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II - UTILISATION DIGESTIVE ET METABOLIQUE DES ALIMENTS II .1- Rappel anatomique du tube digestif des ruminants Lappareil digestif des ruminants est caractris par un estomac trs diffrenci plusieurs cavits comprenant quatre parties nettement distinctes extrieurement. Ce sont successivement le rumen (ou panse), le rseau (ou rticulum) et le feuillet (ou omasum).Ces trois premires reprsentent les pr-estomacs et sont places avant lestomac appel la caillette .Toutes les parties de lestomac des ruminants drivent dune bauche simple et il faut les considrer comme le rsultat dune diffrenciation spcifique et dune adaptation la nature particulire de lalimentation. Les ruminants sont des herbivores qui peuvent digrer les parois des tissus vgtaux non lignifis dont la cellulose est le constituant principal. II.1.1- le rumen ou la panse, cest le plus volumineux, il renferme de 70 75 % du contenu du tube digestif et reprsente de 50 60 % de son volume. Son volume et celui du rseau sont denviron 18 litres. II.1.2- le rseau (ou rticulum ) qui doit son nom sa muqueuse rticule et parseme de papilles absorbantes , joue un rle central dans la circulation des particules .Les particules qui franchissent lorifice rticulo-omasal doivent avoir une taille moyenne infrieure ou gale 1 mm. De ce fait , les aliments solides sont donc squestrs tant quils nont pas atteints cette taille minimale .( Pearce 1967 , Ulyatt 1983 , Reid 1984 , Ulyatt et al., 1985. II.1.3- le feuillet (ou omasum) : il doit son nom de feuillet au fait quil est presque entirement occup par des lames parallles, de hauteurs ingales, disposes dans le sens du transit alimentaire. Dun volume gal 0,5 l, cest un organe ovode chez le mouton lintrieur duquel on trouve de trs nombreuses lames recouvertes dun pithlium kratinis possdant galement des papilles. Il communique en aval avec la caillette par un orifice large et dilatable 1985 ) cits par Sutherland, 1986 ; Thivend et al.,

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II.1.4- La caillette est le seul rservoir scrtoire de lestomac des ruminants .Sa cavit est tapisse par une muqueuse glandulaire, analogue celle des monogastriques toujours recouverte dune couche de mucus .Les fonctions digestives de la caillette des ruminants sont analogues celles de lestomac des mammifres monogastriques .Elle a un volume infrieur 2 litres .Lensemble de ces rservoirs ont une capacit de 12 20 litres chez le mouton. II.1.5- Lintestin Il est divis en deux parties : Lintestin grle est trs long. Il comprend le duodnum (0,6 1,2 m) avec 1987).Sa structure est identique celle son anse duodnale qui reoit les scrtions biliaires et pancratiques et lensemble jjunum-ilon (17,5 34,0 m) (Nickel et al. de ltre humain .Les mcanismes de la digestion et de labsorption dans lintestin grle sont les mmes que chez les mono-gastriques. Le gros intestin comprend le ccum, le colon sigmode, le colon spiral, le colon flottant et le rectum .Le gros intestin ne secrte pas de sucs digestifs. II .2- DIGESTION DANS LE RUMEN RESEAU La digestion est ralise grce des enzymes cellulolytiques que les microorganismes du rumen, du rseau et du gros intestin peuvent scrter. La prsence de la dgradation microbienne dans les pr-estomacs avant la digestion (chimique) par les scrtions digestives dans la caillette modifie fortement la digestion et lutilisation des aliments par les ruminants par rapport aux mono-gastriques. La digestion chez les ruminants met en jeu des phnomnes mcaniques, des phnomnes fermentaires ou encore biologiques en relation avec la prsence dune flore (au niveau du rumen - rseau) et enfin des scrtions enzymatiques en relation avec les scrtions digestives (dans la caillette et lintestin grle comme chez les mono-gastriques). Lingestion des aliments par les poly-gastriques (qui dure environ 8 heures par jour avec une mastication rapide au cours de la quelle les aliments sentassent dans le rumen) est suivie par la rumination. La rumination est un tat physiologique dfini comme un phnomne cyclique qui se droule en quatre tapes :

