PROJET DE FIN D’ETUDES

POUR L’OBTENTION DU DIPLOME D’INGENIEUR D’ETAT DE

L’ENA DE MEKNES

Réponse du blé tendre à l’irrigation d’appoint

avec différents niveaux de salinité en sol calcaire

FILIERE : SCIENCES ET TECHNIQUES DES PRODUCTIONS

VEGETALES (S.T.P.V)

Présenté et soutenu publiquement par :

M. ER-RAOUI Mehdi
JURY
Président : Pr. BOURIOUG Mohamed (ENA de Meknès)
Rapporteurs : Pr. MAATAOUI Abdelwahed ( ENA de Meknès)

Pr. DRISSI Saad (ENA de Meknès)

Mme. DARRHAL Nassima (Providence Verte)

Examinateurs Pr. DHASSI Khalid (EST-Université Cadi Ayad)

D r . AMLAL Fouad (Providence Verte)

Pr. BENZAIDI Hassan (ENA de Meknès)

ENA Meknès, 30 septembre 2023

 Remerciements

Avant toute chose, je remercie DIEU le tout puissant, pour le courage et la force qu’il m’a
accordé pour mener ce travail jusqu’ à la fin.

Je voudrais tout d’abord adresser toute ma gratitude à mon encadrant, Monsieur le Professeur
Abdelwahed MAATAOUI, Enseignant chercheur à l’Ecole Nationale d’Agriculture de
Meknès, pour avoir assuré l’encadrement de ce mémoire, pour sa patience, ses directives et
ses conseils judicieux qui ont contribué à alimenter ma réflexion.

Il m’est agréable de remercier également le Professeur Abdelhadi AIT HOUSSA, directeur

technique de la société providence verte, pour m’avoir permis de réaliser mon projet de fin
d’études au sein du domaine Louata dans les meilleures conditions possibles.

J’adresse mes vifs remerciements au Professeur Saad DRISSI, Enseignant chercheur à

l’Ecole Nationale d’Agriculture de Meknès, pour son encadrement, l’attention et l’intérêt qu’il
a témoignés, mais aussi pour ses explications judicieuses et sa bienveillance à me faire
bénéficier de son savoir-faire tout au long de la réalisation de ce travail.

Je tiens à remercier aussi Professeur Khalid DHASSI, Enseignant chercheur à l’école

supérieure de technologie-El Kelâa des Sraghna, pour le temps qu’il m’a accordé, pour ses
explications, ses conseils et ses remarques pertinentes et pour avoir suivi et guidé
régulièrement ce travail et collaborer à tout moment à son enrichissement.

Je tiens à remercier également Mme. Nassima DARRHAL, doctorante au sein de la société

Providence Verte pour son encadrement technique et son aide inconditionnée.

Mes sincères remerciements sont aussi adressés à Mr. Fouad AMLAL, responsable de
l’arboriculture fruitière et Mr. Mohammed LA MGHARI, responsable des grandes cultures
au sein du domaine pour leur aide durant la réalisation de ce travail.

Je tiens à remercier également tous les enseignants du département de productions végétales

et d’amélioration des plantes qui ont veillé à ce que ma formation soit au niveau de qualité

Enfin, j’adresse mes sincères remerciements à Messieurs le président et les membres de jury,
qui m’ont fait l’honneur de bien vouloir évaluer ce travail.
 RÉSUMÉ
Le présent travail vise à évaluer l'effet de l'irrigation d'appoint avec différents niveaux de
salinité sur le blé tendre (Triticum aestivum L., cv. Resulton) cultivé en sol calcaire.
L'expérimentation s'est déroulée en plein champ au Domaine Agricole Louata. Cette étude a
porté sur l'impact de l'irrigation d'appoint avec divers niveaux de salinité sur la culture du blé
tendre. Cinq niveaux de salinité distincts ont été étudiés, comprenant T0’=0,7 mmhos/cm (eau
de bonne qualité), T1=3 mmhos/cm, T2=6 mmhos/cm, T3=9 mmhos/cm et T4=12
mmhos/cm. De plus, le témoin irrigué avec de l'eau de qualité (ECi=0,7 mmhos/cm) a été
comparé au témoin non irrigué pour évaluer l'effet de l'irrigation avec cette eau. Au total, 50
mm d'eau ont été distribués du stade de gonflement jusqu'au stade de remplissage des grains,
en cinq apports de 10 mm chacun. Le dispositif expérimental adopté était en blocs aléatoires
complets (DBAC) avec cinq répétitions et cinq traitements. En termes de rendement, l'étude
sur l'irrigation d'appoint avec différents niveaux de salinité chez le blé tendre a montré que
l'apport d'eau a permis d'augmenter le rendement de 4,12 qx/ha chez le témoin non irrigué à
9,13 qx/ha chez le témoin irrigué. Cependant, sous stress salin, le rendement en grains est
resté relativement stable. La biomasse aérienne sèche n'a pas montré de tendance claire en
réponse à la salinité, mais le nombre de grains par épi et le taux de fécondation ont diminué
significativement avec l'augmentation de la salinité. Certains paramètres de croissance et de
développement, tels que le coefficient d'épiaison, sont restés stables, tandis que la hauteur des
tiges a diminué de manière significative avec la salinité. Les paramètres éco-physiologiques,
tels que la teneur en chlorophylle et la conductance stomatique, ont augmenté avec l'irrigation
d'appoint, avec des augmentations respectives de 13,7 % et 88,25 % chez le témoin irrigué
T0’ par rapport au témoin non irrigué. Cependant, les niveaux croissants de salinité de T0’ à
T4 n'ont pas montré d'effet significatif sur ces deux paramètres. Les paramètres biochimiques,
tels que la chlorophylle "a" et "b" et la proline, n'ont pas montré de variation significative,
sauf pour une augmentation notable de la proline dans le témoin non irrigué, atteignant 1,01
mg/gMF, soit une augmentation de 6,35 fois par rapport au témoin irrigué T0’. Aucune
différence significative n'a été observée entre les témoins non irrigués (T0) et irrigués (T0')
ainsi qu'entre les traitements avec différents niveaux de salinité pour les éléments majeurs,
‫‪mais une augmentation de sodium et de chlore a été constatée avec l'augmentation de la‬‬
‫‪salinité.‬‬
‫‪Mots clés : Blé tendre, salinité, irrigation d’appoint, sol calcaire.‬‬

‫ملخص‬
‫هذه الدراسة تهدف إلى تقييم ت‪X‬أثير ال‪X‬ري اإلض‪X‬افي بمس‪X‬تويات ملوح‪X‬ة مختلف‪X‬ة على القمح اللين (‪Triticum aestivum L., cv.‬‬
‫‪ )Resulton‬المزروع في تربة جيرية‪ .‬جرت التجربة في الحق‪X‬ل في مج‪X‬ال ال‪X‬زراعي لوات‪X‬ا‪ .‬رك‪X‬زت ه‪X‬ذه الدراس‪X‬ة على ت‪X‬أثير ال‪X‬ري‬
‫اإلض‪XX‬افي بمس‪XX‬تويات ملوح‪XX‬ة متنوع‪XX‬ة على زراع‪XX‬ة القمح اللين‪ .‬درس‪XX‬ت خمس مس‪XX‬تويات ملوح‪XX‬ة متم‪XX‬يزة‪ ،‬بم‪XX‬ا في ذل‪XX‬ك ‪T0’=0.7‬‬
‫مليمهوس‪/‬سم (مياه جيدة الجودة)‪ T1=3 ،‬مليمهوس‪/‬سم‪ T2=6 ،‬مليمهوس‪/‬سم‪ T3=9 ،‬مليمه‪XX‬وس‪/‬س‪XX‬م‪ ،‬و ‪ T4=12‬مليمه‪XX‬وس‪/‬س‪XX‬م‪.‬‬
‫باإلضافة إلى ذلك‪ ،‬تمت مقارنة المجموعة المروية بمياه جيدة الجودة ( ‪ ECi=0.7‬مليمهوس‪/‬سم) بالمجموعة غير المروية لتقييم تأثير‬
‫الري باستخدام هذه المياه‪ .‬تم توزيع مجموعه ‪ 50‬ملم من المياه من مرحلة االنتف‪XX‬اخ إلى مرحل‪XX‬ة ملء الحب‪XX‬وب‪ ،‬ع‪XX‬بر خمس دفع‪XX‬ات ك‪XX‬ل‬
‫منها ‪ 10‬ملم‪ .‬كان التصميم التجريبي المعتمد هو تصميم القطع العش‪XX‬وائية الكامل‪XX‬ة (‪ )CRBD‬بخمس تك‪XX‬رارات وخمس مع‪XX‬امالت‪ .‬من‬
‫حيث العائد‪ ،‬أظهرت الدراسة حول الري اإلض‪XX‬افي بمس‪XX‬تويات ملوح‪XX‬ة مختلف‪XX‬ة في القمح اللين أن إض‪XX‬افة المي‪XX‬اه زادت العائ‪XX‬د من ‪4.12‬‬
‫قنطاًرا للهكتار في المجموعة غير المروية إلى ‪ 9.13‬قنطاًرا للهكتار في المجموعة المروي‪XX‬ة‪ .‬وم‪XX‬ع ذل‪XX‬ك‪ ،‬تحت الت‪XX‬وتر الملحي‪ ،‬بقي‬
‫العائد من الحبوب ثابًتا نسبًيا‪ .‬لم تظهر الكتلة الجافة لألج‪X‬زاء الهوائي‪X‬ة اتجاًه ا واض‪ًX‬حا في االس‪X‬تجابة للملوح‪X‬ة‪ ،‬ولكن ع‪X‬دد الحب‪X‬وب في‬
‫السنبلة ومعدل التلقيح انخفضا بشكل كبير مع زيادة الملوحة‪ .‬بعض المعايير للنمو والتط‪XX‬وير‪ ،‬مث‪XX‬ل معامل اإلق‪XX‬تران ‪ ،‬بقيت ثابت‪XX‬ة‪ ،‬في‬
‫حين انخفض ارتفاع النبات بشكل كبير مع زيادة الملوحة‪ .‬زادت المع‪X‬ايير البيئي‪X‬ة والفس‪X‬يولوجية‪ ،‬مث‪X‬ل محت‪X‬وى الكلوروفي‪X‬ل و مواص‪X‬لة‬
‫الغش‪XX‬اء الخل‪XX‬وي ‪ ،‬م‪XX‬ع ال‪XX‬ري اإلض‪XX‬افي‪ ،‬حيث زادت بنس‪XX‬بة ‪ %13.7‬و ‪ %88.25‬على الت‪XX‬والي في المجموع‪XX‬ة المروي‪XX‬ة ‪ ’T0‬مقارن‪XX‬ة‬
‫بالمجموعة غير المروية‪ .‬ومع ذلك‪ ،‬لم تظهر زيادة في مستويات الملوحة من ‪ ’T0‬إلى ‪ T4‬تأثيًرا كبيًرا على ه‪XX‬اتين المع‪XX‬ايير‪ .‬بالنس‪XX‬بة‬
‫للمع‪XX‬ايير الكيميائي‪XX‬ة‪ ،‬مث‪XX‬ل الكلوروفي‪XX‬ل "أ" و "ب"‪ ،‬وال‪XX‬برولين‪ ،‬لم تظه‪XX‬ر تغ‪XX‬يرات كب‪XX‬يرة‪ ،‬باس‪XX‬تثناء زي‪XX‬ادة ملحوظ‪XX‬ة في ال‪XX‬برولين في‬
‫المجموعة غير المروية‪ ،‬حيث بل‪X‬غ ‪ 1.01‬مجم‪/‬جم‪ ،MF‬مم‪X‬ا يمث‪X‬ل زي‪X‬ادة بنس‪X‬بة ‪ 6.35‬م‪X‬رة مقارن‪X‬ة بالمجموع‪X‬ة المروي‪X‬ة ‪ .’T0‬لم يتم‬
‫مالحظة أي فارق ذو داللة بين المجموعتين غير المرويتين (‪ )T0‬والمروية (‪ )'T0‬وكذلك بين المعامالت ذات المستويات المختلفة من‬
‫الملوحة للعناصر الرئيسية‪ ،‬ولكن تم مالحظة زيادة في الصوديوم والكلور مع زيادة الملوحة‪.‬‬
‫الكلمات الرئيسية‪ :‬القمح اللين‪ ،‬الملوحة‪ ،‬الري اإلضافي‪ ،‬تربة جيرية‪.‬‬
 ABSTRACT
This study aims to assess the effect of supplemental irrigation with different salinity levels on
soft wheat (Triticum aestivum L., cv. Resulton) cultivated in limestone soil. The
experimentation took place in the field at Louata Agricultural Domain. The study focused on
the impact of supplemental irrigation with various salinity levels on soft wheat cultivation.
Five distinct salinity levels were studied, including T0’=0.7 mmhos/cm (good quality water),
T1=3 mmhos/cm, T2=6 mmhos/cm, T3=9 mmhos/cm, and T4=12 mmhos/cm. Additionally,
irrigated control with good quality water (ECi=0.7 mmhos/cm) was compared to non-irrigated
control to assess the effect of irrigation with this water. In total, 50 mm of water was applied
from the swelling stage to the grain filling stage, in five applications of 10 mm each. The
experimental setup adopted was a complete randomized block design (CRBD) with five
repetitions and five treatments. In terms of yield, the study on supplemental irrigation with
different salinity levels in soft wheat showed that water application increased the yield from
4.12 qx/ha in the non-irrigated control to 9.13 qx/ha in the irrigated control. However, under
saline stress, grain yield remained relatively stable. Dry aboveground biomass did not show a
clear trend in response to salinity, but the number of grains per spike and fertilization rate
significantly decreased with increasing salinity. Some growth and development parameters,
such as the earliness index, remained stable, while plant height significantly decreased with
salinity. Eco-physiological parameters, such as chlorophyll content and stomatal conductance,
increased with supplemental irrigation, with respective increases of 13.7% and 88.25% in the
irrigated control T0’ compared to the non-irrigated control. However, increasing salinity
levels from T0’ to T4 did not show a significant effect on these two parameters. Biochemical
parameters, such as chlorophyll "a" and "b," and proline, did not show significant variation,
except for a notable increase in proline in the non-irrigated control, reaching 1.01 mg/gFW,
which is an increase of 6.35 times compared to the irrigated control T0’. No significant
difference was observed between non-irrigated (T0) and irrigated (T0') controls as well as
between treatments with different salinity levels for major elements, but an increase in sodium
and chlorine was noted with increasing salinity.
Keywords: Soft wheat, salinity, supplemental irrigation, limestone soil.
 LISTE DES ABRÉVIATIONS

