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A partir du début du 5e mois, le fœtus déglutit (avale) son liquide amniotique, la quantité de
liquide déglutie par jour est de 400 ml à peu prés la moitie de la quantité totale.la quantité de
liquide peut être anormalement augmentée (hydramnios, par défaut de déglutination, faisant
suspecter une atrésie de l’œsophage) ou diminuée (oligoamnios).
Au 5e mois, l’urine fœtale s’ajoute quotidiennement au liquide amniotique mais cette urine
est essentiellement constituée d’eau car c’est le placenta qui assure l’élimination des
déchets métaboliques.
✓ Semble probablement avoir un rôle nutritionnel limite aux tout premiers stades du
développement avant l’apparition des vaisseaux sanguins.
✓ Contribue aux premières cellules sanguines, bien que ce rôle soit transitoire.
Figure 1:Les rapports des membranes fœtales avec la paroi utérine. A: Fin du 2e mois et B : Fin du 3e mois.
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4.Le placenta
Le placenta est un organe vascularisé (irrigué par des vaisseaux sanguins), présent chez la
plupart des mammifères, qui relie le fœtus à l’utérus maternel.
C’est un organe relativement plat de forme ovale ou ronde. Il mesure environ 20 cm de long.
À terme, il pèse en moyenne de 500 à 600 g. Ces chiffres varient selon le poids du fœtus. Le
placenta représente environ 1/6 du poids du fœtus.
Le placenta humain est :
✓ Hémochorial: le trophoblaste pénètre dans la muqueuse utérine et entre en contact
avec le sang maternel ;
✓ Discoïde: le placenta a la forme d’un disque, par opposition au placenta diffus,
implanté sur toute la muqueuse utérine ;
✓ Décidual: l’expulsion du placenta entraine la chute d’une partie de la muqueuse
utérine (qui porte le nom de caduque, ou décidue) et une hémorragie ;
✓ Pseudocotylédoné: les villosités placentaires sont groupées en amas (ou cotylédons),
séparées par des cloisons incomplètes ;
✓ Chorioallantoïdien: la circulation placentaire (choriale) est reliée à la circulation
fœtale (allantoïdienne).
Mise en place des villosités choriales
Les villosités choriales se mettent en place à partir de J13 et deviennent fonctionnelles des
J22. La prolifération du cytotrophoblaste, la croissance du mésenchyme extra embryonnaire
et la vasculogénese assurent le développement des villosités placentaires, qui évoluent en trois
stades :
✓ Les villosités placentaires primaires : se forment au milieu de la 2e semaine entre le
11e et le 13e jour .Le cytotrophoblaste prolifère et pénètre dans les travées de
syncytiotrophoblaste ;
✓ Les villosités placentaires secondaires : identifiables à la fin de la 2e semaine au 15e
jour, se distinguent des villosités primaires par l’apparition d’un axe de tissu
mésenchymateux extra embryonnaire .La paroi de la villosité comporte autour du
mésenchyme, les couches de cytotrophoblaste, puis de syncytiotrophoblaste.
✓ Les villosités placentaires tertiaires : se caractérisent par la différenciation au milieu
de la troisième semaine entre le 18e et 21e jour d’un réseau capillaire (ilots vasculo
sanguins de Wolff et Pander) dans le mésenchyme des villosités secondaires.
Toutes les villosités du placenta sont des villosités tertiaires. Ces villosités se ramifient dans
la chambre intervilleuses et augmentent la surface d’échange maternofoetale.
Ces villosités :
✓ Restent libres et flottent dans la chambre intervilleuse : villosités tertiaires libres
ou au contraire ;
✓ S’implantent sur la plaque basale : villosités tertiaires crampons
Au niveau de la plaque choriale, les villosités forment des troncs villositaires de premier
ordre qui donnent successivement les troncs villositaires de deuxième et troisième ordres.
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L’ensemble des villosités issues d’un même tronc de premier ordre forme un cotylédon.
