Cours : Stratégies d’Echantillonnage en Ecologie

Introduction
► L’étude de l’ensemble des variations des êtres vivants en relation avec les
facteurs du milieu a, toujours, retenu l’attention des écologistes.
Définitions et Objets de l’écologie

Définition 01. « Etude des relations des organismes avec leur monde extérieur
environnant dans lequel nous incluons au sens large toutes les conditions
d’existence » (Haeckel, 1866)

Définition 02. « La science qui étudie les conditions d'existence des êtres vivants
et les interactions de toutes sortes qui existent entre ces êtres vivants d'une part,
entre ces êtres vivants et le milieu d'autre part » (Dajoz, 1983)

Pourquoi étudier l'écologie ?

- Pour comprendre comment les systèmes naturels fonctionnent ;
- Pour comprendre quel est l'impact des activités humaines sur le
fonctionnement des écosystèmes et les conséquences graves des atteintes de
l’environnement ;
- Pour permettre aux décideurs de mettre en place des pratiques écologiquement
correctes,
► une biocénose, selon Mobius (1877), est un groupe d'êtres vivants
correspondant par sa composition, le nombre d'espèces, à des conditions
moyennes de milieu, à un groupe d'organismes liés par une dépendance
réciproque et qui se maintiennent en se reproduisant dans un certain endroit de
façon permanente.
► Le biotope est l'ensemble des facteurs écologiques abiotiques qui
caractérisent l'environnement de la biocénose.
► Une communauté végétale est un groupe de plantes réunies dans un même
milieu par suite d'exigences écologiques identiques ou voisines. Cet ensemble est
organisé d'une manière assez précise dans l'espace et dans le temps. La
communauté végétale, constitue un modèle représentatif de la biocénose.
► Parce qu'il est impossible de décrire de façon exhaustive le tapis végétal d'une
zone déterminée, il apparaît plus aisé de le décrire en regroupant les plantes en
structures analogues, présentant des propriétés écologiques proches.

Le matériel végétal
► La végétation est l'émergence spatiale organisée de la flore.
► La répétition des formes observées aboutit à la définition de catégories
abstraites ou classes d'équivalence.
► Formation végétale : désigne un groupement de plantes ayant une
physionomie particulière.
Climats et formations végétales dominantes
► Le peuplement : est un terme utilisé pour désigner un ensemble de
populations appartenant soit à un même règne (peuplement animal, peuplement
végétal), à un même niveau taxonomique (peuplement de plantes supérieures ;
peuplement de végétaux inférieurs) ou encore à un même niveau trophique dans
la chaîne alimentaire (producteurs, consommateurs primaires, secondaires,
tertiaires, etc.).
► La structure globale d'une communauté végétale est déterminée par la
combinaison de la structure des différentes plantes qui la composent.
► On parle de type biologique d'une plante pour exprimer la résultante, sur la
partie végétative de son corps, de tous les processus biologiques, y compris ceux
qui sont modifiés par le milieu pendant la vie de la plante et qui ne sont pas
héréditaires.

I. Les types biologiques

RAUNKIER définit les types biologiques en combinant les contraintes majeures de
l'environnement.
La méthode s'appuie principalement sur l'adaptation de la plante à la saison
défavorable (saison froide ou sèche) et met l'accent sur la position des bourgeons
hibernants par rapport à la surface du sol, en s'efforçant de classer ensemble les
plantes de formes semblables.

I.1. Type Phanérophyte (de phaneros, visible)

Cette classification a été développée par Polunin (1967) et a été complétée par
Lacoste et Salamon (1969) puis par Bournérias (1979).
Ces plantes ont des organes de protection :
- Les méristèmes sont protégés par les écailles des bourgeons contre le froid ;
- Les bourgeons pérennants, situés sur les tiges aériennes dressées, se trouvent à
plus de 25 cm du sol et se trouvent donc toujours exposés aux excès du climat ;
- Toutes les espèces de ce type sont ligneuses.
Ces espèces sont particulièrement nombreuses dans les régions humides
tropicales ou subtropicales où elles tendent à dominer aussi bien par le nombre
d'espèces que par le nombre d'individus.