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Diagramme n ( 1) : Cycle rumination digestion (Ulyatt, 1982 cits par Preston et al. Ingr (1020g/j) microbiennes (100g/j) Bouche MS dans le rumen (579g) Rumination (1060g/j) alimentaires Passage des rsidus dans lintestin grle (560g/j) Bol mrycique (1960g/j) 1987) Passage des cellules Dans lintestin grle

Ce diagramme montre les flux de la matire sche travers le rumen du mouton aliment avec 1020g de foin hach de luzerne dans un intervalle de 24 heures a- La rgurgitation du bol alimentaire comportant deux phases : * Une phase daspiration sophagienne au cours de laquelle le rseau se contracte ce qui amne le contenu du rumen au niveau du cardia. Le cardia souvre et lanimal inspire fortement crant une dpression intra-thoracique. Cette dernire permet au contenu du rumen de remonter dans lsophage. * Une phase dexpulsion vers la bouche, due une onde antipristaltique accompagne dune expiration profonde. b- La dglutition de la partie liquide servant de support. c- La mastication mrycique au cours de laquelle les mouvements sont lents et la salivation sont abondantes. d- La phase de repos. Il existe 6 8 priodes de rumination par jour, en moyenne de 40 50 minutes chacune. La rumination est indispensable car elle fragmente les aliments et facilite lattaque par les micro-organismes du rumen. La complexit anatomique de ces rservoirs est

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associe la prsence dune population dense et stable de micro-organismes qui vivent en symbiose avec lhte et qui jouent un rle dans la digestion et la nutrition de lanimal. La mise en place et le maintien de cette population microbienne sont dus au fait quil existe une sparation physique entre la zone de scrtion acide (estomac ) et le reste des prestomacs o la digestion microbienne peut avoir lieu en permanence (Jarrige 1995 b). II .2.1- Le contenu du milieu ruminal Le contenu du milieu ruminal est relativement constant, il se caractrise par : une concentration leve en eau 85 90 % ; une temprature constante de 39 40 C ; un potentiel doxydo-rduction variant entre de 250 - 400 mV (milieu fortement anarorobie) ; un pH gnralement compris entre 6 et 7 qui est tamponn par lapport rgulier de grandes quantits de bicarbonates et de phosphates contenus dans la salive ; une pression osmotique constante proche de celle du sang ; un apport rgulier de nutriments et deau fournis la fois par lingestion des aliments et par la rumination ; une limination continue des produits du mtabolisme , soit par absorption travers la paroi du rumen ( acides gras volatils , ammoniac ) , soit par passage dans la partie postrieure du tube digestif (rsidus alimentaires, cellules microbiennes ), soit par ructation ( mthane ,gaz carbonique ) ; une relative constance de latmosphre gazeuse situe au niveau du sac dorsal (gaz carbonique : 60 70 % , mthane : 30 40 % ) ; un brassage permanent assur par les contractions priodiques de la paroi et par la rumination. Le rumen est donc un milieu particulirement bien adapt au dveloppement dune population microbienne anarobie dont les principaux constituants sont les bactries et les protozoaires. (Thivend et al. Preston et al. 1987). 1985, ITEB-INRAP 1984 ; Russel 1986,

II.2.1.1- Les protozoaires.

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Ce sont principalement des cilis dont la taille varie de 20 200 mais on observe aussi des flagells en nombre rduit. Le nombre total des protozoaires se situe aux environs de 100.000 1000000 (ITEB-INRAP, 1984) ou 2 5000000 par ml de jus de rumen (Thivend et al. 1985). Les protozoaires cilis sont capables de transformer un grand nombre de constituants alimentaires et bactriens en mtabolites et en composs cellulaires qui seront ensuite utiliss par lanimal hte .Ils appartient deux groupes, les Holotriches et les Entodiniomorphes. Ces protozoaires sont capables pour la plupart dentre eux de dgrader la cellulose, les hmicelluloses, les pectines pour les entodiniomorphes et les sucres solubles pour les Holotriches. Les cilis sont galement protolytiques, ils utilisent aussi les acides amins (Coleman 1980 cit par Thivend et al.1985) mais leurs besoins azots sont en grande partie couverts par lingestion des bactries .Les protozoaires sont gnralement libres dans le liquide du rumen mais certains se fixent galement aux particules alimentaires (Beauchop et al. 1976 cits par Thivend et al. 1985). Ils sont trs sensibles aux conditions rgnant dans le rumen et aux caractristiques de la ration. Avec des rations riches en glucides solubles ou en amidon, ils peuvent reprsenter au maximum 50 % de la biomasse du rumen, et ils rgressent avec les rations trs pauvres en constituants solubles. Ils peuvent disparatre avec des rations crant des pH bas du rumen (< 5,5) aliments concentrs distribus volont et / ou sjournant pendant un temps trs court dans le rumen (fourrages broys). II.2.1.2- Les bactries La population bactrienne du rumen est comprise entre 8 et 10 milliards cellules par ml de contenu ruminal. Elle constitue environ 50 % de la biomasse microbienne et reprsente la catgorie des micro-organismes la plus complexe et la plus importante. Elle est compose essentiellement de bactries anarobies strictes non sporules et elle est caractrise par sa trs grande diversit .En 1959 on en dnombrait 39 genres et 63 espces et actuellement plus de 200 espces bactriennes ont t isoles du rumen mais seulement une trentaine dentre elles peuvent tre considres comme des bactries authentiques du rumen alors que les autres sont apportes par les aliments et sont prsentes dune manire transitoire (Russel et al., al.,1985 ; Russell 1986 ). 1981cits par Thivend et

