DE LA REGENERATION NATURELLE A LA SYLVTCULTUEE

EN FORET TROPICALE

D. Y. ALEXANDRE

1979
INTRODUCTION
La bataille se poursuit entre partisans et adversaires de
la naturelle" en forêt tropicale (cf. TAYLOR,
.
1954, FOX, 1976 ,?. ) Xais qu'entend-on par "régénération napu-
relle" ?
P o u r le dictionnaire, la régénération naturelle c'est "la
reproduction (reconstitution) d'un tissu o u d'une partie qui a
été détruite, ... conforme & l'ordre, au cours ordinaire de la
nature (Dictionnaire Quillet, 1959).
Chez les dcologistes, on discerne deux acceptions de cette
expression. Pour les uns, c'est l'ensemble des processus de la
série évolutive qui permettent & un biotope dégradé, secondarisd,
-_
de reprendre, au cours du temps, les caractéristiques d'un mi- .
lieu intact, de la vggétation primaire ou climacique. Pour les
autres, ce sont les processus de la dynzmique interne qui per-
mettent & un biotope en équilibre, à son apogée, de se maintenir
tel, en dépi? du vieillissement et d e l a m o r t de ses .Darties.
C'est cet aspect que nous avons le plus dtudié. i'
Pour les forestiers, qu'il s'agisse des p a r t i s m s , recru-
t6s surtout d a s l'gcole asglo-saxonne, ou des adversaires, la
majorité de 1'4c-cle française, Îaire appel à la régéE4rztion
naturelle c'est n'avcir recours ni au !semis ni à la plantation
quels que puissent être les ,,travauxde dégagement et d'entre-
. tien offerts aux sauvageons pour les mener à l'état adulte. -
-
Cet*emploi d'un terme dans des accepmtions assez diffé-
rentes explique-t-il cette controverse et les- forestiers par- -
lent-ils 2 bon esciel?% de tirégénérationnaturelle" ?
Nous allons tenter &. l'aide d'exemples tirés die notre ex-
périence dzns les forêts ivoiriennesi-du Banco et de T a T , d e
dégager quelques grarids traits de la r é g é n é r ~ ~ ~ ~ ~ ~

x KIO, 1976
 - 2 -

telle q u 9 0 n l'observe en zone'de forêt dense humide.

Après avoir abordé le problème s o u s l'angle autécologique, 4

nous tenterons une première synthèse synécologique puis hous

en dégagerons les conséquences -sylvicoles.

I - AUTECOLOGIE DE LA REGENERATION NATURELLE

Deux modes de reproduction peuvent se rencontrer au cours
de la régén6ration de la forêt ; la multiplication végdtative
d
et la reproduction sexuée.
La multiplication végétative a un rôle particulièrement d

important b jouer d a n s certaines formes de régénération après

perturbations répétées, intéressant aussi bien de très nombreuses
herbacées que des espèces ligneuses rejetant de souche o u de ra-
cine c o m e Albizzia spp., Ficus exasperata, Sterculia tragacantha
o . pour les arbres, Baphia nitida, Glyphae brevis,*Newbouldia
laevis pour les arbustes, mais elle se rencontre kgalement parfoi
e n forêt dense non perturbée (1) chez des8,aEbres tels que Coula
edulis, des arbustes comme Rinorea ilicifolia ou des herbacées
(Geophila s p p . p a r exemple). - f
Cette forme de multiplication permet une occupation de
l'espace sans déplacement. Ainsi Coula edulis rejette vigoureu- *
sement er, sous-bcis de la souche des arbres dépérissants et R

certains rejets tombent et s'enracinent ; l'espèce rejette 6ga-

lement de racine et ses plantules étant excessivement rares, o n
p e u t se demander si les peuplements ne sont pas clonaux.
!dais, le p l u s souvent, la r6géngration fait appel à la re-
production sexuée, conformément auschéma p. 3. D a n s ce cas, il
y a au moment de la dissémination possibilitk d'occuper des es-
paces kloignés de l'individu parental. /

Passons rapidement en revue les divers stades de cette re-

production sexuée et les mécanismes qui y conduisent.
1
 [Fleur[

Croissance

-7
..
 - 4 -

" i

1) La fleur et la floraison -.
On sait encore assez peu de choses sur la floraison e n mi-
lieu tropical, hormis le cas des plantes cultivées.
S u r l e plan phénologique, il existe de nombreux types de
floraison, depuis la floraison continue jusqu'aux floraisons
synchrones et especées (ROBIRA, 1958). Sur le plan physiologique,
la floraison des arbres tropicaux est en général ambigtie (itéro-
parité) (1) et nécessite la constitution de réserves glucidiques"
suffisantes ( 2 ) que la forte ccmpgtition au sein des forêts
retarde. L e déclenchement de la floraison semble à la fois dé- n-

pendre de rythmes internes et de stimuli externes climatiques.

2 ) Le fruit et l a fécondation
La grandetldiversiténdesforêts tropicales a comme corol-
laire une grande distance entre les individus d'uneo même espèce,
'
I ce qui permettait de supposer un fort pourcentage d'autogamie.
FEDOROV (1956) h la suite de CORWER ( 1 9 4 9 ) , y voyait une. cause
de l'évolution rapide des taxons. On sait maintenant, en parti-
culier avec les études de BAWA ( i 9 7 4 ) , que l'allogamie est la +
rkgle, l'autogamie l'exception.@On remarque d'ailleurs la grande
importance des espèces dioTques (LEWIS, 1942, BAWA, 1974, 1975) 1 *
allogames obligatoires, comme l'Okoumé par exemple.
Contrairement B ce que l'on observe dans d'autres milieux,
le vent a un rôle négligeable dans la fécondation ( 3 ) . Celle-ci
est essentiellement-liée aux animaux.(WHITEHEAD,1969,DAUBENMIRE,'IZ
La zoogamie est, o n le sait, le fait de trbs nombreux grou-
pes d'insectes (4) mais aussi d'oiseaux et de mammifères tels
que l e s chauves-souris. La taille, la forme, la couleur et
l'odeur des fleurs sont en relztion avec le vecteur de pollen.
Ainsi dans le cas de Turraeanthus africana qui a des fleurs
petites, blanches et odorantes, o n est en droit de supposer
l'intervention d'une espèce d'abeille (ALEXANDELE, 1977).
-----------__-______--------------------- __________
,...
. I

( 1 ) COHEN, 1968, MURPHY, 1968

.
(2) cf WITCHERLEY p o u r les Diptérocarpacées malaises
( 3 ) cf. ASHTON, 1969 4

.
( 4 ) L'dthologie des animaux permet la fécondation croisée d'indi- 1.

_- 1_vidus
_... éloignés,
- ._- -
cf. JANZEN,~1971.
- -.. -..,
__- "

u* a - - -- -. -*.-_ .
f 5 ) Les remarques de-FEDOROV ont cependarrt r e ç u récemment 1
7 -

