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Les plantes et la lumière : photoperception

1.  Introduction
2.  Les phénomènes biologiques dus au phytochrome
3.  Nature du phytochrome
4.  Diversité des phytochromes
5.  Photomorphogenèse
6.  Mécanismes moléculaires d’action
7.  Les autres photorécepteurs
8.  Le phototropisme et les phototropines
9.  Conclusion
Varia%on selon la journée 

Variation de 10 ordres de grandeur


Environnement lumineux 

UV
B&A

Visible : 400-700 nm
= 0.4 -0.7 µm
varia%on au cours de la journée 
varia%on au cours de la journée 

Le rapport Rouge Clair/Rouge lointain varie !!!


Varia%ons selon l’endroit 
Grandes variations
•  Lumière directe
•  Lumière diffuse (ciel bleu)
•  A l’ombre
Les plantes et la lumière : photoperception

1.  Introduction
2.  Les phénomènes biologiques dus au phytochrome
3.  Nature du phytochrome
4.  Diversité des phytochromes
5.  Photomorphogenèse
6.  Mécanismes moléculaires d’action
7.  Les autres photorécepteurs
8.  Le phototropisme et les phototropines
9.  Conclusion
Découverte de l’effet phytochrome 
3 problèmes agronomiques  
Germination des graines de laitues 

Floraison du soja à date 8ixe 

Floraison retardée du tabac mutant 
Germina%on des semences de laitue 

  Rouge clair s%mule la germina%on 
  Rouge sombre inhibe la germina%on 

  Ac%on réversible 

(Kendrick et Frankland, 1976) 
Effets des lumières rouge clair et rouge sombre sur la germination
d’akènes de laitue
et de la floraison de Xanthium pennsylvanicum (JC)

Traitement % germination Floraison


Obscurité 8,5 +
rouge clair 98 -
rouge clair , rouge sombre 54 +
RC, RS, RC 100 -
RC, RS, RC, RS 43 +
RC, RS, RC, RS, RC 99 -
RC, RS, RC, RS, RC, RS 54 +
RC, RS, RC, RS, RC, RS, RC 98 -
(Borthwick et Hendricks,
1946)
Germina%on des semences de laitue 
La germina%on des graines est : 

induc%ble par le rouge 660 nm 

inhibé par le rouge sombre 730nm 

le phénomène est réversible 

c’est l’effet phytochrome 

 
aHen%on : la réversibilité est limitée dans le temps
Découverte du Phytochrome 

Maryland
Mammoth

•  En 1906, le tabac Nicotiana tabacum Maryland 
Mamouth, ne 8leurit qu’en hiver 
Effet Phytochrome et floraison 

•  L’effet d’un court éclairement déclenche 
la 8loraison 
Rouge sombre
Rouge clair
Rouge sombre
Rouge clair
Antagonisme R/FR 
Faiblesse des énergies mises en jeu 

     560    600    640   680    720   760    800   nm 

Floraison de la lampourde 
Germina+on des  (Xanthium pennsylvanicum) 
semences de laitue  (Borthwick et al., 1952) 
Photoréversibilité de l’effet phytochrome

P660 

P730 

  1 seul pigment réversible 
Photoréversibilité de l’effet phytochrome

P660 

P730 
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1.  Introduction
2.  Les phénomènes biologiques dus au phytochrome
3.  Nature du phytochrome
4.  Diversité des phytochromes
5.  Photomorphogenèse
6.  Mécanismes moléculaires d’action
7.  Les autres photorécepteurs
8.  Le phototropisme et les phototropines
9.  Conclusion
Caractéris%ques de la molécule 
phytochrome 
Interac%ons plantes‐environnement: Exemple de la photorécep%on 

Photoconversion 

 Isomérisa%on du chromophore 

 Durée: 0,25 s 

 Demande peu d’énergie  
1 dimère de 250 kDa

chromoprotéine chromoprotéine
Structure‐Fonc%on des 
Phytochromes 
•  La partie N-terminale donne la spécificité de
réception de la lumière (photoréception). La
partie C-terminale joue le rôle de signalisation
Structure et Fonc%on des 
Phytochromes 

•  Les mutations qui ne changent pas les


propriétés d’absorption mais qui
bloquent le signal sont situées dans la
partie C-terminale de la protéine
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2.  Les phénomènes biologiques dus au phytochrome
3.  Nature du phytochrome
4.  Diversité des phytochromes
5.  Photomorphogenèse
6.  Mécanismes moléculaires d’action
7.  Les autres photorécepteurs
8.  Le phototropisme et les phototropines
9.  Conclusion
Diversité des phytochromes
Les phytochromes A et B 
Localisa%on %ssulaire du phytochrome 
PhyA est instable à la lumière 
PhyA et PhyB ont des rôles dis%ncts 

