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L'ÉLEVAGE LARVAIRE DES POISSONS MARINS:

CHAINES ALIMENTAIRES
ET ALIMENTS COMPOSÉS (1)

p a r M i c h e l G I R I N * e t Janine P E R S O N - L E RUYET *

'Centre Océanologique de Bretagne - B.P. 337 - 29273 BREST - FRANCE

N . D . L. R.

L'article ci-après concerne l'élevage des poissons marins et le Bulletin

Français de Pisciculture a rarement, dans son histoire, fait place à des articles
ayant rapport à la p i s c i c u l t u r e des poissons de mer.

Les p r o b l è m e s soulevés par M . G I R I N et Janine PERSON-LE RUYET dans

cet article présentent toutefois de grandes similitudes avec ceux que connaît
la pisciculture des poissons d'eau douce et les chercheurs, techniciens et
pisciculteurs qui s'intéressent au brochet, à son élevage et à son alimentation,
le liront sans doute avec intérêt.
J.-P. CAVITTE

RESUME

L'approvisionnement quotidien en nourriture est, en règle générale, le

principal facteur limitant de productions à grande échelle de jeunes poissons
marins.

La pêche de plancton dans la n a t u r e a été, et r e s t e , le moyen d'expéri-

mentation le p l u s i m m é d i a t , e t le p l u s s a t i s f a i s a n t sur le p l a n q u a l i t a t i f . Mais la
récolte des quantités nécessaires, au moment voulu, devient très délicate dès
que l'on dépasse l'échelle de l'aquarium.

(I) Contribution n° 503 du Département Scientifique du Centre Océanologique de Bretagne.

Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1977012

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Le développement, ces dernières décennies, de t e c h n i q u e s de production

en masse d'animaux-proies a permis le l a n c e m e n t d'élevages à grande échelle.
Parmi ces proies, le Branchiopode Artemia salina et le Rotifère Brachionus pli-
catilis dominent i n c o n t e s t a b l e m e n t ; tandis que l'élevage des Copépodes, part
la p l u s intéressante du plancton naturel, reste encore mal maîtrisé.

Cependant, l'élevage e t l ' e m p l o i de p r o i e s v i v a n t e s , q u e l l e s q u ' e l l e s soient,

imposent la réalisation d'installations coûteuses et l'emploi d'un abondant per-
sonnel qualifié.

Il e n e s t r é s u l t é récemment un important effort de recherche en direction

d e n o u r r i t u r e s inertes, b r o y a t s , p o u d r e s et aliments c o m p o s é s , g é n é r a l e m e n t a b a n -
donnés après les échecs enregistrés pendant les premières années du siècle.
Quelques résultats encourageants ont été obtenus, mais ils restent limités et
soulèvent de délicats problèmes d'hygiène des bacs d'élevage.

L'emploi de proies vivantes, au m o i n s pendant le premier mois des éle-

vages, reste donc encore une obligation. Dans ce contexte, l'essentiel de l'effort
a c t u e l t e n d , d ' u n e p a r t à r é d u i r e l e u r d u r é e d ' e m p l o i a u m i n i m u m p o s s i b l e et, d ' a u -
tre part, à rendre leur production plus r a t i o n n e l l e , en r e c h e r c h a n t des méthodes
qui évitent, pour leur alimentation, de faire appel à des algues planctoniques
vivantes.

ABSTRACT

The daily food supply is usually considered as the main limiting factor
for large scale productions of young marine fish.

Collecting natural plancton at sea is an easy way of providing small

scale tests with a f o o d of g o o d quality. But the method becomes hardly depen-
dable beyond the scale of the aquarium.

Large scale production of juvenile fish became possible, during the last
decades, with the development of mass production techniques for some food
organisms. Among these organisms, the Branchiopod Artemia salina and the
R o t i f e r Brachionus plicatilis undeniably o v e r c o m e ; meanwhile the culture of C o p e -
pods, the most interesting part of natural plankton, remains mainly at laboratory
stage.

But the mass p r o d u c t i o n , and the use of any living organism imply large
facilities and qualified handwork. Thereby, the development of artificial diets
looks like an essential economical goal.

All the trials that were made d u r i n g the first half of the century, either
with minced or powdered natural products, or with artificial diets, remained
unsuccessful. Some encouraging results were obtained recently, but they still
r e m a i n exceptions, and they raise difficult hygiene problems in t h e r e a r i n g tanks.

