REPUBLIQUE TUNISIENNE

Ministère de l’Agriculture, des Ministère de l’Enseignement Supérieur

Ressources Hydrauliques et de la Pêche et de la Recherche Scientifique

INSTITUT NATIONAL AGRONOMIQUE DE TUNISIE

École Doctorale Sciences et Techniques de L’Agronomie et de

l’Environnement

THESE DE DOCTORAT EN SCIENCES AGRONOMIQUES

Spécialité Sciences de la Production Végétale

Estimation des besoins en froid et en chaleur des variétés

d'amandier (Prunus dulcis Mill.) et de pistachier (Pistacia
vera L.) en Tunisie

Présentée et soutenue publiquement par :

Haïfa BENMOUSSA

10 Mars 2018 à l'INAT

Devant le jury composé de :

M. Mahmoud Elies HAMZA, Pr., INAT Président

M. Mehdi BEN MIMOUN, Pr., INAT Directeur de thèse
M. Mohamed GHRAB, M.C., IO Directeur de thèse
M. Messaoud MARS, Pr., ISA-CM Rapporteur
M. Hechmi MEHRI, M.C, INAT Rapporteur
M. Taoufik BETTAIEB, Pr., INAT Examinateur
 Dédicace:

Je dédie ce modeste travail à :

Mes parents en termes de reconnaissance pour leur amour, leur soutien,
leurs sacrifices et leurs encouragements.
A mon frère Taïeb pour son amour et son soutien
A ma grand-mère Dalila pour ses prières
A toute la famille Benmoussa et Bessaïs
A tous mes amis
A mon pays la Tunisie
A la mémoire de ma grand-mère Mahbouba, de mon grand-père Abd-El-
Hamid et de mon oncle Mohamed
 Remerciements :
Je tiens à témoigner ma sincère gratitude à mon directeur de thèse Pr. Dr. Mehdi Ben Mimoun
pour ses conseils précieux, pour m’avoir soutenue, d'avoir été toujours à mon écoute et encouragé,
d'avoir mis à ma disposition tout le nécessaire pour réussir ce travail ainsi que d'avoir eu confiance en
moi toutes ces années. Qu’il trouve ici ma reconnaissance la plus profonde et le témoignage de mon plus
profond respect.

Je remercie également mon directeur de thèse Dr Mohamed Ghrab pour son aide, sa confiance,
ses encouragements, ses conseils précieux, son soutien durant toutes les années de ma thèse et de fournir
tout ce que j'avais besoins. Qu’il trouve aussi, ici, ma reconnaissance la plus profonde et le témoignage
de mon plus profond respect.

Je voudrais tout de même remercier Dr Eike Luedeling pour son aide précieuse, ses conseils,
son encouragement et sa bonne humeur durant mes stages réalisés au sein du Centre for Development
Research (ZEF) à l'Université de Bonn en Allemagne.
Je remercie tout de même, Pr. Dr. Christian Borgemeister de m'avoir accueilli
chaleureusement au sein du département Ecology and Natural Resources Management (ZEF C) du
Centre for Development Research (ZEF) à l'Université de Bonn en Allemagne.

Je remercie aussi Dr Hatem Mabrouk de m'avoir fourni des données, pour ses conseils et ses
encouragements continus.
Mes remerciements s’adressent également à ma chère amie Dr Jihène Ben Yahmed pour son
aide précieuse, d'avoir été toujours à mes côtés et pour ses conseils toujours très utiles.
Je remercie aussi mon cher ami Dr Sofien Hammami pour ses conseils et ses encouragements
continus ainsi que Dr Aounallah Karim d'avoir mis à ma disposition tout son laboratoire.

Je tiens à remercier aussi Mr Ezzedine Jandoubi et Mr Ridha Mathlouthi pour leur vitalité,
leur soutien moral en continue et leur aide permanente.

Je remercie de même tout le staff technique du Laboratoire d’Amélioration de la Productivité

de l’Olivier et des Arbres Fruitiers à l'Institut de l’Olivier, surtout Mme Ayada Khecharem et Mme
Assawer Njah pour leurs aides dans les suivis sur terrains et de m'avoir fourni toutes les données
nécessaires pour la réalisation de ce travail.
Mes remerciements s’adressent également à Dr. Azza Chaabouni-Chelli et Mr Hmida Ben
Hamda à l'INRAT.

Je remercie de même Dr Thouraya Swissi, Dr Walid Hamada, Mme Houda Jenfaoui et Kais
Jridi qui ont facilité mon accès à la chambre de culture.

J’aimerais associer à ces remerciements tous celles et ceux avec lesquels j’ai passé des moments
inoubliables dans tous les laboratoires du département Agronomie et Biotechnologies Végétales surtout
Khaoula Boudabbous, Zeineb Fakhfekh, Jobrane Chrigui, Mohamed Jridi, Kamel Bel Hedi et
Marwa Jridi.

De même je remercie toutes les personnes qui m'ont aidé et avec lesquelles j'ai passé des
moments inoubliables à ZEF en Allemagne en particulier Maike Retat-Amin, Jelana Vajen, Sabine
Aengenendt-Baer et Haik Gregorian.

La liste des personnes que je dois remercier s’est allongée avec le déroulement de ma thèse et
je ne pourrais pas toutes les citer ici par crainte d’en oublier, mais qui se reconnaîtront.

Pour finir je remercie tous les membres de jury pour leur bienveillance et d'accorder une
importance à mon modeste travail.
 ‫الملخص‪:‬‬
‫يلعب المناخ دورا رئيسيا في إنتاج األشجار المثمرة‪ .‬تدخل األشجار المعمرة التي تسقط أوراقها في فترة سبات في فصل‬
‫الشتاء من أجل البقاء في ظروف غير مالئمة‪ .‬خالل هذه المرحلة‪ ،‬تحتاج األشجار لدرجات حرارة باردة لتلبية احتياجاتها من‬
‫البرودة الالزمة لرفع السبات ولدرجات حرارة دافئة في فصل الربيع لتلبية احتياجاتها من الحرارة الالزمة لإلزهار‪ .‬تعتبر‬
‫تونس من بين الدول المنتجة للثمار والفواكه الجافة أين تكون البرودة هي العامل المحدد لإلنتاج‪ .‬خالل العقود األخيرة في‬
‫تونس‪ ،‬زادت درجات الحرارة في فصل الشتاء مما يحد من قدرة األشجار المثمرة للمناطق المعتدلة لتلبية احتياجاتها من‬
‫البرودة في الشتاء بما في ذلك أشجار اللوز والفستق والذين يقوم انتاجهم على تحقيق هذه االحتياجات أثناء فترة السبات‪.‬‬
‫في هذه األطروحة‪ ،‬قمنا بإحتساب احتياجات البرودة والحرارة الثني عشرة صنف محلي من اللوز وخمسة وعشرون صنف‬
‫أجنبي من اللوز بين سنة ‪ 1981‬و‪ 2014‬وأربعة أصناف محلية من الفستق وثالث أصناف أجنبية من الفستق بين سنة ‪1997‬‬
‫و‪ 2016‬في منطقة صفاقس في محطة طاوس التجريبية لمعهد الزيتونة‪ .‬للقيام بذلك‪ ،‬قمنا باستخدام أسلوب ‪Partial Least‬‬
‫"‪ ،"Squares regression‬ثالث نماذج الحتساب احتياجات البرودة (ساعات البرودة (‪ ،)CH‬يوتا (‪ )CU‬والديناميكي‬
‫(‪ ))CP‬ونموذج واحد الحتساب احتياجات الحرارة (ساعات درجة النمو(‪ .))GDH‬كذلك تمت دراسة تأثير متوسط درجات‬
‫الحرارة خالل مرحلة تراكم البرودة والحرارة على اإلزهار‪ .‬وبالمثل‪ ،‬قمنا بدراسة تأثير تراكم البرودة على انتاج صنف‬
‫الفستق ‪ʼ‬ماطر‪ .ʻ‬في هذه الدراسة قمنا أيضا بدراسة تأثير تغير المناخ على متطلبات البرودة من أصناف اللوز والفستق‬
‫وحساب كميات البرد في الماضي وفي المستقبل لثالث سيناريوهات الماضي وإثني و سبعين سيناريوهات المستقبل (‪-2041‬‬
‫‪ 2070‬و‪ 2100- 2071‬ل‪ RCP4.5‬و‪ )RCP8.5‬وباستخدام النموذج الديناميكي‪ .‬وتمت مقارنة هذه الكميات مع متطلبات‬
‫البرودة لألصناف‪.‬‬
‫وأظهرت نتائجنا حدودا في نماذج احتساب البرودة وعدم تكييف نماذج ساعات البرودة ويوتا مع المناخ الحار في منطقة‬
‫صفاقس‪ .‬احتياجات البرودة من أصناف اللوز المحلية تراوحت بين ‪ 3.4‬و‪ CP 15.5‬واحتياجات الحرارة من ‪ 3962‬و‪8873‬‬
‫‪ .GDH‬بالنسبة لألصناف األجنبية‪ ،‬كانت متطلبات البرودة من ‪ 6.7‬حتى ‪ CP 22.6‬ومتطلبات الحرارة كانت بين ‪2894‬‬
‫و‪ .GDH 10504‬بالنسبة للفستق‪ ،‬كانت متطلبات البرودة نفسها تقريبا لدى جميع أصناف بين ‪ 2.3 ± 32.1‬و‪2.2 ± 33.3‬‬
‫‪ CP‬فيما تراوحت متطلباتهم للحرارة بين ‪ 198 ± 9974‬و‪ GDH 229 ± 11053‬بالنسبة لألصناف المحلية وبين ‪12374‬‬
‫‪ 232 ±‬و‪ GDH 235 ± 12738‬لألصناف األجانب‪ .‬وجدنا أن ارتفاع درجات الحرارة خالل مرحلة تراكم البرودة قام‬
‫بتأخير بشكل ملحوظ مواعيد إزهار أصناف اللوز والفستق‪ .‬كما وجدنا أن مراحل تراكم البرودة والحرارة كانت متقطعة‪.‬‬
‫بالنسبة ألشجار الفستق‪ ،‬أظهرت نتائجنا أن هناك عالقة بين تراكم البرد واإلنتاج‪ .‬في عام ‪ ،2016‬كان لنقص البرد عواقب‬
‫وخيمة على أشجار الفستق‪ .‬وبالمثل‪ ،‬تشير توقعاتنا المستقبلية في منطقة صفاقس أنه سيكون هناك خسائر كبيرة في كميات‬
‫البرد المتراكمة والتي من الممكن ألصناف الفستق واللوز أن تكون عرضة لعدم تلبيتهم الحتياجاتهم من البرد من هنا الى‬
‫نهاية القرن ال ‪ 21‬وهذا قد يشكل تهديدا إلنتاج الغالل في هذه المنطقة‪.‬‬

‫الكلمات المفتاحية‪ :‬فترة السبات‪ ،‬احتياجات البرودة‪ ،‬احتياجات الحرارة‪ ،‬نماذج احتساب البرودة‪ ،‬نموذج احتساب الحرارة‪،‬‬
‫تغير المناخ‪ ،‬أشجاراللوز‪ ،‬أشجار الفستق‪.‬‬
 Résumé :
Le climat joue un rôle clé dans la production des arbres fruitiers. Les espèces fruitières pérennes
et à feuilles caduques entrent en dormance chaque hiver pour survivre aux conditions
défavorables. Au cours de cette phase, les arbres ont besoins des températures fraiches pour
satisfaire leurs besoins en froid nécessaires pour la lever de la dormance et des températures
chaudes aux printemps pour satisfaire leurs besoins en chaleur indispensables pour la floraison.
La Tunisie est considérée parmi les pays producteurs de fruits et de noix commerciales où le
froid est un facteur limitant. Durant ces dernières décennies en Tunisie, les températures
hivernales ont augmenté ce qui limite la capacité des espèces fruitières tempérés à satisfaire
leurs exigences de froid hivernal, notamment l'amandier et le pistachier, dont leur production
repose sur l'accomplissement de ces exigences durant la saison de repos.
Dans le cadre de cette thèse, nous avons estimé les besoins en froid et en chaleur de 12 variétés
d'amandier locales et 25 variétés d'amandier étrangères entre 1981 et 2014 et 4 variétés de
pistachier locales et 3 variétés étrangères de pistachier entre 1997 et 2016, dans la région de
Sfax au niveau de la station expérimentale Taous de l'Institut de l'Olivier. Pour ce faire, nous
avons utilisé la méthode de régression des moindres carrés partiels, 3 modèles de froid (Heures
de Froid (CH), Utah (CU) et Dynamique (CP)) et un seul modèle de chaleur (Growing Degree
Hours (GDH)). L'effet des températures moyennes durant la phase d'accumulation de froid et
la phase de chaleur sur la floraison a été aussi étudié. De même, nous avons étudié l'effet de
l'accumulation du froid sur le rendement de la variété de pistachier ʻMateurʼ. Au cours de cette
étude nous avons aussi étudié l'effet des changements climatiques sur les besoins en froid des
variétés d'amandier et de pistachier en calculant les quantités de froid passés et futurs pour 3
scénarios passés et 72 futures (2041-2070 et 2071-2100, pour RCP4.5 et RCP8.5) et en utilisant
le modèle Dynamique. Ces quantités ont été comparées avec les besoins en froid des variétés.
Nos résultats ont montré des limites au niveau des modèles du froid utilisés et les modèles
Heures de Froid et Utah ne sont pas adaptés au climat chaud de la région de Sfax. Les besoins
en froid des variétés d'amandier locales variaient entre 3.4 et 15.5 CP et leurs besoins en chaleur
variaient de 3962 et 8873 GDH. Pour les variétés étrangères, les besoins en froid étaient de 6.7
à 22.6 CP et les besoins en chaleur étaient de 2894 et 10504 GDH. Pour le pistachier, les besoins
en froid étaient presque les mêmes pour toutes les variétés et étaient entre 32.1 ± 2.3 et 33.3 ±
2.2 CP quand à leur besoins en chaleur les valeurs variaient 9974 ± 198 et 11053 ± 229 GDH
pour les locales et de 12374 ± 232 et 12738 ± 235 GDH pour les étrangères. Nous avons constaté
que les températures chaudes pendant la phase d'accumulation du froid retardent
significativement les dates de floraison des variétés d'amandier et de pistachier. Les phases
d'accumulation de froid et de chaleur sont discontinues. Pour le pistachier, nos résultats ont
prouvé qu'il existe une relation entre l'accumulation du froid et le rendement. Pour l'année 2016,
le manque de froid a eu des conséquences graves sur les arbres de pistachier. De même, nos
projections futures ont montré que dans la région de Sfax il va y avoir des pertes importantes
des quantités de froid accumulées ce qui rend les variétés de pistachier et d'amandier
vulnérables à ne plus satisfaire leurs besoins en froid d'ici la fin du 21ème siècle et constitue une
menace pour la production fruitière dans cette région.

Mots clés : Dormance, besoins en froid, besoins en chaleur, modèles de froid, modèle de
chaleur, changements climatiques, amandier, pistachier.
 Abstract:
Climate plays a key role in fruit trees production. Perennial and deciduous fruit species enter in
dormancy each winter to survive to unfavourable conditions. During this phase, trees need cool
temperatures to satisfy their chilling requirement to break their dormancy and warm spring
temperatures to fulfil their heat requirements for flowering. Among commercial fruit and nut
producing countries, Tunisia is considered one of the most chill-limited growing regions.
During the last decades in Tunisia, winter temperatures have increased, limiting the ability of
temperate fruit species to satisfy their winter chilling requirement, in particular almond and
pistachio, whose production is based on the fulfilment of these requirements during rest season.
In this thesis we estimated the chilling and heat requirements of 12 local almond cultivars and
25 foreign almond cultivars between 1981 and 2014 and 4 local pistachio cultivars and 3 foreign
pistachio cultivars between 1997 and 2016, in the region of Sfax at the experimental station
Taous of Olive Institute. We used the partial least squares regression method; three chilling
models (Chilling Hours (CH), Utah (CU) and Dynamic (CP)) and a single heat model (Growing
Degree Hours (GDH)). The effect of mean temperatures during the chill accumulation phase
and the heat phase on flowering was also studied. We studied also the effect of chill
accumulation on the pistachio cultivar ʻMateurʼ yield. Besides, in this study we investigated the
effect of climate change on the chilling requirements of almond and pistachio cultivars by
computing past and future chilling for 3 past and 72 future scenarios (2041-2070 and 2071-
2100, for RCP4.5 and RCP8.5) and using the Dynamic model. These rates were compared with
the cultivars chilling requirements.
Our results have shown limitations of used chill models and the Chilling Hours and Utah models
are not suitable for warm climate of the Sfax region. Chilling requirements for local almond
cultivars varied between 3.4 and 15.5 CP and their heat requirements varied from 3962 to 8873
GDH. For foreign cultivars, the chilling requirements were ranged from 6.7 to 22.6 CP and the
heat requirements were between 2894 and 10504 GDH. For pistachios, the chilling
requirements were almost the same for all cultivars and were between 32.1 ± 2.3 and 33.3 ± 2.2
CP when their heat requirements varied from 9974 ± 198 to 11053 ± 229 GDH for the local
cultivars and from 12374 ± 232 to 12738 ± 235 GDH for foreign cultivars. We found that warm
temperatures during the chill accumulation phase had significant bloom-delaying effect for
almond and pistachio cultivars. The chilling and heat phases appeared discontinuous. For
pistachios, our results proved that there is a relation between chill accumulation and yield. In
2016, the lack of chill had serious consequences on pistachio trees. Similarly, our future
projections had shown that in Sfax region there will be significant losses in the amount of the
accumulated chill, making pistachios and almonds cultivars vulnerable to no longer meeting
their chilling requirement by the end of the 21st century and causes a threat to fruit production
in this region.

Key words: Dormancy, chilling requirements, heat requirements, chill models, heat models,
climate change, almonds, pistachios.
 Table des matières
Partie 1 : Introduction générale ........................................................................................................... 1
Partie 2 : Synthèse bibliographique ..................................................................................................... 5
I. Classification et centre d'origine du pistachier et de l’amandier .............................................. 6
II. Importance économique mondiale des pistaches et des amandes ............................................. 7
III- Amandier et pistachier en Tunisie ............................................................................................... 9
1. Superficie et importance économique ............................................................................... 9
2. Productivité.................................................................................................................... 11
IV. Dormance des bourgeons ............................................................................................................ 11
1. Importance de la dormance pour les espèces fruitières .................................................. 11
2. Définitions de la dormance ............................................................................................. 12
3. Nomenclature de la dormance ........................................................................................ 12
4. Facteurs d'induction de la dormance ............................................................................. 15
4.1. Température et photopériode ................................................................................. 16
4.1.1. Dormance induite par la photopériode et les températures chaudes .................... 16
4.1.2. Dormance induite par les températures faibles et la photopériode ...................... 17
4.1.3. Dormance induite par les températures faibles ................................................... 17
4.1.4. Dormance induite par l'interaction température - photopériode ......................... 17
V. Besoins en froid ............................................................................................................................ 17
1. Importance des besoins en froid chez les arbres fruitiers ............................................... 17
2. Températures efficaces pour l'accumulation du froid .................................................... 18
3. Modèles d'estimation des quantités de froid ................................................................... 19
3.1. Modèle Heures de Froid (Chilling Hours) ............................................................... 19
3.2. Modèle d'Utah ........................................................................................................ 20
3.3. Moèle North Carolina ............................................................................................. 20
3.4. Modèle d'Utah Modifié ........................................................................................... 21
3.5. Modèle Utah Positif ................................................................................................ 21
3.6. Modèle Dynamique ................................................................................................. 22
3.7. Comparaison entre les différents modèles ............................................................... 24
4. Méthodes d'estimation des besoins en froid .................................................................... 28
4.1. Méthode des conditions contrôlées .......................................................................... 28
4.2. Méthodes d'analyses statistiques ............................................................................. 30
5. Estimations des besoins en froid des espèces fruitières ................................................... 33
6. Constations .................................................................................................................... 35
VI. Besoins en chaleur des espèces fruitières................................................................................... 36
 1. Moyens et méthodes d’estimation des besoins en chaleur ............................................... 36
1.1. Modèle GDH-Utah .................................................................................................. 37
1.2. Modèle GDH ASYMCUR ....................................................................................... 37
1.3. Méthodes d'estimation des besoins en chaleur ........................................................ 37
2. Estimations des besoins en chaleur des espèces fruitières ............................................... 38
VII. Relation entre l'accumulation du froid et l'accumulation de la chaleur ................................ 39
VIII. Effets des hivers doux sur les espèces fruitières................................................................ 43
1. Effet sur la végétation, la floraison et la nouaison .......................................................... 43
2. Effet sur la fructification ................................................................................................ 44
3. Effet sur la qualité du fruit et le rendement ................................................................... 44
IX. Changement climatique et tendances du froid hivernal .......................................................... 46
1. Changement climatique et réchauffement climatique ou planétaire ............................... 46
2. Capacité d'adaptation, vulnérabilité et voies de mitigation ............................................ 46
3. Modèles climatiques et scénarios de projection future .................................................... 46
4. Effet de serre .................................................................................................................. 47
5. Voies de Concentration Représentatives ........................................................................ 47
6. Causes du changement climatique .................................................................................. 48
7. Impact du changement climatique ................................................................................. 49
8. Changements climatiques futurs dans le monde ............................................................. 49
9. Changements climatiques dans l'Afrique du Nord et la Méditerranée ........................... 50
10. Effet des changements climatiques sur la disponibilité du froid hivernal .................... 51
11. Mesures d'adaptation au manque de froid hivernal futur .......................................... 52
11.1. Sélection des variétés à faibles besoins en froid ................................................... 53
11.2. Utilisation des produits chimiques pour lever la dormance ................................. 53
11.3. Utiliser un bon modèle pour mesurer les besoins en froid ................................... 54
Partie 3 : Matériel et méthodes .......................................................................................................... 55
I. Site expérimental ......................................................................................................................... 56
II. Matériel végétal ........................................................................................................................... 56
III. Suivi de la phénologie et des rendements .................................................................................. 57
IV. Estimation des besoins en froid et en chaleur ........................................................................... 58
1. Données climatiques ....................................................................................................... 58
2. Calcul des températures horaires ................................................................................... 59
3. Modèles du froid et de chaleur utilisés ........................................................................... 60
4. Détermination des périodes d'accumulation du froid et de chaleur et calcul des exigences
agroclimatiques ..................................................................................................................... 61
 5. Analyses statistiques et package ..................................................................................... 62
V. Relations entre date de floraison, rendement et accumulation de froid ................................. 63
1. Relation entre dates de floraison et accumulation du froid ............................................. 63
2. Corrélations entre la date de floraison, le rendement et l'accumulation de froid ............ 63
VI. Détection des anomalies liées au manque en froid.................................................................... 63
VIII. Projection du froid hivernal futur dans la région de Sfax ............................................... 64
1. Scénarios de changement climatique .............................................................................. 64
2. Traitement des données .................................................................................................. 68
3. Calcul du froid hivernal : ............................................................................................... 69
Partie 4 : Résultats et discussion ........................................................................................................ 70
Chapitre 1 : Estimation des besoins en froid et en chaleur de 37 variétés d'amandier et effet des
hivers doux sur la floraison ................................................................................................................ 71
Résumé .................................................................................................................................. 72
Article 1 :Chilling and heat requirements for local and foreign almond (Prunus dulcis Mill.)
cultivars in a warm Mediterranean location based on 30 years of phenology records ............ 74
Abstract ............................................................................................................................. 74
1 Introduction .................................................................................................................... 74
2 Materials and methods .................................................................................................... 76
2.1 Phenology data ............................................................................................................. 76
2.2 Weather data................................................................................................................ 77
2.3 Chilling and forcing models.......................................................................................... 77
2.4 Chilling and heat periods and agroclimatic requirements ............................................ 78
2.5 Statistical software ....................................................................................................... 78
3 Results ............................................................................................................................ 78
3.1 Chilling and forcing periods for local and foreign almond cultivars ............................. 78
3.1.1 Local cultivars ........................................................................................................... 79
3.1.2 Foreign cultivars........................................................................................................ 82
3.2 Chilling and heat requirements .................................................................................... 85
3.2.1 Local almond cultivars .............................................................................................. 85
3.2.2 Foreign almond cultivars ........................................................................................... 86
3.3 Impact of chilling and forcing temperature on bloom .................................................. 86
4 Discussion ....................................................................................................................... 88
5 Conclusions ..................................................................................................................... 92
Acknowledgments .............................................................................................................. 93
Appendix A. Supplementary data ...................................................................................... 93
 References ......................................................................................................................... 93
Chapitre 2 : Estimation des besoins en froid et en chaleur de 7 variétés de pistachier et le
comportement des arbres de pistachier face au manque de froid .................................................. 98
Résumé .................................................................................................................................. 99
Article 2: Performance of pistachio (Pistacia vera L.) in warming Mediterranean orchards .101
Abstract ............................................................................................................................101
1 Introduction ...................................................................................................................102
2 Materials and methods ...................................................................................................103
2.1 Study site and cultivars ...............................................................................................103
2.2 Phenology, yield and weather data ..............................................................................104
2.3 Chilling and forcing phases, and chilling and heat requirements.................................104
2.4 Correlations between bloom date, yield and chill accumulation ..................................104
2.5 Field survey .................................................................................................................105
3. Results...........................................................................................................................105
3.1 Bloom dates and chilling and forcing periods ..............................................................105
3.2 Chilling and heat requirements ...................................................................................108
3.3 Bloom date response to temperature during chilling and forcing phases .....................108
3.4 Bloom date response to chill accumulation ..................................................................109
3.5 Yield response to chill accumulation ...........................................................................111
3.6 Effect of chill accumulation on bloom dates for pistachio cultivars .............................111
3.7 Observed symptoms of lack of chill .............................................................................112
4. Discussion .....................................................................................................................113
4.1 Delineation of temperature response phases ................................................................113
4.2 Temperature responses during dormancy induction ...................................................114
4.3 Chilling and heat requirements of pistachio cultivars in Tunisia .................................114
4.4 Warm chilling periods delay bloom .............................................................................115
4.5 Yield response to lack of chill ......................................................................................116
4.6 Limitations of the Dynamic Model ..............................................................................116
4.7 Cross-regional implications .........................................................................................116
5. Conclusions ...................................................................................................................117
Acknowledgements: ..........................................................................................................117
References: .......................................................................................................................117
Chapitre 3 : Effet des changements climatiques sur la satisfaction des besoins en froid de
l'amandier et du pistachier ............................................................................................................... 122
Résumé .................................................................................................................................123
 Article 3: Climate change threatens Mediterranean nut orchards ........................................125
Abstract ............................................................................................................................125
Introduction......................................................................................................................125
Materials and methods......................................................................................................126
Datasets ............................................................................................................................126
Data processing.................................................................................................................127
Winter chill calculation .....................................................................................................127
Results ..............................................................................................................................128
Historic winter chill ..........................................................................................................128
Future winter chill ............................................................................................................128
Discussion .........................................................................................................................129
Conclusions.......................................................................................................................131
Acknowledgements ...........................................................................................................131
References ........................................................................................................................131
Partie 5 : Discussion générale, conclusions et perspectives ........................................................... 141
Références bibliographiques............................................................................................................. 150
Listes des articles dans des journaux internationaux et participations aux congrès .................. 169
 Liste des figures

Figures de la partie 1, 2 et 3:
Figure 1. Région où poussent les pistachiers (Chitzanidou, 2010). ........................................................ 6
Figure 2. Carte de l'Asie montrant l'origine des différentes espèces du genre Prunus (Martínez-Gómez
et al., 2003). ............................................................................................................................................. 7
Figure 3. Évolution de la production mondiale en pistaches (en tonnes) entre 2005 et 2015
(International Nut & Dried Fruit Council, 2016). ................................................................................... 7
Figure 4. Production de pistaches (en tonnes) en fonction des pays pour la saison 2015/2016
(International Nut & Dried Fruit Council, 2016). ................................................................................... 8
Figure 5. Évolution de la production mondiale d'amandes (amandon) entre 2005 et 2015 (International
Nut & Dried Fruit Council, 2016). .......................................................................................................... 8
Figure 6. Estimation de la production mondiale d'amandon en tonnes et en fonction des pays pour la
saison 2015/2016 (International Nut & Dried Fruit Council, 2016). ...................................................... 9
Figure 7. Répartition géographique et superficies de l'amandier (à gauche) et du pistachier (à droite) en
Tunisie (DGPA, 2015). ......................................................................................................................... 10
Figure 8. Évolution de la production d’amandes en Tunisie entre 2000 et 2016 (DGPA, 2016). ......... 10
Figure 9. Évolution de la production de pistaches en Tunisie entre 2000 et 2015 (DGPA, 2016)........ 11
Figure 10. La nouvelle nomenclature de la dormance : simples termes descriptifs pour la délimitation
de divers phénomènes de dormance (adaptée de Lang, 1987). ............................................................. 14
Figure 11. Comparaison des unités de froid aux températures pour le pommier ʻStarkimson Deliciousʼ
selon les conditions de North Carolina avec le Modèle Utah vs le modèle North Carolina (Shaltout et
Unrath, 1983)......................................................................................................................................... 21
Figure 12. Représentation des aspects clés du modèle Dynamique, pour les températures horaires T
(°C) (adaptée de Darbyshire et al., 2011) .............................................................................................. 24
Figure 13. Corrélations entre les accumulations de froid calculées par quatre modèles: modèle 0-7.2°C
(Chilling Hours, CH), modèle Crossa-Raynaud (Chilling Hours, CHCR), modèle Utah (Chill Units,
CU) et modèle Dynamique (Chill Portions, CP) en utilisant la température observée à Mornag, dans le
nord de la Tunisie pendant vingt ans (1990-2010) (Ghrab et al., 2014a). ............................................. 28
Figure 14. Résultats de la régression partielle des moindres carrés (PLS) des dates de floraison pour
cv. du Cerisier ʻSchneiders späte Knorpelkirscheʼ à Klein-Altendorf, en Allemagne, avec des moyens
de fonctionnement quotidiens de 11 jours (Luedeling et al., 2013a). ................................................... 32
Figure 15. Illustration schématique de l'accumulation du froid et de l'accumulation de chaleur pendant
la période de dormance en fonction du temps, en supposant que le froid et la chaleur sont accumulés
de manière séquentielle (Luedeling et al., 2009b). ................................................................................ 40
Figure 16. Illustration schématique des unités de chaleur restant jusqu'au débourrement, en fonction de
l'accumulation du froid pendant la saison hivernale, en supposant que les accumulations du froid et de
la chaleur sont remplies séquentiellement (Luedeling et al., 2009b). ................................................... 41
Figure 17. Meilleure relation entre les unités d'accumulation de froid et de chaleur pour les plants de
Douglas dans 12 traitements (Harrington et al., 2010). ......................................................................... 42
Figure 18. Courbe représentant la relation entre l'accumulation du froid et l'accumulation de chaleur
nécessaire à la floraison réalisée par Pope et al. (2014) et adopté de Harrington et al. (2010). ............ 43
Figure 19. Safe Winter Chill modélisé autour du milieu du 21ème siècle a été calculé en moyenne sur
trois scénarios d'émissions de gaz à effet de serre et trois modèles climatiques mondiaux (grande
carte), ainsi que des estimations propres au site de Safe Winter Chill pour six régions en croissance et
pour 20 scénarios climatiques représentant quatre points dans le temps (1975, 2000, mi-et fin du 21ème
siècle) (Luedeling et al., 2011a). ........................................................................................................... 52
Figure 20. Vue aérienne de la station expérimentale Taous de l'Institut de l'olivier de Sfax, la parcelle
de pistachier est délimitée en rouge et celle de l'amandier est délimitée en bleu (Google Earth, 2017) 56
Figure 21. Étapes d'ouverture des fleurs de pistachier (adapté de Zhang (2006)) ................................. 58
Figure 22. Relation entre les températures minimales et maximales observées dans le verger
expérimental et les températures calculées avec les fonctions de transfert basées sur l'enregistrement
de température à long terme de Sfax. Les lignes indiquent l'unité (y=x) .............................................. 59
Figure 23. A: Les résultats de l'analyse de régression des moindres carrés partiels (PLS) utilisant le
modèle dynamique et le modèle GHD respectivement pour l'accumulation de froid et de chaleur; B:
Coefficients du modèle de la régression des moindres carrés partiels entre les taux d'accumulation de
métriques agroclimatiques (portions de froid selon le modèle Dynamique et les degrés heures de
croissance) les dates de floraison.. ........................................................................................................ 62

Figures de la partie 4:

Figures article 1:
Fig. S1. Relationship between observed minimum and maximum temperatures in the experimental
orchard and temperatures calculated with the transfer functions based on the long-term temperature
record from Sfax..................................................................................................................................77

Fig. 1. Model coefficients of Partial Least Squares regression between accumulation rates of
agroclimatic metrics (Chill Portions according to the Dynamic Model and Growing Degree Hours) and
bloom dates of local cultivars................................................................................................................81

Fig. 2. Model coefficients of Partial Least Squares regression between accumulation rates of
agroclimatic metrics (Chill Portions according to the Dynamic Model and Growing Degree Hours) and
bloom dates of ‘Bonifacio’, ‘Bruantine’, ‘Cavaliera’, ‘Fasciuneddu’, Genco Taronto’, ‘Malagueña’,
‘Mazzetto’ and ‘Montrone’, ‘Tarragona’, ‘Avola’, ‘Cristomorto’ and ‘Nonpareil’
cultivars.................................................................................................................................................83

Fig. 3. Model coefficients of Partial Least Squares regression between accumulation rates of
agroclimatic metrics (Chill Portions according to the Dynamic Model and Growing Degree Hours) and
bloom dates of ‘Pizzuta’, ‘Rachelle Taronto’, ‘Ramlet R249’, ‘Ramlet R250’, ‘Soukaret’, ‘Trell’,
‘Tuono Taronto’, ‘Ferraduel’, ‘Ferragnes’, ‘Dorée’, ‘Fournat de Breznaud’, ‘Languedoc’ and ‘Ne Plus
Ultra’ cultivars.......................................................................................................................................84

Fig. 4. First bloom dates of local almond cultivars as a function of mean temperatures during the
chilling and forcing phases....................................................................................................................87

Fig. 5. First bloom dates of foreign almond cultivars as a function of mean temperatures during the
chilling and forcing phases....................................................................................................................88
Figures article 2:
Fig. 1. Model coefficients of Partial Least Squares regression between accumulation rates of
agroclimatic metrics (Chill Portions and Growing Degree Hours) and bloom dates of pistachio
cultivars............................................................................................................................................108

Fig. 2. Response of first bloom dates of pistachio cultivars to mean temperatures during the chilling
and forcing phases............................................................................................................................109

Fig. 3. Relationship of chill accumulation during the chilling phase with bloom dates (A) and yield
(B), and of bloom dates with yield (C) for ‘Mateur’ pistachios in Sfax, Tunisia.............................110

Fig. 4. Historic distribution of cumulative chill accumulation (in Chill Portions) during the chilling
phase of the ‘Mateur’ cultivar, with the three latest-bloom (and lowest-chill) years
highlighted.......................................................................................................................................110

Fig. 5. Response of bloom dates to chill accumulation during the chilling phase of pistachio
cultivars............................................................................................................................................112

Figures article 3:
Fig. 1. Chill distribution (in Chill Portions) during the chilling period of a) 'Mateur' pistachios, b) high-
chill almonds and c) low-chill almonds in the Taous region for three historic (1975, 2000 and 2015)
and 72 future scenarios (see Table 1 for model names, and Supporting information Table S1 for a
more detailed list of all scenarios)...................................................................................................138
Liste des tableaux :
Tableaux de la partie 1, 2 et 3:
Tableau 1. Nomenclatures de la dormance et leurs équivalences chez les différents auteurs selon leurs
ordres historiques .................................................................................................................................. 13
Tableau 2. Vue d'ensemble des modèles de froid et la comparaison en ce qui concerne l'inclusion
d'informations scientifiques majeures sur les effets de la température sur l'accumulation du froid
(adapté de Luedeling, 2012). ................................................................................................................. 25
Tableau 3. Évaluations comparatives des modèles de froid horticoles (Luedeling, 2012 modifié) ...... 27
Tableau 4. Les besoins en froid en heures inférieures à 7 ° C de certaines espèces fruitières à feuilles
caduques (Ruck, 1975) .......................................................................................................................... 33
Tableau 5. Exigences en froid pour les espèces fruitières (Powell et al., 2002) ................................... 34
Tableau 6. Estimations des besoins en froid des différentes espèces fruitières..................................... 35
Tableau 7. Estimations des besoins en chaleur des différentes espèces fruitières en GDH ................. 39
Tableau 8. Résumé des différents aspects de la croissance, du développement et de la production des
espèces pérennes touchés par la faible accumulation du froid hivernal (Atkinson et al., 2013) ........... 45
Tableau 9. Description des voies de concentration représentative (RCP) (IPCC, 2017; Moss et al.,
2010; Rogelj et al., 2012; Wayne, 2013) ............................................................................................... 48
Tableau 10. Liste et origine des variétés d’amandier et de pistachier utilisées ..................................... 57
Tableau 11. Définitions de longueur de jour définies par l'angle d'élévation solaire Ψ par rapport à
l'horizon (Almorox et al., 2005) ............................................................................................................ 60
Tableau 12. Les modèles climatiques utilisés ....................................................................................... 65
Tableau 13. Les modèles climatiques utilisés ....................................................................................... 66
Tableau 14. Les modèles climatiques utilisés ...................................................................................... 67
Tableau 15. Rappel de la description des voies de concentration représentative RCP8.5 et RCP4.5
(IPCC, 2017; Moss et al., 2010; Rogelj et al., 2012; Wayne, 2013) ..................................................... 68

Tableaux de la partie 4:

Tableaux article 1:
Table 1 Origin, Bloom dates, chilling and forcing periods of local and foreign almond
cultivars.................................................................................................................................................79
Table 2 Chilling and heat requirements estimated with the Chilling Hours, Utah, Dynamic and GDH
models for local and foreign almond cultivars......................................................................................86

Tableaux article 2:
Table 1 Bloom dates, chilling and forcing periods and chilling and heat requirements (including the
standard error of the mean) for local and foreign pistachio cultivars from 1997 to
2016.....................................................................................................................................................106
Table 2 Percentages of buds in the dormant and budbreak stages, percentage of bud fall and percentage
of flowering for six pistachio cultivars near Sfax, Tunisia in 2015 and 2016.....................................113
Tableaux article 3:
Table 1 Climate models used for producing climate change scenarios..............................................136
Table 2 Selected cultivars and their chilling period and chilling requirements (including the standard
error of the mean)...............................................................................................................................137
Table S1 List of climate scenarios and their positions (from the left) in Figure 1..................................140
Partie 1 : Introduction générale

1
 Le climat joue un rôle clé pour la production fruitière. La productivité et la durabilité
des vergers dépend des exigences climatiques telles que le régime de température (Darbyshire
et al., 2011; Ghrab et al., 2014a). La plupart des espèces fruitières tempérées sont cultivées sous
des climats à saisons bien différenciées et utilisent le mécanisme de la dormance pour survivre
aux conditions défavorables au cours de l’hiver (Campoy et al., 2011; Jones et al., 2013;
Luedeling et al., 2013a). Ces espèces nécessitent des températures fraîches et froides en hiver
pour lever la dormance, suivi par des températures chaudes au printemps pour fleurir (Erez,
2000; Samish, 1954; Saure, 1985; Vegis, 1964). Elles présentent ainsi des exigences spécifiques
en froid et en chaleur qui doivent être remplies pour atteindre une floraison homogène et
simultanée et des rendements réguliers (Luedeling et al., 2009a). En effet, la date de floraison
est très importante pour avoir une bonne production chez les arbres fruitiers. La floraison
précoce peut entrainer des pertes importantes par le risque de la gelée quand à la floraison
tardive peut causer un développement floral irrégulier. De même, la dormance est un trait qui
influence le rendement des plantes (Leida et al., 2012; Maulión et al., 2014). De ce fait, pour la
réussite de la production fruitière, le choix de l’espèce et des variétés doit se baser sur le régime
de froid d'un emplacement particulier afin de garantir la satisfaction des besoins en froid et
assurer en conséquence un développement normal (Maulión et al., 2014; Okie et Blackburn,
2011). La phénologie des plantes est très sensible au changement climatique (Menzel et al.,
2006) qui peut affecter la structure et le fonctionnement de l'écosystème en prolongeant la durée
de la saison de croissance (Cleland et al., 2007; Piao et al., 2008) et en modifiant la composition
des espèces et même en altérant l'interaction entre les plantes et le climat (Peñuelas et al., 2009).
Une meilleure compréhension des processus phénologiques des plantes est nécessaire pour
prédire la réponse des plantes aux changements climatiques futurs (Fu et al., 2015). Elle
fournirait non seulement une évaluation de la performance et de l'adaptation des génotypes dans
certaines zones de production, mais aussi des informations fiables pour les programmes de
sélection et une meilleure planification des techniques culturales (Maulión et al., 2014).
La Tunisie est parmi les pays agricoles les plus importants de la région Méditerranéenne.
Les terres agricoles sont en extension et qui ont augmenté de 56% en 1961 à 65% du territoire
du pays (Banque Mondiale, 2016). L'arboriculture occupe 2 millions d'hectare (APIA, 2016)
avec plusieurs espèces fruitières bien réparties du nord au sud du pays et on site les plus
importants et par ordre de superficie occupée décroissante (DGPA, 2016; Office National de
l’Huile, 2016) l'olivier, l'amandier, le palmier dattier, le pistachier, les agrumes, le pêcher, le
figuier, le pommier, l'abricotier, le grenadier, le prunier, et le poirier. Ces espèces sont cultivées
selon divers modes de culture et dans des climats très variés. Parmi les espèces fruitières
largement cultivées en zones arides et semi arides on trouve l’amandier et le pistachier qui
occupent la deuxième et la quatrième place en termes de superficie après l’olivier. L'amandier
et le pistachier sont cultivés à travers tout le pays du nord au sud avec des superficies respectives
de 218 mille et 29 mille ha dont plus que 90% sont conduits en pluvial (DGPA, 2015). Le centre
de la Tunisie représente 80% de la superficie totale en amandier et 60% de la superficie totale
en pistachier. Ces deux spéculations assurent une production moyenne de l’ordre de 52 mille
tonnes d’amandes et de 2150 tonnes de pistaches. La production en amandes et en pistaches se
trouve tributaire des conditions climatiques. Durant les quinze dernières années, elle a oscillé
entre 18 mille et 70 mille tonnes d’amandes et entre 1100 et 2700 tonnes de pistaches (DGPA,
2016).
La productivité de ces deux cultures se trouve encore faible et largement affectée par les
conditions de culture. Suite à des explorations faites au centre et au sud du pays, Ghrab et al.
(2002a) ont justifié cette faible production en pistaches par une hétérogénéité au niveau du
matériel végétal, le manque de synchronisation des périodes de floraison entre les variétés mâles
et femelles, la mauvaise répartition des pieds mâles et femelles ainsi qu'un manque d'entretien.

2
Plus récemment, et suite à l’hiver exceptionnellement très doux de 2007, Elloumi et al. (2013)
ont rapporté la faible ou l’absence de production dû à un manque de froid hivernal observé pour
le pistachier et à degré moindre pour l’amandier (Ghrab et al., 2016). Actuellement, la Tunisie
est sujette à une fréquence des hivers doux de plus en plus importante ce qui limite la
disponibilité du froid (Elloumi et al., 2013; Ghrab et al., 2014a, 2014b; Luedeling et al., 2011a)
qui s'accompagne souvent par une perte des rendements et un désordre de la phénologie des
espèces fruitières cultivées surtout dans les zones arides et semi- arides (Elloumi et al., 2013;
Ghrab et al., 2016, 2014a, 2014b).
Les changements climatiques présentent un enjeu qui menace la région méditerranéenne
(Giorgi et Lionello 2008). Cette région est caractérisée comme les «Hot-Spots» les plus visibles
dans les projections futures (Giorgi, 2006). Le quatrième rapport d'évaluation du Panel
Intergouvernemental du Changement Climatique (IPCC, 2007) a souligné que l'Afrique du
Nord est particulièrement exposée aux changements climatiques ce qui représentent de
sérieuses menaces qui altèrent et se connectent conjointement avec les systèmes
environnementaux et anthropiques de la région (Schilling et al., 2012). Paeth et al. (2009) ont
suggéré des hausses de températures de 2 à 3°C en Afrique du Nord d'ici 2050. Par conséquent,
des baisses de quantités de froid hivernal sont prédites d'ici la fin du 21ème siècle pour la région
méditerranéenne ainsi que l'Afrique du Nord qui est particulièrement impliquée (Luedeling et
al., 2011a).
Dans ce contexte, la Tunisie est considérée fortement affectée par les changements
climatiques prévus et fera face aux pertes de froid sévères par rapport à la moyenne
d’accumulation du froid actuelle. Elle se trouve ainsi très vulnérable aux changements
climatiques vu sa localisation géographique en Afrique du Nord et au sud de la Méditerranée.
Des études antérieures focalisées sur le centre de la Tunisie et traitant le cas de la région de
Sfax ont révélé un habitat plus chaud pour des espèces typiques telles que l’amandier, le
pistachier et l’olivier et par rapport aux lieux d'origine de plusieurs espèces tempérées. Ces trois
espèces typiques occupent une grande superficie et présentent des spéculations importantes
pour cette région. Les changements climatiques peuvent affecter négativement la production de
fruits dans cette région. Sachant que le cycle de la dormance est régulé par la température, des
modifications dans ce facteur climatique peuvent nuire au déroulement des étapes de la
phénologie de ces espèces (Campoy et al., 2011). Les températures élevées tout au long de
l'hiver pourraient affecter la phénologie des arbres par la réduction du froid hivernal ce qui
entraine un retard ou une avancée des stades phénologiques (Andreini et al.,2014; Guo et al.,
2013 ; Ramírez et Kallarackal, 2015). Pour les espèces qui dépendent de la pollinisation croisée
(cas de l'amandier où la majorité des variétés cultivées en Tunisie sont auto-incompatibles) ou
les espèces dioïques (telles que le pistachier), des modifications dans la phénologie des arbres
en réponse aux changements climatiques pourraient avoir des conséquences sur la disponibilité
ou la qualité du pollen ou la synchronisation de la floraison entre les arbres mâles et femelles,
ce qui pourra affecter le rendement et la qualité des fruits. La perte de production pour le
pistachier et l'amandier causée par la non satisfaction des besoins en froid est de plus en plus
importante et qui a été accentuée lors des dix dernières années telle qu’observée en Tunisie dans
la région de Sfax. Cette perte de production est la conséquence des troubles physiologiques
caractérisés par l’absence de floraison, la chute des bourgeons floraux et la mauvaise qualité
des fruits. Ceci sera sans doute accentué avec les changements climatiques futurs annoncés.
Ce travail de thèse se focalise sur l'estimation des besoins en froid et en chaleur des
variétés de pistachier et d'amandier installées dans la région de Sfax au centre de la Tunisie. Il
cherche à évaluer l’impact des changements climatiques annoncés sur le comportement de ces
deux espèces à travers les variations des accumulations en froid hivernal. Dans ce contexte, la

3
méthode de régression partielle des moindres carrées (Partial Least Squares, PLS) (Luedeling
et Gassner, 2012) est proposée pour l’estimations des besoins en froid et en chaleur. Cette
méthode permet de corréler les dates de floraison à l'accumulation de froid quotidien et à
l'accumulation de chaleur. Trois modèles de froid les plus connus ont été identifiés pour ce
travail en se basant sur des études précédentes conduites dans les régions chaudes (Campoy et
al., 2012, 2011; Pérez et al., 2008) et en Tunisie entre autres (Elloumi et al., 2013; Ghrab et al.,
2014a) et qui ont révélé la limite de certains modèles d'estimation du froid sous climat à hiver
chaud. La méthode PLS permettra enfin d'identifier le modèle qui pourra donner une meilleure
estimation des besoins en froid des variétés étudiées sous contrainte d'un hiver chaud.
L'estimation des besoins en froid et en chaleur d'un grand nombre de variétés d'amandier
et de pistachier permettra d'identifier et de classer ces variétés selon leur capacité d’adaptation
aux régions chaudes étant donné que le froid est un facteur limitant pour la production fruitière.
D’où l’impact de la variation de la quantité de froid hivernal au fil des années sur la phénologie
et la production du pistachier a été évalué en se basant sur des longues séries de données de
floraison et de rendement afin de déceler des relations possibles avec l'accumulation du froid
ainsi que d'évaluer l’adaptation de cette espèce au climat chaud de la région de Sfax.
Les changements climatiques futurs annoncés pour la Tunisie, nous a orienté à prédire
les tendances futures de l'accumulation du froid et leurs effets sur la phénologie en rapport avec
les besoins en froid du pistachier et d'amandier estimés dans la région de Sfax. Ceci permettra
de visualiser les risques possibles sur l’écosystème à travers la dégradation ou la limitation du
couvert végétal arboricole suite aux changements climatiques futurs annoncés. Cette analyse
permettra d’évaluer la viabilité des vergers arboricoles et suggérer le matériel végétal le moins
affecté par la réduction sévère des accumulations du froid au sein de la diversité génétique
existante aussi bien pour l’amandier que pour le pistachier.
Pour la réalisation de ce travail plusieurs hypothèses ont été avancées :
✓ L'accumulation de froid et de chaleur par les bourgeons floraux se succèdent dans
le temps. En effet, ces bourgeons accumulent le froid pendant l'hiver puis ils
accumulent la chaleur pendant le printemps.
✓ Il est possible qu'une accumulation importante de froid peut entrainer une
diminution d'accumulation de la chaleur donc les variétés qui ont des besoins en
froid élevés présentent des faibles besoins en chaleur.
✓ Une augmentation des températures pendant l'hiver pourra retarder la floraison dans
les régions chaudes où le froid est un facteur limitant et l'avancer dans les régions à
hivers froid.
✓ Parmi les modèles de froid connus et développés, le modèle Dynamique est le plus
adapté pour le climat chaud tunisien.

