LES SELS NUTRITIFS DANS L’OCEAN

1) ORIGINE DES SELS NUTRITIFS DANS L’EAU DE MER :

1.1) CONTINENT par le transport fluviatile et éolien :

Le transport par les rivières dépend :

• De l’environnement naturel de drainage : géologie, végétation, climat ...

• Des processus dans les rivières : sédimentation, croissance
phytoplanctonique, interactions chimiques ...
• De facteurs anthropiques : industrie, agriculture et fertilisants, déforestation ...
Le transport par les aérosols dépend :
• Des facteurs météorologiques : vent, précipitation, humidité ...
• de l’environnement naturel : géologie, végétation, climat ...
• des facteurs anthropiques : industrie, agriculture et fertilisants, déforestation ...

Tableau : Flux annuels des phosphates entrant dans l’Océan (D’après Graham et
Duce, 1979)
Transport par les cours transport Graham et Duce, 1979
d’eau éolien
10
Forme dissoute 170 - 200 x 10 g/an 22 x 1010g/an Geochimica
Forme particulaire 1400 - 2000 x 1010g/an 130 x 1010g/an Cosmochimica Acta

1.2) SEDIMENTS MARINS PAR DIFFUSION : représente environ 1 %

1.3) VOLCANISME SOUS MARINS
1.4) ORIGINE INTERNE :
C’est la régénération des sels nutritifs à partir de la matière organique produite par le
plancton dans les eaux de surface. Cette origine, à elle seule, représente environ 97%

2) COMPORTEMENT ET ROLE DES SELS NUTRITIFS DANS L’OCEAN

L’étude des sels nutritifs dans l’eau de mer a permis la compréhension de leur
comportement. En effet, ils sont gouvernés par les facteurs physiques, chimiques et
beaucoup plus par les facteurs biologiques.
Dans le milieu océanique, leur rôle réside dans leur disponibilité dans les eaux de
surface en tant que substances nutritionnelles. Ils forment un substrat chimique très
important pour le phytoplancton, premier maillon de la chaîne alimentaire marine. De
ce fait, la richesse des eaux marines en sels nutritifs est un signe de leur fertilité.
Utilisés comme traceurs chimiques non conservatifs, ils forment un outil très
important pour la caractérisation et l’identification des masses d’eau et pour l’étude et
la compréhension des différents phénomènes océaniques : circulation des eaux,
productions primaire marines, cycles biogéochimiques de certains éléments chimiques
... etc.

3) FORMATION ET RECYCLAGE DES SELS NUTRITIFS

3.1) MATERIEL BIOGENIQUE SOURCE

Le matériel biogénique à partir duquel les sels nutritifs sont formés (libérés) au sein
de l’océan est le résultat d’une activité biologique dans les eaux de surface. Le
phytoplancton assimile les sels nutritifs disponibles dans la zone euphotique pendant
la photosynthèse et produit de la matière organique, Production dite Primaire Totale
(PPT).

Cette Production primaire totalise deux productions :

Une production dite régénérée (PR) qui est consommée par les micro-organismes
animaux et transformée en énergie. Elle retourne à l’océan sous forme ionique.

La deuxième est la production nouvelle (PN) qui échappent à la chaîne
alimentaire marine et chute en profondeur par gravité. Elle retourne en surface sous
forme minérale après un cycle. Cette production nouvelle varie dans le temps et
dans l’espace comme la production primaire totale. Elle est estimée, comme une
proportion de la production primaire totale, par le facteur (ƒ) qui est donné par la
relation suivante :
PN
ƒ=
PPT
Broecker (1974), par un modèle géochimique appliqué à l’échelle globale de
l’océan, estime ce facteur à ƒ = 0,1 (ceci correspond à 10 % de la production
primaire totale).
D’autres auteurs, en utilisant d’autres modèles, trouvent des valeurs variant
entre 0,3 et 0,4 pour le facteur (la production nouvelle variant entre 30 et 40 % de
la production primaire totale). La production primaire totale peut être exprimée par
la relation suivante :
Production Primaire Totale = Production régénérée + Production Nouvelle

PPT = PR + PN
3.2) COMPOSITION CHIMIQUE DU MATERIEL BIOGENIQUE

Le matériel biogénique qui chute en profondeur est constitué essentiellement d’une

partie molle et d’une partie dure.

La partie molle est constituée principalement des tissus organiques tels que les
protéines, les lipides, les phospholipides ... ect. Aussi dans cette partie en peut
classer est excrétions des micro-organismes tels que les pelotes fécales ... ect.
 La partie dure est constituée de deux espèces minérales principales :
Les tests siliciques formés de l’opale (SiO2, n H2O).
Les tests calcaires de composition chimique (CaCO3). Ils peuvent être de
la calcite ayant un système cristallin Rhomboédrique ou de l’aragonite
ayant un système cristallin orthorhombique.

4) L’AZOTE INORGANIQUE DANS L’EAU DE MER

L’azote (ou nitrogène) est un élément chimique ayant deux isotopes stables : le 14N le
plus abondant et le 15N.

Le grand réservoir de l’azote est l’atmosphère où il se trouve principalement sous la

forme moléculaire (N2) avec une proportion de 78 %. La deuxième forme dominante
de l’azote dans l’atmosphère est le N2O.

