Cours de Batracologie - 2018 - 2019

UNIVERSITE DE CONSERVATION DE LA
NATURE ET DE DEVELOPPEMENT A KASUGHO
FACULTE DES SCIENCES/Option : BIOLOGIE
NOTES DE COURS DE BATRACOLOGIE

COMPAREE
Destinées aux Etudiants de Première Licence en
Ecologie et Gestion des Ressources Animales (EGRA)
CT Loving MUSUBAHO KAKO-WANZALIRE, Msc

Tél: +243 990 133 970/+243 820 425 588/+243 853 536 777
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ANNEE ACADEMIQUE 2018 - 2019

CONTENU MINIMUM DU COURS Troisième Chapitre : AMPHIBIENS FOSSILES ET ANCETRES
Premier Chapitre : INTRODUCTION DES AMPHIBIENS
1.1. Objectifs et intérêts du cours
Quatrième Chapitre: ANATOMIE & PHYSIOLOGIE
1.2. Diagnose des Amphibiens
4.1. Forme et taille
Deuxième Chapitre : CLASSIFICATION DES AMPHIBIENS
4.2. Tégument
2.1. Ordre des Apodes ou Gymnophiones
4.3. Coloration
2.2. Ordre des Sirènes
4.4. Squelette
2.3. Ordre des Urodèles ou Caudata
4.5. Musculature
2.3.1. Sous-ordre des Cryptobranchoidea
4.6. Appareil digestif
2.3.2. Sous-ordre des Ambystomoidea
4.7. Appareil circulatoire
2.3.3. Sous-ordre des Salamandroidea
4.8. Appareil respiratoire
2.3.4. Sous-ordre des Plethodontoidea
4.9. Appareil uro-génital
2.3.5. Sous-ordre des Proteoidea
4.10. Système nerveux
2.4. Ordre des Anoures ou Salienta
4.11. Organes de sens
2.4.1. Sous-ordre des Liopelmoidea
4.12. Reproduction/Vie sexuelle
2.4.2. Sous-ordre des Pipoidea
4.13. Régénération
2.4.3. Sous-ordre des Discoglossoidea
4.14. Métamorphose
2.4.4. Sous-ordre des Pelobatoidea
4.15. Néoténie
2.4.5. Sous-ordre des Bufonoidea
4.16. Développement direct
2.4.6. Sous-ordre des Ranoidea
4.16. Viviparité
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Cinquième Chapitre : ECOLOGIE DES AMPHIBIENS 5. Angel, F. (1949). Atlas des Vertébrés-Amphibiens et Reptiles,
5.1. Locomotion Fasc. I, 3ème éd, Ed. N. Boubee et Cie, Paris, 129 Pages.
5.2. Alimentation/Nutrition 6. Channing, A. (2001). Amphibians of Central and Southern Africa,
5.3. Longévité Comstock Publishing Associations, Ithaca and London, 455 p.
5.4. Habitat 7. Channing, A. & Howell, K.M, (2006). Amphibians of East Africa.
Ed. Chimaira, 403 p.
5.5. Thermorégulation 8. Dallinger, J. and Sylvia, A. (1982). Frogs and Toads, 1st ed.,
5.6. Distribution géographique
Lerner Publication Company. Minneapolis, 48 Pages.
5.7. Emission des sons
9. Frétey, T, Dewynter M. et Blanc C.P., (2000). Amphibiens
5.8. Vie sociale d’Afrique Centrale et d’Angola. Clé de détermination illustrée
5.9. Moyens de protection et de défense des Amphibiens du Gabon et du Mbini, Collection Parthénope,
5.10. Importance des Amphibiens France, 179 pages.
10. Frétey, T & Blanc, C.P. (2000). Liste des Amphibiens d’Afrique
5.11. Menaces sur les Amphibiens
Centrale : Cameroun, Congo, Gabon, Guinée Equatoriale, RCA,
****** ****** RDC, Sao Tomé et Principe. Les dossiers de l’ADIE, série
Biodiversité, 2: 1-38.
REFERENCE BIBLIOGRAPHIQUES 11. Grassé, P-P. (1985). Traité de Zoologie : Anatomie, Systématique,
Biologie des Amphibiens, éd. Masson, Paris, Tome 14, Fac. Sci.
1. Amiet, J.L., (1972). Notes faunistiques, éthologiques et
écologiques sur quelques Amphibiens Anoures du Cameroun. 1-B, 787 Pages.
Ann. Fac. Sci. Cameroun 9 : 127-153. 12. Grassé, P-P. (1996). Zoologie-Vertébrés, 3ème éd., Masson, Paris,
2. Amiet, J.L., (1975). Ecologie et distribution des Amphibiens 198 Pages.
Anoures de la région de Nkongsamba (Cameroun). Ann. Fac. Sci.
Yaoundé, 20 :33-107. ****** ******
3. Amiet, J.L., (1978). Les Amphibiens Anoures de la région de
Mamfé (Cameroun).Ann. Fac. Sc., Yaoundé, 25:189-219.
4. Angel, F. (1947). Vie et mœurs des Amphibiens, Ed. Payot, Paris,
317 Pages.
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Premier Chapitre : INTRODUCTION de regrouper l’ensemble des Vertébrés disparates dont le seul
caractère commun était leur aptitude à mener une existence aquatique
I.1. OBJECTIFS ET INTERETS DU COURS
et terrestre.
Au terme de ce cours de Batracologie comparée, l’étudiant de
Autrefois, ils étaient appelés « Batraciens », d’où l’intitulé de ce
Première Licence en Ecologie et Gestion des Ressources Animales
cours, Batracologie.
qui l’aura suivi avec intérêt devra être capable de :
Le progrès scientifique (anatomique, embryologique et physiologique)
Décrire les Amphibiens ;
a permis de préciser les caractères propres aux Amphibiens, mais
Classifier les Amphibiens, notamment les principaux taxons ;
aussi d’isoler des groupes et à en faire l’une des plus grandes divisions
Préciser leurs milieux de vie, ainsi que leurs relations avec les
du groupe de Vertébrés à laquelle Brongniart donna le nom de
autres êtres vivants (Ecologie).
Batraciens.
Ces informations sont indispensables à tout étudiant en zoologie, car
Quels sont les caractères généraux des Batraciens ?
elles permettent à l’apprenant d’avoir une connaissance globale sur
l’importante Classe des Amphibiens, charnière entre la vie aquatique Les Amphibiens ou Batraciens actuels se définissent comme suit :
et la vie terrestre chez les Vertébrés. « Vertébrés en température variable (poïkilothermes), à peau nue,
visqueuse, richement vascularisée, très rarement avec des écailles
I.2. DEFINITION ET DIAGNOSE DES AMPHIBIENS
microscopiques incluses dans l’épaisseur du tégument et pourvue de
Le nom « Amphibien » vient du grec « Amphi » qui signifie de deux
nombreuses glandes cutanées, à circulation sanguine double et
cotés, et « bios » qui signifie vie ou existence. Selon son étymologie,
incomplète, à cœur à 3 cavités (2 oreillettes et 1 ventricule), à
le mot « Amphibien » signifie une double existence. Donc, ce terme
respiration branchiale (chez les larves) ou pulmonaire et cutanée (chez
désigne les animaux menant indifféremment une existence aquatique
les adultes), pourvus en général de 4 membres (Tétrapodes) adaptés à
ou terrestre.
la marche, à développement embryonnaire marqué par l’absence
C’est le Biologiste Suédois Karl Von Linné (1707-1778) qui a désigné d’amnios (Anamniotes) et d’allantoïde (anallantoïdiens), à
pour la première fois le nom d’ « Amphibien ». Pour lui, l’idée était fécondation généralement externe, à reproduction ayant lieu en milieu
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aquatique et à larves généralement aquatiques subissant une Le passage d’une existence aquatique à la vie terrestre indique de
métamorphose pour donner les adultes ». profondes modifications de l’organisation générale d’un organisme
dont les trois (3) suivantes sont les plus importantes :
Beaucoup de Batraciens vivent tantôt sur terre, tantôt dans l’eau, d’où
le nom d’Amphibiens sous lequel on les désigne. La respiration est  L’apparition des poumons qui se substituent aux branchies
pulmonaire ou branchiale, cette dernière transitoire ou persistante. permettant une respiration dans le milieu aérien ;
Intermédiaires entre les Poissons et les Reptiles, ils se rapprochent des  La possession des membres adaptés à la marche, c’est-à-dire,
premiers par l’absence d’amnios chez l’embryon et, sauf quelques formés des segments articulés remplaçant ainsi les nageoires ;
exceptions, par leur respiration au moyen des branchies pendant une
 L’existence des structures particulières apparaissant au cours
partie de leur vie ; ils s’en écartent par la conformation de leurs
du développement de l’œuf : l’amnios, l’allantoïde et le
membres qui sont adaptés à la vie terrestre.
chorion chargés de la protection, la nutrition et de la
Ils s’enchaînent aux Reptiles par le groupe, éteint depuis le Trias, des respiration de l’embryon.
Stégocéphales, chez lesquels la tête ou le corps étaient protégés par
De ces trois conditions, les Amphibiens actuels en possèdent deux :
une carapace osseuse.
les poumons et les pattes. Par contre, la troisième condition n’est pas
La Classe compte, actuellement, environ 5 700 espèces dont la remplie. C’est pourquoi, ils sont dits « Anamniens » et
classification est encore loin d’être définitive. En effet, de nombreux « Anallantoïdiens », ce qui justifie le passage de leur vie
phénomènes de convergence entraînent une morphologie assez particulièrement celle des larves, en milieu aquatique. Dans ces
semblable de la plupart d’entre eux. conditions, l’adaptation au milieu terrestre apparaît encore
La paléontologie indique que les premiers Vertébrés du globe vivaient incomplète.
dans les milieux aquatiques et que les premières formes animales qui Le déroulement de l’évolution d’un Batracien récapitule donc
colonisèrent les milieux terrestres furent les Stégocéphales qui brièvement la conquête du monde aérien, laquelle a duré des
représentent les ancêtres des Amphibiens actuels. millénaires selon les données de la paléontologie.
On a vu apparaître la corde dorsale chez des animaux très primitifs,  4 pattes (Tétrapodes) et 5 doigts en principe (Pentadactyles) ;
vivant dans l’eau et ne pouvant guère s’adapter à autre chose qu’à la  Peau nue (sans écailles) et humide ;
nage ; avec des Dipneustes, la nature fait une tentative pour sortir de  Respiration par des poumons et à travers la peau chez les
l’eau. adultes, mais par des branchies chez les larves ;
 Cœur à 3 cavités (sang artériel oxygéné et sang veineux
Ces Poissons ont des poumons rudimentaires et peuvent subsister hors
carbonique) ;
de l’élément liquide.
 Crâne articulé avec la colonne vertébrale par l’intermédiaire
Entre les Poissons et les animaux qui vivent franchement hors de l’eau
des condyles occipitaux.
sont apparus, à la fin du Dévonien, des êtres comme l’Ichtyostéga qui
Par rapport aux Poissons, il y a de grands changements dans la forme
possèdent encore une nageoire caudale, dont la tête évoque plus celle
générale du corps, mais aussi dans l’organisation interne chez les
d’un Poisson que celle d’un Crapaud, mais qui n’ont plus de nageoires
Amphibiens.
pectorales et abdominales ; à leurs places s’articulent de courtes
pattes : les animaux Tétrapodes à respiration aérienne sont nés. ****** ******
Plus on avance dans le temps, plus ces nouveaux êtres s’éloignent des
Poissons par leur anatomie, leur physiologie, leur mode de vie.
Cependant, la nature a, si l’on peut dire, de la mémoire : les
Batraciens sont encore des animaux aquatiques au stade larvaire
(têtard) et, même adultes, ils ne pourront jamais s’éloigner de ce qui
fut, avant la terre, la mère nourricière du règne animal : « l’eau ».
C’est pourquoi, on emploie le terme « Amphibien » (qui possède 2
modes de vie), synonyme de Batraciens, pour désigner la classe de ces
animaux qui possèdent les caractères suivants :
 Milieu de vie : à proximité des eaux douces exclusivement ;

Deuxième Chapitre: CLASSIFICATION DES AMPHIBIENS
Fig. (1a) : Classification des Amphibiens
Fig. (1b) : Classification des Amphibiens (suite)
Fig. (1c) : Classification des Amphibiens (fin)
Les 5 7000 espèces actuelles jusqu’ici connues chez les Amphibiens  Sous-Ordre des Salamandroidea
sont réparties sur plusieurs Ordres. Mais, suite au phénomène de  Familles : Salamandridae, Amphiumidae
convergence (morphologie assez semblable entre certains groupes), la  Sous-Ordre des Plethodontoidea
distribution des Amphibiens dans les 4 Ordres connus s’avère parfois  Famille : Plethodontidae
difficile, particulièrement pour les non spécialistes.  Sous-Ordre des Proteoidea
Cette classification basée surtout sur des caractères tirés de Famille : Proteidae
l’organisation interne et plus spécialement du squelette divise la classe
4. Ordre des Salienta ou Anoures
en 4 Ordres d’importance très variable, à l’intérieur desquels les
 Sous-Ordre des Liopelmoidea
coupures secondaires (Sous-ordres, Familles, Sous-familles et genres)
 Famille : Liopelmidae
ne sont pas acceptées par tous les spécialistes.
 Sous-Ordre des Pipoidea
Classification des Amphibiens
 Famille : Pipidae/Xenopidae
1. Ordre des Apodes ou Gymnophines  Sous-Ordre des Discoglossoidea
 Famille : Caecilidae  Familles : Discoglossidae, Rhinophrynidae

 Sous-Ordre des Pelobatoidea
2. Ordre des Sirènes ou Trachystoma
 Famille : Pelobatidae
 Famille : Sirenidae
 Sous-Ordre des Bufonoidea
3. Ordre de Caudata ou Urodèles  Familles : Pseudidae, Atelopodidae, Leptodactylidae,
 Sous-Ordre des Cryptobranchoidea Controlenidae, Bufonidae, Hylidae, Ptychadenidae,
 Familles : Hynobiidae & Cryptobranchidae Hyperoliidae, Phrynobatrachiidae, Arthroleptidae.
 Sous-Ordre des Ambystomoidea  Sous-Ordre des Ranoidea
 Famille : Ambystomidae  Familles : Ranidae, Rhacophoridae, Microhylidae,

Phrynomeridae, Hoplobatrachidae, Heleophrynidae.
II.1. ORDRE DES APODES OU GYMNOPHIONES Chez les mâles, on souligne l’existence d’un organe copulateur, ce qui
entraîne à une fécondation interne.
Les Apodes ou Gymnophiona (Gymnos : nu et ophioneos : serpent ;
étymologiquement : serpents nus) sont des Amphibiens à corps Chez les espèces ovipares, les œufs, pondus dans le sol, restent sous la
allongé, fouisseurs profonds, vermiformes dépourvus des pattes et surveillance de la mère. Ayant été, à l’origine, classés d’après
marqués extérieurement par des séries des sillons circulaires qui les certaines analogies de forme, avec les Urodèles, les Apodes sont
font ressembler à des vers de terre. Ils sont rarement aquatiques. actuellement considérés comme formant un Ordre distinct d’après les
Aveugles, photophobes, les yeux sont atrophiés et cachés sous la peau caractères particuliers. Les Apodes sont localisés dans les zones
ou même sous les os du toit crânien. Le tégument renferme des tropicales ou équatoriales (régions chaudes) de l’Ancien et du
minuscules écailles dermiques. Cas unique chez les Vertébrés, ils Nouveau Monde (Amérique du Sud et Centrale, de l’Afrique, de
possèdent un tentacule chimio-sensible, généralement situé entre l’œil l’Inde et d’Asie du Sud-Est).
et la narine. Leur corps est cerclé des sillons équidistants, portant des En général de petite taille (une vingtaine de centimètres), certaines
ceintures de petites écailles dermiques. La région caudale a une faible espèces (comme Caecilia thompsoni de Colombie) atteignent jusqu’à
importance, parfois même elle disparaît totalement, l’anus devenant un mètre de long.
alors terminal. Les côtes sont peu développées.
Actuellement, les Apodes sont réunis en 6 familles, 34 genres et
Tous les types de reproduction peuvent s’observer dans ce groupe : à environ 160 espèces. La Famille Caecilidae renferme 16 genres et 75
côté des formes strictement vivipares (Gymnopis, Chtonetron, espèces.
Typhlonectes, etc) qui mettent au monde leurs petits et dont les
Les six (6) familles des Apodes sont :
embryons se nourrissent des parois fortement hypertrophiées et
glandulaires des oviductes maternels. On y rencontre aussi des  Herpeliidae ;
espèces ovipares dans les genres Hypogeophis, Caecilia et  Dermophiidae ;
Rhinotrema.  Ichthyophiidae ;
 Rhinatrematidae ;
 Caeciliidae (Typhlonectinés, Scolecomorphinés) ;
 Famille disparue : Eocaeciliidae.
Fig. (3b) : Boulengerula fischeri
Fig. (2) : Caecilia

tentaculata
Les trois (3) espèces présentes en RDC sont : Herpele squalostoma,
Boulengerula fischeri Nussbaum and Hinkel, 1994 (Herpelidae) et
Geotrypetes seraphini (Dermophiidae). Fig. (3c) : Geotrypetes seraphini
II.2. ORDRE DES SIRENES
Jadis réunis aux Urodèles, les Sirènes constituent un petit groupe

(groupe) à part entière. Ce sont des formes aquatiques, à corps allongé
et serpentiforme pouvant atteindre 90 cm de long. Ils possèdent des
pattes antérieures. Les mâchoires sont recouvertes d’un étui corné,
Fig. (3a) : Herpele squalostoma malgré l’existence de poumons, les branchies persistent chez l’adulte.
Les Sirènes vivent en Amérique du Nord. Ils y sont représentés par

une seule famille, celle des Sirenidae qui a deux genres :
- Siren : possède 4 doigts et 3 paires de branchies ; importantes et bien plus graduelles que celle des Anoures, quittent
- Pseudobranchus : possède 3 doigts et une seule paire de l’eau dès que leur respiration pulmonaire est établie. Ils sont pourvus
branchies. des dents présentes sur les deux mâchoires chez les adultes, ils sont
dépourvus des écailles et sont très sensibles à l’absence de l’eau. Ils
cassent de petites proies et sont des mœurs nocturnes.
Autrefois séparés en deux groupes : Pérennibranches et

Caducibranches (d’après la permanence ou la disparition des
branchies au cours de leur existence), ils ont dû, par suite des
connaissances récentes sur les formes néoténiques, être reclassés
d’après les caractères ostéologiques et le mode d’articulation des
Fig (4): Morphologie d’un Sirène. vertèbres.
II.3. ORDRE DES URODELES OU CAUDATA Les Pérennibranches, groupe sans valeur systématique, sont des
Comme l’indique leur nom, Urodèle ou Caudata (du latin caudatus : Urodèles qui conservent des branchies externes toute leur vie durant
une queue), réunit les Amphibiens à corps avec une tête, un tronc et (Néoténie fixée). Les géants des Urodèles actuels se cantonnent dans
une queue bien développée, avec des pattes antérieures et postérieures quelques régions de l’Amérique du Nord et de l’Extrême Ŕ Orient. Ils
subégales, à dents présentes sur les deux mâchoires chez l’adulte, à peuvent mesurer jusqu’à 1,60 mètre de long tel est le cas de la
corps sans écailles, très sensibles à l’absence d’eau. Ils conservent la Salamandre Géante du Japon (Andrias) qui conserve, au stade adulte,
queue durant toute leur existence. En général, leur corps est allongé, des fentes branchiales sous un repli operculaire. Les Urodèles
lacertiforme, la tête est distincte du tronc. Chez certains, les membres manquent en Australie, en Asie méridionale et en Afrique (zone
subissent une atrophie ou même disparaissent. Ils ne vont à l’eau méditerranéenne exceptée).
qu’au moment de la reproduction, les larves, qui conservent leurs On connaît actuellement 5 Sous-ordres, 9 Familles, 62 Genres et
branchies externes jusqu’à la métamorphose, beaucoup moins environ 360 Espèces.
II.3.1. Sous-Ordre des Cryptobranchoidea - Dicamptodon ;
Ce sont les plus primitifs tant du point de vue organisation que - Rhyacotriton ;
reproduction. La Famille des Cryptobranchidae renferme le plus grand - Ambystoma (Axolotl).
Amphibien actuel : Andrias japonicus : c’est la grande salamandre du Ce sont des animaux des formes lourdes, à grosse tête aplatie
japon. Elle peut atteindre 1,60 de long et plus ou moins 10 Kg de traduisant des exemples de néoténie.
poids. Piscivore, elle vit dans les torrents (rivières) des montagnes et
II.3.3. Sous-Ordre des Salamandroidea
mène une vie nocturne.
Groupe vivant en Europe, Asie, Amérique du Nord (quelques formes
Les Cryptobranchidae sont ovipares et les mâles protègent les pontes
gagnent le Nord de l’Amérique du Sud et de l’Afrique du Nord), il
après les avoir fécondées.
regroupe deux importantes familles (Salamandridae et les
La Famille des Hynobiidae vit en Asie (à l’Est de l’Asie) et est Amphiumidae).
caractérisée par l’atrophie des poumons.
Les Salamandridae, regroupe les Urodèles européens :
Ex : G. Onychodactylus : n’a pas des poumons et mène une vie
Les Tritons (Ex : G. Triturus : des mœurs amphibies, en période
strictement aquatique.
de reproduction, ils sont au voisinage des nappes d’eau où ils
II.3.2. Sous-Ordre des Ambystomoidea effectuent leurs pontes, puis se retirent dans des retraites humides,
Sous-ordre plus évolué que le précédent, la fécondation est interne et parfois éloignées des points d’eau. Leur aire de distribution
se fait à l’intermédiaire des spermatophores (Spermatozoïde agglutiné s’étend en Amérique du Nord, à travers les genres Taricha et
dans du mucus). Une seule famille connue : Ambystomidae : vit en Diemictylus. La fécondation est précédée d’un amplexus
Amérique du Nord et qui présente beaucoup de cas de Néoténie caractéristique. La vie en altitude entraîne des adaptations telles
(persistance chez un animal adulte capable de se reproduire des que la reproduction tardive. Les œufs sont émis en nombre réduit
caractéristiques juvéniles ou larvaires). Elle renferme trois (3) (une vingtaine) mais gros (4 à 5 mm de diamètre) et riche en
Genres : vitellus. Les larves sont capables d’hiverner sous la glace) ;
Les Salamandres (Ex : Salamandra salamandra : qui se distingue La fécondation est externe, les œufs sont pondus à terre dans de
des Tritons par la queue à section arrondie, sans frange dorsale et petites dépressions humides et protégés par des femelles qui
ventrale. Leur fécondation se fait à terre, les œufs se développent s’enroulent autour.
dans les oviductes maternels. La Salamandre tachetée met au Remarque : Les Urodèles manquent en R.D.Congo, on peut retrouver
monde dans les mares une quarantaine de larves qui y effectuent quelques représentants en Afrique du Nord (Exemple au Maroc : 1
leur croissance et achèvent leur métamorphose. La Salamandre Famille, 2 Genres et 2 espèces : Salamandra salamandra &
noire vit en altitude, vivipare, elle peut mettre au monde 4 ou 5 Pleurodeles waltii).
jeunes à l’état parfait) ;
II.3.4. Sous-Ordre des Plethodontoidea
Les Pleurodèles (Ex : G. Pleurodeles : remarquable par les côtes
saillantes sous la peau du flanc. Aire de de distribution : C’est le Sous-ordre le plus important des Urodèles (presque la totalité
Péninsule Ibérique et au Maroc) ; des formes américaines avec des nombreux genres et espèces), ils sont
Les Salamandrines (Ex : Salamandrina terdigitata : petite espèce tous caractérisés par l’absence des poumons et une respiration
dépourvue des poumons et ne possédant que 3 doigts ; elle est uniquement cutanée et la plupart vit en Amérique. Ils accusent une
particulière à l’Italie) ; persistance de caractères primitifs : présence des organes sensoriels du
Les Chioglosses (Ex : Chioglossa lusitanica: ressemble aux système latérale sur la tête (G. Stereochilus). Il y a une continuité des
Tritons par sa queue plus ou moins aplatie). séries dentaires sur le plafond buccal (G. Gyrinophilus).
La Famille des Amphiumidae diffère de celle des Salamandridae par Certaines espèces mènent une vie cavernicole et sont ainsi
l’aspect de leur corps Anguilliforme. Ils peuvent atteindre 90 cm de caractérisées par une dépigmentation et une atrophie des yeux (Ex : G.
long. Les pattes sont réduites, la queue est courte et la tête est petite. Il Typhlotriton, Typhlonectes), d’autres, par contre mènent une existence
s’agit des formes américaines ayant conservé des caractères larvaires terrestre (Ex : G. Plethodon, Anaides, Desmognathus) et pondent à
(absence des paupières mobiles, persistance des fentes branchiales). terre des œufs en développement direct gardés par les femelles.
Un seul représentant : Hydromantes genei : se rencontre dans le Sud-
Est de la France, en Italie et en Sardaigne (Italie au Sud de la Corse).
II.3.5. Sous-Ordre des Proteoidea
C’est un groupe d’Urodèles néoténiques et qui comporte une seule

