LE DEPERISSEMENT DES FORETS AU MAROC : ANALYSE DES

CAUSES ET STRATEGIE DE LUTTE

Abdenbi ZINE EL ABIDINE, 2003, SECHERESSE, 14(4) : 209-218

École nationale forestière d‘ingénieurs, BP 511, Tabriquet, Salé, Maroc < zineenfi@gmail.com>

Résumé. Les peuplements forestiers au Maroc présentent des faciès de dépérissement

inquiétants. Ce phénomène résulte d‘une détérioration générale et graduelle des arbres
pouvant se produire à cause de plusieurs facteurs biotiques et abiotiques ou de leur
interaction. Mais le stress hydrique dû à la sécheresse apparaît, dans de nombreux cas, être le
facteur prédisposant le plus important. Dès que le stress hydrique se développe au sein de
l‘arbre et devient progressivement plus sévère, des séries de changements physiologiques,
biochimiques et morphologiques se produisent. Les arbres stressés deviennent plus disposés
au processus de dessèchement et aux attaques parasitaires des insectes et des agents
pathogènes, pouvant entraîner leur mortalité. Mais lorsque l‘eau devient rare, sa disponibilité
pour les plantes peut être améliorée à travers différentes stratégies d‘aménagement du sol et
de la végétation. Le choix des espèces forestières utilisées dans les programmes de
reforestation doit être aussi raisonné en adéquation avec les ressources disponibles en eau.
Ces stratégies paraissent être plus importantes dans la perspective d‘un éventuel changement
global du climat qui se traduirait par une augmentation de la température et une diminution
des précipitations. Des programmes de recherche sont aussi à développer pour étudier le
dépérissement des forêts au Maroc en vue d‘accompagner le gestionnaire à adopter des
solutions adéquates pour la conservation et une gestion rationnelle des ressources forestières.

Mots-clés : Foresterie ; Sécheresse ; Climatologie ; Développement.

Introduction
Au Maroc, les peuplements forestiers et préforestiers présentent, partout, des aspects et des
signes de dépérissement inquiétants [1-5]. Ce phénomène altère le fonctionnement de l’arbre
et affecte négativement le dynamisme et la production des arbres forestiers dont les
symptômes les plus visibles sont le changement de couleur de la frondaison et son
dessèchement partiel ou total [5, 6]. À des stades plus avancés, le dépérissement menace
l’existence même de l’arbre lorsque la dégradation atteint la totalité de ses tissus et de ses
organes. L’analyse et l’étude des causes du déclenchement et de l’évolution du dépérissement
des arbres forestiers assez développées dans les pays du Nord [6, 7], ont été peu réalisées au
Maroc [1-5], faute de ressources suffisantes, notamment en termes de financement. Des
programmes fédérateurs de recherche axés sur cette problématique n’ont pas encore vu le
jour, malgré l’ampleur de la situation et les conséquences graves qui menacent la pérennité
des peuplements forestiers naturels et artificiels et leur biodiversité [4]. Cependant la
sauvegarde des ressources naturelles renouvelables et particulièrement celle des forêts
nécessite un effort de recherche et des moyens à consentir en vue de disposer de résultats
fiables permettant de trouver des solutions contribuant à la conservation des écosystèmes
forestiers, leur développement et leur exploitation rationnelle. Le présent article tente, par une
démarche de synthèse assez exhaustive des travaux disponibles au Maroc et à l’étranger, et
d’observations sur le terrain, d’analyser le processus du dépérissement des forêts au Maroc et

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essaye de mettre en exergue les causes les plus plausibles, en considérant le contexte et les
conditions de développement des formations forestières marocaines. Sur cette base, le stress
hydrique dû à la sécheresse est considéré dans ce travail comme la première cause du
dépérissement des arbres forestiers. Cette analyse est destinée en premier lieu aux
gestionnaires pour les aider à mieux comprendre le phénomène de dépérissement des arbres,
mais aussi aux chercheurs pour qu’ils contribuent chacun dans leur domaine à apporter des
résultats précis pour mieux cerner cette problématique, connaître les facteurs les plus
déterminants dans le dépérissement des arbres forestiers au Maroc, et partant, proposer des
solutions adéquates.

DEPERISSEMENT DES ARBRES FORESTIERS

Il est admis que le dépérissement des arbres forestiers résulte d’une détérioration
générale et graduelle des différents types de tissus [6-8], causée par l’interaction
de stress biotiques et abiotiques (figure 1) et qui fait intervenir des facteurs
prédisposant, des facteurs d’incitation et des facteurs contribuant à la mort des
arbres (figure 2). La sécheresse, la chaleur, le froid, la pollution, la sénescence et
la défoliation répétées sont des facteurs qui affaiblissent les arbres et favorisent
l’installation des insectes et des pathogènes phytophages et xylophages
conduisant au dépérissement des arbres et à leur mortalité. La sécheresse
apparaît être le facteur le plus associé au dépérissement des forêts, comme
facteur prédisposant et/ou d’incitation [8]. En effet, l’eau et la température sont
parmi les facteurs les plus responsables de la répartition des végétaux sur la
planète, de leur développement, de leur morphologie, de leur productivité et de
l’existence de différents types de communautés végétales [9].