Thus, the u s e of living f o o d organisms, at least d u r i n g the first m o n t h of

the cultures, still remains a necessity. In such conditions, the main line of
t h e c u r r e n t e f f o r t is t u r n e d t o w a r d s t w o p o i n t s . O n o n e h a n d , r e d u c i n g progressi-
vely the period during which living f o o d cannot be avoided. On another hand,
suppressing as much as possible the use of living phytoplankton in the pro-
duction of t h i s living food.
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INTRODUCTION

L'aquaculture des poissons marins est encore loin a u j o u r d ' h u i des dimen-
sions économiques de la pisciculture d'eau douce, ou des élevages d'espèces
amphibiotiques en eaux saumâtres ou marines. En 1975, elle représentait moins
de 5 % des 6 millions de tonnes de l'aquaculture mondiale (PILLAY, 1976).

Pourtant, les é l e v a g e s traditionnels de Mulets (Mugil spp.) ou de Milkfish

{Chanos chanos) en Asie, comme, plus près de nous, la valliculture italienne,
sont tout aussi anciens que la plupart des élevages d'eau douce. Mais il leur
manque ce qui a fait, depuis un s i è c l e , le s u c c è s des élevages de Salmonidés,
d e P o i s s o n s - c h a t s et d e n o m b r e u s e s a u t r e s e s p è c e s : la m a î t r i s e d e la production
des juvéniles.

En effet, tous les élevages actuels de poissons marins sont basés sur
la p ê c h e d e s j u v é n i l e s dans ta n a t u r e . L'élevage de la S é r i o l e (Seriola quinque-
radiata) au Japon, dont le développement est exemplaire, avec une production
qui dépassait 80 000 tonnes en 1973, n ' é c h a p p e pas à cette règle (FURUKAWA,
1976) : p l u s i e u r s c e n t a i n e s d e m i l l i e r s d ' a l e v i n s ont bien été p r o d u i t s e n écloserie
ces dernières années, mais à des coûts prohibitifs. Il n'existe encore qu'une
seule espèce, chez laquelle le j u v é n i l e produit en écloserie commence à devenir
c o m p é t i t i f a v e c le j u v é n i l e p é c h é : la D a u r a d e r o y a l e (Chrysophrys major), toujours
au Japon (FUJIYA, 1976).

L ' u n e d e s c a u s e s d e c e t état d e f a i t a pu ê t r e , un c e r t a i n t e m p s , p o u r quel-

ques espèces, comme les M u l e t s , o u la D a u r a d e d o r é e (Chrysophrys aurata), les
difficultés rencontrées dans l'obtention d e la p o n t e e n c a p t i v i t é . M a i s il n e s'agit
là que d'exceptions, de toutes façons résolues aujourd'hui par les méthodes
d'induction hormonale de la ponte.

La pierre d'achoppement principale a été, et reste encore, l'élevage des

larves elles-mêmes. L'expérience montre qu'un élevage larvaire, dans un groupe
z o o l o g i q u e donné, est en règle générale d'autant p l u s d é l i c a t q u e la l a r v e concer-
n é e e s t p l u s p e t i t e à la n a i s s a n c e , q u ' e l l e o c c u p e un niveau t r o p h i q u e plus élevé,
et que sa vie larvaire est plus longue Les larves des poissons marins rassem-
blent assez bien ces divers caractères. En d e h o r s de rares exceptions, comme
celles des Flétans [Hippoglossus s p p . ) , d e s t a i l l e s d e 3 à 5 m m à la naissance,
pour des poids inférieurs au mg s o n t , c h e z elles, une règle générale. Elles sont
carnivores, même chez des espèces, c o m m e les M u l e t s , o ù le j u v é n i l e e s t préfé-
r e n t i e l l e m e n t h e r b i v o r e . E n f i n , la d u r é e d e l e u r v i e l a r v a i r e e s t r a r e m e n t inférieure
au mois.

L'analyse des progrès qui ont été réalisés récemment, et des problèmes
qui restent à résoudre, en matière d'élevage larvaire de ces animaux, met en
évidence, comme facteur limitant essentiel, l'approvisionnement en quantités suf-
fisantes d'une nourriture convenable (HOUDE, 1973). O n ne s a u r a i t évidemment
négliger d'autres facteurs, tels que les conditions d'élevage, ou les problèmes
p a t h o l o g i q u e s , m a i s ils ne s o n t q u e t r è s e x c e p t i o n n e l l e m e n t limitants.