Il se trouve dans l’océan sous forme de composants inorganiques et organiques

dissous et particulaire d’un poids total de l’ordre de 23,3 1012 tonnes. De cette
quantité environ 98 % sont sous forme dissoute.

Il s’introduit à l’océan par l’interaction et l’équilibre air-mer (sous forme gazeuse (N2
et N2O) : > 60 % d’après les expériences de Merlivat et Mimery ) et par l’apport
continental sous d’autres formes organiques et minérales.

4.1) LES COMPOSANTS INORGANIQUES DE L’AZOTE

4.1.1) L’AZOTE MOLECULAIRE (N2)

L’origine de N2 dans l’eau de mer est l’atmosphère par l’échange air-mer et les nitrates
par leur réduction dans les milieux aquatiques anoxiques ou pauvre en oxygène
dissous. Goering (1968), en utilisant 15N, estime la vitesse de réduction des nitrates
par le processus bactérien à 5-10µg/l/h.

La fixation de l’azote moléculaire par les algues se fait dans le cas extrême où les
autres formes de l’azote sont épuisées (NO3-, NO2- et NH4+). Il a été montré que, dans
ces conditions (les zones tropicales, équatoriales ... ), les algues bleues et vertes sont
capables de fixer N2. Les bactéries le font aussi, mais d’une façon moindre.

La fixation de N2 est un processus endothermique qui nécessite beaucoup d’énergie.

Les algues bleues et vertes obtiennent leurs énergies pour la fixation de N2 des
radiations solaires, activant l’azote moléculaire (N2) au lieu du carbone comme
accepteur de l’hydrogène libéré photochimiquement de l’eau. La fixation de N2
supporte la production nouvelle.
4.1.2) L’AMMONIUM (NH4+) :
L’ammonium dans l’eau de mer résulte :

de la dégradation des tissus organiques,

des excrétions des organismes

de la réduction des nitrates et des nitrites.

La dégradation et la décomposition de l’azote organique (matière organique) pour

donner lieu à l’ammonium se font par un mécanisme bactérien appelé
ammonification. La réduction des nitrites en ammonium se fait aussi par un
mécanisme bactérien en milieu anaérobique selon la réaction suivante :

NO2- + H+ + 2H2O ⇐⇒ NH4+ + OH- + 3/2 O2

La concentration de NH4+ dans l’eau de mer ayant des conditions normales varie de 0
à quelques micromoles par litre.

4.1.3) LES NITRITES (NO2-) :

Les nitrites résultent de l’oxydation de l’ammonium. La réaction est
exothermique (∆G° = -59,4 Kcal). Cette oxydation est opérée par des bactéries (Le
Nitrosomonas) et s’appelle la nitrosation.

NH4+ + OH- + 3/2 O2 ⇐⇒ NO2- + H+ + 2H2O

Les nitrites résultent aussi de la réduction des nitrates dans les milieux anoxiques ou
pauvres en oxygène dissous. Cette réduction est opérée par des bactéries
anaérobiques, selon la réaction suivante :

NO3- ⇐⇒ NO2- + 1/2O2

Les organismes, dans leurs excrétions, rejettent aussi des nitrites.

Dan les conditions normales, la concentration des nitrites dans l’eau de mer varie de 0
à quelques micromoles par litre. Elle peut dépasser 10 à 20 µmoles/l dans des cas
rares. C’est l ‘exemple des côtes péruviennes où il y a le phénomène de
dénitrification : Une concentration record de 23 µmoles/l à 24 m de profondeur à été
trouvée par Codispoti et al. (1986).

4.1.4) LES NITRATES (NO3-) :

Les nitrates résultent de l’oxydation des nitrites uniquement. Cette réaction
d’oxydation est exothermique (∆G° = -18 kcal). Cette oxydation est opérée par des
bactéries (Le Nitrobacter), et on parle de nitratation.
Les nitrates sont la forme de l’azote la plus répondue dans l’océan. Ils représentent
environ 65 % du stock de l’azote dans l’océan. Ce qui correspond à environ 570 109
tonnes. Leurs concentrations varient de 0 à environ 45 µmole/l (> 45 µmoles/l dans
l’océan Pacifique).
L’expérience de Harvy (1956) illustre les différentes étapes de la transformation de
l’azote organique en composés minéraux de l’azote. Cette expérience est basée sur la
mise en place de diatomées dans un milieu obscure et bien aéré.

4.1.5) AUTRES ESPECES INORGANIQUES DE L’AZOTE

L’hydroxylamine (NH2OH) et l’Hypochlorite (N2O2-) qui se forment lors de la

réduction des nitrates. Ce sont des formes transitoires.
Le N2O et le NO dont l’origine est l’atmosphère. Ces gaz ont pour source aussi
la réduction des nitrates dans les zones anoxiques.

Ces formes se trouvent dans l’eau de mer en très faibles concentrations et sont sans
grande importance.

4.2) CYCLE DE L’AZOTE DANS L’OCEAN

Dans l’étude du cycle biogéochimique de l’azote dans l’eau de mer, une grande
importance est donnée aux nitrates, aux nitrites, à l’ammonium et dans une moindre
mesure à l’azote moléculaire (N2). En effet, la position de ce dernier, vis à vis du
cycle, est encore mal connue.

