
spectres, comme la qualité de l’ajustement linéaire (« linear fit », Garcia-Comas et al.,
2013, in press), ou la diversité des tailles (Ye et al., 2013), mais elles n’ont pas été
utilisées pour cette thèse. Nous avons plutôt choisi de considérer toute l’information
contenue dans les spectres en s’en servant comme descripteurs pour des analyses de
groupement hiérarchiques, que multiplier les variables synthétiques, qui n’ont pas une
interprétation écologique encore très claire ni consensuelle (Garcia-Comas et al., 2013, in
press).
II.5.4. Les analyses de groupement hiérarchique

Les analyses de groupement hiérarchiques sont couramment utilisées par les
écologistes. Ces analyses sont des outils puissants pour partitionner des jeux de données
complexes en en déterminer des groupes ayant du sens écologiquement parlant (Voir
Legendre & Legendre 1998 pour une revue des différentes techniques et algorithmes
possibles). Parmi les techniques de groupement, la technique d’agglomération
hiérarchique et probablement la plus employée en écologie. Typiquement elle aboutit à un
dendrogramme (arbre de classification) qui décrit visuellement les relations entre objets
classés. Cette technique repose sur le calcul de distances entre des observations, calculées
à partir de descripteurs multiples.
Pour ce travail nous avons utilisé 2 techniques différentes de groupement
hiérarchique agglomératives. La première, une technique de groupement hiérarchique
avec contrainte de contigüité (Legendre et al., 1985) a été utilisée pour partitionner les
séries temporelles issues de l’analyse des échantillons du point B (Chapitres III et V). La
deuxième, une méthode sans contrainte de contigüité a été utilisée pour déterminer des
groupes de communautés zooplanctoniques caractéristiques à l’échelle globale dans le jeu
de données Tara Oceans (Chapitre VI). Brièvement, au Chapitre III, les descripteurs sont
les séries temporelles des biovolumes des PEGs, au Chapitre V les descripteurs sont
logarithmes naturels des biovolumes normalisés qui constituent les spectres NB-SS, et au
chapitre VI les descripteurs sont une combinaison de variables synthétiques issues des
spectres NB-SS et des biovolumes des PEGs du zooplancton.
56
La longueur branches de l’arbre et les nœuds de divisions successifs des branches

initiales en branches plus petites et plus nombreuses permettent de discriminer des
groupes de « feuilles » terminales (observations). Dans le cas des analyses de groupement
avec contrainte de contigüité (Chapitres III et V) les groupes issus de l’analyse ont été
déterminés arbitrairement en connaissant les contextes environnementaux et écologiques
des analyses. Dans le cas de l’analyse sans contrainte de contigüité (Chapitre VI),
l’algorithme RST (Random Simulation Test, Guidi et al., 2009, Annexe II-2) a été utilisé
pour déterminer le niveau de coupure optimal du dendrogramme, et ainsi déterminer
objectivement le nombre de communautés de zooplancton caractéristiques dans notre jeu
de données. Les détails de chaque analyse ont été décris dans les sections matériel &
méthodes de chaque chapitre.
II.6. Références bibliographiques

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biases in computing size spectra of automatically classified zooplankton from imaging systems: A
case study with the ZooScan integrated system. Methods in Oceanography 1–2, 3–21.
(doi:10.1016/j.mio.2012.06.001)
Ye, L., Chang, C.-Y., García-Comas, C., Gong, G.-C. & Hsieh, C. 2013 Increasing zooplankton size
diversity enhances the strength of top-down control on phytoplankton through diet niche
partitioning. Journal of Animal Ecology (doi:10.1111/1365-2656.12067)
59
Chapitre III : La succession planctonique
Chapitre III : Maintient de traits trophiques

et de fonctions écologiques de la communauté
du plancton au cours des saisons.
L’intégralité de ce chapitre à fait l’objet d’un travail en vue de la publication dans

une revue scientifique. Il est rédigé en anglais et un résumé en français est disponible ci-
dessous.
III.1. Résumé
L’échantillonnage simultané et l’analyse par imagerie d’une communauté
planctonique complete à une fréquence hebdomadaire nous a permis de lier les variations
de l’environnement, aux dynamiques de populations de fonctions écologiques pour
revisiter les concepts de la succession écologique. A notre connaissance c’est la première
étude de la dynamique temporelle du plancton sur six ordres de grandeur en taille sur du
long terme.
Les réponses à haute fréquence de la communauté planctonique dans son
ensemble aux variations de l’environnement sont peu documentées en raison de la
difficulté à échantillonner l’ensemble des composants du plancton, et à les analyser dans
un contexte environnemental cohérent. Ici nous allons présenter les dynamiques de la
communauté planctonique de la rade de Villefranche-sur-Mer dans sa totalité, avec une
fréquence hebdomadaire, sur une période de 10 mois. La communauté planctonique a été
agrégée successivement en 3 niveaux d’organisation : (i) groupes écologiques de
plancton, (ii) fonctions trophiques, et (iii) le biovolume total de la communauté. Nous
avons montré que tous les types trophiques de plancton sont impliqués dans le processus
de succession planctonique, depuis les microbes jusqu’aux prédateurs. Des évènements
environnementaux impulsionels déclenchent des réorganisations rapide de la communauté
via une oscillation entre contrôles bottom-up et contrôles top-down. La variabilité
temporelle du biovolume des groupes écologiques de plancton décroit avec l’agrégation
croissante en fonctions trophiques et en biovolume total. Le biovolume total de la
communauté varie dans moins d’un ordre de grandeur, ce qui suggère des mécanismes
structurant l’écosystème robustes en constants. Ces résultats illustrent que les propriétés
d’une communauté écologique sont différente de la somme des propriétés des
organismes, groupes d’organismes et fonctions qui la composent.
60
SUCCESSION WITHIN A WHOLE-PLANKTON COMMUNITY: SEASONALLY

CHANGING ECOLOGICAL GROUPS SUSTAIN STEADIER ECOSYSTEM’S
TROPHIC TRAITS AND TOTAL BIOVOLUME
Romagnan, J.B.1,2,3,4,5, Guidi, L.3,4, Legendre, L. 3,4, Jamet, J.L.6, Jamet, D.6, Mousseau, L.
3,4
, Pedrotti, M.L. 3,4, Picheral, M. 3,4, Sardet, C.1,2, Stemmann, L3,4.
1
Université Pierre et Marie Curie, UMR 7009 Biodev, F-75005, Paris, France
2
CNRS, UMR 7009 Biodev, F-75005, Paris, France
3
Université Pierre et Marie Curie, UMR 7093 LOV, F-75005, Paris, France
4
CNRS, UMR 7093 LOV, F-75005, Paris, France
5
Université de Nice Sophia-Antipolis, 06000, Nice, France
6
Université du Sud, Toulon-Var, PROTEE EBMA, 83000, La Garde, France
III.2. Abstract
Simultaneous sampling and subsequent imaging of the whole size spectrum of the
plankton community at a weekly frequency enabled to link the environment, to the
population and functional dynamics to address the concepts of ecological successions. To
our knowledge this is the first attempt to provide a long-term survey of the planktonic
ecosystem structures over 6 orders of magnitude in size.
The high-frequency responses of the whole plankton community to physical
variability are seldom documented partly because of the difficulties to sample plankton of
all sizes, and analyzing it in a consistent environmental framework. The whole
community was aggregated into three levels of organization: Plankton Ecological Groups,
trophic functions and total biomass. We found that planktonic succession involves all
trophic categories, from microbes to top predators. Environmental impulsive events
triggered sharp reorganizations at the level of the community via bottom-up followed by
top-down controls. Overall, the total biovolume of the planktonic community remained
fairly stable over time, although communities exhibit high frequency changes in both
biovolume and composition. Communities do not replace each other, but are added over
the course of the succession, from the microbial community to gelatinous top predators,
creating an increasingly complex food web. Trophic functions are always present and
active, but actors of these functions change over time, within a narrow biomass window,
suggesting a constant ecosystem functioning structured by robust and resilient
mechanisms. These results highlight that the properties of an ecological community are
different from the sum of its components properties, from organisms, to functions, to
whole community level.
61
III.3. Introduction
The ecological succession is defined as an orderly process of community
development that is directional, controlled by the community, which leads to a stable
ecosystem, although physical variability shapes the process (Odum,1969, 1977). This
concept has provided a widely accepted description and explanation of plankton
dynamics (e.g. Sommer et al., 1986 ; Barber & Hiscock, 2006 and references therein;
Sommer et al. 2012).
In highly variable environments such as coastal areas, lakes, and estuaries,
planktonic communities do not reach a long-term stable state, i.e. a climax. Instead, the
community is likely to experience successive replacements of species through biotic
interactions until the system is reset to a pioneer state by exogenous forcing
(environmental or bottom-up), repeating the cycle annually (e.g. Margalef, 1958, 1967,
1968). For example, the typical pattern of phytoplankton succession is divided into three
stages (Margalef, 1958): Stage I (pioneer state) is characterized by the development of
fast growing small diatoms that are replaced, during Stage II, by a community of larger
diatoms with lower growth rates. Stage III sees the senescence of diatoms and their
replacement by large dinoflagellates with still lower growth rates (mature state). The
succession is initialized by an intense destabilization of the water column, which causes
nutrient replenishment from deeper waters. The evolution from Stage I to Stage III mimic
the progressive, biologically mediated, depletion of nutrients. Finally, an intense
destabilization of the water column sets the end of the succession. Hence the progressive
structuring of a planktonic ecosystem towards a mature state results from biotic
interactions, such as competition and consumption that take place within a physically
favorable window.
The above scheme has long been considered as an efficient framework for
explaining plankton dynamics (Barber & Hiscock, 2006 and references therein).
According to Landry (1997), followed by Barber & Hiscock (2006), diatoms in the
oligotrophic ocean are added on top of a picophytoplankton community during blooming
conditions (Stage I of the phytoplankton succession), overwhelming the
picophytoplankton community rather than replacing it. These authors pointed out that
selective consumption of picophytoplankton by micrograzers was important in structuring
the diatom addition process along with the maintenance of picophytoplankton by
selectively reducing competition for nutrients, in favor of diatoms. The bloom, considered
62
as an early stage of the phytoplankton succession, can be seen as a transition from an

ecosystem dominated by the microbial food web (Azam et al., 1983) towards an
herbivorous ecosystem (as defined by “traditional food chain” in Cushing, 1989). Hence
the phytoplankton succession would not consist in the replacement of species over time,
but instead in the addition of increasingly competitive ecological groups to the existing
community.
Physical processes have been reported to play a major role in succession patterns.
According to Hutchinson (1941) “Any system in which physical or biological dynamics
modify properties that are involved in the struggle for existence will cause a successional
series”. Mixing is known to affect phytoplankton growth and distribution (Margalef,
1958), nutrient availability by upwelling processes (Dugdale, 1998; Pennington et al.,
2006), and dilution (Behrenfeld, 2010). In contrast, physical processes involved in
zooplankton succession are still unclear, and may largely depend on localized advective
processes and meteorological impulsive events (Calbet et al., 2001; Ribera d’Alcala et al.,
2004). Conversely, the macroplankton, which is typically pelagic, have never been
included in whole plankton community approaches (Sommer et al., 2012) although it is
known to possibly mediate community reorganizations (Verity & Smetacek, 1996 ; Hay,
2006; Richardson et al., 2009). Hence, it is still unclear whether macroplanktonic
organisms are involved in succession processes, and how they would affect the
succession.
In the present study, we investigated the interplay between Plankton Ecological
Groups (PEGs), defined and selected to capture the whole size range of planktonic
organisms and major trophic functions, and environmental forcing, in the framework of
the succession. Our approach relied on a suite of imaging techniques to cope with the
difficulties in addressing the whole planktonic biota in a consistent analytical framework
(Edwards et al., 2013). We tested the hypothesis that a coherent succession occurred over
the whole-plankton community, from heterotrophic bacteria to large cnidarians, involving
all trophic categories. We focused on the role of zooplankton and macroplankton in the
top-down control and structuration of the whole plankton community. Eventually we
propose to discuss the concept of plankton succession in a new functionally based
framework, and its implication on the functioning of ecosystems.
63
III.4. Materials & methods
III.4.1. Study Site

The sampling station (point B) is located at the entrance of the Bay of
Villefranche-sur-Mer (43°41.10 N, 7°19.00 E; water depth ~85 m), located in the
northern part of the Ligurian Sea (NW Mediterranean Sea). The bay is influenced by the
Northern Current of the Ligurian Sea (Millot, 1999), characterized by low chlorophyll-a
concentrations (Bustillos-Guzman et al., 1995), and part of the “intermittent blooming”
eco-region of the Mediterranean Sea (d’Ortenzio & Ribera d’Alcala, 2009). Water-
column stratification varies from well mixed in winter to strongly thermally-stratified in
summer, with transition periods in late spring (April-May) and late autumn (November-
December). Deep waters from the Var Canyon (1 km offshore) can be upwelled in the
bay when eastward winds are persistent (Nival & Corre, 1976), causing nutrient
replenishment from deep water (Fig. II.2).
III.4.2. Sampling
The sampling station was occupied weekly during ten months from December
2010 to October 2011. On each sampling date, Conductivity Temperature Depth (CTD)
profiles were recorded using a SBE25 CTD. Water samples were collected at 6 different
depths using Niskin bottles (0, 10, 20, 30, 50, and 75 m) for analysis of nutrients (NO3
and SiO4) by colorimetry using a Technicon Alliance autoanalyzer, and for determination
of picoplankton and nanoplankton (see below). Microplankton samples were collected
with a 20 µm mesh size net (0.09 m² mouth opening) manually deployed from the side of
the ship. In addition to the weekly sampling, zooplankton was sampled daily using two
75-0 m vertical net tows with a “WP2” 200 µm mesh size net (0.25 m² mouth opening)
for mesozooplankton, and a “Regent” 680 µm mesh size net (0.785 m² mouth opening)
for macroplankton. The daily samples from each net were pooled for each calendar week.
III.4.3. Plankton analysis and classification into Plankton Ecological Groups (PEGs)
In the literature, Plankton Functional Types (PFTs) have been defined within the
context of biogeochemical modeling (e.g. Lequéré et al., 2005). In the present study, we
defined PEGs by reference to the ecology of plankton groups. We defined the PEGs
within four size fractions (picoplankton, nanoplankton, microplankton, and meso-
macroplankton) that spanned the whole range of planktonic organisms. We successively
64
applied three criteria: (1) size, (2) taxonomy, and our ability to sample, analyze and
identify the PEG quantitatively, and (3) ecological and biological traits such as trophic
behavior, and relations with other PEGs, e.g. prey-predator relationship or competition
for a given resource. Using these criteria, we defined the 18 PEGs in Table III.1.
The abundances of autotrophic and heterotrophic picoplankton were determined
by flow cytometry. Nanoplankton samples (here, 3 to 30 µm Equivalent Spherical
Diameter; ESD) were preserved in Lugol’s iodine solution and imaged using an Olympus
IX71 inverted microscope associated with a HD camera. Microplankton samples (25 to
300 µm ESD) were preserved with Lugol’s iodine solution, and imaged with a FlowCam
imaging instrument (Sieracki et al., 1998). Finally, meso- and macroplankton samples
(300 to 5000 µm ESD) were preserved in formaldehyde, and digitized using a ZooScan
imaging system (Gorsky et al., 2010). Images generated by all systems (i.e. inverted
microscope, FlowCam, and ZooScan) were processed and analyzed using the Zooprocess
software (Gorsky et al., 2010).
Vignettes of individual objects for each size fraction were automatically classified
prior to visual validation of identification (Gorsky et al., 2010). Approximately 500,000
planktonic vignettes were extracted from nearly 1,000,000 output vignettes, classified in
76 taxa by the Zooprocess software, and further grouped into 18 PEGs (Table III.1). Each
object was automatically sized and biovolumes (mm3) were estimated by summing each
individual biovolume for a given PEG, and referenced to the volume of seawater sampled
(mm3.m-3).
Finally, we aggregated the PEGs to reflect four ecological trophic functions:
Microbial Food Web (MFW), Microplankton Primary Production (MPP), Herbivory and
Grazing (HG), and PRedation (PR) (Table III.2).
III.4.4. Data analyses

Water column stability was estimated using the Brunt-Vaïsala frequency. It was
used to identify the depth of the maximum density gradient (i.e. the pycnocline).
Hierarchical Chronological Clustering (Legendre et al., 1985) was used to identify
coherent periods in the time-series. “Physical” clusters were based on temperature and
salinity profiles, and represented the temporal sequence of environmental forcing.
“Biological” clusters were based on PEG biovolumes, and represented the sequence of
changes in the planktonic community.
65
Table III.1 - 18 Plankton Ecological Groups in size categories, abbreviation used for each
PEG, symbol and ecological traits. The symbols shown in the third column represent the
PEGs and are used as visual aid in the figures.
Name of PEG Abb. Symbol Ecological traits (trophic characteristics)
Picoplankton Unicellular organisms
Heterotrophic
HB Prokaryotic heterotrops. Prey of ciliates and dinoflagellates
Bacteria
Prokaryotic autotrophs, good competitors in oligotrophic
Prochlorococcus Pro
conditions, prey of ciliates and dinoflagellates
Synechococcus Syn Idem as above
Eukaryotic autotrophs, compete with other autotrophs for
Pico-Eukaryotes PE
nutrients, prey of heterotrophic grazers
Nanoplankton Unicellular eukaryotes
Nano Mixotrophic, prey on picoplankton, prey of heterotrophic grazers
Microplankton Unicellular eukaryotes
Autotrophic, compete with diatoms in early bloom conditions,
Silicoflagellates Silico
prey of micro- and mesozooplanktonic grazers
Other Small Autotrophic and possible mixotrophic, belong to background
OSP
Protists microplankton
Autotrophic, compete with other autotrophs for nutrients, prey of
Diatoms Diat
micro- and mesozooplanktonic grazers, massive blooms
Mixotrophic, compete for nutrients with autotrophs, efficient
Dinoflagellates Dino
grazers
Ciliates Cil Heterotrophic, prey on picoplankton, nanoplankton & bacteria,
Mostly heterotrophic generalist grazers, compete with other
Rhizaria Rad
heterotrophs
Zooplankton Metazoans
Small Omnivorous Grazers, prey of larger zooplankton, compete with unicellular
SOZ
Zooplankton heterotrophs
Most abundant metazoan group, heterotrophs, graze on
Copepoda Cop microplankton prey of large plankton
Decapoda/
Deca Heterotrophs, graze on microplankton, compete with copepods
Euphausiids
Heterotrophs, non specialized suspension feeders, large
Pteropoda Ptero
spectrum of prey from bacteria to zooplankton
Gelatinous Filter
GelF Idem as above
Feeders
Efficient predator of copepods, compete with gelatinous
Chaetognatha Chaeto
carnivores
Gelatinous Top planktonic predators when adult, predation on crustaceans,
GelC
Carnivorous competition with fishes and other predators
Indicator Values (IV; Dufrêne & Legendre 1997) were used to identify “Indicator”
PEGs for each biological cluster. At each clustering level, each PEG was allocated to a
single cluster, and its significance to the community was estimated. IVs are computed by
multiplying a measure of specificity (S) by a measure of fidelity (F) (3). S corresponds to
the ratio between the average biovolume of PEG i in cluster j, and the sum of the mean
biovolume of the PEG i in all clusters (1). F is the ratio between the number of sampling
66
dates where the PEG i in cluster j was present and the total number of sampling dates in
this cluster (2).
N INDij
S= (1)
N INDi
N SITESij
F= (2)
N SITES j
IndValij = S × F ×100 (3)
Finally, the significance of IVs (p-value) was tested by bootstrap, using 10,000 random
permutations of dates between clusters (Dufrene & Legendre, 1997). Four clustering
levels are visible in the PEGs time-series. Indicator Values (IV) were calculated for each
PEG according to the four biological clustering levels (Fig. 1) and sorted from the most to
the less indicative
Time series of the four ecological trophic functions (MFW, MPP, HG, PR) were
estimated by summing the PEG biovolumes of each component for each function. Time
series were smoothed using a 5-element window median filter, and then log10
transformed. The biovolume variability of each ecosystem component, at 3 levels of
organization (i.e. 18 PEGs, four ecological trophic functions, and total biovolume) was
estimated by calculating their coefficient of variation (CV, i.e. the standard deviation over
the mean ratio).
Table III.2 - Aggregation of PEGs into 4 main ecological trophic functions: Microbial
Food Web (MFW), Microplanktonic Primary Production (MPP), Herbivory/Grazing
(HG) and Predation (PR). Dinoflagellates were distributed between ML, MPP and HG
(Sherr & Sherr, 2007).
Microbial Loop Microplankton Primary
Herbivory/Grazing (HG) Predation (PR)
(MFW) Production (MPP)
Heterotrophic
Pico Eukaryotes Gelatinous Filter Feeders Rhizaria
Bacteria
Prochlorococcus Silicoflagellates Copepods Chaetognatha
Small Omnivorous Gelatinous
Synechococcus Diatoms
Zooplankton Carnivorous
Nanoplankton 1/4Dinoflagellates Decapods/Euphausiids
Other Small Protists Ciliates
Ciliates Pteropoda
1/4 Dinoflagellates 1/2 Dinoflagellates
67
III.5. Results
III.5.1. Seasonal variations of the environment at point B
Fig. III.1 - Cluster analyses of physical (temperature and salinity, left) and biological
(PEGs biovolumes, right) data. Three significant clustering levels were identified for the
physical characteristics of the water column: level P1, (cut-off = 11, red and blue
branches of the tree); level P2 (cut-off = 8.6, plain colored rectangles); level P3 (cut-off =
5.8, dashed colored rectangles). Four significant clustering levels were identified for the
biological data: level B1 (cut-off = 3.71, red and blue branches of the tree); level B2 (cut-
off = 3.28, plain colored rectangles); level B3 (cut-off = 2.89, dashed rectangles) which
clustered 4 groups; level B4 (cut-off = 2.89, colored font) which clustered 5 groups.
The clustering analyses based on temperature and salinity profiles identified three
levels of partitioning. At the first level (Fig. III.1; P1), “Winter/Spring” profiles were
separated from “Summer” profiles, indicating a seasonal signal in hydrological structures.
68
The water-column temperature decreased from winter to early spring, and remained
homogenous until the beginning of April when it warmed up at surface, reaching ~15°C
in early May. The first part of May was characterized by the onset of the thermal
stratification that persisted during the summer months (Fig. III.2a, red arrow). There were
two episodes of lower salinity at surface (Fig. III.2b, red arrows), the first occurring in
January, and the second at the end of March-beginning of April when the low surface
salinity (~37.2) propagated towards the bottom. During the Winter/Spring period, the
depth of the pycnocline moved between the surface to below 75 m, showing four marked
peaks (Fig. III.2c) corresponding to four active mixing events (M1 to M4) separated by
stable periods (ST1 to ST4). During the stable periods, the water column was well mixed
(ST1-ST2) or stratified (ST3-ST4). From mid-May, and throughout summer, the vertical
density patterns matched those of temperature, corresponding to a well-stratified water
column (Fig. III.2a-c). Concentrations of nitrate and silicate were high in winter and
spring, started to decrease in late April, and were minimum throughout summer (Fig.
III.2d-e).
At the second clustering level (Fig. III.1, P2), there were three clusters. A
Transition” (T) cluster appeared in May and early June, corresponding to the onset of
thermal stratification and marking the transition between the cold and often mixed
“Winter/Spring” (WS) period and the warm and stratified “Summer” (S) period.
At the third clustering level (Fig. III.1, P3), there were five clusters. The limits of
the “Winter” (W) period, which was cool and nutrient-poor, corresponded to the first two
episodes of active mixing (M1 and M2, Fig. III.2c). It was separated from the colder,
nutrient-rich “SPring” (SP) by M3, which was separated from the Transition cluster (T)
by M4. The previous Summer cluster was partitioned into Summer 1 (S1) and Summer 2
(S2), the latter being characterized by the highest annual surface salinities and
temperatures. Fig. III.1 provides the detailed dates of the various above periods.
Hydrological variables showed that the water column at point B was characterized
by two marked seasonal states, separated by a transition period. The first seasonal state
corresponded to the Winter/Spring period (December 2010 to May 2011), when winds
(Fig. III.2f) caused four events of active mixing separated by three periods of stability
Fig. III.2c). The Transition period (May and early June 2011) was characterized by the
last intense mixing event immediately followed by the onset of thermal stratification
achieved during summer months. The second seasonal state corresponded to the Summer
69
period (late June to October 2011), when the thermally-stratified water column was little
influenced by winds.
Fig. III.2 Variations of environmental conditions at the sampling station between

December 2010 and October 2011. The 2 colored bars on top represent the duration of
each cluster for the physical and biological variables from the clustering analyses (see
Fig. III.1). (a) Temperature, (b) Salinity, (c) Density with periods of active mixing (M1-
M4) and stable periods (ST1-ST4) below, (d) Nitrate, (e) Silicate, and (f) Daily wind
stress, with superimposed Wind Events (WE1-6). The black dashed line represents the
depth of the maximum density gradient (pycnocline) estimated from the Brunt-Vaïsala
frequency. The white bars (grey bars in (f)) delimit the different periods identified using
the clustering on the biological variables. Red arrows point to major events depicted in
the text.
70
III.5.2. Seasonal variations of the whole plankton community at point B
Fig. III.3 - Biovolumes time series of PEGs at point B from December 2010 to October
2011. Top colored bars represent the time periods identified using the clustering analyses.
The first column (left) highlights organisms present year round, the second column
comprises organisms essentially developing through Winter/Spring, the third column
those who essentially develop through Summer. Grey dashed lines represent limits of
biological clusters. Red dashes on the x-axes represent periods of active mixing (see Fig.
III.2). Note the changes in scales on the y-axes.
71
Two long periods were identified in the biological dataset, corresponding

chronologically to a Winter/Spring season and a Summer season (clustering level B1) that
showed distinct community structures (Fig. III.3). The Winter/Spring community was
composed of primary producers (pico-eukaryotes, silicoflagellates and diatoms >200 µ m),
and metazoan grazers (copepods and gelatinous filter feeders) which were also
characterized by an almost complete disappearance over the Summer months. The
Summer community was essentially composed of metazoan heterotrophs (except diatoms
<200 µ m and rhizaria), grazers (SOZ and Deca), omnivorous non-selective suspension
feeders (pteropoda), and large predators (chaetognaths and gelatinous carnivores) which
were also poorly represented in Winter/Spring (Fig. III.3 and Table Annexe III-1).
Finally, it is worth noticing a community which is always present throughout the
sampled period. This community is composed of small single cell organisms from pico-
to microplankton encompassing prokaryotic autotrophs (prochlorococcus and
synechococcus), prokaryotic heterotrophs (heterotrophic bacteria), eukaryotic mixotrophs
(nanoplankton, OSP and dinoflagellates), and eukaryotic heterotrophs (ciliates) (Fig. III.3,
first column).
The second clustering level (Fig. 1, B2) partitioned Winter/Spring into a “Winter”
(W) period, and a “SPring” (SP) period. The Winter cluster (W) was characterized by
chaetognatha, gelatinous filter feeders, nanoplankton and rhizaria. Chaetognatha and
gelatinous filter feeders showed simultaneous high peaks just before the end of the Winter
cluster and decreased dramatically at the beginning of the Spring cluster. The Spring
cluster (SP) was characterized by a community of small phytoplankton associated with
small heterotrophic/mixotrophic consumers (Table Annexe III-1, columns 2 and 3). All
indicator PEGs showed high biovolume levels throughout the period (Fig. III.3, column
2). This was typical of a spring community where primary producers sustain small
primary consumers, as a typical herbivorous food web.
The third clustering level (Fig. III.1, B3) partitioned the Spring cluster into two
periods, Early Spring (ES) and Late Spring (LS). IV analysis reveals that silicoflagellates,
pico-eukaryotes and ciliates characterized the ES community whereas dinoflagellates and
copepods characterized the LS community. The detailed sequence of events derived from
Fig. III.3, showed that the development of pico-eukaryotes, silicoflagellates and diatoms
(>200 µ m), are simultaneous with the gelatinous filter feeders population decreasing
trend. After two weeks of high biovolume levels, diatoms and silicoflagellates strongly
decreased while pico-eukaryotes showed a secondary peak, immediately followed by
72
alternate peaks of dinoflagellates and copepods. Gelatinous filter feeders were now
absent, marking the transition between the ES and the LS periods. Eventually, pico-
eukaryotes, silicoflagellates, and diatoms almost disappeared before summer.
The fourth clustering level partitioned the LS cluster in two periods among which
the later one corresponds to the “physical” transition period. This transition period was
characterized by a sharp peak of gelatinous carnivores simultaneously with a peak of
copepods. It was followed by simultaneous peaks of diatoms and Deca, and the
appearance of chaetognaths over the Summer.
Overall, the Summer cluster did not evolve throughout the successive clustering
levels and was characterized by the prevailing importance of large metazoan consumers
and predators (Fig. III.3). In addition, IV analysis indicated that Diatoms were consistent
indicators of this period, underlining their bloom-like pattern in summer (Fig. III.3m and
Table Annexe III-1).
III.5.3. Seasonal variations in ecological trophic functions

