UNIVERSITE DE YAOUNDE I FACULTE DES SCIENCES

THE UNIVERSITY OF YAOUNDE I FACULTY OF SCIENCE

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE VEGETALES

DEPARTMENT OF PLANT BIOLOGY

SYLLABUS DU COURS

BOV 352
PHYSIOLOGIE VEGETALE 2

Par :
Prof TSOATA Esaïe
Maître de Conférences

Dr. TEMEGNE NONO Carine

Epse DJOB DJOB
Chargée de Cours

1
TABLE DES MATIERES
TABLE DES MATIERES ................................................................................................................i
LISTE DES FIGURES ................................................................................................................... iii
LISTE DES TABLEAUX .............................................................................................................. iii
INTRODUCTION ............................................................................................................................ 1
PARTIE I : NUTRITION HYDRIQUE ........................................................................................... 3
I.1. SOL ........................................................................................................................................ 3
I.1.1. Profil d’un sol ................................................................................................................. 3
I.1.2. Constitution d’un sol (Structure) .................................................................................... 3
I.1.3. Propriétés du sol .............................................................................................................. 5
I.2. EAU DANS LE SOL ............................................................................................................. 5
I.3. ELEMENTS MINERAUX DANS LE SOL .......................................................................... 7
I.4. NUTRITION HYDRIQUE .................................................................................................... 9
I.4.1. Origine de l’eau absorbée ............................................................................................... 9
I.4.2. Absorption de l’eau ......................................................................................................... 9
I.4.2.1. Absorption de l’eau au niveau cellulaire.................................................................. 9
I.4.2.2. Absorption de l’eau au niveau de l’organisme entier ............................................ 12
I.4.2.3. Action des différents facteurs sur l’absorption de l’eau ........................................ 14
I.4.3. Circulation de l’eau dans la plante ................................................................................ 14
I.4.3.1. Transit horizontal ................................................................................................... 14
I.4.3.2. Transit vertical ....................................................................................................... 15
I.4.3.3. Transit de l’eau des vaisseaux jusqu’aux tissus aériens ......................................... 16
I.4.4. Différentes formes d’eau dans la plante........................................................................ 16
I.4.5. Importance de l’eau dans la plante ................................................................................ 17
I.4.5.1. Rôles mécaniques de l’eau dans la plante .............................................................. 18
I.4.5.2. Rôles physiologiques de l’eau dans la plante......................................................... 18
I.5. TRANSPIRATION ET EQUILIBRE HYDRIQUE ............................................................ 18
I.5.1. guttation ........................................................................................................................ 19
I.5.2. Transpiration ................................................................................................................. 19
I.5.2.1. Définition ............................................................................................................... 19
I.5.2.2. Mise en évidence .................................................................................................... 20
I.5.2.3. Mesure de l’intensité de la transpiration ................................................................ 20
I.5.3. Evapotranspiration ........................................................................................................ 21
I.5.4. Voies d’émission de la vapeur d’eau ............................................................................ 22
I.5.4.1. Stomates ................................................................................................................. 22
I.5.4.2. Cuticules ................................................................................................................ 23
I.5.4.3. Lenticelles .............................................................................................................. 23
I.5.5. Facteurs influençant la transpiration ............................................................................. 23
I.5.5.1. Facteurs internes liés à la plante ............................................................................ 23
I.5.5.2. Facteurs externes .................................................................................................... 24
I.5.6. Régulation stomatique .................................................................................................. 25
I.5.6.1. Fermeture hydropassive ......................................................................................... 25
I.5.6.2. Fermeture hydroactive ........................................................................................... 26
I.5.6.3. Fermeture preventive ............................................................................................. 26
I.5.7. Rôle de la transpiration ................................................................................................. 27
PARTIE II : NUTRITION MINERALE ........................................................................................ 29
i
 II.1. GENERALITES ................................................................................................................. 29
II.2. MÉTHODES D’ANALYSE DES ÉLÉMENTS MINÉRAUX .......................................... 29
II.2.1. Méthode analytique ..................................................................................................... 29
II.2.2. Méthode synthétique.................................................................................................... 29
II.2.2.1. Méthode unifactorielle .......................................................................................... 30
II.2.2.2. Méthode plurifactorielle ....................................................................................... 30
II.2.2.3. Applications de la méthode synthétique ............................................................... 32
II.2.3. Méthode physiologique ............................................................................................... 32
II.3. RÔLES DES ÉLÉMENTS MINÉRAUX ........................................................................... 33
II.3.1. Éléments majeurs ou macroéléments........................................................................... 33
II.3.1.1. Azote ..................................................................................................................... 33
II.3.1.2. Potassium .............................................................................................................. 33
II.3.1.3. Phosphore ............................................................................................................. 34
II.3.1.4. Calcium ................................................................................................................. 34
II.3.1.5. Magnésium ........................................................................................................... 34
II.3.1.6. Soufre.................................................................................................................... 34
II.3.2. Micronutriments ou oligoéléments .............................................................................. 34
II.3.2.1. FER ....................................................................................................................... 34
II.3.2.2. Zinc ....................................................................................................................... 34
II.3.2.3. Bore ...................................................................................................................... 35
II.3.2.4. Cuivre ................................................................................................................... 35
II.3.2.5. Nickel .................................................................................................................... 35
II.3.2.6. Molybdène ............................................................................................................ 35
II.3.2.7. Chlore ................................................................................................................... 35
II.3.3. Symptômes de carences ............................................................................................... 35
II.4. CAS PRATIQUES ............................................................................................................. 38
II.4.1. Principes généraux ....................................................................................................... 38
II.4.1.1. Loi du seuil ........................................................................................................... 38
II.4.1.2. Loi des facteurs limitants ...................................................................................... 39
II.4.1.3. Interactions entre facteurs ..................................................................................... 39
II.4.2. Végétation de la mangrove .......................................................................................... 41
II.4.3. Végétation aquatique ................................................................................................... 41
II.4.4. Végétation de la forêt dense humide ........................................................................... 41
II.4.5. Végétation de la savane ............................................................................................... 41
Références ...................................................................................................................................... 42

ii
LISTE DES FIGURES
Fig. 1. Deux composantes du milieu naturel d’une plante. .............................................................. 1
Fig. 2. Profil simplifié d’un sol. ....................................................................................................... 4
Fig. 3. Différents constituants du sol................................................................................................ 4
Fig. 4. Complexe argilo humique. .................................................................................................... 4
Fig. 5. Capacité d'utilisation des diverses formes d'eau du sol par une plante ................................. 4
Fig. 6. Localisation de l’eau cellulaire. .......................................................................................... 11
Fig. 7. Structures et expériences d’absorption d’eau.. ................................................................... 13
Fig. 8. Trajets possibles pour l’eau.. .............................................................................................. 15
Fig. 9. Guttation. A gauche chez une Graminée, à droite chez la tomate. ..................................... 19
Fig. 10. Mise en évidence de la transpiration. ................................................................................ 20
Fig. 11. Mesure de l’intensité de la transpiration.. ......................................................................... 21
Fig. 12. Lysimètres. ........................................................................................................................ 22
Fig. 13. Structure d’un stomate. ..................................................................................................... 22
Fig. 14. Théorie classique du mouvement des stomates. ............................................................... 26
Fig. 15. Extraction et dosage des éléments minéraux. ................................................................... 31
Fig. 16. Diagramme employé dans la méthode triangulaire.. ........................................................ 32
Fig. 17. Différentes carences en minéraux. .................................................................................... 35

LISTE DES TABLEAUX

Tableau I. Quelques formes d’eau liée du sol. ................................................................................. 6

Tableau II. Principales caractéristiques hydriques d’un sol. ............................................................ 7
Tableau III. Rôle physiologique de quelques éléments minéraux.................................................. 37
Tableau IV. Interactions entre facteurs. ......................................................................................... 40

iii
 BOV 351 : PHYSIOLOGIE VEGETALE 2
(3 CREDITS; CM: 20H; TP: 30H)

Eléments constitutifs :
1. BOV 3511 : Nutrition hydrique (1,5 crédits ; CM : 10h ; TP : 15h)
2. BOV 3512 : Nutrition minérale (1,5 crédits ; CM : 10h ; TP : 15h)

Objectifs de l’enseignement :
- Élucider la circulation de l’eau dans la plante ;
- Gestion de l’eau dans les milieux stressants.

Profil de l’étudiant :
Admis en L3 de la Licence BIOS

Compétences visées par l’enseignement :

À la fin de ce cours, l’étudiant doit être capable de :
- réfléchir mieux les stratégies d’irrigation des cultures ;
- reconnaître les milieux stressants et comment produire des plantes utiles sur de tels milieux.

Mots clés :
Atmosphère, eau, éléments minéraux, milieu stressant, nutrition hydrominérale, plante, sol.

Contenus :
cts physiques et physiologiques de
l’eau ;
sols, principaux paramètres de l’écophysiologie,
effets des principaux paramètres mésologiques sur les processus
vitaux des végétaux.

Modalités d’Evaluation :
- Evaluation des connaissances théoriques : Contrôle continu (30%); Examens fin de semestre
(50%) ; Examens de rattrapage.
- Epreuves écrites : Questions à choix multiples (QCM) ; Questions à réponses ouvertes et
courtes
(QROC).
- Examen pratique (20%)

Bibliographie indicative :
- Laberche JC. 2010. Biologie végétale. 3ième Edition. Dunod, Paris.Programme Licence BPV -
Juillet 2021 Page 49
- Marshner H. 2006. Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press. London, New York.
- Hopkins WG. 2003. Physiologie Végétale. 2ième Edition. De Boeck, Bruxelles

iv
INTRODUCTION

Quel est le milieu naturel de vie de la plante ?

Toute plante vit dans un double milieu (Fig. 1):
 l’atmosphère où se développent ses organes aériens ;
 le sol où s’enfoncent ses racines.

Fig. 1. Deux composantes du milieu naturel d’une plante.

C’est dans ces milieux qu’elle doit trouver la satisfaction de ses besoins physiologiques et
nutritifs. Pour assurer sa croissance et son développement, la plante sélectionne et prélève les
éléments dont elle a besoin dans le milieu environnant : C à partir du CO2 atmosphérique, O2
dans l’air et dans le sol et, H2O et les autres éléments nutritifs qu’elle contient surtout à partir du
sol.
L’air fournit à la plante, sous forme de CO2, le C nécessaire à la photosynthèse. L’O2
présent dans l’air mais aussi dans le sol est indispensable à la respiration de la plante qui lui
fournit son énergie. L’eau, outre ses rôles multiples, est dissociée en hydrogène et oxygène au
cours du processus de l’assimilation chlorophyllienne. La plante émet de l’oxygène vers
l’atmosphère.
Le sol fournit l’essentiel de l’eau et des éléments nutritifs sous forme d’ions minéraux.
Les racines absorbent ces éléments de façon sélective et généralement les concentrent à partir de
l’eau du sol qui constitue une solution très diluée en ions (N, P, K, Ca, Mg, S et les oligo-
éléments). Les feuilles ne peuvent pas remplacer les racines dans leur rôle nutritif, mais elles
constituent une voie complémentaire d’absorption d’eau et d’éléments minéraux utile dans
certains cas. Dans cet UE, une attention particulière sera accordée au milieu pédologique.

