Biologie Marine – Notes complètes

Chapitre I : Les mers et les océans

Chapitre II : Propriétés chimiques et physiques de l’eau de mer
Chapitre III : Les courants marins
Chapitre IV : Les organismes et leur habitat
Chapitre v : La productivité primaire des océans
Chapitre VI : La bioluminescence des océans
Chapitre VII : Les mécanismes de flottaison
Chapitre VIII : L'homme et le milieu marin

Chapitre 1 : Les mers et les océans

1. Distribution

71% surface planète =eau de mer (61%N / 81%S), il y’a donc plus de terres émergées au Nord
qu’au Sud. Le pôle Sud est un continent, tandis que le pôle Nord est un océan. Sur le graphique
ci-dessous, nous voyons la proportion continents/océans en fonction de la latitude, du pôle N au
S (axe Y).

Il y’a des grandes mer (entourées de pays), des mers marginales (au large des continents), des
petites mers qui sont assez restreintes géographiquement. On peut les décrire en termes de
surfaces (km^2) et de volume (km^3). L’océan Pacifique est le plus vaste et le plus volumineux =>
50% de la masse des océans.

La profondeur moyenne des océans est de 3796 mètres. L’endroit les plus profonds : 10924m. Les
océans sont plus profonds la terre est haute.

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Tous les océans sont interconnectés, ça veut dire que si y a un endroit où on décharge des produits
(plastiques, radioactifs,…) ils iront partout bien que cela leur prendra des centaines d’années.

Le rayon de la terre est de 6371 km, on a environ 4km d’épaisseur d’eau ce qui n’est rien du tout.
La couche d’eau est cependant habitable, il y a de la vie partout ! Si on parle en termes de zone
habitable, le biome terrestre représente que 1% de la zone habitable de notre planète. L’eau
océanique peu profonde (jusqu’à 200 mètres) représente 5%. Le fond des océans représente 1%
et toute la masse d’eau/la colonne d’eau représente 93% de l’habitat sur la planète.

2. Topographie

A ) La morphologie des fonds océaniques

En fonction de la profondeur, morphologie ou nature des roches, subdivision en 2 provinces :

Marge continentale et Bassin océanique

Marge continentale = le prolongement de la zone côtière sous l’eau. Puis rupture de pente qui
donne le bassin océanique.

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Marge continentale est composée de 3 étages :

- Plateau continental (pente faible, zone terrestre sous masse d’eau jusque 30-50 voir 200
m de profondeur), ce plateau peut être long comme très étroit. Plateau : déclin faible puis
rupture de pente. Plateau continental : que 8% de la surface océanique, c’est là qu’on puise
80% des ressources.

- Pente continental : on s’écart de 1 mètre on descend de 3 mètres ou de 40 mètres (dépend

du tombant). Plateau et pente on pas mal de sédiment. On a des failles, des canyons dans
les pentes, on a eu des érosions par des fleuves qui coulaient là-dedans et qui coulent
encore (époque ou niveau de l’eau était plus bas).

- Glacis = rupture de pente, tous les sédiments s’accumule et vont se répartir dans la plaine
océanique, on peut avoir des couches de centaines de mètres de sédiment alors que ça
s’accumule très très lentement.

Bassin océanique est caractérisé par différentes choses.

Au centre des bassins on a des failles, des activités volcaniques intenses avec des dorsales
océaniques. Au centre de la dorsale on a parfois une échancrure = le rift (là ou l’acti des volcans
est max).

Continuum volcanique de 60 000 km car pratiquement toutes les dorsales sont reliées. Entre les
dorsales on a des plaines et des collines abyssales. Élévations de sédiments, entre ça on a la plaine
abyssale, les sédiments ont colmate toutes les aspérités des fonds océaniques, la plaine est donc
plate, il n’y a rien qui ressort.

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Plaque de subduction qui descend : fosse, on est en deçà de la profondeur moyenne, étroite et
peu nombreuses, ce sont des zones très mal connues. Il y’a des reliefs : ce sont des iles (iles du cap
vert, iles des Açores), parfois ça n’arrive pas jusqu’à la surface de l’eau.

Dans le cas de l’Atlantique (représenté ci-dessous) on voit le rift (la ligne centrale) avec la dorsale
au centre, des bassins de part et d’autre, des plaines au pied des marges continentales.

L’Océan Indien : plusieurs dorsales. Indonésie : c’est un plateau continental.

B ) La morphologie des fonds océaniques

En fonction de leurs tailles (granulométrie) on peut classer les sédiments en

Argile (<0.004 mm)

Vase (0.004-0.062 mm)

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Sable (0.062- 2 mm)
Granules (2-4 mm),
Galet (4-64mm)
Pavé (64-256mm) R
oche (>256 mm)

Ceci à différents impacts sur le comportement de ces matériaux :

La vase met du temps à se déposer, se dépose plus loin, se dépose aussi dans les estuaires par les
différences de salinité. Vase et argile sont riche en matière organique.

Érosion, transport et sédimentation différentielle, sable met 2 jours pour descendre au fond, vase
met 6 mois à cause de sa masse plus faible.

En fonction de leurs origines on distingue 4 grandes catégories de sédiments :

- sédiments terrigènes: origine continentale, dépôt sur les marges continentales, ~ 75 % en

quantité, ~ 45% surface, minéraux granite, quartz vase (20 à 0.2cm accumulation/1000
ans)

- sédiments biogènes: issus d’organismes qui vont mourir, phytoplancton calcareux ou

siliceux, OOZE (sédiments composés à plus de 30% de squelette), + importante source de
sédiments marins, ~ 55% surface; test siliceux et calcaires, Le calcaire (carbonate de
calcium) va se dissoudre d’autant plus qu’elle est froide : on va avoir du C02 dans l’eau de
mer, se dissous en eau froide, donc eau plus acide : dans les zones froides profondes les
squelettes vont se dissoudre avant d’arriver sur le fond = profondeur de compensation des
carbonates. On a des profondeurs dans lequel le calcaire n’arrive pas à précipiter au fond.
Souvent les organismes profond ont des coquilles très fine car il est difficile de former un
squelette dans ses eaux.

- sédiments authigènes: minéraux qui précipitent directement (sources hydrothermales,

évaporites, nodules...) , <1%. Ce sont des sédiments qui précipitent au fond des océans, on
a des cristaux qui se forment au fond de la mer tellement ils sont concentrés. Au niveau
des sources hydrothermales ça forme les cheminées, gypse peut précipiter, sur certaines
plaines on a des nodules polymétalliques (richesse incroyable en cuivre et autres métaux
lourds, problèmes d’exploitation minière qui veulent les minéraux : robot qui aspire tout
et envoyer par un tuyau tout vers l’eau dont la vase qui va être remise en suspension).
Nodule : prend énormément de temps à sa former.

- sédiments cosmogènes: extrêmement dilués (poussière cosmique et météorites)

microtektites ~ 0%. D’origine extraterrestre, météorites, poussières d’étoiles qui en
rentrant dans l’atmosphère brule et sont vitrifiés, on retrouve des billes vitrifiées au fond.

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 3. Les aires océaniques et les zones biologiques

Selon la profondeur et la faune associée, on subdivise les aires océaniques en différentes zones
(classification de Vernberg 1981).

On distingue : la région benthique (fond) et la région pélagique (la colonne d’eau)

Ces classements se font selon certains critères qui sont parfois différents selon les cultures.

Région pélagique : la colonne d’eau, divisée en 2 zones et 4 sous régions

- Zone Néritique : au-dessus du plateau continental

- Zone Océanique
- Sous-régions
Epipélagique : 180-200m,
Mésopélagique : 1000m,
Bathypélagique : 4000m
Abyssale : >4000m

Photic zone : lumière pour pouvoir faire photosynthèse, de 0 à max 200 m de profondeur. C’est la
zone épipélagique.

Aphotic zone : plus de photosynthèse mais encore un petit peu de lumière, twilight zone, obscurité
crépusculaire, zone mésopélagique de 200 à 1000 mètres. Au-delà de 1000 m c’est le noir total
excepté la bioluminescence.

Zone intertidale : entre les marées, ce qui est couvert à marée haute et non couvert à marée basse.

Région Benthique, celle du fond, est subdivisée en 6 étages :

-littoral : éclaboussée par la mer (supralittoral), intertidale (estran)
-infralittoral : rarement découvert dans les marées les plus importantes, subit d’actions des
vageus, bcp d’algues photophyles
-circalittoral : effet des vagues ne se fait plus sentir, peu de lumière, algue scyaphiles (pigment
rouge, qui aime bien l’ombre)
-bathyal : entre 200 et 1000 à 2000 m : entre la rupture de pente et l’aplatissement suivant (plaine)
-abyssal : commence à 1000 ou 2000 et descend jusque 5000m.
-hadal : au-delà de 5000m, fosses marines.

Organismes vivants dans région benthique : sur/dans/à proximité du fond on appelle ça du

benthos. Plusieurs classification selon la taille et ou on vit. Epifaune : vit sur le fond. Endofaune :
vit enfoui. Au dela de 1 mm : macrobenthos. Entre 1 et 0,1 mm = melobenthos. Inférieur au 0,1
mm : microbenthos. Animaux démersaux : vive à proximité, nage au-dessus du fond pour se
nourrir, pour les prendre on fait du chalut de fond (cabillaux).

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Organisme vivant dans la colonne d’eau (au niveau de la région pélagique) :

-Necton : toutes les espèces mobiles par rapport aux mouvements d’eauxUne méduse n’en fait
pas partie par exemple. La larve de thon c’est du plancton alors que le thon est un necton.

-Plancton : pas capable de résister au courant : zooplancton, phytoplancton, holoplancton (tout le

cycle de vie dans la colonne d’eau, plancton permanent, larve de crevette par exemple),
méroplancton (larve de poisson, qu’une partie du cycle de vie dans le plancton, larve de crabe,
ect).

Chapitre 2 : Propriétés chimiques et physiques de l’eau de mer

1. Composition de l’eau de mer

Phase liquide et solide

Phase solide : particules vivantes (plancton) et particules inertes (minéraux et détritus :

microplastique, macroplastique)

Phase liquide : l’eau et tous les éléments dissous.

L’eau de mer est un très bon solvant, dissous même le métal.

Éléments dissous : éléments majeurs → plus de 1 mg/kg (sels minéraux et gaz dissous) et éléments
mineurs → concentration inférieure au ppm (mg/kg) substance nutritives, éléments métalliques
et subst. organiques).

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Composition d’un kilo d’eau de mer : (pas égale à un litre), 965 grammes d’eau, le reste est dissous.
Sel NaCl, Na et Cl représente 85% de la salinité. (Le Sel de fleur de sel contient du micro plastique
alors que le sel produit en industrie n’en contient pas, du coup pas acheter du sel marin car dedans
y’a du plastique mon pote).

Tout est dissous : de l’or est dissous. Certaines des métaux servent de cofacteurs, essentiels dans
réactions biochimiques des organismes.

Substances organiques dissoutes : y a des fuites naturelles d’hydrocarbures, glucides

(photosynthèse et exsudat), acide aminé : organisme qui meurt, protéine relâchée qui sont
ensuites clivées en a.a

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 A) Les sels

La salinité : quantité totale de sels (g) dissous dans 1 kg d’eau.

La salinité est le poids en grammes de solides obtenu à partir d’un kilogramme d’eau de mer
lorsque :
L’eau a été évaporée à sec
La matière organique a été éliminée par oxydation
Les bromures et iodures ont été remplacés par du chlore

35g d’éléments dissous par kilo de mer. Si on prend 965g d’eau et 35g de sel ça nous donne un
volume de 976 ml. Si on veut calculer la densité de l’eau de mer : si on prend 1 litre d’eau de mer
on a 1024 grammes car il y a le poids du sel. L’eau de mer est plus dense que l’eau douce donc
dans un estuaire l’eau de mer est en dessous. L’eau de mer se stabilise selon sa densité, si on
chauffe → moins dense → remonte.

La concentration des composants majeurs varie selon la position géographique mais les rapports
entre ces éléments sont constants (loi de DITTMAR)

Selon le nombre de grammes de chlores par kg on peut calculer la salinité par exemple !
Chlorure= 19,35g/kgsoit ‰ → salinité34,95 → ~35‰

Mesure par titration au nitrate d’argent précision = 0.06%

Mesure par conductivité (avec des électrodes) précision = 0.001%
Unité actuelle définie en 1978...: PSU (Practical Salinity Unit)/pas d’unité

La salinité de surface est + fortes dans les mers entourées de terre (Mer rouge +de 40 ‰ , 38 ‰
Méditerranée ou encore Mer d’arabie) zones anticyclones et alizés (faibles précipitations...)

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Salinités faibles : apport eau douce (Baltique 5‰) → Salinité en surface varie selon l’apport des
fleuve (à l’endroit ou se jette l’Amazone on a des zones à 31). En fonction de l’évaporation, de la
pluviosité.

En moyenne, la salinité est de 34.7 ‰ (37 Atlantique , 32.5 Pacifique ; 36.5 Indien.

En surface les variations de salinité peuvent êtres très grandes alors qu’en profondeur il y a une
plus grande uniformité. Dans l’Atlantique, au-delà d’une profondeur de 1000 m, les valeurs de la
salinité n’excèdent 35,2 ‰ que dans la langue d’eau issue de la Méditerranée. En dessous de 4000
m, la salinité est pratiquement homogène. Au plus on descend au plus la salinité est stable.

B) Les substances organiques

Les glucides sont plus concentrés dans les eaux de surface, (photosynthèse)
La concentration en acides aminés combinés décroît rapidement avec la profondeur
Les acides aminés libres sont distribués de façon uniforme.

C) Les gaz

Tous les gaz sont en équilibre dans l’eau de mer.

La présence ou l’absence de gaz dans l’eau de mer peut influencer profondément beaucoup de
processus physiologiques.

On retrouve dans l’eau de mer tous les gaz atmosphériques, notamment O2 produit par la
photosynthèse. L’océan agit comme un buvard, capable d’absorber une quantité de CO2
gigantesque (mais ça a des limites).

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L’oxygène est à saturation en surface. Il peut même y’avoir sur-saturation (des petites bulles dans
les lacs par exemple, ce sont des bulles d’O2).

Loi de Henry ; la concentration en gaz est inversement proportionnelle à la quantité de gaz. Une
eau chaude contient mois d’O2 dissous que dans les eaux froides (eau polaire + oxygénée que
tropicales).

L’azote est en équilibre avec l’atmosphère et niveau constant Oxygène et CO2 varient.

On voit sur le graphique que la concentration d’02 et CO2 varient avec la profondeur. Ces couches,
les « minimal oxygen layers » sont présentes dans tous les océans. En dessous de 200m de prof,
y’a plus de pts mais seulement de la consommation directe de l’O2. La température chute
également, on a donc un thermocline (différence très brutale, parfois même sur quelques cm) et
cette variation agit comme un barrière pour l’oxygène, les mouvements d’eau et la matière
organique ce qui fait qu’on va avoir un excès de vie/matière organique qui se décomposent et ce
processus consomme de l’O2.

Quand on descend encore plus, on revient presque à saturation. La biomasse étant tellement
faible que l’oxygène présent suffit largement au support de la vie marine, et ce dernier peut
s’accumuler.

Certaines zones stagnantes sont tout à fait particulières et la vie aérobie n’y est pas possible. On y
trouve de H2S et plus d’oxygène, seuls certains organismes comme des bactéries y prolifèrent.

Solubilité plus élevée si T° basse et salinité faible (loi de Henry) Phénomène de production
d’oxygène : photosynthèse
CO2 + H2O + lumière Glucose + O2 Phénomène de consommation d’oxygène : respiration
Glucose + O 2 CO2 + H2O + Energie
Oxygène: concentrations variant de 0 à 8 ml/l (eau froides 8ml/l, eaux tropicales 4.5ml/l)

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Sur ce profil des côtes chiliennes, on constate une abondance de l’épifaune (donc des organismes
qui vivent en surface des sédiments). Ils sont très abondants et diminuent ensuite vers le fond
avant de remonter quand l’oxygène revient. Une preuve de la présence d’O2 à ces profondeurs
est notamment l’oxydation des sédiments.

Importance du CO2. On constate que ce sont toutes des réactions à l’équilibre (double sens des
flèches). Quand il est gazeux et se dissous dans l’eau de mer, il se combine directement avec l’eau
pour former de l’HCO3 qui se dissocie instantanément au pH de l’eau de mer pour donner du
HCO3- qui peut alors libérer un proton pour donner du CO3 2-, qui va se lier à un cation divalent
positif pour former notamment CaCO3, qui précipite, et peut alors servir à la formation de
coquilles, squelettes des coraux, … Si on acidifie de 5 fois nos océans, énormément de nos
organismes auront du mal à survivre car ils ne pourront pas précipiter leurs coquilles/squelettes
coralliens. Ils se dissolvent alors plus vite qu’ils ne précipitent.

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On constate ici que si on descend, on obtient plus d’acides carboniques. On est dans un équilibre
ou il faut idéalement rester aux alentours de 8. Or, dans 100 ans, on s’attend à avoir des valeurs
de 7.7-7.8 ce qui risque d’être un gros problème pour les organismes.

1. Propriétés physiques

L’eau de mer gèle à -1.9°C. Le gradient de température est ici centré sur l’équateur, zone la plus
chaude (excepté mer rouge et mer arabique). Les températures de surface ne bougent presque
pas au niveau de l’océan, alors que si on est proche des côtes on peut avoir des eaux de surface
plus variables (perte de 5°C en une journée à Marseille avec le Mistral par exemple lol). Variations
diurnes (jour/nuit) (<1°C large, 5°C eaux côtières peu profondes) +- importantes en fonction des
régions, des estuaires, etc… Variations saisonnières (1-3°C équateur et pôles; 8 –13°C zones
tempérées) (10°C entre hiver et été à la mer du nord par exemple, etc…).

Sur le graphique ci-dessous, on commence au pôle Nord et on avance vers le pôle Sud le long de
l’axe X. Il fait un tout petit peu plus chaud vers le nord car la masse continentale est plus
importante. En surface, la température moyenne de l’eau croît, naturellement, des latitudes
élevées vers les latitudes basses, depuis des valeurs faiblement négative de -1° à -1,5°C,( gel à –
1.91°C) pour les mers polaires jusqu’à plus de 30°C dans certaines aires équatoriales.

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Maintenant, on s’intéresse à la profondeur. On voit une « coupe » le long du pacifique. Eaux de
surface assez chaude vers Hawaï, vachement froid si on continue vers le Sud. En profondeur,
toutes les eaux sont à 4°C ou moins. La pression jour également sur les mesures, mais tout cela
est composé par des logiciels. Par contre, dans les autres océans (voir transec pas très lisible à
travers l’atlantique) on arrive à des eaux avec carrément 1°C en dessous de 2000m. Idem pour
l’océan indien, de la pointe de l’Inde à l’antarctique, on a des eaux très vite froides en surface,
organisées en couches et en continuum avec les autres profondeur (on reviendra la dessus plus
loin). 1 ou 2°C en dessous de 2000m de profondeur.

La majeure partie des bassins océaniques est occupée par des eaux à moins de 4°C.

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Si cette fois on s’intéresse à la température de la mer rouge, comme elle est très bien « fermée »
par un seuil de Bab el Mandeb qui est profond de 80m, on a plus de gradient thermique important.
Il fait 21.7°C même très profond. Alors qu’a côté, on retrouve très vite les gradients thermiques.

Thermocline = transition thermique brutale entre deux couches d’eau, elle est permanente entre
environ 200 et 1000 mètres d’immersion sauf en régions polaires.

Si on regarde la thermocline, on voit que y’a des échanges constants entre les différentes prof.
Pour les eaux de 15°C on voit la thermocline jusqu’à 1000m de prof, il est encore plus marqué
dans les eaux tropicales de 20°C, et ce jusqu’à plus de 2000m de prof. Dans les pôles, on n’observe
pas de thermoclines (je crois ?).

Ces thermoclines peuvent être +- marquées en fonction des saisons. Par exemple en Mars il faut
descendre assez profond pour s’en apercevoir alors qu’en aout pas nécessairement.

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Avec les schémas ci-dessous, on peut expliquer le comportement de l’eau de n’importe quel
bassin. Comme la solubilité du sel est meilleure dans une eau froide, on a une Helocline. On
remarque d’ailleurs que l’évolution de la densité en fonction de la profondeur, appelée Pycnocline,
suit le même comportement que l’Helocline. Ces trois paramètres sont liés. Quand les eaux
coulent à cause de la densité, cela créée des mouvements d’eau, et donc des courants marins.

