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Cérébrale
Résumé Keywords
Categorization, fuzzy set, neuron population, inference
La compréhension des liens entre cerveau et cognition né-
rule, similarity.
cessite des modèles représentant explicitement l’informa-
tion qui circule dans les réseaux d’aires cérébrales, ré-
seaux qui sont impliqués dans les fonctions cognitives. De 1 Introduction
précédents modèles, bien que prometteurs, laissent subsis- Dans le domaine médical, la prédiction des déficits fonc-
ter un certain nombre de problèmes, en particulier en ce tionnels engendrés par une lésion cérébrale et l’évalua-
qui concerne la catégorisation. tion des possibilités de rééducation nécessitent de connaître
Cette étude, en proposant un formalisme répondant à ces les relations existant entre l’architecture cérébrale et les
manques, a été focalisée sur une approche de la caté- fonctions cognitives et sensorimotrices. Chez l’humain,
gorisation par similarité, en utilisant des règles d’infé- de telles relations ne peuvent être observées qu’indirecte-
rences qui empruntent à la théorie des ensembles floues. ment : un sujet effectue une tâche spécifique pendant que
Ces règles évoluent dynamiquement en fonction de l’infor- des informations sur le fonctionnement de son cerveau sont
mation incidente, permettant un apprentissage «on-line» et recueillies par des techniques de neuroimagerie fonction-
non-supervisé. nelle. Ces études ont pu révéler que la mise en oeuvre des
fonctions cognitives était liée à l’activation de réseaux à
Mots Clef grande échelle, i.e. de réseaux de régions cérébrales anato-
miquement connectées [2, 10, 21, 34].
Catégorisation, ensemble flou, population neuronale, règle Cependant, la compréhension de ce lien implique de dépas-
d’inférence, similarité. ser l’analyse statistique du signal fourni par les techniques
de neuroimagerie pour aller vers son interprétation en tant
Abstract que résultats d’un traitement explicite de l’information cé-
rébrale par ces réseaux à grande échelle. Ceci nécessite la
Understanding the links between brain and cognition ne- conception d’un modèle spécifique mais qui se fonde sur la
cessitates models dealing explicitly with information flo- connaissance de processus neurobiologiques et neurophy-
wing through the cerebral region networks involved in siologique plus simples qui interviennent à l’échelle des
cognitive functions. Previously proposed models, although neurones composant ces régions.
promising, encounter some problems, especially in catego- Les modèles d’analyse statistique des données de neu-
rization. roimagerie renseignent sur la nature temporelle [20] et
This work suggests a formalism addressing these questions. spatiale [16, 17] des relations structure-fonction, en in-
It is focused on a similarity based approach to categori- cluant éventuellement la connaissance des connexions ana-
zation, using inference rules that borrows from fuzzy set tomiques dans l’analyse [6, 25]. En revanche, cela n’ex-
theory. These rules are dynamically evolving using inco- plique pas comment s’opère le lien entre fonction et acti-
ming information, thus allowing an on-line and unsupervi- vation.
sed learning. Les modèles provenant des neurosciences computation-
nelles s’attachent à résoudre cette question du comment, du réseau peut être interprété comme de la catégorisation.
en proposant des modèles souvent connexionnistes ayant L’information provenant des différents attributs du noeud
des objectifs divers. Au plus haut niveau de plausibilité est agrégée en une information composite, spécifique au
biologique, on trouve des modèles qui tentent d’expliquer noeud. Celle-ci est alors comparée à des archétypes qui
des mécanismes neurophysiologiques à l’échelle du neu- représentent l’information préférentiellement reconnue. A
rone [41, 42]. Ces modèles expliquent l’activation des neu- chaque archétype est associée de manière unique une va-
rones à partir de processus biologiques. Ils n’offrent pas leur de sortie. Ces archétypes modélisent des patterns de
d’interprétation en terme de traitement de l’information et neurones qui s’activent lorsque l’information a une certaine
agissent comme des « boîtes noires ». A un niveau plus in- configuration. Dans la mesure où ces patterns évoluent
tégré, on trouve des modèles qui par des considérations ar- dans le temps en fonction de l’information incidente, les
chitecturale sur l’organisation des neurones, et en utilisant archétypes doivent suivre cette évolution. En modifiant ces
des modèles de neurones plus simples, permettent d’établir archétypes en fonction de l’information incidente, RAGE
le lien entre le substrat cérébral et des fonctions cognitives implémente un apprentissage on-line, non supervisé et dy-
simples [9, 23, 31, 32]. Au plus haut niveau d’abstraction, namique.