Dans leur milieu naturel, les larves se nourrissent d'organismes plancto-

niques, vivants et mobiles, principalement des Copépodes. La taille des proies
qui sont sélectionnées, fonction de celle de la bouche du poisson, augmente
naturellement avec l'âge, et varie, à âge donné, d'une espèce à l'autre. Une
l a r v e d e P l i e (Pleuronectes platessa) peut ainsi faire ses premiers repas de proies
de 400 à 500 v . (SHELBOURNE, 1968), t a n d i s qu'une larve d'Anchois (Engraulis
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mordax) capture difficilement des organismes de plus d e 50 n. ( L A S K E R et al.,

1970). La quantité totale de nourriture ingérée par jour augmente pendant les
premiers m o i s , à la m e s u r e d ' u n e c r o i s s a n c e particulièrement rapide. Ainsi, entre
18 e t 2 0 ° C , u n T u r b o t (Scophtalmus maximus) multiplie son poids de naissance
par près de 3 000 en 3 m o i s . La r é s i s t a n c e des animaux au j e û n e est en outre
généralement très faible.

LA VOIE BIOLOGIQUE

Le plancton naturel

Pour couvrir de tels besoins, la p ê c h e de plancton naturel est, de toute

évidence, la s o l u t i o n la p l u s immédiate. Elle s ' i m p o s e d'ailleurs lorsque l'objectif,
comme cela a souvent été le c a s pour les premiers succès de laboratoire, est
d'abord une meilleure compréhension des conditions de survie de la l a r v e dans
la nature. La méthode a donc été employée par de très nombreux auteurs (in
MAY, 1971).

Pourtant, dès 1905, F A B R E - D O M E R G U E et BIETRIX é c r i v a i e n t : «...si pour

des essais de laboratoire qui ne portent jamais que sur quelques centaines
d'œufs o u de larves on peut toujours, a u prix de quelques efforts et d e beau-
c o u p d e s o i n , r é c o l t e r e n m e r d u p l a n c t o n en q u a n t i t é suffisante, le trier au retour
pour en écarter les organismes nuisibles ou dangereux, le séparer du déchet
résultant d e la m o r t d ' u n e partie de ces organismes e t le v e r s e r enfin dans les
t o n n e a u x d ' é l e v a g e , o n ne p o u r r a i t s o n g e r à p a r e i l m o y e n p o u r a s s u r e r les besoins
autrement importants d'une « industrie » publique ou privée... (on devra) déter-
m i n e r les procédés d'élevage en grand d e telles ou telles espèces d'organismes
appropriés aux besoins de l'espèce que l'on se propose d'obtenir». Près de
70 ans plus tard, HOUDE (1973), dans un inventaire de la q u e s t i o n , parvenait
exactement aux mêmes c o n c l u s i o n s . Tout au plus ajoutera-t-on que la p ê c h e au
filet fixe, dans des chenaux de communications de lagunes littorales, est une
méthode qui peut, à certains moments de l'année, permettre la collecte d'un
intéressant complément de nourriture.

Œufs et larves de métazoaires. Artemia salina

U n e s o l u t i o n i n t é r e s s a n t e a u p r o b l è m e d e la p r o d u c t i o n d e s p r o i e s consiste
à se tourner vers l'utilisation de larves de métazoaires juste après l'éclosion,
avant qu'il ne soit nécessaire d e les n o u r r i r . D e s larves de Mollusques (Moules,
H u î t r e s ) , d ' E c h i n o d e r m e s ( O u r s i n s ) , de P o l y c h è t e s (Nereis s p p . , Pomatoceros spp.),
de Crustacés (Balanes), entre autres, peuvent être obtenues assez facilement
en grandes quantités, en déclenchant la ponte d'adultes collectés à maturité.
Une vingtaine d'espèces différentes o n t été expérimentées, souvent avec succès
(in MAY, 1971).

Il apparaît malheureusement difficile d'en faire des nourritures de base.