• °C : Degré celsius • kg : Kilogramme

• ANOVA : Analysis Of Variance • l : Litre

• B : Bore • Lat : Latitude

• Ca : Calcium • Long : Longitude

• CEC : Capacité d’Echange • MADRPM: Ministère de

Cationique
• cm2 : Centimètre carré
• Cu : Cuivre
• cv : Cultivar
• DBAC : Dispositif en Blocs
Aléatoires Complets
• DTPA : Acide di-éthylène Tri-
amine Penta-Acétique
• ECi : electrical conductivity of
irrigation
l'Agriculture, de la Pêche Maritime
du Développement Rural et des
Eaux et Forêts.
• MgO : Magnésie
• mm : Millimètre
• mmhos/cm : millimhos par
centimètre
• Na : Sodium
• pH: potentiel hydrogène.
• PMG : Poids de Mille Grains

• Fe : fer • ppm : Partie Par Million

• g : gramme • Qx : Quintaux

• ha : hectare • SNK : Student-Newman-keuls

• Irrig : irrigation • SPSS : Statistical Package for the

Social Sciences
 Liste des tableaux
Tableau 1: Evolution de la production du blé tendre et du blé dur par période (en %)...................................4
Tableau 2: Echelle de salinité pédologique concernant l'extrait de la pâte saturée.........................................8
Tableau 3: Risque de salinité de l'eau d'irrigation).........................................................................................9
Tableau 4: Carbonates de sodium résiduels (RSC) et aptitude de l'eau à l'irrigation......................................10
Tableau 5: Caractéristiques granulométriques du sol....................................................................................24
Tableau 6: Teneurs en éléments majeurs du sol...........................................................................................25
Tableau 7: Teneurs en en oligoéléments du sol............................................................................................ 25
Tableau 8: Traitements d'apport de l'eau saline étudiés..............................................................................27
Tableau 9: Traitements herbicide appliqué à la culture de blé.....................................................................28
Tableau 10: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur l’indices d’anthocyanes et
flavonols du blé tendre....................................................................................................................... 39
Tableau 11: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la teneur en éléments
majeurs des feuilles drapeaux du blé tendre.......................................................................................43
Tableau 12: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la teneur en Na et Cl des
feuilles drapeaux du blé tendre........................................................................................................... 44
 Liste des figures

Figure 1: Evolution des superficies en blé tendre entre 2012 et 2022...........................................................3

Figure 2: Effets de différentes concentrations de NaCl sur les masses de matière sèche des racines, parties
aériennes (à gauche) et des différents étages foliaires (à droite) des plantes après 30 jours de culture.15
Figure 4: Evolution des températures maximales, minimales et moyennes mensuelles durant le cycle de
croissance de la culture....................................................................................................................... 23
Figure 5: Evolution des précipitations mensuelles (2022/2023) durant le cycle de croissance de la culture...23
Figure 6: Essai de blé tendre au stade remplissage des grains......................................................................25
Figure 7: Schéma du dispositif expérimental de l’expérimentation..............................................................26
Figure 8: Chlorophylles-mètres.................................................................................................................... 29
Figure 9: Poromètre.................................................................................................................................... 29
Figure 10: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le coefficient d’épiaison......35
Figure 11: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la hauteur...........................36
Figure 12: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la surface foliaire.................37
Figure 13: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la teneur en chlorophylle....38
Figure 14: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la conductance stomatique 39
Figure 15: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la teneur en chlorophylle a. .40
Figure 16: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la teneur en chlorophylle b. 41
Figure 17: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la biomasse aérienne sèche44
Figure 18: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le rendement en grain.........45
Figure 19: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le rendement en paille.........46
Figure 20: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur l’indice de récolte...............46
Figure 21: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le PMG................................47
Figure 22: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le nombre d’épis/m2...........48
Figure 23: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le nombre de grain/épi.......49
Figure 24: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le taux de fécondation.........50

Table des matières

INTRODUCTION............................................................................................................................... 1

REVUE BIBLIOGRAPHIQUE........................................................................................................... 2

A. Généralités sur le blé tendre................................................................................................................. 3

I. Culture du blé tendre au Maroc..........................................................................................................3
II. Sensibilité et tolérance du blé tendre à la salinité..............................................................................4
1. Définition.............................................................................................................................................4
2. Sensibilité du Blé Tendre à la Salinité :................................................................................................4
3. Tolérance du Blé Tendre à la Salinité...................................................................................................5

B. Généralités sur la salinité...................................................................................................................... 5

I. Définition de la salinité......................................................................................................................5
1. Salinisation primaire............................................................................................................................5
2. Salinisation secondaire........................................................................................................................6
II. Salinité des sols..................................................................................................................................7
1. Définition des sols salins......................................................................................................................7
2. Sols à complexe sodique ou sols alcalins.............................................................................................7
3. Sols salins à complexe calcique...........................................................................................................7
III. Qualité de l’Eau d’irrigation..............................................................................................................8
1. Critères de la qualité d’eau irrigation :................................................................................................8
2. Gestion des sols sous l’irrigation avec l’eau saline............................................................................10
IV. Stress salin........................................................................................................................................11
1. Stress osmotique...............................................................................................................................12
2. Stress ionique :..................................................................................................................................12
3. Stress nutritionnel :...........................................................................................................................12
4. Stress oxydatif :.................................................................................................................................13

C. Effet de la salinité sur les plantes........................................................................................................ 13

I. Effet de la salinité sur les paramètres agro-physiologiques :..........................................................13
1. Effet sur la germination.....................................................................................................................13
2. Effet sur la croissance et le développement......................................................................................14
3. Effet sur la physiologie :.....................................................................................................................15
4. Effet sur le rendement.......................................................................................................................16
II. Atténuation du stress salin par diverses stratégies chez les plantes.................................................17
1. Accumulation de substances d'ajustement osmotique :...................................................................17
2. Homéostasie ionique et compartimentation.....................................................................................18
3. Stress oxydatif et défense antioxydante............................................................................................18
 4. Phytohormones.................................................................................................................................19

MATÉRIELS ET MÉTHODES........................................................................................................ 21
I. Présentation de l’essai......................................................................................................................22
1. Objectif du travail..............................................................................................................................22
2. Localisation du site d’expérimentation..............................................................................................22
3. Caractéristiques climatiques du site d’expérimentation...................................................................22
3.1. Température............................................................................................................................22
3.2. Pluviométrie.............................................................................................................................23
4. Caractéristiques physicochimiques du sol de la parcelle...................................................................24
4.1 Propriétés physiques du sol..........................................................................................................24
4.2 Propriétés chimiques....................................................................................................................24
II. Conduite de l’essai...........................................................................................................................24
1. Traitements étudiés..........................................................................................................................25
2. Dispositif expérimental......................................................................................................................26
3. Entretien de la culture.......................................................................................................................27
3.1. Fertilisation..............................................................................................................................27
3.2. Irrigation..................................................................................................................................27
3.3. Désherbage..............................................................................................................................27
III. Observations et mesures...................................................................................................................28
1. Paramètres de croissance et de développement..............................................................................28
1.1 Coefficient d’épiaison...................................................................................................................28
1.2 Hauteur.........................................................................................................................................28
1.3 Surface foliaire..............................................................................................................................28
2. Paramètres éco-physiologiques.........................................................................................................28
2.1 Indice de la teneur en chlorophylle (CCI)......................................................................................28
2.2 Indice de la teneur en polyphénols (anthocyaneset flavonols).....................................................28
2.3 Conductance stomatique..............................................................................................................29
3. Paramètres biochimiques..................................................................................................................30
3.1. Dosage des pigments chlorophylliens......................................................................................30
3.2. Dosage de la proline.................................................................................................................30
3.3. Analyse chimique des feuilles drapeaux(en cours)...................................................................32
3.4. Analyse du sol (en cours).........................................................................................................32
4. Rendement et ses composantes........................................................................................................32
5. Traitements statistiques....................................................................................................................33

RÉSULTATS ET DISCUSSION...................................................................................................... 34
I. Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur les paramètres de croissance
de développement.............................................................................................................................35
1. Coefficient d’épiaison........................................................................................................................35
2. Hauteur.............................................................................................................................................35
3. Surface foliaire..................................................................................................................................36
II. Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur les paramètres éco-
physiologiques.................................................................................................................................37
1. Teneur en chlorophylle des feuilles drapeaux...................................................................................37
2. Indices d’anthocyanes et flavonols....................................................................................................38
3. Conductance stomatique..................................................................................................................39
III. Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur les paramètres biochimiques
39
1. Pigments chlorophylliens..................................................................................................................39
1.1 Chlorophylle a...............................................................................................................................39
1.2 Chlorophylle b...............................................................................................................................40
2. Teneur en proline..............................................................................................................................41
3. Statut nutritif.....................................................................................................................................42
3.1. Teneur en éléments majeurs des feuilles drapeaux.................................................................42
3.2. Teneur en Na et Cl des feuilles drapeaux.................................................................................43
IV. Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la biomasse, le rendement et
ses composantes...............................................................................................................................43
1. Biomasse aérienne sèche..................................................................................................................43
2. Rendement en grain..........................................................................................................................44
3. Rendement en paille.........................................................................................................................45
4. Indice de récolte................................................................................................................................46
5. Poids de mille grains..........................................................................................................................47
6. Nombre d’épis/m2............................................................................................................................48
7. Nombre des grains/épi......................................................................................................................48
8. Taux de fécondation..........................................................................................................................49

CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS.................................................................................. 51

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES.......................................................................................... 54

ANNEXES.......................................................................................................................................... 65
 INTRODUCTION
Au Maroc, l'industrie céréalière représente l'une des filières majeures de la production
agricole (Ait El Mekki, 2006). Cette importance est clairement mise en évidence par sa
contribution d'environ 20 % au produit intérieur brut agricole, son impact socio-économique
significatif, sa contribution considérable à l'alimentation humaine et animale, ainsi que son
emprise territoriale s'étendant sur plus de 5 millions d'hectares (Ferrahi et al., 2019).

Le Maroc a besoin d'environ 100 à 110 millions quintaux de blé pour répondre à sa
demande, alors que sa production locale ne parvient à atteindre que 60 à 70 millions de
quintaux (Aït Houssa et al., 2016). En effet, le climat du Maroc est semi-aride et se distingue
par des précipitations variables dans leur répartition temporelle et spatiale, engendrant ainsi
des fluctuations dans la production (Badraoui et al., 2002). Dans ces environnements
caractérisés par des sécheresses régulières, la salinisation des sols se révèle être l'un des
principaux obstacles entravant la croissance et le développement des plantes, tant pour
l'agriculture pluviale que celle utilisant l'irrigation de complément (Benderradji et al., 2010).

A cet égard, l'utilisation d'une eau de qualité inférieure, telle que l'eau souterraine saumâtre,
l'eau de drainage et même l'eau de mer diluée avec de l'eau douce, devrait être considérée
comme une source complémentaire pour le développement agricole. En effet, les résultats de
différentes études ont montré que des eaux beaucoup plus salines que celles généralement
considérées comme "inadaptées à l'irrigation" peuvent être utilisées efficacement pour la
production agricole (Al-Salama, 2009 ; Rhoades, 1984).

C’est dans ce cadre que s’insère la présente étude dont l’objectif est d’évaluer l’effet de
l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur un large éventail de paramètres
liés à la croissance et le développement, à la physiologie, à la biochimie et au rendement du
blé tendre (cv. Resulton) dans un sol calcaire du Saïs.

1
 REVUE
BIBLIOGRAPHIQUE

2
 A. Généralités sur le blé tendre

I. Culture du blé tendre au Maroc

La filière céréalière présente de forts enjeux socio-économiques et occupe une place
importante dans le secteur agricole au Maroc. En effet, la filière totalise, à elle seule, près de
71% de la Surface Agricole Utile (SAU) totale (MADRPMEF, 2019). Chaque année, une
superficie moyenne d'environ 3 millions d'hectares est cultivée en blé au Maroc, se
répartissant entre environ 2 millions d'hectares de blé tendre et 1 million d'hectares de blé dur
(Balaghi et al., 2013). En raison des variations climatiques, la superficie cultivée en blé tendre
au Maroc a montré des fluctuations significatives, avec des valeurs oscillant entre 1,6 et 2,3
millions d'hectares. Cette tendance est illustrée dans la Figure 1, où l'on peut constater une
moyenne d'environ 2 millions d'hectares pour la période de 2012 à 2022.

2.5
2.3 2.3 2.3
2.2
2.1
2.0 1.9
Superficie en Millions d'hectares

1.9 1.9
1.7
1.6 1.6
1.5

1.0

0.5

0.0
2022 2021 2020 2019 2018 2017 2016 2015 2014 2013 2012
Année

Figure 1: Evolution des superficies en blé tendre entre 2012 et 2022 (ONICL, 2023)

3
Le blé tendre au Maroc est désignée comme un produit stratégique, revêtant une importance
particulière aux yeux de l'État marocain, qui en assure l'achat et le stockage (Aït Houssa et al.,
2016). Depuis la campagne agricole 1986-87, une évolution significative a été observée dans
la production de blé au Maroc, marquée par une augmentation progressive de la production de
blé tendre, qui a dépassé celle du blé dur (Tableau 1) (Abdelmoumen, 2018).

