Aquaculture, 31 (1983) 245-256 245

Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam - Printed in The Netherlands

DONNEES PRELIMINAIRES SUR LA TECHNIQUE DE PRODUCTION,

LA CROtSSANCE ET LA SURVIE DES LARVES DE MARBRE
LITHOGNATHUSMORMYRUS

P. DIVANACH et M. KENTOURI

Station de Biologie Marine et Lagunaire, 34200 Skte (France)

(Accept6 le 4 avril 1982)

ABSTRACT

Divanach, P. and Kentouri, M., 1983. Preliminary data on production techniques, growth,
and survival of Lithognathus mormyrus larvae. Aquaculture, 31: 245-256 (in French).

Eggs of Lithognathus mormyrus stripped from dead breeding fish are incubated and
give larvae which are then reared to the fry stage. The yield of eggs depends on the fresh-
ness of the breeding fish. Survival of larvae is made possible by a natural bloom of ciliates,
the duration of which depends on low initial larval density. In spite of a length of only
1.7 mm at hatching, growth is comparable with that of the sea bass. Fry adaptation to
pellets is easy. Possibilities of mass production of fry with extensive rearing techniques
are discussed.

RESUME

Divanach, P. et Kentouri, M., 1983. Don&es prdliminaires sur la technique de production,

la croissance et la survie des larves de marbre Lithognathus mormyrus. Aquaculture,
31: 24E1-256.

Des oeufs de marbre Lithognathus mormyrus prdleves sur des geniteurs morts donnent
apres incubation des larves qui sont Clevees jusqu’au stade alevin. Le rendement en oeufs
depend de la fraicheur des geniteurs. Les larves ont survecu grace a un bloom nature1 en-
dogene de cilies dont la perennite depend de la densite initiale en Poisson. Malgre une
taille de 1,7 mm a l’eclosion la croissance des larves est comparable i celle du loup.
L’adaptation des alevins au granule est aide. Les possibilities de production en masse de
juveniles par une technique extensive sont discutees.

INTRODIJCTION

Malgrk une r&partition gkographique trBs vaste (Moreau, 1881; De Buen,

1926; Ca.denat, 1937; Smith, 1953; Furnestin et al., 1958; Soljan, 1963;
Blache el; al., 1970), une kcologie c~tik-re (Sanches, 1966), une euryhalinitk
klevke (L,ozano y Rey, 1952; Lozano Cabo, 1969), une chair de qualit&
(Ortega et Ros, 1973). Le marbrb Lithognathus mormyrus (Tortonese, 1955)

0044~8486/83/0000-0000/$03.00 o 1983 Elsevier Scientific Publishing Company

246

est encore tres ma1 connu. 11 n’a fait l’objet que d’un seul essai d’elevage
(Arnal et Ortega, 1975) et sa p&he reste faible (FAO, 1973).
L’obtention des juveniles representant le prealable a toute operation
d’aquaculture, le present travail precise les conditions de production larvaire
et les performances de l’espece en bassins.

MATERIEL ET METHODE

Obtention des gum&es, fkcondation et incubation

Les gametes sont obtenus le 29 juin 1981 pendant la periode naturelle de

ponte de l’espece par pression abdominale sur des geniteurs morts, captures
au chalut dans la journee et debarques a la criee a S&e. La fecondation, de
type artificiel humide, est effect&e par mise en contact et homogeneisation
des gametes de 10 femelles fluentes et de 25 males dans un recipient conte-
nant 3 1 d’eau de mer a 19°C et 35°/oo de salinitk.
Apres fecondation, les oeufs sont transport& au laboratoire et debarrasds
du sperme en surplus, des detritus et des ecailles grace a un double tamisage
sur maille de 2 mm et 0,5 mm et a un rinqage leger a l’eau de mer. Ensuite,
ils sont repartis a raison de 10 g/l dans des recipients cylindriques de 25 1 oti
le milieu, non renouvele, est legerement bras& par aeration. Au bout de 18
h, les oeufs mort sediment& sont elimines apres comptage et les oeufs vi-
vants sont concentres sur une maille fine et repartis dans les bats d’elevage.
Le taux d’eclosions est determine pendant la periode oti les larves sont hypo-
neustoniques, apres siphonage total du fond du bassin et concentration des
oeufs morts sur un tamis.

Elevage larvaire

Les possibilites d’elevage larvaire du marbre sont recherchees du 1 juillet

1981 au 7 aout 1981 au tours de deux essais totalement distincts effect&s
en bassins circulaires d’un metre de profondeur, remplis depuis une semaine
avec de l’eau de l’etang de Thau non filtree.