Quelques valeurs : Océans ouverts : 1,024 à 1,030; Antarctique: 1,0278; Indonésie: 1,020; Baltique
1,003 (presque de l’eau douce (1,000) !); Fosses 1,070 g/cm3

B) Transmission de la lumière dans l’eau de mer

La couleur de l’eau de mer de surface dépendra la lumière réfléchie. Le bleu pénètre le mieux et
le plus profond (d’où le blueu de la mer) mais des suspensions algales peuvent la rendre verte, et
de la vase/sable en suspension brune par exemple. Les Mesures en laboratoire montre que l’eau
pure est surtout transparente pour 460nm (bleu à fond).

Energie disponible définie par différent unités : (Pas de questions d’exam la dessus askip, pour
connaissance perso. Par contre ce qui suit ce paragraphe est à connaître)
Quantité d ’énergie (Q) émise par radiation est mesurée en Joules (J)
Flux dQ/dt = vitesse à laquelle l’energie est émise = Watts (W)
Vu vitesse de la lumière, on parle de puissance radiante
RADIANCE = puissance mesurée en W/unité d’angle solide x unite surface réceptrice
IRRADIANCE = puissance /unité surface émettrice (W/m2) Difficulté de mesure selon méthodes
standardisées

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Instrument de mesure = Photomètre soit photovoltaïque (10-3) soit photomultiplicateur (10-12
lumière solaire = 10-7 μW/cm2)

Le spectre de la lumière est « filtré »/altéré par l’eau. A 10m de fond, le rouge et l’orange ont
disparus (tout est brun) ! Le jaune disparait à 20m, le vert à 80m, après ça il n’y a plus que du
bleu. A 100m de profondeur, il reste 1% de l’E.lumineuse. C’est pour ça que la photosynthèse a
lieu dans les couches relativement peu profondes. La quantité de lumière dépend de l’altitude
du soleil, nuages, reflectivité surface… L’albédo = réflexion par la surface , varie selon l’angle du
soleil.

Indice réfraction de l’eau de mer = 1.34

K = coéfficient d’absorption ou atténuation (plus il augmente, plus on a une diminution !)
Iz = Io.e-kz

Quantité radiation solaire niveau de la mer jour clair = 5.104μW/cm2 (petites valeures car on est
en cm^2 !)
lumière pleine lune = 3x10-1 μW/cm2
étoile = 3x10-4 μW/cm2

Avec le K, on a pu différencier 8 catégories d’eau différentes grâce aux différences d’absorption

dues aux substances en suspension pas aux sels ! (classification selon Jerlov 1994).
3 catégories d’eaux océaniques (I, II, III) et 5 classes d’eaux côtières (1,3,5,7,9)

Classification valable pour eaux du large mais eaux côtières fluctuations fonction matière en
suspension (saison, marée, pluie, tempête...). (exemple, la mer des sargasses est la plus claire car
très peu de phytoplancton en suspension mais bcp de macro-algues).

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Chapitre 3 : Courants marins

Trois types de courants, issus de trois « moteurs » différents.

Premièrement, les courants de surface. Leur circulation est due à la circulation atmosphérique.
Les Alizés, des vents de l’équateur au tropique ; Les vents ouest des tropiques au pôle et les vents
est polaires. Situation miroir dans l’hémisphère sud. L’effet de Coriolis dû à la rotation de la terre
provoque un déplacement vers la droite dans l’hémisphère nord et vers la gauche dans le sud (les
flèches sont à comprendre dans le sens du déplacement).

Si on regarde une représentation du courant, on en remarque énormément de différents. Le

gulfstream, le courant de Humbold le long du pérou, le circum polaire autour de l’antarctique (y’a
rien qui arrête les vents, ils sont extrêmement violents et les courants de surface le sont aussi du
coup). Le long de l’équateur, y’a plus de déviations vers la G ou la D, la pseudoforce de coriolis
n’agit plus.

Le vent souffle, une première friciton se fait à la surface, puis un peu plus bas puis un peu plus
bas… Décallé à chaque fois un peu vers la droite (car hémisphère nord). On a une friciton et un
décallage de 45°et la résultante est de 90° donc le vent souffle dans une direction et la direction
du courant (transport net de l’eau observé) est de 90° par rapport à la direction du vent.
L'épaisseur de la couche affectée par la spirale d’Ekman dépend de la viscosité de la mer et
s'appelle la couche d'Ekman.

Nb : un vent du nord est un vent qui vient du nord, alors qu’un courant de nord est un courant
qui va vers le nord !!!

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Les courants de convergence et divergence. Sur le schéma, nous sommes dans l’hémisphère nord
(décalage du courant à droite par rapport au vent). On a un vent du nord, l’eau de profondeur
froide remonte en surface (en apportant des minéraux et de la matière organique, donc très
importants éco systémiquement) et refroidit la mer (ce n’est pas le vent qui la refroidit !). Le vent
du sud, à l’inverse, provoque un retour en profondeur de l’eau en surface et donc la mer se
réchauffe (ce n’est pas le vent entant que tel qui a la réchauffe non plus ! contrairement à ce qu’on
pensait).

Des phénomènes locaux, tous les 15 à 30m on a des sortes de roues qui se forment, appelées
des cellules de Langmuir quand il y’a des vents très très forts. On observe la formation de
cellules en hélice de quelques mètres de diamètre.

Un phénomène océanique appelé El Nino, est bien étudié. Dans le cas normal, les alizés soufflent
et repoussent des nuages vers l’Australie. On a une différence d’eau entre pérou et australie de

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50cm (petit bourrelet) du à des fortes précipitations dans ces régions. Ce qui fait qu’on a un
Upwelling au niveau du pérou (là où les eaux sont ultra productives ! 10% de la production de
pèche au monde = anchois du pérou) : les eaux profondes remontent pour combler ce décalage,
ce qui explique l’axe de la thermocline.

Dans une situation EL nino, les alizés sont amoindris pour des raisons non comprises et les pluies
attendues en indonésie tombent au milieu de l’océan. Et la partie entre l’équateur et les zones
qui reçoivent les pluies, on a un réchauffement majeur de l’eau (anomalie thermique) avec une
différence de 3° (si cette anomalie dure plus de 3mois, on peut considérer que c’est un El nino,
pleins de grosses répercussions comme des sécheresses en Australie et donc des feux ou au
niveau de la productivité de l’océan et donc de l’océan, blanchiment des récifs coralliens à cause
de la température).

Texte du slide : El Niño, est un phénomène océanique qui se manifeste vers le mois de décembre
par un réchauffement des eaux de surface du Pacifique le long des côtes de l'Equateur et du
Pérou. Certaines années, ce réchauffement est plus fort (de 2 à 5 degrés), et affecte tout l'océan
Pacifique. Les scientifiques réservent le nom d'El Niño à ces évènements d'amplitude anormales.
La contrepartie (anomalie froide) est appellé la Niña . L’ensemble fait partie avec le couplage
atmosphérique du système ENSO.

On oscille donc entre ces deux phénomènes, et il y’a des temps de pause entre eux.

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Le gulfstream prend naissance au niveau du golf du Mexique. C’est celui qui nous importe le plus
au niveau de notre climat.

Autres exemples courants de surface:

Pacifique: Kouro-sivo et Oyo-sivo, Nord-Pacifique!aléoutiennes, Californie; Humbold

Atlantique: Benguela, Sud équatorial, Gulf stream
Antarctique: circumpolaire

Les courants de profondeurs sont des masses d’eaux qui se déplacent bien plus lentement. Leur
moteur est la densité de l’eau. Importance t°(-), salinité(+), pression (+) sur la densité de l’eau.

La nord atlantic deep water descend et va se mélanger avec l’antarctique bottom water. On
estime que ce voyage prend 1500 ans (Dans les années 60, des essais nucléaires ont eu lieu dans
des atols. On a donc obtenu de bons traceurs pour les suivre et faire cette estimation). On peut
donc dater ces eaux, on constate qu’en surface ça va plus vite. On voit sur une vidéo de
modélisation le parcours d’une particule dans la mer. Après un peu plus de 500 ans et plusieurs
tours du monde dans des sens variés, elle est de retour à son point de départ. Tout se mélange.
Problème des tests de bombes nucléaires dans l’eau, car ce qu’on fait à un endroit localisé se
repend partout !

21
Du à l’évaporation dans les eaux chaudes, on a une eau plus salée qui est donc plus dense et
descend en profondeur. Ces masses d’eau ressortent alors par en dessous, et sont relativement
importantes. Le Sverdrup (1 millions de m^3 par secondes !!) permet de quantifier ces courants.
Dans la mer méditerranée, on estime qu’on a 2 à 3 Sverdrup comme courants sortants. 120
Sverdrup pour jsp quel océan ( ?).

La circulation Thermo haline est un modèle qui permet de comprendre la circulation de tous les
courants, sur base de leur température et teneur en sel. On comprend que tout est bel et bien
interconnecté. On constate qu’on a des plongées d’eau froide aux pôles. Quand il fait très froid,
l’eau de mer gèle, et le sel est éjecté des cristaux de glace (salting out effect) dans l’eau de froide
sous-jacente. Devenant très salée, elle descend en profondeur.

22
Un problème lié au réchauffement climatique est que toute la glace qui fond dilue le gulfstream
qui devient moins dense et qui ne descend donc plus ! Le « rouleau » s’arrête et risque de ralentir
tout le reste des courants. On tend vers de nouveaux équilibres de courants, qui ont mis des
milliers d’années à se former. Ces modifications des courants océaniques engendrent elle-même
des modifications climatiques. L’entièreté de ces courants sont interconnectés, c’est en fait un
seul et unique océan que nous avons, qu’on a subdivisé en différents bassins.

Les courants de marée

Deux forces (“moteurs”) en présence= attraction gravitationnelle et “force centrifuge”

Le soleil produit aussi deux marées comme la lune; bien que le soleil soit beaucoup plus grand que
la lune, il est 400 fois plus éloigné de la terre, de sorte que l'effet de marée qu'il produit ne
représente qu’environ 40% de la force d'attraction de la lune. Lune à une masse beaucoup plus
petite mais forte proximité, elle a donc le rôle prépondérant (60%).

23
L’ensemble inertiel de tout ce système déplace son centre d’équilibre au centre de masse (point
d’équilibre entre terre et lune) qui se déplace car la terre tourne et la lune tourne autour d’elle.
On représente sur le dessin ci-dessus un bourrelet d’eau, généré par l’attraction gravitationnelle
de la lune. A l’opposé du centre de masse se trouve un autre bourrelet. On a 2 bourrelets épais et
2 bourrelets fins. On a chez nous 2 marées hautes et 2 basses, avec une alternance de 6h. Les
marées ne sont pas tous les jours à la même heure, elles se décalent d’environ 50 minutes. C’est
le temps qu’il faut pour se retrouver avec la lune à son zénith, vus qu’elle continue sa rotation.

Marée haute présente un retard de 50 minutes en 24 h car rotation de la lune autour de la terre.

Il y’a des amplitudes de marées, appelé le Marnage de la marée (différence entre haute mer et
basse mer) qui varie fortement d’un endroit à l’autre.

Dernier quartier de lune, les force gravitationnelles soleil-lune sont en quadrature, donc les
attractions s’inhibent ! La marée haute est pas très haute et la basse n’est pas très basse. Marnage
de 2m. La lune se trouve ensuite en position entre le soleil et la terre (nouvelle lune), c’est ce qu’on
appelle la Syzygie en conjonction, les forces vont s’additionner et le marnage sera important. La
lune va ensuite se retrouver en quadrature et à nouveau on aura des petites marées. Ensuite, de

24
nouveau en syzigie en opposition, on a lors des marées un peu plus importantes mais moins qu’en
conjonction.

En grand marnage, on parle de vives eaux (courants importants). En petit marnage, on parle de
mortes eaux. On a une alternance entre les ME et les VE. C’est le cas classique de nos régions,
dans lesquelles on parle de marées « semi-diurnes » car 2/jours pour hautes et basses (+- même
marnage). C’est au milieu de la marée que le courant est le plus fort.

Facteur important dans variation marnage : position relative Lune-Terre-Soleil (équinoxes

printemps/automne). La lune est sur l’axe de l’équateur et est à son maximum d’attraction ! Les
marées d’équinoxes sont les plus importantes (printemps et automne). Où : côtes Atlantiques,
principalement Europe.

Marée diurne : 1 basse mer/jour 1 haute mer/jour

Facteur important dans variation marnage: déclinaison de la lune
Où: Assez rare, Pacifique, Sibérie orientale

Marée de type mixte : Forte variation entre deux hautes ou basses mers consécutives
Océan indien, Pacifique, Indonésie, Vietnam, Sibérie, Alaska, Antilles

25
On a pu modéliser l’onde de marée. On est arrivé à un modèle global du mouvement de la marée.
Théorie des points amphidromiques. Ce sont des points ou il n’y a pas de marnage (pas de marée)
et la marée tourne autour de ces points. Les lignes co-tidales indiquent les points qui sont à la
même hauteur au même moment ( ? pas sur ?). Les lignes de niveau de marnage relient tous les
points qui sont à la même hauteur. (Même principe qu’un bassin d’eau qu’on ferait rotationner,
au centre ça bouge pas alors que l’eau monte fort sur les côtés.

En méditerranée y’a une marée mais de très faible amplitude, car le bassin est quasiment fermé.

Exemple question : que savez-vous de tel type de courant ? Y’a 8 chapitres, donc 8 grandes
questions + une 2e petite question. Ici ce sera un oral.

26
Chapitre 4 : Les organismes et leur habitat

1. La région intertidale ou littorale

Les côtes font partie des endroits ou les organismes doivent être les plus adaptés pour survivre !
Toutes les 6h t’es exposé à l’air libre, au soleil/a la pluie /au gel, et puis 6h ou on est couvert d’eau
salée.Il faut être capable de s’adapter à tout ces changements de paramètres. Les organismes se
dispatch selon leur adaptation à différents facteurs (ex : si résistance à la dessiccation, on peut
s’étaler sur de plus grandes tranches et diminuer la compet).

Grandes variations des conditions de vie en fonction des marées

Zonation : choix d ’espèces représentatives (choix arbitraire, valable en fonction du lieu

géographique et attention aux exceptions...)

Facteurs physiques : hydrodynalmisme (ça secoue quand les marées s’installent), dessiccation, t°,
lumière (UV), dessalure..

Facteurs biologiques : compétition, prédation...

Espèces Sténohalines ne supportent pas un changement de sel (purement marines). Les espèces
Euryhalines s’adaptent à une grande gamme de salinité. Certaines espèces ne s’adaptent ni à des
eaux trop salées ni a des eaux douces, ce sont des espèces qui vivent dans les eaux saumâtres.
D’autres peuvent s’aventurer un petit peu en eau salée mais son normalement d’eau douce.

La lumière va impacter la distribution et la présence des algues.

Subdivision en fonction du substrat, si les rivages sont rocheux on aura (a priori) une diversité
bien plus grande (algues peuvent se fixer avec leurs crampons, full petits milieux etc…)
comparamment à un rivage sableux.

27
 A. Les rivages rocheux

Moules avec leur bissus, Patelles avec leur sole pédieuse, Balanes se fixent aux roches
efficacement.
Grande diversité algale également.

→ Zone supralitoralle (supérieure, extrêmement rarement mouillée par la mer, reçoivent les
embruns (éclaboussures d’eau salée))

Uniquement humectées lors des hautes mers de vives eaux exceptionnelles (printemps, automne)
et tempêtes (embruns). Les conditions sont quasi terrestres.

Présence d’organismes adaptés aux conditions terrestres et au mouillage occasionnel (connaître

ceux en couleur)

Cyanophycea(Calothrix),Lichens(Verrucariamaura,Caloplacathallincola), Algues vertes

(Enteromorpha) Algues brunes (Pelvetia canaliculata → peut perdre 80% de son eau à chaque
exposition à l’air libre, elle possède un thalle en forme de gouttière dans laquelle se trouve un
mucus mucillagineux qui permet la rétention d’eau. Elle passe 80% de son temps hors de l’eau !
Super haut sur l’etsran) certains gastéropodes (littorine, patelle) crustacés (Carcinus maenas) et
limite inférieure (Balanus balanoides, Chtamalus stellatus)

Quelques adaptations:

lichens: symbiose algue/champignons, partie fungique absorbe eau

Pelvetia: canal et production gelatineuse pour retenir un maximum d’eau

Gastéropodes: brouteurs (à l’aide de leur radula ils grattent le film algale) ; bigorneau (aka
Littorine) = respirateur aérien : possèdent un sac palléale qui fait office de poumon, issus de
branchies modifiées qui, grâce à l’opercule qui bouche la coquille, permet à la cavité palléale de
maintenir son humidité et permettre la respiration) patelle résiste très bien à variation de t° et
hydrodynamisme

Crustacés: balanes (crustacé complètement modifié car devenu sédentaire/sessile) ils sont
filtreurs, forte fixation, protection contre dessication (valves qui maintiennent l’humidité et
fermeture étanche de leur plaque)...

→ zone médiolittorale (moyenne)

La zone la plus étendue, balancement de la marée, découverte et recouverte à chaque marée,

présente de très fortes variations de paramètres physico-chimiques .
Exemples pour la température: Anthozoaire (anémones) : Anthopleura xanthogrammica (vis dans
le Pacifique) forment des agrégations et peuvent se trouver dans des “mares” dont la température

28
peut dépasser 30°C alors que quand l’eau revient cette dernière est plutôt froide. Elle se referme
et forme une sorte de croute réfléchissante car elle est tapissée de petits cailloux, ce qui leur
assure une différence de t° de 13°C dans leur cavité gastro-vasculaire par rapport au milieu
extérieur ; Gastéropode: Nerita (Tropiques) rayures sur coquille (pas suivi ?), Nucella (zone
tempérée) forme brune (mode battu), forme blanche (mode protégé) ... (pas suivi ?)

Zone tempérée (Atlantique) organismes dominants : algues brunes (Fucus) on s’en sert pour
établir des « ceintures »*, mollusques gastéropodes (littorines, nucelle) , lamellibranches (Mytilus
edulis), échinodermes (Asterias rubens)....

*Grâce à ces trois fucus, on sait qu’on est de G à D en médio supérieur, médio moyen, médio
inférieur. On a choisi des algues pour établir les ceintures car ce sont des organismes sessiles.

Forte compétition pour l’espace, exemple de peuplement et équilibre

29
Si on supprime le prédateur (les étoiles de mer) on se retrouve avec full moules. C’est un problème
car la moule est un animal filtreur qui sécrète un mucus qui fixe la vase. On se retrouve avec
énormément de vase et plus rien ne vit. Il faut conserver une diversité.

→ zone infralittorale (inférieure)

Seulement découverte lors des basses mers de vives eaux exceptionnelles (printemps, automne),
zone beaucoup plus stable, grande richesse en algues brunes (laminaires), peuplements
déterminés par les interactions trophiques, la pénétration de la lumière et l’espace disponible.

Phénomène de remontée des espèces, on a des poches d’eau qui contiennent des espèces qui
vivent normalement plus profond. Il y’a des équilibres tout à fait particuliers dans ces cuvettes.

P.ex : prolifération d’entéromorphes car le crabe mange leur prédateur (patelles). Par contre, si il
y’a beaucoup de patelles, elles vont brouter toutes les algues et le crabe ne sera plus protégé et
sera repéré/mangé par la mouette.

La zonation dépend des régions du monde car on y trouve des espèces différentes. NMHMVE =
« niveau moyen des hautes mer de vives eaux » BM = « basse mer » ME = « mortes eaux ».