I.2. Type chaméphyte (de chamai = à terre)

Dans le cas des chaméphytes, les bourgeons pérennants se trouvent à moins de
25 cm du sol sur des pousses aériennes courtes, rampantes ou érigées mais
vivaces (le plus souvent). Ils sont protégés du froid par la neige ou par l'effet de
masse dû à la densité du peuplement. Ces espèces sont abondantes dans les
régions boréales et alpines.

I.2.1. Les chamétphytes ligneux, ou sous-arbrisseaux qui ont un aspect

d'arbrisseaux nains et sont parfois pour cette raison appelés nanophanérophytes
(Erica sp) ;

I.2.2. Les chaméphytes herbacés qui possèdent des rameaux porteurs de

bourgeons érigés qui persistent l'hiver suivant leur croissance, mais qui se
lignifient et meurent, généralement après floraison.
I.3. Type hémicryptophyte (de cryptos, caché)
Chez les hémicryptophytes, les bourgeons sont au ras du sol et sont protégés du
froid par des feuilles persistantes au niveau du sol, par la litière ou par la neige en
hiver. L'appareil aérien est herbacé et disparaît en grande partie au seuil de la
mauvaise saison. On les trouve dans les hautes régions alpines et dans les régions
arctiques ou dans les zones tempérées.

I.4. Type cryptophyte

Chez les cryptophytes, les bourgeons sont complètement cachés au sein du
substrat dans lequel ils se développent. L'appareil aérien est très fragile et
fugace.
On distingue :

I.4.1. Les hélophytes (ou "plante de vase") qui se trouve dans la vase, inondée au
moins une fois en hiver. Une grande partie de l'appareil végétatif et reproducteur
de ces plantes sont hors d'eau.

I.4.2. Les géophytes (ou "plantes du sol") qui se trouvent dans le sol non inondé.
Ces espèces sont soit à bulbe, soit à rhizome, soit à tubercule. Ces plantes
tendent à être les plus communes dans les régions tempérées ;

I.4.3. Les hydrophytes (ou "plantes aquatiques") que l'on trouve dans l'eau ou
dans la vase inondée en permanence. Ces plantes sont totalement immergées
(sauf souvent les fleurs) ou affleurant à la surface de l'eau. Elles peuvent être
enracinées, donc fixées au fond ou non, flottants ou nageants, totalement
immergées.

I.5. Type thérophyte (de théros, été)

Ce sont des plantes qui survivent uniquement par le biais des semences qu'elles
produisent. La survie est de type populationnelle. Ce sont des plantes annuelles
(Composées, Légumineuses), très abondantes dans les déserts.

I.6. Type épiphyte (de épi = sur).

Ces végétaux, particulièrement abondant en climat tropical humide (Fougères,
Orchidées, Broméliacées) ou froid et humide (Lichens, Mousses) se développent
sur des supports vivants, arbres le plus souvent.
II. Facteurs écologiques
I.1. Facteurs abiotiques
Le biotope ou milieu physico-chimique agit de manière directe ou indirecte sur
les êtres vivants. Il les affecte soit toute leur vie soit au cours d’une partie de
celle-ci.
Les principaux facteurs écologiques abiotiques ou facteurs du milieu sont les
facteurs climatiques, édaphiques et topographiques.
Quant aux êtres vivants, de par leur présence, action et relation dans le biotope,
sont considérés comme étant les facteurs écologiques biotiques.

