BIOL 201 TD 1 Année 2020/2021

ORGANISATION DU MONDE ANIMAL

(classification phylogénique du vivant)

Objectifs du TD1 :
- savoir construire des arbres montrant une phylogénie.
- comprendre l’intérêt de ces arbres dans la classification (animale).
- réfléchir sur les limites, les difficultés et les incertitudes de la classification phylogénétique.
Travail à faire : construire des arbres phylogénétiques à partir d’exemples pris dans le monde animal.
Introduction : Quelques rappels de vocabulaire :
- la phylogénie est le cours historique de la descendance des êtres organisés. La phylogénie illustre « qui est le plus proche de qui et pourquoi » et non
« qui descend de qui » comme le propose la généalogie.
Rq : Une classification phylogénétique n’est pas une clé de détermination qui, elle, ne tient pas compte des liens de parentés mais qui compare les
caractères (absence, présence, nombre, …) dans le but de distinguer les échantillons de terrain lors d’un inventaire de biodiversité.
- l’arbre phylogénétique ou dendrogramme est un schéma qui exprime les liens entre les taxons sous la forme d’une succession de branchements.
On trouve différents arbres : les cladogrammes, les phénogrammes plus récents et les phylogrammes plus anciens.
- un phylogramme est un dendrogramme représentant une phylogénie dont les longueurs des branches sont proportionnelles au degré de divergence
morphologique et/ou moléculaire entre les lignées évolutives qui le composent. On l’utilise moins aujourd’hui.
- un phénogramme est un dendrogramme où les relations entre taxons expriment les degrés de similitude globale (étude phénétique moléculaire). La
signification évolutive des caractères n’est pas utilisée (donc pas de polarisation des caractères).
- un cladogramme est un dendrogramme qui exprime une hypothèse sur les parentés phylogénétiques entre plusieurs taxons, construit sur la base des
résultats de l’analyse cladistique (classification en clade ou groupe monophylétique). Un nœud correspond à l’ancêtre commun, la branche à une
lignée évolutive et la feuille au taxon terminal au bout de la branche. (Le cladogramme est aussi une classification par emboîtement).
- un clade ou groupe monophylétique est un groupe qui comprend une espèce
ancestrale et tous ses descendants. Un clade est défini par au moins une
synapomorphie (caractère apomorphe partagé par 2 ou plusieurs taxons).
- un taxon est un ensemble d’organismes d’une catégorie (niveau hiérarchique
ou rang de la classification). Un taxon peut donc correspondre à une espèce
(taxon de rang spécifique) ou à une famille (taxon de rang familial), etc…
- un groupe polyphylétique est un ensemble de taxons qui ne descendant pas
tous directement du même ancêtre commun.
- un groupe paraphylétique est un ensemble de taxons qui comprend une
espèce ancestrale et une partie seulement des ses descendants.
- une apomorphie ou caractère apomorphe correspond à l’état dérivé d’un caractère étudié (évolution de l’état ancestral).
- une plésiomorphie ou caractère plésiomorphe correspond à l’état primitif ou ancestral du caractère étudié.
- deux caractères homologues sont deux structures (ou molécules) similaires partagées par deux êtres différents et héritées d’un ancêtre commun
(homologie secondaire)
- une homoplasie est une similarité (structurale surtout) partagée par 2 êtres différents mais non héritée d’un ancêtre commun. On distingue deux
grands types d’homoplasies : la convergence (ressemblance apparue indépendamment dans différents taxons), et la réversion (retour de l’état dérivé
d’un caractère à son état primitif ou ancestral, ou plutôt proche de l’état primitif).

Exercice 1 : construction d’un cladogramme

1- Expliquer pourquoi la matrice taxon/caractère ci-après n’est pas exploitable pour construire un cladogramme.