4.2.1) FIXATION DE L’AZOTE

On parle de la fixation de l’azote quant l’azote moléculaire (N2) est
incorporé dans la matière organique, en se combinant à d’autre éléments ou
composés chimiques. La fixation de l’azote moléculaire se fait par des
micro-organismes dans le cas où les autres formes ne sont pas disponibles.
4.2.2) ASSIMILATION DE L’AZOTE FIXE
Les nitrates, les nitrites et l’ammonium dissous et disponibles dans l’eau de mer de
surface (généralement en faible quantités) sont assimilé par les micro-organismes
phototrophiques pendant la photosynthèse en présence de la lumière dans la couche
euphotique.
Mathématiquement l’assimilation de l’azote dissous (NO3-) est en accord avec
l’expression de Michaelis-Menten, utilisée pour l’étude de la cinétique des enzymes.
Cette utilisation a la forme hyperbolique. La loi de Michaelis-Menten est donnée par
la relation suivante :

Vmax * [S]] V : vitesse de la réaction enzymatique

V= S : Concentration du substrat
Km + [S]] Km : constante de la ½ saturation

V Vmax

½ Vmax
1/2

Km Substrat [S]]

L’ordre d’utilisation des différentes formes de l’azote minéral par le phytoplancton

dépend de plusieurs facteurs, notamment les micro-organismes et le niveau de
concentration des formes disponibles ou encore le type de zone : eutrophe,
oligotrophe, estuarienne ... ect. Cependant, d’une manière générale, nous avons
l’ordre : Nitrates puis nitrites puis ammonium puis l’azote moléculaire.

Dans les conditions naturelles normales, deux cas extrêmes peuvent être évoquées :
Cas d’une zone eutrophe : Une zone eutrophe est caractérisée par une richesse en
sels nutritifs (abondance de nitrates). Le phytoplancton dans ce cas consomme d’une
manière intensive les nitrates et produit des quantités importantes de matière
organique (production primaire totale importante). En parallèle, il rejette des nitrites
qu’il ne consomme. D’ailleurs ces zones sont connues par l’existence d’un maximum
significatif en nitrites. Dans le cas d’une zone eutrophe le développement du
phytoplancton est très aisé.

Cas d’une zone oligotrophe : Une zone oligotrophe est caractérisée par sa pauvreté
en en sels nutritifs (absence de nitrates). Le phytoplancton, dans ce cas, se nourrit
difficilement, surtout sur les nitrites rejetés par son organisme. La reproduction est
très faible et la production primaire totale est minimale. Le développement du
phytoplancton, dans ce cas est limité à une subsistance par manque de substrat
chimique nutritionnel.

Le nitrate absorbé par le phytoplancton, malgré que ce soit sa forme préférée, est
d’abord convertit en NH4+. Cette réduction s’opère en quatre étapes :
NO3- + 2H+ + 2e- ⇒ NO2- + H2O
2NO2- + 4H+ + 4e- ⇒ N2O2-- + 2H2O (Formation de l’hyponitrite)
N2O2-- + 6H+ + 4e- ⇒ 2NH2OH (formation de l’hydroxylamine)
2NH2OH + 2H+ + 2e- ⇒ 2NH3 + H2O (formation de l’ammoniac)

4.2.3) REGENERATION DES NITRATES

La régénération des nitrates à partir de l’azote organique via l’ammonium et les
nitrites est un processus bactérien et s’opère en trois étapes successives selon le
schéma suivant.

Décomposition Oxydation Oxydation

N.org. → NH4 → NO2 → NO3-
+ -

Ammonification Nitrosation Nitratation

(Nitrosomonas) (Nitrobacter)

→
N i t r i f i c a t i o n

D é n i t r i f i c a t i o n
La décomposition de la matière organique n’est pas totale. Une partie résiste
généralement à l’attaque bactérienne et chute en profondeur sous forme d’humus
néobiogéniques. Dans le sédiment marin, cette fraction continue à se dégrader pour se
transformer en matière minérale. Dans les milieux dépourvus ou pauvres en oxygène,
la transformation de la matière organique (azote organique) s’arrête au niveau de
l’ammonium (NH4+).

4.2.4) LA DENITRIFICATION (Réduction des nitrates)

La dénitrification est un phénomène écologique qui s’opère par un mécanisme
bactérien. Il s’effectue en milieu oxygéné (eau oxyque) et en milieu en état d’anoxie
(eau anoxyque) :

4.2.4.1) Eau oxyques (riche en oxygène dissous) : Dans les conditions normales de
l’eau de mer (eau oxyque), la réduction des nitrates en nitrite est un phénomène
écologique et régulateur suivant la composition chimique moyenne de l’eau de mer et
des micro-organismes dominants dans le milieu in situ. Il s’opère aussi par le
phytoplancton dans les milieux riche en nitrates. Ceci par l’assimilation intensive des
nitrates et l’excrétion des nitrites. Ce phénomène est beaucoup plus prononcé à des
intensités lumineuses faibles (à la base de la zone euphotique).

