Cours dembryologie, facult de mdecine, Universit de Mostaganem, Mme TAHLAITI

LA QUATRIEME SEMAINE DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

Introduction
La quatrime semaine du dveloppement est caractrise par la dlimitation de lembryon et le
dbut de lorganogense.
Elle est comprise entre le 20me et le 29me jour du dveloppement embryonnaire. Pendant cette
semaine, les processus de divisions et de diffrenciations cellulaires saccentuent chez lembryon. Ce
fait a pour consquences
-la dlimitation de lembryon par rapport ses annexes ;
-ltranglement du lcithocle secondaire ;
-la mtamrisation du msoblaste intra embryonnaire ;
-la neurulation.
II Dlimitation de lembryon
Jusqu la fin du 19me jour de la grossesse, lembryon est planiforme (ne prsentant aucune
courbure).Cest un disque convexit dorsale limit seulement dorsalement par de lectoblaste ; sur
ses bords, le msoblaste des lames latrales est en communication avec le msenchyme extraembryonnaire et sa face ventrale est limite par lentoblaste ; les extrmits antrieure et
postrieure sont marques par les membranes pharyngienne et cloacale.
Aprs la dlimitation, lembryon sera schmatiquement constitu de 3 cylindres embots : un tube
interne dentoblaste, un manchon intermdiaire de msoblaste et un tube externe dectoblaste.
Les dlimitations, latrale et ventrale, sont ralises par deux mcanismes complmentaires :
-dune part le grand dveloppement des organes axiaux et para-axiaux, contribuant augmenter
encore la convexit dorsale ;
-dautre part le dveloppement trs important de la cavit amniotique, dbordant progressivement
le disque embryonnaire sur ses bords, latraux, antrieur et postrieur, et se retournant sous
lembryon pour lentourer compltement.
Il en rsulte que :
-Lembryon sera compltement entour dectoblaste ;
-Les extrmits crniale et caudale vont subir une plicature trs importante, aboutissant un
retournement complet des membranes pharyngienne et cloacale (ectoblaste au-dessous et non
plus au-dessus) ;
-La vsicule vitelline ou lcithocle secondaire va tre trangle et divise incompltement en 2
parties : la partie suprieure, en forme de tube longitudinal, fournit le tube digestif primitif, limit
ses extrmits par les membranes pharyngienne et cloacale ; la partie infrieure forme une vsicule
vitelline ou ombilicale ; entre les deux, la partie intermdiaire resserr constitue le canal vitellin ou
ombilical ;
-Le pdicule embryonnaire est repouss sous lembryon ; il vient en position ventrale et son
msenchyme fusionne avec celui de la lame vitelline ; ainsi se forme le cordon ombilical, limit par
lpithlium amniotique et contenant, emballes dans du msenchyme extra embryonnaire, la
vsicule vitelline et lallantode.
--Lbauche cardiaque est elle aussi repousse en position ventrale et elle se retrouvera lintrieur
de lembryon, vers le 1/3 antrieur ; une partie du msoblaste qui lui adjacent subit le mme sort et
deviendra le septum transversum.

