LA TROISIÈME SEMAINE DU DÉVELOPPEMENT DIUt (S3)

INTRODUCTION
Au cours de la troisième semaine, deux séries d’évènements parallèles se
produisent :
- L’évolution de la plaque embryonnaire didermique aboutissant à la formation
d’un embryon tridermique : c’est le phénomène de la gastrulation qui
correspond à la mise en place du troisième feuillet embryonnaire ou chordo-
mésoblaste.
- La poursuite de la transformation du trophoblaste en placenta.
Par ailleurs, il apparaît : une troisième annexe, l’allantoïde ; les premières
ébauches vasculo-sanguines et sexuelles. Avant la fin de la troisième semaine
débutent la neurulation.

I - LA GASTRULATION
1- Les phénomènes apparents
Vus depuis la cavité amniotique, ils apparaissent sur la face supérieure du disque
embryonnaire.
a) Apparition de la ligne primitive : du 15ème au 18ème jour
C’est un épaississement qui apparaît dans l’axe longitudinal, mais uniquement
du côté du pédicule embryonnaire, c'est-à-dire ce qui sera la région postérieure
ou caudale de l’embryon. Il occupe le 1/3 postérieur de cet axe.
b) Apparition du prolongement céphalique : le 17ème jour
C’est une ligne dense, interne, visible par transparence, qui prolonge vers
l’avant, dans l’axe médian, la ligne primitive.
c) Apparition du nœud de Hensen : le 18ème jour
C’est une nodosité pourvue d’une dépression centrale, qui se forme à l’extrémité
antérieure de la ligne primitive.

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 d) Recul de la ligne primitive : du 18ème au 21ème jour
En réalité la ligne primitive conserve sa longueur et le nœud de Hensen reste à
sa place, mais le disque embryonnaire s’allonge dans sa partie antérieure. Le
disque, qui était ovale, devient piriforme, avec une extrémité crâniale élargie.

2- Mouvements morphogénétiques de la gastrulation

Des coupes transversales et sagittales permettent leur compréhension et
permettent de distinguer quatre stades :
a) Stade du processus chordal : 17ème jour
Sur une coupe transversale passant par le 1/3 postérieur du disque embryonnaire,
donc au niveau de la ligne primitive, on peut distinguer :
- une accumulation de l’ectophylle (ectoblaste ou épiblaste) formant la
ligne primitive,
- sous l’ectophylle, de part et d’autre de la ligne primitive, 2 lames latérales
constituant le mésoblaste latéral.
Sur une coupe sagittale médiane, passant sur toute la longueur de la ligne
primitive et par le prolongement céphalique, apparaissent :
- l’accumulation des cellules de la ligne primitive,
- à partir du nœud de Hensen, un groupe de cellules formant vers l’avant
sous l’ectophylle un processus plein, qui est le mésoblaste axial ou
chordal.
Ces phénomènes permettent de comprendre le principe de la gastrulation :
- la ligne primitive se forme par division et accumulation des cellules de
l’ectophylle convergeant vers cet axe ;
- cette ligne représente avec le nœud de Hensen un blastopore par lequel
s’invaginent ces cellules, pour migrer vers ensuite entre l’ecophylle et
l’entophylle (entoblaste), constituant un feuillet intermédiaire, le
mésoblaste ;

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 - ce mésoblaste comporte deux parties : un axe plein, le processus chordal,
s’allongeant vers l’avant, qui apparaît à l’extérieur par transparence sous
la forme du prolongement céphalique ; des lames latérales qui
s’accroissent en divergeant vers les bords du disque embryonnaire.
Les conséquences de ces constatations sont l’obtention d’un embryon à trois
feuillets :
- l’ectoblaste : ce qui reste de l’ectophylle après la migration d’une partie
de ses cellules par la ligne primitive et le nœud de Hensen,
- l’entoblaste : nom donné à l’entophylle à partir de ce stade,
- le mésoblaste : feuillet intermédiaire, avec ses 2 composantes, axiale ou
chordale et latérale.

b) Stade du canal chordal : 19ème jour

A partir du nœud de Hensen, les cellules du processus chordal progressent
toujours vers l’avant et en même temps elles s’organisent en un canal, le canal
Chordal. L’extrémité antérieure de ce canal s’ouvre sur le toit du lécithocèle et
permet la communication avec la cavité amniotique.
En avant du canal, des cellules mésoblastiques se mélangent à l’entoblaste pour
former la plaque préchordiale.
Aux deux extrémités, antérieure et postérieure, du disque embryonnaire
l’ectoblaste et l’entoblaste restent jointifs sans interruption de mésoblaste. Ces
deux zones, de forme circulaire, constituent la membrane pharyngienne en avant
et la membrane cloacale en arrière.
Les lames latérales continuent de s’accroître vers les bords du disque
embryonnaire et entrent en contact avec le mésenchyme extra-embryonnaire, à
la jonction des lames amniotique et vitelline.