on retrouve des modèles cognitivistes issus de l’IA sym- Ce modèle de noeud fonctionnel, qui prend en compte un
bolique qui visent à reproduire fonctionnellement des pro- des mécanismes cérébraux fondamentaux, la catégorisa-
cessus cognitifs sans se préoccuper de la plausibilité bio- tion, présente cependant un défaut majeur : il ne respecte
logique [3, 18, 19, 36, 37]. Aucune de ces approches ne pas un principe fort du fonctionnement cérébral qui stipule
répond à la question de savoir comment l’activation des ré- que des neurones proches s’activent pour des informations
seaux à grande échelle peut découler des mécanismes de de natures proches. La proximité éventuelle des neurones
traitement de l’information cérébrale. La réponse à cette modélisés par ces archétypes n’est à aucun moment prise
question nécessite l’ajout d’un niveau d’interprétation in- en compte. Ceci a pour conséquence que si, à deux arché-
termédiaire, niveau dont l’existence est formellement va- types proches, on associe deux valeurs de sortie distinctes,
lidée par le lien de continuité entre approches connexion- ces valeurs ne seront pas considérées comme proches alors
niste et cognitiviste de la modélisation cérébrale [5]. qu’elles le sont en terme de traitement cérébral.
C’est à ce niveau que se situe notre approche, héritière des Or, les études en catégorisation cérébrale ont pu montrer
Réseaux Artificiels à Grande Échelle (RAGE) [26, 27, 28] que les catégories naissaient des similitudes existant entre
dont nous feront le bilan en section 2. Dans la section 3, les stimuli extérieurs [22, 24, 39]. Par exemple, des simili-
nous décrirons notre modèle dont le formalisme sera ex- tudes visuelles entre plusieurs images de chats naît la caté-
posé à la section 4. Les exemples de la section 5 montre- gorie « chat ». Or, les similitudes entre stimuli se propagent
ront comment un unique modèle de traitement phonémique dans le cerveau en termes de proximités des neurones s’ac-
permet de retrouver des résultats déjà décrits par les RAGE, tivant pour ces stimuli. On peut en conclure que les ca-
mais également des résultats que les RAGE ne peuvent pas tégories dans une population cérébrale ( i.e. les patterns
décrire. En conclusion, nous ferons le bilan et les perspec- neuronaux s’activant pour des informations spécifiques )
tives de ce travail préliminaire sur un modèle de catégori- émergent de la proximité des neurones en amont, qui ont
sation cérébralement plausible. déchargé pour activer la population considérée.
Une autre propriété non prise en charge par les RAGE est
2 Les limites des modèles existants que le contexte et l’attention modulent la catégorisation
[39, 40]. Ainsi, des informations périphériques peuvent ve-
Il a été montré dans des études précédentes que la connec- nir modifier la manière dont s’effectue la catégorisation.
tivité causale, qui représente le cerveau comme un réseau Or, on sait qu’il existe dans le cerveau des connexions
causal de populations neuronales (les traiteurs d’informa- qui ne transportent pas l’information à proprement parler,
tion) reliées par des liens anatomiques orientés (les trans- mais qui viennent modifier les propriétés physiques des
metteurs d’information), était une approche située au ni- neurones sur lesquels elles se branchent, agissant ainsi sur
veau intermédiaire [26, 27, 28, 29, 38]. RAGE est le der- leur comportement. Tout modèle doit rendre compte de ces
nier en date des formalismes relevant de cette approche connexions particulières et adapter son comportement en
[26]. Il représente explicitement l’information cérébrale fonction des modulations.
