MYCOLOGIE
LES MOISISSURES: CHAMPIGNONS CONTAMINANTS
ET OPPORTUNISTES EN BIOLOGIE MEDICALE.
1ÈRE PARTIE: LES ZYGOMYCOTA
• ••• • •••• •• ••• • •••• • ••• •• ••• •• •••• • ••• • •••• • ••• • o ••• •• ••• •• ••• • • • •• • •• • • •• • • •• o •• • ••••
jean -CharLe6 GANTlf:R
Summary:
Mou{ds ore more and more often found in medicol
bio/agieal somples. Number of species i5 continually
increasing and it is not possible ta follow the copious
bibliographyon the 5ubject. More thon 100.000 spe­
cies of fungi Ofe known. Severol hundr€d of them have
been found os responsible of fungus diseases, sorne of
them being jatal. Diagnosis of most of thes€ micromy­
cetes is generoily based on phenotypic choracters
obtoined on von"ous culture mediums. It i5 illusive ta
make an exact identification only on the bosis of
microscopie examina tian.
Résumé:
Les moisissures sont de plus en plus souvent re n­
contrées dan s les preleveme nts e n biologie médicale.
Le nom bre d'espèces ne cesse d'augme nter et il est
pratiquement impossible de suivre de façon assidue
l'immense bibliographie qui se présente. Plus de
100.000 espèces de champigno ns sont connues.
Pa rmi elles plusieurs cen taines ont déjà été rendues
responsables d'infections fon giques t rès souvent mor­
telles. Le diagnostic de la plupart de ces micromycè­
tes se fait essentielle ment par l'observation des
caractères phé notypiques exprimés, da ns le temps,
sur plusieurs milieux de culture. Il es t souvent illu­
soi re de faire une diagnose précise pa r une si mple et
unique observation microsco pique.
Introduction :
Le biologiste se sen t bie n impui ssant devant la
richesse et ta diversité du règne fongique, Il est de
(l'ntfE! National dl' Référence de My<ologie & des Anti fong iques
InHit ut Pn teu r 25, ru,," du Docteur Rou ~, Paris
l'-mail : ga ntil'r@pasteu d r
je. gafllier@ce p. u- psud .fT
46' ANNÉE TOME XXXV
plus en plus confronté aux nombreux mi cro mycetes
qui se développent dans les cultures et pour lesquels
la littérature disponible est tres dispersée . Les ou vra­
ges font souvent référe nces au x cham pignons micro­
scopiques classiques et parmi les ge nres proposés une
ou deux espèces sont référe ncées alors que le genre
en comporte plusieurs dizaines. Plu sieurs exe mples
sont frappant.
La consultation d'un ouvrage classiqu e de mycolo­
gie médi cale décrit le genre Aspergillus sous quatre Ou
cinq "enti tés" telles que A. fumigatu s, A. niger, A. fia­
vus, A. nidu/ans et quelquefois A. versicolor. En fait on
oublie trop so uvent que ces cha mpigno ns ne so nt que
les chefs de file des "Groupes" dé crits pa r Thom &
Church en 1926 puis Thom & Raper en 1945 et enfin
en 196 5 par Raper & Fennell' . l orsque l'on o bserve
de plus près ce genre on s'a perçoit, non se ulement
que la classification pro posée pa r Rape r & FenneU est
dé passée 2 , mais que chaque groupe re nfe rme de très
nombreuses es pèces. Il en est de meme pour les gen­
res connus de tous tels que Penicillium, Fusorium,
Acremonium, Clado5porium...
Pour le biologiste une source de complication sup­
plémentaire a surgi depuis une diza ine d'années, ('est
l'outil moléculaire. Ces nouvelles techniques, lors­
qu'elles sont jud icieuseme nt appliquées, nous confir­
ment la grande he terogénéité de certains genres,
voire l'existence de complexes d'espèces . l a no men­
clature s'en trouve très profo ndément remaniée avec
créa tion de nouveaux genres et de nouvelles espèces.
Il arrive méme que certaines espèces qui étaient
considérées comme appartenant au x Ascomycota se
voient propulsées dans tes Basidio mycota.
Aujourd'hui devant l'importante augmentation des
agressions fongiques sur des sujets de plus en plus
fragil isés, on ne peut plus se permettre de nommer
approxi mativement les champig nons qui sont isolés .
Nous avons grand besoin d'approcher au plus près
1. En 1965 Rape r 8. Fennell ont décri t l'ense mble des Asp4!fgillu5 con nus
dan s 18 grou pes
2. En 1985 Samson a proposé 1.:1 création de so us -g enres et de sections
1 Eurobi ologiste, N° 273 , Septembre-Octobre 2004
l'identité du champignon responsable afin de pouvoir
découvrir l'origine des contaminations ainsi que les
particularités écologiques de ces mic romycètes.