PREDISPOSITION DES ARBRES FORESTIERS

MAROCAINS AU DEPERISSEMENT
Par sa position géographique dans la région méditerranéenne occidentale, le Maroc est
prédisposé à des périodes de sécheresse qui peuvent être longues et successives. En effet, le
Maroc est caractérisé la plupart du temps par un climat anticyclonique [10]. Le volume total
des précipitations reçues est inégalement réparti entre les années. En outre, seulement 15 % de
la surface totale du Maroc (principalement les zones humides et perhumides) reçoit environ
50 % des apports pluviométriques totaux [11]. Presque 90 % du territoire national est
caractérisé par un climat semi-aride, aride et saharien. À partir de 1980, le Maroc a connu des
années marquées par une diminution notable des précipitations qui ont atteint un déficit de
80 % et plus par rapport aux hauteurs de pluie d’une année normale [12]. Et même pendant
les années normales, la sécheresse peut dépasser six mois axés principalement sur une période
allant de la fin du printemps à l’automne [13]. Cette période est d’autant plus longue que le
climat devient plus aride. La sécheresse est considérée actuellement par des responsables et
des développeurs au Maroc comme un élément structurel et non comme un événement
épisodique exceptionnel. L’intégration de cette donnée, dans les programmes de
développement, apparaît de plus en plus comme une contrainte majeure à la production
végétale agricole et forestière.

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La pluviométrie limitée, couplée à des températures élevées et aux vents chauds et secs qui
proviennent du Sahara (chergui) provoquent une sécheresse au niveau de l’atmosphère et du
sol par une évapotranspiration intense [10], exposant ainsi les plantes à des conditions de
stress hydrique sévères.

À côté des facteurs bioclimatiques, les forêts marocaines comme celles de la plupart de la
région méditerranéenne sont fragiles et grandement perturbées par une multitude d’utilisations
par l’homme et son bétail depuis la période néolithique [14, 15]. Cet impact d’origine
anthropique, de plus en plus croissant (pâturage excessif, écimage des arbres, coupes,
cueillette), qui s’est traduit, dans la plupart des cas, par une dégradation très avancée des
structures des groupements végétaux et des sols, a rendu les arbres très exposés aux processus
de dépérissement [4, 14].

Le dépérissement des cédraies et des chênaies vertes dans le Rif, le Moyen-Atlas oriental et le
Haut-Atlas oriental, et même des peuplements de l’arganier sont des exemples très éloquents
à ce sujet. Cette fragilité est amplifiée aussi par l’existence des forêts, principalement de
celles qui sont situées sur des terrains en pente et des sols très sensibles aux processus de
l’érosion hydrique, ce qui entraîne une réduction excessive de l’infiltration des précipitations
et de la réserve en eau utile des sols [4], mettant ainsi les plantes dans des conditions de
sécheresse chronique. Ces aspects de dégradation expliquent aussi l’absence de régénération
naturelle dans la plupart des formations forestières, ce qui mettrait ainsi en jeu l’avenir et la
pérennité des peuplements forestiers [4].

Outre les formations forestières naturelles, les peuplements artificiels, au Maroc, sont aussi
exposés aux processus de dépérissement. De nombreux cas sont connus des forestiers et des
chercheurs dans le Rif centro-occidental où des reboisements à base de Pinus radiata ont
complètement dépéri. Des reboisements de Pinus halepensis et Pinus pinaster au nord de
Taza présentent actuellement beaucoup de dépérissement. Un diagnostic général est
souhaitable, et s’impose même pour établir l’ampleur du dépérissement au niveau des
peuplements artificiels à l’échelle de l’ensemble du pays.

Par ailleurs, les peuplements artificiels peuvent parfois, jusqu’à un âge avancé, présenter des
signes de dépérissement, ou à l’avènement de périodes de sécheresse sévère. C’est le cas, par
exemple, des plantations d’eucalyptus au Maroc qui ont été massivement attaqués, lors des
sécheresses sévères des années 1980, par le Phoracantha, un insecte xylophage redoutable.
On a observé aussi des dépérissements massifs dans les reboisements de Pinus halepensis
dans le plateau central et au niveau des reboisements situés le long de l’autoroute Rabat-
Casablanca. Dans les régions du Haouz aux alentours de Marrakech, des oliveraies jeunes et
anciennes ont complètement dépéri.