de nouvelles observations (GAN et ICAUR ¿% -

.*o
 - 5 -

Le c l i m a t i n t e r v i e n t b i e n e n t e n d u s u r l a f é c o n d a t i o n , une!
p é r i o d e t r o p s è c h e ou t r c p h u a i d e p o u v a n t e n t r a î n e r l a c o u l u r e
d e s f l e u r s (9).
S i l ' o n peut d i r e qu'on trouve en f o r ê t t r o p i c a l e des f r u i t s
mûrs p r a t i q u e m e n t t o u t e l ' a n n é e , il n ' e n e x i s t e pas moins d e s
.
r y t h m e s de f r u c t i f i c a t i o n trks . n e t s . . Nos o b s e r v a t i o n s 8. T a x
(ALEXANDRE 1979) m o n t r e n t d e p l u s une r e l a t i o n marquée e n t r e l a
p h é n o l o g i e e t l ' a g e n t de d i s p e r s i o n .
L a p h é n o l o g i e de Is f r u c t i f i c a t i o n a - u n e i n c i d e c c e impor-
t a n t e s u r la r i g d n é r a t i o n . En e f f e t , l a p l u p a r t d e s s e m e n c e s ont
une s u r v i e t r g s brGve e t s o u v e n t s e u l e s l e s e s p è c e s q u i f r u c t i -
f i e n t a u moment d e l ' o u v e r t u r e d u c o u v e r t a u r o n t , comme n o u s l e
v e r r o n s , des chances de s 'i n s t a l l e r .
3) La g r a i n e e t l a d i s p e r s i o n
Les f r u i t s e t l e s g r s l i n e s d e s a r b r e s t r o p i c a u x s o n t s o u v e n t
'
gros e t p r é s e n t e n t l a p l u p a r t d e s modes de d i s p e r s i o n ,
L ' a u t o c h o r i e ou d i s p e r s i o n des g r a i n e s p a r d é h i s c e c c e vio-
l e n t e d u f r u i t s o u s l ' e f f e t de l a d e s s h a t i o n , s e r e m o n t r e c h e. z .
, un p e t i t nombre G ' e s p è c e s , p l u s p a r t i c u l i è r e m e n t c h e z c e l l e s qui'
c o l o n i s e n t l e s b i o t o p e s m e r g i n a u x comme l e s z o n e s i l l o n d a b l e s
(Plagiosyphon, P e n t a c l e t h r a , Gilbertiodecdron, B e r l i n i a , par ex.),
L'andmochorie s e r e n c o n t r e s u r t o u t c h e z l e s trks g r a r d s
z r b r e s (2). Chez e u x , l e s f r u i t s ou l e s graines a r r i v e r t h ma-
t u r i t é e n sziscrì sè-che ( 3 ) . G é n g r a l e m e n t l e v e n t n ' a s s u r e ;pas
une d i s p e r s i o n 2 g r a n d e d i s t a r , c e . I l a r r i v e c e p e n d m t , _nz.rÏois,
j u s t e a v a n t c e r t a i n s o r a g e s d e s a i s o n s k c h e , qu'on o b s e r v e d e
f o r t s c o u r a n t s Fzcer,du?ts q u i p e u v e r , t e f i t r a i i n e r l e s g r a i n e s 2~
des distances t c u t h f a i t considdrables.
Cependact, pour l a m z j o r i t k d e s e s p è c e s , l e t r u e p o r t e s t
- a s s u r é p a r l e- s a n i 3 z u P P r a t i q u e m e n t t o u s l e s a n i m a u x p e u v e n t
c

a s s u r e r l e t r a n s p o r t d ' u n c e r t a i n nombre d ' e s p è c e s ( 4 ) . Nous

.......................................... ------- ------------
(1) D a n s l e c a s d u c a f é i e r p a r exemple (CHARRIER, 1971).
( 2 ) ICEAY, 1957, JONES, 1956, ROLLET, 1969.
( 3 ) DAUBENPIIIBE, 1972.
( 4 ) RIDLEY, 1930, PIJL, 1972. 0 . .

(5) W G A L E F , 1968'.i ' ...-

-
 - 6 -

,,. avons aontré le rôle important joué en forêt de Ta!ï par les
' éléphants (ALEXANDRE 1978). Nous avons trouvé dans les laissées
de céphabphes des graines vivantes de Solanum verbascifolium
et de parasoliers (ALEXANDBE 1977). Les buffles dispersent les
graines de graminées et celles, pourtant grosses, du Treculia
africana, et les singes, bien que grands destructeurs de fruits,
assurent cependant la dissémination d'espèces comme les Diospyros
-
Quant aux chauves-souris, leur rôle - ' - - importanta est bien
connu, en particulier pour les Ficus (1). LI

Parmi les oiseaux, on sait également-que l e s ca3aos trans-

P

portent des graines parfois volumineuses comme celles de Guarea

cedrata et que la majorité des arbustes piohniers ( p z r ex. Trema,
ALEXANDRE 1979) sont disséminés par des oiseaux de petite taille.
Notons enfin que les seuls disséminateurs de Coula edulis
que nous ayons observés sont des rongeurs arboricoles, des 6cu-
reuils.
Les eonditions de survie et de croissance des graines non
dispersées &tant très mauvaisea, comme l'ont montré JANZEN
(1969-70-71)et JURPER (1970); le maintien intégral de la faune ,
est essentiel pour la conservation des réserves génétiques natu-
relles (cf. MITCHELL, 1961, JANZEN,1974,:HOWE,1977).
4) La graine disséminée et sa germination
P o u r simplifier, on peut classer les graines en trois grands
groupes écologiques selon leur longévité.
Les graines de la majorit6 des espèces de la forêt ont une
forte teneur en eau, de l'ordre de 50 $, et meurent dès qu'elles
se dessèchent et ce, quelle que soit leur vitesse de germination,
très rapide pour beaucoup comme 1'Avodiré (ALEXANDRE, 1977) ou
très lente chez beaucoup d'espèces à gros noyaux (Panda oleosa,
Parinari holstii, Coula edulis, etc.) dont la germination peut
prendre 3 ans. P o u r ces espèces, un ou deux jours en dehors du
sous-bois suffisent, si elles ne sont pas enterrées, h leur faire
perdre leur pouvoir germinatif.
Après la germination, les petits plants de ceS.espèces at-
tendent,en vie ralentie, dans le sous-bois, l e s conditions favo-
rables h leur croissance et forment une partie de ce que nous
nomons le potentiel , ,végétatif. , -
 - 7 -

On peut faire un deuxième groupe des espèces h 'conserva-

tion "moyenne" dont la durée de conservation se chiffre de
quelques semaines à quelques mois.
Ce sont des graines faible teneur en eau, souvent riches
en lipides susceptibles de s'oxyder, souvent également sensibles
aux insectes, Leur germination ne requi'ert qu'une bonne imbibi-
tion de la graine. Ce groupe se confond pratiquement avec celui
des anémochores, parmi lequel on rencontre une majorité de
grands arbres au bois de valeur. Le type pourrait en être 1'Aca-
jou dont les graines &hydratées peuvent se conserver plusieurs
années au congélateur.
Notons quelques exceptions, Dans le cas du Framiré, on ob-
serve s u r le terrain deux vagues de germination, au début et à
la fin des pluies ce qui laisse supposer l'existence d'une cer-
taine dormance (cf. BROOKMAN-AMISSAH et ABBISSAH, 1973). Une
autre espèce anémochore, le Niangon (Tarrieta utilis), à forte
teneur en eau, ne se conserve pas du tout tw-dis que chez Ceiba -
pentendra, comme Eombax buonoponenze, la germination est photo-. .
'
sensible(1) et les graines se conservent longtemps si elles sont
enfouies 8. l'ombre.
Pour toutes les espèces plus ou moins héliophiles, qui
\ n'ont de chance de se développer que si elles germent dans u n
endroit suffisamment exposé au soleil, l'alimentation en eau de
la graine est cruciale 8. partir du début de la germination e t
elles doivent donc se poser s u r un s o 1 suffisamment meuble et
dénudé ou être enfouies. Dans la nature,l'irrégularité des pluies
peut provoquer uge énorme hécatombe. Ainsi, même si la lumière
n'a pas d'effet direct sur leur germination, l'ttambiancel' inter-
vient par son effet sur le bilan hydrique. C'est ainsi que la
germination est meilleure 8. l'ombre.
Touies ïes espèces dont les plantules sont trop héliophiles
pour survivre longtemps à l'ombre e t dont les--grainesdoivent
germer assez rapidement, voient l e u r s chances de succès dépen-
dre étroitement d'une synchronisation suffisante de la fructi-
fication et d e l'ouverture du peuplementi Puisqu'elles s o n t
toujours nouvelles venues là o ù elles s'installent, nous les
regrouperons I dans le potentiel advectif.
.
- I

