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Cours développement embryonnaire L3 Biologie et physiologie Animale

NIDATION :
DEUXIEME SEMAINE DE DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

I. Introduction
A la fin de la première semaine du développement embryonnaire, le blastocyste tardif libre
dans la cavité utérine se fixe à l’épithélium utérin puis pénètre à l’intérieur de l’endomètre.
Deux évènements marquent le déroulement de cette semaine :
- La nidation, ou implantation du blastocyste dans l’endomètre, où il subit une série de
transformation.

- La pré-gastrulation, ou transformation du blastocyste en embryon didermique.

La nidation est un phénomène contrôlé qui exige que :


L’œuf se trouve au stade blastocyste tardif
L'utérus doit être « réceptif » au blastocyste tardif et préparé à la nidation.

II. Modifications de l'organisme maternel au cours de la deuxième semaine


Les modifications de l'endomètre ont pour but de le rendre propice à l'implantation
par un conditionnement endocrinien précis qui optimise sa structure histologique pour la
nidation.
II.1. Histologie de l’endomètre
La muqueuse utérine ou endomètre est la partie la plus interne de la paroi utérine, qui
comporte (Figure 1)
• un épithélium de revêtement : prismatique simple, avec des cellules ciliées et des
cellules non ciliées.
• un chorion sous-jacent : tissu conjonctif lâche séparé de l'épithélium de revêtement
par une lame basale. Il est relativement pauvre en fibres et très vascularisé par des
artérioles spiralées; il contient des glandes tubuleuses qui apparaissent comme des
invaginations de l’épithélium de revêtement.
Dans l’épaisseur de cette muqueuse utérine, on distingue deux zones : la zone fonctionnelle
correspondant à la zone superficielle, plus épaisse contenant les glandes et la zone résiduelle,
sous-jacente, au contact du myomètre (Figure 1).

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Figure 1: Histologie de l'endometre.

II. Déroulement de la nidation

La nidation a lieu le plus souvent dans la partie haute de l’utérus, et comporte les étapes
suivantes :

II.1. Fixation à l’endomètre et mécanismes moléculaires impliqués


Vers la fin du 6ème jour, le blastocyste, qui s’est débarrassé de sa zone pellucide, prend
contact avec l’endomètre par son pôle embryonnaire, marquant le début de l'implantation.
Les cellules du trophoblaste prolifèrent en émettent des expansions (microvillosités
apicales) entre en contact avec les pinopodes apparus à la surface de l’épithélium
utérin.
Les cellules du trophoblaste s'adhérent au niveau de la surface de la muqueuse utérine
grâce à l'expression de certains molécules d'adhésion (intégrines, sélectine) (Figure 2).

Figure 2 : Expression des molécules d'adhésion par les cellules du trophoblastiques et des
cytokines

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II.2. Invasion de l’endomètre

A partir du 7ème jour, les cellules du trophoblaste proliférent désagrègent l’épithélium


endométrial, provoquant la rupture de la lame basale. Elles viennent alors au contact du
chorion. Lors de cette invasion, le trophoblaste se différencie en deux couches :
- Une couche interne, à structure cellulaire, le cytotrophoblaste, qui s'accroit par
multiplication cellulaire (de nombreuses mitoses sont observées).
- Une couche externe, à caractère invasif, le syncytiotrophoblaste, où les mitoses ne sont
jamais observées, il s'accroit par fusion des cellules du cytotrophoblaste et ils possédant une
activité enzymatique protéolytique qui lui permet de lyser les tissus endométriaux et
progresser dans l’endomètre (Figure 3).

Figure 3 : Début d'invasion du blastocyste

IV. Prégastrulation
En même temps que la nidation se fait suite à l’évolution du trophoblaste, le reste du
blastocyste; va progressivement se modifier au cours de la 2ème semaine :
Transformation du bouton embryonnaire en disque embryonnaire didermique
Mise en place des annexes embryonnaires :
Formation de la cavité amniotique
Formation du mésenchyme extra-embryonnaire, et du lécithocèle primaire
appelé également vésicule vitelline primaire.
Evolution du mésenchyme extra-embryonnaire (apparition du coelome externe
cavité choriale) et constitution du lécithocèle secondaire appelé encore
vésicule vitelline secondaire.

IV.1. Formation du disque embryonnaire didermique (8 j)


Les cellules du bouton embryonnaire se différencient en deux couches cellulaires distinctes.

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Une couche de petites cellules polyédriques qui forme un feuillet distinct que l'on
appelle hypoblaste (ou Endoderme primitif).
Une couche de cellules externe hautes cylindriques, ce feuillet est appelé epiblaste (ou
ectoblaste primaire ).

L'embryon à deux couches est désigné sous le nom de disque embryonnaire didermique
(Figure 4). Les cellules de ce disque sont à l'origine de l'embryon proprement dit et
d'une partie des membranes extra-embryonnaires.