II.1. Facteurs abiotiques

Il est évident que lorsqu’on étudie un écosystème, l’analyse des relations entre
les différents facteurs écologiques et leur action dans le milieu est fondamentale.
Les quatre groupes de facteurs (climatiques,topographiques et édaphiques) sont
tellement inter-reliés qu’il est difficile d’isoler l’influence de chaque facteur
séparément.
Les caractéristiques fondamentales de tout écosystème sont essentiellement
gouvernées par les facteurs abiotiques.
Malgré l’importance des facteurs biotiques, ils n’exercent pas une influence aussi
déterminante sur la distribution des espèces et leur fonctionnement. Les
différentes réactions des organismes sont d’ailleurs conditionnées par les
variations temporelles et spatiales des facteurs du milieu.

II.1.1.Relation entre les facteurs du milieu

II.1.1.1. Les facteurs climatiques

Le climat est constitué par l’ensemble des phénomènes météorologiques qui
caractérisent l’état moyen de l’atmosphère en un point donné de la surface
terrestre. On distingue le macroclimat, le mésoclimat et le microclimat.
- Le macroclimat : il caractérise le climat à l’échelle d’une zone géographique très
vaste ; on parle de climat équatorial, méditerranéen etc…
- Le mésoclimat : il caractérise le climat à l’échelle d’une région déterminée, de
surface réduite, où interviennent des facteurs comme la topographie, le
voisinage de la mer etc… Exemple : Au niveau de la région d’Alger, les hauteurs
de Bouzaréah sont plus froides que le littoral.
- Le microclimat : il caractérise une surface très restreinte dans une région
donnée et se situe à l’échelle de l’individu. Par ex : l’exposition nord ou ubac
présente un microclimat distinct du versant sud.

A) La lumière et effet de l’intensité lumineuse

C’est un facteur vital de l’environnement car elle représente la seule source
d’énergie pour tous les écosystèmes.
La lumière ou rayonnement solaire agit sur les plantes essentiellement par ses
différentes longueurs d’ondes, son intensité et sa périodicité.
La variation de ces trois paramètres gouverne un grand nombre des processus
physiologiques et morphologiques aussi bien chez les plantes que chez les
animaux.
La lumière a une action sur l’assimilation chlorophyllienne. L’intensité de la
photosynthèse qui est nulle à l’obscurité augmente avec celle de l’éclairement.
La plupart des plantes sont adaptées aux longueurs d’ondes comprises entre 0,39
et 7,6 µ. En générale, la qualité de la lumière varie très peu pour exercer une
influence sur la photosynthèse sauf quand la partie supérieure des arbres
intercepte une grande partie de la lumière ; les espèces sous-jacentes sont alors
adaptées à de faibles quantités lumineuses.
Selon l’intensité lumineuse on distingue :
- les plantes d’ombre ou sciaphiles telles les plantes des sous-bois, les fougères
(intensité lumineuse faible)
- les plantes de lumière ou héliophiles telles la tomate, le thym, la lavande
(intensité lumineuse forte).

Effet de la périodicité
La périodicité quotidienne, saisonnière ou annuelle de la lumière est à l’origine
des différents rythmes biologiques chez les plantes et les animaux ; on parle de
photopériodisme.
Chez les plantes, les réponses comprennent la floraison, la chute des feuilles, la
dormance. En fonction de la durée d’une journée on distingue :
- Les plantes de jours courts, inférieur à 12h, nécessitent moins de 12 heures
pour amorcer la floraison ; c’est le cas du tabac et du chrysanthème.
- Les plantes de jours longs, supérieurs à 12h, nécessitent plus de 12 heures pour
amorcer la floraison ; c’est le cas du blé, de l’orge et des épinards.
- Les plantes indifférentes, leur floraison est indépendante de la durée
journalière et peut se produire à différentes époques de l’année.
Dans les régions tropicales, la photopériode est constante tout le long de l’année,
elle dure 12 heures. Dans les régions tempérées, elle dépasse 12 heures en été et
elle est inférieure à 12 heures en hiver.