4
Partie 2 : Synthèse bibliographique

5
 I. Classification et centre d'origine du pistachier et de l’amandier
Le pistachier (Pistacia vera L.) est une espèce diploïde (2n=30) (Basr Ila et al., 2003),
à feuilles caduques, dioïque et anémophile. Il appartient à l’ordre des Sapindales, la famille des
Anacardiacées et au genre Pistacia (Hormaza et Wünsch, 2011; Hormaza et Wünsch, 2007).
Pistacia vera L. est parmi les 7 espèces du genre Pistacia qui sont réparties du bassin
méditerranéen à l'Asie centrale (Tingshuang et al., 2008). Son origine est probablement le centre
et le sud-ouest de l'Asie. La région où les pistachiers poussent s'étendait sur le nord de l'Iran, le
nord de l'Afghanistan, le Turkménistan du Nord, l'Ouzbékistan oriental, le Tadjikistan et le
Kirghizistan (Figure 1).

Figure 1. Région où poussent les pistachiers (Chitzanidou, 2010).

L'amandier [Prunus dulcis M. (D.A Webb) syn. Prunus amygdalus Batsch] est aussi
une espèce diploïde (2n=16) (Darlington, 1930; cité par Socias i Company et al., 2012), à
feuilles caduques, monoïque, anémophile. L'amandier se rattache à l'ordre des Rosales, la
famille des Rosacées et au genre Prunus (Socias i Company, 1998). Il était à l'origine connu
comme Prunus amygdalus (du latin amygdalus, signifiant "amande"). Actuellement, il est
scientifiquement accepté comme Prunus dulcis (du latin dulcis, signifiant "doux"). Comme
toutes les espèces du genre Prunus, il est originaire de l'Asie (figure 2) (Martínez-Gómez et al.,
2003) et plus précisément de l'Asie Sud-ouest (Gouta et al., 2008; Ladizinsky, 1999).

6
Figure 2. Carte de l'Asie montrant l'origine des différentes espèces du genre Prunus
(Martínez-Gómez et al., 2003).

II. Importance économique mondiale des pistaches et des amandes

La production mondiale de pistaches varie au fil des années (Figure 3). Elle est de l’ordre
de 524 mille tonnes (T) en 2015 avec une hausse de 24% par rapport à 2006. L'Iran est le
premier producteur mondial avec 210 mille T soit 40% de la production mondiale, suivi par la
Turquie avec 145 mille T (28%) et les États-Unis avec 127 mille T (24%) (Figure 4). Ces trois
pays restent les principaux producteurs avec 92 % de la production mondiale (International Nut
& Dried Fruit Council, 2016). Les exportations mondiales de pistaches ont augmenté pour
atteindre 302 mille T en 2014, soit 29 % de plus qu'en 2004 (235 mille T). Les États-Unis et
l'Iran ont assuré 68% des exportations totales de pistaches avec respectivement 106 mille T et
101 mille T.

Figure 3. Évolution de la production mondiale en pistaches (en tonnes) entre 2005

et 2015 (International Nut & Dried Fruit Council, 2016).

7
Figure 4. Production de pistaches (en tonnes) en fonction des pays pour la saison
2015/2016 (International Nut & Dried Fruit Council, 2016).

La production mondiale des amandes a augmenté considérablement durant les dix

dernières années (Figure 5). Elle passait de 574 mille tonnes (T) en 2005 à 1109 mille T en
2015 soit une augmentation de 93%. Les États-Unis d'Amérique, l'Australie et l'Espagne sont
les principaux producteurs avec respectivement 856, 80, et 64 mille T (Figure 6), représentant
ainsi 90% de la production mondiale d'amandes pour la saison 2016 (International Nut & Dried
Fruit Council, 2016). Les exportations mondiales des amandes ont augmenté d'une manière
exponentielle entre 2004 et 2014. Plus de 742 mille tonnes d'amandes (avec et sans coques) ont
été exportées en 2014 contre 412 mille tonnes en 2004 soit une augmentation de 80%. Les États-
Unis est le principal pays exportateur.

Figure 5. Évolution de la production mondiale d'amandes (amandon) entre 2005 et

2015 (International Nut & Dried Fruit Council, 2016).

8
 Figure 6. Estimation de la production mondiale d'amandon en tonnes et en fonction des
pays pour la saison 2015/2016 (International Nut & Dried Fruit Council, 2016).

III- Amandier et pistachier en Tunisie

1. Superficie et importance économique
En Tunisie, l'amandier et le pistachier sont bien répartis à travers le pays du nord au sud
(Figure 7). La superficie totale d'amandier est de 218 mille ha (DGPA, 2015). Le centre de la
Tunisie représente 80% de la superficie totale avec 65 mille ha à Sfax. La superficie totale de
pistachier est d’environ 29 mille ha dont 1800 ha à Sfax (DGPA, 2013). Ces deux espèces sont
conduites en pluvial pour plus que 94% des superficies (DGPA, 2015).

9
Figure 7. Répartition géographique et superficies de l'amandier (à gauche) et du pistachier (à
droite) en Tunisie (DGPA, 2015).

La production d’amandes en Tunisie a montré une grande variabilité en fonction des

années (Figure 8). Durant la période 2000-2016, la production la plus faible a été enregistrée
en 2002 (18 mille T) et la plus importante en 2015 (70 mille T) avec une production moyenne
d'environ 52 mille T.

Figure 8. Évolution de la production d’amandes en Tunisie entre 2000 et 2016

(DGPA, 2016).

10
 La production de pistaches a oscillé entre 1100 T et 2700 T pour la période 2000-2015
(Figure 9). Néanmoins, la production moyenne demeure très faible par rapport aux autres
espèces fruitières et est de 2150 T (DGPA, 2016).

Figure 9. Évolution de la production de pistaches en Tunisie entre 2000 et 2015

(DGPA, 2016).

2. Productivité
La productivité du pistachier et de l’amandier demeure très faible. Pour le pistachier,
Ghrab et al. (2002a) ont justifié cette faible production suite à des explorations faites au centre
et au sud du pays par une hétérogénéité au niveau du matériel végétal, pas de synchronisation
des périodes de floraison entre les variétés mâles et femelles, disproportion entre les pieds mâles
et les pieds femelles ainsi qu'un manque d'entretien. Pour l'amandier qui est généralement
conduit en pluvial, la faible productivité peut être liée aux précipitations qui sont rares avec une
distribution irrégulière tout au long de l'année et entre les années dans les zones arides et semi-
arides du centre et du sud du pays où l'amandier est principalement localisé (Ghrab et al., 2008,
2002b). De même, la productivité faible de l'amandier peut être liée à des problèmes de
pollinisation vu que la majorité des variétés locales cultivées sont auto-incompatibles.
Toutefois, des études récentes ont révélé que cette faible performance des deux espèces peut
être expliquée en partie par les conditions climatiques (Elloumi et al., 2013; Ghrab et al., 2016).
En effet, des relations étroites ont été établies entre le comportement fructifère (phénologie et
rendements) et les quantités de froid hivernal ce qui rend ce dernier un facteur limitant pour la
production du pistachier et à moindre ampleur de l’amandier. Ces relations se trouvent variables
au sein de l’espèce fruitière à travers les variétés en fonction des besoins en froid. La diversité
génétique qu’en disposent ces deux espèces peut offrir un moyen de mitigation face aux
changements climatiques annoncés.
IV. Dormance des bourgeons
1. Importance de la dormance pour les espèces fruitières
Chez les espèces ligneuses, le cycle entre la croissance et la dormance doit être
précisément synchronisé avec les variations climatiques saisonnières (Olsen, 2010). La
dormance des bourgeons des arbres fruitiers des zones tempérées est une phase basique de leur
cycle de développement annuel qui permet la survie sous un climat d'hiver extrême et froid
(Erez, 2000; Faust et al., 1997). La dormance permet une adaptation de la plante à ses conditions
environnementales par la coordination de la croissance et le développement aux périodes
annuelles appropriées. Par la préparation de la plante aux conditions non favorables, elle permet
à l'arbre d'accumuler des réserves, principalement les glucides, supprimer les organes sensibles
11
par exemple les feuilles, développer des organes pour protéger les méristèmes et pour résister
à des conditions difficiles en développant une rusticité au froid (Erez, 2000). Une fois le
bourgeon est dans un état dormant, un mécanisme de mesure du temps est mis en marche qui
dicte quand la croissance sera reprise. La limite de base dans ces stratégies de la plante est la
direction irréversible des événements, une fois qu'une décision est prise, la séquence des
événements doit se poursuivre (Erez, 2000). La dormance est le résultat d'une adaptation
hautement utile aux conditions environnementales qui prévalent dans l'origine de l'espèce ou la
variété. Il est connu depuis un certain temps que les organes en croissance de la plante sont
moins résistants aux conditions extrêmes défavorables comme le froid, la sécheresse et la
chaleur que ceux qui sont matures. Les organes dormants ont une résistance particulièrement
élevée, ainsi l'arrêt de croissance et l'apparition de la dormance avant le début de la saison
défavorable assure la survie de la plante en question (Vegis, 1964).

2. Définitions de la dormance
Lang et al. (1987) ont expliqué que la complexité de la dormance nécessite un nombre
de termes, dépendant du niveau de description. Il existe 54 termes trouvés dans la littérature qui
contribuent non seulement à la duplication et à la signification équivoques mais certains termes
individuels ont été utilisés pour différents types de dormance (Lang et al., 1987).
Différentes définitions ont été attribuées à la dormance depuis le siècle précédent et la
considèrent comme :
- une condition dans laquelle les tissus vivants prédisposés à s'allonger ne le faisaient pas
(Doorenbos, 1953).
- un état où la croissance visible est temporairement suspendue pour les graines et les
bourgeons, sans égard à sa cause (Samish, 1954).
- une suspension de croissance endogène contrôlée mais imposée temporairement par
l'environnement, accompagnée par une activité réduite et relativement indépendante des
conditions environnementales ambiantes (Amen, 1968).
- un état d'inactivité des méristèmes ou absence de germination (Nikolaeva, 1969).
- toute période de repos ou interruption réversible de développement phénotypique d'un
organe (Sussman et Douthit, 1973).
- une activité réduite ou un développement réduit (Davies, 1975).
- un arrêt de développement des embryons de graines, bourgeons, ou spores dans des
conditions autrement favorables à la croissance (Taylorson et Hendricks, 1977).
- un échec à croitre pour des graines ou des bourgeons une fois exposés à une humidité
adéquate de l'air, ou une température favorable à la croissance (Salisbury et Ross, 1978).
- une inhibition totale ou partielle de la séquence de développement qui est libérée par
des traitements physiologiques relativement bien définis (Hobson, 1981).
- une inhibition due à des facteurs externes fonctionnant par un mécanisme interne ou
entièrement dû à un mécanisme inné (par exemple, une structure de couverture ou
dominance apicale) ou à un facteur externe seul (Rees, 1981).
- une suspension temporaire d'une croissance visible de toute structure de la plante
contenant un méristème (Lang, 1987; Lang et al., 1987).
3. Nomenclature de la dormance
La dormance chez les plantes a été pour longtemps délimitée en une composante
environnementale et une composante physiologique (Chouard, 1954; Hepher and Roberts,
1985). La dormance n'est pas un état uniforme dans le développement des plantes, mais plutôt
un phénomène couvrant un spectre de conditions physiologiques différentes. De toute évidence,
la dormance est le vide au cours de l'activité de croissance avec plusieurs étapes de l'intensité
de repos, ou des phases de dormance (Saure, 1985). La nomenclature et la définition des phases
de la dormance ont commencé depuis les années 50. Le mot repos "rest" était parmi les termes

12
les plus anciens qui indique la dormance chez les plantes et qui a été adopté par Samish (1954)
et Vegis (1964).
Plusieurs nomenclatures ont été proposées par plusieurs auteurs (Tableau 1). Les
différentes nomenclatures et les classifications de la dormance sont similaires et dont certains
découlent des autres.
Tableau 1. Nomenclatures de la dormance et leurs équivalences chez les différents auteurs
selon leurs ordres historiques

Nomenclatures Auteurs
Dormance imposée, Dormance d'été, Dormance d'hiver (Doorenbos, 1953)
Quiescence, Inhibition corrélée, Repos (Samish, 1954)
Quiescence, Inhibition corrélée, Repos (Romberger, 1963)
Après-dormance/Après-repos, Pré-dormance/Repos (Vegis, 1964)
précoce, Dormance réelle /Repos moyen ou principal
Dormance imposée, Pré-dormance, Dormance réelle (Saure, 1985)
Eco-dormance, Para-dormance, Endo-dormance (Lang, 1987; Lang et al.,
1987)
Eco-dormance, Para-dormance, d-endodormance, s- (Faust et al., 1997)
endodormance

La plus récente nomenclature et classification de la dormance a été proposé par Lang

et al. (1987) et décrite aussi par Lang (1987). Cette classification est la plus utilisée maintenant
(Campoy et al., 2011) et comprend trois phases à savoir endo-dormance (endo-dormancy), para-
dormance (para-dormancy) et eco-dormance (eco-dormancy). Lang et al. (1987) ont basé cette
nomenclature sur leur interprétation des systèmes de Samish (1954) et de Romberger (1963).
La réaction initiale apparente qui mène au contrôle de la croissance, par exemple, la première
étape d’une réaction en chaîne qui peut être manipulée après la réponse de croissance exceptée,
fournit une base relativement pratique et physiologiquement significative pour le classement.
Lang et al. (1987) ont ajouté que la classification conduit à une délimitation de la dormance en
trois groupes généralement acceptés (Figure 10).

13
 DORMANCE

Eco-dormance Para-dormance Endo-dormance

Régulée par des Régulée par des Régulée par des

facteurs facteurs facteurs
environnementaux physiologiques en physiologiques à
dehors de la l'intérieur de la
structure affectée structure affectée

Températures Dominance apicale Réponses au froid

EXEMPLES

extrêmes
Réponses Réponses
Carences en photopériodiques photopériodiques
éléments minéraux

Stress hydrique

Figure 10. La nouvelle nomenclature de la dormance : simples termes descriptifs pour la

délimitation de divers phénomènes de dormance (adaptée de Lang, 1987).
Les différences principales entre les nouveaux et les anciens systèmes qu'ils contiennent
des termes descriptifs plus spécifiques et une tentative d'englober la dormance dans toutes les
structures (graines, bourgeons, tubercules, cormes, etc.) en examinant les propriétés communes
connues et les interrelations. Le résultat est une simplification initiale des termes de la dormance
de sorte qu'une terminologie scientifique universelle puisse éventuellement être construite.
Lang (1987) a indiqué que le nouveau niveau de terminologie est construit par l'utilisation d'un
préfixe grec pour ajouter une information spécifique sur les trois délimitations classiques de la
dormance de Romberger (1963). Et par conséquent, selon Lang et al. (1987) et Lang (1987) la
classification endo-dormance ou endodormancy est utilisée quand la réaction initiale qui amène
à un contrôle de croissance est une perception spécifique d'un signal environnemental ou
endogène (c'est à dire "endo") dans la structure affectée seule. Lang (1987) a ajouté que le
préfixe endo signifie à l'intérieur et que la clé de l'endo-dormance est l'induction spécifique
(d'une réponse morphologique) uniquement à l'intérieur de la structure affectée. Para-
dormance ou paradormancy implique un signal biochimique originaire d'une structure autre
que (c'est à dire "para") la structure affectée comme une réaction initiale. Le signal biochimique
peut être déclenché par l'environnement à l'origine (Lang et al., 1987). Le préfixe para est
utilisé pour décrire la dormance quand la réaction initiale conduit à un contrôle de la croissance
implique un signal spécifique originaire ou initialement perçu dans une structure différente ou

14
autre que celle dans laquelle la dormance se manifeste. Le signal spécifique peut être dû à une
perception d'un repère environnemental ou une production continue des facteurs d'inhibition,
comme la dominance apicale (Lang, 1987). Eco-dormance ou ecodormancy inclue tous les cas
de la dormance dus à un ou plusieurs facteurs environnementaux (c'est à dire "éco") non
favorables, qui sont généralement non spécifiques dans leurs effets sur la totalité du
métabolisme de la plante (Lang et al., 1987). La clé éco-dormance n'est pas tellement un
processus biochimique inductif car c'est une limitation de croissance associée à des facteurs
environnementaux de base insuffisants nécessaires à la croissance (Lang, 1987).
Faust et al. (1997) a divisé l'endo-dormance en d-endodormance ou d-endodormancy
(deep endodormancy) qui est une endo-dormance profonde caractérisée par l'incapacité
d'induire la croissance du bourgeon sous conditions naturelles et en s-endodormance ou s-
endodormancy (shallow endodormancy) qui est une période peu profonde.

Kester et al. (1996) ont décrit la dormance chez l'amandier. Selon eux, du mi-été au
début de l'automne, les bourgeons végétatifs sont apparemment affectés par une dormance
induite par les hautes températures et le stress par manque d'humidité. Ce stade peut être
considéré un type d'eco-dormance ou une combinaison de cet état et la para-dormance, dans le
quel les arrêts de croissance sont dus à un effet inhibiteur des autres organes (telle que dans la
dominance apicale). Kester et al. (1996) ajoutaient que quand les températures diminuent au
début de l'automne, l'inhibition des hautes températures est levée. Normalement, les bourgeons
deviennent matures et entrent en endo-dormance vers la fin d'octobre et complètent le cycle
annuel de croissance. A partir de là ils seront soumis à des températures froides. Pour
l'amandier l'endo-dormance dure souvent de fin octobre à mi-décembre, dépendant de la variété
et du schéma saisonnier de la température. Les bourgeons dormants sont également
relativement résistants au gel et aux autres contraintes. Après que les bourgeons sont exposés à
une quantité spécifique de froid sous forme de faibles températures ambiantes, ils sont sortis de
l'endo-dormance et sont capables de répondre aux températures chaudes et de croitre. Ce stade,
pour la variété ʻNonpareilʼ, est souvent entre novembre et mi-décembre (en Californie), il peut
se produire plus tard pour les variétés à floraison plus tardives (Kester et al., 1996). Chez
l'amandier, initialement, quand les températures sont encore froides, les bourgeons continuent
dans un état quiescent appelé eco-dormance. Les bourgeons doivent être exposés à une certaine
durée de températures chaudes avant de croitre (Kester et al., 1996).
Le pistachier est une espèce à feuilles caduques, donc il perd ses feuilles à l'automne et
entre en dormance durant l'hiver (Ferguson et al., 2008). En Californie, pour le pistachier le
stade de dormance commencent le 1er décembre et se termine lorsque la croissance des
bourgeons commence presque le 15 mars et qui dépend de la région, la variété et le climat
(Anonyme, 2016). Les phases de la dormance chez le pistachier demeurent à nos jours
méconnues, il n'existe aucune étude dans la littérature qui a décrit les phases de la dormance
des bourgeons du pistachier.

4. Facteurs d'induction de la dormance

Des signaux provenant de facteurs environnementaux, physiologiques et de
développement sont impliqués dans la facilitation des phases bien définies de la dormance. Les
facteurs climatiques tels que la température et la lumière jouent un rôle crucial dans la régulation
de l'induction et la levée de la dormance des bourgeons. Le signal physiologique, y compris le
phytochrome, les sucres et les phytohormones, est associé à des changements phénotypiques
directs qui se produisent lorsque les plantes perçoivent les signaux environnementaux (Chao et
al., 2007). Les facteurs clés qui régulent les sous-processus de la dormance comprennent la
température, la lumière, la sécheresse et les hormones telles que l’acide abscissique (ABA) et
les gibbérellines (GAs). Les effets de ces facteurs ont été toujours étudiés séparément et les

15
interactions ont été négligées. Une balance équilibrée et une combinaison de chacun d'eux
seront cruciales pour comprendre la bonne régulation de la dormance (Rohde et al., 2000).

4.1. Température et photopériode

Il a été suggéré que l'induction et la levée de la dormance sont principalement régies par
les températures froides et la longueur du jour sous un climat tempéré (Chao et al., 2007). La
dormance peut être induite par les jours courts et les températures faibles (Erez, 2000). En
conditions optimales de croissance la dormance peut être induite par des jours longs et des
températures chaudes (Samish, 1954), des jours courts (Nitsch 1957; cité par Erez, 2000) et des
températures faibles (Faust et al., 1997) accélèrent l'induction de l'endo-dormance. L'arrêt de
croissance apicale, résultant d'une exposition à une photopériode courte et une qualité de
lumière altérée, entraîne la résistance au froid et la dormance des bourgeons. L'importance
relative de ces paramètres de lumière, captée par les phytochromes et éventuellement un
récepteur de lumière bleu, varie avec la latitude. Au début des photopériodes courtes, les
changements dans l'expression des composantes de signalisation lumineuse dominent (Olsen,
2010). Ainsi, un mécanisme endogène induit la dormance tandis que les facteurs
environnementaux semblent la moduler. Par conséquent, le rythme de l’induction est plus
rapide sous les climats tempérés où les changements environnementaux en automne sont
beaucoup plus rapides que dans les régions subtropicales et tropicales (Erez, 2000). Cependant,
la mesure dans laquelle les températures froides et la longueur du jour régulent l'induction de
la dormance et le couplage entre les voies de signalisation réglementées par ces indices
environnementaux semblent être dépendants des espèces et des variétés au sein de l’espèce
(Chao et al., 2007). Les réponses de l'arrêt de croissance et de la dormance aux conditions de
températures chaudes et aux températures froides semblent être contradictoires pour les plantes
ligneuses. Les réponses à la température observées dépendent des réactions différentes entre les
écotypes du nord et ceux du sud, l'interaction de la température avec la photopériode et les
mesures de croissance variées (exemple l'arrêt de croissance et/ou le bourgeonnement et/ou la
dormance) (Tanino et al., 2010). Néanmoins, en examinant la littérature, Tanino et al. (2010)
ont découvert qu'il existe des réponses cohérentes aux températures qui apparaissent à travers
les conifères et les espèces des plantes ligneuses à feuilles caduques :
(1) Les écotypes du nord mais pas du sud vont arrêter leur croissance, forment des bourgeons
et/ou entrent en dormance sous la combinaison de jours longs et températures basses ;
(2) En combinaison avec les jours courts, les températures chaudes vont accélérer l'arrêt de
croissance, la formation des bourgeons ou la dormance et augmenter la profondeur de la
dormance dans tous les écotypes sensibles à la photopériode ;
(3) Les températures nocturnes ont un grand impact sur l'arrêt de croissance, la formation des
bourgeons et la dormance que les températures diurnes.

4.1.1. Dormance induite par la photopériode et les températures chaudes

La photopériode courte est le facteur qui induit l'arrêt de croissance et le développement
de la dormance chez les plantes ligneuses (Tanino et al., 2010). Toutefois, il a été suggéré que
la température peut servir de médiation à ce processus. Ainsi sous une photopériode courte, les
températures chaudes influent constamment sur la croissance, la formation des bourgeons et la
dormance dans la plupart des plantes ligneuses des origines latitudinales du nord et du sud
(Tanino et al., 2010). Pour les hybrides du peuplier (Populus × spp.), la température chaude
accélère l'arrêt de la croissance induite par la photopériode et par la suite l'induction de la
dormance. De même, les températures nocturnes ont une influence plus prononcée que les
températures du jour sur l'arrêt de croissance et la dormance chez le peuplier (Kalcsits et al.,
2009).

16
 4.1.2. Dormance induite par les températures faibles et la photopériode
Contrairement aux observations chez le peuplier hybride, en utilisant des écotypes du
Nord et du Sud de cornouiller (Cornus sericea L.), une faible température sous une
photopériode longue a induit la dormance chez les écotypes du Nord. Notamment, le traitement
à basse température dans des jours courts a également accéléré l'induction de dormance dans
les écotypes du sud, mais la combinaison de jours courts / faibles températures nocturnes n'a
pas accéléré l'induction de la dormance dans les écotypes du Nord. Plus la différence des
températures jour/nuit est grande et les températures nocturnes sont faibles, plus la dormance
sera rapidement induite chez les écotypes du Nord (Tanino et al., 2010).

4.1.3. Dormance induite par les températures faibles

Le pommier, le poirier, certaines espèces de la famille des Rosacées et les espèces du
genre Sorbus sont insensibles à la photopériode (Heide, 2011; Heide et Prestrud, 2005). Il a été
rapporté que l'arrêt de croissance et l'induction de la dormance du pommier et du poirier ne sont
pas influencés par la photopériode alors que les températures faibles (< 12 °C) induisent
régulièrement les deux processus, indépendamment de la photopériode (Heide et Prestrud,
2005). En effet, les stades successifs du syndrome de l'automne (cessation de la croissance,
formation d'écailles de bourgeons et des bourgeons de l'hiver, sénescence des feuilles et
l'abscission et l'induction de la dormance) se sont produits en réponse à une faible température.

4.1.4. Dormance induite par l'interaction température - photopériode

Heide (2008) a montré une interaction prononcée entre la photopériode et la
température dans la régulation et l'arrêt de la croissance de trois espèces de Prunus (P. cerasus
L., P. insititia L. et P. avium L.) pour des plants de semis ou micropropagés et sous des
conditions contrôlées. A hautes températures (21°C), ces espèces de Prunus répondent par une
croissance continue indépendamment de la photopériode. Elles sont dans la plupart sensibles à
la longueur du jour à des températures intermédiaires (12 et 15°C) et arrêtent leur croissance
après quelques jours en conditions de jours courts. En basses températures (9°C), la réponse
des espèces Prunus à la photopériode est variable. Le cerisier sauvage et la griotte ‘Gisela 5’
nécessitent la combinaison de basses températures et des jours courts pour l'arrêt de la
croissance et la formation des bourgeons d'hiver. De même, les jours courts et les températures
basses améliorent la dormance chez le pêcher (Erez et al., 1998). Cependant, les autres espèces
de Prunus arrêtent leur croissance à 9°C en conditions de jours courts et de jours longs.

V. Besoins en froid
1. Importance des besoins en froid chez les arbres fruitiers
Les arbres fruitiers à feuilles caduques subissent des températures faibles durant l'endo-
dormance qui sont nécessaires pour satisfaire une horloge biologique appelée ‘besoins en froid’
(chilling requirements) des bourgeons floraux et végétatifs afin qu'ils puissent fleurir et émerger
des feuilles (Saure, 1985). Les besoins en froid sont une mesure de protection pour empêcher
les espèces ligneuses de croître dans des conditions météorologiques défavorables et affectent
la répartition géographique des espèces ligneuses (Sherman et Beckman, 2003). Les arbres
fruitiers à feuilles caduques doivent être exposés à des températures faibles pour lever leur
dormance et ces besoins en froid sont déterminés génétiquement (Saure, 1985). Les exigences
en froid pour la levée de la dormance des variétés des espèces fruitières tempérées doivent être
pleinement satisfaites pour obtenir la croissance végétative souhaitée et la meilleure capacité
fructifère (Ruiz et al., 2007, Samish, 1954). La quantité de froid hivernal requise est variable
entre les espèces (Jones et al., 2015) et au sein de l’espèce et elle se trouve ainsi spécifique de
chaque variété (Ruiz et al., 2007 ; Valentini et al., 2004). Avec les tendances du réchauffement

17
climatique, la quantité de froid hivernal au cours de l'endo-dormance est particulièrement
importante (Hennessy et Clayton-Greene, 1995). Un froid suffisant sous un climat à hiver frais
entraîne une diminution assez rapide de l'intensité de la dormance réelle (Saure, 1985).
Cependant, cette diminution est masquée dans ces conditions par une période subséquente de
dormance imposée. Un froid insuffisant est la cause d'une réduction plus lente de la dormance
réelle qui s’étend sur une période plus longue dans les climats à hiver doux. En cas de manque
sévère ou d’absence de froid hivernal, l'intensité de la dormance réelle ne diminue pas,
entraînant un cas extrême de dormance prolongée (Saure, 1985).
La connaissance des besoins en froid d'une variété a des impacts pratiques et
économiques importants sur le contrôle, l'entretien et la production des espèces ligneuses
(Fennell, 1999). Ainsi, si une variété est établie dans une zone où ses exigences en froid ne sont
pas satisfaites de manière adéquate, son comportement végétatif et productif sera affecté
négativement (Coville, 1920; Ruck, 1975; Samish, 1954). La culture des variétés à faibles
besoins en froid dans les zones à hiver froid peut induire une perte importante du rendement
par le gel suite à la précocité de floraison (Ruiz et al., 2007; Scorza and Okie, 1991).

2. Températures efficaces pour l'accumulation du froid

Plusieurs facteurs influent sur l’accumulation du froid et la satisfaction des besoins pour
lever la dormance des arbres fruitiers. Les températures seuils qui marquent la part de
contribution d’une température donnée aux accumulations du froid sont importantes. Les
températures élevées ainsi que celles inférieures à 0°C ne sont pas considérées comme efficaces
pour l'accumulation du froid (Cesaraccio et al., 2004). Jones et al. (2015) ont suggéré que la
température efficace pour l'accumulation du froid varie selon les espèces et même selon la
variété. Ils ont ajouté que cette information est essentielle si l'on veut tenir compte du froid pour
prévoir les effets potentiels du changement climatique ou d'optimiser le choix des variétés pour
une région climatique particulière ou un scénario de changement climatique.
Coville (1920) a souligné que les températures faibles ne signifient pas nécessairement
le gel. Il a constaté que les températures au-dessus de la congélation sont suffisantes pour lever
la dormance chez les myrtilles. Il a déclaré aussi que les températures basses non seulement
elles préparent la plante pour le débourrement mais aussi réduisent les valeurs seuils pour la
croissance des bourgeons. Il a trouvé que les bourgeons des myrtilles avaient commencé à
gonfler même à des températures au-dessous de 0°C après avoir étaient maintenus pendent
presque 9 mois à cette température. En contraste évident avec ces observations, les températures
au-dessus du point de congélation sont plus efficaces pour la levée de la dormance. Un froid
intense (-15 à -16°C) a provoqué un débourrement raisonnable chez la groseille noire lorsqu'il
a été appliqué pendant de courtes périodes de 5 à 60 minutes (Thomas and Wilkinson, 1964;
Tinklin and Schwabe, 1970). Des résultats similaires ont été obtenu par Sparks et al. (1976)
chez le pacanier (Carya illinoensis) avec des températures inférieures à -13°C pendant une nuit.
Ces auteurs ne considèrent pas que cet effet est dû à la satisfaction accélérée des heures de froid
nécessaires pour la levée de la dormance. Chandler et Tufts (1934) ont noté que les températures
entre -1 et 0°C étaient suffisamment efficaces pour le débourrement des bourgeons du pêcher.
Mais ultérieurement, Chandler et al. (1937) ont rapporté que des températures de 0.5 à 4.5°C
étaient aussi efficaces ou même mieux que les températures de congélation, alors que les
températures de 9°C étaient moins efficaces. Erez et Lavee (1971) ont obtenu une efficacité
maximale de levée du repos des bourgeons latéraux du pêcher à 6 °C et des bourgeons
terminaux à 8°C. Pour les bourgeons végétatifs, 10 °C était moyennement efficace que 6°C en
période de dormance alors que 18 °C était sans aucun effet. Les températures entre 3 et 6 °C
ont eu le même effet que 6 °C et même légèrement supérieur pour 3°C pour les bourgeons
latéraux. Ultérieurement, Erez et Couvillon (1982) ont signalé que l'effet maximal de
l’exposition aux basses températures en continue pour lever la dormance aussi bien des

18
bourgeons floraux que végétatifs s'est produit à 8 °C. Des températures de 0 et 12°C ont eu un
petit effet alors qu’aucun effet à 14 °C. Richardson et al. (1974) ont considéré la température
optimale pour lever la dormance de certains cultivars de pêcher est de l’ordre de 6 °C. Ils n'ont
pas supposé un effet de froid au-dessus de 12.5 °C et en dessous de 1.4°C. Néanmoins, pour
des cultivars de pêcher à faibles besoins en froid, Gilreath et Buchanan (1981) ont identifié 8°C
comme la température la plus efficace, avec la diminution des effets du froid observés à des
températures allant jusqu'à 14°C et descendant jusqu'à 0°C. Norvell et Moore (1982) ont
confirmé les valeurs déterminées par Richardson et al. (1974). Ils ont eu peu d'effet de froid
même en dessus de 1.4°C pour la myrtille arbustive (Vacciniurn coryrnbosurn L.). Chez le
pommier, Thompson et al. (1975) ont trouvé que 2°C est plus efficace que 6°C et plus efficace
que 10°C. Shaltout et Unrath (1983) ont obtenu un très faible effet de froid chez le pommier
même à -0.6°C par contre l'effet maximal était à 7.2 °C et la limite supérieure de l'effet du froid
était à 16.5°C. Par ailleurs, Rageau et Mauget (1982) ont montré que même les températures
au-dessus de 15°C peuvent induire une diminution de la dormance chez le pêcher et le noyer.
Hadj-Hassan et Ferguson (2004) ont déclaré que les meilleures températures pour
l'accumulation du froid n'est pas l'extrême froid, mais probablement dans une plage de 0 à 7°C.
La température d'accumulation de froid idéale est de 7.2°C, bien que la gamme soit entre 0 et
12.8°C. Les températures d'environ 1.5 à 12.8°C fournissent la majeure partie de l'effet du froid
nécessaire aux arbres fruitiers, cependant, la température la plus efficace à laquelle la plante
reçoit le froid est 7.2°C. Les températures de 0°C et moins contribuent peu ou pas au froid réel
reçu par la plante (Hadj-Hassan et Ferguson, 2004).
Les températures efficaces pour l'accumulation du froid ont servi de base pour
développer les modèles de calcul des besoins en froid des variétés des espèces fruitières. En
effet, selon Luedeling (2012), la prise en compte du fait que les températures de congélation ne
sont pas efficaces a conduit au développement du modèle des heures de froid (Bennett, 1949;
Weinberger, 1950).

3. Modèles d'estimation des quantités de froid

En raison de l'importance du froid pour la production fruitière, des efforts ont été
déployés pour modéliser ce facteur agro-climatique. L’estimation des besoins en froid des
espèces fruitières ainsi que la quantité de froid disponible à une région donnée a fait l’objet
d’étude dès les années 50. En effet, plusieurs modèles ont été développés pour calculer
l’accumulation du froid tel que les modèles des heures de froid ‘Chilling Hours Models’
(Bennett, 1949; Crossa-Raynaud, 1955; Weinberger, 1950), le modèle Utah ‘Utah Model’
(Richardson et al., 1974), le modèle North Carolina (Shaltout et Unrath, 1983), le modèle Utah
modifié ‘Utah Model Modified’ (Linvill, 1990), le modèle Utah Positif ‘Positive Utah Model’
(Linsley-Noakes et Allan, 1994) et le modèle Dynamique ‘Dynamic Model’ (Erez et al., 1990;
Erez and Fishman, 1998; Fishman et al., 1987a, 1987b).

3.1. Modèle Heures de Froid (Chilling Hours)

Le modèle Heures de Froid développé par Bennett (1949) puis adopté par Weinberger
(1950) considère que toutes les heures dont les températures entre 0 et 7.2°C sont effectives
pour l’accumulation du froid.
Le nombre d’heures de froid à l’instant t (CHt ; t mesuré en heure au début de la dormance) peut
être calculé comme suit :

CH = ∑𝑡𝑖=1 𝑇7.2 𝑎𝑣𝑒𝑐 𝑇7.2 = 0°C < T< 7.2°C : 1

t
Si non : 0

19
Par la suite, Crossa-Raynaud (1955) a proposé un modèle des heures de froid pour le climat
tunisien suite à l'hiver doux de l'année 1954-1955.
En effet, les heures de froid inférieur à 7.2°C par jour (N) ont été calculées par le modèle Crossa-
Raynaud comme suit :
(7.2 − 𝑚)
Si m < 7.2°C : N = (𝑀 − 𝑚) × 24
Si m ≥ 7.2°C : N = 0
avec M et m sont, respectivement les températures maximales et minimales journalières en °C
(Crossa-Raynaud, 1955).

3.2. Modèle d'Utah

En raison de l'efficacité variable de différentes températures pour induire la levée de
dormance, Erez et Lavee (1971) ont conclu que les méthodes de calcul du froid hivernal en
ajoutant toutes les heures à 7°C et moins, comme l'ont proposé Weinberger (1950), serait
insuffisant. Erez et Lavee (1971) ont recommandé que l'accumulation de froid ne soit pas
mesurée par des heures de froid mais par des heures de froid pondérées en raison de l'efficacité
variable de différentes températures pour induire la levée de dormance. Ce concept a été adopté
par Richardson et al. (1974) pour développer le modèle Utah pour estimer les besoins en froid
des variétés de pêcher ʻRedhavenʼ et ʻElbertaʼ. Ce modèle contient une fonction poids assignant
différentes efficacités du froid à différentes plages de températures y compris les contributions
négatives par des températures élevées. Ce modèle est basé sur l'accumulation des unités de
froid avec 1 unité de froid correspond à 1 heure à 6°C. La contribution du froid devient moins
de 1 si les températures baissent au-dessous ou augmentent au-dessus de la valeur optimale.
Une contribution négative de l'accumulation des unités de froid se produit à des températures
de 15°C et la contribution de 0 unité se produit au-dessous de 0.
Le nombre d’unités de froid Utah à l’instant t (UCUt) peut être exprimé comme suit :

UCU = ∑𝑡𝑖=1 𝑇𝑈
t

T≤ 1.4 °𝐶 ∶0
1.5°𝐶 < 𝑇 ≤ 2.4°𝐶 : 0.5
2.5°𝐶 < 𝑇 ≤ 9.1°𝐶 :1
avec T = 9.2°𝐶 < 𝑇 ≤ 12.4°𝐶 : 0.5
U
12.5°𝐶 < 𝑇 ≤ 15.9°𝐶 :0
16°𝐶 < 𝑇 ≤ 18.0°𝐶 ∶ −0.5
𝑇 ≥ 18.0°C : −1

3.3. Moèle North Carolina

Ce modèle découle du modèle Utah et c'est un modèle d'unité de froid (CU) qui a été
conçu par Shaltout et Unrath (1983) pour prédire la fin de la dormance des pommiers de la
variété ʻStarkimson Deliciousʼ (Malus domestica Borkh) qui croient sous une large gamme de
températures et d'élévations en Caroline du Nord aux États Unis. Le modèle relie les
températures de l'air aux unités de froid efficaces. Il propose une gamme plus large de
températures efficaces et incorpore un effet négatif plus important quand les températures
dépassent 21°C pour la dormance. Comparé au modèle Utah, le modèle North Carolina (Figure
11) est plus large et montre un pic d'accumulation de froid optimum à 7.2°C (6.1°C pour le
modèle Utah) ainsi qu'un effet négatif plus important avec une température supérieure à 21°C,
atteignant une négation maximale de froid (-2.0 CU) à 23.3 °C. La différence la plus grande

20
entre le modèle Utah et le modèle North Carolina est la contribution de la courbe entre 7.2°C
et 19.5°C (Figure 11). Ce segment est très important dans les climats les plus chauds, car les
températures durant l'hiver coïncident souvent dans cette fourchette. A des températures au-
dessus de 18°C il y a une augmentation de la négation du froid comparée au modèle Utah. Cet
effet négatif augmente brusquement et atteint son maximum (-2.0 CU) à 23.3°C. Pour la
température inférieure seuil pour l'accumulation de CU, il y avait des différences entre le
modèle Utah (seuil à + 1,4 °C) et le modèle de la Caroline du Nord (seuil à -1,1 °C) (Shaltout
et Unrath, 1983).

Figure 11. Comparaison des unités de froid aux températures pour le pommier
ʻStarkimson Deliciousʼ selon les conditions de North Carolina avec le Modèle Utah vs
le modèle North Carolina (Shaltout et Unrath, 1983).

3.4. Modèle d'Utah Modifié

Linvill (1990) a modifié la fonction d'étape pour les calculs de l'unité de froid proposé
par le modèle Utah de Richardson et al. (1974) par une fonction sinusoïdale. Cette fonction a
été déterminée avec des points de coupure pour simplifier les calculs pour avoir le Modèle Utah
Modifié ‘Modified Utah Model’. Ce modèle a été utilisé aussi par Darbyshire et al. (2011) dans
le but d'évaluer les tendances du froid hivernal pour les arbres fruitiers caduques en Australie.
Le modèle présente la fonction suivante :

UC= ∑𝑡𝑖=1 𝑇

𝑇≤0 :0
2𝛱
avec T = 0 < 𝑇 ≤ 25 : sin( × 𝑇)
28
𝑇 > 25 ∶ −1

3.5. Modèle Utah Positif

Dans le but de prédire l'achèvement de la dormance chez des variétés de nectarine en
Afrique du Sud, Linsley-Noakes et al. (1994) et Linsley-Noakes et Allan (1994) ont réalisé une
modification locale du modèle Utah, tenant en considération le temps de l'exposition aux
températures dans un cycle. Cette modification a abouti au Modèle Utah Positif "Positive Utah

21
model" (PCU) et elle s'est avérée améliorer la précision du modèle Utah. D’où le modèle PCU
a remplacé l'utilisation du modèle Utah dans la Provence ouest en Afrique du Sud (Linsley-
Noakes et al., 1995). Ce modèle a bien fonctionné dans les régions subtropicales chaudes
comme l'Afrique du Sud. Il consiste à enlever les contributions négatives des températures
chaudes de l'équation d'origine (Linsley-Noakes et Allan, 1994; Luedeling et al., 2009b;
Maulión et al., 2014) et il est conçu pour les situations où, en raison de l'abondance des
températures hivernales élevées (températures> 16 ºC), les valeurs finales sont négatives
(Linsley-Noakes et al., 1995; Pérez et al., 2008). La fonction PCUtotale est la suivante :
PCU = ∑𝑡𝑖=1 𝑃𝐶𝑈
totale
T≤ 1.4 °𝐶 :0
1.4°𝐶 < 𝑇 ≤ 2.4°𝐶 : 0.5
avec PCU= 2.4°𝐶 < 𝑇 ≤ 9.1°𝐶 : 1
9.1°𝐶 < 𝑇 ≤ 12.4°𝐶 : 0.5
𝑇 ≥ 12.4°C :0

3.6. Modèle Dynamique

Le modèle dynamique a été développé par Fishman et al. (1987a, 1987b) pour faire des
corrections en raison des températures hivernales élevées qui se produisent dans la vallée de
Jordan (30-32° Latitude Nord) (Pérez et al., 2008). Il a été testé ultérieurement dans différentes
localités (Erez et al., 1990 ; Erez et Fishman, 1998). L'efficacité de ce modèle a été attestée en
utilisant des conditions de températures multiples et est fondée sur une expérimentation avec
des petits arbres ayant une réponse en froid qui a été vérifiée sous des conditions contrôlés
strictes. Ce modèle est utile comme outil de recherche et aussi peut aider les producteurs pour
mesurer le développement de la dormance des bourgeons de leurs arbres (Erez et al., 1990).

L'achèvement de la dormance est proportionnel à une quantité cumulée de certains

changements dans les plantes (Fishman et al., 1987a). Il peut s'agir d'une accumulation d'une
substance chimique, comme une enzyme, ou d'une accumulation de changements dans les
structures physiques au niveau cellulaire ou subcellulaire, comme les changements de
perméabilité des membranes biologiques, etc. La dynamique d'accumulation de ce facteur de
levée de dormance (DBF) est présentée par le schéma suivant :
k0
𝑃𝐷𝐵𝐹 → 𝐷𝐵𝐹

k1

Où PDBF est un précurseur de DBF, k0 et k1 sont les constantes de vitesse pour la formation et
la destruction de PDBF, respectivement. Ces deux constantes tarifaires sont supposées obéir à
𝐸0,1
la loi Arrhenius : 𝑘0,1 = 𝐴0,1 𝑒 (− 𝜃 ) , où θ est la température en degrés absolus (° K), E0,1 sont
les énergies d'activation pour les processus de formation et de destruction de PDBF (dans les
unités de température), respectivement, et A0,1 sont les coefficients de vitesse, indépendamment
de la température. La transition PDBF → DBF est supposée être un processus coopératif :
lorsque la quantité de PDBF atteint un niveau critique, la partie entière subit une transition
irréversible (fixation) à l'état DBF. Désormais, les montants de PDBF et DBF sont désignés
respectivement par x et y. Ils sont conçus comme des variables sans dimension mesurées dans
les unités de la partie critique. Par conséquent, le point de transition est x = 1. Le modèle

22
contient deux variables dynamiques: x et y et quatre paramètres: A0, Al, E0 et El (Fishman et al.,
1987a).
Avec le modèle dynamique les températures sont converties en portions de froid "Chill Portions
CP".
Les équations du nombre des portions de froid à l’instant t sont:
(𝑇 −𝑡𝑒𝑡𝑚𝑙𝑡)
𝑠𝑙𝑝.𝑡𝑒𝑡𝑚𝑙𝑡. 𝑘
𝑇𝑘
𝑒
𝑥𝑖 = (𝑇 −𝑡𝑒𝑡𝑚𝑙𝑡)
𝑠𝑙𝑝.𝑡𝑒𝑡𝑚𝑙𝑡. 𝑘
𝑇𝑘
1+𝑒 𝑒1 −𝑒0
𝑎 0 𝑇𝑘
𝑥𝑠 = .𝑒
𝑎1
𝑒
− 1
𝑎𝑘1 = 𝑎1 . 𝑒 𝑇𝑘
𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝐸 = 𝑋𝑠 − (𝑋𝑠 − 𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝑠 ). 𝑒 −𝑎𝑘1
𝑡 = 𝑡0 ∶0
inters= { 𝑡 > 𝑡0 ^𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝐸𝑡 − 1 < 1 ∶ 𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝐸𝑡 − 1
𝑡 > 𝑡0 ^ 𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝐸𝑡 − 1 ≥ 1 ∶ 𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝐸𝑡 − 1 (1 − 𝑥𝑖)
𝑡 = 𝑡0 :0
𝑡 > 𝑡0 ^𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝐸 < 1 ∶0
delt= {
𝑡 > 𝑡0 ^𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝐸 ≥ 1 ∶ 𝑥𝑖 − 𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝐸

𝑡 = 𝑡0 ∶ 𝑑𝑒𝑙𝑡
Chill portionst= {
𝑡 ≥ 𝑡0 : 𝑑𝑒𝑙𝑡 + 𝑐ℎ𝑖𝑙𝑙 𝑝𝑜𝑟𝑡𝑖𝑜𝑛𝑠 𝑡 − 1

Avec slp, tetmlt, a0, a1, e0 et e1 respectivement =1.6 ; 277 ; 4.15e3 ; 1.29 e4 ; 1.4 e5 et 2.57e18.
Erez et al. (1990) ont ajouté quand une portion critique du précurseur (de la première étape) est
amassée, elle se transforme irréversiblement dans la seconde étape en une portion du facteur
stable. Les dynamiques de ce processus stimulent le développement au cours de la dormance et
est en accord avec les effets complexes des températures sur l'achèvement du repos.
Les effets suivants sont décrits par le modèle :
1) la courbe optimale en forme de cloche de la rupture du repos dépendante de la température
avec une efficacité maximale à 6°C et à zéro effet à -2°C et 14°C ;
2) La négation de l'effet du froid par des températures hautes dépendant à leur niveau, durée et
longueur du cycle en alternant avec les basses températures ;
3) augmenter l'effet des températures modérées sur le froid quand elles alternent avec des
températures froides.
Darbyshire et al. (2011) ont proposé un schéma simplifiant les différentes étapes du
modèle Dynamique (Figure 12) où la création d'un produit intermédiaire est déclenchée selon
la température initiale (état T).