Famille : Proteidae avec 2 Genres :
 Proteus : allongé, pigmenté et aveugle, il vit dans les eaux

souterraines d’Europe centrale ;
 Necturus : moins adapté à la vie cavernicole, plutôt lucifuge,
conserve certaines pigmentations, les yeux sont recouverts par
la peau.
Tous deux sont néoténiques et ce caractère persiste toute la vie

(Proteus).
Fig. (5) : Morphologie des Urodèles.
II.4. ORDRE DES ANOURES OU SALIENTA
Ce sont des Amphibiens appelés vulgairement « Grenouilles, Crapaud

et Rainettes (Grenouilles arboricoles».
Ils sont facilement reconnaissables par : un corps nu, court dépourvu

de queue (adulte), la tête pas distincte du tronc (pas de coup), la
colonne vertébrale comporte entre 8 et 10 vertèbres, la larve ou têtard
diffère profondément de l’adulte, pas de dents à la mâchoire inférieure II.4.1. Sous-Ordre des Liopelmoidea
chez l’adulte, il y a présence des sacs vocaux chez les mâles. Sont les plus primitifs caractérisés par des vertèbres amphivoeles
A l’état adulte, ils ne portent aucune trace de queue. Ils sont sauteurs (neuf présacrales). Ils sont réunis dans une seule Famille : celle des
grâce à leurs longues et fortes pattes postérieures. Liopelmidae qui comprend 2 genres : Liopelma (Nouvelle-Zélande) et
Ascaphus (Amérique du Nord). Ce sont des Anoures de petite taille, à
Leurs têtards avec leur bec râpeux rongent les plantes et les débris
l’aspect des Grenouilles.
animaux. Quelques-uns se nourrissent des particules organiques et des
microorganismes (= microphagie), tel est l’exemple du Genre Chez Ascaphus, le cloaque est devaginable et permet la fécondation
Xenopus. externe.
Les Anoures sont présents dans toutes les régions du monde. II.4.2. Sous-Ordre des Pipoidea
Beaucoup d’entre eux, surtout exotiques, vivent sur les arbres, la Une seule Famille, celle des Pipidae, ce sont des Aglosses selon les
Rainette (Hyla arborea) se fixe aux feuilles par les pélotes adhésives anciennes classifications. Ils sont dépourvus de langue ; le plus
qui terminent ses doigts.
souvent les paupières font défaut et les larves possèdent des côtes
Ils constituent l’Ordre le plus important des Amphibiens et qui sont libres.
réunis en 6 Sous-ordres, avec environ 301 Genres et 3 450 Espèces Ils sont africains et Sud-américains et sont réunis dans 4 genres et 33
(Maroc : 5 Familles, 6 Genres et 9 Espèces et en RDC : plus de 12 espèces.
Familles et plus de 200 espèces). La classification des Anoures s’est
Ex :
heurtée à des difficultés en raison de la remarquable tendance de leur
représentant à l’évolution parallèle et de phénomènes de convergence - G. Hymenochirus (4 espèces parmi lesquelles H. curtipes, H.
fréquents dans cet ordre. Néanmoins, 6 Sous-ordres d’inégale feae) ;
importance sont connus. - G. Pipa d’Amérique du Sud (9 espèces : P. arrabali, P.
aspera, P. caryalhoi, P. m myersi, P. parva, P. pipa, P.
snethlageae, P. tropicalis, P. sp) ;
- G. Xenopus d’Afrique Sub-saharienne (19 espèces : X. amieti,  G. Bombina (Eurasien) ;
X. andrei, X. boumbaensis, X. epitropicalis, X. fraseri, X. gilli,  G. Discoglossus (Eurafricain) ;
X. itombwensis, X. laevis, X. largeni, X. lenduensis, X.  Barbourula (Îles Philippines).
longipes, X. muelleri, X. petersii, X. pygmaeus, X.
Ils accusent la présence des dents à la mâchoire supérieure, des
ruwenzoriensis, X. tropicalis , X. Vestitus, X. victorianus, X
glandes paratoïdes réduites ou absentes, les tympans à peine visibles,
wittei) ;
la langue en forme de disque.
- Pseudhymenochirus (1 espèce : P. merlini).
Ils sont de petite taille, des mœurs aquatiques avec une reproduction
Chez le Genre Hymenochirus, les doigts sont terminés par de petites
curieuse, en particulier chez Alytes (Crapaud accoucheur).
formations cornées étoilées, alors que chez le Genre
Les Rhinophrynidae n’ont qu’un seul genre connu dans la faune
Pseudhymenochirus, il existe des pseudo-griffes qui garnissent
actuelle : Rhinophrynus. Ils sont caractérisés par l’absence des côtes
l’extrémité des doigts.
cervicales, avec un gros tubercule corné sur la face externe du pied
Chez le Genre Pipa, les œufs ont un développement direct avec une
grâce auquel il fouille le sol.
incubation dorsale ; tandis que dans les autres Genres, la reproduction
Rhinophrynidae et Discoglossidae sont caractérisées par l’amplexus
est du type classique, c’est-à-dire, avec une larve aquatique libre.
lombaire.
II.4.3. Sous-Ordre des Discoglossoidea
II.4.4. Sous-Ordre des Pelobatoidea
Ce Sous-ordre comprend 2 Familles : Discoglossidae &
Il comprend une seule Famille : celle des Pelobatidae ayant une large
Rhinophrynidae.
distribution géographique.
Les Discoglossidae adultes ont des côtes cervicales persistantes et
Ex : plusieurs genres parmi lesquels :
renferment 4 genres présentant une large distribution géographique.
Ex : G. Pelabates & Pelodytes (Européens) ;
G. Scaphiopus (Américain) ;
 G. Alytes (Européen) ;
G. Megalophrys (Asiatique) ; Ex :
G. Leptobranchium ;  G. Nectophrynoïdes : petit crapaud arboricole africain ;
G. Scutiger.  G. Bufo : ce sont des formes lourdes, à pattes courtes, des
Ils sont caractérisés par 8 vertèbres présacrales de type anamocoele mœurs souvent nocturnes. Ils présentent une répartition
(concaves vers l’avant et convexes vers l’arrière). mondiale. L’espèce commune chez nous est:
Bufo(Amietophrynus) regularis. Bufo bufo est l’espèce
La vertèbre sacrée est soit fusionnée avec l’urostyle, soit articulée à ce
ubiquiste dans ce genre, elle est aussi cosmopolite.
dernier par un seul condyle. Les apophyses sont transverses et
fortement dilatées. Bufo (Amietophrynus) maculatus autrefois désignée par Bufo
regularis maculatus est une autre espèce de Crapaud commun souvent
II.4.5. Sous-Ordre Bufonoidea
confondue avec Bufo (Amietophrynus) regularis et dont elle se
Sous-ordre très important, Bufonoidea est subdivisé en 10 Familles
distingue par une taille relativement plus petite comparativement à
toutes abondantes en R.D.Congo :
celle de Bufo regularis, les verrues qui sont coniques et plus grandes
 Famille des Pseudidae : formes américaines (Guyane) : avec aux flancs qu’au milieu du dos formant ainsi une ligne inclinée vers
des têtards remarquablement de grande taille que les adultes. l’arrière aux flancs, les glandes paratoïdes qui sont aplaties et
 Famille des Bufonidae : ce sont les vrais Crapauds. Ils sont s’écartent des yeux, sa coloration qui est généralement sombre d’un
dépourvus des dents maxillaires et des pelotes adhésives, leur brun noirâtre au dos et le ventre étant plus clair.
tégument est épais, verruqueux, à glandes paratoïdes  Famille des Atelopodidae : d’Amérique tropicale (Atelopus,
développées (Glandes à venin) et possèdent un organe de Brachysephalus) ne possèdent pas d’organe de Bidder. Les
Bidder (ovaire rudimentaire). Taille minuscule à modérée, ils mâles présentent un écusson ossifié dorsal soudé aux vertèbres
habitent les régions montagneuses d’Afrique : Guinée, Côte sous-jacentes.
d’Ivoire, Ethiopie, Tanzanie, R.D.Congo.
 Famille des Hylidae : communément appelés des Rainettes
(Grenouilles arboricoles). Elles sont caractérisées par des
doigts et orteils munis des pelotes adhésives à leurs bouts. Ce la patte postérieure), pelotes adhésives aux bouts des orteils et des
sont surtout des formes arboricoles ou terrestres avec une doigts ;
grande diversité des formes, des colorations et de mode de  Famille des Leptodactylidae : large distribution (Australie,
reproduction. Amérique du Sud avec 1 genre en Afrique du Sud :
Certaines espèces pondent classiquement dans l’eau (Ex : G. Hyla), Heleophryne), ils sont pourvus de dents maxillaires. Certains
d’autres dans des nids des feuilles (Ex : G. Phylomedusa), d’autres rappellent les Grenouilles vraies : Leptodactylus,
dans la boue (Ex : Hyla faber) et d’autres encore incubent leurs œufs Eleuthrodactylus. Dans le genre Rhinoderma, les mâles
dans une poche dorsale (Ex : G. Gastrotheca). incubent les œufs dans leurs sacs vocaux. C’est dans cette
Famille que l’on rencontre les plus petits Amphibiens dans le
Les Hylidae sont très abondantes dans toutes les régions tropicales, la
Genre Sminthilus qui mesure 1,5 cm et qui vit au Cuba.
République Démocratique du Congo y compris.
Ceratophys : énorme tête ossifiée, la taille plus importante.
Ex : Genres Litoria, Tripion, Acris, Agalychnis, Phrynohyas,
Ex : Ceratophrynus cornuta : pourvus des dents maxillaires ; aire
Gastrotheca, Hyla, Phylomedusa, etc, et espèces comme:
de distribution : Australie, Amérique du Sud.
 Hypsiboas punctatus : pelotes adhésives aux bouts des orteils,
 Famille des Centrolenidae : petite famille à grenouilles
dos marron, ventre gris, taille moyenne, arboricole, yeux
arboricoles d’Amérique tropicale. Les mâles sont caractérisés
saillants ;
par le développement d’une épine osseuse à l’extrémité de
 Phyllomedusa vaillanti : pelotes adhésives aux bouts des
l’humérus et dont on ignore le rôle (G. Centrolene,
orteils et des doigts, dos vert, ventre gris, petite taille,
Centrolenella).
arboricole ;
 Dendropsophus leucophyllata : dos blanc, forme géométrique Chez le Genre Teratobyla, l’emplacement du pouce de la main est
en couleur marron, ventre marron, petite taille, arboricole ; garni d’une forte épine saillante. On connaît assez mal la biologie
 Hypsiboas boans : petite taille, arboricole, couleur de ces formes.
généralement verte, une raie blanche au-dessus de l’œil (jusqu’à

 Famille des Ptychadenidae : famille à grenouilles terrestres et Ex :
aquatiques, elle renferme 3 genres : Ptychadena,
 Afrixalus osorioï Ferreira, 1906 ;
Hildebrandtia et Lanzarana.
 Afrixalus quadrivittatus Werner, 1908 ;
Ex :  Hyperolius cinnamomeoventris Bocage, 1866 ;
 Ptychadena mascareniensis Duméril et Bibron, 1841 ;

 Ptychadena aequiplicata Werner, 1898 ;  Famille des Arthroleptidae :
 Ptychadena christyi Boulenger, 1919 ; Ex :

 Ptychadena perreti Guibe& Lamotte, 1958.  Arthroleptis variabilis Matschie, 1893 ;
 Leptopelis calcaratus Boulenger, 1906 ;
 Famille des Phrynobatrachiidae :
 Leptopelis notatus Buchholz & Peters, 1875 ;
Ex :  Leptopelis ocellatus Moquard, 1902 ;
 Phrynobatrachus auritus Boulenger, 1900 ;  Leptopelis aubryioides Anderson, 1907 ;
 Phrynobatrachus latifrons Ahl, 1924.  Cardioglossa leucomystax Boulenger, 1903 ;

 Cardioglossa gracilis Boulenger, 1900 ; etc.
 Famille des Hyperoliidae : large famille distribuée en Afrique, II.4.6. Sous-Ordre des Ranoidea
aux Seychelles et au Madagascar. La majorité des
Cet important Sous-ordre est caractérisé par la possession d’une
Hyperoliidae dans l’Est de la Tanzanie sont des grenouilles de
ceinture scapulaire dont les deux moitiés sont contiguës sur la ligne
petite taille dans le genre Hyperolius ou Afrixalus. Les espèces
ventrale. Il est subdivisé à 6 Familles :
d’Hyperolius ont une pupille horizontale et celles d’Afrixalus
ont une pupille verticale.  Famille des Ranidae ou Grenouilles vraies dont le genre Rana
qui réunit plus de 200 espèces connues dans le monde entier.
Les Ranidae sont presque cosmopolites, ne manquent que dans
le Sud de l’Amérique du Sud et de l’Australie et en Nouvelle- Ex :
Zélande.
 Rhacophore de Schlegel : creuse son nid dans le sol ;
Les Grenouilles, au sens le plus restreint du mot (Rana) sont parmi les  Chiromantis : fait son nid des feuilles suspendu au-dessus des
animaux les plus familiers de l’Hémisphère Nord. points d’eau et où il dispose les œufs dans une masse de mucus
Ex : en écume (Chiromantis rufescens Günther, 1869 : peau

spineuse, fait des nids des feuilles suspendus au-dessus des
 Rana temporaria : grenouille rousse qui passe l’Hiver
points d’eau et y dépose les œufs dans une masse de mucus
engourdie dans la vase ; au Printemps, elle recouvre son
battue en écume).
activité et se reproduit puis elle mène une existence errante
dans les prairies humides où elle chasse les Insectes et autres Les pattes avant des membres du genre Chiromantis ont deux doigts
proies ; opposables. Certaines espèces dont les pattes avant et arrière

présentent des membranes au niveau des doigts et orteils, sont
 Hylarana (Amnirana) albolabris Hallowell, 1856 ;
capables de planer, ce qui est à l’origine de leur nom vernaculaire de
 Famille Rhacophoridae : sont africains et asiatiques. Ils ont des
« Grenouilles volantes ». Leur taille varie selon les espèces (entre 15
orteils élargis avec des disques adhésifs. Ils sont arboricoles et
et 120 mm). Les pattes des espèces arboricoles sont pourvues des
la plupart ont les extrémités des doigts et des orteils élargis en
ventouses.
disques adhésifs.
 Rhacophorus arboreus : arboricole, ventre gris, dos vert et
Parmi les genres connus actuellement à l’intérieur de cette famille,
tacheté de marron avec une taille moyenne ;
nous citons : Buergeria, Chiromantis, Feihyla, Ghatixalus,
 Phlyctimantis (Phlyctimantis verrucosus Boulenger, 1912) ;
Gracixalus, Kurixalus, Liuixalus, Nyctixalus, Philautus, Polypedates,
 Etc.
Pseudophilautus, Raorchestes, Rhacophorus, Taruga, Theloderma,
etc.  Famille des Mycrohylidae : sont des petits Amphibiens avec
un polymorphisme très prononcé et modes de vie et de
reproduction variés. Ils sont présents dans toutes les régions Ex : Hoplobatrachus occipitalis Günther, 1858 : Grenouille de grande
tropicales. Ils sont des mœurs arboricoles. taille couronnée de sillon occipital, les orteils sont totalement palmés.
27 genres sont connus dans la faune actuelle : Arcovomer, Chaperina,  Famille des Heleophrynidae : ils mesurent 3 à 6 cm, les têtards
Chiasmocleis, Ctenophryne, Dasypops, Dermatonotus, Elachistocleis, ont une bouche en ventouses leur permettant de s’accrocher au
Gastrophryne, Gastrophrynoides, Glossostoma, Glyphoglossus, rocher. Les adultes ont un museau point, de grands yeux et
Hamptophryne, Hypopachus, Hyophryne, Kalophrynus, Kaloula, saillants, la pupille est verticale, l’iris est blanchâtre et noir. Le
Metaphrynella, Microhyla, Myersiella, Otophryne, Phrynella, tympan est peu visible, la peau lisse, jaune, brune, grise ou
Ramanella, Relictivomer, Stereocyclops, Synapturanus, Syncope et verte est marbrée de rouge vif ou de brun.
Uperodon. Les pattes postérieures sont puissantes et longues, les doigts sont
Ex : Kaloula pulchra : pélote adhésive aux extrémités des orteils et palmés, ce qui traduit leur adaptation à la nage. Les doigts et orteils
des doigts, petite taille, dos marron et flanc gris sale, ventre vert. sont pourvus des disques adhésifs pour s’agripper aux surfaces
glissantes.
 Famille des Phrynomeridae : très proches des Mycrophylidae,
les Phrynomeridae sont des mœurs arboricoles. On trouve un Ils vivent en Afrique du Sud, près du Cap où ils sont adaptés à la vie
seul genre en Afrique : Phrynomerus. dans les torrents coulant dans les gorges rocheuses. Ils sont nocturnes
et aquatiques.
Ex : Phrynomerus bifasciatus (nom japonais : Akasuzi-Nazo-Gaeru).
Taille : 50 mm, la distribution géographique s’étend au Sud Afrique. Pendant la période de reproduction, les mâles acquièrent des épines
minuscules sur tout leur corps. Ce groupe se caractérise par le
 Famille des Hoplobatrachiidae : avec environ 300 espèces
frottement réciproque des pattes antérieures des partenaires avant
connues, de taille moyenne, les Hoplobatrachiidae sont afro-
l’accouplement. Les femelles pondent dans l’eau ou à proximité.
asiatiques et vivent dans les environs des cours d’eau : Sub-
sahara (Afrique), Madagascar, Sud et Sud-Est de l’Asie. Ex : Heleophryne purcelli (Héléophryne du Cap).
Selon le Musée Royal d’Afrique Central (2013), en R.D.Congo
subsistent 14 Familles qui sont connues, avec plusieurs genres et
espèces selon les auteurs. Cet inventaire est provisoire, car plusieurs
nouvelles espèces ont été enregistrées lors de l’expédition Boyekoli
Ebale Congo 2010, ce qui portera à la hausse le nombre des taxa.
Selon Fretey et al (2006), la faune batrachologique de la R.D. Congo

Fig. (6): Anoures (Gauche-Droite : G. Leptopelis, Phlyctimantis)
compte 224 espèces dont 48 sont endémiques. Il s’agit de :
Hymenochirus boulengeri, H. curtipes, Amietophrynus schmidti,

Laurentophryne parkeri, Arthroleptis hematogaster, A. loveridgei, A.
phrynoides, A. vercammeni, Afrixalus equatorialis, A. leucostictus,
Chrysobatrachus cupreonitens, Cryptothylax minutus, Hyperolius
atrigulatus, H. chrysogaster, H. diaphanus, H. inornatus, H. kibarae,
H. leleupi, H. leucotanius, H. obscurus, H. mertensi, Leptopelis
fenestratus, L. lebeaui, L. parvus, Hemisus olivaceus, Afrana amieti,
A. desaegeri, Phrynobatrachus albomarginatus, P. anotis, P. asper,
P. congicus, P. cryptotis, P. dalcqi, P. gastoni, P. parkeri, P.
scapularis, Ptychadena ingeri et Cacosternum leleupi.
Ces espèces représentent 21% de cette faune batrachologique.
Caractères utilises pour l’identification des amphibiens 4) Longueur du membre postérieur
Anoures adultes
1) Taille En manipulant l’animal avec précaution, ce critère permet d’évaluer
commodément sur le terrain des longueurs relatives, sans matériel
La taille des individus, indiquée pour les mâles et les femelles,
particulier.
s’entend bien évidemment pour des individus adultes. Mais en aucun
cas, la taille ne sera indispensable à la détermination d’un individu ; 5) Doigts, orteils et palmures
elle n’a été mentionnée qu’à titre indicatif. Ainsi, si en se trompant on Les doigts et les orteils présentent des formes très différentes en
arrive à une espèce dont la taille maximale indiquée est 30 mm, alors fonction des espèces. Ils peuvent posséder ou non une palmure, être
que l’individu « en main » en fait 60, il sera tout à fait judicieux de terminés par des disques chez les Rainettes ou même par une griffe
reprendre la clé pour essayer de voir où l’on a pu commettre l’erreur. (épaississement corné). Cependant, dans ce dernier cas, il ne faudra
2) Tympan pas confondre les griffes cornées noires sur les 3 orteils internes (et
éventuellement sur le tubercule métatarsien) des Pipidae avec les
En fonction des espèces, le tympan peut être plus ou moins visible. Sa
phalanges terminales chez Astylosternus, Trichobatrachus ou
taille est souvent comparée à celle de l’œil. Il peut être parfois bordé
Ptychadena.
d’un repli supra-tympanique.
Les doigts et les orteils sont comptés de l’intérieur vers l’extérieur :
3) Œil, forme de la pupille
ainsi par exemple le pouce est le doigt 1 et le 4ème orteil est l’orteil le
La forme de la pupille est un critère qui intervient très fort dans plus long.
l’identification des Amphibiens surtout Anoures. Ce critère est assez
6) Texture de la peau
pratique sur le terrain. Il conviendra d’observer les individus à la
lumière, afin d’éviter les confusions. Cependant, certains Anoures à La peau des Amphibiens offre une grande variété d’aspect et de
pupille quadratique peuvent poser problème, comme par exemple, le texture : elle peut être lisse, parsemée de petites verrues ou même de
Genre Leptodactylodon dont la pupille peut paraître plus ou moins tubercules parfois durs et pointus.
horizontale…
7) Plis dorsaux 11) Phases
Certaines espèces présentent des plis alignés sur le dos. Leur nombre Dans le Genre Hyperolius, on note souvent deux phases de
et leur arrangement sont utiles pour séparer des espèces proches. coloration : une phase J (que l’on trouve chez les juvéniles et chez la
plupart des mâles) et une phase F (que l’on trouve chez les femelles et
8) Tubercules tarsiens et métatarsiens (formes, tailles,…)
chez quelques mâles).
Des tubercules, des callosités plus ou moins développées, sont parfois
En outre, certaines espèces présentent aussi des morphes indépendants
présents sous les doigts, les orteils, les tarses et les métatarses. La
du sexe.
seule présence ou absence de certains d’entre eux (tubercules
métatarsiens interne et/ou externe, notamment) permet de séparer 12) Caractères sexuels secondaires
aisément divers genres. Les caractères sexuels secondaires tels que le dimorphisme
9) Habitus chromatique, les sacs vocaux, diverses glandes, les callosités
nuptiales, les épines, « poils », odontoïdes,… permettent de
En quelques associations, l’habitus est utilisé (allure, aspect de
discriminer aisément les sexes, surtout quand ils sont au maximum de
l’animal) susceptible d’apporter une information, même si celle-ci
reste difficile à transcrire aisément avec des mots. leur développement.
10) Variation de coloration diurne-nocturne
Quelques espèces présentent des variations, parfois spectaculaires,