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Les bactries du rumen sont gnralement classes en fonction des substrats quelles sont capables de fermenter ou de dgrader; on peut citer les bactries cellulolytiques, pectinolytiques, amylolytiques, urolytiques Les fonctions de plusieurs espces se recouvrent largement ce qui contribue la stabilit de lecosystme. Cependant certaines dentre elles sont plus spcialises telle que Anaerovibrio lipolytica qui nhydrolyse que les lipides et ne fermente que le glycrol ou bien les Veillonella qui utilisent principalement le lactate (Hungate 1966 cit par Jarrige 1995a), Vibrio succinogenes ne tire son nergie que de la rduction du fumarate en succinate (Thivend et al. 1985). De nombreuses espces sont protolytiques, plusieurs dentre elles utilisent ou dgradent les acides amins ou les peptides. (Russell 1986. Preston et al. 1987) Dans le rumen, les bactries occupent trois biotopes distincts : elles peuvent tre libres dans le liquide ruminal, ou attaches soit la paroi interne du rumen, soit aux particules alimentaires alors que dautres espces vivent lies la surface des protozoaires environ 1 10% de la flore totale (Imai et Ogimoto, 1978 cits par Jarrige et al. 1995b.) Les bactries attaches aux particules alimentaires reprsentent environ la moiti de la population bactrienne selon Minato et al.1966 cits par Thivend et al. (1985), elles concernent principalement celles qui hydrolysent les polymres paritaux. Les bactries adhrentes la paroi du rumen appele flore pimurale sont caractrises par leur forte activit protolytique (Dinsdale et al. 1980 cits par Thivend et al. 1985) et urolytique (Mc Cowan et al, 1980 cits par Thivend et al. 1985 ; Wallace 1986). Ses bactries ont un rle primordial parmi lesquels, on citera : Lhydrolyse de lure qui diffuse travers la paroi du rumen. La dgradation des cellules pithliales fortement kratinises provenant de la desquamation de la muqueuse du rumen. Llimination de loxygne qui diffuse travers la paroi du rumen depuis la voie sanguine([ Dinsdale et al., 1980 , Mc Cowan et al., 1980] cits par Thivend et al., 1985).Ces bactries sont aussi trs riches en phosphatase alcaline ( Fay et al.,1979 cits par Thivend et al., 1985). Lorsquun animal consomme un rgime alimentaire uniforme, il stablit dans son rumen, aprs une priode dadaptation, une population microbienne de composition

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relativement constante, quon peut appeler un facis microbien. Ltat dquilibre est assez fragile et conditionne lefficacit de la digestion.

