GASTRULATION :

TROISIEME SEMAINE DE DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

I. Introduction
L'événement principal de la troisième semaine de développement embryonnaire est la
gastrulation. Elle correspond à la mise en place du troisième feuillet embryonnaires.
Chez la mère elle est marqué par l'apparition des signes cliniques (nausées et vomissements)
et biologiques (HCG).
La gastrulation débute par l'apparition de la ligne primitive. Elle se déroule entre le 15ème et
le 22ème jours. Elle est marquée par une détermination cellulaire bien définie et des
mouvements morphogénétiques importants aboutissant à la formation d'un disque
embryonnaire tridermique à partir d'un embryon didermique.

II. Transformation du disque embryonnaire didermique en tridermique

II.1. Apparition de la ligne primitive et du nœud de Hensen (j15-j17)

La ligne primitive est un épaississement superficiel, qui apparaît au 15ème jour à la surface de
lʼépiblaste. Il est présent uniquement sur lʼaxe longitudinal médian du disque embryonnaire.
Il apparait au niveau de lʼextrémité caudale (postérieure) et sʼallonge en direction craniale
(céphalique : antérieure). Sa croissance s'achève vers le17ème jour par la mise en place d'une
dépression entourée d'un bourrelet, appelé le nœud de Hensen du coté cranial de la ligne
primitive (Figure 1).
La ligne primitive permettra d'établir le plan de symétrie bilatéral de lʼembryon. On
distingue lʼextrémité craniale, lʼextrémité caudale, la surface de lʼépiblaste de part et dʼautre
de la ligne primitive qui correspond à la région dorsale de lʼembryon
Par la suite, l’ensemble du disque se modifie : l’extrémité céphalique devient beaucoup plus
large que l’extrémité caudale: le disque embryonnaire devient piriforme.

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Figure 1: Vue dorsale du disque embryonnaire piriforme mettant en évidence la ligne primitive et le
nœud de Hensen.

II.2. Mise en place et positionnement des trois feuillets primordiaux

La mise en place des trois feuillets primordiaux nécessite une migration puis une invagination
des cellules épiblastiques au niveau de la ligne primitive. Ce ci n'est possible que suite à la
transformation phénotypique de ces cellules, ce qui lui confère une aptitude à la migration et à
la convergence à travers la ligne primitive.
Transformation des cellules épiblastique de nature épithéliales en cellules mésenchymateuses
se traduit par :
• Une régression de l'expression des molécules d’adhérence entre les cellules (ex: la E-
cadhérine), afin de pouvoir se détacher les unes des autres.
• Développement de pseudopodes
Ce processus de l’embryogénèse est appelé : transition épithélio-mésenchymateuse

II.2.1. Mise en place de l’endoblaste et de l’ectoblaste

Les premières cellules à effectuer ce mouvement de migration au niveau de la ligne primitive
et le nœud de Hensen , au 15ème jour atteignent l’hypoblaste, dont elles prennent la place
pour constituer un nouveau feuillet appelé : entoblaste ou endoblaste. Dès lors, l’épiblaste
s’appelle l’ectoblaste.

II.2.2. Mise en place du mésoblaste intra-embryonnaire

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Vers le 16ème jour, les cellules épiblastiques suivantes pénètrent en profondeur, à travers la
ligne primitive, s'interposent entre l'éctoblaste et l'endoblaste, à l'exception de deux régions,
pour constituer un feuillet intermédiaire appelé mésoblaste. Au niveau de ces deux régions,
l'épiblaste et l’endoblaste restent jointifs, sans interposition du mésoblaste et constituent
(Figure 2) :
• Au niveau de la région céphalique; la membrane pharyngienne (la première ébauche
de la bouche).
• Au niveau de la région caudale; la membrane cloacale (la première ébauche de
l’anus).
Enfin, le mésoblaste situé en avant de la membrane pharyngienne entrera dans la constitution
de la zone cardiogène.