23
Figure 12. Représentation des aspects clés du modèle Dynamique, pour les températures
horaires T (°C) (adaptée de Darbyshire et al., 2011)

3.7. Comparaison entre les différents modèles

Les caractéristiques des modèles de froid sont récapitulées dans le tableau 2 ce qui
permet de les comparer et de voir l’effet des différentes gammes de températures sur
l’accumulation du froid (Luedeling, 2012).

24
Tableau 2. Vue d'ensemble des modèles de froid et la comparaison en ce qui concerne
l'inclusion d'informations scientifiques majeures sur les effets de la température sur
l'accumulation du froid (adapté de Luedeling, 2012).
Modèles et Pas de Poids de la Poids Négation du Limite à Augmentation Accumulation
auteurs temps température continus froid par les la par les du froid en
différentielle températures négation températures deux phases
chaudes du froid modérées
Chilling Hours h - - - - - -
Model (Bennett,
1949;
Weinberger,
1950)
Utah Model h + - - - - -
(Chill Units;
Richardson et al.,
1974)
North Carolina h + - + - - -
Model (Shaltout
et Unrath, 1983)
Positive Utah h + - + + - -
Model (Linsley-
Noakes et al.,
1994; Linsley-
Noakes and
Allan, 1994)
Modified Utah h + + + - - -
Model (Linvill,
1990)
Dynamic Model h + + + + + +
(Chill Portions;
Fishman et al.
(1987a, 1987b))
+ Indique que la caractéristique respective est incluse dans le modèle; - indique qu'il n'est pas inclus; les caractéristiques du
modèle sont le pas de température h = horaire, la pondération différentielle des différentes plages de température, la
répartition continue (par opposition à l'étape par étape) des poids, la négation du froid antérieur par des températures élevées,
une limite à combien de froid peut être négligé, amélioration du froid antérieur par les températures modérées et un processus
supposé en deux étapes d'accumulation du froid.

La plupart des producteurs de fruits et des noix dans les climats subtropicaux fondent
toujours leur choix de variétés et leurs pratiques culturales sur le modèle Utah et l'une des deux
versions du Modèle Heures de Froid (Luedeling et al., 2009b). Néanmoins des études ont révélé
que le modèle dynamique est le plus adapté au climat chaud et plus performant que les modèles
Heures de froid et Utah (Elloumi et al., 2013; Ghrab et al., 2014a; Pérez et al., 2008). Ce modèle
a été aussi qualifié d'être le meilleur outil de détermination de l'accomplissement des exigences
en froid de la variété ʻSiroraʼ de pistachier en Australie (Zhang et Taylor, 2011).
Shaltout et Unrath (1983) ont conclu que la différence du modèle North Carolina par
rapport au modèle Utah réside dans la plus grande contribution des températures plus basses au
froid jusqu'au seuil -1,1 °C et plus d'effet négatif à une température supérieure à 21 °C atteignant
-2.0 CU à des températures de 23.3°C et plus. Le modèle de North Carolina attribue une
contribution du froid près de zéro pour des températures comprises entre 16 et 18 °C et il est
plus accru que d'autres modèles pour prédominer l'achèvement de la dormance dans les
conditions de Caroline du Nord.
Il convient également de noter que la plupart des modèles reposent exclusivement sur
des observations sur le terrain, alors que les expériences systématiques d'environnement
contrôlé semblent ne se produire que pour le modèle dynamique (Luedeling, 2012). C'est aussi
le seul parmi les modèles couramment utilisés qui peut être appelé «basé sur les processus» (par
opposition à purement empirique), même si le développement du modèle était basé sur des

25
processus hypothétiques (Fishman et al., 1987a, 1987b), plutôt que sur des processus ayant une
base scientifique solide (Luedeling, 2012). Le même auteur a ajouté qu'un certain nombre
d'études ont évalué la performance des modèles horticoles de froid couramment utilisés (résumé
dans le tableau 3). Cependant, tous les modèles laissent encore beaucoup à désirer en termes de
précision, et certains comportements de levée de la dormance dans des sites chauds ne peuvent
pas être expliqués du tout (Luedeling, 2012).

26
Tableau 3. Évaluations comparatives des modèles de froid horticoles (Luedeling, 2012
modifié)
Emplacement Espèces Modèles testés Approche Meilleur modèle Auteurs
Afrique du Sud Générique, cas UM, DM Basé sur la DM Erez et al. (1990)
d'étude pour les théorie
nectarines
Ile de la Réunion Pêcher UM, DM Essais de forçage Tous les modèles Balandier et al.
et la France contrôlés n'ont pas marché (1993)
Afrique du Sud Générique CH, UM, PMU, Basé sur la DM Allan et al.
DM théorie (1995)
Afrique du Sud Générique UM, PMU, DM Basé sur la PMU, DM
théorie Allan et al.
Afrique du Sud Eucalyptus UM, PMU, DM Essais de terrain DM (1997)
sur plusieurs sites
Espagne Abricotier <7°C,UM, DM Essais de forçage UM, DM Gardner et
contrôlés Bertling (2005)
Chili Générique CH, UM, PMU, Basé sur la DM Ruiz et al. (2007)
DM théorie
Espagne Cerisier <7°C,UM, DM Essais de forçage UM, DM (Pérez et al.,
contrôlés 2008)
Alburquerque et
Allemagne Générique DM, UM, PMU, Basé sur la DM al. (2008)
DM + plusieurs théorie
autres Luedeling et al.
Californie Générique CH, UM, PMU, Basé sur la DM (2009d)
DM théorie
Californie Générique CH, DM Basé sur la DM Luedeling et al.
théorie (2009a)
Californie Noyer CH, UM, PMU, Évaluation DM Luedeling et al.
DM statistique des (2009c)
donnés de Luedeling et al.
phénologie (2009b)
Espagne et Italie Abricotier UM, DM Essais de forçage DM
contrôlés
Australie Générique CH, MUM, Basé sur la DM Viti et al. (2010)
PMU, DM théorie
Darbyshire et al.
Mondial Générique CH, UM, DM Basé sur la DM (2011)
théorie
Mondial Générique CH, UM, DM Basé sur la DM Luedeling et
théorie Brown (2011)
Allemagne Générique CH, UM, DM Basé sur la DM Luedeling et al.
théorie (2011a)
Australie Pistachier CH, UM, DM Essais de forçage DM Luedeling et al.
contrôlés; (2011b)
corrélations Zhang and Taylor
statiques (2011)
Espagne et Abricotier <7°C,UM, DM Essais de forçage DM
Afrique du Sud contrôlés Campoy et al.
(2012)
Tunisie Pistachier et CR, CH, UM, Basé sur la
pêcher DM théorie DM

Elloumi et al.
(2013); Ghrab et
al. (2014a)
CH = Chilling Hours Model (Bennett, 1949), CR= Crossa-Raynaud (Crossa-Raynaud, 1955), UM = Utah Model (Richardson
et al., 1974), MUM = Modified Utah Model (Linvill, 1990), PUM = Positive Utah Model (Linsley-Noakes et al., 1994;
Linsley-Noakes and Allan, 1994), DM = Dynamic Model (Fishman et al., 1987a, 1987b).

27
 Les mises en relation des modèles des Heures de Froid (Crossa-Raynaud, 1955;
Weinberger, 1950), Utah et Dynamique ont révélé que ce dernier est le plus approprié aux
conditions hivernales chaudes des régions de production de la Tunisie avec le plus faible
coefficient de variation (Elloumi et al., 2013 ; Ghrab et al., 2014a). Les analyses de corrélation
entre les différents modèles (Figure 13) ont montré une bonne relation entre le modèle
Dynamique et le modèle Utah. Les lignes de corrélations ont présenté de différentes pentes et
ont révélé que les différents modèles de froid ne sont pas également utiles dans les zones de
production chaudes de la Tunisie. En effet, les lignes de corrélation ont montré des valeurs
positives des portions de froid (du modèle Dynamique) lorsque les heures de froid (CH, CHCR)
et les unités de froid ont atteint zéro.

Figure 13. Corrélations entre les accumulations de froid calculées par quatre modèles:
modèle 0-7.2°C (Chilling Hours, CH), modèle Crossa-Raynaud (Chilling Hours,
CHCR), modèle Utah (Chill Units, CU) et modèle Dynamique (Chill Portions, CP) en
utilisant la température observée à Mornag, dans le nord de la Tunisie pendant vingt ans
(1990-2010) (Ghrab et al., 2014a).

4. Méthodes d'estimation des besoins en froid

L'estimation des exigences en froid de différentes espèces fruitières ou variétés peut être
faite sous environnements contrôlés ou par une analyse statistique des corrélations entre le
comportement de la floraison et les températures saisonnières sur le terrain (Jones et al., 2015,
2013). De même, il existe d'autres approches telles que les méthodes anatomiques et
biochimiques (Bassi et al., 2006 ; Maulión et al., 2014). Néanmoins, la méthode des conditions
contrôlées et les méthodes statistiques sont les plus utilisées.

4.1. Méthode des conditions contrôlées

Cette méthode consiste à transférer des pousses coupées vers un environnement de
température ʻfavorableʼ afin d'éliminer les complications dans le champ découlant de l'exigence
en chaleur (Jones et al., 2015). Cette méthode peut être réalisée de deux façons :
28
 • Boutures collectées après chute des feuilles et subissant un froid artificiel
Des données plus rigoureuses peuvent être obtenues en exposant des pousses ou des
plantes entières au froid dans des chambres à température contrôlée à une large gamme de froid
(Sunley et al., 2006). Cette méthode a été adoptée pour le pistachier en Iran (Afshari et al., 2009
; Esmaeilizadeh et al., 2006 ; Rahemi et Pakkish, 2009) et en Tunisie (Salhi et al., 2014). Pour
se faire Esmaeilizadeh et al. (2006) ont recueilli 120 pousses de 30 cm de longueur de chaque
variété après chute des feuilles et qui ont été désinfectés puis enveloppées dans un tissu humide
et du plastique et placées à une température de 4-5 °C jusqu’à accomplir des accumulations de
froid respectives de 200, 400, 600, 800, 1000 et 1200, 1400 et 1600 heures. A la fin du cycle
de froid, ces pousses ont été placées dans une serre chaude (20 à 25 °C). Un suivi hebdomadaire
du développement des pousses a été assuré jusqu'à ce que la levée des bourgeons floraux soit
constante et le pourcentage de débourrement a été calculé pour chaque traitement.
Rahemi et Pakkish (2009) ont utilisé des boutures fructifères et végétatives de diamètre
et de longueur d'entre-nœuds uniformes (4-6 nœuds, longueur de coupe 25-30 cm) et qui ont
été prélevées à la mi-octobre, lorsque la température est devenue inférieure à 15°C. Les boutures
ont été réparties en groupes de 10 et emballées dans du papier. Les lots ont été immergés dans
de l'eau et stérilisés, puis rincés et placés dans des sacs plastiques scellés et stockés à 5°C ±
1°C. Les boutures fructifères et végétatives ont subi respectivement un froid contrasté allant de
0 à 1300 heures et de 0 à 1500 heures. Une fois le niveau de froid accompli, les boutures
respectives ont été placées au laboratoire sous une lumière blanche continue à 22° C ± 1, et les
bourgeons apicaux ont été surveillés 2-3 fois par semaine. Les besoins en froid ont été définis
quand 50% des bourgeons ont débourré.
Salhi et al. (2014) ont utilisé une approche similaire pour estimer les besoins en froid de
la principale variété de pistachier ʻMateurʼ en Tunisie. Les boutures ont été choisies au hasard
et de position similaire sur les arbres après défoliation. Les branches collectées ont été réparties
dans 9 groupes de cinq branches chacun et recouverts d'un papier humide et placés dans des
conditions sombres dans une chambre froide à 6 ± 2 °C. Les boutures de pistachier ont été
soumises à une accumulation de froid contrastée allant de 100 à 1100 unités de froid selon le
modèle Utah (Richardson et al., 1974). Dès l’accomplissement du froid désiré, les boutures
correspondantes ont été retirées de la chambre froide et placées avec leur pointe basale dans
une solution de saccharose 5% et forcées dans une chambre de croissance. Les boutures ont été
maintenues dans la chambre de croissance jusqu'à floraison complète. Les besoins en froid ont
été déterminés à partir de la relation entre la quantité de chaleur accumulée et les unités de froid
nécessaires pour lever la dormance, comme l'ont décrit Huang et al. (1999).

• Boutures collectées après accumulation du froid naturel en plein champ

Cette approche a été adoptée pour plusieurs espèces fruitières à savoir l’amandier (Egea
et al., 2003), l’abricotier (Campoy et al., 2012; Ruiz et al., 2007; Viti et al., 2010; Zhuang et al.,
2016), le cerisier (Alburquerque et al., 2008) et le pistachier (Zhang et Taylor, 2011). Toutes
ces études ont utilisé quasiment le même protocole avec quelques différences. Dans cette
approche, les arbres accumulent le froid en conditions naturelles du terrain et une collecte de
boutures se fait chaque semaine (Egea et al., 2003; Zhuang et al., 2016), chaque 3-4 jours
(Campoy et al., 2012; Ruiz et al., 2007; Viti et al., 2010) ou à différents moments (premier
prélèvement à 100 CU puis chaque 50 CU) pendant l'hiver (à partir de 15 décembre)
(Alburquerque et al., 2008) sur les arbres de chaque variété des espèces étudiées dans le champ.
Au fur et à mesure que les bourgeons accumulent le froid, les boutures seront collectées (de
longueur variant de 25 à 40 cm selon l'espèce et de 5 mm de diamètre) et placées dans une
solution de saccharose 5% ou dans l'eau et seront transmises en chambre de culture pour
accumuler la chaleur en conditions contrôlées et de température, d'humidité et photoperiode

29
variables selon les études. Les besoins en froid ont été déterminés en utilisant les différents
modèles de froid (Heures de froid, Utah et Dynamique) selon l'étude et après la levée de la
dormance et qui déterminé selon l'espèce (quand 30-50% des bourgeons floraux au stade B-C
de Fleckinger ou Baggiolini (1952) ou le stade 55 de la croissance phénologique selon l'échelle
internationale BBCH de Meier et al. (1994)). Aussi pour les variétés d'abricotier, la date de
levée de la dormance peut être déterminé dans la chambre de croissance, lorsqu'on note une
augmentation de poids de 30% dans les bourgeons floraux par rapport aux poids précédents
relativement constants (Campoy et al., 2012; Ruiz et al., 2007; Viti et al., 2010).
La méthode des conditions contrôlées montre une certaine limitation puisque la
température constante fournie artificiellement aux pousses détachées pourrait impliquer des
effets négatifs sur la levée de la dormance des bourgeons floraux (Bassi et al., 2006). En outre,
la source (position dans la frondaison) des pousses peut influencer l'état physiologique des
bourgeons (Viti et al., 2003). Cependant, non seulement la détermination précise des exigences
thermiques pour lever la dormance est presque impossible dans des conditions naturelles
(Alonso et al., 2005), mais aussi dans des conditions de laboratoire il faut considérer avec
prudence (Dennis, 2003). Chuine et al. (2003) ont suggéré que des modèles basés sur un
processus phénologique fournissent un outil intéressant pour déterminer les dates de levée de
la dormance.

4.2. Méthodes d'analyses statistiques

Deux méthodes d'analyses statistiques ont été utilisées pour estimer les besoins en
froid des espèces fruitières celle développée par Alonso et al. (2005) et celle basée sur la
régression de Moindre Carrés Partiels (Partial Least Squares, PLS) développée par Luedeling
et Gassner (2012).

• Méthode d’Alonso et al. (2005)

Cette méthode a été développée pour estimer les besoins en froid des variétés d'amandier
(Alonso et al., 2005) et elle a été adoptée récemment pour des génotypes de pêcher et de
nectarines (Maulión et al., 2014). La méthode se base sur la détermination de la date de la
transition de l'endo-dormance à l'eco-dormance qui correspond à la date de la levée de la
dormance et la satisfaction des besoins en froid. La transition d'un stade de dormance à un autre
doit être reliée à la relation entre les températures moyennes journalières enregistrées dans
n'importe quelle période de temps durant la dormance et les dates de floraison des variétés
(Alonso et al., 2005). Pour développer la méthode, Alonso et al. (2005) ont conçu une matrice
de dates de floraison et 18 matrices de températures (moyenne d'une des 3 températures
journalières différentes T=moyenne ; Tm= minimum et TM= maximum) mesurées pendant les
périodes (p) de longueurs différentes. La matrice des dates de floraison a été définie par deux
axes : les colonnes par les années et les lignes par les variétés par ordre alphabétique. Chaque
matrice de température a été définie aussi par deux axes : les colonnes par les mêmes années et
les lignes par les jours de l’année du 1er octobre (jour 1) au 28 février (jour 179). Les 18 vecteurs
(obtenus des 18 matrices) de chaque jour ont été corrélés au vecteur de dates de floraison de
chaque variété (F50vy) pour calculer les coefficients de Pearson entre les 2 vecteurs (r). Par cette
corrélation, il est possible de vérifier l'influence de la température du jour suivant cette date sur
la date de floraison. La signification de ces coefficients de corrélation souligne la force de cette
corrélation, permettant ainsi d'estimer la date après laquelle les températures avancent la
floraison et, par conséquent, la date pour la quelle les besoins en froid ont été totalement
satisfaits et l'eco-dormance a commencé. Les corrélations ont été obtenues avec un ensemble
de données de 7 ans, le coefficient de corrélation supérieur à +0.754 ou inférieur à −0.754 est
statistiquement significatif (Hoshmand, 1988) avec le t test de Student pour 5 df et le Test t
bilatéral à α = 0.05. Par conséquent, la transition de l'endo-dormance à l'éco-dormance est

30
considérée être quand les coefficients de corrélation changent d'être principalement positifs à
être principalement négatifs. La fin de cette période de transition coïncidée avec la levée de
l'endo-dormance, a été considérée à être donnée par le premier coefficient significatif dans une
présence des coefficients négatifs (Alonso et al., 2005). Les besoins en froid ont été calculés
par le modèle Utah (CU) (Richardson et al., 1974) entre 1er octobre et 31 mars pour les 7 saisons.
L'accumulation des CU a été calculée chaque saison et la moyenne a été considérée pour être
les besoins en froid de chaque variété (Alonso et al., 2005).

• Méthode de régression PLS

Cette méthode se base sur la régression de Moindre Carrés Partiels (Partial Least
Squares, PLS) développée par Luedeling et Gassner (2012) afin d'analyser la phénologie du
noyer en Californie puis elle a été employée pour l'estimation des besoins en froid du cerisier,
du châtaigner, du jujubier et de l'abricotier (Luedeling et al., 2013a, 2013b ; Guo et al., 2015a,
2013).
En utilisant l'exemple de la relation complexe entre les phases printanières des noyers
et les températures ambiantes, Luedeling et Gassner (2012) ont évalué la pertinence de la
régression des moindres carrés partiels (PLS, également appelée Projection to Latent Structures
Regression) pour relier les variables météorologiques aux réponses biologiques.
Les mêmes auteurs avaient l'objectif donc de tester l'applicabilité de PLS pour analyser l'effet
des conditions météorologiques sur la variation des phénomènes biologiques. Ils ajoutent que
l'avantage de PLS sur de nombreuses autres approches est que la méthode elle-même identifie
les variables prédictives pertinentes, tandis que d'autres modèles linéaires nécessitent une
sélection des variables prédictives potentielles avant l'analyse de régression réelle. La PLS
permet également un débit élevé de séries de données, dans une procédure standardisée, qui a
été difficile avec les méthodes appliquées à ce jour.
Les entrées nécessaires pour la PLS sont une longue série de données des dates de floraison de
la ou les variétés et une longue série de données des températures journalières minimales et
maximales. Ces températures seront convertis en températures horaires en utilisant la courbe
de température quotidienne idéale proposée par Linvill (1990; 1989), avec des temps de lever,
des temps de coucher de soleil et les longueurs des jours, calculés après Spencer (1971) et
Almorox et al. (2005) (Guo et al., 2015a, 2013; Luedeling et al., 2013a, 2013b).
Luedeling et al. (2013a) ont commencé par identifier les phases critiques pour la
floraison du cerisier et pour ce fait, les températures ont été soumises à moyenne mobile de 11
jours pour s'assurer que les phases dans lesquelles la température a des effets importants sur la
progression de la dormance sont clairement reconnaissables dans les résultats des procédures
statistiques (Luedeling et Gassner, 2012). Dans ce calcul, tous les enregistrements quotidiens
de température sont remplacés par la température moyenne d'une période commençant 5 jours
avant et se terminant 5 jours après la date respective. Toutes les températures moyennes ont
ensuite été attribuées aux saisons de dormance à partir du 1er juillet et se terminant le 30 juin de
l'année suivante. Pour les années bissextiles, la saison est déjà terminée le 29 juin. Les résultats
ont été corrélés avec les dates de floraison des cerisiers observées à la fin de la saison de
dormance respective. Ce processus a produit un ensemble de données de 25 ans de données sur
la floraison et des données de température moyenne quotidienne lissées ("smoothed") au cours
de l'été précédent, l'automne et l'hiver ainsi que le printemps actuel. Les données ont été
analysées par la PLS qui peut être utilisée dans des situations où le nombre de variables
indépendantes dépasse le nombre de variables dépendantes. Dans l'étude de Luedeling et al.
(2013a), les variables indépendantes étaient 365 températures quotidiennes lissées entre juillet
et juin précédent. Les variables dépendantes étaient les dates de floraison, exprimées en jours
juliens (jours de l'année). Dans l'analyse PLS, deux facteurs latents ont été supposés exister.
L'analyse PLS produit deux résultats majeurs. La statistique Variable-importance-in-the-

31
projection ou importance de la variable dans la projection (VIP) indique si certaines variables
sont importantes pour expliquer ou non la variation de la variable dépendante. Les valeurs
supérieures à 0.8 sont généralement considérées comme significatives (Wold, 1995). Les
coefficients du modèle des données centrées et mises à l'échelle indiquent la force et la direction
de l'effet. Les coefficients négatifs impliquent que les écarts négatifs des températures pendant
le jour respectif sont corrélés négativement avec la variable dépendante. Les coefficients
positifs signifient le contraire. Dans le contexte des dates de floraison, cela signifie que, pendant
les phases où les coefficients du modèle sont positifs, les températures élevées semblent retarder
la floraison (conduisant à un nombre de jours julien plus grand, ce qui signifie une date
ultérieure). Lorsque les coefficients sont négatifs, les températures élevées semblent avoir un
effet d'avancement de la floraison. La valeur absolue du coefficient du modèle signifie la force
de l'effet. Les phases les plus pertinentes pour expliquer les dates de floraison sont donc les
phases ayant des scores VIP supérieurs à 0.8 et des coefficients de modèle positifs ou négatifs
élevés (Luedeling et al., 2013a). La quantification des besoins en froid se fait à partir des
résultats de PLS (Figure 14) et en délimitant la phase d'accumulation du froid. Selon Luedeling
et al. (2013a) la phase d'accumulation du froid a été identifiée par des coefficients modérés
constamment positifs et au moins temporairement importants (selon le score VIP). Les
coefficients positifs du modèle indiquent que les températures chaudes pendant le jour respectif
retardent la floraison. Ceci est conforme à la notion d'une exigence en froid, selon laquelle des
températures extraordinairement chaudes devraient retarder la levée de la dormance des arbres
et conduire ainsi à une floraison plus tardive. Une telle réceptivité est généralement supposée
résulter de l'accomplissement de l'exigence en froid. Pour la phase d'accumulation de froid qui
en résulte, les dates de début et de fin ont été extraites des résultats PLS.

Figure 14. Résultats de la régression partielle des moindres carrés (PLS) des dates de
floraison pour cv. du Cerisier ʻSchneiders späte Knorpelkirscheʼ à Klein-Altendorf, en
Allemagne, avec des moyens de fonctionnement quotidiens de 11 jours (Luedeling et al.,
2013a). Le panneau supérieur Importance de la variable dans la projection (VIP), au panneau central, les coefficients du
modèle des données centrées et mises à l'échelle, les températures moyennes du panneau inférieur (ligne noire) et leur
écart-type (zones grises). Les barres bleues dans le panneau supérieur indiquent des valeurs supérieures à 0,8, le seuil
d'importance de la variable. Dans les panneaux du milieu et du bas, les données pour ces dates sont affichées en rouge
chaque fois que les coefficients du modèle sont négatifs et le vert lorsqu'ils sont positifs.

32
 Trois modèles de froid différents (Heures de Froid, Utah et Dynamique) ont ensuite été
utilisés pour calculer les besoins en froid de toutes les dates candidats. Tous les modèles utilisés
nécessitent des températures horaires comme données d'entrée, de sorte que les enregistrements
horaires ont été utilisés pour les analyses ultérieures. Le froid hivernal accumulé pendant les
périodes d'accumulation du froid des candidats fournit une approximation des exigences en
froid. Au cours de toutes les années pour lesquelles des dates de floraison étaient disponibles,
la moyenne du froid d'hiver accumulé pendant ces années correspond au besoin en froid des
candidats (Luedeling et al., 2013a). Une évaluation statistique des résultats a été faite.
Luedeling et al. (2013a) assument que les approches purement statistiques ne permettent pas de
produire des estimations définitives des besoins en froid ou en chaleur mais peuvent fournir une
indication. En supposant que l'accumulation du froid se produit généralement pendant les
fenêtres de temps indiquées par l'analyse PLS, et en supposant que les modèles de froid sont
appropriés pour quantifier ces facteurs climatiques, les accumulations moyennes de froid au
cours des phases respectives devraient se rapprocher des besoins de la plante. Ces moyennes
ont donc été calculées. Luedeling et al. (2013a) ajoutaient qu'en ce qui concerne les modèles
de froid, la variation du froid hivernal accumulé au cours des différentes phases fournit
également une indication de la qualité du modèle. Si l'accumulation de froid survient
principalement pendant le délai indiqué par l'analyse PLS, et les conditions d'accumulation du
froid sont prédéterminées génétiquement, on s'attendrait à ce que la quantité de froid hivernal
accumulée dans la fenêtre de temps soit assez similaire entre les années. Luedeling et al. (2013a)
ont donc calculé les écarts types des estimations des besoins en froid pour les différentes
périodes pour les trois modèles. Le modèle avec l'écart-type le plus bas devrait être le plus
approprié parmi les modèles testés.

5. Estimations des besoins en froid des espèces fruitières

Ruck (1975) a collecté les données des estimations des exigences en froid spécifiques
de différents cultivars des arbres fruitiers à feuilles caduques à travers le monde (Tableau 4) et
en utilisant le modèle Heures de Froid.

Tableau 4. Les besoins en froid en heures inférieures à 7 ° C de certaines espèces fruitières à

feuilles caduques (Ruck, 1975)

Espèces fruitières Besoins en froid (Heure de

Froid)
Amandiers ≤ 800
Pêchers 100-1250
Pruniers Japonais 100-800
Pommiers et poiriers 200-1400
Pruniers Européens 800-1500
Cerisiers 800-1700

Autres estimations réalisées par Powell et al. (2002) ont révélé des besoins en froid
variables selon les types de fruits (Tableau 5).

33
 Tableau 5. Exigences en froid pour les espèces fruitières (Powell et al., 2002)
Espèces fruitières Besoins en froid (heures à ou
inférieur à 45°F)
Pommier, standard 800-1100
Poirier, hybrides européens 800-1100
Poirier, dur 400-900
Poirier asiatique 400-900
Pêcher et nectarine 400-1050
Prunier japonais 400-750
Cerisier 1000+

En se basant sur les estimations réalisées par différents auteurs (CCU, 1998; Campbell, 1995;
Powell et al., 2002; Reed, 2001; Skirvin et al., 1998), Hadj-Hassan et Ferguson (2004) ont
classés les espèces fruitières en 4 groupes selon leur besoins en froid:
- Sans besoins en froid : les agrumes et l'avocat ;
- Avec faible besoins en froid (≥ 400 heures) : kiwi ; grenadier ; figuier ; fraisier ;
amandier ; cognassier ; pêcher et quelques variétés de pommier telles que ‘Dorsett
Golden’, ‘Anna’, ‘Tropic Mac’, et ‘Tropic Sweet’.
- Avec besoins en froid moyens (jusqu'à 700 heures) : vigne ; kaki ; quelques variétés
d'amandier.
- Avec des besoins en froid élevés (800-1800 heures) : les variétés commerciales du
pommier ; prunier européen ; poirier ; noisetier ; pacanier ; noyer ; cerisier ; nectarine ;
abricotier.
Des travaux récents d’estimation des besoins en froid des variétés des espèces fruitières
ont été réalisées en utilisant diverses méthodes et différents modèles (Ruiz et al., 2007 ; Campoy
et al., 2012 ; Viti et al., 2010 ; Gao et al., 2012 ; Guo et al., 2015a ; Zhuang et al., 2016 ;
Alburquerque et al., 2008; Luedeling et al., 2013a, 2013b ; Luedeling et al., 2013b ; Maulión et
al., 2014 ; Alonso et al., 2005 ; Egea et al., 2003 ; Ramírez et al., 2010 ; Elloumi et al., 2013 ;
Esmaeilizadeh et al., 2006 ; Küden et al., 1995 ; Rahemi et Pakkish, 2009 ; Salhi et al., 2014 ;
Zhang et Taylor, 2011) (Tableau 6).

34
Tableau 6. Estimations des besoins en froid des différentes espèces fruitières
Espèces Pays Méthodes Modèles Auteurs
CH CU CP
Espagne Conditions 267-738 596-1266 34.3-69.1 Ruiz et al.
contrôlées (2007)
Espagne Conditions 413-777 631-1172 37.1-64.3
contrôlées Campoy et al.
Abricotier Afrique du Conditions 171-586 274-957 316-554 (2012)
Sud contrôlées
Italie Conditions - 621-1084 40.4-52.6 Viti et al.
contrôlées (2010)
Espagne Conditions - 634-992 38.8-58.6
contrôlées
Chine PLS 1122 ± 138* 776 ± 157* 75 ± 6* Guo et al.
(2015a)
Abricotier Chine Conditions 332-1141 567-1321 32-76 Gao et al.
japonais contrôlées (2012)
Chine Conditions - - 24-82 Zhuang et al.
contrôlées (2016)
Espagne Conditions 176-788 397-1001 30.4-57.6 Alburquerque
contrôlées et al. (2008)
Cerisier Allemagne PLS - - 104.2 ± 89* Luedeling et
al. (2013b)
Allemagne PLS 698-703± 151- 226-794± 45.7± 5.4* Luedeling et
152* 175-208* al. (2013a)
Noyer États Unis PLS - - 37.5 ± 5.0* Luedeling et
(Davis) al. (2013b)
Nectarines Argentine Alonso1 101-667 108-816 9-56 Maulión et
Luedeling2 90-426 45-392 9-47 al.(2014)
Pêcher Alonso1 244-644 269-786 24-56
Luedeling2 71-498 5-378 1-53
Amandier Espagne Conditions - 266-966 - Egea et al.
contrôlées (2003)
Espagne Alonso1 - 358-481 - Alonso et al.
(2005)
Chili (Ashcroft et Ne fonctionne 220-260 28-32 Ramírez et al.
al., 1977) pas -370 (2010)
Pistachier Turquie Accumulation 500-750 mâles 550-650 mâles - Küden et al.
du froid au 600-1500 550-900 (1995)
terrain femelles femelles
Iran Conditions 1000-1400 - - Esmaeilizadeh
contrôlées et al. (2006)
Iran Conditions 750-1400 - - Rahemi et
contrôlées Pakkish(2009)
Iran Conditions 1100-1200 - - Afshari et al.
contrôlées (2009)
Tunisie Valeur seuil 206 539 36 Elloumi et al.
d'accumulation (2013)
de froid dans
le terrain
Tunisie Conditions 600-700 600-700 - (Salhi, 2009;
contrôlées Salhi et al.,
2014)
Australie Conditions 535-677 919-1123 58-62 Zhang et
contrôlées Taylor (2011)
(-) le modèle n'a pas été utilisé; * Ecart type; 1 (Alonso et al., 2005); 2 (Luedeling et al., 2009b) CH = Chilling Hours (Modèle
Heures de Froid), CU = Chill Units (Modèle Utah) et CP= Chill Portions (Modèle Dynamique)

6. Constations
Les estimations des besoins en froid des différentes variétés d'espèces fruitières à travers
le monde ne sont pas toutes conformes. Les résultats donnés par un tel modèle de froid pour

35
une variété ne pourra probablement pas être valable pour la même variété dans une autre région.
Ainsi les besoins en froid des mêmes variétés d'abricotier cultivées en Espagne et en Afrique
du Sud ne sont pas conformes (Campoy et al., 2012). Ces auteurs ont déduit que l'emplacement
géographique a fortement influencé les températures et l'accumulation de froid. Le même
constat a été rapporté par Viti et al. (2010) pour les mêmes variétés d'abricotier plantées en
Espagne et en Italie. Il se trouve qu’il y a une grande variabilité interannuelle des estimations
pour la plupart des études et que cette variabilité est plus prononcée surtout lorsque les modèles
Heures de froid et Utah sont utilisés (Campoy et al., 2012; Elloumi et al., 2013; Ghrab et al.,
2014a; Guo et al., 2015a). Toutefois, plusieurs études ont révélé que le modèle Dynamique était
relativement précis dans différents climats, en particulier par rapport à l'approche des Heures
de Froid les plus couramment utilisées (Luedeling, 2012). L'évaluation des approches de
modélisation les plus répandues pour la production dans les zones marginales pourrait donner
un aperçu important sur la relation empirique entre la température et l'accumulation de froid
(Luedeling, 2012).
Luedeling et al. (2009a) ont étudié la sensibilité des modèles de froid hivernal pour les arbres
fruitiers et des noix aux changements climatiques prévus dans la vallée centrale californienne.
Leurs résultats fournissent une indication claire que la réussite des modèles de froid
couramment utilisés ne sera plus garantie à mesure que les températures augmentent. En raison
de leurs faiblesses conceptuelles, ils peuvent même être peu susceptibles d'être les outils les
plus utiles disponibles.
VI. Besoins en chaleur des espèces fruitières
Il s'agit de la quantité de chaleur nécessaire à la floraison, à la croissance des fruits et à
la maturation et est mesurée en degrés heures ou degrés-jours. Elle est importante dans les
processus de croissance active de la plupart des plantes, y compris la levée de l'endo-dormance
(floraison et feuillaison), la germination du pollen, la nouaison des fruits et la période de
développement des fruits (Sherman et Beckman, 2003). Les unités de chaleurs sont nécessaires
pour la floraison chez les arbres à feuilles caduques après la satisfaction des exigences en froid
hivernal (Gao et al., 2012; Sherman et Beckman, 2003).
Pendant la phase éco-dormance, la croissance des bourgeons floraux dépend principalement de
l'accumulation de chaleur et cette étape est considérée comme la fin de l'anthèse de 50% des
fleurs (Maulión et al., 2014). Les besoins en froid et en chaleur sont spécifiques à chaque
génotype et jouent un rôle clé dans la sélection des matériels pour une région géographique
donnée (Bassi et al., 2006). Ainsi, des besoins en chaleur variables à travers les espèces ont été
signalés par Sherman et Beckman (2003). En effet, selon eux, le kaki, le raisin muscadine, le
noyer et le pacanier sont à hauts besoins en chaleur avec une floraison tardive quel que soit leur
emplacement, car ces espèces ont évolué en faibles altitudes où le gel du printemps était
problématique. L’abricotier a une faible demande en chaleur pour la floraison et peut également
avoir une faible température de base pour amorcer la croissance printanière. Le pêcher exige
une quantité de chaleur plus élevée pour la floraison que l’abricotier, l’amandier et le prunier
(Sherman et Beckman, 2003).

1. Moyens et méthodes d’estimation des besoins en chaleur

La connaissance des besoins en chaleur des arbres fruitiers était aussi un thème central
de la recherche horticole (Maulión et al., 2014). Indépendamment des moyens par lesquels la
chaleur est mesurée, il est souhaitable de comprendre comment les quantités relatives de chaleur
affectent les diverses phases de croissance des plantes (Sherman et Beckman, 2003). Il a été
rapporté que l’accumulation des unités de chaleur (temps thermique) pour la floraison du pêcher
commence à partir d’une température de base de 2 à 4 °C (Munoz et al., 1986; Richardson et
al., 1975). Elle peut se produire à des températures plus basses mais à un rythme croissant au
fur et à mesure que les températures augmentent. De même, il a été observé qu’en verger les
36
fleurs de pêcher se forment rapidement dans le champ lorsque les températures nocturnes
minimales restent supérieures à 10 °C (Sherman et Beckman, 2003). A partir de valeurs seuils
de température de base ou optimale des modèles d'estimation des besoins en chaleur ont été
développés.

1.1. Modèle GDH-Utah

Ce modèle a été développé par Richardson et al. (1974, 1975). Il relie les étapes de
développement des bourgeons printaniers des variétés de pêchers ʻRedhavenʼ et ʻElbertaʼ à une
accumulation de degré de croissance en heure ou Growing Degree Hours (GDH) à la fin du
repos hivernal. Selon Richardson et al. (1974) la quantité de chaleur sous forme de GDH est le
nombre d'heures au dessus de 4.4 °C (40°F) depuis le repos jusqu'à la pleine floraison. Le
modèle phénologique original pour le développement des bourgeons des arbres fruitiers était
un modèle linéaire avec une température de base de 4.5°C et une limite supérieure de 25°C
(Richardson et al., 1975). Ainsi une unité GDH est définie comme une heure à une température
de 1°C au-dessus de la température de base. Les températures supérieures à 25°C ont été
considérées égales à 25°C.
D’où, la plus grande accumulation pendant 1 heure était de 20.5 GDH (Anderson et al., 1986).
Ce modèle GDH-Utah repose donc sur la formule suivante :
GDH= ∑ (Tm-4.5°C), Si 4.5°C≤T≤25 °C ;
GDH=0, Si T≤4.5°C ;
Avec Tm= Températures horaires par jour et 4.5°C est la température de base.

1.2. Modèle GDH ASYMCUR

Le modèle ASYMCUR a été développé par Anderson et al. (1986) pour prédire la date
de début floraison et la date de pleine floraison de la variété de cerisier ʻMontmorencyʼ dans
l'état de Utah. Le modèle ASYMCUR est une courbe cosinus modifiée pour les arbres fruitiers
qui est définie par 3 températures cardinales: une température de base Tb=4°C, une température
optimale Tu=25°C et une température critique (une température au-dessus de laquelle aucune
croissance appréciable ne se produira) Tc =36°C (Anderson et al., 1986).
Ce modèle considère que la chaleur s’accumule quand des températures horaires sont comprises
entre une température de base (Tb=4°C) et une température critique (Tc =36°C) avec une
accumulation maximale à une température optimale (Tu=25°C). Le calcul de la GDH se fait
selon la fonction suivante :

𝑇𝑢 − 𝑇𝑏 𝑇𝑖 − 𝑇𝑏
𝐹( ) (1 + 𝑐𝑜𝑠 (𝛱 + 𝛱 )) , 𝑇𝑏 < 𝑇𝑖 < 𝑇𝑢
2 𝑇𝑢 − 𝑇𝑏
𝛱 𝛱 𝑇 −𝑇
GDH= 𝐹(𝑇𝑢 − 𝑇𝑏 ) (1 + cos ( 2 + 2 𝑇𝑖−𝑇𝑢)) , 𝑇𝑢 < 𝑇𝑖 < 𝑇𝑐
𝑐 𝑢
0, 𝑇𝑖 > 𝑇𝑐 𝑜𝑢 𝑇𝑖 < 𝑇𝑏

Avec :
F : facteur de stress et en général égale à 1 si la plante n’est pas stressée ;
Ti : température horaire ;
Tb : température de base (4°C) ;
Tu : température optimale (25°C) ;
Tc : température critique (36°C) ;
𝑇𝑢 − 𝑇𝑏 = A et correspond à l'amplitude de la courbe de la croissance.

1.3. Méthodes d'estimation des besoins en chaleur

L'estimation des besoins en chaleur des espèces fruitières peut être réalisée selon
plusieurs méthodes :

37
 • sur le terrain après la détermination de la date de levée de la dormance des bourgeons
par la méthode de conditions contrôlées et a été testée sur pour l’amandier (Egea et al.,
2003); pour l’abricotier (Gao et al., 2012; Ruiz et al., 2007; Viti et al., 2010; Zhuang et
al., 2016); pour le cerisier (Alburquerque et al., 2008); pour le pistachier (Zhang et
Taylor, 2011)
• sur le terrain après détermination de la fin de l'endo-dormance par la méthode statistique
d'Alonso et al. (2005) sur l'amandier et pour les nectarines et le pêcher (Maulión et al.,
2014)
• sur le terrain uniquement pour le pistachier (Küden et al., 1995a) et l'amandier (Ramírez
et al., 2010)
• par la méthode conditions contrôlées pour le pistachier (Salhi et al., 2014)
• et par la méthode d'analyse statistique des corrélations entre les dates de floraison et les
températures saisonnières sur le terrain avec la régression PLS utilisée pour estimer les
besoins en froid et a été testée sur le cerisier (Luedeling et al., 2013a); le noyer
(Luedeling et al., 2013b) et l'abricotier (Guo et al., 2015a).
Pour les différentes méthodes du terrain (sauf pour Küden et al. (1995a)) et la méthode
d'Alonso et al. (2005), les GDH sont calculées de la date de levée de la dormance jusqu’à la
date de F50 qui correspond à 50% des fleurs ouvertes (50% des bourgeons floraux au stade F)
en utilisant le modèle Utah-GDH (Richardson et al., 1975). Ruiz et al. (2007) ont utilisé aussi
le modèle GDH d'Anderson et al. (1986).
Salhi et al. (2014) ont calculé les GDH de la date d'entrée dans la chambre de culture
jusqu’à la date de F50 en utilisant le modèle Utah-GDH (Richardson et al., 1975).
Pour la méthode statistique moyennant la régression PLS, les besoins en chaleur ont été
déterminés après la détermination de la phase de chaleur. Cette phase est déterminée de la même
manière qui a été utilisée pour identifier la phase d'accumulation du froid décrite par (Luedeling
et al., 2013a) (cf § V-4.2). Dans la sortie de l'analyse de régression PLS, les périodes pendant
lesquelles les valeurs VIP sont supérieures à 0.8 et les coefficients du modèle sont négatifs
peuvent être interprétés comme des périodes de forçage (Guo et al., 2015a, 2015b, 2013). Au
cours de cette phase, les taux quotidiens élevés d'accumulation de chaleur sont corrélés avec la
floraison précoce. Les besoins en chaleur ont ensuite été calculés à mesure que les unités de
chaleur totales se sont accumulées pendant les périodes de forçage correspondantes (Guo et al.,
2015a) et en utilisant le modèle GDH d'Anderson et al. (1986).

2. Estimations des besoins en chaleur des espèces fruitières

L'estimation des besoins en chaleur des variétés fruitières a été réalisée en rapport avec
l’estimation des besoins en froid et a fait l'objet de plusieurs travaux à travers le monde. Ils se
sont focalisés sur des variétés d’abricotier (Ruiz et al., 2007 ; Viti et al., 2010 ; Gao et al., 2012;
Guo et al., 2015a ; Zhuang et al., 2016), de cerisier (Alburquerque et al., 2008; Luedeling et al.,
2013a, 2013b), de noyer (Luedeling et al., 2013b), du pêcher et nectarines (Maulión et al.,
2014), d’amandier (Alonso et al., 2005; Egea et al., 2003; Ramírez et al., 2010) et de pistachier
(Esmaeilizadeh et al., 2006; Küden et al., 1995; Salhi et al., 2014; Zhang et Taylor, 2011).
Le tableau 7 récapitule l'ensemble des résultats obtenus pour les différentes espèces
selon la zone de production et la méthode d’estimation. Il ressort que les besoins en chaleur
sont variables selon la région, la variété et le modèle utilisé. Ruiz et al. (2007) ont trouvé des
différences importantes entre les cultivars atteignant environ 50% dans certains cas. Les
variétés d'abricotier à faibles besoins en froid ont présenté des besoins en chaleur élevés et
inversement (Ruiz et al., 2007; Viti et al., 2010). Ainsi une relation négative entre les besoins
en froid et les besoins en chaleur a été observée (Ruiz et al., 2007). La suggestion pour les
variétés à faibles besoins en froid et à besoins en chaleur plus élevés qu’elles finissent leur

38
dormance à un moment très froid de l'année et, vraisemblablement, l'accumulation de GDH
n’est efficace qu'à des dates ultérieures avec des températures plus élevées.
Tableau 7. Estimations des besoins en chaleur des différentes espèces fruitières en GDH
Espèces Pays Méthodes Modèles Auteurs
GDH-Utah GDH-
ASYMCUR
Espagne Terrain* 4079-5879 3909-5227 Ruiz et al.
(2007)
Espagne Terrain* 1505-2116 - Viti et al.
1443-3431 (2010)
Abricotier Italie Terrain* 913-3998 -
485-1611
Chine Terrain* - 3055 ± 938(2) Guo et al.
(2015a)
Abricotier Chine Terrain* 1103-1250 - Gao et al.
japonais (2012)
Chine Terrain* 692-2634 - Zhuang et al.
(2016)
Espagne Terrain* 7326-9450 - Alburquerque
et al. (2008)
Cerisier Allemagne PLS - 2698 ± 1183(2) Luedeling et
al. (2013b)
Allemagne PLS - 12508±1880(2) Luedeling et
al.( 2013a)
Noyer États Unis PLS - 11245 ± Luedeling et
(Davis) 1697(2) al. (2013b)
Nectarines Argentine Alonso1 1794-10242 - Maulión et
al.(2014)
Pêcher Alonso1 1348-8978 -
Amandier Espagne Terrain* 5942 - 7577 - Egea et al.
(2003)
Espagne Alonso1 5345-9352 - Alonso et al.
(2005)
Chili Terrain 9344-12341(3) - Ramírez et al.
5814-9167(4) (2010)

Pistachier Turquie Terrain 10700-11500 - Küden et al.

(1995)
Australie Terrain* 9411-17297 - Zhang et
Taylor (2011)
Tunisie Conditions 12000 - Salhi et al.
contrôlées (2014)
*
sur le terrain après la détermination de la date de levée de la dormance des bourgeons par la méthode de
conditions contrôlées; 1 sur le terrain après détermination de la fin de l'endo-dormance par la méthode
statistique d'Alonso et al. (2005); (2) écart type ; (3) la date levée de la dormance a été déterminé par le modèle
Utah ; (4) la date levée de la dormance a été déterminé par le modèle Dynamique.

VII. Relation entre l'accumulation du froid et l'accumulation de la chaleur

La question de l'interaction entre l'accumulation du froid et de la chaleur pour lever la
dormance est très déroutante (Erez, 2000). Luedeling et al. (2009b) ont supposé que la période
de dormance peut être divisée en deux phases. Au cours de la première phase, souvent appelée
dormance (Romberger, 1963) ou endo-dormance (Lang et al., 1985), l'exigence en froid n'a pas
été remplie et toute la chaleur accumulée est inefficace (Figure 15). En deuxième phase dite de
quiescence (Romberger, 1963) ou d’éco-dormance (Lang et al., 1985), une fois que l'exigence
en froid est remplie, l’émergence des feuilles ou une floraison se produira après satisfaction des
exigences de forçage ou de chaleur respectives pour ces étapes (Figure 15). Luedeling et al.

39
(2009b) ont ajouté que selon les hypothèses énoncées précédemment, les longueurs de ces deux
phases sont bien définies. La première phase (endo-dormance) est déterminée par le temps
nécessaire pour accumuler les unités froides nécessaires, tandis que la longueur de la deuxième
phase (éco-dormance) reflète le temps entre la fin de l'endo-dormance et l'exécution des besoins
en chaleur. Le traçage des unités de froid accumulées contre les unités de chaleur qui restent à
accumuler pour atteindre un stade phénologique donné illustre le point dans le temps
physiologique de l'arbre au cours duquel l'endo-dormance est levée (Figure 15).

Figure 15. Illustration schématique de l'accumulation du froid et de l'accumulation de

chaleur pendant la période de dormance en fonction du temps, en supposant que le froid et
la chaleur sont accumulés de manière séquentielle (Luedeling et al., 2009b).

Les lignes pointillées de la figure 16 indiquent des observations hypothétiques de

l'accumulation du froid et de l'accumulation de chaleur pendant des cycles différents de
dormance. Étant donné que pendant la première phase de dormance la chaleur est inefficace et
pendant la deuxième phase le froid est inefficace, les courbes représentant ces observations
traverseraient un point bien défini en cas d’utilisation des modèles parfaits (Luedeling et al.,
2009b).

