(C om m unication prsente le 20 septem bre 1958)

QUELQUES OBSERVATIONS SUR LA NATURE DE LA

COQUILLE CHEZ LES MOLLUSQUES
par
Jean B O U IL L O N
Laboratoire de Zoologie et de Biologie anim ale,
U niversit libre de Bruxelles.

La coquille des M ollusques se compose en principe de trois

couches cristallines recouvertes par une pellicule de conchyoline
ou periostracum . La couche cristalline la plus externe est forme
de prismes perpendiculaires ou obliques la surface de la
coquille. Lui succde une couche interm diaire faite de lamelles
entrecroises. Ces deux assises constituent lostracum. La couche
la plus profonde, ou hypcstracum , prsente gnralem ent une
structure feuillete, forme de lames cristallines parallles entre
croises de conchyoline. Lhypostracum apparait souvent nacr
ou porcelanique. Les couches cristallines sont principalem ent
constitues de carbonate de calcium associ de la conchyoline
auxquels sajoutent de faibles quantits de carbonate de m agne
sium, de phosphate, de silice, etc.
Le carbonate de calcium se prsente sous deux de ces varits
cristallines : la calcite et l'aragonite.
D aprs la m ajorit des traits de Zoologie, lostracum serait
form de calcite et lhypostracum d aragonite.
D e nom breux auteurs, pour la plupart Physiciens ou M inra
logistes ont toutefois trouv des rsultats to ut--fait diffrents
et ont m ontr que les coquilles pouvaient tre soit entirem ent
calcitiques, soit formes exclusivement d aragonite ou encore
d un mlange des deux formes de calcaire. Ces rsultats dis
parates n'ont cependant jamais t collationns ni mme m en
tionns dans les ouvrages classiques de Zoologie bien que
plusieurs soient dj anciens, M e i g e n (1901, 1903, 1904), K e l l y
(1901), L a c r o i x (1910).
Deux auteurs ont nanmoins fait la synthse des donnes re
latives la distribution du calcaire soit dans lentiret du

230

S O C I T R O Y A L E Z O O L O G IQ U E D E B E L G IQ U E

rgne animal ( P r e n n a n t 1927), soit dans le groupe des M ollus

ques ( S t o l k o w s k y 1951) ; mais ces auteurs se sont intresss
d avantage au dterm inism e de la formation des coquilles qu
la rpartition des deux formes de calcaire lintrieur de lem
branchem ent des M ollusques.
N ous nous proposons : 1 ) d'tudier la rpartition de laragonite
et de la calcite dans les diverses classes de M ollusques, d exa
miner si cette rpartition est constante au sein d une mme famille.
2) de vrifier sil existe une relation entre cette rpartition
et les donnes volutives de lem branchem ent.
Il existe plusieurs m thodes pour aborder ltude de la com
position m inralogique des coquilles, m thodes minralogiques,
chimiques, physiques : tels que les tests de M e i g e n , la raction
de lalizarine, les caractres optiques des figures de corrosion, la
stabilit, la duret. Lune des plus prcises et des plus rigoureuses
consiste en ltude des cristaux par diffraction aux rayons X.
O u tre lobtention de diagram mes nettem ent dfinis pour chaque
forme calcaire cette m thode perm et d tudier la composition
quantitative de m langes binaires (par exemple d aragonite et
de calcite) ; les erreurs de mesures sont infrieures 4 % . O n
peut ainsi en variant le pourcentage des constituants du mlange
d aragonite et de calcite obtenir une vritable chelle de com
paraison. Il suffit ds lors de com parer les diagram m es obtenus
p artir des spciments tudis avec ceux de lchelle. N ous
avons employ cette dernire m thode pour tudier la com
position globale des coquilles examines, celles-ci tant pra
lablem ent rduites sous forme de poudre. Le tableau I rsume
nos observations et celles d auteurs prcdents : L a c r o i x (1910),
P r e n n a n t (1927) p ar m thodes chimiques et physiques autres
que les rayons X , S t o l k o w s k y (1951), S a b a t i e r (1953) par
rayons X.
1 ) U ne premire constatation s'impose immdiatem ent lors
que lon envisage lensemble du tableau, contrairem ent aux
ides gnralem ent admises les coquilles formes d aragonite
et de calcite cest--dire ostracum calcaire hypostracum d a ra
gonite sont lexception ; la m ajorit des coquilles des M ol
lusques sont en aragonite ; quelques formes sont uniquem ent
constitues de calcite (*)
D ans les conditions normales de tem prature et de pression
( 1 ) Celles-ci sont plus abondantes chez les Bivalves que chez les G astro
podes, lordre des Anisomyaires par exemple est presque entirement
reprsent par des espces coquilles en calcite.