4.2.4.2) Eaux en état d’anoxie : Dans les eaux pauvres ou dépourvues d’oxygène, la
dénitrification prend place et les nitrates seront réduits en libérant les nitrites,
l’ammonium et des gaz tels que N2, N2O ... ect. Le phénomène est aussi écologique et
s’opère par les bactéries anaérobies. Ces bactéries, par manque d’oxygène, utilisent
les ions NO3- comme capteurs d’électrons au lieu de l’oxygène pour l’oxydation de la
matière organique.
La réaction stoechiométrique de Redfield pour l’oxydation de la matière organique
utilise les ions nitrates comme oxydant au lieu de l’oxygène.

♦ La réaction Stoechiométrique en utilisant l’oxygène dissous comme oxydant :

[(CH2O)106 (HNO3)16(H3PO4)] + 138O2
Oxydation
←      →
Photosynthèse
106CO2 + 16HNO3 + H3PO4 + 122H2O

♦ La réaction Stoechiométrique en utilisant l’ion nitrate comme oxydant :

[(CH2O)(HNO3)(H3PO4)] + HNO3
→
CO2 + NH3 + N2 + H3PO4 + H2O
Cette réaction utilise dans l’ordre :

♦ Dans l’eau de mer : O2, NO3- , SO4-- (Redfield et al., 1963)

♦ Dans le sédiment marin : O2, MnO2 et NO3-, Fe2O3 et FeOOH, SO4--

(Froelich et al., 1979)

La dénitrification dans l’océan Pacifique :

Codispoti et Packard (1980) estiment une vitesse de dénitrification dans le nord Est
du Pacifique équatorial à environ 2,5 1013 g N/an. Ceci pour la période 1976-1977
(événement El Nino). Cette estimation correspond à l’oxydation d’environ 10 % de la
production primaire totale dans la région. Les auteurs signalent que le régime
change d’une période à une autre.

4.2.4.3) Critères et conséquences de la dénitrification :

Eau pauvre ou dépourvue d’oxygène dissous.
 Concentration élevée en nitrites et la présence d’un maximum profond en
nitrites (pour l’océan Pacifique) qui résulte de la réduction des nitrates. Donc
la présence de deux maximums qui sont en moyenne :
100 à 120m c’est le premier maximum habituel
200 à 300 m c’est le deuxième maximum anormal

Le rapport N/P très perturbé et une mauvaise corrélation entre les nitrates et
les phosphates.

Le rapport N2/Ar présente des anomalies (Richard et Benson, 1961).

Dépôt de phosphorites (Piper et Codispoti, 1975)

4) Zones de dénitrification dans l’océan mondiale :

Les eaux profondes de l’océan Pacifique Nord et Nord Est équatorial

 Une couche d’eau d’une épaisseur moyenne d’environ 1500 m au large du
golfe d’Aden.
Les eaux profondes (en dessous de 150 à 200 m de profondeur) de la mer
noire.

4.3) DISTRIBUTION L’AZOTE INORGANIQUE DISSOUS

4.3.1) VARIATION SAISONNIERE ET SPATIALE
Les grandes variations saisonnières des nitrates, des nitrites et de l’ammonium
s’observent dans la couche de surface. Elles sont plus prononcées dans les moyennes
et hautes latitudes surtout près des côtes.
En été avec l’activité biologique qui commence en printemps ces formes d’azote sont
totalement épuisées de la zone euphotique. Avec l’extinction de cette activité
biologique en automne, la régénération commence et se complète en plein hiver.
Pendant cette saison le mélange vertical fait remonter les nitrates des eaux profondes.
Cette alimentation profonde cesse dés le printemps avec la stratification thermique de
la thermocline. Ceci peut être diffèrent dans certaines régions où il y a des régimes
particuliers :
 • Zone d’upwelling permanent où les eaux sont toujours riches en sels nutritifs.
C’est l’exemple du Nord Ouest de l’Afrique (Mauritanie, Sahara Occidentale,
Sénégal, Sud du Maroc ... )
• Zones d’upwellings saisonniers ou alternatifs. C’est le cas des côtes
Somaliennes et des côtes algériennes.
• Zones de hautes latitudes ou zones de convergence des eaux où les eaux sont très
riches en sels nutritifs.

Dans les eaux profondes, la variation de la concentration des nitrates est très faible et
ne se fait qu’à grande échelle de temps. Pour la concentration des nitrates on trouve
des différences remarquables entre les eaux profondes des différents bassins
océaniques. Ceci est valable aussi pour les phosphates, la silice et le carbone dissous.
Il dépend du temps de résidence, de l’âge relatif des masses d’eaux profondes et de
l’importance de l’activité biologique en surface. D’une manière générale, on trouve
que :

Mer Méditerranée < Océan Atlantique < Océan Indien < Océan Pacifique

4.3.2) DISTRIBUTION VERTICALE DES NITRATES :

Généralement nulle en surface, la concentration des nitrates augment progressivement

et rapidement avec la profondeur pour atteindre un maximum au niveau du minimum
de l’oxygène dissous (800 - 1000 m de profondeur). Dans les eaux profondes, cette
concentration se stabilise légèrement.