40
Figure 16. Illustration schématique des unités de chaleur restant jusqu'au débourrement, en
fonction de l'accumulation du froid pendant la saison hivernale, en supposant que les
accumulations du froid et de la chaleur sont remplies séquentiellement. L'accumulation de la chaleur
qui se produit avant que l'exigence en froid ne soit remplie et l'accumulation du froid qui survient après la
satisfaction de l'exigence en froid sont considérés comme inefficaces. Selon les hypothèses données, toutes les
observations saisonnières du froid par rapport à la chaleur restante devraient passer à travers un point d'intersection
commun (Luedeling et al., 2009b).

La date du débourrement est tributaire de l'accumulation du froid et de chaleur. La

modélisation de cette date est une partie importante de la prévision des effets potentiels du
réchauffement climatique sur les arbres (Harrington et al., 2010). Toutefois, il n'existe aucune
preuve claire dans la littérature selon laquelle les courbes de l'efficacité de froid ou de chaleur
diffèrent selon les espèces. Ceci a amené Harrington et al. (2010) à combiner les données
expérimentales provenant de 13 environnements hivernaux pour 5 génotypes de sapin Douglas
(Pseudotsuga menziesii var. Menziesii) et de tester diverses hypothèses de dates de départ et
d'arrêt d'accumulation des unités de froid et des unités de chaleur ainsi que la relation entre le
débourrement et l'accumulation des unités de froid et des unités de chaleur pour développer de
nouvelles courbes sur l'efficacité de la température pour l'accumulation du froid et de la chaleur.
Des modèles simples ont été développés et ont été efficaces pour prédire les relations entre le
l'accumulation du froid et de chaleur pour les différents traitements avec un large éventail de
conditions (Figure 17).

41
Figure 17. Meilleure relation entre les unités d'accumulation de froid et de chaleur pour les
plants de Douglas dans 12 traitements (Harrington et al., 2010).
Pope et al. (2014) ont adopté cette relation et suggèrent qu’il s’agit d’un cadre utile pour
comprendre la relation exponentielle développée (Figure 18). La courbe représente les
combinaisons possibles de l'accumulation du froid Ca et l'accumulation de la chaleur Ha qui
entraînent le débourrement des bourgeons. Sur la courbe du modèle, Harrington et al. (2010)
ont localisé les besoins en froid Cr et le froid optimal, Co. Le froid optimal est la quantité de
froid qui, une fois accumulée, nécessite l’accumulation de la chaleur pour remplir les besoins
en chaleur Hr pour la floraison. Pope et al. (2014) ont ajouté qu'en développant le cadre de
Harrington et al. (2010), il est possible de déchiffrer les Hr et la chaleur optimale, Ho, la quantité
de chaleur nécessaire lorsque le froid ne s'accumule que jusqu'au Cr (Figure 18). D’où les
hypothèses des deux auteurs s'accordent sur le fait que la chaleur ne s'accumule que si les
besoins en froid sont satisfaits.
42
Figure 18. Courbe représentant la relation entre l'accumulation du froid et
l'accumulation de chaleur nécessaire à la floraison réalisée par Pope et al.
(2014) et adopté de Harrington et al. (2010).

VIII. Effets des hivers doux sur les espèces fruitières

Les températures hivernales hautes entrainent un manque de froid conduisant à retarder
ou avancer les phénomènes phénologiques du printemps (Guo et al., 2013; Andreini et al.,
2014). Les températures chaudes pendant l'hiver sont nuisibles pour les espèces fruitières à
noyau, induisant un retard du débourrement et un développement anormal (Erez, 2000).

1. Effet sur la végétation, la floraison et la nouaison

Le manque de froid peut causer un faible débourrement conduisant à une floraison
tardive, partielle et prolongée, une faible nouaison et un rendement final réduit pour le pommier
(Oukabli et al., 2003) et le pêcher (Weinberger, 1954, 1950). Pour le pistachier, le manque de
froid hivernal a affecté la morphologie des feuilles composées qui se trouvent avec trois folioles
seulement au lieu de cinq folioles (Herrera, 1999). Blommaert (1963) rapporte que la réduction
de l'accumulation de froid pourrait induire une foliation retardée et une réduction de la surface
foliaire et du taux de nouaison. Si un génotype obtient trop peu de froid, la floraison et la
fructification sont retardées, les fruits ne seront pas noués, ou les feuilles seront clairsemées et
la foliation sera retardée et erratique (Sherman et Beckman, 2003). En Tunisie, des anomalies
de manque de froid hivernal ont été observées pour les espèces fruitières suite aux hivers très
doux de 2007 et 2010 (Elloumi et al., 2013; Ghrab et al., 2016, 2014a, 2014b). Il s’agit d’un
débourrement des bourgeons floraux erratique, une floraison retardée et un feuillage épars, des
fruits doubles et triples et une croissance végétative réduite. Au nord de la Méditerranée, des

43
conditions hivernales chaudes ont engendré une avancée de la date de floraison du pommier et
du poirier (Guédon et Legave, 2008). Alors que Legave et al. (2013) ont observé pour le
pommier dans la région méditerranéenne un retard dans la levée de la dormance conduisant à
des retards dans la floraison. Ainsi, il se trouve que le comportement des arbres face aux
températures chaudes dépend des régions. Dans ce sens, Guo et al. (2015b) ont montré que la
réponse de la floraison d'abricotier aux températures moyennes pendant les phases de
l'accumulation du froid et de la chaleur variait avec les différences dans le climat régional. Pour
les régions tempérées, des températures élevées pendant la phase d'accumulation de la chaleur
ont avancé significativement les dates de floraison de l'abricotier, alors que les conditions
chaudes pendant la phase de d'accumulation de froid ont eu de très petits effets. Pour les régions
plus chaudes, Guo et al. (2015b) ont observé que des températures plus élevées pendant la phase
d'accumulation du froid ont retardé significativement la floraison de l'abricotier alors que des
températures chaudes pendant la phase d'accumulation de la chaleur ont avancé la floraison.
L'effet de retard pourrait provoquer un désordre dans la synchronisation de la floraison
pour les espèces qui nécessitent une pollinisation croisée et une période de floraison très longue
qui pourra avoir un impact négatif sur la maturité des fruits (Legave et al., 2013).

2. Effet sur la fructification

Le bourgeon végétatif simple est anatomiquement complet à l'automne alors que le
bourgeon floral ne complète pas son développement structurel jusqu'à la fin de l'hiver ou même
jusqu'au début du gonflement, lorsque la micro et la macro-sporogenèse se produisent (Erez,
2000). Le même auteur a expliqué que cela rend le bourgeon floral sensible à la température
pendant son développement. Les conditions chaudes pendant l'hiver peuvent provoquer un
développement floral anormal, surtout des ovaires ou une chute importante des bourgeons
floraux (Erez, 2000). Une anomalie de pistils doubles ou triples (Erez, 2000), une réduction de
la taille de la fleur et de la longueur du pédicelle (Mahmood et al., 2000) ont été aussi signalées.

3. Effet sur la qualité du fruit et le rendement

Pour le pêcher, le manque de froid suite aux hivers chauds a réduit le rendement et a
affecté la qualité des fruits (Ghrab et al., 2014a, 2014b). En effet, une réduction du pourcentage
des fruits commerciaux ainsi que la taille des fruit s’est produite suite aux hivers très doux
enregistrés pour 2007 et 2010 en Tunisie (Ghrab et al., 2014a). De plus, des fruits déformés
avec différentes tailles et des fruits triangulaires ont été observés (Ghrab et al., 2014b). En
Chine, Yong et al. (2016) ont constaté que le manque de froid pourrait induire une forme longue
et mucronnée pour les pêches. En Floride, Wert et al. (2007) et Williamson et al. (2008) ont
révélé que le climat affecte la forme des pêches et les températures chaudes pendant le
développement des fruits augmentent l'incidence des mucrons et des sutures prononcées. Dans
la région de Sfax, les hivers chauds avec faible accumulation en froid ont réduit le rendement
de la variété de pistachier ʻMateurʼ (Elloumi et al., 2013) et des variétés d'amandier ʻFakhfekhʼ,
ʻFerragnesʼ et ʻFerraduelʼ (Ghrab et al., 2016). Atkinson et al. (2013) ont révélé que les
symptômes d'une quantité insuffisante du froid sont nombreux et varient selon les espèces
(Tableau 8).

44
Tableau 8. Résumé des différents aspects de la croissance, du développement et de la production des espèces pérennes touchés par la faible
accumulation du froid hivernal (Atkinson et al., 2013)
Espèces Aspects affectés par une faible accumulation de froid hivernal
Débourrement du Débourrement Abscission des Abscission Qualité Morphologie de la Nouaison f Croissance Rendement h Qualité de la
bourgeon végétatif a du bourgeon bourgeons b des fleurs c des leurs d reproduction e végétative g production i
floral a
Pommier + + + + + + +
Poirier + + +
Cerisier + + + +
Prunier +
Pêcher + + + + +
Nectarine + +
Abricotier + +
Amandier + +

a
Débourrement des bourgeons retardé, erratique ou irrégulier (colonne 1 végétative et colonne 2 floral),
b
Abscission de bourgeons floraux entiers,
c
Abscission de fleurs uniques dans une grappe,
d
Réduction de la qualité des fleurs,
e
Modifications de la morphologie de la reproduction,
f
Réduction de la nouaison ou augmentation des coulures,
g
Changements de croissance végétative, dominance apicale, etc.
h
Réduction du rendement des cultures.
i
Changements dans la qualité de la production.

45
 IX. Changement climatique et tendances du froid hivernal
1. Changement climatique et réchauffement climatique ou planétaire
Dans l'usage de l'IPCC (Intergouvernemental Panel on Climate Change), le changement
climatique se réfère à toute modification du climat au fil du temps, que ce soit en raison de la
variabilité naturelle ou de l'activité humaine. Cette utilisation diffère de celle de la convention-
cadre sur les changements climatiques des Nations Unis (United Nations Framework
Convention on Climate Change (UNFCCC)), où le changement climatique se réfère à un
changement du climat qui est attribué directement ou indirectement à l'activité humaine qui
modifie la composition de l'atmosphère globale et qui s'ajoute à la variabilité climatique
naturelle observée dans des périodes de temps comparables (IPCC, 2007). Stillman et Green
(2014) ont rajouté que le changement climatique est une modification des conditions
météorologiques habituelles trouvées dans un endroit. Cela pourrait être une modification de la
quantité de pluie que l'on obtient habituellement en une année ou une modification de la
température habituelle d'un endroit pendant un mois ou une saison.
Le réchauffement climatique ou planétaire (global warming) est défini comme
l'augmentation à long terme de la température moyenne sur la terre (Stillman et Miller, 2011;
Venkataramanan et Smitha, 2011).

2. Capacité d'adaptation, vulnérabilité et voies de mitigation

La capacité d'adaptation est la capacité d'un système à s'adapter aux changements
climatiques (y compris la variabilité climatique et les extrêmes) à des dommages potentiels
modérés, à tirer parti des opportunités ou à faire face aux conséquences (IPCC, 2007).
La vulnérabilité est la mesure dans laquelle un système est susceptible d'être influencé
par les effets climatiques, y compris la variabilité du climat et les extrêmes. La vulnérabilité est
fonction du caractère, de la grandeur et du taux de changement climatique et de variations
auxquelles un système est exposé, sa sensibilité et sa capacité d'adaptation (IPCC, 2007).
La mitigation est une intervention humaine pour réduire les sources ou améliorer les
puits de gaz à effet de serre (IPCC, 2014a).

3. Modèles climatiques et scénarios de projection future

Les modèles sont des outils fondamentaux pour étudier les impacts potentiels du
changement climatique, y compris les changements de températures, de précipitations et de
niveau de la mer. Le centre de prévision climatique de l'Administration Océanique et
Atmosphérique Nationale (NOAA) au États Unis définit un modèle climatique comme un
«modèle mathématique pour décrire, simuler et analyser quantitativement les interactions entre
l'atmosphère et la surface sous-jacente (par exemple, l'océan, la terre et la glace)» (Schramm et
al., 2009). Les modèles climatiques sont basés sur des principes physiques bien établis et ont
démontré qu'ils reproduisent les caractéristiques observées du climat récent et les changements
climatiques passés (Randall et al., 2007).
Il existe deux types de modèles climatiques: i) Un modèle climatique mondial (Global Climate
Model, GCM) représentant les processus physiques dans l'atmosphère, l'océan, la cryosphère et
la surface terrestre, sont les outils les plus avancés actuellement disponibles pour simuler la
réponse du système climatique mondial à l'augmentation des concentrations de gaz à effet de
serre (IPCC, 2013) ; ii) Un modèle de climat régional (Regional Climate Model, RCM) est un
modèle climatique de résolution spatiale plus élevée qu'un modèle de climat mondial (GCM).
Un RCM peut se situer dans un modèle mondial pour fournir des simulations plus détaillées
pour un emplacement particulier (Anonyme, 2014). Seuls les GCM, éventuellement en
conjonction avec des modèles régionaux imbriqués, ont le potentiel de fournir des estimations
géographiques et physiquement constantes du changement climatique régional qui sont
nécessaires dans l'analyse d'impact (IPCC, 2013).

46
 Les scénarios sont des images alternatives de la façon dont l'avenir pourrait se dérouler
et constituent un outil approprié permettant d'analyser comment les forces motrices peuvent
influencer les résultats futurs des émissions et évaluer les incertitudes associées. Ils participent
à l'analyse des changements climatiques, y compris la modélisation climatique et l'évaluation
des impacts, de l'adaptation et de la mitigation. La possibilité qu'un chemin d'émission unique
se produise comme il est décrit dans les scénarios est très incertain (IPCC, 2000). Des scénarios
de taux et de grandeurs différentes des changements climatiques servent de base à l'évaluation
du risque de franchissement de seuils identifiables dans les changements physiques et les
impacts sur les systèmes biologiques et humains (Moss et al., 2008).

4. Effet de serre
La terre est entourée d'une mince couche d'air, maintenue par la gravité et composée
presque entièrement d'azote (78% en volume) et d'oxygène (21%). Il existe également un
certain nombre de constituants mineurs, en particulier la vapeur d'eau et le dioxyde de carbone
(CO2), qui sont en grande partie transparents pour le rayonnement solaire entrant, mais
absorbent fortement le rayonnement infrarouge émis par le sol. D'autres gaz traces importants
sont le méthane, l'oxyde nitreux, l'ozone et les composés halocarbonés anthropiques, tels que
les chlorofluorocarbures appauvrissant la couche d'ozone et les hydrofluorocarbures. Le
rayonnement absorbé par ces gaz est réémis dans toutes les directions, certains retournent vers
la surface conduisant à un réchauffement net de celle-ci. Ces gaz dits à effet de serre piègent la
chaleur dans les couches superficielles de l'atmosphère et provoquent ainsi une forte chaleur de
la surface de la terre (Penrith Lakes Enivironmental Education Centre, 2014).

5. Voies de Concentration Représentatives

Le nom "voies de concentration représentatives" (Representative Concentration
Pathways, RCP) a été choisi pour souligner la raison d'être de leur utilisation. Les RCP sont
désignées comme des voies afin de souligner que leur but principal, qui est de fournir des
projections dépendantes du temps des concentrations atmosphériques de gaz à effet de serre
(GES). En outre, le terme "voies" est destiné à souligner que ce n'est pas seulement une
concentration spécifique à long terme ou un résultat forcé radiatif, comme un niveau de
stabilisation intéressant, mais aussi la trajectoire qui est prise au fil du temps pour atteindre ce
résultat. Ils sont "représentatifs" dans la mesure où ils sont l'un des scénarios différents qui ont
des forçages radiatifs similaires et des caractéristiques d'émission (Moss et al., 2008). Quatre
RCP ont été sélectionnés et définis par leur voie de forçage radiatif total (mesure cumulative
des émissions humaines de gaz à effet de serre de toutes les sources exprimées en watts par
mètre carré) et niveau d'ici 2100 (IPCC, 2017). Les 4 RCP comprennent un scénario
d'atténuation rigoureux (RCP2.6), deux scénarios intermédiaires (RCP4.5 et RCP6.0) et un
scénario avec des émissions de gaz à effet de serre très élevées (RCP8.5) (IPCC, 2014b):
• Le RCP 8.5 a été élaboré à l'aide du modèle MESSAGE et du Cadre d'évaluation
intégrée IIASA par l'Institut international d'analyse des systèmes appliqués (IIASA), en
Autriche. Ce RCP se caractérise par l'augmentation des émissions de gaz à effet de serre
au fil du temps (Riahi et al., 2007).
• Le RCP 6 a été développé par l'équipe de modélisation AIM à l'Institut National
d'Études Environnementales (NIES) au Japon. Il s'agit d'un scénario de stabilisation
dans peu après 2100, sans dépassement, par l'application d'une gamme de technologies
et de stratégies pour réduire les émissions de gaz à effet de serre (Fujino et al., 2006;
Hijioka et al., 2008).
• Le RCP 4.5 a été développé par l'équipe de modélisation du GCAM à l'Institut Commun
de Recherche sur les Changements Globaux du Laboratoire National du Pacifique Nord-
Ouest (JGCRI) aux États-Unis. C'est un scénario de stabilisation dans peu de temps

47
 après 2100, sans dépasser le niveau cible de forçage radiatif à long terme (Clarke et al.,
2007; Smith and Wigley, 2006; Wise et al., 2009).
• Le RCP 2.6 a été développé par l'équipe de modélisation IMAGE de l'Agence de
l'Évaluation Environnementale des Pays-Bas PBL. La voie d'émission conduit à des
niveaux très faibles de concentration des gaz à effet de serre. C'est un scénario de "pire
et déclin" et les émissions de gaz à effet de serre (et indirectement les émissions de
polluants atmosphériques) sont réduit sensiblement avec le temps (Van Vuuren et al.,
2007).
Chaque voie de concentration représentatif (RCP) définit une trajectoire d'émission
spécifique et un forçage radiatif subséquent (un forçage radiatif est une mesure de l'influence
qu'un facteur a, pour modifier l'équilibre de l'énergie entrante et sortante dans le système terre-
atmosphère, mesuré en watts par mètre carré (IPCC, 2017; Wayne, 2013)) (Tableau 9).
Tableau 9. Description des voies de concentration représentative (RCP) (IPCC, 2017; Moss
et al., 2010; Rogelj et al., 2012; Wayne, 2013)
RCP Voie et CO2 Anomalie de Équivalent en Model IA Références
Forçage équivalent température anomalie de
radiatif en ppm (°C) température
par le SRES
RCP8.5 Voie de forçage 1370 4.9 SRES A1F1 MESSAGE Rao et Riahi,
radiatif (2006)
ascendant Riahi et
menant à al.(2007)
8.5 Wm2 en
2100
RCP6.0 Stabilisation 850 3.0 SRES B2 AIM Fujino et al.
sans voie de (2006)
dépassement Hijioka et al.
jusqu'à 6 Wm2 (2008)
à la
stabilisation
après 2100
RCP4.5 Stabilisation 650 2.4 SRES B1 GCAM Smith et
sans voie de (MiniCAM) Wigley
dépassement (2006)
jusqu'à 4W m2 Clarke et al.
à la (2007)
stabilisation Wise et al.
après 2100 (2009)
RCP2.6 Pic dans le 490 1.5 Aucun IMAGE Van Vuuren
(RCP3PD) forçage radiatif et al. (2007)
à ~ 3 W / m2 Van Vuuren
avant 2100 et et al. (2006)
en baisse à 2,6
Wm2 d'ici 2100

6. Causes du changement climatique

L'influence humaine sur le système climatique est claire et les émissions anthropiques
récentes de gaz à effet de serre sont les plus importantes de l'histoire. Les changements
climatiques récents ont eu des répercussions importantes sur les systèmes humains et naturels.
Le réchauffement du système climatique est sans équivoque et, depuis les années 1950, un bon
nombre des changements observés sont sans précédent au fil des décennies à des millénaires.
L'atmosphère et l'océan se sont réchauffés, les quantités de neige et de glace ont diminué et le
niveau de la mer a augmenté. Les émissions de gaz à effet de serre anthropique sont augmentées

48
depuis l'ère préindustrielle, principalement en raison de la croissance économique et de la
population. Cela a conduit à des concentrations atmosphériques de dioxyde de carbone, de
méthane et d'oxyde nitreux sans précédent. Leurs effets, ainsi que ceux d'autres conducteurs
anthropiques, ont été détectés dans tout le système climatique et sont extrêmement susceptibles
d'avoir été la cause dominante du réchauffement observé depuis le milieu du 20ème siècle (IPCC,
2014b).

7. Impact du changement climatique

IPCC (2014b) a annoncé qu'au cours des dernières décennies, les changements
climatiques ont eu des répercussions sur les systèmes naturels et humains sur tous les continents
et à travers les océans. Les impacts sont dus aux changements climatiques observés,
indépendamment de leurs causes, indiquant la sensibilité des systèmes naturels et humains à
l'évolution du climat. L'évaluation de nombreuses études couvrant un large éventail de régions
et de cultures montre que les impacts négatifs du changement climatique sur les rendements des
cultures ont été plus fréquents que les impacts positifs. Des changements dans de nombreux
phénomènes météorologiques et climatiques extrêmes ont été observés depuis 1950. IPCC
(2014b) a ajouté que certains de ces changements ont été liés aux influences humaines, y
compris une diminution des températures froides extrêmes, une augmentation des températures
chaudes extrêmes, une augmentation des niveaux extrêmes de la mer et une augmentation du
nombre d'événements de fortes précipitations dans plusieurs régions. Il est fort probable que le
nombre de jours et de nuits froids a diminué et que le nombre de jours et de nuits chaudes a
augmenté à l'échelle mondiale. Il est probable que la fréquence des ondes de chaleur a augmenté
dans de grandes régions d'Europe, d'Asie et d'Australie (IPCC, 2014b).
Il y a probablement plus de régions terrestres où le nombre de fortes précipitations a
augmenté et a diminué. La détection récente des tendances croissantes des précipitations
extrêmes et des rejets dans certains bassins versants impliquent de plus grands risques
d'inondations à l'échelle régionale. Il est probable que le niveau extrême de la mer a augmenté
depuis 1970, principalement en raison de la hausse du niveau moyen de la mer. Les impacts des
phénomènes récents liés au climat, tels que les vagues de chaleur, les sécheresses, les
inondations, les cyclones et les incendies de forêt, révèlent une vulnérabilité et une exposition
importantes à certains éléments de l'écosystème et de nombreux systèmes humains à la
variabilité climatique actuelle (IPCC, 2014b).

8. Changements climatiques futurs dans le monde

L'émission continue de gaz à effet de serre entraînera un réchauffement et des
changements durables dans toutes les composantes du système climatique, ce qui augmentera
la probabilité d'effets graves, omniprésents et irréversibles pour les personnes et les
écosystèmes. Les émissions cumulatives de CO2 déterminent en grande partie le réchauffement
global moyen de la surface à la fin du 21ème siècle et au-delà. Les projections des émissions de
gaz à effet de serre varient dans une large gamme, selon le développement socioéconomique et
la politique climatique (IPCC, 2014b).
Sans efforts supplémentaires pour réduire les émissions des gaz à effet de serre au-delà de celles
en place aujourd'hui, la croissance des émissions devrait persister grâce à la croissance de la
population mondiale et des activités économiques. Les scénarios de référence, ceux sans
atténuation supplémentaire, entraînent une augmentation de la température moyenne globale de
la surface en 2100 de 3.7 °C à 4.8°C par rapport aux niveaux préindustriels (IPCC, 2014a).
La température de la surface devrait augmenter au cours du 21 ème siècle dans tous les
scénarios d'émission évalués. Il est très probable que les vagues de chaleur se produisent plus
souvent et durent plus longtemps. Le climat futur dépendra du réchauffement engagé causé par
les émissions anthropiques passées, ainsi que des émissions anthropiques futures et la variabilité

49
climatique naturelle. Les voies de concentration représentatives (RCP), qui sont utilisés pour
faire des projections sont basées sur ces facteurs. La variation moyenne mondiale de la
température de la surface pour la période 2016-2035 par rapport à 1986-2005 est similaire pour
les quatre RCP et sera vraisemblablement comprise entre 0.3 ° C et 0.7 ° C (confiance
moyenne). Cela suppose qu'il n'y aura pas d'éruptions volcaniques majeures ou de changements
dans certaines sources naturelles (par exemple, CH4 et N2O), ou des changements inattendus
dans l'irradiance solaire totale. Au milieu du 21ème siècle, l'ampleur du changement climatique
projeté est sensiblement affectée par le choix du scénario d'émissions (IPCC, 2014b).
Par rapport à 1850-1900, le changement global de la température de la surface pour la fin du
21ème siècle (2081-2100) devrait dépasser 1.5 °C pour RCP4.5, RCP6.0 et RCP8.5 (haute
confiance). Le réchauffement est susceptible de dépasser 2°C pour RCP6.0 et RCP8.5 (haute
confiance), plus susceptible de ne pas dépasser 2 ° C pour RCP4.5 (confiance moyenne), mais
ne devrait pas dépasser 2°C pour RCP2.6 (confiance moyenne). L'augmentation de la
température moyenne globale de la surface à la fin du 21ème siècle (2081-2100) par rapport à
1986-2005 est vraisemblablement de 0.3°C à 1.7 °C sous RCP2.6, 1.1°C à 2.6 °C sous RCP4.5,
1.4 °C à 3.1 °C sous RCP6.0 et 2.6 ° C à 4.8 ° C sous RCP8.5 (IPCC, 2014b).

9. Changements climatiques dans l'Afrique du Nord et la Méditerranée

Le quatrième rapport d'évaluation de l'IPCC a classé l'Afrique du Nord en tant que
région particulièrement exposée aux changements climatiques (IPCC, 2007). Pour cette région,
les changements climatiques présentent une grave menace altérant et reliant conjointement les
systèmes environnementaux et anthropiques de la région (Schilling et al., 2012). Le
réchauffement due à l'effet de serre inquiète de plus en plus sur le climat futur de l'Afrique du
Nord (Patricola and Cook, 2010). Les projections réalisées par Saadi et al. (2015) ont indiqué
qu'au cours de la période 2000-2050, la température moyenne annuelle dans la région
méditerranéenne peut augmenter de 1.57 ± 0.27 °C, dans la plage 0.8-2.3 °C. Le réchauffement
est le plus élevé pendant les mois d'été (1.95 ± 0.43 °C) et le plus bas en printemps (1.26 ± 0.40
°C). Ils ajoutent que l'augmentation globale de la température de l'air pourrait être plus
importante dans certaines régions comme l'Afrique du Nord où les températures annuelles
varieront entre 1.2 et 2.31°C et elles seront par exemple entre 1.2 et 1.5°C pour les régions
côtières et entre 1.5 et 1.8°C pour les régions continentales de la Tunisie.
Par ailleurs en Tunisie, d'après Verner (2013a), les enregistrements météorologiques,
les indices climatiques dérivés et les produits satellites montrent que les températures annuelles
moyennes ont augmenté d'environ 1.4 °C au vingtième siècle avec le réchauffement le plus
rapide depuis les années 1970. Les taux locaux de réchauffement peuvent être plus importants
tel qu’à Tunis, où les températures ont augmenté d'environ 3 °C au cours du vingtième siècle
(Verner, 2013a). Les scénarios régionaux de changement climatique suggèrent que les
tendances du réchauffement pourraient se poursuivre au cours des prochaines décennies. Selon
les modèles climatiques, les températures moyennes pourraient augmenter de 1.4-2.5 °C d'ici
2050 (Verner, 2013b).
Le portail Web Climate Wizard fournit des données pour cartographier les changements de
température projetés par 16 modèles de circulation générale (GCM) et trois scénarios
d'émissions de gaz à effet de serre (A2, A1B, B1) pour la Tunisie d'ici 2050 (Verner, 2013b).
Les températures annuelles moyennes devraient augmenter de 1.4-2.5 °C dans les années 2050.
Ces gammes devraient être de 2.4 à 4.2 °C dans les années 2080.
Les températures moyennes saisonnières montrent une variation beaucoup plus grande
lors de la comparaison des modèles les plus extrêmes de l'ensemble. Dans le scénario d'émission
SRES B1, le plus grand réchauffement est prévu en été et au sud de la Tunisie. Sous le scénario
d'émissions de SRES A2, un «point chaud» de l'été apparaît à la frontière avec l'Algérie près de

50
Tozeur où l'augmentation de la température locale en été pourrait atteindre 5.3 ° C d'ici 2050
(Verner, 2013b).

10. Effet des changements climatiques sur la disponibilité du froid hivernal

Il est clair que l'augmentation des températures prédites dans le futur aura un impact
négatif sur la disponibilité du froid hivernal et par conséquent une accumulation insuffisante du
froid pour les arbres (Ramírez et Kallarackal, 2015). Dans ce sens, l’analyse des changements
historiques et les prévisions futures de la quantité du froid hivernal en fonction des
enregistrements de température et des scénarios de changement climatique a révélé une
réduction des quantités de froid hivernal au fil des années et pour les scénarios futures
(Luedeling, 2012). Ainsi des pertes d'environ 40 heures de froid par décennie sont prévisibles
pour la Californie et qu'à la fin du 21ème siècle les vergers californiens connaîtront moins de 500
heures de froid, les rendant ainsi à un état marginal ou inadapté à de nombreuses espèces et
variétés actuellement cultivées (Baldocchi et Wong, 2008; Luedeling, 2012). Pour les scénarios
futurs, les pertes en froid en Californie ont été estimées à 30-60% d'ici le milieu du 21ème siècle
et jusqu'à 80% d'ici la fin du siècle en références aux années 1950s (Luedeling et al., 2009c).
De même, Darbyshire et al. (2013) ont montré qu'il y a des pertes de froid projetées pour
plusieurs sites en Australie et en particulier les endroits chauds en réalisant des simulations de
changements de températures localisés liés aux augmentations de 1, 2 et 3 °C des températures
moyennes mondiales. Pareil en Égypte, Farag et al.( 2010) ont rapporté une diminution du froid
hivernal au fil du temps pour tous les scénarios de changement testés. Ils ont trouvé que la
moyenne de la perte annuelle de froid hivernal d'ici 2050 donnée par les trois modèles de
circulation générale utilisés représenterait un taux modéré de 17.7% et 22.6%.
Luedeling et al. (2011a), ont estimé le froid hivernal pour deux passés (1975 et 2000) et
18 scénarios futurs en mi et fin du 21ème siècle en utilisant 3 modèles climatiques mondiaux
[GCM] et 3 scénarios d'émission de gaz à effet de serre [GES]. Pour 4293 stations
météorologiques à travers le monde et selon les projections des GCM, le Safe Winter Chill
(SWC) qui est la quantité de froid hivernal dépassée dans 90% des années, a été estimée pour
tous les scénarios en utilisant le Modèle Dynamique et dans le monde entier. Luedeling et al.
(2011a) ont constaté que SWC variait entre 0 et environ 170 Chill Portions (CP) pour tous les
scénarios climatiques, mais la répartition mondiale variait selon les scénarios (Figure 19).

51
Figure 19. Safe Winter Chill modélisé autour du milieu du 21ème siècle a été calculé en moyenne
sur trois scénarios d'émissions de gaz à effet de serre et trois modèles climatiques mondiaux
(grande carte), ainsi que des estimations propres au site de Safe Winter Chill pour six régions
en croissance et pour 20 scénarios climatiques représentant quatre points dans le temps (1975,
2000, mi-et fin du 21ème siècle). Les projections futures comprennent trois scénarios d'émissions de gaz à effet de
serre (B1, A1B et A2) et trois modèles climatiques mondiaux (CSIRO - barres vertes, HADCM3 - barres bleues et MIROC -
barres rouges). Les zones situées à plus de 5° de la station météorologique la plus proche sont ombrées, car les résultats
interpolés ne sont pas fiables (Luedeling et al., 2011a).

Les régions chaudes subiront vraisemblablement de fortes réductions du froid hivernal

disponible, ce qui pourrait menacer la production dans ces régions (Luedeling et al., 2011a). En
revanche, Luedeling et al. (2011a) ont ajouté que le SWC dans la plupart des régions tempérée
de production devrait rester relativement inchangé, et les régions froides peuvent même voir
une augmentation de SWC. Les impacts des changements climatiques sur le SWC diffèrent
quantitativement entre les scénarios de GCM et de GES, avec le GES le plus élevé entraînant
des pertes allant jusqu'à 40 CP dans les régions chaudes, comparativement à 20 CP pour les
GES les plus bas. Ces diminutions sont prévues pour les régions plus chaudes, en particulier
autour de la Méditerranée. De nombreuses régions chaudes de production devraient perdre la
majeure partie de leur froid hivernal, l'Afrique du Nord étant particulièrement touchées. Les
résultats de Luedeling et al. (2011a) ont révélé que la Tunisie est parmi les pays où les pertes
qui seront produites sont les plus élevées par rapport aux niveaux actuels de froid hivernal. Dans
cette région, les changements climatiques risquent fortement de mettre en question les systèmes
de production adoptés actuellement (Luedeling et al., 2011a).

11. Mesures d'adaptation au manque de froid hivernal futur

Les résultats des études de projection du climat futur et les différents rapports de l'IPCC
confirment que la Tunisie sera plus vulnérable au changement climatique et aux pertes
importantes de froid hivernal. Ceci rendra sans doute la quantité de froid disponible de plus en
plus rare et pourra nuire sans aucun doute aux espèces fruitières que nous cultivons à qui le

52
froid hivernal est indispensable. Il y a lieu alors de penser à intervenir et de suivre des mesures
d'adaptation en cas de manque de froid.
Différentes stratégies d'adaptation ont été suggérées :

11.1. Sélection des variétés à faibles besoins en froid

Atkinson et al. (2013) et Luedeling (2012) ont suggéré que la sélection génétique des
variétés à faibles besoins en froid peut être une stratégie d'adaptation aux changements
climatiques. La sélection pour les exigences de faibles besoins en froid a également été
couronnée de succès dans le passé. L'éventail de variétés disponibles pour de nombreuses
espèces couvre une large gamme de besoins climatiques (Luedeling, 2012). Le même auteur a
ajouté que par exemple, les résultats de Guerriero et al. (2010) qui ont évalué les dates de
floraison de 229 variétés d'abricots, cultivées dans une collection de matériel génétique à
Venturina, en Italie, pendant l'hiver chaud de 2006/07 peuvent certainement identifier des
ressources génétiques précieuses pour des nouveaux programmes de sélections variétales
ultérieurs. Dans la poursuite de cette stratégie, il faut considérer que la sélection des nouvelles
variétés pour des arbres peut prendre beaucoup de temps (Luedeling, 2012). Néanmoins, il est
clair que l'exigence en froid est un trait héréditaire génétiquement déterminé (Atkinson et al.,
2013) comme cela ressort de la capacité à le manipuler en utilisant des méthodes de sélection
traditionnelles (Hancock et al., 1996). Les techniques de reproduction modernes, ainsi que les
progrès dans la cartographie du déterminisme génétique des besoins en froid, sont nécessaires
pour accélérer le processus de sélection, de sorte que des variétés appropriées puissent être
développées pour tous les fruits importants dans un délai raisonnable (Luedeling, 2012).

11.2. Utilisation des produits chimiques pour lever la dormance

Un certain nombre de produits chimiques ont été trouvés pour favoriser le
débourrement. Beaucoup de ces composés peuvent être phytotoxiques, lorsqu'ils sont
appliqués au mauvais moment, mais certains ont réussi à lever la dormance, même lorsque les
besoins en froid n'ont pas été remplis (Erez et al., 2008; Luedeling, 2012). En Tunisie, le
cynamide d'hygrogène (Dormex) a démontré sa possibilité de lever la dormance dans les
années où l'accumulation du froid est faible et a permis d'avoir des résultats prometteurs pour
plusieurs espèces. Pour le pistachier, des doses de cynamide d'hydrogène 2 à 4% ont réussi à
avancer et à stimuler le débourrement des bourgeons et la floraison, à améliorer la pollinisation
croisée naturelle en synchronisant les fleurs males et femelles, en améliorant la productivité
et la qualité des noix (réduction des craquelures des coques et les coques vides) et en
améliorant la croissance végétative (Elloumi et al., 2013; Ghrab et Ben Mimoun, 2013). Pareil
pour le figuier Gaaliche et al. (2016) en utilisant des traitements de cyanamide d'hydrogène
HC à 1% et 1.5% ont trouvé que 1.5% de HC a considérablement augmenté la longueur des
pousses, le nombre de fruits par pousse et le rendement. Il a avancé le débourrement des
bourgeons de 10 jours et la maturation des fruits de 7 jours par rapport au contrôle. Aussi,
pour le poirier Chabchoub et al. (2010) ont montré que deux doses de cyanamide d'hydrogène
1% et 2 % ont permis d'avancer le débourrement des bourgeons, améliorer la synchronisation
de la floraison tout en améliorant la pollinisation croisée et augmenter le rendement.
Cependant, le cyanamide d'hydrogène s'est avéré être phytotoxique et nocif pour les humains
(Schep et al., 2009; Sheshadri et al., 2011) et, en raison de risques pour la santé, il a déjà été
interdit dans plusieurs pays (Luedeling, 2012) et il ne va plus être homologué en Tunisie aussi.
Par ailleurs, selon Luedeling (2012) il existe d'autres produits qui peuvent être utilisés tels que
les régulateurs de croissance des plantes contenant du thidiazuron (Campoy et al., 2010) ou
certains composés azotés (de Salvador et di Tommaso, 2003) qui ont également démontré leur
efficacité et la toxicité humaine n'a pas été signalée. En effet, Erez et al. (2008) ont testé le
thidiazuron seul et en combinaison avec de l'huile minérale sur le pêcher, les nectarines, et le

53
cerisier. Leurs résultats ont indiqué que cet agent est un produit chimique puissant qui permet
la levée de la dormance des espèces fruitières à noyau. Sa phytotoxicité dépend de l'espèce et
du moment de la pulvérisation par rapport à l'accumulation du froid. Pour le pistachier,
plusieurs produits ont été utilisés dans plusieurs régions tel que le nitrate de potassium (KNO3)
( Küden et al., 1995b; Rahemi et Asghari, 2004), le polymer d'alkyle amine nom commercial
Armobreak (Küden et al., 1995b) et l'huile minérale comme Volck oil (Beede et Ferguson,
2002; Rahemi et Asghari, 2004). Ces produits utilisés seules ou en combinaison avec toutes
les autres substances ont permis de lever la dormance et améliorer le rendement et la qualité
des noix de pistachier. En effet, tous ces produits chimiques pour lever la dormance sont
largement utilisés pour compenser le débourrement insuffisant et pour permettre un nouaison
homogène de fruits (Luedeling, 2012). Néanmoins, ces produits doivent être utilisés au bon
moment et il convient également de noter que tous les produits chimiques ne semblent être
efficaces qu'après une certaine quantité d'accumulation de froid, et les applications mal
programmées peuvent être inefficaces ou même endommager les arbres (Erez, 1995, 1987;
George et al., 1992; George et Nissen, 1988).

11.3. Utiliser un bon modèle pour mesurer les besoins en froid

Luedeling (2012) a révélé que les stratégies qui ont été utilisées pour élargir l'éventail
des espèces fruitières tempérées offrent des applications potentielles pour adapter la
production aux changements climatiques. La première stratégie à mentionner à cet égard est
la sélection rigoureuse des variétés adaptées aux conditions climatiques particulières d'un site
de production. Cependant, pour une légère modification de la pratique traditionnelle, cette
adaptation devrait tenir compte des agroclimats futurs projetés, plutôt que des conditions
historiquement observées (Luedeling, 2012). Cela nécessite bien entendu des concepts précis
des exigences climatiques des cultures arboricoles. Il reste encore beaucoup de travail à faire
pour produire et mettre en place des modèles de froid précis et largement répandues. Lorsque
les producteurs adoptent des modèles de froid inappropriés, la sélection d'espèces et des
variétés pour un site donné peut être non fiable (Luedeling, 2012). Par exemple, en supposant
que le modèle Dynamique soit le choix approprié du modèle de froid, la notion selon laquelle
une heure de froid indique exactement la même quantité de froid partout pourrait poser
problème. Selon Luedeling (2012), en utilisant des mesures de besoins en froid inadéquates
pour choisir de nouvelles variétés pour une région de culture particulière, les producteurs
pourraient introduire des arbres qui ne s'adaptent pas, même si selon le modèle de froid utilisé,
les exigences en froid devraient être similaires à celles des variétés locales de la région de
cultures en question. Le même auteur a ajouté que beaucoup d'expérimentations sont encore
nécessaires pour parvenir à un consensus sur la manière de modéliser l'accumulation du froid
hivernal. Jusqu'à ce que cet écart expérimental soit achevé, il semble que le modèle
Dynamique soit le plus adéquat parmi les modèles existants, et il serait avantageux de
déterminer les exigences en froid en portions de froid (Chill Portions) pour de nombreuses
variétés identifiées à ce jour (Luedeling, 2012).

54
Partie 3 : Matériel et méthodes

55
 I. Site expérimental
Cette étude s'est déroulée dans la station expérimentale Taous de l'Institut de l'Olivier
située à 26 km au nord de Sfax. Deux vergers de collections variétales d’amandier et de
pistachier ont été choisis (Figure 20).
Le verger d'amandier (34°56’0.38”N; 10°36’50”E) est planté à un écartement de 8 m × 10 m
soit une densité de plantation de 125 arbres par hectare. La parcelle de pistachier est d’une
superficie de 3 ha (34°56’08”N; 10°36’54”E) avec un écartement des arbres de 14 m × 14 m.

Figure 20. Vue aérienne de la station expérimentale Taous de l'Institut de l'olivier de Sfax, la
parcelle de pistachier est délimitée en rouge et celle de l'amandier est délimitée en bleu
(Google Earth, 2017)

La zone d’étude est caractérisée par un climat méditerranéen semi-aride avec une
pluviométrie annuelle moyenne de 200 mm (Station météo de l'Institut de l'olivier; Elloumi et
al., 2013). L'évapotranspiration de référence (ET0) moyenne est de 1345 mm (Ghrab et al.,
2014c). Le sol est de type sablonneux profond et les arbres sont conduits en pluvial et ne
reçoivent pas de fertilisation. Il s'agit d'une pratique standard de gestion horticole typique de la
région. Les arbres d'amandier sont greffés sur des semis d'amandes amers. Les variétés femelles
de pistachier sont greffées sur Pistacia vera L.

II. Matériel végétal

Pour l'amandier, 12 variétés locales et 25 variétés étrangères ont fait l’objet d’étude alors
que pour le pistachier, 4 variétés locales et 3 étrangères ont été utilisées (Tableau 10).

56
Tableau 10. Liste et origine des variétés d’amandier et de pistachier utilisées
AMANDIER
Variétés Origines
‘Abiodh Ras Djebel’, ‘Faggoussi’, ‘Khoukhi’ Bizerte
‘Abiodh de Sfax’, ‘Achak’, ‘Fakhfekh’,’Garnghzel’ ‘Ksontini’, ‘Zahaf’ Sfax
‘Tozeur 1’, ‘Tozeur 2’, ‘Tozeur 3’ Tozeur
‘Ramlet R249’, ‘Ramlet R250’ Maroc
‘Bruantine’, ‘Dorée’, ‘Ferraduel’, ‘Ferragness’, ‘Fournat de Breznaud’, ‘Languedoc’, France
‘Soukaret’
‘Avola’, ‘Bonifacio’, ‘Cavaliera’, ‘Fasciuneddu’, ‘Pizzuta’ Sicile (Italie)
‘Cristomorto’, ‘Genco Taronto’, ‘Mazzetto’, ‘Rachelle Taronto’, ‘Tuono Taronto’ Pouilles (Italie)
‘Montrone’ Italie
‘Malagueña’, ‘Tarragona’, ‘Trell’ Espagne
‘Ne Plus Ultra’, ‘Non Pareil’ Californie (USA)
PISTACHIER
Variétés Origines
‘Mateurʼ Nord de la Tunisie
‘El-Guetarʼ et ‘Meknassyʼ Centre de la Tunisie
‘Nouriʼ Sfax
‘Ohadiʼ Iran
‘Kerman’ Rafsanjan, Iran et
très répondu en
Californie (USA)

‘Red Aleppo’ Syrie

La large gamme de variétés aussi bien locales qu’étrangères permettra une meilleure
comparaison lors de la détermination de leurs besoins en froid et en chaleur. Ceci permettra par
la suite de sélectionner le germoplasm le plus adapté aux conditions climatiques difficiles de la
Tunisie.

III. Suivi de la phénologie et des rendements

Les stades phénologiques des bourgeons floraux des arbres de pistachier femelles ont
été identifiés en suivant l'échelle d’étapes d'ouverture des fleurs de pistachier développées par
Zhang (2006) (Figure 21). Pour l’amandier, le développement des bourgeons floraux a été
répertorié en fonction des stades de croissance phénologique définis par le BBCH (Biologische
Bundesanstalt Bundessortenamt und Chemische Industrie), identifiant les stades clés pour les
fruits à noyaux (Meier, 2001; Meier et al., 1994).

57
 Figure 21. Étapes d'ouverture des fleurs de pistachier (adapté de Zhang (2006))

Avec: 1: Stade débourrement (stade B)

2: Stade perte d'écailles (stade C)
3: Stade apparition de l'inflorescence (stade D)
4: Stade extension de l'inflorescence (stade E)
5: Stade inflorescence serrée (début stade F), perte d'inflorescence (stade F), une seule
fleur séparée (fin stade F)
6: Stade fleurs brunes (stade G)
7: Stade ouverture de l'inflorescence (stade H).

Deux collections variétales d’amandier et de pistachier de l’Institut de l’Olivier ont été

considérées pour ce travail et pour lesquelles :
- une base de données des dates de floraison des variétés d'amandier étaient disponibles
pour une plantation de 1981 à 1999 et une autre plantation de 2000 à 2014. Les dates
du début floraison ont été enregistrées lorsque 10% des fleurs étaient ouvertes (stade
61 selon l’échelle BBCH),
- une base de données des dates de floraison des variétés de pistachiers était aussi
disponible de 1997 à 2016 et les dates de début floraison étant enregistrées lorsque 5%
des bourgeons floraux avaient atteint le stade fleurs brunes (stade G) décrit par Zhang
(2006),
- une autre base de données de rendements moyens (en kg par arbre) de 1983 à 2015
pour la variété de pistachier ʻMateurʼ a été aussi utilisée.

IV. Estimation des besoins en froid et en chaleur

1. Données climatiques
Les relevés de températures journalières de la station météo Sfax El-Mao située à 25
Km du site expérimental ont été utilisés pour la période de 1973 à 2016. Pour mieux refléter les
conditions réelles des vergers expérimentaux, une fonction de transfert a été définie sur la base
des enregistrements de la température sur le site d’étude pour la période de 2001-2008. Ainsi
pour cette période, les températures minimales et maximales journalières (Tmin et Tmax) dans
le verger ont été corrélées aux températures extrêmes quotidiennes de la station Sfax El-Mao
(TminSfax et TmaxSfax) (Figure 22). Cette procédure a été faite via le logiciel statistique R version

58
3.2.2 (R Development Core Team, 2015). Les relations qui en résultent (équation 1 et 2) ont été
utilisées pour produire un enregistrement synthétique de températures à long terme pour le site
expérimental :
Tmin= 0.3936×TminSfax +0.5021×TmaxSfax +3.1568, avec RMSE= 2.38°C (1)
Tmax= 0.1707×TminSfax + 0.8180×TmaxSfax+1.7282, avec RMSE= 2.84°C (2)

L'erreur quadratique moyenne de la prédiction (root mean squar error) RMSE a été calculée en
se basant sur les jours pour lesquels nous avions des données et qui a permis de valider les
équations et de vérifier leurs efficacités.

Figure 22. Relation entre les températures minimales et maximales observées dans le verger
expérimental et les températures calculées avec les fonctions de transfert basées sur
l'enregistrement de température à long terme de Sfax. Les lignes indiquent l'unité (y=x).

2. Calcul des températures horaires

Tous les modèles de froid et de chaleur requièrent des températures horaires journalières
relatives à la région de production afin de calculer la quantité de froid accumulée et par
conséquent les besoins en froid et en chaleur. Dans notre étude, les températures horaires ont
été déduites des températures journalières maximales et minimales selon des approches
développées antérieurement par Linvill (1989, 1990) et utilisées ultérieurement par
Darbyshire et al. (2011) et Ghrab et al. (2014a) selon les équations suivantes :
(𝛱×𝑡𝐷)
TtD= 𝑇𝑚𝑖𝑛 + (𝑇𝑚𝑎𝑥 − 𝑇𝑚𝑖𝑛) × sin[ ] (1)
(𝐷𝐿+4)
Avec TtD est la température journalière (°C) à tD heures après le lever de soleil, Tmin est la
température minimale (°C), Tmax est la température maximale (°C) et DL est la longueur de
la journée en heure calculée en utilisant le jour de l’année et la latitude selon (Almorox et al.,
2005; Callow, 1999; Spencer, 1971).
180 2
DL= 𝜋 × 15 cos−1 (− tan ∅ × tan 𝛿 ) avec Ø est la latitude en décimal (radians) et le δ est la
déclinaison solaire (radian).
𝛿 = 0.006918 − 0.3999 cos 𝛾 + 0.070257 sin 𝛾 − 0.006758 cos 2𝛾 + 0.000907 sin 2𝛾 −
2𝜋
0.002697 cos 3𝛾 + 0.00148 sin 3𝛾 avec 𝛿 = 365 (𝑑𝑁 − 1) et dN est le nombre de jour relative
au 1er Janvier.