ANNALES LXXXIX (1958 - 9 )

231

laragonite est cependant moins stable que la calcite, c'est donc

la forme la moins stable du carbonate de calcium qui est la
plus abondante dans les coquilles de M ollusques.
Il faut n oter galem en t que lasp ect nacr d e l hypostracum
n im plique p as n cessairem en t la p rsen ce d a ra g o n ite puisque
chez l'anom ie, com m e le sig n a le S abatier (1953) la fa ce interne
bien que fortem en t irise est en tirem en t co n stitu e d e calcite.

2) Si lon examine les formes les plus primitives, tant chez

les A m phineures, les G astropodes, les Bivalves que les C
phalopodes, on saperoit que la calcite apparat secondairem ent
dans lvolution ; toutes les formes archaques prsentent une
coquille d aragonite (p.ex. N eopilina).
L'volution des M ollusques est donc caractrise p ar la tran s
formation d espces coquille d aragonite en espces coquille
de calcite.
3) C ette volution vers les formes calcitiques se m arque
nettem ent, bien qu des degrs variables, au sein de la m ajorit
des familles o lon peut observer que les espces primitives
sent dpourvues ou moins riches en calcite que les formes
volues. C ertains groupes sont cependant caractriss, p ar la
stabilit de la composition m inralogique de leurs constituants
(p ar exemple Buccinacea, M actracea, Tellinacea, Solenacea, etc.).
4) Les coquilles rduites ou les coquilles noform es sont
gnralem ent composes de calcite (par exemple Arion, Limace,
C arinaria, Teredo, A rgonaute).
5) Existe-t-il une relation entre la distribution, lvolution de
la nature de la coquille et les donnes de la phylognse classique?
Ltude de nos rsultats nous m ontre que si dans lensemble,
lvolution de la nature de la coquille se superpose dans ses
grandes lignes lvolution anatom ique (p ar exemple chez les
Prosobranches Archeogasteropoda, les O pistobranches, les
Pulm ones parmi les G astropodes ; les T axodondes, les Aniso~
m y aires certains H terodontes chez les Bivalves) il existe certains
groupes dont la situation est confuse. Chez les G astropodes
par exemple les Ptenoglossa dont la coquille est calcitique se
rattach en t aux C erithiacea les plus primitifs, or les formes ac
tuelles de ces derniers ont une coquille aragonitique, de mme
les N aticacea, les C ypreacea et le C erithiacea coquille a ra
gonitique drivent de certains Litorinom orphes dont les repr
sentants actuels prsentent dj des traces de calcite.
Labsence d inform ation au sujet des formes fossiles rend,
nous le voyons, trs difficile tout essai d interprtation.