relatives à leur coloration, ou même à leur motif, entre le jour et la
nuit. Le critère de coloration est important pour la détermination et les
variations de coloration diurne et nocturne sont importantes.
Troisième Chapitre : AMPHIBIENS FOSSILES ET ANCETRES La transition conduisant de la nageoire des Poissons aux membres des
DES AMPHIBIENS Tétrapodes demanda de longues périodes et commença, peut-être, à
l’époque silurienne.
L’apparition des Amphibiens sur le Globe nous est révélée par des
empreintes de pas datant du Paléozoïque Moyen et trouvées dans le Parmi les matériaux recueillis dans le Carbonifère Inférieur, les 2
Dévonien Supérieur de Pennsylvanie (Washington). Ces Batraciens Ordres reconnus sont issus d’ancêtres vivant dans les eaux douces, et
fossiles (les anciens Stégocéphales) sont apparus au Dévonien on admet actuellement qu’ils descendent des Poissons du type
Supérieur (il y a environ 370 millions d’années). Crossoptérygiens ganoïdes, voisins ou alliés des Ostéolépidés, chez
lesquels la transformation des nageoires en membres s’est accomplie
Les relations entre les différentes composantes de cet ensemble restent
avant que les premiers Tétrapodes se soient complètement adaptés à la
souvent inconnues et il n’est pas possible d’en établir une
vie terrestre. Leur squelette ressemblait à celui des Poissons et la
systématique complète. Les plus anciens Batraciens qui sont donc
ceinture pectorale, qui montrait une clavicule, était attachée à la tête
aussi les premiers Tétrapodes étaient encore aquatiques. Parmi eux,
par les os post-temporaux. Le crâne épais, recouvert de nombreux os
les mieux connus, Acanthostega et Ichtyostega (Dévonien Supérieur
d’origine dermique, ne présentait que les ouvertures des narines, des
du Groenland) conservaient quelques caractères des Poissons.
yeux et un trou pariétal. Le nombre des os était plus grand que chez
Les Batraciens n’ont commencé à s’affranchir relativement du milieu
les Amphibiens actuels. Souvent, des plaques osseuses ou des écailles
aquatique qu’à partir du Carbonifère (entre 360 et 295 millions
étaient présentes dans la peau et formaient une cuirasse dorsale et
d’années). Deux groupes apparus au cours de cette période ont joué un
ventrale.
rôle évolutif important : les Temnospondyles, disparus au cours du
L’aspect général de ces animaux rappelait celui des Crocodiles ou des
Crétacé Inférieur, qui forment la souche des Lissamphibiens, et les
Salamandres.
Anthoracosaures, éteints au Trias Moyen (environ 230 millions
d’années) dont sont issus les Amniotes. D’après les documents paléontologiques actuellement connus, 3
grands ordres sont admis par les auteurs :
1) Les Labyrinthodontia : des Lepospondyli, bien qu’il ne soit pas connu jusqu’à présent de
fossiles représentatifs du groupe des Apodes.
Ils tirent leur nom du plissement de l’émail de leurs dents. Ils vécurent
au Carbonifère Inférieur jusqu’au Trias. Leurs mœurs étaient tantôt Plusieurs autres groupes ont existé. Tous ces Batraciens présentaient
aquatiques ou semi-aquatiques, tantôt terrestres. Parmi les formes des morphologies très variables depuis l’énorme Mastodonsaurus,
terrestres, certaines reprirent secondairement une existence dans les dont le crâne dépassait 1,20 mètre de long, aux énigmatiques
eaux. Aistopodes qui étaient serpentiformes et dont la longueur n’atteignait
que quelques dizaines de centimètres.
2) Les Phyllospondyli :
Les ancêtres actuels sont pour la plupart de forme et de taille réduites,
Ce sont de petits Amphibiens du Carbonifère Supérieur et du Permien,
menant une existence assez effacée et n’occupant pas sur la scène du
dérivés des Labyrinthodontia avec certains desquels ils accusent assez
monde animal la place que leurs ancêtres beaucoup plus variés et
de ressemblances. Les mieux connus de cet ordre sont les
puissants, ont tenu durant la fin de l’ère primaire et le début de celle
Branchiosaures, contemporains des premiers Reptiles et dont certaines
secondaire.
formes alliées semblent avoir été les ancêtres des Urodèles et des
Anoures vivant actuellement. L’histoire phylogénétique des Batraciens est assez complexe car il y a
des relations floues, des chaînons manquants ou parfois, il y a absence
3) Les Lepospondyli :
totale des relations entre les différents groupes.
Sont de petits Amphibiens du Carbonifère et du Permien ayant les
Toutefois, ainsi que l’ont montré les travaux de Jarwik, les
corps vertébraux formés par un étui osseux, unique, renfermant des
Amphibiens apparaissent comme des animaux diphylétiques dont
vestiges de la corde dorsale. Certains d’entre eux ont les côtes
l’ascendance lointaine doit être recherchée parmi les Poissons
s’articulant intervertébralement. Bien que de nombreux représentants
Crossoptérygiens pourvus des choanes (Rhipidistiens) chez lesquels
de cet ordre se rapprochent des Urodèles par la structure de leurs
apparurent les premiers signes d’adaptation à la vie terrestre
vertèbres, leurs autres caractères les en excluent. Par le détail de leur
(existence des poumons fonctionnels).
anatomie, les Cécilies actuelles pourraient être les descendants directs
Ces Poissons, du fait de dispositions anatomiques particulières, la queue une nageoire longue et basse, soutenue par des rayons
spécialement dans l’architecture du crâne, ont été subdivisés en deux ossifiés (comme chez les Poissons).
groupes : Plus tard (Carbonifère), les Stégocéphales paraissent en pleine
 Les Ostéolépiformes dans lesquels on peut avoir les évolution et beaucoup plus diversifiés. Certains étaient amphibies
ascendants des Urodèles ; (dans les marécages) où ils trouvaient en abondance les Poissons dont
ils se nourrissaient. Les uns avaient un corps ± allongé du type Triton
 Les Porolépiformes qui, par l’intermédiaire de
et les membres très courts rendaient leur locomotion sur la terre ferme
Labyrinthodontes ou Stégocéphales, mènent aux Anoures
plus aisée. D’autres étaient proches des Crocodiles avec leur longue
actuels.
tête aplatie, des pattes plus allongées et robustes beaucoup mieux
L’histoire des Amphibiens peut être divisée en deux grandes
adaptées à la marche sur une terre ferme.
périodes : celle des formes paléozoïques et celle des formes actuelles.
A côté de ces types, on rencontrait des Stégocéphales aquatiques au
Les Amphibiens primitifs appartiennent au groupe de Stégocéphales
corps anguilliforme ou aplati, aux membres réduits ou même absents.
qui tirent leur nom du développement des plaques osseuses qui
Au début du 2aire, les Stégocéphales étaient des formes massives et de
recouvrent leur tête. On les reconnaît aussi sous le nom de
grande taille, tels les Mastodosaures (Mastodosaurus: 3m de long),
Labyrinthodontes en raison de la disposition en méandres de la
quelques espèces avaient des dents prolongées pour la défense.
dentine de leurs dents.
Les restes fossiles de ces Batraciens ont permis une étude poussée : la
Leur étude a montré en particulier que leur crâne gardait encore un
plupart d’entre eux possédaient un revêtement écailleux sur la région
certain nombre des caractères rappelant celui des Poissons, tout
abdominale et il y avait la métamorphose.
particulièrement des Crossoptérygiens.
Les grands marécages et les forêts humides qui caractérisaient les
Les plus grands représentants avaient 1 cm de long et offraient un
époques géologiques reculées constituaient alors un milieu idéal pour
aspect proche de celui d’une grande Salamandre, mais possédaient sur
l’évolution de ces groupes qui furent les premiers conquérants de la Les restes des Stégocéphales ont été surtout découverts au Groenland.
terre ferme et qui régnèrent à maître sans concurrents. Bien qu’il y ait plusieurs chainons manquants, les Stégocéphales après
plusieurs millénaires et probablement plusieurs voies évolutives,
Les plus anciens Stégocéphales datent du Dévonien Supérieur, soit
semblent bien être les ancêtres des Amphibiens actuels.
vers le milieu de l’ère primaire, c’est-à-dire, il y a environ 370
millions d’années. De tous les restes connus, les plus souvent cités sont ceux d’une
grande Salamandre, Andrias scheuchzeri, dans lesquels Sheuchzer
Les différents groupes qui les constituent correspondent à différentes
avait reconnu des débris humains contemporains du déluge et
lignées ayant chacune suivi une évolution particulière.
correspondants, selon lui, à « l’une de reliques les plus rares que nous
Deux tendances sont envisageables :
ayons de cette maudite race qui fut ensevelie sous les eaux ».
- L’adaptation de plus en plus poussée vers le milieu terrestre ;
- Le retour au milieu aquatique.
Les formes terrestres deviennent de plus en plus ramassées en même

temps que leurs membres s’allongent, les autres sont marquées par
l’allongement de corps qui prend un aspect anguilliforme.
Brusquement, durant le 2aire vers le Trias, le groupe des Stégocéphales

entre en régression et disparaît.
Les relations des Batraciens actuels avec ces formes ancestrales

demeurent incertaines en raison de peu des documents disponibles.
La plus ancienne attribuée à un Anoure date du Trias :

Paleobatrachus, dont les caractères crâniens et de la ceinture
pelvienne rappellent ceux des Anoures, mais ayant une queue à l’état
adulte.
Quatrième Chapitre : ANATOMIE, MORPHOLOGIE ET Chez les Apodes au corps vermiforme, la plus grande longueur ne
PHYSIOLOGIE GENERALE DES AMPHIBIENS paraît pas dépasser une soixantaine de centimètres, plus grand nombre
d’exemplaires connus mesure environ 1 m pour un diamètre environ
IV.1. FORME ET TAILLE
celui d’un doigt.
Il n’est pas possible de définir chez les Amphibiens un type
Une telle diversité se retrouve aussi chez les larves, en particulier chez
morphologique caractéristique de l’ensemble du groupe à l’intérieur
les têtards d’Anoures sans forcément établir une corrélation positive
duquel il existe un polymorphisme assez accusé.
entre leur taille et celle de leurs parents.
Les différentes manifestations peuvent néanmoins se réduire à 3 types
Ex :
correspondants aux 4 principaux Ordres étudiés.
1. Type Vermiforme : que l’on rencontre chez les Apodes ; - Le Crapaud commun Bufo bufo : a de très petits têtards, alors
que les adultes sont parmi les plus grandes formes
2. Type Lacertiforme : caractéristique des Urodèles et des
européennes ;
Sirènes, assez variable en raison de la plus grande élongation
- Alytes obstetricans : les têtards sont nettement plus grands
du corps qui peut aussi revêtir un aspect anguilliforme ;
(170 mm) que les adultes (70 mm) ;
3. Type Raniforme : caractéristique des Anoures. - En Amérique du Sud : Pseudis paradoxa : les têtards sont plus
Les Batraciens actuels sont en général de petite taille, mais il y a aussi grands (23 à 25 cm) que les adultes (6 à 7 com).
des divergences traduisant une variabilité dans la taille des La larve a été longtemps confondue avec un Poisson et sa taille fait
représentants de ce groupe. qu’elle soit souvent consommée par les indigènes.
Chez les Anoures, il existe une variation de taille assez importante : Actuellement, le record de la taille est connu chez la Salamandre
Phylobate limbatus de Cuba (adulte : 1 cm), la Grenouille d’Afrique, géante de Chine : Andrias japonicus qui mesure jusqu’à 1,80 mètre de
Rana goliath du Caméroun mesure 30 cm du museau à l’anus (avec longueur totale. On ne trouve cet animal que dans l’Est de la Chine où
plus ou moins 6 kg de poids) et Bufo marinus d’Amérique plus de 20
com.
il est menacé d’extinction pour sa chair considérée comme un mets de formations glandulaires (chez le Crapaud : peau avec verrucosité ;
choix. chez la Grenouille : peau lisse).
Histologiquement, la peau comporte les deux couches classiques :

l’épiderme et le derme.
L’épiderme se compose de plusieurs assises cellulaires. C’est un

épithélium dont les éléments superficiels sont morts, aplatis,
imprégnés de la kératine et forme une mince couche cornée appelée
« cuticule » qui a pour rôle de réduire la perdition en eau par
évaporation. Cette cuticule qui est absente chez certains Urodèles
strictement aquatique est soumise à une élimination périodique : c’est
la « mue » au cours de laquelle la cuticule est éliminée soit par
lambeaux, soit plus rarement en une seule pièce (cas chez les
Crapauds). Elle est en général dévorée par l’individu qui mue.
Fig. (7): Morphologie externe d’une Grenouille mâle (Anoures)
Le derme est en général mince et de nature conjonctive, il ne donne
IV.2. TEGUMENT
jamais d’écailles dermiques analogues de celles des Poissons.
Souple, toujours humide, la peau des Amphibiens joue plusieurs rôles
On peut cependant trouver certaines ossifications aboutissant à la
dans la vie de ces animaux. Le plus souvent lisse et plus ou moins
formation d’écailles rudimentaires et microscopiques chez les Apodes
couverte de mucus, elle constitue un organe de protection et sert aussi
ou à des plaques osseuses noyées dans l’épaisseur de la peau de
d’appareil de respiration.
certains Crapauds.
La peau des Amphibiens présente deux caractéristiques principales :
elle est nue (sans écailles) et toujours abondamment pourvue des
Les excroissances transitoires qui se développent au moment de la La peau des Urodèles et des Apodes est intimement adhérente au plan
reproduction chez les mâles et qui sont connues sous le nom de musculaire sous-jacent. Chez la plupart des Anoures la liaison est
brosses copulatrices sont également de nature cornée. lâche et limitée sur les faces dorsales et ventrales à des lignes biens
définies qui constituent des cloisons minces qui séparent de vastes
Certaines espèces fouisseuses possèdent sur leur bord externe du pied
espaces libres.
un gros ergot corné facilitant le creusement (Ex. Scaphiopus).
Les sacs lymphatiques dont le nombre varie selon les espèces (22
chez la Grenouille) communiquent entre eux et sont remplis par la
lymphe qui y circule sous l’action d’organes contractiles.
Le second caractère remarquable de la peau des Amphibiens est sa

richesse en glandes.
Les unes sont unicellulaires et se rencontrent chez les larves de

certains Urodèles et sur la tête des embryons où elles forment un amas
dont la sécrétion renferme une enzyme destinée à la digestion de
Fig. (8): Parties de la peau chez les Batraciens. l’enveloppe gélatineuse de l’œuf pour permettre l’éclosion.
1: Derme, couche profonde 3: Glande muqueuse Les autres glandes sont pluricellulaires et sont regroupées en amas
2: Epiderme, couche superficielle 4: Chromatophore plus ou moins volumineux à la surface de la peau des saillies variées,
5: glande venimeuse
des formes diverses auxquelles on donne le nom de cordons
La peau de la tête est parfois l’objet de l’ossification qui la rend glandulaires, de verrues, de pustules. C’est ainsi que la volumineuse
adhérente aux os du crâne. Le tégument peut être envahit par des saillie boursouffle l’épaule des Crapauds en arrière de l’œil est un
dépôts de calcaire qui donne un aspect granuleux. Il est maximal chez amas glandulaire : c’est la glande paratoïde.
une Rainette brésilienne chez laquelle la peau est constituée d’une
carapace plus ou moins rigide.
La sécrétion de ces glandes est de deux types : IV.3. COLORATION
o Les unes sont des glandes muqueuses et secrètent un mucus A part le Crapaud, il y a une grande variabilité de teintes chez les
fluide et transparent qui lubrifie la peau et la maintient humide Amphibiens et la coloration terne est rare. Cette variabilité dérive de
en empêchant l’évaporation pendant le séjour à terre et la combinaison de 3 sortes de cellules pigmentaires : les
facilitent les échanges respiratoires cutanés très importants ; Mélanophores, les Lipophores et les Guanophores.
o Les autres glandes donnent des liquides d’aspect crémeux Le jeu des pigments contenus principalement dans le derme
doués d’un pouvoir toxique agissant comme des poisons occasionne les changements de couleurs bien connues chez les
(venins). Amphibiens. Ces cellules sont localisées dans le derme.
Les autres plus petites glandes sont répandues sur toute la surface du La prédominance des Mélanophores donne les teintes noires et brunes,
corps. les Lipophores sont responsables des teintes jaunes et rouges, alors
que les Guanophores sont responsables des teintes blanches.
La sécrétion cutanée des Batraciens peut avoir une odeur, tel est le cas
de Pelobates, Pelodytes et Alytes obstetricans dont les sécrétions Chromatophores abondants contenant divers pigments au moment de
répandent l’odeur de l’oignon ; la Salamandre tachetée et le Crapaud la reproduction, les mâles de certains Tritons (Urodèles) prennent,
commun sentent la vanille, etc. Ces odeurs peuvent jouer un rôle dans sous l’action des hormones sexuelles, des colorations très vives (robe
le comportement des Amphibiens. de noces).
Les secrétions de ces 2 sortes des glandes contiennent des venins très Les Anoures ont de nombreuses couleurs différentes suivant les
actifs doués des propriétés différentes : l’une est plutôt convulsivante espèces et elles peuvent parfois légèrement en changer : leurs couleurs
et l’autre paralysante. varient avec la température et l’habitat. Leur peau se compose de trois
pigments différents : jaune, rouge et brun ou noir. C’est en
Mais les Batraciens ne possèdent pas d’appareils inoculateurs, ils sont
inoffensifs et peuvent être maniés sans dangers. mélangeant ces pigments ou en se reflétant les uns sur les autres que
les Anoures peuvent arborer de nombreuses couleurs.
Ex : IV.4. LE SQUELETTE
- Grenouille des Fraises (Dendrobates pumilio) : rouge ; L’adaptation à la vie terrestre nécessite le développement d’un
- Crapaud sonneur (G. Bombina) : ventre jaune vif tacheté de squelette plus complètement ossifié que celui des espèces aquatiques.
noir et les autres Grenouilles communes sont d’un vert tendre. Sur terre, en effet, le squelette doit supporter tout le poids du corps.
Note : Certains Amphibiens vivant dans les cavernes sont incolores, En outre, la locomotion sur une terre ferme entraine le développement
tel est le cas du Genre Proteus. des membres à articulation complexe et celui d’une musculature pour
laquelle les points d’insertion doivent présenter une certaine rigidité.
L’influence du milieu est aussi importante dans la coloration chez
Le squelette des Amphibiens remplit mieux ces conditions que celui
certaines espèces. Les modifications dues au biotope conduisent au
des Poissons.
phénomène appelé « Homochromie ».
Ex : Certaines Rainettes placées sur des feuilles vertes prennent aussi

cette couleur verte alors que sur un tronc d’arbre, elles se colorent des
teintes jaunes ou brunes.
Les mécanismes contrôlant les variations des couleurs sont très

complexes chez les Amphibiens. On pense qu’elles seraient sous le
contrôle des sécrétions des glandes endocrines (Hormones) ou sous un
contrôle nerveux (contrôle neuro-humoral).
Le mimétisme est pratiquement inconnu chez les Amphibiens tandis

que les colorations disruptives sont fréquentes.
Fig. (9): Squelette d’un Anoure
Fig. (10): Squelette d’un Urodèle
1. Les Vertèbres L’unique vertèbre sacrée donne articulation à la ceinture pelvienne.
Les vertèbres caudales sont très nombreuses chez les Urodèles et les
Chez tous les Amphibiens fossiles, les vertèbres, dépourvues de tête et
premières portent des côtes. Elles sont très peu nombreuses, voire
de cavité articulaire, montraient une concavité antérieure et une
absentes chez les Apodes.
postérieure.
Chez les Anoures, les vertèbres caudales sont remplacées par une
De nos jours, les Urodèles, pendant leur période embryonnaire,
pièce impaire, « l’Urostyle » qui, à lui seul, atteint la moitié de la
montrent de telles vertèbres ; elles sont dites du « type amphicèle ».
longueur de la colonne vertébrale.
Mais au cours du développement de ces animaux, un changement
s’opère : des cartilages intervertébraux se développent et dans leur La colonne vertébrale possède des régions plus nombreuses que chez
masse intérieure, une cavité articulaire se forme, en arrière du corps de les Poissons. Cette différenciation en régions est provoquée par le rôle
la vertèbre, tandis qu’une tête articulaire s’ébauche en avant. Les deux de support des membres et des ceintures.
parties sont garnies des cartilages. La colonne vertébrale est formée des vertèbres ossifiées et dont le
On nomme « opisthocèle », ce type nouveau de vertèbres des adultes ; nombre est variable selon les groupes : il varie de 10 (parfois 6) chez
à l’origine par du cartilage, la conformation diffère : la cavité presque tous les Anoures (où l’ensemble des vertèbres caudales est
articulaire se trouve en avant du corps de la vertèbre et la tête fusionné en un seul os unique : Urostyle) à une centaine chez certaines
articulaire est située en arrière : c’est le « type procèle ». espèces d’Urodèles à corps anguilliforme et peut dépasser 200 chez
les Apodes.
Comme chez tous les Tétrapodes, les arcs neuraux des vertèbres
portent des « zygapophyses » qui améliorent l’articulation 2. Le Crâne
intervertébrale.
Le caractère spécial des Batraciens et par lequel ils se distinguent des
L’unique vertèbre cervicale (ou Atlas) porte antérieurement 2 surfaces Vertébrés supérieurs est leur crâne primordial qui subsiste pendant
qui s’articulent avec les 2 condyles occipitaux du crâne. Les vertèbres toute la durée de leur existence, d'où il suit que leur crâne se compose
pré-sacrées portent des côtes. d'un mélange de pièces osseuses et cartilagineuses.
Le crâne des Stégocéphales comportait de nombreux os de membrane Amphiumes, les Protées, les Sirènes). Les os maxillaires font défaut
qui formaient une cuirasse résistante. Le crâne primordial chez les Protées, Sirènes, Typhlomolges, Necturus.
cartilagineux s’ossifie en certains points, tandis que des os de Chez les Anoures, le frontal et le pariétal, de chaque côté, sont soudés
membrane viennent le recouvrir, à peu près en totalité. Comparé à ensemble et parfois même se trouvent fusionnés sur la ligne médiane
celui des Poissons, le crâne des Amphibiens montre une forte avec ceux de l’autre côté (chez les Aglosses et les Pélobates). Les os
réduction du nombre des os. nasaux, grands, sont en contact sur la ligne médiane. Les préfrontaux
Le crâne des Stégocéphales rappelle celui des Poissons sont absents ou soudés avec les nasaux, l’os carré est dirigé
Crossoptérygiens ; il se fait aussi remarquer par les puissants os de transversalement en arrière et les palatins sont le plus souvent
membrane qui le revêtent d’une cuirasse épaisse. distincts.
Chez les Amphibiens actuels et plus particulièrement chez les Généralement, les cartilages de la symphyse de la mandibule
Anoures, le crâne primordial cartilagineux persiste plus ou moins mais s’ossifient indépendamment des os dentaires, quoique moins
il perd généralement sa voûte et son plancher ; il est refoulé par des distinctement chez les Hyla, Bufo, Pelobates et même pas du tout chez
pièces osseuses qui, tantôt, sont produites par ossification de la les Pipidés.
capsule cartilagineuse. La mâchoire inférieure (ou mandibule) s’articule avec le crâne par
Chez les adultes, les os de membrane sont réduits en nombre. l’intermédiaire de l’os carré.
L’articulation du crâne avec la première vertèbre se fait au moyen des Chez les Apodes, le crâne est extrêmement rigide et solide, il rappelle
2 condyles occipitaux ou parfois, chez les Urodèles, par une paire de celui des Amphibiens fossiles du Carbonifère.
facettes du cartilage médian qui se trouvent en rapport avec un
Le crane des formes actuelles des Amphibiens est incomplètement
processus odontoïde de la première vertèbre.
ossifié et se différencie de celui des types ancestraux par la réduction
Chez les Urodèles, les os frontaux et pariétaux restent séparés ; une de ses composants : réduction due soit à des fusions d’os, soit à des
paire d’os préfrontaux est le plus souvent distincte (absente chez les disparitions des certains os.
Les occipitaux latéraux sont des os de revêtement issus du 3. Les Dents
périchondre (pariétaux, frontaux, nasaux; vomer; parasphénoïde); le Les dents, le plus souvent uniformes, sont appliquées habituellement
basi-occipital et le sus-occipital restent à l'état de pièces sur le bord interne des mâchoires (dentition pleurodonte) ; parfois,
cartilagineuses. elles reposent sur un socle (dentition acrodonte).
La région de l'oreille est formée par un grand os qui cache sa partie Elles peuvent être creuses, coniques ou bicuspides, parfois légèrement
antérieure, il correspond au prooticum. recourbées. Leur remplacement est indéfini.
Les parois latérales de la cavité crânienne restent cartilagineuses, mais Presque toujours absentes à la mâchoire inférieure des Anoures, elles
dans la région antérieure apparaissent deux points d'ossification qui peuvent même faire complètement défaut chez ceux-ci (Crapauds,
donnent naissance à deux pièces osseuses qui se joignent sur la ligne Pipas).
médiane et constituent l'os en ceinture ou ethmoïde.
Chez la Salamandre Autodax, voisine du Plethodon, les dents sont
Le maxillaire est soudé avec le crâne, le palato-carré est en connexion comprimées, à bord tranchant.
avec la capsule crânienne cartilagineuse et se contourne en avant
Les formes larvaires des Anoures montrent, dans la lèvre circulaire
autour des orbites; l'ossification qui apparaît à l'extrémité du
qui forme le vestibule buccal, de fines dents cornées, placées tantôt
suspenseur de la mâchoire forme l'os carré. Sous le nom de
sur une série (ligne), tantôt sur plusieurs séries, qui disparaissent au
tympanique, on désigne un os de recouvrement appliqué sur le
cours de la métamorphose.
cartilage; un second os situé au-dessous et en avant forme le
Ptérygoïde; l'arc extérieur de la mâchoire formé par des os de 4. Les Côtes
recouvrement. Les Amphibiens du type Grenouille présentent, tantôt des côtes
Les inter-maxillaires et les maxillaires, pièces cartilagineuses rostrales courtes ne pouvant entourer la cavité viscérale, tantôt des côtes
et adrostrales des larves, peuvent se réunir à l'os carré par le quadrato- devenues indistinctes du fait de leur fusion ou de leur soudure avec les
jugal. grandes apophyses transverses des vertèbres.
Chez les Anoures, les côtes ont disparu, sauf chez quelques formes mi-dorsal, mi-ventral, à sommet tourné vers l’extérieur et creusé de la
primitives où elles sont très réduites. Les côtes n’atteignent pas la face « cavité glénoïde » où s’engage la tête de l’humérus.
ventrale : il n’y a pas de cage thoracique. On reconnaît dans chaque lame : le suprascapulum, le scapulum
Chez les Apodes, les côtes s’articulent sur les vertèbres grâce à des (omoplate) à position dorsale, le coracoïde et le procoracoïde à
diaphyses et parapophyses classiques. position ventrale. Ces 3 dernières pièces participent à la formation de
la cavité glénoïde. Ventralement, les 2 moitiés se chevauchent ou se
Chez les Urodèles et les Anoures, les côtes sont portées à l’extrémité
soudent sur la ligne médiane. Les pièces dénommées sternum,
de longues saillies latérales des vertèbres (les apophyses transverses) ;
clavicule ne s’homologuent pas aux os de même nom chez les autres
ces dernières sont doubles chez les Urodèles.
Tétrapodes et sont des formations de membrane.
Les côtes des Urodèles, qui existent sur toutes les vertèbres du tronc
Chez les Anoures, une clavicule est présente. Les Urodèles et
(à l’exception de la première), sont bifurquées : une branche de la
quelques Anoures ont les 2 plaques coracoïdiennes se recouvrant
bifurcation s’articule avec l’apophyse transverse de l’arc vertébrale,
effectivement en partie sur la ligne médiane. En avant des clavicules
l’autre avec la racine qui naît sur le corps de la vertèbre.
se trouve une pièce médiane, cartilagineuse avec ou sans ossification,
Rarement, certaines vertèbres de la région lombaire sont dépourvues
nommée « omosternum ». A la partie postérieure des coracoïdes se
des côtes.
trouve « le sternum ».
5. Les Ceintures : scapulaire et pelvienne
La ceinture scapulaire laisse facilement apercevoir l'omoplate et le
La ceinture scapulaire, située immédiatement en arrière de la tête, a un coracoïde, auquel viennent s'ajouter le supra-scapulaire cartilagineux
grand développement. Comme chez tous les Tétrapodes, elle n’a pas et la clavicule.
de liaison ferme avec le squelette axial.
Une commissure cartilagineuse sépare les trois premiers os; à la base
Chez les Amphibiens, elle semble suppléer aux côtes qui sont toujours existe la cavité glénoïde, une masse cartilagineuse médiane, se
courtes. Elle comprend, de chaque côté du corps, une lame termine par le sternum osseux et son extrémité cartilagineuse à
cartilagineuse, partiellement ossifiée, qui se replie en un large arceau
l'extrémité opposée se montre l'épisternum. En face, on observe un
espace vide situé entre le coracoïde et la clavicule.
La ceinture pelvienne, comme chez tous les Tétrapodes, est liée au