Tableau 1: Evolution de la production du blé tendre et du blé dur par période (en %)
(Abdelmoumen, 2018)
Année Blé tendre Blé dur
1969-1980 20 à 30% 70 à 80%
1981-1985 30 à 45% 55 à 70%
1986-1987 50% 50%
1988-2011 55 à 69% 31 à 45%
2012-2017 70% 30%

II. Sensibilité et tolérance du blé tendre à la salinité

1. Définition
Selon Kononenko et al., (2020), Il existe deux termes liés à la réponse d'une plante aux effets
abiotiques, en particulier aux concentrations élevées de sel : la tolérance de la plante et la
sensibilité. Le premier terme définit la capacité de la plante à atténuer une exposition
constante à des concentrations élevées de chlorure de sodium, et le second, à une exposition à
court terme.

2. Sensibilité du Blé Tendre à la Salinité :

La sensibilité du blé tendre (Triticum aestivum) à la salinité des sols varie en fonction des
concentrations de sel dans le sol et des stades de croissance de la plante (Flowers et Yeo,
1995 ; El-Hendawy et al. 2005).
Des études menées par Maas et Poss (1989) ont montré que les rendements en grains des
plantes soumises à un stress salin pendant les phases végétatives, de reproduction ou de
maturation indiquent qu’elles deviennent moins sensibles à la salinité à mesure que les plantes
sont stressées plus tardivement. Ces auteurs soulignent clairement l'importance de maintenir
4
des niveaux de salinité du sol bas lors de la germination et de l'émergence des semis.

3. Tolérance du Blé Tendre à la Salinité

La tolérance des céréales à la salinité dépend de la variabilité génétique. Le blé tendre

présente une tolérance modérée à la salinité (6 mmhos/cm) (Rhoades, 1984).
El Sabagh et al., (2021) ont mis en évidence l'importance d'une approche intégrée pour
améliorer la tolérance au sel chez le blé tendre. Cette approche comprend la mise en œuvre de
pratiques agronomiques et de gestion des sols, telles que la gestion du système de drainage, le
lessivage du sel et la gestion des nutriments pour le remplacement des ions salins.
Parallèlement, des stratégies physiologiques, telles que l'ajustement osmotique, l'amorçage
des graines et l'amélioration de l'efficacité de la photosynthèse et de la relation hydrique, sont
mises en œuvre (El Sabagh et al., 2021). De plus, des approches biochimiques visant à
maintenir l'homéostasie redox, ionique et hormonale sont essentielles pour contrer les effets
néfastes de la salinité (El Sabagh et al., 2021).

B. Généralités sur la salinité

I. Définition de la salinité
La salinité fait référence à la concentration de sels, particulièrement le chlorure de sodium
(NaCl), dans le sol ou l'eau. Elle est souvent mesurée en termes de conductivité électrique
(EC), qui indique la capacité d'une solution à conduire un courant électrique. Des valeurs
d'EC plus élevées indiquent des concentrations de sels plus élevées. La présence de sels
excessifs dans le sol ou l'eau, peut avoir des effets préjudiciables sur la croissance des plantes
et la productivité des cultures. La salinité est un facteur environnemental majeur qui peut
avoir un impact significatif sur l'agriculture et limiter les zones propices à la production de
cultures (Pessarakli et al., 1999).

1. Salinisation primaire
Il s’agit de la salinité naturelle des sols, qui est causée par des facteurs tels que la proximité
de la mer, la présence de dépôts salins géologiques ou les conditions arides qui favorisent
l'accumulation de sels près de la surface du sol (Bleu et Antipolis, 2003). On en trouve deux
types :

5
  Salinisation géologique
Les sels solubles, d’après Servant (1975), peuvent provenir soit de :
 L’altération des roches contenant des minéraux sodiques potassiques et magnésiques ;

 L’altération des roches volcaniques ;

 La dissolution des évaporites contenant des chlorures, des sulfates, etc.

 Salinisation marine et lagunaire

Selon Gaucher et Burdin (1974), l'origine des sels peut être attribuée aux dépôts lagunaires
ou à des matériaux salés plus ou moins récents, qui pourraient également constituer des roches
mères des sols et libérer leurs sels vers les oueds. Ces cours d'eau transportent ensuite ces sels
vers les nappes superficielles situées plus ou moins en profondeur, soit sous les sols des
vallées et basses plaines, soit ils les déposent directement à leur surface.

2. Salinisation secondaire

Les sols affectés par la salinisation secondaire se forment suite à des processus de
salinisation causés par des activités anthropiques, en particulier par une irrigation mal
conduite dans certaines zones agricoles. Elle affecte des surfaces plus restreintes que celles
affectées par la salinité primaire, mais elle a des conséquences économiques plus
significatives car elle peut gravement altérer la fertilité des zones cultivées (Bleu et Antipolis,
2003).

Les recherches menées par Badraoui et al. (2002) ont confirmé que, suite à la mise en place
de projets d'irrigation dans les périmètres irrigués, la salinisation des sols s'est intensifiée. Les
études post-projet ont montré que des sols qui étaient initialement non salés sont devenus
salés à cause de l'irrigation. Au Maroc, la superficie estimée des sols salés est d'environ
350 000 hectares dont la majeure partie est localisée dans les régions du Tafilalet, Ouarzazate,
Bahira, Tessaout Aval, Moulouya, Tadla, Doukkala et Gharb (Badraoui et al., 2002).
Pessarakli et Szabolcs (1999) ont souligné que, outre l'irrigation inappropriée, il existe
d'autres facteurs anthropiques qui provoquent la salinisation des sols. Parmi ces processus
anthropiques figurent, entre autres, le surpâturage et la déforestation dans les zones semi-
humides et semi-arides, ainsi que la contamination chimique et l'accumulation de sels
6
provenant de l'air ou de l'eau.

II. Salinité des sols

1. Définition des sols salins

Les définitions des termes relatifs à la salinisation des sols sont multiples, comme noté par
Tabet (1999). La salinisation est vue comme un processus global regroupant trois principaux
types de phénomènes : la salinisation neutre, l'alcalinisation ou salinisation alcaline, et la
sodisation. Ces phénomènes se produisent lorsque la solution du sol devient plus concentrée
en sels. La sodisation découle de ces processus et implique l'attachement d'ions sodium à la
structure du sol. Les états résultants de ces processus de salinisation neutre, d’alcalinisation et
de sodisation sont qualifiés de salés, d’alcalins et de sodiques. Lorsque des sols sodiques sont
en contact avec de l'eau peu concentrée, leurs propriétés physiques peuvent se détériorer.

2. Sols à complexe sodique ou sols alcalins

Selon Duchaufour (1983), ces sols sont caractérisés par une saturation marquée en (Na +) et
une accumulation profonde de sels présentant une quantité importante de sodium dépassant
les 15% de leur capacité d'échange cationique (C.E.C). La conductivité électrique (C.E) de
ces sols ne dépasse pas 4 ds/m à 25°C, et leur pH est supérieur à 8,5. L'abondance relative de
l'ion sodium dans la garniture ionique absorbant peut avoir deux origines distinctes : Elle peut
provenir du sodium libéré par l'altération de certains minéraux alcalins, ou résulter d'une
saturation progressive du complexe en sodium à cause d'une solution saline.

3. Sols salins à complexe calcique

Les sols salins à complexe calcique se caractérisent par une accumulation significative de sels
solubles en surface. Ils sont généralement localisés dans des zones à climat sec. Leur pH tend
à se situer entre 7 et 8,5, et la proportion de sodium dans la solution n'excède pas 50 %,
d'après les observations de Dajoz en 1982. Contrairement aux sols sodiques ou alcalins, les
sols calcaires salins présentent une accumulation notable de sels solubles en surface. La
conductivité électrique dans les horizons superficiels (0-25 cm) dépasse 4,5 dS/m à 25°C,
tandis qu'elle atteint environ 15 dS/m dans les couches plus profondes, comme le souligne le
7
même auteur. En effet, ces sols conservent une structure intacte, caractérisés par une richesse
en sels solubles, inhibant la croissance de la pluparts des plantes cultivées (Aubert, 1976).
Ils sont caractérisés dans la solution du sol et dans le complexe adsorbant par une dominante
du calcium et du magnésium sur le sodium et le potassium.

Servant (1972) a conçu une échelle de salinité pédagogique, qui permet d’évaluer la qualité
des sols, en fonction de leurs EC (mmhos/cm) et la somme des anions et cations (meq/L)
calculée à partir de la pâte saturée (Tableau 2).

Tableau 2: Echelle de salinité pédologique concernant l'extrait de la pâte saturée (Servant,

1972)
Classe de salinité Conductivité électrique Somme des ions
mmhos/cm meq/l
Non salé <2,5 <25
Faiblement salé 2,5 à 5 25 à 50
Moyennement salé 5 à 10 60 à 106
Salé 10 à 15 106 à 166
Fortement salé 15 à 20 166 à 226
Très fortement salé 20 à 27,5 226 à 316
Excessivement salé 27,5 à 40 316 à 622
Hyper-salé >40 >622

III. Qualité de l’Eau d’irrigation

1. Critères de la qualité d’eau irrigation :

Assurer une utilisation durable de l'eau pour l'irrigation, en particulier dans les zones où la
salinité pourrait poser des problèmes, est essentiel. Quatre critères clés orientent l'évaluation
de la qualité de l'eau pour l'irrigation (USSL Staff, 1954 ; Bresler et al., 1982) :

 Contenu total en sels solubles (risque de salinité) :

8
 La teneur totale en sels solubles (TSS) de l'eau d'irrigation est mesurée soit en
déterminant sa conductivité électrique (CE), exprimée en millimhos par
centimètre(mmhos/cm), soit en déterminant la teneur réelle en sel en parties par
million (ppm).Le tableau (3) établit les lignes directrices concernant l'utilisation de
l'eau en fonction de sa teneur en sel.

Tableau 3: Risque de salinité de l'eau d'irrigation (Follett et Soltanpour, 2002 ; Bauder et al.,
2011)
Risque Teneur en sel dissous
ppm CE (mmhos/cm)
Nul - Eau pour laquelle aucun effet 500 0,75
nuisible ne sera généralement observé.
Léger - Eau qui peut avoir des effets 500–1000 0,75-1,5
nuisibles sur les cultures sensibles.
Modéré - Eau qui peut avoir des effets 1000–2000 1,5-3
néfastes sur de nombreuses cultures,
nécessitant ainsi des pratiques de gestion
minutieuses.
Sévère - Eau qui peut être utilisée pour 2000–5000 3-7,5
les plantes tolérantes au sel sur des sols
perméables avec des pratiques de gestion
minutieuses.

 Rapport sodium (Na+) sur calcium (Ca2+) et magnésium (Mg2+), connu sous le nom de
rapport d'adsorption de sodium (risque de sodium) :

La menace que représente le sodium dans l'eau d'irrigation est quantifiée par le ratio
d'adsorption de sodium (SAR). Bien que le sodium contribue directement à la salinité totale et
puisse également être toxique pour les cultures sensibles, le principal problème avec une
concentration élevée de sodium est son effet sur les propriétés physiques du sol.

Le SAR (SAR : Sodium Absorption Ration) peut être calculé en utilisant la formule
suivante :

SAR = [𝐍𝐚+] √ ([𝐂𝐚𝟐+] + [𝐌𝐠 𝟐+

]) /𝟐

Avec :
 SAR : Sodium Absorption Ration.

 [𝑵𝒂+]: Concentration de l’ion sodium en méq/L (milliéquivalent par litre).

 [𝑪𝒂𝟐+]: Concentration de l’ion calcium en méq/L (milliéquivalent par litre).

9
  [𝑴𝒈𝟐+]: Concentration de l’ion magnésium en méq/L (milliéquivalent par
litre)

 Carbonates de sodium résiduels (CSR) impliquant les concentrations en anions

bicarbonate (HCO3-) et carbonate (CO32-) par rapport aux ions Ca2+ et Mg2+.
2-
Les eaux riches en carbonates (CO 3 ) et en bicarbonates (HCO3-) auront tendance à
précipiter le carbonate de calcium (CaCO3) et le carbonate de magnésium (MgCO3), lorsque la
solution du sol se concentre par évapotranspiration. Cela signifie que la valeur du SAR
augmentera et que la proportion relative des ions sodium deviendra plus élevée. Cette
situation augmentera à son tour le risque de sodium du sol et de l'eau à un niveau supérieur à
ce qui est indiqué par la valeur du SAR (Zaman et al., 2018).
Une autre méthode empirique existe (Eaton, 1950) et a été largement utilisée pour anticiper le
risque supplémentaire de sodium lié à la précipitation de CaCO 3 et de MgCO3. Elle implique
le calcul des carbonates de sodium résiduels (RSC), et se fonde sur l'équation suivante :
RSC= [CO3 2- + HCO3 -] – [Ca2+ + Mg2+]

Toutes les concentrations sont exprimées en meq/l. Les plages de valeurs de RSC en meq/l, en
relation avec la pertinence de l'eau pour l'irrigation, sont présentées dans le Tableau 4.

Tableau 4: Carbonates de sodium résiduels (RSC) et aptitude de l'eau à l'irrigation (Eaton,

1950 ; Wilcox et al., 1954)
RSC (meq/l) Qualité de l’eau pour l’irrigation
< 1,25 Favorable
1,25–2,50 Limite
>2,5 Non approprié

 Niveaux élevés d'éléments provoquant des déséquilibres ioniques ou une toxicité pour
les plantes.