Chaque cotylédon constitue une unité vasculaire.
La coque cytotrophoblastique
A l’extrémité de chaque villosité, le cytotrophoblaste déborde, le syncytiotrophoblaste s’étend
au contact de la muqueuse utérine et forme la coque cytotrophoblastique qui entoure
totalement l’embryon.
Figure 2:les trois stades de villosités placentaires Figure 3:coupe longitudinale d’une villosité a
la fin de la 4e semaine
Evolution des caduques
Apres l’implantation, l’endomètre subit diverses modifications et prend le nom de caduque.
Les parties de la caduque portent des noms différents selon leur emplacement (figure.1) et
leur fonction :
✓ Caduque ovulaire : c’est la partie qui entoure le chorion (entourant l’œuf). Elle
repose entre la paroi utérine et le fœtus.
✓ Caduque basilaire : siège de l’implantation, cette partie devient la plaque basale,
aussi appelée face maternelle du placenta.
✓ Caduque pariétale: c’est la partie de la caduque qui tapisse le reste de la cavité
utérine.
La caduque joue un rôle dans la nutrition aux premiers stades du développement. Elle
protège également l’endomètre et le myomètre contre l’invasion de nouvelles cellules
trophoblastiques pendant l’implantation.
Structure du placenta
A la fin du 4e mois, le placenta est constitué de deux éléments une portion fœtale, formée
par le chorion villeux, et une portion maternelle, formée par la caduque basilaire.
La face fœtale du placenta est limitée par la plaque choriale, sa face maternelle est limite par
la caduque basilaire, dont la couche compacte ou plaque déciduale est intiment incorporée au
placenta.
Entre la plaque choriale et la plaque déciduale se trouvent les chambres intervilleuses, elles
sont remplies de sang maternel.
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Au cours des 4e et 5e mois, la caduque basilaire émet un certain nombre de cloisons, les septa
intercotyledonaires.
Par suite de l’apparition de ces septa, le placenta est divisé en un certain nombre de
compartiments, les cotylédons .Les septa n’atteignent pas la plaque choriale, laissant en
communication les chambres intervilleuses des différents cotylédons.
Figure 5: placenta à terme. A: face fœtale recouverte d’amnios. B:face maternelle montrant les cotylédons.
La circulation placentaire
La circulation placentaire comprend deux systèmes : la circulation maternelle et la circulation
fœtale
✓ Circulation maternelle
Les villosités choriales contiennent les capillaires fœtaux et sont immergées dans la chambre
intervilleuse ou se déverse le sang maternel ;
Le sang maternel arrive dans la chambre intervilleuse par les artères spiralées, Ces artères
irriguent le myomètre, les caduques et la chambre intervilleuse.
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✓ Circulation fœtale
La circulation fœtale placentaire s’établit vers J21, l’orsque le réseau vasculaire des villosités
se relie au cœur embryonnaire par l’intermédiaire des vaisseaux ombilicaux ;
La circulation placentaire fœtale emprunte les deux artères et la veine ombilicale qui
cheminent dans le cordon ombilical ;
Le sang maternel et le sang fœtal sont en contact très étroit, mais ne se mélangent jamais. Ils
sont séparés par la barrière placentaire, constituée par le trophoblaste (syncytiotrophoblaste,
cytotrophoblaste), le mésenchyme extra embryonnaire et la paroi des capillaires fœtaux.
Principales fonctions placentaires
Le placenta assure les échanges sélectifs entre la mère et l’enfant. La barrière placentaire
détermine le transfert des molécules entre les deux compartiments maternel et fœtal .Cette
barrière se comporte comme un filtre sélectif, laissant passer certaines substances, en
arrêtant d’autres.
✓ Les échanges gazeux
L’oxygène traverse le placenta de la circulation maternelle vers la circulation fœtale par
simple diffusion .Il pourrait exister un transfert facilite par une molécule transporteuse
(cytochrome P450). Le gaz carbonique passe dans la circulation maternelle par simple
diffusion.