59
 (− sin ∅×sin 𝛿)
cos −1 (− tan ∅ × tan 𝛿 ) égale aussi à cos −1 correspond à l'angle heure du soleil
(cos ∅×cos 𝛿)
ws. L'angle de l'heure varie selon l'emplacement et le jour de l'année et dépend de l'utilisation
de différentes définitions du lever/coucher du soleil et si le crépuscule est ou non incorporé dans
la définition. L'angle de l'heure moyenne géométrique sur une surface horizontale, ou le lever /
le coucher du soleil théorique, se produit lorsque le centre du soleil n'a aucun angle d'élévation.
L'équation de ws peut être modifiée si l'on inclut les différentes définitions de la durée du jour
(Tableau 11). Les différentes définitions dépendent de la position du soleil par rapport à
(sin 𝛹−sin ∅×sin 𝛿)
l'horizon (Ψ angle d'élévation solaire au coucher du soleil) et ws=cos −1 (cos ∅×cos 𝛿)
(Almorox et al., 2005).

Tableau 11. Définitions de longueur de jour définies par l'angle d'élévation solaire Ψ par
rapport à l'horizon (Almorox et al., 2005)
Définition de la longueur du jour Ψ (degré)
Lever/ coucher du soleil est quand:
Le centre du soleil est même à l'horizon 0
Le sommet du soleil est même à l'horizon -0.2667
Le sommet du soleil est apparemment même avec l'horizon -0.8333
Avec le crépuscule:
Cocklebur -4
Civil -6

Si tD est réglée à la longueur du jour (DL) la température du coucher de soleil Ts (°C) peut être
déterminée en utilisant la fonction des températures nocturnes :
(𝑇𝑠 −𝑇𝑚𝑖𝑛)
TtN = 𝑇𝑠 − 𝐿𝑛(𝑡𝑁 ) × [𝐿𝑛(24−𝐷𝐿) ] (2) Avec TtN est la température nocturne (°C) à tN>1 heure
après le coucher de soleil.

3. Modèles du froid et de chaleur utilisés

Pour déterminer les besoins en froid nous avons utilisé les modèles Heures de Froid
(Chilling Hours, CH) (Weinberger, 1950), Utah (CU) (Richardson et al., 1974) et Dynamique
(CP) (Fishman et al., 1987a, 1987b). Le modèle Heures de Froid (CH) (Weinberger, 1950),
considère toutes les heures avec des températures entre 0 et 7.2 °C sont efficaces pour
l'accumulation de froid. Le modèle de l'Utah (qui mesure le froid en unités de froid, CU)
(Richardson et al., 1974) contient une fonction pondérée attribuant différentes efficacités de
froid à différentes plages de température, y compris les contributions négatives par des
températures élevées. Le Modèle Dynamique mesure l'accumulation de froid en portions de
froid, CP (Erez et al., 1990; Fishman et al., 1987a, 1987b).
Pour calculer l'accumulation de chaleur au cours des dernières étapes de la dormance
des arbres, nous avons utilisé le modèle de degrés de croissance Growing Degree Hours (GDH)
proposé par Anderson et al. (1986). Ce modèle considère que la chaleur s'accumule lorsque les
températures horaires sont entre une température de base (4 °C) et une température critique (36
°C), avec une accumulation maximale à une température optimale (25 °C).

60
 4. Détermination des périodes d'accumulation du froid et de chaleur et calcul
des exigences agroclimatiques
Les températures horaires et l'accumulation de froid et de chaleur quotidiennes ont été
calculées pour chaque saison de dormance entre 1981 et 2014 et entre 1997 et 2016
respectivement pour l’amandier et le pistachier pour lesquels des enregistrements
phénologiques étaient disponibles. La régression des moindres carrés partiels (PLS) (Luedeling
et Gassner, 2012) a été appliquée pour déterminer les périodes d'accumulation du froid et de
chaleur en corrélant la première date de floraison des variétés d'amandier et du pistachier avec
l'accumulation du froid et l'accumulation de chaleur pour chaque jour de l'année entre septembre
et la dernière date de floraison des enregistrements de phénologie pour la variété respective.
Les deux principales sorties PLS sont l'importance variable dans la projection (VIP) et les
coefficients de modèle standardisés (Guo et al., 2015a).
La statistique de la (VIP) indique un certain nombre de périodes, au cours desquelles les
températures étaient des déterminants importants des événements phénologiques. Quand à la
statistique des coefficients de modèle standardisés montre la direction, dans laquelle les
températures élevées pendant ces phases ont influencé la floraison (Luedeling et Gassner,
2012). Ainsi, sur la base des sorties PLS (Figure 23, A), les périodes d'accumulation du froid et
de chaleur ont été identifiées, lorsque les valeurs VIP étaient supérieures à 0.8 et les coefficients
de modèle normalisés pour le taux d'accumulation du froid étaient négatifs (Guo et al., 2015b,
2013). Les scores VIP élevés et les coefficients négatifs pour l'accumulation de chaleur ont
marqué la phase de forçage. Les dates médianes de la floraison ont été considérées comme la
fin de la période de chaleur. Grâce à ce choix, nous n'avons pas saisi toutes les accumulations
de chaleur dans les jours des années durant lesquelles la floraison était tardive, mais nous avons
limité l'inclusion des unités de chaleur après la floraison dans les années durant lesquelles la
floraison était précoce (ce qui ne pourrait pas affecter la floraison). Étant donné qu'une seule
date pour la fin de la période de chaleur devait être définie, pour correspondre à une date unique
de la régression PLS indiquée pour le début de l'accumulation de la chaleur, l'utilisation de la
médiane constituait un compromis raisonnable (Figure 23, A). Étant donné que le VIP sert à
identifier des variables importantes, en utilisant un seuil (souvent 0.8) pour faire cette
distinction, il est possible de combiner les deux métriques en une seule figure, ce qui montre
des coefficients de modèle et utilise un code de couleur pour indiquer si elles sont considérées
importantes (Figure 23, B).
Toutes les accumulations journalières de froid et de chaleur pendant les périodes
d'accumulation du froid et de chaleur ont été sommées et les moyennes des sommes durant
toutes les années correspondent aux besoins en froid et en chaleur des variétés d'amandier et de
pistachier. Pour les variétés de pistachier, l'erreur standard a été calculée pour mesurer
l'incertitude des estimations. Les températures moyennes ont été aussi calculées et les dates de
début floraison des variétés de pistachier et des variétés d'amandier ont été présentées en
fonctions des températures moyennes pendant les phases d'accumulation du froid et les phases
d'accumulation de chaleur.

61
 A

Figure 23. A: Les résultats de l'analyse de régression des moindres carrés partiels (PLS)
utilisant le modèle dynamique et le modèle GHD respectivement pour l'accumulation de
froid et de chaleur; B: Coefficients du modèle de la régression des moindres carrés partiels
entre les taux d'accumulation de métriques agroclimatiques (portions de froid selon le
modèle Dynamique et les degrés heures de croissance) les dates de floraison. Les barres
vertes indiquent des corrélations positives et des barres rouges des corrélations négatives entre la
date de floraison et l'accumulation de froid/ chaleur. Les barres grises montrent des relations «sans
importance». L'ombrage bleu indique la phase d'accumulation du froid, l'ombrage rose indique la
phase d'accumulation de chaleur, l'ombrage gris correspond à la plage des dates de floraison et le
trait discontinu noir indique la date de floraison médiane.

5. Analyses statistiques et package

Toutes les analyses statistiques: PLS et calcul de l'erreur standard de la moyenne des
accumulation du froid et chaleur (pour le pistachier) ainsi que le calcul des températures
horaires et la confection des figures ont été réalisées par le logiciel R programming environment
(R Development Core Team, 2015) version 3.2.2. et en utilisant le package chillR version 0.60
(Luedeling, 2016a) (pour l'amandier) et chillR version 0.64.4 (Luedeling, 2016b) (pour le
pistachier).

Le package 'chillR' contient des fonctions pour transformer des enregistrements de

température en froid (heures de froid, unités de froid et portions de froid) et les unités de chaleur
(GDH). En ce qui concerne les mesures de l'accumulation de froid, les portions de froid (Chill

62
Portions) sont souvent considérées comme les plus prometteurs. Ce package facilite la tâche et
contient également des procédures pour effectuer une analyse PLS reliant les dates
phénologiques (par exemple, les dates de floraison) aux températures moyennes ou aux taux
moyens d'accumulation de froid et de chaleur, en fonction des enregistrements météorologiques
et phénologiques à long terme (Luedeling, 2017a).

V. Relations entre date de floraison, rendement et accumulation de froid

1. Relation entre dates de floraison et accumulation du froid
Une répartition historique de l'accumulation de froid cumulative calculée à l'aide du
modèle Dynamique (portion de froid) pendant la phase d'accumulation du froid de la variété
ʻMateurʼ, et les dates de floraison ont été réalisées mais seules les 3 années où les dates de
floraison étaient en retard et l'accumulation du froid était faible ont été choisie pour être
présentées. La moyenne de l'accumulation du froid ainsi que la déviation standard ont été
calculées et présentées. Les calculs et la présentation des résultats (les figures des articles 1 et
2) ont été réalisés par le logiciel R programming environment (R Development Core Team,
2015) version 3.2.2. et en utilisant le package chillR version 0.64.4 (Luedeling, 2016b).

2. Corrélations entre la date de floraison, le rendement et l'accumulation de

froid
Afin d'étudier l'effet de l'accumulation du froid sur les dates de floraison, pour chaque
variété de pistachier étudiée, l'accumulation de froid a été corrélée aux dates de floraison de
1997 à 2016. Parallèlement, pour tester l'effet de l'accumulation du froid sur le rendement, des
corrélations ont également été déterminées entre l'accumulation de froid et les rendements
moyens collectés de 1983 à 2015 pour la principale variété ʻMateurʼ. De même, les dates de
floraison ont été corrélées avec les rendements moyens de 1997 à 2015. Le calcul de
l'accumulation du froid a été réalisé par le logiciel R programming environment (R
Development Core Team, 2015) version 3.2.2. et en utilisant le package chillR version 0.64.4
(Luedeling, 2016b). Toutes les corrélations ont été testées pour une signification statistique en
utilisant le test de corrélation de rang non paramétrique de Spearman.

VI. Détection des anomalies liées au manque en froid

Durant deux années à conditions climatiques contrastées un suivi de l'évolution des
stades phénologiques des variétés de pistachier a été réalisé. Les années 2015 et 2016 étaient
respectivement une année à hiver normal et une année à hiver très doux ce qui a permis de
détecter les anomalies de manque de froid hivernal pour les variétés de pistachier.
Trois arbres de chaque variété ont été choisis et pour chaque arbre 4 rameaux des quatre
coins cardinaux ont été marqués au mois de mars. Pour chaque variété et dans tous les rameaux
le nombre de bourgeons présents a été dénombré. Le développement des bourgeons a été suivi
d’une façon hebdomadaire du débourrement jusqu’à la fin de la floraison. Il a consisté au
comptage à chaque fois des stades phénologiques observés en adaptant l'échelle d’étapes
d'ouverture des fleurs de pistachier développées par Zhang (2006), ainsi que le nombre de
bourgeons présents et le nombre de bourgeons chutés. À la fin de la période de floraison et
avant la nouaison, le pourcentage de bourgeons à chaque stade ainsi que le pourcentage de
bourgeons chutés ont été calculés :
Nombre de bourgeons stade dormant
Pourcentage de bourgeons dormants(%)= ×100
Nombre total de bourgeons

Nombre de bourgeons stade B

Pourcentage de bourgeons au stade de débourrement(%)= ×100
Nombre total de bourgeons

63
 Nombre de bourgeons stade G
Pourcentage de floraison(%)= ×100
Nombre total de bourgeons

(Nombre total de bourgeons -Nombre de bourgeons restants)

Pourcentage de chutes (%)= ×100
Nombre total de bourgeons

VIII. Projection du froid hivernal futur dans la région de Sfax

Afin d'évaluer l’impact des changements climatiques annoncés sur le froid hivernal à
l'échelle du verger et de comparer la quantité de froid disponible avec des exigences en froid
spécifiques des variétés, un générateur météorologique a été utilisé pour produire des
enregistrements météorologiques synthétiques pour 75 scénarios climatiques passés et futurs.
Sur la base des résultats d’estimation des besoins en froid pour les périodes déjà identifiées
comme phases de froid efficaces (Benmoussa et al., 2017a, 2017b), les variétés étrangères
d’amandier ʻTarragonaʼ, ʻCristomortoʼ, ʻNonpareilʼ et ʻPizzuttaʼ comme variété à hauts besoins
en froid et la variété locale ʻAchakʼ comme variété à faibles besoins en froid ainsi que la
principale variété de pistachier ʻMateurʼ ont été choisies pour cette projection.
1. Scénarios de changement climatique
Les enregistrements de températures journalières spécifiques au verger du site
expérimental de Taous produites pour la période 1973-2016 ont été utilisés. Des scénarios de
changement climatique ont été extraits de la base de données AFRICLIM (Platts et al., 2015),
une collection de scénarios climatiques pour l'Afrique générés par 10 modèles climatiques
mondiaux différents (Tableau 12 et 13), représentant deux voies de concentration
représentatives RCP4.5 et RCP8.5 (Tableau 15), et réduits par les cinq modèles climatiques
régionaux (Tableau 13 et 14).
Tous les ensembles de données disponibles pour les tranches de temps 2041-2070 et
2071-2100 (désignées par leurs années centrales 2055 et 2085) ont été obtenus, à l'aide de
scénarios statistiquement débités et réduits à une résolution spatiale de 30" avec l'ensemble de
données WorldClim (Hijmans et al., 2005) comme référence (baseline).

64
Tableau 12. Les modèles climatiques utilisés
Modèles climatiques mondiaux
CCCma-CanESM2
Centre de recherche et description
Canadian Centre for Climate Modelling and Analysis (CCCma), Canada. Le modèle du système terrestre de deuxième génération
combine le modèle CanCM4 et le cycle du carbone terrestre basé sur le modèle de l'écosystème terrestre canadien (CTEM).
Source: http://climate-modelling.canada.ca/climatemodeldata/cgcm4/cgcm4.shtml

CRNM-CERFACS-CM5 Centre National de Recherches Météorologiques (CNRM), France. Développé depuis 1995, il s'agit d'un modèle de système-
Terre conçu pour exécuter des simulations climatiques. Il se compose de plusieurs modèles existants conçus de manière
indépendante et couplés via le logiciel OASIS développé au CERFACS. Source: http://www.umr-cnrm.fr/spip.php?article126

CSIRO-QCCCE-CSIRO-Mk3-6-0 CSIRO Marine and Atmospheric Research et the Queensland Climate Change Centre of Excellence (QCCCE), Australie. Il s'agit
d'un modèle climatique Atmosphère Océan mondial (AOGCM). Le modèle climatique Mk3.6 est une amélioration substantielle
de ses derniers prédécesseurs Mk3.0 et Mk3.5, qui ont été utilisés pour contribuer au CMIP3. Les mises à jour comprenaient
l'ajout d'un système d'aérosol interactif, qui traite explicitement le sulfate, la poussière, le sel de mer et l'aérosol carboné. Il
comprend également un schéma de rayonnement actualisé et d'autres modifications apportées au composant de la physique
atmosphérique. Le modèle climatique CSIRO Mk3.6 a été utilisé pour effectuer la plupart des simulations à long terme qui
incluent les expériences "core" plus un certain nombre d'expériences "tier1" et "tier2" spécifiées par le protocole expérimental
CMIP5(Syktus et al., 2011; Taylor et al., 2011). Source : https://confluence.csiro.au/public/CSIROMk360
ICHEC-EC-EARTH Irish Centre for High-End Computing (ICHEC), Irlande. C'est un modèle de système terrestre qui est développé par un certain
nombre de services météorologiques nationaux européens. Cela profite des progrès du pouvoir informatique pour utiliser les
codes de modélisation météorologique pour la simulation climatique, afin d'obtenir une résolution et une précision plus élevées.
Source: https://www.ichec.ie/research/met_eireann
IPSL-CM5A-MR Institut Pierre Simon Laplace (IPSL), Climate Modeling Centre, France. Ce modèle est un modèle de système terrestre complet,
avec deux versions différentes de modèles physiques : l'IPSL-CM5A est une extension d'IPSL-CM4 avec NEMO pour l'océan
alors que l'IPSL-CM5B possède un modèle atmosphérique avec des paramétrages physiques très différents. Pour les différentes
versions des modèles IPSL-CM5A qui participent au projet CMIP5, le modèle atmosphérique a deux résolutions standard : la
faible résolution est de 1,9 ° x 3,75 ° (96 x 96 L 39), appelée IPSL-CM5A-LR et la résolution moyenne est de 1,25 ° x 2,5 °
(143 x 144 L 39) appelée IPSL-CM5A-MR. IPSL-CM5B a seulement la faible résolution, IPSL-CM5B-LR. Source :
http://icmc.ipsl.fr/index.php/icmc-projects/icmc-international-projects/international-project-cmip5
MIROC-MIROC5 Centre for Climate System Research, University of Tokyo, Japan. MIROC5 est la nouvelle version du modèle de recherche
interdisciplinaire sur le climat (MIROC), qui est le modèle de circulation général couplé utilisé dans le projet K-1, se compose
de cinq modèles de composants: l'atmosphère, la terre, la rivière, la glace de mer et l'océan. Deux configurations MIROC de
résolution différente sont utilisées dans le projet K-1 et sont décrites ici. La configuration de résolution plus élevée est appelée
«HI» et la résolution inférieure est «MID» ci-après (Hasumi et Emori, 2004).
MOHC-Had GEM2-ES Met Office Hadley Centre, Royaume Uni. La famille de modèles HadGEM2 comprend une gamme de configurations de modèles
spécifiques intégrant différents niveaux de complexité mais avec un cadre physique commun. La famille HadGEM2 comprend
une configuration couplée atmosphère-océan, avec ou sans extension verticale dans l'atmosphère pour inclure une stratosphère
bien résolue, et une configuration du système terrestre qui comprend la végétation dynamique, la biologie océanique et la chimie
atmosphérique (Collins et al., 2008) Source: http://www.metoffice.gov.uk/research/modelling-systems/unified-model/climate-
models/hadgem2

65
Tableau 13. Les modèles climatiques utilisés
Modèles climatiques mondiaux Centre de recherche et description
MPI-ESM-LR Max Planck Institute for Meteorology, Allemgane. Il couple l'atmosphère, l'océan et la surface
terrestre grâce à l'échange d'énergie, de l'élan, de l'eau et des oligo-éléments importants tels que
le dioxyde de carbone. Il est basé sur les composants de ECHAM6 pour l'atmosphère et MPIOM
pour l'océan ainsi que JSBACH pour la biosphère terrestre et HAMOCC pour la biogéochimie
de l'océan. Le couplage de l'atmosphère et de la terre, d'une part, et l'océan et la biogéochimie,
d'autre part, est possible grâce au programme de couplage séparé OASIS3. L'énergie, l'élan,
l'eau et le CO2 sont échangés avec l'aide de ce couplage (Giorgetta et al., 2013). Source:
https://www.mpimet.mpg.de/en/science/models/mpi-esm/
NCC-NorESM Norwegian Climate Centre, Norvège. NorESM est un système modèle global et couplé pour le
système de climat physique, qui peut être exécuté avec divers degrés d'interactions avec les
processus bio-géochimiques dans le système terrestre. La version intégrale comprend le code
développé pour les interactions chimie-aérosol-nuage-rayonnement dans le module
atmosphérique (CAM4-Oslo). Source: https://portal.enes.org/models/earthsystem-
models/ncc/noresm
NOAAGFDL-ESM2G National Oceanic and Atmospheric Administration, Geophysical Fluid Dynamics Laboratory,
USA. Ce modèle intègre une dynamique de carbone explicite et cohérente. ESM2G utilise la
dynamique des couches océaniques généralisées avec une couche mixte en vrac et des couches
isopycales intérieures. L'état moyen de l'océan inclut la profondeur de la thermocline
relativement peu profonde par rapport aux observations (Dunne et al., 2013, 2012). Source
https://www.gfdl.noaa.gov/earth-system-model/
Modèles climatiques régionaux Centre de recherche et description
SMHI-RCA4_v1 Swedish Meteorological and Hydrological Institute (SMHI). Le RCA est basé sur le modèle
numérique de prévision météorologique (NWP) HIRLAM (Undén et al., 2002). Le travail initial
dans le développement de RCA a été consacré aux problèmes techniques liés à l'exécution d'un
modèle atmosphérique régional en mode pluriannuel. Ainsi, la représentation de surfaces à
l'échelle de sous-grille avec des propriétés très différentes, telles que la glace, la neige, les terres
ouvertes et la forêt, se caractérisaient par la même température de surface (Samuelsson et al.,
2011).
CCCma-CanRCM4_r2 Canadian Centre for Climate Modelling and Analysis (CCCma). CanRCM4 a été développé
spécifiquement pour réduire les prévisions climatiques et les projections climatiques faites par
son modèle mondial parent. Par exemple, lorsque CanRCM4 est piloté par son modèle parent,
les informations de conduite pour toutes ses variables pronostiques sont disponibles (y compris
les aérosols et les espèces chimiques), ce qui améliore considérablement la qualité de leur
simulation. En outre, CanRCM4 peut être piloté par son modèle parent pour toutes les
applications de réduction de vitesse en utilisant une procédure de décollage spectral dans
CanESM2 conçu pour contraindre son évolution à suivre toutes les données de conduite à
grande échelle. La coordination offre des avantages pour le développement de paramétrages
physiques et fournit un moyen objectif d'évaluer l'évolutivité de ces paramètres dans une
gamme de résolutions spatiales(Scinocca et al., 2016).

66
Tableau 14. Les modèles climatiques utilisés
Modèles climatiques régionaux Centre de recherche et description
DMI-HIRHAM5_v2 Danish Meteorological Institute (DMI). Le système Hirlam est un système de NWP complet
comprenant l'assimilation de données avec l'analyse d'observations conventionnelles et non
conventionnelles et un modèle de prévision de surface limitée avec un ensemble complet de
paramétrage physique. Ce système est détenu et développé conjointement par les instituts
membres de Hirlam. Le modèle de prévision est un modèle de zone limitée avec un système de
relaxation des limites. Le modèle existe à la fois dans une version en grille et dans une version
spectrale. La plupart des applications utilisent le modèle de point de grille à l'exception de
l'assimilation variable des données, où la méthode spectrale est utilisée dans la formulation de
la contrainte de fond et la boucle interne de 4D-VAR utilise le modèle spectral (Undén et al.,
2002).
KNMI-RACMO22T_v1 Royal Netherlands Meteorological Institute (KNMI). La version polaire de RACMO2 a été
développée pour représenter spécifiquement l'évolution des SMB sur les couches de glace du
Groenland, de l'Antarctique et d'autres régions glaciaires (Noël et al., 2015). À cette fin, le
modèle de l'atmosphère a été couplé interactivement à un modèle de neige multicouches qui
simule la percolation, la re-congélation et le ruissellement de l'eau de fusion (Ettema et al.,
2010). Il comprend un plan d'albédo avec une taille pronostique de grain de neige (Kuipers
Munneke et al., 2011) et une routine de neige à la dérive qui simule l'interaction entre la neige
dérivée, la surface de la couche de glace et la basse atmosphère (Lenaerts et al., 2012).
CLMcom-CCLM4-8-17_v1 Climate Limited-area Modelling-Community (CLMcom). C'est un modèle COSMO-CLM, le
modèle COSMO est un modèle de prédiction atmosphérique à zone limitée non-hydrostatique.
Il a été conçu à la fois pour la prévision météorologique numérique opérationnelle (NWP) et
diverses applications scientifiques sur l'échelle méso-β et meso-γ. Le modèle COSMO est basé
sur les équations thermo-hydrodynamiques primitives décrivant le flux compressible dans une
atmosphère humide. Les équations du modèle sont formulées dans des coordonnées
géographiques pivotées et un relief généralisé suivant la coordonnée de hauteur. Une variété
de processus physiques sont pris en compte par des schémas de paramétrage (Doms et al.,
2011).

67
Tableau 15. Rappel de la description des voies de concentration représentative RCP8.5 et
RCP4.5 (IPCC, 2017; Moss et al., 2010; Rogelj et al., 2012; Wayne, 2013)

RCP Voie et Forçage radiatif CO2 équivalent Anomalie de Model IA Références

en ppm température (°C)

RCP8.5 Voie de forçage radiatif 1370 4.9 MESSAGE Rao et Riahi,

ascendant menant à (2006)
8.5 Wm2 en 2100 Riahi et al. (2007)

RCP4.5 Stabilisation sans voie de 650 2.4 GCAM Smith et Wigley

dépassement jusqu'à 4W m2 (MiniCAM) (2006)
à la stabilisation après 2100 Clarke et al.
(2007)
Wise et al. (2009)

2. Traitement des données

Nous avons utilisé le logiciel R programming environment (R Development Core Team,
2016) version 3.3.2. et le package chillR, version 0.66 (Luedeling, 2017b) pour effectuer toutes
les analyses. Cette dernière version du package dispose des fonctions pour générer des scénarios
météorologiques avec un générateur de temps, pour effectuer des analyses du changement
climatique pour des mesures climatiques basées sur la température et pour tracer les résultats
de ces analyses. Ceci a été fait par l'intégration des fonctions du package RMAWGEN (Cordano
et Eccel, 2014), qui permet la génération d'enregistrements météorologiques synthétiques.
Le package R RMAWGEN (R Multi-Sites Auto regressive Weather Generator) est conçu pour
générer des séries chronologiques de température et de précipitations dans plusieurs sites en
utilisant la théorie des modèles autorégressifs vectoriels (VAR). La structure du package
consiste en des fonctions qui transforment les séries temporelles de précipitations et de
températures en variables aléatoires réparties en distribution de Gauss par la compensation des
variations saisonnières et l'Analyse des Composants Principaux. Ensuite, un modèle VAR est
étalonné sur des séries chronologiques transformées. Les séries chronologiques générées par
VAR sont inversement transformées en séries de précipitations et/ou de températures (Cordano
et Eccel, 2014).
Tous les enregistrements quotidiens de température dans le verger à Taous entre 1973
et 2015 ont été utilisés pour calibrer le générateur des enregistrements météorologiques
RMAWGEN. À partir de ces enregistrements, nous avons également généré trois scénarios
climatiques représentant les conditions passées typiques pour 1975, 2000 et 2015. Ces scénarios
ont été produits en ajustant les modèles de régression linéaire entre le temps et les températures
minimales et maximales mensuelles moyennes et en utilisant les valeurs prédites pour 1975,
2000 et 2015 pour représenter les conditions typiques pour les années de scénario.
Les scénarios futurs ont été obtenus en soustrayant la référence climatique WorldClim
des scénarios AFRICLIM. Étant donné que l'ensemble de données WorldClim représente la
période de temps 1951-2000 et que les températures annuelles complètes dans le verger
n'étaient disponibles que pour la période 1973-2015, l'étalonnage du générateur météorologique
devait être ajusté pour tenir compte de cette différence. Cela a été réalisé en ajustant tous les
scénarios en utilisant la différence entre les températures quotidiennes moyennes extrêmes pour
tous les mois dans le scénario 1975 (décrit ci-dessus) et les valeurs moyennes respectives pour

68
l'enregistrement de température 1973-2015 utilisé pour étalonner le générateur météorologique.
Pour chaque scénario, le générateur météorologique RMAWGEN a ensuite été utilisé pour
générer 101 ans (contenant 100 saisons hivernales complètes) de données météorologiques
synthétiques pour chacun des 75 scénarios climatiques. Ces enregistrements ne doivent pas être
compris comme des séries chronologiques réelles, mais représentent plutôt 101 répétitions de
conditions météorologiques plausibles pour chaque scénario.
3. Calcul du froid hivernal :
Le modèle Dynamique (Fishman et al., 1987a, 1987b) a été utilisé pour quantifier le
froid hivernal. Les fonctions incluses dans le package de R chillR (Luedeling, 2017b) ont été
utilisées pour générer des températures horaires, qui sont nécessaires en tant qu'entrées au
modèle, et pour calculer l'accumulation de froid pour chaque année des enregistrements
synthétiques.
Pour évaluer si la quantité de froid disponible pendant la période d'accumulation du
froid peut satisfaire les exigences en froid des variétés, les répartitions du froid dans les 100
saisons hivernales de chaque scénario climatique ont été tracées en fonction des exigences des
variétés déterminées dans les mêmes études (y compris une erreur d'estimation à propos de ces
exigences). Les ensembles de toutes les combinaisons de voies de concentration représentative
et de tranche de temps ont été tracés pour illustrer la cohérence dans les différents scénarios.
L'accumulation de froid historique entre 1973 et 2016 provient des enregistrements de
température dans le verger et tracée parallèlement aux scénarios représentant les conditions
climatiques passées.
Bien que ces données aient montré des tendances évidentes, les séries chronologiques
ont été testées pour une signification statistique en utilisant le test de Mann-Kendall en utilisant
le package Kendall (McLeod, 2011) qui a été intégré dans chillR, et le taux moyen de déclin du
froid a été déterminé à l'aide d'un modèle linéaire généralisé. Le choix de ce test a été sur le fait
que le test non paramétrique de Mann-Kendall est couramment utilisé pour détecter les
tendances monotones dans une série de données environnementales, de données climatiques ou
de données hydrologiques. L'hypothèse nulle (H0), est que les données proviennent d'une
population ayant des réalisations indépendantes et sont réparties de manière identique.
L'hypothèse alternative (Ha), est que les données suivent une tendance monotone (Pohlert,
2016).

69
Partie 4 : Résultats et discussion

70
 Chapitre 1 : Estimation des besoins en
froid et en chaleur de 37 variétés
d'amandier et effet des hivers doux sur
la floraison

Article 1: Chilling and heat requirements for local and foreign

almond (Prunus dulcis Mill.) cultivars in a warm Mediterranean
location based on 30 years of phenology records.
Haïfa Benmoussa, Mohamed Ghrab, Mehdi Ben Mimoun and Eike Luedeling

Publié à Agricultural and Forest Meteorology (2017) 239:34-46

71
Résumé
La plupart des arbres à fruits et des noix tempérés exigent l'accomplissement des
exigences en froid et en chaleur pendant leur phase de dormance afin d'avoir une floraison
régulière et de produire des rendements économiquement satisfaisants. Les hausses récentes et
attendues de la température sont préoccupantes pour de nombreux arboriculteurs, en particulier
dans les zones de culture chaudes, car elles peuvent compromettre la capacité des arbres à
satisfaire leurs besoins climatiques.
Dans ce chapitre, dans le but d'explorer les réponses des différentes variétés d'amandier
aux températures, nous avons appliqué la régression des moindres carrés partiels (PLS) pour
corréler les dates de floraison de 12 variétés locales et 25 variétés étrangères d'amandier (Prunus
dulcis Mill.) à Sfax au centre de la Tunisie, avec les accumulations journalières de froid et de
chaleur. Ceci a été réalisé en se basant sur plus de 30 ans d'enregistrements des dates de début
de floraison de 1981 à 2014 et sur une longue série de données climatiques entre 1973 et 2016.
Trois modèles de froid (Heures de Froid, Utah et Dynamique) et un seul modèle de chaleur
(Growing Degree Hours, GDH) ont été utilisés pour calculer les besoins climatiques. La
réponse des dates de début floraison des variétés d'amandier aux températures moyennes
pendant les phases de froid et de chaleur a été aussi étudiée.
Les résultats ont montré que les phases d'accumulation de froid et de chaleur déduites
des sorties de la régression des moindres carrés partiels (PLS) étaient discontinues pour toutes
les variétés d'amandier. Ces phases étaient plus courtes chez les variétés locales que chez les
variétés étrangères. Le modèle Dynamique a fourni les estimations des besoins en froid les plus
précises mais il semblait encore avoir des limites. Selon le modèle Heures de Froid, les besoins
en froid étaient très faibles mais plus élevés que les estimations données par le modèle Utah où
les contributions des unités de froid négatives par les températures élevées ont impliqué des
besoins en froid parfois négatifs. A partir de ces résultats, il semble donc que les modèles
Heures de Froid et Utah ne sont pas adaptés au climat de la région de Sfax. Pour les variétés
locales d'amandier, les besoins en froid sont estimés entre 3.4 et 15.5 portions de froid (CP) et
les besoins en chaleur entre 3962 et 8873 GDH. Pour les variétés étrangères, les besoins en
froid variaient de 6.7 à 22.6 CP et les besoins en chaleur de 2894 à 10504 GDH. Les hautes
températures durant la phase d'accumulation du froid ont retardé significativement la floraison
de la plupart des variétés locales et étrangères d'amandier.
En conclusion, cette étude a révélé la faiblesse des modèles utilisés pour des estimations
fiables des besoins en froid des variétés d'amandier en Tunisie, d'où la nécessité de concevoir
un nouveau modèle adapté aux conditions chaudes de la Méditerranée. Les hivers doux pourront
avoir un impact négatif sur la floraison de l'amandier et par conséquent sur la production.

72
73
Chilling and heat requirements for local and foreign almond (Prunus
dulcis Mill.) cultivars in a warm Mediterranean location based on 30 years
of phenology records

Haïfa Benmoussa a,b,*, Mohamed Ghrab b, Mehdi Ben Mimoun a, Eike Luedeling c,d
a
Institut National Agronomique de Tunisie (INAT), 43 avenue Charles Nicolle, 1082 Tunis,
IRESA, Tunisia
b
Institut de l’Olivier (IO), BP 1087, Sfax 3000, Tunisia
c
World Agroforestry Centre (ICRAF), Nairobi 00100, Kenya
d
Center for Development Research (ZEF), University of Bonn, 53113 Bonn, Germany
*Corresponding author : Haïfa Benmoussa, Institut National Agronomique de Tunisie (INAT),
43 avenue Charles Nicolle, 1082 Tunis, IRESA, Tunisia. Tel: +216 71 840 270, Fax: +216 71
799 391
E-mail address: benmoussahaifa@gmail.com
Abstract
Most temperate fruit and nut trees require fulfillment of chilling and heat requirements during
their dormant phase in order to flower regularly and produce economically satisfying yields.
Recent and expected temperature increases are cause for concern for many orchard managers,
especially in warm growing regions, because they may compromise the trees’ ability to fulfill
their climatic needs. To explore temperature responses across different cultivars, we applied
Partial Least Squares (PLS) regression to correlate bloom dates of 12 local and 25 foreign
almond (Prunus dulcis Mill.) cultivars in Sfax, Tunisia with daily chill and heat accumulation
based on more than 30 years of phenology records from 1981 to 2014 and long-term daily
minimum and maximum temperatures between 1973 and 2016. We used three chilling models
(the Chilling Hours, Utah and Dynamic Models) and one forcing model (Growing Degree
Hours; GDH) to quantify climatic needs. Chilling and forcing phases derived from the PLS
outputs appeared discontinuous for all almond cultivars and were shorter for the local almond
cultivars than for the foreign cultivars. The Dynamic Model provided the most precise estimates
of chilling requirements but still appeared to have some shortcomings. According to the
Chilling Hours Model, chilling needs were very low, but still higher than for the Utah Model,
where the negative chill contributions by high temperatures implied negative chilling
requirements. The Chilling Hours and Utah Models therefore do not seem suitable for the
climate of the Sfax region. For local almond cultivars, chilling requirements were estimated at
between 3.4 and 15.5 Chill Portions (CP) and heat needs between 3962 and 8873 GDH. For
foreign cultivars, chilling requirements varied from 6.7 to 22.6 CP and heat needs from 2894 to
10,504 GDH. High temperatures during the chilling phase showed a significant bloom-delaying
effect on most of the local and the foreign almond cultivars.
Key words: Climate change, phenology, PLS regression, bloom dates.
1 Introduction
Almond [Prunus dulcis M. (D.A Webb) syn. Prunus amygdalus Batsch] is a deciduous
nut tree of southwestern Asian origin (Gouta et al., 2008; Ladizinsky, 1999). Most woody
perennial species from cold-winter climates spend the winter months in a state of dormancy,
which allows them to withstand unfavorable conditions during this time (Campoy et al., 2012,

74
2011a; Faust et al., 1997; Jones et al., 2013). Dormancy is defined by Lang (1987) as “the
temporary suspension of visible growth of any plant structure containing a meristem”. For
breaking their dormancy, almonds require certain environmental stimuli, which are typically
conceptualized as a chilling requirement, whose fulfillment breaks endodormancy, and a heat
requirement, after whose fulfillment the trees flower (Egea et al., 2003b). These climatic needs
are assumed to be specific to cultivars and to be adapted to the environmental conditions of
their location of origin (Campoy et al., 2012).
Climate change is expected to have severe consequences for North Africa (Ben
Mimoun, 2008), with temperature increases between 2°C and 3°C expected by 2050 (Paeth et
al., 2009). These changes may negatively affect fruit production. The dormancy cycle is
regulated by temperature cues, and changes to its climatic drivers may affect the timing of all
stages of plant phenology (Campoy et al., 2011b). Increased temperatures due to global
warming can advance or delay flowering and/or fruiting of temperate fruit trees (Ramírez and
Kallarackal, 2015). The growing season of 4 species (Betula pubescens, Prunus avium, Salix
smithiana and Ribes alpinum) has been found to advance by 5 days in Europe in response to a
1°C temperature increase (Chmielewski and Rötzer, 2001). In France, historic bloom records
collected at Angers (Pays de la Loire) and Nîmes (Occitanie) have indicated that apple
flowering may advance by 7-8 days in response to 1°C of warming, and an even faster advance
by 10-11 days per 1°C was derived from observations of pear bloom at Angers and Bergerac
(Dordogne) (Guédon and Legave, 2008). In contrast, Legave et al. (2013) observed late
dormancy release leading to delayed bloom of apple in the Mediterranean region. In a warm
production area of Tunisia, bud break and flowering of peach were delayed by 6-15 days and
the flowering period was extended by 4-10 days depending on cultivar and rootstock (Ghrab et
al., 2014a, 2014b). The phenological response of a given species to climate change can vary
strongly across regions (Menzel and Sparks, 2006), making prediction of the ecological and
agronomic consequences of climate change difficult (Legave et al., 2013). Chilling and heat
accumulation are affected by climate change (Guo et al., 2013b; Luedeling et al., 2011a), and
high temperatures throughout the winter can affect tree phenology (Andreini et al., 2014). High
winter temperatures can be harmful to many stone fruit species, because they can cause delayed
bud break and, in extreme cases, growth anomalies, even if temperatures decrease later. High
temperature in winter can lead to abnormal flower development, particularly abnormal ovary
development, or serious decreases in the number of flower buds (Erez, 2000). Lack of chilling
can cause weak and extended bud-break, which may translate into delayed and partial
flowering, resulting in weak fruit set and low yield (Oukabli et al., 2003; Weinberger, 1950).
Knowledge of the phenological responses of crops to environmental signals is crucial for
achieving satisfactory production results and for choosing adequate agronomic techniques
(Valentini et al., 2001). Estimating chilling requirements is essential for identifying suitable
tree cultivars for a given site, for maintaining economically viable plantations and for ensuring
that negative impacts of climate change can be averted (Gao et al., 2012).
Many models have been developed for quantifying chilling and heat requirements. The
Chilling Hours Model (Weinberger, 1950), the Utah Model (Richardson et al., 1974) and the
Dynamic Model (Fishman et al., 1987a, 1987b) are the most widely known chilling models,
whereas the Growing Degree Hours Model (Anderson et al., 1986) has emerged as the most
commonly used forcing model. Several studies have described the dormancy process and
estimated chilling and heat requirements for almond. Egea et al. (2003) used almond cuttings
collected weekly from the field to determine the climatic needs of 10 almond cultivars. The
chilling requirements ranged from 266 to 996 Chill Units (according to the Utah Model), and
the heat requirements were between 5942 and 7577 GDH. Alonso et al. (2005) designed a
model using multi-year data to estimate the mean transition date from endodormancy to

75
ecodormancy for 44 almond cultivars spanning the full range of almond bloom, by evaluating
correlations between temperatures during dormancy and full bloom dates. They found that
chilling requirements ranged between 400 and 600 Chill Units and heat requirements between
5500 and 9300 GDH. El Yaacoubi et al. (2014) studied the impact of global warming on
phenology of the ‘Ferragnes’ almond cultivar and other fruit tree species in the Mediterranean
region. Jarvis-Shean et al. (2015) used a non-parametric model to determine dormancy
requirements for the ‘Nonpareil’ almond cultivar.
In Tunisia, almond is widely distributed from the north to the south and especially in
the central region, which has 80% of the total cultivated area (about 205,500 ha) (DGPA, 2015).
Climate change may have a strong impact on the local industry, with projections of future winter
chill identifying the southern Mediterranean as one of the most vulnerable regions (Luedeling
et al., 2011a). The expected chill deficit threatens to affect the trees’ ability to satisfy chilling
requirements, with follow-on effects on tree phenology and yield. Temperature observations
have confirmed an increasing frequency of warm winters in the Sfax region of central Tunisia
(Elloumi et al., 2013). While the most severe losses are expected in the Mediterranean region,
other major growing regions, such as California, South Africa and Southern Australia, face very
similar prospects (Luedeling et al., 2011a). With climate change likely to affect chilling in all
these regions, insights into the effects of chill losses on tree phenology and production are
urgently needed. We investigated almonds grown in Tunisia – at the warmest end of the
temperature spectrum within which this crop is grown. Tree responses in this location may give
indications of what effects could arise in other important production regions as temperatures
keep increasing.
In this study we apply Partial Least Squares (PLS) regression (Luedeling and Gassner,
2012) to correlate almond bloom dates in the Sfax region of central Tunisia to daily chill and
heat accumulation using three chilling models and one forcing model and more than 30 years
of data. The objectives of this study were to determine the timing of chilling and forcing periods
in Sfax, and to quantify the chilling and heat requirements of local and foreign almond cultivars
in the warm climate of this region. We also aimed to compare three chilling models regarding
their usefulness under Tunisian climate conditions. Here, we report our findings on the response
of almond phenology to changes in winter temperature and the potential of local vs. foreign
almond cultivars for adaptation to climate change.
2 Materials and methods
2.1 Phenology data
Long-term phenology records of 12 local and 25 foreign almond cultivars were retrieved
from the experimental station Taous of the Olive Institute (located at 34°56’0.38”N;
10°36’50”E) in the Sfax region of central Tunisia. This region is characterized by semi-arid
Mediterranean climate, and the production area features deep sandy soils, mean annual
precipitation of 204 mm and a reference evapotranspiration (ET0) of 1340 mm. The
experimental orchards have been managed without fertilization or irrigation, which are usually
applied by growers in this region. The local cultivars were originally developed in Bizerte, Sfax
and Tozeur, whereas the foreign cultivars were imported from Morocco, France, Italy, Spain
and USA (Table 1). All almond cultivars are grafted on seedlings of Bitter Almond and planted
at a density of 125 trees ha-1. Tree phenology was monitored in one plantation from 1981 to
1999 and in another plantation from 2000 to 2014. First bloom dates were recorded when 10%
of flowers were open (stage 61) in accordance with the phenological growth stages defined by
the BBCH (Biologische Bundesanstalt Bundessortenamt und Chemische Industrie) stage
identification key for stone fruit (Meier, 2001).

76
2.2 Weather data
Long-term daily minimum and maximum temperatures between 1973 and 2016 were
obtained from the Sfax El-Maou station (25 km from the site). Since temperatures could not be
assumed to be similar in the experimental orchard, a transfer function was defined based on an
eight-year temperature record available for the experimental orchard. For overlapping days,
which were covered by both the Sfax record and the orchard recordings, daily minimum and
maximum temperatures (Tmin and Tmax) in the orchard were related to daily temperature
extremes in Sfax (TminSfax and TmaxSfax). The resulting relationships (Equations 1 and 2;
Fig. S1 of the supplementary materials) were then used to produce a synthetic long-term
weather record for the orchard.
Tmin= 0.3936*TminSfax +0.5021*TmaxSfax +3.1568, with RMSE= 2.38°C (1)
Tmax= 0.1707*TminSfax + 0.8180*TmaxSfax+1.7282, with RMSE= 2.84°C (2)

Fig. S1. Relationship between observed minimum and maximum temperatures in the
experimental orchard and temperatures calculated with the transfer functions based on the long-
term temperature record from Sfax. The lines indicate unity (y=x).

Most agroclimatic models for fruit trees require hourly temperature data as inputs. Idealized
daily temperature curves were constructed from daily temperature extremes, using equations
by Linvill (1990), based on sunset and sunrise times modeled according to Spencer (1971) and
Almorox et al. (2005) (Darbyshire et al., 2011; Ghrab et al., 2014a; Linvill, 1990).
2.3 Chilling and forcing models
Over the past century, several models have been developed to determine chill
accumulation. For this study, we used the Chilling Hours (CH), Utah (CU) and Dynamic (CP)
Models. The Chilling Hours Model (CH) (Weinberger, 1950) is the oldest and simplest model,
which considers all hours with temperatures between 0 and 7.2°C as effective for chill
accumulation. The Utah Model (which measures chill in Chill Units; CU) (Richardson et al.,
1974) contains a weighted function attributing different chilling efficiencies to different
temperature ranges, including negative contributions by high temperatures. The Dynamic
Model (which measures chill in Chill Portions; CP) goes beyond simply weighting temperatures
in different ways (Erez et al., 1990; Fishman et al., 1987a, 1987b). It adopts a process-based
concept of chill accumulation: at first, an intermediate chill product is formed through bud
exposure to low temperatures. Once a critical amount of this intermediate has accumulated, it
is transformed into a ‘Chill Portion’. The ‘Chill Portion’ is then retained until the end of the
chilling period (Erez and Fishman, 1998).
To describe heat accumulation during the later stages of tree dormancy, we used the concept of
Growing Degree Hours (GDH) proposed by Anderson et al. (1986). According to this model,
77
heat builds up when hourly temperatures are between a base temperature (4°C) and a critical
temperature (36°C), with maximum accumulation at an optimal temperature (25°C).

2.4 Chilling and heat periods and agroclimatic requirements

Hourly temperatures and from these daily chilling and heat accumulation were
calculated for each dormancy season between 1981 and 2014, for which phenological records
were available. Chill was computed according to the Chilling Hours (CH), Utah (CU) and
Dynamic (CP) Models and heat according to the GDH Model. Partial Least Squares (PLS)
regression (Luedeling and Gassner, 2012) was applied to determine the chilling and the forcing
periods by correlating the almond cultivars’ first bloom date with chilling and heat
accumulation for each day of the year between September and the last bloom date of the
phenology record for the respective cultivar. The two major PLS outputs are the variable
importance in the projection (VIP) and standardized model coefficients (Guo et al., 2015b).
Only the Dynamic model was chosen to determine the chill period, because studies have shown
that it is better adapted than the other chill models to the warm Tunisian climate (Elloumi et al.,
2013; Ghrab et al., 2014a). Based on the PLS outputs, chilling and forcing periods were
identified, when VIP values were greater than 0.8 and the standardized model coefficients for
the chill accumulation rate were negative (Guo et al., 2015a, 2013b). Conversely, high VIP
scores and negative coefficients for heat accumulation marked the forcing phase. Since heat
cannot have an effect after bloom, the median bloom date was considered as the end of the
forcing period. Chilling and heat requirements were estimated as the sum of all daily chill and
heat accumulated during chilling and forcing periods.
2.5 Statistical software
All analyses were run in the R programming environment (R Development Core Team,
2011; version 3.2.2), using version 0.60 of the chillR package (Luedeling, 2016b).