Une toxicité directe pour les cultures peut résulter de certains éléments chimiques spécifiques
présents dans l'eau d'irrigation, comme le bore, le chlorure et le sodium, qui sont
potentiellement toxiques pour les plantes. Un élément à une certaine concentration dans l'eau
peut être immédiatement toxique pour une culture, ou il peut nécessiter plusieurs années pour
s'accumuler dans le sol avant de devenir toxique (Zaman et al, 2018).

2. Gestion des sols sous l’irrigation avec l’eau saline

Plusieurs mesures de gestion physique, chimique et biologique des sols ont été décrites par

10
Rhoades (1984). Ces mesures ont pour objectif de permettre une utilisation sécurisée de l'eau
salée dans la production agricole.
Parmi ces mesures figurent :

 Labour :

Le labour est une opération mécanique qui améliore la perméabilité du sol, brise les croûtes
en surface et favorise l'infiltration de l'eau.
 Engrais organiques et engrais verts :

L'incorporation de matière organique dans le sol présente deux principaux avantages pour les
sols irrigués avec de l'eau salée ou sur des sols sodiques salins. Elle améliore la perméabilité
du sol et libère du dioxyde de carbone et des acides organiques pendant la décomposition.
Cela contribue à abaisser le pH du sol, à libérer du calcium, à augmenter la conductivité
électrique (CE) et à remplacer le sodium échangeable par du calcium et du magnésium, ce qui
réduit le pourcentage de sodium échangeable (ESP). La culture de légumineuses et
l'utilisation d'engrais verts peuvent également améliorer la structure du sol.

IV. Stress salin

Hopkins (2003) a caractérisé le stress comme étant toute pression prédominante exercée par
un paramètre, perturbant le fonctionnement habituel de la plante. Larcher (1987) a également
ajouté que le stress contient à la fois des éléments destructeurs et constructifs, et qu'il agit à la
fois comme un facteur de sélection et une force motrice pour une meilleure résistance et une
évolution adaptative.

Selon les recherches de Hopkins (2003), le stress salin se caractérise par une concentration
excessive d'ions, principalement de sodium (Na +) et de chlore (Cl-). Ces ions en surplus
peuvent perturber l'équilibre osmotique et ionique des cellules végétales, entraînant des effets
néfastes sur leur physiologie.

Le stress salin découle de la présence significative de sels dissous qui influent sur le potentiel
hydrique environnant. Cela entraîne une diminution marquée de l'eau disponible pour les

11
plantes, conduisant à un état qualifié de "milieu physiologiquement sec" (TREMBUN, 2000).

La tolérance des plantes à la quantité de sels présents dans le sol, sans y entraîner de
dommages importants, est sujette à des variations entre les familles, les genres, les espèces et
même les différentes variétés considérées (Levigneron et al., 1995).

Ces auteurs ont précisé que le stress salin induit divers types de stress chez les plantes,
notamment le stress osmotique, ionique, nutritionnel, ainsi qu'un stress oxydatif (Miller et al.,
2010).

1. Stress osmotique
Une forte concentration saline dans le sol est initialement perçue par la plante comme une
importante diminution de la disponibilité en eau. Afin de maintenir un potentiel hydrique
cellulaire inférieur à celui du milieu extracellulaire et du sol, la plante doit effectuer des
ajustements osmotiques appropriés. Ces ajustements permettent de continuer l'absorption de
l'eau du sol et de retenir l'eau à l'intérieur des cellules, maintenant ainsi la turgescence.
Toutefois, lorsque les ajustements osmotiques ne sont pas suffisants, l'eau a tendance à quitter
les cellules, entraînant un déficit hydrique et une perte de turgescence (Levigneron et al.,
1995).

2. Stress ionique :
Le stress ionique se développe au fil du temps et est dû à une combinaison de l'accumulation
d'ions dans la partie aérienne de la plante et à une incapacité à tolérer les ions qui se sont
accumulés (Munns et Tester, 2008).
Malgré un ajustement osmotique correct, la toxicité ionique se produit lorsque l'accumulation
de sels dans les tissus perturbe l'activité métabolique, comme indiqué par Levigneron et al.,
(1995).

3. Stress nutritionnel :
Des concentrations élevées de sel dans le milieu provoquent une altération de la nutrition
minérale. Plus spécifiquement, en ce qui concerne les transporteurs ioniques cellulaires, le
sodium entre en compétition avec le potassium et le calcium, tandis que le chlorure entre en
compétition avec le nitrate, le phosphate et le sulfate (Levigneron et al., 1995).

12
Les effets dépressifs du sel sur la croissance et le développement des plantes peuvent être
attribués à deux origines possibles (Munns, 1993 ; Munns et al., 1995) : d'une part, la
présence de sel dans le milieu de culture peut entraîner des perturbations de
l'approvisionnement en eau et en éléments nutritifs essentiels pour la plante, et d'autre part,
une accumulation excessive des ions Na+ et Cl- dans la plante peut provoquer des
phénomènes de toxicité.

4. Stress oxydatif :

Selon Parent et al., (2008), l'une des conséquences des stress environnementaux, y compris le
stress salin, est l'apparition du stress oxydatif, caractérisé par l'accumulation d'espèces
réactives de l'oxygène (ERO) à des concentrations élevées, causant des dommages aux
structures cellulaires. Ces ERO sont principalement représentés par des peroxydes
d'hydrogène, des radicaux hydroxyles et des anions superoxyde, ils perturbent le
fonctionnement de l'appareil photosynthétique et provoquent d'autres troubles métaboliques
(Rahnama et Ebrahimzadeh, 2005).

C. Effet de la salinité sur les plantes

I. Effet de la salinité sur les paramètres agro-physiologiques :

1. Effet sur la germination

L'interaction entre la germination et la salinité est fréquemment examinée en postulant qu'elle

induit une action duale, englobant des effets osmotiques et toxiques (Norlyne et al., 1984).
Certains considèrent l'effet osmotique comme le facteur limitant (Rogers et al., 1991 ; Kahn,
1960), tandis que la majorité privilégie la notion de toxicité ionique en tant que composant
préjudiciable (Gomes Filho et al., 1988 ; Yupsanis et al., 1994 ). D’autres affirment que les
deux aspects sont également préjudiciables à la germination (Sinha et al., 1982 ; Von der
Moezel et al., 1987). Wahid et al., (1998) ont constaté que l'incubation des graines dans une
solution saline, suivie d'une réduction de la germination lorsqu'elles sont placées dans de
l'eau, met davantage en évidence l'importance dominante de la toxicité ionique.
L’étude menée par Moussa et al., (2014), sur l’effet du chlorure de sodium sur les paramètres
de germination du blé tendre, a montré que l'effet de la salinité sur la germination de blé se
13
traduit par un faible pourcentage de germination, de taux de germination, de l'indice de
germination et du coefficient de la vitesse de germination.

2. Effet sur la croissance et le développement

La croissance et le développement des plantes sont significativement influencés par la salinité.

Dans le cas des céréales, l'effet négatif du sel devient apparent à partir d'une concentration
critique spécifique à chaque espèce ou variété (Bouaouina et al., 2000). En effet, les
détériorations engendrées par le stress salin se présentent fréquemment sous la forme de
modifications morphologiques et physiologiques (Laribi et al., 2016). Les conséquences de la
salinité se matérialisent par deux mécanismes agissant sur la plante, d'une part, une toxicité
directe engendrée par une accumulation excessive d'ions (Na + et Cl-) au sein des tissus, et
d'autre part, un déséquilibre nutritionnel provoqué par une surabondance d'ions spécifiques
(Haoula et al., 2007 ; Djerah et Oudjehih, 2015). L'accumulation d'ions Na + dans la plante
limite l'absorption des cations essentiels tels que K + et Ca+2, ce qui conduit à une compétition
entre Na+ et Ca+2 pour les mêmes sites de fixation apoplasmiques (Haoula et al., 2007 ; Djerah
et Oudjehih, 2015). L'interaction entre les ions Na+ et Ca +2 exerce une influence sur la
croissance des racines (Haoula et al., 2007 ; Djerah et Oudjehih, 2015). Le stress salin se
manifeste par un retard de tallage, une diminution de la biomasse sèche, une réduction de la
surface foliaire et de la longueur des racines (Benkhaled et al., 2007). La présence d'une
concentration élevée en NaCl diminue la croissance de la partie aérienne et radiculaire,
retarde l'émergence des nouvelles feuilles (Figure 2), limite l'accumulation de K + et Ca+2 dans
ces organes, et réduit la longueur de la feuille et des coléoptiles (Mrani et al., 2013,
Bouaouina et al., 2000, Benderradji et al., 2010).

14
 Figure 2: Effets de différentes concentrations de NaCl sur les masses de matière sèche des
racines, parties aériennes (à gauche) et des différents étages foliaires (à droite) des plantes après
30 jours de culture (Bouaouina et al., 2000).

3. Effet sur la physiologie :

La réponse des espèces au sel dépend de la concentration présente dans le milieu, les
conditions de culture et le stade de développement de la plante (Kadri et al., 2009, Djahra et
al., 2015, Ouhaddach et al., 2016). Le sel peut agir de manière inhibitrice sur les différentes
réactions biochimiques liées à la photosynthèse, et il est également capable de provoquer la
fermeture des stomates, ce qui réduit la concentration interne en CO 2 (Alem et al., 2002).
Lorsque la concentration de sel dépasse le seuil de tolérance dans le stroma des chloroplastes,
cela entraînera des perturbations dans le transport des électrons (Baba Sidi Kaci, 2010). Des
recherches ont indiqué que le sodium (Na+) joue un rôle prépondérant dans la réduction des
échanges gazeux ainsi que dans la diminution du taux d'assimilation de CO2, entraînant ainsi
un déclin de la croissance (Rochdi et al., 2005). En outre, Cheikh M’hamed et al. (2008) ont
observé que la concentration en chlorophylle décroît en fonction de l'intensité du sel, et que
cette diminution varie selon le génotype. Ces derniers auteurs ont également démontré que
l'intensité de la salinité entraîne une réduction du potentiel foliaire. En effet, le sel exerce un
effet inhibiteur sur divers processus biochimiques impliqués dans la chlorophylle, et il peut

15
également provoquer la fermeture des stomates, ce qui limite la concentration interne en CO 2
(Alem et al., 2002).

Selon Benkaddour (2014), la salinité a un impact sur la croissance des plantes à travers divers
mécanismes du métabolisme cellulaire. Ces mécanismes comprennent l'absorption des
éléments nutritifs, la perturbation de la photosynthèse, la respiration, la synthèse des protéines
et des acides nucléiques, l'accumulation de solutés organiques, l'activité des enzymes,
l'équilibre hormonal et la disponibilité en eau. En milieu salin, la membrane plasmique
représente le principal lieu d'interaction entre le sel et la plante, ce qui entraîne des
perturbations dans la composition lipidique et protéique de la membrane, affectant ainsi sa
stabilité (Alem et al., 2001 ; Alem et al., 2005).

4. Effet sur le rendement

Les composantes de rendement, tels que le nombre de talles par plante, les nombres d'épis, le
nombre d'épillets par épi et le poids des grains, se développent séquentiellement au fil du
temps. Munns et Rawson (1999) ont montré que tous les paramètres du rendement subissent
une réduction en réponse à la salinité, et que cette réduction s'intensifie avec l'augmentation
de la salinité. Lorsque l'orge est soumise à un stress salin pendant la phase d'épiaison ou de
différenciation de l'épi, le nombre d'épillets par épi ainsi que le nombre de grains sont réduits
(Munns et Rawson, 1999). De plus, ils ont constaté que la salinité a un effet préjudiciable sur
la remobilisation des réserves pendant la phase de remplissage des grains. La salinité affecte
généralement le rendement en réduisant le nombre des épis, le poids de l'épi et le poids de
1000 graines (Munns et Rawson, 1999 ; Munns, 2012).
L'influence de l'accumulation de sel dans le méristème du blé sur sa reproduction et son
développement a été examinée par Munns et Rawson (1999). Leurs résultats ont montré que
de courtes périodes de stress salin pendant l'organogenèse peuvent engendrer des effets
irréversibles sur la fertilité de l'épi de blé, entraînant ainsi l'avortement des ovaires.

16
II. Atténuation du stress salin par diverses stratégies chez les
plantes
Les plantes ont développé des systèmes flexibles pour faire face au stress salin en modifiant
leurs niveaux morphologiques, physiologiques, biochimiques et moléculaires. La tolérance au
sel peut être obtenue en gérant la teneur ionique cytoplasmique, ce qui implique l'homéostasie
et la compartimentation ioniques, l'adaptation osmotique et un métabolisme antioxydant
accru, tel qu'une capacité plus élevée à éliminer les espèces réactives de l'oxygène (ROS)
(Arif et al., 2020). Plusieurs phytohormones endogènes telles que l'acide abscissique (ABA),
auxine, acide salicylique (SA), acide jasmonique (JA), cytokinines, gibbérellines, éthylène et
brassinostéroïdes (BR) jouent un rôle crucial dans la modulation de la réponse des plantes au
stress salin et dans l'établissement d'une tolérance accrue au sel (Yu et al., 2020).