sous forme duale. Une valeur numérique appelée magni- Tout modèle fondé sur la catégorisation cérébrale devra,
tude modélise d’une manière synthétique l’amplitude du entre autres, prendre en compte les proximités entre pat-
signal propagé. Elle permet de quantifier la force de l’ac- terns neuronaux. Le formalisme associé devra respecter les
tivation. Le type quant à lui, permet de qualifier cette in- contraintes imposées par les propriétés du substrat céré-
formation en lui attribuant une valeur dans un domaine bral. Ces contraintes naissent, en premier lieu, de la na-
symbolique. Ceci permet une interprétation de la nature de ture de l’information, qui n’est que l’interprétation symbo-
l’information propagée tout en gardant le lien avec les acti- lique de la configuration des neurones qui la transportent.
vations observées en neuroimagerie. Cette information est En ce sens, elle est mal connue et incertaine. C’est pour-
propagée en étendant le formalisme des réseaux bayésiens quoi le modèle doit être capable de gérer cette incertitude
dynamiques. Le traitement intervenant au sein d’un noeud
[13]. En second lieu, les contraintes concernent l’appren-
tissage. Celui-ci doit s’effectuer sur un mode on-line [35]
car l’apprentissage s’effectue en parallèle de la catégorisa-
tion. Il doit être non-supervisé [35] puisque les neurones
s’auto-organisent pour s’adapter à l’information et qu’il
n’existe pas toujours de retour extérieur exhibant la bonne
réponse. Enfin, et cela concerne l’ensemble du système, ce
modèle doit être dynamique. L’information en entrée est
construite dans le temps, en prenant en compte les délais
de propagation neuronaux, et la sortie doit donc elle aussi
être construite dans le temps.
Parmi les systèmes classiques de catégorisation [35], aucun
ne répond complètement à ces contraintes. Cependant, cer-
tains systèmes, tels le raisonnement et la décision à base
de cas [1, 8, 15, 11] ou le raisonnement approché à par- F IG . 1 – Schéma de principe d’un noeud fonctionnel
tir de règles floues [12, 14], en y répondant partiellement,
peuvent servir de point de départ à la construction d’un for-
fig 1). Notons qu’il y a une règle d’inférence par catégorie
malisme adapté.
en sortie. La question est alors de savoir comment modéli-
Notre objectif précis est la construction d’un modèle qui
ser les patterns neuronaux.
représente explicitement le traitement de l’information cé-
rébrale, permette l’apport de connaissances provenant de 3.2 Patterns neuronaux
différents domaines d’expertise en neuroscience, et qui soit
suffisamment flexible pour s’adapter aux futurs évolutions A chaque pattern émetteur est associé une valeur de sortie
des connaissances du domaine. Nous adopterons donc l’ap- qui permet d’attribuer un type à l’information émise par le
proche de la connectivité causale, tout en proposant un noeud. A cette valeur on associe les valeurs de sortie cor-
modèle de noeud fonctionnel cérébral plus respectueux de respondant aux patterns émetteurs proches. Formellement,
la réalité neurophysiologique que celui proposé dans les chaque pattern émetteur est modélisé par un ensemble flou
RAGE. dont le noyau, réduit à un singleton, contient la valeur as-
sociée à cet ensemble. Cette valeur est appelée référent.
3 Principe général du modèle Les autres valeurs du support appartiennent à l’ensemble
avec des degrés d’appartenance correspondant aux degrés
Un noeud fonctionnel implémente le traitement et la pro- de proximité de ces valeurs par rapport au référent.
pagation de l’information par une population de neu- Les patterns récepteurs sont eux aussi modélisés par des
rones cognitivement cohérente. Les différents mécanismes ensembles flous. Le noyau d’un tel ensemble correspond
du modèle se fondent eux sur une décomposition bio- aux valeurs parfaitement reconnues par ce pattern. Les
logique de la population considérée en différentes sous- autres valeurs du support représentent les valeurs proches
populations. reconnues à moindre niveau par ce pattern.