L'obtention quotidienne des quantités de pontes nécessaires demande un travail
n o n n é g l i g e a b l e , d o n t l e s r é s u l t a t s ne s o n t j a m a i s s û r s . O r , il n'y a p a s d e s t o c k a g e
possible, car les a n i m a u x grandissent, et p e u v e n t s e fixer, ou sortir de la caté-
g o r i e d e taille souhaitée ; q u a n d ils n e d é v e l o p p e n t pas des é l é m e n t s durs (Mol-
lusques, Oursins) susceptibles de provoquer des occlusions intestinales.

D'où l'intérêt considérable soulevé par un petit Crustacé Branchiopode

herbivore, fréquent dans les lagunes littorales sursalées, Artemia salina. C'est
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un animal qui présente l'intéressante particularité de produire, lorsque l'environ-

nement devient défavorable à son développement, des œufs dormants capables
de survivre à sec plusieurs années (HELFRICH, 1973). Plongé dans une eau
de mer bien oxygénée, de préférence entre 2 0 et 30° C, l'œuf fournit une larve
nauplius de 400 à 500 'i de long, a p r è s 30 à 50 h d ' i n c u b a t i o n . Il s ' a g i t donc la
d'un produit stockable, qui demande seulement une programmation des besoins
à 2 jours de distance.

Quarante ans après ses premiers essais comme aliment pour des larves
de poissons (SEALE, 1933 ; R O L L E F S E N , 1939), le nauplius fraîchement éclos
d'Artemia est aujourd'hui un maillon essentiel de la plupart des expériences
d'élevage larvaire de poissons ou de crustacés marins. L'incubation des œufs,
et la séparation des nauplius et des coques vides, susceptibles de provoquer
des troubles intestinaux, ont alimenté une importante littérature. Divers modèles
d'incubateur-séparateurs plus ou moins élaborés ont été décrits (RILEY, 1966 ;
SHELBOURNE, 1968; JONES, 1972; PERSOONE et SORGELOOS, 1972), ainsi
que des ensembles de production automatisés (NASH, 1973 ; S O R G E L O O S et
PERSOONE, 1973).

Malheureusement, l'approvisionnement en œufs de bonne qualité devient dif-

ficile. Alors qu'il a été recensé plus de 50 s o u c h e s naturelles différentes (SOR-
GELOOS, 1976), et q u ' i l e x i s t e d e n o m b r e u x sites de production possible, répar-
tis dans le m o n d e entier, la plupart des acheteurs cherchent à se fournir chez
un même fournisseur (San Francisco Bay Brand Co.), qui honore ses com-
mandes de plus en plus difficilement. Les autres producteurs offrent en effet
des produits dont le t a u x d ' é c l o s i o n dépasse rarement 50 % , ou qui ont conduit
à des déboires, par suite de carences nutritives, ou d'accumulation de pesti-
cides (BOOKHOUT et COSTLOW, 1970; WICKINS, 1970). La situation peut
c h a n g e r très rapidement, que ce soit en bien, avec l'apparition de nouveaux pro-
ducteurs (FUCHS et P E R S O N - L E RUYET, 1976; PROVENZANO et GOY, 1976),
ou en mal, car les prix de la San Francisco Bay Brand Co. augmentent
régulièrement (environ 200 F/kg en 1976), tandis que la q u a l i t é de son produit
diminue (le taux d'éclosions moyen, en conditions standard, est tombé de 85
à 75 % entre 1972 et 1 9 7 6 ) . Il s u f f i r a i t d'ailleurs d'une pollution accidentelle de
la baie de San Francisco pour bouleverser le marché.

I n d é p e n d a m m e n t d e c e s d i f f i c u l t é s , le n a u p l i u s d'Artemia n'est quand m ê m e

p a s u n e p a n a c é e : il e s t t r o p g r o s p o u r c e r t a i n e s j e u n e s l a r v e s , t r o p p e t i t p o u r
c e r t a i n e s l a r v e s p l u s â g é e s , et sa q u a l i t é n u t r i t i v e e s t m i s e en d o u t e d a n s d e
n o m b r e u s e s é c l o s e r i e s ( C U E F F , 1973).

Les élevages de proies : C o p é p o d e s , Rotifères et Péridiniens

Le développement, à partir des années 50, de méthodes de production

en masse d'algues planctoniques, par « blooms » plurispécifiques peu contrôlés
(les « eaux vertes » japonaises), puis, plus récemment, « blooms » monospécifi-
ques, et cultures en s e m i - c o n t i n u susceptibles d'un contrôle rigoureux, a ouvert
une nouvelle possibilité de production de proies : l'élevage d'herbivores planc-
toniques à grande échelle.