Nitrates (µmole/l)
0 5 10 15 20 25
0

500

1000
Profondeur (m)

1500

2000

2500

3000

3500

Profil des nitrates (Océan Atlantique) Programme Topogulf (Sta 67)

 Nitrates (µmol/l)
0 5 10 15 20 25 30 35 40
0 0

1000 1000

2000 2000
Profondeur (m)

3000 3000

4000 4000

5000 5000

6000 6000
170 180 190 200 210 220 230 240 250
Oxygène (µmol/l)
Profils des Nitrates et de l'oxygène dissous das l'Océan Indien (Programme
INDIGO Sta. 3)

Oxygène dissous et UAO

0 50 100 150 200 250

0

1000

2000
Profondeur

3000

4000

5000

6000
Profils d'Oxygène dissous et UAO (µmole/l) dans l'océan Indien
(Programme INDIGO Sta. 3)
 UAO (µmole/l)
0 20 40 60 80 100
0

1000

Profondeur (m)
2000

3000

4000

Profil de l'UAO

Salinité (PSU) T. potentielle (°C)

34,5 35 35,5 36 36,5 37 0 5 10 15 20

0 0

1000
1000
Profondeur (m)

2000
Profondeur (m)

2000

3000

3000

4000

4000

5000

Profil de la Salinité Profil de la Température potentielle

5) LE PHOSPHORE INORGANIQUE DISSOUS DANS
L’EAU DE MER
Le phosphore dans l’eau de mer existe sous forme dissoute et particulaire, organique
et inorganique d’un poids totale de l’ordre de 80 à 124 * 109 tonnes. Les formes
inorganiques sont représentées essentiellement par les orthophosphates et dans une
moindre mesure par les polyphosphates. Les formes organiques sont représentées par
les phospholipides, DNA, RNA, ATP, ...

5.1) Le PHOSPHORE INORGANIQUE :

Le phosphore minéral dissous dans l’eau de mer se trouve essentiellement sous forme
d’ions orthophosphates. Trois formes ioniques sont présentes. Dans une eau de mer
artificielle (pH= 8, température = 25°C et une salinité de 33.000 PSU), d’après
certains auteurs, on trouve les orthophosphates avec les proportions suivantes :
H2PO4- HPO4-- PO4---
1 87 12 % (Kester et Pytkowicz, 1959)
0,66 84,5 14,4 % (Dirssen et Wedborg, )
L’abondance relative des différentes formes ioniques d’orthophosphates est gouvernée
essentiellement par le pH. Le phosphore dans les ions orthophosphates existe dans un
seul degré d’oxydation (P5+).

Les ions orthophosphates dans l’eau de mer peuvent être complexés par des
cations métalliques ou non métalliques notamment les ions Ca++ et Mg++. Kester et
pytkowicz (1959) estiment que 99,6 % des ions PO4--- et 44 % des ions HPO4-- sont
complexés avec des cations formant des paires d’ions.
De leur côté Dyrssen et Wedborg (....) trouvent :
MHPO4° = 68,4 % MHPO4-- = 16,5 %
MHPO4- = 14,4 % PO4--- = 0,023 %

Où M est un cation métallique ou non métallique.

Ceci peut conduire, dans certains cas, à la formation et la précipitation de certains
minéraux de phosphore. L’apatite (ou sa solution solide) est le minéral principal qui
peut se former et se précipiter à partir de l’eau de mer. La forme chimique principale
de l’apatite est :

Ca5 (PO4)3 X

(X = Cl- (Chloro-apatite), F- (Fluoro-apatite) ou OH- (Hydroxyl-apatite))

En solution solide :
le calcium peut être substitué par : Na, Sr, Mn, Mg, Lanthanides (Terres
rares).
L’ion orthophosphate quant à lui, il peut être substitué par : CO3 --, SO4-- ou
SiO4----.
C’est l’exemple de la francolite (Ca5 (PO4, CO3)3 (OH) et de la dahllite
(Ca5(PO4,CO3) 3(F)).

5.2) ASSIMILATION ET REGENERATION DU PHOSPHORE MINERAL

DISSOUS :
Le phosphore est indispensable à l’activité biologique pour la synthèse de la matière
organique. L’ADP (Adénosine diphosphate) et l’ATP (Adénosine triphosphate)
jouent un rôle clé pendant la photosynthèse. Le phosphore est extrait de l’eau de mer
directement sous forme d’orthophosphates. La concentration critique des
orthophosphates pour la croissance phytoplanctonique est de l’ordre de 0,3 µmoles/l.
Au dessus de cette concentration la croissance du phytoplancton est indépendante du
phosphore. Généralement la concentration des orthophosphates ne chute pas en
dessous de ce seuil critique, car l’azote inorganique est épuisé en premier lieu.

Certaines espèces du phytoplancton sont capables d’assimiler le phosphore organique

(glycérophosphates). Cependant, on ne connaît pas l’importance et le mécanisme
d’assimilation. Les bactéries dans leur activité consomment le phosphore organique.
Si celui-ci manque, elles consomment les orthophosphates dissous.