IV.2. Mise en place des annexes embryonnaires

IV.2.1. Aminogenèse : formation de la cavité amniotique (8 j) :

Au 8eme jour du développement embryonnaire, l’épiblaste se creuse d’une petite cavité qui
en s’agrandissant donne la cavité amniotique. Les amnioblastes (amnios), cellules d'origine
épiblastiques tapissent le plafond de la cavité amniotique. Le plancher de la cavité est
constitué par l'épiblaste (Figure 5). La cavité amniotique est une annexe embryonnaire qui
ne fera l’objet d'aucun changement pendant la 2ème semaine, si ce n'est une augmentation de
taille.

Figure 4 : Formation du disque embryonnaire didermique et de la cavité amniotique issus de


l'épiblaste .

IV.2.2. Formation de la vésicule vitelline primaire


Aux 9-10eme jour du développement, le blastocyste poursuit sa nidation. Le
syncitiotrophoblaste se développe considérablement surtout au pôle embryonnaire et

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apparaissent en son sein des vacuoles qui vont confluer réalisant des espaces lacunaires c’est :
Le stade lacunaire du développement trophoblastique (Figure 6).
Pendant ce temps (9-10eme) au pôle opposé (cad au pôle non embryonnaire) apparaissent des
cellules aplaties issues de l’hypoblaste et qui seront à l’origine de la membrane de HEUSER
(Laquelle délimite intérieurement le cytotrophoblaste). Cette membrane se continue avec les
bords de l’hypoblaste formant avec lui la limite d’une sphère creuse: la vésicule vitelline
primitive (ou lécithocèle primaire) (Figure 5).

Figure 5 : Formation de la vésicule vitelline primaire issus de l'hypoblaste (Endoderme primitif).

IV.2.3. Formation du mésenchyme extra-embryonnaire


A partir du 13ème jour, le blastocyste est entièrement enchâssé dans le stroma de la muqueuse
utérine. La cicatrice d’implantation est complètement réparée. un bouchon de fibrine
finissant par obstruer la cicatrice à la surface de l’endomètre. La croissance de l’embryon
provoque le décollement de la membrane de HEUSER du cytotrophoblaste donnant naissance
entre la face interne du cytotrophoblaste et la face externe de la vésicule vitelline primaire,
d’un un tissu conjonctif lâche : C’est le mésenchyme extra embryonnaire (M.E.E)(ou
mésoderme extra embryonnaire ou mésoblaste). Lequel occupe les espaces situés entre le
cytotrophoblaste en dehors, la cavité amniotique et la vésicule vitelline primaire en dedans
(Figure 6).
La couche de syncytiotrophoblaste se creuse d’avantage d’espaces lacunaires qui forment un
réseau communiquant, , et à mesure qu’elle s’épaissit, il y apparait des lacunes de forme
irrégulière. La couche de syncytiotrophoblaste pénètrent profondément dans le chorion,
érodent les parois endothéliales des capillaires maternels qui deviennent congestifs et dilatés:

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c’est les capillaires sinusoïdes. Les espaces lacunaires syncytiotrophoblastiques sont alors en
communication avec les capillaires sinusoides et le flux sanguin maternel, cette circulation va
aller en s’intensifiant: C’est la mise en place de la circulation utéro-placentaire (Figure 6).
Remarque : Ce dernier paragraphe sera d'avantage détaillé dans le chapitre Placenta

Figure 6 : Mise en place du mésenchyme extra-embryonnaire

IV.2.4. Formation de la cavité choriale et de la vésicule vitelline définitive

Vers le 15ème jour, le mésenchyme extra embryonnaire est envahi par de grandes cavités qui
par confluence vont donner une nouvelle cavité: la cavité choriale appelé également le
coelome extra embryonnaire. Elle est délimitée à l’extérieur par la couche externe de
mésenchyme extra-embryonnaire appelée lame choriale, et à l'intérieur par la couche interne
de mésenchyme extra-embryonnaire, appelée lame vitelline. La cavité choriale va entourer la
vésicule vitelline secondaire (disparition e la vésicule vitelline primaire) et la cavité
amniotique excepté au niveau où le M.E.E va former une connexion entre le disque
embryonnaire et le trophoblaste: le pédicule embryonnaire (futur cordon ombilical).
En bordure de la cavité amniotique on parle de somatopleure extra-embryonnaire, et en
périphérie de la vésicule vitelline définitive on parle de splanchnopleure extra-embryonnaire
Les deux tissus dérivent du mésoderme extra-embryonnaire (Figure 7).

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Figure 7 : Mise en place de la cavité choriale et de la vésicule vitelline définitive

V. Conclusion

A la fin de la 2ème semaine la nidation est terminée et les structures suivantes sont formées :

Un disque embryonnaire didermique formé de l’épiblaste et l'hypoblaste.


Annexes embryonnaires :
-Amniogénèse : cavité amniotique
-Formation du mésenchyme extra embryonnaire
-Formation et transformation du lécithocèle I puis II
-Formation du cœlome externe ou extra embryonnaire.
La cavité amniotique, au-dessus du disque embryonnaire, et la vésicule vitelline au dessous.
Le tout est enveloppé par du mésenchyme extra embryonnaire.
Cet ensemble baigne dans la cavité choriale dont la paroi externe, ou lame choriale, est
accolée au trophoblaste ; trophoblaste et lame choriale forment le chorion. ce chorion va être
inclus dans la formation du placenta.
Le pédicule embryonnaire atteint le chorion à travers la cavité choriale.

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