Les neurones qui composent les sous-populations récep-
3.1 Relations entre groupes de neurones
trices sont fortement interconnectés. A ce titre on peut sup-
Considérons un noeud d’un réseau et la population neu- poser que les neurones d’un groupe, qui est « spécialisé »
ronale qu’il représente. Sur ce noeud se branchent des dans certaines informations incidentes, peuvent reconnaître
connexions entrantes du réseau qui représentent des fais- de façon moins efficace, d’autres informations et donc ap-
ceaux d’axones. On appelle sous-population réceptrice le partenir à d’autres groupes. Cette interconnexion a pour
groupe de neurones recevant directement l’influx d’un fais- effet que lorsqu’un pattern s’active pour une information,
ceau, et on appelle sous-population émettrice l’ensemble d’autres patterns s’activent aussi faiblement. Les connais-
de neurones qui déchargent vers l’extérieur du noeud. Au sances en neurophysiologie ne permettant pas de détermi-
sein des population réceptrices, des groupes de neurones ner exactement la nature de ces connexions, l’hypothèse de
s’activent lorsque l’influx est dans une certaine configura- modélisation suivante est faite : l’interconnexion est com-
tion. Ils sont représentés par des patterns récepteurs qui plète et uniforme, ce qui a pour conséquence que tous les
qualifient l’information en entrée et, en déchargeant, pro- patterns récepteurs s’activent un peu pour chaque informa-
pagent cette identification. On fait le choix, même si ceci tion en entrée. En termes de modélisation cela se traduit par
peut être discutable du point de vue de la neurophysiologie, une valeur d’indétermination sur les ensembles flous modé-
de connecter directement les patterns récepteurs à des pat- lisant les patterns récepteurs. En ce qui concerne les neu-
terns émetteurs qui représentent certaines configurations de rones de la sous-population émettrice, l’interconnexion est
neurones de la population émettrice. Les relations entre contrebalancée par les inhibitions latérales. Il s’agit d’un
patterns récepteurs et émetteurs sont modélisées par des mécanisme qui permet aux neurones déchargeant d’inhiber
règles d’inférences qui lient prémisses et conclusions (voir les neurones proches et qui seraient donc susceptibles de
al uls des de
j note P Rij l’ensemble flou modélisant le pattern récepteur
équation (3)
correspondant à l’attribut i pour la règle Rj , et P E j l’en-
a tivation en
émission semble flou modélisant le pattern émetteur correspondant à
la conclusion de la règle Rj . On note aussi naji (resp. saji )
le niveau d’activation (resp. le seuil d’activation) du pattern
j
Entrée
a tivation en Base de ombinaison
sommation des de
modulés par les récepteur P Rij . On appelle decji le niveau de déclenche-
ré eption des degrés de proximité
Règles
émissions
équation (4)
ment, c’est-à-dire la marge de dépassement du seuil, pour
le pattern P Rij , et qui est égal à max(0, naji − saji ). En-
équation (1)
Sortie
fin, on notee decj le niveau d’activation (et donc de dé-
j
al uls des na
i clenchement) du pattern émetteur P E j et on suppose que
decj (t) = fj (decj1 (t − 1), · · · , decjn (t − 1)).
Stimulation auditive
0.8
0.6
0.4
0.2
0
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Pas de temps = 10 ms
Réponse du noeud fonctionnel
réponse /b/
0.3 réponse /d/
réponse /g/
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Pas de temps = 10 ms
F IG . 5 – Comparaison de l’activation de Rg avec et sans
modulation
F IG . 3 – Réponses du noeud fonctionnel à une stimulation 1
Stimulation auditive
0.8
0.6
0.4
0.2
0
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Pas de temps = 10 ms
0.5
0
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Pas de temps = 10 ms
am = 0.4).