1
.. . T i
.
-1

. I
 - 8 -

Enfin, le troisième groupe que nous distinguons e t qui est-

nombreux, est celui des espèces qui ont une germinetion photo- ~

sensible et se ccnservent hydratées 2 l'abri du s o l e t de la

végétation (1). C'est le cas, n o u s l'avons vu du Fromager. C'est
' le cas de toutes les héliophiles strictes que sont les arbustes
pionniers (Trema, m a , Musanga, Alchorned, Rauwolfia, etc. )
mais également de grands arbres comme 1'Iroko (Chlorophora spp.),
d'un arbre à l'écologie complexe, Ricinodendron heudelotii, de
nombreuses Narantac4es telles que Maranthochloa leucantha et
d'un grand nombre d'autres herbacées.
.
n

Toutes ce8 espèces attendent dans le sol recouvert de vég6-

tation l'ouverture du couvert et forment le potentiel séminal
édaphique. C'est 'la diminution brutale de la proportion d'infra-
rouge proche dans le spectre de la lumière qui provoque la germi-
nation de ces espèces? On remarque, en effet, que 1;s graines
qui se sont conservées sous un couvert léger ont besoin d'une
large ouverture de ce couvert pour germer ; au contraire., celles
qui se sont conservées s o u s un couvert dense se contentent d'une
ouverture faible. On remarque, en outre, une germination meil-
leure des graines lh o h l e sol a été légkrement perturbé
(ALEXANDRE, 1979). En pius d e la modification spectrale, d'autres
onc
facteurs interviennent,/sans doute dans la levée de dormance,
parmi eux l'aération du sol (MULLVERSTEDT, 1963) et une diminu-
tion de l'allélopathie ou inhibition chimique par les racines OU-
la litière (WHITTAXER, 1970), par exemple,
Notons 2 propos du papayer, espèce photosensible', une pPa-
tique cLrlturale intéressante des paysans de la région de Ta€.
Dans cette rggion, le papayer n'a pas rencontré de disséminateur
naturel, contrairement à d'autres régions de Cate-d'Ivoire c o m e
celle de Divo. Pour obtenir des papayers dans leurs champs, les

AUBREVILLE, 19479 KEAY , 1960, BUDOWSKI ; 19659 1970 ,

.,
1973, GORSKI, 1975, STOUTJESDIJR, 1972. * I

3~ ROBERTS, 1972, THiOUS,19729 L

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 - 9 -

paysans sèment donc les graines d'une papaye fraPchement cueillie

SOUS la forêt qu'ils se proposent de défricher plus tard. Les
papayers apparaissent, une fois la forêt coupée et brûlée, comme
des adventices.
5) La croissance d e la plantule
Nous définissons la plantule commele résultat du dévelbppenent
de l'embryon aux dépens des-réserves d e la graine,
Nous avons décrit la morphologie des plantules (ALEXANDRE,
1978) et montrd que leurs organes aériens d'assimilation tendent
à occuper un eapace horizontal maximal. Noua avons, par ailleurs,
observé le systkme racinaire de nombreuses espèces forestières
e t constaté qu'au stade plantule correspond, dans pratiquement
tous les cas, un système secondaire plagiotrope non ramifié.
Chez Cleistophollis patens ou Pleioceras barteri, cet état se
maintient au-del& du stade plantule. Au contraire, les axes
plagiotropes se ratnifient précocément chez certaines espèces h
germination très lente comme Parinari holstii.
Les espèces qui >ossèdent une germination photosecsible
s'assurent par c e caractkre mgme des conditims d e crzisez~ce
suffisamment lumineuses. Les études de KAHN (1979) et celles
de DE NAMUR (7979) montrent, chez les espèces piomikres, la
rapidité de l'occupation de l'espace tant aérien que scuterrain,
'\
La saturation de l'espace disponible signifie la mort pour ces
espèces.
A l'opposé, les es2kces qui geraent sous la forêt dense
rencontrent, au dgpart, des conditions d e croissance trzs limi-
tantes s u r le plan de l'gnergie disponible. Nos études (ALEXANDRE
1978, 1979), aui'confirment d'autres travaux, montrent que c'est
en moyenne 3 E 4 o / o o de l'éclairement incident dans le visible
qui pénètrent jusqu'au niveau des plantules.
- Cet-f;eénergie extrêmement faible arrive pour p r è s de la
moitié sous forme de "taches de soleil", pics de forte intensité
mais de courte duréeCl). Or certains auteurs -doutent de l'utili-
té de ces pics d'hergie pour les plantes du sous-bois; Nous
croyons, n o u s à leur utilité, En effet, la fréquence des taches
diminue avec leur intensité (SMITH, 1936, EVANS, 1956) et la
majoritd d'entre elles ont une luminosité en fait faible, donc '
utilisable par une plante sciaphile. On remarque de p l u s que

(1)WHITMORE et WONG, 1959. ..*

 - 10 -

-.. c'est dans les trouées de chablis, o h la dur6e et l'intensité de

la Iftachenest bien plus forte qu'en sous-bois, que croissent
le mieux toutes les espèces qui endurent l'ombrage du sous-bois
(1).
Notons que si la lumière est rare, les deux autres facteurs
limitants principaux de la photosynthèse, l'alimentation en eau
e t en gaz carbonique ( 2 ) , sont au contraire, dans une certaine
mesure, 'IabondantsM,ce qui favorise une meilleure utilisation
de la lumière.
Au total, la croissance en sous-boisaeste extrêmement
faible (3) : 2,5 cm par an dans le cas de l'Avodir6 au Banco
(ALEXANDRE, 1977 a), 1,6 cm par an B TaP sur un ensemble d'es-
pèces (ALEXANDRE,.non pull). Cette croissance correspond à la limit
"3.
de survie au-del& de laquelle il n'y a plus renouvellement des
tissus vieillis. o

Les brins qui végètent dans le sous-bois ne poussent que

si s'ouvre, au-dessus d*eux, une petite trouée d a n s la voûte.
Après une période de latence qui correspond vraisemblablement
i un rééquilibrage des parties aériennes et souterraines, on
peut alors assister à des croissances spectaculaires. Nous avons
ainsi observé sur'l'hvodiré, espèce "sciaphilet1, une croissance I

de 6 m en 3 ans (ALEXANDRE 1977 a). Dans ces conditions, 1'Avo-

diré croft mieux que des "héliophilestlcomme Musanga ou MacarangB
Or, dans une petite clairière, les plantes resoivent très
peu d'dnergie le matin et le soir, mais près de 100 $ de lféclai-
rement incident pendant la période du midi o h le rayonnement
-est maximum. Une plante comme le Turraeanthus africana, typique-
ment sciaphile, se montre ainsi capable d'utiliser des niveaux
d'dnergie t r è s élevé. La sciaphilie de l'espèce , et des espèces
analogues, pourrait donc être une forme particulière d'hélio-
philie. L'étude de caractères pbiologiques de cette plante
peut-elle permettre d'expliquer cet apparent paradoxe ?
L'étude comparée de la résistance stomatique, par pesée de
feuilles coupées (4) de jeunes plants (ALEXANDRE 1974 et non
z
Iwraemb5 publié) dhvodiré, de Terminalia ivorensis (Framiqé) et de
ctCdcah6y 1 -
-. . \ \*
8
.. I e.
* - . .
- t
I .

cf. SCHULZ, 1960,

- (1)
(2)TODUM e t al,, 1970 mesurent des conc . _*

atteignant 2000 v.p.m.