232

S O C I T R O Y A L E Z O O L O G IQ U E D E B E L G IQ U E

6)
Rcemment S t o l k o w s k y ( 1 9 5 1 ) a m ontr que l'anhydrase
carbonique joue un rle im portant dans la formation et le
dterm inism e de la forme m inralogique du calcaire des coquilles
de mollusques. N ous ne savons pas en effet d une faon sre,
pourquoi il se forme tantt de la calcite et tantt de laragonite.
C et auteur a dm ontr que la formation de laragonite
tait lie lexistence de lanhydrase carbonique. Il existerait
d aprs S t o l k o w s k y deux catgories d anim aux coquille en
calcite, l'une dont le m anteau ne possde pas lenzyme (O stre a)
lautre qui en possde (G ryphea) mais dont les tissus pallaux
baignent dans le milieu am biant inhibiteur par le N a Cl.
Il est intressant de noter que l'analyse des formes dulcicoles
confirme les donnes de lauteur puisque les coquilles des M ol
lusques d eau douce sont presque exclusivement formes d 'aragonite ; dans les trs rares cas o la calcite existe, elle est sous
forme de faibles traces.
N ous remercions vivement M adem oiselle de B rouckre qui
a bien voulu nous autoriser utiliser les installations de rayons X
dans les laboratoires de Chimie q u elle dirige ainsi que M onsieur
et M adam e F lorent Bouillon qui se sont chargs de linterpr
tation des figures de diffraction. N ous leur exprimons notre
vive gratitude.

C A L C IT E

A R A G O N IT E

CLASSE DES M O N O P L A C O P H O R A
a) Tryblidiacea
N eopilina (4)

-j-

CLASSE DES L O R IC A T A
I) C H IT O N ID A
a) Chitonidae
Chiton ( 1)

-f-

CLASSE

DES

G ASTROPO DA

A) P R O S O B R A N C H I A
I) A R C H A E O G A S T R O P O D A
a) Zeugobranchia
Pleurotomaria ( * )
Fissurella ( * )
Haliotis (2,3,*)
b) Patellacea
Patella (1,2,*)
c) T rochacea
Gibbula ( * )
M onodonta (2,3,*)
Calliostoma ( 3 )

+
tr (3)
tr

+
+

tr

+
tr
tr

A N N A L E S L X X X IX

C A L C IT E
d) Neritacea
Nerita ( * )
Neritina (*)

233

( 1958- 9 )

tr
tr

A R A G O N IT E
+

-j-

II) M E S O G A S T R O P O D A
a) Architaenioglossa
Ncothaum a ( * )
Pila (*)
b) Littorinacea
Littorina (3 esp.)
(2.3,*)
Cyclostoma (*)
c) Rissoacea
H ydrobia
( *)
Rissoa ( * )
d) Cerithiacea
Turritella
(*)
M elania ( * )
Spekia ( * )
Stanley a (*)
T y phobia ( * )
Cerithium ( * )
V ermet us (3)
e) Ptenoglossa
Scalaria (1.*)
Ianthina ( 1 )
f) C alyptraeacea
Crepidula ( * )
Capulus (3)
g) Heteropoda
Carinaria ( 1 )
h) N aticacea
N atica ( * )
i) C ypraeacea
C y prea (*)
III) S T E N O G L O S S A
a) Muricacea
M urex ( * )
Ocinebra (2)
Purpura (2,3)
b) Buccinacea
Buccin ( * )
Columbella ( * )
N assa ( * )
c) Toxoglossa
Conus ( * )

+
tr -ftr

-f~
+
+

tr

+
+
+
+
-)-j-|-

+
+

tr
tr

tr

+
+

+
+

tr
tr
-f-

~\~
-)-)+
+

234

SO C I T R O Y A L E Z O O L O G IQ U E D E B E L G IQ U E

C A L C IT E
B)

A R A G O N IT E

OPISTOBRANCHIA
I) PL E U R O C O E L A
a)

Cephalaspidea
Acteon ( * )
Bullaria {*)

-(-j-

C) P U L M O N A T A
I) B A S O M M A T O P H O R A
a) Patelliformia
Siphonaria ( * )
b) H ygrophila
Limnea ( * )
Planorbis ( * )
Bulinus ( * )

_)_

_j_
_j_
_j_

II) S T Y L O M M A T O P H O R A
a) Succineacea
Succinea (*)
V ertiginacea
Clausilia .(*)
Pupilla (*)
A chatinacea
Limicolana ( * )
Rumina (*)
Z onitacea
O xychilus ( * )
Arion ( 1)
Lim ax ( 1)
H elicacea
H elix (*)
Streptaxacea
Gulella ( * )
CLASSE
a)