The four trophic functions (Table III.2) were present year round (Fig. III.4). The
biovolume of the microbial food web (MFW) varied little from month to month. The
coefficients of variation of MFW components were low compared to other PEGs
coefficients of variation (Table Annexe III-2). The coefficient of variation of the MFW
function is lower than the median coefficient of variation of its components (Table
Annexe III-2). The microplankton primary producers (MPP) showed a short bloom-like
period in winter, low biovolume over the spring, and a long period of high values in
summer. The coefficient of variation of the MPP function is lower than the median
coefficient of variation of its components (Table Annexe III-2). The herbivores and
grazers (HG) did not vary much over the year. They showed two periods of high
biovolumes in winter and spring, separated by a short period of low biovolume at the time
of the winter MPP bloom-like period. The HG biovolume was consistently low during
summer, when the MPP biovolume was high. Overall, MPP and HG showed opposite
seasonal changes in biovolumes. The coefficient of variation of the HG function
considered as the aggregation of its components is lower than the median coefficient of
variation of its components (Table Annexe III-2). The predation (PR) biovolume was the
lowest among the four ecological trophic functions and was low during spring, increased
rapidly in June, and stabilized at a relatively high level over the summer. The coefficient
of variation of the PR function is lower than the median coefficient of variation of its
73
components (Table Annexe III-2). The total biovolume of the community varied within
less than one order of magnitude over the year, indicating a fairly constant biomass
(estimated as biovolume) of the whole plankton community year round (Fig. III.4). The
coefficient of variation of the total biovolume was lower than the median coefficient of
variation of four trophic functions. Overall, the variability of increasing levels of
organization (PEGs, trophic functions, and total biovolume) in the ecosystem was
consistently lower than the variability of it components (Table Annexe III-2).
Fig. III.4 - Biovolumes time series of 4 ecological trophic functions and total planktonic
biovolume at point B from December 2010 to October 2011. “BV tot” stands for total
planktonic biovolume, “MFW” microbial Food Web, “MPP” microplanktonic primary
production, “HG” herbivory/grazing, and “PR” predation. ME2 is the time slot of the
second active mixing event which is considered to initialize the succession. Grey dashed
lines represent limits of alternations of functional dominance. The green arrow shows the
beginning of the spring bloom.
III.6. Discussion
III.6.1. Physical and biological forcing interplay in initiating the succession

The development of pico-eukaryotes and silicoflagellates, and the sudden decrease
of the winter gelatinous filter feeders biomass were simultaneous and occurred just after
the second major wind event inducing active mixing (ME2, Fig. III.2c). The immediate
and positive response of pico-eukaryotes and silicoflagellates to upwelled nutrients (Fig.
III.2d, and Fig. III.2e) can be considered as a Stage I of a succession, sensu Margalef
(1958). However silicoflagellates and pico-eukaryotes, as well as diatoms, remained at
74
low biomass levels during this period compared to previous reports (Gomez & Gorsky,
2003, and references therein). Besides the positive bottom-up control of mixing and
nutrient replenishment on microphytoplankton populations, we suspect a simultaneous
deleterious top-down control by the remaining gelatinous filter feeders population. The
gelatinous filter feeders population collapsed following the third wind induced active
mixing event (ME3). As a result, large diatoms immediately bloomed and overwhelmed
the small microphytoplankton population, resembling a Stage II succession (Margalef,
1958).
Such a short and intense bloom is peculiar in the Bay of Villefranche-sur-Mer
(Gomez & Gorsky, 2003) and has only been documented twice. The first one occurred in
early April 1986 (Claustre et al., 1989) and the second in late March 1987 (Fernex et al.,
1996). In both years gelatinous filter feeders abundances were unexpectedly low
(Licandro et al., 2006). This result suggest that small microphytoplankton abundances
remain low in the presence of gelatinous filter feeders even if growth conditions are
favorable and that large microphytoplankton starts blooming only when gelatinous filter
feeders decrease to very low biovolumes. We propose that significant presence of
gelatinous filter feeders in winter and spring may shape the early phytoplanktonic
succession, and can potentially limit Stage I and delay Stage II, “hiding” the typical
microphytoplankton spring bloom. However, blooms also commonly develop in late
spring and summer months in the Bay of Villefranche (Gomez & Gorsky, 2003), when
the gelatinous filter feeders populations are generally low.
Our observations contrast with the conventional wisdom stating that the initial
conditions in a marine planktonic succession are controlled only by abiotic and bottom-up
factors (Margalef, 1967; Barber & Hiscock, 2006). Environmental variability may open a
favorable window for phytoplankton growth and initiate a succession. Conversely,
macroplankton-mediated top-down control may enhance phytoplankton mortality and
possibly by-pass the herbivorous food chain that traditionally develops during
microphytoplankton blooms (microphytoplankton-crustacean-fish). Wind and mixing
were hypothesized to have a positive effect on salp populations through wind-induced
upwelling of nutrient-rich waters potentially enhancing primary production (Ménard et
al., 1994). However, mixing events (ME2 & ME3) were immediately followed by strong
decrease of gelatinous filter feeders populations, suggesting a negative bottom-up effect
of mixing on these organisms. These macroplanktonic consumers are likely to be
impacted by the dilution effect subsequent to active mixing (Behrenfeld, 2010). Thus, a
75
regularly mixed environment in Winter/Spring is not favorable for large organisms and
actively suppresses their top-down control over lower trophic levels. The release of
gelatinous filter feeders top-down consumption pressure, along with bottom-up favorable
conditions, could be sufficient to trigger a Stage I succession phase. Here, the bottom-up
effect of an environmental disturbance (wind event and mixing) not only promoted
phytoplankton growth, but prevented a deleterious top-down control on phytoplankton
communities, triggering the succession process.
III.6.2. Mixing and Macroplankton control trophic states transitions

The spring diatom bloom (Stage II) occurred simultaneously with ME2, and was
followed by alternate copepod and dinoflagellates peaks. Main copepod species in the
Bay of Villefranche-sur-Mer are calanoid grazers (Seguin et al., 1981, Pinca & Dallot,
1997) feeding preferentially on large diatom populations (Mauchline, 1998). The “short
diatom bloom-high copepod biovolume” sequence has been observed in spring 1987
(Fernex et al., 1996). The first peak of copepods suggests an efficient recruitment, which
could be the result of microphytoplanktonic development. However, gelatinous filter
feeders have a greater detrimental effect on copepods. Firstly, they compete for the
phytoplanktonic resource via high clearance rates, non-specific feeding, and high
replication rates (Deibel & Lowen, 2012). Secondly, copepods eggs are of a size that is
retained by tunicate filters, so tunicates may strongly influence the recruitment of
copepods (Haskell et al., 1999). Therefore, we suggest that a gelatinous filter feeders
decline, simultaneous with ME3, not only promoted copepods via reduction of
competition, but also via release of egg predation, enabling the transition towards a
traditional herbivorous food web. The negative bottom-up effect of mixing on gelatinous
filter feeders, which resulted in a collapse of their population, triggered the Stage I
(ME2), the diatom bloom (ME3), and the rise of copepods and dinoflagellates (M3).
Mixing acted indirectly on lower trophic levels by releasing gelatinous consumer top-
down control. This transition is in agreement with Margalef’s (Margalef, 1958)
description where pioneer fast growing phytoplankton is replaced by dinoflagellates and
copepods. Conversely, the simultaneous nutrient limitation, competition with
dinoflagellates, and an added top-down grazing pressure by copepods led to the rapid
decline of diatoms. Thus, the winter community has evolved towards a large
phytoplankton-based system. This in turn promoted the establishment of a copepod and
dinoflagellate community, which resembled the mature Stage III depicted by Margalef
76
(Margalef, 1958). This phase ends with the rapid decline of copepods under the combined
influence of food shortage (decline of diatoms) and competition with dinoflagellates for
phytoplankton (Sherr & Sherr, 2007). In addition, the highest peak of cnidarians occurred
simultaneously with mixing event 4 (ME4). Such a short and sharp peak of cnidarian
biovolume is probably due to the advection of an offshore population caused by the wind
event (Ferraris et al., 2012). In any case, it resulted in a potentially accrued predation
pressure on copepods by cnidarians (Sabates et al., 2010). The mixing event had a
bottom-up effect on the macroplanktonic gelatinous consumers (cnidarians), resulting in
an enhanced top-down effect of predators over grazers, and potentially triggering the
transition to the next succession phase.
The replacement of copepods by both smaller and larger crustacean grazers
(namely SOZ and Deca, Table III.1) simultaneously with the appearance of large
planktonic consumers (heterotrophs), in June, suggested that the whole planktonic system
did not actually reach a mature state during Stage III. The re-emergence of small diatoms
at high levels of biomass is in contradiction with a common statement of ecological
succession: a group of organisms is not expected to re-emerge until exogenic forcing
resets the system (Odum, 1969, 1977). Moreover, the “grazing” trophic function
supported successively by gelatinous filter feeders and copepods over the winter did not
disappear with the sharp decline of copepods and disappearance of gelatinous filter
feeders over the spring. During the summer, the “grazing” trophic function was supported
by both SOZ and Deca PEGs which are of different size classes, Deca being much larger
than SOZ. This observation suggests a size partitioning of the grazing trophic function
(Hansen et al., 1994) previously supported by copepods only and gelatinous filter feeders
only. Yet, it is clear that the whole plankton community did not return to an initial state
between Late Spring and Summer, but rather shifted to a more functionally complex and
stable, successive phase.
The high and unexpected biomass of diatoms (Gomez & Gorsky, 2003 and
references therein) coupled with the low biomass of crustacean grazers and high biomass
of gelatinous predators suggest a trophic cascade (Sommer, 2008). Although the
cascading effect in marine systems is considered weak (Shurin et al., 2002), our data
suggest a strong top-down control of planktonic predators (GelC and Chaeto) over the
herbivorous grazers, which in turn enabled the development of microplanktonic primary
producers (diatoms). Thus, the onset of summer stable physical conditions enabled the
emergence of a successive phase characterized by a rapid community shift promoted by
77
cascading effects. As documented for long-term fisheries trends (Casini et al., 2006), a
cascade mediated top-down control by top predators (here, gelatinous carnivorous
organisms) maintained a higher functional diversity and stability in the zooplankton
grazer community at low biomass levels.
Fig. III.5 - Schematic representation of the proposed succession process in four phases.
The colors code used for the four phases correspond to the color code used to depict time
clusters identified at clustering level B1 to B3 i.e. blue : Winter, pale green : Early Spring,
dark green : Late Spring, red : Summer. Black arrows represent the Mixing Events which
triggered transitions between phases. The dotted top black arrow represents the
uncertainty regarding the cyclic nature of this process. The central graph is a sketch of the
Fig. III.4, representing the biovolume variability within the four ecological functions
(MFW i.e. Microbial Food Web, MPP i. e. Microplanktonic Primary Production, HG i.e.
Herbivory/Grazing, PR i.e. Predation), and total biovolume. Each corner has the same
area to represent a constant biovolume of the planktonic community over the succession
process. The four successive phases are defined by their dominant function. The symbols
used to depicts the groups of organisms involved in each of the phases are defined in
Table III.1.
III.6.3. Stacking up trophic levels increases the stability of the ecosystem

In the oligotrophic ocean, diatoms would not replace existing non-diatom
communities (generally picoplankton) in blooming conditions as suggested by Barber &
78
Hiscock (2006) but would rather be added on it. Both would benefit the favorable growth
conditions. Diatoms would completely overwhelm picoplanktonic primary producers
under the combined effects of competition for nutrients and predation by micrograzers
(Barber & Hiscock, 2006) however picoplanktonic primary producers would also benefit
from a slightly larger growth rate than before the bloom. In other words, the beginning of
a planktonic succession can be considered as a seasonal over-expression of the new
production trophic function, over existing functions: the system shifts towards a
microplanktonic primary producer’s community in blooming condition. When
considering the spring bloom period (Fig. III.4, late February and March, green arrow),
the microplanktonic primary production (MPP) overtakes all existing functions. After the
bloom, the MPP does not disappear but remains at lower levels than the microbial food
web (MFW) and herbivory/grazing (HG) trophic functions. HG become the most
expressed trophic function as its biovolume overtakes every other trophic function in the
system, and is piled on top of the existing MFW and MPP over the course of spring. The
PR expression increased strongly in June and remained stable over the summer although
it did not overwhelm the existing ML, MPP and HG. However the whole plankton
community structure changed dramatically (oscillations of HG and MPP, back to low and
high levels respectively), indicating the effect of the over-expression of the PR function.
All trophic functions components, i.e, PEGs, show variability over the succession
period and each trophic function are constantly present (Fig. III.4). In addition, the
variability of the four trophic functions depicted here are lower than their components
variability (Table Annexe III-2), showing implicitly that the replacement of species does
not affect the overall expression of a trophic function. This reasoning can be extended at
the whole community level where the total biovolume variability is lower than the
variability of trophic functions shaping the community (Table Annexe III-2). Thus, the
planktonic community biovolume seem to be independent from the variation of its
components, suggesting a steady functioning of the ecosystem over time.
The traditional succession concept of species replacing one another seems to
remain true within each function. The PEGs supporting each function evolve in a
replacement-based pattern but it is clear that functions themselves remain active over the
course of the succession, and their stacking results in an increasingly complex but steady
system (Fig. III.5). Thus, these two approaches are not conflicting, but rather
complementary, and are relevant at two different levels of organization. Both are needed
to fully understand and depict planktonic dynamics (Fig. III.5).
79
III.7. Conclusions
Simultaneous sampling and subsequent imaging of the whole size spectrum of the
plankton community at a weekly frequency enabled to link the environment, to the
population and functional dynamics to address the concepts of ecological successions. To
our knowledge this is the first attempt to provide a long-term survey of the planktonic
ecosystem structures over 6 orders of magnitude in size.
During the studied period, the transitions between successions phases were
triggered both by bottom-up and top-down forcings. While the photosynthetic activity
depends on environmental conditions, macroplanktonic gelatinous filter feeders are
critical in shaping the start of the process and the transitions from stage I to stage III,
during spring. These filter feeders possibly suppress the diatom spring bloom, induce
trophic mismatching between microphytoplankton and crustaceans, and therefore by-pass
the herbivorous food web. We identified an extra succession phase occurring after
Margalef’s Stage III, over summer (Fig. III.5). This phase is characterized by a stable and
more complex plankton community than in winter and spring, and is based on the control
of top macroplanktonic predators via trophic cascade effects.
Overall, the total biovolume of the planktonic community remains fairly stable
over time, although communities exhibit high frequency changes in both abundances and
composition (Fig. III.5). Communities do not replace each other, but are added over the
course of the succession, from the microbes to gelatinous top predators, creating an
increasingly complex food web. Trophic functions are always present and active, but
actors of these functions change over time, within a narrow biomass window, suggesting
a constant ecosystem functioning structured by robust and resilient mechanisms.
Additional observations of the whole plankton community will be needed to
assess the cyclic nature of this scheme and validate the proposed framework of
successions (Fig. III.5) and understand its spatial variations. In particular, our approach
should be coupled with the ongoing development of the end-to-end and the trait based
modeling approaches.
80
III.8. Acknowledgements
We are grateful for the support we received in the Villefranche Oceanology Observatory,
and we thank the personnel responsible for the Service d’observation de la rade
(SORADE), especially Ornella Passafiume, Sophie Marro and Corinne Desnos for
hydrological and zooplankton sampling, and analysis of samples. We also thank the
RADEzoo program (http://www.obs-vlfr.fr/Rade/RadeZoo/RadZoo/Accueil.html) for
providing funding to collect Zooplankton samples Meteo France for the daily wind speed
and direction data. The IBISA imaging platform provided access to the FlowCAM. John
R. Dolan provided access to a microscope stage and HD cam. We also thank the PRES
Euromediterranée for funding the PhD research of J.B. Romagnan. The research leading
to these results has received funding from the European Union Seventh Framework
Programme (FP7/2007-2013) under grant agreement n°262584, JERICO. We finally
thank Martin Lilley for his useful comments and help in correcting the language.
III.9. References
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84
Chapitre IV : Le spectre de taille du plancton au point B
Chapitre IV : Invariance du spectre de taille

de la communauté planctonique au point B
IV.1. Introduction
IV.1.1. Les spectres de taille comme indicateur d’état écologique

Les spectres de taille NB-SS (Normalized Biomass-Size Spectra, Platt & Denman,
1978) ont souvent été considérés comme des indicateurs d’états écologiques. La théorie
sous jacente à leur construction est basée sur la description des relations trophiques entre
proies et prédateurs (Plat & Denman, 1978 ; Zhou, 2006). La dynamique des NB-SS
devrait donc rendre compte des interactions proies-prédateurs sous-tendant la variabilité
de la distribution de biomasse induite par les successions planctoniques (Chapitre III).
Les dynamiques des NB-SS ont été étudiées dans nombreux écosystèmes
aquatiques : des zones hauturières oligotrophes stables (Rodriguez & Mullin, 1986 ;
Quinones et al., 2003 ; San Martin et al., 2006), des régions côtières (Sourrisseau &
Carlotti, 2006 ; Zhou et al., 2009) des systèmes lacustres (Sprules & Munawar, 1986) et
estuariens, ainsi qu’une lagune (Gilabert, 2001a) (Fig. IV.1 & Table IV.1).
La forme des NB-SS de plancton ainsi que leurs pentes peuvent être
remarquablement constant à de grandes échelles spatiales ou temporelle, spécialement
dans les grandes zones oligotrophes de l’océan ouvert (Rodriguez & Mullin, 1986 ;
Quinones et al., 2003 ; San Martin et al., 2006). Cette homogénéité suggère que les
spectres de taille intègrent et reflètent des mécanismes structurants robustes et généraux à
l’échelle d’écosystèmes entiers (Rinaldo et al., 2002).
Cependant, malgré la robustesse inhérente apporté par les modèles théoriques dans
la construction et la mesure de la pente des NB-SS (Zhou & Huntley, 1997 ; Zhou, 2006),
de nombreuses études ont permis d’observer des écarts des spectres par rapport à la
linéarité, et des variations de pente du spectre, particulièrement dans des écosystèmes
soumis a une forte variabilité physique et environnementale (Rodriguez et al., 2001 ;
Sourisseau & Carlotti, 2006). Ces déviations peuvent avoir pour origine la propagation
d’un pic de biomasse le long du spectre (cas du transfert de biomasse d’un bloom
phytoplanctonique aux niveaux trophiques supérieurs [Sourisseau & Carlotti, 2006)]), ou
85
bien la perturbation des relations proie-prédateur (Thiebaux & Dickie, 1993 ; Stouffer et
al., 2011 ; Tarling et al., 2012 ).
Fig. IV.1 - Comparaison des intervalles de taille étudiés par 7 études majeures de la
structure en taille du plancton marin utilisant les NB-SS, avec l’intervalle de taille étudié
lors de cette thèse. Les auteurs présentés ont systématiquement utilisé des techniques
d’échantillonnage ne leur permettant pas de collecter efficacement des données sur le
macroplancton gélatineux. Il faut donc considérer qu’ils n’ont pu voir que des grands
crustacés, au delà de 2 mm. Cette thèse est le premier travail à intégrer quantitativement
le macroplancton gélatineux dans une étude de la structure en taille du plancton.
Les variations de forme et de pentes des spectres de taille peuvent donc être
considérées comme des indicateurs d’états transitoires perturbés de l’écosystème, dus à
des modifications des processus écologiques sous jacents à la structure en taille (Sprules
& Munawar, 1986 ; Zhou, 2006 ; Yvon-Durocher et al., 2011 ; Stemmann & Boss, 2012).
Il est donc probable que la dynamique de la structure en taille d’un écosystème
planctonique marin soumis à des forçages environnementaux variables reflète la
dynamique et la réorganisation dudit système, comme observé pour les communautés
benthiques marines (Dossena et al., 2012), planctoniques d’eau douce (Yvon-Durocher et
al., 2011) et halieutiques (Pauly, 1998).
IV.1.2. Le plancton au point B

Au point B, la croissance du phytoplancton au cours du printemps induit une
réduction des sels nutritifs au dessus de la thermocline (Claustre et al., 1989 ; Bustillos-
Guzman et al., 1995) résultant en un déclin des populations micro-algales, caractéristique
des environnements stratifiés estivaux. Une succession phytoplanctonique peut être
observée entre le printemps et l’été (Gomez & Gorsky, 2003 ; cette thèse Chapitre III). Le
86
bloom de printemps et généralement dominé par des diatomées à croissance rapide

(Gomez & Gorsky, 2003) qui profitent des conditions nutritives favorables et de
l’allongement croissant de la durée du jour. L’augmentation exponentielle de la
production primaire déclenche des conditions favorables au développement de brouteurs
zooplanctoniques (essentiellement des copépodes), vers la fin du printemps (Garcia-
Comas et al., 2011).
En été, la thermocline est bien établie, et la stabilité de la colonne d’eau couplée à
des conditions de lumières optimales et des apports en sels nutritifs bloqués sous la
thermocline induit généralement un remplacement des diatomées par des dinoflagellés
(Gomez & Gorsky, 2003), meilleurs compétiteurs (Kemp et al., 2008 ; Stoecker, 1999).
Cependant, nous avons vu au chapitre précédent que la réduction précoce des sels nutritifs
au cours du printemps pouvait favoriser les dinoflagellés par rapport aux diatomées dès le
mois de Mai, et que les diatomées pouvaient réapparaitre en quantités importantes en été.
Ayu cours du printemps, les populations de crustacés brouteurs se sont suffisament
développées pour soutenir des populations de macroplancton prédateur, qui apparaissent
préférentiellement au cours de l’été (Garcia-Comas, 2011, cette thèse Chapitre III).
Quand les sels nutritifs ont été intégralement consommés dans la couche de surface et que
les conditions de lumière commencent à se dégrader, généralement en fin d’été, début
d’automne, la communauté phytoplancton évolue vers une dominance des petits flagellés
du nanoplancton. Les brouteurs subissent un double effet délétère de la baisse du
phytoplancton microplanctonique et de la prédation (cette thèse Chapitre III).
En fonction de leur taille, les trois assemblages phytoplanctoniques typiques
(Diatomées, Dinoflagellés et Flagellés) impliquent des dynamiques de communautés
différentes, qui ont des conséquences sur le fonctionnement et la structure de
l’écosystème. Les couches de surface d’eaux stratifiées sont généralement dominées par
de petits hétérotrophes (bactéries et flagellés) capable de reminéraliser la matière
organique, suggérant le détournement d’une partie de la biomasse dans la boucle
microbienne (Azam et al., 1983 ; Kiorboe, 1993) au détriment du réseau trophique
herbivore (Cushing, 1989 ; Barber & Hiscock, 2006). Au contraire, dans une colonne
d’eau mélangée ou la biomasse de phytoplancton microplanctonique tend à être plus
importante, le transfert de biomasse des producteurs primaires vers les consommateurs
mesozooplanctoniques devrait être plus efficace (Kiorboe, 1993).
87
Table IV.1 - Comparaison des intervalles de taille étudiés (Fig. IV.1), des techniques
employées, des groupes de plancton ciblés, des écosystèmes étudiés et du détail
taxonomique inclus dans les analyses de 7 études majeures sur la structure en taille du
plancton marin utilisant la pente des NB-SS, avec cette thèse.
Détermination groupes
Ecosystème [taille] Plancton cible
de la taille taxonomiques
tamis de tailles
Gyre Pacifique Nord
(Rodriguez & Mullin, 1986)
[183-8000 µm] mesozooplancton croissantes et 0
poids sec
Cytométrie en flux,
Lagune (Méditerranée Sud pico- nano- micro-
Occidentale, Gilabert, 2001)
[0.2-2000 µm]
mesozooplancton
Microscopie 13
/analyse d'image
filtres et tamis de
Atlantique Nord pico- nano- micro- tailles croissantes
[0.2 - 8000 µm] 0
(Quiñones et al, 2003) mesozooplancton et Microscopie
/analyse d'image
Golfe de Gascogne Optical Plankton
[270 -1700 µm] mesozooplancton 0
(Sourisseau & carlotti, 2006) Counter
Atlantique (50°N-50°S) pico- nano- micro-
[0.45 - 4300] Flowcam et 0
(San Martin et al, 2006) mesozooplancton
scanner à plancton
Golfe de Gascogne Sud Est nano - micro -meso - Flowcam, scanner
[8-1100 µm] 3
(Zarauz et al, 2007) plancton à plancton
Front Polaire Laser Optical
[250 - 8450 µm] mesozooplancton 0
(Basedow et al, 2009) Plankton Counter
pico- nano- micro- microscopie /
Mer Ligure, (cette thèse) [0.6 - 5000 µm]
meso- macroplancton analyse d'image,
18
Flowcam, Zooscan
Bien qu’il y ait déjà eu de nombreuses études sur les dynamiques saisonnières des
spectres de taille de plancton, peu d’études ont étudié les NB-SS sur une communauté
planctonique complête, des bactéries hétérotrophes jusqu’au macroplancton gélatineux,
en environnement côtier (Fig. IV.1 et Table IV.1). Dans ce chapitre nous utiliserons des
données de plancton structurées en taille pour évaluer les dynamiques à fréquence
hebdomadaire de la structure taille de la communauté planctonique complête (plancton
total) à travers la dynamique des spectres de tailles NB-SS. Nous avons montré au
Chapitre III que la commuauté planctonique complête évolue en un schéma de succession
écologique complexe (Chapitre III).
Est-ce que la succession planctonique est également détectable dans la dynamique
des spectres NB-SS du plancton total et les variations de sa pente ? Est-ce que le spectre
NB-SS total montre une réponse aux forçages environnementaux présidant à l’évolution
temporelle de la communauté planctonique mise en évidence au chapitre précédent ? Est-
88
ce que les dynamiques des pentes locales du spectre NB-SS permettent d’estimer
également la dynamique des différents types de plancton qui le composent ?
Pour répondre à ces questions nous étudierons:
- La dynamique des pentes du spectre NB-SS du plancton total (les pentes totales).
- Les dynamiques des différentes parties du spectre total (pentes locales).
- Le couplage entre les pentes totales et les paramètres environnementaux
- et le couplage entre les pentes totales et les pentes locales
- Le couplage des pentes locales entre elles
- couplage des pentes locales avec les paramètres environnementaux
IV.2. Materiel & methodes
IV.2.1. L’échantillonnage et l’imagerie

Notre approche est basée sur un échantillonnage et une mesure cohérente de la
taille des organismes planctoniques depuis les bactéries hétérotrophes jusqu’aux
prédateurs gélatineux, par des techniques optiques et d’imagerie (cytométrie en flux,
microscopie couplée à photo HD, FlowCAM, Zooscan). Ces outils nous ont permis de
séparer les organismes planctoniques du matériel détritique, et d’obtenir une information
structurée en taille précise et homogène de la communauté planctonique uniquement, tout
le long du spectre de taille (Voir Chapitre II pour une description détaillé de ces
méthodes).
IV.2.2. NB-SS total, pentes totales, et pentes locales

Le NB-SS total peut se diviser en 5 portions (spectres locaux) : le picoplancton
composé de bactéries hétérotrophes, de cyanobactéries et de picoeucaryotes
chlorophylliens (44 points) ; le nanoplancton composé de nanoflagellés et de petites
diatomées (35 points) ; le microplancton, composé essentiellement de phytoplancton et de
microzooplancton (39 points); le mesozooplancton, composé essentiellement de
copépodes (43 points); et le macroplancton, composé de copépodes et de plancton
gélatineux (42 points).
Le NB-SS total a pu être reconstruit pour 32 points d’échantillonnage pour
lesquels les pentes totales ont été calculées. Les pentes locales ont été calculées pour tous
les points échantillonnés pour chaque spectre local. (Table Annexe IV-1).
89
IV.2.3. Analyse des spectres

