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Latéralité et communication gestuelle

chez le babouin et le chimpanzé : à la
recherche des précurseurs du langage.
October 2009
DOI:10.13140/RG.2.2.17643.75049
Thesis for: Psychologie · Advisor: Jacques Vauclair

Authors:

Adrien Meguerditchian
French National Centre for Scientific Research

Citations (2) References (344) Figures (3)

Abstract and Figures

Les études comparatives entre les primates humains et

non humains concernant les gestes communicatifs
connaissent un regain d’intérêt à travers les recherches
sur les origines du langage. En effet, une théorie récente
stipule que le langage trouverait ses premières racines
phylogénétiques dans la communication gestuelle plutôt
que dans les vocalisations. Elle s’appuie, notamment, sur
(1) les liens entre l’organisation du langage et la
communication gestuelle dans l’espèce humaine (i.e.,
gestes accompagnant la parole, langage des signes,
gestes qui précèdent le développement de la parole chez
le jeune enfant) et (2) la mise en évidence de continuités
entre le système de communication gestuelle des
primates non humains et certains traits du langage humain
comme l’intentionnalité, la flexibilité d’apprentissage et
d’usage ainsi que des propriétés référentielles. Comme
les fonctions du langage humain sont contrôlées
principalement par l’hémisphère cérébral gauche, la
question d’une continuité avec la latéralisation du substrat
cérébral impliqué dans le contrôle de cette communication
gestuelle peut être posée chez les primates non humains.
Afin d’apporter des éléments de réponse à cette question,
l’étude des asymétries manuelles associées aux gestes
communicatifs peut constituer une approche indirecte pour
inférer leur latéralisation hémisphérique. Au cours de cette
thèse, les préférences manuelles ont été mesurées pour
différentes catégories de gestes communicatifs
intraspécifiques ou dirigés vers l’homme dans des
groupes de babouins et de chimpanzés vivant en captivité.
Quelles que soient les catégories de gestes, les
préférences manuelles de la communication gestuelle ont
montré une prédominance de l’usage de la main droite
beaucoup plus prononcée que celle associée à des
actions motrices de manipulation ainsi qu’une absence de
corrélation avec les biais manuels individuels de ces
actions non communicatives. Ces résultats suggèrent
l’hypothèse de l’existence d’un système gestuel spécifique
à la communication, latéralisé dans l’hémisphère gauche,
dans ces deux espèces. Ce système pourrait ainsi
constituer, chez l’ancêtre commun au babouin, au
chimpanzé et à l’homme, une prédisposition à l’origine du
substrat cérébral du langage spécialisé dans l’hémisphère
gauche. Cette hypothèse est discutée à la lumière des
travaux récents en imagerie cérébrale anatomique et
fonctionnelle concernant les comportements
communicatifs des primates non humains. Enfin,
l’ensemble de ces résultats est confronté aux théories
relatives à l’origine gestuelle versus vocale du langage.

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Content uploaded by Adrien Meguerditchian

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Station de Primatologie

DOCTORAT – UNIVERSITÉ AIX-MARSEILLE

École Doctorale : Cognition, Langage, Éducation (ED356)

délivré par N° attribué par la bibliothèque

UNIVERSITE DE PROVENCE _______________

Latéralité et communication gestuelle chez le babouin et

le chimpanzé : à la recherche des précurseurs du langage

THÈSE
pour obtenir le grade de
Docteur de l’ UNIVERSITÉ AIX-MARSEILLE

Présentée et soutenue publiquement

le mardi 27 octobre 2009 à Aix-en-Provence

par

Adrien Meguerditchian

Directeur de thèse :
Jacques Vauclair

J URY
Catherine Blois-Heulin (Laboratoire EthoS : Ethologie Animale et Humaine, Université de Rennes), rapporteur
Luciano Fadiga (Neurolab, Université de Ferrara, Italie), examinateur
Jacqueline Fagard (Laboratoire Psychologie de la Perception, Université Paris Descartes-CNRS-ENS), rapporteur
Jean-Marie Hombert (Laboratoire Dynamique du langage, CNRS-Université Lumière-Lyon), examinateur
Jacques Vauclair (Centre PsyCLE, Université de Provence & Institut Universitaire de France), directeur de thèse

Latéralité et communication gestuelle chez le babouin et le chimpanzé : à la

recherche des précurseurs du langage

Adrien Meguerditchian

A la mémoire de…

Henri Giudicelli (1950-2009),

mon 2ème papa comme j’aime à dire, mon « copaing »,
mon maître à penser, à rire et maintenant à pleurer.

