Le calcul des fréquences de recombinaison à partir de dihybrides

autofécondés
En l’absence de souche test adéquate pour faire un test cross, les données de la F2 peuvent être
utilisées pour estimer la distance génétique séparant deux gènes.

1- Caractères liés au sexe

Pour les organismes avec le système de détermination du sexe XY ou XO, les mâles ne reçoivent
qu’une copie du chromosome X. Dans ce cas il est possible de cartographier génétiquement les
gènes contrôlant des caractères strictement liés au sexe par la recherche de recombinants chez les
mâles de la F2.

Exemple :
Chez la drosophile, on considère deux gènes contrôlant deux caractères liés au sexe : le gène
« sc/sc+ » (phénotype scute affectant les soies) et le gène « v/v+ » (phénotype vermillon de la
couleur des yeux).

+ + sc v
P: X
+ +
Femelle [sauvage] Mâle [scute, vermillon]

F1 : + + + +
sc v
F2 :
++ Y
++ + + /+ + ++/Y
Gamètes de type [sauvage] [sauvage]
parental sc v + + / sc v sc v / Y
[sauvage] [scute, vermillon]
+v ++/+v +v/Y
Gamètes issus de [sauvage] [vermillon]
crossing-over sc + + + / sc + sc + / Y
[sauvage] [scute]
Femelles Mâles

La fréquence de Recombinaison peut être calculée directement chez les mâles.

2- Caractères autosomiques
Considérons un dihybride A/a . B/b (obtenu par exemple à partir du croisement a/a . B/B x A/A .

b/b). En l’absence de liaison entre les gènes A et B, le ratio phénotypique de la descendance

obtenue par autofécondation sera de 9 :3 :3 :1.
En cas de liaison, on aura une déviation de ce rapport due à une production inégale de gamètes

parentaux (½ a.B et ½ A.b) et recombinants (½ A.B et ½ ab). Parmi les classes

phénotypiques, seul le phénotype correspondant au génotype a/a . b/b pourra servir pour
estimer les fréquences initiales des gamètes parentaux ou recombinants (en fonction de la
disposition cis ou trans initiale).
Deux méthodes peuvent être utilisées pour estimer le degré de liaison génétique.

2.1. Méthode de la racine carrée

Selon l’exemple précédant les gamètes a.b sont recombinants et leur fréquence est ½ de la
fréquence totale des gamètes recombinants.

Si la fréquence des gamètes a.b est p alors la fréquence du génotype a/a . b/b est pxp=p 2.
Alors,

FR( gamètes _ R*) = 2 FR(doubles _ récessifs)

* En position cis on aura FR (gamètes_P).

A.N. Si nous observons une fréquence de 1% (0,01) du génotype a/a . b/b. Alors, FR (gamètes_R)
= 2x Racine carrée (0,01) = 0,2 (20%). Donc, la distance génétique (A-B) est de 20 cM (u.g.).
2.2. Méthode du rapport des produits
Une fonction statistique appelée z (Rapport des recombinés sur les parentaux) est utilisée.
Dans le cas précédant (Dihybride en conformation de répulsion), le rapport des produits se calcule
de la façon suivante :

z=
( A/− _ B /−)(a / a _b /b )
( A/− _b/b)(a / a _ B /−)
Exemple :
Considérons le croisement suivant :
P : V e/Ve x v E/v E
F1 : V e/v E (répulsion)
F2 : Phénotype V/- . E/- 36
Phénotype V/- . ee 12
Phénotype v /v . E/- 16
Phénotype v /v . e/e 2
z = (produit recombinants)/(produit parentaux)
z= 36x2/12x16 = 0,375 → Table (répulsion), FR=36%
 Utilisation des cartes génétiques
Lorsque la carte génétique (factorielle) ; mentionnant la distance séparant les gènes et leur ordre, est
connue, alors il est possible de prédire le résultat des croisements impliquant des gènes de la carte.