squelette axial par une solide connexion osseuse ; elle s’articule avec
la côte modifiée de la vertèbre sacrée et forme ainsi le bassin. Chaque
moitié résulte de l’union des trois (3) os correspondant à ceux de la
ceinture antérieure : l’Ilion (dorsal) qui s’unit à la vertèbre sacrée ;
l’Ischion et le Pubis ventraux.
La cavité articulaire ou « acétabulum » dépend des trois (3) os

principaux.
Fig. (12): Ceinture Pelvienne des Amphibiens.
Chez les Anoures, l’Ilion (ou Iléon) forme une longue tige, le Pubis et
l’Ischion sont petits et discoïdes. 6. Les Membres
Le squelette des membres des Amphibiens montre généralement une

ossification plus prononcée chez les Anoures que chez les Urodèles.
Les membres sont rattachés au tronc par des ceintures (scapulaire et
pelvienne).
Chaque membre comporte les segments caractéristiques des membres

marcheurs des autres Vertébrés : un os unique correspondant au bras
ou à la cuisse, deux os parallèles pour l’avant-bras et la jambe et enfin
un complexe osseux pour la main ou le pied.
Fig. (11): Ceinture Scapulaire des Amphibiens.
Les Anoures ont les os de la jambe et de la cuisse fort longs, à centre rapport à l’axe du corps, le stylopode et l’autopode sont horizontaux et
cartilagineux et le radius et le cubitus d’une part, le tibia et le péroné le zeugopode vertical.
d’autre part, sont fusionnés en une pièce unique. Chez les Anoures, les pattes postérieures, très fortes et les os du tarse
De plus, les 2 os de la rangée proximale du tarse (astragale et allongés traduisent une adaptation au saut. L’animal les replie sous
calcanéum), extrêmement allongés, forment un segment additionnel lui-même ; leur brusque détente le projette en avant.
aux membres postérieurs. Les Apodes, comme leur nom l’indique, sont privés de membres et
Les membres se composent en général des trois (3) segments : aussi des ceintures.
 Le Stylopode : qui correspond au bras ou à la cuisse, avec son Chez les Tétrapodes actuels, l’autopode porte au maximum 5 doigts
os unique, l’Humérus ou le Fémur ; (Pentadactylie), mais chez les Batraciens fossiles/anciens, il peut
 Le Zeugopode : qui correspond à l’avant-bras ou à la jambe, exister jusqu’à 8 doigts. Chez les Batraciens actuels, le membre
avec 2 os parallèles, l’un antérieur (Radius/Tibia) et l’autre antérieur n’a jamais plus de 4 doigts.
postérieur, Ulna (Cubitus) ou Fibula (Péroné) ; Le carpe des Urodèles est formé de 6 à 8 éléments chez les formes
 L’Autopode : qui correspond à la main ou au pied avec, à la tétradactyles, mais certaines de ces espèces peuvent fusionner les unes
base, un complexe osseux, carpe ou tarse, puis le métacarpe ou aux autres.
métatarse à la région moyenne et les phalanges (doigts et
Quatre (4) doigts seulement sont fonctionnels (mais on trouve chez les
orteils) à l’extrémité.
Anoures un rudiment de pouce plus ou moins distinct) ; ils montrent
Ces membres se retrouvent chez tous les Vertébrés avec des respectivement chez ceux-ci 2-2-3-3 phalanges aux doigts, tandis que
modifications de taille ou de fonction. les Urodèles en possèdent 1 ou 2-2-3-2.
Chez les Urodèles, les membres des deux (2) paires ont à peu près le Aux membres postérieurs, les phalanges se comptent 1 ou 2-2-3-3-2
même développement. Ils occupent une position transversale par (Urodèles) et 2-2-3-4-3 (Anoures). Ces derniers ont souvent quelques
petits os supplémentaires sur le côté interne du tarse qui donnent masses qui composent la queue, transformée en rame, qui l'emportent;
l’impression d’un 6ème orteil rudimentaire. chez les Grenouilles, destinées à sauter, ce sont les muscles du train
de derrière qui ont la prédominance.
Chez les Urodèles, les pièces du tarse sont généralement au nombre de
9 et, comme celles du carpe, restent cartilagineux chez les nombreuses Ces muscles ont une couleur blanc-rosée et sont + pâles que ceux des
espèces. Reptiles; leur excitabilité est très grande.
Chez les Anoures, les os du tarse sont allongés : c’est une adaptation IV.6. APPAREIL DIGESTIF
au saut. Chez la plupart des Amphibiens, la bouche est largement fendue, ce
IV.5. MUSCULATURE qui permet l’absorption des proies relativement volumineuses. Les
maxillaires sont garnis des petites dents coniques, jamais implantées
L’adaptation à l’existence terrestre caractérisée par le développement
dans les alvéoles. Leur remplacement est infini mais parfois elles
des membres et l’ampleur prise par la cavité viscérale entrainent chez
manquent complètement.
les Amphibiens des profondes modifications dans la disposition
générale de la musculature. Ex : Chez le genre Bufo.
En effet, cette musculature a perdu l’aspect régulièrement segmenté Les dents, toujours de petites dimensions, présentent une structure très
qu’elle présente chez les Poissons. Elle est liée aux différents particulière, connue uniquement chez les Batraciens actuels et
membres du corps : céphalique, tronc et membres scapulaires et quelques rares fossiles. Elles comprennent 2 parties, un « pédicelle »
pelviens. et une « couronne » réunies par des fibres de collagène parfois
minéralisées (dents pédicellées). Toutefois, ces dents peuvent être
Les muscles s’insèrent sur tous les os du squelette et permettent tous
perdues secondairement et être remplacées par des dents normales, en
les mouvements des membres (flexion, extension, adduction) ainsi
un seul bloc.
que la compression de l’abdomen.
Les muscles chez les Batraciens correspondent à la forme du corps.

Chez les animaux qui sont essentiellement aquatiques, ce sont les
Le tube digestif (œsophage, estomac, intestin) avec ses glandes
annexes (foie, pancréas, etc) n’a rien de bien particulier. L’œsophage
est plus gros, plus large que l’estomac et permet aux Amphibiens
comme les Grenouilles d’ingurgiter de grosses proies.
Le tube digestif des Amphibiens présente la même disposition

générale que chez tous les Vertébrés : un tube ouvert à ses deux
extrémités et présentant sur son parcours un renflement ovale, qui est
l'estomac, qui offre d'habitude l'aspect d'une cornue et dont les parois
internes sont plissées longitudinalement.
La cavité buccale, large et grande, présente sur le vomer et le palatin

de petites dents pointues recourbées en arrière; rarement ces dents
Fig. (13): Appareil digestif d’une Grenouille. manquent complètement. Ces dents sont destinées tout simplement à
Chez les Apodes, existent deux (2) rangées de dents parallèles sur la retenir les proies.
mâchoire supérieure et sur la mandibule. L’élément le plus intéressant de la bouche d’un Amphibien est sa
Chez les Anoures, la mandibule ne porte pas de dents ; les dents de la langue, fendue en deux à la pointe, fixée sur la mâchoire inférieure et
mâchoire supérieure manquent aussi chez certains d’entre eux qui sont qui peut se dérouler très rapidement pour attraper des proies.
donc édentés (par exemple les Crapauds). La langue, de consistance charnue et épaisse, pourvue de papilles
Les Batraciens adultes, exclusivement chasseurs, happent et avalent gustatives, s’insère souvent par son extrémité antérieure au plancher
leurs proies sans les mâcher. Les dents sont à peu près inutilisées. Les buccal (son extrémité libre est dirigée vers le fond de la bouche) et
fosses nasales (sacs olfactifs) communiquent directement avec sert d’organe de préhension des aliments.
l’extérieur comme chez les Poissons, mais s’ouvrent aussi par un
canal (=choanes) dans la bouche et servent à la respiration.
Les Grenouilles, certains Tritons peuvent la projeter brusquement hors Le foie et le pancréas sont toujours bien développés; le canal
de la bouche et capturer de la sorte Insectes et vermisseaux qui pancréatique possède la particularité de s'ouvrir dans le canal
s’engluent dans le mucus des glandes linguales. Certains Batraciens cholédoque qui, à son tour, débouche dans le duodénum.
sont pratiquement dépourvus de langue. L’estomac est fortement dilatable. L’intestin, peu différencié est
Ex : Genres Pipa et Xenopus (Anoures). divisé en intestin grêle, étroit, présentant ordinairement des
circonvolutions, et en gros intestin terminé par un rectum qui, à son
Les deux fosses nasales sont plus différenciées que chez les Poissons;
tour, est terminé par un cloaque qui reçoit aussi les canaux
elles s'ouvrent au dehors au sommet du museau, et en arrière au fond
évacuateurs de l’urine. Celle-ci est sécrétée par deux reins très
de la bouche.
allongés possédant chacun un conduit excréteur qui s'ouvre dans le
cloaque.
Le rectum se dilate en une ampoule où grouillent une grande quantité

de Protistes (Flagellés, Ciliés) et des Nématodes.
Chez les têtards d’Anoures, l’intestin est très long et enroulé en

spirale, visible sous l’abdomen. Ils sont végétariens.
Tous les Amphibiens sont carnivores à l’état adulte et se nourrissent

des proies allant des Invertébrés (Insectes, Araignées, etc) aux Petits
Vertébrés (Souris, Oiseaux, etc). Les larves d’Anoures sont
omnivores.
Fig. (14): Cavite buccale d’une Grenouille. Chez les adultes qui sont carnivores, les Vers de terre et Coléoptères
sont simplement ramassés par la bouche, mais les Insectes volants
sont happés d’un coup de langue, parfois en plein vol.
La durée de la digestion paraît courte. Un auteur pense qu’en 24 sinus veineux qui recueille le sang revenant de l’organisme et un
heures, le Crapaud américain vide et remplit son estomac 4 fois. Ceci bulbe artériel qui correspond au départ des grands troncs artériels par
explique le fait qu’il chasse régulièrement. le jeu de contraction cardiaque, en raison des différences de pression
qu’elle entraine à l’orifice de tronc artériel ainsi que par la
IV.7. APPAREIL CIRCULATOIRE
configuration anatomique du bulbe, le mélange de sang n’est pas aussi
L’appareil circulatoire des Amphibiens forme le passage entre ceux
intime que pourra le laisser supposer l’existence d’un ventricule
des Poissons et des Reptiles. L’appareil circulatoire des larves dont la
unique.
respiration est branchiale et assez semblable à celui des Poissons. Il
Les différentes cavités au lieu d'être placées les unes à la suite des
comporte un cœur tubulaire à 2 cavités principales propulsant du sang
autres comme chez les Poissons, se sont ramassées et forment un
dans les 3 paires d’arcs aortiques irriguant les branchies. Par contre,
organe globuleux : les deux oreillettes sont placées sur la face
chez l’adulte qui a une respiration pulmonaire, l’organisation est
supérieure du ventricule unique; le bulbe se trouve entre les deux
différente. Chez un embryon de Grenouille, pourvu des branchies
oreillettes. Le sinus veineux est situé à la face postérieure du cœur,
externes, la circulation montre une grande similitude avec celle des
avec un orifice qui le fait communiquer seulement avec l'oreillette
Poissons : le cœur, formé des 2 cavités, refoule le sang dans les 4
droite.
paires d’arcs branchiaux.
Néanmoins, les organes ne reçoivent pas un sang parfaitement
Au cours du développement, quand les branchies s’atrophient, les 2ème
oxygéné comme c’est le cas chez les Vertébrés Supérieurs à ventricule
et 3ème arcs branchiaux forment une double crosse aortique chez les
cloisonné et donc à circulation complètement séparée.
Urodèles et, chez les Anoures, la 3ème paire disparaît. Chez les adultes,
les artères partant de ces arcs vont aux poumons et à la peau, Dès que la respiration branchiale cesse, une double circulation
l’oreillette se divise en deux et la partie gauche reçoit le sang rouge s’établit : l’une (petite circulation) va du cœur aux poumons et vice
provenant des téguments et de l’appareil pulmonaire. versa, l’autre (grande circulation) conduit du cœur aux autres viscères
et inversement. Le cœur se trouve donc traversé par du sang artériel et
Le cœur des Amphibiens (Batraciens) adultes est globuleux et possède
du sang veineux.
3 cavités : 2 oreillettes et un ventricule, auxquels il faut ajouter un
Le sang de la grande circulation est ramené au cœur par un système - Les deux carotides se rendant à la tête ;
veineux complexe. Celui de l’arrière-train passe en partie par les reins - L'aorte qui comprend deux crosses tournant l'une à droite et
(système porte-rénal), en partie par le foie (avec une veine abdominale l'autre à gauche et se réunissant un peu plus en arrière du cœur
se jetant dans la veine porte-hépatique). Les veines du tronc pour former un tronc unique qui s'étend ensuite tout le long de
aboutissent à la veine cave postérieure ; celles de la tête aux 2 veines la colonne vertébrale.
caves antérieures ; la confluence des 3 donne le « Sinus veineux » qui
Sa première ramification est le tronc cœliaque, qui se subdivise lui-
débouche dans l’oreillette droite. Le sang qui revient du poumon
même en artère intestinale, artère hépatique et artère splénique. Un
passe dans les veines pulmonaires qui se déversent dans l’oreillette
peu plus bas elle envoie dans les reins, de forme allongée, quatre
gauche : dans l’oreillette gauche arrive du sang rouge, c’est-à-dire, du
paires d'artères rénales.
sang riche en oxygène (O2) puisé dans les poumons, et dans
Enfin à l'extrémité de la colonne vertébrale elle se subdivise en deux
l’oreillette droite du sang chargé en dioxyde de carbone (CO2), pauvre
artères iliaques pour les deux pattes postérieures.
en O2 et donc du sang noir. Ces 2 sangs se mélangent dans le
ventricule et repartent par le tronc artériel (aorte) pour irriguer tout - Les deux artères pulmonaires qui conduisent le sang veineux
l’organisme. Ainsi donc, le sang qui circule dans les artères et les aux poumons; chacune d'elles possède une importante
veines d’une Grenouille est un mélange de sang rouge et de sang noir. ramification, l'artère cutanée, qui va former un riche réseau
sous la peau, car celle-ci est très mince, se laisse traverser par
Le sang des Amphibiens renferme des grands globules
l’air et joue le rôle d’une véritable membrane respiratoire.
rouges/hématies (0,02 mm de diamètre) qui sont des disques
 Le système veineux
(structures) elliptiques et nucléés (érythrocytes) pourvues d’un petit
noyau sombre. Pendant la vie embryonnaire le système veineux est composé de 2
jugulaires et de 2 cardinales comme chez les Poissons.
Mais ces 4 troncs veineux s'atrophient dans la suite du développement

 Le système artériel
et sont remplacés par 2 veines caves supérieures et une veine cave
Toutes les artères partent du bulbe. Ce sont :
inférieure qui ramènent au cœur tout le sang veineux de l'organisme et celui de l'intestin ou de l'estomac. Il y est conduit par la veine
qui débouchent toutes dans le sinus. abdominale impaire qui part d'une anse des iliaques et remonte en
suivant le milieu de la paroi abdominale pour aller se déverser dans la
Il faut y ajouter les 2 veines pulmonaires qui ramènent le sang venant
veine porte.
de s'artérialiser dans les poumons et qui s'ouvrent dans l'oreillette
gauche. La même particularité est accusée chez les Reptiles.
Les veines caves supérieures présentent la particularité de recevoir les  Marche générale de la circulation
veines cutanées ramenant le sang qui s'est artérialisé sous la peau. Le sang veineux revient des différentes parties du corps par trois
La veine cave inférieure reçoit tout le sang venant des membres veines caves qui le déversent dans le sinus veineux, d'où il passe
inférieurs, du système porte rénal et du système porte hépatique. d'abord dans l'oreillette droite, puis dans le ventricule unique ; d'autre
part le sang artériel sortant des poumons par les veines pulmonaires se
Le système porte rénal est formé de 2 veines iliaques venant des
déverse dans l'oreillette gauche, puis de là, dans le ventricule où il se
membres postérieurs et qui, au lieu de se déverser directement dans la
mélange au moins partiellement avec le sang veineux.
veine cave, se ramifient d'abord abondamment en capillaires dans les
reins. De ceux-ci, sortent ensuite 4 paires de veines rénales Les contractions du ventricule chassent à leur tour le sang dans le
débouchant dans la veine cave inférieure. bulbe et de là dans les différentes artères.
Le système porte hépatique présente la même disposition générale que Le mélange même partiel des deux sortes de sang fait dire que la
celui de l'humain : le foie reçoit la veine porte formée par la réunion circulation chez les Amphibiens est incomplète : en plus, on dit encore
des veines intestinales, spléniques et stomacales, et laisse sortir la qu’elle est double parce que le sang artériel revient au cœur avant de
veine hépatique se déversant dans la veine cave. se répandre dans le corps et qu’il décrit deux cercles, celui de la
circulation pulmonaire et celui de la circulation générale dans le
corps.
Particularité : une partie du sang veineux sortant des membres
postérieurs va traverser le foie avant de se rendre au cœur tout comme  Circulation dans le cœur
Les deux sortes de sang, veineux et artériel, ne se mélangent que très Note :
imparfaitement dans le ventricule et ceci demande une explication. Le système lymphatique est très développé surtout chez les Anoures
D'abord, les contractions des deux oreillettes ne sont pas tout à fait où il comporte, outre de gros sacs lymphatiques sous-cutanés, un riche
synchroniques, ce qui fait que le contenu veineux de l'oreillette droite réseau des vaisseaux dans lesquels circule la lymphe sous l’action
et le contenu artériel de l'oreillette gauche n'arrivent pas d’organes contractiles appelés « cœurs lymphatiques ».
simultanément - au moins en totalité - dans le ventricule. Chez les Urodèles et les Apodes, dont la peau adhère fortement sur les
En second lieu, la systole (mouvement de contraction du cœur et des muscles, les poches lymphatiques sont peu développées.
artères) ventriculaire ne s'effectue pas non plus simultanément dans
toute l'étendue du ventricule : la contraction commence du côté droit,
alors que cette région ne renferme guère que du sang veineux venu de
l'oreillette droite, laquelle se contracte un peu avant la gauche. Et ce
sang veineux est lancé à peu près en totalité dans les artères
pulmonaires, parce que la pression sanguine est un peu moins forte
dans les poumons que dans le tronc de l'aorte.
Puis la contraction atteint la partie gauche du ventricule, dans laquelle

vient d'arriver le sang artériel de l'oreillette gauche, contractée un peu
après celle de droite.
Ce sang artériel est alors lancé dans le bulbe et s'engage à peu près en
totalité dans les carotides et les deux crosses de l'aorte, parce qu'à ce
moment les troncs des deux artères pulmonaires sont eux-mêmes
remplis de sang veineux.
Fig. (15): Mécanisme simplifié de la circulation chez les Amphibiens
Fig. (16): Appareil circulatoire des Amphibiens.
Notes de Cours de Batracologie Comparée_L1 EGRA_UCNDK_2018 - 2019/ CT Loving