« Refrains fanés à l’aigre goût de vieux,

chantés à l’intérieur des édifices pieux…
Je porte l’attention aux prières qui montent
et j’ai beau écouter, me morfondre, avoir honte,
aucun souffle divin ne vient frôler mon âme
et je ne comprends pas pourquoi la foule brame.»
Henri Giudicelli, 1968, Marseille.

… et Nicolas Primat (1967-2009),

mon complice artiste babouinologue.

« Le futur n’existe pas, le passé n’existe plus,

mais je fais le grand écart entre les deux pour peut-être
essayer de mieux comprendre ce qui se passe au présent »
Nicolas Primat, mai 2008, Toulouse.

Remerciements

Outre la participation de Papio anubis et autres Pan troglodytes, cette thèse

n’aurait pu éclore sans le soutien d’un certain nombre d’Homo sapiens sapiens.
Je commencerai naturellement par remercier mon directeur de thèse, le Pr.
Jacques Vauclair, après ces 6 années passées sous sa direction (en maîtrise, en DEA
puis en thèse). Je ne saurais être assez reconnaissant pour la bienveillance et l’attention
constantes qu’il m’a portées tout au long de mon parcours. Sa confiance inébranlable,
son exigence à mon égard, ses intuitions, sa culture et son savoir scientifiques hors du
commun, son respect légendaire pour les étudiants et sa capacité à me proposer de
nouveaux défis toujours plus ambitieux, ont été des moteurs incroyables dans ma
formation d’apprenti enseignant-chercheur et ma production scientifique. De telles
qualités de directeur, couplées à l’attention discrète et à la générosité de son épouse, le
Pr. Annie Piolat (qui m’a ouvert les portes de l’enseignement universitaire), m’ont
assuré, outre une autonomie très appréciable, le sentiment rassurant d’être soutenu quoi
qu’il arrive, ainsi qu’une confiance inespérée en l’avenir. Je me rappelle encore notre
tout premier échange par email en octobre 2003 dont voici le contenu :

----- Original Message -----

From: jawadrien@free.fr
To: vauclair@aixup.univ-aix.fr
Sent: Wednesday, October 29, 2003 6:48 PM
Subject: Recherche stage en éthologie + CV + lettre motiv.

Bonjour,
Passionné par l'éthologie cognitive, je recherche activement un stage dans ce
domaine dans le cadre de ma maîtrise Biologie des Populations et des
Ecosystèmes. Etant particulièrement sensible et interpellé par vos travaux, je
suis ravi de me retrouver à solliciter votre disponibilité pour, peut-être un
jour, mettre la main à la pâte à vos côtés.
Dans le cas où vous êtes prêts à accueillir des étudiants pour un stage de deux
mois (avril-mai), permettez-moi de vous présenter ma lettre de motivation et mon
CV afin de me porter candidat avec enthousiasme pour un entretien.

Sincères remerciements pour votre attention et à bientôt.

Cordialement,
Adrien Meguerditchian, Université des Sciences de Montpellier

-----

Je n’étais alors qu’un étudiant en maîtrise de biologie-écologie à Montpellier à la

recherche du fameux stage faisant paniquer tous mes camarades d’amphi. A l’époque,
mes rêves de gosse de devenir éthologue pour primates me semblaient alors bien
inaccessibles, malgré une tentative – sans illusion – de prise de contact électronique
avec l’auteur de mon livre de chevet « L’intelligence de l’animal ». Vous pouvez alors
imaginer ma surprise en consultant ma boîte emails et en y découvrant une réponse d’un

certain Jacques Vauclair. Et quelle réponse ! Un de ces emails à vous donner une
explosion d’adrénaline :

----- Original Message -----

From: vauclair
To: jawadrien@free.fr
Sent: Friday, October 31, 2003 5:15 PM
Subject: Re: Recherche stage en éthologie + CV + lettre motiv.