II. Éléments de clamfication

Fondamentalement la classification des champi·
gnons il évoluée. Mais pour le biologiste les grands

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Fig, 2 : Arbre phylogénétique des quatre embran·
chements des fumyrota avec les principaux ordres
concernant la myco logie médicale(d'après de Hoog

_""""".
E>,t.iu;Io & al., 2000)
W I1ô6
L - &.ldcr.trul En fait il n'a aucune valeur taxonomique. C'est un
embranchement fourre -tout dans leque l on a place
-to~1o pendant des déce nnies tous les espèces ne faisa nt pas
YCTl.i5 apparaître de sexualité. Il est bea ucoup plus sage de
'''''''''
Uilin)<. .
dire Qu'il s'agit d'un hyphomycète et d'attendre
les trava ux des mycologistes. On découvre très
~ "'"''' régulièrement qu'un champig non plac é dans les

......
f'.oa:lM!rlts
~'"
Fig.1 : Résumé des principaux ordres de cham·
pignons et pseudo·champignons renfermant les
espèces responsables de pathologies humaines
(d'après de Hoog & al., 2000) '
sous·embra nchements demeurent. Ils sont reconnus
au nombre de quatre et sont décrits grâce à leur
phase sexuée: le s Chytridiomycota, Zygomycota,
Ascomyco ta et Basidiomycota. (fig.1 & 2).
Il était d'usage de mentionner un cinquième
embrancheme nt, ce lui des Deuteromycota. Il renfer·
mait les mycète s dits "imparfai ts" (fungi imperfectl).
Deuteromycota possède en réa lité une phase sexuée' .
Il doit donc être reclassé convenablement. C'est ainsi
que dans t'immense ensemble des champignons pré·
senta nt une phase levure, les genres Rllodotorula,
Malassezio, (ryptococcus ou Tdcllosporon sont classés
parmi les Basidiomycota . l e genre Candida qui avait
vu son nombre d'espèces augmenter considérable·
ment depuis 5a fusion avec le gen re Toru[opsis est
aussi en cour5 de remaniement. On dénombre aujour·
3_ le~ Embt<lI1 che rn ents plêse ntent le suffi ~e -mycota; les Classes l~ suf­
lï xe -mycet es; les Ordres le suFFixe - ales; les fa mi(les le s(j FFi ~e - aceae
4. Un cha mp ignon qu i se pr~e nte ~ O(jS des formes anamol phes (.. ) et (.)
es t dit hètelo tha!lique. la forme sex uée es t le téléomorp ll e. Un cha m.
pig non dont les de ux pâlar ités ne sont pas dissociables est dit hom o·
th all ique .