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III Neurulation
Lbauchage du systme nerveux dbute le 20me jour et sachve le 29me jour du dveloppement
embryonnaire. Les tapes de la neurulation sont :
Stade de la plaque neurale : En avant du nud de Hensen, sur laxe dorsal du disque embryonnaire,
lectoblaste spaissit pour former une plaque neurale. Celle-ci apparat dans la rgion crniale et
stend progressivement vers la rgion caudale, ou elle restera plus troite. Le reste de lectoblaste
se diffrencie en piblaste.
Stade de la gouttire neurale: la plaque neurale senfonce et sincurve en une gouttire neurale. Les
lvres de cette gouttire sont volumineuses et saillantes dans le tiers crnial ;
Stade du tube neural : les bords de la gouttire neurale se soudent dans la rgion moyenne de
lembryon, formant ainsi une petite portion du tube neural. Au fur et mesure que se met en place
le tube neural, lpiblaste rtablit sa continuit ;
Le tube neural est temporairement ouvert ses deux extrmits par des neuropores.
Le canal de Lieberkhn sobture le 23me jour. Le processus de soudure des 2 bords de la gouttire
neurale se poursuit en directions crniale et caudale.
La formation du tube neural sachve, cependant persistent aux extrmits crniale et caudale de
lembryon 2 ouvertures appels respectivement le neuropore antrieur (NA) et le neuropore
postrieur (NP), qui se fermeront lavant le NA le 24me jour et larrire le NP le 27mejour.
Les bourrelets neuraux en se rapprochant isolent 2 bandelettes longitudinales, les crtes neurales,
qui sont donc disposes tout le long du tube neural sur ses bords latraux dorsaux.
La neurulation se termine par la fermeture du neuropore postrieur. Le tube neural se positionne
axialement entre la tige chordale et lpiblaste. Lensemble form par le tube neural et les crtes
neurales constituent le neurectoblaste.
IV-Evolution du neurectoblaste.
Avant la fin de la 4me semaine la partie cphalique montre 3 dilatations successives, les vsicules
crbrales, qui sont de lavant larrire le prosencphale, le msencphale et le rhombencphale.
Elle prsente aussi une courbure trs accentue, qui correspond la courbure cphalique acquise
pendant la dlimitation.
Les crtes neurales se segmentent en une srie dunits disposes sur le mme plan que les somites,
les futurs ganglions rachidiens.
V EPIBLASTE.
Il se modifie peu au cours de la 4me semaine .Nanmoins, il apparat (au niveau de lextrmit
cphalique de lembryon), des zones de diffrenciation correspond aux bauches des organes
sensoriels :
-les placodes otiques ( lorigine du labyrinthe de loreille interne) ;
-les placodes optiques(ou cristalliniennes).
VI- Evolution du msoblaste.
1) Le msoblaste axial ou chordal
Laxe plein qui constitue la chorde et qui va de la plaque prchordale lextrmit caudale
reste inchang.

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2) Le msoblaste
Il est constitu depuis la 3me semaine de trois zones cordonales orientes
longitudinalement de chaque ct de laxe chordal :

a) Le msoblaste para-axial:
Il continue sa segmentation en somites, disposs par paires de part et dautre du tube neural et de la
chorde. Cette segmentation appele mtamrisation, contribue diviser lembryon en tages
superposes, bien visibles au niveau du tronc. Chaque tage ou mtamre est constitu :

de la paire de somites et ses drivs

de structures voisines situes dans le mme plan transversal.

Chaque somite correspond un massif de cellules pithliodes : Les cellules les plus internes
prolifrent, deviennent polymorphes et migrent vers la chorde. Ces cellules constituent le
sclrotome, tissu msenchymateux lche dont les cellules ont un pouvoir de diffrenciations
multiples (cellules multipotentes).Elles peuvent ainsi donner des fibroblastes, des chondroblastes,
des ostoblastesLe reste du somite forme le dermomyotome dont :

Les cellules internes constituent le myotome ( lorigine des lments musculaires).

Les cellules externes constituent le dermatome ( lorigine du derme et des tissus souscutans).

Au 30me jour, il y a environ 30 paires de somites mais la mtamrisation se poursuivra jusqu j 40

pour atteindre (depuis lextrmit cphalique jusqu lextrmit caudale) 42 44 paires de somites,
se rpartissant comme suit :
3 4 paires occipitales, peu distinctes.
8 paires cervicales ;
12 paires dorsales ;
5 paires lombaires ;
5 paires sacres ;
8 12 paires coccygiennes.

b- le msoblaste intermdiaire
Il se segmente son tour en lments mtamriques appels nphrotomes (bauches successives
de la portion scrtrice de lappareil urinaire) Cette mtamrisation est diffrente dune extrmit
lautre du msoblaste, qui montre de lavant vers larrire : le pronphros, le msonphros et le
mtanphros.
Le pronphros : il stend sur une longueur qui va de la 2me paire de somites occipitaux jusqu la
4me paire cervicale, il se forme 7 paires de nphrotomes qui correspondent aux 7 paires de somites
sus-jacents. Les cavits de chacun deux sont en communication par un canal pronphrotique latrodorsal issu du 1r nphrotome. Cette volution commence le 19me jour et est termine le 25me
jour. Mais le pronphros commence aussitt involuer et a compltement disparu le 30me jour.