Sur ce plan, Artemia se prête bien à des élevages à densités élevées.

Nourrir le nauplius, pour produire des metanauplius, et même des adultes, qui
avoisinent le c m , e s t une solution simple et efficace, mais coûteuse, à l'alimen-
tation de larves âgées ( T E R A M O T O et K I N O S H I T A , 1961 ; A L E S S I O , 1 9 7 4 ) . Il e s t
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même p o s s i b l e , si n é c e s s a i r e , d ' a l l e r jusqu'à la r e p r o d u c t i o n , a f i n d e s'affranchir

des problèmes d'approvisionnement en œufs.

A côté de cela, les Copépodes ont fait l'objet de nombreuses tentatives

d'élevage. Mais, malgré d'intéressants succès de laboratoire, il n'a pas encore
é t é p o s s i b l e de d é v e l o p p e r d e s techniques de p r o d u c t i o n à g r a n d e échelle réelle-
ment efficaces. Les C a l a n o i d e s , qui forment la b a s e d e s Copépodes pélagiques,
se sont montrés très exigeants vis-à-vis d e leur densité d'élevage (ZILLIOUX et
LACKIE, 1972; HEINLE, 1 9 7 2 ; N A S S O G N E , 1972; PAFFENHOFER, 1972; IKEDA,
1973 ; I W A S A K I , 1973 ; P E R S O N - L E RUYET, 1975). C e r t a i n s H a r p a c t i c o i d e s , comme
Tigriopus japonicus, Euterpina acutifrons, ou Tisbe furcata, Copépodes ben-
t h i q u e s d é t r i t i v o r e s , le s o n t n e t t e m e n t m o i n s ( I N O U E e t A O K I , 1969 ; B E T O U H I M -
EL et K A H A N , 1972, K I T A J I M A , 1973; ALESSIO, 1974; HOPPENHEIT, 1975).

C h e z ces dernières espèces, les n a u p l i u s ( 9 0 n ) , e t les j e u n e s présentent

en outre l'avantage de permettre l'alimentation de larves trop petites pour cap-
turer les nauplius d'Artemia. Il e s t c e p e n d a n t difficile de les e m p l o y e r autrement
qu'à titre c o m p l é m e n t a i r e ; les concentrations peuvent atteindre une dizaine d'in-
dividus au ml, mais le rythme de doublement des populations descend diffici-
lement au-dessous d e la s e m a i n e . D ' o ù d e s productions généralement inférieures
: i
au g/m /jour, ce qui implique l'emploi de bassins de plusieurs dizaines de rrr
(CUEFF, 1973).

B i e n p l u s q u e l e s C o p é p o d e s , le R o t i f è r e Brachionus plicatilis a acquis, ces

dernières a n n é e s , une p o s i t i o n d e proie privilégiée pour l'alimentation des larves
de petite taille. C ' e s t une espèce d'eau douce, dont les f e m e l l e s mesurent 150
à 2 0 0 n, et s o n t susceptibles de reproduction parthénogénétique, en conditions
f a v o r a b l e s . L ' a n i m a l s ' a c c o u t u m e f a c i l e m e n t à l'eau d e m e r et s u p p o r t e d e s c o n c e n -
t r a t i o n s q u i p e u v e n t d é p a s s e r 500 individus au ml. Le r y t h m e de d o u b l e m e n t des
p o p u l a t i o n s p e u t ê t r e r é d u i t à m o i n s de 2 4 h. L e s m é t h o d e s d e p r o d u c t i o n à g r a n d e
é c h e l l e , q u e c e s o i t en « b l o o m s » ( T H E I L A C K E R et M e M A S T E R , 1971 ; H O W E L L ,
1973; ALESSIO, 1974; DE LA C R U Z et MILLARES, 1974; HIRATA, 1974), o u en
semi-continu (GIRIN et DEVAUCHELLE, 1974), sont maintenant bien au point.