46' ANNÉE TOME XXXV 2 Eurobiologiste, N° 273, Septembre-Octobre 2004

d'hui , da ns le genre Candida sensu loto, l'existence de
plus de 10 express ions téléomorphiques parmi les­
quelles, Oeboryomyces, ls satchenkia, Kfuyveromyces
ou Pichia, (Barnett &. at., 1990; Meyer &. aL, 1998).
Ces données nouve ll es sont en partie le résu ltat des
études menées depui s quelques années sur les struc­
tures ribosoma les ( ilS ) des mycètes, le gène de la
chiti ne sy ntha se et sur les gènes de la lanosté rol
déméthylase. EUes ont de t rès importantes retombées
pour le diagnostic en biologi e médical. (Chen & 01.,
2000; Jo rd an, 1994; Fujita & al.. 1995 ; Morace & 01..
1997; William & 01., 1995).
Deux embranchements ont été supprimés du règ ne
fongiqu e. Il s'a gi t des Myxomycota et des Oomycota.
Aujourd'hui les Myxomycota qui prése ntent des st ades
de dévelop pe ment plurinucléés associés â des élé­
ments cellulaires de type plasmodes et des formes
unicelluLaires avec pse udopodes, so nt pla cés dans Le
règne des Proto zoa (Mycetozoa et Mesomycetozoa) .
Les Oomycota (Saprolégniales, Peronospo rale s,
Phytophthora, Pythium .... ) qui prése nte nt de s
zoospore s mobiles avec deux type s de flagelles â un
moment de leur cycle de développem ent so nt pla cés
dans le règne des Chromista.
La classification des champignons se comp li que
par l'utilisation d'un vocabulaire faisant référence à
des caractères secondaires. Les termes les plus co nnus
sont "levures", "Dermato phytes" et "Oimorphiques".
Le mot dermatophyte es t uniquement empLoyé pour
désigner trois genres d'Euascomycètes s'atta quant
à la kératine, Epidermophyton, Microsporum et
Trichophyton. La pratique montre bien que d'autres
champignons sont capables eux aussi de s'attaque r à
la kératine du derme ou des ongles (Scytolidium,
Fusarium, Aspergillus .... ) mais ils sont exclus du voca­
ble dermatophyte. Le terme dimorphique a normale­
ment une signification bien précise. Il est utilisé
comme adjectif pour décri re ce rtains champignons
présentant une morphologie levure (ou proc he) obs­
ervée en anatomopat hologi e (H istoplasmose,
Blastomycose, Chromomycose.... ). Sur les milieux de
cultures usuels ils donnent tous une morphologie de
type mycélienne et il faut user d'artifices pour obser­
ver la formation de la phase levure in vitro (milieux
liquides réducteurs, C02. pH proche de la neutralité
ou légè reme nt alcalin ....). Il semble aujou rd'hui que
le terme dimorphique soit mal utilisé . Il n'est pas rare
de lire que Candida albicans est un champignon
dimorph ique parce qu'il présente une phase levure,
une phase pseudomycélienne ou mycélienne, voire
des chlamydospores.
Le terme levure fait référence à une fragmentation
unicellu laire du thalle fongique. Il peut représenter le
46' ANNÉE TOME XXXV
stade anamorphe ou téléo morphe d'un Hémiascomy­
cète', d'un Urédiniomycète ou d'un Hyménomycète".
L'extension du terme levure avec le qualificatif noire
fait ré férence au x stades anamorphes d'un
Eu ascomycète ou d'un Hyménomycète.
Enfin d'a utres termes son t également couramment
employés en mycologie. Ce sont les termes
"d'Hyphomycète s" et de "Coelomycètes". Le premier
désig ne le stade anam orphe filamenteux d'Hémias­
comycètes, d'E ua scomycètes, d'Ustilagomycètes ou
d'Hymenomycète s. Ce nom peut être utilisé en binô­
me avec les termes hya lin, incolore, coloré ou déma­
tié' . Le seco nd s'ad resse exclusivement au stade
anamorphe des Euasco mycètes dont la phase asexuée
se dé roule dan s un e st ru cture plu s ou moins fermée.
(fig.3)
En mycologie le vocabulaire est très riche et les
déri ve s so nt très dangereuses. Elles viennent entraver
la co mpréhension des desc ription s. Il faut impérati­
vement utili se r le bon voca bulaire. De nombreux
lexiq ues et glossaires so nt disponibles mai s il faut
réguli èrement reprendre le s définitions à la source
(Ainsworth & Bisby, 2001).
II. Les milieux de culture
Un des secrets de la réussite en mycologie se situe
au niveau des cultures. Le bioLogi ste ne di spose que
de trè s peu de milieux pour le déveLoppement des
micromycète s. Les différents fourni sseurs ne propo­
se nt qu'un catalogue réduit. QueLques cha mpignon s
on t la possib ilité d'être identifiés grâce aux ca ractè­
res physiolog iq ues qu'ils expriment. Ce sont les levu­
res (blanches ou co lorées). Pour la plupart des
champigno ns fila me nteux il n'existe qu e la morpholo ­
gie phénotypique observable au microscope pour
me ner à bien l'identifi catio n.
Dans les années â ve nir la biologie molécu laire
pourra étre appliquée dans de nombreux cas au dia­
gnostic médica l ce Qui représentera un progrès consi­
dérable pOUT la rapidité des diagnos tics médicaux. Ces
tech niques ne pourront étre considérées comme un
progrès qu'à condition que les bases de données des
sequences soient véritablement établies à partir des
espèces Types déposées da ns les grands centres inter­
nationaux de collections. Malgré cela le biolog iste
sera toujours amené à isoler le champignon.
5. Hé miilscom ycéte 8. EUilscomycète - Ascomycota
6. Uréd inio mycéte & Hymèn omycête - B4isidiomycola
7. le terme dè ma t h~s Mt quelque foh utilisé pour dènommer une f~ " Hle
de champigons prèslmta nt des hYPM-s mêla nil.es : Oemal;auaf: 011
Dematiae n'ont auc une valeu r taxonomiquf:.
3 Eurob iotogiste, N° 273, Septembre-Octobre 2004
 CaractèreS primaires
Biologiques
Ascomycota
Archiascomycètes
Hémias comycètes
Euascomycè tes ----f---_
Fig. 3 : Relations entre la terminologie utilisée pour les caractères biologiques primaires et les caractères
secondaires (d'après de Hoog & al., 2000, modifié)
Il faut distinguer trois groupes de milieux de cul·
tures : les milieux généraux, les milieux sélectifs el
les milieux pour l'identification.
1. Les milieux généraux et sélectifs:
Il s'ag)t de milieux de culture contenant des pep­
tones et du gLucose. le pH d'uti lisation est en gé néral
légèrement acide (pH 6,5). le milieu type est celui de
Sabouraud . Il se présente sous formes liquide ou soli­
de avec ou sans antibiotiques. Son ava ntage, e t aussi
son inconvénient majeur, est sa teneur e n glucose qui
est de l'ordre de 3%. En effet pratique me nt tous les
champignons sont capable d'utiliser le glucose. Mais la
teneur en hydrate de carbone entraîne gé néralement
une importante production de mycélium , incompatible
avec la production des éléments fructifères. On pour­
rait dire que c'est le meilleur et te pire des milieux de
culture. QueLquefois o n peut utiLiser Le miLieu à l'ex­
trait de malt (MEA) comme base d'isolemen~ ou bien
un bouillon cœur - cerveau.
Parmi les milieux sélectifs on peut citer le
Sabouraud chloramphénicol - actidione ou bien le
DTM (Dermatophyte Test Medium). Ce dernier, très
utilisé aux États-Unis contient du rouge de phénol. La
8. Le mi li eu MEA s'utilise pour des d~ nom brem€"ts
46' ANNÉE TOME XXXV
Caractères secondaires Caractères primai~
Biologiques res
1
Hyphomycètes Basidiomycota
(stode onamorphe)
Ustilaginomycètes
Levures
(s todes OIKl- OV
,é/éomorphe)
Urédiniomycètes
Coecomyc'; ' " s
(stoele onomorphe)
Le vure s noires
Hyménomycètes
(stode onomorphe)
présence d'un dermatophyte se traduit par le virage
du mili eu du jaune au rouge en raison de la produc­
tion d'ammoniaque par le champignon.
Le mi lieu de Sabouraud peut étre enrichi en huile
d'olive ou en Tween 80 pour permettre le développe­
ment des champignons lipophiles tels que ceux
appartenant au gen re Motossezia. On oublie souvent
que certa ins champignons sont osmophiles et ont
besoin d'une grande quantit é de se l ou de sucres pour
initier leur développement in vitro. Il serait souhaita­
ble que l'on inclue systéma tique ment lors de l'isole­
ment un milieu de Sabouraud contena nt 20 à 40"10 de
sacc ha rose ou bien 10 à 15 Of" de ch lorure de sodi um .
2, Les milieu)( pour L'identification
Ils son t beaucoup pLus nombreux que les prece­
dents . rts sont tous basés sur un méme principe:
après avoir fourni au champignon du glucose ou des
acides aminés en grande Quantité avec les milieux
généraux, il fa ut le faire "souffrir" en n'apportant que
le glucose sous forme d'amidon en petite quantité,
voire même le prése nter â l'intérieur des éléments
végetaux cellulosiques . Quelquefois on est amené à
présenter Les hydrates de carbone sous forme de sac­
charose, comme le milieu de Czapek.(tab.I) la liste
prése ntée n'est pas exhaustive et de nombreux autres
en boite de Pétri milieux d'identifications existent. Il ne faut jamais
4 Eurobiologiste, N° 273, Septembre-Octobre 2004
oublier qu'un champignon est toujours très réactif à
son environnement et les descriptions doivent impé­
rativement mentionner le milieu de culture sur lequel
ont êté faites les observations.
III. Bases d'études des zygomycota
Ce sont les especes appartenant à trois ordres qui
peuvent être isolés en laboratoire: les
Entomophtorales. MortiereUales et Mucorales. Ce sont
des cham pignon s dits ~primitifs~ ou "inférieurs" en
raison de leur mycélium non septé (coenocytique ou
sipho nê). Ils produi sent des zygospores â partir de la
fusi on de cellules sexuées. les gamétanges. la multi­
plication asexuée s'effec tue par la division d'u ne
masse cytoplasmique contenant de très nombreux
noyaux, l'ensemble étant libéré passivement à matu­
rité. Le vocabulaire a été partiellement remanié
depuis plus de 20 ans mais de nombreux auteurs
continuent d'utiliser une terminologie non adaptée
(tab. Il). Il s'agit essentiellement de la terminologie
prenant pour racine le nom ·sporange". Ce terme est
utilisé pour décrire la production asexuée chez les
Fougêres. Ces formations située so us les frondes de
nombreuses espêces donnent naissance à des spores.
CeUes-ci. lorsqu'elles sont libérées, vont germer et
donner un prothalle sur lequel vont se former les cel­
lules maLes et femeHes. La spore issue du sporange
contient les potentialités mâles et femelles de d'espè­
ce. On voit bien ici que ce terme n'est pas adapté
pour décrire la structure donnan t naissance exclusive­
ment à la multiplication asexuée des Zygomycota.