Bonjour,
J'ai bien reçu votre demande. Je suis intéressé par celle-ci qui pourrait se concrétiser
par un stage au cours duquel vous pourriez entreprendre une étude sur la latéralité
chez le babouin Papio anubis à la station de Primatologie du CNRS de Rousset près
d'Aix-en-Provence. Je vous invite à reprendre contact avec moi vers le 15 janvier 2004
afin que nous finalisions votre projet. Il serait naturellement souhaitable que vous
veniez à Aix pour une rencontre avec moi.
Avec mes meilleurs sentiments,
Jacques Vauclair

-----

Tel un marsupilami, je bondissais de joie et d’excitation dans la cour de la Fac de

Sciences. J’allais enfin pouvoir entrer dans le monde de la primatologie sans me douter
une seconde du basculement irréversible qui en découlerait. Près d’un millier d’emails
de Jacques plus tard, me voilà en passe de devenir « Docteur », rien que ça. Un truc à
faire pleurer une maman.

Au cours de ma thèse, grâce à Jacques Vauclair, j’ai eu la chance de faire la

rencontre marquante du Pr. Bill Hopkins qui s’est terminée par une embauche d’un an
dans son laboratoire au Yerkes National Primate Research Center à Atlanta. J’ai alors
pu travailler pour la première fois avec des chimpanzés et des gorilles et je l’en remercie
infiniment. Outre ses qualités humaines, sa modestie, sa disponibilité, sa générosité
incroyable, « The King of the Laterality » m’a fait profiter de son inventivité
bouillonnante et d’une effervescence scientifique très formatrice dans son laboratoire
dont j’ai pu jouir tout au long de cette année (Oh man, you’re an « Ideas Machine » !).
J’ai également fort apprécié les bons moments passés avec lui et l’accueil formidable
qu’il m’a réservé.

Mes premiers pas dans le monde des primates ont commencé à la station de
Primatologie de Rousset où j’ai rencontré, non sans émotion, mes futurs camarades de
recherches babouinesques. Les portes m’ont été généreusement ouvertes par son
directeur, le Dr. Guy Dubreuil. Je tiens à le remercier pour son soutien sans faille, la
confiance qu’il m’a accordée ainsi que pour les conditions de travail idéales dont j’ai pu
bénéficier dans cette station.

Je remercie également toute l’équipe de la station pour m’avoir épaulé au cours

de mes travaux d’avril 2004 à mars 2007, notamment les soigneurs animaliers:
Marylaine Bourrelly, Jean-Noël Benoit, Christian Durupt, Corinne Espejo, Jean-

Christophe Marin, Valérie Moulin, David Pericat, Brigitte Rimbaud, Ahmed

Zellat et le vétérinaire Mourad Mekaouche. Pour son accueil si chaleureux et son
amitié, je pense particulièrement à Richard Francioly, une de ces belles rencontres qui
vous tient au corps pour la vie. Je pense aussi aux anciennes thésardes Cécile Garcia et
Agnès Daspre qui m’ont pris sous leur aile à mon arrivée à la station et m’ont beaucoup
appris sur le comportement des babouins. Merci beaucoup à l’artiste plasticien en chef
de la station Georges Di Grandi et la gestionnaire Laura Desmis pour leur aide
précieuse, leurs conseils et leur bonne humeur légendaire.

Une thèse est avant tout un travail collectif qui a pu bénéficier de la participation
d’un certain nombre d’étudiants stagiaires, particulièrement pour la collecte de données
sur le comportement de « frottement de museau » chez le babouin : Muriel Rabino,
Romain Jayer, Natacha Debas, Alice Dovis, Nicolas Alizard, Geoffroy Mercier. Je
remercie tout particulièrement Aurélie Vandeginste pour son soutien salutaire et nos
discussions passionnées.

Cette thèse n’aurait pas été possible sans l’intérêt et l’aide du Pr. Jean-Marie
Hombert, alors initiateur et responsable du programme OHLL (Origine de l'Homme du
Langage et des Langues) au CNRS, qui m’a permis de mener à bien mes premières
années de thèse avant de m’envoler aux Etats-Unis.