30
 B. Les rivages sableux

• Substrat fort instable, sédiment mou

• Taille du grain conditionne tout

Boue argile et vase (0.004-0.062 mm) riche en matière organiques se déposent en zones peu
agitées
Sable (0.062-2 mm)
Gravier (>2 mm)

• Absence d’algues macroscopiques

• Organismes :

Epifaune

Infaune ou endofaune (pas de lumière, peu ou pas d’O2 suivant circulation d’H2O interstitielle,
problème H2S en conditions anaérobes) s’enfoncent dans le sable (poissons ou encore bivalve
qui creusent avec leur pied)

• Il existe une zonation également (plutôt dans le sens vertical du sédiment, en fonction de
la tolérance à l’H2S p.ex)

Zone supérieure : amphipode (talitre), crustacé (ocypode) surtout actifs la nuit

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Zone moyenne : Annélides (arénicole, Le gros ver du pêcheur, leur hémoglobine est utilisé en
transplantation d’organes) , crustacés (crabes), des oursins, petit organismes allongés,
fouisseurs

Zone inférieure: Annélides (néreis) Mollusques lamellibranches activité cyclique en fonction de la

marée, poissons plats

Communauté à Venus (On caractérise les organismes qui vivent ensemble en terme de
communauté)

Epifaune: crevette Crangon (crevette grise), étoile de mer Astropecten, gastéropode Natica

Infaune (organismes qui s’enfoncent dans le sédiment) ou endofaune : lamellibranches Venus

striatula et V. spisula, Tellina fabula; polychète Pectinaria, oursin Echinocardium cordatum
(oursin particulier qui se trouve à 15-20cm de profondeur, ses podia allongés lui permettent de
maintenir un tube libre de sédiment dans laquelle de l’eau circule et le nourris, c’est un oursin
irrégulier aux piquants complètement modifiés en forme de palette qui lui permettent de
creuser le sable)

Communauté à Abra

Epifaune : gastéropode Buccinum undatum (le buccin, un nécrophage) ; ophiure Ophiura

ophiura,

Infaune ou endofaune : lamellibranches Abra alba, Mya truncata, Solen, Ensis; polychète
Pectinaria (de nouveau, ce fameux polychète qui fabrique un tube lisse à base de grains de sable
qu’il sélectionne lui-même)

Quand on trouve 2-3 organismes de ces ensembles, on est en mesure de déterminer dans quel
type de communauté on se trouve

C. Les estuaires

→ Zones les plus productrices (y’a des apports terrigènes ! Des nutriments à profusion pour le
phytoplancton qui sera très abondant, donc le zooplancton aussi !) Il y a mélange eau salée / eau
douce (car à marée haute on a full eau salée, et à marée basse on a l’eau douce qui « envahit »
l’eau de mer et qui étant moins danse va flotter à la surface de l’eau salée. On peut pêcher un
poisson d’eau douce et un poisson d’eau de mer au même endroit en pêchant +- profond lol)

→ Gradients de salinité, température, turbidité (eau douce flotte sur l’eau de mer)

→ Apports terrigènes : sédiments et polluants (eaux peu claires, donc très turbides)

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→ A marée montante, mascaret (vague de ouf qui rentre dans l’estuaire, à surfer pendant des
dizaines de minutes !!)

→ Adaptations = tolérance plus ou moins prononcée aux gradients de salinité Euryhalins

Stenohalins

« Brackish water species » sont des poissons d’eaux saumâtres. Ils ne vivent ni en eau douce ni en
mer, quantité de sel supportée intermédiaire (espèces des mangroves par exemple). Certains
vivent eau de mer et peuvent parfois aller en eau douce (espèces Euryhaline). D’autres sont
simplement marins, vont tolérer un peu de désalure mais c’est tout (espèces Stenohaline).

→ Espèces tolérantes: Carcinus maenas (35 à 15‰) Nereis diversicolor (35 à 10‰)

(Slide manquant)

Adapatitons physiologiques permettent de tolérer ou non ces variations de salinité. On a des

organismes osmoconformes (comme le ver Polychet) qui est parfaitement Euryhalins, il reste
toujours en équilibre par rapport au milieu ou il se trouve. Le crabe jsp quoi est osmorégulateur
pendant toute une partie, puis une fois qu’il descend en eau de mer il devient osmoconforme. Le
saumon et l’anguille gardent un milieu interne constant peu importe la salinité de l’eau et vont
donc recracher/absorber du sel en fonction du milieu.

Fond vaseux

Epifaune: gastéropodes Hydrobia (a) Polinices (b)

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Infaune ou endofaune : Lamellibranche Mya arenaria(c); Crevette fantôme Callianassa (d) ; ver
bamboo Clymenella(h) Ver aubergiste (tolère d’autres présences animales dans sa galerie) Urechis
caupo(e) avec polychete Hesperonoe adventor (g) crabe Scleroplax granulata, gobies Clevelandia
ios

Parmi les organismes des estuaires, fonds sableux et mangroves :

Crabes violonistes (Uca) , filtrent la vase et en retirent les détritus, rythmes biologiques liés à la
marée, comportement « agressif » chez le mâle

Echassiers = prédateurs à marée basse

Adaptation proie, taille du bec qui correspond à un régime alimentaire particulier

NB: Huitrier pie pèse 500gr et mange 210/315 coques de 3 cm par jour ( UK hiver 30.000 oiseaux
= 642 106 coques, donc grosse concurrence avec les pêcheurs)

Poissons = prédateurs à marée haute surtout les crustacés

D. Les propriétés biologiques des organismes intertidaux

→ Résistances aux variations de salinité

Ex : Crabe violoniste (Uca rapax) tolère jusuqu’à 90‰ (soit 3 fois la salinité de l’eau de mer !
Quand il est terré dans son trou à marée basse et que l’eau s’évapore, la salinité augmente
grandement)

→ Résistance à l’anoxie (oxygène de l’air ne peut pas être puisé de la même façon par une branchie
faite pour puiser oxygène de l’eau)

Cytochrome oxydase plus active chez crustacés terrestres que intertidaux (le système
enzymatique des crustacés marins est moins performante car moins d’O2 donc pas d’intérêt à en
avoir une trop perf).

Cons O2 lamellibranches → 0 lorsque valves fermées (y’a un peu d’eau qui beigne les tissus mais
pas de consommation d’O2 ou quasi rien!). Survie dépend de la t° (Crassostrea virginica = 18 jours
à 14-20°C ; 7 jours à 25-31°C). C’est pour ça que certains de ces bivalve, genre les huitres, peuvent
survivre dans des petits emballages serrés pendant longtemps. Pas de respiration, un peu d’ATP
utilisé pour maintenir les muscles des valves fermés.

Elles font la glycolyse ! Teneur glycogène élévée / formation ac. succinique et pas lactique, rentre
dans le cycle de Krebs mais va pas aussi loin car a. Lactique est quand même agressif / alanine ou
octopine fin glycolyse = +ATP

34
→ Résistance aux variations de température

Les crabes dont on parlait sont par définition poïkilothermes : pas de régulation thermique → Dt°
corporelle= Dmétabolisme mais certaines adaptations tel chez crabes violonistes (Uca) sensibles
aux Dt° du milieu sauf dans gamme de t° normale et aussi en fonction de l’état de nutrition de
l’animal (pas tous les tissus)

Le Q10 (variation du métabolisme en fonction d’une augmentation de 10 degrés dans

l’envirronnement). Ici, quand on passe de 10 à 15 degrés il est = à 4.3 donc le métabolisme
augmente de 430%. Par contre, entre 15 et 25, il n’augmente que de 1 .2 soit 20%.

Dans l’expérience à droite, on expose des animaux à une température de 15 degrés. Ceux qui n’ont
pas de nourriture essayent de compenser mais redescendent vite et terminent avec un
métabolisme plus bas. Ceux qui étaient nourrit ont un métabolisme qui a augmenté fortement et
ont réussi à compenser. C’est un phénomène vraisemblablement regulé hormonalement, car tous
les tissus ne régissent pas de la même manière.

→ Reproduction et développement

Grande majorité des organismes intertidaux présente une migration en haute mer pour se
reproduire et des stades larvaires pélagiques (conditions milieux plus stables). Les œufs pourront
se développer dans de meilleures conditions, les larves sont généralement plus sensibles ce qui
fait que les conditions très variables de l’estuaire ne sont pas optimales, comparément aux
conditions relativement constantes et homogènes des eaux plus profondes.

ex. Carcinus maenas et Sacculina carcinii

Développement gonadique en fonction

35
 • de la nourriture disponible
ex. Balanus balanoïdes (pénis qui fait 13 fois la taille de son corps car immobile) automne
repro et ensuite « facteur d’éclosion » synchro avec bloom planctonique du printemps. Il
y’a une fécondation interne, il cherche donc dans un rayon de 13m autour de lui et pénètre
une valve ouverte de femelle pour y larguer ses œufs)

• de la température
ex. Crassostrea virginica (induction thermique reproduction, on peut induire leur
reproduction plusieurs fois par an par ce moyen. Si on monte à 30 degrés, elles pondent
en 3 jours à cause du stress imposé)

• des phases lunaires

ex. Uca (Pleine lune, Nouvelle lune, ces ont les moments de vives eaux! C’est plutôt la
quantité d’eau que la phase lunaire entant que tel qui sert de signal) , grunions , Nereis
virens (DK pas ou peu de marées → lune. Nereis virens peut se transformer un changeant
ses soies en espèce d’appendice biramé qui servent de gonades et font de la reproduction
en masse près de la surface. La lune serait responsable de ce phénomène de modification
comportementale et morphologique)

Le Grunion (Leuresthes tenuis), est un petit poisson dont les femelles montent sur la plage avec
les vagues lors des marées de vives eaux et creuser un trou. Les mâles libèrent leur laitance dans
le même trou et repartent à la vague suivante. Les œufs restent dans le sable pendant 15 jours ou
ils incubent et éclosion des oeufs lors de la grande marée suivante. Ils sont re-mouillés et
emmenés dans l’eau ou les larves pourront se développer.

Rappel - Région sublittorale ou néritique (Attention à ne pas confondre avec la littorale à

l’exam !!!!)

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La zone sublittoral, s’étend sur tout le plateau continental.

Quelle que soit la profondeur

•Benthos: tout organisme qui vit sur le fond ou à proximité

•Pelagos: tout organisme qui vit dans la colonne d’eau

phyto et zoobenthos (on le classe selon sa nature)

micro- macro-benthos (on le classe selon la taille)

sessile, sédentaire, vagile (on le classe selon la mobilité)

épifaune, endofaune (on le classe selon l’habitat)

Zone benthique

Substrats sablo-vaseux dominent

Communautés fort semblables aux plages (présence en fonction des grains et stabilité sédiment)
mais conditions plus stables --> + riche (pas d’effet de la marée qui régule + le placement des
organismes)

Agrégats organismes soit car

- Choix en fonction du substrat
- Choix sélectif par larve pour métamorphose

Très peu d’algues

Fonds sableux : herbiers (on y retrouve des phanérogames (plantes à fleur), ce ne sont pas des
algues !) Par exemple : Posedonia oceanica typique des méditerranées (fleurs et fruit). On a à faire
à une plante, on a un système racinaire, des tiges, des feuilles avec nervures… Ou encore Zostera
marina, différentes Zostera en fonction du nombre et type de nervures. Chez ces deux exemples,
les tiges sont souterraines (rhizomes), elles se croisent dans le sédiment et forment une matte
(entrelacs de rhizomes accumulés sur des années et des années). On ne voit que les feuilles.

Fonds rocheux : algues (laminaires, Macrocystis...) et épifaune comme Laminaria digitata qui est
fixée au substrat via ses crampons (puise pas de nutriments !!) une stippe (qui ressemble à une
petite tige) et une fronde (qui ressemble à une grande feuille). Elles se nourrissent par diffusion !
Pas de sève. On a notamment des forêts de Kelp (Nereocystis sp. et Macrocystis) qui forment des
canopées et peuvent pousser jusqu’à 30cm/jour. On y trouve également des anémones bijoux,
des étoiles de mer (Pycnopodia, qui peut être très grande), des loutres (qui régulent les
populations d’oursins) et des oursins (si les populations augmentent trop c’est problématique car

37
ils s’attaquent aux crampons des kelp et peuvent raser la forêt), algues rouges encroutantes
(broutées par les oursins).

Ne pas oublier : plancton ne veut pas dire petit, ça peut être de n’importe quelle taille ! Méga
plancton fait plus de 20cm ! L’un des plus grands organismes connus au monde, un cnidaire
siphonophore fait 40m de long et est un plancton ! Des méduses de 2m de diamètre etc... (Oui
elles savent nager, mais pas quand y’a du courant !).

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Phytoplancton de filet :

→ diatomées le + abondant, eaux tempérées et froides, 50-500μm, paroi cellulaire = frustule

(coque en silice), 95% silice, croissance exponentielle 1 --> 10^9 cell / 21jours (quand les conditions
sont bonnes, peut mener à un bloom phytoplanctonique)

→ dinoflagellés: ç végétales avec deux flagelles ou sans flagelles, plaque de cellulose (pas mal
d’espèces qui font de la bioluminescence), eaux chaudes, zooxanthelles (on en reparlera plus tard
avec les coraux car vivent en symbiose avec), bioluminescence, blooms toxiques (toxique dans le
sens ou le moins grave est une tourista mais d’autres toxines peuvent paralyser les muscles
respiratoires, d'autres peuvent mener au coma et d'autres encore peuvent être mortelles), pas
tous photosynthétiques.

Phytoplancton de filtration (découvert en filtrant l’eau) :

→ Prochlorophytes (1/3 de la chlorophyle des océans)

→ Haptophytes et algues bleues cyanobactéries : eaux chaudes, Trichodesmium erythraeum

(organisme qui produit des phycobiline, des pigments rouges, surement trouvés en Mer rouge);

→ Coccolithophores : les haptophytes les + abondants; ils ont des plaques calcaires autour de leur
membrane plasmique appelée coccolithe

Bactérioplancton (biomasse équivalente à celle du phytoplancton!) proche de la surface, ils

utilisent le carbone organique particulair (çàd la matière organique qui tombe dans la colonne
d’eau), ils minéralisent tout ce qui se décompose dans l’eau et remettent à disposition les
éléments nécessaires au phytoplancton en surface

Il insiste à nouveau sur le fait que plancton ne signifie pas petit, y’a des méduses de 2m de
diamètre et ce sont des organismes planctoniques car charrié par les courants marins (savent pas
se déplacer à leur encontre).

Le phytoplancton a un pb, il lui faut la lumière pour la pts mais avec des coques en silice ou en
calcium sa densité augmente et il risque de couler et donc mourir. Pour adapter sa flottaison, ils
doivent augmenter leur surface ou diminuer leur densité. Différentes adaptations sont possibles :

39
Le phytoplancton doit rester dans des couches d’eau particulière :

Couche euphotique 20 et 120 m profondeur, photosynthèse possible (avec différents pigments

adaptés au spectre lumineux en fonction de la prof).

Ajustement : Chaque organismes ont leurs profondeurs préférentielles, les dinoflagellés

supportent lumière plus intense que diatomées par exemple.

Variation productivité en fonction heure journée (on calcule via l’O2 produit par pts). On a
regardé ici la Prod d’O2 par diatomées à 60°N (cercle polaire)

On voit qu’à un moment la Pts s’arrête à la surface car saturation (trop de lumière ce n’est pas
bon !!). A 1m de profondeur, l’activité photosynthétique monte plus tard mais est plus stable au
cours de la journée. A 6m, il faut attendre un peu plus longtemps puis ça monte et redescend plus
tard. On a un ajustement des organismes en fonction de la profondeur et de leurs besoins. Eaux
claires max = 20m, eaux côtières troubles 4-5 m.

En général, maximum d’efficience de la photosynthèse = 20% de la lumière incidente. Elle

implique la Chlorophylle + autres pigments (fucoxanthine, phycocyanine, phycoérythrine). Mais
aussi sels nutritifs, zone upwelling (favorisent fortement la pts, apport de sels minéraux, risque de
bloom s/o El Nino dans le cas où on a pas cette remontée)...

Zones favorables = zones où les saisons sont marquées (mélanges des eaux)

On voit sur le graphe ci-dessous, que l’optimum de l’efficience de la photosynthèse n’est pas à la
surface mais à 20% de la zone photique.

40
Zooplancton (très diversifié, il y’a vraiment un peu de tout)

Plancton de filet et + petit (micro, nano, picoplancton)

Zooplancton: protozoaires (Radiolaires (SiO2), Foraminifères (CaCO3)), cnidaires,cténophores,

mollusques, crustacés copépodes (70%, organismes les plus abondants du zooplancton, petits
crustacés avec une nage par accoup caractéristique, taille 1 à quelques μm, se nourrissent de
phytoplancton, ingèrent 50 à 60% poids/jour (Calanus finmarchicus, le plus abondant le long de
nos côtes, il est la nourriture du harang et du maquereau)), tuniciers…

Holoplancton (vivent toute leur vie dans le plancton, par opposition aux organismes
meroplanctoniques) : groupes plus importants (radiolaires/foraminifères) , formes méduses
d’hydrozoaires, scyphozoaires, siphonophores/ cténophores / mollusques / arthropodes :
Cladocères, Ostracodes,Mysidacés, Amphipodes, Euphausiacés (Krill, maillon essentiel du résau
trophique marin, vit.Aet B12)/ Chaetognates

Distribution spatiale du plancton – distribution parcellaire

Variations de populations sur des échelles géographiques variables (m-km), variations en
fonction de la période considérée (jour/saison/année), variations en fonction de la profondeur

41
Necton, ces sont les nageurs permanents : poissons, reptiles, mammifères

•Necton pélagique / necton néritique

•Holopélagique (commes les thons, Tunideae) – Méroépipélagique (vivent une partie de leur vie
dans…) – Nectobenthique (vivent dans la colonne d’eau mais à proximité du fond, comme le
cabillaud) (démersal)

2 grands ordres d’importance économique

•Clupéiformes (Engraulidés, Clupéidés), ces sont les sardines et anchois

•Scombriformes ( Scombridés) ces sont les thons et maquereau

Organismes nectoniques ont plusieurs caractéristiques communes = la plupart sont des

prédateurs (cfr requins...) Adaptations: morphologie (hydrodynamisme, forme hydrodynamique)
coloration (dos sombre, ventre clair) vie en banc (protection, reproduction)

Les récifs coralliens

Eau très claire (pas de tubridité), supporte une très grande biodiversité, composés de coraux avec
un squelette calcaire (CaCO3) et de coraux mous (constituent pas me récif entant que tel,
turgescents avec spicules et couleurs vives en général). On le retrouve dans les eaux tropicales.
Dans tous les océans les récifs couvrent 284300km^2 (peu par rapport à la surface totale).

42
On voit que sur la côte ouest de l’Afrique y’a pas de coraux car courant froid et fleuve Congo qui
s’y déverse. Sur les côtes brésiliennes c’est similaire, car l’amazone s’y déverse et apporte une
grande turbidité.

→ Entre tropiques du Cancer et du Capricorne (sauf courants froids et estuaires turbides)

→ Température : min 20°C max 30°C optimum moyenne 25-28°C
→ 50-60 mètres de profondeur max (zone mésophotique)
→ Eaux claires

Les coraux regroupent les organismes qui appartiennent au phylum des cnidaires (hydrozoaires,
scyphozoaires, anthozoaires). Polype solitaire ou coloniaux.

Ils ont des cnidocytes (ç urticantes)

Les coraux vrais sont des madréporaires (Cnidaires, Anthozoaires, Hexacoralliaires)

Le terme « corail » est utilisé pour d’autres cnidaires (comme le corail de feu, corail orgue, corail
mou, corail rouge, corail noir,)

Les coraux bâtisseurs de récifs sont des coraux hermatypiques

Les coraux ahermatypiques sont (.. ?)

Symbiose = association hétérospécifique (c’est deux espèces qui vivent ensemble, c’est tout.
Parasite – hôte est une symbiose. Symbiose mutualise par exemple anémone-poisson clown).

On peut retrouver de nombreuses algues zooxanthelles. Elles ont perdu leurs flagelles, ce sont des
endosymbiotes (à l’intérieur des ç de l’endoderme des coraux). Les algues font la photosynthèse
et le corail les abrites et les laisse pousser en grande quantité.

43
Vitesse de croissance : 0.1 à 0.2 mm/an sans zooxanthelles 5 à 250 mm/an avec zooxanthelles

Apport continu de nutriments aux zooxanthelles qui fait la pts. Déchet est de l’O2, or les eaux
tropicales sont pauvres en O2 donc le polype se met de l’O2 supplémentaire, ce qui est
avantageux. En plus, il reçoit de la matière organique qui lui permet de croître. Le corail expose
les zooxanthelles à la lumière (ils sont souvent de couleur ocre car les zooxanthelles sont elle-
même ocre, probablement pour protection UV). La zooxanthelle utilise le CO2, déplace l’équilibre
vers la droite et favorise donc la précipitation du carbonate de calcium ! Ce qui permet nottament
d’accélérer la croissance du corail donc. (Nb : les bénitiers, des bivalves, sont très colorés car ils
sont full zooxanthelles. Ils ouvrent leurs valves pour les exposer au soleil).