Taxon Poils Alimentation Crâne Squelette Mode déplacement Mâchoire Trou occipital Ailes Aileron
Requin - carnivore + cartilagineux aquatique + reculé - +
Dauphin + carnivore + osseux aquatique + reculé - +
Homme + omnivore + osseux terrestre + avancé - -
Tortue - herbivore + osseux terrestre + reculé - -
Chimpanzé + omnivore + osseux terrestre + reculé - -
Coq - omnivore + osseux terrestre + avancé + -
Chauve-souris + omnivore + osseux aérien + reculé + -
Manchot. - carnivore + osseux terrestre/aquatique + avancé + -
Matrice de caractères de différents gnathostomes (logiciel Phylogène, collection vertébrés-lycée)
+ : présence ; - : absence
2- Construire un cladogramme rapide en enlevant les critères non phylogénétiques (alimentation et mode de déplacement) et en ajoutant un
taxon extra groupe : la myxine (crânien non gnathostome) qui ne possède que des plésiomorphies : sans poil, avec un crâne, un squelette
cartilagineux, sans mâchoire, un trou occipital reculé, sans aile ni aileron. Placer sur le cladogramme les apomorphies.
Mettre en commun les différentes possibilités au sein de la classe et discuter de la probabilité des différents cladogrammes obtenus. Emettre
une hypothèse sur l’arbre le plus probable.
3- Lecture du cladogramme :
a) Quel est le taxon le plus évolué, le moins évolué ? justifier.
b) Entourer les clades des mammifères et celui des gnathostomes. Peut-on parler, pour chacun, de groupe monophylétique ? Justifier.
c) Citer pour chacun des 2 clades précédents les synapomorphies.
d) D’après ce cladogramme, entre les 2 taxons suivants : dauphin et requin qui est le plus proche de la tortue ? Justifier.
e) Ajouter sur l’arbre, le taxon fossile suivant : Australopithèque africanus.
Taxon Poils Alimentation Crâne Squelette Mode déplacement Mâchoire Trou occipital Aile Aileron
Australopithèque
+ omnivore + osseux terrestre + intermédiaire - - 1
africanus
Exercice 2 : construction d’un phénogramme (méthode UPGMA)
(UPGMA : Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean = méthode non pondérée de groupe de paires avec la moyenne arithmétique)
1- Utiliser la méthode UPGMA et la matrice des distances ci-après pour construire le phénogramme correspondant.
Chimpanzé Coq Dauphin Homme Manchot Tortue Requin
Matrice des distances réalisée à partir
Chimpanzé 0 34 21 1 39 46 88
de la comparaison de la séquence
Coq 0 41 34 26 37 95 protéique de la myoglobine chez
Dauphin 0 22 43 53 89 quelques gnathostomes.
Homme 0 39 46 88 (logiciel Phylogène, collection vertébrés-
Manchot 0 44 95 lycée)
Tortue 0 93
Requin 0
2- Comparer le phénogramme obtenu avec le cladogramme choisi de l’exercice 1. Vérifier votre hypothèse.
3- Pour s’entrainer : limite des phénogrammes
a) Utiliser la méthode UPGMA pour construire le phénogramme correspondant à la matrice suivante :

Matrice des distances réalisée à partir de la

comparaison de la séquence nucléique de la ND5
(NADH déshydrogénase mitochondriale) chez quelques
Euarthropodes.
(logiciel Phylogène, collection arthropodes)
Rq : le campodea est un diploure (hexapode), le thyropygus est un
myriapode et l’uropyge un arachnide.

Mouche
Insectes

Hexapodes Libellule
b) Comparer avec le cladogramme correspondant (ci-contre).
Critiquer. Pancrustacés Campodea

Mandibulates Crabe

Euarthropodes Thyropygus

Araignée

Chélicérates Uropyge
Exercice 3 : classification des métazoaires
Les métazoaires sont un ensemble d’individus caractérisés par la présence de cellules musculaires et neuronales et sans doute de véritables feuillets
embryonnaires pourvus de lames basales. La classification phylogénétique des métazoaires se modifie régulièrement avec l’apport des données
moléculaires et suscite actuellement des questionnements. Cette classification n’est donc qu’en partie résolue.
Les métazoaires se partagent en 2 groupes frères principalement : les spongiaires et les eumétazoaires.

