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La Photosynthèse
La Photosynthèse
La membrane externe est une double couche phospholipidique forme comme toute
membrane biologique de phospholipides et de protines. Elle a la proprit dtre
relativement permable.
La membrane interne a, contrairement la prcdente, la proprit dtre peu
permable et de prsenter des replis appels des thylakodes. Ces replis sont soit
empils et forment des granas (un granum = thylakode granaire), soit isols (=
thylakode somatique). La membrane interne est la plus intressante pour la
photosynthse et dlimite la partie interne du chloroplaste, le stroma. La membrane
prsente des acides gras insaturs qui assurent la fluidit membranaire, et des pigments
(chlorophylle et carotnode) souvent associs des protines. Des structures
transmembranaires permettent la formation de complexes protiques associs la
chlorophylle que lon appelle des photosystmes (PSI et PSII).
La P680 qui absorbe 680 nm. Elle est prsente au niveau du photosystme II (PSII).
La P700 qui absorbe 700 nm. Elle est prsente au niveau du photosystme I (PSI).
Llectron au cours de ces diffrents transferts perd un peu dnergie. Cette nergie est
utilise par certains transporteurs pour amener des protons H+ du stroma (espace extrathylakodien) vers lespace intra-thylakodien.
b) Le transport cyclique des lectrons
Les lectrons peuvent suivre un trajet cyclique qui nimplique que le photosystme I. La
ferrdoxine, au lieu de fournir les lectrons la NADP rductase, va les transmettre la
plastoquinone (PQ) par lintermdiaire dun cytochrome. Les lectrons suivent alors la
premire chane de transporteurs qui les fait revenir au photosystme I, o ils vont combler les
vides quils avaient laisss. Ce trajet cyclique permet daccumuler des protons
supplmentaires dans lespace intra-thylakodien sans rduire de NADP+ mais en favorisant la
production dATP (relargu au niveau du stroma).
1) Le cycle de Calvin
a) Fixation du CO2
On se demande alors dans quelle condition chacune sera active. Pour rpondre cette
question il est essentiel de prendre en compte deux facteurs : tout dabord lactivit dominante
en quantit quivalente doxygne et de dioxyde de carbone, puis lenvironnement dans lequel
la plante est place.
En effet lactivit dominante en quantit quivalente doxygne et de dioxyde de carbone est
la carboxylase, car laffinit de cette enzyme pour le CO2 est plus importante que laffinit
pour lO2. Par contre latmosphre est bien plus charge en O2 quen CO2 obligeant la
Rubisco fonctionner en oxygnase.
Il est important de prciser que lactivit de la Rubisco varie galement face des variations
de temprature. En vertu dune proprit intrinsque de cette enzyme et aussi cause de
leffet diffrentiel de la temprature sur la solubilit du CO2 et de lO2, le rapport de lactivit
oxygnase sur lactivit carboxylase de la Rubisco varie dans le mme sens que la
temprature. Autrement dit la fixation du CO2 par cette enzyme est favorise de faible
temprature.
b) Rduction du carbone fix
La deuxime phase du cycle de Calvin correspondra la rduction du 3-phosphoglycrate.
Celui-ci sera tout dabord phosphoryl par de lATP pour donner lacide biphosphoglycrique, qui sera lui-mme rduit par le NADPH pour form le 3phosphoglycraldhyde (G3P) qui est un sucre.
c) Rgnration de laccepteur de CO2
Le G3P form peut avoir diffrentes destines ; un sixime de celui-ci sera utilis par la
cellule comme composant glucidique (cf. suite du cours) et les cinq siximes restant seront
utiliss pour poursuivre le cycle de Calvin.
La reformation du RuBP, qui sera rutilise pour fixer le CO2, se fera en plusieurs tapes et
ncessitera lutilisation dATP.
Soit sous forme de saccharose (-Glu-Fruct) qui est la forme de transport dans la sve
labore.
Soit sous forme damidon qui est la forme de mise en rserve (-1,4-Glu).
3) Bilan
Par molcule de CO2 incorpore on a donc consommation de 3 ATP et de 2 NADPH.
Or il se trouve que les glucides de base entrant dans les mcanismes nergtiques sont des
hexoses. Pour la formation dun de ces hexoses, il faut donc 6 molcules de CO2 fixes, avec
6 tours de cycle et la consommation de 18 ATP et 12 NADPH. Le rendement est donc trs
faible.