Equilibre entre :

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 - Bâtisseurs de récifs: madrépores (croissance rapide et lente), algues calcaires rouges et
vertes encroûtantes (colmatage), mollusques...

- Destructeurs de récifs: éponges (peut sécréter des acides pour trouer le calcaire), oursins
(brouteurs, ils bio-érode fortement car il est pas sélectif et mange les polypes avec les
algues), poissons (appelés poissons corallivores, se nourrissent que de polype),
acanthaster (poissons qui croquent le corail, comme les poissons perroquets), organismes
perforants, tempêtes , activité humaine,....

Le lagon est formé de sédiments meubles où on peut observer un gradient de sédiments d’origine
terrigène en se rapprochant de la côte. Les formations coralliennes se répartissent en pâtés ou en
pinacles coralliens.

La pente interne a une déclivité qui raccorde le platier au lagon; elle est plus abritée; elle comporte
moins de formations construites et elle est constituée surtout de débris coralliens grossiers puis
fins.

Le platier interne fait suite à la levée récifale détritique qui correspond à une zone de débris ou
blocs parfois importants arrachés à la pente externe; il est horizontal; très variable; il peut porter
des formations construites et/ou des débris sédimentaires.

La crête récifale ou front est l’étroite zone de passage au platier; elle est souvent dominée par
algues lithothamniées .

La pente externe a une forte déclivité, elle est soumise à un fort hydrodynamisme. Sa partie
supérieure comporte une alternance de crêtes ou éperons et de sillons couverts de blocs et débris.
C’est une zone riche en coraux et algues calcaires. Le glacis correspond à une pente modérée en
avant du récif, entre 30 et 50 m de profondeur, recouverte de coraux et de débris. On peut y
trouver des gorgones quand le courant est fort (filtreurs passifs)

45
Les passes sont des interruptions dans un récif ; elles permettent la sortie des eaux du lagon et
sont soumises à de forts courants (8 nœuds). Les peuplements d’espèces pélagiques y sont riches
et quelques espèces benthiques (gorgones) s’accrochent sur leur substrat

Les relations trophiques

La chaîne trophique est organisée comme suit :

Producteurs primaires: Les zooxanthelles (font des symbioses avec de nombreux organismes), les
algues (NB: rôles importants des algues : stabilisation sédiments et consolidation récifs (algues
encroutantes etc…)), les herbiers... Les Producteurs primaires sont des organismes capables de
fixer le carbone (CO2), l’eau et les autres nutriments (sels minéraux, vitamines mais surtout azote
et phosphore) et de l’incorporer dans les matières organiques).

Les herbivores : les « brouteurs d’algues », parmis eux les oursins (Diadema antillarum )(qui sont
très voraces et qui peuvent proliférer). La surpêche est un vrai danger pour les récifs car les
poissons broutent 50 à 100% des algues (sans eux, le récif risque d’être envahit).

Les carnivores : filtreurs passifs et actifs, piscivores, brouteurs de corail (on distingue :
•corralivores stricts attaquent les polypes des coraux à croissance rapide
•omnivores mangent de tout y compris les polypes
→ Ce sont les batisseurs de sable corallien (corail passe par estomac et blanchis puis déjection))....

Ces organismes présentent quelques adaptations au niveau de la compétitions pour l’espace ou

pour pratiquer et éviter la prédation.

Parmis les herbivores, nous retrouvons les « brouteurs d’algues »

Les récifs coralliens sont donc bel et bien des petits biotopes à l’échelle des océans mais d’une
extrême biodiversité.

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Le graphe ci-dessus a été simplifié en mettant seulement les consommateurs tertiaires, on
pourrait continuer plus haut, par exemple avec les humains. On a une biomasse extrêmement
grande à la base, puis de moins en moins, avec un transfert de biomasse/un rendement en
moyenne de 10%. 90% est utilisé pour le métabolisme etc…

Des adaptations sont nécessaires pour survivre dans un récif. Il y’a :

→ La compétition pour l'espace : les armes chimiques (toxines, etc…)

• Besoin de place et de lumière (surtout coraux pour zooxanthelles)

→ Eviter ou pratiquer la prédation

• Etre immangeable : toxines
• Se faire discret : Camouflage et mimétisme
• Vivre ensemble : Symbiose avecles anémones, les gastéropodes, les crustacés,le
échinodermes, les poissons...

Exemple de compétition pour l’espace : Retour se l’exemple du bénitier qui ouvre ses valves pour
exposer les zooxanthelles à la lumière, ses mouvements lui permettent également de ne pas être
ensevelis sous une croute de corail. Sur l’image du corail à droite, il est ocre donc ça va, mais il est
perforé par une éponge qui l’a miné. Une algue calcaire se fait recouvrir par un tunicier. Ensuite,
encore une éponge qui est entrain de se développer sur le support corallien et va étouffer le corail
en dessous. On voit tout à droite des vers tubicoles qui vivent dans le corail, il y’a donc à l’intérieur
des galeries dans lesquels vit le ver, la structure calcaire est donc fragilisée. En rouge, on voit une
éponge (elles sécrètent des molécules qui repoussent les autres éponges. Elles sont capables de
sécréter des toxines très puissantes). Tout en bas à droite, on voit des logettes toute blanche entre
l’éponge et le corail, l’éponge dissous les logettes pour limiter la croissance des coraux (qui se fait
généralement par bourgeonnement !)

Exemple d’évitement de la prédation : souvent de couleur vive pour signaler leur caractère
toxique. Cas du poisson coffre et Cantigaster. En dessous d’eux, on voit le poisson pierre qui est
assez mimétique sur le fond sableux. Sa nageoire dorsale contient des rayons liés à une glande qui

47
sécrète du venin et qui s’auto-injecte lorsqu’une pression s’applique sur eux (peut être mortel).
Le poisson lion/rascasse tropicale sont des poissons qui ont aussi des épines venimeuses dans les
nageoires (introduit par l’homme en Floride et devenu invasif). Les bancs de petits poissons rayés,
de la famille des poissons chats, sont en grand groupe et sont immangeables car ont aussi des
épines. Les nudibranches (appelées limaces de mer mais ce ne sont pas des limaces car branchies
et pas poumons) leur couleurs vives prévient de leur toxicité. Certains sont des brouteurs
d’hydrozoaires (qui ont donc des cnidocyte qui contiennent un venin) et vont transférer les cellules
urticantes sur leurs prolongations du dos ! Prolongations du tube digestif dans lequel les cellules
urticantes sont transférées, ça s’appelle de la clepto biologie (comme cleptomane lol, memotech
tsb). La radula attrape la nourriture et les cnidocytes sont instantanément encapsulé et transféré
sur le dos.

Exemple de discrétion : poisson lézard, poisson pierre, poisson crocodile a relevé sa nagoire qui
contient aussi des épines. Il y’a aussi des ghost spike ( ?) fish, de la famille des hippocampes
(syngnatideae) qui se fondent parfaitement dans le décor. A droite, dans l’herbier, les sortes de
lanières brunes sont des poissons. Au dessus, la seiche qui fait de l’homocromie.

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Vivre ensemble

Symbiose : association étroite entre deux espèces différentes (hétérospécifique), sans aucune
référence aux conséquences de l'interaction.

Le terme général de symbiose ou plus précisement les relations symbiotiques regroupent donc,

Le parasitisme: une des deux espèces vit aux dépens de l’autre parasite/hote (le parasite pompe
l’énergie de l’hôte, jusqu’à un certain seuil généralement sans le tuer pour pas le perdre)

Le commensalisme: une des deux espèces profite de l’autre sans la défavoriser commensal/hote

L’aegisme (se prononce égisme) (endoécisme) : les deux espèces partagent la même cavité

Le mutualisme : les deux espèces bénéficient de l’interaction symbiontes

Tout en bas, sur la peau de l’holothurie on a des mini gastéropodes qui les perforent et en extraient
un liquide nutritif. Un autre type de parasitisme, qui dépend de labre nettoyeur (qui enlève les
parasites d’autres organismes (poissons nectoniques souvent) dans des cleaning station et
peuvent faire jusqu’à 3000 nettoyages en une journée). Le poisson d’en dessous, le faux labre
nettoyeur, n’a pas de bouche comme le labre qui lui permet d’attraper les parasites, il imite le
comportement du bon nettoyeur puis arrache un morceau de peau à sa cible. Un autre cas
particulier, au niveau de l’anus de l’holothurie (qui émet des tubes de cuvier qui est un colle
biologique extrêmement forte) on a des poissons insensible à la toxicité des tubes de cuvier (1-2-
3) qui vivent dans le tube digestif/anus de l’holothurie et peut même manger les gonades de
l’holothurie.

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Ci-dessus, des cas de commensalisme. Les Synaptula sont des holothuries avec des tentacules qui
se nettoient des éponges et s’en nourrissent. A droite, le Remora qui profite de l’association avec
des nectons pour se faire transporter et nourrir les déchets de quand ils se nourrissent. En bas à
gauche, on voit de la peau d’holothurie qui se fait nettoyer par des esquamation de la peau par
un ver. Periclemenes sont des petits poissons, générallement en couple, vivent sur des Culcites
(éponges sphériques, taille d’un ballon de handball) au niveau des goutières des podias. Elles
piquent épisodiquement de la nourriture qui passe entre les podias. Il y’a un signal chimique de
l’étoile de mer qui attire les crevettes (si on les sépares, les crevettes peuvent avoir un synfrome
de séparation et meurent).

Crevette a une antenne qui longe le gobi. Elle entretient le trou et la gallerie et a une très mauvaise
vue, tandis que le gobi a une très bonne vue et sert de sentinelle. Il y’a toujours un contact antenne
– poisson.

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Méduse qui vit à l’envers et qui n’a pas de ç urticante, elle protège les zooxanthelles en échange
de matière organique. Labre nettoyeur qui vit dans le trou de la murène et la nettoie tout en s’en
nourrissant. Les poissons clown vivent dans des anémones. Le plus grand individu est une femelle
(matriarcat) il y’a un mâle reproducteur et d’autres mâles non reprod. La femelle pond le long du
manteau au niveau du pied de l’anémone et les juvéniles vont se frotter contre le mucus de
l’anémone et s’en recouvrir. De cette manière, il ne sera pas considéré comme un corps étranger
et les cellules urticantes ne seront pas activées. Le poisson clown se frotte régulièrement contre
le mucus pour se ré-enduire. En échange, l’anémone est nettoyée et le poisson clown peut aussi
servir de leur pour attirer des proies dans l’anémone.

Le blanchiment des coraux

•Phénomène brutal et inopiné

•Observé la première fois au début des années 80, blanchiment au niveau mondial. Trois
étapes :
- couleurs vives, fluorescentes (les pigments de base sont au niveau de l’endoderme avec
les zooxanthelles, mais dans ce cas ils remontent vers l’ectoderme)

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 - décoloration (expulsion de coraux et des zooxanthelles, or 80% de la nourriture du
polype provient du zooxanthelle. Quand il est blanc, il n’est pas encore mort, les polypes
sont encore là mais ne savent plus se nourrir en grande quantité et il y’a encore pleins de
corallivores dans le récif. Déséquilibre entre croissance et prédation. Le polype meurt ou
est prédaté, Il ne restera plus que le carbonate de calcium, le squelette.)
- envahissement par algues filamenteuses

Le blanchiment des coraux est une réponse au stress qui induit la mort des polypes et menace
les récifs de disparition.

→ Causes de Stress

• ELEVATION DE LA TEMPERATURE
• accroissement du rayonnement UV
• concentration CO2 atmosphérique (1850 : 270 ppm; 1993: 357 ppm; effet de serre,
diminution de la saturation en carbonate de calcium, calcification coraux plus difficile)
• Urbanisation
• El Nino (augmentation de température de 2-3 degrés souvent observée, ce qui suffit à
causer le blanchiement)
• Rejets d’eaux usées
• Hypothèse bactériologique:bactéries pathogènes Vibrio coralliilyticus, V. shiloi

Blanchiment pas nécéssairement mortel, les coraux peuvent ré absorber les zooxanthelles. Il
semblerait en plus que les coraux qui ont survécu au stress et ré-absorbé les zooxanthelles ne
blanchiront pas nécessairement face au même stress (mais à un stress plus important oui).

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Aujourd’hui, pratiquement tous les récifs du monde ont connu un fort blanchiment.

Fin 2000 on estime que 58% des récifs du globe sont touchés, ce qui représente une perte de 27%
des récifs mondiaux.

Dans l’Océan indien entre 70 et 90% des coraux sont morts dans certaines zones.

Grande barrière de corail, entre 60 à 95% de blanchiment dans certaines zones.

En 2015-2017 un phénomène El Nino de grande ampleur a déclencher un nouveau blanchiment

important ....
La cause la plus importante est le blanchissement massif des coraux lié au climat en 1998. Ce
phénomène a détruit environ 16% des récifs coralliens du monde en 9 mois lors des plus grands
changements climatiques El Niño et La Niña jamais enregistrés. Bien qu'il y ait de bonnes chances
qu'une grande partie des 16% de récifs endommagés se remettent lentement, il est probable que
la moitié de ces récifs ne se remettent jamais correctement. Ils viendront s'ajouter aux 11 % de
récifs déjà perdus en raison des impacts humains tels que la pollution des sédiments et des
nutriments, la surexploitation et l'extraction de sable et de roches, ainsi que le développement et
la "récupération" des récifs coralliens.

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“The map depicts the frequency of future bleaching events in the 2030s and 2050s, as represented
by the percentage of years in each decade where a NOAA Bleaching Alert Level 2 (i.e., severe
thermal stress) is predicted to occur. Predictions are based on an IPCC A1B (business-as-usual)
emissions scenario and adjusted to account for historical temperature variability, but not adjusted
by any other resistance or resilience factors. Data were adapted from Donner, S.D. 2009. “Coping
with Commitment: Projected thermal stress on coral reefs under different future scenarios.” PLoS
ONE 4(6): e5712 for use in the Reefs at Risk Revisited project.”

Avec le réchauffement climatique, avec +2°C / 2.5°C ont risqué d’être au-dessus de l’optimum des
coraux en continu et ceci va rendre leur survie impossible. Toutes les zones contenant des coraux
vont être touchées.

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 La Zone Mésopélagique

Zone crépusculaire : 200 à 1000 m de profondeur (pas de photosynthèse, limite inférieure

pénétration lumière solaire)

Nourriture limitée (20% de la prod surface ) : Réduction nombre d’espèces (ex.: – 500m 5 à 10X
moins d’espèces qu’en surface)

Adaptations :
Détecter le peu de lumière présente (pour voir dans le noir, y’a pas de plancton donc l’eau est
super claire, pratique car on peut communiquer à distance en produisant de la lumière)
Produire de la lumière (Bioluminsecence etc)
Faibles besoins métaboliques

Le système visuel : Détection faible lumière, taille et forme de l’oeil : Grand yeux, pupilles et
lentilles énormes, rétines principale et secondaire (l’une permet de voir car bonne distance pour
former une image et l’autre est plus latérale et permet de percevoir le mouvement
(poisson/poulpe/crevette)

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Le système visuel :

Détection de faible lumière

• taille et forme de l’œil
• grande ouverture f = 0.8
• structure de la rétine (bâtonnets sont + long, vont jusqu’à 100-120 μm alors que le nôtres
font 26 μm et sont présent à densité plus élevée que chez nous, 2 rétines principale=
forme, accessoire=mvt, tapetum (couche de cristaux derrière la rétine qui renvoie la
lumière vers les cônes et bâtonnets ce qui assure une 2e perception de la lumière qui vient
de rentrer, sommation information bâtonnets)

Ci-dessous, le poisson hachette (on en reparlera plus tard). On voit au niveau de son ventre et de
sa queue des petits points rouges/argentés qui sont des petits organes lumineux qui pointent vers
le bas.

• Pigment visuel (Chrysopsines – abs max : 480 nm)

Ils ont des pigments 5 fois plus adaptés à percevoir le Bleu que nous.

• Correspondance abs. pigment visuel / lumière solaire résiduelle

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 Il y’a donc une adéquation de l’œil et des pigments pour capter le peu de lumière résiduelle
présente.

• Ouverture aphakique (antérieure ou ventrale). Ce qui ressemble à un décollement de l’Iris,

peut être antérieur ou ventral, pour pouvoir voir le peu de lumière encore détectable

Production de lumière

Bioluminescence, dont l’organe émetteur est appelé photophore (qui ressemble à une lampe de
poche, la laine c’est les ç lumineuse, il y’a une lentille et un réflecteur tout autour qui concentre
la lumière.

Photophores généralement sur la face ventrale, mais pourquoi produisent ils la lumière vers le bas
alors qu’ils ont des yeux vers le haut et de la lumière bleue qui leur tombe d’en haut. Hypothèse
de la contre-illumation (Clarke 1963 : Countershading hypothesi). Ça servirait à contre-illuminer
de sorte à casser leur silhouette pour passer inaperçus aux yeux des prédateurs. Pour que ça
marche, 3 conditions : même couleur, même intensité, même distribution angulaire.

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Condition 1 : même distribution angulaire

La lumière arrive d’en haut et descend, une partie est réfléchie puis re-réfléchie… Principalement
de la lumière verticale et un peu de lumière réfléchie. De cette manière on imite parfaitement la
lumière qui pénètre dans le milieu.

Condition 2 : intensité équivalente

Les poissons sont capables d’ajuster la lumière qu’ils émettent grâce à leur vision de sorte à
adapter l’intensité au milieu. (pas trop écouté, voir sylla ou notes Helo)

Condition 3 : composition spectrale (pas trop écouté, voir sylla ou notes Helo)

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Le poisson hachette a deux petits organes (des photophores occulaires) à l’avant de chaque œil
qui émettent la même lumière qu’à sa face ventrale de sorte à vérifier que l’intensité est bonne,
tout ça se fait de manière nerveuse.

Nb : tous les graphiques du cours doivent pouvoir être explicables par nous-mêmes ! D’office
une question sur ça à l’exam !!

Le graphique ci-dessous, on voit L (veut dire Lense) qui correspond à la lentille du prédateur. On
voit la transmission de la lumière de la lentille. En trait plein, la lumière résiduelle. La lentille ne
laisse alors pas passer (ou très peu) le bleu. En pointillé, on voit que le poisson Myctophum produit
un peu de vert / jaune (partie à droite du spectre), le prédateur de ce poisson ne capte pas bien le
bleu, le filtre (donc se retrouvent un peu plus dans le noir) et détectent le jaune/vert de leur proie
de sorte à les repérer.

Filtre jaune dans lentille ( 480nm) permet de rendre visible la bioluminescence Selon Muntz
(1976), système efficace jusqu’à 16 m de distance! ex. Scopelarchus analis voit Myctophum
punctatum.

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Adaptations métaboliques

• Selon Riley (1970) 20% production organique de surface → zone mésopélagique (3/4 ingéré)

• DOM 0.5 - 0.8 mg C /L → à particule 3- 10μg C /L; pas de D en dessous de 250-500m

• Quantité d’organismes , contenu en calories et métabolisme diminuent vite → 200-250m,

ensuite plus stable (organismes très faible en énergie, flasques, constitués de bcp d’eau et muscles
peu toniques car courants bcp plus faibles, peu de nourriture donc comportement plutôt
opportuniste etc…)

0-1000 m : D Cons O2 2 ordres de grandeur → vie dans zone O2 minimum (0.08ml/L) surface =
nage active (prédation, migration)→ méso= nage plus lente , eaux froides.

Sur le graphe ci-dessous, on voit qu’on a une chute de consommation d’oxygène de l’ordre de 10
à 100 fois moins qu’en surface. En surface, les organismes sont des prédateurs actifs et on besoin
de muscles très vascularisé, full glycogène, énergie présente en continu etc… Par oppositon aux
poissons de la zone mésopélagique qui est peuplée d’organismes beaucoup plus lent.