1
 BOV 3521
Nutrition hydrique

2
PARTIE I : NUTRITION HYDRIQUE
I.1. SOL
Le sol est la partie superficielle de l’écorce terrestre constamment remaniée par les pluies,
les variations de température et les êtres vivants qui s’y trouvent. C’est la couche de terre dans
laquelle se développent les racines des plantes, la microfaune et les microorganismes. Le sol est
la partie superficielle de l’espace souterrain qui est parcourue par les racines, occupée par des
microorganismes et soumise aux fluctuations périodiques du climat. C’est un véritable biotope
naturel où dominent les racines des végétaux, la microflore bactérienne et fongique.
Il est la source presque exclusive de l’eau pour la plante. C’est un milieu plus ou moins
poreux constitué de particules mouillables pouvant être minérales ou organiques. On parle de sol
(terre) arable pour caractériser la couche du sol travaillée par les instruments aratoires, c’est la
partie du sol utilisée par les plantes agricoles.
I.1.1. PROFIL D’UN SOL
Vu en coupe, le sol apparaît constitué d’une superposition de couches (strates ou
horizons) qui définissent son profil. Le profil (Fig. 2) d’un sol est constitué de :
 l’horizon A ou horizon éluvial, superficiel, c’est le point de départ du lessivage. On
peut le subdiviser en :
o A0 (horizon superficiel formé de débris végétaux et d’humus en formation ;
o A1 (horizon humifère traversée par les racines) ;
o A2 (horizon profond riche en complexe argilo-humique ;
 l’horizon B ou horizon illuvial, c’est la couche d’accumulation des corps entraînés,
noirâtre, riche en argile, en humus et en sels minéraux ;
 l’horizon C constitué de la roche mère plus ou moins altérée.
I.1.2. CONSTITUTION D’UN SOL (STRUCTURE)
Le sol dans les horizons A et B est un milieu structuré et complexe, comprenant différents
types de constituants (Fig. 3). Il est constitué des colloïdes (Fig. 4) qui sont très électronégatifs et
contribuent à :
- maintenir la structure du sol, si le sol contient suffisamment d’ions Ca2+ ou Mg2+, les
colloïdes floculent, ce qui provoque l’agrégation des particules colloïdales. Les particules ainsi
agrégées laissent entre elles des interstices qui favorisent la circulation de l’eau et de l’O2, d’où la
pratique des amendements Ca-Mg pour améliorer les propriétés physico-chimiques du sol.
- adsorber à leur surface des cations de la solution du sol par déplacement de protons ou
d’autres cations de la solution du sol par un mécanisme d’échange d’ions. Il est donc possible de
déterminer la capacité d’échange cationique (CEC), c’est-à-dire la quantité maximale de cations
exprimée en méq qui peut être retenue par adsorption sur les particules colloïdales de 100 g de sol
sec ; ArgH Arg- + H+
Arg- + K+ ArgK
+
ArgH + K ArgK + H+

3
Fig. 2. Profil simplifié d’un sol.

Fig. 3. Différents constituants du sol.

Fig. 4. Complexe argilo humique.

Fig. 5. Capacité d'utilisation des diverses formes d'eau du sol par une plante

4
- par leur caractère hydrophile, ils participent à la liaison de l’eau dans le sol ;
- ils constituent pour la plante une réserve de cations. La fixation des cations réduit leur lessivage
; ainsi, les ions NH4+ retenus par les colloïdes sont peu entraînés par les pluies. Par contre, les
ions NO3- non fixés par les colloïdes doivent être apportés au moment de leur utilisation ;
- les éléments échangeables (cations surtout) dont le pouvoir de rétention est grand constituent
une réserve minérale importante et précieuse pour l’alimentation de la plante ;
- les colloïdes du sol constituent un système concurrentiel pour la plante à l’égard des ions de la
solution du sol. Ils modifient profondément les rapports entre la plante et son milieu nutritif.

I.1.3. PROPRIÉTÉS DU SOL

Support et pourvoyeur de la plante, le sol par ses caractéristiques physico-chimiques doit
présenter certaines qualités :
 en tant que support, il doit être stable, continu, meuble et le plus profond possible ;
 en tant que pourvoyeur des besoins alimentaires et physiologiques de la plante, il
doit :
- donner accès à l’eau et la conserver, tout en laissant s’écouler les excédents ;
- se laisser pénétrer par l’air et par la chaleur ;
- contenir et retenir les éléments nutritifs ;
- permettre l’activité des microbes utiles intermédiaires indispensables entre les
substances nutritives organiques, minérales et la plante à nourrir.
Le volume de sol occupé par l’appareil racinaire d’une plante ou influencé par lui est
appelé rhizosphère. Le volume de sol réellement exploité par le système racinaire est appelé
assiette racinaire d’une plante. L’ensemble des actions exercées par les racines sur les
propriétés physiques, chimiques et biologiques du sol est appelé l’effet rhizosphère.

I.2. EAU DANS LE SOL

Le sol constitue pour les plantes un réservoir pour l’eau, mais un réservoir assez
particulier puisqu’il exerce une rétention variable selon la quantité retenue et qu’une fraction
seulement de son contenu est utilisable. L’eau du sol se présente sous deux formes :

- l’eau libre ou de gravité (Fig. 5)

C’est l’eau qui circule librement sous l’action de la pesanteur entre les interstices du sol.
- l’eau liée

Il s’agit de l’eau retenue par différentes forces physiques appelées forces de rétention
(forces > à la pesanteur en général), elles assurent la liaison de cette eau aux constituants du sol.
Quelques formes d’eau liée du sol (Tableau I). Les forces de capillarités et les forces
d’imbibition dues aux constituants du sol sont appelées forces matricielles.

5
Tableau I. Quelques formes d’eau liée du sol.
Eau liée
Eau de dissolution
Eau d’adsorption
Eau d’imbibition
Eau de capillarité
Eau de constitution
Forces de rétention dans le sol
Force osmotique
Force d’adsorption
Force d’imbibition
Force de capillarité
Force d’hygroscopicité

Le potentiel matriciel (Ψm en g/cm2, en bar, en atm ou en cm (h) d’eau) est donné par la
formule suivante : Ψm=SU Avec, S: succion du sol (S=|П-Пm|), U : volume massique de
3
l’eau=1 cm /g, П : pression osmotique, Пm : pression membranaire.
C’est l’expression logarithmique qui est la plus commode : pF=logΨ=logS
Exemple : Un sol exerçant une succion de 1000 g.cm3 a un Pf égale à 3. La succion maximale
exercée par les racines est voisine de 16 kg.cm2. Elles ne peuvent donc extraire l’eau d’un sol
dont le pF est supérieur à 4,2.
Dans un sol, les forces de rétention d’eau constituent un obstacle que le végétal doit
surmonter pour s’alimenter en eau. Elles freinent l’évaporation d’eau pendant des périodes sèches
plus ou moins prolongées, facilitant ainsi la survie des plantes dans des sols compacts.
- Potentiel hydrique et succion du sol
Le potentiel hydrique (Ψh) d’un sol est égal, mais de signe opposé à l’énergie qu’il faut
lui appliquer pour libérer 1 g d’eau. Il est toujours négatif, plus il est bas, plus la liaison est forte.
Dans un terrain aux potentiels non équilibrés l’eau circule dans le sens des potentiels
décroissants. La notion de potentiel hydrique prend en compte la totalité des forces qui lient
l’eau. Un système tel le sol, à potentiel hydrique négatif, mis au contact de l’eau, l’attire. On
appelle succion l’attraction ainsi exercée, considérée comme une pression. Ψ0 : potentiel
osmotique, Ψt : potentiel de turgescence.
Ψh = Ψ0 + Ψt
- Caractérisation de l’eau du sol
Un sol se caractérise soit par la proportion d’eau présente, soit par l’intensité de la succion
exercée sur l’eau. Plusieurs paramètres peuvent être définis :
o l’humidité d’un sol
Elle est encore appelée teneur en eau d’un sol. C’est la quantité d’eau, exprimée en %, que
contient une certaine quantité de sol sec. Selon le cas, on peut définir l’humidité massique ou
pondérale (Hp) ou l’humidité volumique (Hv).
𝐦 𝐯
Hp (%) = 𝐌 x 100 Hv (%) = 𝐕 x 100
Avec, m : masse d’eau contenue,
M : masse terre sèche, v : volume d’eau contenue, V : volume apparent de terre sèche.
Hv est liée à Hp, ainsi on a :
𝐇𝐯 𝐯𝐌 Avec, M/V = masse volumique apparente = densité apparente sèche « d », v/m
= = masse volumique de l’eau, elle est égale à 1. D’où
𝐇𝐩 𝐕𝐦 Hv = d.Hp

6
 L’expression volumique est cependant plus logique car le système racinaire d’une plante
exploite un volume de sol. Exemple : Soit M la masse de terre humide (20 g), m la masse après
séchage à l’étuve à 105 °C (16 g) ; Hp = 25 % (20-16/16x100), Hv = 32,5 % (0,25x1,3x100).
Dans l’expression de Hp d’une terre, la quantité d’eau est toujours rapportée à la terre sèche ; par
contre, lorsqu’on exprime l’humidité d’une matière végétale (grain, fourrage, etc.), la quantité
d’eau est rapportée à la matière fraîche.
o le potentiel matriciel
Il est égal en valeur absolue à l’énergie qu’il faut appliquer au sol pour libérer un gramme
de solution du sol (eau et sels dissous). Cette notion ne prend en compte que les forces
matricielles ; les forces osmotiques étant en général faibles. Le potentiel hydrique et le potentiel
matriciel ont généralement des valeurs voisines.
- Principales caractéristiques hydriques d’un sol
Une caractéristique hydrique est une humidité particulière correspondant à un état
hydrique défini. Les plus intéressantes servent à évaluer la contribution du sol à l’alimentation
hydrique des végétaux (Tableau II).

Tableau II. Principales caractéristiques hydriques d’un sol.

Caractéristique hydrique
Capacité de saturation
Capacité au champ (CC)
Point de flétrissement permanent
intermédiaire (PFPI)
Point de flétrissement permanent
ultime (PFPU)
Déficit en eau
Caractérisation
Quand tous les interstices du sol sont remplis d’eau
Quantité d’eau retenue par le sol après écoulement de l’eau libre
Humidité du sol pour laquelle la plante est incapable d’extraire du sol la quantité
d’eau suffisante pour sa croissance et son développement
Humidité du sol en deçà de laquelle, les racines sont incapables d’extraire l’eau
du sol
Quantité d’eau qu’il faut apporter pour que le sol retrouve sa capacité au champ
sur l’intégralité de sa profondeur

L’évaporation d’eau du sol et la transpiration du végétal réduisent la teneur en eau du sol

et entraînent une augmentation des forces de rétention d’eau du sol, c’est le PFPI. Il y a
apparition des signes de souffrance physiologique caractérisés par une fanaison permanente des
feuilles de la base. Si les difficultés d’approvisionnement en eau augmentent, c’est le PFPU
caractérisé par la fanaison permanente de toute la plante.

I.3. ELEMENTS MINERAUX DANS LE SOL

La solution du sol, certaines particules solides et les colloïdes interviennent, à des titres
divers, dans la teneur en éléments minéraux du sol. Ce sont les propriétés physico-chimiques du
sol qui déterminent la disponibilité des éléments minéraux pour les végétaux.
 Réserves d’ions du sol
Les ions absorbés ont trois origines :
- les ions fixés sur le complexe absorbant (colloïdes) qui constitue la réserve de cations.
La liaison des cations aux surfaces négatives dépend des interactions électrostatiques ;
- les ions de la solution du sol (cations et anions) ;

7
 - le chélate est un complexe stable formé d’un ion métallique et d’une molécule
organique. Un chélateur ou ligand est une substance organique complexe dont la molécule en
forme de pince permet de fixer les éléments métalliques (fer, Mg, Zn, …) ce qui permet d’éviter
leur précipitation et donc des carences. Exemples : les acides humiques, EDTA commercialisé
sous les noms versénate, sequestrène, etc. Un sidérophore est un ligand capable de lier le fer. Il
peut être produit par une bactérie ou par les plantes supérieures au niveau des racines
(phytosidérophore). Exemples de plantes produisant les phytosidérophores : les graminées (blé,
riz, maïs, etc.).

 Echanges d’ions dans le sol

Un équilibre dynamique régit les échanges d’ions dans le sol :
Ions fixés sur colloïdes du sol Ions solution du sol Ions fixés par les chélateurs.
 Variation de la composition minérale du sol
Elle est déterminée avant tout par la nature de la roche mère et va varier : au courant de
l’année à cause des variations climatiques ; selon l’horizon du sol auquel on s’adresse ; selon la
couverture végétale ; selon les êtres vivants en particulier les microorganismes du sol.
 Formes des éléments minéraux disponibles dans le sol
Dans le sol, les éléments minéraux se rencontrent sous plusieurs formes ou phases :
- la forme combinée où ils sont présents dans les composés minéraux ou organique ;
- la forme adsorbée (phase adsorbée) où les éléments sont retenus à l’état ionique à la surface de
nombreux constituants généralement de petite taille (argile, colloïdes humiques, etc) ;
- la forme libre où ils sont présents à l’état d’ion, de molécules ou de chélates dans l’eau;
- les formes d’absorption où les éléments minéraux sont absorbés sous forme d’ions (cations,
anions) et plus rarement sous forme de chélates. NB : Un même élément chimique est
pratiquement présent simultanément dans les quatre phases.