( 3 ) BARNARD, 1956, BAUR, 1964, N
1973, SYNNOTT, 1973. :. - .
ie HYGEN, 1951 (4) Méthode/utilisée ar LEMEE VIEIRA- DA SILVA, 1967,
1%
I '

OKALI. 197 1 OKAIL? et DODO6 ,

I
 - 11 -

Khaya i v o r e n s i s ( A c a j o u ) , c e s deux d e r n i è r e s t t h é l i o p h i l e s t t ,
m o n t r e , c h e z l ' A v o d i r 6 , une r é s i s t a n c e a u s s i f a i b l e que c h e z l e
F r a m i r é e t b i e n p l u s f a i b l e que c h e z l ' A c a j o u (i).Par c o n t r e ,
l ' d t u d e de 1 ' 6 v o l u t i o n d u p o t e n t i e l h y d r i q u e a u c o u r s d u f l é t r i s -
s e m e n t m o n t r e que c e l u i - c i é v o l u e p e u c h e z l ' A v o d i r d , b i e n moins
que c h e z l e F r a m i r é e t e n c o r e moins que c h e z l ' A c a j o u . C e t t e f a i -
b l e b z i s s e d u p o t e n t i e l hyd'rique e x p l i q u e , e n p a r t i e , l a l e n t e u r
de l a r é h y d r a t a t i o n de 1'Avodird e t sa d e s s i c c a t i o n s ' i l e s t
m a i n t e n u dans d e s c o n d i t i o n s de f o r t e demande é v a p o r a t i v e . Déjà
en 1919, Mc LEAN. a v a i t r e m a r q u é p a r d e s é t u d e s a n a t o m i q u e s , l a
f a i b l e s s e d e s moyens d ' a b s o r p t i o n e t d e c o n d u c t i o n d ' e a u compa-
r é e aux p o s s i b i l i t é d e d i f f u s i o n d ' e s p è c e s s c i a p h i l e s d e l a f o -
r ê t brésilienne.
Au t o t a l , l ' A v o d i r 6 , e s p è c e s c i a p h i l e t r k s c a r a c t é r i s t i q u e ,
appara2-t comme c a p a b l e de c o u r t e s p é r i o d e s d e p h o t o s y n t h è s e
B l e v é e 8. c o n d i t i o n q u ' e l l e s s o i e n t s u i v i e s d e h n g u e s p é r i o d e s
o m b r a g é e p e n d a n t l e s q u e l l e s s e r e f o n t l e s r é s e r v e s en e a u d e s
f e u i l l e s u n p e u c h a r n u e s . Ce t y p e d e f o n c t i o n n e m e n t e s t p a r t i -
c u l i è r e m e n t b i e n adapte' à l a c r o i s s a n c e d a n s les p e t i t e s c l a i - -.
rières.
Remarquons que l e s c o n d i t i o n s o p t i m a l e s de c r o i s s a n c e
d e s e s p è c e s d e c e t y p e s o n t c e l l e s que l ' o n r e n c o n t r e d a n s une
f o r ê t i n t a c t e mais s o n t e n r e v a n c h e p r a t i q u e m e n t i m p o s s i b l e s 8.
r e p r o d u i r e e n p l a n t a t i o n . La m e i l l e u r e a p p r o c h e s e r a i t l a t e c h -
n i q u e des l a y o n s nord-sud.
L e s c a r a c t é r i s t i q u e s h y d r i q u e s du F r a m i r é e t de l ' A c a j o u
r n o n t r e n t c h e z c h a c u n e de c e s deux e s p è c e s , t o u t e s deux " h é l i o -
p h i l e s " d e s bes.olns d i f f é r e n t s .
Le Framire' a v e c une p h o t o s y n t h è s e maximale é l e v é e , d e s
b e s o i n s en e a u i m p o r t a n t s , e s t une v é r i t a b l e h é l i o p h i l e :ion-
n i è r e q u i s u p p o r t e r a m a l une c o m p é t i t i o n p r é c o c e p o u r l a lumière.
Avec son a r c h i t e c t u r e c a r a c t é r i s t i q u e e n é t a g-e s p l a g i o t r o p e s
i n d é f i n i s (modhle d ' A u b r é v i l l e ) (2), il c o n q u i e r t rapidement
l ' e s p a c e tant e n h a u t e u r q u ' e n l a r g e u r . I n s t a l l é , il domine e t
é l i m i n e l a c o n c u r r e n c e . C e t a v a n t a g e d ' ê t r e d o m i n a n t semble '.- .
r e n f o r c é p a r d e s é m i s s i o n s r a c i n a i r e s i n h i b i t r i c e s de l a crois-
sance des r a c i n e s d ' a u t r e s i n d i v i d u s d e l a même e s p è c e (DE NEGF,
x ) C e t t e f a i b l e r é s i s t a n c e s t o m a t i q u e p e r m e t une p h o t o s y n t h & s e - m & i m a l e e'leve'e(l);

. . (1) L a r é s i t a n c e s t o m a t i q u e r e p r é s e n t e une p a r t i m p o r t a n t e d e la
-_ r d s i s t w x e g l o b a l e 8. l a d i f f u s i o n d u CO2 q u i c o n d i t i o n n e e n .
grande p a r t i e l ' i n t e n s i t é d e l a p h o t o s y n t h è s e
J - ( 2) HALLE & OLDEMAN, 1970.
J
 -.12 -

1975, D I D I E R DE SAINT-AMAND & MALLET, 1979). Les étages dominés'

sont caducs (élagage naturel), caractère normal pour une
héliophile , l'arbre produit donc une ombre lég&re(l.&. Notons
que la germination est peu sensible k la présence des gramindes,
Au total, l'espèce est donc bien adaptée pour coloniser un es-
pace largement ouvert.
L'Acajou jeune, avec une photosynthèse maximale plus faible
mais une bonne résistance & la sécheresse, tolère u n e certaine
3

compétition. Comme beaucoup d'espèces présentant le "modkle de

Rauh" (2) et comme la majorité des Méliac6es de Cate-d'Ivoire,
l'arbre présente une phase monopodiale prolongée. Avec ses
grandes feuilles composées, qui persistent p l u s de 2 ans autour
du tronc, il supportera bien un ombrage supérieur léger dans un
peuplement latéralement ouvert qui laisse la plante bénéficier
d'un éclairement continu bien qu'atténué. Le pourcehtage de
germination des graines semées en plein découvert atteint .& peine
2 % et la plantule est sensible 2 la brûlure.
D a n s la nature, l'Acajou rencontre des conditions favorstbles
d m s le peuplement d'une friche claire h Tremrz guineenais &-un -
stade suffisamment avancé pour que la compétition herbac6e ne
soit plus k craindre.

II - SYNECCLOGIE DE LA REGENERATION NATURELLE

Reprenons la définition de la régénération naturelle. C'est-
la "reconstitution d'un organe détruit ou supprimé". Le point de
_ I

dCpart de la régénération, c'est donc le moment de le destruc-

tion d'une partie du peuplement préexistant, mais cela ne veut
pas dire que ce qui se passe avant ce moment soit . s a n s impor-
tance.
A partir du moment de la perturbation, s'exprimera une
partie du potentiel floristique global existant, La régénération
B e:ra le résultat de l'interaction de ce potentiel avec les
conditions créées par la perturbation. - _.
.*