Exemple :
Soit deux gènes A et B séparés de 10 u.g.
On réalise le croisement AB/AB x ab/ab.
- La F1 sera hétérozygote AB/ab (situation de couplage).
L’individu F1 va produire 10% de gamètes recombinants (5% A.b et 5% a.B) et 90% de gamètes
parentaux (45% A.B et 45% a.b).
- LA F2 va se présenter comme suit :
Gamètes parentaux Gamètes recombinants
0,45 0,45 0,05 0,05
A.B a.b A.b a.B
0,45 0,2025 0,2025 0,0225 0,0225
A.B AB/AB AB/ab AB/Ab AB/aB
Gamètes parentaux
0,45 0,2025 0,2025 0,0225 0,0225
a.b ab/AB ab/ab ab/Ab ab/aB

0,05 0,0225 0,0225 0,0025AAb/ 0,0025

A.b Ab/AB Ab/ab Ab Ab/aB
Gamètes
recombinants
0,05 0,0225 0,0225 0,0025 0,0025
a.B aB/AB aB/ab aB/Ab aB/aB

Résumé des phénotypes :

[A-B-] 0,7025
[A-bb] 0,0475
[aaB-] 0,0475
[aabb] 0,2025

N.B. Dans les croisements test à trois points, on peut également prédire les différentes classes de
gamètes pouvant être produites par un individu hétérozygote. En cas d’interférences, il faut soustraire le
% des doubles recombinants des différentes classes simple C.0.
 Suppression des crossing-over
La fréquence des C.O. varie en fonction du sexe, de l’âge, de la température, de la proximité des
centromères ou des parties d’hétérochromatine, des aberrations chromosomiques comme les
inversions….
Un exemple très connu en génétique est l’absence de C.O. chez le mâle de la drosophile. Cette
absence a été démontrée par l’analyse des croisements réciproques.

Exemple :
On s’intéresse à deux gènes : « hairy » (h) et « scarlet » (st), liés sur le chromosome 3.
1- Test-cross d’une femelle hétérozygote h +/+ st

P: h +/+ st x h st/h st
Femelle [sauvage] Mâle [hairy, scarlet]
F1 :
100% h st
40% h + h + / h st [hairy]
80% Gamètes parentaux
40% + st + st / h st [scarlet]
10% h st h st / h st [hairy, scarlet]
20% Gamètes recombinants
10% + + + + / h st [sauvage]

2- Test-cross d’un mâle hétérozygote h +/+ st

P: h st/h st x h +/+ st
Femelle [hairy, scarlet] Mâle [sauvage]
F1 :
100% h st
50% h + h + / h st [hairy]
100% Gamètes parentaux
50% + st + st / h st [scarlet]
 L’analyse des méioses individuelles

Chez certains organismes, les produits des méioses individuelles restent groupés par paquet de
quatre cellules appelés des Tétrades. Chez les champignons ascomycètes tels que les levures et
les moisissures, les produits de chaque méiose (ascospores) sont contenus dans un sac appelé
asque.
Chez certains champignons, chacun des quatre produits de méiose subit une division mitotique
supplémentaire, conduisant à un groupe de huit cellules appelé octade. La disposition des
ascospores dans l’asque est différente d’une espèce à une autre : on distingue les tétrades
(octades) non ordonnées (Ascobolus immersus, Saccharomyces cerevisiae, ...), et les tétrades
(octades) linéaires (Neurospora crassa, Sordaria sp, Ustilago hordei, ...).

1. Les avantages des haploïdes pour l’analyse génétique

- Les organismes modèles haploïdes (levures et moisissures) sont des eucaryotes

microbiens : facilité de culture, population importante…
- L’haploïdie (1 seul lot de chromosomes) : 1- le phénotype est l’expression directe du
génotype, 2- l’analyse se limite à une seule méiose qui se produit lors de la fusion de deux
cellules haploïdes.

2. Les avantages de l’analyse de méioses individuelles en génétique

L’analyse des tétrades permet l’observation de méioses individuelles, ce qui est précieux pour
l’étude de la recombinaison et de l’assortiment :
- on observe directement le comportement des gènes lors de la méiose ;
- on peut déterminer le nombre de C.O. entre les quatre chromatides ;
- on peut cartographier les loci par rapport aux centromères.
3. L’utilisation des tétrades linéaires pour cartographier les centromères

L’arrangement linéaire des noyaux dans le cas des tétrades (ocatdes) linéaires est la conséquence
de l’absence de chevauchement des fuseaux.

Cette caractéristique (ascospores ordonnées) permet de retracer le lignage au cours de la méiose

et d’illustrer directement la ségrégation et l’assortiment indépendant des gènes lors de la méiose.