Des régressions linéaires sont ajustées aux spectres totaux ainsi qu’aux spectres
locaux pour en déterminer les pentes. Les différences entre les pentes des spectres totaux
et au sein de chaque spectre local sont testées par Analyse de Covariance et test de
Kruskal-Wallis : H0 : « Au moins une des pentes totales est différente des autres ». Si p <
0.05, H0 est acceptée.
Les effets de la température, la salinité, la densité, des concentrations en nitrates et
en silicates, à 20 m et à 50 m ainsi que les effets des pentes locales sur les pentes totales
ont été analysés par corrélation. La significativité des corrélations est estimé en calculant
la probabilité d’obtenir une corrélation aussi grande que celle observée, au hasard. Si la p-
value obtenue est p < 0.05, la relation est considérée significative. Les relations entre les
paramètres hydrologiques et les spectres locaux sont également testées de la même
manière. Les paramètres de régression suivants seront présentés (n) : nombre de points
utilisés pour la régression. (a) : pente de la droite d’ajustement. (b) : ordonnée à l’origine
de la droite d’ajustement. (r²) : coefficient de détermination de l’ajustement. Test de
significativité de la relation : si p < 0.05 alors la relation entre les 2 paramètres est
significative.
IV.3. Résultats
IV.3.1. Dynamique des spectres NB-SS du plancton total (pentes totales)

Les pentes des spectres sont globalement au-dessus de la médiane de Décembre
2010 à fin Mars 2011, en-dessous d’Avril 2011 à début Juillet 2011, et au-dessus au delà
du 15 juillet, suggérant une certaine saisonnalité dans l’évolution du spectre total (Fig.
IV.2B).
La linéarité des spectres de taille prédite par la théorie est bien respectée pour
chacun des spectres complets (Table Annexe IV-1). Elle est confirmée par les tests de
Lilliefors et de Durbin-Watson (normalité et autocorrélation des résidus de l’ajustement
linéaire, Table A1). La pente moyenne (pmoy = -0.97) et la pente médiane (pmed = -0.98)
ont été calculées sur les spectres complets (Table Annexe IV-1). Les pentes totales varient
entre -1.05 (27 avril 2011) et -0.92 (15 décembre 2010). L’analyse de covariance par test
de Kruskall-Wallis indique qu’il n’y a pas de différences significatives entre les pentes
des spectres (p-value = 0.544). La représentation des intervalles de confiance à 95 %
(critère HSD de Tuckey-Kramer) confirme le test (Fig. IV.2B).
90
Fig. IV.2 - (A) Représentation des 32 spectres NB-SS de plancton total et leurs pentes (en
rouge). Quatre portions de spectre sont identifiables : le picoplancton dans les petites
classes de taille, suivi du nanoplancton, du microplancton et enfin du meso-
macroplancton dans les grandes classes de taille. La pente moyenne des spectres NB-SS
totaux est légèrement supérieure à -1. (B) Série temporelle des pentes totales et leurs
intervalles de confiance à 95 % (IC 95%). La pente médiane est égale à -0.98 et est
représentée par la ligne rouge. Toutes les pentes ont un IC 95 % qui coupe la médiane.
IV.3.2. Dynamiques locales des spectres NB-SS ( pentes locales)

De manière générale, la variabilité des pentes locales est plus importante et plus
significative que celle des pentes totales. Les séries de pentes des spectres du
nanoplancton, microplancton, mésozooplancton et macroplancton ont au moins une pente
significativement différente des autres (Fig. IV.3 et Table IV.2).
91
Fig. IV.3 - Représentations des spectres NB-SS des 5 portions du spectre total et leurs
pentes locales (en rouge) et séries temporelles des pentes locales et leurs intervalles de
confiance à 95 % (IC 95%, en bleu). (A,F) Picoplancton (pente mediane = -1.27 ; pente
moyenne = -1.23 ± 0.36), (B,G) Nanoplancton (pente mediane = -0.61 ; pente moyenne =
-0.62 ± 0.2), (C,H) Microplancton (pente mediane = -0.71 ; pente moyenne = -0.67 ±
0.14), (D,I) Mesozooplancton (pente mediane = -1.14 ; pente moyenne = -1.25 ± 0.34) et
(E,J) Macroplancton (pente mediane = -0.56 ; pente moyenne = -0.57 ± 0.16). Sur les
graphes F-J, la pente ligne rouge représente la pente médiane.
Les pentes des spectres de picoplancton montrent une forte variabilité (grand écart
type de la pente moyenne) néanmoins elle n’est pas significative (intervalles de
confiances larges) (Fig. IV.3A, 3F). Les écarts types des pentes moyennes pour le
nanoplancton et le microplancton sont petits et les intervalles de confiance étroits,
reflétant une variabilité réduite mais significative (Fig. IV.3B, 3C, 3G, 3H). L’écart type
de la pente moyenne du mesozooplancton est important mais les intervalles de confiance
de chaque pente sont larges, reflétant une grande variabilité, toutefois moins significative
que pour les portions de spectre inférieures (Fig. IV.3D, 3I). Le macroplancton a à la fois
un écart type de la pente moyenne étroit et des intervalles de confiance larges. Cependant
l’analyse de covariance et la comparaison multiple montrent que la pente du spectre de
macroplancton du 04 mai 2011 est significativement différente des autres (Fig. IV.3E,
3J).
Les pentes moyennes et médianes du picoplancton et du mesozooplancton sont
plus importantes que celles des spectres totaux, et inversement pour le nanoplancton, le
microplancton et le macroplancton. Globalement les pentes sont variables entre décembre
2010 et juillet 2011, et stables pendant l’été pour tous les spectres locaux. Les pentes du
picoplancton sont de plus en plus pentues depuis l’hiver jusqu'à l’été, traduisant la
proportion croissante de petits organismes au fur et à mesure que la saison avance.
92
Table IV.2 - Paramètres du test de Kruskall-Wallis sur les pentes locales.

n p-value
Spectres Pico 44 1.000
Spectres Nano 35 p < 0.001
Spectres Micro 39 p < 0.001
Spectres Meso 43 p < 0.001
Spectres Macro 43 p < 0.001
Les pentes du nanoplancton sont légèrement au dessus de la médiane pendant

l’hiver, puis oscillent autour de la médiane au printemps (pentes moins négatives début
mars, puis de plus en plus négatives jusqu’en juin et retour a des pentes médianes fin
juin), et se stabilisent légèrement sous la médiane au cours de l’été. Ceci traduit une
diminution, suivi d’une augmentation et d’une stabilisation de la proportion de petits
organismes du nanoplancton au cours du printemps. Les pentes du microplancton sont
autour de la médiane de décembre 2010 à avril 2011. Entre avril et juin elles sont moins
pentues, reflétant une plus grande proportion de gros organismes dans le microplancton
durant cette période, puis se stabilisent autour de la médiane en été. Les pentes du
mesozooplancton font deux oscillations vers des pentes très négatives au cours du
printemps, traduisant deux pics d’abondance de petits organismes, fin mars et début juin,
et se stabilisent sous la médiane au cours de l’été. Les pentes de mesozooplancton ont une
dynamique approximativement similaire à celles des spectres totaux. Les pentes des
spectres du macroplancton évoluent de manière assez variable autour de la médiane, sans
dynamique particulière au printemps, et se stabilisent sur la médiane pendant l’été.
IV.3.3. Les pentes totales et les pentes locales
2
-0.9 r = 0.0014 A r 2 = 0.23** B r2 = 0.062 C r2 = 0.16* D r 2 = 0.050 E
Pente NB-SS
-1
-2 -1 -2 -1 -2 -1 -2 -1 -2 -1
Pentes Pico Pentes Nano Pentes Micro Pentes Meso Pentes Macro
Fig. IV.4 - Corrélations entre les pentes totales et les pentes locales de : (A) picoplancton,
(B) nanoplancton, (C) microplancton, (D) mesozooplancton et (E) macroplancton.
93
L’analyse des corrélations entre les pentes totales et les pentes locales par
régression linéaire (Fig. IV.4) permet de mettre en évidence une relation significative
synonyme de couplage entre les pentes totales et les pentes locales du nanoplancton (Fig.
IV.4B) et du mesozooplancton (Fig. IV.4D). Les pentes totales ne semblent pas
influencées par les variations des pentes des spectres locaux du picoplancton, du
microplancton et du macroplancton (Table IV.3).
Table IV.3 - Paramètres de l’ajustement linéaire entre les pentes totales et les pentes
locales
n a b r² p-value
Pentes Pico vs Pentes totales 32 -0.004 -0.980 0.0014 0.837
Pentes Nano vs Pentes totales 32 0.087 -0.922 0.23 p < 0.01
Pentes Micro vs Pentes totales 32 -0.059 -1.015 0.062 0.168
Pentes Meso vs Pentes totales 32 0.038 -0.926 0.16 p < 0.05
Pentes Macro vs Pentes totales 32 0.045 -0.949 0.05 0.217
IV.3.4. Les pentes totales et les variables environnementales
r2 = 0.0249 r2 = 0.1218 r2 = 0.0216 r2 = 0.0123 r2 = 0.0192

r2 = 0.0229 r2 = 0.0334 r2 = 0.0288 r2 = 0.0014 r2 = 0.0219
-0.9
A B C D E
Pentes NB-SS
-1
à 20 m
à 50 m
15 20 25 37.8 38 38.2 26 28 0 1 2 3 1 1.5 2 2.5
Temp. (°C) Sal. (PSU) Dens. (σ, kg.m-3 ) -1
Nit. (µmol.l ) Sil. (µmol.l-1 )
Fig. IV.5 - Relations entre les pentes totales et les variables hydrologiques : (A)
température, (B) salinité, (C) densité, (D) concentrations en Nitrates et (E) concentrations
en Silicates. (Voir table 5 pour les paramètres de régression et la significativité de la
corrélation entre les pentes totales et les pentes locales).
L’analyse des corrélations entre les pentes totales et les variables hydrologiques à
20 m et 50 m par régression linéaire ne permet pas de mettre en évidence une relation
significative. Les pentes totales ne semblent pas êtres dépendentes des variations de
l’environnement (Fig. IV.5 et Table IV.4).
94
Table IV.4 - Paramètres de l’ajustement linéaire entre les pentes totales et les variables
hydrologiques
profondeur variable n a b r² p-value

Température 32 0.001 -1.000 0.025 0.388
Salinité 32 0.089 -4.370 0.122 0.051
20 m Densité 32 -0.006 -0.816 0.022 0.421
Nitrates 32 0.008 -0.978 0.012 0.545
Silicates 32 0.013 -0.994 0.019 0.449
Température 32 0.005 -1.048 0.023 0.408
Salinité 32 -0.111 -3.231 0.033 0.316
50 m Densité 32 -0.025 -0.270 0.029 0.352
Nitrates 32 0.002 -0.976 0.001 0.836
Silicates 32 0.018 -1.000 0.022 0.418
IV.3.5. Couplage entre pentes locales
Table IV.5 - Paramètres d’ajustement linéaire entre les pentes locales.

paramètres Pentes Nano Pentes Micro Pentes Meso Pentes Macro
a 0.220 0.043 -0.416 0.043
b -0.355 -0.615 -1.771 -0.518
Pentes Pico
r² 0.174 0.013 0.176 0.008
p-value p < 0.05 0.494 p < 0.01 0.576
a -0.254 0.268 -0.092
b -0.824 -1.153 -0.632
Pentes Nano
r² 0.127 0.020 0.011
p-value p < 0.05 0.437 0.571
a -0.114 0.387
b -1.366 -0.316
Pentes Micro
r² 0.002 0.104
p-value 0.793 0.051
a 0.09
b -0.47
Pentes Meso
r² 0.04
p-value 0.198
L’analyse des corrélations des pentes locales entre elles par régression linéaire
permet de mettre en évidence trois relations significatives (Table IV.5). Les corrélations
entre les pentes locales du picoplancton et du nanoplancton, entre les pentes locales du
picoplancton et du mesozooplancton, et entre les pentes locales du nanoplancton et du
microplancton, sont significatives.
95
IV.3.6. Pentes locales et variables hydrologiques
Table IV.6 - Paramètres d’ajustement entre les pentes locales et les paramètres
hydrologiques
20 m 50 m
a b r² p-value a b r² p-value
Temp. -0.080 0.155 0.717 p< 0.001 -0.275 2.786 0.528 p< 0.001
Sal. -1.326 49.070 0.298 p< 0.001 -1.758 65.519 0.119 p< 0.05
pentes pico Dens. 0.346 -10.781 0.716 p< 0.001 0.940 -27.870 0.350 p< 0.001
Nitrates 0.517 -1.398 0.390 p< 0.001 0.377 -1.380 0.256 p< 0.001
Silicates 0.648 -2.176 0.347 p< 0.001 0.819 -2.310 0.328 p< 0.001
Temp -0.016 -0.350 0.082 0.09 -0.081 0.556 0.159 p< 0.05
Sal 0.155 -6.513 0.011 0.54 -0.087 2.698 0.001 0.86
pentes nano Dens 0.071 -2.597 0.089 0.08 0.341 -10.298 0.145 p< 0.05
Nitrates 0.203 -0.688 0.246 p< 0.001 0.183 -0.700 0.238 p< 0.001
Silicates 0.290 -1.049 0.265 p< 0.001 0.279 -0.995 0.141 p< 0.05
Temp. -0.016 -0.401 0.176 p< 0.01 -0.034 -0.176 0.055 0.15
Sal. -0.393 14.224 0.174 p< 0.01 -0.140 4.643 0.007 0.61
pentes micro Dens. 0.068 -2.549 0.167 p< 0.01 0.098 -3.455 0.032 0.28
Nitrates -0.020 -0.662 0.004 0.69 0.038 -0.686 0.019 0.40
Silicates -0.027 -0.630 0.004 0.69 0.043 -0.727 0.006 0.63
Temp. 0.039 -1.921 0.189 p< 0.001 0.166 -3.671 0.211 p< 0.001
Sal. 0.397 -16.316 0.030 0.27 -0.757 27.503 0.027 0.29
pentes meso Dens. -0.181 3.738 0.216 p< 0.001 -0.640 16.895 0.211 p< 0.001
Nitrates -0.119 -1.206 0.022 0.34 -0.105 -1.201 0.022 0.34
Silicates -0.284 -0.829 0.074 0.08 -0.265 -0.897 0.037 0.22
Temp. -0.004 -0.506 0.007 0.58 0.010 -0.723 0.004 0.69
Sal. 0.169 -6.966 0.023 0.33 -0.185 6.464 0.007 0.59
pentes macro Dens. 0.019 -1.107 0.011 0.50 -0.048 0.794 0.005 0.64
Nitrates -0.009 -0.567 0.001 0.88 0.005 -0.572 0.000 0.92
Silicates -0.072 -0.465 0.022 0.35 -0.025 -0.537 0.001 0.81
L’analyse des corrélations entre les pentes locales et les paramètres hydrologiques
permet de mettre en évidence des relations significatives (Table IV.6). Les pentes locales
du picoplancton sont corrélées significativement à tous les paramètres hydrologiques. Les
pentes locales du nanoplancton sont corrélés aux concentrations en sels nutritifs, à la
temperature et à la densité à 50 m. Les pentes locales du microplancton sont corrélés à la
température, la salinité et la densité en surface. Les pentes locales du mesozooplancton
sont corrélés à la température et à la densité, en surface et en profondeur. Les pentes
locales du macroplancton ne sont corrélés à aucun paramètre hydrologique.
96
IV.4. Discussion
La tendance des pentes totales suggère une variabilité saisonnière de la
communauté du plancton total (Fig. IV.2B) bien que les pentes totales ne varient pas
significativement. Les pentes totales ne semblent pas répondre aux forçages
environnementaux (Fig. IV.5) au cours de la période échantillonnée, mais covarient avec
les pentes locales du nanoplancton et du mesozooplancton (Fig. IV.4). Le spectre du
plancton total apparait donc indépendant des forçages environnementaux. L’analyse des
pentes locales révèle une variabilité significative des différentes composantes de la
communauté au cours du temps (Fig. IV.3, Table IV.2). Les séries temporelles de pentes
locales révèlent un signal saisonnier décelable pour tous les spectres locaux. De manière
générale une période variable en hiver et au printemps est observée pour chaque pente
locale, et opposée à une période de stabilité à partir de mi-juin et pendant tout l’été.
IV.4.1. Considérations méthodologiques

Un certain degré de déviation à la linéarité, constant de spectre en spectre, peut
être observé. Les écarts les plus évidents des spectres NB-SS totaux par rapport à la
linéarité apparaissent systématiquement aux limites entre composantes de spectres, en
d’autres termes entre les différentes techniques utilisées pour estimer la taille et la
quantité de plancton pour les différents spectres locaux. Ce biais concerne essentiellement
les spectres locaux nanoplanctoniques et microplanctoniques. Le spectre local du
nanoplancton est systématiquement décalé vers le « bas » (Fig. IV.2A), traduisant une
possible sous-estimation de la biomasse, particulièrement dans les petites classes de
tailles. Le spectre local du microplancton est au contraire systématiquement décalé vers le
haut (Fig. IV.2A), traduisant soit une sous estimation des volumes échantillonnés, soit
une surestimation de la biomasse. L’estimation des biovolumes du nanoplancton est faite
à partir d’images HD en microscopie inversée (méthode Utermöhl) et bien que tout le
soin demandé ait été apporté à la préparation des échantillons il est probable que des
cellules aient été abimées lors de la phase de concentration, agrégées entre elles lors de la
sédimentation ou lors de la période de stockage des échantillons (Hobro & Willen, 1977 ;
Hewes et al., 1984), ou bien mal identifiées par rapport au matériel détritique (Paerl,
1978), particulièrement pour les petites cellules qui peuvent ne pas sédimenter
complètement (Reid, 1983 ; Hewes et al., 1984), entrainant une possible sous-estimation
de la quantité de nanoplancton dans les petites classes de tailles. Par exemple, aucun
coccolithophoridé n’a été observé bien que leur présence soit attestée localement par
97
analyse des pigments (19-Hexanoyloxyfucoxanthin typique des prymnésiophytes dont

les coccolithophoridés sont des composants majeurs) du phytoplancton au point B
(Bustillos-Guzman et al., 1995 ; Jeffrey et al., 1997).
L’estimation des biomasses de microplancton s’est faite à partir d’échantillons
péchés à l’aide d’un filet 20 µm équipé d’un volucompteur, déployé à la main. Bien que
la station d’échantillonnage soit considérée oligotrophe (Bustillos-Guzman, 1995 ;
Goffart et al., 2002), il a été décidé de déployer le filet 20 µm à la main afin de le
remonter à vitesse réduite pour limiter le colmatage. Le possible inconvénient d’un tel
déploiement est que le flux d’eau entrant dans le filet ne soit pas assez intense pour
actionner le volucompteur, résultant en la sous estimation des volumes échantillonnés, et
par conséquent la surestimation des biomasses péchées pour le microplancton.
De tels biais méthodologiques ont déjà été rapportés (Quinones et al., 2003), mais
ne semblent cependant pas affecter l’interprétation de la dynamique des spectres NB-SS
(Quinones et al., 2003). En effet, les spectres présentés pour ce travail sont linéaires, et en
accord avec la théorie communément admise (Platt & Denman, 1978), et semblent être de
bons descripteurs des distributions en taille de la biomasse pour chaque jour
d’échantillonnage (Table A1, fig. A1).
IV.4.2. Relations pentes totales - environnement

Bien que les échantillons aient été prélevés au cours de saisons contrastées, les
spectres NB-SS du plancton total et leurs pentes sont très similaires tout au long de la
série temporelle (Fig. IV.2). Les relations entre les pentes totales et les variables
environnementales sont faibles et statistiquement non significative (Fig. IV.5 et Table
IV.4) ce qui suggère que l’environnement hydrologique n’a qu’un effet limité sur
l’organisation et la structure en taille de l’écosystème pélagique au point B, comme
observé en Atlantique Nord (Quinones et al., 2003) et le long d’un transect
transocéanique Atlantique (San Martin et al., 2006).
Nos résultats suggèrent qu’en milieu oligotrophe, les spectres NB-SS de plancton
sont très stables et indépendant de l’environnement hydrologique. Des résultats
contradictoires ont été observés pour d’autres milieux. Une augmentation de la pente
totale (elle devient moins pentue) est observée en réponse à une augmentation des sels
nutritifs (eutrophisation) (Sprules & Munawar, 1986), et une diminution de la pente
quand les sels nutritifs diminuent (Ahrens & Peters, 1991), en milieu lacustre. En milieu
lagunaire il a été observé une relation positive entre l’augmentation de la quantité de
98
nitrates et la pente totale (Gilabert, 2001a). Plus généralement, il semble que la

dynamique des sels nutritifs influence significativement le spectre NB-SS du plancton
total dans les milieux fermés, par rapport à l’océan ouvert, selon une dynamique
saisonnière (Gilabert 2001, San Martin et al., 2006).
L’augmentation de la température induit une diminution de la proportion de
grands organismes au printemps dans les communautés benthiques marines, induisant une
pente plus pentue, et inversement, une augmentation à l’automne, induisant une pente
plus plate, dans les systèmes plus chaud (Dossena et al., 2012). Pour des communautés
planctoniques, un réchauffement promeut essentiellement les petits organismes du
phytoplancton résultant en des pentes du spectre NB-SS total plus pentue (< -1) (Yvon-
Durocher et al., 2010). Ces deux observations sont issues d’expériences en mesocosmes
et sont partiellement contradiction avec la dynamique des pentes NB-SS issues de nos
mesures in-situ : Les pentes des spectres estivaux, donc de la saison chaude, sont moins
pentues que les pentes des spectres de la saison froide (Fig. IV.2B). Deux effets
contradictoires entrent en action : en été, l’oligotrophie tendrait à « aplatir » les pentes
totales, tandis de l’augmentation de la température tendrait les rendre plus pentues. De
manière assez contre intuitive, la situation hydrologique en hiver (beaucoup de sels
nutritif et température froides), inverse à celle de l’été, résulte en des pentes totales
proches des pentes estivales (Fig. IV.2B), suggérant que l’importance des forçages
hydrologiques est réduite dans la structuration en taille de la communauté planctonique
totale.
Nous n’avons pas identifié de variabilité significative des pentes totales, ni de
relation caractéristique entre les pentes totales et le statut trophique du système (sels
nutritifs), ou la température, comme précédemment observé pour des spectres totaux
océaniques en régions oligotrophes (Quinones et al 2003, San Martin et al., 2006 ;
Rodriguez & Mullin, 1986). Ceci suggère que des forçages autres qu’environnementaux,
qui pourraient être biologiques, sont à l’œuvre dans la dynamique des spectres totaux au
point B.
IV.4.3. Relations pentes totales – pentes locales

L’influence du picoplancton dans la dynamique des spectres NB-SS totaux a
souvent été considérée comme négligeable dans les études de spectres NB-SS totaux,
quelque soit le milieu étudié (Sprules et al., 1991 ; Quinones et al., 2003 ; Gilabert, 2001,
San Martin et al., 2006). Cependant, Gilabert suggère qu’inclure fraction
99
picoplanctonique dans le spectre total réduirait sa variabilité (Gilabert, 2001a). Dans notre
cas, l’incertitude autour du calcul de la pente locale du picoplancton est telle (Fig. IV.3A,
F) que nous ne ferons aucune hypothèse concernant son effet sur les pentes totales. Les
pentes totales covarient avec les pentes locales du nanoplancton et du mesozooplancton
seulement (Fig. IV.4 et Table IV.3 - Paramètres de l’ajustement linéaire entre les pentes
totales et les pentes locales).
La pente du nanoplancton devient ponctuellement très plate avec des valeurs
proches de 0 (Fig. IV.3G) consécutivement à l’enrichissement en sels nutritifs du mois de
février (Fig. III.2 Chapitre III ; Table IV.6). Bien que la covariation des pentes totales
avec les pentes nanoplanctoniques soit significative, les pentes totales ne changent pas
significativement suite à ces variations (Fig. IV.2B).
La température augmente et les sels nutritifs diminuent entre avril et juin. La pente
locale du nanoplancton devient simultanément plus pentue. Parallèlement, les pentes
totales deviennent plus pentues : la baisse des sels nutritifs (Ahrens & Peters, 1991) et
l’augmentation simultanée de la température (Daufresne, 2009) sont deux facteurs
favorisant les petits organismes donc induisant des pentes plus pentues. Cette tendance
devrait se poursuivre pendant l’été, ou les nitrates diminuent et la température augmente
encore. Les pentes locales nanoplanctoniques semblent effectivement légèrement plus
pentues en été qu’en hiver mais au contraire les pentes totales redeviennent moins
pentues. Ces observations suggèrent un découplage entre les dynamiques des pentes
nanoplanctoniques et les pentes totales. En extrapolant, on peut considérer qu’il y a un
découplage entre la dynamique de la structure en taille du phytoplancton et la dynamique
de la structure en taille de la communauté totale, comme observé précédemment pour des
systèmes oligotrophes océaniques (Sprules & Munawar, 1986 ; San Martin et al., 2006),
en contradiction avec une étude récente en mésocosmes en eaux douces (Yvon-Durocher
et al., 2010).
Il a été suggéré que l’essentiel de la variation de pentes des spectres NB-SS d’une
communauté planctonique marine en milieu oligotrophe étaient dues aux variations de sa
composante locale zooplanctonique (Sprules & Munawar, 1986 ; San Martin et al., 2006).
Les pentes totales et les pentes locales zooplanctoniques covarient effectivement.
Globalement, les pentes totales et les pentes mesozooplanctoniques suivent des évolutions
similaires, avec 2 épisodes d’augmentation de la pente en avril et juin (très marqués pour
le mesozooplancton), et une longue période stable avec des pentes plus plates en été, ce
qui semble confirmer l’influence du zooplancton sur la forme du spectre de taille du
100
plancton total (San Martin et al., 2006), bien que les différences des pentes totales ne
soient pas significatives au cours du temps (Fig. IV.2B).
IV.4.4. Dynamique des pentes locales et couplage avec l’environnement