Phytochrome A:
far red light

Phytochrome B:
red light
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2.  Les phénomènes biologiques dus au phytochrome
3.  Nature du phytochrome
4.  Diversité des phytochromes
5.  Photomorphogenèse
6.  Mécanismes moléculaires d’action
7.  Les autres photorécepteurs
8.  Le phototropisme et les phototropines
9.  Conclusion
Photomorphogenèse

cotylédon
Photomorphogenèse
Skotomorphogenèse
Hypocotyle ou
Etiolement

racine
Photomorphogenèse
Photomorphogenèse
Différencia%on et croissance cellulaire 
Photomorphogenèse
Différencia%on du plaste 

Chloroplaste à Etioplaste
la lumière à
l’obscurité
Activités des phytochromes
Figure 3 Plants of Datura ferox growing in front of selective reflecting mirrors placed at ca. 6 cm south (southern hemisphere) of
the plants. Those in front of the mirrors selectively reflecting FR show increased internode elongation. (From Ballaré and Casal
2000, reproduced with permission from Elsevier Science.) (Click image to enlarge.)
Bilan des effets des phytochromes  
Web Figure 17.4.A Diagram
showing the action of constant
red and far-red light absorbed
separately by the phyA and
phyB systems. Continuous red
light absorbed by phyB
stimulates de-etiolation by
maintaining high levels of
PfrB. Contin-uous far-red light
absorbed by PfrB prevents this
stimulation by reducing the
amount of PfrB. The
stimulation of de-etiolation by
phyA depends on the
photostationary state of
phytochrome (indicated by the
circular arrows). Continuous
far-red light stimulates de-
etiolation when absorbed by the
phyA system; continuous red
light inhibits the response.
(After Quail et al. 1995.)
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1.  Introduction
2.  Les phénomènes biologiques dus au phytochrome
3.  Nature du phytochrome
4.  Diversité des phytochromes
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6.  Mécanismes moléculaires d’action
7.  Les autres photorécepteurs
8.  Le phototropisme et les phototropines
9.  Conclusion
Translocation des phytochromes dans le noyau par un stimulus lumineux

Phytochrome GFP
5sec pR + 5sec Rouge Lointain
Obscurité
Rouge

Rouge lointain 5 sec Rouge lointain


continu
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3.  Nature du phytochrome
4.  Diversité des phytochromes
5.  Photomorphogenèse
6.  Mécanismes moléculaires d’action
7.  Les autres photorécepteurs
8.  Le phototropisme et les phototropines
9.  Conclusion
Photorécepteurs 
•  Phytochromes 
•  Cryptochromes 
Mutants de perception du signal lumineux

Obscurité Bleue Rouge


Jiao et al. Nature Reviews Genetics 8, 217–230 (March 2007) | doi:10.1038/nrg2049
Les plantes et la lumière : photoperception

1.  Introduction
2.  Les phénomènes biologiques dus au phytochrome
3.  Nature du phytochrome
4.  Diversité des phytochromes
5.  Photomorphogenèse
6.  Mécanismes moléculaires d’action
7.  Les autres photorécepteurs
8.  Le phototropisme et les phototropines
9.  Conclusion
Phototropisme et phototropine 
• Différents tropismes 
  Hydrotropisme    Croissance incurvée de jeunes plantules  
  Thigmotropisme 
  Héliotropisme 
  Gravitropisme 
  Phototropisme 

  Lumière      Cathlyn Melloan, Tony Stone Images  
Qu’elle est la longueur d’onde responsible du phototropisme ?

Spectre total Longueurs d’ondes choisies

Le coléoptyle se courbe sous


l’action de photons bleu 400 nm

Un photorécepteur : PHOTOTROPINE (protéine membrannaire) est


responsable de l’absorption des photons bleus et de de la réponse
biologique
Interac%ons plantes‐environnement: Les tropismes 

• Phototropisme 
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  Expérience de Darwin 
  T. courbure 
  a. pas de courbure 
  b. pas de courbure 
  c. courbure. 

  La pointe du coléop%le est la région réceptrice de la lumière. 
b  Avoine 
Zone de percep+on 

lumière 

Lieu de réponse : courbure 
affecte la région médiane 

  Un message existe entre le lieu de percep%on et le lieu de réponse 
Spectre d’action du phototropisme
Mouvement des chloroplastes en réponse
à une lumière bleue

obscurité Lumière faible Lumière forte


Ouverture de stomates en réponse à la
lumière
PHOTOTROPINE 
protéine membranaire associée à une ptérine, douèe 
d’autophosphoryla%on  
Les caroténoïdes jouent aussi un rôle dans l’ouverture des stomates 
Blue light
inhibition of
elongation
Les plantes et la lumière : photoperception

1.  Introduction
2.  Les phénomènes biologiques dus au phytochrome
3.  Nature du phytochrome
4.  Diversité des phytochromes
5.  Photomorphogenèse
6.  Mécanismes moléculaires d’action
7.  Les autres photorécepteurs
8.  Le phototropisme et les phototropines
9.  Conclusion
Bilan de la perception de la lumière : trois types de photorécepteurs
Des photorécepteurs qui modulent la croissance et la photomorphogenèse
Rouge : phytochrome
Bleu : crptochrome

Un photorécepteur qui module les tropismes


Bleu : phototropisme
Bilan : intégration des informations de position et de longueur d’ondes

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