CLASSE
I)

DES

+
+
tr

+
+
+

+
+
tr

tr

SCAPH O PO D A

Dentaliidae
Dentalium
DES

(1,*)

-|~

B IV A L V IA

TAXODONTA
a) N uculacea
N ucula ( * )
b) Arcacea
G lycym eris (*)
Arca (3,*)

tr

-f+

A N N A L E S L X X X IX

235

( 1958- 9 )

C A L C IT E _______ A R A G O N IT E
II)

III)
A)

A N ISO M Y A R IA
a) M ytilacea
M ytilus (2,3,*)
b) Pteriacea
A vicula ( 1 )
Pinna ( * )
c) Pectinacea
Chlam ys (3,*)
Pecten ( 1)
Spondylus ( 1)
d) Anomiacea
Anomia (2,3)
e) Ostreacea
G ryphea (2,3)
O strea ( 1, * )

+
+
+
+
+
+
+
+

E U L A M E L L IB R A N C H IA T A

SCHIZODONTA
a) T rigonacea
Tcigonia ( 1)
b) Unionacea
Anodonta (* )
Grandidiera ( * )
Caelatura ( * )
hidina ( * )
Unio (3)
ETERODONTA
a) Sphaeriacea
Sphaerium (3)
b) Dreissenacea
Dreissena ( * )
c) Lucinacea
Lucina ( * )
d) Cardiacea
Cardium (3)
H ippurites ( 1 )
e) V eneracea
V enus (3)
Tapes (3,*)
f) M actracea
Mactra ( * )
Lutraria (*)
g) Tellinacea
Tellina (*)
D onax (*)

C)

ADAPEDONTA
a) Solenacea
Solen (2)

tr

+
+
+
+
+

tr

tr

tr

tr

+
+

tr
tr

+
+
+
+
+
+

-(-

236

S O C I T R O Y A LE Z O O L O G IQ U E D E B E L G IQ U E

C A L C IT E

+
+

tr
+

ANOMALODESMATA
a) Clavagellacea
Aspergillum

CLASSE

DES

D)

tr

++

b) M yacea
M y a (3)
c) G astrochaenidae
Gastrochaena ( 1 )
d) Adesmacea
Barnea ( *)
Pholas (3)
Teredo (1,3)

A R A G O N IT E

( 1)

CEPHA LO POD A

A) T E T R A B R A N C H I A

a) N autilidae
N autilus (1,2,*)
b) Ammonitidae
Am m onites ( 1 )
B) D I B R A N C H I A
I) D E C A P O D A

++

a) Sepiacea
Sepia (2,*)
Spirula ( 1)
II) O C T O P O D A
a) A rgonautacea
Argonauta ( 1, * )

(1)

(2)

S a b a tie r

(3)

to lk o w sk y

(4)

c h m id t

rennant

(*) =

Personnel

tr

trace

1927
1953

1959

1951

-f-

ANNALES LXXXIX (1958 - 9 )

237

B IB L IO G R A P H IE SO M M A IR E
B 0 GGILD, O .

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echasea ux,

C. : in T rait de Palontologie, J.
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elly,

iv e t e a u

M em .

A cad

T . 2, Masson

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L a c r o ix
M

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W . : Eine einfache Reaktion zur Unterscheidung von A ragonit

und Kalkspath. Centralbl. Miner. Geol., 1901.

e ig e n

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e ig e n

W . : Beitrage zur kenntnis des Kohlensuren Kalkes. N aturf.

Gesells. Freiburg Ber., 13 et 15. 1903, 1905.

rennant,

S a b a t ie r ,

c h m id t ,

M. : Les formes minralogiques du calcaire chez les tres vivants,

et le problme de leur dterminisme. Biological Review s, 2,
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G. : Application de la diffraction des rayons X l'tude des
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Galathea report. Vol. 3, C openhagen 1959,

S to lk o w s k y ,

J. : Essai sur le dterminisme des formes minralogiques du

calcaire chez les tres vivants, Ann. Inst. Ocean.. 96, 1, 1951.