Les covariations des pentes picoplanctoniques et mesozooplanctoniques, et
picoplanctoniques et nanoplanctoniques ont peu de sens du fait de la grande incertitude
autour du calcul des pentes picoplanctoniques (Fig. IV.3F). La covariation des pentes
nanoplanctoniques et microplanctoniques est plus intuitive car ces deux spectres locaux
sont construits à partir de phytoplancton essentiellement, et donc répondant aux mêmes
forçages.
Les composantes nanoplanctonique et microplanctoniques des spectres totaux
peuvent être assimilée a du phytoplancton (Table III.1, Chapitre III). Trois effets sont
connus pour affecter la structure en taille du phytoplancton : le statut trophique du
système (quantité de sels nutritifs), la température et la communauté zooplanctonique.
Une littérature abondante montre que l’augmentation de sels nutritifs promeut des
grandes diatomées (microplancton) dans les communautés phytoplanctoniques,
particulièrement dans lors du déclenchement des blooms (Smetacek, 1998 ; Sarthou et al.,
2005) ou en zone d’upwelling (Dugdale & Wilkerson, 1998). Il en résulte généralement
un aplatissement des pentes locales phytoplanctoniques par une augmentation de la
biomasse dans les grandes classes de taille du phytoplancton (Zarauz et al., 2009 ;
Irigoien et al., 2004). Une augmentation de la température va au contraire favoriser le
petit phytoplancton (picophytoplancton et nanoplancton) par rapport au microplancton
(Daufresne et al., 2009 ; Yvon-Durocher et al., 2010) en « accélérant » le métabolisme
des organismes et favorisant les petits organismes ayant un taux de réplication élevé
(Allen et al., 2002). Il en résulte généralement un accroissement de la pente locale du
phytoplancton (plus pentue).
Les pentes nanoplanctoniques s’aplatissent en relation avec l’augmentation des
sels nutritifs suggérant une promotion des grands organismes phytoplanctoniques au fur
et à mesure que l’oligotrophie régresse, selon un schéma connu (Irigoien et al., 2004 ;
Sarthou et al., 2005 ; Zarauz et al., 2009). De la même manière, les pentes
nanoplanctoniques augmentent en même temps que la température augmente (Table
IV.6), indiquant une promotion des petits organismes par une augmentation de la
température conformément à la théorie métabolique (Allen et al., 2002 ; Daufresne et al.,
101
2009). Paradoxalement, les pentes microplanctoniques ne sont pas corrélées aux quantités
de sels nutritifs. Mais comme pour le nanoplancton, elles augmentent avec la température.
La pente du mesozooplancton n’est pas sensible aux variations de sels nutritifs
(Table IV.6; San Martin et al., 2006), en contradiction avec une étude plus ancienne qui
suggère qu’elle tend à devenir plus pentue à mesure que l’oligotrophie s’accroit
(Piontkovski et al., 2003), suggérant implicitement une proportion relative des petits
organismes plus importante en condition oligotrophes. Nos données ne permettent pas
d’établir de relation significative entre la pente du mesozooplancton et le statut trophique
du système (Table IV.6). Par contre les pentes du mesozooplancton sont positivement et
significativement reliées à la température et la densité. La densité étant fortement
dépendante de la température, nous ne discuterons que de l’effet de la température.
L’augmentation de la température en été se traduit par un aplatissement des pentes
mesozooplanctoniques, suggérant une proportion plus grande de grands organismes, en
contradiction avec la théorie métabolique qui prédit la promotion de petits organismes
quand la température augmente. Cette observation rappelle la succession de populations
zooplanctonique identifiée au Chapitre III, ou des petits crustacés sont remplacés par des
grands organismes gélatineux entre le printemps et l’été. De plus, la dynamique des
pentes du mesozooplancton au printemps ressemble à l’inverse de la dynamique des
copépodes (voir Fig. III.3, Chapitre III). Les deux épisodes d’augmentation de la pente
locale du mesozooplancton au printemps sont simultanés avec des pics de biomasses de
copépodes, et traduiraient donc deux recrutements successifs de petits copépodes.
IV.5. Conclusions
Les spectres totaux ne présentent pas de dynamique marquée au cours du temps.
Ils ne semblent pas répondre aux forçages hydrologiques. Une certaine saisonnalité est
suggérée par la dynamique des pentes mais elle n’est pas significative. L’hiver,
hydrologiquement variable et perturbé, et l’été, stable, ont des pentes totales et locales
similaires et stables, en contradiction avec une étude théorique majeure qui prédit une
pente plus pentue dans les environnements plus stables (Jennings & Mackinson, 2003).
Ici, les spectres sont similaires en termes de pente, de forme et d’étendue, suggérant une
quantité de totale de biomasse relativement constante au cours du temps dans la
communauté du plancton total, mais aussi une distribution de la biomasse par classes de
taille peu variable. La stabilité des spectres NB-SS de la communauté planctonique
102
complête confirme un résultat majeur du Chapitre III: la quantité de biomasse, ici estimé
comme le biovolume des organismes planctoniques varie très peu au cours du temps au
point B.
Cependant, bien que la communauté planctonique complête au point B évolue au
cours du temps en un schéma de succession complexe (Voir Chapitre III), cette
dynamique n’a pas pu être mise en évidence par l’analyse des pentes totales, ni par
l’estimation du couplage entre pentes totales et paramètres hydrologiques. Le spectre total
ne réagit avec aucun des facteurs étudiés, à la fréquence étudiée, ce qui suggère qu’il
intègre les dynamiques l’écosystème (Rinaldo et al., 2002) sur des échelles temporelles
plus grandes que celles étudiées ici. Les dynamiques des spectres locaux du
mesozooplancton rappellent la succession mise en évidence au Chapitre III, et notamment
l’influence des copépodes. Toutefois, les dynamiques des autres compartiments
planctoniques (picoplancton, nanoplancton, microplancton et macroplancton) ne sont
clairement mises en évidence par l’analyse de leurs spectres locaux.
L’étude de l’écosystème planctonique du point B par les spectres NB-SS seuls
doit être complémenté par une description fonctionnelle plus détaillée que la taille des
organismes seule. Les techniques d’imageries utilisées pour mesurer les organismes et
séparer le plancton du matériel particulaire devraient permettre de détailler la composition
taxonomique des spectres de taille et en déterminer plus précisement les dynamiques
internes.
IV.6. Références bibliographiques
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106
Chapitre V : Le réseau trophique planctonique au point B
Chapitre V : Dynamique saisonnière du

réseau trophique planctonique au point B
V.1. Introduction
V.1.1. La communauté planctonique au point B
V.1.1.1 La succession planctonique

Durant la période échantillonnée, la communauté planctonique complête évolue
dans un schéma de succession écologique (Margalef, 1958 ; Odum, 1969, 1977)
impliquant les réponses de la communauté aux forçages environnementaux ainsi qu’aux
interactions biologiques. Les transitions entre les différentes phases de la succession sont
déclenchées par un subtil jeu d’oscillations entre des contrôles environnementaux
(bottom-up) et biologiques (top-down) (Chapitre III). Les organismes filtreurs gélatineux
du macroplancton déclenchent les transitions de la succession, au cours du printemps. Ils
sont responsables de la répression de l’efflorescence de phytoplancton printanière, du
découplage entre le microphytoplancton et les crustacés brouteurs, et par conséquent de
l’effondrement du réseau trophique herbivore traditionnel (sensu Cushing, 1989) à la
fin du printemps. La communauté planctonique ne se stabilise pas après la sénescence
printanière des diatomées. Elle continue d’évoluer, à la faveur de la stabilité hydrologique
estivale, en une phase de la succession, caractérisée par une communauté plus complexe
et pérenne durant tout l’été. Nous pensons que cette stabilité est due à l’action des
prédateurs supérieurs macroplanctoniques gélatineux sur les niveaux trophiques
inférieurs, par des effets de cascade trophique (Shurin et al., 2002 ; Sommer, 2008,). La
succession et les différents états de la communauté planctonique complête sont donc
directement directement dépeandants de la structure du réseau trophique planctonique
V.1.1.2 La dynamique de la structure en taille (Chapitre IV)

Les pentes totales ne semblent pas répondre aux forçages environnementaux au
cours de la période échantillonnée, ni répondre aux variations des pentes locales. Le
spectre du plancton total au point B apparait donc comme indépendant des forçages
107
environnementaux et biologiques, et semble invariant comme suggéré par Quinones et al.,

(2003) lors d’une étude de la variation spatiale des spectres NB-SS en Atlantique Nord.
Les pentes locales ont une variabilité significative cours du temps, en particulier celles du
zooplancton. Pour chaque spectre local, une période variable en hiver et au printemps est
suivie d’une période stable à partir de mi juin et pendant tout l’été.
Bien que les communautés se réorganisent presque instantanément en réponse à
des évènements de mélange, le biovolume de la communauté planctonique complête reste
quasiment constant (Chapitre III). De même, le spectre NB-SS de la communauté
planctonique complête, qui théoriquement rend compte des interactions trophiques
(Platt & Denman, 1978 ; Zhou, 2006) est invariant au cours du temps (Chapitre IV).
V.1.2. Apports de la taxonomie dans l’étude de la structure en taille

Pour estimer les réponses des écosystèmes marins à des forçages qui peuvent être
environnementaux ou biologiques, naturels ou anthropiques, les chercheurs doivent
nécessairement être capables d’examiner les dynamiques des communautés biologiques et
de leur structure dans leur ensemble (Lequéré et al., 2005 ; Cury et al., 2008 ; Karsenti et
al., 2011). Parmi les outils qui permettent d’analyser ces données biologiques de manière
cohérente sur tout l’intervalle de taille du plancton, l’imagerie s’impose comme une
méthode efficace (Benfield et al., 2007 ; Gorsky et al., 2010 ; Cette thèse, Chapitre II).
L’analyse des images permet à la fois les études taxonomiques et fonctionnelles et les
études de la structure en taille des communautés (Chapitre III & Chapitre IV).
Le développement récent de techniques d’imagerie pour l’analyse du plancton
permet de collecter simultanément des données structurées en taille précises et
taxonomiquement bien résolues sous forme de Groupes Ecologiques de Plancton (GEP)
(Gorsky et al., 2010 ; cette thèse, Chapitre II). De fait, l’analyse de la structure en taille
du plancton peut dorénavant être complétée par une information taxonomique (GEP) qui
peut permettre de mieux comprendre les dynamiques observées des spectres de taille. Si
l’association de la taxonomie et de la structure en taille pour l’étude des dynamiques
planctoniques a déjà été utilisée pour l’étude du phytoplancton lacustre (Kamenir et al.,
2004, 2008, 2010), ce n’est pas le cas pour le plancton marin. Les travaux couplant
taxonomie et spectre de taille sont rares (Gilabert, 2001a ; Zhou et al., 2009 ; Basedow et
al., 2010 ; Ohman et al., 2012), a fortiori sur une gamme de taille étendue.
108
Le travail de Gilabert et ses collaborateurs est doublement intéressant car il

combine à la fois un intervalle de taille étendu et une information taxonomique
relativement détaillée (Gilabert, 2001a ; Gilabert 2001b). Gilabert et ses collaborateurs
ont pu identifier la variation saisonnière des spectres NB-SS en relation avec la
variabilité saisonnière environnementale (disponibilité en sels nutritifs et température), et
caractériser les différences de communautés planctoniques associées (Gilabert, 2001a).
Dans ce cas précis, l’apport de la taxonomie a permis de discriminer deux types
de structures en taille, et de les associer à deux types de fonctionnements trophique de
l’écosystème : un écosystème plutôt autotrophe en été, en opposition à un écosystème
plutôt hétérotrophe en hiver, forcé par la variabilité environnementale.
V.1.3. Problématique et objectifs

Les interactions liées à la taille des organismes structurent les réseaux trophiques
(Hansen et al, 1994 ; Jennings & Mackinson, 2003 ; Petchey et al, 2008). Dans notre cas,
nous avons identifié des transitions écologiques s’accompagnant de changements dans le
réseau trophique planctonique au cours du temps, notamment dans le macroplancton
gélatineux (Chapitre III). Le paradoxe apparent entre l’invariance des spectres de taille et
les réorganisations successives de la communauté planctonique au point B soulève
plusieurs questions :
Comment s’opèrent les changements du réseau trophique planctonique dans la
structure en taille invariante de la communauté planctonique complête au point B ?
Quel est le rôle du macroplancton gélatineux en hiver et au printemps
(gélatineux filtreurs) et en été (gélatineux carnivores) dans la structuration du réseau
trophique planctonique au point B ?
Pour ce travail nous avons combiné les résultats des deux chapitres précédents en
développant une approche originale qui nous a permis d’estimer la dynamique de la
structure en taille taxonomique des communautés planctoniques au point B. Nous avons
identifié des groupes de spectres similaires et temporellement cohérents sur la base de la
structure en taille de la communauté planctonque complête. Nous avons estimé ensuite
l’organisation taxonomique, structurée en taille, de chacun des groupes de spectres
identifiés pour décrire et comprendre les différences entre les réseaux trophiques
d’hiver/printemps et d’été.
109
V.2. Matériel & méthodes

Les spectres ont été regroupés par une analyse de classification hiérarchique avec
contrainte chronologique (Legendre et al., 1985) pour former des groupes de spectres
cohérents temporellement. Chaque classe de taille a été utilisée comme descripteur, et la
distance Euclidienne a été utilisée pour estimer les similarités entre les spectres.
Des spectres moyens ont été calculés pour chaque groupement identifié en
moyennant les biovolumes normalisés des spectres du groupe dans chaque classe de
taille. Les pentes de ces spectres moyens ont été calculées par régression linéaire, ainsi
que leur intervalle de confiance a 95 % (critère HSD de Tuckey-Kramer).
L’information taxonomique fonctionnelle basée sur la définition des groupes
écologiques de plancton (GEP, Table III.1) a été intégrée dans la structure en taille
comme la fréquence d’occurrence de chaque groupe fonctionnel dans chaque classe de
taille. Nous avons focalisé nos analyses sur la portion de spectre allant du microplancton
au macroplancton, soit pour 11 GEP. Cet intervalle combine une résolution fine de la
taille avec une information taxonomique fonctionnelle précise du microplancton,
mesozooplancton et du macroplancton. Les proportions de chaque GEP dans chaque
classe de taille ont été estimées et visualisées pour comprendre les différences entre les
spectres discriminées par l’analyse de groupement hiérarchique. Les fractions
picoplanctonique et nanoplanctonique ne répondant pas aux exigences de résolution en
taille et taxonomiques à la fois, elles n’ont pas utilisées pour visualiser les différences
entre les communautés. Pour les figures représentant les contributions de chaque GEP par
classe de taille, l’axe des abscisses représente les classes de taille des organismes en log
(biovolume individuel), et l’axe des ordonnées représente la proportion de biovolume en
%. Chaque couleur représente un GEP. On observe donc la contribution relative de
biovolume de chaque GEP dans chaque classe de taille, indépendamment du biovolume
total absolu.
Tous les spectres totaux complets ont été utilisés pour cette analyse, soit 32
spectres répartis du 15 Décembre 2010 au 05 Octobre 2011, répartis sur toutes les saisons
échantillonnées.
110
V.3. Résultats
V.3.1. Analyse de Groupement Hiérarchique sur les spectres NB-SS totaux

Le groupement chronologique a permis d’identifier trois niveaux de regroupement
(Fig. V.1). Le premier niveau correspond à un groupement saisonnier. Les spectres du 15
décembre 2010 au 22 juin 2011 sont classés ensemble, mettant en évidence une période
hiver/printemps. Par opposition, les spectres du 29 juin au 05 octobre 2011 classés
ensemble mettent en évidence une période estivale.
Le deuxième niveau de regroupement permet de discriminer l’hiver et le
printemps dans la période hiver/printemps. L’hiver rassemble les spectres du 15 décembre
2010 au 23 Mars 2011 tandis que le printemps rassemble les spectres du 30 Mars au 20
juin 2011. La saison estivale reste inchangée.
Le troisième niveau de regroupement permet de diviser le printemps en
deux périodes distinctes. La première rassemble les spectres du 30 Mars au 18 Mai 2011,
elle correspond à une période au cœur du printemps (Coeur Printemps). La deuxième est
située entre le cœur du printemps et la saison estivale stable et s’étend du 25 Mai au 22
Juin 2011. Nous l’appelons la période de Transition.
Comme suggéré par l’analyse des pentes totales du chapitre précédent, la période
hiver/printemps présente plus de variabilité que la période estivale. L’été reste stable,
tandis que l’hiver/printemps est divisé successivement en deux saisons distinctes, puis en
trois périodes plus courtes. Ce groupement hiérarchique met donc en évidence la
saisonnalité des spectres suggérée dans le chapitre précédent, mais souligne également
qu’une dynamique sub-saisonnière des communautés est identifiable dans la structure en
taille du plancton.
V.3.2. Le signal saisonnier

Les spectres moyens pour les deux grandes saisons identifiées au premier niveau
de coupure de l’arbre ont été calculé avec respectivement 23 spectres totaux pour l’hiver
et neuf pour l’été (Fig. V.2A). La pente du spectre total moyen hivernal est de -0.98 et
celle du spectre total moyen estival est de -0.96 (Fig. V.2B). Elles ne sont pas
significativement différentes.
111
Fig. V.1 - Analyse de groupement hiérarchique chronologique sur les spectres NB-SS
totaux. Trois niveaux de coupure ont été identifiés: la coupure saisonnière, ( branches
bleue et rouge de l’arbre; le niveau de coupure 2, (rectangles de couleur en traits pleins)
sépare 3 groupes, l’hiver (rectangle bleu), le printemps (rectangle vert), et l’été (rectangle
rouge); le niveau de coupure 3 ( les rectangles de couleur en traits pointillés) sépare le
printemps en 2 sous groupes, le cœur du printemps (rectangle pointillé vert) et la période
de transition (rectangle pointillé fushia).
La pente plus forte en hiver suggère cependant une proportion relative de petits
organismes plus importante ainsi qu’un transfert de matière le long du spectre moins
efficace en hiver.
112
Fig. V.2 - (A) Spectres NB-SS moyens du plancton total calculés à partir des groupes de
spectres identifiés par le groupement hierarchique chronologique à la coupure
saisonnière. (B) Représentation des pentes totales des spectres moyens hivernaux et
estivaux avec leurs intervalles de confiances à 95 % (IC 95%).
L’analyse de la composition fonctionnelle des composantes micro-meso-macro

planctonique des spectres moyens, par classes de taille, révèle cependant de grandes
disparités des communautés d’hiver et d’été (Fig. V.3).
Fig. V.3 - Composition fonctionnelle des composantes micro-meso-macroplanctoniques

des spectres moyens hivernaux et estivaux. Les couleurs correspondent aux GEP du
microplancton et du meso- macro- plancton décrits dans la Table III.1.
La communauté microplanctonique est plus diversifiée en hiver. Les diatomées

constituent toutefois l’essentiel de la biomasse avec des proportions variant de ~40 % à
113
plus de~ 90 %. Il y a une présence significative de silicoflagellés (jusqu'à ~20 %) et de

petit protistes (jusqu'à ~30%) dans les petites classes de taille, de dinoflagellés (~20%) et
ciliés (~20 %) dans les classes intermédiaires, et de dinoflagellés (~25 %) dans les
grandes classes de tailles. Par opposition les diatomées représentent systématiquement 80
à 90 % de la biomasse microplanctonique d’été. Elles sont associées à des petits protistes
(jusqu'à ~20%) dans les petites classes de taille et à des ciliés et dinoflagellés dans les
plus grandes classes du microplancton, à des niveaux très bas cependant.
Les communautés zooplanctoniques hivernales et estivales sont très différentes
(Fig. V.3). En hiver, les petites classes de taille sont occupées quasi exclusisement par des
copépodes. La proportion de copépodes décroit avec l’augmentation de la taille des
organismes. Aux tailles intermédiaires la biomasse est distribuée entre les copépodes et
les gélatineux carnivores (cnidaires), avec toutefois une présence non négligeable des
chaetognathes et l’apparition des gelatineux filtreurs (thaliacés). Dans les grandes classes
de taille, les copépodes sont absents, les gélatineux carnivores regressent
progressivement, tandis que les gélatineux filtreurs réprésentent l’essentiel de la
biomasse.
En été la communauté zooplanctonique est plus diversifiée. Les copepodes
partagent les petites classes de tailles avec du petit zooplancton (essentiellement des
cladocères et des ostracodes, SOZ dans la Table III.1) et les classes intermédiaires avec
les decapodes et euphausiacées (Deca dans la Table III.1). Les gélatineux filtreurs ont
quasiment disparu des grandes classes de taille en été. Les chaetognathes occupent avec
les décapodes et euphausiacés les classes de taille intermédiaires tandis que les gélatineux
carnivores sont devenus dominants dans les plus grandes tailles.
V.4. Discussion
V.4.1. La dynamique saisonnière des spectres NB-SS

L’apparente stabilité de la structure en taille telle qu’estimée par les pentes des
NB-SS seules cache en réalité une dynamique planctonique et des interactions
interspécifiques subtiles. Le groupement hiérarchique permet de discriminer les spectres
selon la saison à laquelle ils ont été échantillonnés (Fig. V.1). Il sépare d’abord les
spectres d’été et d’hiver bien qu’ils soient de forme et de pente très similaires (Fig. V.2),
114
puis discrimine les NB-SS d’hiver et de printemps au deuxième niveau de coupure, bien
qu’ils soient de forme et de pente très similaires également (Annexe V-1, Annexe V-3).
Cette analyse nous permet également de discriminer la période de transition entre le
printemps et l’été au troisième niveau de coupure. Il y a donc une information pertinente
contenue dans les spectres NB-SS de plancton, qui n’est pas exploitée quand on ne
considère que la pente des spectres, mais qui ressort quand le détail des biovolumes par
classes de taille est utilisé comme descripteur.
Ce résultat est surprenant à plusieurs égards : premièrement, il est en contradiction
l’analyse des pentes (Chapitre IV). Les spectres sont bien différents les uns des autres et
semblent rendre compte d’une dynamique saisonnière de la structure en taille de la
communauté. Deuxièmement, le groupement temporel des spectres présente une structure
assez proche du groupement temporel réalisé à partir séries de biovolumes des PEGs
(Chapitre III, Fig. III.1). Bien que légèrement différents, les deux groupements
partitionnent des clusters proches. Le cluster « hiver » des spectres correspond à une
semaine près aux clusters « Winter + Early Spring » des biovolumes. Le Cluster
« printemps » des spectres correspond approximativement au cluster « Late Spring » des
biovolumes. Les clusters estivaux sont proches, celui issu des spectres commençant plus
tardivement de 3 semaines par rapport à celui issu des biovolumes. De manière générale,
les partitions entre les clusters issus des spectres sont plus tardives que celles issues des
biovolumes des 18 GEP. Ceci suggère que la structure en taille de la communauté
planctonique présente plus d’inertie et de résilience face aux perturbations
environnementales à haute fréquence, comparativement à la structure taxonomique qui
répond presque instantanément (voir Chapitre III). Troisièmement, la déclinaison
taxonomique de la structure en taille varie au cours de la période échantillonnée (Fig. V.3,
Annexe V-2, Annexe V-4), et les spectres discriminés par l’analyse de groupement
hiérarchique chronologique ont des structures taxonomiques et fonctionnelles différentes
et caractéristiques.
V.4.2. Structure saisonnière du réseau trophique

La dichotomie saisonnière identifiée au premier niveau de coupure de l’arbre (Fig.
V.1, Fig. V.3) suggère que les communautés de microplancton et de zooplancton suivent
des trajectoires contrastées (Fig. V.3). La domination exclusive de diatomées dans le
microplancton en été coincide avec un état diversifié de la communauté zooplanctonique,
ou la taille des organismes semble discriminer des niches trophiques, partagées ou non.
115
La dominance de niveaux trophiques supérieurs (prédateurs carnivores) en été dans le

zooplancton s’accompagne de la perte de niveaux trophiques intermédiaires dans le
microplancton (faibles contributions de dinoflagellés et de ciliés en été). En hiver, des
organismes brouteurs (ou capable d’hétérotrophie) sont présents a des niveaux de
contribution significatifs sur tout le spectre de taille. Les petits protistes, dinoflagellés et
ciliés (Sherr & Sherr, 2007) sont les brouteurs dans le microplancton, et des copépodes et
gélatineux filtreurs, dans le zooplancton (~40-100 % de la biomasse zooplanctonique). Il
semble donc qu’en hiver le réseau trophique planctonique soit organisé par un broutage à
deux niveaux (fig. 8). Les brouteurs microplanctoniques consomment du phytoplancton
dans les petites classes de taille (Calbet et al., 2001 ; Calbet & Landry, 2004). Les petits
copépodes consomment également dans les petites classes de tailles, entrant en
compétiton avec les brouteurs microplanctoniques (Calbet et al., 2001). Les grands
copépodes, essentiellement des calanoides, consomment dans les grandes classes de taille
du microplancton (Hansen et al., 1994 ; Mauchline, 1998). Les gélatineux filtreurs sont
eux capable de se nourrir sur tout le spectre de taille de microplancton présenté ici (Madin
& Deibel, 1998). Par ailleurs, la taille des œufs de copépodes (ordre de grandeur de la
dizaine à la centaine de microns) en fait également des particules suceptibles d’être
collectées et ingérées par les gélatineux filtreurs (Haskell et al., 1999). Cette possible
prédation d’un brouteur sur un autre brouteur peut être assimilée à une forme de prédation
intra-guilde (Polis & Holt, 1992 ; Polis & Strong, 1996 ; Arim & Marquet, 2004).
Au contraire, en été, les organismes hétérotrophes du microplancton ont quasiment
disparu au profit des diatomées, strictement autotrophes, et la communauté
zooplanctonique s’est réorganisée et diversifiée. Premièrement, il y a eu une restriction
des brouteurs sur un intervalle de taille réduit, qui correspond aux classes de tailles
occupées par les copepodes seuls en hiver, suggérant une réduction de l’importance du
broutage dans la structuration de la communauté. Deuxièmement, les copepodes
n’occupent plus seuls cet intervalle, mais le partagent avec deux groupes de crustacés
brouteurs, qui ne se superposent pas du point de vue de la taille (Fig. V.3). Cette
configuration semble stable tout au long de l’été (Chapitre III, Fig. III.3) et suggère qu’il
y a une cohabitation pérenne entre ces trois groupes de brouteurs. La cohabitation entre
les petits zooplancton et les décapodes/euphausiacés (GEP SOZ et Deca, respectivement,
Table III.1) est compréhensible car ces groupes ont des tailles qui ne se chevauchent pas,
et de ce fait broutent probablement sur des diatomées de taille différentes (Hansen et al.,
1994 ; Emerson & Raffaelli, 2004 ; Lombard et al., 2011). Par contre les copépodes
116
semblent subir la compétition de ces deux groupes, sans être exclu, illustrant le
« paradoxe du plancton » (Hardin, 1960 ; Hutchinson, 1961). La coexistence de plusieurs
groupes de compétiteurs sur une même ressource est encore mal comprise (Tilman, 2007 ;
Cropp & Norbury, 2012), et plusieurs hypothèses ont été testées théoriquement pour
expliquer ce phénomène. La coexistence theorique de compétiteurs a été démontrée pour
des cas particuliers de modèles à dynamiques chaotiques (Huisman & Weissing, 1999),
des modèles de compétitions contraint par un forçage extérieur intense (Ebenhoh, 1988)
et des modèles ou les prédateurs supérieurs seraient capables d’adapter leurs pression de
prédation permettant la coexistence de plusieurs consommateurs au niveau trophique
inférieur (Krivan, 2003). Le remplacement des gélatineux filtreurs hivernaux par des
cnidaires et des chaetognathes en été dans les grandes classes de taille suggère une
pression de prédation accrue sur les crustacés (Duro & Saiz, 2000 ; Sabates et al., 2010).
La consommation induit souvent la coexistence d’organismes « ressource » en
compétition dans un milieux (Chase et al., 2002 ; Chesson & Kuang, 2008), que ce soit
l’effet d’herbivores sur des plantes (Augustine & McNaughton, 1997 ; Heard & Sax,
2013 ; Suzuki et al., 2013) ou des algues (Beninca et al., 2009) en compétition, ou l’effet
de prédateurs carnivores sur leurs proies en compétition, (Gaedke & Ebenhoh, 1991 ;
Shurin et al., 2001). Ici la prédation permettrait la coexistence des cladocères (GEP SOZ,
Table III.1) et des copépodes, et des decapodes/euphausiacés (GEP Deca, Table III.1) et
des copépodes, faisant de l’action des consommateurs supérieur le paramètre structurant
fondamental (Duffy, 2002) de la communauté planctonique en été.
V.4.3. Y a t-il émergence de deux canaux de transfert trophique en été ?