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Rappel/introduction nouveau cours Ces organismes sont capables de voir jusqu’à la zone la plus
profonde ou pénètre encore la lumière (aux alentours de 1000m). Ils ont également des
adaptations métaboliques. On sait que la quantité d’O2 disponible dans l’eau diminue
drastiquement (de l’ordre de 10 fois moins qu’en surface) car les organismes sont de petite taille
et consomment 10 à 100 fois moins d’oxygène que les espèces en surface et, étant donné que les
courants sont très peu violents voir absent à cette profondeur, la nage est beaucoup plus lente.
L’eau froide peut également expliquer un peu ce phénomène, mais pas beaucoup.

• Baisse force musculaire et mobilité car peu de nourriture, petite taille, grande gueule, de
consistance flasque (beaucoup d’eau, peu de msucles)

• Faible métabolisme dû à baisse température ? Pas un facteur majeur du tout. faible conc.
O2 ? Non car ils n’en consomment pas beaucoup. Forte pression ? Non car isozymes
adaptées (enzymes adaptées à la pression) --> ne sont pas des facteurs majeurs !

Deux facteurs importants :

• Faible teneur en protéine (30% en + H2O dans muscles que poissons épipélagiques)
• Activité enzymatique tissulaire réduite !! Certains de ces organismes se trouvent pendant la
journée dans une zone intermédiaire (500m de prof) et pendant la nuit remontent à la surface (on
le sait car on retrouve des espèces de plancton de surface dans leur estomac ou on les pèche pas
profond la nuit). Ils ont une consommation un peu plus élevée du coup car doivent monter et

61
descnedre. On compare leur activité métabolique (+ intesne) avec celle des poissons
mésopélagiques qui ne bougent pas, qui ont une activité métabolique moins intense.

Organismes mésopélagiques migrateurs : vessie natatoire, musculature développée, métabolisme

plus élevé et activité enzymatique supérieure au non migrateurs.

Parmi ces enzymes : lacticodéshydrogénase (LDH) et malate déshydrogénase (MDH) Crustacés

idem que poissons

On voit que la quantité de MDH est supérieure chez les migrateurs. Très bonne corrélation entre
activité enzymatique dans les tissus et consommation d’énergie. Les non migrateurs sont
également plus riches en eau en général.

Remarque: poisson mésopélagique le plus abondant, Cyclothone signata (non migrateur, 10mm)
vertébré le plus abondant sur terre. Petit poisson translucide bioluminescent

Zone bathypélagique et abyssale

Il y règne un noir absolu ! Sauf la bioluminescence.

62
Concentration en oxygène remonte car biomasse diminue (proche de la saturation). Il y’a
cependant une nouvelle diminution de l’oxygène proche du fond (vers 50m) car la biomasse y est
plus importante (conc. O2 : 4.1 – 3.6 ml/L) (plus d’organismes en décomposition donc plus de
nourriture exploitable). Température assez stable.

Particularités bathypélagiques

•couleur uniforme : gris noir ou rouge vif (des poissons prédateurs produisent de la lumière rouge
pour les repérer p.ex)...

•Les yeux sont beaucoup plus petit, pas de lumière donc pas très utile, à l’exception des
céphalopodes (genre calmar géant) qui migrent dans la colonne d’eau

•bioluminescence : ‡ camouflage ; = prédation, communication

•forme particulière : très grande gueule (plus qu’en mésoP, parfois qui ont une ouverture de leur
propre taille), taille réduite (50 cm voire 1m maximum en général)

Eurypharynx peut ouvrir sa bouche à 180 degrés, il détecte les vibrations dans l’eau et essaye de
manger sa proie.

Chez les poissons Ceratideae (poisson pêcheurs) : Mâles parasites. Biomasse très faible dans le
milieu, il faut se nourrir et se reproduire, ce qui n’est pas chose aisée dans ce milieu. Les femelles
de cette espèce attirent par des phéromones les mâles juvéniles qui vont fusionner avec la femelle
et être réduit à une poche spermatique intégrée dans la femelle qui va le « nourrir ». Au début, on
pensait qu’il s’agissait de deux espèces différentes.

• Poissons : métabolisme plus bas, teneur en eau élevée, pas d’écailles, pas de vessie natatoire
fonctionnelle

• Cycle de vie particulier (Caulophryne)

• Yeux régressés (sauf céphalopodes)

• Ligne latérale (ligne sur les flancs des poissons qui sont un ensemble de cryptes remplies de
gelées à l’intérieur desquelles se trouvent un canal de cellules ciliées sensibles aux vibrations. A
grande profondeur, à l’inverse de petite prof, toute vibration est susceptible d’être une proie car
pas de vagues/courants/etc… Ils sont ultra-sensible de la ligne latérale) et odorats remarquables
(dimorphisme chez les mâles (?)).

Dans les grands fonds, la reproduction est très mal connue. On suppose que les réserves vitéllines
sont très abondantes. Ils se reproduisent proabbelement moins que les autres, mais on des
réserves vitéllines très abondantes pour assurer le dévlopepemnt complet des petit pour qu’il
puisse commence à se nourrir peu après la naissance.

63
Tuyau : comparaison entre 2 zones, par exemple comparaison entre méso pélagique et
bathypélagique (parler des différentes adaptations et de leur utilité dans chacune des zones)

Particularités bathybenthiques

• Biomasse décroit → 4000 m seulement 1% eaux de surface ...

• 100m au-dessus fond, augmentation et 10 m X2. Communauté benthopélagique (Copépodes,

Méduses) ~2% épipélagique; formes larvaires benthiques sans nutrition

Mégafaune vagile (= visible par submersible et /ou capturable par chalutage profond)

Echinodermes: ophiures : 27% (0phiomusium lymani : 20-30 cm,à700 par m2); oursins : 14% (30
cm); holothuries : parfois 80% (formes nageantes avec une membrane qui leur permet de se
déplacer dans les courants, Benthogone)

Arthropodes pycnogonides (il a 2x4pattes, c’est un arachnide, les normaux peuvent mesurer 2cm)
+sieurs cm jusqu’à 50cm (Colossendeis); amphipode (Eurythenes gryllus à 30 cm, “éboueur” ils se
nourrissent des carcasses) on a une sorte de gigantisme des profondeurs ! On pense que c’est leur
durée de vie qui leur permet d’atteindre de telles tailles, croissance lente mais continue sur plus
longtemps ; Isopode (Bathynomus gigantus).

Poissons : forme allongée macroures (Coryphaenoides); Chlorophthalmides (Bathypterois)

Systèmes sensoriels poissons bathybenthiques

• lignes latérales très dévéloppées,

• pas de vessies natatoires fonctionnelles (sauf cas particuliers)

• bons nageurs (requin Somniosus)

• système olfactif et gustatif développés (macroures - pas dimophisme)

• yeux régressés (sauf cas particulier Ipnos on pensait que ce poisson était aveugle comme les
autres, poisson à tête plate avec deux grandes plaques jaunes sur la tête qui sont en fait des zones
avec des cellules réceptrices contenant des bâtonnets, ce qui le rend sensible a certains signaux
lumineux car il se nourrit d’un petit ver lumineux )

64
• Zone 750à1500m profondeur) grand développement saccule, audition développée: mâle
produit les sons (Malacocaphalus laevi) sa vaissie natatoire agit comme une guitare, raison? On
suppose pour la reproduction

Nb : pas de relation entre consommation d’oxygène et la profondeur dans ce cas-ci (car il y’en a
en abondance). C’est plutôt en relation avec l’activité de l’organisme !

Valeur respiration organismes bathybenthiques indépendante de la profondeur soit forte cons O2

: mouvements rapides, nécrophages opportunistes

Soit faible consO2 : mouvements lents, nutrition continue matière organique

Mégafaune sessile :

Eponges siliceuses
Cnidaires - anthozoaires
Echinodermes – crinoïdes

Généralités

Croissance lente (faible quantité de nourriture, seulement 1% matière organique produite arrive
au fond où la vie est plus abondante, rôle important symbiose bactérienne, apport saisonnier,
utilisation énergie disponible: 2% mega mobile; 4% plancton; 23% infaune et bactéries). Des cycles
de reproduction saisonniers ont été mis en évidence chez certaines espèces.

65
Durée de vie longue (basse température, haute pression) c’est ce qu’on appelle le gigantisme des
grandes profondeurs. Croissance lente, pêche de poissons de 50 cm qui avaient en fait 150 ans.
On épuise les populations avce la pêche car ils atteignent leur maturité sexuelle super tard, genre
70 ans…

? Adaptations pour accumuler l’énergie pour reproduction

Bactéries bathybenthiques

Découverte fortuite en 1968 ALVIN –1540m; il laissent l’aliment sous l’eau et le récupèrent dix
mois plus tard, aliments intacts (pas dû à basse t°) Haute pression a un effet inhibiteur sur
croissance bactéries de surface.

Bactéries de profondeur - croissance lente (ou trop de nourriture?)

soit libres : oligotrophes à la surface sédiment recyclent mat. org qui tombe (feces ou cadavres)

soit tubes digestifs: copriotrophes – croissance rapide dès que C disponible, ici pression stimule
activité et croissance (barophilie (aiment la pression)- ex bactéries provenant Amphipode:
doublement colonie à 690 ATA/25h, 1035 ATA/33h; - 350 ATA pas de croissance → ces organismes
sont barophiles, si on diminue trop la pression on a pas de croissance mais si on l’augment trop la
vitesse de croissance diminue. Inféodés à une gamme de pression particulière)

66
 Sources hydrothermales

Découverte en 1976 de sources d’eaux chaudes sur le rift (voir ce qu’est un rift plus tôt dans le
cours) des Galapagos. En 1977, expédition géologique US, sous-marin Alvin, 2600 m de fond, oasis
de vie intense (biomasse jusqu’à 10kg/m^2, ce qui est gigantesque) à 320 km NE Galapagos →
Sources hydrothermales dans toutes les zones à activité tectonique. Ces sources hydrothermales
peuvent en fait être trouvées à de nombreux endroits sur terre. Il y’a des « sources non
confirmées » car c’est assez dur d’accès, difficile d’aller les étudier dans ces zones battues par des
vents extrêmement violents, etc…

Comment ça marche?

H2O de mer s’infiltre → fissures → se charge en matières dissoutes (He, Calcium, Magnesium,
Cuivre, H2S) → ressort sous pression → mélange avec H2O froid → précipités

Les fumeurs noirs sont des rejets de fluides contenant des matériaux dissous, l’eau est à 300° mais
ne bout pas à cause de la pression ! Il existe aussi des fumeurs blancs, aspect blanc car riche en
calcium.

Il existe également des suintements, l’eau ne s’est pas chargée en éléments dissous donc pas
visible, juste un peu trouble comme un mirage.

Les éléments dissous précipitent. Il y’a des projets pour aller les exploiter car éléments valorisés
actuellement. Go souiller des écosystèmes qu’on connait que depuis 50ans, présumément à
l’origine de la vie sur terre. Yes.

67
Cheminée des fumeurs croissent rapidement, elles sont formées de dépôts accumulés : 9m en 18
mois Jusqu’à 20 m de haut avant effondrement (car activité sismique, tremblements de terres
etc…).

Source : les cheminées ont une durée de vie estimée à 50 - 100 ans, pour l’ensemble de la source
100taines -1000 années

68
Manifestement, l’eau chaude et les sédiments créent un milieu propice pour l’épanouissement
d’une vie adaptée à des conditions très extrêmes. Biotopes extrêmement florissants alors que y’a
pas de photosynthèse, tout est basé sur la chimiosynthèse du Souffre. C’est la base de toute la
chaîne alimentaire de ce milieu !! On se rend compte qu’on peut faire une sorte de zonation en
fonction du gradient d’organismes autour de ces structures qui sont inféodés à des températures
différentes. (ver de Pompei vit le long des tubes de fumeurs blancs et reçoit en continu des chutes
de sédiments, on a mesuré des températures de 50-60 voire même 80°C

COURS S9 (Rattrapage avec notes Hélo et Kelly, merci à elles <3) :

La Faune des sources du Pacifique Est :

Mollusques

Calyptogena magnifica (Vésicomyidés) et Bathymodiolus thermophylus

Présent le long des fissures ou s’écoulent les fluides hydrothermaux, préfèrent une température
de 3-8°C, forment des amas d’une densité très élevée pouvant dépasser 10 kg/m2 (ce qui est
énorme !). Elles possèdent des bactéries symbiotiques dans leurs branchies, 75% du poids du
tissus branchial chez C.magnifica. Cette espèce n’a d’ailleurs pas de tube digestif fonctionnel, les
bactéries vont oxyder l’H2S et produire de l’ATP. L’animal insère son pied richement vascularisé
dans les failles pour capter le soufre. L’oxygène et le Carbon seraient absorbé par les branchies.

69
B.thermophylus possède encore une TD foncitonnel et est moins dépendant des bactéries
symbiotiques. Cette espèce pratique une symbiose complexe mettant en œuvre 2 bactéries
symbiontes : une spéciale pour l'H2S et l'autre pour le CH4 ce qui lui procure une grande souplesse
du point de vue énergétique. Elle a toutefois conservé un tube digestif fonctionnel, qu'elle utilise
comme un filtreur normal.

Au moins 30 espèces de gastéropodes ont été recensées, se nourrissant des micros-organismes

incrustés sur les rochers ou autour des cheminées sur les dépots de sulfure.

Vers

Annélide polychète : Riftia pachyptila, un ver tubicole doté d’un long tube blanc qui peut atteindre
2m de long ancré dans les crevasses, avec panache branchial rouge (dû à l’hémoglobine) composé
de nombreuses lamelles. Pas de bouche ni de tube digestif, branchies servent à puiser les
nutriments. Elles sont richement vascularisées, vaisseaux sanguins avec une grande quantité
d’hémoglobine, ce qui leur permet de supporte une grande variation de tension en oxygène dans
le milieu.

Hemoglobine a deux sites de fixation : fixation O2 et fixation H2S, H2S est transporté vers un
organe appelé le trophosome.

50% poids animal = bactéries !!! Symbiose obligatoire.

Associés à Riftia : crevette Alvinocaris et autres prédateurs (Bythograea...)

Alvinella pompejanac : ils recouvrent les basaltes en coussins, sont dans des petits tubes blancs
et résistent aux température élevées et aux pluies de particules métalliques, d’où leur nom
vernaculaire : « vers de Pompei ». Espèce animale la mieux adaptées aux Temp de 40-50°C, ils se
trouvent à proximité sorties des cheminées ou sortent des fluides blancs à 150°C et des fluides
noirs à 350 °C.

Ingestion directe de bactéries via cav. buccale ou au travers de son épiderme postérieur richement
vascularisé.

« Vers spaghetti » Entéropneustes dans les sources froides (hemichordés): Saxipendium

coronatum

Les crustacés

Sont nottament des charognards, ou des prédateurs des vers. (Carnivores et éboueurs).
Cyanagraea se nourrit d’Alvinella et à une distribution plus restreinte. Autre espèce du genre
Galathée : Munidopsis .

Les Poissons

70
Peu de poissons, et difficiles à échantilloner. Les espèces les plus communes sont des Zoracidés
Thermaces cerberus T. andersoni. Ils sont anguilliformes, dépigmentés, endémiques aux sources.

Faibles nombres de poissons, assez lents, se nourrissent de tout: riftia, crabes, crevettes...

Faune source galapagos

Riftia pachyptila, Calyptogena magnifica....

Près de 60 espèces différentes réparties en zones concentriques selon leur tolérance vis à vis des
composés dissous, de la t° et des besoins nutritifs…

Faune source Sud-Ouest pacifique

Dominées par les Gastéropodes: Ifremeria nautilei, Alviniconcha hessleri et le lamellibranches:

Bathymodiolus (Bivalve)

Sources du Pacifique : lamelllibranches et ou Vestimentifères qui dominent.

Source Mid Atlantic Ridge : Beaucoup de crevettes (15 sp. différentes, parfaitement adaptées).
Crevettes Rimicaris exoculata qui couvrent les parois des cheminées en larges bancs (jusqu’à '
30.000/m2). C’est un organisme très particulier : cette crevette est dépourvue d’yeux mais
possède sur la partie supérieure de l’abdomen (cephalothorax) deux plaques présentant des
cellules photoréceptrices comme celles de l’œil et qui renferment de la rhodopsine (sensible au
rayonnement infrarouge ?).

Comment se fait-il que ces crevettes ne rentrent pas dans les zones d’eau trop chaudes qui les
cuiraient ? Il y’aurait une très faible luminescence (invisible pour l’œil humain) d’origine chimique
à la sortie des cheminées, les crevettes pourraient s’en servir pour localiser les sources actives et
éviter de s’en approcher trop près.

Les cycles alimentaires des organismes

Eaux chaudes riche en H2S (pouvant être fixé par des bactéries autotrophes) mélangée aux eaux
froides oxygénées du fond océnaique → idéal pour la production de matière organique par les
bactéries autotrophes capables d’oxyder le soufre utilisent l’énergie récupérée pour la synthèse
d’ATP et la fixation de CO2. Analogie avec la photosynthèse et avec le cycle de Calvin des plantes.

Chimiosynthèse se fait au niveau des bouches des sources (ou l’eau sort à 250°C !). Croissance à
113°C (maximum connu).

Les communautés hydrothermales sont basées sur ces bactéries. Si elles se détachent de la paroi
des bouches hydrothermales, elles peuvent être emportées et capturées par d’autres organismes
qui s’en nourrissent. La communauté hydrothermale serait la seule communauté animale qui ne
dépend pas du soleil et de la photosynthèse, mais de l’énergie géothermique.

71
Pour se nourrir, ces animaux font soit des symbiose via des bactéries, soit nutrition directe.

Mesures in situ de la respiration: aussi élevée que surface

Vitesse de croissance élevée (peut être du à l’éphémérité de la cheminée, qui dure quelques
années, ainsi la fécondité est maximisée en une période de temps limité) → Biomasse ++ → Taux
de productivité des plus élevés

Riftia pachyptila à un organe particulier ; le trophosome, qui héberge de très nombreuses

bactéries. On y trouve des dépôts de soufre cristallisé (le souvre précipité est +- inerte donc –
dangereux).

Comment Riftia absorbe t’il le sulfure de l’eau et l’achemine jusqu’au trophosome sans le dégrader
et sans s’empoisonner ? H2S bloque cytochrome oxidase comme le cyanure et bloque le site de
fixation de l’oxygène sur l’hémoglobine. En fait, l’Hb de Riftia circule librement dans le sérum et
est capable de fixer l’oxygène ET le H2S en. Des sites différents. L’Hg a donc un double rôle :
empêcher le H2S de bloquer la respiration et le transporter jusqu’au trophosome sans qu’il se
fasse oxyder. La concentration en Hb est de 7g/100ml, ce qui est fort élevé pour un invertébré !
30% du volume de l’animal = vol sanguin, ce qui est exceptionnel. L’oxydation du sulfure par les
bactéries symbiotiques fournit l’énergie nécessaire à la synthèse d’ATP et la fixation du CO2 ; le
cycle de Calvin des bactéries se déroule pratiquement comme dans les feuilles des plantes vertes.

72
73
Le crabe Bythograea thermydon se nourrit du panache respiratoire de Riftia, il se protège du
sulfure en l’oxydant en thiosulfate dans l’hépatopancréas, afin de diminuer la toxicité.

Encore bien des questions sans réponses...

Zone hydrocarbure, gaz (méthane libéré à des grandes profondeurs) dans grands fonds, conditions
identiques.

Basse température et forte pression ne sont pas limitantes

Lamellibrachia luymesi (annélide polychète) à une durée de vie estimée à plus de 200ans

Bactéries chimiosynthèse = archées

t° élévée et manque oxygène = caractères primitifs?

Colonisation d’une source à l’autre?

Le rôle des dorsales dans l'évacuation de la chaleur de la Terre : Les dorsales sont un lieu
d'échanges entre le milieu océanique et le manteau terrestre pour évacuer la chaleur de la Terre
au niveau des sources hydrothermales. Cette eau est un mélange provenant de l'océan et du
manteau supérieur. Ces dorsales représentent une surface importante du globe puisqu'elles
s'étendent sur 60.000 kilomètres de long. De plus, ces dorsales permettent la formation de croûte
océanique d'où la tectonique des plaques. Cela entraîne une intense activité volcanique, 50 à 100
fois plus importante que l'activité volcanique en milieu terrestre.