Pour certaines larves particulièrement petites, Brachionus est déjà une

proie trop grosse. De nombreux auteurs ont tenté de résoudre le problème en
offrant des Ciliés, fréquents dans les é l e v a g e s dont l'hygiène laisse à désirer, et
f a c i l e s à o b t e n i r en g r a n d e s quantités, comme Euplotes s p . , o u Phylaster sp. (in
MAY, 1 9 7 1 ) . Il n e s e m b l e pas qu'aucune de ces tentatives ait é t é c o u r o n n é e de
succès. Par contre, une espèce d'eaux s u r s a l é e s , Fabrea salina, a paru récem-
ment susceptible d'être mieux appréciée, mais son élevage n'est pas encore
bien maîtrisé (BARNABE, 1976; DEWINTER et PERSOONE, 1976).

Une solution élégante a par contre été développée récemment aux U.S.A.
a v e c l ' e m p l o i d ' u n p é r i d i n i e n n u d e 50 //., Gymnodinium splendens ( L A S K E R et ai.
1970). D'un strict point de vue systématique, il s ' a g i t là d ' u n e cellule végétale,
a v e c l e s a v a n t a g e s q u e c e l a i m p l i q u e p o u r s a c u l t u r e ( T H O M A S et al., 1973). Mah
c'est un végétal doué de mobilité, et les larves d'Anchois auxquelles il a été
offert n'ont fait aucune difficulté à s'en nourrir.

Avec Gymnodinium splendens, Brachionus plicatilis, quelques espèces dt.

Copépodes Harpacticoides, et Artemia salina, il est donc aujourd'hui possible
de fournir les proies nécessaires à l'élevage larvaire d e la p l u p a r t d e s poissons
marins. A l'échelle du laboratoire, ou d'une petite production de démonstration,
les s t r u c t u r e s n é c e s s a i r e s r e s t e n t r a i s o n n a b l e s . M a i s la c h a î n e c u l t u r e s d ' a l g u e s -
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élevages d'animaux proies - élevages de poissons représente une charge coû-

teuse et délicate, difficilement e n v i s a g e a b l e au niveau d'une p r o d u c t i o n de masse.
Ainsi, la s t a t i o n j a p o n a i s e d'Arakawa, dans les îles Goto, se voyait obligée, en
1973, p o u r p r o d u i r e u n e v i n g t a i n e d e m i l l i e r s d e j e u n e s S é r i o l e s , d a n s u n ensemble
: i : f
de bassins totalisant 300 m , de c o n s a c r e r 1 100 m d'installations à la production
des proies (CUEFF, 1973).

LA VOIE INDUSTRIELLE

A cause de cela, et dès ses débuts, l'histoire de l'aquaculture marine est

émaillée de tentatives visant au r e m p l a c e m e n t pur et s i m p l e des proies par des
aliments inertes, à l'image des méthodes employées pour les Salmonidés (in
MAY, 1971).

Des broyats (œuf, foie, chair de poisson ou de mollusque), des poudres

(mêmes p r o d u i t s , s a n g ) , d e s a l i m e n t s c o m p o s é s , o n t é t é e x p é r i m e n t é s . Il arrivait,
dans quelques expériences, que les animaux acceptent une certaine proportion
de proies inertes (BLAXTER, 1965), mais leur e m p l o i exclusif a b o u t i s s a i t toujours
à l'échec. Aussi, après 80 ans de déboires, il f u t généralement admis, au début
de cette décennie, que les mouvements de nage de la p r o i e vivante sont indis-
pensables au c o m p o r t e m e n t de prise de nourriture d e la l a r v e ( i n H O U D E , 1973).
P o u r t a n t , e n 1 9 7 3 , u n e n g o u e m e n t p o u r la q u e s t i o n r e n a q u i t d ' u n e p u b l i c i t é impor-
tante faite autour des techniques de micro-encapsulation. Simultanément, LAS-
KER (comm. pers.) aux U.S.A., et ADRON et al., (1973) en Grande-Bretagne,
réussirent à mener quelques larves d'Anchois e t d e P l i e (Pleuronectes platessa)
au-delà de la m é t a m o r p h o s e , en employant uniquement des aliments composés
de leur fabrication. En 1974, B A R N A B E (1975) obtint plus d'un millier d'alevins
d e B a r (Dicentrarchus labrax) d e c e t t e m a n i è r e . La v o i e d ' u n e progression rapide
semblait ouverte.

Deux ans plus tard, la situation parait avoir plutôt régressé. Des tenta-
tives de reproduction de ces succès ont donné des résultats systématiquement
négatifs l o r s q u e l'eau d ' a l i m e n t a t i o n des bassins est filtrée, pour e m p ê c h e r l'intro-
duction de Copépodes Harpacticoïdes, et lorsque la c h a r g e au départ dépasse
quelques individus par litre (LUQUET e t al., sous presse).