Les diatomées se distribuent sur une gamme de taille relativement grande (~40-
400 µm ESD). Bien que leur détail taxonomique ne soit pas présenté dans ce travail, 25
genres de diatomées en chaines et solitaires, ayant des tailles et des formes variés
(Hillebrand et al., 1999 ; Tomas, 1997) ont été identifiés. Les formes dominantes en été
sont des grandes colonies de Chaetoceros sp comprises entre 200 et 300 µm de long, des
colonies de Thalassionema sp faisant la même longueur, mais plus fines, et des colonies
de diatomées beaucoup plus fines, et plus courtes (< 200 µm) de Skeletonema sp,
Leptocylindrus sp et Pseudonitzschia sp. Cet assemblage de diatomées serait donc
suffisamment diversifié en taille pour soutenir la coexistence de 2 assemblages de
brouteurs de tailles différentes.
117
Les deux types de prédateurs coexistent également. Deux hypothèses non

exclusives peuvent être formulés : 1) Les deux types de prédateurs ne sont pas en
compétition pour la même ressource et, 2) bien que prédateurs tous les deux, ils ne sont
pas exactement au même niveau trophique, et le plus grand (gélatineux carnivores) mange
le plus petit (chaetognathes), en une interaction de prédation intra-guilde (Arim &
Marquet, 2004 ; Polis & Strong, 1996 ; Polis & Holt, 1992).
Les chaetognathes sont d’importants prédateurs de copépodes, qui constituent
avec les autres petits crustacés l’essentiel de leur régime alimentaire (Kehayias &
Kourouvakalis, 2010 ; Duro & Saiz, 2000). Dans la rade de Villefranche, les gélatineux
carnivores sont essentiellement des petites hydroméduses et des larves éphyrules de
Pelagia noctiluca en été (Garcia-Comas et al., 2011). Bien que le régime alimentaire des
hydroméduses et des éphyrules de P.noctiluca soit encore mal documenté, les méduses
sont plutôt considérées comme des prédateurs non selectif (Sabates et al., 2010). Leurs
régimes alimentaires ne sont donc pas forcément très différents. Cependant, en été, les
tailles occupées par les chaetognathes et les gélatineux carnivores sont bien discriminées.
Donc même si leurs régime alimentaires se chevauchent du point de vue du type des
proies, il est très probable qu’ils soient discriminés par la taille des proies. Nous pensons
donc valider la première hypothèse formulée au paragraphe précédent.
La deuxième hypothèse suppose un environnement stable (Reichstein et al.,
2013), ce qui est effectivement le cas en été (voir chapitre III). Des études sur des
contenus stomacaux de P. noctiluca font état de la consomation de chaetognathes, en
proportion de leur présence dans le milieu (Rosa et al., 2013 ; Sabates et al., 2010 ; Malej
et al., 1993). La prédation des gélatineux carnivores sur les chaetognathes ne serait donc
pas spécifique. La relation de prédation intra-guilde des gélatineux carnivores sur les
chaetognathes existe donc, mais est probablement faible. Selon de nombreux auteurs, les
interactions trophiques faibles sont des facteurs de stabilité des communautés (Narwani &
Mazumder, 2012 ; O’Gorman & Emmerson, 2009 ; McCann et al., 1998). L’ interaction
entre les deux prédateurs serait de ce fait un facteur structurant de la stabilité de la
communauté planctonique en été.
Il a récemment été montré qu’une augmentation de la diversité des tailles dans le
zooplancton, généralement associée à une pente des spectres de taille plus « plate »,
augmentait l’intensité du contrôle top-down par une plus grande spécialisation et
discrimination des niches trophiques par la taille (Ye et al., 2013 ; Volker, 2012). Le
spectre estival est effectivement plus plat plus que le spectre de l’hiver (Fig. V.2). En
118
outre, l’établissement de deux communautés de prédateurs différentes suggère une

diversité des tailles dans les prédateurs plus importante en été qu’en hiver (Volker, 2012).
La configuration et la structure en taille des prédateurs, et l’émergence simultanée de
deux assemblages de brouteurs suggère implicitement que la communauté
zooplanctonique d’été est constituée de deux chaines trophiques parallèles (Fig. V.4),
structurées par des relations de taille entre proies et prédateurs (Ye et al., 2013 ; Volker,
2012). La pression de prédation des chaetognathes sur les petits crustacés permettrait la
coexistance des copépodes et des cladocères (GEP SOZ, Table III.1)dans les petites
classes de taille en réduisant la compétition entre les 2 brouteurs. La prédation des grands
gélatineux (cnidaires) sur les crustacés de plus grande taille (grands copépodes et
euphausiacés) et sur les chaetognathes permettrait la coexistence des grands crustacés et
des grands copépodes et stabiliserait le systême (Fig. V.4). Le rôle de la prédation est
donc fondamental dans la structuration et la stabilisation des communautés planctoniques.
Fig. V.4 - Représentation schématique des organisations des réseaux trophiques d’hiver et
d’été et des interactions trophiques telles qu’estimées par l’analyse de la structure en taille
taxonomique du plancton (micro- meso- macroplancton) au point B.
119
V.5. Conclusions
L’analyse des variations de la taxonomie et de la structure en taille suggère qu’il
existe une transition d’une communauté organisée en un réseau trophique dominé par
des brouteurs en hiver, vers une communauté organisée en un réseau plus complexe en
été constitué de deux canaux trophiques intriqués controlées par des prédateurs différents,
le tout dans une gamme de biomasse quasi constante (chapitres III & IV).
La réorganisation fonctionnelle et la diversification des prédateurs dans les
grandes classes de taille du zooplancton induit les différences de structure et de
fonctionnement de la communauté planctonique entre l’été et l’hiver. Le rôle des
gélatineux carnivores apparait prépondérant en fermant les deux canaux de transfert
trophique et en participant à la stabilité de la communauté par un mécanisme de prédation
intraguilde des gélatineux carnivores sur les chaetognathes. La description des deux
réseaux trophiques saisoniers antagonistes souligne l’importance du contrôle top-down du
zooplancton sur la communauté planctonique au point B.
Les mécanismes impliqués dans la transition entre l’hiver et l’été et la
réorganistion progressive du réseau trophique restent à décrire et à commenter pour
compléter la compréhension de la dynamique du réseau trophique au point B.
Finalement, le couplage de l’analyse taxonomique et fonctionnelle et l’analyse des
variations de la structure en taille dans une série temporelle de plancton peut être une
alternative simple, peu couteuse, rapide et efficace, pour décrire et comprendre la
structure et la dynamique des réseaux trophiques planctonique, par rapport aux méthodes
analytiques les plus utilisés telles que l’analyse des isotopes stables, des acides gras ou
l’analyse taxonomique précise par identification microscopique du plancton.
V.6. Références bibliographiques
Arim, M. & Marquet, P. A. 2004 Intraguild predation: a widespread interaction related to species biology.
Augustine, D. J. & McNaughton, S. J. 1998 Ungulate Effects on the Functional Species Composition of
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124
125
Chapitre VI : Distribution globale du mesozooplancton
Chapitre VI : Distribution globale du

mesozooplancton: l’exemple de Tara Oceans
VI.1. Introduction
VI.1.1. Le mesozooplancton : une variable souvent trop synthétique

Les organismes du mesozooplancton tiennent des rôles écologiques et
biogéochimiques essentiels (Banse, 1995, 2013 ; Prowe et al., 2012). Ils assurent de
multiples liens trophiques entre la boucle microbienne, les producteurs primaires et les
organismes supérieurs comme les poissons, les mammifères marins et les oiseaux (Banse,
1995 ; Hunt et al., 1998 ; Croll et al. 2005). Ils contribuent également significativement
aux flux de carbone et de sels nutritifs depuis la couche euphotique vers la zone
mesopélagique à travers la sédimentation de leurs carcasses et pelotes fécales (Emerson &
Roff 1987; Noji, 1991 ; Landry et al. 1994), mais aussi par leurs migrations verticales en
transportant activement de la matière depuis la surface vers la zone aphotique. Cette
matière sera partiellement métabolisée en profondeur, entrainant un relargage de CO2 par
respiration, dans la zone aphotique (Longhurst et al. 1990; Al-Mutairi & Landry 2001 ;
Darnis & Fortier, 2012).
Cependant, l’analyse des communautés mesozooplanctoniques est souvent
difficile et fastidieuse, et sa représentation dans les études écologiques et
biogéochimiques, et dans les modèles, est souvent réduite à des paramètres synthétiques.
Les plus fréquemment utilisés sont par exemple la biomasse totale ou le biovolume total,
la pente des spectres de taille, ou bien des taux de croissance et de mortalité uniques pour
tout le mesozooplancton. Ces variables synthétiques reflètent peu la complexité naturelle
et la variété des fonctions que le mesozooplancton occupe, ni la multitude d’interactions
qu’il entretient avec l’environnement et les autres composantes biologiques des
écosystèmes (Carlotti & Poggiale, 2010 ; Hofmann, 2010 ; Mitra & Davis, 2010). En
paraphrasant Banse (2013), on peut dire que le mesozooplancton est le lien biologique
mystérieux qui lie la production primaire aux stocks de poisson.
Pour améliorer la représentation du mesozooplancton, les sciences marines ont
récemment développé des cadres théoriques holistiques qui prennent mieux en compte la
126
complexité du mesozooplancton (Lequéré et al., 2005 ; Prowe et al., 2011 ; Barton et al.,
2013). Des approches expérimentales intégrées se sont également mis en place pour
qualifier et quantifier le mésozooplancton et apporter des données nécessaires aux
modèles (expédition Tara Oceans, Karsenti et al., 2011, cette thèse).
VI.1.2. La difficulté d’analyser le mesozooplancton à l’échelle globale

Le problème d’intégration réaliste du mesozooplancton dans les cadres théoriques
et expérimentaux holistiques résulte partiellement de la difficulté à formuler les fonctions,
processus et interactions imputables au mesozooplancton (Carlotti & Poggiale, 2010),
mais aussi de la difficulté à générer des données homogènes à grande échelle à partir
d’échantillons souvent disparates (Gallienne & Robins, 2001 ; Ohman & Lavaniegos,
2002). La base de données globales de zooplancton de la NOAA (COPEPOD, the Global
Plankton Database, http://www.st.nmfs.noaa.gov/copepod/) propose ainsi des données de
zooplancton exprimées en poids sec, poids frais, volume de déplacement, ainsi que des
données taxonomique jusqu’à l’espèce, le genre ou par grands groupes, classés par
campagnes océanographiques ou par régions. La valeur de ces données est immense mais
leur homogénéisation à l’échelle globale représente un travail considérable.
Contrairement au phytoplancton, il est encore impossible d’estimer la biomasse ainsi que
la structure des communautés zooplanctoniques depuis l’espace, (Berton & Morel, 1989 ;
Uitz et al., 2006). Les méthodes traditionnelles d’analyse microscopiques sont
fastidieuses et requièrent une expertise taxonomique poussée qui se raréfie, et elles
doivent bien souvent être couplées à des mesures de biomasse destructives (poids sec,
analyses CHN par exemple) qui limitent les réévaluations périodiques nécessitées par les
progrès techniques, analytiques et scientifiques. Bien que des efforts scientifiques
considérables aient été réalisés à l’échelle régionale pour décrire en détail les dynamiques
spatio-temporelles zooplanctoniques, par exemple en mer Méditerranée (Berline et al.,
2012), le long des cotes pacifiques Nord-Américaines (série temporelle CalCoFi,
[Roemmich & McGowan, 1995] et plus récemment par le projet CCE-LTER,
[Laveniegos & Ohman, 2007]), ou bien en Atlantique (Beaugrand et al., 2002 ;
SanMartin et al., 2006), il n’existe pas à ce jour de jeu de données global et homogène du
mesozooplancton complémenté par des mesures environnementales simultanées.
127
VI.1.3. 3- Un jeu de données de mésozooplancton original et global

Le protocole de collecte et d’analyses mis en place pour traiter les échantillons de
l’expédition Tara Oceans (Karsenti et al., 2011 ; Chapitre II) a permis la collecte d’un tel
jeu de données. Les échantillons de mesozooplancton ont été collectés entre 43°N et 63°S
de latitude, et entre 153°O et 73°E de longitude, avec 5 filets instrumentés (Chapitre II) à
travers les bassins océaniques suivants, dans l’ordre : Mer Méditerranée, Mer Rouge,
Océan Indien Nord, Océan Indien Sud, Atlantique Sud, Océan Austral, Pacifique Sud,
Pacifique Nord, Golfe du Mexique et Atlantique Nord. La stratégie développée repose sur
l’échantillonnage extensif (biodiversité dans 5 règnes du vivant et caractérisation physico-
chimique complète des colonnes d’eau échantillonnées, (Karsenti et al., 2011) de stations
uniques, pour appréhender l’hétérogénéité de l’océan global, en une série
« d’instantanés » océanographiques contrastés. Des outils d’observation de l’océan depuis
l’espace ainsi que des modèles de description dynamique de l’océan en quasi temps réel
(MERCATOR) ont été utilisés pour localiser des structure océanographiques contrastées
(tourbillons, upwellings ou fronts par exemple). Les stations d’échantillonnage ont été
établies dans ces structures, pour comparer les écosystèmes qu’elles abritent.
L’échantillonnage de Tara Oceans concerne deux échelles spatio-temporelles.
Premièrement, une échelle de temps courte qui est celle des comparaisons entre les
écosystèmes adjacents échantillonnés lors de l’expédition. Et deuxièmement, l’extension
spatiale globale de la campagne et sa durée (2.5 ans) font des données recueillies un
instantané ou « snapshot » de l’état de la biodiversité océanique globale au début de la
décennie 2010. Les données recueillies lors de cette expédition pourront servir de
référence aux estimations de biodiversité océanique globale à l’horizon de plusieurs
décennies, lorsque le climat et les écosystèmes auront évolué.
Jusqu'à présent, un jeu de données préliminaire de mesozooplancton issues du filet
WP2 200 µm a été analysé, avec le Zooscan (Gorsky et al., 2010), pour obtenir des
estimations quantitatives des distributions de taille et de biovolumes de 8 groupes
écologiques de plancton (GEP du zooplancton plus Rad, Table III.1). Cet échantillonnage
de mesozooplancton est accompagné de données de contexte environnemental
local précises et quasi simultanées qui permettent de caractériser finement les
environnements dans lesquels la pêche a été réalisée.
128
VI.1.4. Objectifs de ce travail

L’objectif de ce chapitre est de présenter le jeu de données de mésozooplancton
original obtenu par l’expédition Tara Oceans, et de l’analyser selon une approche
similaire à celle développé dans les chapitres précédents (analyse de groupes fonctionnels
de plancton et analyse de la structure en taille des communautés). Au cours de ce chapitre
nous explorons les distributions des communautés mesozooplanctoniques à l’échelle de
l’océan global. Nous déterminerons des types caractéristiques de communautés
mésozooplanctoniques en prenant en compte à la fois la structure taxonomique et la
structure en taille des communautés, en fonction de descripteurs de l’environnement.
Nous aborderons deux grandes questions :
- Existe-t-il des communautés mésozooplanctoniques présentant des spectres de

tailles différents à l’échelle globale ? Quelles sont leurs caractéristiques ?
- Comment se répartissent les communautés mesozooplanctoniques? sont-elles

associées à des régions océaniques ou des conditions environnementales
particulières?
VI.2. Materiel et methodes
VI.2.1. Le jeu de données de mésozooplancton

Une base regroupant les données des 681 profils de CTD rosette issus des 154
stations d’échantillonnage a été crée pour compiler les données environnementales. Ces
données ont été préalablement calibrées et qualifiées pour chacun des paramètres
mesurés. Chaque profil est associé à des métadonnées qui permettent de le situer dans le
temps et dans l’espace et de l’associer à l’ensemble des autres données.
Nos avons assemblé une seconde base de donnée pour compiler les données issues
de l’analyse des échantillons de mesozooplancton de l’expédition. Ces données
comprennent les mesures d’abondance, de biovolume, et de distribution de taille de 38
types d’organismes. Nous avons assemblé ces organismes en 8 groupes fonctionnels
(Chapitre II). Quand pour une même station des échantillons de jour et de nuit étaient
disponibles, les échantillons péchés de jour ont été sélectionnés, car plus nombreux. Pour
les stations ou seul un échantillon de nuit était disponible, il a été retenu. Finalement, le
129
jeu de données obtenu comprend 102 stations pour lesquelles les données de
mésozooplancton et de description de l’environnement sont simultanées, qualifiées et
validées.
VI.2.2. Les variables
VI.2.2.1 Les paramètres environnementaux

Les paramètres suivant ont été estimés pour chaque profil de sonde CTD, puis
moyennés par station.
(a) La profondeur de la MLD (Mixed Layer Depth, profondeur de la couche de mélange)
a été déterminée par un calcul itératif décrit dans de Boyer-Montegut et al., (2004). La
profondeur retenue est celle ou la différence de densité avec la densité à 10 m devient
supérieure à 0.1.
(b) Le DCM (Deep Chlorophyl Maximum, profondeur du maximum profond de
chlorophylle) a été estimé en utilisant les profils de chlorophylle a issus d’une
intercalibration entre les profils de fluorescence et des valeurs de chlorophylle a discrètes
mesurées par HPLC (High Performance Liquid Chromatography). Ces profils ont été
lissés par filtrage des vecteurs propres (Eigen Vector Filtering, EVF, Ibanez & Etienne,
1992), et la profondeur du DCM a été estimée à partir de ces profils lissés.
(c) La profondeur de la zone euphotique (Ze) a été estimée à partir des profils de
chlorophylle a (Morel & Maritorena, 2001) selon la méthode itérative décrite par Morel
& Berthon (1989).
(d) La profondeur de la nitracline a été déterminée visuellement comme la profondeur ou
le gradient de nitrates dans la colonne d’eau est le plus important, à partir des profils issus
du capteur de nitrates monté sur la CTD rosette.
(e) La valeur du minimum d’oxygène et la profondeur de l’oxycline ont été déterminées à
partir des profils issus du capteur d’oxygène monté sur la CTD rosette. Le minimum
d’oxygène caractérise les OMZs (Oxygen Minimum Zones, zones à minimum d’oxygène
[Cline & Richards, 1972]), qui sont des zones sub-oxiques ou anoxiques situés sous la
surface (à une profondeur variable comprise entre quelques dizaines de mètres et
plusieurs centaines de mètres). Dans les OMZ, le minimum d’oxygène dans la colonne
d’eau atteint des valeurs proches de 0 µmol.kg-1, ce qui affecte fortement les
communautés planctoniques des écosystèmes sus-jacents aux OMZ, et les flux
biogéochimiques dans ces régions océaniques.
130
(f) La température moyenne de MLD a été calculée en moyennant les profils de

température de l’eau sur la profondeur de la MLD estimée comme décrit plus haut
(g) La quantité de chlorophylle a a été intégrée sur la profondeur de la Ze pour estimer le
statut trophique relatif des stations échantillonnées (les unes par rapport aux autres).
VI.2.2.2 La communauté mesozooplanctonique

Les abondances et les biovolumes de 8 groupes écologiques de mesozooplancton
ont été estimés (GEP du zooplancton plus Rad, Table III.1). Les spectres de taille NB-SS
de la communauté totale ont également été calculés. Les paramètres descriptifs suivants
ont été extraits des spectres NB-SS (Chapitre II) :
(a) la pente de l’ajustement linéaire au spectre. Elle a été calculée sur la partie
linéaire du spectre, entre la classe de taille précédant la classe de taille du mode du
spectre, et la classe représentant les organismes de 5 mm3. Un intervalle de confiance à 95
% a été associé à chacun des calculs de pente, a partir du critère HSD de Tukey (Honest
Significant Diffrence).
(b) l’ordonnée à l’origine de la droite d’ajustement linéaire au spectre. C’est un
estimateur de la biomasse totale contenue dans la communauté, bien corrélé au biovolume
total estimé a partir des mesures de taille de chaque objet (pour nos données nous
obtenons une corrélation de Spearman r = 0.99).
(c) la taille médiane et les premier et dernier quartiles (med., Q1 et Q3,
respectivement) du NB-SS. Un polynôme d’ordre 5 a été ajusté à chaque spectre NB-SS.
En utilisant l’équation de ce polynôme, des spectre théoriques ont été prédits et interpolé
sur 10000 classes de taille pour obtenir des distributions de tailles pseudo-continues. Ces
spectres prédits ont été transformés en distributions de fréquences à partir desquelles ont
été extraits les tailles médianes, Q1 et Q3.
VI.2.3. Les analyses

Une analyse numérique multivariée a été développée pour identifier des motifs
dominants dans la structure de la communauté mésozooplanctonique. Une Analyse en
Composantes Principales (ACP) a été réalisée sur les variables de description de la
communauté mesozooplanctonique énoncées au paragraphe précédent : pentes, ordonnées
à l’origine, taille médiane des spectres NB-SS, et biovolumes des 8 groupes écologiques
de plancton retenus, soit 11 variables. Les données de biovolumes de chacun des 8
groupes de plancton étudiés sont fortement interdépendantes, les pentes des spectres et la
131
taille médiane des spectres également. Nous avons réalisé cette ACP pour synthétiser
l’information contenue les données initiales. Cette opération a permis de réorganiser la
variance de la matrice initiale tout en générant de nouveaux descripteurs synthétiques et
indépendant les uns des autres (les composantes) qui nous serviront à faire une analyse de
groupement hiérarchique (« clustering ») des stations échantillonnées.
Nous avons utilisé la distance euclidienne et un lien flexible pour l’analyse de
groupement. Le niveau de partition optimal du dendrogramme obtenu a été déterminé
avec l’algorithme de Random Simulation Test (RST, Guidi et al., 2009, Annexe II). Cette
procédure permet de déterminer objectivement le niveau de partition optimal d’un
groupement hiérarchique.
Les spectres NB-SS moyens des groupes identifiés ainsi que leurs pentes ont été
calculés. La composition taxonomique des spectres moyens a été estimée comme la
contribution en % de chaque GEP dans chaque classe de taille. Les stations de chaque
groupe cartographiées. Les distributions de chaque paramètres hydrologiques et du
mésozooplancton sont résumées par des diagrammes en boite, et les différences des ces
distributions entre les groupes identifiés par analyse de groupement hiérarchique sont
testées par test de Kruskal-Wallis, au seuil de significativité 1.25 %, pour prendre en
compte les comparaisons multiples (méthode de Bonferoni). Ces différences mettant en
jeu plusieurs tests successifs avec les mêmes variables, le seuil de significativité a été
ajusté pour prendre en compte l’accroissement du risque global d’obtenir un résultat
significatif par hasard (Saporta, 2006). Nous avons employé la méthode de Bonferroni
(Bland & Altman, 1995) qui consiste simplement à diviser le seuil de significativité α
(5%) par le nombre n de répétitions du test. Dans notre cas, n = 4, donc le seuil de
significativité α’ sera 1.25%.
VI.3. Résultats
VI.3.1. Variables environnementales

Nous décrirons d’abord brièvement les caractéristiques de la colonne d’eau des
stations successives échantillonnées durant l’expédition Tara Oceans.
La profondeur la MLD (Fig. VI.1A) varie entre 14 m à la station 92, au niveau de
l’upwelling du Pérou (Pacifique Sud), et 283 m à la station 68, dans le gyre d’Atlantique
Sud (médiane : 52 m).
132
La profondeur de la Ze (Fig. VI.1B) varie entre 21 m à la station 87, en

Antarctique, et 164 m à la station 98 dans le gyre Pacifique Sud (médiane : 87 m). La Ze
présente quatre approfondissements majeurs, en Atlantique Sud, Pacifique Sud, et
Pacifique Nord, deux fois, indiquant des eaux très claires, caractéristiques des centres des
grands gyres océaniques. La profondeur du DCM varie entre 10 m aux stations 67 et 92
soit au niveau des upwellings côtiers du Benguela (Atlantique Sud) et du Pérou,
(Pacifique Sud), respectivement, et 197 m à la station 98, au cœur du gyre Pacifique Sud
(médiane : 67 m). Le DCM présente 4 approfondissements majeurs qui correspondent aux
approfondissements de la Ze (Fig. VI.1B & 1C).
La profondeur de la nitracline varie entre 3 m aux stations 46 et 64 soit au niveau
de l’équateur dans l’océan Indien et à la sortie du canal du Mozambique dans l’océan
Indien Sud, respectivement, et 287 m à la station 126, au cœur du gyre Pacifique Sud
(médiane : 120 m). La nitracline suit le même schéma d’approfondissements que la Ze et
le DCM (Fig. VI.1B, 1C & 1D).
Le minimum d’oxygène dans la colonne d’eau varie entre 0.7 et 324.1 µmol.kg-1,
aux stations 137, dans l’OMZ du Pacifique Nord, et 87 en Antarctique, respectivement.
La valeur médiane du minimum d’oxygène est de 138.6 µmol.kg-1. La série du minimum
d’oxygène nous permet d’identifier 5 zones ou la concentration en oxygène dans la
colone d’eau atteint des valeurs proches de 0 : dans l’océan Indien Nord, entre les stations
36 à 42, dans le Pacifique Sud à 2 reprises, aux stations 92 puis 100 et 102, le long des
cotes sud-américaines, et dans le Pacifique Nord, aux stations 136 à 140, au large des
côtes mexicaines (Fig. VI.1E). Ces stations correspondent à des OMZ connues et
documentées (Paulmier et al., 2008 ; Stramma et al., 2008). Dans ces zones, la nitracline
est peu profonde.
La températude moyenne dans la couche de mélange varie entre 0.5 °C à la station
86 en Antarctique, et 30.5 °C à la station 45, sur l’équateur dans l’océan indien. La
médiane de la température moyenne de la couche de mélange est de 23.2 °C (Fig. VI.1F).
La chorophylle a intégrée sur la profondeur de la zone euphotique varie entre 6.22
mg.m-2 à la station 97, au cœur du gyre du Pacifique Sud, et 132.83 mg.m-2 à la station
87, en Antarctique (premier quartile, médiane et troisième quartile : Q1chl = 12.61 mg.m-2,
Q2chl = 16.5 mg.m-2, et Q3chl = 22.66 mg.m-2, respectivement.). La série de chlorophylle a
intégrée montre des valeurs inférieures à 50 mg.m-2 partout à l’exception des dernières
stations Antarctiques et des premières stations du Pacifique Sud (Fig. VI.1G).
133
Fig. VI.1 - Description de la colonne d’eau lors des stations Tara Oceans. A) profondeur
de la MLD. B) profondeur de la Ze. C) profondeur du DCM. D) profondeur de la
nitracline. E) minimum d’oxygène dans la colonne d’eau. F) température moyenne dans
la couche de mélange. G) chlorophylle a intégrée. Les lignes pointillées verticales
représentent les frontières entre bassins océaniques. Elles sont surmontées par les
numéros de stations qui en marquent les limites : stations 14 à 30, mer Méditerranée
(Med.) ; stations 30 à 34, mer Rouge (RS) ; stations 34 à 65, océan Indien (Indian) ;
stations 65 à 83, océan Atlantique Sud (South Atl.) ; stations 83 à 87, Antarctique (Ant.) ;
stations 87 à 128, Pacifique Sud (South Pac.) ; stations 128 à 141, Pacifique Nord (North
Pac.) ; stations 141 à 153, Atlantique Nord (North Atl.) . Les points sur l’axe des
abscisses représentent les stations, et la distance en km entre chaque station est
représentée à l’échelle (voir Annexe II-3 et Annexe II-4 pour position des stations).
134
VI.3.2. Communauté mésozooplanctonique
VI.3.2.1 Mesozooplancton total
Fig. VI.2 - Distribution des abondances (A), biovolumes (B) et pentes des spectres NB-SS
(C) du mesozooplancton total dans la couche 0-100 m le long du transect Tara Oceans.
Les barres verticales pointillées sont décrites dans la Fig. VI.1. (voir Annexe II-3 et
Annexe II-4 pour position des stations).
Les abondances du mesozooplancton total varient entre 39.8 ind.m-3 à la station 43

dans l’océan Indien et 4.74.104 ind.m-3 à la station 110 dans l’upwelling du Pérou, dans
le Pacifique Sud (médiane : 414.8 ind.m-3) (Fig. VI.2A).
Le biovolume du plancton total varie entre 6.5 mm3.m-3 à la station 98 au cœur du
gyre du Pacifique Sud et 899.8 mm3.m-3 à la station 89 au large de la péninsule
antarctique, dans le détroit de Drake, dans le Pacifique Sud (médiane 84.1 mm3.m-3) (Fig.
VI.2B). La représentation des distributions géographiques des biovolumes totaux souligne
que les biovolumes les plus faibles sont globalement situé dans les gyres océaniques,
tandis que les biovolumes les plus élevés sont situés essentiellement dans les zones
d’upwelling, les zones côtières, et autour de l’équateur (Fig. VI.3A).
Les pentes des spectres NB-SS du plancton total varient entre -1.46 à la station 83
au large de la terre de feu, dans l’Atlantique Sud, et -0.42 à la station 89 au large de la
péninsule antarctique, dans le détroit de Drake, dans le Pacifique Sud (médiane :-0.80
(Fig. VI.2C). La représentation des distributions géographiques des pentes spectrales des
NB-SS totaux (Fig. VI.3B) souligne que les pentes les plus importantes (« pentues », ou
plus négatives) sont globalement situé dans les gyres océaniques, ou les abondances et
135
biovolumes sont faibles, tandis que les pentes les moins importantes (« plates », ou moins
négatives) sont situés essentiellement dans les zones d’upwelling, les zones côtières, et
autour de l’équateur, la ou les abondances d’organismes et biovolumes sont importants.
La Méditerranée constitue un cas particulier, ou les pentes sont importantes, mais ou les
biovolumes ne montrent pas de motif marqué.
Fig. VI.3 - A) Distribution géographique des biovolumes du mesozooplancton total

représenté en logarithme naturel et B) Distribution géographique des pentes spectrales des
NB-SS du mesozooplancton total (voir Annexe II-3 et Annexe II-4 pour position des
stations).
136
VI.3.2.2 Groupes écologiques de mesozooplancton
Fig. VI.4 - Distribution des biovolumes des 8 groupes écologiques du mesozooplancton

dans la couche 0-100 m le long du transect Tara Oceans, représenté en logarithme naturel.
Les barres verticales pointillées sont décrites dans la figure 1.A) Copépodes ; B)
Chaetognathes ; C) Grands crustacés (essentiellement Décapodes et Euphausiacées) ;
D)Gélatineux Carnivores (Méduses et Siphonophores) ; E) Gélatineux filtreurs (Salpes,
Dolioles et Appendiculaires) ; F) Protistes (essentiellement Radiolaires, Acanthaires et
Foraminifères) ; G) Pteropodes et H) Petit Zooplancton Métazoaire (essentiellement
Cladocères, Ostracodes et Larves de Copépodes). (voir Annexe II-3 et Annexe II-4 pour
position des stations).
Les copépodes sont globalement le groupe le plus important en terme de

biovolume (log naturel, [log mm3.m-3]), suivi par les chaetognathes et les gélatineux
filtreurs (Fig. VI.4A, 4B et 4E) (médianes : 3.36, 2.49 et 0.95 log(mm3.m-3),
respectivement. Les groupes les moins représentés sont, dans l’ordre décroissant, le petit
zooplancton omnivore, les protistes et les ptéropodes (médianes : -0.15, -.0.59 et -0.79
log(mm3.m-3) respectivement.
Les copépodes sont le seul groupe représenté à toutes les stations. Les
chaetognathes sont absent des stations 87, 152 et 153, en Antarctique et en
137
Atlantique Nord. Les grands crustacés sont absents aux stations 38, 92 et 137 (Indien
Nord, Pacifique Sud et Pacifique Nord). Les gélatineux carnivores sont absents aux
stations 43 dans l’océan Indien, 82 à 89, soit toutes les stations au Sud de 53 ° S (En
Atlantique Sud, Antarctique et Pacifique Sud), ainsi qu’aux stations 110, 123 (Pacifique
Sud), 137 (Pacifique Nord) et 152 (Atlantique Nord). Les gélatineux filtreurs ne sont
absents qu’a la station 67, soit dans l’upwelling du Benguela. Les grands protistes du
mesozooplancton sont absents à la station 67, et aux stations 152 et 153, dans l’Atlantique
Nord. Les ptéropodes sont absents à la station 92, dans le Pacifique Sud, et le petit
zooplancton est absent à la station 113 au cœur du gyre Pacifique Sud. De manière
générale, les biovolumes sont faibles au centre des gyre océaniques : cette caractéristique
est particulièrement visible dans le Pacifique Sud, ou deux minima successifs dans les
biovolumes de chaque groupe de plancton sont observables (Fig. VI.4).
VI.3.3. Relations entre communautés mesozooplanctoniques et leur environnement