Essai 1. Effect& en bat de 5 m3 exterieur qui subit sans aucune protection

toutes les fluctuations naturelles, meteorologiques, thermiques et lumineuses
La densite initiale en larves est de 4,9/l.

Essai 2. Effectue en bat de 7 m3 interieur, protege des intemperies et des

fluctuations thermiques brutales et eclaire en permanence par cinq tubes flu-
orescents (Philipps cool white) de 60 W chacun. La densite initiale en larves
est de 17,4/l.
Le milieu d’elevage reste totalement stagnant durant les 10 premiers jours,
puis est renouvele de faGon ponctuelle grace i une vidange par le fond suivie
d’un remplissage de 50-80% du volume ultkrieurement.
 247

L’alimentation polyspecifique polydimensionnelle constituee de plancton

vivant a deux origines:
(a) bl.oom endogene nature1 favorise par un remplissage du bassin sans fil-
tration de l’eau une semaine avant l’introduction des oeufs;
(b) apport exogene de plancton vivant p&he avec une pompe flottante et
un filet de 50 pm de porosite dans une zone marine semi-fermee pendant les
15 premiers jours. Ce plancton est represente par des trochophores de lamel-
libranches et d’annklides (80-,170 pm), des veligeres de lamellibranches
(80- -140 pm), des nauplii de copepodes et de balanes (100-330 pm), des
cypris de balanes (350-450 pm), des copepodites et copepodes (300-900
pm), des larves d’annelides (200-400 pm) des rotiferes Synchaeta uorax,
la forme naine et marine de Brachionus plicatilis (140-200 pm), Cephalo-
della sp. (90--110 pm), mais egalement a partir du 12eme jour des stades
copepodites parasites d’un copepode sp. qui nous a conduit h chercher une
autre zone de p&he. Pour cette raison, du 15kme au 378me jour le plancton
est constitue de la souche lagunaire normale de B. plicatilis (180-330 pm)
provenant d’une lagune d’epuration saumatre et de deux especes p&h&es en
milieu hypersale: Artemia salina et Fabrea salina.

Elevage post-larvaire

11 a pour but de definir les possibilites d’elevage extensif de l’espece en bats

de granld volume non complement& en nourriture. Au 37eme jour, l’ensemble
des individus des deux bassins est p&he, mesure et reparti comme suit.

Essai 3. Effectue en bat rectangulaire exterieur de 23 m3 et 1 m de profon-

deur awe 1648 individus de 14,7 mm de taille moyenne provenant de l’essai
1.

Essai 4. Effect& en bat circulaire interieur de 7 m3 avec 200 individus de

12 mm provenent de l’essai 2.
Durant les 10 premiers jours qui correspondent a l’etablissement d’une
chafne alimentaire naturelle, les individus sont nourris avec Artemia puis ils
sont abandon&s a eux-memes jusqu’au 90eme jour oti ils sont p&h&, de-
nombrims, mesures et ou 20 individus sont disskques afin de determiner leur
contenu stomacal. Pendant cette periode, le circuit d’alimentation en eau est
du type’ ouvert avec un renouvellement de 20%/h. Les charges finales sont ex-
trapolees a l’hectare de bassin de 1 m de profondeur.

Pr&ros.sissement

Cet etssai (essai 5) a pour but de definir les possibilites d’elevage intensif
des juveniles avec une alimentation artificielle. 11 est effect& du 90eme au
131eme jour, en bat circulaire de 500 1 en circuit ouvert (20% de renouvelle-
ment par heure) avec 195 individus de 43,8 mm provenant de l’essai 3. L’ali-
248

ment set, d&rib& i raison de 3,9 a 4,1% du poids par jour a l’aide d’un dis-
tributeur a bande fonctionnant 10 h par jour, est constitue de miettes 2eme
age d’un aliment utilisk pour le brochet. Durant les 10 premiers jours, la se-
quence alimentaire a et& perturb&e par trois tentatives de sevrage infructu-
euses sur les granules suivants totalement delaisses: Aqualim Loup 2eme age,
Aqualim Loup 3eme age, SARB haute energie 2eme age et par deux distribu-
tions d’Artemia vivantes et d’oeufs de muge comme aliment de replacement.