 Renouvellement des éléments du sol

Il faut qu’il y ait équilibre entre les sources d’appauvrissement et les sources
d’enrichissement du sol en substances minérales.
Les sources d’appauvrissement sont :
- l’absorption par les végétaux (facteur principal) ;
- le lessivage par les eaux de pluies ;
- les microorganismes dénitrifiant qui détruisent les nitrates du sol.
Les sources d’enrichissement sont :
- les microorganismes minéralisant les substances organiques ;
- la composition de certaines particules solides par les substances sécrétées par les racines ;
- la libération dans la solution du sol des éléments fixés sur les colloïdes ;
- l’apport par voie aérienne ;
- la décomposition de la roche mère ;
- les engrais ;
- la récupération à partir des végétaux eux-mêmes (éléments fournis par les cendres végétales).

8
I.4. NUTRITION HYDRIQUE
D’un point de vue pratique, un déficit hydrique en eau est partout dans le monde l’un des
principaux facteurs limitant la productivité des plantes cultivées. L’eau représente plus de 70 %
environ du poids de matière fraîche végétale.

I.4.1. ORIGINE DE L’EAU ABSORBÉE

L’eau absorbée a deux origines :
- l’atmosphère qui apporte 50-100 mm/an. Cet apport est faible comparé à l’apport
racinaire d’eau. La quantité absorbée augmente si le déficit hydrique des feuilles est important.
Exemples : brouillard, rosée (c’est un appoint nécessaire à la survie des plantes en climat semi-
aride en saison sèche). L’eau atmosphérique est absorbée au niveau des feuilles, des coques des
épiphytes (feuilles âgées formant des réservoirs remplis de débris), du voile ou velamen des
Orchidées tropicales (sorte d’éponge) ;
- le sol où l’eau est absorbée de la solution du sol par les poils absorbants, les parties
subérifiées, et les mycorhizes. Le mycorhize est une association symbiotique entre un filament
mycélien et les racines d’une plante.

I.4.2. ABSORPTION DE L’EAU

I.4.2.1. ABSORPTION DE L’EAU AU NIVEAU CELLULAIRE
L’eau et les éléments minéraux sont absorbés dans un premier temps par les cellules
placées directement en contact avec le milieu extérieur (racine---poils absorbants). Puis,
transportés de cellules à cellules vers l’intérieur du végétal (2e temps). Ces phénomènes
d’absorption d’abord et de transport ensuite se font par des échanges cellulaires entre le milieu
extérieur et la vacuole de la première cellule la plus externe, puis entre vacuoles de différentes
cellules en contact les unes des autres. Les substances pénétrantes dans la cellule vont traverser
successivement quatre barrières :
- la membrane pectocellulosique (membrane squelettique) qui est perméable à condition
de n’avoir pas subi de modification secondaire (subérification de la paroi la rendant imperméable
aux éléments minéraux et à l’eau) ;
- la membrane cytoplasmique qui régule les échanges entre le milieu extérieur et
l’intérieur de la cellule. C’est une membrane « barrière » dynamique ; cependant, elle régule le
mouvement des substances à travers la bicouche lipidique par sa propriété de perméabilité
sélective. L’eau va entrer librement à travers la membrane cytoplasmique pour deux raisons :
l’existence des pores ; et les fibres constitutives de cette membrane sont suffisamment lâches
pour laisser passer l’eau ;
- le cytoplasme où il y a circulation libre de l’eau ;
- la membrane vacuolaire.
Les techniques de génétique moléculaire ont permis d’isoler les protéines membranaires
intrinsèques dont la fonction est de transporter spécifiquement de l’eau. Ces canaux sont appelés
aquaporines. Les aquaporines (Fig. 7E) sont des protéines formant un canal qui facilite la

9
diffusion de l’eau à travers les membranes. Elles ne fonctionnent pas comme des pompes ; la
force qui provoque le mouvement de l’eau est la différence de potentiel hydrique.
Même si à l’heure actuelle on sait que le métabolisme intervient dans certains cas pour
contrôler l’entrée ou la sortie de l’eau cellulaire de façon générale, les mouvements d’eau peuvent
être expliqués par des lois simples purement physiques.

 Lois de l’osmose
Quand deux solutions de concentrations différentes sont séparées par une membrane
(paroi) perméable, le solvant (eau) se déplace du milieu hypotonique vers le milieu hypertonique
(endosmose) ; le soluté diffuse à travers la membrane perméable du milieu le plus concentré vers
le milieu le moins concentré (exosmose). Une membrane semi perméable (exemple : membrane
de ferrocyanure de cuivre) laisse passer seulement l’eau et non les substances dissoutes.
L’endosmose se fait sous l’effet d’une force appelée pression osmotique (П). Une solution isolée
n’a pas de П. Elle possède simplement la potentialité de développer une П, lorsqu’elle est
introduite dans un osmomètre. C’est pourquoi cette solution a un potentiel osmotique (Ψo). Par
convention, Ψo est défini comme étant la П précédée du signe (-), puisque les forces sont égales
mais dirigées en sens opposé (Ψo = -П). L’amidon qui se présente sous forme de grains de 0,1-10
nm de diamètre, dispersées dans le cytosol est sans action sur la П.

𝐧
П = R.T.Cosm П = R.T.ß.C П = R.T.β. П = R.T.Cp/M
𝐕

Avec, R : constance des gaz (0,08206 L.atm/mol.K); T : température absolue en °K (T °C +273);

Cosm : concentration osmolaire ; C : concentration molaire (= n/V), ß : nombre de particules ; n :
quantité ou nombre de moles de soluté en solution, V : volume de la solution, Cp : concentration
pondérale du soluté, M : masse molaire du soluté.
Toute cellule végétale se comporte comme un osmomètre,
- la membrane cytoplasmique et la membrane vacuolaire jouent le rôle de la membrane
semi-perméable ;
- le suc vacuolaire correspond à la solution interne concentrée de l’osmomètre ;
- la membrane pectocellulosique qui reçoit la pression exercée par le suc vacuolaire joue le
rôle de manomètre ;
- le milieu intérieur (sève) correspond à la solution externe diluée du cristallisoir.
 Application des lois de l’osmose aux échanges d’eau par la cellule végétale
Si on plonge une cellule végétale dans l’eau pure, l’eau pénètre sous l’effet de la PO
élevée du suc vacuolaire. L’eau passe du milieu le moins concentré dit hypotonique (eau) dans le
milieu le plus concentré ou hypertonique (suc vacuolaire). La vacuole augmente de volume (état
de turgescence) et fait pression sur la paroi cellulaire : pression de turgescence (PT). La
membrane squelettique exerce en sens inverse une contre pression (pression membranaire=Pm)
qui permet à la cellule de résister. A l’équilibre : Pression turgescence = Pression
membranaire.

10
 Si la cellule est placée dans un milieu plus concentré (hypertonique) que le suc vacuolaire,
de l’eau sort de la cellule : la membrane cytoplasmique se décolle de la membrane squelettique et
ne reste finalement reliée à elle que par de fin tractus cytoplasmique : c’est l’état de plasmolyse.
Une cellule plasmolysée est placée dans l’eau ; la PT est nulle ; le suc vacuolaire a une PO
nettement supérieure à celle du milieu extérieur. De l’eau pénètre dans la vacuole, les sels se
diluent donc la PO du suc vacuolaire diminue : le volume de la vacuole augmente donc la PT
augmente.
A chaque instant la force d’attraction qui permet à l’eau de pénétrer dans la cellule
correspond à la différence entre la PO vacuolaire et la PT : c’est la pression de succion (PS).

PS = PO-PT

Pour deux cellules voisines, si on a S1 et S2, la force d’attraction est égale à S1-S2, c’est-à-dire la
succion nette. Elle correspond à ((PO1-PT1) – (PO2-PT2)). C’est la succion nette entre deux cellules
voisines qui détermine le sens de circulation de l’eau. Exemple : gradient de succion dans l’assise
pilifère et le parenchyme cortical de la radicule de fève. Les lois de l’osmose peuvent donc
expliquer la plupart des phénomènes d’échanges d’eau au niveau cellulaire. Elles permettent
d’interpréter la turgescence et la plasmolyse. De même, l’entrée d’eau dans les poils absorbants
puis, le transport dans les cellules du parenchyme cortical sont dus à des gradients de succion.

 Localisation de l’eau cellulaire

L’eau est localisée à différents niveaux de la cellule (Fig. 6).

Fig. 6. Localisation de l’eau cellulaire.

11
  Conditions d’absorption d’eau par la cellule
Le poil absorbant a une succion supérieure à celle du sol quand celui-ci est
convenablement humidifié. L’eau peut donc pénétrer dans le poil absorbant par osmose. Au
PFPU, la succion du sol devient égale à celle du poil absorbant, la racine ne peut plus absorber
l’eau.
Donc, la pénétration d’eau dans la racine s’explique bien par l’osmose. Toutefois, ce
mécanisme purement passif n’est pas seul à intervenir. En effet, pour que l’absorption se
maintienne, il faut que la succion du poil absorbant soit en permanence supérieure à celle du sol.
Or, la pénétration d’eau dans le poil absorbant tend à égaliser les succions ; il faut donc qu’un
mécanisme maintienne la différence des succions. Ce mécanisme semble assuré en partie par
l’appel d’eau crée par la transpiration. Toutefois, l’activité respiratoire des tissus de la racine
intervient également puisque l’absorption est influencée par les facteurs qui stimulent ou inhibent
la respiration cellulaire :
- oxygénation du sol, une racine ne peut convenablement absorber l’eau que si elle est
aérée ;
- température du sol, l’absorption diminue quand la température extérieure est trop faible
ou trop élevée, l’optimum étant à environ 25 °C ;
- inhibiteurs de la respiration qui réduisent l’absorption.
Il semble donc que les mécanismes actifs soient en relation avec l’absorption d’eau.

I.4.2.2. ABSORPTION DE L’EAU AU NIVEAU DE L’ORGANISME ENTIER

Cette absorption d’eau peut être mise en évidence par deux expériences :
 Mise en évidence : simple pesée (Voir I.5.2.3. Fig. 11B)
Le déséquilibre observé est dû à une diminution du poids de la plante qui rejette une
quantité d’eau par transpiration. Cette eau rejetée sera remplacée par l’eau absorbée par les
racines.
Quantité d’eau rejetée par transpiration = Quantité d’eau absorbée par les racines

 Localisation de la zone d’absorption

o Poils absorbants : Expérience de ROSENE (Fig. 7C). Les poils absorbants ne
semblent pas posséder des mécanismes spécifiques d’absorption ; mais des caractères
morphologiques particulièrement favorables aux échanges d’eau : paroi cellulosique très mince,
volumineuse vacuole, surface considérable.
o Les racines sans poils absorbants se servent des mycorhizes.
o Les racines âgées sans mycorhizes ont un épiderme recouvert par un manchon de
liège (cellules subérifiées) imperméable, l’eau va pénétrer par des lenticelles (perforation du
liège).
o L’absorption d’eau se fait aussi au niveau des feuilles, pour les épiphytes au
niveau des coques (Fig. 7A), du velamen (Fig. 7B).

12
  Intensité de l’absorption
Il existe plusieurs moyens de la mesurer :
- simple pesée, l’équilibre est rétabli (Fig. 11C) en ajoutant un poids au côté de la plante, ce poids
correspond à la quantité d’eau absorbée (ou transpirée) par la plante ;
- potomètre (Fig. 11D), l’eau du flacon absorbée par le végétal est remplacée par l’eau du tube,
les graduations portées sur le tube permettent de lire directement la quantité d’eau absorbée
(transpirée) par la plante. Les résultats sont approximatifs car la plante n’est pas dans son milieu
naturel ;
- mesure de la quantité d’eau émise par la section d’un arbre fraîchement coupé, l’eau est émise
par le phénomène de guttation. Les échanges sont très approximatifs car on a supprimé les parties
aériennes, ce qui supprime la transpiration (Fig. 7D).

A C

huile
racine
poils absorbants
E eau

B D

Fig. 7. Structures et expériences d’absorption d’eau. A : velamen des Orchidées, B : coque de

Platycerium (cornes de cerf), C : expérience de ROSENE (a : plante vit, b : plante se fane, c : la
plante vit), D : mesure de l’eau émise au niveau d’une section de tronc, E : aquaporines.