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 c) Stade de la plaque chordale : 20ème jour
La partie inférieure du canal chordal fusionne avec l’entoblaste sur le toit du
lécithocèle. Le matériel chordal apparaît alors sous la forme d’une gouttière.
Celle-ci s’aplatit et constitue une plaque longitudinale remplaçant l’entoblaste
sur une partie du toit du lécithocèle.
Il persiste un petit canal vertical au niveau du nœud de Hensen, le canal
neurentérique qui met temporairement en communication le lécithocèle et le
tube neural.
Le disque embryonnaire devient convexe vers le haut dans le même temps.

d) Stade de la chorde : 21ème jour

La plaque chordale se détache du toit du lécithocèle et ses cellules s’organisent
en un axe plein, parfaitement distinct de l’ectoblaste et de l’entoblaste : c’est la
chorde dorsale ou notochorde. Elle suit par en avant le trajet du tube neural et
sert de base de développement au squelette axial.
La ligne primitive n’occupe plus qu’une partie réduite de cet axe embryonnaire,
puisque le disque embryonnaire s’est accru uniquement dans sa partie
antérieure.
La convexité dorsale de l’embryon devient plus marquée.

II - LES ÉVÈNEMENTS ÉTRANGERS À LA GASTRULATION

Pendant que se mettent en place les 3 feuillets embryologiques, se déroulent des
évènements étrangers à la gastrulation
1- Mise en place de l’allantoïde
A partir du 16ème jour, il apparaît une autre annexe embryonnaire, l’allantoïde,
sous la forme d’un diverticule du lécithocèle, en arrière de la membrane
cloacale, dans l’intérieur du pédicule embryonnaire.

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 2- Evènements appartenant à la morphogenèse secondaire
Avant même que ne soit terminée leur mise en place définitive, les feuillets
commencent à fournir des ébauches, qui seront étudiées avec la 4ème semaine.
- les ébauches du système nerveux (neurulation : plaque neurale, gouttière
neurale et crêtes neurales et tube neural) apparaissent dès le 18 ème jour,
- le mésoblaste latéral amorce sa segmentation en 3 parties dès le 18 ème jour,
- le mésoblaste qui migre vers la partie antérieure de l’embryon déborde la
membrane pharyngienne et conflue avec le mésenchyme extra-
embryonnaire. Cette zone de confluence en avant du disque embryonnaire
l’ébauche cardiaque, visible dès le 19 ème. En même temps, dans le
mésoblaste et dans le mésenchyme extra-embryonnaire de la lame
choriale et de la lame amniotique s’individualisent des îlots de cellules
angiogènes (îlots de Wollf et Pander) à l’origine de la vascularisation intra
et extra-embryonnaire.
- Au 20ème jour, s’individualisent les gonocytes primordiaux : quelques
centaines de cellules, probablement d’origine entoblastique, séparées les
unes des autres, dans la région adjacente à l’allantoïde.

III - POURSUITE DU DEVELOPPEMENT DU TROPHOBLASTE

Au début de la troisième semaine, le trophoblaste est caractérisé par un grand
nombre de villosités primitives constituées par un axe cytotrophoblastique
recouvert d’une couche syncytiale. Par la suite, les cellules mésenchymateuses
pénètrent dans l’axe des villosités en direction de la caduque donnant ainsi les
villosités choriales de deuxième génération.
Vers la fin de la troisième, les cellules mésenchymateuses axiales commencent à
se différencier faisant apparaître de petits capillaires. Ainsi sont constituées les
villosités choriales de troisième génération ou villosités placentaires définitives.
Dans le même temps des capillaires se développent dans le mésenchyme extra-
embryonnaire tapissant la face interne du trophoblaste et du pédicule