Musubaho Kako-Wanzalire, MSc 49
IV.8. L’APPAREIL RESPIRATOIRE Certains Amphibiens conservent leurs branchies toute la vie et
constituent (à l’exception des cas de néoténie) le groupe que l’on
Typiquement, chez les Amphibiens, au système branchial larvaire,
désignait autrefois sous le nom des Pérennibranches.
succèdent à la métamorphose, des poumons (sous le couvert d'une
respiration cutanée, toujours importante). Les branchies sont constituées des :
Trois types d’organes caractérisés par une riche vascularisation de - Fentes branchiales et arcs squelettiques
leur épithélium assurent la respiration des Amphibiens. Ce sont :
La première poche pharyngienne (entre arcs mandibulaire et
Les branchies - les poumons et - la peau auxquels il faut ajouter la hyoïdien), qui ne s'ouvrira pas chez les Urodèles et constituera la
muqueuse bucco-pharyngée. cavité de l'oreille moyenne des Anoures.
 Les Branchies : En arrière, il existe 4 fentes branchiales, chacune en avant d'un arc
squelettique.
La plupart des larves et les Urodèles adultes néoténiques groupes
autrefois désignés sous les « Pérennibranches » respirent l’oxygène - Branchies externes
dissous dans l’eau à l’aide des branchies (en général 3 paires) qui Elles bourgeonnent sur la face externe des 3 premiers arcs
sortent des fentes branchiales en touffes filamenteuses. Elles squelettiques branchiaux; sont "pennées" (axe musculeux avec 2
apparaissent sur les côtés du cou dans une région qui est percée d’une rangées de ramifications : ciliature) et sont beaucoup plus développées
série des 4 orifices, les fentes branchiales qui font communiquer le chez les larves d'Urodèles.
pharynx avec le milieu extérieur.
- Branchies internes
Chez les larves âgées d’Anoures, un repli cutané ou « opercule »
Chez les seuls têtards d'Anoures, une deuxième génération de
recouvre les branchies qui, de la sorte, deviennent internes après
branchies, portées, cette fois, par les 4 arcs et protégées dans une
réduction ; la communication se fait avec le milieu extérieur grâce à
chambre branchiale par un repli cutané, se substitue à la première
un unique orifice latéral ou ventral, le « spiracle », permettant à l’eau
série.
qui a baigné les branchies de s’écouler au dehors.
L’irrigation sanguine se fait par les arcs aortiques correspondants. directement avec une courte chambre laryngo-trachéale (glotte)
s'ouvrant sur le plancher buccal.
Ces structures régresseront à la métamorphose; cependant, les
branchies se maintiennent toute la vie chez les Urodèles Comme les branchies, ils montrent une grande variabilité de taille, de
Pérennibranches et quelques formes néoténiques. forme et de disposition.
Chez les larves et les Urodèles à branchies persistantes, le courant Volumineux et court chez les Anoures, ils sont par contre allongés
d’eau qui irrigue ces organes est assuré par le mouvement de chez les Apodes et les Urodèles au corps serpentiforme. Ils ont des
l’appareil branchial qui crée un courant entrant par les narines et organes pairs sauf chez les Apodes où le poumon gauche est atrophié.
sortant par les fentes branchiales. Les cils de l’épithélium branchial La paroi des poumons ne possède qu’une diverticulation assez simple
participe aussi à ce travail. délimitant des logettes ou alvéoles. Ce sont des sacs à paroi mince
subdivisés à logettes par des cloisons dans l’épaisseur desquels
 Les Poumons :
circulent de très nombreux capillaires (cloisons très vascularisés).
L’appareil respiratoire des adultes, Pérennibranches exceptés, se
Chaque sac pulmonaire est en relation avec la trachée par une bronche
compose d’une paire de poumons qui toujours, montrent
qui débouche vers l’extrémité supérieure du poumon. Certains
intérieurement un espace libre, une lumière.
Amphibiens ont subi une dégénérescence totale des poumons : c’est
Les poumons sont deux sacs ovoïdes ou tubulaires qui se développent
« l’Apneumie » observée chez certains Urodèles.
au cours de la métamorphose.
Ex : G. Hydromante et Salamandrina.
Ils ont une structure sacculaire, c’est-à-dire, avec une vaste cavité
Trachée et larynx, à peine indiqués chez les Urodèles, se développent
centrale, avec une paroi interne vascularisée et plus ou moins soulevée
chez les Anoures, particulièrement chez certains mâles dont le larynx
en replis délimitant des alvéoles de différents ordres.
devient un organe vocal et s’annexe des sacs vocaux gonflables.
Sauf chez les Gymnophiones et certains Urodèles au corps allongé
Les mouvements respiratoires se bornent à l’intervention du plancher
chez lesquels il existe une trachée, les 2 poumons communiquent
buccal.
La bouche étant close, le plancher se soulève Quant à la muqueuse bucco-pharyngée et la peau qui représente le
vers le plafond buccal et chasse l’air par les narines ; le plancher troisième type d’appareil respiratoire, la peau est la plus importante.
s’abaisse, l’air entre par les narines. Elle peut parfois assurer jusqu’à 75 % des échanges gazeux chez
certains Urodèles.
Ces mouvements assurent le renouvellement de l’air au niveau de
l’épithélium bucco-pharyngée. Ils permettent aussi, en l’absence de Privé expérimentalement des poumons, le Triton Euproctes peut vivre
cage thoracique, la pénétration de l’air dans les poumons. plusieurs mois, respirant exclusivement par la peau.
Remarque : Les expériences ont montré que les basses températures assurent une
meilleure respiration cutanée.
Les cordes vocales, notamment chez les Crapauds et Grenouilles
mâles, de plus, des sacs vocaux, indépendants et bombant sous la
peau, servent de caisse de résonnance.
 La respiration cutanée
Toujours importante ; à cet effet, le tégument, nu, est maintenu

humide par de nombreuses glandes.
La respiration se fait essentiellement au niveau de la peau et de

l’épithélium de la bouche et du pharynx. La peau reçoit un gros tronc
de chaque arc pulmonaire. Il suffit que la peau, en se desséchant,
perde sa perméabilité aux gaz pour que le Batracien meure asphyxié.
Ex : Chez les Anoures, la vascularisation spécifique de la peau est

même assurée par une artère cutanée se détachant de l'arc pulmonaire.
Fig. (17): Appareil respiratoire chez les Amphibiens.
Fig. (18): Appareil respiratoire chez les Amphibiens (Schéma détaillé)
IV.9. APPAREIL URO-GENITAL la partie postérieure assure la fonction urinaire et montre des conduits
efférents particuliers qui viennent déboucher dans la section terminale
Les glandes génitales (ovaires et testicules) sont placées de chaque
du canal de Wolff.
côté contre la paroi dorsale de la cavité abdominale, au voisinage des
reins avec lesquels les testicules sont en connexion immédiate. Comme déjà dit ci-haut, les organes urinaires comprennent 2 reins
étendus le long de la colonne vertébrale, de chaque côté de l'aorte, et
Les reins de Batraciens adultes représentent, comme chez les
se continuant chacun par un uretère qui va déboucher dans la partie
Poissons, les reins primitifs du type « mésonéphron » dit aussi
terminale du rectum dilatée en cloaque.
« opistonéphron », c’est-à-dire, il correspond au stade intermédiaire
de types rénaux qui se sont succédé dans l’évolution des Vertébrés. Ils Les conduits urinaires ont la même origine que chez les Poissons
ont pris de nombreuses ramifications terminées par des glomérules de Sélaciens; l'uretère primitif de l'embryon se divise en deux autres, le
Malpighi et sont devenus deux reins massifs. canal de Wolff et le canal de Müller.
Chez quelques Anoures et chez les Urodèles, il persiste même encore Ces deux conduits persistent chez les femelles : celui de Wolff sert
des entonnoirs vibratiles ouverts à la surface des reins. Il en est ainsi uniquement à l'évacuation de l'urine et fonctionne par conséquent
chez la Grenouille, par exemple, où ces entonnoirs sont visibles à la comme uretère. Celui de Müller devient l'oviducte servant à
loupe sous la forme de petits points blancs disséminés à la surface des l'évacuation des œufs.
reins. Chez les mâles, le canal de Müller s'atrophie et il ne persiste que le
Le rein est massif chez les Anoures, mais il est allongé chez les canal de Wolff qui sert à la fois à l'évacuation de l'urine et des
Urodèles et Apodes. Il communique avec le cloaque par un urètre ou éléments sexuels, c’est-à-dire, qu’il fonctionne comme uretère et
« canal de Wolff » qui est chargé de collecter les urines émises par les comme canal déférent.
nombreux canalicules urinaires. La vessie urinaire sert de réservoir aux canaux de Wolff, sans
La portion antérieure du rein de la majorité des Urodèles et de communiquer directement avec eux. Celle-ci (vessie urinaire), qui ne
quelques Anoures ne fonctionne plus comme organe excréteur ; seule se tient pas en rapport immédiat avec les conduits urinaires (elle ne
reçoit pas directement les deux uretères), n’est qu’une évagination  L’appareil reproducteur mâle se compose d’une paire des
variant avec les types considérés, et le sperme est évacué par les testicules (situés sur la face interne des reins aux dépens
uretères. L’urine y pénètre par rapprochement de l’orifice vésical et desquels ils se sont constitués) qui diffèrent chez les Anoures
des orifices des canaux de Wolff. C'est un simple diverticule de la et les Urodèles.
paroi cloacale qui s'ouvre en avant du cloaque, tandis que les deux Pour les premiers, c’est une glande ovale constituée de vrais tubes
uretères s'ouvrent en arrière. séminifères renfermant les cellules germinales groupées en petits
L’urine est un liquide clair formé surtout d’eau dont la filtration se fait amas ou « cystes » séparés les uns des autres par un tissu interstitiel.
surtout au niveau de glomérules. Elle est riche en urée pour les formes Pour les seconds, les testicules sont allongés et subdivisés à lobes, il
terrestres et en ammoniaque (NH4OH) pour les formes aquatiques. n’existe pas de tubes séminifères, mais des îlots de cellules germinales
disposés en cystes séparées par du tissu conjonctif.
L’appareil urinaire joue un rôle double :
Ces organes mâles présentent la particularité de posséder chacun un
 Elimination des substances de déchets dus au métabolisme ;
certain nombre de petits canaux d'écoulement ou canaux efférents, qui
 Assurer le maintien de l’équilibre osmotique du milieu intérieur
traversent le rein pour déverser le sperme dans l'uretère ou canal de
du corps par l’élimination ou absorption d’eau.
Wolff.
L’élimination urinaire est très importante et énorme chez les
Ces canaux sont accompagnés chacun d’un petit organe jaune-orange,
Amphibiens. L’eau dans laquelle vit un Amphibien traverse sa peau et
à nombreuses digitations, qui n’est rien d’autre qu’une réserve
passe, par l’intermédiaire de la circulation, dans les reins ; de là, elle
graisseuse appelée « corps jaune ».
se concentre dans la vessie qui se vide régulièrement : en 24 heures,
Il y a donc chez le mâle une étroite relation entre les appareils urinaire
une Grenouille élimine ainsi près du tiers de son poids en urine par
et génital.
jour (pour l’homme c’est environ 1/150ème par jour).
Néanmoins, chez les Anoures, le canal de Wolff présente une
Chez les Batraciens, comme chez tous les autres Vertébrés, les sexes
dilatation basale, sorte de vésicule séminale.
sont séparés.
A chaque testicule, est associé un corps adipeux, réserve énergétique y a donc chez les femelles une séparation nette entre les voies urinaire
destinée au développement des spermatozoïdes. et génitale, c’est-à-dire, les canaux de Müller ou oviductes restent
indépendants de ceux urinaires).
Notons en outre, que chez les Bufonidae, il existe une formation
particulière, « l’organe de Bidder », qui est un ovaire rudimentaire, Vers leur extrémité terminale postérieure, les uretères présentent une
non fonctionnel. Cet ovaire entre en activité si l’on supprime les dilatation improprement appelée « utérus » dont les parois sécrètent
testicules ; le Crapaud mâle devient femelle. Il est capable de pondre une substance gélatineuse qui se dépose autour des œufs avant leur
et ses œufs, parfaitement conformés, donnent des têtards normaux arrivée dans le cloaque.
après fécondation. Les œufs renferment du vitellus nutritif disséminé dans toute la masse
Chez tous les Batraciens mâles, comme d’ailleurs chez tous les protoplasmique et appartiennent par conséquent à la catégorie des
Vertébrés, persistent des reliquats des conduits femelles, tel est le cas hétérolécithes.
de l’organe de Bidder. La substance gélatineuse dont ils sont enveloppés à leur sortie du
Les spermatozoïdes diffèrent beaucoup de formes et de dimensions cloaque les agglutine soit en une seule masse, soit en chapelets.
selon les genres ou les espèces. Ceux du Discoglosse mesurent Il n'y a guère que chez les Tritons qu'ils restent isolés et fixés sur les
jusqu’à 3 mm de long. plantes aquatiques à l'aide de la matière visqueuse qui les entoure.
 L’appareil génital femelle comporte une paire d’ovaires Comme chez le mâle, il existe chez la femelle un corps adipeux
divisés en lobes et pouvant contenir plusieurs milliers d’œufs. destiné à la maturation des cellules sexuelles (ovules).
A la maturité, ces œufs tombent dans la cavité générale du corps pour Note :
s’engager ensuite dans la trompe ou pavillon des 2 oviductes (ou
- Chez les mâles, le canal de Müller s’atrophie et disparaît en
canaux de Müller) qui vont déboucher isolément dans le cloaque au
général (sauf parfois chez les Apodes et les Urodèles qui peuvent
voisinage des uretères dont ils sont absolument distincts et qui sont
montrer des restes d’oviductes), tandis que le canal de Wolff
remarquables par leur longueur et leurs nombreux contournements (il
remplit les fonctions d’uretère et de canal déférent ;
- Les femelles des Salamandridés possèdent une poche simple,  Sectionner les clavicules (à l’aide des ciseaux forts) ;
double ou multiple nommée « spermatèque », qui est susceptible  Rejoindre les incisions ;
de recevoir et de conserver vivants et pendant longtemps les  Isoler le plastron thoracique.
spermatozoïdes ;
- Sauf quelques exceptions, la fécondation des ovules est externe
chez les Anoures, interne chez les Urodèles et les Apodes. Ces
derniers possèdent un organe copulateur, formé par une partie du
cloaque, qui remplit les fonctions de pénis.
Chez les Urodèles, les spermatozoïdes, contenus dans un

spermatophore déposé par le mâle, sont saisis par les lèvres cloacales
de la femelle. Les œufs et parfois les jeunes sont l’objet de soins
particuliers des parents chez un grand d’espèces d’Amphibiens.
Le mécanisme de la dissection chez les Amphibiens consiste à :
 Fixer l’animal face dorsale au fond du bac à dissection ;

 Inciser la face ventrale au niveau de l’aine ;
 Prolonger l’incision tout le long de la ligne médio-ventrale
ainsi qu’au niveau des membres ;
 Epingler (ou éliminer) les replis tégumentaires ;
 Couvrir d’eau et observer ;
 Inciser le tablier musculaire thoracique au niveau de l’aine ;
 Ne pas léser la masse viscérale !!
 Prolonger l’incision en périphérie du tablier musculaire ;
Fig. (19): Mécanismes de la dissection chez les Amphibiens
Fig. (20): Résultats de la dissection chez les Amphibiens (Gauche : Mâle ; Droite : Femelle).
Fig. (21): Appareil Uro-génital des Amphibiens femelles.
Fig. (22): Appareil Uro-génital des Amphibiens mâles.
IV. 10. SYSTEME NERVEUX La moelle allongée circonscrit un large sinus rhomboïdal. En avant de
ce sinus se voit une étroite bandelette qui représente le cervelet; nous
L’organisation générale du système nerveux des Amphibiens rappelle
distinguons ensuite les lobes optiques, au nombre de 2 et qui
celle des Poissons. Les centres encéphaliques les plus développés sont
atteignent de fortes dimensions, les hémisphères cérébraux dans
ceux qui entrent en liaison avec les organes de sens.
l'écartement postérieur desquels se trouve la glande pinéale.
L’encéphale des Amphibiens est encore très proche de celui des
Les lobes olfactifs sont développés.
Poissons ; on notera, cependant, que le cervelet est très peu développé
et que le télencéphale, c’est-à-dire, le cerveau proprement dit, est plus Cependant, chez les Protées, le cerveau moyen est à peine distinct.
important : les 2 hémisphères sont prolongés par les lobes olfactifs La surface de l'encéphale est lisse, sans circonvolutions apparentes en-
(qui existaient déjà chez les Poissons). dessous. Inférieurement se trouve un sillon longitudinal et moyen, le
Le cerveau est toujours petit (surtout en comparaison de la moelle long duquel rampent les principaux vaisseaux artériels.
épinière), court et étroit, le cervelet rudimentaire, réduit à une Les nerfs crâniens sont très réduits; non seulement le facial et les nerfs
bandelette transparente, mais les hémisphères sont séparés par une
qui vont aux muscles de l'exil sont des dépendances du trijumeau,
lacune et sont plus grands que ceux des Poissons. mais encore le glosso-pharyngien et le spinal sont des branches du
C’est ainsi que chez la Salamandre, le poids des centres nerveux est 3, pneumogastrique : l'hypoglosse est le premier nerf rachidien.
comparé à la masse totale du corps, 380, l’encéphale n’étant Les nerfs optiques se réunissent et forment ce que l'on nomme le
représenté que par 1. « chiasma optique».
Les ganglions qui composent le cerveau sont placés les uns derrière Il existe des nerfs crâniens qui sont presque toujours au nombre de 10
les autres; les hémisphères sont cependant plus développés que ceux paires. Cependant, des modifications importantes et complètes
des Poissons, et la différenciation des diverses parties qui les affectent la disposition des nerfs périphériques en raison du
composent est plus sensible. développement des membres (qui n’existaient pas chez les Poissons)
et de la spécialisation de la musculature.
La moelle épinière des Anoures est plus courte que celle des Urodèles,
s’arrêtant à la base du coccyx chez les premiers, tandis qu’elle s’étend
jusqu’à l’extrémité de la queue chez les seconds.
Le mécanisme de dissection consiste à :
 Sectionner la mâchoire inférieure du reste de tla tête. Elle doit

rester attachée à l’œsophage ;
 Saisir cette dernière de manière à sectionner les mésentères qui
attachent le tube digestif à la région dorsale de l’animal ;
 Couper les mésentères entre le foie et le cœur ;
 Dérouler le tube digestif ;
 Laisser le rectum attaché au cloaque.
Fig. (23) : Mécanisme de dissection chez les Amphibiens
Fig. (24) : Mécanisme et résultats de la dissection : Systèmes génital et nerveux
Système nerveux :
- Encéphale + nerfs crâniens (non visibles)
- Colonne vertébrale + nerfs rachidiens
- Corps crayeux.

IV. 11. ORGANES DES SENS elle n’est pas comestible, l’Anoure pourra la recracher
immédiatement.
La peau renferme des organes sensoriels de nature diverse qui
enregistrent des stimuli d’ordre variée : tactile, chimique et L’olfaction est assurée par les cellules sensorielles de la muqueuse
calorifique. nasale. L’odorat est bien développé.
Chez les larves et les adultes aquatiques, la ligne latérale sensorielle Ex : Les Tritons par exemple, flairent leurs proies aussi bien dans
est présente, les organes sensoriels de cette ligne, vestige de l’eau que sur terre, et c’est par l’odorat qu’ils se guident pour trouver
l’organisation des Poissons, sont sensibles à la température et à leur gîte.
l’agitation de l’eau. De plus, apparaît pour la première fois, chez les Batraciens, un organe
Les corpuscules tactiles sont répandus sur toute la surface du corps, et particulier que l’on retrouvera chez les Lézards et les Serpents : c’est
plus simplement sur les doigts et les orteils. « l’organe de Jacobson » ou « organe vomero-nasal ». Il consiste en
une paire de sacs reliés par un canal avec les fosses nasales et dont
Certains Anoures, tel est le cas du Xénope (Genre Xenopus, Fam :
l’épithélium sensoriel est innervé par une branche du nerf olfactif. Ce
Pipidae), disposent des capteurs qui leur permettent de sentir les
qui laisse supposer un rôle olfacto-gustatif qui renseigne l’individu de
vibrations signalant l’approche d’un prédateur.
l’odeur et de la saveur des proies lorsqu’elles sont dans la bouche.
Le sens du gout est sous la dépendance des bourgeons gustatifs
Les Anoures n’ont pas de nez qui ressort du visage, mais seulement
disposés sur la muqueuse du palais et sur la langue. Ces bourgeons ne
deux petits trous au-dessus de la bouche qui sont en fait des narines.
semblent pas être aptes à discerner des saveurs autres que le salé et
Ils se servent de leur odorat pour déterminer où ils se trouvent et pour
l’acide.
repérer quelconque prédateur.
La langue des Anoures est soudée au plancher buccal à l’extrémité
La vue est bien développée chez les Amphibiens.
antérieure de la bouche et non au fond de la bouche comme chez
l’homme. Les Anoures se servent des papilles gustatives se situant sur Les yeux sont construits à peu près comme ceux des Poissons, et
leur langue pour déterminer si leur nourriture est comestible. Ainsi, si comme chez toutes les espèces qui vivent en contact de l’air, sont
protégés par trois (3) paupières : une paupière supérieure courte et Ex : La plupart des Urodèles enregistrent des sons d’assez basses
immobile, une paupière inferieure très mobile et ± transparente qui fréquences : 32 à 250 cycles par seconde.
peut recouvrir l’œil (lever les paupières pour une Grenouille, c’est Pour les Anoures, on a constaté que le cri d’un individu déclenche une
fermer les yeux) et une troisième paupière : la membrane nictitante réponse chez ses voisins et le son d’un sifflet entraîne une
qui peut balayer rapidement la cornée laquelle est maintenue modification du rythme respiratoire.
constamment humide par la sécrétion des glandes lacrymales.
L’oreille des Amphibiens est réduite à un tympan à fleur de peau et à
Celle-ci peut se placer devant l’œil lorsque l’animal est dans l’eau. un osselet qui transmet les vibrations sonores à l’oreille interne ; le
L’architecture du globe oculaire est peu différente de celle des nerf acoustique est sensible à des fréquences situées entre 30 et 15 000
Poissons. cycles (périodes)/seconde chez les Anoures et plus particulièrement
Les yeux des Anoures sont situés au-dessus de la tête. Cet chez la Grenouille : c’est-à-dire, que celle-ci « entend » à peu près les
emplacement leur permet de voir sans être vus. Lorsqu’ils plongent, mêmes sons que les Humains.
les Anoures peuvent rentrer leurs yeux. Ils peuvent voir dans toutes Les Anoures ne possèdent pas d’oreilles, mais des tympans à la
les directions, même derrière eux. surface de leur peau juste derrière leurs yeux et non au centre du
De même que pour l’organe visuel, l’audition est de deux types conduit auditif. Ils ont aussi l’ouïe très fine et distinguent chaque petit
distincts chez les Amphibiens selon qu’ils soient terrestres ou bruit.
aquatiques. Chez ces derniers (aquatiques), l’audition est réduite à
IV.12. REPRODUCTION/VIE SEXUELLE
l’oreille interne. Chez les premiers, à particulier chez les Anoures,
La biologie de reproduction des Batraciens présente une foule de faits
l’audition comprend en plus de l’oreille interne, l’oreille moyenne. Il
particulièrement remarquables dont l’étude satisfait à l’intérêt
n’y a donc pas d’oreille externe chez les Amphibiens.
scientifique.
Le sens de l’audition est bien développé chez certains Batraciens.
Si les sexes sont normalement séparés chez Les animaux, il est
fréquent d’y rencontrer un très grand nombre d’anomalies sexuelles.
Ces anomalies sont l’interférence des facteurs héréditaires propres à Il peut revêtir divers aspects selon que les deux glandes sont isolées
l’individu et de facteurs externes tenant au milieu. ou plus ou moins fusionnées en un organe unique auquel on donne le
nom d’ « ovotestis ».
Examinons quelques cas d’anomalies connues:
On parle « d’hermaphrodisme transitoire » lorsqu’il y a changement
Il peut arriver qu’à l’intérieur même d’un testicule, certaines cellules
de sexe au cours du développement de l’organisme. Le cas a été
subissent une évolution en éléments femelles, soit chez les sub-
étudié chez certaines espèces et a permis de définir les notions des
adultes, soit lors du repos génital qui accompagne l’hibernation. Ces
races différenciées et de races indifférenciées.
transformations donnent ce que l’on appelle « les faux
hermaphrodites ». Les Grenouilles rousses d’altitude (soumises à des hivers rigoureux)
ont une différenciation rapide et précoce, à la métamorphose : 2 sexes
En effet, ces éléments femelles ne murissent pas et sont rapidement
sont parfaitement différenciés.
dégénérés.
Dans les régions de plaine (hivers relativement courts et doux), la
Par contre, il existe chez les Amphibiens, de nombreux exemples des
différenciation sexuelle est tardive et ne se produit qu’après la
hermaphrodites vrais connus, c’est-à-dire, chez un même individu, il y
métamorphose.
a juxtaposition d’éléments mâle et femelle.
Ces résultats donnent une idée de la marche du phénomène :
Cet hermaphrodisme peut être :
- Juillet, : 60 % de ♀♀ + 40 % d’hermaphrodites
- Partiel et n’intéresse que les conduits (c’est ainsi que l’on
trouve fréquemment chez les Crapauds des mâles qui - Août : 50 % de ♀♀ + 25 % d’hermaphrodites.
présentent des oviductes plus ou moins développés) ; Mois suivants : 50 % de femelles + 50 % de ♂.
- Complet lorsqu’il y a coexistence des glandes femelles et
De telles races, chez lesquelles la sexualité n’est définitivement
mâles chez un même individu.
acquise qu’après la métamorphose, sont dites indifférenciées.
Le déterminisme de la différenciation sexuelle de ces races est très
complexe (modification sous l’influence des facteurs externes:
température, action des déterminants sexuels responsables de la
masculinisation ou de la féminisation des individus, déterminants qui
existent dans l’œuf et font partie du patrimoine héréditaire de
l’individu).
L’organe de Bidder, dont nous avons signalé l’existence chez certains