RESULTATS

La technique d’obtention de gametes par pression abdominale sur des ge-

niteurs morts donne de bons resultats chez les marbres mais l’efficacite de
l’operation depend de l’etat de frakheur du Poisson (Tableau I). Les femelles
perdent rapidement le caractere fluent alors que les males restent spermiants
jusqu’a 6 h apres la mort. Pour la journee etudiee 720 000 oeufs presentant
un taux de fecondation de 98,4%, ont ete collect&, ce qui correspond a un
rendement de 10,9 X lo6 oeufs par tonne de marbres captures. Compte tenu
de la periode de ponte de l’espece et des apports a cette epoque, le potentiel
d’oeufs viables debarques a la criee de S&e pour 1981 avoisine 7,5 X lo6
unites. Le poids moyen d’oeufs r&up&es par femelle fluente est de 17,2 g
mais varie de 1 i 45 g probablement pour des raisons de differences de matu-
rite sexuelle entre individus. Les males fluents fournissent quant a eux, de
0,l a 2 g de sperme par individu.

TABLEAU I

Influence de l’etat de fraicheur des geniteurs sur la frequence d’apparition d’animaux

fluents et le rendement en oeufs

(Etude realisee sur 147 individus pesant au total 65,5 kg)

Etat de fraicheur Femelles Males Femelles Indetermines Pourcentage du

des geniteurs fluentes fluents immatures total d’oeufs
(cf. lbgende) r&up&e

A 19,2 59,6 12,8 895 91,3

B 199 57,7 13,5 26,9 897
C 0 20,8 0 79,2 0

Taille moyenne
(cm) 31,2 34,4 33,3 33,5

A = Animaux n’ayant pas encore acquis une rigidite cadaverique marquee, captures lors
du dernier trait de chalut 1-3 h auparavant.
B = Animaux, presentant une rigidite cadaverique tres marquee captures pendant
I’avant-dernier trait de chalut ou stock& en criee depuis 3 a 6 h.
C = Animaux presentant une rigidite cadaverique t&s marquee, des caracteristiques de
dessechement et une temperature inferieure B 10°C dues 1 un stockage en tale
refrigeree depuis 6-l 2 h.
 249

L’oeuf de marbre compte parmi les plus petits qui soient: il mesure 0,77
mm et on en trouve 4200/g de poids egoutte. A 19°C et 35’ioo il est pelagique
durant toute la duree du dkveloppement embryonnaire qui est tres rapide:
l’eclosion a lieu 40 h apres la fecondation.
A techniques de manipulation et d’incubation identiques, les oeufs sont
plus fragiles que ceux du sar Dip/o&s sargus. 13,2% de la population est
morte durant les 18 premieres heures d’incubation en circuit fermk (20 1) et
a&e, 17,4% de mortalite supplementaire a eu lieu apres la p&he des oeufs et
leur tran,jfert dans le bat definitif d’elevage. Par ailleurs pour des raisons en-
core inconnues, les taux d’eclosion dans les deux bats ont present& des diffe-
rences nettes (66,4% dans le bat exterieur a faible densite et 31% dans le bat
interieur a charge elevee).
A l’ecl.osion, la prklarve mesure 1,7 mm, mais elle a une morphologie et un
patrimoine comportemental tres proches de ceux des autres membres de la
famille pourtant initialement plus grands. Durant les 3 premiers jours, la
mortalitti s’est &levee a 57 %. Les symptomes preliminaires sont une paralysie
de la reg:lon caudale, une torsion de la larve et une sedimentation. Malgre des
amplitucles thermiques de lO”Ci24 h dans l’essai E, (Fig. lA), la mortalite
ne semble pas due aux conditions metkorologiques car elle est identique en
bat exterieur et interieur.
A 19”C, la duree du stade prelarvaire est de 4 jours. Les larves entrent dans
la vie trclphique a 2,9 mm et 0.1 mg et presentent une evolution comporte-
mentale et morphologique proche de celle d’autres sparides sans que le decalage
initial de taille ne se resorbe. Les divergences entre essais se manifestent des
les premiers jours d’alimentation. Elles s’accentuent jusqu’au lo&me jour d’ele-
vage (Fig. 1E) et ne s’estompent qu’i partir du 20eme. 99% des individus de
l’essai E:. sont morts au tours des 12 premiers jours alors que 35% de la popula-
tion de l’essai E, vivait encore et possedait sur les premiers un avantage de taille
correspondant h 7 jours d’elevage. L’etude des contenus stomacaux montre que
les animiaux du bat E2 sont morts de faim (Tableau III et Fig. 1C). La com-
paraison a posteriori des caracteristiques des proies ingerees et presentes dans
les bassins enseigne que l’essai a haute densite en bat interieur etait defici-
taire en une categoric alimentaire de demarrage a dominance de cilies deve-
loppee naturellement dans le bat exterieur et non compensee par l’alimenta-
tion exogene. Les especes planctoniques identifiees sont les tintinnides
Fauetla chrenbergii, Fauella markuzowksiii, Petalotricha amp&la auxquels
s’ajoutent une espece de Stenosemella et deux especes de Strobilidium.
Entre le 12kme et le 19eme jour, environ 30% du stock du bat E, a ete
tue par le stade copepodite (350-750 burn) d’un copepode parasite non iden-
tifie introduit dans le bassin d’klevage avec le plancton p&he. Les individus
touches ont une taille, comprise entre 4,7 mm et 6,2 mm, legerement supe-
rieure a 1.a moyenne du bat et sont observables moins de 15 min apres la dis-
tribution d’aliment. 11s sont d&pigment&, tournoient en surface, presentent
des signes d’asphyxie, finissent par tomber sur le fond et meurent en moins
d’une heure. Dans 78% des cas, le parasite est trouve dans la bouche au
TABLEAU II