5.3) REGENERATION DU PHOSPHORE INORGANIQUE :

La régénération des orthophosphates à partir de la matière organique se fait soit sous
l’effet d’une réaction de synthèse et de dégradation dû au métabolisme animal, soit
sous l’effet du métabolisme bactérien.
Dans les excrétions des animaux assimilant le phytoplancton, le phosphore non
assimilé est rejeté dans l’urée et les pelotes fécales sous forme de phosphates
organiques et d’orthophosphates. Dans l’eau de mer les phosphates organiques seront
hydrolysés et transformés en orthophosphates par phosphorylation.
5.4) DISTRIBUTION SPATIALE ET TEMPORELLE DES
ORTHOPHOSPHATES

5.4.1) EAUX LITTORALES :

Dans les eaux superficielles des eaux littorales des régions tempérées on observe une
variation importante des teneurs en phosphore organique et inorganique.

En hiver, c’est les orthophosphates qui prédominent. Leur teneur décroît

progressivement avec le déclenchement de l’activité biologique photosynthétique en
printemps. En été les orthophosphates seront presque épuisés et le phosphore
organique devient prédominant. Après l’extinction du bloom biologique, le phosphore
organique commence à se transformer en phosphore inorganique et la régénération
sera plus ou moins complète en hiver.

Les eaux superficielles des zones équatoriales présentent moins de variation (activité
biologique continue). Cependant les eaux côtières peuvent avoir des apports plus ou
moins importants à partir du continent : par les cours d’eau (fertilisants ... ect) et par
le rejet d’eau usée des unités urbaines et industrielles (détergents ... ect). Ces apports
peuvent provoquer une prolifération rapide du phytoplancton. Il semble que le
phosphore est la cause principale d’un tel résultat, car si l’azote manque, les algues
peuvent fixer l’azote moléculaire dissous dans l’eau de mer. Ceci peut avoir une
conséquence importante sur l’oxygène dissous qui sera épuisé par la régénération.

5.4.2) EAUX OCEANIQUES :

Le comportement du phosphore à l’échelle globale suit celui de l’azote. Sa

concentration dans les eaux de surface dépend de la saison (activité biologique) et de
l’échange avec les eaux profondes (remontée d’eau profonde (upwelling) et le
mélange hivernal).
En général, la concentration du phosphore dans les eaux de surface n’atteint pas zéro
(0) et elle est de l’ordre de 0,3 µmoles/l. Cette concentration augmente
progressivement et rapidement avec la profondeur pour atteindre un maximum au
niveau du minimum d’oxygène (au voisinage de la thermocline permanente). C’est le
résultat de l’oxydation de la matière organique (régénération). Le maximum du
phosphore est en général un peu plus profond que celui de l’azote. En dessous de ce
maximum, la concentration des orthophosphates devient plus ou moins stable.
 Phosphates (µmole/l)
0,0 0,5 1,0 1,5
0

500

1000
Profondeur (m)

1500

2000

2500

3000

3500

Profiles des Phosphates

(Programme Topogulf (Sta 67, Atlantique)

Phosphaye (µmole/l)
0 1 2 3
0 0

1000 1000

2000 2000
Profondeur (m)

Profondeur (m)
3000 3000

4000 4000

5000 5000

6000 6000
150 175 200 225 250
Oxygène dissous (µmole/l)
Profils des phosphates et de l'oxygène dissous dans l'océan Indien
(Programme INDIGO, Sta. )
 0,0 0,5 1,0 (µmole/l)
Phosphates 1,5 2,0
0

1000
Profondeur (m)

2000

3000

4000

5000
Profile des Phosphates (Océan Atlantique)
Programme Topogulf (Sta 43,44,45)

Nitrates (µmole/l)
0 10 20 30 40
0

1000

2000
Profondeur (m)

3000

4000

5000

6000
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0
Phosphate (µmole/l)
Profils des phosphates et de l'oxygène dissous dans l'océan Indien
(Programme INDIGO, Sta. )
20
21
6) LE RAPPORT N/P

Redfield (1934) et Redfield et al. (1963) trouvent un rapport N/P = 16

dans la matière organique du phytoplancton et dans l’eau de mer. Ceci
veut dire que l’azote et le phosphore sont assimilés et régénères dans un
rapport constant. Autrement dit, quand un atome de phosphore est
assimilé (ou régénéré) 16 atome de l’azote sont assimilés (ou régénères).

Ce rapport est l’un des mystères de la chimie marine (Broecker et Peng,

1982). D’après ces auteurs l’explication de ce rapport ne peut être
qu’écologique. Les micro-organismes dominant le cycle de la vie dans
l’eau de mer conduisent ce rapport et le maintiennent à une valeur plus
ou moins constante. Ces micro-organismes tendent à adopter un
équilibre entre la vitesse de nitrification et la vitesse de dénitrification.
Cet équilibre sera atteint quand le rapport N/P dans l’eau de mer sera très
proche de celui de ces micro-organismes.
La stabilité de ce rapport est l’un des arguments du concept du rapport
de Redfield.
15,0 298 6,8 298 0,54 6,8
16,0 399 8,5 399 0,65 8,5
N itrates

22,0 20 496 10,5 496 0,72 10,5

32,0 618 14,0 618 0,93 14,0
37,0 693 15,2 693 1,07 15,2
51,0 10 795 18,6 795 1,38 18,6
74,0 895 24,0 895 1,69 24,0
98,0 1038 29,1 1038 2,05 29,1
120,0 1180 32,1 1180 2,29 32,1
0
140,0 0
1336 33,5 1
1336 Phosphates
2,41 33,5
2
147,0 1485 33,8 1485 2,41 33,8
146,0 1631 33,4 Correlation
1631 Nitrates
2,36 -Phosphates
33,4
145,0 1781 33,0 1781 2,35 33,0
144,0 1921 32,7 1921 2,34 32,7
144,0 1926 33,1 1926 2,27 33,1
140,0 2076 32,1 2076 2,34 32,1

22
6.1) VARIATION SAISONNIERE ET REGIONALE DU RAPPORT N/P :

Le rapport N/P varie avec les saisons et selon les région dans de très
larges limites, entre environ 3 et 40.