Batraciens au voisinage des reins, est une glande sexuelle primitive.
Cet organe, très net chez les Crapauds, a fait l’objet d’études
nombreuses, qui ont montré qu’il s’agissait d’un ovaire rudimentaire.
Son développement en ovaire normal s’obtient par ablation de Fig. (25): Dimorphisme sexuel chez le Triton à crête.
testicules et entraîne une inversion de sexe. En principe, les Batraciens mâles sont plus petits que les femelles.
Il est donc possible d’accoupler ces femelles avec des mâles normaux Chez le Crapaud commun (Bufo bufo), le mâle mesure 60 à 90 mm,
et il en résulte des pontes et des descendants normaux. tandis que la femelle mesure ± 130 mm.
La séparation normale des sexes s’extériorise parfois chez les On connaît aussi des cas inverses :
Batraciens par des nombreuses différences dont l’ensemble forme les Le mâle de la Grenouille épineuse d’Asie est plus grand que la
caractères sexuels secondaires. femelle ; la Grenouille poilue d’Afrique.
Parmi ceux-ci, les uns sont permanents, liés à la nature différente du La longueur des pattes peut aussi être influencée par le sexe, surtout
développement : la forme générale du corps, la taille de l’individu, chez les Grenouilles des formes bien adaptées au saut : 60% des mâles
etc. D’autres, et cela souvent, correspondent à des modifications ont des pattes postérieures plus longues que celles des femelles.
saisonnières. C’est le cas de la coloration (la robe), les crêtes, les
pelotes nuptiales, etc.
De telles modifications d’organes prennent parfois une ampleur L’un des caractères les plus marquants des Urodèles consiste dans le
considérable ; ainsi le 3e doigt des mâles de certaines espèces développement d’une haute crête chez les mâles (Cas chez le Triton
africaines est allongé et garni d’épines sur ses bords. marbré).
Ex : Grenouille-Poignarde tire son nom de la longue épine ossifiée, Les modifications de la robe en période de reproduction sont
prolongeant l’extrémité du premier doigt des mâles. fréquentes chez les Amphibiens. Les mâles de nombreuses espèces,
surtout chez les Urodèles, se parent à cette époque de vives couleurs.
La peau est souvent le siège de modifications correspondant à des
caractères sexuels. Sa structure peut être différente d’un sexe à l’autre Les divers types de sacs vocaux et l’aptitude des mâles à émettre de
en fonction du développement de la verrucosité, des épines ou des sons constituent aussi des caractères sexuels secondaires
formations glandulaires diverses qui sont tantôt chez les mâles, tantôt remarquables.
chez les femelles. Chez les Grenouilles, par exemple, le mois de mai est la saison des
C’est au nombre des caractères sexuels d’origine tégumentaire qu’il amours. Pour guider les femelles dans la nuit, un mâle coasse. Ses
faut ajouter les pelotes nuptiales ou brosses copulatrices apparaissant sacs vocaux se dilatent de façon impressionnante.
chez les mâles en période de reproduction. Il s’agit d’un Ces nombreux exemples de dimorphisme n’impliquent pas que la
épaississement de la peau qui se hérisse des petites papilles cornées distinction entre mâle et femelle soit facile chez les Amphibiens. Ces
plus ou moins fortement pigmentées. différences sont, en effet, transitoires et surtout manifestes en période
Ces formations occupent principalement le premier doigt de la main de reproduction. Leur régression ou même leur disparition par la suite
mais peuvent aussi se développer sur les avant-bras ou sur les cuisses. rend souvent difficile la distinction entre mâle et femelle.
Elles sont soumises à d’importantes fluctuations saisonnières et
La période reproductrice des Amphibiens coïncide plus ou moins
peuvent même disparaitre après la période de reproduction. avec le réveil du repos hivernal (surtout dans les régions à saisons
bien tranchées).
Dans les régions tempérées, les Amphibiens passent la mauvaise Une des caractéristiques de ces migrations résulte dans la capacité
saison (Hivers) dans des abris et cet avec le retour des beaux temps d’orientation. Le mécanisme d’orientation semble complexe et varie
(Eté) que se déclenchent les premières manifestations de l’instinct en fonction des milieux des pontes de diverses espèces.
reproducteur. En effet, les unes pondent dans l’eau, d’autres sur les feuilles
Les premiers signes consistent à des migrations reproductrices. Ces surplombant les marres, d’autres encore dans la végétation ou dans les
migrations conduisent les individus vers les emplacements déterminés nids creusés dans le sol.
qui sont utilisés d’une année à l’autre. C’est ainsi qu’on a pu suivre Il semble que la vue et l’ouïe soient peu efficaces et il en est de même
dans une même marre une colonie de Crapaud Bufo bufo pendant 10 de l’hydrotropisme (correspond souvent à des périodes pluvieuses au
ans de suite. Le fait a été également constaté pour des Urodèles sans cours desquelles l’état hygrométrique du biotope et sensiblement
toutefois que les migrations vers le lieu de ponte soient déterminées. uniformément saturé).
La femelle du Genre Pipa, Grenouille de l’Amérique du Sud au corps L’odorat semble jouer un rôle important.
aplati, au moment de la ponte, entraîne le mâle à la surface de l’eau et
Certains auteurs stipulent que les odeurs émises par les végétaux
y rejette ses œufs qui tombent sur le dos de la femelle et s’y fixent.
aquatiques, à particulier les algues dont certaines élaborent des huiles
Les migrations de reproduction se font sous l’influence de plusieurs essentielles caractéristiques, constituent l’un des agents principaux de
conditions : climatiques (stimuli externes : température, humidité, l’attirance des Amphibiens vers les lieux de ponte.
pression atmosphérique…), hormonales (stimuli internes).
Réunis sur le territoire ou milieu de ponte, la fraie (ponte) peut alors
L’une des caractéristiques de cette migration correspond avec la avoir lieu.
maturation des gonades, donc à une période d’activité hypophysaire.
On connaît deux types de fécondation chez les Amphibiens :
Donc, il y a interaction des stimuli externes et des influences
hormonales sur la nature desquelles nous sommes encore mal  La fécondation interne : elle comprend non seulement le cas
renseignés et qui font que l’animale répond à des stimuli qu’il ignore des espèces pourvues d’un organe copulateur qui permet un
en d’autre périodes. véritable accouplement, mais encore tous les cas dans lesquels,
par des procédés divers, les éléments mâles sont directement Un certain nombre des Crapauds vivipares d’Afrique (Genre
introduits dans les voies génitales femelles. Nectophrynoïdes, par exemple) ont nécessairement une fécondation
interne.
Les mâles des Apodes ont un organe copulateur musculeux et
devaginable en sorte de pénis. Leur fécondation est donc interne et Chez certains Apodes vivipares, les grandes branchies de l’embryon
comparable à un véritable accouplement. entrent en contact avec la paroi utérine et semblent intervenir comme
un placenta.
Connu chez Ascaphius truei (Anoure américain), les mâles ont un
appendice cloacal qui joue le rôle d’un organe copulateur. Un autre procédé de fécondation s’observe chez les Urodèles où elle
nécessite même plus le rapprochement des couples. Les éléments
fécondants mâles, en vue d’éviter leur dispersion dans l’eau, sont
réunis en une masse appelée « spermatophore ». Celle-ci se présente
sous l’aspect d’une petite cloche ou d’un entonnoir renversé formé
d’une masse gélatineuse incolore à la partie supérieure de laquelle
sont rassemblés les spermatozoïdes.
Le mâle dépose ce spermatophore sur le fond des eaux, sur les berges
aquatiques ou même sur le sol humide. La femelle vient alors le saisir
avec les lèvres proéminentes de son cloaque, le comprime à l’aide de
Fig. (26): Appareil copulateur mâle d’Ascaphus truei (Anoure).
ses pattes postérieures et vide ensuite le contenu dans son réceptacle
L’accouplement est remplacé par un affrontement des cloaques, celui séminal. C’est donc comme si la femelle se fécondait elle-même.
du mâle étant entouré par un bourrelet saillant qui s’applique sur le
La survie des spermatozoïdes dans les réceptacles séminaux peut être
pourtour de celui de la femelle. Divers processus peuvent suppléer à
très longue suivant les espèces (jusqu’à 2 ans chez la Salamandre
l’absence d’un tel organe.
tachetée après la séparation des deux sexes). Elle est ovovivipare et
expulse des jeunes qui ont 4 membres et des branchies externes ; la
Salamandre noire des Alpes (Salamandra atra), vivipare, donne Il existe trois types d’amplexus chez les Amphibiens surtout Anoures :
naissance, hors de l’eau, à des jeunes sans branchies. Chez ces collaire, axillaire et lombaire.
Salamandres, dans l’oviducte, les embryons se nourrissent des
- L’amplexus collaire : le mâle saisit la femelle au niveau du
embryons morts et des œufs atrophiés. Ce même phénomène a été
cou. Il est assez rare ;
observé chez les Apodes vivipares.
- L’amplexus axillaire : le mâle passe ses bras sous les aisselles
Chez Salamandra atra, les embryons peuvent rester jusqu’à 4 ans de la femelle ;
dans les voies génitales féminines. - L’amplexus lombaire : il se fait au niveau de l’aine (les
 La fécondation externe : elle est presque généralisée chez les flancs).
Anoures et se rapproche de celle des Poissons, c’est-à-dire, les De quelque type qu’il soit, l’amplexus comporte deux étapes :
mâles arrosent les œufs de leurs semences au fur et à mesure
 Le déclenchement de l’étreinte permettant au mâle de saisir la
qu’ils sont émis.
femelle ;
Toutefois, cette fécondation est toujours précédée d’un rapprochement  La mise en position favorable à la fécondation.
de sexe.
Il ne s’agit donc pas d’un accouplement comme tel, mais d’un

enlacement de la femelle par le mâle: c’est ce que l’on appelle
« amplexus ». C’est une forme intermédiaire entre la fécondation en
distance des Poisson et la copulation des Vertébrés supérieurs.
Le plus souvent, l’accouplement et la ponte ont lieu dans l’eau

(Grenouilles, Crapauds) ; l’Alyte accoucheur (Alytes obstetricans)
reste sur la terre ferme en France.
Fig. (27): Types d’amplexus chez les Anoures.

Ce pseudo-accouplement joue un rôle double. D’une part, il permet un temps, il plonge son arrière-train dans l’eau et les têtards sortent alors
rapprochement de sexe, d’où un maximum d’efficacité dans la des œufs.
fécondation ; d’autre part, il est nécessaire pour l’émission des ovules. L’amplexus est facilité par l’existence des pélotes copulatrices,
En effet, une femelle aux ovaires bourrés d’œufs ne pond pas si elle d’épines pectorales et le développement de la musculature des bras
n’est pas saisie par un mâle. Et si l’on sépare un couple déjà formé, la qui assure une étreinte puissante.
ponte n’a pas lieu. L’amplexus est sous la dépendance des divers Cette étreinte est parfois puissante qu’il est fréquent de trouver des
facteurs hormonaux et nerveux. femelles présentant des plaies causées par des mains des mâles et
Chez les Anoures, l’amplexus est un acte brutal qui peut même durer parfois même les fractures de la ceinture scapulaire.
plusieurs jours. En effet, il est très difficile de faire lâcher-prise à un mâle à pleine
Aussi, il est facile de faire saisir par un mâle n’importe quel objet par action. Spallanzani a tenté sur le Crapaud mille tentatives plus cruelles
le simple frottement de ses zones hyper sensibilisées. les unes que les autres, jusqu’à la décapitation.
Les organes sensoriels entrent aussi en ligne de compte dans La reconnaissance du sexe est un facteur fondamental pour le succès
l’amplexus ; c’est grâce au toucher que le mâle rectifie sa position de la fécondation. En effet, elle permet d’éviter l’union d’espèces
après avoir saisi sa partenaire. différentes ou d’éviter les accouplements homosexuels inutiles.
Parmi les différents types d’amplexus, le plus spectaculaire est celui Pour les individus à activités diurnes, le dimorphisme sexuel joue un
du Crapaud accoucheur (Alytes obstetricans) : la femelle pond et le rôle important et les différences de taille, de forme, de robe et de
mâle éjacule sur les œufs pondus, puis il écarte ses pattes postérieures comportement reproducteur (parades nuptiales) permettent une
et enroule autour d’elles la ponte agglomérée en un cordon ; après discrimination sexuelle facile.
l’accouplement, le Crapaud accoucheur porte les œufs fécondés collés Les sens chimiques semblent avoir également un rôle certain (la
à ses pattes postérieures pendant environ 3 semaines ; de temps en sécrétion tégumentaire avait une odeur caractéristique ; on sait que les
Urodèles possèdent des glandes hédoniques dont l’odeur contribue à Leur amputation entraîne des anomalies et des amplexus en général
faciliter la distinction des sexes). incomplets et sans durée.
Chez les Anoures la reconnaissance des sexes est d’un type particulier L’amplexus favorise la ponte dont les époques varient selon les
: dans l’amplexus, le réflexe d’étreinte est déclenché sans qu’il semble espèces et dépendent de nombreux facteurs parmi lesquels la
y avoir au préalable de discrimination sexuelle (celle-ci ne se fait température semble jouer un rôle important.
qu’après). Ainsi, les Grenouilles rousses, en saison normale et en pays de
Lorsqu’un mâle étreint, par erreur, un autre mâle, ce dernier fait plaines, pondent dès le mois de Février et se déplacent sous la glace.
entendre des appels particuliers qui avertissent le premier de son La Ponte est retardée jusqu’en juin en Suisse à 2000 m d’altitude.
erreur. La Grenouille verte pond en Avril-Mai.
La reconnaissance du sexe est très souvent, chez les Anoures, l’effet Cependant, il est relativement facile, chez certaines espèces, de
des stimuli tactiles : la peau de mâles chez des nombreuses espèces est provoquer expérimentalement des pontes hors saison au moyen
d’une texture souvent différente de celle des femelles. En plus, la
d’injections hypophysaires. Les résultats obtenus sont spectaculaires
tonicité de l’abdomen distendu par les ovules, permet d’apprécier le quand les injections sont faites à une période plus proche de celle de
sexe de la femelle par le mâle qui la saisit. Ainsi, une femelle dont la la ponte normale. C’est sur ce phénomène que sont basés les tests du
ponte est terminée et rapidement relâchée par le mâle ; au contraire, diagnostic biologique de la grossesse. En effet, les urines d’une
un mâle dont l’abdomen est distendu artificiellement ou même une femme gestante renferme des hormones hypophysaires, leur injection
simple vessie gonflée, sont facilement accepté par le mâle. à des femelles des Amphibiens provoquent directement la ponte.
Les divers stimuli tactiles qui conditionnent cette reconnaissance
D’une façon générale, les Amphibiens pondent une quantité
sexuelle et par suite le comportement du mâle sont principalement importante d’œufs, toutefois beaucoup moins que les Poissons.
enregistrés par les 2 premiers doigts de la main.
Voici quelques exemples des pontes chez les Anoures :
- Crapaud vert : 12 000 œufs ; Les pontes revêtent divers aspects et il est permis de distinguer
- Crapaud commun : 6 000 œufs ; plusieurs catégories : ils sont soit émis isolement, soit groupés en
- Genre Pipa (Américain) : 40 à 100 œufs ; amas, soit en fil simple ou double. Parfois, elles sont fixées sur des
- Genre Sminthilus : 1 œuf ; plantes aquatiques et/ou des pierres ou parfois pondues dans des creux
- Pelobate brun : 2 000 œufs ; d’arbres.
- Alytes accoucheur : 200 œufs ; Chez les Anoures, les pontes forment des amas plus ou moins
- Pelodyte ponctué : 1 500 œufs ; volumineux, noyés dans une substance muqueuse et ces amas qui
- Grenouille rousse : 3 500 œufs ; peuvent atteindre la taille d’une assiette, demeurent en surface
- Grenouille verte : 10 000 œufs ; (Grenouilles rousses) ou au contraire tombent sur le fond (Grenouilles
- Etc. vertes).
Chez les Urodèles, l’importance des pontes est moindre : En général, les œufs sont émis dans l’eau et abandonnés des parents.
- G. Hydromantes & Plethodon : 3 à 5 œufs ; Cependant, il existe des cas où les parents portent des soins
- G. Rhyacotriton : 7 à 10 œufs ; particuliers et assurent ainsi des conditions favorables et maximales
- Tritons: 300 à 400 œufs ; etc. aux pontes (fabriquent même de nids) : c’est « la nidification ».
Il existe, au cours du développement d’un Amphibien, mille Les trous ou crevasses du sol, les amas des mousses, les creux et les
embûches et sur les milliers d’œufs pondus par une Grenouille ou un écorces d’arbres peuvent servir parfois de nids de rencontre. Ces
Crapaud, très peu arrivent à donner des adultes. outils sont surtout utilisés par les Urodèles et quelques Anoures.
Du point de vue statistique, un couple ne donnera que deux Les arboricoles pondent dans les collections d’eau retenue dans les
descendants qui survivront et perpétueront l’espèce. Il y a donc une aisselles des feuilles des diverses plantes.
effroyable hécatombe de têtards et de juvéniles, comparable à celle
des Poissons.
Ex : Les nids muqueux sont d’un autre type. Ils sont construits d’une sorte
de sac gélatineux sécrétés par le parent et placés dans ou au-dessus de
1) Le Rhacophore de Schlegel du Japon construit un nid au
l’eau ou fixés à un support.
moment de la reproduction.
Après leur éclosion les jeunes demeurent un certain temps dans cette
Les partenaires creusent un tunnel dans les berges des mares. A une
sorte de petit aquarium avant de gagner l’eau libre.
certaine profondeur, ils élargissent ce terrier en chambre qui est tjrs
au-dessus de la surface (quelques cm). 2) La Rainette Patte-d’Oie du Brésil offre un exemple de
nidification originale.
Les parois de chambre sont lissées, et le tunnel d’arrivée est rebouché.
Elle pond dans les eaux peu profondes des marais où elle construit
La ponte, s’y fait et se présente sous l’aspect d’une masse de mucus
des nids de boue (ses pattes sont palmées, soulèvent la vase et
que la femelle bat longuement de ses pattes postérieures pour
l’arrangent en un nid).
transformer en une masse écumeuse au milieu de laquelle sont noyés
les œufs. Un mur circulaire de quelques cm de diamètre (prélevant la vase du
fond elle travaille avec ses mains largement palmées, d’où son
appellation de patte d’oie), le mur forme des vides isolés des eaux
environnantes appelés « nursey de têtards ».
Les jeunes larves y accomplissent les premières étapes de

développement à l’abri des prédateurs. Les fragiles murs des boues se
désagrègent et les têtards qui ont une certaine taille peuvent gagner
l’eau libre.
3) On souligne l’incubation cutanée dans le Genre Pipa : la

femelle porte les œufs sur le dos, autour de chacun, le
Fig. (28): Nid souterrain du Rhacophore de Schlegel
tégument se déprime en un petit alvéole qui l’enveloppe et
ferme par un opercule de nature cornée produit par la coque
de l’œuf même.
Dans cette loge, s’effectue le développement complet. Les jeunes

formés, lèvent l’opercule de leur logette et gagnent l’eau. Le dépôt
d’œufs sur le dos, résulte de la d'évagination du cloaque qui se rabat
vers l’avant et que le mâle presse pour faciliter l’évacuation des œufs.
4) Il existe aussi, au Brésil, une Grenouille du Genre