74
Chapitre 5 : productivité primaire des océans

Productivité primaire: vitesse de formation des composés organiques à partir de matériaux

inorganiques (pas seulement photosynthèse) exprimée en gramme de carbone par unité de
surface ou volume d’eau dans intervalle de temps : gC/m2/jour

Production primaire globale : quantité totale de matière organique fixée dans processus de
productivité 1ère

Production nette = Pr Globale – respiration végétaux (et – la respiration des bactéries pour la
chimiosynthèse)

Terme standing crop= Q totale de biomasse végétale présente dans un volume d’eau à un moment
donné

1. Mesure de la productivité primaire

En théorie pour le phytoplancton, la mesure de la photosynthèse par la vitesse d’utilisation du

CO2 ou production O2

Méthode utilisée classiquement = utilisation bouteilles claire et sombre

75
On calcule la différence de conc d’O2 bouteilles claire (LB) – noire (DB), ce qui permet de
déterminer productivité 1ère à différentes profondeurs. On peut estimer jusqu’à quelle
profondeur la pts peut avoir lieu. MAIS populations de plancton dans les bouteilles ne sont pas
100% identiques (vitesse de croissance et de mortalité sont pas nécéssairement identiques ce qui
est une cause d’erreurs dans les comparaisons de valeurs. En plus, une quantité importante d’O2
peut être respirée par zooplanctons et bact). Comme on n’a pas de standardisation (bouteilles pas
nécessairement identiques) ça peut fausser les résultats.

Ces problèmes peuvent être évités en mesurant la vitesse de consommation de CO2 à l'aide de
carbone radioactif (C14). On prend également des paires de bouteilles dans lesquelles on injecte
une quantité connue de bicarbonate contenant le carbone marqué. Après une période
d'incubation à une profondeur déterminée,on retire les échantillons. Le phytoplancton de chaque
échantillon est recueilli sur une membrane filtrante et séché. La quantité de carbone assimilé par
le phytoplancton est mesurée par un compteur. Par convention la radioactivité de la bouteille
noire est soustraite de celle de la bouteille claire pour corriger les effets non photosynthétiques.
Comme la chlorophylle a est nécessaire pour catalyser les réactions photosynthétiques,on
suppose que la production primaire totale d'un volume d'eau de mer est proportionnelle à la
quantité de chlorophylle a contenue dans le phytoplancton vivant.

Carbone inorganique disponible = 25 mg/l en moyenne.

Facteur 1.05= D assimilation C14 et C12

Le carbone inorganique disponible dans l’échantillon est mesuré par titration alcaline. Dans la
majorité des eaux dont la salinité est supérieure à 30‰ la quantité de carbone inorganique

76
disponible est de 25 mg par litre. Le facteur 1,05 corrige le fait que le phytoplancton discrimine
entre C14 et C12 , le premier étant absorbé plus lentement.

2. Facteurs contrôlant la productivité

A. Lumière et les pigments photosynthétiques

La nécessité de la lumière impose une limite fondamentale à la distribution du phytoplancton,

cette limite étant la zone euphotique dans laquelle l'énergie solaire est suffisante pour effectuer
la photosynthèse. Comme nous l'avons vu, cette zone est déterminée par la capacité de
pénétration de la lumière solaire.

Profondeur de compensation (différence nulle entre vitesse photosynthèse et respiration -->

environ 1% intensité lumière de surface)

Rappel si trop lumière → saturation photosynthèse

Pigments accessoires pour absorption autres longueurs d’ondes

B. Les éléments nutritifs

N et P = éléments limitants

77
Nb : faute sur la slide ci-dessus, le HCO3-/CO32- ne prend pas en compte le 16N. La même pour N
et P il faut décaler.

L'analyse des éléments présents dans le phytoplancton donne un rapport approximatif de 110 C;
230 H; 75 O; 16 N; 1 P. Le carbone, l'hydrogène et l'oxygène sont disponibles en abondance à
partir des ions carbonates et bicarbonates et l'eau.

L'azote est présent principalement sous forme de nitrate (NO3---) et en moindre quantités sous
forme de nitrite (NO2-) et d’ammoniaque. L'azote atmosphérique ne peut être capté par les
végétaux marins, à l'exception des algues bleues qui sont en fait des cyanobactéries.

Le phosphore est présent sous forme de phosphate et est moins abondant que le nitrate. Le
rapport N/P dans l'eau de mer est le même que le rapport 16 N et 1 P du matériel vivant végétal.
Ces éléments sont présents en faible quantité dans la zone photique en raison de leur utilisation
continuelle

Rapport N/ P eau identique à celui matière vivante

Faible conc dans zone euphotique car utilisation continue

78
En plus de ces éléments, le plancton a besoin pour croître d'éléments à l'état de trace, tel le fer,
le manganèse, le cobalt, le zinc, le cuivre, le silicium. On observe une chute de la quantité de fer
dans la Manche au cours du printemps, ce qui suggère que ce élément peut limiter la taille ou la
composition des populations phytoplanctoniques.

Les vitamines sont aussi des éléments importants : certaines espèces de diatomées ont besoin
d'une grande quantité de vitamine B12 qu'elles peuvent soit synthétiser, soit se fournir dans
l'eau grâce à la synthèse bactérienne. Les matières fécales coulent sous la zone photique et sont
décomposées par l'activité bactérienne qui restitue ainsi le phosphate, le nitrate et les autres
éléments nécessaires au phytoplancton de surface

C. Broutage phytoplanctonique

Les relations entre le phytoplancton et les zooplanctontes herbivores sont très complexes. Le
broutage peut réduire la quantité totale de matière végétale et donc la productivité totale. D'autre
part, ce phénomène peut également améliorer les conditions de survie du phytoplancton en
réduisant la compétition pour les ressources et en accélérant la régénération des nutriments.

(cfr copépodes et déplacements horizontaux ou verticaux) exemple: conc. Phytoplancton = 1

million cell / L (double/jour) + herbivores pour maintenir la conc phyto identique…

La capacité du plancton herbivoree de décimer une population de phytoplancton est bien illustrée
au tableau suivant.

Dans les conditions initiales, la population de phytoplancton a une densité d’un million de cellules
par litre et se reproduit une fois par jour. La densité du zooplancton herbivore est ajustée pour
garder constante la population du phytoplancton. Quand on double la densité du zooplancton, la
population du phytoplancton est réduite à un peu plus de 100.00 individus en trois jours et 27.000
en cinq jours. Si la densité des herbivores est quintuplée, il ne reste que 240 cellules par litre en
trois jours et la culture est éliminée en cinq jours.

79
Le broutage doit s'ajuster à l'intensité de la production primaire pour assurer la balance entre les
populations de végétaux et d'animaux. Une abondante source de nourriture permet aux
herbivores de se reproduire et de croître rapidement. Finalement ils consomment le
phytoplancton plus rapidement que celui--ci ne peut se reproduire.

3. Aspects saisonniers de la productivité

Les variations de nutriments, de température et de luminosité fluctuent de manière différente

dans les océans selon les saisons. Ceci affectera la manière dont s'effectue la production primaire
du phytoplancton selon les régions du globe comme le montre la figure

Dans les eaux tropicales la colonne d'eau reste stable toute l'année limitant le transport des
nutriments. Peu de mélanges verticaux, le chaud reste au-dessus et se mélange pas avec le
dessous. Pour cette raison ces eaux ont une productivité faible et constante tout au long de
l'année.

Dans les eaux tempérées l'effet des saisons est très net. Une combinaison d'un manque de soleil
et d'un manque d'éléments nutritifs explique la faible productivité en hiver. Lorsque la
photopériode s'élève, on observe une explosion (bloom) au début du printemps qui atteint un
maximum et commence ensuite à décroître à la fin du printemps et au début de l'été. Cette

80
explosion commence à la surface et s'étend ensuite vers les régions profondes au fur et à mesure
que la nourriture est utilisée en surface. Il existe plusieurs causes à ce déclin en fin de printemps:
la premiere est la limitation de nourriture, la seconde est la prolifération du zooplancton herbivore
et la troisième est l'apparition de la thermocline qui empêche le retour des sels minéraux en
surface. L'explosion d'automne (second bloom) apparaît quand la thermocline disparaît mais il est
de courte durée; les jours raccourcissent, la luminosité est réduite et l'hiver réapparaît.

Dans les régions polaires, la productivité est plus inhibée par la manque de soleil que par le
manque d'éléments nutritifs. Ceux-ci sont abondants dans les eaux de surface parce que l’eau est
froide et il n’y a pas de thermocline séparant les eaux de fond et de surface.La productivité est
donc plus importante en été, car productivité explose quand il y’a de la lumière.

4. Productivité océanique

Ryther a défini trois provinces de production primaire pour le milieu marin : l'océan ouvert, la zone
côtière et les zones d’upwelling. Pour chaque province il a fourni des estimations de production
phytoplanctonique basées avant tout sur des déterminations de productivité au C14 accumulées.

Les zones océaniques ouvertes qui représentent environ 90% de la surface océanique, présentent
une productivité primaire nette de 25 à 75 g C/m2/an. Bien que la productivité soit faible, cette
province couvre environ 80% de la production phytoplanctonique de la mer à cause de son
étendue.

Les zones côtières sont moins étendues en surface mais plus productives que les espaces ouverts:
cette province couvre environ 10% de l'environnement marin. La production nette est d'environ
100 gC/m2/an, mais des récifs et des estuaires peuvent fournir de la matière organique à des
vitesses excédant 1000 g C/m2/an.

Les zones de upwelling ont une production annuelle moyenne d'environ 300 g C/m2/an.

81
Zone ouverte : les zones en bleu sur la carte, surface gigantesque. Zone côtière : près des côtes,
loin des 10 kg/m² des sources hydrothermales., zone corallienne en Indonésie-Australie : jusque 1
kg de c/m²/an. Zone upwelling : tache bleue au milieu de l’océan, côte ouest de l’Afrique.

La production nette annuelle de phytoplancton marin est de 20-25 milliards de tonnes de carbone
ou 200-250 milliards de tonnes de phytoplancton. En effet, la production totale de phytoplancton
équivaut à 10 fois la production de carbone.

Par comparaison, la population humaine de la planète nécessite environ 3 milliards de tonnes de

nourriture annuelle. La productivité terrestre moyenne est plus de trois fois celle des océans. Bien
que les terres représentent 28% de la surface terrestre, la productivité totale sur terre est un peu
plus élevée que la productivité totale des océans. Sur terre, environ 25 milliards de tonnes de
carbone sont assimilées par an, seulement environ 20 milliards de tonnes de carbone le sont par
les végétaux marins.

Détails du syllabus (j’étais pas là mais je pense pas qu’il en ait parlé, après ça peut être intéressant
de la savoir donc je le met au cas où) : La productivité des océans se rapproche de celle des déserts
quand on la compare à celle du milieu terrestre. Par exemple, les terres de culture contiennent
0,5% d’azote dans les premiers mètres: dans un mètre cube de sol, cette quantité d’azote est
suffisante pour permettre la production de 50 kg de matière organique sèche. Les plantes
terrestres peuvent produire, dans des conditions idéales, plusieurs kg de matière organique sèche
en excès de leurs propres besoins par an et par mètre carré. Donc le réservoir à azote dans ce
mètre cube est suffisant pour permettre à une plante de grandir pendant plusieurs années. Les
eaux océaniques les plus riches contiennent seulement 0,00005% d’azote soit 1/10,000 e de la
quantité présente dans le sol. Cela signifie qu’un mètre cube d’eau ne permet qu’une production
de 5g de matière organique sèche. Dans le sol, les plantes peuvent puiser les sels minéraux par les
racines à une profondeur de 1 mètre. Dans l’océan, la production végétale peut descendre jusqu’à
100 mètres environ. Cela signifie que les algues auraient un accès potentiel à 100 mètres3 d’eau
(1m2 x 100 m de profondeur) avec une production potentielle de 500 g de matière sèche (5 x 100),
soit environ 1/100e de ce qui est produit sur terre.

82
En fait une telle production n’est jamais obtenue dans les océans, le maximum produit, dans les
conditions idéales, par m2 est d’environ 25g.

Pourquoi la production réelle est-elle inférieure à la production théorique ?

En premier lieu, on a supposé que le contenu en azote de l’eau était constant dans la colonne
d’eau, ce qui n’est pas le cas. Les couches d’eau supérieures ont des concentrations réduites
comparées à celles de profondeur. En deuxième lieu, en raison de l’absorption de la lumière, la
production à 100 mètres sera moindre qu’à 10 mètres. Le mixage vertical apporte des nutriments
au phytoplancton mais amène aussi celui- ci vers les eaux plus profondes ; tant que le mélange est
limité à la zone illuminée, les algues restent où la quantité de lumière est suffisante pour la
photosynthèse. Si le mélange est plus vigoureux, le phytoplancton passe une grande partie du
temps sous la profondeur de compensation et il n’y aura pas de production nette. Cet effet de la
turbulence a amené à définir une profondeur critique.

La profondeur critique est la profondeur à laquelle la photosynthèse globale de la biomasse

phytoplanctonique totale dans la colonne d’eau est égale à la respiration totale. (Cette profondeur
est différente de la profondeur de compensation qui est la profondeur à laquelle la vitesse de
photosynthèse égale la vitesse de respiration. Ici, on parle de la biomasse totale et non de la
vitesse !)

(Cours S11 rattrapé avec le Sylla <3 promis j’étais à tt les autres lol , cst surtout des copiés collés
du sylla, notés en vert)

5. Les migrations verticales du plancton

Migration du plancton qui se déroule sur 24h, généralement vers la surface la nuit et vers le fond
le jour. Demeure mal connue. Observée lors de l’expédition challenger en 1872.

Au début de la seconde guerre mondiale, le service hydrographique américain avait, à plusieurs

reprises, constaté la présence de hauts fonds, généralement compris entre 200 et 400 mètres, en
des points où des sondages répétés avaient montré auparavant des profondeurs nettement plus
importantes, de l'ordre de plusieurs milliers de mètres. Ce service baptisa ces faux fonds de “Sea
phantom bottoms" (fonds fantômes).
C'est en 1942 que le physicien américain Eyring employa le terme de "Deep Scattering
Layers"(couches diffusantes profondes) ou D.S.L. en abrégé.
Les nouvelles générations de sonar permirent de découvrir des couches diffusantes superficielles
(0--150 mètres), intermédiaires (50--1500 mètres) et profondes (au--delà de 500 mètres). Pour les
couches superficielles on invoque une explication physique, à savoir, la réflexion des ondes
ultrasonores sur des couches d'eau de densités différentes dues aux variations de température ou
de salinité.
L'explication physique ne tient pas pour les migrations nycthémérales des couches diffusantes
profondes. Ces observations ont conduit les chercheurs à admettre que le zooplancton, loin de
flotter passivement, effectue une migration verticale associée au nycthémère. En effet, la

83
périodicité de ce déplacement coïncidant avec l'alternance des jours et des nuits lui fait attribuer
le terme de migration nycthémérale. L'amplitude et les modalités de ce phénomène varient selon
la profondeur, l'éclairement solaire ou même lunaire, la température, la saison, les espèces, les
individus et leur état physiologique.
C'est la nuit que l'on se rend compte du phénomène: les pêches de surface sont d'une richesse
inouïe tant en espèces qu'en individus. Ces migrations sont effectuées en peu de temps: le
copépode Calanus, par exemple, remonte à la vitesse de 15 m/ heure. Les grands Euphausiacés se
déplacent à plus de 100 m/h. Lorsque la lumière revient, le plancton émigre en profondeur par
paliers successifs, mais plus rapidement qu'à la remontée, pour reprendre peu à peu la position
de départ.

Ces observations furent mises en relation avec d’autres observations plus anciennes qui
montraient, par des prélèvements de plancton effectués à différents moments de la journée et de
la nuit, que le zooplancton descend vers les eaux profondes le jour et remonte en surface la nuit.
La figure ci-dessous donne un exemple de l’évolution des couches diffusantes.

Présence de bioluminescence dans DSL, écho sonar dus aux vessies natatoires des poissons, aux
organismes de densités différentes

Profondeur de la couche diffusante fonction de la lumière pénétrante (heure de la journée, phase

de la lune, saison...) des espèces et de la physio.

Différentes hypothèses existent pour expliquer ces migrations, pour certains auteurs = rythmes
endogènes, d’après calcul 20 à 40% métabolisme de base utilisé...

1. évitement prédation visuelle de jour en descendant, retour vers surface de nuit pour se nourrir
2. économie d’énergie : descente de jour en eaux profondes froides pendant periode non nutrition
3. utilisation des courants à différentes profondeurs pour changer de zone et remonter la nuit
suivante dans nouvelles sources de nourriture (Hardy)

84
Cette migration du zooplancton est associée à des mouvements de toute la faune des prédateurs
migrateurs de la zone mésopélagique. C'est ainsi que les couches diffusantes profondes, situées
le jour entre 500 et 1000 mètres de profondeur, seraient le fait des poissons mésopélagiques dont
la vessie natatoire serait capable de réfléchir les ondes ultrasonores. Le filet à plancton en capture
la nuit en surface, mais à midi ce filet devrait être descendu au moins vers 800 mètres pour
lesreprendre.
Outre les poissons, d'autres organismes peuvent être à l'origine des couches diffusantes
profondes. Il s'agit d'animaux bien adaptés à la migration, soit parce qu'ils sont d'excellents
nageurs (gros crustacés, céphalopodes) soit parce qu'ils peuvent faire varier leur flottabilité
(siphonophores, nautiles).
On n'est pas encore sûr de la signification réelle de ces migrations. Il est certain qu'elles ont un
rôle alimentaire: des sections d'estomac de poissons myctophides prélevés en surface en fin de
nuit montre des contenus riches en plancton; les mêmes prélèvements effectués en fin de journée
révèlent des estomacs vides. En descendant le jour, le zooplancton échappe aux prédateurs de
surface pour lesquels il serait trop facilement repérable.
Diverses observations montrent que la lumière a une influence dominante sur la migration
verticale: les migrateurs se meuvent de telle manière à maintenir leur champ lumineux ambient
constant. Durant la journée, une DSL donnée cherchera un niveau supérieur si le ciel est couvert
de nuages ou lors d'une éclipse de soleil.
Selon des auteurs récents, la migration verticale serait un phénomène endogène dépendant d'un
rythme circadien. In vitro on peut montrer que des zooplanctontes continuent à effectuer leur
migration en gardant un niveau de luminosité ambiante constante.

Quelles que soient les causes du phénomène migratoire, celui--ci doit être bénéfique. Pour les
crustacés planctoniques de 0,5 à 30 mm de longueur, on a calculé que l'énergie dépensée pour la
migration verticale représente 20 à 40% de leur métabolisme de repos. Des résultats semblables
ont été avancés pour de petits poissons. Un animal qui est actif quand il se nourrit en surface et
qui descend pour se reposer dans les eaux profondes, utilise bien sa nourriture. Il économise de
l'énergie et en plus la compétition pour la nourriture diminue.
En effet, les non migrateurs peuvent en toute tranquillité se nourrir sans entrer en compétition
avec les migrateurs. D'autre part on n'imagine pas en même temps en surface les poissons
mésopélagiques et les thons: les premiers avec leur sensibilité oculaire accapareraient un
maximum de proies.
Un autre avantage général des migrations verticales est de descendre de manière active de la
matière organique produite en surface, vers les zones profondes. On estime que sur une distance
de 250 mètres il y aurait une translocation de 25 tonnes par Km2 et par jour. Il s’agit bien sur d’un
ordre de grandeur très variable en fonction des endroits, saisons, courant etc.

85
Figure 60 : Migration du plancton selon Vinogradov
1. Migration des espèces superficielles
2. Migration des espèces intermédiaires
3.-4. Migration du plancton des couches supérieures des eaux profondes
5-6-6’ Migration des espèces très profondes
6.Migration des animaux de la zone hadopélagique

La figure 60 résume l’idée avancée par l’océanographe Vinogradov concernant les échanges et
boucles de matière entre les différents étages océaniques. En redescendant à leur niveau
d’origine, les animaux cèdent en partie de l’énergie emmagasinées aux étages supérieurs. Ils se
constituent ainsi une série de chaînes alimentaires véhiculant la matière organique des eaux de
surface vers les grands fonds. On doit au zoologiste anglais Hardy une autre interprétation des
migrations verticales. Selon lui, elles permettraient aux organismes planctoniques, lorsqu'ils sont
parvenus à la surface, ou dans une couche proche de celle--ci, de pouvoir se déplacer
horizontalement sur de grandes distances grâce aux courants toujours plus rapides en surface et
ainsi de changer d'habitat lorsqu'ils redescendent. Les migrations verticales seraient ainsi à
l'origine de migrations horizontales grâce aux courants de surface.