II.2.1.3- Autres micro-organismes II.2.1.3.1- Les champignons Lexistence des champignons anarobies dans le rumen a t dmontre par Orpin en 1977 et Bauchop 1979, Joblin 1981 cits par Thivend et al. 1985. Bauchop a indiqu que ces champignons taient lis la fraction solide du contenu du rumen et que limportance de leur effectif dpendait de la prsence de fourrages grossiers dans la ration .Ils existent chez les animaux nourris avec des aliments succulents ou qui pturent une herbe jeune (Jouany, 1981 et Czerkawski., 1984). La plupart de ces micro-organismes apports par laliment seraient simplement en transit dans le rumen Certains Phycomyctes anarobies stricts joueraient un rle non ngligeable dans la dgradation des polyosides paritaux (Bauchop 1981 et Orpin 1984 cits par Thivend et al.1985 ; Jarrige et al, 1995b) et probablement dans la dgradation du mthane (Preston et al. 1987). II.2.1.3.2- Mycoplasmes, virus et bactriophages Ils sont prsents dans le rumen mais leurs rles restent lucider surtout pour les mycoplasmes .Selon Thivend et al. 1985, les bactriophages temprs et virulents peuvent jouer un rle dans lcologie du rumen .A la suite dune infection par un phage virulent, une espce bactrienne peut devenir sous dominante Son action pourra cependant tre compense par la prolifration dune espce non sensible, capable doccuper la mme niche cologique II.2.2- La dgradation des glucides Grce un extraordinaire quipement enzymatique, la population microbienne du rumen et du rseau hydrolyse tous les glucides en oses (hexoses ou pentoses). Les glucides solubles sont hydrolyss de manire trs rapide et en totalit (amidon des crales est dgrad 90 95 % dans le rumen par une amylase bactrienne). La population microbienne dgrade aussi les glucides des parois (cellulose,

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hmicelluloses et pectines) en oses qui sont ensuite ferments en anarobiose selon des voies bien connues (voir schma du mtabolisme des glucides paritaux dans le rumen). Cette dgradation par des cellulases que seules les bactries sont capables de synthtiser, est lente et partielle (de 80 90 % pour les fractions paritales pour un aliment trs peu lignifi comme lherbe jeune, 40 50 % pour une plante riche en lignine comme la paille). Cette hydrolyse libre du cellobiose (2 glucose), du glucose et des pentoses. La population microbienne du rumen rseau tire de la fermentation des oses provenant de lhydrolyse des glucides paritaux, lnergie (ATP) et le carbone qui lui sont ncessaires pour son entretien, sa croissance et sa prolifration. Les produits de cette fermentation sont un mlange dacides organiques courte chane, dits acides gras volatils, essentiellement actique, propionique et butyrique ,et des gaz (gaz carbonique et mthane ).Les produits intermdiaires (acides succiniques et lactique ) sont gnralement utiliss par les microbes au fur et mesure de leur formation .Le ruminant trouve la majeure partie de lnergie dont il a besoin dans les acides gras volatils (AGV ) issus de la dgradation des glucides .Ils peuvent lui fournir de 65 75 % de lnergie absorbe . Avec les rgimes habituels base de fourrage utiliss par les ruminants, les proportions relatives des AGV sont les suivantes (en % molcules) - Acide actique (C 2) - Acide propionique (C3) - Acide butyrique (C4) - Autres AGV 60 70 % 15 20 % 10 15 % 2 5%

Les gaz forms au cours des processus fermentaires, CO2 et CH 4 reprsentent des pertes nergtiques pour les ruminants et sont rejets par ructation. La production de ces gaz dpend de lintensit des fermentations microbiennes ; elle augmente ainsi avec la digestibilit de la matire organique de la ration et diminue en fonction des facteurs qui limitent le temps de sjour des aliments dans le rumen (comme le broyage, lagglomration, laction des agents chimiques ou biologiques). La diminution du temps de sjour, modifie le temps de contact enzyme-substrat, accrot la surface paritale accessible aux enzymes et rduit le nombre et la force des glucides lignine qui limitent laction des micro-organismes (Czerkawski 1984 ; Thivend et al. 1985 ; Jarrige et al. 1995b).

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Schma n 1 : Le mtabolisme des glucides paritaux dans le rumen (Daprs Van Soest, 1982 cits par Thivend et al.1985) Cellulose Hmicelluloses Pectines

Cellobiose Phase : Hydrolyse

Pentoses

Acides Uroniques Galactose Cycle des Pentoses Glucose ATP Pyruvate Lactate Fructose

phase II : Fermentation OAA Malate + 2H Formiate CO2 H2 Actyl Coa Fumarate Succinate ActoActyl-Coa Actaldhyde ATP Mthyl malonyl - Coa Succinyl CoA Acrylate

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Propionyl - Coa 2 ATP ATP Mthane Actate Butyrate Propionate