L’intensité de l’absorption dépend des végétaux (pied maïs : 200 L d’eau durant sa vie
soit environ 100 fois sa propre masse ; pied d’érable adulte de 14,5 m : 225 L d’eau/h ; 1 ha de
forêt : 30 t d’eau/j). L’important système vasculaire occupant la partie centrale de la cellule
végétale différenciée constitue une réserve d’eau qui permet à la plante de lutter contre les stress
hydriques temporaires. L’eau pénètre au niveau des poils absorbants des racines, transite dans les
vaisseaux des tiges, puis s’évapore au niveau du feuillage, seule une partie étant utilisée pour les
besoins de la plante.

13
I.4.2.3. ACTION DES DIFFÉRENTS FACTEURS SUR L’ABSORPTION DE L’EAU

Trois types de facteurs interviennent :

- facteurs climatiques qui interviennent au niveau de la transpiration, il s’agit de la
température, l’humidité de l’air, le mouvement de l’air (vent). Ils agissent indirectement sur
l’absorption ;
- facteurs édaphiques qui interviennent directement sur l’absorption (température du sol,
aération du sol, teneur en eau du sol, pression osmotique) ;
- facteurs liés au végétal. La forme des racines peut modifier l’absorption de l’eau. La
chute des feuilles diminue la transpiration et par conséquent l’absorption. Chez les plantes âgées,
les vaisseaux se bouchent, ce qui limite les possibilités d’absorption de l’eau. En fait, les
possibilités d’absorption d’eau du végétal sont surtout liées à la pression osmotique interne des
systèmes absorbants (racines).

I.4.3. CIRCULATION DE L’EAU DANS LA PLANTE

L’eau entrée par les poils absorbants suit trois transits : horizontal, vertical et des
vaisseaux jusqu’au tissus (Fig. 8).

I.4.3.1. TRANSIT HORIZONTAL

Il est encore appelé transit dans la racine ou transit à moyenne distance. L’eau entrée par
les poils absorbants gagne les vaisseaux par le cortex (écorce) et la stèle (cylindre central). Elle
suit trois trajets :

- le transport apoplastique, l’apoplasme ou espace libre est constitué par l’ensemble des
parois très perméables à l’eau, des lacunes et des méats où les ions pénètrent par simple
diffusion ;
- le transport symplastique, le symplasme est une unité fonctionnelle des protoplastes
(cytoplasmes) d’un tissu qui communiquent par leurs plasmodesmes ;
- de vacuole à vacuole au travers des parois et des couches cytoplasmiques.
Dans le cortex, l’apoplasme, qui offre très peu de résistance à l’eau, est la voie principale.
Mais, le cadre subérifié des cellules endodermiques forment un barrage que l’eau doit contourner
par le symplasme. Les trois voies sont d’ailleurs en constante communication. A l’entrée des
vaisseaux, l’eau est émise sous pression. Cette poussée racinaire dépasse souvent 1 bar.
La poussée racinaire n’existe que si la racine est vivante et aérée. Elle est inhibée par le
cyanure et diminue quand la température s’abaisse. Elle joue un rôle important dans la montée de
la sève. Cependant, certaines espèces notamment les conifères ne la présentent pas. En outre, elle
disparaît chez les plantes en transpiration active ; et, si on les décapite, elle ne reprend que
plusieurs heures après la décapitation.

14
Fig. 8. Trajets possibles pour l’eau. 1 : apoplasmique, 2 : symplasmique, 3 : transcellulaire, Co :
cellule du cortex, E : endoderme, Pe : péricycle, PV : parenchyme vasculaire, V : vaisseau. La
voie apoplasmique est interrompue à E (par la cadre subérifié), mais peut se reconstituer au-delà.

Le transit horizontal se fait par un mécanisme passif (hypertonie). Les succions des
cellules formant les différentes couches de la racine croissent régulièrement du poil absorbant
jusqu’aux cellules parenchymateuses situées près de l’endoderme, ensuite elles décroissent.
L’eau peut donc passer par osmose du poil absorbant jusqu’aux dernières cellules corticales
situées près de l’endoderme. Le gradient de succion est maintenu par l’élimination d’eau due à
l’appel foliaire et l’activité respiratoire des racines.
Ce transit peut également s’effectuer via un mécanisme actif. L’osmose ne permet pas
d’expliquer le passage de l’eau des dernières cellules corticales à l’endoderme, puis de
l’endoderme au péricycle et aux vaisseaux puisque les valeurs de la succion sont plus faibles. Un
mécanisme actif, nécessitant de l’énergie intervient donc forcément. Il y a excrétion active de
l’eau de l’écorce vers le cylindre central. Dans les conditions normales, le mouvement de l’eau à
travers la racine est essentiellement dû à la succion des parties aériennes : transpiration ; il s’agit
indiscutablement d’un processus actif lié au métabolisme.

I.4.3.2. TRANSIT VERTICAL

Il correspond au transport à longue distance de la sève des racines vers les feuilles. La
solution minérale, venue du cortex et collectée dans les vaisseaux constitue la sève brute. C’est
une solution très diluée de sels minéraux, avec quelques composés organiques (acides aminés).
La sève brute circule dans les vaisseaux du xylème à une vitesse de 1 à 6 m/h en moyenne ; mais,
s’élève à 100 m/h quand la transpiration est maximale ; elle est très faible en atmosphère saturée
d’eau ou à l’obscurité ; et nulle en hiver.
Ce transit met en jeux deux mécanismes :
- Aspiration foliaire : Il s’agit d’une traction due à l’appel d’eau crée par la transpiration
et qui peut élever la colonne d’eau à plus de 10 m de haut. L’aspiration foliaire est la cause
essentielle du transit. Son appel se retransmet le long de la tige grâce à la cohésion des filets

15
d’eau comme dans le modèle de Dixon (1985). Lorsque la transpiration l’emporte, l’eau est sous
tension (fin après midi) ; lorsque c’est la poussée racinaire, elle est sous pression.
- Poussée racinaire : c’est une poussée exercée de bas en haut par la racine sur la colonne
de sève. L’origine de la poussée racinaire est mal connue. Il s’agit d’un mécanisme actif qui
n’existe que si la racine est convenablement oxygénée et a une température suffisante. La poussée
racinaire n’existe que chez certaines espèces végétales. Elle explique la montée de la sève au
printemps chez les arbres ou arbustes formant leurs fleurs avant leurs feuilles.

I.4.3.3. TRANSIT DE L’EAU DES VAISSEAUX JUSQU’AUX TISSUS AÉRIENS

Arrivée dans les organes aériens, la sève brute se répand dans les tissus et la plus grande
partie s’évapore. Toutefois, une petite partie se charge des produits de la photosynthèse et
redescend sous forme de sève élaborée, dont le rôle est beaucoup plus le transport des substances
organiques que le transit de l’eau.
Ce transit se fait par le mécanisme suivant. Dans les feuilles, la succion des vaisseaux du
xylème est plus faible que celle des cellules les plus éloignés, l’eau transite donc par osmose. La
différence de succion serait maintenue par l’appel dû à la transpiration, mais, lorsque la
transpiration s’arrête, un mécanisme actif pourrait intervenir.

I.4.4. DIFFÉRENTES FORMES D’EAU DANS LA PLANTE

L’eau se présente sous différentes formes dans la plante :
- l’eau de constitution entrant directement dans la composition de certaines molécules ;
- l’eau fixée ou liée. Il s’agit de l’eau fixée par le protoplasme (état colloïdal), par les
membranes, etc. Elle forme des gels caractéristiques de la cellule vivante. Les forces d’imbibition
des cellules sont généralement très grandes ;
- l’eau de capillarité. Elle s’infiltre dans les canalicules au niveau des cellules et au niveau
de l’organisme dans les vaisseaux ;
- l’eau de dilution ou eau libre. Au niveau de l’organisme végétal, elle est constituée par
l’eau qui circule à peu près librement dans les tubes criblés du liber, vaisseaux de bois (cette
grande quantité d’eau n’est retenue par aucune force). Elle est évacuée par transpiration.
L’ensemble eau-éléments minéraux, eau-molécules circule librement dans le végétal.
Lorsque les forces de rétention d’eau agissent dans la cellule, elles y retiennent l’eau ou
déterminent sa pénétration. Elles limitent la déperdition d’eau et retardent la congélation du
protoplasme. Exemple : les xérophytes à pression osmotique élevée ou à forte teneur en colloïdes
hydrophiles.
Les forces de rétention respectives du sol (milieu) et du végétal (niveau cellulaire et de
l’organisme) permettent un échange d’eau entre les deux compartiments.
Lorsqu’une plante est gorgée d’eau (après une pluie par exemple), on dit qu’elle est à
l’état de pleine turgescence. Cet état est rarement atteint et la plante présente le plus souvent un
déficit hydrique dont l’importance dépend des valeurs de la transpiration et de l’absorption.
Avec D : déficit hydrique en % ; Ɵm : teneur en eau maximale (à saturation) ou
D= (%)
à la pleine turgescence ; Ɵ : teneur en eau réelle (au moment de la mesure).

16
 Pour le mesurer, on pèse la plante à l’état frais (P) ; on la sature d’eau (irrigation poussée
en atmosphère humide) (Pm) ; on la dessèche (P). On a alors :

D= (%)
Les causes des variations de la teneur en eau sont de trois ordres :
- les systèmes hydrophiles
Les systèmes hydrophiles des tissus sont en équilibre avec l’atmosphère et leur teneur en eau
dépend de l’humidité de l’air. Exemple : chez la laitue, aux humidités atmosphériques 35 et 75 %,
la teneur en eau est respectivement de 4-6 % et 10-20 % selon la température ;
- le diamètre des vaisseaux
Le diamètre des vaisseaux dont les parois sont extensibles, peut varier selon la pression de l’eau,
laquelle dépend de la tension exercée au niveau de la racine (sève sous tension) et de la pression
exercée au niveau de la racine (sève sous pression) ;
- la variation du volume des vacuoles
La variation du volume des vacuoles est de loin la principale cause des variations de la teneur en
eau. Elle est rendue possible par une certaine extensibilité des parois :
 à la pleine turgescence où les parois sont tendues au maximum ;
 lorsque le déficit hydrique augmente, les tissus sont moins gonflés en particulier dans
les feuilles ;
 lorsque le déficit hydrique est trop important, les tissus s’affaissent et la plante se
flétrit.
Le flétrissement est réversible s’il n’est pas trop accusé, ni trop prolongé ; il devient
permanent dans le cas contraire (la plante est incapable de le surmonter). Un flétrissement
permanent est incompatible avec la vie.
Le déficit létal est la valeur critique du déficit hydrique au-delà de laquelle la vie n’est
plus possible et cesse en quelques heures. Exemples : haricot 30 %, maïs 40 %. Chez les mousses
et les lichens (plantes reviviscentes), la teneur en eau descend en dessous de 100 ou même 150 %.
Ces plantes sont capables de supporter des grandes sècheresses temporaires en passant à l’état de
vie latente.
Toutefois, la teneur en eau ne peut descendre en dessous d’un minimum biologique (10
%) en dessous duquel l’arrêt d’activité devient irréversible. C’est le cas des graines en vie ralentie
qui ont une teneur en eau de 10 %.
Une faible teneur en eau quand elle peut être accompagnée de vie latente confère aux
tissus une autre forme de résistance : la résistance au gel (la formation des cristaux de glace est en
effet très difficile avec le peu d’eau qui reste et qui est très fortement liée). C’est une des raisons
pour lesquelles les graines et les spores peuvent résister à de très basses températures, de
plusieurs dizaines de degrés en dessous.

I.4.5. IMPORTANCE DE L’EAU DANS LA PLANTE

L’eau joue essentiellement deux rôles dans la plante :
- rôle mécanique ;
17
 - rôle physiologique où il est très important dans le métabolisme cellulaire.