Recapitulatif des conditions d’Qlevage d” marbre a” tours des cinq essais

Designation Elevage larvaire Elevage post larvaire PrGgrossissement

Age des individus Eclosion 4 jars 10 jours 37 jours 37 jours 40 jours 90 jours 90 jours 131 jaws

Stock BE 24 500 10 527 7 450 2 130 1 648 1633 248

BI 121 700 52 333 3 500 243 200 200 0 195 193

Longueur totale (mm) BE 1.7 299 4,O 14,7 14,7 15 43,8

BI 1,7 2,9 3,5 12,0 12,0 12.1 43,8 52,l

Poids moyen (g) BE 0,04 0,04 1,06

10 ~4
BI 0,02 0,02 1,06 1,82

Biomasse (g/m3) BE 0,48 17,o 2,86 11,4

BI 1,7 0,69 0,69 0 412.6 704.6

Den&L larves/l BE 4,9 2,1 I,5 0,43 0,07 0,07 0

BI 17,4 7>5 O,5 0.04 0,04 0,04 0 0,39 0,39

Aliment distribue BE Rien Plancton vivant Plancton vivant GranulB type

BI 2&e dge brochet

Qua&it& distribuee BE 0 30-200% 100% les premiers jours 3,9-4,1%

BI 0 0% au-deli

Taux de conversion Inconnu avec le plan&on polyspeficique Inconnu 3.2

25,7 avec Artemia

MortalitG par periode BE 57 29 71” 0,9b X4,8 1,O”

(%) Bl 57 93 94 0 100

aUont 31% de mortalit due i “n ph&nomGne de parasitisme par un &de copbpodite introduit dans le bat avec le plan&on p&h&.
bMortalit& exclusivement imputable aux stress et l&ions par la p&he B 1’8puisette.
‘Dent 0,5% cons&“tifs aux l&ions provoqu&s par I’aspiration de certain individus par le siphon de nettoyage.
Elevage larvaire: BE: bat circulaire ext&ieur de 5 mr , 1 m de profondeur: BI: bat circulaire int&ieur de 7 m’ , 1 m de profondeur,
QclairO en permanence avec 360 W (tubes fluorescents) milieu totalement stagnant jusqu’l 10 jours, vidange sporadique au-dell (cf.
t&e).
Elevage post larvaire: BE: bat ext&ieure rectangulaire de 23 m’ et 1 m de profondeur; BI: bat circulaire int&rieur de 7 m’ et 1 m
de profondeur &lairG en permanence par 360 W de tubes n&xs, renouvellement d’eau constant de 2O%/jour.
PrBgrossissement: BI: bat circulaire interieur de 500 1 avec renouvellement d’eau constant de 500%/jour.
TABLEAU III

Comparaison du comportement alimentaire initial et de la croissance des larves de marbrk au tours des essais E, et E, (valeurs
obtenus apr& mesure et dissection de 158 individus)

Jours aprk l’kclosion 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Essai % D’animaux ayant mange 71 100 100 85 73 100 100 100 100 100
E, % D’animaux ayant ing&iS des ciliks 65 100 100 65 25 15 10 0 10 0
Taille des larves (mm) 2,94 3,05 3,23 3,27 3,58 3,61 3,75 3,93 4,22 4,20