5.2 Effet McGurck Les stimuli auditifs et visuels sont présentés avec la
même fréquence que précédemment. La figure 5 montre
On cherche maintenant à illustrer les effets de la modula-
le comportement de la règle Rg avec modulation. On voit
tion, en utilisant le même modèle.
bien qu’elle s’active grâce à la modulation alors qu’elle ne
Dans la perception du langage, le cerveau effectue si-
s’active pas du tout sans celle-ci. Il apparaît nettement sur
multanément un traitement auditif des sons produits par
la figure 6 que la modulation modifie la réponse globale
le locuteur et un traitement visuel des mouvements de
du noeud qui conclut désormais majoritairement à /d/.
ces lèvres. Ce parallélisme permet en général au cerveau
Les réponses aux bords (en début et en fin de stimulation)
d’améliorer la discrimination phonémique. Cependant,
peuvent néanmoins différer mais cela tient surtout à la
lorsque les informations auditives et visuelles sont incon-
difficulté de régler précisément autant de paramètres.
gruentes, cela peut conduire à l’erreur. Une illustration
Le processus permettant de conclure /d/ est simple :
spectaculaire en est l’effet Mc Gurck, découvert en 1976
la modulation diminue fortement le seuil d’activation
[33]. Cette illusion auditive consiste à faire écouter à
de P Rvel et P Roso ce qui permet à la règle Rg de se
un sujet des [ba] répétés régulièrement alors que de
déclencher. Comme le pattern émetteur de référent /d/ se
manière synchronisée, on lui montre l’image d’un homme
situe, en termes de proximité, entre les patterns émetteurs
prononçant des [ga]. Plus de 98% des sujets entendront
de référents /b/ et /g/, il intègre les activations et devient
le son [da] (voir fig.4). Si on ignore encore quels sont les
alors plus activé que ces deux derniers, ce qui explique ces
mécanismes neurologiques exacts qui sont mis en jeu, on
résultats.
sait qu’il s’agit vraisemblablement d’une modulation de
la discrimination purement auditive par des mécanismes
induits par le traitement du stimulus visuel. En terme de
modélisation, l’idée est de faciliter le déclenchement de la
6 Conclusion et Perspectives
règle correspondant au stimulus visuel (à savoir /g/ pour La modélisation du traitement de l’information cérébrale
l’effet McGurck). L’hypothèse est faite que la modulation dans les réseaux à grande échelle est indispensable à la
agit sur les seuils d’activation des patterns récepteurs, dont fois pour une meilleure prédiction des séquelles des lé-
la valeur obéit désormais à l’équation (12) (as = 0.7 et sions cérébrales, mais également pour une meilleure com-
préhension des données de neuroimagerie fonctionnelle. Références
L’approche par connectivité causale [26, 27, 28, 29, 38] [1] A. Aamodt et E. Plaza, Case-based reasoning : Foun-
semble prometteuse, mais les formalismes dérivés, en par- dational issues, methodological variations and system
ticulier les RAGE [27], souffrent encore d’un manque de approaches, AI communications, vol. 7, no. 1, pp. 39–
plausibilité biologique. L’objectif de ce travail est d’amé- 59, 1994.
liorer cette approche, en offrant un modèle plus souple
et plus proche des exigences neurophysiologiques. Dans [2] G. Alexander, M. Delong, et M. Crutcher, Do cor-
cette optique, nous avons proposé un premier modèle ins- tical and basal ganglionic motor area use "motor
piré du raisonnement approché, faisant intervenir des en- programs" to control movement ?, Behav. Brain Sci,
sembles flous, mais adapté aux besoins particuliers de la vol. 15, pp. 656–65, 1992.
modélisation de l’information cérébrale. Nous avons mon- [3] J. Anderson, A spreading activation theory of me-
tré sur quelques exemples comment ce modèle pouvait mory, dans A perspective from psychology and artifi-
répondre aux contraintes de départ. En particulier, nous cial intelligence (E. S. A. Collins, ed.), pp. 137–155,
avons montré qu’il était désormais possible de modéli- Morgan Kaufmann, 1988.
ser assez simplement des phénomènes comme l’effet Mc- [4] C. Balkenius, Neural mechanisms for self-
Gurck, qui n’étaient pas pris en compte dans les modèles organization of emergent schemata, dynamical
précédents. schema processing and semantic constraints satis-
Notre approche a consisté, en se fondant sur une connais- faction, Rap. Tech. 14, Lund University Cognitive
sance empirique, extraite des études en neuropsychologie Studies, 1992.