 Retrouver, dans les textes et documents, et placer sur le cladogramme simplifié ci-après, les critères à l’origine de la classification de
Lecointre et Le Guyadère. (= retrouver les synapomorphies)
Spongiaires

Cnidaires
Métazoaires

Cténophores

Panarthropodes
Ecdysosoaires
Eumétazoaires
Nématodes
Protostomiens

Annélides

Plathelminthes
Spiraliens
2
Bilatériens Mollusques

Chordés

Deutérostomiens Ambulacraires
La plupart des caractères utilisés pour construire une phylogénie ont une origine embryologique, c’est le cas pour les métazoaires. Le développement
de l’embryon se présente en 3 grandes phases : la segmentation (ou clivage), la gastrulation et la neurulation.
La segmentation est la phase de mitoses rapides à l’origine des premières cellules de l’embryon (morula puis blastula). La symétrie de l’embryon se
met en place dès la segmentation, enfin pour ceux qui ont une symétrie. En effet, les spongiaires n’ont pas de symétrie ni de forme précise. Seuls les
eumétazoaires ont une symétrie. Elle est radiaire (plusieurs plans de symétrie) pour les cœlentérés (cnidaires et cténophores), bilatérale (un seul plan
de symétrie) pour les autres, les bilatériens.
Rq 1 : les cténophores (ou cténaires) ont une symétrie particulaire car ils n’ont que 2 plans de symétrie, on parle de symétrie biradiaire.
Rq 2 : certains ambulacraires « adultes » (les échinodermes) ont une symétrie radiaire (5 plans de symétrie) mais leur larve plutéus a une symétrie
bilatérale.
Rq 3 : il existe plusieurs types de clivage de l’œuf dont une particulière en spirale qui se fait chez les spiraliens (ou lophotrochozoaires) dont fait
partie les annélides, les plathelminthes et de nombreux mollusques. Cette segmentation spiralée donne une larve trochophore (forme de toupie)

Schéma de la symétrie Schéma d’un clivage en spiral

radiaire d’un cnidaire (Par PIERRE GUERRIER
(Untitled Document Section de Biologie générale et
sites.unice.fr) appliquée, Université de Lyon)

Après à la phase de segmentation, une partie des cellules de l’embryon commencent à se déplacer en
direction de l’intérieur de la blastula au niveau du blastopore : c’est la gastrulation. C’est alors que
se forme la cavité de l’archentéron (cavité du futur tube digestif) et la mise en place de 2 ou 3
feuillets selon les métazoaires.
* Chez les métazoaires triploblastiques (les bilatériens), 3 feuillets se mettent en place :
Le plus interne est l’endoderme qui évoluera ultérieurement pour donner le système digestif.
Le plus externe est l’ectoderme à l’origine de l’épiderme et du système nerveux.
Le 3ème feuillet entre les 2 autres est le mésoderme à l’origine du système vasculaire, des
muscles et du squelette.
Coupe schématique d’un
* Chez les métazoaires diploblastiques (spongiaires, cnidaires et cténophores ou cténaires), 2 diploblastique et d’un triploblastique
feuillets se mettent en place, l’endoderme et l’ectoderme. L’espace entre les 2 feuillets est
(Par Laurent DELEPINE
comblé par la mésoglée, une matrice très hydratée riche en fibres de collagène. Les 2 feuillets http://webiologie.free.fr/)
se différencient très peu, donc la structure générale des diploblastiques est simple : un estomac
entouré d’un épiderme.
* Chez les métazoaires triploblastiques, un deuxième orifice se crée par la fusion de l’archentéron et l’ectoderme à l’opposé du premier orifice,
le blastopore. L’archentéron avec ses 2 orifices est à l’origine du futur tube digestif.
Chez les protostomiens (annélides, mollusques, arthropodes, plathelminthes et nématodes), le blastopore devient la bouche de l’adulte.
Chez les deutérostomiens (ambulacraires et chordés), le blastopore devient l’anus. Le pharynx (la bouche) est donc « percée » dans un 2ème
temps.