3 Results
3.1 Chilling and forcing periods for local and foreign almond cultivars
The main results from the PLS regression implemented in chillR are the Variable
Importance in the Projection (VIP) statistic and the model coefficients of the PLS model. Since
the VIP is used to identify important variables, normally using a threshold (often 0.8) for
making this distinction, it is possible to combine both metrics into a single plot, which shows
model coefficients and uses a color code to signify whether they are considered important. The
resulting concise output facilitates comparison of responses to agroclimatic variables between
different cultivars. For ease of visual interpretation, all negative correlations of chilling or
forcing with bloom dates (high values are correlated with early bloom dates) are shown in red,
positive correlations in green. Unimportant correlations are displayed in gray (cf. caption of
Figs. 1, 2 and 3).
Results were produced for three different chilling models. However, we only present
results for the Dynamic Model, which is more adequate than the other two models in warm
climates of the type that prevails in the Sfax region (Elloumi et al., 2013; Ghrab et al., 2014a;
Guo et al., 2015b, 2013b; Luedeling, 2012; Luedeling et al., 2009d; Luedeling and Brown,
2011; Pérez et al., 2008). Although the chilling phase could usually be delineated quite clearly,
deciding when the forcing period ended was more difficult. This was because PLS regression
often indicated heat responsiveness for dates that were past the trees’ bloom days in several
years. While these results are likely caused by true heat responses of the trees in some years,
these effects could not have affected trees that had already bloomed. To arrive at reasonable

78
 estimates for the trees’ heat requirements, we used the median bloom date to signify the end of
the forcing period. These median bloom dates are shown as dashed lines in the PLS results
figures.
3.1.1 Local cultivars
From 1981 to 2014, local almond bloom dates varied strongly across years and cultivars.
For each cultivar, we calculated the median and the range of the distribution of bloom dates.
Median bloom dates varied from January 25th to February 14th and the range of bloom dates
between 27 and 51 days (Table 1).

Table 1 Origin, Bloom dates, chilling and forcing periods of local and foreign almond cultivars
Bloom date Chilling period Forcing period
Cultivars Origin* First Last Median Range Start End Start End
(Days)
Abiodh Ras Bi(nT) 2 Feb 28 Feb 14 Feb 27 7 Nov 9 Jan 11 Jan 14 Feb
Djebel
Faggoussi Bi(nT) 30 Jan 2 Mar 13 Feb 31 2 Nov 7 Jan 23 Jan 13 Feb
Fakhfekh Sf(cT) 12 Jan 15 Feb 25 Jan 34 2 Nov 30 Dec 23 Dec 25 Jan
Tozeur 2 Sf(cT) 8 Jan 28 Feb 28 Jan 51 2 Nov 30 Dec 24 Dec 28 Jan
Khoukhi Bi(nT) 30 Jan 27 Feb 10 Feb 28 2 Nov 29 Dec 23 Dec 10 Feb
Zahaf Sf(cT) 19 Jan 27 Feb 2 Feb 38 2 Nov 29 Dec 29 Dec 2 Feb
Ksontini Sf(cT) 18 Jan 28 Feb 31 Jan 41 2 Nov 23 Dec 23 Dec 31 Jan
Garnghzel Sf(cT) 10 Jan 24 Feb 31 Jan 45 2 Nov 14 Dec 15 Dec 31 Jan
Tozeur 4 To(sT) 10 Jan 27 Feb 29 Jan 47 2 Nov 14 Dec 23 Dec 29 Jan
Tozeur 1 To(sT) 13 Jan 26 Feb 29 Jan 44 2 Nov 14 Dec 16 Dec 29 Jan
Abiodh de Sfax Sf(cT) 13 Jan 4 Mar 27 Jan 51 2 Nov 14 Dec 18 Dec 27 Jan
Achak Sf(cT) 18 Jan 24 Feb 31 Jan 37 2 Nov 10 Dec 15 Dec 31 Jan
Tarragona S 10 Feb 10 Mar 23 Feb 29 2 Nov 24 Jan 24 Jan 23 Feb
Cristomorto Pu(I) 6 Feb 17 Mar 24 Feb 40 2 Nov 24 Jan 25 Jan 24 Feb
Nonpareil Cali 10 Feb 13 Mar 24 Feb 32 2 Nov 24 Jan 24 Jan 24 Feb
Pizzuta Si(I) 25 Jan 14 Mar 10 Feb 49 2 Nov 24 Jan 26 Jan 10 Feb
Genco Taronto Pu(I) 3 Feb 15 Mar 27 Feb 41 20 Nov 22 Jan 26 Jan 27 Feb
Fournat de F 30 Jan 3 Mar 20 Feb 33 2 Nov 21 Jan 23 Jan 20 Feb
Breznaud
Soukaret F 4 Feb 6 Mar 22 Feb 31 2 Nov 20 Jan 22 Jan 22 Feb
Trell S 10 Feb 11 Mar 23 Feb 30 2 Nov 20 Jan 23 Jan 23 Feb
Bonifacio Si(I) 6 Feb 5 Mar 19 Feb 28 19 Nov 10 Jan 9 Jan 19 Feb
Mazzetto Pu(I) 17 Feb 15 Mar 28 Feb 27 7 Nov 7 Jan 9 Jan 28 Feb
Ferraduel F 12 Feb 14 Mar 27 Feb 31 17 Nov 7 Jan 9 Jan 27 Feb
Ferragnes F 12 Feb 14 Mar 26 Feb 31 17 Nov 7 Jan 8 Jan 26 Feb
Ne Plus Ultra Cali 25 Jan 5 Mar 11 Feb 40 14 Nov 5 Jan 4 Jan 11 Feb
Avola Si(I) 25 Jan 2 Mar 11 Feb 36 17 Nov 5 Jan 5 Jan 11 Feb
Tuono Taronto Pu(I) 17 Jan 3 Mar 1 Feb 46 17 Nov 5 Jan 3 Jan 1 Feb
Rachelle Pu(I) 10 Jan 10 Mar 3 Feb 60 2 Nov 4 Jan 4 Jan 3 Feb
Taronto
Dorée F 25 Jan 11 Mar 22 Feb 46 2 Nov 2 Jan 5 Jan 22 Feb
Bruantine F 1 Feb 1 Mar 17 Feb 28 2 Nov 30 Dec 1 Jan 17 Feb
Cavaliera Si(I) 10 Jan 1 Mar 1 Feb 50 2 Nov 30 Dec 24 Dec 1 Feb
Fa-sciuneddu Si(I) 30 Jan 12 Mar 12 Feb 42 2 Nov 30 Dec 4 Jan 12 Feb
Ramlet R249 M 26 Jan 14 Mar 8 Feb 48 20 Nov 30 Dec 1 Jan 8 Feb
Montrone I 7 Feb 6 Mar 20 Feb 28 2 Nov 29 Dec 29 Dec 20 Feb
Languedoc F 2 Feb 3 Mar 17 Feb 30 7 Nov 24 Dec 29 Dec 17 Feb
Malagueña S 24 Jan 12 Mar 13 Feb 48 14 Nov 24 Dec 24 Dec 13 Feb
Ramlet R250 M 30 Jan 10 Mar 10 Feb 40 2 Nov 21 Dec 15 Dec 10 Feb
* Locations of origin are Bi(nT) – Bizerte (northern Tunisia); Sf(cT) – Sfax (central Tunisia);
To(sT) – Tozeur (southern Tunisia); S – Spain, Pu(I) – Puglia (Italy); Cali – California (USA);
Si(I) – Sicily (Italy); F – France; M – Morocco and I – Italy

79
 For the rate of chill accumulation, the cultivar ‘Abiodh Ras Djebel’ (Fig. 1) showed VIP
values that were mostly greater than 0.8 from 2nd November to 9th January, with most of the
model coefficients being negative. For adjacent periods, coefficients were positive and/or not
considered important. This indicates the period from 2nd November to 9th January as the chilling
period for the ‘Abiodh Ras Djebel’ cultivar. Within this phase, some dates showed positive
model coefficients indicated as important, but these periods were so short that we nevertheless
considered them part of the chilling period. For heat accumulation, model coefficients were
mostly negative and VIP scores exceeded 0.8 from 11th January. Throughout this period high
daily heat accumulation was correlated to early bloom of the ‘Abiodh Ras Djebel’ cultivar. The
forcing phase was therefore delineated as spanning the period from this date until 14th February.
For the cultivar ‘Faggoussi’ (Fig. 1), model coefficients for the chill accumulation rate were
negative and VIP values greater than 0.8 from 7th November to 23rd January, implying that this
period is the chilling phase. For heat accumulation, model coefficients were negative between
23rd January and 13th February with high VIP values (>0.8). This period was interpreted as the
forcing phase of the ‘Faggoussi’ cultivar.
The same reasoning was followed for all cultivars to define the chilling and forcing
phases (Fig. 1; Table 1). PLS results for ‘Fakhfekh’ and ‘Tozeur 2’ indicated identical chilling
phases for these cultivars (between 2nd November and 30th December) and also for ‘Khoukhi’
and ‘Zahaf’ (between 2nd November and 29th December) and for ‘Garnghzel’, ‘Tozeur 1’, and
‘Tozeur 4’ (between 2nd November and 14th December). ‘Faggoussi’ and ‘Abiodh Ras Djebel’
had the longest chilling phases and the latest bloom dates among all local cultivars that were
evaluated.

80
Fig. 1. Model coefficients of Partial Least Squares regression between accumulation rates of
agroclimatic metrics (Chill Portions according to the Dynamic Model and Growing Degree
Hours) and bloom dates of local cultivars. Panels on the left show chill accumulation; heat
accumulation is shown on the right. Red bars correspond to negative and important model
coefficients and green bars correspond to positive and important model coefficients. Blue
shading indicates the chilling phases, red shading shows the forcing phases, grey shading
signifies the range of bloom dates, with the dashed lines marking median bloom dates.

81
3.1.2 Foreign cultivars
Between 1981 and 2014, median bloom dates of foreign almond cultivars varied
between 1st and 28th February across cultivars, and bloom date ranges spanned between 27 and
60 days (Table 1).
For the cultivar ‘Bonifacio’ (Fig. 2), PLS outputs indicated two periods – from 19th
November to 5th December and from 9th December to 10th January – in which VIP scores were
important (>0.8) and model coefficients for chill accumulation were negative. This indicated a
negative and significant relationship between chill accumulation and flowering date, so that the
entire period between 19th November and 10th January was considered as the chill period. For
heat accumulation, the period between 9th January and 19th February featured negative model
coefficients (Fig. 2) and high VIP values (>0.8), indicating significant effects of heat
accumulation on flowering date. We considered the whole period as the forcing phase. High
chill and heat accumulation during the respective periods was indicated as advancing the
breaking of dormancy and first flowering date of ‘Bonifacio’.
For the cultivar ‘Bruantine’, model coefficients for chill accumulation were negative from 2nd
November to 12th November (Fig. 2), and between 19th November and 4th December, these
were associated with high VIP values (>0.8). In this case, we considered the period between 4th
December and 30th December as part of the chilling period despite low VIP values, because of
the consistently negative values of model coefficients. A second reason for this choice was that
restricting the chilling phase to the period indicated by high VIP scores would have made this
cultivar an extreme outlier from the population of cultivars, for which we saw no other evidence.
For heat accumulation, from 1st January until 17th February most model coefficients were
negative (Fig. 2) and significant (VIP>0.8), indicating that high daily heat accumulation was
correlated with early flowering of the ‘Bruantine’ cultivar, implying that this period is the
forcing phase. The same principle was followed to determine the chilling and forcing periods
for all the other cultivars (Figs. 2 and 3; Table 1). The cultivars ‘Tarragona’, ‘Cristomorto’,
‘Nonpareil’ and ‘Pizzuta’, presented the same chilling period (between 2nd November and 24th
January).

82
Fig. 2. Model coefficients of Partial Least Squares regression between accumulation rates of
agroclimatic metrics (Chill Portions according to the Dynamic Model and Growing Degree
Hours) and bloom dates of ‘Bonifacio’, ‘Bruantine’, ‘Cavaliera’, ‘Fasciuneddu’, Genco
Taronto’, ‘Malagueña’, ‘Mazzetto’ and ‘Montrone’, ‘Tarragona’, ‘Avola’, ‘Cristomorto’ and
‘Nonpareil’ cultivars (for details, see caption of Fig. 1).

83
Fig. 3. Model coefficients of Partial Least Squares regression between accumulation rates of
agroclimatic metrics (Chill Portions according to the Dynamic Model and Growing Degree
Hours) and bloom dates of ‘Pizzuta’, ‘Rachelle Taronto’, ‘Ramlet R249’, ‘Ramlet R250’,
‘Soukaret’, ‘Trell’, ‘Tuono Taronto’, ‘Ferraduel’, ‘Ferragnes’, ‘Dorée’, ‘Fournat de Breznaud’,
‘Languedoc’ and ‘Ne Plus Ultra’ cultivars (for details, see caption of Fig. 1).

Similar periods were also determined for ‘Trell’ and ‘Soukaret’ (between 2nd November
and 20 January), ‘Ferraduel’ and ‘Ferrangnes’ (between 17th November and 7th January),
th

‘Bruantine’, ‘Cavaliera’ and ‘Fasciuneddu’ (from 2nd November to 30st December) and ‘Avola’
and ‘Tuono Taronto’ (from 17th November to 5th January).

84
 During some years between 1981 and 2014, trees flowered before or after the end of the
forcing phase determined by PLS analysis. Assuming that heat accumulates until bloom and
heat after bloom has no effect, we considered the median bloom date as the most reasonable
indicator of the end of the forcing phase.
The flowering period for most of the foreign cultivars was later than for the local
cultivars. For 17 cultivars (‘Abiodh Ras Djebel’, ‘Fakhfekh’, ‘Abiodh de Sfax’, ‘Tozeur 2’,
‘Bruantine’, ‘Mazzetto’, ‘Cavaliera’, ‘Cristomorto’, ‘Montrone’, ‘Ferragnes’, ‘Nonpareil’,
‘Rachelle Taronto’, ‘Tuono Taronto’ ‘Ramlet R249’, ‘Ramlet R250’, and ‘Soukaret’), the
chilling phase included short periods of positive model coefficients and high VIP values (phases
shown in green). For most local and foreign cultivars, the forcing period contained some
positive model coefficients and high VIP values in mid to late January (shown in green).
Even where such spells did not occur, chill and heat accumulation appeared
discontinuous in all cultivars, with short periods of less pronounced responses to chill or heat
accumulation rates within otherwise relatively homogeneous phases of negative model
coefficients. The chilling and the heat accumulation phases were shorter for most of the local
cultivars compared to the foreign cultivars.
3.2 Chilling and heat requirements
Using the three chilling models and the heat model and based on the PLS regression
outputs, the chilling and heat requirements (GDH) were approximated as the mean of all chill
and heat accumulated during the chilling and forcing periods from 1981 to 2014.
3.2.1 Local almond cultivars
Chilling requirements for local almond cultivars were between 3.4 and 15.5 CP and
between 8 and 59 CH. The total number of accumulated Utah Chill Units of the majority of
cultivars was negative (Table 2). ‘Abiodh Ras Djebel’ and ‘Faggoussi’ had the highest chilling
requirements, whereas ‘Achak’, ‘Abiodh de Sfax’, ‘Garnghzel’, ‘Tozeur 4’ and ‘Tozeur 1’
needed the least amount of chill. The other cultivars had intermediate chilling requirements.
Heat requirements ranged between 3962 and 8873 GDH (Table 2). ‘Khoukhi’, ‘Achak’
and ‘Garnghzel’ had the highest and ‘Faggoussi’ and ‘Fakhfekh’ the lowest heat requirements.

85
Table 2 Chilling and heat requirements estimated with the Chilling Hours, Utah, Dynamic
and GDH models for local and foreign almond cultivars.
Cultivars Dynamic model (CP) Chill Hours Utah model (CU) GDH
model (CH)
Abiodh Ras Djebel 15.5 59 -53 6206
Faggoussi 14.5 54 -148 3962
Fakhfekh 10.4 33 -219 5979
Tozeur 2 10.4 33 -219 6309
Khoukhi 9.9 31 -227 8873
Zahaf 9.9 31 -227 6279
Ksontini 7.3 21 -258 7071
Garnghzel 4.6 12 -284 8703
Tozeur 4 4.6 12 -284 6698
Tozeur 1 4.6 12 -284 8124
Abiodh de Sfax 4.6 12 -284 7324
Achak 3.4 8 -297 8703
Tarragona 22.6 83 -29 5830
Cristomorto 22.6 83 -29 5872
Nonpareil 22.6 83 -29 6045
Pizzuta 22.6 83 -29 2894
Genco Taronto 21.4 80 194 6148
Fournat de Breznaud 21.1 79 -50 5368
Soukaret 20.6 77 -57 5960
Trell 20.6 77 -57 6003
Bonifacio 15.8 61 101 7559
Mazzetto 14.5 54 -68 9507
Ferraduel 14.4 54 59 9272
Ferragnes 14.4 54 59 9215
Ne Plus Ultra 13.6 50 11 6847
Avola 13.6 50 46 6673
Tuono Taronto 13.6 50 46 5199
Rachelle Taronto 13.3 47 -167 5374
Dorée 12.7 46 -174 8867
Bruantine 10.4 34 -219 8548
Cavaliera 10.4 34 -219 7042
Fasciuneddu 10.4 34 -219 7027
Ramlet R249 10.3 33 18 6812
Montrone 9.9 31 -227 9694
Languedoc 7.7 23 -174 9097
Malagueña 7.6 23 -82 9224
Ramlet R250 6.7 19 -266 10504

3.2.2 Foreign almond cultivars

For foreign cultivars, chilling requirements varied from 6.7 to 22.7 CP and from 19 to
83 CH. As for the local cultivars, the Utah Chill Unit totals of most cultivars were negative
(Table 2). ‘Tarragona’, ‘Nonpareil’ ‘Pizzuta’ and ‘Cristomorto’ had the highest chilling
requirements, while ‘Ramlet R250’ needed the least chill. Heat requirements varied from 2894
to 10,504 GDH (Table 2). The highest heat requirements were found for ‘Ramlet R250’ and the
lowest for ‘Pizzuta’.
The low chilling requirement values indicated by the Chilling Hours Model and
especially the negative values computed with the Utah Model appeared unrealistic, implying
that these two models are not well suited for the climate of the Sfax region.

3.3 Impact of chilling and forcing temperature on bloom

First bloom dates of local and foreign almond cultivars were plotted as a function of
mean temperature during the chilling and forcing phases (Fig. 4 and Fig. 5). For the majority
of local cultivars, warm mean temperatures during the chilling phase had a significant bloom-

86
delaying effect, as indicated by steep slopes of the contour lines (Fig. 4). This strong gradient
implies that temperature during the forcing period had little effect on bloom date. For ‘Abiodh
Ras Djebel’, there appeared to be no effect of warm temperature during the forcing phase on
bloom dates, as indicated by vertical contour lines (Fig. 4).

Fig. 4. First bloom dates of local almond cultivars as a function of mean temperatures during
the chilling and forcing phases. Similar colors in the plots indicate similar bloom dates. These
are further described by the contour lines, which are labeled with the respective bloom dates.
The gradient of these lines indicates the relative importance of variation in temperature during
the chilling vs. the forcing phase on bloom dates. Vertical lines imply a dominant effect of
temperature during the chilling phase, while horizontal lines would indicate that bloom dates
are predominantly determined by temperatures during heat accumulation.

Warm temperatures during the chilling phase had a significant effect of delaying bloom
dates of most of the foreign almond cultivars, which showed little response to warm temperature
during the forcing phase (Fig. 5). Local and foreign almond cultivars did not differ much in
their responses to warm temperatures during chill accumulation.

87
Fig. 5. First bloom dates of foreign almond cultivars as a function of mean temperatures during
the chilling and forcing phases. Similar colors in the plots indicate similar bloom dates. These
are further described by the contour lines, which are labeled with the respective bloom dates.
The gradient of these lines indicates the relative importance of variation in temperature during
the chilling vs. the forcing phase on bloom dates. Vertical lines imply a dominant effect of
temperature during the chilling phase, while horizontal lines would indicate that bloom dates
are predominantly determined by temperatures during heat accumulation.

4 Discussion
Chilling and forcing phases, whose timing must be determined for estimating the
climatic requirements of almond cultivars, were delineated based on the outputs of PLS
regression of bloom dates with daily accumulation rates of Chill Portions and Growing Degree
Hours, as implemented in several earlier studies (Guo et al., 2013a, 2013b, 2015a, 2015b,
Luedeling et al., 2013a, 2013b). This delineation indicated that local almond cultivars had
shorter chilling and forcing phases than foreign cultivars. Thus, the local cultivars are better
adapted to the warm winters in this region. Some cultivars from France, Italy and Spain (such
as ‘Tarragona’, ‘Pizzuta’ and ‘Cristomorto’; ‘Trell’ and ‘Soukaret; ‘Ferraduel’ and ‘Ferragnes’;
‘Avola’ and ‘Tuono Taronto’; ‘Bruantine’, ‘Cavaliera’ and ‘Fasciuneddu’; ‘Montrone’,
‘Languedoc’ and ‘Malagueña’) had the same periods of chilling accumulation. ‘Faggoussi’ and
‘Abiodh Ras Djebel’ – local cultivars from Bizerte in northern Tunisia – presented the longest
chilling period compared to the other Tunisian cultivars, which originated from the central and
southern parts of the country. Geographic origin of the cultivars thus appeared to be correlated

88
with the length of the chilling period, even though ‘Khoukhi’, which is also from Bizerte, had
a relatively short chilling phase.
For many cultivars (local and foreign), the chilling phase contained brief periods in
which model coefficients were positive and VIP values were high (phases shown in green in
Figs. 1, 2 and 3). Guo et al. (2015b) also found such periods, but argued that they are unlikely
to signify a break in the chill period. For all cultivars, chilling and heat accumulation appeared
discontinuous. This discontinuity may be related to different physiological processes inside the
bud that happen during different stages within the chilling and forcing periods. Many studies
have taken genetic, genomic and physiological approaches to elucidate the mechanisms
implicated in bud dormancy initiation and release as well as chill sensing by plants (Ríos et al.,
2014). The majority of plants use environmental (temperature, photoperiod and water
availability) and endogenous signals to regulate the flowering transition. During the flowering
period, the regulation of the endogenous signals is under genetic control (Bernier et al., 1993;
Simpson and Dean, 2002). For Arabidopsis thaliana, genetic analysis of the vernalization
requirement indicated key repressor genes, FRIGIDA (FRI) and a MADS-box gene
FLOWERING LOCUS C (FLC) as the key genetic pathways affecting floral induction in
response to a long chill period. Analysis of the vernalization pathway identified a list of
epigenetic regulators determining the “cellular memory” of the cold signal (Henderson et al.,
2003; Michaels and Amasino, 1999; Sheldon et al., 1999). A prolonged chill period induces
the expression of three genes: VERNALIZATION INDEPENDENCE3 (VIN3),
VERNALIZATION1 (VRN1) and VERNALIZATION2 (VRN2) (Henderson and Dean, 2004).
TERMINAL FLOWER 1 (TFL1), BROTHER OF FT (BFT) and SHORT VEGETATIVE PHASE
(SVP) are known as repressors of the integrator of the floral pathway (Boss, 2004; Yoo et al.,
2010).
For peach, Fan et al. (2009) found two DAM genes, DAM5 and DAM6, which are co-
positioned with a QTL linked to chilling requirements and bloom date. Jiménez et al. (2010)
suggested that one or both of these two genes are responsible for the regulation of the chilling
requirements and/or bloom date. The DAM genes are a cluster of Dormancy-Associated
MADS-box transcription factors. The DAM6 gene causes epigenetic changes related to gene
repression after dormancy release. Leida et al. (2012) demonstrated varying levels of DAM6
expression throughout the dormant season of peach. Such variation, as well as other potentially
still unknown mechanisms involved with the buds’ genetic ‘alarm clock’ (Ríos et al., 2014)
may be responsible for the discontinuities in chilling and heat responsiveness that PLS
regression indicated. Exploring these relationships promises insights into the quantitative
temperature response of tree physiology during the dormant stage.
Several previous studies have been conducted to estimate chilling and heat requirements
for almond cultivars based on experiments rather than analysis of long-term datasets. Egea et
al. (2003) used almond cuttings picked from the field in Spain at weekly intervals and placed
them in a growth chamber. They considered dormancy as broken when after 10 days under
controlled warm conditions 50% of flower buds reached stage B-C. Heat requirements were
calculated using the GDH model as heat accumulated between the end of dormancy and the
date when 50% of flowers were open. Ramírez et al. (2010) evaluated three chilling models and
the GDH model for three almond cultivars in three different regions of Chile and during three
years, while Alonso et al. (2005) estimated chilling and heat requirements for cultivars grown
in Spain using a correlation model and the GDH model. It should be noted that Egea et al.
(2003) and Alonso et al. (2005) used the GDH-Utah model described by Richardson et al.
(1975), as opposed to the more commonly used GDH model by Anderson et al. (1986). In
contrast to the model by Richardson et al., the Anderson et al. model considers temperatures
above 25°C as effective for heat accumulation. This distinction may be important in warm
locations. All these studies used some varieties that we also evaluated. Egea et al. (2003) found

89
that for ‘Achaak’ and ‘Ferragnes’ the chilling requirements were 266 and 558 CU, respectively.
Alonso et al. (2005) found that for ‘Zahaf’, ‘Constantani’ (equivalent to ‘Ksontini’ in our work),
‘Ne Plus Ultra’, ‘Fournat de Breznaud’, ‘Nonpareil’, ‘Rachele’ (equivalent to ‘Rachelle
Taronto’), ‘Cristomorto’, ‘Ferragnes’ and ‘Tuono’ syn ‘Mazzetto’) the chilling requirements
were 392, 444, 463, 463, 416, 376, 428, 444 and 463 CU, respectively. Ramírez et al. (2010)
found that for ‘Nonpareil’ and ‘Ferragnes’ the chilling requirements were 260 CU (for both
cultivars) and 23 and 32 CP, respectively. Our results differed substantially from these earlier
estimates. When we used the Utah Model, which most of the earlier studies applied, we obtained
negative chill totals for most cultivars, with low positive values only computed for the foreign
cultivars ‘Genco Taronto’ (194 CU), ‘Bonifacio’ (101 CU), ‘Ferraduel’ and ‘Ferragnes’ (both
59 CU), ‘Avola’ and ‘Tuono Taronto’ (both 46 CU), ‘Ramlet R249’ (18 CU), ‘Ne Plus Ultra’
(11 CU). Negative Chill Unit totals are caused by the negative effect of warm
temperatures in the Utah Model. In all cases, chilling requirements determined in our analyses
were less than 20% of the figures reported for studies in Spain and Chile. These findings
highlight the limitations of using the Utah Model in warm climates, which have been
documented elsewhere (Luedeling et al., 2009d; Luedeling and Brown, 2011). A study in the
same region by Elloumi et al. (2013) found high variability in chilling accumulation using the
Utah Model for pistachio (CV=33%), also indicating that this model may lead to inconsistent
estimates of the chilling requirement. Pérez et al. (2008) noted negative chill totals in March,
April and May in Chile (equivalent to September, October and November in the northern
hemisphere), which led them to conclude that the Utah Model is poorly suited for subtropical
regions. Moreover, the low Chilling Hour totals obtained in our analysis indicated that
also this model provides very poor guidance in the warm climate at Sfax. This model considers
only temperatures between 0 and 7.2°C as effective, but in the Sfax region such cool conditions
are only registered for very few hours each winter during the night or early in the morning.
Given the successful cultivation of many almond cultivars in this region despite Chilling Hour
totals that are not even close to the requirements reported for cooler locations, it seems safe to
conclude that this model is not useful in a warm region like Sfax. Ramírez et al. (2010) also
found that Chilling Hours performed poorly in Chile.
Use of the Dynamic Model indicated chilling requirements of 22.6 CP for ‘Nonpareil’
and 14.4 CP for ‘Ferragnes’. These results are comparable with results obtained by Ramírez et
al. (2010) in Chile only for ‘Nonpareil’ but not for ‘Ferragnes’ (23 and 32 CP, respectively),
even though the discrepancy with estimates from elsewhere is smaller than for any of the other
models. The Dynamic Model provided the most precise chilling requirement estimation, with
the least variation in total chill during the identified chilling period across all years. This
observation confirms its reputation as the most stable model for many species and regions
(Campoy et al., 2012, 2011b; Luedeling et al., 2009b; Luedeling and Brown, 2011; Maulión et
al., 2014; Pérez et al., 2008; Ruiz et al., 2007; Zhang and Taylor, 2011). In Tunisia, the Dynamic
Model has shown promise for pistachios in Sfax (Elloumi et al., 2013) and for peaches in
Mornag (northeastern Tunisia) (Ghrab et al., 2014a), but the present study is the most extensive
and systematic evaluation of long term-records to date. It also extends the range of climates
under which this model has been tested for almonds, by adding data for the warmest end of the
global spectrum of growing conditions for this species.
Our findings show that even for the Dynamic Model, there was no complete alignment
of chilling requirements determined in different locations. Use of this model also made it
difficult to determine the beginning of the chilling period for many cultivars, because Chill
Portions only started accruing relatively late in the season. Since even this earliest accumulation
was indicated as important by the PLS regression, we suspect that the chilling period might
already have started before this date, but without being recognized by the Dynamic Model. This
would imply that not even this model is well adapted to the warm climate at Sfax.

90
 Egea et al. (2003) found that for ‘Achaak’ and ‘Ferragnes’ the heat requirements were
6444 and 7309 GDH, respectively. Alonso et al. (2005) reported heat requirements of 5611,
5345, 6635, 7367, 8302, 8027, 8051 and 7978 GDH for ‘Zahaf’, ‘Constantani’ (‘Ksontini’),
‘Ne Plus Ultra’, ‘Fournat de Breznaud’, ‘Nonpareil’, ‘Rachele’ (‘Rachelle Taronto’),
‘Cristomorto’, ‘Ferragnes’ and ‘Tuono’, respectively. Ramírez et al. (2010) found that for
‘Nonpareil’ and ‘Ferragnes’, the heat requirements using the GDH-Utah model proposed by
Richardson et al. (1975) were 11,013 and 12,341 GDH, and 8769 and 9167 GDH for the heat
model of Anderson et al. (1986). Our results are not fully aligned with these findings. In part,
this discrepancy could have arisen from the use of different models: Alonso et al. (2005) and
Egea et al. (2003) used the GDH-Utah model (Richardson et al., 1975) while we used the GDH
model proposed by Anderson et al. (1986). Moreover, the results of Egea et al. (2003) are
obtained from experiments with cuttings conducted under controlled conditions in a laboratory,
which may produce different results from observations on whole trees under orchard conditions.
For most of the cultivars, we observed substantial heat accumulation in September (350
GDH per day), which may delay dormancy initiation, consequently shorten the chilling period
and thereby reduce chilling accumulation. During the forcing phase, most of the cultivars
registered high heat accumulation (250 GDH per day), which probably accelerated bloom
induction, leading to a very short forcing phase.
Most of the local cultivars appeared to have low chilling requirements compared to foreign
cultivars, indicating their better adaptation to Tunisia’s warm climate. Some foreign cultivars
presented similar chilling requirements as some local cultivars, with ‘Mazzetto’ being similar
to ‘Faggoussi’ and ‘Bonifacio’ comparable with ‘Abiodh Ras Djebel’. ‘Bruantine’ ‘Cavaliera’
and ‘Fasciuneddu’ had the same chilling requirement as local cultivars ‘Fakhfekh’ and ‘Tozeur
2’. We conclude that there is scope for identifying foreign cultivars with similar climatic needs
to local cultivars. This would open up opportunities for expanding the genetic base of Tunisian
almond orchards and for introducing desirable traits, such as high yields and good agronomic
potential, from other growing regions abroad. ‘Ferragnes’ and ‘Ferraduel’, two French cultivars
derived from a cross between ‘Cristomorto’ × ‘Aï’ (Felipe, 2000), were found to have the same
chilling requirements. The chilling requirements of the north Tunisian cultivars ‘Faggoussi’ and
‘Abiodh Ras Djebel’ were comparable. ‘Languedoc’ and ‘Malagueña’ are French and Spanish
cultivars having the same chilling requirements, as well as the Italian cultivar ‘Pizzuta’ and the
Spanish cultivar ‘Tarragona’. Gouta et al. (2008, 2010) studied the genetic diversity of almond
in Tunisia, finding that ‘Ferragnes’ and ‘Ferraduel’ were genetically similar and also the North
Tunisian cultivars ‘Faggoussi’ and ‘Abiodh Ras Djebel’ were closely related. They found also
that ‘Languedoc’ and ‘Malagueña’ are included in the same sub-cluster, and ‘Pizzuta’ and
‘Tarragona’ are included in the same cluster. This indicates that similar genetic origin between
cultivars may lead to similarities in chilling requirements.
The Tunisian cultivars ʻAbiodh Ras Djebelʼ, ʻKhoukhiʼ and ʻFaggoussiʼ, although
classified as local in this study, originated from northern Tunisia, where winters are cooler
(comparable to southern Italy and southern Spain) than in the Sfax region. These cultivars are
genetically similar to foreign cultivars and may thus not be well adapted to the low-chill
conditions in central Tunisia. Specifically, ʻAbiodh Ras Djebelʼ and ʻKhoukhiʼ belong to the
same cultivar cluster as the North American cultivars ‘Peerless’, ‘Nonpareil’ and ‘Ne Plus
Ultra’ and the French cultivars ‘Dorée’ and ‘Soucaret’. ‘Faggoussi’ has been found to be similar
to the French cultivars ‘Languedoc’, ‘Bruantine’, ‘Pointue d’Aureille’ and ‘Fournat de
Breznaud’, the Spanish cultivars ‘Malagueña’ and ‘Desmayo Largeta’ and the Italian cultivar
‘Avola’ (Gouta et al., 2010).
Our study shows that high temperatures during the chilling phase have a significant
delaying effect on almond bloom dates of most of the cultivars (local and foreign). The same
phenomenon has been observed for apple in France (Legave et al., 2013) and for pistachio and

91
peach in central and northern Tunisia, respectively (Elloumi et al., 2013; Ghrab et al., 2014a,
2014b). In contrast, other studies have shown a bloom-advancing effect of high temperatures
during the chilling phase (Guédon and Legave, 2008). Guo et al. (2015a) showed that the
response of apricot flowering dates to mean temperatures during the chilling and the forcing
phases varied along with differences in regional climate.
For temperate Chinese regions, high temperatures during the forcing phase had a
significant bloom advancing-effect, whereas warm conditions during the chilling phase had
very small effects. For warmer Chinese regions, Guo et al. (2015a) observed a significant
bloom-delaying effect of higher temperatures during the chilling phase and a bloom-advancing
effect of a warmer forcing period. With increasing temperatures, the bloom-delaying effects of
warming during the cool season grew stronger, with forcing season temperatures gradually
losing importance. The bloom-advancing effect of warming during the dormant period could
cause disruptions to fruit production in temperate locations, especially in regions facing the risk
of spring frost, and it may lead to extended flowering periods, with negative implications for
fruit quality (Legave et al., 2013).
For production systems that rely on cross-pollination between cultivars or even within
cultivars, any changes in tree phenology in response to climatic shifts might upset the balance
between pollen supply and demand, with negative implications for fruit yield and quality. This
is the case for almond where the majority of studied cultivars are self-incompatible. Our
observations in Sfax indicate that chilling season temperatures continue to increase in
importance in determining tree responses to warming, even as temperatures during the chilling
phase rise above the range of conditions evaluated by Guo et al. (2015a). In Sfax, conditions
during the chilling period clearly appear to be the dominant driver of bloom timing. This makes
this region very vulnerable to temperature increases, which may cause delays in all phenological
stages and could eventually lead to physiological disorders and crop failures, as observed in
warm winters of the past, if chilling requirements are no longer met. Such a development could
have very detrimental impacts on fruit and nut production in this region.
The strong phenology-delaying effect of high winter temperatures in this climate raises
concerns about the viability of Mediterranean orchards – and Tunisian ones in particular – under
climate change. In the Mediterranean Basin and in many other places breeders usually use the
Chilling Hours or Utah Models to determine climatic needs of newly selected cultivars. The
same models are also often used by growers. Our results, as well as earlier studies, have clearly
shown that these models perform poorly in warm climates. Use of inappropriate chill models
can lead to severe errors in estimating chilling requirements, and make it very difficult to
identify suitable germplasm for transfer across locations. New efforts are therefore needed to
design chill models for warm (and warming) regions, which accurately describe chilling and
forcing dynamics in locations such as Tunisia and provide credible guidance for adaptation to
climate change.

5 Conclusions
Our study showed that PLS regression analysis can be used to derive chilling and forcing
requirements of almond cultivars from long-term weather and bloom data, as available for the
Sfax region of Tunisia. It demonstrated the limited ability of the Chilling Hours and the Utah
Models to explain bloom dates in warm climates. Results indicated that the Dynamic Model
was better suited, but also faced some limitations due to the exceptionally high temperatures in
Tunisia. These findings indicate an urgent need for better chill models that are suitable for warm
Mediterranean locations such as Tunisia. Our observations of discontinuities within the chilling
and forcing phases raise questions about the uniformity over time of chill and heat
accumulation. The physiological and genetic mechanisms involved in overcoming bud
dormancy and the relationships of these mechanisms to chill and heat accumulation merit
92
further scientific attention, which might help clarify the temperature responses of temperate
trees during the dormancy phase.

Acknowledgments
We acknowledge support from the Institution of Research and Higher Agricultural
Education (IRESA) in Tunisia for providing a scholarship for doctoral training in order to carry
out this study. We thank the Center for Development Research (ZEF) for hosting the lead author
for several months, as well as the technical staff of Institut de l’Olivier for supporting the field
survey and providing data. We also acknowledge support from the CGIAR Research Program
on Water, Land and Ecosystems (WLE).

Appendix A. Supplementary data

Supplementary data associated with this article can be found, in the online version, at
http://dx.doi.org/10.1016/j.agrformet.2017.02.030.

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97
 Chapitre 2 : Estimation des besoins en
froid et en chaleur de 7 variétés de
pistachier et le comportement des arbres
de pistachier face au manque de froid

Article 2: Performance of pistachio (Pistacia vera L.) in warming

Mediterranean orchards.
Haïfa Benmoussa, Eike Luedeling, Mohamed Ghrab, Jihène Ben Yahmed and Mehdi Ben
Mimoun

Publié à Environmental and Experimental Botany (2017) 140: 76–85

98
Résumé
Les espèces pérennes ligneuses des régions tempérées entrent en dormance pour éviter
les conditions défavorables en hiver. Pour lever leur dormance et fleurir, elles doivent satisfaire
des besoins en froid et en chaleur spécifiques à chaque variété. L'analyse de la phénologie peut
clarifier les exigences climatiques des variétés et par conséquent fournir des informations pour
assurer la viabilité des vergers dans le futur dans les régions agricoles chaudes, dans lesquelles
les hivers chaud sont attendus comme conséquence des changements climatiques.
Dans ce présent chapitre, la régression des moindres carrés partiels (PLS) a été utilisée
pour corréler les dates du début floraison de 4 variétés locales et 3 variétés étrangères de
pistachier (Pistacia vera L.) avec les accumulations journalières de froid et de chaleur
quantifiées respectivement par le modèle Dynamique et le modèle Growing Degree Hours pour
des enregistrement de 18 ans (1997-2016) à Sfax en Tunisie. Nous avons étudié également la
réponse des dates de début floraison des variétés de pistachier aux températures moyennes
pendant les phases de froid et de chaleur ainsi que la relation de l'accumulation de froid avec
les dates de début floraison de toutes les variétés et avec le rendement de la principale variété
de pistachier ʻMateurʼ entre 1983 et 2015.
Les sorties de PLS ont permis de délimiter la phase d'accumulation du froid, durant
laquelle une forte accumulation de froid a été corrélée à une floraison précoce et de même pour
la phase d'accumulation de la chaleur pour une forte accumulation de la chaleur. Les deux
phases ont montré des discontinuités. En septembre et en octobre, une forte accumulation de
chaleur semblait avoir un effet retardateur de la floraison, suivie d'un effet d'avancement de la
floraison, indiquant que la température pendant l'induction de dormance pourrait affecter les
dates de floraison. Les besoins en froid estimés ont été comprises entre 32.1± 2.3 et 33.3 ± 2.2
portions de froid et les besoins en chaleur étaient entre 9974 ± 198 et 12,738 ± 235 GDH. Les
résultats trouvés ont révélé aussi que le modèle Dynamique, qui a été toujours considéré le plus
précis parmi les modèles fréquemment utilisés, a des limites sous climat chaud de la Tunisie.
Les températures élevées pendant la phase d'accumulation du froid ont eu un effet retardateur
significatif sur la floraison de toutes les variétés de pistachier. Des rendements très faibles et
même nuls ont été liée à des faibles quantités de froid accumulées tel que le cas des années
1995, 2001 et 2007. Un faible taux de floraison, un pourcentage élevé de chute des bourgeons,
une floraison longue et non homogène et la cooccurrence de plusieurs stades phénologiques sur
la même branche ont été des symptômes du manque de froid. Il se trouve ainsi que la région de
Sfax constitue une zone limite de production pour le pistachier. Dans cette région, les hivers
doux et le manque en froid sont très fréquents et ont des conséquences graves sur la floraison
et la production du pistachier.

99
100
Performance of pistachio (Pistacia vera L.) in warming Mediterranean
orchards
Haïfa Benmoussa a,d *, Eike Luedeling b,c , Mohamed Ghrab d, Jihène Ben Yahmed a and
Mehdi Ben Mimoun a,e
a
Institut National Agronomique de Tunisie (INAT), 43 avenue Charles Nicolle, 1082 Tunis,
Tunisia
b
World Agroforestry Centre (ICRAF), Nairobi 00100, Kenya
c
Center for Development Research (ZEF), University of Bonn, Bonn 53113, Germany
d
Unisversité de Sfax, Institut de l’Olivier (IO), Laboratoire LR16IO002, BP 1087, Sfax 3000,
Tunisia
e
Trees and Timber Institute (IVALSA), National Research Council (CNR), Via Madonna del
Piano 10, 50019 Sesto Fiorentino (FI), Italy
*Corresponding author : Haïfa Benmoussa, Université de Carthage, Institut National
Agronomique de Tunisie (INAT), Laboratoire LR17AGR01, 43 avenue Charles Nicolle, 1082
Tunis, Tunisia. Tel: +216 71 840 270, Fax: +216 71 799 391
E-mail address: benmoussahaifa@gmail.com

Abstract
Woody perennial species from temperate regions fall dormant during the cold winter season to
avoid unfavourable conditions. To break out of dormancy and eventually flower, they must
fulfil cultivar-specific chilling and heat requirements. Phenology analysis can clarify the
climatic requirements of tree cultivars and thus provide critical information to ensure the future
viability of orchards in warm growing regions, where warmer winters are expected as a result
of climate change. We used Partial Least Squares (PLS) regression to correlate first bloom dates
of 4 local and 3 foreign pistachio (Pistacia vera L.) cultivars with daily chill and heat
accumulation (quantified with the Dynamic Model and Growing Degree Hours Model,
respectively) for 18-year records (1997-2016) from Sfax, Tunisia. PLS outputs allowed
delineation of the chilling phase, during which high chill accumulation was correlated to early
bloom, and the forcing phase, when this was true for high heat accumulation. Both phases
showed discontinuities. During September and October, high heat accumulation appeared to
first have a bloom-delaying effect, followed by a bloom-advancing effect, indicating that
temperature during dormancy induction may affect bloom dates. Chilling requirements were
estimated between 32.1 ± 2.3 and 33.3 ± 2.2 Chill Portions and heat requirements between 9974
± 198 and 12,738 ± 235 Growing Degree Hours. This study revealed limitations of the Dynamic
Model, which is often considered the most accurate among commonly used models, in the warm
Tunisian climate. High temperatures during the chilling phase had a significant bloom-delaying
effect on all pistachio cultivars. Low chill accumulation was related to very low yields and
associated with zero production in 1995, 2001 and 2007. Low flowering percentage, high bud
fall percentage, long and inhomogeneous bloom, and co-occurrence of several phenological
stages on the same branch were symptoms of lack of chill in 2016.
Key words: Climate change; Dormancy; Phenology; Bloom; Chill accumulation; Heat
accumulation.

101
1 Introduction
Pistachios are an important nut crop that is widely cultivated in Mediterranean climates.
Even though the global production of in-shell pistachios dropped from 638 to 524 thousand
metric tons between 2014 and 2015, growers have roughly doubled production since 2004
(International Nut and Dried Fruit Council, 2016, 2015). Much of this expansion has occurred
in places where winter temperatures are substantially higher than in the species’ centre of origin
in Central Asia or in its traditional production regions. Expanding the production of temperate-
zone tree species into warm climates may lead to a mismatch between tree physiology and
climatic conditions (Erez, 2000). Woody perennial species that evolved in cold-winter regions
fall dormant during the cold season to reduce exposure of sensitive growing tissue to
unfavourable conditions (Atkinson et al., 2013; Campoy et al., 2011b; Faust et al., 1997; Jones
et al., 2013). In order to break out of their dormant state, most such species require fulfilment
of a chilling requirement, which conditions them to resume growth, produce leaves and
eventually bloom and develop fruits, as their environment warms (Jones et al., 2015). The
timing of each of these developmental stages is understood to further depend on heat
requirements that are specific to each stage and vary across tree cultivars (Luedeling, 2012).
Especially the compulsory chilling requirements make temperate-zone tree species potentially
vulnerable to climate change, because rising temperatures may reduce available chill
(Luedeling et al., 2011a), causing physiological disorders and threatening the productivity and
economic viability of orchards (Erez, 2000).
While this challenge is a concern in many pistachio growing regions around the world,
it is particularly daunting for Tunisia, which features some of the warmest pistachio orchards
on the planet (Elloumi et al., 2013). Here, chill levels are likely already marginal for pistachio
production, and climate projections for the coming decades indicate continued warming
(Schilling et al., 2012). This is expected to further reduce available chill (Luedeling et al.,
2011a), which may jeopardize orchard productivity and sustainability (Darbyshire et al., 2011;
Ghrab et al., 2014a). Lack of sufficient chill can have severe consequences (Atkinson et al.,
2013), causing physiological symptoms such as shifts in the timing of developmental stages
(Miller-Rushing et al., 2007; Ramírez and Kallarackal, 2015), irregular or delayed budbreak,
abscission of floral buds, altered reproductive morphology, poor fruit set and changes in
vegetative growth (Atkinson et al., 2013). Most of these effects reduce yield and fruit or nut
quality (Legave et al., 2013; Lopez and Dejong, 2007). In pistachio, nut quality responds to
climate conditions (Doster et al., 2001, 1999; Tajabadipour et al., 2006). Where low chill and
changes in winter temperatures affect the timing of developmental stages, changing nutrient
demand patterns may cause nutritional imbalances that can lead to early dehiscence, and empty
or cracked shells (Hosseinifard and Panahi, 2006; Khezri et al., 2010). In dioecious species
like pistachio, changing dormant-season conditions could reduce pollination rates, if male and
female trees lose their flowering synchrony (Luedeling et al., 2009c). The large array of
production problems that can arise from a mismatch between local climate and tree
requirements makes the selection of appropriate cultivars a crucial prerequisite to economically
viable fruit and nut production. In making such choices, orchard managers, especially those
operating in warm climates, should consider the potential impact of climate change.
Plant phenology is a sensitive indicator of climate variation and change (Fu et al., 2015).
Analysis of bloom and leafing dates may therefore allow insights into tree responses to climate
and provide useful information for the development of adaptation strategies (Valentini et al.,
2001). Such strategies may include the application of rest-breaking agents or shifts towards
better-adapted species or cultivars. As a first step towards this goal, phenology analysis can
help clarify the climatic requirements of tree cultivars (Benmoussa et al., 2017a), which is
critical information for preparing orchards in warm growing regions for warming winters (Gao
et al., 2012; Jones et al., 2015; Naor et al., 2003).