V) Photosynthse et plantes en C3
1) Les facteurs limitant de la photosynthse
Comme vu prcdemment, la photosynthse (phase claire et sombre) ncessite un certain
nombre dlments :
Leau qui fournit les lectrons ncessaires la phase claire (photolyse de leau). Elle
sera rarement un facteur limitant, sauf en climat aride.
Le dioxyde de carbone (CO2) qui est le substrat majeur du cycle de Calvin. En effet
le CO2 est en faible quantit dans latmosphre et est souvent le facteur limitant.
La lumire qui est indispensable la phase claire. Il est important de prciser que la
lumire doit clairer la longueur donde dabsorption de la chlorophylle.
De cette manire, tous les facteurs qui agiront directement ou indirectement sur un de ces trois
lments, modifiera lefficacit de la photosynthse. Ainsi tout ce qui agira sur louverture des
stomates et sur la fixation du CO2 agira galement sur la photosynthse (cf. chapitre Leau,
de labsorption la transpiration ).
La teneur en CO2 et la lumire seront donc gnralement, suivant lenvironnement de la
plante, lun ou lautre le facteur limitant de la photosynthse.
2) Les plantes en C3
La majorit des plantes sont dites en C3, utilisant des molcules trois carbones pour la
formation de leurs sucres (cf. cycle de Calvin). Elles vivent principalement dans des milieux
temprs.
Au niveau de ces plantes, la vitesse de fixation du CO2 crot linairement avec laugmentation
de lintensit lumineuse, jusqu un certain seuil appel intensit lumineuse saturante, qui
correspond la vitesse maximale dassimilation du CO2 et qui est reprsente par un plateau
exprim en pourcentage de lensoleillement maximal.
Cette proportionnalit est due au fait que la lumire joue un rle important dans la rgulation
de louverture des stomates, indispensable lassimilation du CO2 (cf. chapitre Leau, de
labsorption la transpiration ). On est donc face deux situations :
Lorsque la lumire est suffisante, lintensit lumineuse saturante est dpasse et cest
alors la teneur en CO2 qui sera le facteur limitant de la photosynthse.
Si par contre la lumire nest pas suffisante, cest elle qui sera le facteur limitant de la
photosynthse.
Il est important de prciser que gnralement lintensit lumineuse saturante des plantes en C3
est trs basse et ceci est du au fait que lactivit carboxylase de la Rubisco est lente,
empchant une importante assimilation de CO2. Cest donc ici, principalement la teneur en
CO2 qui sera le facteur limitant de la photosynthse.
molcules trois carbones mais utilisent en plus des molcules quatre carbones qui joueront
le rle de stock provisoire de CO2.
Au cours de cette raction supplmentaire le CO2 se fixera sur le Phosphonolpyruvate
(PEP, molcule trois carbones) pour donner une molcule quatre carbones,
loxaloactate, qui est rduit en malate sous laction de NADPH. Le malate donnera du
pyruvate et du CO2 qui sera rutilis dans le cycle de Calvin.
Les plantes en C4 peuvent ainsi enrichir lenvironnement de la Rubisco en CO2, mais ceci
ncessite une consommation plus importante en ATP. Le fait daugmenter la concentration en
CO2 permet une diminution de lactivit oxygnase de la Rubisco qui agit ainsi
essentiellement en carboxylase, augmentant le rendement photosynthtique (cf. plus haut dans
le cours : Mode daction de la Rubisco ).
Les plantes en C4 ont donc une capacit relativement leve de fixation du CO2 et ceci grce
la PEP carboxylase (Phospho-nol-pyruvate-carboxylase) qui est une enzyme rapide. Elles
peuvent donc utiliser de trs fortes intensits lumineuses, leur intensit lumineuse saturant
tant normalement lev. Ce nest donc ici pas la concentration en CO2 qui constitue le
principal facteur limitant de lefficacit photosynthtique, mais une faible intensit lumineuse.
b) Les plantes CAM
Les plantes CAM (pour Crassulacean Acid Metabolism) sont des plantes vivant en milieu
aride, ncessitant une conomie en eau et donc une rgulation fine de la transpiration. Elles
utilisent exactement la mme raction supplmentaire que les plantes en C4 et se distinguent
donc de celles-ci par une assimilation nocturne du CO2. Cette dernire est permise par la
caractristique des plantes CAM de pouvoir ouvrir leurs stomates la nuit. Le CO2 est ainsi
stock sous la forme de malate, qui sera utilis le jour quand la phase claire aura lieu.
La consommation nergtique est ici encore plus importante que les plantes en C4, et permet
en plus de maintenir les stomates ferms pendant la nuit, limitant au maximum les pertes
deau par transpiration.