D’une manière générale les dépérissements au niveau des reboisements peuvent être expliqués
par les raisons suivantes :

 Choix de génotype non adapté aux conditions de site ;

 Semis de mauvaise qualité physiologique et morphologique (conteneurs mal adaptés,
substrat d’élevage non approprié, conditions d’élevage non optimales, présence du
chignon au niveau des racines, etc.) ;
 Techniques de reboisement mal exécutées (préparation du sol, transport et
manipulation des semis, densité de plantation, plantation) ;

3
  Absence des entretiens post-plantation ;
 Absence d’un suivi sylvicole ;
 Techniques sylvicoles mal pratiquées (élagage, éclaircie).

Les observations personnelles et celles de nombreux praticiens et techniciens de terrain

permettent d’avancer l’hypothèse que le dépérissement observé au sein des peuplements
naturels et de ceux créés au Maroc est principalement dû au stress hydrique et constitue aussi
un prélude pour d’autres stress.

LE STRESS HYDRIQUE : UNE CAUSE MAJEURE DU

DEPERISSEMENT DES ARBRES FORESTIERS
L’eau est un facteur indispensable aux végétaux. Elle constitue généralement 85 à 90 % du
poids frais total des plantes. Elle possède de nombreuses caractéristiques importantes qui en
font une substance essentielle à la vie des végétaux [16-18]. Ses particularités physico-
chimiques lui permettent d’être le milieu des processus métaboliques et à la base de la
structure morphologique de la plante. Lorsque le contenu en eau dans les tissus des plantes
s’écarte suffisamment de l’optimum de façon à nuire à la croissance et aux processus
physiologiques, la plante est sujette à un stress hydrique [17, 18].

Les principaux facteurs responsables du stress hydrique, les mécanismes de son

développement et ses effets sur les plantes ont fait l’objet de nombreux travaux de recherche
et de synthèse [9, 16-20]. Le stress hydrique, qui résulte d’un déficit hydrique, se développe
lorsque les pertes par transpiration dépassent l’absorption de l’eau par les racines. Parmi les
facteurs qui peuvent provoquer ce déséquilibre on peut citer :

 Des températures basses du sol qui augmentent la viscosité de l’eau, affectent la

perméabilité des racines et, par conséquent, diminuent l’absorption racinaire ;
 Un mauvais contact entre le sol et les racines, notamment dans le cas de jeunes semis
mal plantés, de racines non suffisamment adhérées au substrat d’élevage et d’un
terrain mal préparé pour recevoir les semis ;
 Un retard ou un blocage de transmission de l’eau du sol vers les racines, suite à une
perturbation du mouvement de l’eau dans le sol due à une plantation inadéquate ou
causée par le tassement du sol ;
 Un sol dont la capacité de rétention en eau est faible à cause d’une structure
particulière, d’une faible profondeur, ou d’une perturbation résultant d’un processus
d’érosion ;
 Un sol dont la concentration en sels est élevée ;
 Un sol qui n’est pas suffisamment humide en raison d’une sécheresse accentuée et
prolongée, ou à cause de l’épuisement de la nappe phréatique suite à un pompage
excessif ;
 Une forte demande évapotranspiratoire de l’air, induite par des températures élevées et
un déficit hygrométrique accentué de l’air ;
 Un retard ou un blocage de transmission de l’eau vers les feuilles, suite à une
perturbation du mouvement de l’eau dans les vaisseaux qui est due aux phénomènes
de cavitation et d’embolisme.

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Le stress hydrique peut se développer même dans les régions humides, surtout durant des
périodes de sécheresse dont la sévérité est suffisante pour affecter la croissance des plantes [9,
21-23]. Dans les régions à climat méditerranéen, bien que la sécheresse ait conditionné
l’évolution morphologique et physiologique chez les végétaux, elle semble quand même être
la première cause du stress [24-26]. Les pluies sont concentrées en hiver alors que la vie
végétative est ralentie, les étés sont en revanche souvent secs et chauds [13]. Déjà pour ces
raisons, les arbres et arbustes méditerranéens sont souvent exposés au stress hydrique, même
s’ils sont caractérisés par un système racinaire profond [26], des feuilles petites, épaisses et
toujours vertes et une photosynthèse active en hiver [25] qui leur confèrent une stratégie de
résistance à la sécheresse [16-20]. Lorsque les périodes de sécheresse sont assez longues et
sévères, elles affectent d’une façon remarquable l’humidité du sol et portent préjudices aux
plantes, y compris celles qui sont réputées pour leur résistance [16, 18].