Il n’y a pas de corrélation significative entre la profondeur de la couche de
mélange (MLD) et le biovolume de la communauté mesozooplanctonique, ni sa structure
en taille (Table VI.1).
La profondeur de la couche euphotique (Ze) ainsi que la profondeur du maximum
de chlorophylle (DCM) sont significativement corrélés de façon négativeau biovolume.
La profondeur de la nitracline et le minimum d’oxygène sont également corrélé
négativement au biovolume. La température de la MLD n’est pas corrélée au biovolume
du mesozooplancton (Table VI.1).
La pente spectrale est corrélée négativement à la profondeur de la Ze et au
minimum d’oxygène. Les paramètres de distribution des taille dans le mesozooplancton
(taille Q1, taille médiane et taille Q3) sont corrélés négativement à la profondeur de la Ze
ainsi qu’à la profondeur du DCM, les corrélations devenant de plus en plus fortes avec
l’accroissment de la taille des organismes (plus forte pour Q3 que pour Q1). Ces
paramètres sont également corrélés négativement au minimum d’oxygène. La température
moyenne dans la MLD semble etre corrélée avec la structure en taille du
mesozooplancton, mais essentiellement avec les petit organismes, la force de la
corrélation diminuant avec l’augmentation de la taille (plus forte pour Q1 que pour Q3)
(Table VI.1).
138
Table VI.1 - Table des corrélation (r de Pearson) entre les variables descripteurs de la
communauté zooplanctonique et les variables hydrologiques, et les variables de
description de la communauté phytoplanctonique. *** correspond à p < 0.001, ** à p <
0.01 et * à p < 0.05. Les cases vertes identifient les corrélations significatives, les cases
oranges les relations fortes mais pas significatives, et les cases sans couleur les relations
faibles et non significatives.
log(BV spectral
Pearson r Q1 size Median size Q3 size
zoo) slope
MLD Depth -0.16 0.06 -0.16 -0.13 -0.15
ZE Depth -0.52 *** -0.28 ** -0.16 -0.31 ** -0.36 ***
DCM Depth -0.53 *** -0.16 -0.25 * -0.32 *** -0.34 ***
Nitracline Depth -0.32 ** 0.17 -0.14 -0.1 -0.09
Distance/Cote 0.01 0.18 (0.064 ) 0.18 (0.077 ) 0.20 * 0.18 (0.077 )
Oxygen Minimum -0.42 *** -0.22 * -0.45 *** -0.46 *** -0.45 ***
Mean MLD Temp. 0.06 0.04 0.33 *** 0.23 * 0.17 (0.083 )
Int. Chlo. a 0.25 * 0.33 *** -0.03 0.17 (0.085 ) 0.28 **
Les communautés mesozooplanctoniques montrent des minima de biovolume

dans les gyres océaniques (Fig. VI.2A, 2B, Fig. VI.3A et Fig. VI.4), et leurs biovolumes
sont bien corrélés aux indicateurs hydrologiques de statut trophique de l’écosystème, la
profondeur de la Ze, la profondeur du DCM, la profondeur de la nitracline, et la
chlorophylle a intégrée (Table VI.1). Plus le milieu est oligotrophe, plus les biovolumes
sont faibles. L’oligotrophie semble favoriser les petits organismes : plus la profondeur de
la Ze augmente, plus les tailles mediane et Q3 sont faibles, et plus la pente est importante
(négative). De même, les taille Q1, mediane et Q3 des distribution de taille du
mesozooplancton deviennent significativement plus faibles avec l’approfondissement du
DCM (Table VI.1, Fig. VI.4B). En outre, une augmentation de la quantité de chlorophylle
a semble favoriser les grands organismes : la pente spectrale devient plus « plate », ou
moins négative, et la taille Q3 augmente avec l’augmentation de la chlorophylle a
intégrée. L’augmentation de température moyenne de la MLD affecte positivement les
petits organismes. Le mesozooplancton répond très significativement à l’augmentation du
minimum d’oxygène par une baisse des biovolumes par et une communauté ou les petits
organismes sont favorisés (pentes plus « pentues », tailles Q1, mediane et Q3 plus petites)
(Table VI.1).
139
VI.3.4. Analyse de groupement hiérarchique sur la communauté mesozooplanctonique

L’algorithme RST (Guidi et al., 2009) a permis d’estimer le niveau de partition
optimale du jeu de données en cinq groupes de stations (Annexe VI-1).
Fig. VI.5 - (A) spectres NB-SS moyens des cinq groupes de stations (clusters) identifiés
par l’analyse de groupement hiérarchique au niveau de coupure optimal. Rouge, cluster 1;
Orange, cluster 2 ; Jaune, cluster 3 ; Cyan, cluster 4 ; Bleu foncé, cluster 4. (B) Pentes des
spectres NB-SS moyens des cinq cluster avec intervalle de confiance à 95%. Le code
couleur utilisé sur cette figure sera repris dans les figures suivantes
Les spectres des cluster 1 (rouge) et 2 (orange) sont bimodaux et se caractérisent

par un épaulement du spectre dans les classes de taille intermédiaires (plus marqué pour
le cluster 1). Les spectres des clusters 3, 4 et 5 (jaune, cyan et bleu foncé, respectivement)
sont linéaires (Fig. VI.5A). Les spectres moyens diffèrent également par leurs ordonnées
à l’origine (équivalent à la hauteur au-dessus des abscisses). L’ordonnée à l’origine est un
estimateur du biovolume total de la communauté. Par exemple, ici le spectre du cluster 1
(rouge) représente une communauté ayant un biovolume plus important que la
communauté à partir de laquelle le spectre bleu est tracé (cluster 5).
La pente des spectres moyens est également un facteur discriminant (Fig. VI.5B).
Les pentes des clusters 2 et 3 (jaune et orange) ne sont pas différentes. De même que pour
des clusters 4 et 5, les pentes sont assez similaires (bleu clair et bleu foncé) (Fig. VI.5B).
Dans ces cas la, les communautés sont plutôt discriminées par la forme des spectres.
140
Les spectres des clusters ont les caractéristiques qualitatives suivantes :

- Cluster 1 (rouge) : forme bimodale, biovolume important et pente faible.
- Cluster 2 (orange) : forme bimodale, biovolume fort et pente moyenne.
- Cluster 3 (jaune) : forme linéaire, biovolume moyen et pente moyenne.
- Cluster 4 (cyan) : forme linéaire, biovolume faible et pente forte.
- Cluster 5 (bleu foncé) : forme linéaire, biovolume faible, pente forte.
-
Fig. VI.6 - Diagrammes en boite des distributions des variables de description de la

communauté mesozooplanctonique, pour les 5 clusters discriminés au quatrième niveau
de coupure de l’analyse de groupement hiérarchique. A) logarithme naturel du
biovolume. B) Pente spectrale. C) taille Q1 (premier quartile). D) taille médiane. E) taille
Q3 (troisième quartile).
Les clusters 1 et 2 ne sont pas significativement différents du point de vue des

paramètres descripteurs de la structure en taille (Fig. VI.6 & Table VI.2). Au contraire,
les différences deux à deux entre le cluster 1 et les clusters 3 à 5 sont très significatives
(Fig. VI.6 & Table VI.2). Les seules différences non significatives entre les clusters sont
le biovolume entre les clusters 4 et 5, la pente spectrale entre les clusters 2 et 3 (comme
précédemment suggéré par la Fig. VI.5), et la taille Q1 entre les clusters 1 et 3, et 3 et 4.
Cette analyse nous permet d’observer un gradient dans les structures en taille des
communautés mesozooplanctoniques, associé à un gradient de leur biovolume. Les
communautés ayant le plus fort biovolume sont aussi celles qui ont les pentes spectrales
les moins pentues (donc la proportion de grands organismes la plus forte), et les tailles
Q1, médiane et Q3 les plus grandes (Fig. VI.6, cluster 1). Et inversement, les
communautés ayant le plus faible biovolume sont aussi celles qui ont les pentes spectrales
les plus pentues (donc la proportion de grands organismes la plus faible), et les tailles Q1,
médiane et Q3 les plus petites (Fig. VI.6, cluster 5).
141
Table VI.2 - tableau des p-values des différences des paramètres de description de la
communauté mesozooplanctonique entre clusters, comparaisons deux à deux. Les p-
values sont issues de test de kruskall-wallis : H0 : il n’y a pas de différences entre les
distributions du paramètre X entre les clusters A et B. Si p < 0.0125 (ajustement du seuil
initial α =0.05 selon bonferroni : α’ = α /4) la différence est significative. Les cases vertes
identifient les corrélations significatives, les cases oranges les relations fortes mais pas
significatives, et les cases sans couleur les relations faibles et non significatives.
log (BV spectral Median
Q1 Size Q3 Size
zoo) slope Size
clust. 1 VS clust. 2 0.0164 0.0128 0.3416 0.0634 0.0938
clust. 1 VS clust. 3 p < 0.001 0.0023 0.0147 p < 0.001 0.0014
clust. 1 VS clust. 4 p < 0.001 p < 0.001 0.0021 p < 0.001 p < 0.001
clust. 1 VS clust. 5 p < 0.001 p < 0.001 p < 0.001 p < 0.001 p < 0.001
clust. 2 VS clust. 3 p < 0.001 0.2872 0.0040 p < 0.001 0.0018
clust. 2 VS clust. 4 p < 0.001 0.0018 p < 0.001 p < 0.001 p < 0.001
clust. 3 VS clust. 4 0.0021 p < 0.001 0.1783 p < 0.001 p < 0.001
clust. 4 VS clust. 5 0.0215 0.0021 p < 0.001 p < 0.001 p < 0.001
VI.3.5. Distribution spatiale et composition des communautés

Au-delà des caractéristiques de la structure en taille, ces groupes de stations ont
également une composition taxonomique par classe de taille variable (Fig. VI.7A2-E2) et
des répartitions géographiques différentes (Fig. VI.7 A1-E1).
Le cluster 1 (spectre bimodal, biovolume important et pente faible) est composé
de 7 stations, situées essentiellement dans l’hémisphère sud, autour du cône continental
sud américain (stations 82, 89 et 92) et au sud de l’équateur dans le pacifique sud
(stations 123, 125, 127 et 128) (Fig. VI.7 A1). Elles sont associés à des fortes valeurs de
chlorophylle a intégrée (Fig. VI.7 A3), toutes supérieurs au troisième quartile de la
distribution de chlorophylle a intégrée (Q3chl = 22.66 mg.m-2), sauf pour la station 125
(Chl125 = 20.56 mg.m-2), toutefois dans les valeurs hautes de chlorophylle a intégrée. Le
spectre du cluster 1 se caractérise par une contribution bimodale des copépodes, ainsi
qu’une contribution importante des copépodes dans les grandes classes de tailles. Les
autres groupes écologiques de plancton sont peu représentés, toutefois les gélatineux
filtreurs contribuent à ~40 % du biovolume dans les grandes classes de taille, et de petits
ptéropodes et protistes contribuent a ~20 % chacun dans les plus petites classes de taille
(Fig. VI.7 A2). C’est aussi la communauté qui a le plus grand biovolume (Fig. VI.6A) et
la pente spectrale la plus plate (Fig. VI.6B).
142
Fig. VI.7 - A1-E1 : Distribution géographique des groupes de stations 1 à 5 discriminés

par l’analyse de groupement hiérarchique. A2-E2 : Spectres taxo-taille moyens des
communautés identifiées par le groupement hiérarchique. Les abscisses représentent la
taille des organismes en log naturel du biovolume individuel (mm3.m-3), et les ordonnées
sont la contribution (%) de chaque GEP, dans chaque classe de taille. Les plages de
couleurs correspondent à chacun des organismes (barre de couleur). Par exemple, les
copépodes sont représentés par les plages bleu foncé, les gélatineux filtreurs par les
plages jaunes et les ptéropodes sont en rouge. A3-E3 : Diagrammes en boites des
distributions de la chlorophylle a intégrée associé à chaque cluster, en log naturel.
143
Le cluster 2 (spectre bimodal, biovolume fort et pente moyenne) est composé de

11 stations situées essentiellement en zone intertropicale, proche de l’équateur (33, mer
rouge, 36, 38, 42, 44, 46, océan indien, 72, océan atlantique, 102, 109 et 136, océan
pacifique), et de la station 67, au niveau de l’upwelling du Benguela (Fig. VI.7 B1). Elles
sont associés à des valeurs de chlorophylle a intégrée intermédiaires (Fig. VI.7 B3),
comprises entre 10.83 mg.m-2 à la station 72, et 25.45 mg.m-2 à la station 67, soit une
plage de valeurs relativement étendue, reflétant des conditions trophiques variables
associées à ce cluster, cependant dans une gamme d’oligotrophie modérée (Chl42 et Chl72
< Q1chl ; Chl67, Chl102, Chl109, Chl136 > Q3chl). Le spectre du cluster 2 se caractérise lui
aussi par une distribution bimodale des copépodes, mais leur contribution chute dans les
grandes classes de tailles, au profit des chaetognathes qui représentent jusqu’à ~90 % du
biovolume dans cette partie du spectre. Les gélatineux filtreurs occupent l’espace laissée
libre entre les 2 modes de copépodes (Fig. VI.7 B2).
Le cluster 3 (spectre linéaire, biovolume moyen et pente moyenne) est composé de
41 stations qui se repartissent dans tous les océans échantillonnés (Fig. VI.7 C1). Elles
sont associés à une plage de valeurs de chlorophylle a intégrée relativement étendue (Fig.
VI.7 C3). Huit stations ont une chlorophylle a intégrée < Q1chl (32, 41, 50, 77, 78, 113,
131, 151), 7 stations ont une chlorophylle intégrée a > Q3chl (70, 80, 87, 91, 135, 137,
139), et les 26 stations restantes ont des valeurs de chlorophylle a intégrée comprises
entre Q1chl et Q3chl, reflétant des conditions trophiques variables associées à ce cluster. La
communauté mesozooplanctonique se compose essentiellement de copépodes dans les
petites classes de tailles, et de chaetognathes dans les grandes. Le spectre des copépodes
est linéaire, et la décroissance de leur contribution est linéaire. La croissance de la
contribution des chaetognathes au biovolume total suit la décroissance des copépodes. La
contribution des gélatineux filtreurs est stable tout le long du spectre de taille (~5-10 %),
et les petits crustacés (Table III.1, SOZ) présents dans les petites classes de tailles sont
remplacés par des grand crustacés dans les grandes classe de taille à de niveaux de
contribution similaires (~5 %). C’est finalement le spectre le plus régulier, qui représente
la communauté mesozooplanctonique « moyenne » rencontrée à l’échelle globale (Fig.
VI.7C2).
Le cluster 4 (spectre linéaire, biovolume faible et pente forte) est composé de 24
stations comprises entre 40°N et 45°S, soit dans une zone intertropicale à tempérée.
Aucune des stations de l’atlantique nord, de l’océan indien au sud de l’équateur, ni de
144
l’antarctique, ne sont associées à ce cluster (Fig. VI.7 D1). Un tiers des stations (8/24) du
cluster 4 ont des valeurs de chlorophylle a intégrée < Q1Chl (Q1Chl = 12.61 mg.m-2), et
seulement 5 stations ont des valeurs de chlorophylle a intégrée > Q3Chl (Q3Chl = 22.66
mg.m-2) : les stations 15, 19 (méditerranée), 66 (upwelling du Benguela), 81 (Atlantique
sud) et 90 (upwelling du Pérou) (Fig. VI.7 D3). Le spectre des copépodes est bimodal (le
second mode culmine a ~50 % de contribution au biovolume), et ne représente qu’une
proportion faible du biovolume dans les grandes classes de taille. La contribution des
chaetognathes dans les classes de taille intermédiaires est importante et compense la
baisse des copépodes. Dans les grandes classes de tailles, les chaetognathes constituent
l’essentiel du biovolume (~60 %), bien que les grand crustacés et les gélatineux filtreurs
soient à des niveaux proches de 10 % (Fig. VI.7 D2).
Le cluster 5 (spectre linéaire, biovolume faible et pente forte) est composé de 19
stations qui se situent pour 17 d’entre elles à l’extérieur de la zone intertropicale. Seules
les stations 74 (atlantique sud) et 99 (pacifique sud) sont à moins de 23° de latitude (16.1°
S et 21.1°S). Aucune de 19 stations ne se trouve dans l’océan indien, et seule la station 74
se trouve dans l’océan atlantique sud (Fig. VI.7 E1). Sept stations ont des valeurs de
chlorophylle a intégrée < Q1chl, (18, 24, 74, 96, 98, 99, 143) et 3 stations ont des valeurs
de chlorophylle a intégrée > Q3chl, (83, 86, 152). Malgré la variabilité des valeurs de
chlorophylle a intégrée, ce cluster contient 4 des stations les plus oligotrophes (74, 96, 98
et 99) du jeu de donnée, et est caractérisé par l’oligotrophie (Fig. VI.7 E3). La
communauté mesozooplanctonique se compose d’une population de copépode ou quatre
modes apparaissent au fur et mesure que la taille individuelle s’accroit. Au premier mode
(petites classes de taille) les copépodes représentent ~80 % du biovolume, au second,
~60-70 %, au troisième, ~40-50 %, et au dernier (grandes classes de taille), ~20-30 %.
Une population de ptéropodes importante est visible tout le long du spectre, avec des
contributions croissantes avec l’accroissement de la taille individuelle : 5% au dessus du
premier mode de copépodes et jusqu’à 80 % du biovolume dans les très grandes classes
de taille. Au dessus du quatrième mode la population de ptéropodes est remplacée par
des chaetognathes (bleu clair), des gélatineux filtreurs (jaune), des gélatineux carnivores
(vert clair) et des grands crustacés (cyan). Dans les très grandes classes de taille, les
crustacés (copépodes et grands crustacés) sont quasiment absents et les ptéropodes et les
chaetognathes représentent l’essentiel du biovolume. Ils sont accompagnés toutefois par
une petite proportion de gélatineux carnivores (Fig. VI.7 E2). C’est le seul cluster ou les
145
crustacés sont absents des grandes classes de taille. C’est aussi la communauté qui a le
plus petit biovolume total (Fig. VI.6A) et la pente spectrale la plus pentue (Fig. VI.6B).
VI.3.6. Caractéristiques environnementales des clusters
Fig. VI.8 - Diagrammes en boites des distributions des variables hydrologiques, pour les 5
clusters discriminés au quatrième niveau de coupure de l’analyse de groupement
hiérarchique. A) profondeur de la couche de mélange (MLD). B) profondeur de la zone
euphotique (Ze). C) profondeur du maximum profond de chlorophylle (DCM). D)
profondeur de la nitracline E) Distance à la côte (logarithme naturel). F) minimum
d’oxygène (logarithme naturel). G) Température moyenne dans la MLD. H) Chlorophylle
a intégrée sur la zone euphotique (logarithme naturel)
Les distributions de profondeur de la Ze, du DCM de la chlorophylle a intégrée

(Fig. VI.8B, 8C, 8H) suivent la même tendance décroissante du cluster 1 au cluster 5.
Cette tendance rend compte d’une oligotrophie croissante du cluster 1 au cluster 5. Elle
rappelle les tendances de diminution du biovolume et d’augmentation de la pente
spectrale, du cluster 1 au cluster 5 (Fig. VI.6A, 6B).
Trois cas particuliers émergent des cette analyse : le cluster 1, qui représente les
zones les moins oligotrophes, le cluster 2 qui représente les zones anoxiques (OMZ), et le
cluster 5 qui représente les zones les plus oligotrophes.
146
La distribution de chlorophylle a intégré du cluster 1 est différente de celles des

autres clusters, avec des valeurs significativement plus hautes. Les profondeurs de la Ze
du cluster 1 sont également significativement différentes, de celles des clusters 3, 4 et 5
(Fig. VI.8, Table VI.3).
Le cluster 2 correspond à des zones ayant des valeurs de minimum d’oxygène
significativement plus basses que les autres clusters, sauf pour le cluster 1, mais les
formes des distributions de minima d’oxygène du cluster 1 et du cluster 2 indiquent une
différence marquée entre les deux zones. La profondeur de la couche de mélange et la
nitracline sont moins profondes pour ce cluster 2, et la température moyenne dans la
couche mélange y est plus importante (Fig. VI.8, Table VI.3).
Le cluster 5 est associée aux valeurs d’oxygène les plus importantes et les plus
homogènes, à la température moyenne de la MLD la plus basse, aux profondeurs du
DCM et de la Ze les plus profondes et aux valeurs de chlorophylle a intégrée les plus
basses (Fig. VI.8). Cet environnement à la fois oligotrophique, relativement froid et bien
oxygéné est peuplé d’une communauté d’organismes dans laquelle le macroplancton
gélatineux tient une place importante dans les grandes classes de taille (Fig. VI.7 E2).
Table VI.3 - tableau des p-values des différences des paramètres hydrologiques entre
clusters, comparaisons deux à deux. Les p-values sont issues de test de kruskall-wallis :
H0 : il n’y a pas de différences entre les distributions du paramètre X entre les cluster A et
B. Si p < 0.0125 (ajustement du seuil initial α =0.05, selon bonferroni : α’ = α /4) la
différence est significative. Les cases vertes identifient les corrélations significatives, les
cases oranges les relations fortes mais pas significatives, et les cases sans couleur les
relations faibles et non significatives.
MLD DCM Nitracline Distance / Oxygen MLD avg. Integrated
Ze Depth
Depth Depth Depth coast minimum Temp. Chlo.a
clust. 1 VS clust. 2 0.0265 0.0774 0.7855 0.0172 0.1604 0.0634 0.1891 0.0098
clust. 1 VS clust. 3 0.2820 0.0040 0.0771 0.2675 0.1402 0.8494 0.6757 0.0010
clust. 1 VS clust. 4 0.0982 0.0027 0.0472 0.4420 0.0726 0.4785 0.7409 0.0011
clust. 1 VS clust. 5 0.2247 0.0035 0.0603 0.8209 0.0224 0.1255 0.3402 0.0020
clust. 2 VS clust. 3 0.0044 0.4529 0.1421 0.0317 0.5527 0.0057 0.0415 0.7794
clust. 2 VS clust. 4 0.0122 0.1179 0.0410 0.0590 0.6441 0.0016 0.0393 0.2270
clust. 2 VS clust. 5 0.0582 0.0409 0.0740 0.1396 0.4014 0.0000 0.0004 0.2541
clust. 3 VS clust. 4 0.4374 0.1000 0.1087 0.5173 0.1740 0.1496 0.7529 0.1245
clust. 3 VS clust. 5 0.6807 0.0619 0.2833 0.2914 0.1033 0.0034 0.0263 0.2181
clust. 4 VS clust. 5 0.7137 0.7321 0.9221 0.3949 0.3920 0.0869 0.0110 0.9610
147
VI.4. Discussion
VI.4.1. Implications biogéochimiques et écologiques de nos observations

D’après nos données, les écosystèmes les plus oligotrophes sont peuplés de
communautés mesozooplanctoniques de faible biovolume, et ou les petits organismes
sont favorisés par rapport aux gros organismes (pentes spectrales plus importantes et
tailles Q1, mediane et Q3 plus faibles). Cette relation entre biovolumes ou biomasses de
mesozooplancton faibles et oligotrophie a déjà été documentée (Calbet, 2001 ; Finenko et
al., 2003 ; Piontkovski et al., 2003 ; Nowaczyk et al., 2011), Inversement les zones
eutrophiques sont associés à des biovolumes de mesozooplancton plus importants, qui
soutiennent des chaines trophiques d’intérêt commercial (upwellings et pêcheries
d’atlantique nord par exemple).
Les spectres de tailles NB-SS peuvent être considérés comme représentant un flux
continu de biomasse depuis les producteurs primaires vers les prédateurs supérieurs (Platt
& Denman, 1978). La biomasse transite des producteurs primaires vers le zooplancton
herbivore, le zooplancton omnivore et carnivore puis jusqu’aux poissons et prédateurs
supérieurs. Plus le système est productif, plus le mesozooplancton herbivore, qui occupe
des petites classes de tailles (Zhou & Huntley, 1997), est favorisé par rapport au gros
mesozooplancton omnivore et carnivore, et plus la pente spectrale de la communauté est
importante (pentue) (Zhou, 2006). Dans une communauté mesozooplanctonique, la
biomasse est recyclée (« retenue dans le zooplancton » par opposition « à transférée vers
les poissons ») par le plancton omnivore et carnivore. Donc quand une communauté
mesozooplanctonique comprend des niveaux trophiques omnivores et carnivores, sa pente
spectrale tend théoriquement à devenir plus plate car une quantité plus importante de
biomasse, donc de carbone, reste dans la communauté (Dickie et al., 1987 ; Zhou, 2006).
Les spectres de taille des communautés zooplanctoniques, associés à une
information taxonomique fonctionnelle peuvent donc nous renseigner à la fois sur des
processus écologiques et des processus biogéochimiques associés à la communauté. Nous
discuterons ici des conséquences écologiques et biogéochimiques des communautés des
clusters 1, 2 et 5. Les clusters 3 et 4 présentent des pentes spectrales peu différentes de
celles des clusters 2 et 5 respectivement. Leurs distributions géographiques sont
homogènes et globales, et ne seront pas discutés ici.
148
VI.4.2. Les 3 types de communautés identifiées
VI.4.2.1 Cluster 1 : les environnements productifs