(1) Sous u n peuplement de Framiré de 3 ans, nous avons mesur6 -

un éclairement relatif de 10
2) HALLE .& OLDEMAN, 1970.
 - 13 -

A -
Les trois potentiels floristiques
Reprenons les trois formes d e potentiels que n o u s avons
distingués.
1) Le potentiel végétatif
Ce potentiel est dooc constitué d'individus déjs présents
avant la perturbation. Comme nous l'avons vu, il s'agit soit
d'individus d'espèces généralement héliophiles rejetant faci-
lement, soit de l'ensemble des petits plants des espèces résis-
tantes à l'ombrage, ensemble que l'on peut appeler nn60phytionn
(1). Les premières seront surtcut abondantes dans une formation
secondarisde, les dernières dans une formation Bvoluée.
Pour évoluer, le potentiel végétatif doit s u r v i v r e à la
perturbation. C'est a i m i que les espèces d u premier groupe
seront stimulées par une mise en lumière importante tandis que
le néophytion ne survit qu'h une ouverture modérée du couvert.
La p a r t prise par le potentiel végétatif dans un recrû dépend
donc b la fois de l'histoire de la station jusqu'au moment d e la
perturbation et de l'intensité de la perturbation elle-même..
. -.
2) Le potentiel séminal édaphique
I1 est constitué par les graines viables du s o l . Les graines
peuvent appartenir %ux espèces de la fGrêt qui ont une germina-
tion lente (les graines de Dialium spp. sont ainsi frgquentes).
Elles peuvent kgaleqect appartenir 2 des espèces qui ne font pas
o u ne font plus partie de la forêt, soit qu'elles aient été
apportées de loin par art agent d e dispersion, soit qu'elles
proviewbent des espèces constitutives d'un stade évolutif anté-
rieur, ce qui semble le cas le p l u s fréquent.
Comme nous.l'avoKs remarquz, c'est le spectre de la lumière
ainsi que la perturbation du s o l qui conditionnent principale-
.ment la levée de dormance de ces semences.
- La'l'ongZvitd des graines des espèces des stades a n t s e m s

de la série évolutive est variable d'une espèce ?ì l.'autre de

(1) Ce néophytion que certains auteurs c o m e

appellent "régénérationi!.

. .
 .- 14 -

: même que la production de ces graines si bien qu'au cours d u

temps, au fur et à mesure de la mortalité, les quantités et l e s
proportions de ces graines évoluent, Après l'abandon des champs
de culture traditionnelle, leS.graines des herbacées sont nom-
breuses et dominantes@; au bout d'une jachère suffisamment longue
elles ont disparu et seules restent les graines des espèces ar-
bustives qui se raréfient ensuite très lentement.
On possède en fait tres pe de données s u r la longévité
potentielle des graines dans le sol des f -o r ê t s tropicales, c'est
pourquoi nous signalerons ktude de MARQUIS (1975);
en Pennsylvanie, qui montre que les graines' d'un petit arbre
(Prunus .pennsylvanica) se conservent au moins 40 ans dans l'hu-
mus.
Comme CHEVALIER ( 1 9 4 8 ) , ncus pensons que les r+ecrÛs denses
et monospécifiques apparaissent 8. l'emplacement d'anciens dé-
frichements. La spécificité de ces formations résulterait essen-
tiellement, selon nous, des pratiques culturales locales
(ALEXANDRE, 1977, 1979) et en particulier du nombre de cycles
vivriers cons6cutifs et de la llngueur moyenne de la pdriode

'
de jachère,

I
Ainsi c'est l'histoire d r u passé, parfois ancien, qui dé-
termine la composition et l'imp rtance d u potentiel séminal
édaphique et, 18. encore, ce sont les conditions créées par la
perturbation qui permettent o u non son expression :une mise en
lumière suffisante esfiindispensable, une perturbation d u sol _ ,

sti.aulante.
3) Le potentiel advectif
Enfin la rggénération peut provenir de diaspores apportées
de l'extérieur.
Tous l e s modes de dispersi n peuvent intervenir. Dans le

K
cas des dispersions physiques ( utochorie et anémochorie), la

(1) cf. KEELMAN, 1974.

. I

. L

.. ._ . .
, . ...
,. , ~.~. .
 - 15 -

d e n s i t é de d i a s p o r e s t e n d 2 d i m i n u e r r a p i d e m e n t a v e c l ' é l o i g n e -
ment d u s e m e n c i e r . Dans l e c a s d e l a z o o c h o r i e , l a d i s p e r s i o n
e s t étraitement l i é e k l ' é t h o l o g i e d u v e c t e u r e t s i , e n g r o s ,
l a d e n s i t é tecd également & diminuer avec l a distance des porte-
g r a i n e s , il s ' e n f a u t de b e a u c o u p que l a d é c r o i s s a n c e s o i t r é -
g u l i è r e . Ainsi c e r t a i n s o i s e a u x n e f r é q u e n t e n t que l e s m i l i e u x
l a r g e m e n t o u v e r t s , ne f a i s a n t que t r a v e r s e r o u s u r v o l e r l a f o r ê t
intacte, e t peuvent t r a n s p o r t e r 2 t r è s g r m d e distance des
g r a i n e s d ' u n e c l a i r i è r e 5 une a u t r e c l a i r i $ r e . De m^eEe, un 616-
phant q u i v i e n t de l a f o r ê t o h il n ' a --trouvé CiGreautre
d
c h o s e h manger que l e s f r u i t s tombés h t e r r e , v a s ' a r r ê t e r l o n -
guement d a n s une c l a i r i è r e oÙ il t r o u v e en a b o n d a n c e l e s j e u n e s
pousses tendres des arbustes h é l i o p h i l e s q u ' i l affectionne, y
l a i s s a n t a i n s i une grande a u a n t i t 4 d e g r a i n e s d i v e r s e s .
A i n s i , p o u r une p a r t i e a u m o i n s , l a p a r t p r i s e p a l e po-
t e n t i e l a d v e c t i f dans l a r é g é n é r a t i o n e s t - e l l e f o n c t i o n de l ' e n -
v i r o n n e m e n t f l o r i s t i q u e i m m é d i a t du b i o t o p e o u v e r t . Plus l e s
s u r f a c e s p e r t u r b é e s sont v a s t e s , p l u s s é l o i g n e n t l e s s o u r c e s
de g r a i n e s ! Au f u r e t à mesure que d i s p z r a i s s e n t l e s f o r ê t s
A p r i m a i r e s e t que s e r a r é f i e n t l e s f o r s t s s e c o n d a i r e s , l e r e t o u r
3 l a s t r u c t u r e f o r e s t i è r e s e f a i t kvidecment p l u s l e n t .
B- D y n m i q u e d u r e c r û
Au f u r e t 8 inesure que l a v 4 g d t a t i o n s ' i n s t a l l e e t que l e
m i l i e u s e r e f e r m e , l e s c h a n c e s de g e r m e r e t s u r t o u t d e s ' i n s -
t a l l e r des graines -nouvelles venues diminuent. L ' é c l 2 i r e m e n t
a u s o l diminue en e f f e t rapidement e t l e t a p i s de r a c i n e s super-
f i c i e l l e s o p p o s e une b a r r i è r e m é c a n i q u e , t r o p h i q u e e t c h i m i q u e
( o u a l l é l o p s t h i e ; c f EICE, 1974) a u x j e u n e s r a d i c u l e s . A i n s i ,
p a r a i l e s p l a n t e e h é l i o p h i l e s de l ' e n t o u r a g e d ' u n e p e r t u r b a -
t i o n , s e u l e s c e l l e s q u i f r u c t i f i e n t a u moment où s ' o u v r e l a
v é g é t a t i m o n t - e l l e s une f o r t e p r o b a b i l i t é d e s ' i n s t a l l e r .
L'expression m i l i e u "ouverttt ou "fermén s ' a p p l i q u e B la
f o i s à l ' e s p a c e a é r i e n , où s é v i t p r i n c i p a l e m e k t l a " c o m p é t i t i o n
pour l a lumière, e t & l ' e s p a c e édaphique oÙ l ' o n r e n c o n t r e l a
c o m p é t i t i o n pour l ' e a u e t l e s d l é m e n t s n u t r i t i f s m a i s a u s s i des
.-
 - 16 -