Les conditions du site – à savoir, la situation topographique, l’exposition, le type et la

profondeur du sol et l’importance et les caractéristiques du couvert (densité et structure) –
peuvent modifier largement le bilan hydrique des sols et, par conséquent, la disponibilité de
l’eau pour les plantes [21-23]. Les expositions fortement ensoleillées, les sols minéraux bruts,
peu évolués et superficiels et les terrains pentus accentuent les conditions de stress hydrique
en cas de sécheresse. Sur des sols sablonneux, superficiels ou caillouteux par exemple, on doit
s’attendre, les années de très forte sécheresse, à une mortalité accentuée, particulièrement
chez les semis et les jeunes arbres insuffisamment enracinés.

Des dépérissements importants ont été ainsi observés dans les écosystèmes forestiers,
préforestiers et steppiques se développant dans des conditions édaphiques et climatiques
difficiles (sols sablonneux et superficiels, expositions chaudes, bioclimats arides et semi-
arides), telles que les subéraies de plaine, l’arganeraie et les formations forestières et
préforestières du Maroc oriental et des revers méridionaux des chaînes atlasiques [4]. Des
dépérissements importants ont été aussi observés au sein des peuplements de chêne liège
après démasclage (exploitation du liège) pendant les années sèches. La forêt de la Mamora,
considérée comme la plus grande subéraie du monde, est un exemple typique du
dépérissement du chêne liège au Maroc [2, 5].

Les dépérissements des peuplements naturels sont particulièrement fréquents et frappants

dans les zones arides et semi-arides du Maroc oriental, des chaînes atlasiques et du Rif. Des
espèces forestières réputées résistantes à la sécheresse telles que le chêne vert (Quercus
rotundifolia), l’arganier (Argania spinosa), le thuya (Tetraclinis articulata) et même le
genévrier rouge (Juniperus phoenicea) ont été largement affectées par les sécheresse
fréquentes des vingt dernières années.

CONSEQUENCES DU STRESS HYDRIQUE SUR LES

ARBRES
Dans les peuplements forestiers, le stress hydrique est la cause de 80 % de la variation
annuelle de la largeur des cernes des conifères dans les climats tempérés [27] et 90 % dans les
régions semi-arides [28]. Les sécheresses de 1976, 1989, 1990 et 1991 ont été fatales pour les
jeunes plantations même dans les régions à climat humide comme en France [21, 22].
Au Maroc, et malgré l’absence d’une étude consacrée à ce sujet, les sécheresses qui se sont
produites à partir des années 1975 ont causé l’échec de nombreux périmètres de reboisement
et la mortalité d’un grand nombre d’arbres plantés et même de ceux des forêts naturelles. Les

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dépérissements ont causé ainsi des pertes énormes au budget de l’État qui ne sont pas encore
évaluées.
Les effets du stress hydrique sur les plantes sont nombreux (figure 3). Ils varient selon la
sévérité et la durée du stress, le stade de développement de la plante et selon le génotype [9,
16, 29]. Au début du développement du stress, ce sont les processus les plus sensibles qui sont
affectés ; mais si le stress continue, les réponses s’intensifient et les processus physiologiques
sont de plus en plus altérés. Le stress hydrique affecte en premier lieu la croissance et la
différenciation des cellules, perturbe ensuite les échanges gazeux et modifie le métabolisme
biochimique et les propriétés spectrales des feuilles. Il peut même induire des phénomènes de
cavitation et d’embolisme dus à la rupture des colonnes d’eaux dans les vaisseaux [30] (figure
4), ce qui peut entraîner le dessèchement partiel ou total des arbres et arbustes, observé
souvent au niveau des branches supérieures. L’absorption minérale par les racines est aussi
réduite à cause de l’augmentation de la température du sol, de l’assèchement du sol, de la
diminution du mouvement des ions et de la réduction ou de l’arrêt de la croissance des
racines.

Le stress hydrique est le facteur critique qui limite la croissance et la productivité des forêts,
et cela à différents niveaux [16, 19, 22, 23]. Au niveau cellulaire, le stress hydrique affecte la
formation des membranes et les processus de division cellulaire, inhibe l’activité enzymatique
et modifie les métabolismes biochimiques [18]. Au niveau de l’arbre, le stress hydrique réduit
la croissance en diamètre et en hauteur, affaiblit la capacité des arbres à résister aux autres
stress, affecte l’allocation des assimilats [31] et influence les autres processus de
développement, à savoir la floraison, la fructification et la reproduction [9, 16]. Au niveau du
peuplement forestier, le stress hydrique réduit la surface foliaire, augmente la mortalité ou le
remplacement des espèces par d’autres plus résistantes [19, 22, 23]. Le stress hydrique peut
causer le dépérissement des arbres à travers les phénomènes et mécanismes suivants :

 Dessèchement des tissus par une perte excessive de l’eau, au delà du point de
flétrissement ;
 Perte de conductivité hydrique à cause de la perturbation du mouvement de l’eau dans
les vaisseaux par cavitation et embolisme ;
 Défoliation totale et répétée ;
 Arrêt prolongé de la croissance ;
 Compétition très forte entre les espèces pour l’eau ;
 Prédisposition des tissus aux attaques parasitaires (pathogènes et insectes).