102
 Precise quantification of chilling requirements is hampered by the poor performance of
commonly used chill models, such as the Chilling Hours Model (Weinberger, 1950) or the Utah
Model (Richardson et al., 1974), in warm growing regions (Benmoussa et al., 2017a; Elloumi
et al., 2013; Ghrab et al., 2014a; Pérez et al., 2008). Chilling requirements determined with such
models cannot be assumed to be valid across locations (Luedeling and Brown, 2011) or to
remain accurate as temperature increases (Luedeling et al., 2009d). This makes it difficult to
use information generated by past studies in regions with different climatic conditions. Among
such studies, which have been conducted in Turkey (Küden et al. 1995), Iran (Afshari et al.,
2009; Esmaeilizadeh et al., 2006; Rahemi and Pakkish, 2009) and Australia (Zhang and Taylor,
2011), chilling requirements of various pistachio cultivars ranged between 500 and 1400
Chilling Hours or between 500 and 1123 Chill Units (of the Utah Model). These estimates are
clearly not applicable in Tunisia, where pistachios are successfully grown, but available chill
does not even come close to these alleged requirements (Elloumi et al., 2013). The most
promising model for more widely applicable estimates is the Dynamic Model (Erez and
Fishman, 1998; Fishman et al., 1987a, 1987b), according to which ‘Sirora’ pistachios in
Australia require around 60 Chill Portions (Zhang and Taylor, 2011). This is also far more
than what is available in Tunisia, where, however, this cultivar is not grown. The only available
information obtained under Tunisian conditions was produced for the widespread ‘Mateur’
cultivar, for which chilling requirements were estimated by Salhi et al. (2014) (600 Chill Units)
and Elloumi et al. (2013) (206 Chilling Hours, 539 Chill Units or 36 Chill Portions).
Information on heat requirements is similarly inconsistent, with studies from Turkey, Iran and
Australia indicating a need for 8852-17,297 Growing Degree Hours (Küden et al., 1995a;
Rahemi and Pakkish, 2009; Zhang and Taylor, 2011) as opposed to 12,000 determined by Salhi
et al. (2014) for Tunisia.
Recent warm winters in Tunisia raise concerns about tree responses to future
temperature increases. There is thus an urgent need for locally appropriate information on tree
responses to temperature, which can help anticipate problems and develop adaptation strategies.
To this end, we investigated the relationship between temperature and bloom dates for
7 pistachio cultivars of local and foreign origin, using an 18-year record from the Sfax region
of Tunisia. We used Partial Least Squares (PLS) regression (Luedeling and Gassner, 2012) to
correlate pistachio bloom dates with daily chill and heat accumulation and to delineate
temperature response phases. This method has been used in several recent studies (Benmoussa
et al., 2017a; Guo et al., 2015a; Luedeling et al., 2013b) to determine the chilling and forcing
periods of several fruit and nut species, including successful applications under warm
conditions. We explored tree responses to temperature variation during these periods and
evaluated correlations between agroclimatic metrics, phenology and productivity.
2 Materials and methods
2.1 Study site and cultivars
This study was carried out in the Olive Institute’s experimental station in Taous (located
at 34°56’08”N; 10°36’54”E), in the Sfax region of central Tunisia. The 3-ha experimental
orchard is characterized by deep sandy soil, on which trees are grown under rain-fed conditions,
using standard horticultural management practices typical of the region. The Sfax region is
characterized by a semi-arid Mediterranean climate, with annual precipitation of 204 mm and
reference evapotranspiration (ET0) of 1340 mm.
Forty-year-old trees of 4 local and 3 foreign pistachio cultivars grafted on Pistacia vera were
used for this study. The local cultivars were ‘Mateurʼ (from northern Tunisia), ‘El-Guetarʼ
(central Tunisia), ‘Nouriʼ (Sfax, Tunisia) and ‘Meknassyʼ (central Tunisia). The foreign
cultivars were ‘Kerman’ (from Rafsanjan, Iran and widely grown in California, USA), ‘Ohadi’
(Iran) and ‘Red Aleppo’ (Syria).

103
2.2 Phenology, yield and weather data
Pistachio tree phenology was observed from 1997 to 2016, with first bloom dates
recorded when 5% of flower buds had reached the ‘Brown Flowers Cluster’ stage – one of
several pistachio flower opening stages described by Zhang (2006). For the ‘Mateur’ cultivar,
mean yields (in kg per tree) were recorded from 1983 to 2015.
Daily minimum and maximum temperatures from 1973 to 2016 were obtained from the
Sfax El-Maou station and daily extreme temperatures in the orchard determined according to
transfer functions developed by Benmoussa et al. (2017). Hourly temperatures, which were
required for calculating chill and heat accumulation with common chill and heat models, were
calculated from minimum and maximum temperatures using the chillR package (Luedeling,
2016b) and based on procedures described by Almorox et al. (2005); Linvill (1990) and Spencer
(1971).

2.3 Chilling and forcing phases, and chilling and heat requirements
Based on hourly temperatures, we calculated daily chill and heat accumulation between
1997 and 2016. Even though multiple chilling models are commonly used (e.g. the Chilling
Hours or Utah Models), we based all our results on the Dynamic Model (which quantifies chill
in Chill Portions – CP) (Erez and Fishman, 1998; Fishman et al., 1987a, 1987b), because its
superior accuracy in warm climates has been demonstrated many times (Benmoussa et al.,
2017a; Elloumi et al., 2013; Ghrab et al., 2014a; Guo et al., 2015b, 2013b; Luedeling, 2012;
Luedeling et al., 2009d; Luedeling and Brown, 2011; Pérez et al., 2008), including for pistachio
(Elloumi et al., 2013; Zhang and Taylor, 2011). Heat accumulation was quantified with the
Growing Degree Hours Model (Growing Degree Hours – GDH) (Anderson et al., 1986).
Chilling and forcing phases were determined by applying Partial Least Squares Regression
(PLS) (Luedeling and Gassner, 2012). From 1997 to 2016, first bloom dates of pistachio
cultivars were correlated with daily chill and heat accumulation. The Variable Importance in
the Projection (VIP) and standardized model coefficients are the two major outputs of PLS
regression (Guo et al., 2015a, 2015b, 2013b; Luedeling et al., 2013a). Chilling and forcing
phases were defined based on VIP scores and model coefficients determined for daily chill and
heat accumulation rates. Daily accumulation rates were classified as important, when their VIP
score was greater than 0.8 and they were likely to belong to the chilling or forcing period, when
they had negative model coefficients for chill or heat accumulation, respectively. Median bloom
dates were considered as the end of the heat period. Through this choice, we did not capture all
forcing days in late-bloom years, but we limited inclusion of heat units after bloom in early-
bloom years (which could not possibly affect bloom). Since a single date for the end of the
forcing period needed to be defined – to correspond to the single date PLS regression indicated
for the beginning of forcing – use of the median constituted a reasonable compromise. All daily
chill and heat accumulations during chilling and forcing periods were summed up and the means
of these sums across all years used as estimates of the chilling and heat requirements of
pistachio cultivars. The standard error was computed as a measure of uncertainty. All analyses
were done in the R programming environment (version 3.2.2) (R Development Core Team,
2015), using the chillR package (version 0.64.4) (Luedeling, 2016b).

2.4 Correlations between bloom date, yield and chill accumulation

For each cultivar, chill accumulation during the chilling period was calculated using the
Dynamic Model and correlated with bloom dates from 1997 to 2016. For the ‘Mateur’ cultivar,
correlations were also determined between chill accumulation and crop yields (1983-2015) and

104
between bloom dates and crop yields (1997-2015). All correlations were tested for statistical
significance using Spearman’s non-parametric rank correlation test.

2.5 Field survey

A field survey was carried out in 2015 and 2016 for all pistachio cultivars expect ‘El-
Guetar’. For each cultivar, 3 trees were chosen and for each tree 4 shoots were selected and
tagged. For each tagged shoot, we recorded the number of flower buds and their phenological
stages once a week from March to May according to pistachio flower opening stages defined
by Zhang (2006). At the end of the bloom period and before fruit set, we calculated the
percentage of buds in the dormant stage, the percentage of buds in the budbreak stage, the
percentage of bud fall and the percentage of flowering.

3. Results
3.1 Bloom dates and chilling and forcing periods
Pistachio bloom dates displayed substantial interannual variation, but
showed systematic effects of cultivar origin, with foreign cultivars always blooming
later than local ones (Table 1). For local cultivars, the median bloom dates were
between 10th and 14th April, with bloom dates spread over 33 and 34 days. The
foreign cultivars ‘Ohadi’, ‘Kerman’ and ‘Red Aleppo’ had almost the same median
bloom dates (18th -19th April), with the flowering period extending over 26 and 27
days.
Bloom date responses to daily chill and heat accumulation rates were illustrated by
combining the two main outputs of the PLS analysis – Variable Importance in the Projection
(VIP) and model coefficients – in one plot, for each cultivar (Fig. 1). For daily chill
accumulation rates, the PLS model for the ‘El-Guetar’ cultivar showed mostly important VIP
scores (VIP>0.8; indicated by red or green bars in Fig. 1) coupled with predominantly negative
model coefficients between 12th December and 14th March (Fig.1). During this phase, high daily
chill accumulation rates were generally correlated with early bloom dates. We thus interpreted
the period from 1st December to 14th March as the chilling period of ‘El-Guetar’, despite a short
period of low VIP scores at the beginning. A similar phase was found for heat accumulation,
with high VIP scores and negative model coefficients between 14th March and 14th April (Fig.1)
indicating a correlation between high daily heat accumulation and early bloom dates. This
period was interpreted as the forcing period for ‘El-Guetar’. Similar reasoning was used to
determine the chilling and forcing phases for all other cultivars (Fig. 1 and Table 1).

105
Table 1 Bloom dates, chilling and forcing periods and chilling and heat requirements (including the standard error of the mean) for local and
foreign pistachio cultivars from 1997 to 2016.

Cultivars First bloom Dates Chilling period Forcing period Chilling Heat requirements
requirements
First Last Range Median Start End Start End Chill Growing Degree
(Days) Portions Hours
El-Guetar 26 Mar 28Apr 33 14 Apr 1 Dec 14 Mar 14 Mar 14 Apr 33.3 ± 2.2 9974 ± 198
Mateur 25 Mar 28Apr 34 10 Apr 17 Nov 4 Mar 7 Mar 10 Apr 32.1 ± 2.3 10,258 ± 223
Meknassy 26 Mar 28Apr 33 13 Apr 17 Nov 5 Mar 8 Mar 13 Apr 32.4 ± 2.3 11,053 ± 229
Nouri 24 Mar 26 Apr 33 10 Apr 17 Nov 4 Mar 6 Mar 10 Apr 32.1 ± 2.3 10,538 ± 229
Ohadi 5 Apr 2 May 27 19 Apr 17 Nov 6 Mar 10 Mar 19 Apr 32.4 ± 2.3 12,738 ± 235
Kerman 5 Apr 2 May 27 18 Apr 17 Nov 6 Mar 10 Mar 18 Apr 32.4 ± 2.3 12,374 ± 232
Red Aleppo 4 Apr 30 Apr 26 18 Apr 17 Nov 6 Mar 10 Mar 18 Apr 32.4 ± 2.3 12,374 ± 232

106
 PLS analysis indicated similar chilling periods for the local cultivars ‘Mateur’ and
‘Nouri’, and for the foreign cultivars ‘Ohadi’, ‘Kerman’ and ‘Red Aleppo’. ‘Kerman’ and ‘Red
Aleppo’ appeared to have the same forcing phase. Short periods of positive model coefficients
and high VIP values (phases shown in green in Fig. 1) were observed during the chilling phases
for all pistachio cultivars expect ‘Meknassy’. These periods occurred in January and February
for ‘Mateur’, ‘Ohadi’, ‘Kerman’ and ‘Red Aleppo’, in December, January and February for ‘El-
Guetar’ and only in January for ‘Nouri’. ‘Meknassy’ had no periods with positive model
coefficients during chill accumulation, but also showed phases of reduced chill efficacy during
this period, indicated by temporarily less negative model coefficients. These observations imply
that trees vary in their chill responsiveness during the chilling phase, which may even be
interrupted by periods when trees are entirely unresponsive to chill.
For ‘El-Guetar’, during the last 20 days of November, a short period of positive model
coefficients and high VIP values was observed, which indicated a later start of the chilling
period compared to the other cultivars. We also detected important effects of heat accumulation
in September and October, before the start of the chilling period (shown in green in the right
panel of Fig. 1). For all cultivars, this phase consisted of a period of approximately two weeks,
when high heat accumulation was correlated with late bloom. This phase was followed by a
longer period, lasting up to five weeks (though not all daily accumulation values were identified
as important), when high heat accumulation was associated with early bloom.

107
Fig. 1. Model coefficients of Partial Least Squares regression between accumulation rates of
agroclimatic metrics (Chill Portions and Growing Degree Hours) and bloom dates of pistachio
cultivars. Panels on the left show chill accumulation and panels on the right show heat
accumulation. Negative and important model coefficients are marked by red bars and positive
and important model coefficients by green bars. The chilling phases are shown by blue shading,
and red shading shows the forcing phases. The range of bloom dates is indicated by grey
shading, with the dashed lines indicating median bloom dates.

3.2 Chilling and heat requirements

Based on the PLS regression outputs, chilling and heat requirements were estimated by
calculating mean chill (using the Dynamic Model) and heat accumulation (with the Growing
Degree Hours Model) during the respective periods between 1997 and 2016. Chilling
requirements (with ± indicating standard errors of the calculated mean) were between 32.1 ±
2.3 and 33.3 ± 2.2 CP and heat requirements between 9974 ± 198 and 12,738 ± 235 GDH for
the various cultivars (Table 1). The local cultivars ‘Mateur’ and ‘Nouri’ had the lowest and ‘El-
Guetar’ the highest chilling requirements. All foreign cultivars had the same chilling
requirements (32.4 ± 2.3), similar to the local cultivar ‘Meknassy’. The highest heat
requirement was identified for the foreign cultivar ‘Ohadi’ (12,738 ± 235) and the lowest for
the local cultivar ‘El-Guetar’ (9974 ± 198). ‘Kerman’ and ‘Red Aleppo’ had the same heat
requirements (12,374 ± 232).

3.3 Bloom date response to temperature during chilling and forcing phases
For all pistachio cultivars, first bloom dates were plotted as a function of mean
temperatures during the chilling and forcing phases (Fig. 2). For all cultivars, the near-vertical
contour lines in the resulting surface plots implied a strong bloom-delaying effect of high

108
temperature during the chilling phase, compared to a relatively weak bloom-advancing effect
of warm conditions during the forcing period.

Fig. 2. Response of first bloom dates of pistachio cultivars to mean temperatures during the
chilling and forcing phases. Contour lines and the color scheme illustrate bloom dates.

3.4 Bloom date response to chill accumulation

Bloom dates between 1997 and 2016 showed a clear and highly significant (p<0.01)
correlation with chill accumulation (Fig. 3A). Low chill accumulation (between 10 and 23 CP
in 2007, 2010 and 2016) had a delaying-effect on bloom dates of ‘Mateur’ pistachios, leading
to bloom dates between 13th and 28th April, as opposed to 24th March to 9th April in years with
greater chill accumulation. The latest bloom dates in 2007, 2010 and 2016 followed the three
winters with the lowest chill accumulation rates on record (Fig. 4). In 2001, when chill
accumulation was 16.3 CP, ‘Mateur’ trees did not bloom (dashed line Fig. 3A). These findings
indicate a strong impact of chill accumulation on bloom dates and imply that bloom is delayed
or fails altogether, if winter chill falls below a certain threshold.

109
Fig. 3. Relationship of chill accumulation during the chilling phase with bloom dates (A) and
yield (B), and of bloom dates with yield (C) for ‘Mateur’ pistachios in Sfax, Tunisia. The dashed
line and * symbol in (A) illustrate chill accumulation in 2001, when trees failed to bloom.

Fig. 4. Historic distribution of cumulative chill accumulation (in Chill Portions) during the
chilling phase of the ‘Mateur’ cultivar, with the three latest-bloom (and lowest-chill) years
highlighted. The black line indicates the mean accumulation, while the gray shaded area shows
the standard deviation.

110
3.5 Yield response to chill accumulation
Between 1983 and 2015, most cases of low chill accumulation were accompanied by
very low yields (<2 kg/tree) or no production at all for the ‘Mateur’ cultivar (Fig. 3B). Overall,
there was a significant (p=0.039) positive correlation between chill accumulation and yield. All
years that were marked by zero production (1995, 2001 and 2007) had chill accumulation
between 14 and 26.5 CP, which is below our estimate of the cultivar’s chilling requirement
(32.1 ± 2.3 CP). Low yields were also observed for several years with higher chill accumulation
(around 40 or 50 CP), but these may have been caused by other factors, such as alternate bearing
(‘off’ years), which strongly affects pistachios.

3.6 Effect of chill accumulation on bloom dates for pistachio cultivars

Chill accumulation showed a strong correlation with bloom dates of all tested pistachio
cultivars (p<0.01 for all cultivars; Fig. 5). For all cultivars, low chill accumulation (<30 CP)
had a delaying effect on bloom dates. All cultivars failed to bloom in 2001 (Fig. 5), when only
16.3 CP accumulated during the winter. The ‘Kerman’ cultivar also failed to bloom in 2016,
when chill accumulation was 10 CP (Fig. 5). During these years, chill accumulation fell short
of meeting chilling requirements, which according to our estimates were between 32.1 ± 2.3
and 33.3 ± 2.2 CP across all cultivars. While yields were only measured for ‘Mateur’, these
findings imply that all cultivars are likely to respond to low chill accumulation with weak or
zero production. For ‘Mateur’, low yields were only loosely (and not statistically significantly
at p=0.136) correlated with late bloom dates (Fig. 3C). A clearer correlation was possibly
obscured by the influence of other factors, such as alternate bearing (Rosenstock et al., 2010)
or rainfall (Elloumi et al., 2013), which are known to cause high variability in pistachio yields.

111
Fig. 5. Response of bloom dates to chill accumulation during the chilling phase of pistachio
cultivars. Dashed lines and * symbols indicate years when no bloom occurred (for all cultivars
in 2001, and for ‘Kerman’ also in 2016). A similar plot for ‘Mateur’ is shown in Fig. 3A.

3.7 Observed symptoms of lack of chill

Field observations in 2015 (Table 2) – after a winter with moderate chill accumulation
(36 CP) – showed low bud fall percentages between 2.8 (‘Meknassy’) and 10% (‘Kerman’). All
buds of all cultivars broke their dormancy, except for ‘Ohadi’, for which 5.5% of buds remained
dormant. For all foreign cultivars, some buds only reached the budbreak stage, without
progressing further towards flowering. This phenomenon was most pronounced for ‘Kerman’
(43.3% of buds). The highest flowering percentage was reached for ‘Meknassy’ at 97.2% of all
buds, and the lowest for ‘Kerman’ (31.6%).
In 2016, after a low-chill winter (10 CP, the lowest on record), bud fall percentage was higher
than in the previous year, reaching 40.6% for ‘Mateur’. Across all cultivars, between 40 and
66% of buds remained dormant. For ‘Mateur’, ‘Ohadi’, ‘Kerman’ and ‘Red Aleppo’, the
development of many buds that had broken dormancy stopped before reaching the flowering
stage. The flowering percentage of all cultivars was weak at less than 30%. No buds of ‘Ohadi’
and ‘Kerman’ reached the flowering stage, and ‘Kerman’ buds stopped at the budbreak stage.
All ‘Kerman’ trees in the orchard failed to bloom, while ‘Ohadi’ trees achieved partial bloom.
Bloom periods were longer in 2016 than in 2015 for all cultivars, with inhomogeneous bloom
and often several phenological stages coinciding on the same branch due to late and incomplete
rest-breaking. Buds that did not reach the flowering stage dried up and fell off. The coincidence
of these physiological effects with low chill in 2016 implies that they are symptoms of
insufficient chill accumulation.

112
Table 2 Percentages of buds in the dormant and budbreak stages, percentage of bud fall and
percentage of flowering for six pistachio cultivars near Sfax, Tunisia in 2015 and 2016
Cultivars 2015 2016
Bu Bud in Bud in Flowerin Bud Bud in Bud in Flowerin
d dorman budbrea g (%) fall dorman budbrea g (%)
fall t stage k stage (%) t stage k stage
(%) (%) (%) (%) (%)
Mateur 3.9 0.0 0.0 94.1 40. 42.2 1.5 15.6
6
Meknass 2.8 0.0 0.0 97.2 37. 39.6 0.0 22.6
y 7
Nouri 9.4 0.0 0.0 88.8 15. 65.6 0.0 18.7
6
Ohadi 5.5 5.5 1.8 83.3 18. 64.0 15.6 0.0
7
Kerman 10 0.0 43.3 31.6 0.0 42.8 57.1 0.0
Red 6.7 0.0 33.3 45.0 8.9 43.3 23.9 22.4
Aleppo

4. Discussion
Throughout the long-term record of pistachio phenology analysed in this study, local
cultivars always bloomed before foreign ones. Bloom timing is determined by cultivar-specific
chilling and heat requirements (Luedeling et al., 2009e), with heat accumulation commonly
assumed to begin once chilling requirements have been fulfilled (Lang et al., 1987), and bloom
occurring when heat needs have also been met (Gao et al., 2012; Richardson et al., 1974).
However, there is still uncertainty about when exactly trees start being receptive to heat
accumulation (Jones et al., 2015) and about potential interactions between chilling and heat
requirements (Gao et al., 2012; Harrington et al., 2010). For precise quantification of climatic
needs for dormancy release, however, knowledge on when both chill and heat are effective is
essential (Guo et al., 2015b).

4.1 Delineation of temperature response phases

Outputs of the PLS regression suggested that the chilling period of most local and
foreign cultivars started on the same day, with only the central Tunisian cultivar ‘El-Guetar’
lagging two weeks behind. The beginning of the chilling period thus roughly coincided with
leaf-fall, which typically occurs in November, and is often considered an indicator of dormancy
onset (Kaufmann and Blanke, 2016). Slightly greater variation was found for the beginning of
the forcing period and for bloom dates. Interestingly, even though ‘El-Guetar’ appeared to have
a later chilling phase and later start of the forcing period, its bloom date constituted the median
of the distribution among all seven cultivars.
PLS outputs for all cultivars showed strong variation in model coefficients during the chilling
phase, which in some cases was interrupted by short spells of low VIP scores or even by positive
model coefficients for chill accumulation. This suggests that the chilling period may consist of
several phases, with differences in trees’ temperature responsiveness, as has been suggested for
almonds in Sfax (Benmoussa et al., 2017a) and for apricots in Beijing (Guo et al., 2015b).

113
4.2 Temperature responses during dormancy induction
September and October, the months leading up to dormancy, are warm in Sfax, with
around 350 GDH accumulating per day. Yet, consistently across all cultivars, PLS regression
indicated a bloom-delaying effect of high heat accumulation in September and a bloom-
advancing effect of warm October days (Fig. 1). These results suggest that temperature during
dormancy induction affects the dormancy process sufficiently to be reflected in a noticeable
effect on bloom dates. This finding implies that short photoperiod is not the only factor that
induces dormancy and growth cessation in woody plants, supporting recent work that proposed
an important effect of temperature during dormancy induction (Tanino et al., 2010). Effects of
temperature on growth cessation and dormancy induction have already been documented for
hybrid poplar (Kalcsits et al. 2009) and (in combination with photoperiod) for Prunus species
(Heide, 2008).
Whether cool temperature or short days are most influential in inducing dormancy
appears to vary among species and occasionally even among varieties of the same species (Chao
et al., 2007), and it may be related to geographic origin (Tanino et al., 2010). For hybrid aspen,
effects of both factors have been demonstrated (Welling et al., 2002), while for apple, pear and
Sorbus species, only a low-temperature effect has been found (Heide, 2011; Heide and Prestrud,
2005). Tanino et al. (2010) reported that dormancy may be induced by two distinct mechanisms,
involving both high and low temperature, and that these mechanisms may co-occur in late
summer or autumn. They hypothesize that, even though cool conditions are normally
responsible for inducing dormancy, shortening days may also make trees fall dormant in years
when temperatures fall later than usual. The combination of these two mechanisms may ensure
that trees avoid frost damage in years with gradual onset of cool conditions, as well as in years
with warm autumns followed by sudden drops in temperature.

4.3 Chilling and heat requirements of pistachio cultivars in Tunisia

Chilling requirements were between 32.1 ± 2.3 and 33.3 ± 2.2 CP and heat requirements
between 9974 ± 198 and 12,738 ± 235 GDH for the various cultivars. The literature does not
offer many values for direct comparison, except for an estimate of 36 CP for ‘Mateur’ at Sfax
reported by Elloumi et al. (2013), which was comparable to the 32.1 ± 2.3 CP we determined.
For pistachios grown in other locations, chilling requirement estimates with the Dynamic Model
are rare, but the numbers that have been published are poorly aligned with our results. Working
on ‘Kerman’ in California, Pope et al. (2014) found a requirement of 69 CP (converted from
Ferguson et al. (2008)), and Zhang and Taylor (2011) reported that ‘Sirora’ pistachios require
58-62 CP in Australia. None of these requirements would be fulfilled in Sfax, even though
‘Kerman’, which we found to require 32.4 ± 2.3 CP, is successfully produced.
Several estimates are available from different regions and determined with models that
have proven unreliable when used across locations (Luedeling and Brown, 2011). ‘Ohadi’ has
been reported to require 1050 Chilling Hours and 900 Chill Units in Turkey (Küden et al.,
1995a) and 1000-1250 Chilling Hours in Iran (Rahemi and Pakkish, 2009). For several
cultivars, chilling requirements of 1000-1400 Chilling Hours have been reported for Iran
(Afshari et al., 2009; Esmaeilizadeh et al., 2006). These requirements are clearly not valid in
Tunisia, where this many Chilling Hours or Chill Units are never experienced, but many of the
studied cultivars are grown. It is also noteworthy that in the Sfax region, the ‘Ohadi’ cultivar
was more productive than ʻMateurʼ over a fifteen year period (Ghrab et al., 2005), even though
according to estimates from Turkey and Iran, which used the Chilling Hours model, its chilling
requirement is much greater.
All studied cultivars had roughly the same chilling requirements. This implies that
options exist for increasing the diversity of Tunisian pistachio orchards, which are currently
dominated by ‘Mateur’. This may also make it relatively easy to use other cultivars in breeding
114
programs aiming at quality characteristics or resistance/tolerance to abiotic and biotic stresss.
Variation among heat requirements (9974 ± 198 and 12,738 ± 235 GDH) induced differences
in bloom dates. While we only investigated female cultivars, considering synchrony between
male and female cultivars is required for orchard managers, because of the importance of cross-
fertilization. Differences in chilling and heat requirements between male and female cultivars
and temperature changes may cause asynchronous flowering in currently productive cultivar
pairs, which could lead to poor pollination. For example, the male cultivars ʻA25ʼ and ʻA40ʼ
are often selected as pollinators for ʻMateurʼ in northern Tunisia, but they are unable to fulfil
this function in central Tunisia (Ghrab et al., 2002a), because of flowering asynchrony between
the cultivars.
Compared to chilling requirements, our estimates of heat requirements were relatively
well aligned with numbers reported from elsewhere. For ‘Mateur’, the heat requirement we
determined (10,258 ± 223 GDH) was less than 20% below the 12,000 GDH reported by Salhi
et al. (2014). For ‘Ohadi’ we estimated 12,738 ± 235 GDH, while Küden et al. (1995) found
11,500 GDH and Rahemi and Pakkish (2009) between 12,871 and 13,320 GDH. While these
results are relatively similar, the remaining differences could be explained by the use of cuttings
in laboratory settings (Rahemi and Pakkish, 2009; Salhi et al., 2014), as opposed to our field
observations, and slight differences in the GDH model (the three mentioned studies used the
GDH-Utah model (Richardson et al., 1975), while we used the GDH model proposed by
Anderson et al. (1986).

4.4 Warm chilling periods delay bloom

Temperature response analyses for all cultivars showed a strong bloom-delaying effect
of high temperatures during the chilling phase, while warm conditions during the forcing period
caused only small advances in bloom dates. This finding is similar to earlier results for almond
and pistachio in Sfax (Benmoussa et al., 2017a; Elloumi et al., 2013), for peach in Mornag in
northern Tunisia (Ghrab et al., 2014a,b) and for apple in France (Legave et al., 2013). Most
authors, however, expect the dominant temperature response to be an advance in bloom dates
caused by warm forcing conditions. For instance, Guédon and Legave (2008) estimated that
global warming could cause bloom advances of 7-8 days for apple and 10-11 days for pear.
It has been noted that bloom date responses to temperature may vary considerably across
different regions (Menzel and Sparks, 2006). Working on apricots in China along a climate
gradient involving five locations, Guo et al. (2015a) detected a strengthening of the bloom-
delaying effect of warm chilling periods with increasing temperatures during this part of the
year. While at the coldest location in their study, chilling phase temperatures barely had any
effect on bloom timing, bloom dates at the warmest site appeared to be driven by chilling and
forcing temperatures in approximately equal measure. Our results on pistachio in Sfax imply
that this trend continues as temperatures increase past the range covered by Guo et al. (2015a),
towards a near-exclusive effect of chilling phase temperature in determining bloom dates. The
Sfax region is currently considered a marginal pistachio growing region, in terms of the trees’
ability to fulfill their chilling requirements. Increasing temperatures during the winter may
exacerbate this risk, causing delays in the breaking of bud dormancy, which in turn may lead to
late flowering and ultimately low yields.
Pistachio bloom dates were strongly correlated with chill accumulation, with low chill
(between 10 and 23 CP in 2007, 2010 and 2016) delaying bloom dates of all cultivars. This
phenomenon was also observed by Elloumi et al. (2013) for pistachio and by Ghrab et al.
(2014a,b) for peach in 2007 and 2010, and it was almost certainly caused by lack of chill
(Atkinson et al., 2013). In 2001, when chill accumulation was 16.3 CP, none of the cultivars
received sufficient chill to flower, and ‘Kerman’ showed no bloom also in 2016 (after receiving

115
10.0 CP). These findings indicate that pistachio cultivars are unable to bloom, when annual
chill falls below a certain threshold.

4.5 Yield response to lack of chill

Between 1983 and 2015, low chill accumulation was correlated with very low yields
(<2 kg/tree) or no production at all for the ‘Mateur’ cultivar. While Pope et al. (2014) showed
that bud-based requirements did not affect the nut yield of ‘Kerman’ in California, we detected
a strong effect for Tunisia, with zero production in 1995, 2001 and 2007 after winters that failed
to meet the cultivar’s chilling requirement. The main mechanism involved was a delay in bloom
dates, which affected pollination, pollen quality and viability, and subsequent fruit set. In 1997,
2001, 2007, 2010 and 2013, Ghrab et al. (2016) observed that pistachio and almond in the Sfax
region were increasingly exposed to lack of chill. In addition, during 2007 and 2010, for peach
in Mornag (northern Tunisia), Ghrab et al. (2014a, 2014b) observed unusually long flowering
periods with very low yields. Several reported symptoms of insufficient chill, including
irregular or delayed budbreak, abscission of floral buds, reduced flower quality and poor fruit
set (Atkinson et al., 2013), may be responsible for crop failures, which were observed in
‘Mateur’ and likely also occurred in other pistachio cultivars. During field observations in 2016,
after a warm winter with a record-low 10 CP, trees showed many signs of insufficient chill,
including low flowering percentage, high percentage of bud fall, long and inhomogeneous
bloom, and co-occurrence of several phenological stages on the same branch. The same
phenomena were detected for almond (Ghrab et al., 2016) and peach (Ghrab et al., 2014b) in
2007 and 2010. For almond, many flower buds failed and physiological disorders were
observed (double and triple fruits for the ‘Tuono’ cultivar), while for peach, phenological stages
were heterogeneous. Fruits remained small, leaves were scattered, extra fruit growth occurred,
some fruits grew in pairs, fruit size was unusually variable, and some fruits were triangular and
without stone.

4.6 Limitations of the Dynamic Model

While the Dynamic Model has often been found to be the most suitable among common
chill models, especially in warm regions, it does not seem well suited for the warm climate of
Sfax. Regarding dormancy induction, it is noteworthy that for all cultivars except ‘El-Guetar’,
the beginning of the chilling period coincided almost exactly with the day the first Chill Portion
accumulated, and that PLS regression indicated a strong effect for these earliest Chill Portions.
The absence of an initial period when Chill Portions accrued but were not yet effective may
indicate that the Dynamic Model did not capture chill accumulation accurately enough to detect
all effective chill under the warm conditions of Tunisia. Similarly, Benmoussa et al. (2017)
found that with the Dynamic Model it was difficult to determine the beginning of the chilling
period for many almond cultivars in Sfax. Moreover, our observation that most pistachio
cultivars bloomed after receiving 10 CP but not after 16.3 CP raises some questions about the
accuracy of the Dynamic Model in capturing the biological processes. The stark differences
between chilling requirements determined for ʻKermanʼ in California (69 CP) and the ones
identified in the present study (32.4 ± 2.3 CP) also hint at limited applicability of the Dynamic
Model across different climates.
4.7 Cross-regional implications
Our observations are compelling evidence that yield losses and deterioration of fruit and
nut quality can result from lack of chill. These findings may have implications for production
sites that currently have cooler winters, but where global warming is expected to strongly
impact production conditions in the future. Such regions include California, Iran and Turkey,

116
which currently generate the bulk of the global pistachio production. If climate change reduces
winter chill to levels currently observed in Tunisia, production in many growing regions may
be at risk. Our work draws attention to the inadequacy of prevailing chill models, and to the
need to close knowledge gaps related to the timing of chilling and forcing phases. It also
emphasizes the importance of developing new models for quantifying chill that perform well
in warm (and warming) growing regions. For Sfax, our work highlights the chill-related risks
that growers using the current array of cultivars face at present and in the future. New strategies
to keep the pistachio industry viable are urgently needed.

5. Conclusions
Under the warm conditions in Sfax, pistachios are barely able to satisfy their chilling
requirements, causing production problems in years following warm winters. This finding
underscores the impression that Sfax is a marginal area for pistachio. Unlike what has been
reported for many locations around the world, bloom dates were mainly driven by temperature
conditions during the chilling period, with warm winters leading to late bloom. In addition to
these effects, we detected a possible influence of temperature conditions during dormancy
induction on bloom dates. This effect requires further scientific attention, including
physiological studies to elucidate how summer and early autumn conditions affect dormancy
progression. Our findings confirm that orchards in warm Mediterranean climates that feature
temperate-zone species are under threat from climate change. They also indicate that no
common chill models – not even the Dynamic Model, which has performed well in other warm
growing regions – are well suited for the warm Tunisian climate. This implies an urgent need
to develop suitable chill and phenology models for warm conditions and to develop adaptation
strategies to ensure orchard viability in a warming future.
Acknowledgements:
We would like to thank the Tunisian Ministry of Higher Education and Scientific
Research for providing a scholarship for doctoral training in order to carry out this study. We
are grateful for technical staff of Institut de l’Olivier (Khecharem A. and Njah A.) for providing
phenology and weather data. We acknowledge also the Center for Development
Research (ZEF) in Bonn and all donors who supported this work through their contributions to
the CGIAR Fund.

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121
 Chapitre 3 : Effet des changements
climatiques sur la satisfaction des
besoins en froid de l'amandier et du
pistachier

Article 3: Climate change threatens Mediterranean nut orchards

Haïfa Benmoussa, Mehdi Ben Mimoun, Mohamed Ghrab and Eike Luedeling

Soumis à International Journal of Biometeorology

122
Résumé
Les arbres à feuilles caduques tempérés ne peuvent être productifs que lorsque les hivers
sont assez froids pour répondre à leurs besoins en froid. Dans la région méditerranéenne, la
quantité de froid hivernale a été traditionnellement suffisante pour de nombreuses espèces, mais
cela peut changer à mesure que les températures augmentent.
Dans ce chapitre, pour le verger du site expérimental de Taous dans la région de Sfax
au centre de la Tunisie, les accumulations du froid dans le passé et dans le futur pour trois
scénarios du passé et 72 scénarios futurs (2041-2070 et 2071-2100, pour RCP4.5 et RCP8.5)
ont été estimées. Les scénarios de changement climatique ont été extraits de la base de données
AFRICLIM, une collection de scénarios climatiques pour l'Afrique générés par 10 modèles
climatiques différents, représentant deux voies de concentration représentatives (RCP4.5 et
RCP8.5), et rendu à échelle réduit par cinq modèles climatiques régionaux. Pour évaluer le
risque climatique, des estimations d'accumulation du froid de 100 ans ont été générées avec le
modèle Dynamique pour chaque scénario, en fonction des données synthétiques de
températures horaires calibrées avec les enregistrements météorologiques observés.
L'accumulation du froid historique depuis 1973 a également été calculée. Pour l'amandier et le
pistachier, la quantité de froid accumulée a été comparée aux besoins en froid estimés de
l'espèce.
Il ressort que pour tous les scénarios futurs, des pertes de quantité de froid sévères sont
prévus et que les arbres ne peuvent pas satisfaire leurs besoins presque chaque année. En vu des
changements climatiques prévus, la production des arbres fruitiers et des noix tempérés est donc
peu susceptible de rester viable dans la région de Sfax. Des mesures d'adaptation doivent être
alors adoptées. La compréhension des mécanismes physiologiques, biologiques et génétiques
de la levée de la dormance ainsi que la conception d'un nouveau modèle de calcul des besoins
en froid basé sur ces mécanismes deviennent de plus en plus cruciales.

123
124
 1 Climate change threatens Mediterranean nut orchards
2
3 Haïfa Benmoussa 1,2*, Mehdi Ben Mimoun 1, Mohamed Ghrab 2 and Eike Luedeling 3
4
1
5 Université de Carthage, Institut National Agronomique de Tunisie (INAT), Laboratoire
6 LR17AGR01, 43 avenue Charles Nicolle, 1082 Tunis, Tunisia
7 2
Université de Sfax, Institut de l’Olivier (IO), Laboratoire LR16IO02, BP 1087, Sfax 3000,
8 Tunisia
3
9 Department of Horticultural Sciences, University of Bonn, 6 Auf dem Hügel, 53121 Bonn,
10 Germany
11
12 *Corresponding author : Haïfa Benmoussa, Université de Carthage, Institut National
13 Agronomique de Tunisie (INAT), Laboratoire LR17AGR01, 43 avenue Charles Nicolle, 1082
14 Tunis, Tunisia. Tel: +216 71 840 270, Fax: +216 71 799 391, ORCID iD: 0000-0003-4071-
15 5564, E-mail address: benmoussahaifa@gmail.com
16

17 Abstract
18 Temperate deciduous trees can only be productive where winters are cold enough to meet their
19 chilling needs. In the Mediterranean region, chill has traditionally been sufficient for many
20 species, but this may change as temperatures increase. We explored the region’s present and
21 future suitability for temperate trees by quantifying chill for the Sfax region in Central Tunisia,
22 one of the warmest regions where temperate nuts are commercially grown. We assessed
23 climatic risk by calculating historic chill (since 1973) and using a weather generator calibrated
24 with local weather data (1973-2015) to produce 101 years of chill estimates (computed with the
25 ‘Dynamic Model’) for a total of 75 climate scenarios (3 past, and 72 future scenarios, for 2041-
26 2070 and 2071-2100, using two Representative Concentration Pathways RCP4.5 and RCP8.5).
27 For almonds and pistachios, we compared available chill during the chilling period with the
28 species’ estimated chilling requirements. Our findings indicated severe chill losses for all future
29 scenarios, with both species failing to meet their requirements almost every year. Temperate
30 nut production is thus unlikely to remain viable at this site, highlighting an urgent need to
31 identify locally appropriate adaptation options. This challenge is likely shared by other warm
32 production regions of temperate fruits and nuts around the world.
33 Key words: Climatic risk; Chilling requirements; Almonds; Pistachios; Past and future climate
34 scenarios
35

36 Introduction
37 Many of the world’s temperate-zone fruits and nuts are produced in Subtropical locations that
38 are substantially warmer than the places where these species evolved (Gebauer et al. 2009;
39 Campoy et al. 2011b). Major growing regions, including in California, Australia, Chile and
40 South Africa, are located in Mediterranean climates, and the Mediterranean region itself has
41 large areas of temperate-zone orchards, in Spain, Italy, Greece, Turkey and other countries.
42 Among the warmest locations to produce such fruits and nuts is Tunisia, which features 2
43 million ha of orchards (APIA 2016), including olives, peaches, pistachios and almonds. What
44 makes these plantations remarkable is that they experience extraordinarily mild winters, which,
45 however, have historically been cool enough to satisfy the chilling requirements of local and
46 also introduced cultivars. These requirements are a physiological adaptation to cold-winter
47 climates (Vegis 1964; Saure 1985; Atkinson et al. 2013). In such climates, most trees avoid

125
48 frost damage by falling dormant in winter, and they require climatic cues to resume growth in
49 spring (Faust et al. 1997; Campoy et al. 2011a; Campoy et al. 2012; Atkinson et al. 2013; Jones
50 et al. 2013; Preston and Sandve 2013). One of these signals is sufficient exposure to cool
51 conditions, known as the fulfilment of the trees’ chilling requirement. If the species and
52 cultivar-specific chilling requirement is not met, commercial production of temperate-zone
53 fruits and nuts is not normally viable (Darbyshire et al. 2011).
54 Tunisia has some of the warmest production orchards of several species, including
55 almonds and pistachios (Elloumi et al. 2013; Benmoussa et al. 2017a; Benmoussa et al. 2017b).
56 Its position at the warmest margin of climatic suitability for these species was underscored by
57 several recent winters, during which many trees were unable to fulfil their chilling needs and
58 did not produce economically viable yields, or even failed to break out of dormancy (Elloumi
59 et al. 2013; Ghrab et al. 2016; Benmoussa et al. 2017a; Benmoussa et al. 2017b). Given
60 projected changes in global climate, which will inevitably affect Tunisia, the country’s
61 suitability for temperate-zone species may decline further. Such developments have been
62 forecast for several warm growing regions, including California (Luedeling et al. 2009b;
63 Luedeling et al. 2009c), southern Australia (Darbyshire et al. 2011; Darbyshire et al. 2013) and
64 high-mountain oases in Oman (Luedeling et al. 2009a). Analyses at global scale have projected
65 substantial losses for the entire Mediterranean region throughout the 21st century (Luedeling et
66 al. 2011a).
67 To date, however, systematic translations of climate change scenarios into orchard-
68 scale assessments of cultivars’ ability to fulfil their chilling requirements have not been
69 undertaken. We close this gap by computing available winter chill during the chilling period of
70 pistachio and almond cultivars to assess the risk of them failing to meet their chilling needs, as
71 determined in previous studies (Benmoussa et al. 2017a; Benmoussa et al. 2017b), across an
72 ensemble of future climate scenarios.
73

74 Materials and methods

75 In order to assess orchard-scale winter chill and compare available chill with cultivar-
76 specific chilling requirements, we used a weather generator to produce synthetic weather
77 records for 75 past and future climate scenarios. We then summarized available chill for the
78 period determined as effective for chill accumulation for one pistachio and two almond cultivars
79 and compared the results with the cultivars’ chill needs.
80

81 Datasets
82 The central Tunisian region of Sfax represents one of the most important areas of
83 almond and pistachio production in Tunisia. Eighty percent of the country’s total almond area
84 and 60% of the total pistachio area are located in central Tunisia (DGPA 2015). To analyse the
85 ability of these two species to fulfil their chilling requirements, we produced site-specific
86 temperature records for the experimental orchard of the Institut de l’Olivier at Taous
87 (34°56’28”N; 10°36’30”E) in the Sfax region by integrating short-term observations from the
88 orchard with long-term records from the city of Sfax. This procedure, which is explained in
89 more detail in (Benmoussa et al. 2017a), allowed generation of a daily temperature record for
90 the orchard spanning 1973-2016.
91 Climate change scenarios were extracted from the AFRICLIM database (Platts et al. 2015), a
92 collection of climate scenarios for Africa generated by 10 different climate models (Table 1),

126
 93 accounting for two Representative Concentration Pathways (RCP4.5 and RCP8.5), and
94 downscaled with a total of five Regional Climate Models. We obtained all available datasets
95 for the time slices 2041-2070 and 2071-2100 (referred to by their central years 2055 and 2085),
96 using scenarios that were statistically debiased and downscaled to a spatial resolution of 30”
97 with the WorldClim dataset (Hijmans et al. 2005) used as baseline.
98

99 Data processing
100 We used the R package chillR (version 0.66) (Luedeling 2017) to conduct all analyses.
101 This package incorporates functions of the RMAWGEN package (Cordano and Eccel 2014),
102 which allows generation of synthetic weather records. All daily temperature records for the
103 orchard at Taous between 1973 and 2015 were used to calibrate the RMAWGEN weather
104 generator. From these records, we also generated three climate scenarios representing past
105 conditions typical of three past points in time, near the beginning (1975) and end (2015) of the
106 observed temperature record, as well as for the year 2000. These scenarios were produced by
107 fitting linear regression models between time and mean monthly minimum and maximum
108 temperatures and using the predicted values for 1975, 2000 and 2015 to represent typical
109 conditions for the scenario years.
110 Future scenarios were obtained by subtracting the WorldClim climatic baseline from the
111 AFRICLIM scenarios. Since the WorldClim dataset represents the time period 1951-2000 but
112 complete annual orchard weather was only available for 1973-2015, the weather generator
113 calibration had to be adjusted to account for this difference. This was achieved by adjusting all
114 scenarios using the difference between mean daily temperature extremes for all months in the
115 1975 scenario (described above) and the respective mean values for the 1973-2015 temperature
116 record used for calibrating the weather generator. For each scenario, the RMAWGEN weather
117 generator was then used to generate 101 years (containing 100 full winter seasons) of synthetic
118 weather data for each of the 75 climate scenarios. These records are not to be understood as
119 true time series, but instead represent 101 replicates of plausible weather for each scenario.
120

121 Winter chill calculation

122 We used the Dynamic Model (Fishman et al. 1987a; Fishman et al. 1987b) to quantify
123 winter chill, since it has been shown many times to be the most reliable among the available
124 models (Ruiz et al. 2007; Luedeling et al. 2009d; Luedeling and Brown 2011; Zhang and Taylor
125 2011), especially in warm growing regions (Sánchez-Pérez et al. 2007; Luedeling et al. 2009c;
126 Campoy et al. 2012) and particularly in Tunisia (Elloumi et al. 2013; Ghrab et al. 2014a;
127 Benmoussa et al. 2017a). Functions included in the chillR package (Luedeling 2017) were used
128 to generate hourly temperatures, which are required as inputs to the model, and to calculate
129 chill accumulation for each year of the synthetic records.
130 Chill accumulation was summarized for periods identified as the effective chilling phases for
131 one pistachio (Benmoussa et al. 2017b) and two almond (Benmoussa et al. 2017a) cultivars
132 (Table 2). For pistachios, previous analyses (Benmoussa et al. 2017b) have shown that both the
133 chilling period and the chilling requirements were relatively consistent across all seven
134 pistachio cultivars, for which long-term bloom observations were available. Consequently, our
135 results, which are based on chilling period and requirements for the most common cultivar
136 ‘Mateurʼ, are indicative for all important cultivars. For almonds, in contrast, substantial
137 variation in chilling periods and chilling requirements has been described (Benmoussa et al.
138 2017a). We therefore present two sets of results representing cultivars at the extreme lower and
139 upper ends of the range of chilling requirements observed across a total of 37 cultivars.
127
140 To evaluate whether chill available during the chilling period can be expected to satisfy
141 cultivars’ chilling requirements, chill distributions across the 100 winter seasons of each climate
142 scenario were plotted in relation to cultivars’ requirements determined in the same studies
143 (including an error estimate for these requirements). Ensembles for all combinations of
144 Representative Concentration Pathway and time slice were plotted together to illustrate
145 consistency across the various scenarios. Historic chill accumulation between 1973 and 2016
146 was derived from the orchard temperature record and plotted alongside the scenarios
147 representing past climate conditions. Even though these data showed obvious trends, the time
148 series were tested for statistical significance using the Mann-Kendall test (McLeod 2011), and
149 the mean rate of chill decline was determined using a generalized linear model.
150
151 Results
152 Historic winter chill
153 For all cultivars, historic temperature records indicated strong declines in winter chill
154 during the chilling period. For ‘Mateur’ pistachios, chill decreased by an average of 0.33 Chill
155 Portions (CP) per year (Kendall’s tau: 0.01), for high-chill almonds by 0.32 CP per year (tau:
156 <0.01) and for low-chill almonds by 0.15 CP per year (tau: <0.01). These trends were clearly
157 reflected in the three historic scenarios representing conditions in 1975, 2000 and 2015 (Fig.
158 1), which showed that the expected chill distribution during a typical winter season decreased
159 substantially, with strongly increasing probabilities of seasonal chill falling below what had
160 been identified as the chilling requirements of all cultivars. Based on the best-bet chilling
161 requirement of 32.1 CP and the period identified as effective for chill accumulation (Benmoussa
162 et al. 2017b), the risk of ‘Mateur’ pistachios failing to meet their chilling requirement increased
163 from 4% in 1975 to 51% in 2015. For almonds, the risk of not receiving enough (22.6 CP) chill
164 during what was identified as the chilling phase (Benmoussa et al. 2017a) increased from 13%
165 to 91% for high-chill cultivars and from 35% to 89% for low-chill cultivars (based on a chilling
166 requirement of 3.4 CP). These findings imply that already under present-day conditions, both
167 species face severe production risks.
168