Phyllomedusa qui construit un nid de feuilles qu’elle
rapproche les unes des autres en le collant d’une substance Fig. (29): Phases de reproduction du Crapaud accoucheur
gélatineuse. Ces nids sont toujours construits au-dessus d’une Le couple se sépare et le ♂ s’occupe de la garde des œufs. Il se retire
collection d’eau de façon que les larves, arrivées en maturité, dans un abri d’où il ne sort qu’au crépuscule pour chercher sa
tombent directement dans l’eau. nourriture ou pour se rendre à l’eau en vue d’humidifier les œufs.
Certains Batraciens ont résolu le problème de la nidification en Ceux-ci sont recueillis entre les pattes postérieures du mâle. Après les
portant des œufs soit sur une partie de la surface externe de leur corps, avoir fécondé, il les enroule autour de ses jambes. Le couple se sépare
soit en les gardant dans le sac vocal. ensuite et le mâle s’occupe de la garde des œufs.
5) Parfois, ce sont les mâles qui prennent soin des jeunes. Le plus Chez certaines espèces (Grenouille d’Amérique du Sud), le nid est
connu des cas est celui du Crapaud accoucheur, Alytes fixé à des rameaux ou à des branches.
obstetricans, qui tire son nom du fait qu’au cours de
Les larves ou têtards qui sortent des œufs ont des branchies externes et
l’amplexus, il accouche véritablement sa femelle en
des particularités anatomiques qui ont été indiquées plus haut.
comprimant les flancs, ce qui provoque l’émission d’un
chapelet d’œufs. Après les avoir fécondés, il les enroule autour 6) Chez le Rhinoderme de Darwin (Rhinoderma darwini) du
de ses jambes. Chili, on assiste à une curieuse reproduction : la femelle pond

au sol ± 30 œufs, fécondés par le mâle et demeure aux (surveillance et transport d’œufs). Les nids confectionnés en forme de
voisinages des pontes durant la période d’incubation. sacs gélatineux abandonnés au gré des courants ou fixés à des
supports sont aussi leur apanage.
Les embryons sont formés et les premiers mouvements s’ébauchent à
l’intérieur de l’œuf, le mâle s’élance, sa langue happe les œufs déjà Les œufs des Amphibiens sont des œufs hétérolécithes, c’est-à-dire, à
fécondés et les fait glisser dans son sac vocal où toute la ponte y est vitellus relativement abondants et plus denses à l’un des pôles
logée jusqu’à l’éclosion et les sortira un à un parfois jusqu’à 30 (végétatif) qu’à l’autre pôle (animal). Cette différence est visible à la
individus. coloration de l’œuf de la Grenouille qui apparaît comme une petite
sphère sombre à sa partie supérieure (pôle animal) et claire en-dessous
Les embryons baignent dans le liquide écumeux et abondant du sac
(pôle végétatif).
vocal lequel joue un rôle nutritif.
Etant donné la densité plus grande du pôle végétatif, si l’on retourne
Le développement achevé, le mâle rejette les jeunes par des
une ponte, les œufs reprennent rapidement leur position normale sous
contractions violentes des muscles du sac vocal et au cours de
l’effet de la pesanteur. Le développement de ces œufs passe par des
contorsions variées, les jeunes apparaissent un à un au niveau de la
segmentations totales inégales.
bouche, le mâle s’en débarrasse d’une secousse de tête ou d’un
brusque mouvement des pattes. L’embryon des Batraciens est nu, c’est-à-dire, il n’y a pas formation
d’annexes embryonnaires (amnios, allantoïde et chorion) dont
La reproduction des Urodèles offre des exemples comparables bien
l’apparition s’observe chez les Reptiles et les autres Vertébrés.
que beaucoup moins variés que chez les Anoures.
La durée de l’incubation est variable. Voici quelques cas :
Nombreux pondent sur le sol humide ou dans les crevasses et les
gardent. Chez les Urodèles, elle est prolongée jusqu’à 4 mois ; Amphiume: 3
mois ; Amblystome: 1 mois ; Triton à crête: 13 jours.
Le transport des œufs autour du corps est bien connu moins chez le
représentant de cet Ordre (Urodèles). Cependant, chez la grande Chez les Anoures, la plus longue durée est constatée chez Rana
Salamandre de Chine, c’est le mâle qui assure cette charge aurora : 10 semaines ; G. Bufo: 2 ou 3 semaines ; Alytes : 15 jours ;
Rana esculenta : 9 jours (Pelobates, Pelodytes, Bombina) ; 2 jours à Dans plusieurs cas, elle est consécutive à une autotomie, c’est-à-dire,
22°C chez Xenopus. une mutilation volontaire.
L’éclosion se fait selon 3 processus différents : Ex : Coupure de la queue chez les Plethodontidae.
Passive : phénomène physique, l’enveloppe de l’œuf se déchire Elle concerne non seulement les organes externes (la queue, les pattes,
d’elle-même (hypertonicité et sa semi-perméabilité absorbe de les branchies, l’œil, etc), mais également des organes internes
l’eau déterminant une turgescence qui finit par faire éclater) ; (poumon, intestin, etc).
Chimique : certains embryons ont une glande frontale dont la La capacité régénératrice varie selon les groupes ; elle est maximale
sécrétion provoque la dissolution de l’enveloppe (surtout chez les chez les larves et minimale chez les adultes (elle est plus importante
larves à éclosion précoce, c.à.d. qu’il éclose dans un état peu au niveau de la queue et des pattes postérieures que des pattes
avancé de leur développement) ; antérieures).
Mécanique : il existe parfois, chez certains embryons, un petit L’ablation d’un organe entraîne la formation d’une cicatrice au-
denticule corné d’origine épidermique appelé « dent de l’œuf » dessous de laquelle, par bourgeonnement des tissus des moignons
qui perce l’enveloppe à l’éclosion (située maxillaire, soit au bout (reste de l’organe coupé), apparaît un amas des cellules
du museau, soit sur le bras, les mouvements de larve entrainent la indifférenciées d’origine mésoblastique, capables de donner naissance
déchirure de l’enveloppe). à un organe et que l’on appelle « le blastème ».
Chez les Urodèles, l’éclosion est du type passif ni glande frontale ni Chez les végétaux, le blastème désigne parfois la masse de cellules
dent de l’œuf. qui, dans l’embryon, issue de la graine, donnera la tige et les racines.
IV.13. LA REGENERATION La différenciation des cellules du blastème en cellules spécialisées

correspondant aux divers tissus de régénération est due à l’action des
La régénération ou le remplacement d’une partie d’un organe est un
tissus du moignon qui agissent par induction.
phénomène courant chez les Amphibiens, particulièrement chez les
Urodèles et surtout chez les individus jeunes.
En effet, si l’on isole précocement un blastème et qu’on le transplante La métamorphose des Amphibiens est plus complexe que celle des
dans une autre partie du corps, il se différenciera conforment à sa Insectes qui est simple. Chez ces derniers le phénomène se confond
nouvelle situation, c’est ainsi qu’un bourgeon de patte antérieure avec la croissance est la maturité sexuelle.
transplanté sur une patte postérieure, donne une patte postérieure, Chez les Batraciens, la croissance se poursuit après la métamorphose
greffé sur la queue, il donnera la queue. et la maturité sexuelle n’apparaît que postérieurement. Les larves
Les parties du corps susceptibles d’être le point de départ de processus d’Anoures sont beaucoup plus profondément transformées que ceux
régénératif constituent des territoires de régénération dont les tissus d’autres Ordres de la classe.
ont la propriété d’induire la différenciation du blastème, leur Les modifications des larves d’Anoures sont beaucoup plus profondes
extirpation inhibe toute régénération. que celles observées chez les Urodèles et les Apodes.
Le déterminisme de la régénération est complexe. Il est sous l’action Leur étude peut être abordée d’une double façon, soit en étudiant la
hormonale, mais aussi nerveuse. métamorphose naturelle qui permet de décrire les modifications, soit
IV. 14. LA METAMORPHOSE en étudiant la métamorphose expérimentale qui permet d’en dégager
le déterminisme.
Les œufs de la plupart des Amphibiens donnent naissance à des larves
libres très différentes de tout point de vue de l’adulte. Le têtard a une organisation anatomique et une morphologie très
différentes de celles de l’adulte. C’est par la métamorphose que le
Ces larves, au cours de leur développement, présentent des
têtard atteint cet état d’adulte.
modifications plus ou moins profondes selon les Ordres. L’ensemble
de ces modifications constituent « la métamorphose ». La métamorphose consiste en trois phénomènes qui se réalisent
presque simultanément, mais par étapes. On assistera à :
Avel la définit comme un ensemble des phénomènes très complexes
qui ont pour conséquence le passage d’un plan d’organisation à un  L’apparition d’organes nouveaux (pattes postérieures,
autre. antérieures, poumons, etc) ;
 La disparition d’organes larvaires (branchies externes et La 2ème semaine, la bulle crève et laisse son protégé s'aventurer au
internes) ; dehors. Le têtard d'à peine 2 semaines vient s'accrocher à la paroi
 Un remaniement d’organes larvaires (musculature, branchies extérieure de son œuf qui bien que crevé flotte encore un moment.
et autres organes). Le minuscule animal de 1cm se collera sur les rochers, les plantes ou
On peut distinguer deux types de métamorphose : autres substrats.
 La métamorphose naturelle Les branchies externes situées de chaque côté du corps assurent la
respiration. A la 3ème et 4ème semaine, les branchies externes se
Une fois pondus et fécondés, les œufs remontent à la surface sous
résorbent et les internes se forment. Le têtard vit des réserves
l'effet de la gélatine qui s'est mise à gonfler au contact de l'eau. Cette
contenues dans l’œuf en y restant collé; nage pour se nourrir d'Algues
enveloppe visqueuse permet de maintenir les œufs au chaud en
ou de viande d'un animal dans l'eau.
absorbant la chaleur du soleil, ce qui constitue aussi une protection
contre bactéries, algues parasites, etc. Le têtard de 5 semaines possède une queue épaissie et musclée lui
permettant de se déplacer rapidement dans l'eau. Sous son ventre, on
La grande partie d’œufs sera dévorée par les Poissons, Insectes et
peut distinguer par transparence l'intestin. Déjà à la base de la queue
d’autres prédateurs. La seule parade trouvée par les Anoures pour se
apparaissent de petits bourgeons qui deviendront les pattes arrière.
perpétuer est de pondre un très grand nombre d'œufs.
Deux heures plus tard, l'embryon de têtard commence déjà à se

développer (1ere division cellulaire). L'œuf se met à grossir sous l'effet
de l'accélération de la vitesse de reproduction des cellules. Le 3ème
jour, le têtard prend déjà sa forme allongée et s'agite plus en plus fort
dans l’enveloppe gélatineuse.
Fig. (30): Têtard d’Anoures (5 Semaines).
A la 8e semaine, on voit apparaître les pattes postérieures. Les
membres sont passés du stade bourgeons difformes aux membres
articulés en plusieurs points aux extrémités de sa première paire de
membres.
Le têtard a développé des orteils palmés offrant ainsi plus de

résistance à l'eau et qui augmente la puissance de propulsion de la
Fig. (32): Têtard d’Anoures (11-12 Semaines).
future grenouille.
A la 12e semaine, il y a :
- Apparition des pattes avant et les yeux grandissent dotés de

paupières ;
- Perte des branchies et formation des poumons (il sort sa tête

de l'eau pour respirer).
La métamorphose est complète, l’animal mesure environ 2 cm et

devra attendre 3 ans pour devenir adulte et pour se reproduire.
Fig. (31): Têtard d’Anoures (8 Semaines).
La queue représente plus du 1/3 du poids de l'animal qui lui permet de

se déplacer. Aux 11ème et 12ème semaines, la queue se résorbe et la
bouche de l'animal grossit de façon significative.
Fig. (33): Crapaud Fig. (34): Salamandre
L’éclosion d’un œuf donne naissance à une larve sans forme définie En effet, elle n’est pas condensée en une période précise et limitée
possédant une bouche et une ébauche (bourgeon) de queue. En dans le temps. C’est plutôt une succession de transformations qui
quelques jours, on voit apparaître : des branchies externes, un organe commencent dès le stade têtard et se termine jusqu’à l’état adulte.
adhésif, 2 replis cutanés formant un opercule et des branchies Les larves des Urodèles se transforment moins spectaculairement que
définitives internes. celle des Anoures. Les phénomènes sont encore moins discrets que les
Cette larve, encore incapable de se nourrir s’alimente du reste de Apodes.
vitellus de son œuf dont l’ensemble n’a pas été utilisé à sa formation, Le têtard, pour devenir adulte, passe par les stades suivants :
car la larve est encore incluse dans le mucus enveloppant la ponte.
Stade I : La ventouse permet au têtard de se fixer aux plantes
Les larves des Amphibiens vivent exclusivement dans l’eau. Leur aquatiques, car il ne peut encore nager ; il respire par des fentes
organisation générale et leur comportement montrent de grandes branchiales, comme un Poisson et il se nourrit sur les propres
analogies avec ceux des Poissons. En effet, elles respirent l’oxygène réserves ;
dissous dans l’eau au moyen des branchies et se déplacent au moyen
Stade II : Développement de la queue et des branchies externes qui
des nageoires.
augmentent les échanges gazeux (absorption) d’O2, rejet de CO2) ;
Pendant que la bouche s’ouvre davantage, la queue s’allonge, l’anus une bouche sans dents mais munie d’un petit bec se forme ; le têtard
s’ouvre, les yeux apparaissent, etc. Finalement, la larve offre un corps se nourrit des Protozoaires et Algues microscopiques.
d’aspect globuleux confondu avec la tête et prolongé par une large
Son appétit est prodigieux : si l’on place à l’intérieur d’un bocal un os
queue. C’est ce que l’on appelle « têtard » qui mène une vie
comprenant encore des lambeaux de muscles, les têtards se chargent
autonome.
de le nettoyer parfaitement, mieux que n’importe quel prédateur de
La métamorphose de Batraciens n’a pas de caractères trachéens et est laboratoire ;
rapide que celle des Insectes.
Stade III : La peau se replie et couvre les branchies externes, le têtard D’autres chercheurs ont montré, par contre, que l’ablation de la glande
respire alors par des branchies internes, comme un Poisson osseux ; thyroïde provoque l’arrêt de la métamorphose sans que la croissance
entretemps, la queue commence à diminuer ; larvaire soit entravée. Au contraire, ceci peut être à l’origine de têtards
géants capables d’une longue vie.
Stade IV : Apparition des pattes postérieures, les branchies sont de
plus en plus internes. Les poumons commencent à se former ; Conclusion : La glande thyroïde joue donc un rôle très important lors
de la métamorphose.
Stade V : Apparition des pattes antérieures ; la queue s’atrophie,
l’opercule se forme et le têtard ne peut plus respirer par des branchies. Toutefois, cette glande n’est pas la seule, elle agit en liaison avec
Les poumons entrent alors en fonction, le têtard s’est transformé en d’autres glandes. C’est ainsi que l’ablation de l’hypophyse entraîne
animal à vie terrestre, la métamorphose est terminée. aussi l’arrêt de la métamorphose et de la croissance larvaire. Il ne
s’agit pas d’une action directe de l’hypophyse. En effet,
Au cours de cette métamorphose, la taille de l’animal a évidemment
l’hypophysectomie entrave le développement de la thyroïde.
varié. Certaines larves sont 4 fois plus grandes que leurs adultes
qu’elles deviendront : le têtard de la Grenouille du Pérou mesure 23 Si l’on rétablit l’action hypophysaire (greffe d’organes ou injection
cm de long, il rapetisse au cours de la métamorphose, pour ne mesurer des substances hypophysaires), on constate un développement de la
que 6 cm au stade adulte. thyroïde et la métamorphose redevient normale.
 La métamorphose expérimentale Les expériences de Ivanova (1947, 1948) montrent que la destruction
du cerveau intermédiaire (diencéphale) entravait le processus de la
Les études expérimentales de la métamorphose ont permis de mettre
métamorphose par l’arrêt de l’absorption des organes larvaires
en évidence son déterminisme.
consécutifs, à une augmentation de la réceptivité des tissus larvaires à
En 1912, le chercheur allemand Gudernatsch, en élevant des têtards
l’hormone thyroïdienne.
des Grenouilles avec des organes divers, n’a constaté que les
individus nourris avec des fragments de glande thyroïde subissaient
une métamorphose beaucoup plus rapide que les autres.
La métamorphose apparaît ainsi comme un phénomène lié à des Chez certaines espèces d’Urodèles, la métamorphose ne se produit
actions hormonales, dans lesquelles la thyroxine (hormone pas, l’espèce vit à l’état larvaire, on dit qu’elle est néoténique.
thyroïdienne) joue un rôle important.
Aux causes internes viennent s’ajouter des facteurs externes tels que
la lumière, la température dont l’action est moins connue bien que pas
très certaine.
Ex : Les têtards du Crapaud accoucheur ont pu être maintenus durant

3 ans dans un congélateur/réfrigérateur sans qu’ils se
métamorphosent.
Les possibilités de l’étude expérimentale de la métamorphose ont mis

en évidence qu’il existait certains organes capables d’évoluer
indépendamment de la métamorphose.
C’est l’ensemble du cerveau, de l’ossification, des pattes des

Urodèles et surtout des glandes génitales.
Si l’on arrête la métamorphose, on constate la poursuite de la

croissance larvaire en larves géantes, mais également le
développement des glandes génitales ; mais en général les ovules
n’arrivent pas en maturité et l’absence des voix génitales ne permet
pas l’évacuation des spermatozoïdes ; ces larves géantes sont donc
inaptes à se reproduire.
Fig. (35): Etapes de la métamorphose chez les Anoures

IV.15. LA NEOTENIE disparaissaient après métamorphose : les « Caducibranches » (à
branchies caduques).
Pendant la guerre du Mexique, furent rapportés une trentaine
d’Urodèles au Muséum de Paris connus sous le nom d’Axolotls. Mais les descendants des Axolotls du Musée se métamorphosèrent, les
branchies se résorbèrent, les fentes branchiales disparurent, la
pigmentation se modifia et finalement ces animaux sortirent de l’eau.
On identifia ces Axolotls (sortis de l’eau) à un Urodèle connu en

Amérique sous le nom d’Ambystome (Genre Ambystoma). La
descendance des individus transformés donna en nouveau des
Axolotls typiques.
On a compris alors que les Ambystomes pouvaient, dans certains cas,

Fig. (36): Axolotls
se reproduire à l’état larvaire et l’on donna à ce phénomène le nom de
Il s’agissait des gros individus d’une trentaine de cm de long ayant « néoténie » qui signifie « jeunesse prolongée ».
l’aspect d’une Salamandre et représentant manifestement des
La néoténie a été ensuite observée chez d’autres Urodèles.
caractères larvaires : persistance des branchies et des fentes
branchiales, absence des paupières, etc. On en distingue deux formes :
Un tel type d’Urodèles était alors bien connu et se reproduisait - La néoténie partielle : elle consiste à un simple retard dans la
normalement. Les scientifiques le considéraient comme une espèce métamorphose. Ex : Chez de nombreux Tritons ;
bien définie et lui avaient donné le nom de Siredon mexicanus. - La néoténie totale ou complète : elle persiste toute la vie et
D’autres Urodèles présentant les mêmes caractéristiques et la consiste à un retard accompagné de la possibilité de se reproduire
persistance des branchies avaient été groupés avec l’Axolotl sous à l’état larvaire.
l’appellation des « Pérennibranches » (à branchies persistantes) par

opposition aux autres formes chez lesquelles les branchies
La néoténie totale s’observe chez les Tritons, fréquemment chez les atteignent la maturité à l’état larvaire, c’est qu’ils présentent une
Axolotls, toujours chez les Protées et espèces proches, mais jamais insuffisance congénitale et génétique du fonctionnement thyroïdien.
chez les Anoures. La glande thyroïde des Axolotls greffée à des têtards d’Anoures
Note : provoque leur métamorphose. La néoténie des Pérennibranches ne
dépend que d’une insuffisance thyroïdienne. En effet, l’injection
1) Dans la néoténie complète, afin que celle-ci soit effective, il
d’hormones thyroïdiennes les laisse inchangés.
faut que le tractus génital se développe en même temps que les
gonades, sinon toute reproduction devient impossible. L’autre est due aux sécrétions endocriniennes qui
2) Cette absence de développement chez les Anoures tient au fait accompagnent la maturité sexuelle (elle aboutit à la
qu’il est lié à la métamorphose, alors qu’il est indépendant stabilisation de la néoténie.
chez les Urodèles. C’est là une des raisons, sinon l’unique, Chez les individus néoténiques absolus (Protée), les 2 phases sont
pour lesquelles la néoténie n’existe pas chez les Anoures. concomitantes et correspondant à une mutation portant sur
Les observations indiquent que l’on peut définir 2 phases dans la l’impossibilité des cellules à se métamorphoser sous l’action de la
néoténie : thyroïde, entraînant à la fois l’apparition de la néoténie et sa
stabilisation.
L’une déclenchée par arrêt de la sécrétion Thyroïdienne ou de
la réceptivité des tissus à la thyroxine, correspond à
l’installation de la néoténie
On provoque aussi la néoténie chez les têtards en inhibant la sécrétion

d’hormones thyroïdiennes par des drogues anti-thyroïdiennes.
L’administration de la thyroïde à des Axolotls, Urodèles néoténiques,
provoque leur métamorphose tardive et les transforme en
Ambystomes : d’où l’on infère que, si les Axolotls croissent et
Fig. (37): Proteus angilus
IV.16. LE DEVELOPPEMENT DIRECT Les Rainettes marsupiales possèdent des branchies en forme de vastes
entonnoirs membraneux reliés au corps par un fin pédoncule où
En général, le développement des Batraciens passe par une vie
passent les vaisseaux sanguins.
larvaire libre et aquatique. Certains ont résolu ce problème par un
développement direct de l’œuf qui donne directement un jeune Chez le Discodèle, ce rôle se joue par de nombreux replis
parfaitement formé. tégumentaires ou des flancs.
Une deuxième caractéristique de ce groupe est la ponte des gros œufs Chez l’Hylode de la Martinique, ayant une forte régression des
riche en substances vitellines susceptibles de nourrir l’embryon durant caractères larvaires, la respiration est assurée par le grand
son entier développement dans l’œuf. développement de la queue bien fournie en capillaires.
La troisième caractéristique de ce développement est la réduction des IV.17. LA VIVIPARITE

structures larvaires par rapport à celles des formes à larves libres (en Les cas de viviparité vraie, c’est-à-dire, du développement de
général le bec corné, grosses branchies ou queue très vascularisée, le l’embryon dans les voies génitales de la femelle avec nutrition
repli operculaire et l’aspect de la larve sont différents).
exogène ou indépendamment des réserves de l’œuf et de la mise au
Ces structures facilitent donc le développement direct de l’œuf. monde d’un jeune formé sont assez rares dans la classe des
Amphibiens. Mais il y a quelques cas. Citons :
Le développement direct entraine des adaptations des larves incluses
dans les enveloppes de l’œuf en particulier sur les organes de la - Chez la Salamandre noire (vivant en altitude) : les œufs sont
respiration. très petits et pauvres en vitellus ; la plupart avortent, un survit
Chez Anaides lugubris (Urodèles), la larve a des branchies par oviducte ; les œufs suivants se développent en 2 étapes :
transformées en 3 grandes lobes membraneuses très vascularisées et La première au dépend de la petite réserve de l’œuf, la seconde en état
appliquées par leur surface sur toutes les enveloppes de l’œuf. libre dans l’oviducte utilisant les débris des œufs avortés. Ils viennent
au monde bien formé.
- Chez les Anoures : 3 Crapauds africains d’altitude sont Cinquième Chapitre: ECOLOGIE DES AMPHIBIENS
ovovivipares. Genre Nectophryne : les œufs sont très petits et V.1. LOCOMOTION
pauvres en vitellus.
Les moyens de déplacement sont variés et adaptés à la morphologie et
Le développement se passe en chambre incubatrice, dans l’oviducte, au milieu de vie des Batraciens.
ayant la capacité de plus ou moins 20 larves. La vie larvaire libre sans
La plupart des Urodèles pourvus de 4 pattes, marchent lentement sur
contact avec la chambre incubatrice, donc aucune connexion avec la
le sol en ondulant le corps. Chez les Anoures à la marche lente,
mère (la nutrition et la respiration sont assurées par le liquide de la
s’ajoute le saut dû à une brusque détente des pattes postérieures. Les
chambre).
bonds de certaines espèces sauteuses sont prodigieux.
Il s’agit d’un développement pour l’acquisition des caractères adultes
Ex :
(pattes, poumon,…) et la disparition des caractères larvaires est
précoce (bec, corné, branchies,…). - Une Rainette arboricole peut sauter jusqu’à 100 fois sa taille ;
- Acris gryllus: 36 fois la longueur du corps.
La reproduction des Batraciens montre une série de tentatives plus ou
moins réussies en vue de surmonter la contingence aquatique que Les Amphibiens pourvus de queue sautent au moyen de celle-ci qu’ils
nécessite la vie larvaire. utilisent comme agent de propulsion.
****** ****** Le cas de vol plané est signalé chez quelques Rainettes américaines à
travers le Genre Hyla qui est pourvu des mains et des pattes palmées.
Les Grenouilles volantes (G. Rhacophorise, Indo-Malaisien) sont
pourvues de grandes palmures et souvent aussi de repli cutanés entre
les avant-bras et les pieds, qui jouent le rôle de parachute.
La locomotion dans l’eau met en jeu des méthodes et des moyens