Essai % D’animaux ayant mange 0 10 50 25 50 100 100 100 100 100

E, % D’animaux ayant ing6rB des ciliks 0 2 15 0 10 20 20 0 0 0
Taille des individus 2,94 2,95 3,03 3,Ol 3,02 3,15 3,32 3,48 3,5 375
252

niveau du palais et parfois sur le corps ou la t&e. La cause de la mort est me-
canique et semble due a une hemorragie branchiale.
Au-dela de 20 jours, les deux essais ont evolue de facon identique et le
decalage de taille initial ne s’est pas resorbe.
Le bilan global de la croissance et de la survie pour les essais E, et E, se
traduit a 37 jours par des differences notables (Tableau II): 4,26 X lo6 indivi-
dus de 14,7 mm/ha dans l’essai El contre 3,47 X 10’ larves de 12,O mm/ha dans
l’essai Ez initialement plus charge. Pendant l’essai El, le facteur de gain de bio-
masse est de 35,4 alors qu’en bat interieur au bout de 37 jours la biomasse
ne represente encore que 0,4% de la biomasse larvaire initiale.
Pendant la phase d’elevage postlarvaire en conditions extensives les chaines
alimentaires developpees naturellement en bat exterieur et interieur ont pre-
sente des differences importantes. Celle de l’essai E, n’a pas pu subvenir aux
besoins des individus qui sont tous morts au bout de 25 jours a une taille
moyenne de 20 mm. Par opposition, l’essai E4 pourtant 2,5 fois plus peuple
en nombre d’individus au m3 et cinq fois plus charge en biomasse au m3 que
lfessai E, comptait encore 15% d’individus vivants de 43,8 mm (1,06 g) au
bout de 50 jours (Tableau II). Leur contenu stomacal moyen etait de 325 cope’-
podes Tisbe (0,5-0,9 mm), 7 amphipodes sp. (1-2 mm), 0,5 Caprella sp. (3-5
mm), 2 annelides sp. (1,5- 5 mm) auxquels s’ajoute une fraction estimee g
30% du volume stomacal total compose d’algues filamenteuses. La chaine
alimentaire developpee naturellement dans un fouillis v&g&al intense (totale-
ment absent du bat interieur) correspondait a un potentiel nutritif de
110 000 alevins de 1,06 g/ha et a permis de produire l’equivalent de 59,6 kg
d’alevins de marbre par ha et par mois d’elevage.
Au-dela de 1 g, l’essai de conditionnement sur aliment inerte et de pre-
grossissement a densite &levee (essai E, ) s’est traduit par le bilan suivant tres
satisfaisant: taux de mortalite inferieur a 1% par mois, taux de conversion
&gal a 3,2, gain de biomasse de 52% par mois (Tableau II). Toutefois nous
devons signaler que 3 des 4 aliments initialement testes ont ete delaisses et que
seules les particules fines flottant en surface ont ete reellement ingerees
durant les 15 premiers jours du test.
Le bilan global de la croissance (Fig. 1B) dans nos conditions expdrimen-
tales se traduit par la production d’individus de 10 mm (environ 9 mg) a 25
jours et de 43 mm (environ 1 g) a 90 jours. Le gain journalier de taille est
toujours rest4 plus favorable dans l’essai exterieur que dans celui interieur
(Fig. 1D).

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Aspect aquacole

L’elevage larvaire du marbrk Lithognathus mormyrus n’avait jamais ete sig

nale et les resultats rapport& ici enseignent que l’espkce presente des carac-
teristiques interessantes.
 253

Fig. 1. Essais E, puis E, , puis E, ; Essais E, puis E, .A, Variation de la temperature de

l’eau au cows des essais. B, Croissance des animaux au tours des essais. C, Explication de
la mortalite entre le 4eme et le lOBme jour dans le bat E, : 0-0 et l - l , nombre de larves
reel dans les bats E, et E, ; 0, nombre theorique de larves pouvant etre nourries en ne
tenant compte que des categories systematiques selectionnees; m , nombre theorique
de larves pouvant 6tre nourries si toute la fraction distribuee de taille adequate etait inge-
rec. Les nombres theoriques sont determines sur la base des frequences d’attaques reussies
dans les deux bats (Kentouri et Divanach, soumis a publication). D, Evolution du gain de
taille journalier des larves au cars des essais. E, Evolution du taux de survie depuis l’eclo-
sion au tours des essais.