Patterns de migration :

• Migration nocturne : une seule montée (coucher du soleil) et descente (lever soleil); le pattern
le plus commun

86
• Migration crépusculaire : 2 montées et 2 descentes en 24 hrs; coucher du soleil montée jusque
prof minimum suivi d’une descente à minuit; lever soleil, les animaux montent à nouveau puis
descente en journée

• Migration inverse : montée en surface de jour, descente durant la nuit; rare

Conséquences:

• Augmentation du transport vertical de matière organique: animaux capturent les proies près de
la surface et les amènent vers le fonds (contenu stomacal ou feces); dans les 2 cas c’est plus rapide
que sédimentation

• Tous les individus ne migrent pas de la même façon, populations se mélangent, augmentation
mélange génétique

• Echantillons pris à même profondeur pendant la journée montrent compositions spécifiques

différentes et biomasses variables

6. Migrations horizontales

Nombreuses espèces font des migrations qui tendent toujours à un accroissement de la taille des
populations , en utilisant souvent les courants océanique de surface.

Exemples :

Migration Anadrome : le Saumon (6 sp. niveau Pacifique N) printemps - éclosion, 2 ans en eau
douce, (tacon->smolt) , descente en mer , accroissement à 10-20m de prof dans courant Pacfique
N, plusieurs années puis chemin inverse pour reproduction

Migration Catadrome : l’anguille (2sp. Anguilla anguilla EU et A. rostrata US), ponte en mer des
Sargasses, éclosion larve leptocéphale, Gulf Stream pendant 1 an puis estuaire (mâle); rivière
(femelle) pendant 10 ans avant de retourner vers la Mer des Sargasses (?), s’y reproduire et
mourir.

De nombreuses espèces de grands animaux présentent des mouvements migratoires bien définis.
Bien que le pattern soit différent on peut y voir des tendances générales. Ces migrations sont
toujours une adaptation à un accroissement de la taille de la population. Les patterns de migration
montrent une forte similitude avec le pattern des courants océaniques de surface. Certains
migrations se font dans la même direction que le courant, d'autres se font en direction opposée
au courant.

Voici quelques exemples d'animaux effectuant des migrations qui sont bien connues.

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Six espèces de saumon vivent dans le Pacifique Nord, tous sont anadromes. Le patron de migration
des différents types de saumon est similaire. Après éclosion au printemps, les jeunes restent dans
les courants et les lacs d'eau douce pendant environ deux ans pour atteindre le stade de smolt.
Celles--ci descendent vers la mer et entrent dans une période où ils se nourrissent abondamment
et croissent rapidement. Pendant les phases de migration océanique, ils nagent à 10--20 mètres
de profondeur en suivant le courant du Pacifique Nord mais à une vitesse supérieure à celle du
courant. Après plusieurs années dans l'océan, ils retournent vers les côtes et retrouvent les cours
d’eau douce pour se rendre au lieu où ils ontéclos.

Les anguilles atlantiques sont catadromes et font le chemin inverse des saumons. Il existe deux
espèces d'anguille, l'Européenne (Anguilla anguilla) et l'Américaine (Anguilla rostrata), distinction
basée sur la distribution géographique différente et sur des données anatomiques et
physiologiques comme le montre la figure 61. Les deux espèces vont pondre dans la profondeur
de la mer des Sargasses; les oeufs éclosent au printemps pour produire une larve ayant la forme
d'une feuille transparente de 5mm de long appelée leptocéphale. Ces larves remontent vers l'est
et le nord dans le Gulf stream. Après une année, les larves américaines se métamorphosent en
civelles qui remontent les rivières le long de la côte est de l'Amérique du Nord. Les larves
européennes continuent à remonter encore une année jusqu'aux côtes européennes en restant à
l'état leptocéphale. Les anguilles mâles restent en général dans l'eau saumâtre des estuaires tandis
que les femelles remontent les rivières.

Après plusieurs années, cela peut durer 10 ans, dans l'eau douce, les anguilles mûres appelées
maintenant anguilles jaunes subissent des changements physiologiques en vue de leur retour à la
vie marine: leurs yeux augmentent de taille e les poissons prennent une robe de couleur argentée
et noire caractéristiques des poissons des pleines eaux. Elles retournent ensuite dans la mer des
Sargasses pour y pondre.

Selon Tucker, les anguilles Européennes ne retourneraient jamais à la mer des Sargasses mais
périraient dans les eaux côtières de l'Europe. Selon lui, les anguilles Européennes et Américaines

88
seraient recrutées à partir des larves produites par la reproduction des anguilles Américaines. Dans
ce cas, les différences anatomiques seraient provoquées par une différence dans l'environnement
que rencontreraient les oeufs et les larves lors de leur remontée du Gulf stream. On sait que des
différences de température provoquent des différences anatomiques comme par exemple le
nombre de rayons au niveau des nageoires et le nombre de vertèbres.

La migration annuelle des baleines grises de Californie est bien étudiée. Ces baleines passent les
mois d'été dans le détroit de Béring et dans les zones adjacentes de l'océan arctique. Comme elles
se nourrissent d'invertébrés benthiques elles se limitent à vivre dans les eaux du large et plongent
pour labourer les fonds. Elles migrent vers le sud dès qu'apparaissent les premières plaques de
glace en septembre. Cette migration est une véritable procession: les premiers à partir sont les
femelles gravides, suivies par les femelles non gravides, les femelles immatures, les mâles adultes
et finalement les mâles immatures. Après leur passage au large des îles Aléoutiennes leur route
précise n'est plus connue. Leur vitesse moyenne de déplacement est de 8 km/heure ou 200
km/jour. Elles atteignent ainsi les côtes de la basses Californie vers la fin janvier où elles mettent
bas. Les nouvelles mères restent ainsi avec leurs jeunes pendant deux mois au cours desquels
ceux--ci se fortifient pour supporter les rigueurs de la longue migration et les eaux froides du
Détroit de Béring.

7. Les chaînes trophiques

Flux d’énergie et de matière au travers d'un écosystème peut être tracé en suivant les relations
trophiques entre les organismes. On les divise en 2 groupes → Autotrophes (producteurs
primaires, synthétisent la nourriture) / hétérotrophes (les consommateurs : herbivores,
carnivores, omnivores)

89
Si nous construisons un diagramme montrant comment les espèces se nourrissen entre elles,
nous édifions ce qu'on appelle soit une chaîne trophique, séquence linéaire de populations

soit un tissu trophique où chaque espèce mange ou est mangée par plus d'une espèce.

Ces deux types de chaînes trophiques mises ensemble sont connues sous le terme de chaînes
alimentaires et se dessinent en tenant compte de certaines conventions.

Dans un système écologique il ne peut exister qu'un nombre limité de niveaux trophiques. Ce
nombre étant fonction de l’énergie disponible et de l’efficience de la transformation de l’énergie
entre les niveaux.

Les diatomées sont les producteurs primaires dans la chaîne alimentaire. Le deuxième chaînon est
occupé par les consommateurs primaires le krill, les copépodes, les amphipodes. Au troisième
niveau on retrouve les consommateurs secondaires, les petits poissons et calmars mais aussi les
baleines, les pétrels les gros poissons suivit des pinnipèdes et enfin au sommet de cette chaîne
alimentaire, l’orque (Orcinus orca).

L’énergie contenue dans un niveau trophique particulier ne passe pas de manière intégrale au
niveau suivant, une partie étant utilisée pour les activités métaboliques de l'animal de ce niveau.
En fait, on estime que 10% de l'énergie passe d'un niveau à l'autre. Puisqu'il y a perte d'énergie à
chaque niveau, il y a également de moins en moins d'individus et donc diminution de la biomasse.
A noter qu’il existe un transfert d’énergie particulièrement efficace entre le phytoplancton et le
zooplancton herbivore, dans ce cas, un rendement de 20% est observé; ainsi pour un kg de

90
copépode herbivore, il faut 5 kg de phytoplancton. Ceci limite le nombre de niveaux trophiques
possibles: en général les chaînes trophiques marines présentent 3 à 4 niveaux trophiques.

Une partie de l'énergie perdue se retrouve sous forme de detritus et d'excréments qui ne sont pas
perdus pour l'écosystème. Les bactéries et les champignons principalement sont les détritivores
dont peuvent se nourrir d'autres organismes marins.

Les chaînes alimentaires épipélagiques sont d'un grand intérêt puisque les pêches épipélagiques
fournissent de la nourriture et des emplois à des millions d'êtres humains. La structure trophique
est extrêmement complexe. Le phytoplancton constitue la base de la chaîne alimentaire, étant le
principal producteur primaire. Les zooplanctontes herbivores sont le lien vital entre les
producteurs primaires et le reste de la communauté; curieusement peu de types différents de
zooplancton se nourrissent de phytoplancton exclusivement. La plupart des espèces du
zooplancton sont carnivores. Ces carnivores peuvent se nourrir directement du plancton
herbivore dans ce cas l'énergie passe par un seul niveau trophique dans la chaîne (fig. 64).

Chaînes alimentaires épipélagiques ont une structure complexe! (exception car rendement
herbivore > 20% et carnivore > 10%)

Ils peuvent aussi manger d'autres carnivores ajoutant un maillon au tissu alimentaire. Les
copépodes forment la majorité des carnivores mais ne le sont pas exclusivement. En fait on
connaît très mal les habitudes alimentaires des espèces pélagiques ce qui rend difficile d’établir
une structure trophique précise. La principale difficulté est liée au fait que la plupart des animaux

91
Sont omnivores et qu'ils mangent souvent des proies de différents niveaux trophiques. Un thon
par exemple, peut agir comme consommateur secondaire quand il mange le krill, comme un
consommateur de troisième niveau quand il mange une sardine qui a mangé du zooplancton et
comme un consommateur de quatrième niveau quand il mange un maquereau qui a mangé un
poisson volant qui a mangé du zooplancton.

Ceci explique la difficulté d'assigner une niveau trophique particulier à beaucoup d'animaux.

Une autre complication vient du fait que la plupart des animaux épipélagiques consomment des
proies différentes à différentes périodes de leur vie, les proies étant différentes selon qu'ils sont à
l'état larvaire ou à l'état adulte, et même les larves passent de l'état phytoplanctonophage à l'état
zooplanctonophage. La figure 65 donne un exemple de la complication d'une telle structure
épipélagique.

Le flux de base du transfert de l'énergie peut se décrire de la manière suivante : phytoplancton

===> zooplancton ==> petit necton grand necton ===>prédateurs au sommet (ces derniers font
aussi =partie du necton).

Ce schéma est très simplifié et chaque niveau contient un mini-tissu. Dans le zooplancton, par
exemple, se retrouvent les herbivores et différents niveaux de carnivores, formant par eux-
mêmes un tissu trophique. Les chaînes épipélagiques sont plus longues que dans les autres
écosystèmes, le nombre d'étapes variant cependant: ainsi les chaînes tropicales tendent à avoir

92
plus de niveaux que celles des eaux plus froides. Même dans les eaux froides il peut y avoir 5 ou
6 étapes entre les producteurs primaires, le phytoplancton, et le consommateur final. Il existe
des exceptions et la chaîne diatomées - krill -baleine est parmi les chaînes les plus courtes
connues.

La chaîne épipélagique est une exception à la loi des 10%. Les herbivores épipélagiques
convertissent plus de 20% de l'énergie dérivée du phytoplancton. Les carnivores épipélagiques
présentent une efficience supérieure à 10%. Cependant, même avec une telle efficience, la
longueur des chaînes signifie que la plupart de l'énergie fixée par le phytoplancton est perdue
avant d'arriver au niveau des carnivores de haut niveau.

Les grands animaux qui se nourrissent directement du plancton ont l'avantage d'avoir plus de
nourriture disponible que les prédateurs qui mangent d'autres carnivores de haut niveau. Ce
n'est donc pas sans raison que le necton épipélagique le plus grand, les baleines et les plus
grands poissons, se nourrissent de plancton.

Dans le cas de l'agriculture terrestre, il est donc plus économique de manger directement le blé
que de manger les animaux qui se nourrissent du blé.
En fait, la nourriture que nous retirons de la terre est prise à un bas niveau trophique, même si
nous somme carnivores; en revanche, la nourriture marine est prise à un haut niveau trophique
par l'homme. Il en résulte que 98% de notre nourriture a une origine terrestre et 2% seulement
viennent des pêches. La nourriture pélagique, nous la prenons environ au 5ème niveau
trophique. Pour augmenter l'efficacité alimentaire d'origine marine, nous devrions nous nourrir
de phytoplancton plutôt que de poissons. Malheureusement (ou heureusement ?), le
phytoplancton est tellement dispersé et si petit que nous ne disposons pas de techniques qui
soient suffisantes pour effectuer ce genre de pêche.

Chapitre VI : LA BIOLUMINESCENCE DES OCÉANS

Notions : Définitions, les composants, l’énergie, la couleur, les structures

Distribution phylétique : Bacteria - Eukarya
exemples : bactéries, dinoflagellés, cnidaires, poissons
Distribution écologique : Répartition écologique ; couleur/biotopes
Les fonctions de la luminescence

La bioluminescence se définit comme la capacité de produire de la lumière que se partagent

certains organismes vivants et en particulier les organismes marins.

En effet la bioluminescence est très inégalement distribuée dans les divers milieux biologiques,
elle est rare en milieu terrestre puisqu'on ne la retrouve que chez les champignons et les insectes.
Plus rare encore en eau douce, elle n'est représentée que par une espèce de mollusque
gastéropode vivant uniquement en Asie. En revanche, la bioluminescence est abondamment

93
représentée dans le milieu marin, environ 95% des organismes luminescents connus vivent dans
ce milieu.

Systèmes lumineux : - luciférine/luciférase

On réalise une expérience : Extrait garder au froid émet de la lumière puis disparait. Extrait chauffé
: il n’y a plus de lumière. Qand on chauffe on détruit l’enzyme, la luciférase. La luciférine est le
substrat. Enzyme épuise le substrat. Si on enlève l’oxygène il n’y a plus de lumière.

Luciférase catalyse la réaction. Oxyluciférine : à un moment, la luciférine est dans un état

électriquement excité : changement d’orbitale simplet ou triplet, en revenant de son état de base
elle émet de la lumière.

Souvent décarboxylation donc émission de lumière en même temps que du CO2.

Systèmes lumineux :

Tetrapyrolle : ressemble à la chlorophylle sauf que le noyau est ouvert sans magnésium, surement
une mutation sur la chlorophylle qui a été recyclée pour faire de la lumière.

Coelenterazine : des espèces ne la synthétise pas mais l’ont dans leur nourriture. Une molécule
de luciférine pour un ATP : permet de calculer cc d’ATP.

Il y’a 4 principaux types de luciférine : Aldehyd, Tetrapyrolle, Imidazolopyrazines et Benzothiazole

94
Dans certains cas : Si on enlève oxygène il suffit de rajouter du calcium pour produire de la lumière
: photoprotéine complexe stable de luciférine-luciférase qui a un lien peroxyde (espèce réactive
de l’oxygène), l’ajout de calcium déstabilise le complexe → lumière.

95
96
Les photoprotéines : Une protéine inhabituelle fut isolée de la méduse Aequorea en 1961 par
Shimomura. Elle était capable d'émettre de la lumière dans une solution aqueuse simplement par
addition de traces de calcium, même en absence d'oxygène. On appela cette première protéine
lumineuse, l'Aequorine. D'autres protéines furent isolées plus tard de différents organismes et on
les appela "photoprotéines". Une photoprotéine est formée d’une partie protéique et d’un groupe
chromorphe, c’est-à-dire capable d’émettre de la lumière (fig. 69)
En général ces systèmes sont dits préchargés parce que l’oxygène est déjà présent dans la
molécule sous une forme dérivée. Le Ca2+, dans le cas de l'aequorine est nécessaire pour
déclencher la production de lumière du fait que les ions en se fixant sur certains sites bien
spécifiques de la protéine (20.000 daltons), déforment celle--ci et amène le chromophore (la
coelenterazine) au contact de l'oxygène déjà fixé. Il existe à l'heure actuelle plusieurs
photoprotéines qui portent le nom de l'animal dont on l'a isolée. Par exemple, l'obéline pour le
cténophores Obelia, la mnémiopsine pour Mnemiopsis, la pholasine pour le mollusque Pholas, etc.
La plupart des organes lumineux exposés à un rayonnement UV montrent une fluorescence
spécifique; celle--ci semble liée à l'excitation moléculaire de lamolécule de luciférine par l'énergie
contenue dans les UV. Toutefois, l'environnement chimique de la molécule peut modifier le
spectre de fluorescence et un même système lumineux peut donc montrer une fluorescence
différente s'il provient d'organismes différents en raison de différences de pH intracellulaire local,
par exemple.

La quantité de lumière émise peut être exprimée soit en fonction de l'animal qui émet la lumière
(radiance), soit en fonction de l'observateur qui reçoit la lumière (luminance). On a enregistré des
centaines d'exemples de signaux lumineux mais les variations dans les conditions expérimentales
ainsi que les différences dans la sensibilité des photodétecteurs, rendent les comparaisons
difficiles. Un autre problème est l'absence d'uniformité dans la distance entre l'organisme et
l'enregistreur, les variations allant d’un centimètre à un mètre ou plus .

Fluorescence : instantané (10^-12) , excitation par une lumière

Phosphorescence : pas instantané, peut se faire sur des minutes, réémission bcp plus tard

Iridescence : cténophore, palette ont le rôle de prisme, à partir du moment ou c’est un arc-en-
ciel se n’est pas de la bioluminescence. Bioluminescence c’est monochromatique !

97
Certains organismes ont sur leurs corps des organes lumineux qui émettent deux couleurs
différentes. Bleu peut devenir rouge avec passage à un protéine fluo rouge. Dans le fond il n’y a
pas de rouge, donc on va le voir avec un contraste énorme or en grande profondeur bcp de
crustacé sont rouges pétard (pas de lumière pour les éclairer). Mais les poissons qui émettent
couleur peuvent voir ces crustacés.

Structures

Organe : photophore constitué de photocytes (cellules qui émet la lumière), dans photocytes se
trouvent des micro-sources d’où est émis la lumière (pas sur pour micro-sources, à vérifier).

La structure la plus simple capable d'émettre de la lumière est une cellule que l'on appelle
photocyte. Les unicellulaires tels que les bactéries lumineuses produisent de la lumière de durée
continue et les dinoflagellés (Noctiluca et Lingulodinium) produisent de la lumière sous forme
d'éclairs de durée variable. Chez beaucoup d'invertébrés les photocytes sont dispersés ou
rassemblés en tissus spécifiques (fig. 66).

Dans ces tissus la lumière est distribuée à l'extérieur de manière uniforme. Chez des organismes
plus évolués, les photocytes sont associés à d'autres structures qui assurent une orientation bien
définie de la lumière. Dans ce cas les photocytes sont enfermés dans un véritable organe, appelé
photophore, qui comprend un réflecteur lui--même surmonté d'une couche de cellules à
mélanine. La lumière émise est réfléchie par le réflecteur et sort par une ouverture devant laquelle
on retrouve une lentille avec parfois un filtre ou même un guide de lumière

La plupart des réflecteurs des photophores des poissons lumineux sont composés de cristaux de
guanine assurant une grande efficience en raison de leur indice de réfraction élevé. Chez certains
poissons la lentille est une portion épaissie et transparente de l'écaille qui recouvre le photophore.
Dans certains organes lumineux de céphalopodes on retrouve une sorte de guide de lumière. Enfin
comme nous l'avons déjà signalé, certains photophores de poissons lumineux mésopélagiques ont
un filtre qui leur permet d'émettre une lumière dont le spectre est très semblable au spectre
lumineux ambiant.

98
Fluorescence chlorophylle : rouge, les points blancs sont les micro-source.

A l’intérieur des micros-sources : réseau de membrane, réticulum. Micro-source ont des noms
différents selon le taxon :

99
Coupe dans un bras d’une ophiure. Zone fluorescence traduise endroit où se trouve la luciférine.
On peut retrouver les zones ou il y a des photocytes, il n’y a pas de photophore chez les ophiures.