Lieu géographique Valeur du rapport Référence

et/ou saison
Canal anglais Hiver 10,5 Armstrong et Butler (1960)
été 19
Mer du Nord 30 Armstrong et Butler (1960)
Côtes roumaines 5 à 20 Vanescu et Cociasu (1983)
Sud indien - océan 8,9 à 19,7 Copin-Montéguet et Copin-
Montéguet (1978)
Antarctique
Mer de Weddell 9,5 à 12 El-Sayed et Taguchi (1981)
Secteur indien Surface 11,4 Le Corre et Minas (1983)
de l’Antarctique Fond 13,6

Cependant, pour l’océan global, ce rapport a été admis comme constant et égale à
environ 16 jusqu’à il y a deux décennies.

6.2) VARIATION GLOBALE DU RAPPORT N/P :

Les travaux de Boulahdid (1987), Minster et Boulahdid (1987) et Boulahdid et

Minster (1989) ont montré que le rapport N/P décroît systématiquement avec la
profondeur dans les océans Atlantique, Indien et Pacifique. Les moyennes des
rapports évaluées par un modèle de mélange isopycnal sont résumées dans le
tableau suivant.

Rapport N/P Niveau isopycnal (σ

σθ ‰) Profondeur (m)

15,7 27,000 400-500

14,8 27,200 700-800
13,6 27,400 1000-1200
13,1 27,800 2000-3500

23
24
7) LE SILICIUM DISSOUS DANS L’EAU DE MER

Le silicium dissous dans l’eau de mer se trouve sous forme d’acide

orthosilicique mononucléaire H4SiO4 ou (Si (OH)4.

Une proportion de l’ordre de 5 % est

ionisé à pH normal de l’eau de mer (≈ 8,2)
et se trouve sous forme de SiO(OH)3-
(Ingri, 1959). Les formes polynucléaires et
polymères sont peu abondantes. En
analyse chimiques seules les formes
mononucléaires, monomère ou dimères
sont dosées en réagissant avec
l’heptamolybdate d’ammonium.

Dans l’eau de mer on distingue deux types de silice :

7.1) LA SILICE BIOGENIQUE :

C’est l’opale (SiO2, nH2O) formée dans l’eau de mer par certains micro-
organismes marins (diatomées, radiolaires, silicoflagellets, silice
spongiaire, les spécules, ... ).
La dissolution de la silice biogénique (opale), dans l’eau de mer, peut
dépendre de son origine et du lieu géographique :
• La dissolution de la silice biogénique peut atteindre son
maximum dans la couche des eaux de surface (jusqu’à presque
100 % dans les premiers 60 m de profondeur dans les eaux au
Nord Ouest de l’Afrique (Nelson et Gordon, 1982).
SiO2, 2H2O ⇒ H4SiO4
• La silice particulaire peut quitter presque totalement les eaux de
surface pour enrichir les eaux profondes (Environ 90 % des
tests de diatomées quittent la zone euphotique dans le secteur
indien de l’Antarctique (Le Corre et Minas, 1983)).
• La silice peut arriver au fond presque totalement dissoute (90 à
100 % dans le Pacifique équatorial (Hurd, 1973 et Berelson,
1987).
25
La dissolution de la silice peut dépendre aussi de la composition
chimique et de son association avec d’autres éléments. Par exemple les
diatomées contenant de l’Al résistent plus à la dissolution dans l’eau de
mer (Lewin, 1961).

7.2) LA SILICE NON BIOGENIQUE :

Elle est introduite dans l’eau de mer par plusieurs agents sous forme
dissoute et particulaire:
• Rivières et estuaires
• Aérosols
• Diffusion à partir du sédiment marin
• Volcanisme sous marin
• Erosion des côtes ...

Ce sont des minéraux tels que le quartz, le feldspath, les minéraux

argileux et les minéraux silicatés d’une manière générale. Dans l’eau de
mer et dans le sédiment ces minéraux vont réagir pour donner l’acide
orthosilicique et autres composés secondaires.

Mg2 SiO2 + H2CO3 ⇒ 2 Mg++ + 4HCO3- + H4SiO4

(Fayalite)
NaAlSi3O8 + 11/2 H2O ⇒ Na+ + OH- + 2H4SiO4 + ½ Al2Si2O5(OH)4
(Albite) (Kaolinite)
Kaolinite + 5H2O ⇒ 2H4SiO4 + Al2O3, 3H2O
(Gibbsite)
Mg6Si8O20(OH)4 + 12H+ + 8H2O ⇒ 6Mg++ + 8H4SiO4
(Talc)

Les expériences de McKenzie (1965, 1967) montrent que la libération

de la silice à partir des minéraux silicatés est gouvernée par la formation
d’un résidu aluminosilicaté qui absorbe la silice dissoute dans l’eau de
mer.