1. Accumulation de substances d'ajustement osmotique :

Le transfert du sel du cytoplasme vers la vacuole crée un gradient osmotique puissant à
travers la membrane vacuolaire. Ce gradient est compensé par une augmentation de la
synthèse de molécules solutés dans le cytoplasme, processus connu sous le nom d'ajustement
osmotique (McCue et Hanson 1990). L'ajustement osmotique est considéré comme une
adaptation cruciale des plantes à la salinité car il contribue au maintien de la turgescence et du
volume cellulaire. Divers solutés dits compatibles ont été identifiés, caractérisés par des
propriétés à peu près similaires, une faible charge polaire, une solubilité élevée et une grande
enveloppe d'hydratation (Paleg et al., 1985). En raison de ces propriétés distinctives, outre
leur contribution au maintien de la turgescence cellulaire, on pense que les solutés
compatibles stabilisent la conformation active des enzymes cytoplasmiques, les protégeant
ainsi contre l'inactivation par les ions inorganiques (Smirnoff et al., 1990). Parmi les solutés
compatibles, on trouve des composés tels que la proline (Shen et al., 1994), la glycine bétaïne
et d'autres composés d'ammonium quaternaire apparentés (Hanson and Burnet 1994), le
pinitol (Thomas and Bohnert 1993), le mannitol (Everard et al. 1994) et le sorbitol (Briens
and Lahrer 1983). Par exemple, chez les plants de tabac soumis au stress salin, la synthèse de
proline a augmenté jusqu'à 80 fois (Rhodes and Handa 1989). Des preuves génétiques de
l'importance de la glycine-bétaïne dans l'amélioration de la tolérance au sel ont été
démontrées chez l'orge et le maïs ( Saneoka et al. 1995). Des preuves similaires ont été
apportées pour le mannitol, un important agent osmo-protecteur chez le céleri (Tarcynski et
al. 1993).
17
2. Homéostasie ionique et compartimentation
Le stress salin perturbe divers aspects de la croissance et du développement des plantes en
induisant un déséquilibre ionique. Ce déséquilibre affecte des processus vitaux tels que le
métabolisme cellulaire, la photosynthèse et l'architecture racinaire, en réduisant l'absorption
des éléments minéraux essentiels. Toutefois, les plantes ont évolué pour maintenir
l'homéostasie ionique intracellulaire en régulant l'entrée et la compartimentation des ions pour
faire face à ce stress. L'homéostasie ionique implique un processus dynamique où les plantes
déploient un coûteux gradient énergétique pour absorber les ions nécessaires et éliminer les
ions toxiques. Les plantes, qu'elles soient glycophytes ou halophytes, sont sensibles aux
concentrations élevées de Na+ dans le cytoplasme. L'absorption de sodium se produit
principalement à l'interface racine-sol, probablement facilitée par des canaux cationiques non
sélectifs tels que les canaux activés par les nucléotides cycliques (CNGCs) et les récepteurs au
glutamate (GLRs) (Balasubramaniam et al., 2023).
De plus, les transporteurs de potassium à haute affinité (HKTs) et les aquaporines sont
également utilisés dans l'absorption du Na + chez les plantes (Demidchik et Maathuis, 2007).
La translocation du Na+ des racines vers les parties aériennes se produit par la voie
apoplastique, passant au symplaste de l'épiderme de la racine avant d'être chargée dans les
trachéides du xylème, atteignant finalement les parties aériennes, en particulier les lames
foliaires, où ses effets sont les plus prononcés (Munns et Tester, 2008). Dans l'ensemble, les
plantes ont développé différentes stratégies pour protéger le cytoplasme contre les effets
toxiques du Na+ en restreignant l'entrée de Na + dans la cellule, en renforçant l'exclusion du
Na+ hors de la cellule et en maximisant la compartimentation du Na + dans la vacuole
(Balasubramaniam et al., 2023).

3. Stress oxydatif et défense antioxydante

Les plantes possèdent des enzymes antioxydantes et des molécules non enzymatiques pour
détoxifier les ROS induits par le sel, probablement générés par les chaînes de transport
d'électrons des mitochondries et des chloroplastes. La superoxyde dismutase (SOD), la
catalase (CAT), la peroxydase (POX) et l'ascorbate peroxydase (APX) sont des enzymes
antioxydantes, tandis que le glutathion (GSH), l'acide ascorbique (ASC) et les caroténoïdes
sont classés comme molécules antioxydantes non enzymatiques (Gupta et Huang, 2014). Les
niveaux accrus de ROS, tels que le peroxyde d'hydrogène (H 2O2), l'oxygène singulet (1O2), les
radicaux hydroxyles (OH−) et le superoxyde (O2−) dans des conditions de stress salin, sont

18
neutralisés ou éliminés par ces enzymes antioxydantes et molécules. Le processus de
détoxification séquentielle commence avec la production de SOD dans les cellules végétales.
La SOD agit comme première ligne de défense et élimine les radicaux superoxydes en les
convertissant en oxygène et peroxyde d'hydrogène, réduisant ainsi les radicaux hydroxyles.
Les radicaux superoxydes réduisent les ions métalliques (Fe 3+ et Cu2+), entraînant la formation
de radicaux hydroxyles qui endommagent gravement les lipides et les membranes cellulaires
en raison de leur capacité d'oxydation. Les peroxydes d'hydrogène et leurs dérivés générés
dans des conditions de stress salin sont ensuite décomposés par la POX et la CAT (Qamer et
al., 2021). De nombreuses études ont montré la corrélation entre la tolérance au sel et
l'augmentation des activités des antioxydants. Par exemple, une étude récente sur les plantes
de feuillage d'A. tricolor a montré une quantité accrue de SOD, d'ascorbate et d'APX dans une
variété tolérante au sel (VA14) pour aider à la détoxification des ROS (Sarker et Oba, 2020).
La production de malondialdéhyde (MDA) accrue dans des conditions de stress salin est un
signe de dommages membranaires induits par le stress salin. Hussain et al. (2022) ont étudié
la tolérance au sel de génotypes de blé contrastés et ont conclu qu'une production plus faible
de MDA dans les variétés tolérantes au sel était corrélée à une moindre peroxydation des
lipides membranaires. Une autre étude de Jin et al., (2019) a montré que la surexpression du
gène de peroxydase GsPRX9 du soja sauvage augmentait la tolérance au sel avec une
augmentation concomitante de la réponse antioxydante. Les anthocyanes sont un groupe
d'antioxydant, anthocyanin-impaired-response-1 (air1) est un gène mutant isolé chez
Arabidopsis, impliqué dans la tolérance au sel en régulant diverses étapes des voies de
biosynthèse des flavonoïdes et des anthocyanes, car le mutant est incapable d'accumuler des
anthocyanes sous stress salin (Van Oosten et al., 2013). Ces résultats indiquent que de
nombreuses enzymes, molécules et pigments jouent un rôle protecteur en atténuant les
dommages oxydatifs pour améliorer la tolérance des plantes au sel.

4. Phytohormones
Les hormones végétales ou phytohormones sont des molécules régulatrices endogènes vitales
qui contrôlent la croissance et le développement des plantes. Il existe neuf groupes
d'hormones végétales bien caractérisés et divers qui jouent des rôles sophistiqués dans la
tolérance au stress médiée par les phytohormones chez les plantes (Verma et al., 2016). Parmi
eux, l'ABA, l'éthylène, l'acide salicylique (SA) et l'acide jasmonique (JA) sont catégorisés
comme des hormones réactives au stress, tandis que l'auxine, l'acide gibbérellique (GA), les

19
cytokinines, les brassinostéroïdes (BRs) et les strigolactones (SLs) sont considérés comme des
hormones favorisant la croissance (Yu et al., 2020). Les phytohormones sont étroitement
interconnectées ; par conséquent, les mécanismes de réponse au stress ne se limitent pas à une
hormone particulière (Ku et al., 2018).

20
Matériels et Méthodes

21
I. Présentation de l’essai

1. Objectif du travail
Le présent travail vise à évaluer l’effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de
salinité sur un large éventail de paramètres liés à la croissance et le développement, à la
physiologie, à la biochimie et au rendement du blé tendre (cv. Resulton) dans un sol calcaire
du Saïs.

2. Localisation du site d’expérimentation

Afin de répondre à cet objectif, une expérimentation en plein champ a été menée sur un sol
argilo-calcaire au sein du domaine Louata (33,879797° Lat. ; -4,715013 Long.) au cours de la
campagne agricole 2022/2023. Le domaine est caractérisé par une altitude très variable (400 à
772 m). Ce site affilié au Groupe Providence Verte est spécifiquement localisé dans la
province de Sefrou, au sein de la commune rurale d'Aghbalou Akourar.

3. Caractéristiques climatiques du site d’expérimentation

3.1. Température
Pendant la période de croissance du blé, les températures les plus basses ont été enregistrées
pendant le mois de janvier, et les températures les plus élevées ont été observées pendant le
mois de mai (Figure 6). La température moyenne minimale a été de 10°C, tandis que la
température moyenne maximale a atteint 23°C. Il est à noter que deux températures extrêmes
ont été enregistrées, avec un minimum de 0°C en janvier et un maximum de 39°C en avril.

22
 35

30
30.7
Température (°C)
25 27.53
24.89
23.1 23.45
20
20.48 20.58 max (°C)
15 17.74 17.00 moy (°C)
15.94 16.46 16.2
14.65 min (°C)
13.63
10
10.59 10.46 11.20 10.9
8.81
5
4.97 5.93
0
novembre décembre janvier février mars avril mai

Mois

Figure 3: Evolution des températures maximales, minimales et moyennes mensuelles durant le

cycle de croissance de la culture

3.2. Pluviométrie
Les données pluviométriques révèlent une distribution irrégulière des précipitations tout au
long du cycle de croissance, avec une concentration significative pendant les mois d'hiver
(décembre, janvier et février), suivie d'un déclin marqué au fur et à mesure que la saison
avance vers le printemps et l'été. Le cumul pluviométrique, du début du mois de novembre
jusqu'à la période de récolte, s'élève à 165 mm (Figure 7).

180

160 165
140
Précipitations (mm)

120

100

80 70
60
40 38
40

20 10 7
0 0
0
novembre décembre janvier février mars avril mai

Pluviométrie (mm) Cumul (mm)

Figure 4: Evolution des précipitations mensuelles (2022/2023) durant le cycle de croissance de la

culture

23
4. Caractéristiques physicochimiques du sol de la parcelle

4.1 Propriétés physiques du sol

L’essai a été mené sur un sol à texture argileuse (47,8% d’argile). Le tableau 5 présente les
caractéristiques granulométriques du sol.
Il s’agit d’un sol calcaire (13,4 % de calcaire actif et 27,8% de calcaire total), alcalin (pH =
8,4), non salin (0,22 ms/cm) et riche en matière organique (2,77%).
Tableau 5: Caractéristiques granulométriques du sol
Argile (%) Limon fin (%) Limon grossier (%) Sable fin (%) Sable grossier (%)
42,8 24,5 15,0 13,0 5,0

4.2 Propriétés chimiques

Le sol a une teneur adéquate en potassium (401 ppm) et faible en phosphore (22 ppm) et très
élevée en magnésium (561 ppm) (Tableau 6).
Tableau 6: Teneurs en éléments majeurs du sol
P2O5 (ppm) (Méthode Olsen) K2O (ppm) (Extraction à MgO (ppm) (Extraction à
l’acétate d’ammonium) l’acétate d’ammonium)
22 401 561

En ce qui concerne les oligo-éléments, le sol présente une teneur élevé en cuivre, adéquate en
manganèse, faible en fer et très faible en zinc et en bore (Tableau 7).
Table 7: Teneurs en en oligoéléments du sol
Cu (mg/kg) Mn (mg/kg) Fe (mg/kg) Zn (mg/kg) B (mg/kg)
(Extraction (Extraction (Extraction (Extraction (Extraction à
DTPA) DTPA) DTPA) DTPA) l’eau bouillante)
0,43 3,1 2,67 0,27 0,27

II. Conduite de l’essai

Le semis du blé tendre (cv. Resulton) a été réalisé le 5 novembre 2022 avec un semoir du
semis direct. La dose de semis a été de l’ordre de 200 kg/ha. Le précédent cultural était la
jachère.

24
 Figure 5: Essai de blé tendre au stade remplissage des grains (Document personnel)

1. Traitements étudiés
Dans le cadre de cette étude, le facteur étudié a porté sur le niveau de salinité de l'eau
d'irrigation, en explorant les effets de cinq concentrations en sel distinctes accompagnés d'un
témoin non irrigué . Les niveaux de salinité étudiés sont : T0’=0,7 mmhos/cm (eau de bonne
qualité, le témoin irrigué), T1=3 mmhos/cm, T2=6 mmhos/cm, T3=9 mmhos/cm et T4=12
mmhos/cm (Tableau 5). Les conditions d'irrigation ont été préparées en amont par l'ajout
contrôlé de chlorure de sodium. Les conditions d'irrigation ont été préparées en amont par
l'ajout contrôlé de chlorure de sodium (99,9%) à l'eau d'irrigation à l’aide d’un EC mètre, ce
qui a généré une solution saline correspondant aux différents niveaux de concentration
étudiés. Au total, une quantité de 50 mm d'eau a été distribuée au cours du cycle, répartie en
cinq périodes distinctes d'irrigation. Le premier apport a été effectué le 25 mars (gonflement),
suivi par les apports successifs, le 29 mars (épiaison), 3 avril (floraison), 6 avril (fin floraison)
et enfin le dernier le 12 avril (remplissage des grains).

25
 Tableau 8: Traitements d'apport de l'eau saline étudiés
Traitement Teneur en sel soluble
ppm CE( dS / m)
T0 (témoin non irrigué )
T0’ 448 0,7
T1 1920 3
T2 4800 6
T3 7200 9
T4 9600 12

2. Dispositif expérimental
L’essai a été installé selon un dispositif expérimental en blocs aléatoires complets (DBAC)
avec 5 répétitions et 6 traitements. Les unités expérimentales sont caractérisées par une
longueur de 4 m et une largeur de 4 m, soit une superficie de 16 m². L’écartement entre les
blocs est de 2m et celui entre les parcelles élémentaires est de 2 m (Figure 9

4m

B1 T4 T0 T0’ T1 T2 T3
4m 2m
2m
T0 T2 T4 T1 T3 T0’
B2

T1 T2 T0 T4 T3 T0’
B3

T2 T0’ T3 T4 T1 T0
B4

B5 T4 T0 T1 T2 T0’ T3

Figure 6: Schéma du dispositif expérimental de l’expérimentation

26
3. Entretien de la culture

3.1. Fertilisation
Le 22 octobre 2022, 1,5 qx/ha de DAP a été apporté comme engrais de fond pour la culture.
Ensuite une l'application de 122 kg par hectare d'Ammonitrate a été fractionnée en trois
apports distinctifs, le 19 janvier 2023, le 30 janvier 2023 et le 27 février 2023 qui
correspondent au stade tallage pour les deux premiers apports et montaison pour le dernier. Il
convient de noter que l'apport en stade tallage a été fractionné en raison de la hauteur des
précipitations. Lors de ces apports, les quantités appliquées étaient respectivement de 50 kg,
32 kg et 40 kg par hectare.