La technique d’extraction des gametes viables sur des geniteurs morts, qui
a ete utilisee avec succes pour le sar et le sargue (Divanach et Kentouri, 1982
Divanach et al., 1982), le loup (Barnabe et Tournamille, 1972), le merou
(Barnabe, 1974) est applicable a cette espece. Compte tenu des debarque-
ments de mar-b&s a la crie de S&e pendant la periode de ponte et des rende-
ments en oeufs escomptes, des productions importantes sont envisageables
dans la region languedocienne sans avoir recours a un cheptel de geniteurs.
L’implortance de la fraicheur des geniteurs sur la viabilite des gametes a
deja et& constatee (Dushkina, 1975; Billard et al., 1977), et estimee pour les
ovules h une dizaine d’heures apres la mort du Poisson porteur. Chez le
marbre, ce phenomene est masque par une modification anterieure de leur
facilite cl’extraction qui semble limitee a la periode pre rigor. Le phenomene
pourrait etre lie a un dessechement des animaux exondes (MacCallum et al.,
1967).
254

La petitesse des oeufs est generalement consideree comme un critere de

difficulte d’elevage larvaire et cet argument est utilise pour expliquer les
echecs enregistres avec le rouget (Mullus barbatus). Avec un oeuf de 765 pm
(contre 870 pm pour le rouget) et une larve de 1,7 mm a l’eclosion, Lithog-
nathus mormyrus est done l’espece marine a oeuf le plus petit elevee a ce
jour.
Tout comme pour d’autres especes les oeufs et larves de marbre sont fra-
giles vis-a-vis de stress mecaniques, ce qui implique des manipulations, une in-
cubation et des conditions initiales d’elevage deuces (aeration leg&e ou
nulle). Mais leurs resistance a certaines fluctuations naturelles en bat extbrieur
(amp!itude thermique journaliere et rayonnement solaire) semble etonnante.
D’apres Marinaro et Bernard (1968), les oeufs pondus en periode estivale pre-
senteraient une resistance naturelle au rayonnement ultraviolet.
Plus que la fragilite des individus, le facteur limitant I’elevage du marbre,
semble lie aux conditions trophiques des premiers stades, elles-memes d&i&es
de la technique de production. Divanach et Kentouri (1981,1982) ont mis
en evidence l’influence benefique des blooms endogenes d’especes planc-
toniques apportees avec l’eau de mer sur la croissance et la survie des larves
de quelques sparides en klevage extensif. Fatemi (1938), et Mathias et Euzet
(1962) ont demontre la richesse de l’etang de Thau en plusieurs especes de
tintinnides de taille comprise entre 50 et 150 pm pendant l’ete. En aquario-
ohilie tropicale d’eau deuce, le role important des cilies dans la chaine ali-
mentaire des poissons a oeufs plus petits que ceux du marbrd est connu de
longue date. Nous pensons qu’une des raisons de la reussite de l’essai E, r-e-
side dans un bloom de cilies dont la pr’ennite etait sauvegardee par la faible
densitk l’elevage. Pour Lasker et Zweifel(1978), le role preponderant des
fractions microzooplanctoniques le premier jour d’alimentation des larves
d’anchois s’explique par un bilan energetique plus homogene qu’en presence
de proies plus grosses mais plus rares et plus difficiles a capturer. Pour M.
Anthouard (communication personnelle, 1981), l’expression precoce des
comportements facilite l’apprentissage des fonctions. Chez les animaux a re-
serves vitellines faibles par definition “naifs” lors de leur entrke dans la phase
trophique, les facultes d’apprentissage sont limitees dans le temps. L’inges-
tion frequente de proies de petite taille pourrait etre indispensable pour ac-
querir le maitrise du comportement de chasse definitif sur proies de calibre
superieur .
L’infestation de larves de poissons marins en elevage par des copepodites,
de copepodes parasites n’est pas nouvelle (Raibaut et al., 1981). Avec le
marbre, la taille des poissons attaques, le mode d’implantation buccale du
parasaite, la duree du stade copepodite a 20°C laissent envisager que Caligus
pug&i, trouve prk&demment sur le sar par ces auteurs n’est pas en cause et
de fortes presomptions pksent sur Lernaelophus sultanus deja decrit sous
forme adulte comme parasite buccal de Lithognathus mormyrus par Zuniga
et Suau (1967). L’attaque parasitaire ne s’etant pas manifestke dans le bat
interieur, nous supposons que la contamination passe par une ingestion du
 255