: a n t a g o n i s m e s ou c o o p é r a t i o n s c h i m i q u e s p a r e f f e t s u r l a micro-
f l o r e fongique ou b a c t é r i e n n e . C e t t e n o t i o n de f e r m e t u r e du
m i l i e u e s t h n o t r e a v i s e s s e n t i e l l e b i e n q u ' e l l e ne s o i t admise
que p a r u11 p e t i t nombre d ' é c o l o g i s t e s , p a r e x e n p l e EGLER ( 1 9 5 4 ) ,
. RICHARDS (19551, o u HARCOMBE ( 1 9 7 7 ) .
Nos o b s e r v a t i o n s , de même que c e l l e s de DE NAMUR ou de
KAHN, m o n t r e n t b i e n c e t t e i n s t a l l a t i o n p r é c o c e de l a f l o r e .
Au c o u r s de l a s u c c e s s i o n d ' é t a p e s p h y s i o n o m i q u e s p r o p r e s aux
p h y t o c o e n o s e s e n é v o l u t i o n , l a d i v e r s i t é -.s p é c i f i q u e n'augmente
que t r è s l e n t e m e n t . En f a i t , c e t t e d i v e r s i t é , que l ' o n e x p r i m e C.

s o u v e n t . p a r l ' i n d i c e de Shannon, augmente PLUS p a r d i s p a r i t i o n

d e s p o p u l a t i o n s n u m é r i q u e m e n t d o m i n a n t e s que p a r l ' a p p a r i t i o n
de n o u v e l l e s e s p è c e s . I L e s t v r a i que l a d i s p a r i t i o n m a s s i v e d e s
g r o u p e s dominants p r o d u i t d e s o u v e r t u r e s d i s c r è t e s *qui p e r m e t t e n t
l ' i n s t a l l a t i o n d e n o u v e a u x t a x o n s , mais c e u x - c i n ' é v o l u e n t p a s ,
i l s f o r m e n t l e n é o p h y t i o n ou p o t e n t i e l v é g é t a t i f q u i n ' é v o l u e r a
que b e a u c o u p p l u e t a r d h l a s u i t e d e n o u v e l l e s o u v e r t u r e s . De
p l u s l e s e s p è c e s é p h é m è r e s p i o n n i è r e s q u i ont dominé s t r u c t u r a -
l e m e n t l e s p r e m i è r e s p h a s e s du p e u p l e m e n t ne d i s p a r a i s s e n t -
qu'apparemment. E l l e s o n t g g n g r a l e m e n t e u l e temps de f r u c t i f i e r
e t p e r s i s t e n t dans l e p o t e n t i e l s é m i n a l é d a p h i q u e .
E n s e p e r m e t t a n t une i m a g e , on p o u r r a i t c o m p a r e r l a r é g é - -
ngration n a t u r e l l e une p i è c e de t h 6 5 , t r e d o n t l e d é c o r e s t
p l a n t é 2u moment de l a p e r t u r b a t i o n e t o Ù l e s a c t e u r s e n t r e n t -
t o u s e n s c è n e a u c o u s de l ' a c t e I . Les d i v e r s e s p h a s e s s t r u c t u -
-raies s e s u c c è d e n t comme a u t a n t d ' a c t e s , mais l e dénouement e s t
p r a t i q u e m e n t f i x é a u d é b u t de l a p i è c e p a r l e d é c o r e t l e tem-
pérament des z c t e u r s .
Naturellement, plus l'espèce e s t t o l é r a n t e , plus e l l e peut
s ' i n s t a l l e r t a r d mais l e s p a r a m è t r e s h c o n s i d é r e r sont nombreux.
L'un d ' e u x e s t l a h a u t e u r a t t e i n t e l p a r l e p e u p l e m e n t s t r u c -
t u r a l ( d o m i n a n t ) p i o n n i e r . Une e s p è c e q u i p o s s è d e une g r o s s e -
g r a i n e p r o d u i s m t une g r a d e p l a n t u l e , p e u t g e r m e r dans un- t a p i s
herbacé bas e t p o r t e r immédiatement s e s f e u i l l e s à u n e . h a u t e u r
s u f f i s a n t e p o u r p o u v o i r d é m a r r e r . L a p l a n t u l e de Balanites
wilsoniana, p a r e x e n p l e , a t t e i n t p r è s d ' u n m è t r e d
. . -_. de Gymnostemon z a k o u l e d 6 p a s s e !
- .-
" _

. I
 - 17 -

Bien souvent, on rencontre des peuplements pionniers d'her-

bacées annuelles. Une plantule qui y est installée dans des con-
ditions apparemment précaires peut démarrer au moment de la
saison sèche pourvu que son systkme racinaire le lui permette.
Des espèces comme Sterculia tragacantha et surtout Anthonotha
fragrans, qui utilisent les réserves de. la graines p o u r former
un puissant pivot, s'installent ainsi fort bien dans les recrb
L
herbacés. De telles espèces peuvent être appelées !'évitantes"
(GRIIW 8c JEFFREY, 1965, GRIME, 1966, G R I P g & HUNT, 1975).
ß Dans l e cas'des recrûs arbustifs, le couvert est relati-
vement élevé mais clair d'une part e t peu durable d'autre part.
De tels recrûs formés d'héliophiles strictes arbustives (hélio-
phytes selon VOOREN, 1979) interdisent pratiquement l'installa-
tion des autres héliophiles (hélionéophytes de VOOREN) mais,
par contre, peuvent se montrer favorables, comme nous l'avons
vu, aux héliophytes tolérantes (hélioprophytes de V O O F 3 N ou
mieux héliopénéphytes selon notre propre terminologie) en limi-
tant le tapis herbacé et la compétition. Bien entendu, l'effet
I d'un couvert de parasoliers diffhre de celui formé par Trema .
guineensis, par exeqple, plus petit et moins longévif.
Tandis que l'ensemble d'un recrû s'élève en hauteur, sa
\

" \
biomasse augmente e t surtout très rapidement son indice foliaire.
Un arbre devra ainsi, pour s'installer, franchir depuis le sol
un gradient de lumihre de plus en plus étalé mais de p l u s en
p l u s faible au fur e t B mesure que le temps passe.
Les espèces forestières présentent une gradation continue de
tempéraments depuis l e s hdliophytes strictes qui, c o m e l'Iroko,
ont besoin du plein d6couvert pour germer, j u s q u ' 8 . des espèces
longuement tolérantes comme le Tiama (Entandrophragma angolense).
Pour toutes les espèces, sauf les héliophiles strictes, le
tempérament 3volue dans l e temps d'une certaine sciaphilie à
l'héliophilie absolue, en fonction du stade atteint pzr l'indi-
vidu, qui se traduit par sa hauteur. Parallè'lement, é v o l u e n t .

.,.
 .- 18 -

* l'architecture et la morphologie des organes aériens de ces

arbres. Ainsi chez le Bossé (Guarea cedrata), le néophyte& pos- '
s è d e deux feuilles trifoliolées auxquelles succèdent, s u r le
p.&Qphyte :des feuilles simples puis composées, la ramification
;I(
du prophyte n'apparaissant qu'après plusieurs années de crois-
sance,
Une classification des essences en deux ou trois tempéra-
ments est donc tout à fait insuffisante. I1 serait souhaitable -
d'établir une classification à deux indices, . au minimum, un
pour le tempérament initial, l'autre pour sa vitesse d'6volution'-
(11,
L'optimum d e croissance ne correspond pas forcément, l o i n
de là, 8. celui qu'on peut observer expérimentalement en condi-
tions artificielles. Avec une bonne alimentation hyGrique et
. minérale (2), la croissance pondérale est pratiquement ,toujours
meilleure en plein soleil ( 3 ) , ce qui est normal, La croissance
en hauteur, qui compte plus d a m la comp6tition p o u r la.lumihre,
s'obtient pour des niveaux d'éclairement 8. peine plus bas (4).
Mais s u r le terrain, c'est la croissance relative des individus
les uns par rappoxt aux autres qui détermine le succès. Un fort
éclairement entraînera le surcimage des espèces 8. croissance
lente ; il entraîne, en outre, fréquemment, une faible r&istanc.e -
parasitaire qui peut devenir catastrophique ( 5 ) . C'est pourquoi
l'éclairement optimum, p o u r une essence, est celui qui lui per- -
met d'avoir une croissance suffisante pour qu'elle se maintienne
:b. un niveau o h c e t éclairement restera favorable et o h l'éta%
physiologique lui permettra de résister 8. ses parasites.
Mais les relations entre un individu et le reste du peu-
pleaent ne se limitent pas, bien entendu, à ces besoins en
lumihre. Les plantes, par leur chimisme, modifient le milieu
aérien et souterrain, Par l e s substances allélochimiques qu'elles
émettent, les différentes espèces peuvent s'enhaider ou se

(1) GRIME (1974) propose un indice de ce type.