3.2. Irrigation
Durant tout le cycle croissance, la culture a reçu une quantité de pluie de 165 mm et un apport
d’eau équivalent à 50 mm par irrigation d’appoint et par traitement.

3.3. Désherbage
Deux désherbages ont été effectués au stade tallage avec les produits montrés au tableau 6.

Tableau 9: Traitements herbicide appliqué à la culture de blé

Date Produit Matière active Quantité (l/ha)
17/01/2023 QUELEX Arylex 7,92
+ +
TRANSIT (adjuvant) 9,75

23/01/2023 PALLASS 45 g/L Pyroxulam + 23

+ 90g/L Cloquintocet - +
TRANSIT (adjuvant) Mexyl(Safner) 5,75

27
III. Observations et mesures

1. Paramètres de croissance et de développement

1.1 Coefficient d’épiaison

Au stade début épiaison, un mètre linéaire a été choisi de manière aléatoire dans chaque
parcelle élémentaire, et des comptages ont été réalisés pour déterminer le nombre de talles,
suivi des comptages du nombre d'épis par mètre linéaire lors du stade de maturité.
Le coefficient d’épiaison a été calculé à partir de la relation suivante :

Nombre des é pis par m lin é air e

Coefficient d’épiaison = × 100
Nombre de talles par mlin é aire

1.2 Hauteur

Au moment de la récolte, 20 tiges de chaque parcelle élémentaire ont été choisies au hasard
pour la détermination de la hauteur. En effet, la hauteur est mesurée du ras du sol au sommet
de l’épi à l’aide d’un mètre ruban.

1.3 Surface foliaire

Pour mesurer la surface foliaire, dix feuilles drapeaux sur dix plants ont été prélevées
aléatoirement à la fin du stade épiaison de chaque parcelle élémentaire, scannées puis
analysées à l’aide du logiciel Mésurim_Pro.

2. Paramètres éco-physiologiques

2.1 Indice de la teneur en chlorophylle (CCI)

Un échantillon de 10 feuilles drapeaux sur dix plants, prélevé au stade fin épiaison sous forme
de ‘’L’’ de chaque unité expérimentale a servi à la mesure de l’indice et la teneur en
chlorophylle. La mesure a été effectuée moyennant le chlorophyllmètre CCM-300 (Réf : Opti-
Sciences, Inc., Hudson , USA).

2.2 Indice de la teneur en polyphénols (anthocyaneset flavonols)

L’indice de la teneur en flavonols et l’indice de la teneur en anthocyanines des feuilles
drapeaux ont été mesurés au stade fin épiaison à l’aide d’un capteur DUALEX (Réf: FORCE-
28
A, Inc., Orsay, France) (figure 10). Ces mesures ont été effectuées au niveau de 10 feuilles
drapeaux sur 10 plants par unité expérimentale.

Figure 7: Chlorophylles-mètres (Google image)

2.3 Conductance stomatique

Après quatre irrigations et dans une plage de température inférieure à 33 °C, la conductance
stomatique a été évaluée dans la matinée au moyen d'un poromètre (Réf : DECAGON
DEVICES, Inc) (Figure 11). Cette mesure a été effectuée sur cinq feuilles drapeaux par
parcelle élémentaire.

Figure 8: Poromètre (Réf : DECAGON DEVICES, Inc)

29
3. Paramètres biochimiques
A la fin d’épiaison, un échantillon de 100 feuilles drapeaux sur 100 pieds et par traitement a
été prélevé pour le dosage de la proline et de la chlorophylle a et b. En parallèle, un second
échantillon de même taille a été prélevé dans le but de faire l'analyse chimique des feuilles
drapeaux (statut nutritif).

3.1. Dosage des pigments chlorophylliens

La méthode d'extraction de la chlorophylle (a et b) a été adoptée selon les directives décrites
par Amon (1949). Cette méthode consiste en une macération du matériel végétal dans de
l'acétone à 80 %, où le végétal est préalablement coupé en petits fragments et broyé à l'aide
d'un mortier. Une fois le broyage complet achevé, la solution résultante est filtrée et placée
dans des boîtes opaques pour prévenir toute photo-oxydation de la chlorophylle. Ensuite, les
densités optiques des solutions sont mesurées à l'aide d'un spectrophotomètre, selon des
longueurs d'onde de 645 nm et 663 nm, après l'étalonnage de l'appareil à l'aide de la solution
témoin d'acétone à 80 %.
Les calculs des concentrations de chlorophylle sont les suivants (Amon, 1949) :

- Ch a (mg/l)= 12,41 DO (645)- 2,59 DO (645).

- Ch b (mg/l)= 22,9 DO (645)- 4,68 DO (663).

- Ch t = CH a + CH b

Avec :
Ch a représente la concentration en chlorophylle a.
Ch b représente la concentration en chlorophylle b.
Ch t représente la concentration totale en chlorophylle.
DO désigne la densité optique.

3.2. Dosage de la proline

Le dosage de la proline est effectué en suivant la méthode de Bates (1973), qui comprend les
étapes suivantes :
Extraction des échantillons :

Environ 0.5g de feuilles par parcelle élémentaire est pesé avec précision et homogénéisé dans
10 ml d’acide sulfosalicylique 3 % (p/v) puis l’extrait est filtré sur papier filtre Whatmann
(Bates, 1973).
30
 Préparation de la gamme étalon :

Préparer une solution de proline à 2.5 mM dans de l’eau (0.287g/l).

Proline 2.5 mM 0 20 40 60 80 100
( μl)
acide 1000 980 960 940 920 900
sulfosalicylique
3 % (μl)
Proline (μg) 0 5,77 11,55 17,32 23,1 28,85
Proline (nM) 0 50 100 150 200 250

Suivant la quantité de proline présente dans les échantillons, la courbe d’étalonnage pourra
être complétée par des points supplémentaires au niveau des faibles valeurs.

Préparation du réactif ninhidrine :

1,25 g de ninhydrine a été dissous dans 30 ml d’acide acétique glacial et 20 ml d’acide

phosphorique 6 M en chauffant légèrement sous agitation. Le réactif est conservé à 4°C à
l’obscurité (Bates, 1973).

Dosage :

1 ml de filtrat ou de gamme étalon réagit avec 1 ml de réactif ninhydrine et 1 ml d’acide

acétique glacial. Le mélange est laissé au repos pendant 1 heure à 100°C puis refroidis dans
la glace. Ensuite, le mélange est extrait, auquel 2 ml de toluène a été ajouté puis homogénéisé
pendant 15 à 20 secondes. La phase toluénique est prélevée et son absorbance est lue à 520
nm en utilisant le toluène comme référence.
La quantité de proline est calculée par (Bates, 1973) :

Q proline mg/gMF = A*V/MF*K ou Q proline mg/gMS = A*V/MS*K

A : absorbance de l’échantillon
V : volume du filtrat en ml
K : pente de la gamme étalon A=f(μg proline)
MF : masse de matière fraîche en mg
31
MS : masse de matière sèche en mg (avec MS = MF/(1+TE))
TE : Teneur en eau

3.3. Analyse chimique des feuilles drapeaux(en cours)

Une analyse chimique complète des feuilles drapeaux a été effectuée à la fin de l’épiaison.
Pour ce faire, un échantillon aléatoire de 100 feuilles drapeaux sur 100 pieds et par traitement
a été prélevé, lavé, séché (à 70°C), puis broyé. Trois sous échantillons de 2 g de chaque
traitement ont subi une digestion chimique tri-acides (acide sulfurique, acide perchlorique et
acide nitrique), puis analysés pour déterminer la teneur en cuivre, zinc, fer et manganèse. La
lecture a été effectuée par absorption atomique (Varian AA 240 FS). Trois autres sous
échantillons de 0,6g, de chaque traitement, ont subi une digestion chimique di-acides (acide
acétique et acide sulfurique) pour déterminer leurs teneurs en azote, phosphore, potassium et
magnésium. La teneur du matras en azote et phosphore a été déterminée par un auto-analyseur
(Skalar SAN++). Alors que la teneur en potassium et en magnésium a été déterminée par
absorption atomique.

3.4. Analyse du sol (en cours)

Lors de la récolte, un échantillon de sol est prélevé dans chaque parcelle élémentaire à l'aide
d'une tarière et placé dans un sachet. Chaque échantillon est composé de quatre prélèvements
effectués dans une même parcelle élémentaire. Ensuite, ces échantillons sont envoyés vers un
laboratoire afin de suivre l'évolution de la salinité du sol.

4. Rendement et ses composantes

Pour déterminer le rendement du blé et ses composantes, 5 placettes de 0,25 m², par unité
expérimentale, ont été récoltées à la maturité des grains. Les paramètres mesurés après la
récolte, sont :

 Biomasse aérienne sèche par placette

 Nombre d’épis par placette

 Nombre d’ovules fécondés et non fécondées par épi (10 épis par placette) pour
calculer le taux de fécondation à partir de la relation suivante:

32
 '
Nombre d ovulesfécondées /épi
Taux de fécondation (%) = '
×100
Nombre d ovules total /épi

 Rendement en grain par placette

 Rendement en paille déterminé par la relation suivante :

Rendement en paille = biomasse aérienne sèche – rendement en grain

 Indice de récolte déterminé par la relation suivante :

Rendement grain
IR= ×100
Rendement grain+ paille

 Poids de mille grains (3 répétitions par unité expérimentale)

 On n’a pas pu mesurer le poids spécifique, à cause de la quantité de grains/ parcelle

élémentaire qui s'est avérée insuffisante.

5. Traitements statistiques

Pour l’expérimentation de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité du blé

tendre (T0’, T1, T2, T3 et T4), les données expérimentales ont été soumises à l’analyse de la
variance à deux facteurs (facteur aléatoire : bloc ; facteur fixe: niveaux de salinité de l’eau
d’irrigation). En cas d’effet significatif, une comparaison des moyennes entre les traitements a
été effectuée par le Test de Student-Newman-Keuls (SNK) à un niveau de signification de 5
%.

Une autre comparaison entre le témoin irrigué par une eau de qualité de ECi=0,7 mmhos/cm
et le témoin non irrigué a été réalisée selon le Test t de Student à un niveau de signification
de 5%.
L’ensemble des analyses statistiques ont été réalisées à l'aide du programme SPSS.

33
Résultats et Discussion

34
I. Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité
sur les paramètres de croissance de développement

1. Coefficient d’épiaison
L’analyse statistique n'a pas révélé d'effet significatif de l'irrigation d'appoint sur le coefficient
d’épiaison pour le témoin non irrigué (T0) et le témoin irrigué (T0’). De même, aucune
différence significative de l'irrigation d'appoint avec différents niveaux de salinité sur ce
paramètre n’a été observée. En effet, ce coefficient a été de l'ordre de 0,76 (Figure 12).
On peut expliquer ces résultats en considérant que les conditions spécifiques de l'expérience,
telles que la période d'apport, la quantité apportée et les niveaux de salinité appliqués, n'ont
peut-être pas été suffisamment drastiques pour provoquer des changements significatifs dans
le coefficient d'épiaison.

Aa a a a
90 A a
80
Coefficient d’épiaison (%)

70
60
50
40
30
20
10
0
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation (mmhos/cm)

Figure 9: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le coefficient
d’épiaison
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=5).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).

2. Hauteur
L’analyse statistique a révélé un effet significatif de l’irrigation d’appoint sur la hauteur des
tiges du blé tendre. En effet, la hauteur la plus élevée (50,69 cm) a été enregistrée chez le
témoin irrigué (T0’=0,7 mmhos/cm), soit une augmentation d’environ 7,78% par rapport au
témoin non irrigué (T0)(Figure 13). Ces résultats sont cohérents avec ceux rapportés dans

35
l'étude de Mohamed (2019), qui a également observé une augmentation similaire de la hauteur
des tiges en réponse à l'irrigation d'appoint.
Concernant les traitements irrigués, l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité a
influencé négativement la hauteur, une diminution moyenne de la hauteur des tiges de 9,53%
a été enregistrée chez les traitements T1, T2, T3 et T4 par rapport au témoin irrigué T0’. Dans
le même sens, les résultats de l'étude menée par Ouhaddach et al. (2016) montrent que la
hauteur du blé tendre diminue sous l’effet de la salinité.
60 Aa
B b b b b
50

40
Hauteur (cm)

30

20

10

0
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation (mmhos/cm)

Figure 10: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la hauteur
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=100).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).

3. Surface foliaire
Aucun effet significatif de l’irrigation d’appoint avec de l'eau de bonne qualité sur la surface
foliaire des feuilles drapeaux n'a été décelé. En effet la surface foliaire a été d’environ 12,03
cm² pour les deux témoins (Figure 14). Ces résultats divergent de ceux de Brahimi (2016) qui
a constaté une diminution significative de la surface foliaire due au stress hydrique.
Quant aux traitements irrigués, une différence significative a été enregistrée. Cependant cette
différence ne semble pas être due aux niveaux de la salinité. La surface la plus élevée a été
observée chez le traitement T4 (12 mmhos/cm), avec 13,67 cm², tandis que la surface la plus
faible a été enregistrée chez le traitement T1 (11,75 cm²), avec une ECi de 3 mmhos/cm
(Figure 14). Par contre, Ouhaddach et al. (2016) ont montré que l'augmentation de la
concentration en NaCl dans la solution d'arrosage entraîne une réduction de la surface foliaire.
Cette réduction est interprétée comme étant la principale stratégie développée par le blé tendre
pour atténuer les effets de la limitation de l'eau en conditions salines (Laribi et al., 2016).
36
 a
Aab ab ab
16 A b
Surface foliaire (cm² /feuille drapeau) 14

12

10

0
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation mmhos/cm

Figure 11: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la surface
foliaire
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=50).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).

II. Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité

sur les paramètres éco-physiologiques

1. Teneur en chlorophylle des feuilles drapeaux

L’analyse statistique a révélé une différence significative de la teneur en chlorophylle des
feuilles entre le témoin non irrigué (T0) et le témoin irrigué avec une eau de qualité (T0’). En
effet, pour le témoin irrigué, la teneur en chlorophylle a été de l’ordre de 355 mg/m 2, soit une
augmentation de 13,78% par rapport au témoin non irrigué (T0) (Figure 15). Ces résultats
sont en accord avec ceux rapportés par Brahimi (2016).
En ce qui concerne les traitements irrigués (T0’, T1, T2, T3, T4), l’analyse statistique n'a pas
révélé de différences significatives de la teneur en chlorophylle des feuilles drapeaux entre ces
traitements. La teneur moyenne enregistrée pour l’ensemble des traitements a été d’environ
355 mg/m2. Par contre, Brahimi (2016) a montré que les teneurs en chlorophylles ont été
réduites par l’effet de la salinité.

37
 Aa a a a
B a
400

Teneur en Chlorophylle (mg/m²)

350
300
250
200
150
100
50
0
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation (mmhos/cm)

Figure 12: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la teneur en
chlorophylle
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=50).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).

2. Indices d’anthocyanes et flavonols

Aucune différence significative de l’indice de la teneur en flavonoïdes et anthocyanes n'a été
décelée entre le témoin non irrigué (T0) et le témoin irrigué (T0’), ainsi qu’entre les
traitements irrigués avec différents niveaux de salinité. En effet, cet indice a été de l’ordre de
1,43 et 0,53 respectivement pour les flavonols et les anthocyanines (Tableau 10).
Cependant, Li et al., (2018) ont montré que le stress salin et le stress hydrique augmentent les
niveaux d'anthocyanes chez le blé.
Tableau 10: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur l’indices
d’anthocyanes et flavonols

Traitement ECi (mmhos/cm) Indice d’anthocyanes Indice flavonols

T0 (témoin non irrigué) 0,53 ± 0,02A 1,44 ± 0,14A
T0’ 0,7 0,53 ± 0,02Aa 1,42 ± 0,13Aa
T1 3 0,53 ± 0,02a 1,46 ± 0,14a
T2 6 0,53 ± 0,03a 1,44 ± 0,15a
T3 9 0,53 ± 0,02a 1,44 ± 0,14a
T4 12 0,53 ± 0,02a 1,38 ± 0,16a
Les valeurs représentent : moyenne ± écart-type (n=50).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).

38
 3. Conductance stomatique
L’analyse statistique a montré une différence significative de l’irrigation d’appoint sur la
conductance stomatique pour le témoin non irrigué (T0) et le témoin irrigué (T0’). En effet, la
conductance stomatique a été de 13,54 et 25,49 mmol/m²/s pour T0 et T0’ respectivement,
soit une augmentation de 46,88% (Figure 16). Ces résultats sont en accord avec ceux obtenus
par Bentahar et Ykhlef (2017), qui ont également observé l’effet positif de l’irrigation sur
l’amélioration de conductance stomatique.
Cependant, quel que soit le niveau de salinité, aucune différence significative n’a été
enregistrée. Ces résultats ne sont pas en concordance avec ceux rapportés par Rahnama et al.
(2010) qui ont montré que la conductance stomatique est inversement proportionnelle aux
apports croissants de NaCl.

Aa a a a
30 a

25
Conductance stomatique

20 B
(mmol/m2 /s)

15

10

0
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation mmhos/cm

Figure 13: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la conductance
stomatique
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=25).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).
III. Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité
sur les paramètres biochimiques

1. Pigments chlorophylliens

1.1 Chlorophylle a

L'analyse de variance n'a pas révélé de différence significative entre les traitements étudiés.
En effet, l’irrigation d’appoint avec une eau douce n’a pas amélioré la teneur en chlorophylle
39
a et une teneur moyenne de 7,62 mg/l a été enregistrée. Ces résultats sont en contradiction
avec ceux rapporté par Kara et al. (2012) qui ont observé une réduction significative de la
concentration en chlorophylle « a » en réponse au stress hydrique.
Par ailleurs, ce paramètre n’a pas été influencé par l’irrigation d’appoint avec de l’eau saline.
La teneur moyenne enregistrée a été d’environ 12,23 mg/l (Figure 17). Ces résultats ne sont
pas en concorde avec ceux rapportés par M'hamed et al. (2008) qui ont observé une réduction
de la teneur en chlorophylle « a » en réponse au stress salin.

a
Tenur en chlorophylle a (mg/l)

18 a
a
16
14 Aa
12 a
10
8 A
6
4
2
0
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation mmhos/cm

Figure 14: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la teneur
en chlorophylle a
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=5).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).
1.2 Chlorophylle b

Comme la teneur en chlorophylle « a », l'analyse de variance n'a pas révélé de différence

significative entre les traitements en ce qui concerne la teneur en chlorophylle « b ». Les
valeurs de cette teneur varient entre 4,47 mg/l pour T0 et 11,27 mg/l pour T4 (Figure 18) sans
présenter de variations statistiquement significatives entre le témoin non irrigué T0 et le
témoin irrigué T0’, ainsi qu’entre les traitements irrigués avec différents niveaux de salinité.
Par ailleurs, Kara et al. (2012) ont observé une réduction significative de la teneur en
chlorophylle « b »en réponse au stress hydrique. De même, M'hamed et al. (2008) ont
rapporté une réduction significative de la teneur en chlorophylle « b » en réponse au stress
salin.

40
 a a
a
12

Tenur en chlorophylle b
a
10
Aa
8
A
(mg/l)

0
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation (mmhos/cm)

Figure 15: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la teneur
en chlorophylle b
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne type (n=5).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité)

2. Teneur en proline
L'analyse statistique a révélé l'existence d'une différence significative entre le témoin non
irrigué T0 et le témoin irrigué T0’ en ce qui concerne la teneur en proline. En effet, le témoin
non irrigué a enregistré la teneur en proline les plus élevée (1,01 mg/gMF), soit une
augmentation d'environ 6.35 fois par rapport au témoin irrigué T0’ (Figure 19). Ces résultats
confirment ceux obtenus par Kara et al. (2012), qui ont observé une augmentation
significative de la concentration en proline a en réponse au stress hydrique.
Cependant, concernant les traitements irrigués avec différents niveaux de salinité (T0’ à T4),
il n'y a pas de variations statistiquement significatives. Néanmoins, les pourcentages
d’augmentation indiquent des variations, par rapport au témoin irrigué avec une eau de qualité
T0’, ont été de 62,5% pour T1, 43,75% pour T2, 75% pour T3, et 93,75% pour T4. Ces
résultats suggèrent que l'accumulation de proline dans les feuilles drapeaux de blé tendre
augmente de manière presque proportionnelle à l'augmentation de la salinité de l'eau
d'irrigation, bien que l’effet soit non significatif, montre ainsi une relative réponse adaptative
au stress salin. Ces résultats confirment ceux obtenus par M'hamed et al. (2008), où une
augmentation significative de la teneur en proline a été observée en réponse au stress salin.

41
 A
1.2

Teneur en proline (mg/g MF)

1

0.8

0.6
a
0.4 a a a
Ba
0.2

0
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation mmhos/cm

Figure 19: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la teneur en
proline
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=5).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).

3. Statut nutritif

3.1. Teneur en éléments majeurs des feuilles drapeaux

L’analyse statistique n’a pas révélé de différences significatives entre le témoin irrigué et non
irrigué en ce qui concerne la teneur en éléments majeurs (N, P et K). De même, quel que soit
le niveau de la salinité, la teneur en éléments majeurs n’a pas été significativement influencée
par la salinité. Leurs teneurs étaient de 2,08 %, 0,11 % et 1,03 % respectivement pour N, P et
K pour l’ensemble des traitements.
Tableau 11: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la teneur en
éléments majeurs des feuilles drapeaux
Traitement ECi(mmhos/cm) N(%) P(%) K(%)
T0 2.04±0.24A 0.11±0.01A 1.13±0.16A
T0’ 0,7 2.05±0.18Aa 0.11±0.01Aa 0.98±0.10Aa
T1 3 2.21±0.61a 0.11±0.05a 0.95±0.09a
T2 6 2.06±0.31a 0.11±0.02a 1.03±0.10a
T3 9 2.05±0.37a 0.11±0.04a 1.12±0.09a
T4 12 2.11±0.22a 0.11±0.03a 0.98±0.03a
Les valeurs représentent : moyenne ± écart-type (n=50).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).

42
3.2. Teneur en Na et Cl des feuilles drapeaux
Aucune différence significative entre les deux témoins (irrigué et non irrigué) n’a été observé,
de plus ils enregistraient les valeurs les plus faible avec une moyenne de 0,04 % de Na et
0,53% de Cl.
Cependant, pour les traitements irrigués avec différentes niveau de salinité, en augmentant le
niveau de salinité, les teneurs en Na et Cl augmentent progressivement dans les feuilles
drapeaux du blé tendre. Les traitements T1, T2, T3 et T4 présentent respectivement des
teneurs en Na de 0,13 %, 0,21 %, 0,37 % et 0,43 %, et des teneurs en Cl de 0,84 %, 1,03 %,
1,47 % et 1,58 %.
Tableau 12: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la teneur en
Na et Cl des feuilles drapeaux
Traitement ECi(mmhos/cm) Na(%) Cl(%)
T0 0.05±0.01A 0.52±0.03A
T0’ 0,7 0.03±0.01Ad 0.54±0.05Ad
T1 3 0.13±0.01c 0.84±0.11c
T2 6 0.21±0.06b 1.03±0.09b
T3 9 0.37±0.08a 1.47±0.16a
T4 12 0.43±0.03a 1.58±0.18a
Les valeurs représentent : moyenne ± écart-type (n=50).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).
IV. Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité
sur la biomasse, le rendement et ses composantes

1. Biomasse aérienne sèche

Les résultats de l’analyse de la variance ont révélé la présence d’effet significatif de
l’irrigation d’appoint sur la biomasse aérienne sèche. En effet, un gain de 14,34%, par rapport
au traitement non irrigué (T0), a été observé chez le témoin irrigué T0’(Figure 19).
De même, l’analyse statistique a relevé la présence d’un effet significatif de la salinité sur la
biomasse aérienne sèche. Cependant la réponse de cette dernière au stress salin n’était pas
claire, contrairement à nos attentes, le stress salin ne semble pas avoir eu d'impact clair et
significatif sur la biomasse aérienne sèche puisque le traitements T4 (eau d'irrigation avec la
concentration en sel la plus élevée, soit un niveau de salinité de 12 mmhos/cm) et le témoin

43
irrigué T0’ (eau de bonne qualité, soit un niveau de salinité de 0,7 mmhos/cm) ont présenté
des biomasses aériennes sèches proches et élevées, avec des valeurs de 34,26 qx/ha et 33,98
qx/ha respectivement (Figure 19). Il est important de noter que ces résultats diffèrent de ceux
d’Ouhaddach et al. (2016), qui a montré que la salinité entraine une diminution de la
biomasse aérienne sèche. Ces résultats laissent supposer que le sol calcaire aurait agi comme
un tampon, aidant les plantes à mieux tolérer le stress salin et à maintenir une croissance
acceptable malgré des niveaux élevés de salinité dans l'eau d'irrigation.

Aa a
40.00 ab ab
B
Biomasse aérienne sèche (qx/ha)

35.00 b

30.00
25.00
20.00
15.00
10.00
5.00
0.00
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation mmhos/cm

Figure 16: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur la biomasse
aérienne sèche
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=25).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).

2. Rendement en grain
Le rendement en grains est passé de 4,12 qx/ha chez le témoin non irrigué T0 à 9,13 qx/ha
chez le traitement irrigué avec une eau de qualité T0’, soit une augmentation significative de
121,36% (Figure 23). Ces résultats sont en accord avec ceux de Daroui et al. (2011).
Quant aux traitements irrigués, aucune différence significative n’a été décelée par l’analyse
statistique due à l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité. Les rendements ont
été de 9,12 qx/ha, 8,45 qx/ha, 7,16 qx/ha, 8,53 qx/ha et 8,68 qx/ha respectivement pour les
traitements T0’, T1, T2, T3, et T4. Alem et al. (2002), contrairement à nos résultats, ont
observé des diminutions du rendement grains dans les conditions de stress salin. Cependant,
nous pouvons expliquer ces résultats contradictoires par l'effet tampon du sol calcaire qui
pourrait avoir atténué les effets néfastes de la salinité sur les rendements.
44
 Aa a a a
10
9

Rendement grain (qx/ha)

a
8
7
6 B
5
4
3
2
1
0
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation (mmhos/cm)

Figure 17: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le rendement en
grain
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=25).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).

Par ailleurs, il est important de noter que malgré cette augmentation par rapport au témoin non
irrigué, le rendement de 9,13 qx/ha reste relativement faible, même avec l'irrigation d'appoint
utilisant de l'eau de bonne qualité. Ce rendement grain faible peut être attribué au stress
thermique subi par les plantes puisque les mois de mars, avril et mai ont été marqués par des
températures maximales atteignant respectivement 31°C, 39°C et 34 °C, considérées comme
stressantes pour la culture du blé (Al Khatib et Paulsen., 1984 ; Balota et al., 2007).