Figure 2 : Mise en place des trois feuillets embryonnaires

II.3. Evolution des trois feuillets primordiaux

II.3.1. Evolution de l'ectoblaste et mise en place du matériel chordal
On distingue les stades suivants (Figure 3) :
• Stade du canal chordal (J19)
À partir du nœud de Hensen, les cellules ectoblastique s'invaginent en forme de «doigts de
gant », migrent en direction céphalique le long de l’axe longitudinal crânio-caudal jusqu'à la
membrane pharyngienne sous forme d'un cordon cellulaire. Ce cordon cellulaire se creuse et
constitue un canal chordal appelé processus notochordal.
• Stade de la plaque chordale (J20)

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Le canal chordal est d’abord séparé de l’endoblaste sous jacent. Par la suite :
- la paroi ventrale (le plancher) du canal chordal fusionne avec l'endoblaste.
- la paroi dorsale (le toit) s'épaissit et constitue la plaque chordale.
Le canal chordal est alors ouvert et fait communiquer la cavité amniotique avec la vésicule
vitelline secondaire (le
le lécithocèle secondaire) .
La plaque chordale va ensuite proliférer vers la partie caudale de l'embryon en repoussant le
nœud de Hensen de telle
elle sorte que la communication entre cavité amniotique et lécithocèle
secondaire devient un canal : le canal neurentérique c’est un canal temporaire.
temporaire
• Stade de la chorde (J21
J21 au J22)
J22
La plaque chordale se détache de l'endoblaste (le toit du lécithocèle ) puis se condense en un
processus plein qui formera la chorde, chorde dorsale ou encore appelé notochorde (J21)
(elle constitue, en quelque sorte, le squelette primaire de l'embryon). La chorde finit par se
séparer entièrement de l’endoblaste et se situe alors entre l’ectoblaste et l’endoblaste (J22).

Figure 3 : Etapes de formation de la chorde

La chorde joue un rôle majeur c'est un inducteur primaire : elle envoie des signaux aux
cellules qui lui sont proches pour qu’elles évoluent en différents tissus.
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-L’induction de l’ectoblaste qui se différencie en neuro-ectoblaste
neuro ectoblaste formant alors la plaque

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neurale.
- L’induction de mésoblaste qui se développe en mésoblaste paraxial qui s’épaissit et se
métamérise en petits massifs cellulaires : les somites
II.3.2. Evolution du neuro-ectoblaste : Neurulation primaire
On peut distinguer deux parties au niveau de l'ectoblaste : le neuro-ectoblaste, qui donne la
plaque neurale et le reste de l’ectoblaste forme l’ectoblaste périphérique.
Vers J19 au J21, il y a un épaississement de l'ectoblaste en avant du nœud de Hensen . Rôle
inducteur de la notochorde qui émet des signaux moléculaires vers l’ectoblaste pour qu’il
s’épaississe et forme la plaque neurale (la plaque neurale se développe en même temps que
la notochorde). La croissance de cette plaque vers la zone caudale est très rapide.
La plaque neurale se creuse au centre pour donner la gouttière neurale (j21). Cette dernière
se transforme en tube neurale (l’ébauche du système nerveux central). La fermeture du tube
neurale commence le 22, au moment de cette fermeture, une portion se détachent de la partie
latérale de la gouttière neurale et forment les crêtes neurales qui donneront les gonglions
rachidiens (l’ébauche du système nerveux périphérique) (Figure 4).

Figure 4: Etapes de formation du tube neurale

II.3.3. Evolution du mésoblaste

Le mésoblaste forme des deux côtés de la notochorde trois segments qui vont avoir des
évolutions différentes (Figure 5) :
-Le mésoblaste para-axial : le plus proche de la notochorde (1)
-Le mésoblaste intermédiaire (2)
-Le mésoblaste latéral (3)

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Figure 5 : les différentes parties issus du mésoblaste.