cop&pode et que les individus de ce bat &aient trop petits pour le considkrer
comme proie.
Tout comme pour le sar, la virulence de l’attaque parasitaire remet en cause
la technique de p&he du plancton en milieu riche en h6tes intermkdiaires et
fait peser de graves incertitudes sur les klevages en cages implant& dans ces
zones.
En aquaculture marine la technique d’blevage extensif est employke de
longue date pour le grossissement d’alevins (Valli di pesca, Tambaks), mais
contrairement h la pisciculture continentale cette fili&e n’est pas utili&e
pour l’&wage larvaire. Extrapolables A l’hectare de bassins extbrieurs, nos r&
sultats se traduiraient par des productions de 4,3 X lo6 larves de 40 jours
(avec cornpl6mentation alimentaire) ou 1,l X 10’ alevins de 3 mois (sans
compl6mentation alimentaire), ce qui est peu, compard A certaines produc-
tions d’alevins de carpes (Gillet, 1970), mais permet d&j5 d’envisager de nou-
velles sowces d’approvisionnement en alevins pour les industries de prkgros-
sissement. Compte tenu des installations employ&es (bat extkrieur de grand
volume, absence d’abration, de couverture et de chauffage, faiblesse du renou-
vellement d’eau, rbduction des causes de pannes) et des faibles densit& d’&le-
vage (possibilitg de sauter des repas, diminution de la main-d’oeuvre), le cotit
des alevins devrait se situer ti un niveau faible.
Rapporthes & l’Qpoque, les longueurs totales atteintes par les juv6niles en
6levage sont supbrieures d’environ 25% $ celles constatbes par Ranzi (1934)
dans le milieu naturel. La croissance enregistrke, le taux de survie depuis
1’6closion jusqu’i 15 mm en 6levage i faible densit initiale, l’adaptation rela-
tivement facile au granul6 sont autant de critBres qui, li& au prix de vente,
devraient permettre un d6veloppement de l’hlevage du marbrk.

BIBLIOGRAPHIE

Arnal, J.-I. et Ortega, A., 1975. Aquaculture dans la mer Menor (Murcie, Espagne).
Premieres expkriences. Rapp. Comm. Int. Mer MBdit. 23 (3): 87-28.
Barnabe, CI., 1974. La reproduction du MBrou Epinephelus gigas. Observations prhlimi-
naires de terrain. Aquaculture, 4: 363-367.
Barnabe, Ck. et Tournamille, J., 1972. Expdriences de reproduction artificielle du Loup
Dicentrsrchus Zabrax (L. 1758). Rev. Trav. Inst. Pdches Marit., 36 (2): 185-189.
Billard, R., DuPont, J. et Barnabe, G., 1977. Diminution de la motilite de la durCe de con-
servation du sperme de Dicentrarchus Zabrax pendant la p&iode de spermiation. Aqua-
culture, 11 (4): 363-367.
Blache, J., Cadenat, J. et Stauch, A., 1970. Cl6 de dbtermination des poissons de mer sig-
nal& dans l’atlantique oriental. Sparidae. Faune Tropicale, 18. ORSTOM, Paris, pp.
323-337.
Cadenat, 1937. Recherches systematiques sur les poissons littoraux de la cBte occidentale
d’Afrique rikoltb par le navire PrLsident Theodore-Tissier au cows de sa 58me crois-
i&e Sparidae. Rev. Trav. Off. Sci. Tech. P6ches Marit., 10 (4): 464-469.
De Buen, F ., 1926. Catalog0 ictiologico de1 Mediterraneo Espanol y de Marruecos Sparidae.
Matue Artes et Industrias Graficas, Madrid, pp. 132.-143.
Divanach, ?. et Kentouri, M., 1981. Conditions for intensive production of white sea
bream LXplodus sargus fry. Poster No. 47, presented at the World Conference on Aqua-
culture, Venice, 21-25 Sept.
256