3. Rendement en paille
Aucune différence significative du rendement en paille n'a été décelée entre le témoin non
irrigué et le témoin irrigué, ni entre les traitements irrigués avec différents niveaux de
salinité.
En effet, le rendement paille moyen a été de l’ordre de 24,78 qx/ha (Figure 24). Maas et Poss
(1989), ont trouvé aussi que le rendement en paille n’a pas été significativement réduit par le
stress salin après application du stress salin à un stade avancé (tallage et plus).

45
 A a
Aa a a
30 a

Rendement paille (qx/ha)

25
20
15
10
5
0
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)

Eci de l'eau d'irrigation (mmhos/cm)

Figure 18: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le rendement en
paille
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=25).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).
4. Indice de récolte
L'indice de récolte a été significativement influencé par l'irrigation d'appoint avec l’eau de
qualité. Dans cette étude, nous avons observé une augmentation de 92,85 % de l’indice de
récolte chez le traitement T0’ par rapport au témoin non irrigué T0, soit une valeur moyenne
de 0,27 pour cet indice (Figure 25).
En ce qui concerne les traitements irrigués avec différents niveaux de salinité, à l’exception
du traitement T1 (3mmhos/cm) l’indice de récolte a diminué pour enregistrer 0,22 pour T2 (6
mmhos/cm), enfin 0,25 pour T3 (9 mmhos/cm) et T4 (12 mmhos/cm) (Figure 25).
0.30
0.25
Indice de récolte

0.20
0.15
Aa a b b
b
0.10
B
0.05
0.00
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation (mmhos/cm)

Figure 19: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur l’indice de
récolte
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=25).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).
46
 5. Poids de mille grains
Le poids de 1000 grains a été significativement influencé par l’irrigation, comme le montre la
figure 26. Le traitement T0’, a présenté le poids de mille grains le plus élevé, avec une
moyenne de 21,02 g, soit une augmentation de 17% par rapport au témoin non irrigué, ce qui
est en accord avec le travail de Daroui et al. (2011).
Les traitements T1, T2, T3 et T4, soumis à des niveaux différents de salinité de l'eau
d'irrigation, ont montré également des poids de mille grains inférieurs au témoin T0’ avec des
valeurs respectives de 20,26, 19,37, 19,62 et 19,69. Des résultats similaires ont été rapportés
par Khalfoun (2019) qui ont montré également que la salinité a réduit le PMG.
25
Poids de mille grains (g)

Aa b
ab b b
B
20

15

10

0
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation (mmhos/cm)

Figure 20: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le PMG
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=15).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).

Cependant, il est important de noter que même la valeur de PMG obtenue avec le traitement
T0’ reste relativement faible, malgré l'irrigation d'appoint avec de l'eau de qualité. Cela peut
être expliqué par le stress thermique auquel la culture de blé tendre a été exposée. En effet, les
températures maximales enregistrées au cours des mois de mars, avril et mai, ont atteint 31°C,
39°C et 34 °C respectivement, et ont dépassé largement la plage de température optimale pour
le blé, qui se situe autour de 25°C. Selon Al Khatib et Pauls (1984) et Balota et al. (2007), des
températures supérieures à 30°C sont considérées comme stressantes pour la culture, car elles
réduisent la durée de remplissage des grains.

47
 6. Nombre d’épis/m2
Aucune différence significative du nombre d'épis/m² n'a été décelée entre le témoin non
irrigué et le témoin irrigué, ni entre les traitements irrigués avec différents niveaux de
salinité. En effet, le nombre moyen d’épis/ m² a été de l’ordre de 371 épis/m² (Figure 20). Ces
résultats sont différents de ceux de Daroui et al. (2011), qui ont montré un effet positif du
régime hydrique sur cette composante. Cette différence entre les résultats pourrait s’expliquer
par le retard du premier apport d'irrigation, qui a été réalisé dans notre étude au stade
gonflement.
a
450 Aa a
a
A a
400
Nombre d’épis/m2

350
300
250
200
150
100
50
0
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation (mmhos/cm)

Figure 21: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le nombre
d’épis/m2
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=25).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).

7. Nombre des grains/épi.

La composante du nombre de grains par épi montre un effet significatif de l'irrigation
d'appoint, avec une augmentation significative de 25.93% pour le traitement irrigué T0’ par
rapport au témoin non irrigué T0 (Figure 21). Ces résultats confirment ceux obtenus par
Daroui et al. (2011) qui ont rapporté que le régime hydrique influence positivement cette
composante.
De plus, il existe des différences significatives entre les traitements irrigués, avec une
diminution du nombre de grains par épi observée chez les traitements salins (T1, T2, T3 et
T4) par rapport au témoin irrigué avec eau de qualité T0’.
Ces résultats suggèrent que l'irrigation d'appoint a un effet positif et statistiquement

48
significatif sur le nombre de grains par épi, mais que cet effet a tendance à diminuer à mesure
que la salinité de l'eau d'irrigation augmente, comme cela a été observé chez les traitements
T1, T2, T3 et T4.
Le nombre de grains par épi le plus élevés ont été observés chez le témoin irrigué avec une
eau de qualité (T0’=0,7 mmhos/cm) soit 34 grains/épi (Figure 21).
40 Aa b
bc c c
35 B
Nombre des grains/épi

30
25
20
15
10
5
0
T0 (sec) T0'(0,7) T1(3) T2(6) T3(9) T4(12)
Eci de l'eau d'irrigation (mmhos/cm)

Figure 22: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le nombre de
grain/épi
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne type (n=250).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).

8. Taux de fécondation
L’analyse de la variance a révélé la présence d’effet significatif de l'irrigation d'appoint sur le
taux de fécondation. En comparaison avec le témoin non irrigué (T0), une augmentation
significative de 14.81%, a été enregistrée pour le traitement irrigué avec une eau de qualité
T0’(Figure 22).
De même, une différence significative a été relevée par l’analyse statistique entre les
traitements irrigués. Toutefois, il est intéressant de noter qu'à partir d'une salinité de 3
mmhos/cm, le taux de fécondation diminue de 3.41% par rapport au témoin irrigué avec une
eau de qualité T0’. De plus, cette diminution se poursuit avec l'augmentation de la salinité,
avec des réductions d'environ 4.56% pour T2, 4.31% pour T4, et 4.19% pour T3.
Ces résultats indiquent que l'irrigation d'appoint a un impact positif et statistiquement
significatif sur la fécondation des épis de blé, mais que cet effet peut diminuer lorsque la
salinité de l'eau d'irrigation atteint des niveaux plus élevés, comme observé chez les
traitements T2, T3, T4, et T5.

49
 90
80
70
Taux de fécondation (%) 60
50
40 Aa b b b b
B
30
20
10
0
T0 (sec) T0'(0,7)
Eci de l'eauT1(3) T2(6)
d'irrigation (mmhos/cm) T3(9) T4(12)

Figure 23: Effet de l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité sur le taux de
fécondation
Les barres d’erreurs représentent l’écart type de la moyenne (n=250).
Pour les traitements irrigués, les valeurs suivies de la même lettre minuscule ne sont pas
significativement différentes à un seuil de 5% de probabilité (Test SNK)
Les témoins (non irrigué (T0) et irrigué avec une eau de qualité (T0’)) suivis avec des lettres
majuscules différentes sont significativement différents (Test t de Student à 5% de probabilité).

50
 Conclusion et
recommandations
La présente expérimentation a eu pour objectif l’étude de la réponse du blé tendre (cv.
Resulton) à l’irrigation d’appoint avec différents niveaux de salinité, dans le but d’exploiter
probablement les eaux salines dans l’irrigation surtout après les pénuries d’eau et les années
de sécheresse. Ainsi, il a été évalué l’effet de cette irrigation sur divers paramètres :
morphologiques, éco-physiologiques, biochimiques et agronomiques de la culture du blé
tendre.
En ce qui concerne les paramètres de croissance et de développement, l’effet de l’irrigation
n’a pas montré de différence significative entre T0 et T0’. De même, l'irrigation d'appoint
avec différents niveaux de salinité, n'ont pas eu d'effet significatif sur le coefficient d'épiaison
de la variété testée, soit une moyenne de 0,76. En revanche, la hauteur des tiges a été
significativement impacté, avec une diminution de 8,7 % observée pour les traitements
soumis à différents niveaux de salinité par rapport au témoin irrigué avec de l'eau de qualité et
une augmentation de 7,78% chez le témoin irrigué T0’ par rapport au témoin non irrigué .
Pour ce qui est de la surface foliaire, aucune tendance claire n’a été observée. Les variations
observées semblant plutôt être dues à la variabilité des mesures. De même, aucune différence
significative n'a été observée entre le témoin non irrigué T0 et le témoin irrigué T0’ en ce qui
concerne la surface foliaire.
Pour les paramètres éco-physiologiques, la teneur en chlorophylle et la conductance
stomatique des feuilles drapeaux n'ont pas montré de différences significatives entre les
traitements soumis à l'irrigation d'appoint avec différents niveaux de salinité. Cependant, ils
ont présenté des différences significatives entre le témoin non irrigué et le témoin irrigué
avec de l'eau de qualité, soit une augmentation de 13,7% de la teneur en chlorophylle et de
88,25% en ce qui concerne la conductance stomatique du témoin irrigué par rapport au témoin
non irrigué. Quant aux indices d'anthocyanes et de flavonols, aucune différence significative
n'a été observée entre le témoin non irrigué et le témoin irrigué, ni entre les différents
traitements irrigués avec divers niveaux de salinité. Les valeurs de cet indice étaient d'environ
1,43 pour les flavonols et 0,53 pour les anthocyanes.
51
Pour les paramètres biochimiques, l'irrigation d'appoint avec différents niveaux de salinité n'a
pas eu un effet significatif sur la teneur en chlorophylle a et la chlorophylle b. Les teneurs en
chlorophylle a et b n'ont pas présenté aussi de variations statistiquement significatives entre
les traitements irrigués avec différents niveaux de salinité, ni entre le témoin non irrigué et le
témoin irrigué. Les valeurs de la teneur en chlorophylle ont varié entre 4,47 mg/l pour T0 et
17,04 mg/l pour T2, tandis que les valeurs de la teneur en chlorophylle b ont fluctué entre
4,47 mg/l pour T0 et 11,27 mg/l pour T4. La teneur en proline n'a pas présenté de différences
significatives entre les traitements irrigués avec différents niveaux de salinité. Cependant, des
différences significatives ont été observées entre le témoin irrigué et le témoin non irrigué, ce
dernier a enregistré la valeur la plus élevée avec 1,01 mg/gMF, soit une augmentation de 6,35
fois par rapport au témoin irrigué T0’. Aucune différence significative n'a été observée entre
le témoin non irrigué (T0) et le témoin irrigué avec une eau de qualité (T0') en ce qui
concerne la teneur en éléments majeurs (N, P et K) ainsi que la teneur en sodium (Na) et
chlore (Cl).De même, l'irrigation d'appoint avec différentes niveau de salinité n'a pas affecté
les éléments majeurs (N, P et K) dans les feuilles drapeaux du blé tendre. Cependant, elle a
entraîné une augmentation progressive et significative des niveaux de sodium (Na) et de
chlore (Cl) avec l'augmentation de la salinité de l'eau d'irrigation.
Pour le rendement et ses composantes, le nombre d'épis par mètre carré, aucune différence
significative n'a été détectée entre le témoin non irrigué et le témoin irrigué, ni entre les
traitements irrigués avec différents niveaux de salinité, avec un nombre moyen d'épis de
l'ordre de 371 épis/m². Le nombre de grains par épi a montré une diminution significative
chez les traitements soumis à la salinité (T1, T2, T3 et T4) par rapport au témoin irrigué T0.
Cependant, il a été noté une augmentation de 25.93% chez le témoin irrigué T0’ par rapport
au témoin non irrigué T0. En ce qui concerne le rendement en grains, aucune différence
significative n'a été observée entre les traitements à différents niveaux de salinité, indiquant
une certaine résilience du blé tendre à la salinité, avec des rendements moyens de 9,12 qx/ha
pour T0', 8,45 qx/ha pour T1, 7,16 qx/ha pour T2, 8,53 qx/ha pour T3, et 8,68 qx/ha pour T4.
Néanmoins, un gain de rendement de 121,36% a été observée chez le témoin irriguée T0’ par
rapport au témoin non irrigué T0. Le poids de mille grains a significativement diminué par
rapport au témoin irrigué T0' à mesure que la salinité a augmenté, soient des valeurs
respectives de 20,26, 19,37, 19,62 et 19,69 g chez les traitements T1, T2, T3 et T4.
Cependant, le témoin irrigué T0’ a enregistré une augmentation de 17% de plus du PMG par
rapport au témoin non irrigué T0.
A la lumière de ces résultats, les recommandations à suggérer sont les suivantes :
52
 Reproduire l’essai expérimentale sur plusieurs années afin de couvrir les conditions
climatiques de la région de Saïs ;

 Proposer d’autres stade d’apport de l’irrigation d’appoint avec l’eau saline selon la
pluviométrie de l’année ;

 Mener des essais avec d’autres génotypes du blé tendre pour pouvoir faire des
comparaisons en termes de sensibilité et de tolérance variétales à la salinité.

53
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64
 Annexes

Facteurs de conversion utiles et formules

 TDS (mg/l) = EC (dS/m) x 640 pour EC entre 0,1 et 5,0 dS/m (Rhoades, 1984).

 TDS (mg/l) = EC (dS/m) x 800 pour EC > 5,0 dS/m (Rhoades, 1984).

 1mmol de NaCl équivaut à 58.44 mg

 TDS (mg/L ou ppm) x 0.0016 = Conductivité électrique (mmhos/cm or ds/m) (McCarty

et Brown (2021))

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