Ce dernier aspect mérite d’être développé du fait que les attaques parasitaires des plantes et en
particulier celles des arbres ont été souvent associées à un affaiblissement physiologique de la
plante qui se produit suite à un fort stress hydrique [5, 6, 8].

RELATION STRESS HYDRIQUE-PARASITES

Le type, la période et l’importance des changements induits par le stress chez les plantes
déterminent non seulement la nature et le degré d’altération des tissus mais aussi la période où
ceux-ci deviennent sensibles aux attaques parasitaires. En effet, de nombreuses observations
ont montré que l’éruption des parasites des forêts coïncide avec des périodes de chaleur et de
sécheresse exceptionnelles [32, 33]. Aux États-Unis et en Europe, les attaques d’Armillaria
sp. sur les chênes ont été souvent associées aux effets de la sécheresse [8]. En Italie, la

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relation entre le stress hydrique et la sensibilité de Quercus cerris à Hypoxylon
mediterraneum a été confirmée au laboratoire sur des jeunes plants et sur des arbres en forêt
[34]. Au Maroc, les attaques de Lymantria dispar sur le chêne liège, de Taumetopoea sp. sur
les pins et le cèdre de l’Atlas et de Phoracantha sur les eucalyptus ont été dévastatrices
pendant les années de sécheresse [35]. Cette corrélation s’explique par le fait que la
sécheresse favorise, d’une part, la survie et le développement des insectes et des pathogènes
en leur créant des conditions physiques favorables et, d’autre part, les conditions trophiques
au niveau des arbres (figure 5). En effet, la sécheresse crée des conditions thermiques plus
favorables pour la croissance, la reproduction et la résistance des insectes. Les plantes
stressées sont plus chaudes que les plantes bien arrosées. Ainsi des différences de 2 à 4 °C et
même jusqu’à 15 °C ont été rapportées entre des plantes stressées et non stressées [33]. Par
ailleurs, la réflectance des feuilles augmente dans le visible et l’infrarouge à cause du
changement de couleur, ce qui entraîne l’attraction des insectes [35]. Il faut signaler aussi que
les phénomènes de cavitation et d’embolisme qui résultent de la rupture de la colonne d’eau
dans les vaisseaux conducteurs (figure 4) produisent des émissions acoustiques [30] sous
forme d’ondes ultrasoniques variant de 80 à 2 000 kHz qui sont perceptibles par les insectes
[32].

La plupart des plantes augmentent, sous l’effet de la sécheresse, leur concentration en solutés
(ions inorganiques, acides aminés, sucres solubles, acide organique, azote soluble), ce qui
améliore qualitativement et quantitativement le régime alimentaire des insectes et favorise les
attaques des pathogènes [32].

LUTTE CONTRE LE STRESS HYDRIQUE

De nombreux stress menaceront la santé et l’évolution des forêts dans les années à venir, sous
l’effet de la pollution et du réchauffement global du climat prévu [36, 37]. Selon les
prédictions [36, 38, 39], l’augmentation de la température annuelle moyenne de l’air à
l’échelle du globe terrestre pourra atteindre 2,5 °C vers 2050. La hauteur et le régime des
précipitations connaîtront aussi des variations substantielles. Le changement global prévu va
déplacer de nombreuses espèces animales et végétales de leur aire de répartition, et il va
favoriser le développement des insectes et probablement rendre les arbres plus vulnérables
aux attaques des insectes et pathogènes. Les prédictions d’un changement global du climat
doivent, même si de nombreuses incertitudes entourent ces projections [39], susciter, en
particulier chez les forestiers, un intérêt accru envers l’étude des effets de la sécheresse sur les
plantes et la connaissance du potentiel génétique d’adaptation au stress hydrique entre et au
sein des espèces [22, 39, 40]. En effet, et contrairement aux agronomes, les résultats de
l’action des forestiers ne sont souvent perceptibles qu’à moyen et long terme et parfois au-
delà d’un siècle ! Ainsi leurs interventions doivent être bien réfléchies et calculées avec un
minimum de risque, car si des erreurs sont commises actuellement par les forestiers, elles
peuvent affecter des générations et leur impact aura des interactions multiples et difficiles à
percevoir à l’avance. D’une manière générale, le degré auquel les arbres sont affectés par un
stress est contrôlé par leur potentiel génétique, leur âge, l’histoire de leur développement et
par les conditions de leur environnement immédiat [9, 29].