26
7.3) BALANCE DE LA SILICE DANS L’EAU DE MER

Les principales sources de la silice dissoute dans l’océan sont les eaux
fluviatiles (2 * 1014 g/an) et l’érosion des roche par les glaces dans
l’antarctique (4 à 5 * 1014 g/an). La croissance du phytoplancton à test
silicique et leur sédimentation au fond de l’océan est le principal facteur
enlevant la silice dissoute dans l’eau de mer. Cette extraction s’élève à 1
à 1,4 * 1014 g/an.

Si on fait la balance on remarque qu’il y a un déséquilibre dans le budget

de la silice océanique, entre les flux d’entrée et les flux de sortie.

Flux entrants Flux sortants

(* 1014 g/an) (* 1014 g/an)
Apport fluviatiles 2 Consommation par le 1 à 1,4
phytoplancton et
Erosion par les glaces 4à5 sédimentation

Total 6 à 7 1 à 1,4
Différence Environ 5 à 6

Si on considère l’état stationnaire de la silice dans l’océan, il faut faire

intervenir d’autres facteurs non biologiques pour expliquer l’enlèvement
de 5 à 6 * 1014 g/an. Pour répondre à cela deux hypothèses sont émises :

• L’interaction de la silice dissoute avec la matière en suspension

et leur déposition au fond marin. Cependant, les travaux
relatifs à cette hypothèse n’ont confirmé qu’un taux entre 10 et
29 %.
• La réaction de la silice dissoute avec les minéraux
aluminosilicatés, qui reste à vérifier.

27
7.4) ASSIMILATION DE LA SILICE DISSOUTE DANS L’EAU
DE MER :

L’eau de mer contient plusieurs groupes d’organismes

phytoplanctonique et zooplanctoniques qui nécessitent l’assimilation de
la silice pour l’élaboration de leurs tests siliciques. Parmi ces
organismes, les diatomées sont les plus importantes.

Le mécanisme par lequel la silice dissoute est prise pour l’élaboration du

test est encore mal connu. Des études physico-chimiques montrent que la
silice se polymérise et forme une structure rigide après avoir été
absorbée sur une protéine. Donc les diatomées peuvent avoir un
mécanisme similaire. Cependant, une étude de Lewin (1962) suggère
que la déposition de la silice se fait sur une membrane cytoplasmique.

La quantité de la silice dans les diatomées varie d’une espèce à une

autres (1 à 50 % du poids sec). La quantité par organisme dépende de :

• La concentration de la silice dissoute dans l’eau de mer.

• La vitesse de la reproduction.

Les diatomées vivant dans un milieu pauvre en silice, ils en seront

déficitaire. Si un apport en silice sera mis à leur disposition après, ils
l’assimilent dans l’obscurité quand il n’y a pas de division cellulaire.
Cependant, s’ils restent toujours éclairés, ils font la photosynthèse
pendant une certaine période, puis ils meurent.

Les tests siliciques des micro-organismes ne se dissolvent pas tant que

ceux-ci sont en vie. Cette résistance à la dissolution est due au fait que :

• Le test silicique est protégé par un film protecteur

• Le test silicique peut être en plus induit de silicates insolubles
de l’aluminium ou de fer formé par absorption des ions ou
hydroxydes de ces éléments par le test silicique.

28
7.5) DISTRIBUTION DE LA SILICE DISSOUTE :
Dans les eaux littorales et côtières, la concentration de la silice est
généralement élevée par l’apport continental et l’interaction des eaux
avec les côtes.
Là où il y a un développement phytoplanctonique (diatomées) important,
les variations saisonnières de la concentration de la silice sont très
marquées. Le déclenchement intensif de l’activité biologique en
printemps conduit à une chute rapide et importante des teneurs de la
silice. La régénération commence en fin d’été et atteint son maximum
en début d’hiver.
Dans les eaux de surface la concentration de la silice dissoute est, en
général, faible ou nulle (sauf dans le cas des zones à remontées d’eau
profonde ou de convergence). Cette concentration augmente
progressivement avec la profondeur pour atteindre un maximum
généralement au fond. Cette distribution diffère de celle des nitrates et
des phosphates et varie d’un bassin océanique à un autre.
La distribution de la silice à l’échelle globale laisse penser qu’elle est
contrôlée par les processus biologiques que par les processus non
biologiques tels que la réaction avec les minéraux aluminosilicatés.

Silice (µmol/l)
0 5 10 15 20 25 30
0

500

1000
Profondeur (m)

1500

2000

2500

3000

3500
Profile de la Silice
(Programme Topogulf Sta 67, Atlantique)

29
 0,00 50,00 Silice (µmole/l) 100,00 150,00
0

1000

2000
Profondeu (m)

3000

4000

5000

6000

Profile de la Silice
(Programme INDIGO I Sta 3, Indien)

30
Cycle de la Silice dans l’eau de mer (inespéré de Jacques et
Tréguer, 1986). Les flux ont pour unité 1012 gSi /an.

31
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Titre : LES SELS NUTRITIFS DANS L’OCEAN
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Auteur : KODEX
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