✓ Les échanges nutritifs et électrolytiques
Le passage des nutriments de la mère vers le fœtus est nécessaire à la croissance fœtale. Les
échanges d’électrolytes et de nutriments tels les acides aminés, les acides gras libres, les
glucides et les vitamines s’effectuent rapidement et augmentent au cours de la grossesse.
L’eau traverse le placenta par diffusion dans le sens du gradient osmolaire.
Le placenta se comporte comme un véritable filtre il empêche le passage de certaines
molécules :
✓ Les lipides ne traversent pas, seront dégradés et de nouvelles molécules lipidiques
seront synthétisées et utilisées par le fœtus.
✓ Les vitamines hydrosolubles traversent facilement, en revanche les vitamines
liposolubles (vitamines A,D,E,K) traversent difficilement ce qui explique les taux
très bas dans la circulation fœtale .
Le transfert placentaire concerne aussi l’élimination des déchets du métabolisme fœtale qui
sont rejetés dans le sang maternels puis éliminés (urée, acide urique, creatinine, etc.).
✓ Transmission des anticorps maternels
Parmi les protéines maternels, seules les immunoglobulines de type G (IgG) traversent le
placenta .Ainsi la mère transmet au fœtus ses propres IgG ce qui assure au nouveau-né une
immunité passive qui le protège transitoirement contre les maladies infectieuses. Les autre Ig
(comme les IgM) ne traversent pas le placenta, ce qui témoigne encore une fois que la
barrière est sélective.
✓ Production d’hormones (Rôle endocrine)
Le placenta produit des hormones stéroïdes et protéiques nécessaires au maintient de la
grossesse et à la croissance du fœtus.
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Hormones stéroïdes
En début de grossesse, les synthèses d’œstrogènes et de progestérone sont assurées par le
corps jaune gestatif maintenu en activité par la hCG (rappel du cours), puis le relais est
pris par le placenta après la 12e semaine.
La progestérone joue un rôle essentiel dans le maintient du muscle utérin (myomètre) au
repos pendant la grossesse,
Les œstrogènes favorisent l’augmentation de la taille de l’utérus et le développement de la
glande mammaire.
Hormones peptidiques placentaires
La hCG ou bien Hormone chorionique gonadotrophique : maintient le corps jaune, elle est
synthétisée par le syncytiotrophoblaste et sa détection permet le diagnostic biologique de la
grossesse à un stade précoce et intervient dans la tolérance immunitaire de la grossesse.
La hCS ou bien Hormone chorionique somatomammotrophique : il s agit d’une molécule
analogue à l’hormone de croissance .Elle est synthétisée par le syncytiotrophoblaste et
secrétée vers la 5e semaine dans la circulation maternelle, sa concentration s’élève
progressivement jusqu’ en fin de grossesse .Elle favorise aussi chez la mère le
développement de la glande mammaire pour la production de lait.
Les hormones peptidiques maternelles ou placentaires ne franchissent pas la barrière
placentaire .La TRH maternelle constitue une exception, elle traverse le placenta et
intervient de la fonction thyroïdienne du fœtus.
✓ Rôle protecteur contre les agents pathogènes, pharmacologiques et toxiques
Le placenta se comporte comme une barrière contre les agents infectieux .Cependant
certains virus (rubéole, herpes, hépatite, cytomégalovirus), parasites (toxoplasmose) ou
bactéries peuvent franchir la barrière et provoquer anomalies embryofoetales.
Le passage transplacentaire des médicaments est utilisé à but thérapeutique ou peut au
contraire être tératogène. L’alcool, le tabac et certaines drogues peuvent aussi être
tératogènes.
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5. L’allantoïde
C'est un diverticule se formant par invagination de l'endoderme en arrière de la membrane
cloacale. Elle se forme lorsque l'embryon est encore en cours de gastrulation et situé dans un
seul plan (voir le cours de la 3e semaine du développement).
Rôles de l'allantoïde
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