Caractéristiques
des protostomiens
(embryologie générale
http://vetopsy.fr)

Coupe schématique d’une larve

Comparaison d’une coupe d’un diploblastique d’oursin
(embryologie générale http://vetopsy.fr)
et d’un triploblastique acœlomate
(embryologie générale http://vetopsy.fr)

Après à la phase de gastrulation, les différents feuillets se différencient et les différents organes se
forment : c’est la phase de neurulation.
C’est donc à ce moment-là, entre autres, que les cœlomes, les métamères et le système nerveux se mettent en place.
• Le mésoderme des métazoaires triploblastiques peut se creuser d’une ou plusieurs cavités appelées cœlomes.
Chez certains protostomiens comme les nématodes et les plathelminthes, on ne retrouve pas de véritable cœlome. On parle d’acœlomates.
Chez les autres triploblastiques, la plupart donc, on retrouve un ou plusieurs cœlomes qui peuvent communiquer avec l’extérieur du corps.
Ce sont des cœlomates. Pour les plus simples, ce système constitue un hydrosquelette : en remplissant le cœlome d’eau de mer, l’animal
durcit son corps. Pour ceux qui possèdent un squelette interne ou externe, le cœlome laisse de la place au développement des organes.
Rq : on retrouve des acœlomates aussi chez les deutérostomiens (ex les acoelomorphes)
3
 Coupe schématique d’un
chordé au niveau de
l’abdomen
(Par Laurent DELEPINE
http://webiologie.free.fr/)

Comparaison de coupes d’embryon de

bilatériens
(http://mcgrailzoologyfive.weebly.com/)

• La métamérisation est la mise en place de métamères, structures aussi importantes que le mésoderme ou le cœlome. La métamérisation est
une fragmentation régulière du mésoderme. Chaque unité répétitive est un métamère. Les métamères ont une morphologie et une anatomie
caractéristique. On y trouve tous les éléments nécessaires à sa survie : une paire de vésicules cœlomiques, une paire de néphridies, une paire
de ganglions nerveux…
Le degré de conservation de la métamérisation chez l’adulte varie selon les animaux. On observe une métamérisation très visible et homogène
(métamères tous identiques = métamérie homonome, caractère plésiomorphe) chez certains annélides (sangsue, lombric). Chez d’autres,
comme les arthropodes, la métamérie et visible mais non homogène (métamérie hétéronome) car certains métamères ont fusionné
(appendices céphaliques). Chez les chordés on ne retrouve que quelques traces de la métamérie (musculature en chevron des poissons,
vertèbres et système nerveux périphérique avec les ganglions et les racines entre les vertèbres). Chez les mollusques, la métamérie est peu
visible car la formation des métamères s’arrête très tôt leur de l’embryogénèse.

• Tous les métazoaires possèdent un système nerveux, même les éponges. Chez les spongiaires et les cnidaires les neurones sont
interconnectés (plexus = réseau de fibres nerveuses diffus) mais sans être regroupés en structure reconnaissable (pas de ganglion). On trouve
de nombreux neurones moteurs et sensoriels mais peu d’interneurones.
Chez les bilatériens, on trouve des ganglions qui, avec la métamérie, forment une chaîne nerveuse tout le long du corps.
Chez les arthropodes, les plathelminthes et les annélides, la chaîne nerveuse est double et ventrale, sauf sa partie antérieure où elle passe
au-dessus du tube digestif et où les ganglions fusionnent pour former un ganglion cérébroïde plus gros.
Chez les chordés, la chaîne est dorsale et les neurones sont disposés régulièrement le long du tube nerveux (pas de ganglion).
Chez les ambulacraires, le système nerveux est diffus et on observe 5 ganglions autour de la bouche reliés par un cordon nerveux. Chaque
ganglion émet des prolongements nerveux dans son propre segment.
Le système nerveux des mollusques est similaire à celui des annélides mais avec moins de neurones et avec des ganglions cérébroïdes
antérieurs plus gros. Certains possèdent des colliers nerveux péri-œsophagiens.
Les nématodes ont une chaine nerveuse ventrale et une autre dorsale.