(2) cf, MURRAY ¿? NICHOLS, 1966.
.
L

( 3 ) cf WADSWORTH & LAWTON, 1968, LOACH, 1970, O K f i I ; 7971 9 7975.

( 4 ) cf. AKPOFO & LAWTON, 1972.
( 5- ) cf. PIETERS, 1958. !

e= individu f s h é uniquement. aux d6pensh d e s ' r

-_
Phnéphyte = s t a d suivant oÙ .le modèle de croissance n ' e s t pas encore ,dalis& --- - . ----I
-
Prophyte = l e modèle est r e a l i s é .
Palyphyte = l e modèle est r é i t é r é r fi^
 - 19 -

nuire (RICE, 1974). Les substances émises par une espèce peuvent
faire diminuer les risques d'attaques parasitaire d'une autre
espèce (1). Ainsi Dacryodes klaineana semble empêcher la pro-
lifération des nématodes parasites de Turraeanthus africana.
Elles peuvent aussi freiner la croissance, parfois en bloquant
les mycorrhizes qui améliorent la nutrition minérale (GADGIL
¿?c GADGIL, 1971, 1975, WENT STARK, 1968 a e t b, WENT, 1970) et
diminuent les rkques d'infestation pathoggne ( 2). C'est peut-
Stre ainsi que s'explique la mauvaise croissance de Terminalia
ivorensis au voiginage de Tabernaemontana.crassa. * *
La nature des recrûs naturels conditionne donc l'installa-
tion des semis d'arbres. Les paramètres essentiels de ces remas
sont, d'aprks ce que nous venons de voir, la densité du peuple-
ment, la hauteur maxinale qu'il atteint, sa vitesse de crois-
sance, sa structure et sa spécificité pour les aspects allélo-
chiaiques, l'ensemble des caractères étant bien entendu liés h
la spécificité.
Cette spécificité des recrûs peut, dans une certaine me-
sure, être connue B l'avance si l'on sait l'origine e t l'in+ep-
sité de la perturbation initiale et la composition & s potentiels.
Une ouverture ou intervention léghre ne favorise guère que le
\ potentiel végitatif. Une large ouverture permet le démarrage
, * '\ d ' u recrû dense issu du potentiel édaphique, riche en lianes,
Marantacées , Zingibé+acées,Commélinacées,... très envahissant.
Certaines de ces formations étouffent, en effet, tout autre
recrû et n'évoluent pratiquement p a s . De telles l'brousses h
MarantacBes ont été décrites par GUILLAUBlIET ( 1 9 6 7 ) . Un brûlis
suffisamment intense, en éliminant les graines sensibles (cf.
BRIXKXANN & VIEIRA, 1971, GUEVARA & GCMEZ-POMPA, 1972, GOMEZ-
POXPA & VAZCUEZ-YANES, 1974, VAZQUEZ-YANES, 1974,.?.) permet,
quant h. lui,- l'apparition d'un peuplement arbustif. Enfin, un
feu exceptionnellement intense ou une destruction précoce du
premier recrû conduisent à des recrûs herbacés.
 - 20 -

: III - ASPECTS SYLVICOLES

1) La recherche sylvicole
L'étude autécologique de la régéniration naturelle montre,
I pour chaque espèce, l'existence, 2. chaque stade de la vie, de
goulets d'étranglement que le forestier doit bien s û r connaztre
afin de les faire "sauter".
Ces gculets se traduisent par un défaut de recrutement,
soit par la mort des plants, le plus souvent jeunes, soit en-
core par une crois.sance faible ou nulle.
La fructification est souvent faible et irrégulière, la
dispersion des semences insuffisante et l e u r conservation ré-
duite. Le forestier est ainsi amené & constituer des réserves
forestières où certains s'emenciers sélectionnés peuvent être
légkrement dégagés de la compétition afin d'en augqenter la
production. Des dquipes de surveillance et de récolte sillonnent
régulièrement le terrain et les recherches sur l e s moyens de
stockage se poursuivent et sont mises e n oeuvre. Toutes .choses
fort utiles,mais il faut encore rappeler la nécessité d'une
protection rigoureuse de l'ensemble de la flore et de la ' f a k e ,*

des réserves, seu-le capable d'assurer, 8. long terme, une fécon-

dation et une dispersion suffisante.
On met d'ores et d é j i en place des vergers semenciers OÙ -
se pratique l'améliora$ion génétique p.ar croisements contralés
et sélection d e provenances. Ces pratiques peuvent, entre autres'
avantages, permettre une réduction d u nombre de graines ... à. semer,
' .mais il faut craindre un appauvrissement génétique ayant de
graves conséquences,teIlles que des attaques parasitaires massives
et irréductibles. De même, la conservation artificielle des
graines peut entraîner une dérive génétique (CHAREIER, corn.
pers.) dont les conséquences sont imprévisibles. La meilleure
solution au problème de la conservation. des semences pourrait
donc ^etre leur semis immédiat qui aurait, en outre, l'avantage
de faire gagner du temps aux plants.
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Les pépinières sont là pour offrir aux grainea,des condi-.
tions favorables à la germination et & la survie des petits. ..
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 - 21 -

plants. On peut, en effet, facilement y contrôler le micro-

climat et prévenir les problèmes parasitaires. Mais ilfàut se
garder d'obtenir de trop beaux sujets dont la maturité physio-
logique n e correspondrait plus à la maturité morphologique.Y. De
tels plants poseraient h coup s û r des problèmes de redémarrage
et de croissance ultérieure.
Par plantation ou semis d'un nombre suffisant de graines
o u de petits plants en petits placeaux, o n permettra souvent
une sélection naturelle tout en gardant les risques parasitaires
.
à un niveau faible. Cette technique, pour les espèces auxquelles
elle peut s'appliquer, permet une bonne éducation des sujets
dominants.
Enfin, le milieu dans lequel sont irrtroduits les petits
plants est d'une importance capitale. D a n s un milieu favorable,
p effet
on est e n droit/$ esperer une réussite immédiate sans aucun
entretien, d ' o h un gain pécuniaire considérable,
Le choix et l'obtention d'un milieu favorable à l'espèce
sylvicole relèvent d'études synécologiques. Nous avons vu qu'il
est possible d'obtenir des recrûs différents selon l'intensité- ''

et les modalités des interventions. C'es,t un point de départ

b mais beaucoup reste à faire dans ce domaine. D'autre part, le
\
choix d'un recrû ne peut se faire qu'en fonc'tion du tempérament
" \
des essences sylvicoles. Si CHEVALIER (op; cit.) écrivait, il
1. y a quelque trente aEs :'*Notre ignorance est tout aussi grande
en ce qui concerne'le mode d e développement, le temp&rament, la
régénération des aybres les plue précieux de la for&t dense
africaine, qu'il s'agisse de l'Okoumé, de l'.Acajou, de I'Iroko,
du Limbo, de quahtité d'autres grands arbres et même des essen-
ces à bois dur ; nous ne savons même pas comrnent utiliser la
plupart d'entTe eux.", o n pourrait en dire pratiquement autant
aujourd.'hui..;I?ar contre, nous ne soínmes p a s d'accord avec
l'Auteur. quand il s'accorde à penser avec AUBREVILLE .,
que des
plantations d'une dizaine d'hectares par espèce suffiraient 8 . .
g'tudier la biologie de ces espèces !
. ,
 - 22 -