Les communautés associées aux environnements les plus productifs (cluster 1,
Fig. VI.7A1, A2) sont aussi celles qui ont la pente spectrale la plus plate (Fig. VI.5), et la
proportion de prédateurs (chaetognathes et gélatineux carnivores) la plus faible.
Toutefois, le spectre des copépodes est fortement bimodal, et les copépodes sont bien
représentés dans les grandes classes de tailles, ce qui suggère la cohabitation d’au moins
deux populations de copépodes. Le deuxième mode du spectre de copépodes est
légèrement plus haut que le premier (petits organismes), le biovolume de la population de
grand copépodes est donc plus important que celui des petits copépodes. Cette
observation suggère que la deuxième population de copépodes est composée d’espèces de
niveau trophique supérieur à la « petite » population (premier mode), omnivores et/ou
carnivores. Cette hypothèse pourrait être vérifiée dans le futur par l’analyse taxonomique
détaillée des images dont sont issues les données présentées. La forte contribution des
copépodes dans les tailles intermédiaire suggère également qu’ils ne subissent la pression
de prédation des autres prédateurs (chaetognathes et gélatineux carnivores).
La communauté du cluster 1 transfère et séquestre efficacement la matière
produite par les producteurs primaires dans le mesozooplancton (pente spectrale moyenne
= -0.71 >> -1) (Fig. VI.5). En outre, les copépodes sont d’importants contributeurs à
l’export de carbone vers les couches profondes de l’océan, (Emerson & Roff 1987;
Longhurst et al. 1990 ; Landry et al. 1994 ; Al-Mutairi & Landry 2001 ; Darnis & Fortier,
2012). Enfin, ce cluster est constitué de 7 stations dont 4 sont au niveau de l’équateur
dans l’océan pacifique. Elles ont été échantillonnées au mois d’août, ou des upwellings
saisonniers récurrent se produisent localement (Pennington et al., 2006). De plus, les flux
verticaux de particules entre 0 et 200 m dans les zones correspondantes à ces stations sont
relativement importants, comparés aux stations adjacentes (Thèse Francois Roullier,
2013). Ces observations suggèrent à la fois que la production primaire a été localement
importante au moment de l’échantillonnage et que les mécanismes de la pompe
biologique via le mesozooplancton dans les zones de plein océan sont potentiellement
importants.
149
VI.4.2.2 Cluster 2 : les OMZs

Le cluster 2 représente le cas particulier des communautés se situant dans la
couche de surface au-dessus des OMZ. Il se caractérise par une température de surface
élevée, une colonne d’eau fortement stratifiée avec une MLD peu profonde,
caractéristiques des zones intertropicales, et des minima d’oxygène extrêmes (Paulmier &
Ruiz-Pino, 2009) rencontrés à faible profondeur (entre 100 et 200 m essentiellement, pour
les stations de ce cluster, Thèse François Roullier, 2013). Les OMZ sont souvent
associées à l’advection d’eaux eutrophiques issues d’upwellings, vers le large, ou la
reminéralisation des produits de la production primaire est intense et induit une forte
consommation d’oxygène (Grantham et al., 2004) et un relargage important de CO2
(Paulmier et al., 2008). Le cluster 2 se situe dans les gammes hautes de chlorophylle a
intégrée, et a un DCM dans les gammes de faibles profondeurs (Fig. VI.8), signes d’une
production primaire importante en surface. Dans le cas particulier des stations de ce
cluster se situant en Mer d’Arabie (stations 36, 38 et 42, Fig. VI.7 B1), l’échantillonnage
s’est déroulé en Mars 2011, à la fin du bloom de la mousson de nord-est (Banse &
English, 2000 ; Thèse François Roullier, 2013).
La communauté mesozooplanctonique se caractérise par un biovolume important,
et une faible pente spectrale (pente spectrale moyenne = -0.88 > -1, Fig. VI.5) suggérant
la présence d’une grande proportion de grands organismes dans la communauté (Zhou et
al., 2009). Le spectre moyen du cluster 2 est bimodal et reflète la présence d’une
communauté de copépodes au spectre bimodal (Fig. VI.7 B2). Comme pour le cluster 1,
ceci suggère que des populations copépodes de différentes tailles occupent des niveaux
trophiques herbivores, omnivores et carnivores (Zhou et al., 2009), et que la communauté
mesozooplanctonique du cluster 2 séquestre efficacement la matière organique.
La désoxygénation des couches intermédiaires dans les OMZ influence fortement
les distributions verticales de mesozooplancton (Wishner et al., 2008 ; Grados et al.,
2012). Bien que de nombreuses espèces zooplanctoniques soient capables de pénétrer
(Antezana, 2009), traverser, ou même résider dans la zone suboxique (Judkins, 1980 ;
Hidalgo et al., 2005), l’essentiel du mesozooplancton et particulièrement des copépodes,
reste confiné dans la couche oxygénée de surface, au dessus de la zone suboxique (Smith
et al.,1998 ; Morrison et al., 1999; Madhupratap et al., 2001 ; Wishner et al., 2008 ) en
raison des effets délétères de l’hypoxie (Vaquer-Sunyer & Duarte, 2008). Les biovolumes
de mesozooplancton importants observés pour ce cluster OMZ peuvent donc s’expliquer
150
par une forte production primaire en surface transférée efficacement dans le réseau
trophique via les herbivores, et la capacité de la communauté à séquestrer la biomasse
(pente faible), mais aussi par l’absence de migration verticale de jour vers les couches
profondes de l’océan en raison de l’hypoxie qui y règne. L’analyse des échantillons de
nuit des stations de ce cluster nous permettra dans le futur de tester l’hypothèse selon
laquelle il n’y a pas de migration verticale du plancton aux stations de ce cluster.
La capacité des communautés mesozooplanctoniques des OMZ à stocker la
biomasse dans des niveaux trophiques élevés et à rester confiné en surface suggère
qu’elles participent peu et passivement à l’export de matière vers les couches profondes
de l’océan, et qu’elles sont potentiellement source de CO2 plutôt que puits (Paulmier et
al., 2008). En effet, une part significative du carbone organique produit en surface est
exportée activement puis métabolisée en profondeur par des grands copépodes migrant
(Putzeys & Hernandez-Leon, 2005 ; Darnis & Fortier, 2012). De plus, des pentes
spectrales « plates » (>-1) sont non seulement le reflet d’une plus grande proportion
d’organismes de haut niveaux trophiques dans la communauté (Zhou & Huntley, 1997 ;
Zhou 2006 ; Zhou et al., 2009), mais aussi d’une respiration totale de la communauté plus
importante (Quinones, et al., 1994 ; Blanco et al., 1998) donc d’un relargage de CO2 plus
important. Dans les eaux chaudes la respiration communautaire est plus importante
(Lopez-Urrutia et al., 2006), et donc le relargage de carbone, conséquence de la
respiration, également.
VI.4.2.3 Cluster 5 : Les gyres oligotrophes

Le cluster 5 représente les environnements typiques des centres oligotrophes des
grands gyres océaniques. Il est caractérisé par une Ze et un DCM profonds, une quantité
de chlorophylle a intégrée faible, et donc des eaux très transparentes (Shemshura et al.,
1982 ; Morel & Berthon, 1989).
Les communautés mesozooplanctoniques sont caractérisés par à la fois des valeurs
de biovolumes faibles et de pentes spectrales fortes, impliquant qu’elles sont constituée
essentiellement de petits organismes de niveau trophique bas, de types herbivores (Zhou
& Huntley, 1997 ; Zhou 2006 ; Zhou et al., 2009). Ce postulat est, dans notre cas,
paradoxal, car les communautés du cluster 5 présentent les plus fortes proportions de
ptéropodes observées, de fortes proportions de grands gélatineux filtreurs et de gélatineux
carnivores, soit des organismes omnivores non sélectifs (ptéropodes et grands gélatineux
151
filtreurs) et carnivores. Les fortes proportions de ptéropodes ne sont toutefois pas

inattendues car leur mode de nutrition leur confère un avantage adaptatif dans les eaux
oligotrophes (Gilmer, 1972 ; Gilmer & Harbison, 1986), de même que les gélatineux
filtreurs sont aussi capable de se nourrir efficacement dans des eaux oligotrophes ou la
production primaire dépend essentiellement du phytoplancton de petite taille (Madin,
1974 ; Bone, 1997).
Dans des eaux très transparentes, la susceptibilité des organismes à la prédation
visuelle est accrue (Williamson et al., 2011). La migration nycthémérale du zooplancton
est un mécanisme adaptatif qui s’est développé entre autre pour échapper à la prédation
visuelle en surface dans les eaux transparentes, pendant la période éclairée (Ohman,
1990 ; Bollens et al., 1992 ; Williamson et al., 2011). Le faible biovolume de la
communauté totale observé dans les échantillons du cluster 5 peut donc s’expliquer à la
fois par la faible quantité de chlorophylle a intégrée, mais aussi par le fait que les plus
gros organismes, des crustacés notamment incluant des copépodes, sont « cachés » sous
la zone euphotique. Les pentes spectrales importantes des communautés associées à ce
cluster suggèrent que seuls les grands crustacés ont migré en profondeur, et que les petits
organismes sont restés en surface. L’analyse des échantillons collectés la de nuit et
associés aux stations des clusters pourra étayer ou infirmer cette hypothèse dans le futur.
Dans ces eaux transparentes, la couche euphotique est profonde (Fig. VI.1B ; Fig.
VI.8B). L’aller-retour migratoire quotidien depuis la surface éclairée vers la zone ou la
pénombre est suffisante pour se prémunir de la prédation visuelle représente plusieurs
centaines de mètres. Les coûts énergétiques d’un tel trajet pour des organismes de taille
millimétrique sont considérables (Svetlichny & Umanskaya, 1991 ; Loose &
Dawidowicz, 1994). Les retards de développement et de croissance associés à la
migration dans un environnement plus froid représentent aussi un coût non négligeable de
la migration pour les populations migrantes (Frost, 1988). Seuls les organismes disposant
de suffisamment de réserves énergétiques, donc des gros organismes, retirent un avantage
démographique de la migration verticale. Il est communément admis que plus une espèce
est petite, plus elle se reproduit vite (Savage et al., 2004). Les taux de croissance du
mesozooplancton sont fortement dépendants de la température du milieu (Huntley &
Lopez, 1992). Rester en surface dans des eaux plus chaudes qu’en profondeur, ou la
nourriture est plus abondante qu’en profondeur, sans dépenser d’énergie pour la migration
pourrait donc être globalement plus avantageux pour les petits organismes (Loose, &
Dawidowicz, 1994 ; Lampert et al., 2003), quand bien même les risque de prédation
152
visuelle seraient important. En outre, une taille réduite constitue peut-être en elle-même
un refuge face à la prédation visuelle (De Robertis et al., 2000). Tout ceci pourrait en
partie expliquer la surreprésentation des organismes de petite taille en surface, de jour
dans les zones ou la Ze est très profonde.
VI.5. Conclusion & perspectives

Le jeu de données de mesozooplancton à partir duquel a été effectué ce travail a
trois caractéristiques principales : il est global et homogène, structuré en taille, et
accompagné de données contextuelles hydrologiques détaillées. L’utilisation d’outils
d’imagerie pour analyser les échantillons (Gorsky et al., 2010) nous a de plus permis
d’associer une information taxonomique à la structure en taille du zooplancton, sans avoir
recours à une analyse microscopique. Les groupes faunistiques ainsi identifiés ont pu être
associés à leur comportement trophique et à leur place dans le réseau trophique. Ce jeu de
données issu de l’expédition Tara Oceans (Karsenti et al., 2011) a donc permis d’explorer
pour la première fois, à la fois la distribution de la biomasse mesozooplanctonique mais
aussi la structure des communautés en fonction de paramètres environnementaux, et la
répartition géographique de communautés types, sur la base d’échantillons « réels»,
homogènes et collectés in-situ.
Ce jeu de données nous a permis d’estimer des relations à l’échelle globale entre
la structure des communautés zooplanctoniques et l’environnement hydrologique.
L’oligotrophie croissante s’accompagne de biovolumes décroissants et de pentes
spectrales de plus en plus fortes. La diminution du minimum d’oxygène s’accompagne
d’une augmentation des biovolumes et d’une diminution des pentes spectrales (pentes
plus fortes) (Table VI.1). Nous avons pu également discriminer 5 types de communautés
mesozooplanctoniques sur la base de leur structure en taille et fonctionnelle, mettant en
lumière une communauté « standard » moyenne, distribué partout dans l’océan mondial
(cluster 3) et des communautés « cas particulier », les clusters 1, 2 et 5, associés à des
processus écologiques et biogéochimiques différents (Fig. VI.7, Table VI.3).
Notre approche répond à un besoin qui est celui de mieux décrire, connaitre et
comprendre les communautés mesozooplanctoniques à l’échelle globale. Pour
paraphraser Banse (2013), ceux ci constituent encore, une sorte de « boite noire » dans la
connaissance de la biosphère marine. Ce besoin s’exprime particulièrement dans les
communautés scientifiques se consacrant a la modélisation biogéochimique et écologique,
à travers le développement de modèles basés sur des types fonctionnels de plancton
153
(Plankton Functionnal Types, PFT) (Lequéré et al., 2005), ou les traits écologiques
(Barton et al., 2013 ; Prowe et al., 2012). La représentation des organismes
zooplanctoniques, bien que de mieux en mieux cernée (Mitra & Davis, 2010 ; Carlotti &
Poggiale, 2010) reste toujours limitée par le manque de données issues d’observations
réelles nécessaire à la calibration et au paramétrage des modèles. Une des pistes souvent
suggérée pour améliorer l’intégration de composants zooplanctoniques réalistes dans des
modèles globaux est l’utilisation de la structure en taille plutôt que le détail taxonomique
(Lequéré et al., 2005 ; Maury et al., 2007 ; Ward et al., 2012). La variété des
communautés décrites et la qualité des données sont capitales pour valider modèles et
théories (Brown & Gillooly, 2003). L’utilisation du Zooscan (Gorsky et al., 2010) et des
outils d’imagerie associés offrent un potentiel de standardisation unique de données
zooplanctoniques à l’échelle globale, qui permettrait de répondre efficacement aux
attentes concernant l’intégration des composants zooplanctoniques dans des études
biogéochimiques et écologiques à l’échelle globale.
Ce travail constitue la première analyse des communautés zooplanctoniques à
l’échelle globale, avec des échantillons réels, collectés in-situ, selon une méthode
standardisée et homogène, et dans une fenêtre temporelle relativement étroite (2,5 ans), à
une échelle de temps ou les changements globaux en cours n’ont que peu d’effets. Elle
peut donc servir de point de comparaison avec des modèles représentant le zooplancton à
l’échelle globale, et de référence pour des études futures.
Bien que préliminaire, ce travail nous a permis d’esquisser une typologie des
communautés mesozooplanctoniques sur la base de leur structure en taille et des
distributions de groupes écologiques de plancton, à partir des seuls échantillons collectés
de jour avec des filets WP2. L’analyse des échantillons de WP2 200 µm de nuit nous
permettra d’étayer les hypothèses formulées à propos de la migration verticale du
mesozooplancton dans la structuration des communautés observées aux stations situées
dans les OMZs et les gyres océaniques.
Les méthodologies de collecte et d’analyse employés pour ce travail ont été mises
en œuvre dans un passé récent pour analyser le zooplancton de nombreuses autres
campagnes (par exemple BOUM et DEWEX, en méditerranée, MOUTON, dans
l’upwelling de la péninsule ibérique, CCE-LTER, dans l’upwelling du courant
californien). Elles seront également utilisées pour des campagnes à venir, par exemple
Tara Ocean Polar Circle en 2013. Le potentiel de généralisation et d’homogénéisation des
analyses de zooplancton d’une telle approche est grand et des efforts doivent être
154
entrepris pour collecter et associer les données existantes et à venir afin d’étendre et
généraliser ce travail préliminaire pour établir une typologie spatio-temporelle fine de la
structure des communautés mesozooplanctoniques, comme c’est déjà le cas pour les
communautés phytoplanctoniques.
L’expédition Tara Oceans a également permis de collecter du zooplancton dans
des fractions de taille inférieures (filet 50 µm) et supérieures (300 et 680 µm) à celle
collecté par le filet WP2 200 µm, mais aussi des données de phytoplancton, de flux de
particules et de diversité moléculaire (metagénomique et metatranscriptomique) dans
toutes les fractions de taille du plancton. L’intégration des données présentées ici dans
une analyse plus vaste comprenant également les fractions microplanctoniques et
macroplanctoniques du zooplancton devrais nous permettre d’affiner la typologie
esquissée ici. L’association des données de zooplancton avec des données de
phytoplancton et de flux de particules obtenues par imagerie (flowcam & UVP) et de
biodoversité devrais nous permettre d’estimer les relations qu’il existe entre producteurs
primaires, consommateurs zooplanctoniques, flux de carbone et biodiversité, en relation
avec l’environnement hydrologique, à l’échelle globale et à l’échelle d’écosystèmes
particuliers (OMZs et gyres océaniques par exemple). Un tel travail n’a encore jamais été
réalisé à une échelle aussi extensive et dans des écosystèmes aussi variés, quasi
simultanément. Il pourrait représenter une contribution essentielle dans notre
compréhension de l’écologie et la biogéochimie marine.
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160
Chapitre VII : Conclusions et Perspectives
Chapitre VII : Conclusions et perspectives
VII.1. Résumé des résultats principaux
Dans l’introduction de cette thèse, j’ai présenté les objectifs principaux de mon projet
en 5 points. Dans ce paragraphe de conclusion, je vais résumer les principaux résultats de
chacun des axes de travail proposés en introduction et énoncer des perspectives relatives à
chacun d’eux.
VII.1.1. Développer un protocole d’échantillonnage et d’analyse quantitative du plancton

depuis les bactéries, jusqu’au macroplancton, basé sur des outils d’imagerie et optique
Le protocole développé durant cette thèse a permis pour la première fois
l’échantillonnage homogène et contrôlé de plancton depuis les bactéries jusqu’au
macroplancton gélatineux. Les techniques d’imagerie employées pour analyser les
échantillons ont permis la construction d’un jeu de données structuré en taille de manière
homogène sur un intervalle de taille de 6 ordres de grandeurs et suffisamment bien résolu
taxonomiquement pour définir des groupes fonctionnels de plancton sur tout l’intervalle de
taille [0.5 µm – 5000 µm].
La linéarité observée des spectres de taille de la communauté du plancton suggère que
toutes les fractions (picoplancton, nanoplancton, microplancton et meso- macro- zooplancton)
ont été échantillonnées efficacement. La légère déviation du spectre local de microplancton
vers des valeurs de biovolume hautes suggère toutefois un léger biais systématique induisant
la sur-estimation des biovolumes de ce groupe. Une expérience de calibration des volumes
échantillonnés par le filet 20 µm par la comparaison avec des communautés issues de pêches
à la bouteille Niskin (volume échantillonné précisément connu) pourrait permettre une
correction et un ajustement des valeurs de biovolumes de la communauté microplanctonique.
Le développement spécifique des méthodes d’identification automatiques pour le
nanoplancton apparait comme une étape de plus dans la description fonctionnelle de la
communauté. Cette étape est essentielle pour discriminer les composants autotrophes (petites
diatomées et coccolithophoridés par exemple) et hétérotrophes (nanoflagellés hétérotrophes,
petits dinoflagellés, et petits ciliés nus par exemple) du nanoplancton. L’utilisation de
161
marqueurs fluorescents spécifiques à ces groupes pourrait également participer à améliorer la

reconnaissance semi-automatique et faciliter efficacement la validation manuelle par les
utilisateurs. Le cas du picoplancton est similaire : des marquages fluorescents spécifiques
permettraient de mieux discriminer les différentes souches de picophytoplancton (les
diazotrophes par exemples), tandis que l’application des techniques de tri des cellules par leur
taille actuellement développées en médecine permettrait de préciser la résolution du spectre
de taille du picoplancton dans son ensemble.
VII.1.2. Estimer la dynamique temporelle de la communauté planctonique depuis les bactéries

jusqu'au macroplancton, avec une attention particulière sur le zooplancton.
L’échantillonnage simultané et l’analyse par imagerie de la communauté planctonique

dans son ensemble, à une fréquence hebdomadaire, nous a permis de lier les variations de
l’environnement aux dynamiques de populations et de fonctions trophiques pour revisiter les
concepts de la succession planctonique. A notre connaissance nous présentons la première
étude de la dynamique temporelle d’un écosystème planctonique marin sur 6 ordres de
grandeur en taille, à la fréquence hebdomadaire.
Les transitions entre phases de la succession sont déclenchées par un jeu d’oscillations
entre forçages environnementaux et biotiques. Les interactions entre les coups de vents qui
déstabilisent la colonne d’eau et les populations de macroplancton gélatineux filtreurs
conditionnent la succession hivernale. La stabilité physique du milieu en été et la prédation
par du macroplancton carnivore induisent une phase de la succession non décrite jusqu’alors,
ou une cascade trophique structure un écosystème stable et pérenne en été.
Globalement, le biovolume de la communauté planctonique totale varie peu au cours
du temps bien que sa composition et les abondances des groupes fonctionnels changent à
haute fréquence. Traditionnellement, la succession planctonique est décrite comme le
remplacement de communautés les unes par les autres au cours du temps. Nous montrons
qu’au lieu de se remplacer, les communautés s’ajoutent les une aux autres, depuis les
microbes jusqu’aux prédateurs, structurant un réseau trophique de plus en plus complexe. Les
grandes fonctions trophiques (réseau trophique microbien, production primaire
microplanctonique, herbivorie et prédation) sont toujours présentes et actives, mais les
organismes opérant ces fonctions changent au cours du temps, dans un intervalle de
biovolume étroit.
162
Ce travail doit être poursuivi au même point d échantillonnage pour évaluer la

répétitivité et la nature cyclique des phénomènes décris. L’étude d’autres types
d’environnements (environnement côtier eutrophe, plein océan oligotrophe par exemple) par
les mêmes méthodes permettrait de tester le potentiel de généralisation de notre proposition de
fonctionnement de la succession écologique dans le plancton, et de renouveler un concept
datant des années 60.
Par ailleurs, les réorganisations rapides de la communauté planctonique complête
observées à l’échelle hebdomadaire suite à des évènements météorologiques ponctuels
suggèrent que des mécanismes physiques structurants importants ont une echelle de temps
encore plus courte que la semaine. Pour comprendre et décrire ces mécanismes et leur impact
sur le biota marin, il serait interressant de cibler des périodes très dynamiques et de les
échantillonner à très haute fréquence (quotidienne, ou bi-quotidienne), simultanément a une
caractérisation fine de la structure physique physique de la colonne d’eau. Cette approche
permettrait par exemple de discriminer les effets de l’advection de populations exogènes par
rapport aux effets de bloom de populations locales.
VII.1.3. Estimer la dynamique temporelle des spectres de taille planctoniques depuis les
bactéries jusqu'au macroplancton
Bien que la communauté planctonique totale au point B évolue au cours du temps en
un schéma de succession complexe, les pentes, les formes ainsi que l’étendue des spectres
NB-SS totaux ne varient pas significativement en fonction du temps, ni en fonction des
paramètres hydrologiques mesurés simultanément. La stabilité des spectres suggère une
distribution du biovolume du plancton par classe de taille, très stable, voire constante, ainsi
qu’une quantité de biomasse planctonique constante dans l’écosystème, quelque soit la saison,
confirmant un des résultats majeurs de l’étude de la dynamique des groupes fonctionnels. Nos
résultats montrent que la structure en taille du plancton total est une propriété conservative,
qui ne reflète pas le changement de communauté planctonique à haute fréquence, et suggère
une extrême résilience de la communauté planctonique pélagique face aux forçages
environnementaux et biologiques. Une certaine saisonnalité est suggérée par la dynamique
des pentes mais elle n’est pas significative. L’hiver, hydrologiquement variable et perturbé, et
l’été, stable, ont des pentes totales et locales similaires et stables.
Ces résultats suggèrent que le spectre total de la communauté intègre les dynamiques
du plancton sur des échelles temporelles plus grandes que celles étudiées ici. Comme pour
163
l’étude des dynamiques des groupes fonctionnels, il serait intéressant d’étendre ce travail à
d’autres types d’écosystèmes, plus variables (upwellings par exemple) pour vérifier la
conservativité des structures en taille des communautés planctoniques totales. Il serait
également intéressant de continuer l’étude des spectres NB-SS de plancton total à une
fréquence plus basse (bi-mensuelle ou mensuelle), sur le long terme pour estimer leurs
réponses aux dynamiques environnementales interannuelles et décennales.
VII.1.4. Combiner l’étude des groupes fonctionnels de plancton et de la structure en taille

pour évaluer les différences saisonnières du réseau trophique microplancton-zooplancton.
La double information taxonomique et structure en taille nous a permis de mettre en
évidence les différences entre le réseau trophique d’hiver/printemps et le réseau trophique
d’été, au point B. L’hiver, la communauté est organisé en un réseau trophique court dominé
par des organismes herbivores, unicellulaires et métazoaires. L’été la communauté est
organisée en un réseau plus complexe qui se structure en 2 chaines trophiques distinctes
controlées par des prédateurs différents. Nos résultats suggèrent que les relations de
consommation dans chacune des 2 chaines trophiques sont contraintes par des relation de
taille entre proies et consommateurs. C’est la réorganisation fonctionnelle dans les grandes
classes de taille et la diversification des prédateurs zooplanctoniques qui induit les différences
de structure et de fonctionnement du système entre l’été et l’hiver. Le rôle des gélatineux
carnivores apparait prépondérant en fermant les 2 canaux de transfert trophique et en
participant à la stabilité de la communauté par un mécanisme de prédation intraguilde sur les
chaetognathes. La description des deux réseaux trophiques saisoniers antagonistes souligne
l’importance du contrôle top-down du zooplancton, et rappelle le mecanisme de cascade
trophique identifié dans l’étude des dynamiques des groupes fonctionnels seuls.
L’utilisation de la serie temporelle des spectres de taille NB-SS, couplé à la
taxonomie, a permis de mettre en évidence des périodes de transition. Les mécanismes de ces
transition et la réorganistion progressive du réseau trophique restent à décrire et à commenter
pour compléter la compréhension de la dynamique du réseau trophique au point B. Par
ailleurs, avec le développement de l’identification automatique sur les petites fractions de
taille, le nanoplancton sera intégré rapidement dans ce type d’approche couplée taille-
taxonomie. Ce développement permettra d’étudier les relations entre la boucle microbienne et
les niveaux trophiques supérieurs sous un angle original.
164
VII.1.5. Appliquer les méthodes d'imagerie utilisées pour l’étude temporelle à une étude
spatiale globale pour déterminer la biogéographie des communautés zooplanctoniques et de
leurs spectres de taille.
Les chapitres précédents nous ont permis d’illustrer le rôle prépondérant du
zooplancton dans la dynamique temporelle de la communauté planctonique au point B. Pour
apporter un complément à notre étude temporelle, nous avons exploré les variations spatiales
de la communauté zooplanctonique. Pour cela nous avons utilisé les données issues de la
campagne océanographique globale Tara Oceans. Ce travail constitue la première analyse des
communautés zooplanctoniques à l’échelle globale, avec des échantillons réels, collectés in-
situ, selon une méthode standardisée et homogène.
Bien que préliminaire, ce travail nous a permis d’esquisser une typologie des
communautés mesozooplanctoniques sur la base de leur structure en taille et des distributions
de groupes écologiques de plancton, à partir des seuls échantillons des filets WP2 de jour.
Nous avons mis en évidence une communauté standard, distribué de manière homogène à
l’échelle globale, mais aussi des communautés associées à 3 types d’environnements
différents : les zones productives d’upwelling, les zones à minimum d’oxygène (OMZs) et les
centres des gyres oligotrophes. Les hypothèses que nous avons formulées pour expliquer les
caractéristiques et les différences des communautés observés pour les 3 environnements
particuliers cités plus haut font intervenir le comportement migratoire du zooplancton.
L’étape suivante dans notre analyse de la typologie du zooplancton à l’échelle globale sera
l’analyse des échantillons de WP2 200 µm de nuit, qui nous permettra d’étayer, ou d’infirmer
ces hypothèses.
L’expédition Tara Oceans a également permis de collecter du zooplancton dans des
fractions de taille inférieures (filet 50 µm) et supérieures (300 et 680 µm) à celle collecté par
le filet WP2 200 µm, ainsi que des données d’imagerie du microplancton avec un flowcam.
Les données issues de ces filets et du flowcam sur Tara ne sont pas encore dépouillées, mais
un des objectifs de la suite a donner à ce travail est de la intégrer à l’analyse pour, d’une part
affiner la typologie du zooplancton, et d’autre part estimer les relations entre communautés
zooplanctoniques, communautés phytoplanctoniques et paramètres environnementaux à
l’échelle globale en utilisant les mêmes méthodes d’imagerie que celles employées pour
l’analyse temporelle au point B. La relation entre la variabilité temporelle et la variabilité
spatiale des communautés phyto- et zooplanctoniques pourra ainsi être étudiée. In fine, ce
165
travail sur des échantillons in-situ sera couplé à une approche numérique globale dans des
modèles de diversité, de réseaux trophiques et de flux biogéochimiques à l’échelle globale.
VII.2. Perspectives générales