Pour pouvoir lutter contre le stress hydrique chez les arbres forestiers, il est nécessaire de
prendre en considération l’ensemble des éléments qui conditionnent les relations hydriques
des arbres, à savoir l’arbre lui même, son environnement et l’impact de l’homme [22]. Mais si
les caractéristiques du climat d’une zone géographique donnée ne peuvent pas être modifiées,
le type de peuplement forestier, son support édaphique et son aménagement peuvent en

7
revanche, être largement adaptés aux conditions pédoclimatiques locales [22, 23, 41, 43, 44].
Les éléments suivants sont à considérer dans l’élaboration d’une stratégie pour lutter contre le
stress hydrique chez les arbres forestiers :

CHOIX DES GENOTYPES ADAPTES ET RESISTANTS

La croissance et la productivité des arbres sont déterminées par leur potentiel génétique et par
les conditions environnementales [9, 45]. Les arbres diffèrent largement, en fonction de leurs
caractéristiques phénologiques, physiologiques, anatomiques et morphologiques, dans leur
capacité d’éviter ou de tolérer le stress [9, 16, 17, 20, 40, 45, 46]. Les arbres forestiers mettent
en œuvre des mécanismes physiologiques et morphologiques variés pour résister à la
sécheresse (figure 6). Ces mécanismes permettent aux arbres d’augmenter l’absorption de
l’eau à partir du sol, ou de réduire les pertes en eau par évapotranspiration ou d’augmenter
l’efficacité de l’utilisation en eau par un meilleur contrôle stomatique.
L’importance de la variation génétique pour la tolérance au stress hydrique a été démontrée
depuis longtemps pour de nombreuses espèces agricoles [47]. Ces études ont souvent abouti à
des travaux de sélection forts utiles, particulièrement dans les régions arides et semi-arides. La
variation génétique inter- et intraspécifique dans la tolérance à la sécheresse a été mise en
évidence aussi chez de nombreuses espèces forestières [40, 45] et en particulier chez les
espèces à large répartition géographique qui contiennent des génotypes adaptés aux conditions
locales [29, 44]. Les arbres ont un niveau de diversité génétique supérieur aux plantes
herbacées [46-48]. Cette variabilité constitue un potentiel important pour la sélection
d’écotypes appropriés. Mais il faut souligner que si certaines plantes montrent des
mécanismes d’adaptation au déficit hydrique, ils sont, dans la plupart des cas, plus importants
et utiles pour la survie de la plante que pour une productivité supérieure [16, 20]. Pour cela, et
dans le cadre de programmes de sélection génétique des arbres forestiers, la résistance aux
stress doit être prise en considération en premier lieu avant même le choix de caractères
dendrométriques qualitatifs ou quantitatifs.

Au Maroc, la diversité des espèces forestières, des sites écologiques et des écosystèmes est
importante [4]. Elle pourrait servir de base pour un programme de sélection génétique qui
puisse répondre aux besoins du pays en espèces de reboisement. Une attention particulière
doit être cependant donnée aux tests pour sélectionner les génotypes dans différentes
conditions écologiques, et notamment dans des zones où l’avènement de la sécheresse est
fréquent. Cette approche permettrait d’évaluer le degré de leur adaptation au déficit hydrique
et de déterminer, par conséquent, les caractéristiques physiologiques (contrôle stomatique,
régulation osmotique, etc.) et morphologiques (capacité de développement, capacité de
croissance racinaire, etc.) leur permettant de résister à la sécheresse. La connaissance du
comportement des génotypes vis-à-vis de la sécheresse doit être approfondie par des
techniques modernes afin de disposer d’informations précises sur le choix des graines à
utiliser dans le programme de reboisement et de déterminer les situations pédoclimatiques
correspondant à leur optimum de développement. Les études écophysiologiques et de biologie
moléculaire sont à cet égard nécessaires pour mieux connaître et appréhender les possibilités
d’adaptation des espèces forestières aux conditions environnementales et mettre en évidence
la diversité génétique des caractères adaptatifs [9, 17, 18, 20]. Ces études permettraient aussi
le développement de modèles pouvant servir à prédire la performance et le comportement des
arbres dans leur site de croissance [49, 50].

En ce qui concerne les espèces forestières, notamment dans la région méditerranéenne,

beaucoup de recherches sont encore à développer. Les études relatives à la variation génétique

8
eu égard à la résistance au stress hydrique sont relativement récentes. Elles ont été surtout
orientées vers la connaissance du comportement des espèces vis-à-vis de la sécheresse [22,
23, 41, 51-54]. Certaines de ces études ont démontré aussi des différences significatives, par
rapport à la résistance à la sécheresse, entre différentes espèces méditerranéens, et même entre
différentes provenances d’une même espèce comme par exemple Cedrus atlantica [41, 51, 52,
55] et Ceratonia siliqua [56]. Au Maroc, les recherches écophysiologiques sur le
comportement des espèces forestières en sont à leur début et méritent d’être encouragées et
orientées pour une meilleure utilisation du potentiel génétique autochtone et introduit, et pour
faire face à la problématique des différents stress, et particulièrement celui de la sécheresse
qui devient de plus en plus fréquente.