Zone grisée : cristaux de guanine qui reflète la lumière. Écaille qui servent de lentille. Muscles
peuvent ouvrir ou fermer l’organe. Filtre peuvent avoir un pigment et changer la longueur d’onde.
Ils vont éliminer certaines longueurs d’onde. On peut avoir des guides de lumière pour amener la
lumière à un endroit précis.

Sur la photo : Coupe du poisson hachette. R : cristaux de guanine, réflecteur. P : photocytes. F :

zone ou arrive la lumière, filtre de la lumière. L : lentille. Zone vert sombre : tissu gélatineux qui
laisse passer la lumière.

100
Principalement on a du bleu et du vert, parfois un peu plus vert-orange.

Pour l’instant il n’y a aucune plante lumineuse découverte.

Dans les chordés les poissons marins sont les seuls vertébrés connus à émettre de la lumière

Eau douce pratiquement rien de lumineux : un genre de gastéropode. Y aurait des larves d’insectes
dans des cours d’eau mais le papier n’a jamais été publié.

101
Bioluminescence extra-cellulaire : Beaucoup d'invertébrés et en particulier les crustacés
déchargent dans le milieu extérieur, c'est--à--dire l'eau de mer milieu, une sécrétion lumineuse.
Ces sécrétions sont souvent accompagnées de mucus comme chez le ver polychète Chaetopterus
et le lamellibranche Pholas dactylus. Ce dernier est certainement le mieux connu des mollusques
lumineux. Il passe sa vie entière dans les rochers qu'il creuse; il suffit de toucher son siphon pour
qu'il émette un nuage lumineux. Le céphalopode Heteroteuthis, présent dans la zone
mésopélagique de la méditerranée, émet un nuage lumineux lorsqu'il est dérangé, comparable au
nuage d'encre des espèces de surface. La glande est pourvue de muscles qui éjectent la sécrétion.
Dans ce cas la réaction lumineuse se produit dans l'eau alors que dans la luminescence
intracellulaire, la réaction se produit de manière contrôlée dans l'espace intracellulaire.

Une bactérie seule si elle émet de la lumière on ne la verra pas. Il faut du quorum sensing. On
pense qu’au départ c’était présent chez les sbactérie pour se détoxifier qd il y a eu de l’oxygène
dans l’atmosphère. La Plupart des orga qui font des symbioses avec elles (poissons,
céphalopodes…) peuvent soit recouvrir l’organe luminescent soit le faire pivoter pour éviter d’être
luminescent en continu. Sur le schéma du poisson on voit le nom de groupe de poisson selon
l’endroit ou est positionné ll’organe lumineux. C’est toujours lié à l’extérieur plus ou moins direct
(peut se faire par le système digestif).
Dessin des deux poissons : glande lumineuse bactérienne sous l’œil. Il s’en sers pour communiquer
et voir ses proies. P.p a une membrane peut monter sur l’organe. A.k peut retourner l’organe.

102
Des bactéries capables d'émettre de la lumière sont présentes partout dans tous les océans: un
litre d'eau de mer contient généralement une centaine de bactéries lumineuses. Un poisson mort
non nettoyé à l'eau douce est une excellente source de bactéries lumineuses. Si on le laisse une
nuit à 15°C environ, il sera couvert le lendemain matin de colonies de bactéries lumineuses.

Dans les 100 premiers mètres on retrouve à l'état libre vibrio fischeri et photobacterium
leiognathi. Entre 300 et 1000 mètres on trouve photobacterium phosphoreum.

Ces bactéries croissent en laboratoire dans un milieu nutritif mais la luciférase et les autres
composants du système lumineux ne sont pas synthétisés à faible densité bactérienne. Ceci
s'explique en raison de la nécessité de la présence d'une substance appelée "autoinducteur"
produite par les bactéries elles-mêmes.

Exemples de Bioluminescence

Toute une série de poissons/céphalopodes bioluminesncents le sont grâce à des bactérie

bioluminescentes qui sont cultivées dans des organes spécialisés, les photophores.

• Bactéries : luminescence continue (quorum sensing- auto-inducteur), Vibrio fischeri et

Photobacterium leiognathi surfaceà100m ; ensuite Photobacterium phoshoreum. Font des
Symbiose avec métazoaires : céphalopodes, poissons

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 • Dinoflagellés : bloom phyto-planctonique, forme une marée rouge. (Pas nécéssairement
lumineux ou toxique). Sur nos côtes on a Noctiluca miliaris (0.5mm) qui colore vraiment
l’eau en rouge, les scintillons sont les zones dans lequels ils émettent la lumière (0.4 μm).
Ils se trouvent à l’intérieur d’une énrome vacuole qui contient un pH de 3.2 (vacuole
acidique). Les scintillons sont situés le long de la membrane. Leur Luminescence est
finement contrôlée ! On les voit si on agite l’eau, la stimulation mécanique déclenche la
production de lumière. Les stretch-activated canals vont s’ouvrir et laisser passer des ions
Ca++ qui vont agire sur la vacuole et laisser sortir des protons. On a un gros gradient de
protons qui sort de la vacuole et c’est cet influx de proton qui génère la réaction lumineuse.

LH2 est la luciférine, elle est maintenue par une protéine d’attachement, la LBP. Le
changement de pH (8 à 6) permet la libération de la luciférine et va activer la Luciférase
(L’ASE) une enzyme membranaire. La luciférine est le substrat qui sera oxydé pour produire
la lumière. (Réaction lumineuse est toujours oxydation !!)

Cnidaires : Renilla reniformis lumisomes

Luminescence finement contrôlée:

1) LBP, libère la luciférine avec l’influx de Ca 2+. L’arrivée de Ca2+ entraine un changement
de conformation de la photoprotéine qui est un complexe stabilisé (luciférine et luciférase
ensemble, il suffit du coffacteur Ca2+ pour que ça marche)
2) Line oxidation
3) GFP => lumière verte (on a un transfert d’énergie depuis la réaction lumineuse jusqu’à une
molécule florescente, la GFP)

Poissons : Porichthys notatus , est épibenthique. Il a de très nombreux photophores qui

contiennent des ç lumineuses (les photocytes) sur sa face ventrale. Les autres poissons à systèmes
lumineux propres vivent dans les zones méso et bathypélagiques. On y dénombre 800-850
organes lumineux.

Il y’a à la fois :

104
Contrôle nerveux (adrénaline et surtout noradrénaline déclenche la production de lumière)

Contrôle métabolique (si on empoisonne l’organe avec du cyanure, on bloque la respiration et le

photophore s’allume ! Y’a un mécanisme actif qui fournit de l’énergie à un mécanisme inhibiteur
de la bio luminescence)

Contrôle biochimique (Ils acquièrent leur capacité lumineuse par la nourriture qu’ils ingèrent. Dans
les zones géographiques ou il n’y a pas ces proies spécifiques, les poissons ne sont pas
bioluminescents).

Poissons mésopélagiques: difficulté d’observations et récoltes en bon états sauf a certains

endroits particuliers...Le détroit de Messine (Italie) → détroit de 3km entre Italie et pointe de la
Sicile, zones d’Upwellings (courants divergents, eau remonte de profondeur, ces petits poissons
sont pas capable de nager contre des courants violents). On peut y avoir des marées de 2 à 3m,
y’a des courants de surface très puissants et de part et d’autre du détroit y’a des fosses profondes
de milliers de m alors que le détroit à 80m de profondeur, ça provoque un appel d’eau, les poissons
mésopélagiques remontent et sont chassés vers la plage par le vent. Idéal pour la récolte de
Argyropelecus hemigymnus. Mais aussi Myctophum punctatum, Maurolicus muelleri,
Ichtyoccoccus ovatus. Plus rare : Cyclothone braueri, Chauliodus sloani.

Il y’a également des Photophore à photocytes, un Contrôle nerveux (avec Adrénaline cette fois !!),
Contrôle métabolique (cyanure à le même effet que plus haut), Contrôle biochimique

Répartition écologique de la Bioluminescence

105
A l’époque ou l’illustration a été faite, environ 20% des organismes lumineux connus étaient
terrestres. Ce sont surtout des lucioles. En eau douce, absence quasi complète (on ne l’explique
pas trop) on a 1 gastéropode appelé Latia qui est un chapeau chinois qui émet un mucus
luminescent pour pêcher.

Pour l’instant on est à 76% des organismes lumineux dans le milieu pélagique.

On peut en trouver un peu partout si on sait ou chercher donc !

La couleur émise dépend du milieu ou vit l’organisme. Bleu plutôt pélagique, vert plutôt côtier.
Généralement c’est la lumière qui est le mieux transmis dans le milieu ou on la trouve.

106
La bioluminescence d’une espèce est toujours monochrome, d’une seule couleur ! A l’exception
du Dragonfish qui émet du rouge par les yeux pour apercevoir ses proies (alors qu’elles ne voient
pas le rouge) et son corps émet du bleu.

Fonctions de la Bioluminescence

1. Défense contre la prédation (interractions inter spécifiques)

→ Eclairer, prévenir d’un danger : flash intenses et brefs (dinoflagellés, ophiures) Les dinoflagellés
sont mangés par des copépodes, quand ils tombent sur des dinoflagellés extrêmement lumineux,
leur ardeur à se nourrir diminue. Les copépodes sont mangés par d’autres poissons, dont le hareng
je pense, les copépodes sont plus visibles quand les dinoflagellés font des flashs lumineux, ça attire
les prédateurs des copépodes ! Idem pour les ophiures qui sont mangées par des crabes.

→ Détourner l’attention : lueur, nuage lumineux (calmar), leurre sacrifice (écailles des vers,
ophiures). Si on est dans le noir, bof utile de lâcher de l’ancre noire. Par contre, émettre un nuage
de lumière c’est utile pcq ils disparaissent dedans.

→ Camouflage : contre-illumination: luminescence ventrale qui masque la silhouette vue par le

dessous (crevette, calmar, poisson hachette). Lumière doit être ventrale, de même distribution
angulaire et de même couleur. 3 conditions pour qu’on puisse cacher sa silhouette.

2. Attaquer (inter spécifique)

→ Leurre : Flash intenses qui immobilisent temporairement, lueur pour attirer la proie (poisson
pêcheur,vers luisants)

107
→ Imitation : Flash d’une autre espèce pour la manger (lucioles, le genre photuris imite le signal
d’une autre espèce pour attirer le mâle qui pense pouvoir se reproduire, il tombe sur une femelle
d’une autre espèce qui le dévore. Des populations ont dévloppés des parades face à ce prédateur.
Ils envoient un signal biasié expréssement, et si ils reçoivent un retour positif ils savent que c’est
le prédateur et non une femelle de leur espèce)

→ Aide à la vision : pour voir et capturer la proie (poisson torche)

3. Propagation ou reproduction de l’espèce (inter et intra spécifique)

→ Lueurs pour attirer : Organismes ingérés par un prédateur, qui passent par le tube digestif et
sont ensuite dispersés (bactéries sur un organisme en décomposition sont mangée par un
charognards puis dispersé dans ses fèces)

→ Parade sexuelle : Flash et lueurs spécifiques reconnus par le sexe opposé (lucioles, ostracodes,
poissons lanterne)

108
 Ch 7 : Mécanismes de flottaison

Neutralité de flottabilité signifie que tu coules ou remonte pas. C’est une manière d’économiser
de l’énergie. Organismes pélagiques densités situées entre 1,03 et 1,11 (eau de mer = 1,020 à
1,028).

§ 1. Le plancton peut :

On peut diminuer la densité de l’organisme. Eliminer les ions lourds (substitution sulfate par
ammoniaque); accumuler des graisses
(d = 0.8-0.9), diminuer les protéines, beaucoup d’eau (Gigantocypris)

Augmenter la surface (on a une plus grande portance sur l’eau et on coule moins)

Quand il s’épuise, le plancton coule de toute façon et sera consommé plus bas (de toute façon
peut potentiellement plus faire pts car pas assez de lum)

§ 2. le necton

Besoin de protéines pour mouvements → organes de flottaison, remplis de gaz, (d air = 0.1% d
eau) ; chambre rigide ou souple

A. les chambres rigides

On trouve ces chambres chez les céphalopodes, ancestralement coquille externe( cfr Nautile qui
a des chambres avec un liquide de densité inférieure à l’eau de mer, puis interne cfr Seiche qui
possède une strucutre calcaire (surtout pas un os)) mais pas tous (cfr Poulpe, qui est benthique).
Il y’a également des petits poulpes et des petites seiches qui n’ont jamais quitté la colone d’eau,
ils sont transparents et possèdent une poche remplie d’ammoniac qui permet leur flottaison.

L'os de seiche, est une plaque calcaire (sorte de chambre rigide) constituée d’une succession de
lamelles calcaires, ~ 9,3% volume corporel de l’animal. Fournit une flottabilité de 4% positive et
l’ensemble du corps à un flottabilité de -4%, parfait car ça s’équilibre du coup.

Constitué de 100 lamelles calcifiées = série de chambres, chaque chambre possédant des parois
tenues par des piliers.

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Epithélium vasculaire = pompe osmotique : en retirant les ions qui entraîne le liquide hors de la
structure, il y a création vide partiel entre les lamelles; le gaz diffuse pour remplir et combler le
vide (principalement de l’azote). Le volume de la chambre (38 ml) renferme 14 ml de liquide et 24
ml de gaz.

Equilibre pression osmotique-pression hydrostatique: 1ATA=100kPa=760mmHg soit ~ 50mosmole

Prof max seiche= 150m, au-delà de ça elle n’arriverait pas à maintenir ce mécanisme.

Le nautile peut atteindre une prof de 500m, limite imposée par la coquille qui risque d’exploser.
Le Nautile possède une chambre avec un liquide de densité 1.01 (ions ammonium, sodium,
chlorure). Ce n’est pas un grand nageur mais il est +- en équilibre partout. (Mais il chasse les ions
parfois ? Pas compris)

B. les chambres non rigides

La plupart des poissons osseux ont une densité de 5% supérieure à celle de l'eau de mer. Pour
garder une densité neutre ils possèdent une vessie natatoire (imperméable grâce couches cristaux
guanine et lipides) remplie de gaz.

Position vessie natatoire positionnée au centre de gravité, en dessous de la colonne vertébrale de

l’animal = poussé médiane

Soit vessie natatoire est reliée à l’œsophage : on parle de poissons « physostomes ». Il peut
dégager le surplus de gaz par la bouche quand il descend en profondeur. (nb : dans la vessie
natatoire, c’est de l’oxygène pure ! Différence avec les céphalopodes ou c’est de l’azote)

Soit non reliée = ”physocliste”. Pour évacuer le gaz, ici on a une Glande à gaz /glande de l’ovale

La vessie natatoire est une membrane brillante et souple, on voit sur le shéma le réseau admirable
qui est un entrals de vaisseaux sanguins et de veinules tout autour (entremellé avec un maximum
d’échange). La longueur du réseau admirable dépend de la profondeur ou vit l’animal. Réseau
admirable (+long,+profond) effet Root.

La glande à gaz va obliger les capillaires à larguer de l’oxygène dans la vessie natatoire grace à un
changement de pH (effet Root)

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Exemple :

Si y’a 100atm dans la glande à gaz, on a forcé le déchargement d’oxygène dans la vessie natatoire
pour qu’elle reste gonflée. Alors la veinule est un peu plus gonflée (à 101 atm) et donc comme y’a
un système à contre-courant qui permet que des échanges se fassent entre ces deux pressions
partielles, de sorte à ce qu’elles s’équilibrent. Y’a un système acido basique qui permet le
déchargement de gaz dans la VN, c’est la chute du pH sanguin (via le métabolisme glycotique) qui
induit la libération de l’oxygène par modification de l’affinité de l’hémoglobine pour cette
dernière.

Résorption du gaz: physostomes rejet par l'œsophage, physoclistes reprennent le gaz par la glande
de l'ovale (via circulation capillaire).

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Poissons bathybenthiques sans vessies natatoires -> taille du foie compense (squalène d=0.86). La
régulation dans ce cas-ci se fait de manière moins active, les requins ont donc une nage continuelle
pour à la fois la respiration et à la fois ne pas couler.

Ch 12 : L’homme et le milieu marin

§ 1. L'Eutrophisation

Définition: le processus d'enrichissement de l'eau de mer par des nutriments, spécialement l'azote
et le phosphate conduisant à une production accrue de phytoplancton (1987).

Ce terme est utilisé actuellement dans un sens plus restreint, c'est-à-dire, celui de l'enrichissement
en nutriments d'origine anthropique.

La productivité primaire en est extrêmement boostée, ce qui détruit le milieu car on étouffe tout.

Cas de la Mer du Nord, apports via ;

Apport saisonnier: pluies hiver & printemps → lessivage des sols, nutriments aboutissent dans la
mer et mènent à l’eutrophisation

Graphique évolution années 60 à 90, hausse continue des nitrates, tendance – phosphates?

A. LE PHYTOPLANCTON

+ de nutriments accroît la production primaire et la biomasse du phytoplancton le long des côtes

des mers où l'activité humaine est importante.

Bloom phytoplanctonique: Phaeocystis , algues qui se décomposent et forme une sorte de mousse
qui se dépose sur la plage et étouffe l’estran (a lieu au large des côtes puis ramené par le vent)

Certains blooms s’avèrent toxiques! Marées rouges = Dinophysis, Alexandrium, Cochlidinium...

Substances toxiques qui peuvent créer des problèmes par contacts direct ou inhalation (toxines
peuvent être libérées dans l’air !) : brûlures, démangeaisons cutanées; des problèmes
respiratoires par aérosol mais surtout des problèmes via ingestion

112
Pour notre culture générale, quelques maladies provoquées par les molécules libérées lors de ces
blooms planctoniques

Saxitoxine: dose létale 10μg/kg

B. LES (macro)ALGUES

Le cycle de croissance des algues peut être également perturbé par l'apport de nutriments en
excès.

Marées vertes: Ulva algue (laitue de mer), annuelle, croissance rapide « opportuniste » .
40mgO2/h/g (4X+ que autres algues). Quand y’a un apport de nutriments exagéré, elle se
fragmente et repousse, s’étend énormément. On peut en avoir des accumulations sur 60-80cm
d’épaisseur ! Puis la mer se retire, elles sèchent au soleil et meurent, puis se décomposent et libère
des gaz toxiques. (Exemple d’un cheval sur les côtes bretonnes qui marchait sur la croute d’algue
en décomposition, a respiré du H2S en trop grande quantité et est mort).

Problèmes des eaux de ballast, espèces envahissantes, cas de la Caulerpe...

§ 2. les problèmes d'exploitation

113
La pêche commerciale est une forme de prédation dont on peut prévoir les effets sur les espèces
que l'on récolte.

Production durable : Quantité de poissons qui peut être prélevée chaque année sans diminuer
les stocks.

Estimation des ressources marines halieutiques pêchées : 85-90 millions de T/an

Limite atteinte en 1989... depuis les pêches stagnent ou diminuent. Pourtant, on continue à
pêcher, on tappe dans les stocks et on les érode.

114
Chiffres actuels :

59,6% Limite d’exploitation = 100% de ce qu’on peut utiliser pour que les stocks se re nouvellent.

34,2% Surexploités = ça va s’éffondrer et disparaitre. Et ce chiffre augmente.

6,2 % sont sous exploités

Actuellement en Europe, la pèche est plus une activité rentable. C’est pourquoi la pèche est
subsidiée.

Possibilité de tirer plus de ressources de la mer ?

! 90% des ressources sur 7- 8 % de la superficie : hyper exploitation (car aquaculture se fait sur le
plateau continental, mais c’est là où on a le plus de ressources !)
! Et les 93 % superficie restante ? Principalement les thons (population diminuée de 90 %)
! Aquaculture = futur ? Pas assez de place askip…

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Exemple de la Mer du Nord : Nbr de chalutiers: 500 (210) NL, 300 (290) D , 170 (101) B, 110 UK

Largueur chalut <4,5mà12m

Engin de pèche qui pénètre de 10 cm dans le sédiment → “Labourage des fonds marins”

48% de la surface /an en moyenne. 54% UK, 112% B, 153% Dk , 321% NL!

Chalutage est non selectif: pour 1 kg de poisson vendu il y a 1-2 kg poisson mort et 1-4 kg autres
animaux rejetés morts (soit 785,000 tonnes perdues: 300,000 t. poissons plats, 260,000 t. poissons
ronds, 150,000 t. d’invertébrés, 15,000 t.raies et requins....)

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