Tableau 1 Tableau 11
Abréviations Dénominations Terminologie ancienne Nouvelle terminologie
SAB Milieu de Sabouraud (+ antibiotiques) Sporange Sporocyste
MEA Milieu à l'extrait de malt 2%- Agar Sporangiospores Sporocystospores .. endos por~
MYEA Milieu à l'extrait de malt 2%- Extrai Sporangiophore Sporocystophore
de levure - Agar Sporangioles Sporocystes secondaires
MY20 à MY60 Milieu à l'extrait de malt 2%- Extra; Mérosporange Mérosporocyste
de levure - 20 à 60% de saccharose
Columelle
PDA Pomme de terre - glucose - Agar
Aphophyse
PCA Pomme de terre - carotte - Agar
Vésicule
OA Milieu à la farine d'avoine - Agar
Rhizoïde
OA + lupin Milieu à la farine d'avoine - graines d
Stolon
lupin - Aga r
Zygospore
CMA Milieu à la fa rine de maïs - Agar
Azygospore
CZA Milieu de Czapek - Agar (3"10 de sac
Stylospore
charose)
Suspenseur
C20 à C60 Milieu de Czapek - Agar (20 à 60% d
saccharose) Fulcre
CDA Milieu décoction de cerise - Agar Chlamydospore
CLA Milieu à la feuille d'œillet Oidium
HIA Milieu il l'infus ion de foin - Agar
RA Mi lieu nà l'amidon de riz - Agar
SEA Mitieu à la terre
SNA Milieu synthétique
Milieu à la paille
Milieu avec papier filtre (celtulose)