AMELIORATION DU BILAN HYDRIQUE

Lorsque l’eau n’est pas abondante dans un site donné, sa disponibilité pour les plantes peut
être améliorée à travers de nombreuses stratégies d’aménagement du sol et de la végétation
[23, 44]. L’amélioration du microclimat du site par des techniques d’aménagement et de
sylviculture, telles que les élagages, le dépressage et les éclaircies, par la diminution de la
concurrence et par le travail du sol, permettent d’augmenter la disponibilité en eau des sols
[22, 23,42, 43]. Les précipitations constituent une offre intermittente, tandis que
l’évapotranspiration est une demande constante et inévitable. Le sol constitue alors pour les
arbres forestiers le seul réservoir d’eau leur permettant de rester en vie pendant la période de
sécheresse. Il conditionne, par sa profondeur et ses caractéristiques physico-chimiques, non
seulement la réserve d’eau utile pour les arbres, mais aussi la croissance et le développement
du système racinaire [22, 23, 42, 43, 57]. Par ailleurs, la quantité d’eau dans le sol varie
largement dans le temps et n’est jamais optimale pour une absorption maximale par les
racines [57]. Si pour les formations forestières naturelles les interventions sur le sol sont
souvent rares, l’amélioration des conditions édaphiques lors de la création ou de la
transformation des peuplements est tout à fait possible. Ainsi, par exemple, des travaux de
sous-solage, d’amendement et de terrassement, peuvent favoriser largement le bilan hydrique
du sol et les conditions de développement du système racinaire en profondeur lui permettant
d’augmenter l’absorption de l’eau [43, 44]. Par ailleurs, le choix des espèces selon les
caractéristiques de leur système racinaire doit être pris en considération selon le type de sol
[22]. Dans ce cas, il faut éviter, par exemple, de planter des génotypes à enracinement
pivotant et profond sur un sol superficiel, mais au contraire favoriser dans ce cas des
génotypes à enracinement traçant et superficiel. Des arbres avec des racines croissant
rapidement et un système racinaire fibreux et bien développé permettent une meilleure
absorption de l’eau et des éléments minéraux. Un rapport racine/tige élevé est
particulièrement important pour la croissance et la survie des arbres dans des conditions de
sécheresse [58].

La capacité d’évapotranspiration d’un peuplement forestier ne dépend pas seulement de la

réserve utile en eau du sol ou de la demande évapotranspiratoire de l’atmosphère mais aussi
du type de peuplement, de sa structure et de sa densité [22, 23, 42, 59]. De nombreux travaux
cités par Fritts ainsi que par Aussenac, et al. ont montré que l’enlèvement partiel ou total des
strates d’un peuplement se traduit par une modification de l’indice de surface foliaire [28, 42].
Une réduction de la surface foliaire entraîne une baisse de l’évapotranspiration, une réduction
de l’interception des précipitations, un abaissement de la compétition pour l’eau et, par
conséquent, une augmentation de la teneur en eau du sol et de sa réserve utile. Les auteurs
soulignent aussi que l’enlèvement d’une partie des arbres, à l’aide des pratiques d’élagage,
des éclaircies, etc., se traduit par des changements microclimatiques qui affectent

9
positivement le bilan hydrique du sol et le bilan énergétique au niveau du houppier. Ces
améliorations ont une influence significative sur les échanges gazeux et, par conséquent, sur
la vitesse et la période de croissance en hauteur et en circonférence. Mais l’importance des
améliorations dépend des types de peuplement, de leurs conditions écologiques et des
méthodes d’évaluation. Ainsi, les techniques rapportées dans la littérature ne peuvent pas, sur
le plan pratique, être généralisées, à toutes les situations. Pour cela, il est nécessaire
d’entreprendre des recherches au niveau local pour tenir compte des caractéristiques
spécifiques des peuplements et des conditions des sites.