divers.
Ex : Les mains et les pattes palmées chez les Anoures, une longue V.2. ALIMENTATION/NUTRITION
queue chez les Urodèles, etc. Les Amphibiens sont des animaux très voraces, les adultes se
Les Urodèles marchent sur les fonds des mares comme leurs nourrissent uniquement des proies vivantes.
congénères de surface. L’audition sert quelque fois pour reconnaître les proies, mais c’est
La nage, observable chez les animaux de pleine eau entraîne une surtout la vue qui est utilisée et qui permet la capture.
ondulation du corps et une action de la queue, aussi à l’aide de crête Les proies sont happées quand elles bougent. La nature des proies est
dorsale et ventrale. Le déplacement aquatique des Anoures se fait au variée et tous les groupes zoologiques, Vertébrés inclus, y sont
moyen de la propulsion des pattes postérieures. La propulsion représentés (pourvu que la taille de la proie permette au prédateur de
s’accentue en général par l’usage des pattes et parfois (mains et pieds) la prendre).
largement palmés (Xenopus, Hymenochirus).
Les proies les plus abondantes sont les Arthropodes en générale :
On a tendance à croire que tous les Batraciens sautent, comme les Insectes, Araignées, etc.
Grenouilles. Mais les Crapauds marchent plus qu’ils ne sautent, et
Quelques espèces sélectionnent leurs proies qui incluent les Fourmis,
leurs bonds sont bien moins puissants que ceux des Grenouilles.
les Termites, les Crabes selon les espèces. La batrachophagie
En outre, les Crapauds et Grenouilles ont des pattes postérieures (cannibalisme) est fréquente.
palmées, ce qui en font de bons nageurs ; ils nagent une sorte de
Les grandes espèces aquatiques telles que la grande Salamandre
« brosse » en détendant brusquement leurs pattes de derrière.
consomment beaucoup de Poissons, les gros Crapauds Sud-américains
Enfin, certaines espèces grimpent aux arbres avec une agilité attrapent même de petite Rongeurs.
d’Ecureuil (Rainettes). Les Urodèles (Salamandres, Tritons)
La voracité et la grande dilatabilité de leur estomac leur permettent
progressent le ventre sur le sol : ils rampent plus qu’ils ne marchent.
d’absorber une énorme quantité de nourriture.
Les espèces aquatiques saisissent leurs proies entre les mâchoires ; les L’œsophage est large et court (excepté chez les Apodes) ; l’estomac,
espèces terrestres se précipitent sur les proies et les happent à l’aide de distinct, a la forme cornue, l’intestin grêle, étroit et présentant des
leur langue gluante. circonvolutions peu nombreuses, est distinct du gros intestin qui vient
déboucher dans le cloaque.
Les dents servent à écraser l’enveloppe des insectes et des petits
crustacés, et non pour la mastication. Les Grenouilles d’arbres exécutent des sauts pour capturer leurs
proies qu’elles manquent rarement.
La langue des Amphibiens, sans cesse projetée en avant, se saisit des
proies qui passent à leur portée (le Crapaud mexicain est réputé pour Certains Amphibiens (Bufo, Pipa, Xenopus) utilisent leurs doigts pour
sa consommation des Termites). se fourrer la nourriture dans la bouche. La plupart d’Amphibiens
pratiquant le cannibalisme, s’attaquent, non seulement aux jeunes des
En Hiver, les Grenouilles se cachent dans la vase et vivent au ralenti :
autres espèces ou même à leur propre progéniture, mais aussi à des
elles jeûnent et la température de leur corps s’abaisse ; la chasse aux
adultes d’une taille égale à la leur.
Insectes et les coassements reprennent avec la belle saison.
La résistance au jeûne est considérable : on a cité des Batraciens V.3. LONGEVITE
capables de vivre 8 ans sans prendre de nourriture (c’est le cas de Les Batraciens ont une assez grande longévité. Plusieurs années sans
certains Protées). doute, peuvent vivre des Batraciens si on s’en rapporte aux animaux
captifs des Laboratoires ou des Muséums. A titre d’exemples, voici
Les têtards sont herbivores. Les Anoures sont pour la plupart
quelques durées de vie (durées maximales) :
carnivores. Ils mangent principalement des Insectes et des
Mollusques, mais des individus plus gros peuvent manger des  Salamandre de Chine : 60 ans ;
serpents, des Oiseaux, des Poissons et d’autres Amphibiens.  Crapaud commun (Bufo bufo) : 36 ans ;
En effet, le cannibalisme est très fréquent chez les Anoures.  Grenouille verte (Rana esculenta) : Inferieur ou égale à 6 ans ;
Il n’y a pas de glandes salivaires chez les Amphibiens.  Crapaud sonneur (Bombina variegata) : 30 ans ;
 Amphiuma (Salamandroïde du Sud-Est des USA) : 26 ans ; Ex : Familles : Hyperoliidae
 Triturus pyrrhogaster (Triton) : 25 ans ; D’autres Amphibiens sont capables de s’enfouir dans le sol qu’ils
creusent par un éperon corné soit pour la recherche d’un abri, soit
 Siren lacertina (F. Sirenidae) : 25 ans ;
pour leur alimentation.
 Rainette verte (Hyla arborea) : 22 ans ;
Ex :
 Pelobate : 11 ans ;
- Pelobates cultripes a un gros éperon corné qui facilite
 Triton palmé : 12 ans ;
l’enfouissement rapide.
 Triton à crête : 27 ans ; - Crapaud africain, Hemisus, a un museau étroit et pointu, outil
 Pleurodeles waltlii (Salamandre espagnole) : 20 ans ; de fouille des Fourmis, Termites et autre Insectes.
 Grenouille peinte (Discoglossus pictus) : 15 ans. Les Urodèles aquatiques sont des formes néoténiques:
Pseudobranches, dans les étangs où ils circulent sur des vases. Les
V.4. HABITAT
Protées qui sont aveugles et dépigmentées vivent dans les cavernes
Les habitats et les modes de vie des Batraciens varient beaucoup et des eaux souterraines.
diffèrent selon les espèces. Nous citons en titre d’exemple :
Les Apodes vivent dans des galeries creusées dans le sol meuble ou
 Bufo bufo : terrestre est crépusculaire. Il passe le jour dans des la vase des marais.
terriers humides ne sortant qu’à la recherche de la nourriture ;
Actuellement, on peut dire qu’il n’existe aucun Amphibien
 Son congénère, le Crapaud américain, est cosmopolite, typiquement marin.
aquatique et passe son temps sur les bords des marécages où il
Ces ex montrent la grande diversité d’habitats & mœurs des
se réchauffe au soleil.
Batraciens qui se sont adaptés à tout le milieu sauf aux eaux marines,
Des nombreux Anoures sont arboricoles, les herbes, les arbustes et les qui ne sont favorable ni aux larves ni aux adultes ; en effet, une
grands arbres sont leurs habitats préférés. salinité de 7 pour mille tue une Grenouille rousse à moins de 2 heures.
Condition fondamentale de vie : l’humidité (eaux douces stagnantes, Une petite espèce australienne s’enfonce dans la vase humide avant
fossés d’irrigation, exceptionnellement torrents), certaines espèces ne l’assèchement des mares et s’enferme dans une loge qui se dessèche
vivent que dans le milieu marin (Ex : Crapauds de joncs, Crapaud autour d’elle ; elle y passe la saison sèche jusqu’au retour des pluies.
vert, mais aucune reproduction ne s’y effectue), d’autres ne vivent que Une forme voisine estive dans un terrier avant de s’y enfermer
sur terre (Salamandre noire d’Europe), les Batraciens d’une troisième elle emmagasine une grande quantité d’eau dans ses sacs
catégorie, enfin, sont véritablement amphibies (Crapauds, lymphatiques.
Grenouilles).
Par leur comportement, soit par des processus physiologiques, les
V.5. THERMOREGULATION Batraciens luttent en partie contre les conditions thermiques
Les Poissons, les Amphibiens et les Reptiles sont dits défavorables de leur biotope.
« poïkilothermes » ou « hétérothermes » ou encore « animaux à sang La résistance à la basse température avoisine parfois 0º surtout lors de
froid ». Ceci est dû au fait que la température du corps varie avec celle la période hivernale. Pendant une telle période, le déficit des
du milieu ambiant (c’est par opposition aux Mammaliens qui sont températures provoque une forte diminution de l’activité des
homéothermes : à température du corps constante). Batraciens, voire leur arrêt.
Pour les animaux terrestres à peau sèche comme les Crapauds, les L’hibernation commence pour les Amphibiens dès que la température
limites de température vont de 0 à 40°C. oscille autour de 8°C, à ce moment, les animaux se mettent à l’abri et
Dès que limites atteintes, l’animal recherche abri soit en s’enfonçant leur métabolisme se réduit très fortement.
dans le sol, dans un creux humide, dans une vase, dans l’eau, etc.
V.6. DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE
Les espèces à peau humide réagissent à l’élévation des températures Les Amphibiens sont cosmopolites, occupent diverses zones terrestres
par une intense évaporation. et sont très abondants dans les zones tropicales humides.
Si les Anoures sont connus dans toutes les régions du monde, les
Urodèles sont propres à l’Hémisphère Nord ; il n’existe aucun
représentant en Amérique du sud et en Afrique sub-saharienne. Les De nombreux Anoures ont, en plus des cordes vocales, des sacs
Apodes sont exclusivement tropicaux. vocaux volumineux situés au niveau du cou servant d’organe de
résonnance pour amplifier le son.
La répartition/distribution en altitude varie beaucoup aussi. Parmi les
nombreux exemples, on peut citer : En général, ce sont les mâles qui ont des sacs vocaux. En effet, on
distingue :
 Rana esculenta : 1 900 m;
 Bufo bufo : dépasse 2000 m sur les Alpes ; - Des sacs impairs ou gulaires (Hylidae) ;
 Batrachuperus pinchoni : 4 000 m découvert en plein - Des sacs pairs latéraux qui font saillie de part et d’autre de la
Himalaya. bouche fermée, parce que l’air est chassé des poumons dans
les sacs et vice-versa.
Les espèces à vie uniquement terrestre sont ovipares et ne subissent
pas de métamorphoses à l’état larvaire (elles n’ont pas de têtards). Aussi, certaines espèces peuvent-elles chanter sous l’eau.
V.7. EMISSION DES SONS/VOIX Le chant est varié de tonalité, de durée et des fréquences différentes
suivant les espèces.
Le monde des Poissons était le monde du silence ; les Amphibiens
semblent vivre dans le monde du bruit : les coassements des mâles de La comparaison de divers chants a mis en évidence leur spécificité.
Grenouilles et de Crapauds sont parfois assourdissants. Chaque espèce possède un ou plusieurs chants caractéristiques qui, au
même titre que ceux des Oiseaux, permettent l’identification.
Les Amphibiens sont les premiers Vertébrés chez lesquels on trouve
un larynx différencié. Ils sont les premiers susceptibles d’émettre les Les études du chant des Batraciens ont montré que ces manifestations
véritables sons (chant des Batraciens). dépendent des situations biologiques. Les chants sont des appels liés à
la fonction reproductrice.
Leur pharynx est l’organe de phonation. Un tel organe de phonation
n’est connu que chez les Anoures. Il manque chez les Apodes et les En effet, à la fin des migrations reproductrices, les chants des mâles
Urodèles qui peuvent être considérés comme muets. permettent des grands regroupements d’individus mais aussi la
formation des couples plus ou moins isolés les uns des autres.
Le chant est aussi un facteur puissant d’isolement. En effet, il peut Parfois, au sein de tels rassemblements, on voit apparaître un domaine
être utilisé comme signal d’avertissement mais aussi comme signal vital qui est peu étendu et n’est pas souvent permanent. Il peut être
pour délimiter un territoire. double et alternativement occupé selon les saisons, il comporte en
général un emplacement déterminé où l’animal revient s’abriter : « le
La spécificité du chant en fait un puissant facteur d’isolement sert
gite ».
également pour la territorialité (Rana sp) chez laquelle les mâles sont
organisés en territoires sur les lieux des pontes individuelles Il est délimité et constant chez d’autres espèces, on a pu voir que plus
régulièrement espacés : il y a aussi des appels de détresse, cris de la moitié d’une population de Scaphus holbroocki ne s’est pas
d’alarme que connaissent les voisins. déplacée durant près de 5ans.
De façon générale, chez les Amphibiens, on distingue le cri sexuel, Les déplacements à l’intérieur du domaine vital (alimentation,
émis par un mâle en rut et appelant la femelle, le chant de la pluie, hivernage, reproduction) sont accompagnés du retour au gite, ou
lorsque l’humidité de l’atmosphère augmente brusquement, le cri de la homing.
Grenouille saisie par un ennemi, etc. L’orientation du retour au gite utilise la mémoire visuelle, les courtes
Les sons émis par les Anoures qui ne possèdent pas de sacs vocaux distances s’identifient aussi grâce à la mémoire musculaire.
sont faibles ; ils sont produits par la cavité buccale qui forme la caisse Les moindres manifestations sociales se développent en cas de
de résonnance. Les femelles sont muettes ou leur voix est beaucoup territorialité.
plus faible que celle des mâles.
Les rassemblements d’accouplement de Rana clamitans donne
V.8. VIE SOCIALE l’occasion aux mâles d’occuper régulièrement des territoires qu’ils
Les rassemblements de nombreux individus attirés par des conditions défendent par leur chant.
favorables du biotope par l’hibernation ou l’estivation sont bénéfiques Chez Syrrhophus, les mâles, en période de reproduction, émettent 2
pour les individus des différentes espèces, mais ne forment pas de types de sons : le premier comme appel d’accouplement, le second
vraies sociétés chez les Amphibiens. marque la territorialité.
Les femelles de Phyllobates trinitatis intimide l’intrus par l’exhibition Les individus du Genre Xenopus, ainsi que l’espèce Trichobatrachus
de sa gorge colorée en jaune, puis s’en suit un vrai combat. robustus se défendent par leurs griffes, alors que le Crapaud cornu
utilise la morsure.
La Grenouille verte chasse aussi l’intrus de son territoire. On
reconnaît aussi des cas semblables chez les Salamandres. Les sécrétions des glandes cutanées sont toutes toxiques et parfois
mortelles (venin muqueux ou granuleux). Ce sont des venins passifs à
En dehors de la période de reproduction, beaucoup de Batraciens
cause de l’absence de crochets comme tel est le cas des Serpents.
terrestres sont des animaux solitaires asociaux.
On doit bien se laver les mains après toute manipulation des
Les territoires des Amphibiens sont généralement de faibles
Batraciens, car leur sang, comme celui de certains Poissons, offre
dimensions et se limitent habituellement à leur gîte, quelquefois, à une
aussi des propriétés toxiques.
petite zone de prédation autour de leur abri.
C’est grâce à la présence dans le sang des éléments toxiques qu’est
Il ressort de ces exemples que la vie sociale des Batraciens est encore
due l’immunité naturelle de ces animaux vis-à-vis à de leur propre
assez rudimentaire et mal connue, et il est difficile de différencier un
venin.
comportement social de relations écologiques.
V.10. IMPORTANCE DES AMPHIBIENS
V.9. MOYEN DE PROTECTION ET DE DEFENSE
Agriculture : les Amphibiens consomment les Insectes nuisibles
Les Amphibiens ont des nombreux prédateurs. Ils se protègent par la
aux plantes ;
fuite, la dissimulation, l’avertissement, les menaces, les intimidations,
etc. Recherche : les Amphibiens sont beaucoup utilisés dans les
recherches physiologiques (régénération, métamorphose,
L’homochromie, la mort apparente de certains Anoures, les
développement embryonnaire, etc) ;
intimidations visuelles, les intimidations par le sens olfactifs (odeur
repoussante, sécrétion irritante), la morsure et la venimosité sont aussi Gastronomie/Alimentation : plusieurs espèces d’Amphibiens
utilisés par les Amphibiens pour se défendre. sont comestibles (Ex : Hylarana albolabris, Amietia angolensis,
Hoplobatrachus occipitalis, etc);
Décoration : les Amphibiens multicolores sont beaucoup Dans les régions arides, elles sont associées à la pluie, source de vie
cultivés dans les aquariums. et symbolisent la fertilité. Dans le folklore européen, on représente
souvent les Grenouilles et les Crapauds comme des démons.
Les Amphibiens jouent un rôle essentiel dans les écosystèmes en tant
que consommateurs secondaires dans de nombreuses chaînes Les vocalisations nocturnes des Grenouilles, généralement associées
alimentaires. aux tempêtes et à la pluie, sont considérées, par certains peuples
autochtones, comme des protestations des esprits.
Les têtards ont un impact important dans le cycle nutritionnel. Ils sont
herbivores aux carnivores et sont proies pour les Invertébrés et les En réalité, les vocalisations des mâles servent à attirer les femelles à
autres Vertébrés. Ils sont ainsi donc des meilleurs contrôleurs des sites de reproduction propices.
biologiques nuisibles. Amines, alcaloïdes et polypeptides se trouvent dans la peau des
Du point de vue écologique, les Amphibiens sont considérés comme Amphibiens et ont une importance pharmacologique.
de bons indicateurs écologiques. En raison du haut degré de En raison de leur importance dans les écosystèmes, la
sensibilité, soit au cours du stade têtard ou adulte, ils répondent aux
diminution/l’extinction de leurs populations a un impact significatif
très légères modifications dans l’environnement. Ces réponses ont été sur d’autres organismes avec eux.
utilisées pour indiquer la fragmentation des habitats, le stress des
V.11. MENACES SUR LES AMPHIBIENS
écosystèmes, l’impact des pesticides et diverses activités
anthropiques. De toute évidence, le facteur le plus important dans le déclin ou
extinction des populations d’Amphibiens est la destruction de leurs
Les Grenouilles sont également utilisées dans plusieurs domaines de
habitats.
recherche, et les établissements d’enseignement les utilisent pour
l’étude de l’anatomie. Lorsque les forêts sont enlevées, les eaux sont polluées, les marais
sont desséchés, il n’est pas surprenant que les espèces qui les
Les Grenouilles font souvent partie du folklore et des rituels.
habitaient autrefois disparaissent.
Ce qui est inquiétant, c’est qu’il y a de nombreux cas où l’habitat est Monteverde (Incilius periglenes) est une espèce éteinte de petit
protégé et les Amphibiens continuent à disparaître. Crapaud de la famille des Bufonidae. Elle est classifiée par
l'UICN comme espèce éteinte depuis 2001. Pas un seul
Une maladie émergente appelée « chytridiomycose » et le changement
spécimen de Crapaud doré n'a été aperçu depuis 1989.
climatique sont considérés être parmi les plus grandes menaces pour
L'extinction du crapaud doré est citée comme partie du déclin
les Amphibiens. Cette maladie est causée par le champignon
des populations d'Amphibiens, dont il est devenu l'emblème.
pathogène : Batrachochytrium dendrobatidis qui est associé à la perte
mondiale de certaines espèces d’Amphibiens et qui représente une Cette espèce se rencontrait dans la cordillère de Tilarán de 1 500 à
perte de la biodiversité, certains disent que le pire de l’histoire. 1 620 m d'altitude dans la forêt de nuage de Monteverde, une zone
de 10 km2 au Costa Rica, en Amérique centrale.
Un déclin dramatique des populations d’Amphibiens et des
extinctions locales ont été répertoriés durant les 2 dernières décennies Le changement climatique dû au réchauffement global est une des
à travers le monde. Plusieurs causes sont avancées parmi lesquelles causes avancées pour expliquer sa disparition.
nous pouvons citer : Les adultes ♂♂ mesurent ± 5 cm en long. De couleur jaune orangé
 La destruction des habitats : la déforestation, l’altération, la phosphorescent, ils se distinguaient de la plupart des Crapauds par
fragmentation, etc ; leur peau brillante et luisante ;
 Le changement climatique dû au réchauffement climatique  Les précipitations acides et du sol : les toxines créent des
peut conduire à la diminution de la profondeur de l’eau des obstacles à la dispersion et la cause d’œufs et de mortalité
étangs et l’augmentation d’intensité du rayonnement élevée des larves ;
ultraviolet de type beta. Cela réduit, en fin de compte, le
 Les effets démographiques : les obstacles pour les
système immunitaire des Amphibiens. Par conséquent, ils mouvements d’une population à l’autre ;
seront plus vulnérables aux maladies ;
 Le rayonnement ultraviolet de type bêta : dommages de
 La pollution et les maladies virales comme la l’ADN et/ou tue les cellules, provoquant la mortalité des œufs,
« chytridiomycose ». Le Crapaud doré ou Crapaud de des lésions et une susceptibilité accrue aux maladies ;
 Les routes : qui entraînent la destruction des habitats ; - Les habitats naturels (terrestres et aquatiques) sont protégés
 Les espèces introduites : dépôt de prédateurs, des proies ou en pour assurer la stabilité des populations qui les peuplent.
concurrence avec les individus indigènes ; Du fait de nombreuses menaces qui pèsent sur les Amphibiens, de très
 Les Amphibiens sont retirés de la vie sauvage et vendus à nombreuses espèces sont classées comme étant en danger sur la liste
l’international comme nourriture, animaux de compagnie, ou rouge établie chaque année par l’UICN.
pour les marchés d’approvisionnement médicinal et
La communauté scientifique internationale a pris conscience de
biologique ;
l’ampleur du désastre et tente de mettre en place des plans de
 Les recherches scientifiques contribuent aussi à la diminution
protection des espèces menacées.
des populations d’Amphibiens ;
****** ******
 De multiples facteurs peuvent agir ensemble pour provoquer
une mortalité ou des effets sub-létaux ;
 Etc.
Parmi les voies d’atténuer et de lutte contre le déclin des

Amphibiens dans le monde, nous pouvons citer :
- Les programmes d’élevage en captivité d’espèces menacées

sont effectués dans les zoos ;
- La réintroduction des Amphibiens place des programmes de
retour dans les habitats sauvages, dans l’espoir que de
nouvelles populations ne peuvent être établies ;
- Les espèces introduites sont retirées d’où elles menacent les
espèces autochtones ;
Annexe : Quelques espèces présentes en République Démocratique du Congo (Musubaho, 2015)

Cours de Batracologie - 2018 - 2019

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UNIVERSITE DE CONSERVATION DE LA

NATURE ET DE DEVELOPPEMENT A KASUGHO

FACULTE DES SCIENCES/Option : BIOLOGIE

NOTES DE COURS DE BATRACOLOGIE

CT Loving MUSUBAHO KAKO-WANZALIRE, Msc

ANNEE ACADEMIQUE 2018 - 2019

La paléontologie indique que les premiers Vertébrés du globe vivaient incomplète.

 Milieu de vie : à proximité des eaux douces exclusivement ;

Fig. (1a) : Classification des Amphibiens

 Famille : Caecilidae  Familles : Discoglossidae, Rhinophrynidae

 Sous-Ordre des Cryptobranchoidea Controlenidae, Bufonidae, Hylidae, Ptychadenidae,

 Familles : Hynobiidae & Cryptobranchidae Hyperoliidae, Phrynobatrachiidae, Arthroleptidae.

 Sous-Ordre des Ambystomoidea  Sous-Ordre des Ranoidea

 Famille : Ambystomidae  Familles : Ranidae, Rhacophoridae, Microhylidae,

Fig. (3b) : Boulengerula fischeri

Fig. (2) : Caecilia

II.2. ORDRE DES SIRENES

Jadis réunis aux Urodèles, les Sirènes constituent un petit groupe

Les Sirènes vivent en Amérique du Nord. Ils y sont représentés par

Autrefois séparés en deux groupes : Pérennibranches et

reproduction. La Famille des Cryptobranchidae renferme le plus grand - Ambystoma (Axolotl).

Genres : vitellus. Les larves sont capables d’hiverner sous la glace) ;

II.3.5. Sous-Ordre des Proteoidea

C’est un groupe d’Urodèles néoténiques et qui comporte une seule

 Proteus : allongé, pigmenté et aveugle, il vit dans les eaux

Tous deux sont néoténiques et ce caractère persiste toute la vie

Fig. (5) : Morphologie des Urodèles.

II.4. ORDRE DES ANOURES OU SALIENTA

Ce sont des Amphibiens appelés vulgairement « Grenouilles, Crapaud

Ils sont facilement reconnaissables par : un corps nu, court dépourvu

 Hypsiboas boans : petite taille, arboricole, couleur de ces formes.

généralement verte, une raie blanche au-dessus de l’œil (jusqu’à

 Ptychadena mascareniensis Duméril et Bibron, 1841 ;

 Ptychadena christyi Boulenger, 1919 ; Ex :

 Phrynobatrachus auritus Boulenger, 1900 ;  Leptopelis aubryioides Anderson, 1907 ;

 Phrynobatrachus latifrons Ahl, 1924.  Cardioglossa leucomystax Boulenger, 1903 ;

Ex : en écume (Chiromantis rufescens Günther, 1869 : peau

proies ; opposables. Certaines espèces dont les pattes avant et arrière

Selon Fretey et al (2006), la faune batrachologique de la R.D. Congo

Hymenochirus boulengeri, H. curtipes, Amietophrynus schmidti,

Ces espèces représentent 21% de cette faune batrachologique.

10) Variation de coloration diurne-nocturne

Quelques espèces présentent des variations, parfois spectaculaires,

Les formes terrestres deviennent de plus en plus ramassées en même

Brusquement, durant le 2aire vers le Trias, le groupe des Stégocéphales

Les relations des Batraciens actuels avec ces formes ancestrales

La plus ancienne attribuée à un Anoure date du Trias :

Histologiquement, la peau comporte les deux couches classiques :

L’épiderme se compose de plusieurs assises cellulaires. C’est un

Le second caractère remarquable de la peau des Amphibiens est sa

Les unes sont unicellulaires et se rencontrent chez les larves de

Ex : Certaines Rainettes placées sur des feuilles vertes prennent aussi

Les mécanismes contrôlant les variations des couleurs sont très

Le mimétisme est pratiquement inconnu chez les Amphibiens tandis

La ceinture pelvienne, comme chez tous les Tétrapodes, est liée au

La cavité articulaire ou « acétabulum » dépend des trois (3) os

Le squelette des membres des Amphibiens montre généralement une

Chaque membre comporte les segments caractéristiques des membres

Fig. (11): Ceinture Scapulaire des Amphibiens.

Les muscles chez les Batraciens correspondent à la forme du corps.

Le tube digestif des Amphibiens présente la même disposition

La cavité buccale, large et grande, présente sur le vomer et le palatin

Le rectum se dilate en une ampoule où grouillent une grande quantité