I.4.5.1. RÔLES MÉCANIQUES DE L’EAU DANS LA PLANTE

L’eau :
- intervient dans la rigidité des tissus (turgescence) ;
- par la pression de turgescence qu’elle exerce sur les membranes contribue au port des
végétaux, qui flétrissent sans elle;
- assure le maintien des feuilles et des rameaux les plus jeunes ;
- permet la pénétration et la progression des racines dans le sol ;
- commande divers mouvements d’organes (étamines, stomates, stigmate, feuilles, et
pièges des plantes carnivores) ;
- assure la déhiscence des organes, etc.

I.4.5.2. RÔLES PHYSIOLOGIQUES DE L’EAU DANS LA PLANTE

L’eau remplit également une foule de rôles importants dans la physiologie de la plante ;
rôles pour lesquelles ses propriétés physiques et chimiques sont bien adaptées :
- ses caractéristiques thermiques sont telles qu’elle demeure liquide dans une gamme de
température auxquelles se déroulent la plupart des réactions biologiques. Ce point est très
important puisque la plupart de ces réactions ne peuvent se dérouler que dans un milieu aqueux. ;
- ses propriétés thermiques contribuent aussi à assurer la régulation thermique de la
plante, l’aidant à ne pas se refroidir ou se réchauffer trop rapidement ;
- l’eau possède aussi d’excellentes propriétés solvantes (phase dispersante de la matière
vivante), c’est le milieu d’ionisation (solvant) des électrolytes, des protéines et des sucres ; ce qui
permet l’absorption et la distribution des nutriments minéraux et autres solutés nécessaires à la
croissance ;
- l’eau véhicule donc les aliments, les substances élaborées, les hormones et les déchets ;
- l’eau imbibe les grosses molécules chargées (cellulose, protéines, mucilages) ;
- de nombreuses réactions biochimiques qui caractérisent la vie se déroulent dans l’eau
qui d’ailleurs participe à bon nombre de ces réactions (hydrolyse, photosynthèse, formation de
l’eau respiratoire, etc.) ;
- l’eau participe au maintien des structures et permet le déroulement du métabolisme ;
- l’eau contribue à la structure colloïdale de l’hyaloplasme, c’est le milieu général
d’imbibition et le facteur d’orientation de tous les colloïdes (molécules) protoplasmiques ;
- les liaisons hydrogènes sont largement responsables de nombre de propriétés
caractéristiques de l’eau, comparée à d’autres molécules de taille identique ;
- l’eau participe à l’allongement cellulaire.

I.5. TRANSPIRATION ET EQUILIBRE HYDRIQUE

Deux phénomènes essentiellement permettent l’émission d’eau : la guttation et la
transpiration.

18
I.5.1. GUTTATION
La guttation encore appelée sudation est l’émission d’eau à l’état de gouttelette liquide. La
guttation s’observe surtout quand l’absorption est intense et la transpiration réduite. Elle évite
alors une surpression excessive dans les tissus foliaires, mais son rôle dans l’équilibre hydrique
est négligeable. Elle s’observe aisément au crépuscule et au petit matin, à la périphérie des
feuilles de tomate, ou à l’extrémité des feuilles de Graminées (Fig. 9). Elle s’effectue
généralement par des stomates aquifères ou hydathodes qui sont des lacunes sous-épidermiques,
situées dans le prolongement des nervures principales. Le liquide émis est une solution diluée
(0,1 à 0,9 bar) de sels minéraux (calcium surtout) et de composés organiques glucidiques ou
azotés.

Fig. 9. Guttation. A gauche chez une Graminée, à droite chez la tomate.

D’autres causes de déperdition d’eau peuvent intervenir dans des cas particuliers :
- les nectaires (renflement glandulaire émettant un nectar sucré, à la base des pétales de
nombreuses fleurs). On les rencontre chez les Renoncule, Euphorbes, etc. ;
- les glandes des plantes carnivores (Drosera sp., Nepenthes sp.) émettant des sucs digestifs
riches en enzymes digérant des petits insectes capturés par les organes préhenseurs de ces plantes.

I.5.2. TRANSPIRATION
I.5.2.1. DÉFINITION
La transpiration est l’émission d’eau sous forme de vapeur par une plante. Elle se produit
quand l’atmosphère entourant la plante n’est pas saturée en humidité. La transpiration peut être
considérée comme un mécanisme comprenant deux phases :

- l’évaporation de l’eau des parois cellulaires humides dans la chambre sous stomatique ;
- la diffusion de la vapeur d’eau des espaces sous stomatiques dans l’atmosphère.

La majeure partie s’évapore des surfaces internes des cellules épidermiques

immédiatement voisines des stomates : on parle de transpiration péristomatique. La diffusion de
la vapeur d’eau à travers l’ostiole, est connue sous le terme de transpiration stomatique (90-95 %
de la perte d’eau par les feuilles). Les 5-10 % restants représentent la transpiration cuticulaire.

19
 Le coefficient de transpiration (CT) traduit le besoin en eau de la plante :
QT Avec, QT : eau transpirée pendant un certain temps ; Qms : quantité de
CT =
Q s
matière sèche synthétisée pendant le même temps.

I.5.2.2. MISE EN ÉVIDENCE

Une plante en pot non arrosée se fane et son poids diminue. On prend les précautions pour
éviter que l’eau ne s’évapore du pot, par exemple en l’enfermant dans un plastique qui ne laisse
traverser que la tige (Fig. 10a). Mise sous cloche (avec les mêmes précautions), elle donne lieu à
des dépôts de gouttelettes le long du verre (Fig. 10b). Un témoin effectué avec un récipient
rempli d’eau permet de s’assurer qu’il ne s’agit pas d’une condensation due à des inégalités de
température.
Une plante en pot dont la partie aérienne (tige feuillée) est enfermée dans un sachet
hermétique, est placée en équilibre sur une balance (Fig. 10c). Quelques heures plus tard, on
observe des dépôts de gouttelettes le long du sachet (Fig. 10c).
Conclusion : Les tissus végétaux très riches en eau (80-95 % du PMF), rejettent cette eau dans
l’atmosphère par transpiration.

Ce phénomène de transpiration est passif, mais la plante vivante peut la régler en utilisant des
mécanismes actifs de régulation (régulation stomatique) absents chez les plantes mortes.

C
Fig. 10. Mise en évidence de la transpiration.

I.5.2.3. MESURE DE L’INTENSITÉ DE LA TRANSPIRATION

On peut mesurer la transpiration par divers procédés :
- la fixation de l’eau rejetée par un déshydratant (chlorure de calcium anhydre) (Fig. 11A);
- la simple pesée (Fig. 11B) ;
- l’utilisation du potomètre (Fig. 11D);

20
 A

3. rétablir
C
B

Fig. 11. Mesure de l’intensité de la transpiration. A : Chlorure de Ca anhydre (a : en atmosphère

confinée, b : en atmosphère renouvelée), B, C : Simple pesée, D : Potomètre (un index i permet
de connaître la masse d’eau absorbée), E : Chlorure de cobalt.

- l’utilisation des papiers sympathiques standards (chlorure du cobalt) (Fig. 11E). La

vitesse de virage du bleu au rose traduit l’intensité de la transpiration. La lame et le joint de
vaseline servent à éviter la fixation de la vapeur d’eau de l’atmosphère environnante par le papier
sympathique. La mesure est faite en atmosphère confinée ce qui modifie fortement l’intensité de
la transpiration normale. En plus, le papier fait ombre sur la feuille, ce qui modifie également
l’intensité de la transpiration.

I.5.3. EVAPOTRANSPIRATION
Pour une surface de sol donnée, c’est la quantité d’eau émise par transpiration des plantes
occupant une surface considérée, additionnée de celle émise par évaporation par cette surface de
sol. Dans la pratique, on peut réduire l’évaporation physique du sol (paillage). On utilise les
lysimètres pour mesurer l’évapotranspiration.
L’évapotranspiration potentielle est la valeur maximale de l’évapotranspiration quand le
sol est constamment saturé d’eau et que les seuls facteurs limitants sont ceux de l’environnement
(durée de l’ensoleillement, température moyenne, etc.). C’est tout simplement la différence entre
l’eau fournie par la pluie ou l’irrigation et l’eau recueillie au bas du lysimètre (Fig.12).
L’évapotranspiration réelle est la valeur de l’évapotranspiration dans une situation
donnée.

21
Fig. 12. Lysimètres.

I.5.4. VOIES D’ÉMISSION DE LA VAPEUR D’EAU

La transpiration s’effectue par les stomates, la cuticule et les lenticelles. Ce sont les
organes responsables de l’émission de la vapeur d’eau.

I.5.4.1. STOMATES
La plante transpire par les stomates (Fig. 13). Ils constituent la principale voie d’émission
de la vapeur d’eau. Un stomate est constitué par deux cellules stomatiques (cellules de garde)
accolées sauf au niveau d’un orifice appelé ostiole dont les dimensions peuvent varier.
Les stomates sont situés au niveau des épidermes des feuilles, principalement au niveau
de l’épiderme inférieur. On trouve également les stomates sur des jeunes tiges et les pièces
florales. L’intensité de la transpiration est proportionnelle à la densité des stomates.
L’ostiole fait communiquer deux atmosphères :
- l’atmosphère interne de la feuille. Il s’agit du réseau des lacunes du parenchyme
lacuneux qui communiquent avec la chambre sous stomatique ;
- l’atmosphère extérieure.
L’ostiole permet donc l’émission de vapeur d’eau, il permet aussi les échanges gazeux
(respiratoires et photosynthétiques).

Fig. 13. Structure d’un stomate.

22
I.5.4.2. CUTICULES

La cuticule est une pellicule lipidique recouvrant l’épiderme. La transpiration ne se fait à

travers la cuticule que si celle-ci est suffisamment mince (1 à 2 µm). Ainsi, les feuilles de la
Lierre ne transpirent pas par la cuticule, car son épaisseur est trop importante (10 µm). Le rapport
des intensités des transpirations cuticulaires et stomatiques dépendent des espèces. Il est de 1/10
chez les plantes mésophiles (adaptées à des conditions moyennes d’humidité). Elle subsiste seule
quand les stomates sont fermés.

I.5.4.3. LENTICELLES

La transpiration par les lenticelles est beaucoup moins importante que la transpiration
stomatique. Elle a lieu au niveau des organes subérifiés (lenticelle du liège). Si l’épiderme est
suffisamment mine, il y a transpiration épidermique.

I.5.5. FACTEURS INFLUENÇANT LA TRANSPIRATION

On distingue : les facteurs internes et les facteurs externes.

I.5.5.1. FACTEURS INTERNES LIÉS À LA PLANTE

Il s’agit des dispositifs anatomiques comme :

- la densité des stomates (nombre et position) ;
- les dispositifs protecteurs des stomates (cryptes stomatifères) ;
- la surface de lacunes du mésophylle. Elle est importante chez les hydrophytes et réduite
chez les xérophytes ;
- les tissus de soutien bien développés.
Il s’agit également des dispositifs physiologiques comme :
 le mucilage (présent chez les Cactacées) permettant une forte rétention d’eau;
 la pression osmotique des cellules des halophytes. Elles permettent la rétention d’eau
dans les tissus (la présence au sein des cellules du mésophylle, du tissu
parenchymateux de la feuille, de fortes concentrations de sels élève leurs succions
jusqu’à 200 bars et réduit par là même les pertes d’eau).
Il s’agit aussi des modifications particulières de la transpiration permettant de la
diminuer :
- le xerophytisme ;
- la succulence ;
- la réduction de l’appareil transpiratoire ;
- la nature et la disposition des tissus périphériques ;
ou de l’augmenter : les stomates aquifères ou hydathodes.

23
 Dans les conditions normales, l’eau absorbée équilibre l’eau transpirée :
Eau absorbée = eau transpirée + eau fixée par les réactions du métabolisme
(100 %) (99 %) (1 %)
Cet équilibre n’est possible que lorsque les stomates sont capables de réguler la
transpiration. La plante récupère l’eau perdue le jour pendant la nuit de façon que durant le cycle
de 24 h le bilan hydrique est équilibré. Pour un cycle saisonnier, la transpiration est supérieure à
l’absorption en saison sèche ; en saison des pluies, l’absorption est supérieure à la transpiration.
Sur un cycle saisonnier, l’arbre va récupérer en saison des pluies l’eau qu’il a perdue en saison
sèche.