Je remercie infiniment mes amies Frédérique Jankowski et Hélène Meunier

ainsi que les étudiantes Anaïs Maugard et Anne-Claire Collet pour leurs
commentaires et leur travail remarquable et minutieux de correction du manuscrit.
Merci beaucoup aussi à Hélène Cochet et Julie Gullstrand pour leur relecture attentive
et à Céline Scola pour sa contribution.

Merci à mes collègues primatologues pour nos discussions, leurs conseils ou

leurs contributions : Jared Taglialatela, Jamie Russell, Jennifer Schaffer qui m’ont
beaucoup appris sur le chimpanzé et qui m’ont généreusement accueilli avec Bill
Hopkins ; David Leavens, Maïté Romero et Simone Pika.

Je salue aussi mes amis pour leurs encouragements et autres réconforts

notamment lors de ce grand moment de solitude qu’est la rédaction : Ivan Balansard,
Paul Cucciaioni, Emilie Genty, Cyril Gigout, Marianne Jover, Audrey Lasserre,
Jeremy Maury, Anaïke Meter, Nicolas Primat, Virginie Roy, Caroline Saby,
Maëlle Tremolada et Emma Van Loon ; mon plus fidèle compagnon de route Julien
Boichot et aussi Thomas Padovan notamment pour s’être occupés des poules, des
canards et des oies alors que j’étais tête dans le guidon.

Je ne saurais être assez reconnaissant pour la confiance, le soutien et l’attention

bienveillante indéfectibles de ma famille : mes parents, Marie-Thérèse Bogucki, et
Gérard Meguerditchian, ma sœur, Pauline, ainsi que Lisa, David-Pierre, Caroline et
Henri Giudicelli.

Résumé
Les études comparatives entre les primates humains et non humains concernant
les gestes communicatifs connaissent un regain d’intérêt à travers les recherches sur les
origines du langage. En effet, une théorie récente stipule que le langage trouverait ses
premières racines phylogénétiques dans la communication gestuelle plutôt que dans les
vocalisations. Elle s’appuie, notamment, sur (1) les liens entre l’organisation du langage
et la communication gestuelle dans l’espèce humaine (i.e., gestes accompagnant la
parole, langage des signes, gestes qui précèdent le développement de la parole chez le
jeune enfant), et (2) la mise en évidence de continuités entre le système de
communication gestuelle des primates non humains et certains traits du langage humain,
comme l’intentionnalité, la flexibilité d’apprentissage et d’usage ainsi que des
propriétés référentielles. Comme les fonctions du langage humain sont contrôlées
principalement par l’hémisphère cérébral gauche, la question d’une continuité avec la
latéralisation du substrat cérébral impliqué dans le contrôle de cette communication
gestuelle peut être posée chez les primates non humains. Afin d’apporter des éléments
de réponse à cette question, l’étude des asymétries manuelles associées aux gestes
communicatifs peut constituer une approche indirecte pour inférer leur latéralisation
hémisphérique. Au cours de cette thèse, les préférences manuelles ont été mesurées pour
différentes catégories de gestes communicatifs intraspécifiques ou dirigés vers l’homme
dans des groupes de babouins et de chimpanzés vivant en captivité. Quelles que soient
les catégories de gestes, les préférences manuelles de la communication gestuelle ont
montré une prédominance de l’usage de la main droite beaucoup plus prononcée que
celle associée à des actions motrices de manipulation ainsi qu’une absence de
corrélation avec les biais manuels individuels de ces actions non communicatives. Ces
résultats suggèrent l’hypothèse de l’existence d’un système gestuel spécifique à la
communication, latéralisé dans l’hémisphère gauche, dans ces deux espèces. Ce système
pourrait ainsi constituer, chez l’ancêtre commun au babouin, au chimpanzé et à
l’homme, une prédisposition à l’origine du substrat cérébral du langage spécialisé dans
l’hémisphère gauche. Cette hypothèse est discutée à la lumière des travaux récents en
imagerie cérébrale anatomique et fonctionnelle concernant les comportements
communicatifs des primates non humains. Enfin, l’ensemble de ces résultats est
confronté aux théories relatives à l’origine gestuelle versus vocale du langage.