B) La température
L’amplitude de tolérance de la température chez les plantes est très grande et
varie généralement entre 0° C et 50° C. Dans cette amplitude, les espèces ont des
besoins minimum, maximum et optimum de température pour leurs activités
métaboliques.
Les plantes aquatiques ont généralement une amplitude de tolérance plus faible
que celles des plantes terrestres.
Chez toutes les plantes, l’amplitude de tolérance varie avec l’âge, la balance
hydrique et la saison ; elle varie également en fonction des conditions
atmosphériques, de l’altitude et de la latitude.
Elle intervient par ses variations et ses moyennes journalières, mensuelles et
annuelles, on parle de thermopériodisme.
La température agit sur diverses fonctions de la plante notamment la respiration,
la photosynthèse et le phénomène de vernalisation (exposition d’une durée
variable au froid pour arrêter la dormance). Selon les exigences de chaque
espèce, vis à vis de la température, on distingue :
- Les espèces sténothermes qui tolèrent de faibles variations de température et
peuvent être :
 Des sténothermes thermophiles : leur optimum de croissance se situe à
des températures élevées, exemples les Cyanophycées (algues bleues)
 Les sténothermes psychrophiles (températures froides), exemple
Sphaerella nivalis, algue cryophile.
- Les espèces dites eurythermes, elles tolèrent de larges variations de
températures
Exemple Poa annua (graminée la plus répandue dans le monde).

C) Les précipitations comprennent la pluie, la neige, la grêle, la rosée et le

brouillard. L’eau est le facteur écologique le plus important. Elle joue un rôle
fondamental dans la physiologie des espèces animales et végétales.
L’efficacité des précipitations est exprimée par la balance entre évaporation et
précipitations. Quant à l’évapotranspiration, c’est la quantité d’eau perdue de la
surface d’un écosystème + celle transpirée par la végétation.
Par exemple, en région méditerranéenne la pluie tombe surtout en hiver pendant
la période froide quand les plantes en ont le moins besoin et fait défaut en été au
moment où la température augmente l’évaporation, il en résulte donc une
végétation xérophytique bien adaptée aux longues périodes estivales sèches.
- Hydrophiles : ce sont des plantes aquatiques vivant en permanence dans l’eau
Typha angustifolia, Nymphaea alba
- Hygrophiles : les espèces requiert un milieu très humide, exemple les joncs tel
que Juncus acutus ;
- Mésophiles : ce sont les espèces non spécialisées qui tolèrent des conditions
modérées, mais elles peuvent supporter des alternances de périodes sèches et
humides.
C’est le cas de la majorité des espèces cultivées.
- Xérophiles : ce sont des espèces adaptées au milieu sec : Aristida pungens,
Retama retam et Acacia raddiana.

D) Les vents et les autres facteurs atmosphériques

Le vent agit soit directement par une action mécanique sur le sol et les végétaux
soit indirectement en contrôlant d’autres facteurs et particulièrement en
modifiant la température et l’humidité.

* Action directe du vent

Les vents violents peuvent limiter la croissance des plantes en infligeant des
dommages physiques.
Des structures de plantes déformées par l’action du vent sont souvent observées
dans des lieux exposés, tels que les falaises, les sommets des montagnes ou
encore les plaines ouvertes.
Ainsi, l’effet mécanique sur les végétaux se traduit par des formes de croissance
particulières avec des inclinaisons dans le sens du vent dominant adoptant une
disposition dite en drapeau.
Les végétaux s’adaptent soit par le développement des appareils racinaires de
fixation au sol (comme chez la graminée Ammophila arenaria, utilisée pour la
stabilisation des dunes), soit en profitant de la protection des autres végétaux.
L’action mécanique la plus importante est la dissémination des pollens, des
spores et des semences. Les plantes pollinisées par le vent sont dites
anémophiles.
Le vent peut également avoir des actions négatives en contribuant à l’érosion du
sol quand ce dernier n’est pas protégé par une couverture végétale.