I.5.5.2. FACTEURS EXTERNES

I.5.5.2.1. FACTEURS ÉDAPHIQUES

Leur action est indirecte. Ce sont :
- l’humidité du sol ; l’abaissement de l’humidité du sol en réduisant l’absorption freine la
transpiration ;
- la température du sol, l’abaissement de la température ou de l’humidité du sol en
réduisant l’absorption crée un déficit hydrique dans la plante, ce qui augmente la succion des
feuilles, mais surtout fait fermer les stomates. Il ne s’agit en fait que de facteurs limitants
n’intervenants qu’en dessous d’un certain seuil (15 °C pour la température) ;
- la richesse en colloïdes, la pression osmotique, etc. interviennent de la même manière.

I.5.5.2.2. FACTEURS CLIMATIQUES

Les facteurs climatiques regroupent :
- l’agitation de l’air (vent) renouvelle constamment l’air au contact des feuilles, évite donc
qu’elle ne s’humidifie et ainsi augmente la transpiration. D’où l’emploi de brise-vent naturels
(haies, bocage) ou artificiel (talus) pour diminuer la transpiration ;
- l’hygrométrie de l’air, pour une température donnée, il existe une pression saturante de
vapeur d’eau (Ps).
Exemple :
T° de l’air 5 °C 15 °C 20 °C 25 °C 35 °C
Ps (mm de Hg) 6,5 12,8 17,4 23,8 42,2

Si Po est la pression de vapeur d’eau effective, on définit le degré hygrométrique de l’air

(humidité relative) par la relation : HR= x 100

s
Si l’air a par exemple un degré hygrométrique de 80 % à 15 °C, Po =12,8x80/100=10,2 mm Hg
Dans les régions tempérées le degré hygrométrique est généralement de l’ordre de 60 %. Il peut
atteindre 100 % en cas de brouillard ; dans les déserts, il est inférieur à 10 %. La plante transpire
donc quand l’atmosphère n’est pas saturée en humidité, c’est-à-dire quand Po>Ps, mais la

24
transpiration diminue pour les humidités relatives faibles par fermeture des stomates. Une
sécheresse modérée augmente la transpiration, mais une sécheresse accentuée la diminue ;
- la température ; l’effet de la température sur la transpiration rappelle celui de la sécheresse
de l’air. Jusqu’à environ 30 °C, la transpiration augmente (Ps-Po augmente), mais au-delà, la
transpiration diminue par fermeture des stomates. L’énergie calorique permettant la vaporisation
de l’eau est l’énergie solaire ; l’énergie utilisée pour vaporiser l’eau transpirée, représente 50 %
de l’énergie solaire qui atteint la feuille (énergie absorbée) (18 % par réflexion, 31 % par
transmission, 1 % pour la photosynthèse) ;
- la lumière fait ouvrir les stomates. Les plantes grasses font exception. Ella agit de deux
façons : elle est la source principale de l’évaporation de l’eau (accessoirement les vents chauds
interviennent aussi) ; elle agit sur l’ouverture des stomates ;
- la teneur en CO2 n’a pas une grande importance pratique car, le taux de CO2 dans
l’atmosphère (0,03 % en volume) ne varie pas beaucoup. Mais, son intérêt vient de ce que pour
rendre compte de l’action de la lumière sur l’ouverture des stomates, on est amené à examiner
dans quelle mesure la modification sous l’effet de l’assimilation chlorophyllienne de la teneur en
CO2 au voisinage des cellules stomatiques et notamment dans la chambre sous stomatique, ne
serait pas la cause directe de l’ouverture des stomates.

I.5.6. RÉGULATION STOMATIQUE

A la différence de l’évaporation du sol, la transpiration du végétal est réglée lorsque les
conditions climatiques défavorables entraîneraient le flétrissement par perte excessive d’eau. Ce
sont les phénomènes de plasmolyse et de turgescence qui expliquent, par variation de la pression
osmotique des cellules stomatiques, les modifications du diamètre de l’ostiole :
- si la pression osmotique des cellules stomatiques augmente, celles-ci absorbent de l’eau
(comme leur paroi externe est plus mince, elle se distend plus que leur paroi interne, les
cellules stomatiques s’incurvent et l’ostiole s’ouvre (Fig. 14) ;
- si la pression osmotique des cellules stomatiques diminue, celles-ci perdent l’eau. Les
parois internes se rapprochent et l’ostiole se ferme.
Ainsi, lorsque l’évaporation est très forte (pour des températures > 30 °C et une humidité
relative < à environ 50 %), les cellules stomatiques se déshydratent et les stomates se ferment.
L’ouverture et la fermeture des stomates répondent à l’humidité ambiante. La fermeture
des stomates peut être : hydropassive ; hydroactive ou ; préventive.

I.5.6.1. FERMETURE HYDROPASSIVE

La fermeture du stomate suite à une évaporation directe de l’eau des cellules de garde est
parfois appelée fermeture hydropassive. Les cellules de garde peuvent donc répondre directement
au gradient de pression de vapeur d’eau entre la feuille et l’atmosphère. Cette fermeture
hydropassive n’exige pas d’intervention du métabolisme de la part des cellules de garde, qui
répondent à la perte d’eau comme le ferait un simple osmomètre.

25
Fig. 14. Théorie classique du mouvement des stomates.

I.5.6.2. FERMETURE HYDROACTIVE

Elle est sous la dépendance du métabolisme et implique essentiellement une orientation
inverse des flux ioniques qui provoquent l’ouverture. La fermeture active est déclenchée au
niveau des feuilles par l’abaissement du potentiel matriciel. Dans les cellules du mésophylle, elle
semble impliquer l’acide abscissique (ABA) ainsi que d’autres hormones.

I.5.6.3. FERMETURE PREVENTIVE

La fermeture des stomates n’est pas toujours le résultat de la perception d’un déficit
hydrique et de l’émission d’un signal par la feuille. Dans certaine situation, il apparaît que les
stomates se ferment en réponse à une dessiccation du sol avant qu’une diminution de la
turgescence des cellules du mésophylle foliaire ne soit mesurable. Un système de contrôle de
l’activation en aval, trouvant son origine dans la racine, transmet l’information aux stomates. Il
s’agirait d’une sorte de système d’alarme qui communique très précocement des informations sur
le potentiel hydrique du sol.
Des hormones autres que l’acide abscissique pourraient également être impliquées dans la
communication entre des racines soumises à un déficit hydrique et les feuilles.

26
 Chez Commelina, il semble que la fermeture survient du fait d’une diminution de
l’exportation de cytokinines à partir des racines en voie de dessiccation.
Les fermetures active et passive des stomates sont des mécanismes qui permettent à la
plante d’anticiper d’éventuels problèmes relatifs à leur disponibilité en eau, soit parce que la perte
par transpiration foliaire est excessive, soit parce que, de façon transitoire, mais sans que les
conséquences ne soient létales, quand l’eau vient à manquer dans le sol.

I.5.7. RÔLE DE LA TRANSPIRATION

Accessoirement, la transpiration est un moyen de lutte contre la chaleur pour la plante. En
effet, la vaporisation de l’eau consomme de l’énergie (1 g d’eau nécessite 590 calories). En fait,
ce rôle ne semble pas très important, la transpiration ne réduisant la température que de quelques
degrés (10 °C). Les feuilles dissipent aussi la plus grande partie de la chaleur qu’elles
emmagasinent.

27
 BOV 3522
Nutrition minérale

28
PARTIE II : NUTRITION MINERALE

II.1. GENERALITES

La sève brute est composée d’eau, de sels minéraux dissociés en ions (PO4-, SO42-, NH4+,
NO3-, Ca2+, Mg2+, K+, Na+), d’oligoéléments et de micro substances organiques assimilables. À
l’exemple des autres êtres vivants, les plantes se nourrissent à la fois pour se procurer de l’énergie
et pour se procurer les matériaux nécessaires à sa construction. Comme les animaux, les plantes
ont besoin de deux types d’éléments nutritionnels : les macroéléments et les oligoéléments.
Les principaux éléments minéraux dont la plante a besoin pour sa croissance sont dits
essentiels et sont classés, selon les quantités absorbées, en macroéléments principaux : azote (N),
phosphore (P), potassium (K) ; et secondaires: calcium (Ca), magnésium (Mg), soufre (S),
sodium (Na), et en microéléments comme le fer, le cuivre, le molybdène…
Le végétal a besoin d’éléments minéraux. Le bon rendement des cultures nécessite un
apport suffisant et équilibré. Une représentation typique de la croissance d’une plante présente un
palier optimal entre l’insuffisance pour les faibles concentrations et l’excès pour les fortes
concentrations. L’insuffisance peut se traduire par des carences et l’excès par des toxicités. La
carence se manifeste par une limitation de croissance, des modifications morphologiques et
physiologiques, se traduisant par des baisses de rendement. Ce sont des maladies par carence qui
provoquent les baisses de rendement.

II.2. MÉTHODES D’ANALYSE DES ÉLÉMENTS MINÉRAUX

II.2.1. MÉTHODE ANALYTIQUE

Cette méthode permet de connaître la nature et la proportion des éléments minéraux
présents dans les végétaux. On détermine préalablement la teneur de la plante (organe, partie de
la plante, plante entière) en matière sèche. La matière sèche subit une incinération ou une
minéralisation (Fig. 15). On analyse ensuite les sels et les oxydes de la matière sèche (MS).
Cette composition varie selon les espèces, l’âge, le stade de développement (graine ou
plante entière), la nature de l’organe, le tissu considéré, les facteurs externes (température, eau,
etc.) et la nature du sol. Cette méthode ne renseigne néanmoins pas sur la nécessité de ces
éléments pour la plante, ni sur leur rôle.

II.2.2. MÉTHODE SYNTHÉTIQUE

La méthode synthétique vient en complément de la méthode analytique. Elle vise à :
 déterminer par des essais successifs (grâce aux résultats de la méthode analytique)
la composition d’un milieu nutritif permettant le développement normal de la plante ;

29
  préciser l’importance qualitative de chaque élément (indispensable, utile, etc.) et sa
concentration (dose) optimale (importance quantitative) ;
 préciser les formes utilisables pour chaque élément minéral i.e. précise sur quelle
forme chimique l’élément doit être présent dans le milieu pour pouvoir être un aliment.

II.2.2.1. Méthode unifactorielle

Pour mettre en œuvre la méthode synthétique, on peut modifier le milieu en enlevant un
élément, ce qui permet d’observer son influence (méthode unifactorielle). Quand on supprime un
élément dans la solution type (ou le milieu de culture), plusieurs possibilités se présentent :
• la croissance est nulle : l’élément est indispensable ;
• la croissance est réduite : l’élément est utile ;
• la croissance est normale : l’élément est inutile ou non indispensable ;
• la croissance est boostée : l’élément est toxique ou inhibiteur.
Si la croissance n’est jamais totalement nulle, c’est grâce aux réserves abondantes
contenues dans la graine comme le prouve une culture de contrôle sur eau. Dès que les réserves
en N, P, Mg, K, Fe, etc. sont épuisées, la croissance s’arrête.
Un élément est essentiel si la plante ne peut terminer son cycle de vie sans cet élément
(exemple : formation des graines).
Dans la méthode unifactorielle, il faut travailler dans des conditions aseptiques, contrôler
les conditions de culture, et contrôler rigoureusement la composition de la solution nutritive. Les
éléments sont introduits dans le milieu sous forme de sels. Le résultat obtenu correspond à la fois
à l’activité du cation et de l’anion. Lorsqu’on veut étudier l’activité du cation, on choisit un anion
d’accompagnement de faible activité (Cl-). Inversement, lorsqu’on veut étudier l’activité d’un
anion, on choisit un cation d’accompagnement de faible activité (Na+). Une exception est faite
cependant pour les plantes halophytes où le Na et le Cl ont des fortes activités.
La solution nutritive doit apporter tous les éléments à des doses optimales et doit être
équilibrée. La méthode unifactorielle a l’avantage de conduire non seulement à une formule
nutritive de haut rendement, mais aussi d’indiquer clairement quel est le rôle de chaque sel dans
le rendement. Toutefois, en examinant séparément l’action de chaque sel, elle néglige les
interactions ioniques. Ainsi, la méthode unifactorielle ne permet toujours pas de résoudre le
problème d’interaction entre éléments. Elle doit être complétée par la méthode plurifactorielle qui
fait varier simultanément plusieurs facteurs.