Les techniques de biotechnologie (ou de microbiologie) pourraient aussi contribuer à lutter

contre le stress hydrique chez les arbres forestiers et particulièrement pendant leur jeune âge.
En effet, l’utilisation des champignons mycorhiziens peut être aussi considérée comme un
autre moyen pour améliorer le bilan hydrique des arbres forestiers, ce qui leur permettrait de
mieux résister à la sécheresse [57, 58, 60]. Les champignons mycorhiziens forment une
association symbiotique avec les racines des jeunes semis et des arbres, leur permettant ainsi
d’étendre et de développer la surface de contact des racines avec le sol. Cette symbiose
améliore chez les arbres et les semis le statut nutritionnel et hydrique en favorisant
l’absorption à partir du sol. Le volume du sol exploité par des racines mycorhizées peut être
multiplié par dix [57]. Ces champignons développent aussi chez la plante des mécanismes de
défense contre les agents pathogènes et stimulent les processus de la photosynthèse [60]. Ce
domaine demeure encore peu exploité au Maroc et dans de nombreux pays en développement.
Il nécessite d’être encouragé et exploré par la recherche scientifique. D’autres aspects peuvent
être aussi considérés pour améliorer la résistance des jeunes semis au stress hydrique
notamment pendant la période de leur installation et adaptation aux facteurs du site de
reboisement [29, 43]. Il s’agit, par exemple, du préconditionnement des semis à la sécheresse
lorsqu’ils sont encore en pépinière [61]. Le choix judicieux de l’époque de plantation et l’état
du climat pendant la plantation peuvent déterminer largement le succès du projet de
plantation.

CONCLUSION
Le dépérissement des arbres forestiers résulte de l’interaction de stress biotiques et abiotiques.
La sécheresse, qui est à l’origine du stress hydrique chez les arbres, apparaît être le facteur
critique, agissant comme facteur prédisposant et/ou d’incitation au développement d’autres
stress. Lorsque le stress hydrique dépasse le niveau de tolérance chez les arbres forestiers, il
peut entraîner directement leur dépérissement. À cause des contraintes socio-économiques
qui pèsent lourd sur les écosystèmes forestiers marocains et d’un climat méditerranéen à
tendance aride, les forêts marocaines sont plus que jamais menacées par le dépérissement. Il
est donc urgent que les institutions concernées orientent leurs programmes de recherche pour
obtenir des résultats permettant une meilleure conservation des écosystèmes forestiers, une
exploitation rationnelle des richesses forestières et un développement harmonieux de ces
richesses. Cette urgence est encore plus justifiée par les perspectives d’un changement global
du climat qui se vérifie de jour en jour et qui n’est pas encore pris en compte, actuellement,
dans la politique forestière de nombreux pays. Le choix de génotypes résistants à la
sécheresse et l’application de techniques d’aménagement, de sylviculture et de biotechnologie
adaptées aux conditions de site constituent les bases d’une stratégie de lutte contre les effets
de la sécheresse et contre le stress hydrique chez les essences forestières. Mais de nombreuses
lacunes de recherches demeurent encore dans ces domaines et en particulier chez les espèces
forestières du Maroc, il s’agit en effet :

10
  de déterminer l’impact des stress abiotiques sur le fonctionnement écophysiologique et
le développement des espèces forestières naturelles et de celles qui sont utilisées dans
les programmes de reboisement ;
 d’évaluer les performances des espèces forestières spontanées et de celles à introduire,
vis-à-vis de la résistance au stress hydrique et aux stress biotiques ;
 d’analyser les mécanismes de résistance à la sécheresse des espèces forestières pour
une meilleure adéquation site/génotype ;
 de rechercher parmi les caractéristiques de résistance à la sécheresse étudiées, celles
qui peuvent servir dans le cadre d’une sélection précoce des génotypes désirés ;
 de déterminer le degré de prédisposition des espèces forestières aux stress biotiques et
les principaux agents parasites ;
 de déterminer les types d’aménagements édaphiques adéquats permettant d’améliorer
le bilan hydrique des sols dans différentes situations et leur efficacité dans le temps ;
 d’étudier l’impact des différents traitements sylvicoles pouvant favoriser le bilan
hydrique des sols ;
 d’évaluer l’impact des techniques de biotechnologie forestière sur l’amélioration du
bilan hydrique chez les semis et les arbres des espèces forestières et sur l’équilibre des
écosystèmes forestiers ;
 de suivre la variabilité et les tendances des facteurs climatiques aux niveaux des
écosystèmes forestiers, préforestiers et steppiques et de mettre au point des modèles de
simulation pour prédire le comportement de ces écosystèmes en fonction des
changements possibles du climat. Ce suivi ne pourrait être possible que si un réseau
dense de stations climatologiques bien équipées est installé au niveau de l’ensemble
des écosystèmes forestiers et préforestiers marocains. Les observations doivent être
suivies sur une période assez longue pour tenir compte de la variation interannuelle
qui est une caractéristique fondamentale du climat méditerranéen.

Remerciements

MM. Omar Aboulabbes et Abdessadek Sesbou, professeurs à l’École nationale forestière d’ingénieurs (ENFI), et
les relecteurs du manuscrit sont vivement remerciés pour leurs remarques et leurs suggestions qui ont enrichi
significativement la dernière version de cet article.

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