46' ANNÉE TOME XXXV 5 Eurobiologiste, N° 273, Septembre-Octobre 2004

 CLÉ D'IDENTIFICATION DES GENRES RENCONTRÉS EN MYCOLOGIE MÉDICALE

1. formation d'une spore unique au sommet d'un sporocystophore tubu laire; éjection active de la spore (bali s·
tospore). Les spores présentent une large cicatrice de déhiscence à la base ........ Entomophthorales
2. Spo res (endos pores) unicellulaires produites dans des sporocystes dressés; élimination passive des endospo·
Tes; pas de cicatrice de déhiscence ........... Mucorales; Mortierellales

Clé des principaux genres d'Entomophthorales

1. Thalle de type hyphaL, pouvant devenir cloisonné; sporocystophore allongé;
spores arrondies . . . . . . . . ..... . ... Genre Conidiobolus
2. Th alle de type fragmenté, lévuriforme; sporocystophore court ;
spores d'allure conique ................................. .. • . . . . . Genre Basi diobolus

Clé des prindpaux genres de Mucorales et Mortierelloles

la Sporocyste produisant peu d'endos pores .2
lb Sporocyste produisant des très nombreuses endospores ........... . .. ...... 4
2a Sporocyste allongé, cylindrique (mérosporocyste) avec endospores atignées . Genre Syncephalastrum
2b Sporocyste produisant une ou peu d'endospores . . . . . . . . . . . . . . . . .. ...... l
3a Sporocystes secondaires au somme t de filaments courbés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Genre Cokeromyces
3b Sporocyste naissant s ur des vésicules arrondies . . . . . . . . . . . . . . . • . , . ... ... Genre Cunninghamella
4a Sporocyste e n forme de flacon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .. . Genre Saksenaea
4b Sporocyste s phérique ou piriforme. . . . ......................................... 5
Sa Sporocyste habituelle ment piriforme: présence d'une la rge apophyse s ur au moins 1f4 du sporocyste .. 6
Sb Sporocyste sphérique;
apophyse absente ou lorsqu'elle est présente elle est inférieure au 1/ 5 du sporocyste ... . .. . . . . . . . 8
6a Formation de chlamydospores noires, cloisonnées,
allongées et terminales dans le mycélium aérien ... Genre Chlamydoabsidia
6b Absence de chlamydo spore noire et septée ........ 7
7. Apophyse en forme d'entonnoi r . .... . .. Genre Absidia
7b Apophyse évasée . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . ..• .... •.• . . . . . . .. . Genre Apophysomyces
Ba Sporocyste sans columelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . • . . . . . . . . Genre Mortierella
8b Sporocyste avec columelle . . . . . . . . . . . . . . . . .. 9
9a Zygospore toujours prése nte avec suspenseu rs inégaux .... .• . •. . . . . . . . . Genre Zygorhynchus
9b Zygospore, Lorsqu'elle est présente avec suspenseurs égaux. . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
IOa Sporocyste avec petite apophyse; sporocystes groupés
sans ramificatio n; présence de rhizoïdes mêlanisés .... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Genre Rhizopus
lOb Absence des caractères précédents ......................... ..•............. . ... 11
lIa Présence de rhizoïdes non mélani sés ; s porocyste ramifié ... . .. .. . . . . . . . . . . . . . Genre Rhizomucor
lIb Absence de rhizoïde ; spo rocystes ramifiés . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . . . . . . . . . Genre Mucor