II.2.2.2. MÉTHODE PLURIFACTORIELLE

La méthode plurifactorielle repose sur le fait que l’efficacité d’un milieu nutritif dépend
surtout de la proportion entre les différents éléments. A cet effet, on varie les proportions
respectives de trois éléments donnés (Fig. 16) en choisissant arbitrairement une valeur fixe pour
la somme des concentrations des trois éléments.

30
 Extraction éléments
minéraux de la matière sèche
Elimination matière organique
Plus employée
Moins employée actuellement actuellement
Dosage éléments minéraux
Extraction cations par
macération dans acide Méthodes globales Méthodes spécifiques
dilué

Incinération Dosage C, H, O
Minéralisation Solution de cations Photométrie de flamme (quantité de CO2 et H2O
(Voie sèche) (Voie humide) (Na+, K+, Ca2+, Li2+, Ba2+) dégagée au cours de la
calcination donne
Four quantité de O2, H2 et C
(300-650 °C)
de départ
C (CO2) Minéralisation Minéralisation
acide (Cations) alcaline (Anions) Spectrophotométrie
Cendres
végétaes d’absorption atomique
*Mélange acides Mélange de bases : (tous les éléments minéraux) Méthode KJELDAHL
Solubilisation forts ou acide conc. - chaux pour N
(eau distillée) seul (HCl, H2SO4, - magnésie
HNO3) - NaOH MS
- KOH H2SO4 conc. à
*Chauffage pour
Filtration chaud
activer la réaction Photocolorimétrie
(t<100 °C) (réaction colorée suivie du (NH4)2SO4
dosage au photocolorimètre)
Solution de sels Solution cations Solution anions
(NaOH)2
Inconvénients : Inconvénients : 2NH4OH + Na2SO4
risque de sublimation perte de tout le Cl-
Cl, F, partie S et P ; ; ne permet pas de
volatilisation C, H, O doser O2, H2 et C Dosé avec un acide titré
(sous forme de CO2,
H2O), N (en oxydes Avantage : permet Etc. Etc.
NO, NO2 et N2) dosage S, P et N
(N par
KJELDAHL)
Fig. 15. Extraction et dosage des éléments minéraux.

31
II.2.2.3. APPLICATIONS DE LA MÉTHODE SYNTHÉTIQUE
Les végétaux hétérotrophes pour bien se développer ont besoin des sels minéraux (macro
et microéléments) additionnés d’une source de carbone organique.
Les végétaux autotrophes nécessitent des milieux de culture très simples constitués
uniquement des sels minéraux. Il n’y a pas de carbone organique, mais la culture doit se faire à la
lumière.

A
B

Fig. 16. Diagramme employé dans la méthode triangulaire. A : le point M correspond à un milieu
de culture dans lequel les quantités de Ca, K et Mg sont entre elles comme les nombres 60, 30 et
10 ; B : cas de la tomate, les nombre représentent le poids des récoltes effectuées sur les diverses
solutions (combinaisons de K, Ca, Mg) testées.

Les besoins des végétaux vasculaires sont loin d’être identiques. Ces besoins varient en fonction
du stade de développement (germination, croissance, floraison, fructification). Il n’est pas
concevable que l’on puisse créer un milieu universel puisque les besoins varient selon l’espèce
choisie et également selon la période physiologique.
Ces méthodes ont permis de mettre au point de milieux de culture pour le développement des
végétaux en culture hors sol et in vitro (tubes à essais, boîtes de Pétri, etc.).

II.2.3. MÉTHODE PHYSIOLOGIQUE

Avec cette méthode, on va justifier les besoins des végétaux en précisant à quel niveau ces
éléments interviennent dans le métabolisme.
L’analyse est réalisée :

32
 - en isolant les systèmes où il intervient comme cofacteur ;
- puis, en suivant l’incorporation dans les matières organiques ;
- en précisant la localisation métabolique et anatomique des éléments ;
- et en examinant les symptômes de carences qui permettent d’entrevoir le rôle de
l’élément bien que ces symptômes soient difficiles à interpréter. Pour un élément donné, les
symptômes de carence dépendent avant tout des fonctions de cet élément.

II.3. RÔLES DES ÉLÉMENTS MINÉRAUX

Les éléments minéraux peuvent être classés en deux groupes : les macroéléments et les
oligoéléments. Selon leurs fonctions on distingue les rôles métaboliques et physiologiques.

Les éléments plastiques sont les éléments indispensables parce que participant à la
formation des matières constitutives de la matière vivante. C’est le cas de beaucoup de
macroéléments (Tableau III).
Les éléments catalytiques ou oligodynamiques sont des biocatalyseurs (activateurs
d’enzymes (Tableau III).

II.3.1. ÉLÉMENTS MAJEURS OU MACROÉLÉMENTS

Dans le monde végétal, on distingue 9 éléments principaux indispensables à la plante. Les
macroéléments représentent 4 % de la matière sèche, soit 10-2 g/g MS par élément. Ces éléments
sont le carbone (C), l’hydrogène (H), l’oxygène (O), l’azote (N), le phosphore (P), le potassium
(K) mais également le calcium (Ca), le magnésium (Mg) et le soufre (S) qui sont souvent classés
comme éléments secondaires aussi importants. Les trois premiers (C, H, O) sont apportés
directement par le dioxyde de carbone et l’eau, on ne doit dès lors pas se préoccuper de leur
apport excepté dans les serres où on peut modifier les facteurs de croissance.

II.3.1.1. AZOTE
L’azote est le principal constituant des molécules essentielles à la construction des
cellules végétales. Les acides nucléiques (ARN, ADN), les acides aminés, les nucléotides, les
coenzymes et la chlorophylle ont besoin d’azote pour se former. Le taux de protéines des fruits
est intimement lié à l’abondance d’azote dans le sol.

II.3.1.2. POTASSIUM
Cet élément nutritif intervient dans l’ouverture des stomates. Le potassium permet la
circulation des sels minéraux dans les tissus végétaux par le phénomène de l’osmose. Le
potassium réduit la transpiration des plantes et leur confère une plus grande résistance à la
sécheresse.

33
II.3.1.3. PHOSPHORE
On le retrouve dans les acides nucléiques, les chloroplastes et les protéines du noyau. Il
est présent dans les molécules énergétiques que sont l’ATP (adénosine triphosphate) et l’ADP
(adénosine diphosphate).

II.3.1.4. CALCIUM
Le calcium joue un rôle primordial au niveau des parois cellulaires. En cimentant les
parois cellulaires, les unes aux autres, le calcium assure leur cohésion. Il intervient dans la
perméabilité de la membrane en facilitant le transport de certaines substances et en bloquant celui
d’autres substances. Le calcium intervient également dans l’élongation des racines.

II.3.1.5. MAGNÉSIUM
Le magnésium joue un rôle important dans la photosynthèse car il est l’atome central de la
chlorophylle, il est l’activateur de nombreuses enzymes dont deux enzymes critiques à savoir la
ribulosbiphosphate carboxylase (RuBisCO) et la phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC).

II.3.1.6. SOUFRE
Le soufre est un élément constitutif des acides aminés que sont la cystine, la cystéine et la
méthionine. Chez les légumineuses, le soufre intervient dans la formation des nodules nécessaires
à la fixation de l’azote atmosphérique. Le soufre permet aux plantes de résister aux pathologies. Il
intervient dans la croissance des végétaux et dans la formation des fruits.

II.3.2. MICRONUTRIMENTS OU OLIGOÉLÉMENTS

Quoique présents en faible quantités, les micronutriments ou oligoéléments n’en
demeurent pas moins indispensables. Les oligoéléments représentent moins de 1 % de la MS. Ils
sont au nombre d’une vingtaine. A leur nombre, on retrouve : le chlore, le cuivre (Cu), le bore
(B), le molybdène (Mo), le fer (Fe), le manganèse (Mn), le zinc (Zn), l’aluminium (Al), le fluor
(F), le nickel (Ni), etc.

II.3.2.1. FER
Le fer est comme le magnésium indispensable à la formation de la chlorophylle. Il est
l’élément indispensable à la production des cytochromes (pigments) et de la nitrogénase
(enzyme). Le sol devient déficient en fer si le pH n’est pas compris entre 5 et 6,5.

II.3.2.2. ZINC
Le zinc est l’activateur de nombreuses enzymes. Cet oligoélément intervient dans la
synthèse de la chlorophylle.

34
II.3.2.3. BORE
Cet oligoélément intervient dans le transport des hydrates de carbone produits lors de la
photosynthèse. Il joue également un rôle dans la régulation des processus métaboliques, comme
l’utilisation de calcium, la synthèse des acides nucléiques et assure l’intégrité de la membrane
plasmique.

II.3.2.4. CUIVRE
Le cuivre est l’activateur et le constituant des enzymes liées aux réactions
d’oxydoréductions dans les cellules végétales.

II.3.2.5. NICKEL
Ce minéral est le constituant essentiel d’enzymes impliquées dans l’absorption de l’azote..

II.3.2.6. MOLYBDÈNE
Cet élément intervient dans la métabolisation de l'azote et la réduction des nitrates.

II.3.2.7. CHLORE
Le chlore est nécessaire à l’osmose et à l’équilibre ionique au niveau des cellules
végétales. Il joue également un rôle dans les processus photosynthétiques.

II.3.3. SYMPTÔMES DE CARENCES

Les symptômes de carences (Fig. 17, Tableau III, Fiche TD) sont caractéristiques de
chaque élément. Ils peuvent donner une idée sur le rôle physiologique de l’élément.

Fig. 17. Différentes carences en minéraux.

35
  Signes de carences en azote
Une chlorose apparaît tout d’abord sur les plus anciennes feuilles et très vite sur les plus
jeunes. Les feuilles deviennent vert-jaunâtre suivit d’une couleur orangée qui s’ajoute à la
chlorose. Finalement on observe la chute des feuilles.

 Signes de carences en potassium

Une carence en potassium se traduit par un développement retardé, le port des plantes
devient mou, la bordure des feuilles varie du jaune au brun, le limbe se couvre de taches brunes.
Chez les fruitiers, les feuilles les plus anciennes se crispent.

 Signes de carences en phosphore

Les signes visibles de carence : la plante reste petite et raide. La pointe des feuilles se
colore en vert foncé ou en pourpre, la floraison est retardée voire nulle, et les fruits sont rares, de
petit calibre et acides.

 Signes de carences en calcium

Une carence en calcium se manifeste tout d’abord sur les grandes feuilles les plus âgées.
La carence en calcium se reconnaît à l’apparition de taches brunes jaunâtres souvent entourées
d’un bord brun prononcé, et c’est la croissance qui est inhibée.

 Signes de carences en magnésium

Une carence en magnésium se traduit généralement par une chlorose des nervures
principales des feuilles âgées.

 Signes de carences en soufre

En cas de carence en soufre, les feuilles des plantes prennent une couleur vert-pâle.

 Signes de carences en fer

La plante privée de fer est presque aussi grande que la plante témoin ; mais, ses feuilles
sont blanchâtres. La chlorophylle n’a pas pu se former, c’est la chlorose ferrique. Une carence en
fer se traduit par une chlorose ou un brunissement du pétiole des feuilles, alors que les nervures
demeurent vertes.

 Signes de carences en zinc

Une carence en zinc se manifeste généralement par une chlorose et un retard de
croissance.

 Signes de carences en cuivre

Le brunissement des pointes des feuilles et la chlorose sont généralement les symptômes
d'une carence en cuivre.

 Signes de carences en azote

36
  Les plantes souffrant d’une carence en azote présentent des nécroses sur les pointes de
leurs feuilles.

Tableau III. Rôle physiologique de quelques éléments minéraux.