Cette thèse a apporté une contribution essentielle à l’étude de la dynamique des
écosystèmes marins dans leur globalité. L’approche intégrée d’analyse des communautés
planctoniques par imagerie est novatrice car elle permet d’aborder les dynamiques
structurelles et fonctionnelles des écosystèmes marins, d’une manière homogène sur toute la
diversité des organismes planctoniques. La possibilité d’obtenir à la fois des données
taxonomique fonctionnelle et structurées en taille qui peuvent être couplées permet d’étudier à
la fois les aspects de dynamique écologique du plancton, mais aussi les aspects de flux de
matière et d’énergie au sein du plancton. L’utilisation d’instruments largement diffusés dans
la communauté scientifique et de techniques d’imagerie simples, éprouvées et open source
font que cette approche à un potentiel d’application à grande échelle et de généralisation
important. Les résultats de l’analyse de la série temporelle au point B constituent une preuve
de concept et une preuve de faisabilité et illustrent le potentiel de notre approche. La première
étape dans la généralisation de notre travail sera de l’appliquer intégralement à la campagne
Tara Oceans.
Cette campagne a également permis de mettre en œuvre des mesures de particules et
d’une estimation de leurs flux verticaux sur la base d’un instrument d’imagerie in-situ, l’UVP,
à l’échelle globale. De nombreux échantillons ont également été collectés à chaque station,
dans chaque fraction de taille du plancton, pour des analyses de diversité génétique, pour
déterminer la diversité du plancton échantillonné, et transcriptomique pour déterminer les
fonctions exprimées dans la diversité échantillonnée. Pour la première fois, une vision globale
et intégrée à l’échelle globale, sur l’ensemble du biota planctonique, en relation avec les flux
de matière et la biodiversité est rendue possible. L’intégration des données présentées dans
cette thèse dans une analyse plus vaste pourrait représenter une contribution essentielle dans
notre compréhension et l’intégration de l’écologie et la biogéochimie marine à l’échelle
globale.
166
Annexes
Annexe I. Publications
167
Annexes
168
Annexes
169
Annexes
170
Annexes
Annexe II. Matériel & Méthodes

Annexe II-1: Liste des groups identifies avec le Flowcam à partir des échantillons du filet 20
µm, et avec le Zooscan à partir des échantillons issus des filets WP2 200 µm et Regent 680
µm. Les plages grisées identifient les groupes non-biologiques
Filets WP2 200 µm, Régent 680 µm
Filet 20 µm et Flowcam
et Zooscan
badfocus amphipods
ciliates tintinnids annelides
crustaceans copepods appendicularia
crustaceans nauplii bad focus
detritus bubbles
diatom asterionellopsis chaetognatha
diatom bacteriastrum cladocera
diatom central single copepoda acartia
diatom chaetoceros copepoda calanoida
diatom chaetoceros danicus copepoda candacia
diatom chaetoceros x copepoda centropages
diatom chains copepoda harpact
diatom chains thin copepoda multiple
diatom cyclotella copepoda oithona
diatom cylindrotheca copepoda other
diatom ditylum copepoda poecilo corycaeus
diatom eucampia copepoda poecilo oncaea
diatom guinardia copepoda temora
diatom hemiaulus crust decapod
diatom licmophora detritus
diatom odontella echinoderm
diatom pennate egg
diatom pleurosigma fish
diatom rhizosolenia gelatinous medusae
diatom thalassionema gelatinous medusae ephyrules
diatom thalassiosira gelatinous thaliacae
dino moll bivalve
dino ceratium moll gasteropoda
dino ceratium candelabrum moll heteropoda
dino ceratium furca multiple
dino ceratium fusus nauplii
dino ceratium pentagonum ostracods
dino dinophysiales other
dino oxy podo proro protista
dino protoperidinium pteropoda
fecal pellets pteropoda cavolinia
meroplanktonic larvae pteropoda creseis like
multiples siphonophora
other
other small protists
pollen
radiolarians
rings
rods
silicoflagellates dictyocha
silks
tubes
171
Annexes
Annexe II-2: Schéma l’algorithme de « Random Simulation Test » (RST, Guidi et al., 2009)
L’algorithme de Random Simulation Test permet de déterminer objectivement le niveau à
partir duquel la partition d’un groupement hiérarchique ne représente plus de variance
significative. Cet algorithme fonctionne sur la base de simulations des groupements
hiérarchique issus des données à partitionner, dans lesquelles est ajoutée une observation
simulée reprenant les caractéristiques de la variance de la matrice de données initiale. Le
niveau de partition optimal est obtenu quand l’observation simulée constitue un groupe en
elle-même. L’opération est reproduite 1000 fois, et les partitions optimales obtenues au cours
des 1000 simulations sont compilées et rangées selon leur fréquence. Le mode de la
distribution de fréquence des partitions optimales nous permet d’estimer le niveau de partition
à partir duquel on ne peut plus discriminer significativement des groupes dans notre matrice
initiale.
172
Annexes
Annexe II-3- Route exacte de l’expédition Tara Oceans, par année d’expédition (© François
Roullier).
173
Annexes
Annexe II-4- Route exacte de l’expédition Tara Oceans, avec position et noms des stations
échantillonnées (© François Roullier).
174
Annexe III-1: Indicator values (IV) outputs for each of the 4 biological clustering levels, for
every plankton ecological group. Clusters are identified with the same terminology and color
each plankton group. Groups, IV and p-values printed in italics are non-significant. *, ** and
code as in Fig. III.2 to Fig. III.5. IVs and significance levels of p-values are shown besides
Annexes
La succession planctonique
Clust. Level B1 Clust. Level B2 Clust. Level B3 Clust. Level B4

B1=5.8 IV p B2=3.28 IV p B3=2.89 IV p B4=2.49 IV p
Silico 80.9 *** Chaeto 50.0 *** Chaeto 46.5 *** Chaeto 43.1 ***
Winter
Winter
Winter
PE 69.1 *** GelF 48.1 ** GelF 36.3 ** GelF 30.3 *
Winter/Spring
GelF 63.2 *** Rad 37.8 ** Rad 29.6 *** Rad 25.8 ***
Cop 59.3 *** Nano 36.1 *** Nano 27.3 *** Nano 22.0 ***
Syn 51.4 *** Silico 52.6 * Silico 49.9 *** Silico 38.6 ***
Spring
Spring Spring
Early
Late Early
*** stand for p<0.05, p<0.01, and p<0.001, respectively.
HB 51.3 *** PE 46.5 *** PE 42.1 ** PE 33.5 **

Dino 50.2 ** Syn 44.8 * Cil 31.3 ** Cil 24.7 **
Spring
Cil 50.2 *** Dino 41.3 ** Syn 38.0 *** Syn 28.3 **
Spring
175
Nano 50.1 0.15 Cop 39.8 ** Dino 31.5 * Cop 25.2 0.07
Late
Ptero 87.2 *** Cil 38.7 ** Cop 30.8 ** Dino 24.2 ***
SOZ 79.7 0.91 HB 34.1 *** HB 26.3 *** Trans. HB 21.0 *
Chaeto 72.6 0.91 SOZ 64.7 ** Ptero 61.4 *** Ptero 60.0 ***
Summer
Deca 63.1 0.12 Ptero 63.4 0.31 SOZ 56.9 0.24 SOZ 49.7 0.09
Summer
Summer
Summer
GelC 60.5 0.96 Pro 45.9 0.05 Deca 35.4 0.06 Deca 28.6 *
Proc 59.5 ** Deca 43.2 * Pro 34.3 *** Pro 27.4 **
Annexe III.
Diat 56.4 0.60 GelC 41.6 *** GelC 33.6 *** GelC 26.6 **
Rad 55.3 *** OSP 40.0 *** Diat 29.6 *** Diat 25.6 ***
OSP 53.2 *** Diat 38.7 ** OSP 28.8 *** OSP 22.6 ***
Annexes
Annexe III-2: Table of coefficients of variation of PEGs, ecological trophic functions and
total biovolume. (A) coefficients of variation (CV) of each PEGs biovolume time series,
grouped by trophic functions; (B) Median coefficients of variation of components for each
trophic function; (C) coefficient of variation of biovolume time series of each trophic
function; (D) Median coefficient of variation of biovolume series of trophic functions; And
(E) coefficient of variation of total plankton biovolume time series. The color code
corresponds to the color code used in Fig. III.4 to depict the four ecological trophic functions.
A B C D E
PEGs by median CV by functions median trophic functions total biovolume
CV
functions traits CV CV CV
HB 0.2
Pro 0.612
Syn 0.667
MFW Nano 0.505
0.64 0.34
OSP 0.897
Dino 1.06
PE 1.663
Silico 1.44
MPP Diat 1.188
1.314 0.94
Dino 1.06 0.813 0.704
Cop 1.424
GelF 1.938
SOZ 1.942
HG
Deca 0.883
1.681 0.687
Ptero 2.837
Cil 0.692
Rad 2.26
PR Chaeto 1.284 1.807 1.214
GelC 1.807
176
Annexes
Annexe IV. Les spectres de taille au point B

Annexe IV-1: Paramètres de d’ajustement et test de validité des ajustements linéaires pour les
spectres totaux. Les étoiles rouges identifient les spectres incomplets. Le test de Lillifors teste
la normalité des résidus de l’ajustement linéaire : une p-value petite signifie que la
distribution des résidus de l’ajustement est normale. Le test de Durbin-Watson teste
l’autocorrélation des résidus de l’ajustement : une p-value petite signifie que les résidus de
l’ajustement ne sont pas autocorrélés.
paramètres de régression test de Lilliefors test de Durbin-Watson
2
Date N a b r Statistique k seuil p -value Statistique DW p -value
01-Dec-2010 * 64 -1.404 2.179 1 0.074 0.111 0.500 0.457 p < 0.05
08-Dec-2010 * 75 -1.093 1.579 1 0.121 0.102 0.009 0.416 p < 0.05
15-Dec-2010 105 -0.922 2.950 1 0.124 0.087 0.001 0.309 p < 0.05
22-Dec-2010 * 50 -0.986 2.144 1 0.128 0.125 0.039 0.945 p < 0.05
29-Dec-2010 * 66 -0.993 3.361 1 0.102 0.109 0.089 0.382 p < 0.05
05-Jan-2011 * 98 -0.910 2.889 1 0.110 0.090 0.005 0.180 p < 0.05
12-Jan-2011 109 -0.938 2.923 1 0.134 0.085 0.001 0.371 p < 0.05
19-Jan-2011 * 59 -0.634 7.446 1 0.170 0.115 0.001 0.348 p < 0.05
26-Jan-2011 98 -0.982 2.411 1 0.126 0.090 0.001 0.199 p < 0.05
02-Feb-2011 84 -0.931 2.944 1 0.117 0.097 0.007 0.387 p < 0.05
09-Feb-2011 91 -0.993 2.330 1 0.165 0.093 0.001 0.308 p < 0.05
16-Feb-2011 101 -0.923 3.475 1 0.125 0.089 0.001 0.226 p < 0.05
23-Feb-2011 98 -0.976 2.276 1 0.158 0.090 0.001 0.256 p < 0.05
02-Mar-2011 95 -0.956 3.070 1 0.159 0.091 0.001 0.142 p < 0.05
09-Mar-2011 104 -0.960 3.196 1 0.110 0.087 0.004 0.170 p < 0.05
16-Mar-2011 95 -0.997 3.063 1 0.164 0.091 0.001 0.135 p < 0.05
23-Mar-2011 93 -0.984 2.767 1 0.161 0.092 0.001 0.438 p < 0.05
30-Mar-2011 97 -0.988 2.551 1 0.151 0.090 0.001 0.332 p < 0.05
06-Apr-2011 97 -1.011 2.904 1 0.167 0.090 0.001 0.180 p < 0.05
13-Apr-2011 88 -1.019 2.539 1 0.172 0.095 0.001 0.158 p < 0.05
20-Apr-2011 87 -0.960 3.018 1 0.143 0.095 0.001 0.191 p < 0.05
27-Apr-2011 84 -1.050 1.410 1 0.159 0.097 0.001 0.280 p < 0.05
04-May-2011 * 92 -0.978 3.071 1 0.089 0.093 0.069 0.539 p < 0.05
11-May-2011 87 -1.006 2.067 1 0.143 0.095 0.001 0.318 p < 0.05
18-May-2011 90 -0.998 2.714 1 0.189 0.094 0.001 0.222 p < 0.05
25-May-2011 83 -1.006 2.248 1 0.180 0.097 0.001 0.268 p < 0.05
01-Jun-2011 92 -1.014 1.984 1 0.142 0.093 0.001 0.280 p < 0.05
08-Jun-2011 91 -0.971 3.031 1 0.162 0.093 0.001 0.206 p < 0.05
15-Jun-2011 88 -1.029 2.141 1 0.149 0.095 0.001 0.291 p < 0.05
22-Jun-2011 100 -0.988 3.104 1 0.251 0.089 0.001 0.187 p < 0.05
29-Jun-2011 96 -0.996 3.119 1 0.251 0.091 0.001 0.139 p < 0.05
06-Jul-2011 94 -0.979 3.242 1 0.236 0.092 0.001 0.227 p < 0.05
13-Jul-2011 88 -0.923 3.476 1 0.177 0.095 0.001 0.180 p < 0.05
20-Jul-2011 99 -0.953 3.469 1 0.152 0.089 0.001 0.137 p < 0.05
27-Jul-2011 * 39 -1.053 1.942 1 0.162 0.140 0.011 1.751 p = 0.3504
03-Aug-2011 95 -0.968 3.387 1 0.257 0.091 0.001 0.184 p < 0.05
10-Aug-2011 * 40 -1.002 2.924 1 0.158 0.139 0.013 1.398 p < 0.05
17-Aug-2011 105 -0.942 3.612 1 0.234 0.087 0.001 0.193 p < 0.05
24-Aug-2011 * 44 -1.005 2.811 1 0.147 0.132 0.017 1.468 p = 0.0507
31-Aug-2011 94 -0.939 3.147 1 0.226 0.092 0.001 0.226 p < 0.05
07-Sep-2011 * 49 -0.993 2.884 1 0.084 0.126 0.500 1.318 p < 0.05
14-Sep-2011 * 68 -1.126 2.758 1 0.097 0.107 0.116 0.420 p < 0.05
21-Sep-2011 * 43 -1.000 2.326 1 0.146 0.134 0.021 1.461 p = 0.0501
28-Sep-2011 96 -0.960 3.407 1 0.237 0.091 0.001 0.202 p < 0.05
05-Oct-2011 92 -0.950 3.024 1 0.189 0.093 0.001 0.167 p < 0.05
177
Annexes
Annexe V. Le réseau trophique planctonique
Annexe V-1: Spectres NB-SS moyens du plancton total calculés à partir des groupes de
spectres identifiés par le groupement hierarchique chronologique au deuxième niveau de
coupure. (B) Représentation des pentes totales des spectres moyens hivernaux, printannier et
estivaux avec leurs intervalles de confiances à 95 % (IC 95%).
Annexe V-2: Composition fonctionnelle des composantes micro-meso-macroplanctoniques

des spectres moyens hivernaux, printaniers et estivaux.
178
Annexes
Annexe V-3: (A) Spectres NB-SS moyens du plancton total calculés à partir des groupes de
spectres identifiés par le groupement hierarchique chronologique au troisième niveau de
coupure. (B) Représentation des pentes totales des spectres moyens pour les 4 périodes
identifiées avec leurs intervalles de confiances à 95 % (IC 95%). « Printemps », en vert
correspond a la période cœur du printemps.
Annexe V-4: Composition fonctionnelle des composantes micro-meso-macroplanctoniques

des spectres moyens des 4 périodes identifiées au troisième niveau de coupure de l’arbre de
groupement chronologique.
179
Annexes
Annexe VI. Distribution globale du

mésozooplancton
Annexe VI-1 : Dendrogramme de groupement hierarchique des stations Tara Oceans. Les
quatre niveaux de coupure sont matérialisés par les traits verticaux pointillés bleu et rouge. Le
niveau de partition optimal (niveau 4, « level 4 ») est matérialisé par le trait pointillé rouge.
Les clusters déterminés au niveau 4 sont matérialisés par les plages de couleurs. Cluster 1,
rouge (stations 82, 89, 92, 123, 125, 127, 128). Cluster 2, orange (stations 33, 36, 38, 42, 44,
180
Annexes
46, 67, 72, 102, 109, 136). Cluster 3, jaune (stations 22, 32, 34, 39, 41, 45, 50, 51, 52, 53, 58,
64, 65, 68, 70, 71, 77, 78, 80, 84, 86, 87, 91, 94, 100, 110, 111, 113, 126, 131, 135, 137, 138,
139, 144, 146, 147, 148, 149, 150, 151). Cluster 4, cyan (stations 14, 15, 16, 19, 21, 31, 40,
43, 66, 73, 75, 76, 79, 81, 90, 97, 112, 129, 130, 132, 134, 140, 141, 142). Cluster 5, bleu
(stations 17, 18, 20, 23, 24, 25, 30, 74, 83, 86, 95, 96, 98, 99, 133, 143, 145, 152, 153).
181
Résumé
Abstract
Plankton constitutes the bulk of pelagic biomass and plays a major role in the global
biogeochemical cycles that regulate the earth system. It encompasses all the organisms that
drift with the water masses movements, from bacteria to giant medusae. Studies of the entire
community are scarce, and plankton has been traditionally studied by fractions. The Tara
Oceans expedition is the first attempt to simultaneously collect plankton in every size classes
at the global scale. To demonstrate the feasibility of this approach, samples of plankton from
bacteria to gelatinous macroplankton were collected weekly over ten months at a reference
site (point B), in Villefranche Bay, northwestern Mediterranean, and analyzed using imaging
techniques. Imaging enabled us to compare 1) the functional taxonomic information as
derived from the analysis of 18 Plankton Ecological Groups (PEGs), and 2) the size structure
of the same planktonic community over 6 orders of magnitude in size.
The plankton dynamics at point B are driven by a complex succession process
involving all plankton groups, from bacteria to macroplanktonic gelatinous predators.
Environmental impulsive events such as wind events trigger sharp community level
reorganizations via interplay of bottom-up controls followed by top-down controls. However,
the total biovolume of the planktonic community varies within only one order of magnitude
over the period studied. In addition, the size structure of the entire community does not vary
significantly over time. The total biovolume and size structure stability suggest that strong
and compensative mechanisms drive community dynamics within a narrow range of biomass
variation.
The use of both taxonomic and size structured data reveals a reorganization of the food
web between winter and summer. In winter and spring the microplanktonic-zooplanktonic
food web is shaped by the grazing function. In summer, it is shaped by the predation function
(chaetognaths and gelatinous predators). In summer, the food web self organizes in two
distinct food chains discriminated by size relations between predators and preys. This
reorganization underlines the key role of zooplankton and predation in structuring planktonic
communities.
In parallel to this temporal dynamics study, we used the Tara Oceans expedition
samples to study the global scale distribution of mesozooplankton. We showed that
characteristic mesozooplanktonic communities were associated with distinct environmental
conditions, at the global scale. Using a similar methodology as for the temporal study we
found that three different mesozooplanktonic communities were associated with 1) productive
environments (e.g. upwellings), 2) Oxygen Minimum Zones, and 3) Oligotrophic oceanic
gyres. This work is the first typology of mesozooplanktonic communities at the global scale.
It will be further developed in the future by the integration of other planktonic compartments
and particulate organic matter fluxes data, to improve our knowledge on the relations between
phytoplankton, zooplankton and particulate organic matter fluxes.
Key words: Planktonic community, plankton functional groups, size spectra, imaging
techniques, ecological succession, mesozooplankton, global scale, holistic approach
182
Résumé
Résumé
Le plancton constitue l’essentiel de la biomasse pélagique et est un acteur majeur des
cycles biogéochimiques globaux qui régulent le système Terre. Il comprend l'ensemble des
organismes portés par les courants, des bactéries aux méduses géantes. La communauté n'est
que très rarement étudiée dans son ensemble mais plutôt par fraction. L’expédition Tara
Oceans constitue le premier effort de collecte simultané de toutes les classes de taille de
plancton à l’échelle de l’océan global. Pour démontrer la faisabilité de cette approche à grande
échelle, des échantillons hebdomadaires de plancton, depuis les bactéries jusqu’au
macroplancton gélatineux, ont d’abord été analysés en combinant plusieurs instruments
d’imagerie sur une période de 10 mois, en un site de référence (point B) dans la rade de
Villefranche sur mer. L’imagerie nous a permis de comparer 1) l’information fonctionnelle
définie comme l’agrégation de taxons en 18 Groupes Ecologiques de Plancton (GEP), et 2) la
structure en taille des communautés échantillonnées sur un intervalle de taille de 6 ordres de
grandeur (0.1 µm à 10000 µm).
La communauté planctonique au point B évolue en une succession écologique
complexe impliquant tous les groupes planctoniques, depuis les bactéries jusqu’aux
prédateurs gélatineux du macroplancton. Des évènements impulsifs, tels que des coups de
vent, déclenchent des réorganisations de la communauté par un jeu d’interactions entre des
contrôles « bottom-up » et « top-down ». Toutefois, le biovolume planctonique total ne varie
que d’un seul ordre de grandeur au cours de la période échantillonnée. De même, la structure
en taille des communautés planctoniques totales ne varie pas significativement au cours du
temps. La stabilité du biovolume total et de la structure en taille suggère que des mécanismes
structurant et de compensation forts maintiennent les communautés planctoniques dans un
intervalle de biomasse restreint. Le couplage entre données de taille et de taxonomie révèle
une réorganisation du réseau trophique entre l’été et l’hiver. En hiver, Le réseau trophique
microplancton-zooplancton est dominé par la fonction de broutage. En été, le réseau trophique
microplancton-zooplancton est dominé par la fonction de prédation (chaetognathes et
gélatineux carnivores). En été, ce réseau trophique s’organise en deux chaines trophiques
parallèles et distinctes discriminées par des relations de taille entre proies et prédateurs. Cette
réorganisation souligne le rôle clef du zooplancton et de la prédation dans la structuration des
communautés planctoniques.
Parallèlement à cette analyse temporelle en un point fixe, nous avons montré
l’existence de types caractéristiques de communautés zooplanctoniques, associés à des
conditions environnementales distinctes, à partir des échantillons de l’expédition Tara
Oceans, à l’échelle globale. En utilisant la même méthodologie que pour l’analyse de la
dynamique temporelle, nous avons identifié trois types de communautés
mésozooplanctoniques à l’échelle globale selon le type d’environement: 1) des communautés
associées aux environnements productifs (upwellings côtiers et équatoriaux), 2) des
communautés associées aux zones de minimum d’oxygène (OMZs, « Oxygen Minimum
Zones »), et 3) des communautés associées aux gyres océaniques oligotrophes. Ce travail
constitue une première typologie des communautés zooplanctoniques, structurées en taille et
GEP, à l’échelle globale. Il sera complété dans le futur par l’intégration de données issus des
autres compartiments planctoniques, et de données d’export vertical de matière organique
particulaire pour affiner les estimations des relations qui existent entre phytoplancton,
zooplancton et flux biogéochimiques.
Mots clefs : Communauté planctonique, groupes fonctionnels, spectres de taille, imagerie,

succession écologique, mesozooplancton, échelle globale, approche holistique
183

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THESE

L’UNIVERSITE DE NICE SOPHIA-ANTIPOLIS

Par Jean-Baptiste ROMAGNAN

Pour obtenir le grade de

Mention : Biologie des interactions et Ecologie

Les communautés planctoniques des bactéries au macroplancton :

Directeur de thèse : Dr Christian Sardet

Soutenue le 05 Septembre 2013

* Ce manuscrit a été rapporté par Pr Urania Christaki et Pr Mark Ohman

Je voudrais également remercier les membres de mon jury de thèse, les

J’adresse toute ma reconnaissance à Mr Gaby Gorsky, directeur de l’Observatoire

Je tiens également à remercier chaleureusement toutes les personnes impliquées de

Je me dois également de remercier très chaleureusement mes compères

J’adresse un hommage soutenu et mes plus sincères remerciements à la « task

Mes remerciements s’adressent aussi aux secrétariats du LOV et de BioDev,

C’est avec émotion que j’adresse ma reconnaissance à ma famille, mes parents

Mots clefs : Communauté planctonique, groupes fonctionnels, spectres de taille, imagerie,

Chapitre I : Introduction .......................................... 22

Chapitre II : Matériel et Méthodes .......................... 40

Chapitre III : Maintient de traits trophiques et des

Chapitre IV : Invariance du spectre de taille de la

Chapitre V : Dynamique saisonnière du réseau

Chapitre VI : Distribution globale du

Chapitre VII : Conclusions et perspectives ........... 161

Annexe I. Publications.......................................................... 167

Liste des figures

Fig. II.2 - La french riviera, la rade de Villefranche-sur-mer et le point B .......................42

Fig. II.3 - Le trajet et les escales de l’expédition Tara Oceans ..........................................43

Fig. II.4 - Schéma conceptuel de la stratégie d’échantillonnage complète. Les intervalles

Fig. III.2 Variations of environmental conditions at the sampling station between

Fig. V.3 - Composition fonctionnelle des composantes micro-meso-macroplanctoniques

Fig. VI.3 - A) Distribution géographique des biovolumes du mesozooplancton total

Fig. VI.4 - Distribution des biovolumes des 8 groupes écologiques du mesozooplancton

Fig. VI.6 - Diagrammes en boite des distributions des variables de description de la

Fig. VI.7 - A1-E1 : Distribution géographique des groupes de stations 1 à 5 discriminés

Liste des tableaux

Table IV.2 - Paramètres du test de Kruskall-Wallis sur les pentes locales........................93

Table IV.5 - Paramètres d’ajustement linéaire entre les pentes locales.............................95

I.2. Des individus planctoniques aux écosystèmes marins

des traits et fonctions biogéochimiques associés aux crustacés et au plancton gélatineux

I.3. La structure en taille du plancton

I.3.1. La taille des organismes en écologie

I.3.2. La structure en taille du plancton marin

Au cours de cette thèse nous proposerons une analyse de la structure en taille

conjointement nous estimerons les contributions des GEP (Groupes Ecologiques de

I.4. Les échelles biologiques et les échelles spatio-temporelles

l’écologie des communautés planctoniques à l’échelle globale en utilisant ces outils

I.5. Objectifs de cette thèse

Les propriétés d’une communauté planctonique complète (depuis les bactéries

Pour tester cette hypothèse, nous nous poserons plusieurs questions :

• Comment analyser une communauté planctonique complête pour estimer à la fois la

• Comment varie la structure des communautés planctoniques complètes en termes de

Le concept de succession planctonique énoncé par Margalef (Margalef, 1958 ; Odum,

• Comment varie la structure en taille des communautés planctoniques complètes au

• Quelles sont les les différences saisonnières du réseau trophique microplancton-

Les relations trophiques dans une communauté planctonique dépendent fortement de la

• Comment se distribuent les communautés zooplanctoniques à l’échelle globale ?

l’échelle globale, sur la base de groupes fonctionnels de zooplancton et de la structure en

I.6. Références bibliographiques

Bruggeman, J. 2011 A Phylogenetic Approach to the Estimation of Phytoplankton Traits. Journal of

Grime, J. 1974 Vegetation Classification by Reference to Strategies. Nature 250, 26–31.

Kleiber. M 1932 Body size and metabolism. Hilgardia , 315–351.

Litchman, E. & Klausmeier, C. A. 2008 Trait-Based Community Ecology of Phytoplankton. In Annual

Rakotomalala, R. 2005 TANAGRA : un logiciel gratuit pour l’enseignement et la recherche. Actes de