46' ANNÉE TOME XXXV 6 Eurobiologiste, N° 273, Septembre-Octobre 2004

 Le genre Absidia van Tieghem, 1876
23 espèces 5 variétés.
Cultures sur MEA, PDA, CDA. La colonie se déve­
loppe rapidement. Elle est d'allure laineuse. Présence
de stolo ns et rhizoïdes hyalins. Les sporocystophores
abondamment ramifiés sont plus ou moins dressés et
perpendiculaires le long des stolons. La columelle est
piriforme et surmonte une apophyse en forme d'en­
ton noi r (photo 1). La coLlerette reste adhérente sur le
pourtour de L'apophyse. Les endos pores (sporocystos­
pores) sont sphériques ou ovoïdes à paroi Lisse très
ra reme nt éc hinu lées. Les zygospores, lorsqu'elles sont
produites sont souvent entourées de fu lcres. Les
suspenseurs sont sensiblement égaux. (photo 2) Les
espèces sont soit homothaLLiques, soit héterothal­
Liques. (ELLis & HesseLtine, 1965 ; Hesseltine & Ellis,
1966 ; Zycha & ai., 1969 ; Scholer & ai., 1983 ;
Schipper, 1990)

Photos 3 & 4 : Apophysomyces elegons (sporocys­

tophores & sporocystes)

Le genre Apophysomyees Misra & al., 1979

Photo 1 : Absidia eorymbifera (sporocystophore) 1 espèce: Apophysomyces elegans Misra & al.,
1979.
Cultures sur MEA, CDA. Très proche du genre
Absidia. L'apophyse est nettement différente, plutôt
de forme évasée qu'en entonnoir (photos 3 & 4). Les
études en bioLogie molécu laire basées sur Les sous
unités ribosomales montrent une parenté évidente
avec Le genre Absidia. La phase sexuée est inconnue.
(Misra & 01., 1979 ; McGinnis & ai., 1993; Holland,
1997)

Le genre Chlamydoabsidia Hesseltine & Ellis, 1963

Photo 2 : Absidia g/auea (Zygospore)
1 espèce: Chlamydoabsidia padenii Hesseltine &
Ell;s. 1963.
CuLture sur MEA, CDA. Très proche du genre
Absidia. Se différencie par La production de longues
structures cloisonnées brun-noir à parois épaisses de

46' ANNÉE TOME XXXV 7 EurobioLogiste, N° 273, Septembre-Octobre 2004

type ch lamydospores. Comme pour ApophY50myces, la
bioLogie moléculaire montre une très grande affi nité
avec les espèces du genre Absidia. La phase sexuée
est inconnue. (Hesseltine & Ettis, 1966)

le genre Mucor Micheli, 1729 ; Fresenius 1850

47 es pèces, 11 variétés.
Cultu res sur MEA, (DA, PDA, Pc. les colonies se
dévelop pent rapidement . De co uleur blanchâtre à gri­
sâtre eUe peuvent atteindre quelquefois plusieurs
centimètres de haut. les sporocystophores dressés
sont très souvent ramifiés et ne présentent jamais de
rhi zoïdes à leur base.(photo 5) l e sporocyste est
sphérique sans apophyse avec une grande columelle. Photo 7 : Rhizomucor miehei (s porocystophore &
la collerette persiste après rupture du sporocyste rhizoïdes hyalins)
(photo 6). Présence chez que lqu es espèces de chla­
mydospores et de structures de type oidium. les
:zygos pores brunâtres ne présente nt pas d'appendices
de types fulcres sur les suspenseurs. (Zycha & al.,
1969; Schip per, 1978a ; Dom sch & al.. 1980)

Photo 8 : Rhizomucor miehei (zygospore)

le genre Rhizomucor lucet & Costantin, 1900

4 espèces, 1 variété.
Cultures sur MEA, CDA. la colonie est rapidement
expansive 9risâtre à brunâtre. Les sporocystop hores
naissent sur des filaments mycéliens ou sur des sto­
lons. Ils sont ramifiés de manière simple ou co mplexe.
Les rh izoïdes hyali ns sont toujours prése nts à proxi­
mité du pied du sporocystophore (photo 7). Les spo­
rocystes sont sphériques sa ns apophyse. Après
déhiscence ils montrent une columelle sphé rique ou
ovoïde ainsi qu'une collerette bien visible. Les endo­
spores sont sphériques à ovoïdes. les espèces sont
homo-héterothallîques et la plupart d'e ntre e lles sont
thermophiles. l a zygospo re est proche de celle du
genre Mucor avec des suspe nseu rs de taille équivalen­
te (photo 8). (Schipper. 1978b)
Photos 5 & 6 Mucor circinelloides (sporocysto­
phares)