Dans ces expériences, l'observation montre souvent des larves dans la

position caractéristique du S, qui précède normalement la prise de nourriture,
en face d'une particule en déplacement dans un courant d'eau. Mais le mou-
vement de capture lui-même suit rarement, comme si l'animal, après une obser-
vation attentive, décidait que la particule repérée ne vaut pas la peine d'être
ingérée. Le problème reste entier lorsqu'une proie, qui serait acceptée vivante,
est offerte sous forme congelée, séchée ou lyophilisée. Il y a a l o r s une incom-
patibilité flagrante entre la nécessité d'assurer une concentration en particules
suffisamment élevée pour fournir aux larves de bonnes chances d'en rencontrer
assez, et celle de limiter la quantité totale de nourriture offerte, afin d'éviter
une pollution trop rapide des bacs d'élevage.

LES METHODES INTERMEDIAIRES

Les p r o i e s v i v a n t e s s e m b l e n t d o n c r e s t e r e n c o r e un é l é m e n t indispensable,
au m o i n s pour les t r è s jeunes larves. Reste à limiter leur e m p l o i au s t r i c t mini-
m u m n é c e s s a i r e e t à l e s p r o d u i r e d e la f a ç o n la p l u s s û r e e t la p l u s économique
 — 95 —

possible. C'est dans ce sens que se f o n t la majorité des recherches actuelles

d a n s l e s é c l o s e r i e s d o n t la p r o d u c t i o n d é p a s s e la d i z a i n e d e m i l l i e r s d e juveniles.

Il s ' a g i t de réduire progressivement les r i s q u e s qu'implique l'emploi d'une

chaîne alimentaire à base d'organismes vivants, en développant au mieux l'utili-
sation de produits stockables. Cela implique, d'une part, chaque fois que c'est
e n v i s a g e a b l e , le r e m p l a c e m e n t des algues vivantes par des poudres, qui peuvent
être des poudres d'algues, dans l'alimentation des herbivores proies et, d'autre
part, un remplacement le plus tôt possible de la proie vivante par un aliment
inerte, qui peut être une proie tuée, dans l'alimentation des larves.

La r e c h e r c h e d e s u c c é d a n é s aux a l g u e s v i v a n t e s s ' e s t d ' a b o r d concentrée

vers l'emploi de levures marines, apparemment moins coûteuses à produire
en grandes quantités. Mais les levures sont des aliments incomplets, ce qui
r e n d l e u r m a n i e m e n t d é l i c a t . P o u r o b t e n i r d e s c r o i s s a n c e s , c h e z Artemia (SHIMAYA
et al. 1967), ou des taux de multiplication, chez Brachionus (FURAKAWA et
HIDAKA, 1973; HIRAYAMA et WATANABE, 1973) similaires à celles que four-
nissent les algues, il e s t nécessaire d'adjoindre un c o m p l é m e n t vitaminique aux
levures employées.

Plus récemment, des techniques d'élevage d'Artemia simples et écono-

miques o n t pu ê t r e m i s e s au p o i n t grâce à l'apparition s u r le m a r c h é d e poudres
constituées d'algues microscopiques séchées. Qu'il s'agisse de Soenedesmus
(SORGELOOS, 1973), o u de S p i r u l i n e ( S O R G E L O O S et P E R S O O N E . 1975; PER-
SON-LE RUYET, 1976), ces produits sont peu coûteux (10 à 20 F/kg en 1976),
se conservent bien et ne demandent aucun complément. Des expériences de
laboratoire ont montré qu'il serait possible d'élever des Rotifères de la même
manière si des poudres d'algues plus petites [Tetraselmis, ou Chlorelles, entre
autres) étaient commercialisées (PERSON-LE RUYET, 1976). Il est donc tech-
niquement envisageable aujourd'hui de réaliser l'essentiel de la production des
animaux-proies hors de toute production simultanée d'algues vivantes dans l'éclo-
serie.