et neurophysiologie, en une modélisation directe, par des
[5] C. Balkenius et P. Gardenförs, Nonmonotonic infe-
règles d’inférence floues, du niveau cérébral " intermé-
rences in neural networks, dans Proc. of the 2nd Int.
diaire ", celui des populations de neurones. Elle trouve un
Conf. on Principles of Knowledge Representation and
écho et un début de justification théorique dans les tra-
Reasoning (KR’91), pp. 32–39, 1991.
vaux plus formels de Balkenius et Gardenförs [4, 5], qui
ont montré qu’il était possible, à partir des patterns d’acti- [6] C. Büchel et K. Briston, Modulation of connecti-
vation de réseaux de neurones biologiquement fondés, de vity in visual pathways by attention : cortical inter-
faire des inférences logiques de type non-monotone, co- actions evaluated with structural equation modelling
dables en logique possibiliste [7]. and fMRI, Cereb. Cortex, vol. 7, pp. 768–778, 1997.
Néanmoins, il reste un grand nombre d’aspects qui de- [7] S. Benferhat, D. Dubois, et H. Prade, Representing
mandent un traitement plus poussé. On peut les organi- default rules in possibilistic logic, dans Proc. of the
ser suivant trois axes principaux : l’enrichissement du for- 3rd Int. Conf. on Principles of Knowledge Repre-
malisme, le transfert des neurosciences computationnelles sentation and Reasoning (KR’92), (Cambridge, MA),
vers l’IA et l’utilisation du formalisme pour une meilleure pp. 673–684, 1992.
compréhension de certains mécanismes cérébraux. [8] R. Bergmann et W. Wilke, On the role of abstrac-
L’enrichissement du formalisme concerne premièrement tion in case-based reasoning, dans Proc. of the 3rd
l’amélioration du modèle proposé, notamment en ce qui Europ. Workshop on Advances in Case-Based Reaso-
concerne la combinaison des règles et la validation, et ning, 1996.
deuxièmement son intégration dans un réseau dynamique.
[9] G. Berns et T. Sejnowski, A computational model of
Le système offre des perspectives qui vont au-delà des neu-
how basal ganglia produce sequences, J. Cogn. Neu-
rosciences. C’est pourquoi, en tant que modèle de catégo-
rosci., vol. 10, pp. 108–121, 1998.
risation dynamique, nous envisageons de l’extraire de son
contexte biologique pour tenter de le valider d’une manière [10] S. Bressler, Large-scale cortical networks and cogni-
plus complète et plus formelle, en particulier en proposant tion, Brain. Res. Rev., vol. 20, pp. 288–304, 1995.
un algorithme adapté d’identification des paramètres. [11] D. Dubois, F. Esteva, P. Garcia, L. Godo, R. L. D.
Du point de vue de la biologie et de l’application aux Màntaras, et H. Prade, Fuzzy set-based models in
neurosciences, une des perspectives possibles est de dé- case-based reasoning, dans 2nd Int. Conf. on Case-
velopper des modèles de noeuds fonctionnels représen- Based Reasoning (ICCBR’97), 1997.
tant les actions des différents neurotransmetteurs dont on [12] D. Dubois et H. Prade, Gradual inference rules in ap-
sait qu’ils ont une énorme importance sur la modulation proximate reasoning, Inform. Sci., vol. 61, pp. 103–
des traitements de l’information cérébrale. Cela permet- 122, 1992.
trait, non seulement de rajouter de la plausibilité biologique
[13] D. Dubois et H. Prade, Ensemble flou et théorie des
aux modèles et de permettre une meilleure compréhension
possibilités : notions de base, dans Logique Floue
des rôles respectifs de ces neuromodulateurs, mais encore
(OFTA, ed.), Masson, 1994.
d’avoir un outil prédictif de l’influence des médicaments
adressant le système nerveux central [30] sur le fonction- [14] D. Dubois et H. Prade, What are fuzzy rules and
nement de différentes parties du cortex cérébral. how to use them ?, Fuzzy Sets and Systems, vol. 84,
pp. 169–185, 1996.
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