46' ANNÉE TOME XXXV 8 Eurobiotogiste, N° 273, Septembre-Octobre 2004

 Le genre Rhizopus Ehrenberg, 1820
9 espèces, 8 variétés.
Cultures sur MEA, (DA. Colonie très expansive,
cotonneuse, grisâtre. Les sporocystophores plus ou
moins mélanisés ne sont jamais ramifiés (photo 9) et
présentent dans leur prolongement des rhizoïdes sim­
ples ou complexes (photo 10). Les sporocystes termi­
naux présentent une petite apophyse (1/5 du
sporocyste). Après déhiscence, la columelle est sub­
sphérique s'effondrant souvent sur elle-même. Les
endospores ovoïdes ou anguleuses sont ornementées,
échinulées ou striées. Les zygospores brun-noirâtre
sont produites sur des suspenseurs de taille inégale.
Une espèce est homoth alliq ue et produit des azy­
Photo 11 : Zygorhynchus heterogamus (sporocysto­
gospores; les autres espèces sont héterot halliques.
phore)
(Domsch & al. , 1980 ; Schipper, 1984 ; Schipper &
Stalpers, 1984)

.. ..

, • .,

... (. ..
•
Photo 12 : Zygorhynchus heterogamus (zygospore)
Photo 9 : Rhizopus oryzae (sporocystophore)

Le genre Zygorhynchus VuiUemin, 1903

8 espèces, 1 variétés.
Cultures sur MEA, CDA, Pc. Colonie avec un mycé­
lium plus ou moins développé selon les espèces. Les
sporocystophores sont isolés ou ramifiés en sympo­
des. Les columelles et les collerettes sont proches de
celles du genre Mucor (p hoto 11). Les endospores
sont ovoïdes lisses ou quelquefois ang uleuses. Des
chlamydospores intercalaires ou terminaLes peuvent
étre présentes. Les zygospores sont brun-noi r à paroi s
verruqueuses, coniques ou aplaties. Les fi laments
suspenseurs sont de taille inégale et très di fférents
en forme (photo 12). (Naumov, 1939)

Photo 10 : Rhizopus oryzae (rhizoïdes & endospo­

Tes anguleuses)