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Le msonphros : il stend sur une longueur de 20 somites, de la 5me paire cervicale jusqu la
4me paire lombaire .Mais il se forme 40 paires de nphrotomes, progressivement de lavant vers
larrire. Leurs cavits sont aussi en communication sur leur face latro-dorsale par un canal mso
nphrotique, le canal de Wolff. Le msonphros apparat le 20me jour et est complet le 40me jour,
mais la moiti des nphrotomes a involu et il en restera que les 20 les plus postrieurs.
Le mtanphros : il stend sur une longueur allant de la 5me paire de somites lombaires jusqu la
5me paire sacre. Il ny a pas de segmentation en nphrotomes et il sy forme pas de cavit. Le
mtanphros est aussi appel rein dfinitif.
c- le msoblaste latral
Il ne se segmente pas mais se clive ds la fin de la troisime semaine en deux lames,
splanchnopleure et somatopleure, qui bordent au moment de la dlimitation de lembryon, le
clome interne ou intra-embryonnaire.Ce dernier correspond :

dans la partie moyenne et caudale, la cavit pleuro-pritonale.

autour de lbauche cardiaque, la cavit pricardique.

Au cours de la 4me semaine, au niveau de certains mtamres, des cellules du msoblaste

somatopleural migrent latralement et soulvent lpiblaste pour constituer les bourgeons des
membres :

Vers le 26me jour, au niveau des derniers mtamres cervicaux et des premiers dorsaux :
les bourgeons des membres suprieurs
Vers le 28me jour, au niveau des derniers mtamres lombaires et des premiers sacres :
les bourgeons des membres infrieurs.

VII Evolution de lentoblaste

La dlimitation de lembryon entrane la formation dun tranglement isolant le plafond du
lcithocle .Celui-ci prend alors la forme, dune gouttire ouverture ventrale, la gouttire
digestive. Cette dernire se ferme progressivement au moment de la formation de lombilic et
devient le tube digestif primitif au niveau duquel, la fin de la 4me semaine, on distingue trois
zones :
Lintestin primitif antrieur : qui souvre au 27me jour et son extrmit crniale, dans la cavit
amniotique ; ce, du fait de la rsorption de la membrane pharyngienne ;
Lintestin primitif moyen : reli la vsicule ombilicale par le canal vitellin.
Lintestin primitif postrieur dont la partie terminale, le cloaque, est ferme par la membrane
cloacale qui ne se rsorbera que beaucoup plus tard. La partie ventrale du cloaque est en
communication avec le canal allantode, lequel rsulte dun allongement du diverticule allantodien.
VIII Formations branchiales : Lessentiel de cette morphognse se droule entre les 22me et
32me jours. Ilya lieu de distinguer autour de la cavit bucco-pharyngienne 2 parties : les parois
latrales ou formations branchiales et le plancher ou champ msobranchial.
Les formations branchiales

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Les formations branchiales sont constitues de lextrieur vers lintrieur par de lectoblaste, du
msoblaste et de lentoblaste.
Lectoblaste : il se dveloppe une srie dinvaginations, ou poches ectobranchiales, qui sont au
nombre de 4 dans notre espce, numrotes de 1 4 depuis la partie antrieure.
Lentoblaste : il sinvagine galement face aux poches ectobranchiales en poches entobranchiales,
qui sont au nombre de 5 (la 5me na pas de correspondance ectobranchiales).
Le msoblaste : ces poches dlimitent dans le msoblaste des arcs branchiaux, au nombre de 6, les
5me et 6me tant en fait mal individualises dans notre espce. Ils sont numrots de I VI dans
lordre dapparition, c'est--dire de lavant vers larrire. Chacun contient un vaisseau ou arc
aortique.
Le champ mso-branchial
Sur le plancher de la cavit bucco-pharyngienne apparaissent pendant la 4me semaine davant en
arrire :

une srie de renflements qui seront lorigine de la langue : un mdian, le tuberculum

impar, face la 1re poche entobranchiale, deux tubercules latraux face au 1r arc
branchial ;
une invagination de lentoblaste, en arrire de ces formations, le canal thyroglosse, dont
louverture est le foramen caecum (bauche de la thyrode).
un autre renflement mdian (bauche de lpiglotte).
plus en arrire, lentoblaste produit un bourgeon ventral, le bourgeon trachal ou
respiratoire, qui devient ensuite un tube creux, la gouttire trachale, qui dbouche dans la
cavit bucco-pharyngienne.
au fond, louverture du tube digestif primitif (sophage).

Conclusion
La quatrime semaine marque une tape importante de lembryognse. Lembryon est dsormais
dlimit et prend forme dfinitive tandis que toutes les bauches des organes sont constitues.

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