11

SOMMAIRE

Remerciements ............................................................................................................. 7
Résumé .......................................................................................................................... 11

I. INTRODUCTION - PARTIE THÉORIQUE ........................................................ 17

1. À la recherche des précurseurs du langage ........................................................... 19

1.1. Le langage, une apparition soudaine chez Homo sapiens ? ................................... 19
1.2. Intérêt du modèle primate pour les origines du langage ......................................... 20
1.3. L'hypothèse de l'origine gestuelle du langage ........................................................ 22

2. Organisation du langage et communication gestuelle .......................................... 23

2.1. Le geste chez l'enfant, une voie royale vers le langage ? ....................................... 23
2.2. Le langage chez l'adulte, un système bimodal ........................................................ 28
2.3. Gestes, latéralité et organisation cérébrale du langage ........................................... 31

3. Communication gestuelle des primates non humains et langage ........................ 39

3.1. Flexibilité et apprentissage ..................................................................................... 40
3.2. Intentionnalité ......................................................................................................... 43
3.3. Propriétés référentielles .......................................................................................... 45

4. Problématique .......................................................................................................... 51
4.1. Aux origines de la spécialisation hémisphérique à gauche pour le langage ........... 51
4.2. Latéralité manuelle et manipulation ....................................................................... 52
4.3. Latéralité et communication gestuelle .................................................................... 58
4.4. Questions ................................................................................................................ 60

II. PARTIE EXPERIMENTALE ............................................................................... 63

Article 1 : Meguerditchian & Vauclair, 2006, Behavioral Brain Research ................ 65

« Les babouins communiquent avec leur main droite. »

13

Article 2 : Meguerditchian & Vauclair, 2009, Brain and Language .......................... 67

« Contrastes des préférences manuelles entre des gestes communicatifs et des
actions non communicatives chez les babouins : Implications pour les origines
de la spécialisation hémisphérique chez l'homme. »

Article 3 : Meguerditchian et al., sous presse, Cortex ................................................ 69

« Les chimpanzés en captivité utilisent leur main droite pour communiquer entre
eux : Implications pour les origines du substrat cérébral du langage. »

III. DISCUSSION - IMPLICATIONS THÉORIQUES ........................................... 71

5. Les babouins et les chimpanzés communiquent avec leur main droite .............. 73
5.1. Latéralité et gestes communicatifs chez le babouin ............................................... 73
5.2. Un système spécifique à la communication dans l’hémisphère gauche ................. 75

6. Les corrélats neuroanatomiques de la communication gestuelle ........................ 78

6.1. Asymétries hémisphériques neuroanatomiques ...................................................... 78
6.2. Association aire de Broca/main droite pour la communication gestuelle .............. 79

7. Vocalisations des primates et discontinuités avec le langage ............................... 80

7.1. Intentionnalité et flexibilité dans la production vocale ? ........................................ 80
7.2. Contraste production/perception de vocalisations : les comportements ................. 82
7.3. Contraste production/perception de vocalisations : les bases cérébrales ............... 85

8. Un système bimodal à l’origine du langage ? ........................................................ 88

8.1. Des vocalisations intentionnelles latéralisées à gauche chez le chimpanzé ........... 88
8.2. Implication du système oro-facial et des actions intentionnelles ........................... 90
8.3. Système bimodal chez le chimpanzé et gestuel chez le babouin ............................ 93

9. Conclusion et perspectives ...................................................................................... 95

14

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................. 99

ARTICLES ANNEXES ............................................................................................. 119

Article 4 : Vauclair et al., 2005, Cognitive Brain Research ....................................... 121

« Préférences manuelles pour des tâches unimanuelles et de coordination
bimanuelle chez le babouin (Papio anubis). »

Article 5 : Hopkins et al., 2008, NeuroImage ............................................................. 123

« Asymétries de la matière grise chez les chimpanzés mises en évidence par la
méthode d’analyse morphologique des voxels. »

Article 6 : Losin et al., 2009, PlosOne ....................................................................... 125

« Spécialisation hémisphérique à gauche des mouvements oro-faciaux de
signaux vocaux appris chez le chimpanzé en captivité. »

CURRICULUM VITAE ........................................................................................... 127

Crédits Photo : (photos retouchées adaptées de…) p.17, Adrien Meguerditchian ; p.63, © Cyril Ruoso/BIOS ;
p.71 & p.119, Maxime Cauchoix ; p. 99, © Nick Brandt ; p.127, © James Mollison.

15