Divanach, P. et Kentouri, M., 1982. Utilisation des techniques extensives pour la produc-
tion i grande echelle d’alevins de sar Puntazzo puntazzo. C.R. Acad. Sci., 294 (3):
1017-1019.
Divanach, P., Kentouri, M. et Paris, J., 1982. Etapes du developpement embryonaire et
larvaire du sar, Diplodus sargus L., en Qlevage. Aquaculture, 27: 339-353.
Dushkina, L.A., 1975. Viability of herring Clupea eggs and fertilizing capacity of herring
sperm stored under various conditions. J. Icthyol., 15 (3): 423-429.
FAO, 1973. Fiches d’identification des especes pour les besoins de la p&he. Mediterranee
Mer Noire, Vol. 1. FAO, Rome.
Fatemi, M., 1938. Les variations saissonieres du plancton de l’etang de Thau i l’embou-
chure du canal de Sete. These de doctorat essciences present6 a I’Univ. Montpellier,
91 PP.
Furnestin, J., Dardignac, J., Maurin, C., Vincent, A., Coupe, R. et Boutiere, H., 1958.
Donnees nouvelles sur les poissons du Maroc atlantique. Sparidae. Rev. Trav. Inst.
Peches Marit., 22 (40): 450-455.
Gillet, C., 1970. Ecloserie et production de larves. Dans: R. Billard (Editcur), La Piscicul-
ture en Etang. I.N.R.A., Paris, pp. 175-188.
Kentouri, M. et Divanach, P., soumis a publication. Contribution a la connaissance du
comportement et de la biologie des larves de Marbre Lithognathus mormyrus (Sparkhe)
en Blevage. Soumis a publication: Biologie du Comportement.
Lasker, R. et Zweifel, R., 1978. Growth and survival of first feeding Northern anchovy
larvae Engraulis mordax in patches containing different proportions of large and small
prey. Dans: J.H. Steele (Editeur), Spatial Pattern in Plankton Communities. pp.
319-353.
Lozano Cabo, F., 1969. La fauna ictiologica de1 Mar Menor. 1. Generalidades y claves de
determination de las especies. Boll. Inst. Espanol Oceanogr., 138: 3-47.
Lozano y Rey, L., 1952. Pesces fisoclistos. Sparidae. Mem. R. Acad. Cienc., Madrid, Ser.
Cienc. Nat., 14: 120-201.
MacCallum, W.A., Jaffray, J.I. et Churchill, D.N., 1967. Postmortem physicochemical
changes in unfrozen Newfoundland trapcaught Cod. J. Fish. Res. Board. Can., 24 (3):
651-678.
Marinaro et Bernard, 1968. Contribution a l’etude des oeufs et larves pelagiques de pois-
sons mediterraneens. Note preliminaire sur l’influence lethale du rayonnement solaire.
Rapp. Comm. Int. Mer Medit., 19(2): 241-242.
Mathias, P. et Euzet, L., 1962. Le plancton du bassin de Thau, ctang des eaux blanches.
Naturalia Monspel. Ser. Bot., 3: 7-27.
Moreau, E., 1881. Histoire naturelle des Poissons de la France. Sparidae, Vol. 3, Masson,
Paris, pp. l-62.
Ortoga, A. et Ros, J., 1973. Primeras experiencias sobre cultivos de peces en el Mar Menor.
Boll. Inst. Espanol Oceanogr., 163: 3-21.
Raibaut, A., Divanach, P., Coste, F. et Maillard, C., 1981. Copepodose larvaire en Ccloserie
de poissons marins. Piscicult. Fr., 61/62: 49-51.
Ranzi, S., 1934. Uova, larve e stadi giovanili dei teleostei. Sparidae, Fauna e Flora de1
Golfo di Napoli. Monografia, 38: 332-382.
Sanches, J.G., 1966. Peixes de Angola (Teleosteos) Sparidae. Notas Mimeogr. Centro
Biol. Piscat., 46: 110-123.
Smith, J.L.B., 1953. The Sea Fishes of Southern Africa. Sparidae. Central News Agency
Ltd., pp. 265-278.
Soljan, T., 1963. Fishes of the Adriatic. Fauna et Flora Adriatica. Vol. 1, Pisces. Inst.
Gceangr. Fish. F.P.R. Yugoslavia (Split), translated and published for U.S. Dep. Int.
Natl. Sci. Found., DC by Nolit, Vol. 1. pp. 310-337.
Tortonese, E., 1955. Morfologia e sistematica dei Pagelli in particolare della mormora
Lithognathus mormyrus L. Boll. Pesca Piscicolt. Idrobiol., 9(l): 73- -82.
Zuniga, L.R., et Suau, P., 1967. Nota sobre la presencia de 10s copepodos parasitos Peni-
culus fistula y Lernaealophus sultanus sobre dos nuevos huespedes Lithognathus mor-
myrus y Boops boops. Inv. Pes., 31 (3): 485-487.