A côté d e cela, l'on t e n t e d ' i n t r o d u i r e un peu plus tôt c h a q u e a n n é e , dans

l'alimentation des larves elles-mêmes, des proies congelées ou lyophilisées et
des aliments composés relais. Ces derniers contiennent des attractants, qui
peuvent être de la poudre d'Artemia (BARAHONA-FERNANDES et ai, 1976 :
METAILLER et GIRIN, 1976). L e u r stabilité à l'eau peut avoir été a m é l i o r é e par
un e n r o b a g e protéique (LUQUET et G A T E S O U P E , sous presse).

Les résultats de cet effort peuvent être illustrés par 3 schémas de s é q u e n c e s

a l i m e n t a i r e s ( F i g . 1), e m p r u n t é s à d e s e s p è c e s d i f f é r e n t e s , m a i s d o n t les compor-
tements sont assez comparables ; S é r i o l e , au J a p o n ( C U E F F , 1973), M u l e t (Mugii
cephalus) à Formose (LIAO, 1 9 7 5 ) , et B a r e n F r a n c e ( G I R I N et ai, 1975 ; BARA-
HONA-FERNANDES et GIRIN, 1976).

Du premier au dernier de ces schémas, il a p p a r a î t un passage d'une ali-

mentation exclusivement naturelle, à un emploi important d'aliments composés.
Le nombre des proies vivantes utilisées se réduit de 5 à 2, et leur durée
d'emploi de 60 jours à 35. L'on passe d'une distribution simultanée de deux
a l i m e n t s différents au moins, à un emploi f r é q u e n t d'un seul aliment. C e s différences
d ' o r d r e c h r o n o l o g i q u e s e r e t r o u v e n t , c o n s i d é r a b l e m e n t a c c e n t u é e s , d a n s les q u a n t i -
tés e m p l o y é e s , d u fait d'importantes différences dans les vitesses de croissance
des trois espèces. Enfin, la production des proies, qui implique la disposition
d'algues vivantes pendant 40 jours dans le p r e m i e r cas, n'en demande plus que
 — 96 —

pendant 2 semaines dans le dernier, grâce à l'emploi de Spirulines pour l'ali-

mentation des Artemia.

CONCLUSION

Il apparaît finalement difficile, au terme de cette revue, de fixer l'état

actuel des méthodes d'approvisionnement en nourriture dans les élevages lar-
vaires de poissons marins : elles sont en évolution rapide et susceptibles de
changements brutaux, aussi bien à cause de ruptures possibles dans les a p p r o v i -
sionnements habituels, que de développement de nouveaux aliments.

Il e s t cependant raisonnable d'affirmer aujourd'hui que des méthodes de

production de proies, susceptibles de permettre à peu près n'importe quel élevage,
existent et sont applicables à n'importe quelle é c h e l l e . Il n e d e v r a i t d o n c plus y
avoir d'obstacle technique à des productions importantes des espèces de pois-
sons dont l'élevage larvaire est maîtrisé.

C e l a ne v e u t p a s dire q u e les é c l o s e r i e s v o n t s e m u l t i p l i e r d a n s les années

à venir. Le coût des élevages, en matière première comme en main-d'œuvre,
r e s t e e n c o r e c o n s i d é r a b l e . Il p e u t , d e t o u t e é v i d e n c e , ê t r e s e n s i b l e m e n t r é d u i t , et
d e v r a l'être, si l'on v e u t a s s e o i r le d é v e l o p p e m e n t d'une aquaculture moderne de
poissons marins sur des bases économiques saines.

Fig. 1 - S c h é m a s alimentaires et courbes de croissance (longueur totale) dans

l ' é l e v a g e l a r v a i r e d e trois p o i s s o n s m a r i n s :

A - La S é r i o l e (Seriola quinqueradiata), au Japon, v e r s 22° C (d'après

C U E F F , 1973).

B - L e M u l e t (Mugil cephalus), à F o r m o s e , v e r s 2 1 ° C ( d ' a p r è s L I A O , 1973).

C - L e B a r {Dicentrarchus labrax), e n F r a n c e , à 18° C ( G I R I N et al., 1975 ;

BARAHONA-FERNANDES et G I R I N , 1976).

Nourritures vivantes Nourritures inertes

A Artemia salina AC Artemia congelés

C Copépodes AP Aliments préparés
H Œufs et l a r v e s d'huître GC Granulés d'aliment composé
L Larves de poisson PH Poisson haché
R Rotifères {Brachionus RC Riz concassé
plicatilis)
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Taille ( mm )

Age (Jours)
 — 98 —

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