Elt Source Participation Elt à une Localisation métabolique Symptômes de carence
molécule organique et anatomique de l’Elt
N NH4+, AA, protides, bases Acteur fondamental du Protéolyse, absence de
NO3-, azotées, nucléotides, métabolisme protéogénèse, arrêt activité
N2, coenzymes méristématique, jaunissement
MO feuilles âgées, le long de la
nervure centrale, en forme de
V, la pointe dirigée vers la
tige
K K+ Equilibre les charges (-) Osmorégulateur, cofacteur Réduction entrenœuds,
des anions ou les enzymes (pyruvate-kinase), déprime la protéogénèse,
macromolécules reproduction, perméabilité jaunissement de l’extrémité
biologiques cellulaire, protéosynthèse, puis du bord des vieilles
osidosynthèse, transpiration feuilles
P HPO42- Acides nucléiques, Phosphorylation, Mobilisation du P des parties
ATP, pénétration du Fe, synthèse âgées vers les jeunes, feuilles
phosphoaminolipides, active, st âgées vert foncé puis rouge-
phospholipides, NADP, violet et violet, tige rougeâtre
GTP, UTP, nucléotides, avec une teinte violacée,
NAD, etc. nanisme, atrophie tubercules /
graines / fruits, vieillissement
prématurée feuilles, pas de
synthèse protéique et
glucidique
S SO42-, AA (cystéine, cystine, Couple cystéine-cystine et Nécrose méristèmes,
HS-, méthionine), thiamine, glutathion participent au jaunissement global des
S2O2, biotine, pyrophosphate, transport de H+ jeunes feuilles
MOS coenzyme A, acide
liponique, ferredoxine,
sulfolipides
Ca Ca2+ Pectinate de Ca Constitution des parois Déformation des feuilles,
cellulaires, cofacteur taches jaunes et brunes sur
enzymes (nitrate reductase, feuilles, dessèchement apical
fruits et bourgeons terminaux,
chute prématurée fleurs et
feuilles
Mg Mg2+ AA, noyau Photosynthèse, assimilation Jaunissement feuilles âgées
chlorophylle, protéines et migration du P, cofacteur avec nervures vertes, taches
enzymes, formation pig- nécrosées rouges, ponctua-
ments (carotènes, xantho- tions blanches sur feuilles
phylles), synthèse sucres âgées, déprime protéosynthè-
amidon huiles et graisses se
Fe Fe2+ pigments, ferrédoxine, Respiration, photosynthèse, Jaunissement jeunes feuilles
cytochromes, enzymes, synthèse chlorophylle, avec nervures vertes (chorose
peroxydases oxydoréduction interveinale)
Elt : élément, MO : matière organique, AA : acides aminés, MOS : matière organique soufrée.
37
  Signes de carences en molybdène
Les plants n’ont besoin que de quantités infimes de molybdènes (moins de 50 grammes
par hectare). Les carences en molybdènes ne s’observent généralement que sur des sols très
acides. La chute des vieilles feuilles associée à un retard de croissance est un symptôme de
carence en molybdène.

 Signes de carences en chlore

Des taches nécrotiques blanches sur les bordures des feuilles peuvent témoigner d’une
carence en chlore.

Lorsque l’élément est apporté progressivement dans les solutions expérimentales, on

constate une réduction puis une disparition des signes de déficience. On détermine ainsi, une
concentration minimale nécessaire pour un développement optimum de la plante. Au-delà de
cette concentration, les augmentations de teneurs demeurent d’abord apparemment sans effet.
Cependant, les cendres végétales s’enrichissent en cet élément, on parle de consommation de
luxe. Si la concentration du milieu augmente encore, des signes d’intoxication apparaissent, on
parle alors d’intoxication.

II.4. CAS PRATIQUES

L’adaptation des plantes à leur milieu de vie fait référence à l’écophysiologie végétale.
L’écophysiologie végétale est donc l’étude des mécanismes de réponse des plantes à
l’environnement. C’est l’application de la physiologie végétale aux problèmes d’écologie.
Plusieurs principes régissent les réactions des végétaux à leur environnement.

II.4.1. PRINCIPES GÉNÉRAUX

II.4.1.1. LOI DU SEUIL

Un organisme restera insensible aux variations d’un paramètre ou facteur du milieu,
jusqu’à ce que ce facteur atteigne une valeur seuil.
Au-delà de cette valeur seuil, la réponse augmente jusqu’à saturation du système par le
facteur ou le paramètre. Si ce paramètre continue d’augmenter, la réponse peut :
- soit rester constante, c’est l’optimum ;
- soit commencer à décroître si le paramètre devient toxique ou inhibiteur. Exemple
: variation de l’alimentation minérale en fonction de la température.
Une plante ne réagira que si le seuil pour le facteur considéré est atteint. A une certaine
concentration maximale, la plante va mourir.
Le gap entre la concentration minimale et la concentration maximale pour un facteur est
appelé intervalle de tolérance. Entre le minimum et l’optimum, l’organisme utilise simplement le

38
facteur jusqu’à ce que ses capacités d’utilisation s’épuisent. Exemple : cas de la nutrition
minérale où un élément peut devenir toxique à certaines doses.

II.4.1.2. LOI DES FACTEURS LIMITANTS

Les processus physiologiques sont souvent influencés par plusieurs facteurs
environnementaux. Exemple : la photosynthèse.
Dans l’étude de l’effet d’un facteur donné sur un processus physiologique, l’état des
autres facteurs doit être considéré. Blackman (1905) a énoncé la loi des facteurs limitants qui
stipule que : « lorsqu’un phénomène physiologique est sous la dépendance simultanée de
plusieurs facteurs indépendants, l’intensité de ce phénomène est toujours conditionnée en dernier
ressort, par l’intensité du facteur le moins représenté dans le milieu ».
Tous les facteurs de croissance peuvent se comporter en facteurs limitants ; en effet, les
facteurs de croissance sont interdépendants, on dit encore qu’ils agissent les uns avec les autres.
Chaque facteur ne peut produire son plein effet qu’en présence d’une quantité suffisante de tous
les autres. En agriculture, le défi c’est d’éliminer les facteurs limitants et de remédier à leurs
effets. Si par exemple le rendement des plantes est limité par insuffisance d’éléments minéraux,
alors, il faut répandre les engrais appropriés. Cette approche permet d’augmenter le rendement à
l’hectare.

II.4.1.3. INTERACTIONS ENTRE FACTEURS

Le plus souvent, les facteurs interagissent au sein de l’organisme. Il est alors difficile,
voire impossible d’évaluer l’action d’un facteur sur une plante sans spécifier l’état des autres
facteurs. L’effet de la variation d’un de ces facteurs dépend des valeurs des autres. Il existe entre
certains facteurs (éléments minéraux) des interactions qui font que l’action d’un facteur est
modifiée par la présence d’un autre. Ces interactions (tableau IV) peuvent être de deux natures :

- antagonisme entre facteurs (interaction négative)

Il y a antagonisme entre deux facteurs A et B si l’effet de A est atténué par la présence de
B. Une absorption importante de potassium K+ entrave l’absorption de magnésium Mg2+; les
antagonismes Mg2+/Ca2+ sont également bien connus. On distingue également comme exemples :
K+-Ca2+, K+-Na+, K+-B, P-Cu2+, P-Zn2+, N-Cu2+, Fe-Mg2+, Fe-Mn2+, Mg2+-Zn2+, Mg2+-Mn2+,
Ca2+-Fe, Ca2+-oligoéléments, etc.
- synergie ou stimulation (interaction positive)
Il y a synergie entre deux facteurs A et B si l’effet de A est amplifié par la présence de B.
Le nitrate NO3- facilite par exemple l’absorption du potassium K+. D’autres exemples : P- Mg2+,
N-P, etc.
Il existe des antagonismes ou des synergies de perméabilité (influence d’un élément sur la
pénétration des autres) et des antagonismes ou des synergies métaboliques. L’exemple Mg-P
s’explique par le fait que le Mg participe aux enzymes nécessaires à la synthèse des acides
nucléiques auxquels s’incorpore le phosphore. La limite interactions de perméabilité et

39
interactions métaboliques devient indécise lorsque la pénétration des éléments se fait sous le
contrôle du métabolisme.

Tableau IV. Interactions entre facteurs.

Cause Effet
Perturbe l’assimilation de : Favorise l’assimilation de :
(antagonisme) : (synergie) :
Concentration élevée de :
NH4+ (ammonium) Ca, Mg, K P, SO4
NO3- (nitrate) P Ca, Mg, Mn, K
Ca2+ (calcium) Mg, Fe, B, Mn
K+ (potassium) Ca, Mg, NH4, B NO3
Mg2+ (magnésium) Ca P
Mn2+ (manganèse) Mg, Fe, Zn, NH4
Cl- (chlore) P, NO3 Ca
Na+ (sodium) Ca P
P (phosphore) Fe (Ca, B, Cu) Zn
Cu (cuivre) Fe, B
SO42- (sulfate) Mo Ca
Zn2+ (zinc) P
Alimentation optimale en :
B (bore) K, Ca, P
Ca2+ (calcium) K (viets)
Carence en :
B (bore) K, Mg, P (=Accumulation des
hydrates de carbone)
Ca2+ (calcium) K

Conséquence des interactions : le milieu doit ainsi apporter tous les facteurs à des doses
optimales et ces facteurs doivent être équilibrés ou balancés.
Ainsi, la réponse d’une plante à un facteur environnemental variable n’est habituellement
pas linéaire. Quand deux facteurs environnementaux changent simultanément, l’effet global
pourrait ne pas être une simple sommation des réponses individuelles. Les organes de la plante
pourraient réagir différemment à un stimulus environnemental donné. Ainsi, l’apparition d’un
effet sur la plante entière pourrait être retardée. L’action d’un facteur environnemental particulier
peut provoquer différentes formes de réponse à différentes phases du cycle de vie de la plante.

Quelques sujets étudiés en écophysiologie tropicale ont porté sur leur adaptation à
différents types de végétations.

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II.4.2. VÉGÉTATION DE LA MANGROVE
Les végétaux de la mangrove constituent un matériel particulièrement important par leur
adaptation à des contraintes mésologiques très élevées. En particulier, la mangrove est un milieu
très complexe. Il est pauvre en oxygène et le taux de salinité est élevé et très variable. Pour
s’adapter à leur milieu, les plantes de la mangrove ont développé des mécanismes :
- pneumatophores ; ce sont des racines aériennes rencontrées plus particulièrement dans le
genre Avicennia (géotropisme négatif permettant au végétal de s’approvisionner en
oxygène atmosphérique) ;
- germination des graines (tout le fruit) alors qu’il se trouve encore sur l’arbre. C’est le cas
de Rhizophora où le fruit absorbe l’humidité atmosphérique et germe donnant une
plantule très sensible ;
- les mécanismes de régulation du taux de sel dans la plante. C’est le cas chez Rhizophora
où il y a ultrafiltration du sel au niveau des racines, ceci leur permettant d’éviter le sel au
maximum. C’est également le cas des Avicennia qui absorbent de grandes quantités de sel
et le rejette par des glandes salines situées au niveau des feuilles.

II.4.3. VÉGÉTATION AQUATIQUE

Les études d’adaptation des plantes aquatiques se sont focalisées sur la productivité chez
les plantes de la famille des Podostemonaceae ; sur la possibilité d’épuration des eaux usées par
certaines espèces locales à l’instar de Pistia stratiotes (laitue d’eau) qui a une productivité très
grande.

II.4.4. VÉGÉTATION DE LA FORÊT DENSE HUMIDE

Les études des mécanismes d’adaptation des plantes à cette végétation ont porté sur : la
nutrition des épiphytes donc la plupart appartiennent à la famille des Bromeliaceae et des
Orchidées ; la germination de leurs graines (en effet, leurs graines ne germent que si elles sont
parasitées par un champignon) ; l’absorption et le transport des éléments minéraux et l’eau chez
les lianes particulièrement dans le genre Tetracera.

II.4.5. VÉGÉTATION DE LA SAVANE

L’étude des mécanismes d’adaptation des plantes de la savane, plus particulièrement de
celles de la strate herbacée a permis l’obtention des résultats extrêmement importants :
- les mécanismes d’adaptation des végétaux de la savane à la sécheresse ;
- le mécanisme de fixation du CO2 par les plantes grasses appartenant pour la plupart à la
famille des Crassulacées ;
- le mécanisme de fixation du CO2 par les plantes C4 ;
- etc.

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RÉFÉRENCES

Heller R., 1989. Physiologie végétale. Tome 1. Nutrition. Ed. Masson.

Hopkins W.G., 2003. Physiologie Végétale. 2ième Edition. De Boeck édition, Bruxelles
Laberche J.C., 2010. Biologie végétale. 3ième Edition. Dunod, Paris. Programme Licence BPV -
Juillet 2021 49 p.
Marshner H., 2006. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press, London, New York.
Portis A.R., 1990. Rubisco activase. Biochimica et Biophysica Acta, 1015: 15-28.

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