46' ANNÉE TOME XXXV 9 Eurobiologiste, N° 273, Septem bre-Octobre 2004

 Le genre Cokeromyces Poitras, 1950
1 espèce: Cokeromyces recurvotus Poîtras. 1950.
Cultures sur MEA, CDA. Cest une espèce qui semble
apparentée au genre Mucor. la culture est fine gris-bru­
nâtre et se développe lentement. Le sporocystophore
est dressé plus ou moins perpendiculai re au mycélium .
Sur la vésicuLe terminaLe, au sommet du sporocysto­
phore, prend naissance de nombreux sporocystes secon ­
daires (photo 13). Les endospores sont ellipsoïdes il
paroi lisse. la zygospore à paroi épineuse sphérique et
brune, est formée à partir de suspenseurs de même
dimension (photo 14). Cette espèce est homothallique.
(Zycha & al., 1969 ; Kemma & al" 1994)
Photo 13 : Cokeromyces recurvotus (sporocyste)
Photo 14 : Cokeromyces recurvatus (zygospores)
46' ANNEE TOME X:XXV
Le genre Saksenaea Saksena. 1953
1 espèce: SaksetlOea vasiformis 5aksena,
Mycologia 45. 434, 1953
Cultures sur MEA, COA, OA à 30°C. la colonie est
expa nsive, de couleur grise. les sporocystophores
sont très courts et simples avec des rhizoïdes mélani­
sés non ramifiés. le sporocyste est simple termina l en
forme de bouteille à long col. la columelle est
hémisphérique. les endospores à paroi lisse sont
ellipsoïdes â cylindriques. Espèce thermotoléra nte .
(Tauphaichitr & al., 1990 ; Chien & al., 1992 ;
Mathews & al., 1993 ; Holland, 1997)
le genre Mortierella (oernans, 1863
84 es pèces, 3 variétés.
Cu ltures sur SEA, PDA. le développement est très
li mité ou se forme avec des zones de croissances suc­
cessives. Souvent présence d'une odeur d'ail. Le spo­
ro cysto phore est dressé avec queLque fo is à sa base un
embryon de rhizoïde. Il est nettement ramifié. le
sporocyste est sphérique et donne naissance à des
endos pores ovoïdes ou elhpsoïdes. Après déhiscence
il n'y a pas de columelle et on peut observer une tine
collerette résiduelle. Présence de chlamydospores au
sommet de courts filaments pLus ou moins dilatés et
ressemblant à une zygospore. la zygospore lorsqu'el­
le est produi te, prend nai ssance à partir de suspen ­
seurs plus ou moins éga ux. Espèces homo­
héterothalliques. (Zycha & al.. 1969 ; Oomsch & al..
1980)
Le genre Cunninghamello Matruchot. 1903
10 espèces.
Cu ltures sur MEA, (DA. la colonie est rapidement
extensive cotonneuse puis floco nneuse grisâtre. le
spo rocystophore est dressé et donne naissance à un
sporocyste pri maire. So us cette vésicule primaire
prennent naissance 2 â 3 spo ro cystes secon daires . Les
en dospores sont assez grosses, finement échi nu lées
avant leur déhiscence (photos 15 & 16). Des rhizoï­
des hyalins sont formé s. la zygospore sp hérique est
brunâtre et montre une paroi externe avec des tuber­
cules. les espèces so nt héterothalliques. (Samson,
1969; Weitzman & Crist. 1979; 1980 ; Sands & al.,
1985; Jwatsu & 0(., 1990; Su & 0(. , 1999)
10 Eurobiologiste, N° 273, Septembre-Octobre 2004
Photo 15 : Cunningamella echinulata (sporocysto·
phore)
Photo 16 : Cunningamella echinulata (endos pores)
le genre Syncephalastrum (ohn ex J. Schroter
2 espèces, 2 variétés.
Cultures sur MEA, CDA. Colonie expansive gris·noi·
râtre avec un abondant filament aérien. Les sporocys·
top hores sont ancrés par des petits rhizoïdes et sont
rami fiés. La vésicule du sporocyste est ramifiée et
donne naissance â de longues digitations appelées
46' ANNÉE TOME XXXV
Photo 17 & 18 : Syncephalastrum racemosum (spo·
rocystophores & mérosporocystes)
mérosporocystes contenant les endos pores (photos
17 & 18). Les méros porocystes couvrent toute la sur­
face. Lorsqu'elles sont libérées, les endospores
(mérospores) grisâtres à paroi lisse sont plus ou
moins cylindriques, en courtes chaînes. Espèces héte­
rothalliques. (Zycha & al., 1969; Samson & al., 1996)
Il Eurobiologiste, W 273, Septembre-Octobre 2004
 le genre Basidiobolus Eidam, 1886
6 espèces, 1 varié té.
Culture sur PDA. MEA. Colonie expansive ci reuse,
plus ou moins incolore, sa ns fil ament aé rien , d'a llu re
céréb rifo rme avec des rayons s'étendant du centre
vers la pé ri phé rie. Les sporocystes pri maires son t très
courts et ne porte qu'une seule grosse spore li sse
(ressemblent à un conidiophore) (photo 19). C'est
une balistospore qui peut ètre éjectée activement.
Elle présente une nette structure cicatricielle après la
déhiscence (photo 20). Dans les cultures plus âgées
des sporocystes secondaires prennent naissance avec
des spores (conidies) piriformes. Les cellules so nt
strictement uni nucléées. Des spores adh ésives dres­
sées appa raissent en fin de culture. Les zygospores
sont à paroi lisse et épaisse et prése ntent une protu­
bérance Latérale (bec), reLiquat de la fu sion des deux
gamétanges. (Greer & Friedman, 1966 ; Fromentin &
Ravisse, 1977 ; Krishnan, 1998; Feio & al., 1999)
Photo 19 : Basidiobolus haptosporus (mycélium)
Photo 20 : 8osidiobolus haptosporus (balistospore)
46' ANNÉE TOME XXXV
Le genre Conidiobolus Brefeld. 1884
27 espèces.
Culture sur PDA, MEA. Colonie cireuse à fi laments
larges, coenocytiques ou irrég ulièrement cloisonnés.
Sporocyste primaire simple supporta nt une balis­
tospore mo ntrant une zone de déhiscence nette. La
production des spores peut être en continu ressem­
bla nt en cela à la production de conid ies. Les cellu­
les sont multinuctéées avec quelquefois des
ornementations filamenteuses fines périphériques
(photos 21 & 22). Les zygospores hyalines à paroi
épaisse et lisses ne présentent pa s de protubéran ce
latéra le. (Fromentin, 1982 ; Hum be r, 1989)
('
Photos 21 & 22 Conidjobolus coronatus (llalis­
tospores)
12 Eurobiologiste, N° 273 . Septembre-Octobre 2004
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