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embryonnaire. Ces deux groupes de vaisseaux entrent en connexion établissant
la connexion entre la circulation embryonnaire et la circulation placentaire.
Ainsi, lorsque le cœur commence à battre à la quatrième semaine, le placenta est
prêt à assurer la nutrition et l’oxygénation de l’embryon. Jusqu’à ce stade,
l’embryon assurait sa nutrition par simple diffusion.
Pendant ce temps, les cellules cytotrophoblastiques des villosités traversent
progressivement le syncytium pour atteindre l’endomètre. A ce niveau, elles
entrent en contact avec les expansions similaires des villosités choriales
voisines, formant ainsi une mince coque cytotrophoblastique externe. Cette
coque débute au pôle embryonnaire puis elle s’étend jusqu’à entourer
entièrement le trophoblaste, amarrant ainsi fermement la masse chorionique à
l’endomètre. Les villosités qui vont de la plaque choriale à la plaque basale (ou
déciduale) sont appelées villosités souches ou villosités crampons. Les villosités
libres (terminales), qui naissent des villosités crampons, sont le siège des
échanges foeto-maternels.
Simultanément le coelome externe s’agrandit et, vers le 19 ème voire 20ème jour,
l’embryon n’est plus attaché à sa coque trophoblastique que par le pédicule
embryonnaire, qui formera plus tard le cordon ombilical, mettant en connexion
le placenta et l’embryon.

IV - APPLICATIONS CLINIQUES
►Le début de la troisième semaine est une période très sensible aux agents
tératogènes. Ainsi, de fortes doses d’alcool à ce stade détruisent les cellules de la
ligne médiane à l’extrémité crâniale du disque embryonnaire entraînant des
malformations des structures cranio-faciales constituant l’holoproencéphalie :
Le cerveau antérieur est de petite taille,
Les ventricules latéraux peuvent se fusionner en une cavité unique,
Les yeux sont rapprochés : hypotélorisme

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► L’interruption de la gastrulation par des facteurs génétiques ou tératogènes
entraînant un défaut de mésodermisation de l’extrémité caudale de l’embryon :
la dysgénésie caudale (sirènomélie) avec de nombreuses malformations :
Hypoplasie et fusion des membres inférieurs,
Anomalies vertébrales,
Agénésie rénale,
Imperforation anale
Anomalie du tractus génital
Dans l’espèce humaine, ces malformations sont fréquemment associées à un
diabète maternel.
► Des reliquats de la ligne primitive peuvent persister dans la région sacro-
coccygienne et être à l’origine de tératomes sacro-coccygiens, tumeurs pouvant
dégénérer : 1 cas sur 37000 naissances
► Les perturbations de la gastrulation entraînent des perturbations de
l’organisation axiale de l’embryon qui se présentent ultérieurement comme des
monstruosités le plus souvent spectaculaire.
L’apparition de deux lignes primitives sur la plaque embryonnaire est à l’origine
de la formation de deux individus : jumeaux vrais (homozygotes) lorsqu’ils sont
entièrement séparés, monstres doubles lorsqu’ils sont partiellement fusionnés.
Une perturbation de la formation et de l’évolution de la chorde dorsale entraîne
des troubles des raphies (soudures) axiales de l’embryon : notochordodysraphies
et de encéphalo-myélidysraphies. Les plus spectaculaires de ces malformations
sont représentées par :
l’encéphalo-myélo-araphie (absence de soudure du tube neural et des
vertèbres)
l’anencéphalie et le spina bifida.

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CONCLUSION :
A la fin de la troisième semaine :
 le disque embryonnaire est donc tridermique :
o ectoblaste superficiel,
o mésoblaste intermédiaire axial (chorde) et latéral,
o entoblaste sous-jacent.
 Au dessus de l’embryon, se trouve la cavité amniotique dont le plancher
est constitué par l’ectoblaste ; au dessous se trouve le lécithocèle dont le
toit est constitué par l’entoblaste
 Le tout est entouré par le mésenchyme extra-embryonnaire : la lame
amniotique en haut et la lame vitelline en bas, réunies à leurs points de
jonction latérale aux lames mésoblastiques intra-embryonnaires
 Cet ensemble baigne toujours dans le coelome extra-embryonnaire,
tapissé à l’extérieur par la lame choriale (adjacente au trophoblaste) à
laquelle il est réuni par le pédicule embryonnaire
 L’ensemble de la sphère choriale a alors un diamètre de 15 mm et le
disque embryonnaire lui-même a un grand diamètre de 1,5 mm.

REFERENCES
1- Langman J ; Saldler TW. Embryologie médicale. 6 ème édition française, Pradel Paris ;
1996, 56-69
2- Poirier J ; Cohen I ; Baudet J. Embryologie humaine. 2ème édition, Maloine Paris ; 1980,
73-80
3- Humeau C. L’essentiel sur la Biologie de la Reproduction et le développement
embryonnaire. Edition Sauramps médical Paris, 1992, 99-106
4- CZYBA JC; GIROD C; LAURENT JL. Embryologie humaine. La gamétogenèse, la
fécondation, le premier mois du développement. SIMEP-EDITIONS-Villeurbanne-
France ; 1971, 91-99