I1 existe, en effet, d'abord un problème du choix des

essences à étu-dier. De telles plantations expérimentales ont
de fortes chances de laisser de côté des espèces demain inté-
ressantes. Mais, en fait, c'est bien la complexité même du tern-
pgrament des esser,ces {RICHARDS, 1969) qui fait douter de l'uti-
lité de telles expériences.
On sait ddjh que les liens entre une esphce et l'ensemble
des facteurs mdsologiques sont nombreux et complexes et faute
de les connaitre au préalable, on est certain que l'expérience -
n'apportera que des connaissances fragmentaires et c e au bout
de nombreuses années. Or, plus que jamais, le temps presse.
C'est dans le milieu naturel qu'il faut, en citant PIETERS (1958)
: "chercher & définir les ccnditions optima d'insta?.,lztion et
d'éducation des semis d'essences économiques. Patrebent dit,
chercher k déterminer le milieu le plus favorable et, ¿e dernier
étant connu, quelles sont les interventions sylvicoles propres
à y conduire." Le forestier pourra ainsi, en reprenant l'image
prgcédente, devenir le metteur en sckne avisé qui dispose au
départ son décor et ses acteurs, attendant ensuite tranquille-
ment un dénouement prévu,
Nous rejoignons donc l'opinion de GRANDCLEMENT (1947) qui
6crivai-L : I t Ce ne sont pas quelques grands arbres de plus 8.
l'hectare qui recdront la solution de'ce problème (l'enrichis- .
sement des forêts) plus facile : la difficulté ne réside p a s
tellement daCs l e nombre de graines disséminées sur une surface
donnée mais plutôt dans la préparation d'un milieu favcrable
5 la germination des graines puis au développement et 5 12
croissance deE plants, des gaules, des perches et des arbres...
Si les graines trouvent parfois (en forêt) des conditions favo-
rables 2 leur germination, les jeunes piants sont destinés à
vivre et grandir dans un milieu toujours hostile h leur déve-
loppement... Nos connaissances sur la biologie des espèces- et
des peuplements ne progressera, B mon avis, qu'h la; faveur de
travaux sur des superficies importantes, et'non pas' s u r des
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 - 23 -

superficies rdduites o h l'on ne découvre pas toutes les formes

de la vie et d e la multiplication des arbres". D'ailleurs
AUBREVILLE ( 1 9 5 8 ) n'gcrit-il pas : "Le grand nombre de facteurs
en cause ( d a m le coagosition stationnelle) est si grand, q u i
se manifestent d a s l e long cours d e la vie de la forêt, que
l e résultat paraît être mis au compte du hasard. Le mot hasard ic
ne sert qu'h exprimer l'infini complexe de' causes inconfiais-
sables qui conduisent à un moment donné, le groupement végétal
à une composition déterminée...".
Pratiquement tout l e travail que nous préconisons peut se
faire sous forme d'eoquêtes de terrain. L'écologiste prospecte
la nature e t chaque fois qu'il rencontre un individu, générale-
ment i s o l é , d'une essence précieuse qui a visiblement franchi-:
à son honneur les premières étapes les plus difficiles de sa
croissance, il établit une enquête d'après ses connaissances et
auprès des autochtcnes pour retracer la vie de cet individu.
Ces études écolcgiques devront sans doute se complgter
d'études expdrimentales, physiologiques, phytochimiques, etc.
car "dans un gcosystkme forestier, le compor'tement des élgments
I - varie constmment en r-&ponse aux fa-cteursmésologiques, clima-. ;.
tiques, à la maladie et ?la i prédation. La difficulté de définir
l. r une stratégie optimale face à tous ces facteurs, impose (donc)
I ' le r'ecours aux mgthodes modernes d'analyse des systkmes e t de
simulationtt(EEBBlilANN, 1969).
2) La régéndration naturelle controversée
La sylviculture, en zone intertropicale, prend ses racines
dans l'antique sylviculture d'Europe oÙ les forêts naturelles
ont pratiquement.
.-
disp2r.u. En raison d e cette a n c i e m e sylvi-
culture et aussi en rzison du climat ou paléoclimat, les forêts
k régénérer y sont pauvres en espkces. De plus l'alternance
de saisons sèches ou froides avec la saison de vie active fait
quë lei troblèmes parasitaires prennent rarement une extension
.
catastrophique.. Les forestiers ont ainsi pu -consaxer beaucoup
de leur talent 2 l'obtention "naturelle" des semis, la croissan-
ce ne posant ensuite pas de problèmes: La sylviculture en

b...
 - 24 -

I mélange est réservde aux zones marginales de montagne et aux

parcs des châteaux.
O n comprend par là que les forestiers venus exercer leur
métier s o u s les tropiques parlent de "r6gén6ration naturelle"
pour dire qu'il n'est pas fait'appel au semis ou & la planta-
tion. Et quels que soient les travaux le plus souvent longs,
coûteux et difficiles qu'il faut apporter aux sauvageons souvent
souffreteux, survivants miraculés de stades forestiers o h ils
n'ont pas leur p1aceJQe-t quand bien même chacun serait conscient.
que la phase économique essentielle, cell$-la même qu'il impor-
terait de conduire en respectant les lois de la nature, est
celle qui conduit d u petit plant l'adulte', o n continuera 8.
parler de nrdgén4ration naturelle" pour une sylviculture qui
va à l'encontre de ses lois.
O n peut, en effet, affirmer que les techniques de pépinière,
que l'on possède &néralement assez bien, ne font que reproduire
les conditions qui, dans la nature, auraient permis h la graine
de donner un plant, tandis que faute de connaissance du'tempé-
rament des petits plants, o n en reste bien souvent k la technique
des essais et erreurs (erreurs souvent longues à se manifester),
ce qui est bien tout le contraire d'une régénération naturelle.
Si l'histoire explique le mauvais emploi d'une expression,
elle explique également, en partie, l'opposition partisane entre*
forestiers de lafigue française et ceux de langue anglaise. On
se souvient, en effet, que les forestiers français et belges
ont fait leure armes en Afrique tandis que les Anglais se sont
-principalement exercés dans les forêts asiatiques, d ' o h ils ont
ensuite tenté d'importer d e 3 méthodes en Afrique. C'est que,
c o m e chacun sait, s i les forêts de Malaisie sont floristique-
ment beaucoup plus riches que les forêts africaines, elles ont,
par contre, l'avantage Bnorme de posséder avec le grand groupe
des Diptérocarpacées, un vaste ensemble d'espèces de valeur
dont l e temp6rament semble suffisamment sciaphile pour s'accom-
moder de manipulations simples du couvert et dont le recrÜ3emen-L
naturel n e pose pas d'inquiétude malgré l'irrégularité de la
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fructification. ?
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 - 25 -

CONCLUSION
A partir du moment o h le sylviculteur intervient, o n ne
peut plus parler de r&&nération naturelle. Toute sylviculture
est par définition interventionnelle et donc artificielle. &lais i
y a bonne et mauvaise sylviculture. Une bonne sylviculture, c'est
bien ser, celle qui permet d'obtenir de-beaux arbres EU moindre
c o û t . Ce résultat ne peut s'obtenir qulen connaissant parfai-
tement le tempdrament des essences et le comportement des peu-
plements d a n s leur ensemble. Ces connaissances de base ne peuvent
s'obtenir que par. l'étude de la r&g&ération naturelle in situ.

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