169 Future winter chill

170 For all three tree cultivars, we projected winter chill to decrease strongly by 2041-2070,
171 and even more strongly by 2071-2100 (Fig. 1). The choice of Representative Concentration
172 Pathway (RCP) had only small effects by the middle of the 21st century, but caused much
173 stronger chill losses by the end of the century under the RCP8.5 scenario than for RCP4.5.
174 Across climate models, projections varied substantially, but there was not a single
175 scenario, in which the risk that trees may not fulfil their chilling requirement seemed acceptable
176 for a commercial orchard. For pistachio, this risk exceeded 80% for all scenarios, even by 2055
177 for the moderate-warming RCP, and it was at least 95% for the high-warming RCP and all end-
178 of-century scenarios. For high-chill almonds, all future scenarios indicated a risk of at least 95%
179 of not meeting chilling requirements. For low-chill almonds, the risk of insufficient chill under
180 RCP4.5 exceeded 75% for all 2055 scenarios and 83% for all 2085 scenarios, while for RCP8.5,
181 the lowest projected risk of insufficient chill was 90% in 2055 and 97% in 2085. Given the clear
182 chill response to warming exposed by these analyses, little additional clarity is to be gained
183 from more detailed analyses of differences between the various climate models.
184 The results clearly indicate that almonds and pistachios in this part of Tunisia will rarely
185 be able to fulfil their chilling requirements in the future, making orchards almost certainly
186 unviable
187

128
188

189 Discussion
190 For all pistachio and almond cultivars examined in this study, and based on temperatures
191 recorded historically and projected for the future by multiple climate models and for two RCPs,
192 our analyses indicated strong declines in winter chill during the chilling period. These findings
193 confirm earlier projections (Luedeling et al. 2011a), which expected severe chill decreases for
194 warm growing regions, including Tunisia, in the course of the 21st century. The urgency of this
195 threat is underscored by low observed chill accumulation in most winters since 2007, including
196 a record low in 2016, all of which were followed by poor harvests, with high proportions of
197 low-quality fruits and nuts (Elloumi et al. 2013; Ghrab et al. 2014a; Ghrab et al. 2014b; Ghrab
198 et al. 2016; Benmoussa et al. 2017b). In the experimental station at Taous, for example,
199 pistachios were reported to produce very low yields (<2 kg/tree), when chill accumulation was
200 low (Benmoussa et al. 2017b). Our results indicate that many, if not all, almond and pistachio
201 cultivars are very likely to lose the ability to fulfil their chilling requirements in Tunisia’s warm
202 growing regions, with potentially severe implications for nut production and orchard viability.
203 Our observations imply an urgent need for orchard managers to adapt to changes in
204 climate. For pistachio, researchers have demonstrated the possibility to break dormancy in low-
205 chill years by applying various chemicals, including potassium nitrate (KNO3) (Küden et al.
206 1995; Rahemi and Asghari 2004), mineral oil (such as Volck oil) (Beede and Ferguson 2002;
207 Rahemi and Asghari 2004), alkyl amine polymer (trade name: Armobreak) (Küden et al. 1995)
208 and hydrogen cyanamide (trade name: Dormex) (Küden et al. 1995; Rahemi and Asghari 2004;
209 Elloumi et al. 2013; Ghrab and Ben Mimoun 2013). Used alone or in combination, all these
210 substances produced promising results for pistachio in many regions. In warm regions of
211 Tunisia, only hydrogen cyanamide has been tested, but the future availability of this active
212 ingredient is questionable due to concerns about adverse effects on the environment and human
213 health (Schep et al. 2009; Sheshadri et al. 2011). Rest-breaking chemicals have been successful
214 in advancing and boosting bud break and flowering, improving cross pollination by
215 synchronizing male and female flowers, enhancing nut productivity and quality and improving
216 vegetative growth (Küden et al. 1995; Beede and Ferguson 2002; Rahemi and Asghari 2004;
217 Elloumi et al. 2013; Ghrab and Ben Mimoun 2013), but we are not aware of any attempts to
218 use such substances on almonds in warm growing regions. It should also be noted that all rest-
219 breaking chemicals only appear to be effective after a certain amount of chill has accumulated,
220 and poorly timed applications can be ineffective and even damage trees (Erez 1987; George
221 and Nissen 1988; George et al. 1992; Erez 1995). Given the extent of changes expected in Sfax
222 and the difficulty of tracking progress through dormancy, the use of agrochemicals may
223 therefore not be a viable long-term solution, especially by the end of the 21st century.
224 From a climatic perspective, a possible response to severe chill losses in the Sfax region
225 could be relocation of orchards towards north-western and central-western Tunisia. Endowed
226 with cool winter temperatures, fertile soils and high water availability, these regions are likely
227 to remain suitable for almond and pistachio. In practice, however, such a transition may not be
228 likely, because it would require either a mass movement of farmers to another part of the
229 country or training of growers used to the cultivation of other crops in pistachio or almond
230 management. Either way, disappearance of both species would constitute a major land use shift
231 for the Sfax region, where cultivation of pistachios and almonds, either in monoculture or
232 intercropped with olives, has traditionally been an important economic activity. Besides loss of
233 cultural heritage, the disappearance of these species would have severe implications for farm
234 revenues and employment. Considering its proximity to the Tunisian desert regions, the Sfax
235 region could be increasingly threatened by desertification due to possible vegetation cover

129
236 reduction, exacerbating land degradation problems, which already affect almost 75% of the
237 national area and have been identified as one of the major barriers to development (Ministère
238 de l’Agriculture des Ressources Hydrauliques et de la Pêche 2015). It seems likely that our
239 projections also apply to olive, Tunisia’s most important tree crop, which is predominantly
240 produced in Central Tunisia, and in particular in the Sfax region. Due to the crucial importance
241 of olive for the Tunisian economy, responses of this species to decreasing chill urgently need
242 to be clarified.
243 Since many growers may currently be unwilling to abandon the historically lucrative
244 production of pistachios and almonds, there is an urgent need to gain clarity and inform growers
245 about the prospective implications of declining chill for their production systems, and to
246 strengthen efforts to identify possible solutions. One such solution could be the identification
247 or breeding of low-chill cultivars (Luedeling et al. 2011a; Luedeling 2012), even though the
248 potential of this strategy to respond to the very low level of future chill expected for Sfax may
249 be limited. It should also be noted that, besides needing little chill, new cultivars would also
250 have to meet the expectations of consumers and traders, as well as withstand possible increases
251 in pest and disease pressure, which may arise as another consequence of climatic change (Reddy
252 2006; Luedeling et al. 2011b; Bebber et al. 2013).
253 A further priority for the tree crop industry is the adoption of reasonably accurate chill models,
254 or even the development of new models. Even in warm growing regions such as Tunisia, many
255 growers quantify chill with models such as the Chilling Hours or Utah Models, which have
256 been shown to be inaccurate (Pérez et al. 2008; Campoy et al. 2012; Luedeling 2012; Elloumi
257 et al. 2013; Ghrab et al. 2014a; Benmoussa et al. 2017a) and to possibly produce misleading
258 results when used in a climate change context (Luedeling et al. 2009c). Reliable chill models
259 that accurately reflect biological processes are needed to facilitate selection of germplasm and
260 appropriate management of rest-breaking processes. In our impression, the Dynamic Model
261 (Fishman et al. 1987a; Fishman et al. 1987b), though it may still have some shortcomings, is
262 the front-runner among these models at the moment.
263 When interpreting chill losses during what has been identified as the chilling period
264 (Benmoussa et al. 2017a; Benmoussa et al. 2017b), it is worth considering that this period may
265 shift as temperatures increase. Such shifts, which have been implied by previous studies on
266 almond (Benmoussa et al. 2017a) and pistachio (Elloumi et al. 2013; Benmoussa et al. 2017b),
267 may make chill accumulation occur later and possibly over a longer period of time. This may
268 compensate for some of the projected losses. However, the chilling period we considered for
269 pistachio already extended over most of the cool season, leaving little space for a shift towards
270 later dates. Also for high-chill almonds, little additional chill is gained by shifting this phase.
271 Among the studied cultivars, low-chill almonds may be able to best exploit the possibility of
272 extended chill accumulation. Even though their chill accumulation phase – determined by
273 statistical analyses – was very short under historic temperature conditions, their low chilling
274 requirements may allow these cultivars to remain viable even in a warmer climate. Whether
275 these cultivars constitute viable adaptation options for Tunisia’s nut industry should be explored
276 through more detailed trials and observations.
277 While this analysis was restricted to central Tunisia, our results also have implications
278 for other important fruit and nut growing regions. Future losses in winter chill have been
279 projected for many regions, such as California, Iran, Turkey, Chile, Australia, South Africa and
280 other regions with Mediterranean climate (Luedeling et al. 2011a). It thus seems likely that
281 temperate fruit and nut species in other places face similarly dire prospects as almonds and
282 pistachios in Tunisia.

130
283 Conclusions
284 In conclusion, our analyses of both historic and expected future winter chill clearly
285 indicate that almond and pistachio in the Sfax region are threatened by climate change, which
286 may have severe implications for nut production. We strongly suspect that this development
287 will also affect olives and other tree crops of the region. In consequence, strategies for adapting
288 the nut industry to changing agroclimatic conditions are urgently needed. New tree cultivars
289 and, to some extent, rest-breaking chemicals may offer some respite, but it seems likely that the
290 production of some traditional tree crops cannot be sustained in the future. Important knowledge
291 gaps that affect the reliability of chill assessments and hamper the development of adaptation
292 strategies persist regarding the biology, genetics and physiology of rest-breaking.
293
294 Acknowledgements
295 We would like to thank the Tunisian Ministry of Higher Education and Scientific Research for
296 providing a scholarship for doctoral training in order to carry out this study. We are grateful to
297 the technical staff of Institut de l’Olivier (Khecharem A. and Njah A.) in Sfax, Tunisia for
298 supporting the field survey and providing data.
299
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430
431

133
432 Table captions:
433 Table 1 Climate models used for producing climate change scenarios. See Platts et al. (2015)
434 for further details.
435 Table 2 Selected cultivars and their chilling period and chilling requirements (including the
436 standard error of the mean).
437
438
439
440
441
442
443
444
445
446
447
448
449
450
451
452
453
454

134
455 Figure caption:
456 Fig. 1 Chill distribution (in Chill Portions) during the chilling period of a) 'Mateur' pistachios,
457 b) high-chill almonds and c) low-chill almonds in the Taous region for three historic (1975,
458 2000 and 2015) and 72 future scenarios (see Table 1 for model names, and supplementary
459 materials Table S1 for a more detailed list of all scenarios). Results are shown for a moderate-
460 warming (RCP4.5) and a strong-warming scenario (RCP8.5), and for the middle (2041-2070,
461 labelled as ‘2055’) and end (2071-2100, labelled as ‘2085’) of the 21st century. Each boxplot
462 illustrates the distribution of expected chill over 100 years of synthetic weather, with the edges
463 of the boxes indicating the 25th and 75th percentiles. Red dots in the leftmost panels show
464 historically observed winter chill. Blue lines show the chilling requirements of the respective
465 cultivars, with the shaded areas illustrating uncertainty about them.
466
467
468
469
470
471 Supplementary material caption:
472 Table S1 List of climate scenarios and their positions (from the left) in Fig. 1.

135
473 Table
474 Table 1 Climate models used for producing climate change scenarios. See Platts et al. (2015)
475 for further details.
Global climate model Research center
CCCma-CanESM2 Canadian Centre for Climate Modelling and Analysis (CCCma),
Canada
CRNM-CERFACS-CM5 Centre National de Recherches Météorologiques (CNRM),
France
CSIRO-QCCCE-CSIRO- CSIRO Marine and Atmospheric Research and the Queensland
Mk3-6-0 Climate Change Centre of Excellence (QCCCE), Australia
ICHEC-EC-EARTH Irish Centre for High-End Computing (ICHEC), Ireland
IPSL-CM5A-MR Institut Pierre Simon Lapace (IPSL), Climate Modeling Centre,
France
MIROC-MIROC5 Centre for Climate System Research, University of Tokyo,
Japan
MOHC-Had GEM2-ES Met Office Hadley Centre, United Kingdom
MPI-ESM-LR Max Planck Institute for Meteorology, Germany
NCC-NorESM Norwegian Climate Centre, Norway
NOAAGFDL-ESM2G National Oceanic and Atmospheric Administration,
Geophysical Fluid Dynamics Laboratory, USA

Regional climate models Research center

SMHI-RCA4_v1 Swedish Meteorological and Hydrological Institute (SMHI)
CCCma-CanRCM4_r2 Canadian Centre for Climate Modelling and Analysis (CCCma)
DMI-HIRHAM5_v2 Danish Meteorological Institute (DMI)
KNMI-RACMO22T_v1 Royal Netherlands Meteorological Institute (KNMI)
CLMcom-CCLM4-8-17_v1 Climate Limited-area Modelling-Community (CLMcom)
476

477

478
479
480
481
482
483
484
485
486
487
488
489
490
491
492
493
494
495
496
497

136
498 Table
499 Table 2 Selected cultivars and their chilling period and chilling requirements (including the
500 standard error of the mean).
Cultivar Chilling period Chilling requirements
a
Pistachio: 'Mateur' 17 November- 4 March 32.1 ± 2.3 a CP
b
High-chill almond: 2 November-24 January 22.6 ± 1.3 b CP
'Tarragona', 'Cristomorto',
'Nonpareil', 'Pizzutta'
Low-chill almond: 'Achak' 2 November-10 December b 3.4 ± 0.5 b CP
a b
501 Benmoussa et al. (2017b); Benmoussa et al. (2017a) and CP: Chill Portions
502

137
Figure

138
Electronic Supplementary Material

International Journal of Biometeorology

Climate change threatens Mediterranean nut orchards
Haïfa Benmoussa 1,2*, Mehdi Ben Mimoun 1, Mohamed Ghrab 2 and Eike Luedeling 3
1
Université de Carthage, Institut National Agronomique de Tunisie (INAT), Laboratoire
LR17AGR01, 43 avenue Charles Nicolle, 1082 Tunis, Tunisia
2
Université de Sfax, Institut de l’Olivier (IO), Laboratoire LR16IO02, BP 1087, Sfax 3000,
Tunisia
3
Department of Horticultural Sciences, University of Bonn, 6 Auf dem Hügel, 53121 Bonn,
Germany
*Corresponding author: Haïfa Benmoussa, Université de Carthage, Institut National
Agronomique de Tunisie (INAT), Laboratoire LR17AGR01, 43 avenue Charles Nicolle, 1082
Tunis, Tunisia. Tel: +216 71 840 270, Fax: +216 71 799 391, ORCID iD: 0000-0003-4071-
5564, E-mail address: benmoussahaifa@gmail.com

139
Table S1 List of climate scenarios and their positions (from the left) in Fig.1.
RCP Time GCM RCM Pos. in Fig. 1 RCP Time GCM RCM Pos. in Fig. 1
1975 Regression-based 1 CCCma CCCma 40
- 2000 scenarios 2 CCCma SMHI 41
2015 3 CNRM CLMcom 42
CCCma CCCma 4 CNRM SMHI 43
CCCma SMHI 5 CSIRO SMHI 44
CNRM CLMcom 6 ICHEC CLMcom 45
CNRM SMHI 7 ICHEC DMI 46
CSIRO SMHI 8 ICHEC KNMI 47
ICHEC CLMcom 9 ICHEC SMHI 48
2055
ICHEC DMI 10 IPSL SMHI 49
ICHEC KNMI 11 MIROC SMHI 50
ICHEC SMHI 12 MOHC CLMcom 51
2055
IPSL SMHI 13 MOHC SMHI 52
MIROC SMHI 14 MOHC KNMI 53
MOHC CLMcom 15 MPI CLMcom 54
MOHC SMHI 16 MPI SMHI 55
MOHC KNMI 17 NCC SMHI 56
MPI CLMcom 18 NOAA SMHI 57
RCP8.5
MPI SMHI 19 CCCma CCCma 58
NCC SMHI 20 CCCma SMHI 59
- NOAA SMHI 21 CNRM CLMcom 60
RCP4.5 CCCma CCCma 22 CNRM SMHI 61
CCCma SMHI 23 CSIRO SMHI 62
CNRM CLMcom 24 ICHEC CLMcom 63
CNRM SMHI 25 ICHEC DMI 64
CSIRO SMHI 26 ICHEC KNMI 65
ICHEC CLMcom 27 ICHEC SMHI 66
2085
ICHEC DMI 28 IPSL SMHI 67
ICHEC KNMI 29 MIROC SMHI 68
ICHEC SMHI 30 MOHC CLMcom 69
2085
IPSL SMHI 31 MOHC SMHI 70
MIROC SMHI 32 MOHC KNMI 71
MOHC CLMcom 33 MPI CLMcom 72
MOHC SMHI 34 MPI SMHI 73
MOHC KNMI 35 NCC SMHI 74
MPI CLMcom 36 NOAA SMHI 75
MPI SMHI 37
NCC SMHI 38
NOAA SMHI 39
All scenarios were debiased and statistically downscaled to 30" resolution using the WorldClim dataset.
RCP = Representative Concentration Pathway; GCM = General Circulation Model; RCM = Regional Climate
Model
For full model names, see table below and Table 1 in the main manuscript.

GCM Code RCM Code

CCCma-CanESM2 CCCma CCCma-CanRCM4 CCCma
CNRM-CERFACS-CM5 CNRM SMHI-RCA4 SMHI
CSIRO-QCCCE-CSIRO-Mk3-6-0 CSIRO CLMcom-CCLM4-8-17 CLMcom
ICHEC-EC-EARTH ICHEC DMI-HIRHAM5 DMI
IPSL-CM5A-MR IPSL KNMI-RACMO22T KNMI
MIROC-MIROC5 MIROC
MOHC-HadGEM-ES2 MOHC
MPI-ESM-LR MPI
NCC-NorESM1-M NCC
NOAA-GFDL-ESM2M NOAA

140
Partie 5 : Discussion générale,
conclusions et perspectives

141
 Cette étude a eu pour but principal l'estimation des besoins en froid et en chaleur des
variétés de pistachier et d'amandier dans la région de Sfax. Pour ce faire, nous avons eu recours
à une méthode statistique qui est la régression des moindres carrés partiels (Partial Least Square,
PLS regression) et en utilisant trois modèles de froid et un seul modèle de chaleur.
Les résultats du premier et du deuxième article ont montré que la régression PLS est une
méthode prometteuse et pourra être la meilleure pour estimer les besoins en froid et en chaleur
des variétés dans les conditions climatiques de la région de Sfax. Cette méthode a été aussi
trouvée très utile pour déterminer les besoins en froid et en chaleur de nombreuses espèces
fruitières à savoir le cerisier en Allemagne (Luedeling et al., 2013a), le châtaigner et le jujubier
en Chine (Guo et al., 2013) et l'abricotier en Chine (Guo et al., 2015a). Dans ce sens, Guo et al.
(2015a) ont conclu que la régression PLS fournit une méthode rapide et relativement facile pour
estimer les exigences en froid et en chaleur pour les arbres fruitiers partout où des données
phénologiques et climatiques à long terme sont disponibles. En effet, cette méthode permet de
corréler pour chaque jour de l'année les températures avec les dates de floraison afin de
déterminer la période d'accumulation de froid et la période d'accumulation de chaleur, qui
permettra par la suite de calculer les besoins en froid et en chaleur de chaque variété en sommant
toute l'accumulation de froid et l'accumulation de chaleur journalières. Par ailleurs, les résultats
des deux premiers articles ont pu alors servir de base pour étudier l'effet des changements
climatiques futurs sur la satisfaction des besoins en froid de l'amandier et du pistachier dans
l'article 3. Il s'agit de la première fois que cette méthode est testée en Tunisie. La méthode
statistique permettra d'éviter les limites des autres méthodes comme par exemple la méthode
des conditions contrôlées où la température constante et fournie artificiellement aux pousses
détachées des arbres d'un an pourrait ne pas refléter les conditions du terrain et aussi nous
pouvons avoir des difficultés de levée de la dormance des bourgeons floraux ainsi que des
problèmes de floraison rendant ainsi impossible d'avoir des estimations fiables des exigences
agroclimatiques des variétés. Pareil, ces problèmes ont été aussi abordés par Alonso et al.
(2005) et Bassi et al. (2006). Dans le même sens, un travail réalisé par Benmoussa et al. (en
préparation) a montré que la méthode des pousses détachées est un outil non fiable pour estimer
les besoins climatiques du pistachier dans les conditions chaudes et semi-arides de la région de
Sfax.

L'analyse de la régression PLS peut être un outil fiable et efficace pour dériver les exigences
climatiques des variétés d'amandier et de pistachier pour la région de Sfax en Tunisie.

Les résultats de la régression PLS ont prouvé que chez l'amandier et le pistachier les
phases d'accumulation du froid et d'accumulation de chaleur se succèdent dans le temps. Ceci
nous a permis de confirmer la première hypothèse de recherche. Néanmoins, ces phases ont été
aussi discontinues ce qui soulève des questions sur l'uniformité dans le temps de l'accumulation
du froid et de la chaleur. On soupçonne que les arbres passent par des moments où ils ne
répondent pas au froid ou à la chaleur et l'accumulation sera alors échelonnée. On pense que
ceci peut être lié à des mécanismes et des changements physiologiques et aux changements
dans l'expression des gènes au niveau des bourgeons floraux au moment de la dormance et
durant l'induction florale. En effet, chez le pistachier (Pistacia vera L.) les changements
saisonniers de la peroxydase (POD), de l'activité de l'enzyme polyphénol oxydase (PPO) et de
la teneur en phénol pendant et après le repos ont été étudiés par Pakkish et al. (2009). Les
résultats de cette étude ont montré des changements dans les activités de POD et PPO et qui
peuvent être un indicateur quand des changements endogènes se produisent et les deux enzymes

142
jouent un rôle protecteur possible avec les autres composants comme les phénols dans un
mécanisme de défense face au stress lié au froid et les conditions environnementaux non
favorables au cours de la dormance en hiver (Pakkish et al., 2009). Chez le pistachier (Pistacia
vera L.) Golan-goldhirsh (1990, 1995) ont montré que les IBP32 et IBP27 sont étroitement
corrélées avec la dormance des bourgeons du pistachier. Golan-Goldhirsh et al. (1998) ont
identifié les IBP32 dans les arbres mâles et femelles du pistachier alors que les IBP27 ont été
identifiées dans les arbres femelles uniquement et sembles êtres spécifiques aux bourgeons des
inflorescences femelles. Les mêmes auteurs ont montré des corrélations étroites entre
l'accumulation de ces protéines et le développement des bourgeons des inflorescences et leur
disparaissions et la floraison. Les IBPs sont aussi les protéines majeurs du bourgeons du
pistachier et par conséquent elles peuvent aussi servir pour le stockage de l'azote durant l'hiver
pour la croissance des bourgeons des inflorescences en printemps (Golan-Goldhirsh et al.,
1998). Barros et al. (2012) ont étudié les voies régulatrices de l'acclimatation au froid durant la
dormance et le développent florale dans les bourgeons de l'amandier (Prunus dulcis (Mill.)
D.A.Webb). Les niveaux de transcription de deux gènes du facteur de liaison C-repeat (PdCBF)
et de l'une de leurs cibles putatives, PdDehydrin1 (PdDHN1), ont été analysés dans les
bourgeons floraux et les entre-nœuds des pousses pendant la dormance saisonnière jusqu'au
débourrement. En parallèle, l'expression des gènes candidats liés au développement des fleurs
a également été suivie. Barros et al. (2012) ont trouvé qu'après le débourrement, avec des
températures encore dans la plage de l'accumulation du froid, les gènes PdCBF et PdDHN1 se
sont avérés réduire fortement la transcription dans les bourgeons floraux et les entre-nœuds,
suggérant un amortissement de la signalisation au froid à médiation par le CBF lors de la reprise
de la croissance, en corrélation avec le déclin de la résistance au froid. Selon, Barros et al.
(2012) le PdGA20OX, un gène candidat impliqué dans la biosynthèse de la gibbérelline,
PdMADS1 et PdMADS3 deux gènes homéotiques liés au développement des organes floraux
peuvent également jouer un rôle important dans la régulation de l'anthèse chez les Rosaceae.
Barros et al. (2012) ont suggéré que le PdCBF2 peut être impliqué dans l'acclimatation au froid
après l'induction de l'endodormance, jouant un rôle dans la signalisation environnementale,
principalement par des températures basses.
A partir de ce qui précède, on pense que les discontinuités observées au niveau des phases
d'accumulation du froid et de l'accumulation de chaleur chez l'amandier et chez le pistachier
sont bien liées à des mécanismes physiologiques et génétiques impliqués dans la levée de la
dormance et l'induction florale, les relations de ces mécanismes et leur implication dans
l'accumulation du froid et l'accumulation de chaleur méritent une attention scientifique accrue.
Pour le pistachier, nous avons montré qu'il existe une implication des températures
estivales et automnales dans l'induction de la dormance et par conséquent sur la floraison. Ceci
a été expliqué par Tanino et al. (2010), en conditions de plein champ, les deux processus
d'induction de la dormance à température élevée et à basse température peuvent se produire
ensemble pour favoriser l'arrêt rapide de la croissance et/ou l'induction de la dormance à la fin
de l'été ou en automne et, par conséquent, des effets superposés peuvent être présents. Ces
adaptations apparemment redondantes peuvent assurer le développement de la dormance et
l'acclimatation au froid dans des conditions non saisonnières et des températures plus favorables
et modérées. Dans les années où le début des températures froides est plus tard que la normale,
les températures chaudes et la photopériode qui induisent la dormance peuvent jouer un rôle
plus important dans l'arrêt de la croissance et l'induction de la dormance. Cela garantit que les
plantes dans les latitudes du Nord seront plastiques dans leur capacité à maximiser leur saison
de croissance tout en réduisant le risque des dégâts du froid hivernal résultant d'une
acclimatation tardive qui est à son tour due à une cessation tardive de la croissance (Tanino et
al., 2010). Nous avons pu alors montrer que la courte photopériode n'est pas le seul facteur qui
induit la dormance chez le pistachier mais il y a aussi une influence possible des températures

143
pendant l'induction de la dormance et après sur les dates de floraison. Ceci mérite davantage
d'attention scientifique, y compris des études physiologiques pour élucider comment les
conditions de l'été et du début de l'automne affectent la progression de la dormance.

Chez le pistachier, la température de l'été et du début de l'automne affecte suffisamment le

processus de la dormance pour se refléter dans un effet perceptible sur les dates de floraison.

L'utilisation de la méthode PLS a permis de déterminer les besoins en froid et en chaleur

d'une très grande collection de variétés à Sfax formée par 37 variétés d'amandier locales et
étrangères et 7 variétés de pistachier locales et étrangères aussi. En estimant les besoins en froid
des variétés d'amandier, nous avons constaté que les modèles Heures de Froid et Utah sont
inappropriés pour le climat chaud de la Tunisie et que le modèle Dynamique est le plus
performant, néanmoins il présente aussi certaines limites. Ces limites ont été aussi confirmées
par la suite dans la détermination des besoins en froid des variétés de pistachier. Elloumi et al.
(2013) et Ghrab et al. (2014a) ont trouvé aussi pour le pistachier à Sfax et pour le pêcher à
Mornag respectivement que les modèles Heures de Froid et Utah sont les moins performants et
que le modèle Dynamique est bien adapté au climat chaud de la Tunisie. Néanmoins, notre
étude demeure l'évaluation la plus complète et systématique des données climatiques et
phénonologiques sur plusieurs années (18-33 ans) à ce jour. De même, tous les résultats trouvés
pour l'amandier en Espagne (Alonso et al., 2005; Egea et al., 2003) et en Chili (Ramírez et al.,
2010) et pour le pistachier en Turquie (Küden et al., 1995a) et en Iran (Afshari et al., 2009;
Esmaeilizadeh et al., 2006; Rahemi and Pakkish, 2009) en utilisant les modèles Heures de Froid
et Utah différent de nos résultats. Leurs résultats ne sont pas, par conséquent, transposables, et
ne donneront pas une idée sur les exigences des variétés. En outre, même en utilisant le modèle
Dynamique, les résultats de Ramírez et al. (2010) pour les variétés d'amandier ʻFerrangnesʼ et
ʻNon-Pareilʼet les résultats de Pope et al. (2014b) pour la variété de pistachier ‘Kerman’ en
Californie, ne sont pas conformes avec nos résultats mais l'écart avec nos estimations est
relativement plus faible qu'avec les deux autres modèles. Ceci confirme les limites des modèles
d'estimation des besoins existant et donc ne peuvent pas servir de bases pour évaluer
l'adaptation des variétés en Tunisie.
Bien que nous ayons montré que tous les modèles de calcul des besoins en froid
disponibles ne soient pas vraiment utiles pour des conseils pratiques sur la gestion des vergers,
le modèle Dynamique, bien qu'il puisse encore avoir quelques défauts, il est le modèle
disponible le plus convenable en ce moment pour estimer les besoins en froid des variétés des
espèces fruitières dans les conditions tunisiennes. Ceci est en accord avec la quatrième
hypothèse de recherche. La conception d'un modèle de froid propre pour les régions chaudes
telle que la Tunisie qui permet de fournir des estimations plus fiables et qui est peu sensible aux
fluctuations des températures hivernales pendant la phase d’accumulation de froid devient une
urgence. Les mécanismes physiologiques, génétiques et biologiques de la dormance doivent
être pris en compte lors de la conception du nouveau modèle.

Pour les variétés d'amandier, les besoins en froid sont très variables. Les variétés locales
ʻGarnghzelʼ, ʻTozeur 1ʼ, ʻTozeur 4ʼ, ʻAbiodh de Sfaxʼ et ʻAchakʼ ont les besoins en froid les
plus faibles et qui sont entre 3.4 et 4.6 CP. ʻLanguedocʼ, ʻMalagueñaʼ et ʻRamlet R250ʼ ont les
besoins en froid les plus faibles pour les variétés étrangères et qui sont entre 6.7 et 7.7 CP. Pour
le pistachier, nous avons trouvé presque les mêmes besoins en froid pour les 7 variétés par

Les besoins en froid est un trait génétique et héritable, ce qui facilitera les programmes de
sélection et le choix des géniteurs.

144
contre les besoins en chaleur sont différents et variaient entre 9974 ± 198 et 12738 ± 235 GDH.
Suite à nos estimations des besoins en froid et en chaleur, il ressort que la majorité des variétés
d'amandier et de pistachier présentant des besoins en froid élevés ont des besoins en chaleur
faibles et inversement. Ce constat confirme l'hypothèse qui dit quand le froid augmente les
besoins en chaleur diminuent et nous rapproche de la relation entre l'accumulation du froid et
l'accumulation de chaleur de Harrington et al. (2010). De plus cette estimation amènera à
identifier les variétés les plus adaptées et les moins adaptées aux conditions chaudes de la
région. La plupart des variétés étrangères présentent des besoins en froid plus élevés et une
période d'accumulation de froid plus longue, d’où on peut conclure qu'elles pourront être moins
adaptées. Des besoins similaires ont été observés chez certaines variétés indépendamment de
leur origine géographique. Certaines variétés étrangères présentaient des exigences en froid
similaires à celles de certaines variétés locales, ʻMazzettoʼ étant similaire à ʻFaggoussiʼ et
ʻBonifacioʼ comparable à ʻAbiodh Ras Djebelʼ. ʻBruantineʼ, ʻCavalieraʼ et ʻFasciunedduʼ
avaient les mêmes exigences en froid que les variétés locales ʻFakhfekhʼ et ʻTozeur 2ʼ. Nous
concluons qu'il est possible d'identifier des variétés étrangères ayant des besoins climatiques
similaires à celles des variétés locales. Toutefois, des similarités dans les besoins en froid pour
certaines variétés d’amandier sont liées à des similarités génétiques. Gouta et al. (2008, 2010)
ont étudié la diversité génétique de l'amandier en Tunisie, concluant que ʻFerragnesʼ et
ʻFerraduelʼ ont les mêmes besoins en froid, issues de mêmes parents ‘Cristomorto’ × ‘Aï’
(Felipe, 2000) et étaient génétiquement similaires avec les variétés ʻFaggoussiʼ et ʻAbiodh Ras
Djebelʼ du nord tunisien et qui sont étroitement apparentés. Gouta et al. (2008, 2010) ont trouvé
aussi que les variétés ʻLanguedocʼ et ʻMalagueñaʼ sont incluses dans le même sub-cluster et les
variétés ʻPizzutaʼ et ʻTarragonaʼ sont incluses dans le même cluster. Donc, une origine
génétique similaire entre les variétés peut conduire à des similarités dans les exigences en froid.
D'autre part, les similarités entre les variétés étrangères et locales permettront d'élargir le
patrimoine génétique de l'amandier et du pistachier en Tunisie ainsi que la sélection des
germoplasmes avec de bons traits agronomiques tels qu'un rendement élevé, une bonne qualité
des fruits, l'autocompatibilité pollinique pour les variétés d'amandier et une résistance aux
maladies. Par exemple, les variétés locales pourront apporter le caractère adaptation et les
variétés étrangères pourront apporter le caractère bon rendement ou bonne qualité et
l'autocompatibilité pollinique. Les similarités pour les besoins en chaleur entraineront des
similarités dans les dates de floraison ce qui pourra favoriser le mélange variétal et la
pollinisation croisée en occurrence pour l'amandier vu que la plupart des variétés cultivées sont
autoincompatibles.

Parmi toutes les variétés d'amandier étudiées, la variété ʻAchakʼ a eu les besoins en
froid les plus faibles (3.4 CP). Connue par sa bonne qualité d'amandon, cette variété pourra
avoir de grandes potentialités dans les régions chaudes de la Tunisie et pourrait s'adapter plus
que d'autres variétés au manque de froid prédit.
Notre étude de l'effet des températures moyennes pendant les phases d'accumulation du
froid et de chaleur des variétés d'amandier et de pistachier a montré que les températures
chaudes hivernales ont un effet retardant de la floraison très significatif avec peu d'effet des
températures chaudes pendant la période d'accumulation de la chaleur. Nous avons pu alors
confirmer que l'étude de la phénologie florale pourra être un bon indicateur de l'effet des
variations et des changements du climat et nous avons validé la troisème hypothèse de
recherche. Les mêmes observations ont été trouvées pour le pistachier en Sfax (Elloumi et al.
2013) et pour le pêcher à Mornag, à Tunis et à Monastir (Ghrab et al., 2014a, 2014b).
Néanmoins, en France la réponse du pommier et du poirier aux augmentations des températures

145
hivernales est différente de notre constat. En effet, Guédon et Legave (2008) ont observé à
Angers (Nord-Ouest) et à Nîmes (Sud-est) pour un réchauffement hivernal de 1 °C que la
floraison des pommiers pourrait être avancée de 7 à 8 jours et une avance encore plus rapide de
10 à 11 jours pour les poiriers à Angers et Bergerac (Sud-ouest). En revanche, Guo et al. (2015a)
ont montré que la réponse des dates de floraison de l'abricot aux températures moyennes durant
les phases d'accumulation du froid et de chaleur variait avec les différences de climat régional.
Pour les régions chinoises tempérées, les températures élevées pendant la phase de forçage ont
eu un effet d'avancement significatif sur la floraison, alors que les conditions chaudes pendant
la phase de froid ont eu des effets très faibles. Pour les régions chinoises plus chaudes, Guo et
al. (2015a) ont observé un effet retardateur important de floraison des températures plus élevées
pendant la phase de froid et un effet d'avancement de la floraison des températures chaudes
pendant la période de chaleur. Pour la même espèce au Royaume-Uni, Martínez-Lüscher et al.
(2017) ont montré que les dates de floraison des abricots ont été principalement affectées par la
température moyenne pendant la période de chaleur. Leurs résultats ont prouvé que des
températures plus fraîches pendant la période de froid et des températures plus chaudes pendant
la période de chaleur ont semblé induire une floraison hâtive. On peut donc conclure que les
différences de réponse des espèces fruitières précitées aux augmentations températures
hivernales ou printanières dépendent principalement de la localisation géographique et par
conséquent le type de climat et des espèces étudiées. Ce qui confirme le statut de Menzel et
Sparks (2006) qui dit que la réponse de la phénologie d'une espèce aux changements climatiques
pourrait être extrêmement variable en fonction des régions. D'ailleurs, Martínez-Lüscher et al.
(2017) ont expliqué que la tendance à la précocité peut également être liée au fait que les
producteurs choisissent des espèces et des cultivars avec des exigences en froid appropriées
pour leur région de culture. Dans ce sens, nous constatons alors que pour la région de Sfax qui
est considérée comme une zone de production chaude où les exigences en froid peuvent souvent
être non satisfaites et constituent un facteur limitant, l'augmentation des températures pendant
la période hivernale rend plus difficile le respect des exigences en froid, ce qui retarde la
dormance des bourgeons et par conséquent retarde la floraison. De plus, dans les régions
froides, le froid n'est pas un facteur limitant et les exigences en froid des variétés sont satisfaites,
ainsi l'augmentation des températures hivernales n'aurait pas d'effet significatif sur la floraison
mais plutôt les températures chaudes pendant la phase de forçage, qui ont un effet significatif
sur la floraison. Cela s'explique par le fait que les besoins en chaleur seront satisfaits plus
rapidement en raison de l'augmentation des températures et conduiront à l'avancement de la
floraison. Cependant, dans les régions tempérées l'avancement des dates de floraison peut
présenter un danger par la gelée printanière, surtout pour les variétés connues comme tardives
et par conséquent la perte de production.

Les dates de floraison de l'amandier et du pistachier dans la région de Sfax sont principalement
influencées par les températures pendant la période d'accumulation de froid et les hivers doux
entrainent une floraison tardive.

De même, dans cette étude, nous avons constaté que pour le pistachier, les années avec
une faible accumulation en froid sont accompagnées par une floraison tardive ou pas de
floraison et des rendements nuls ou faibles qui pourront être liés à des problèmes de
pollinisation. En effet, tous les arbres de pistachier étaient incapables de fleurir lorsque la
quantité de froid accumulée était de 16.3 CP et les arbres de la variété ʻKermanʼ étaient
incapables de fleurir à 10 CP. Pareil, pour les années où l'accumulation du froid était entre 14
et 26.5 CP le rendement était nul. On peut conclure que si l'accumulation du froid <26.5 CP le

146
froid devient un facteur limitant pour la production chez le pistachier. Nous avons constaté aussi
que tant que l'accumulation de froid est inférieure aux exigences en froid de la variété, les
pistachiers sont incapables de produire et/ou d'avoir une bonne production même si les
précipitations saisonnières sont jugées satisfaisantes. Nos résultats ont confirmé que dans la
région de Sfax, caractérisée par un climat aride, où les précipitations sont moins fréquentes et
l'évapotranspiration est élevée, pour le pistachier, réputé d’être adapté à la sécheresse et souvent
recommandées pour les zones arides, le défi majeur qu'il peut rencontrer est le manque de froid
et par conséquent l'incapacité de produire.

Le froid est le facteur limitant pour la production de pistaches plutôt que les précipitations.

Le manque de froid enregistré en 2016 a eu des conséquences graves sur les arbres de
pistachier dans la région de Sfax. Nos résultats ont montré que la région de Sfax est une zone
limite de production pour le pistachier et pour certaines variétés d'amandier. En effet, nous
avons montré que le froid hivernal présente une forte baisse et que déjà dans les conditions
actuelles, les deux espèces sont confrontées à de graves risques pour leur production. Les
projections des accumulations du froid futures que nous avons réalisées variaient
considérablement selon les modèles climatiques, mais il n'y avait pas un seul scénario, dans
lequel le risque que les arbres ne remplissent pas leurs besoins en froid semblait acceptable. Les
voies de concentration représentative (Representative Concentration Pathways, RCPs) n'ont eu
que de petits effets au milieu du 21ème siècle, mais ont causé des pertes de froid beaucoup plus
fortes d'ici la fin du siècle dans les scénarios du RCP8.5 que pour le RCP4.5. Ces résultats
confirment les projections antérieures de Luedeling et al. (2011a), qui prévoyait de fortes
baisses du froid pour les régions de culture chaudes, y compris la Tunisie, au cours du 21ème
siècle. En outre, il semble que la réponse des variétés d'amandier aux changements climatiques
soit plus prononcée que celle des variétés de pistachier car la période d'accumulation du froid
des variétés d'amandier est plus courte et plus précoce que celle des variétés de pistachier. En
effet, nos analyses du froid hivernal historique et futur prévu indiquent clairement que
l'amandier et le pistachier dans la région de Sfax sont menacés par le changement climatique,
ce qui pourrait avoir de graves implications sur la production. Ce qui pose donc des questions
sur l'avenir des vergers des espèces fruitières ainsi que sur la durabilité des systèmes de
production dans cette région.

Les variétés d'amandier et de pistachier existantes et que nous cultivons ne seront plus adaptées
dans le futur sous l'effet des changements climatiques.

Il semble que les mesures d'adaptation et de prévention aux changements climatiques

doivent commencer dès maintenant. Si dans le futur prochain, il ne serait plus possible de
cultiver l'amandier et le pistachier dans la région de Sfax, on peut penser que leur culture devrait
être uniquement dans les régions froides de la Tunisie comme le Nord-Ouest et le Centre-Ouest
et les nouvelles plantations doivent commencer dans ces régions. Cependant, il est difficile de
convaincre les agriculteurs de la région de Sfax de renoncer à la culture d'amandier, surtout
parce qu'il s'agit d'une spéculation importante et occupe de très grandes superficies. L'amandier
cultivé en monoculture ou en quinconce avec l'olivier, fait partie du patrimoine de la région et
de la majorité des agriculteurs qui gagnent leur vie grâce à la culture de l'amandier. De même,
la région de Sfax est très proche des régions désertiques de la Tunisie. La réduction du couvert
végétal dans cette région en raison d'une éventuelle migration des cultures vers d'autres régions

147
plus favorables pourrait accroître le risque de désertification ou même d'érosion des sols. Étant
donné que déjà près de 75% de la superficie nationale tunisienne est exposée à la dégradation
des terres (Ministère de l’Agriculture des Ressources Hydrauliques et de la Pêche, 2015).
Les produits chimiques de levée de la dormance (KNO3, huile minérale, polymère
d'alkyl amine) ont été testés sur plusieurs espèces fruitières notamment pour le pistachier
(Küden et al. 1995b; Beede et Ferguson, 2002; Rahemi et Asghari, 2004) et leur effet était
prometteur mais ils n'ont pas été testés sur l'amandier. Donc, il est judicieux de faire des essais
sur l'efficacité de ces produits de résoudre les problèmes de la levée de la dormance chez
l'amandier et de savoir la dose à appliquer et le moment du traitement. Néanmoins, s'ils sont
efficaces, il faut s'assurer que les agriculteurs pourront supporter une charge supplémentaire qui
entre dans les couts de production. D'autre part, il est important de sensibiliser les agriculteurs
des régions chaudes de la Tunisie aux menaces des augmentations de la température et des
conséquences du changement climatique pour les systèmes socio-écologiques, la production et
la commercialisation des fruits et des noix.

La sélection des nouvelles variétés à faibles besoins en froid et, dans une certaine mesure les
produits chimiques, peuvent offrir un répit et pallier au manque de froid prédit dans le futur.

Le centre de la Tunisie et en particulier Sfax est une zone d'oléiculture par excellence et
la majorité de la production du pays provient de cette région. La situation alarmante de
l'amandier et du pistachier provoquée par les changements climatiques prévus dans la région de
Sfax révèle la nécessité de connaître l'adaptation de l'olivier aux augmentations de températures
futures. De même, il est très important de connaitre si l'olivier a des besoins en froid ou pas afin
d'éviter les conséquences des changements climatiques sur la production de l'olivier et sur la
viabilité des vergers oléicoles.

Enfin, nos conclusions nous amènent à avoir les perspectives suivantes :

1) Comprendre les mécanismes génétiques et physiologiques de la dormance et l'accumulation
du froid chez le pistachier et l'amandier ainsi que le rôle des températures pendant l'induction
de la dormance.
2) Développer un modèle d’estimation du froid hivernal adapté pour les régions chaudes (cas
de la Tunisie) et le Bassin Méditerranéen. Ce modèle doit intégrer les connaissances des
mécanismes génétiques et physiologiques de la dormance. Et la conception d'un modèle de
prédiction de date de floraison et du rendement et le lier au modèle de froid. Ce modèle pourra
être calibré et validé par une grande série de données de date de floraison et de rendement. Ces
modèles précités pourrons aider à développer un outil d'aide à la décision qui permet de calculer
l'accumulation de froid chaque année que nous pouvons comparer avec des seuils de danger
fixés et dans le but de pouvoir intervenir au bon moment.
3) Élargir les projections des changements climatiques futurs sur toute la Tunisie et prédire
leurs risques ainsi que leurs effets sur les rendements et la viabilité des vergers à travers les
zones de production fruitière. Ceci permettra aussi d'avoir un grand diagnostique de la situation
future du climat surtout dans les zones arboricoles de référence et le comportement de la
floraison et les rendements des arbres fruitiers.
4) Réalisation d'une étude socioéconomique qui vise à enquêter sur la conscience des
agriculteurs des changements climatiques, étudier les impacts de l'augmentation de la
température sur le bien-être et l'équité des ménages agricoles et enquêter sur la capacité
d'adaptation des ménages agricoles en réponse à l'évolution du climat ainsi que leur
comportement.

148
5) Évaluer et/ou développer des solutions durables possibles en réponse au défi de la hausse de
la température. Ceci permettra d'aider les agriculteurs à s'adapter aux conséquences graves des
changements climatiques.

149
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168
 Listes des articles dans des journaux internationaux et
participations aux congrès
* Articles dans des journaux internationaux:
Benmoussa, H., Ghrab, M., Ben Mimoun, M. et Luedeling, E., 2017. Chilling and heat
requirements for local and foreign almond (Prunus dulcis Mill.) cultivars in a warm
Mediterranean location based on 30 years of phenology records. Agricultural and Forest
Meteorology, 239: 34–46. (Impact factor= 3.887 d'après Thomson Reuters 2016)
Benmoussa, H., Luedeling, E., Ghrab, M., Ben Yahmed, J. et Ben Mimoun, M., 2017.
Performance of pistachio (Pistacia vera L.) in warming Mediterranean orchards.
Environmental and Experimental Botany, 140: 76–85 (Impact factor= 4.369 d'après
Thomson Reuters 2016)
Benmoussa, H., Ben Mimoun, M., Ghrab, M., et Luedeling E., Submitted. Climate change
threatens Mediterranean nut orchards. International Journal of biometeorology (Impact
factor= 2.204 d'après Thomson Reuters 2016)
* Participation dans des congrès internationaux :
Communications orales:
Luedeling, E., Benmoussa, H., Saa, S., Guo, L., Blanke, M., Gebauer, J., et Martinez-Lüscher,
J., Will Climate Change Threaten Temperate Fruit Trees in Warm Growing Regions? In:
"Solidarity in a competing world - fair use of resources" Tropentag 2016, 19 - 21 Septembre
2016, Vienne, Autriche: pp.100.
Luedeling, E., Benmoussa, H. et Blanke, M., Obstarten der gemäßigten Breiten in warmen
Anbaugebieten leiden unter abnehmendem Kältereiz (Chilling) im Winter. In: BHGL-
Tagungsband 32/2017 DEUTSCHE GARTENBAUWISSENSCHAFTLICHE
GESELLSCHAFT e.V. UND BUNDESVERBAND DER HOCHSCHUL-
ABSOLVENTEN/INGENIEURE GARTENBAU UND LANDSCHAFTSARCHITEKTUR
e.V. - BHGL, 51. Gartenbauwissenschaftliche Jahrestagung, "Der Beitrag gartenbaulicher
Produkte zur Ernährung und Gesundheit", 1-4 Mars, 2017, Osnabrück, Allemange: pp.24.
Posters:
Benmoussa, H., Luedeling, E., Ghrab, M. et Ben Mimoun, M., 2017. Climate change threatens
Tunisia's fruit and nuts. In: 2nd Agriculture and Climate Change Conference: Climate ready
resource use-efficient crops to sustain food and nutritional security, 26-28 Mars, 2017, Sitges,
Espagne: pp.35.
Benmoussa, H., Ghrab, M., Ben Mimoun, M. et Luedeling, E., 2017. Tunisia's Temperate
Fruits and Nuts Are Threatened by Climate Change. In: Tropentag 2017: Future Agriculture:
Social-ecological transitions and bio-cultural shifts, 20-22 Septembre, 2017, Bonn, Allemagne:
pp. 290.
Benmoussa, H., Ghrab, M., Ben Yahmed, J. et Ben Mimoun M., Accepted. Is cuttings method
a reliable tool for estimating pistachio's climatic requirements in warm Mediterranean
conditions? In: International Symposium on Evaluation of Cultivars, Rootstocks and
Management Systems for Sustainable Production of Deciduous Fruit Crops, 12-16 Août, 2018
Istanbul, Turquie (abstract accepté).

169
Article 1:

170
Article 2:

171
Article 3:

172
Présentation orale 1:

173
Présentation orale 2:

174
Poster 1:

175
Poster 2:

176