* Action indirecte du vent

Elle correspond à la modification des autres facteurs du climat.
Le vent joue un rôle dans la distribution des pluies, augmente la vitesse
d’évaporation à partir du sol ainsi que la transpiration, diminue les températures
et facilite la propagation des feux.
Comme autre facteur atmosphérique, on peut avoir la foudre et le feu qui
peuvent jouer un rôle écologique très important dans certaines régions.
Les espèces qui résistent aux feux sont des pyrophytes. Exemple le chêne liège
(Quercus suber), le chêne kermès (Quercus coccifera), qui après destruction de
leur partie aérienne donnent des rejets par les souches.

II.1.1.2. Les facteurs édaphiques

Les facteurs édaphiques sont des facteurs très importants, car ils expriment les
relations écologiques entre les êtres vivants et le sol.
Les sols sont composés de matériaux organiques et des matériaux inorganiques
provenant de la roche mère par le processus de pédogénèse. La roche mère
constitue environ les deux tiers du volume total d’un sol et détermine la plupart
de ses caractéristiques physiques.
Les principales propriétés chimiques sont :
- l’acidité et l’alcalinité, les pH moyens sont ceux qui, généralement, confèrent
les meilleures conditions de croissance aux plantes. Cependant, il existe des
espèces qui ne poussent qu’en milieu acide ou basique.
- L’humus, c’est le produit climat-type de végétation. Les plantes qui demandent
beaucoup d’éléments nutritifs produisent des débris organiques riches en
minéraux.

A) Rapport sol végétation

Il existe des liens étroits entre les caractères physicochimiques des sols et de la
distribution des espèces.

a) Influence des facteurs physiques : selon la structure et de texture d’un sol, on

distingue :
- Des espèces vivant dans les sables ou psammophytes, exemple : Ammophila
arenaria.
- Des espèces poussant dans les fissures ou chasmophytes ou encore rupicoles,
exemple : Helichrysum stoechas.

b) Influence des facteurs chimiques : on distingue :

- Espèces poussant sur des sols salés ou halophytes, exemple, Atriplex halimus,
Salicornia fruticosa (Chenopodiacées).
- Espèces poussant dans les décombres ou rudérales ; on retrouve surtout des
Chenopodiacées, des Polygonacées (Rumex acetosella), les Urticacées (Urtica
dioica).
Ces espèces rudérales sont souvent liées à des sols ayant de fortes teneurs de
matières organiques et sont généralement qualifiées de nitrophiles.

c) Influence du calcium : on distingue :

- Les espèces des sols riches en calcaire sont calcicoles ou calciphiles, exemple
Vitis vinifera, Quercus ilex ;
- Les espèces des sols pauvres en calcaire sont calcifuges ou silicicoles, exemple
Erica arborea, Arbutus unedo, Quercus suber.
- Les espèces indifférentes à la teneur de Ca dans le sol.

d) Influence de la réaction ionique, le pH : on distingue :

- Les espèces qui poussent dans milieux à pH faible sont acidophiles, exemple
Quercus suber ;
- Les espèces qui poussent dans des milieux à pH élevé sont basidophiles,
exemple Quercus ilex.
- Les espèces indifférentes supportent de larges variations du pH telle le Pin
d’Alep (Pinus halepensis).
L’acidité d’un sol et sa teneur en calcium sont par ailleurs deux phénomènes
étroitement liés. En effet, d’une manière générale, les espèces calcifuges sont
également acidophiles.

B) Espèces indicatrices
La liaison entre les caractères physico-chimiques du sol et la répartition des
espèces est à la base de la notion de plante indicatrice.
Une espèce est dite indicatrice quand elle indique par sa présence que tel
caractère du sol est compris entre deux limites et par son abondance éventuelle
que ce caractère où élément est voisin d’une valeur reconnue comme optimale
pour l’espèce considérée.

II.1.1.3. Les facteurs topographiques

Ils résultent de la configuration du terrain. A l’échelle régionale on distingue par
exemple les montagnes et à l’échelle locale on parle des accidents de reliefs. Ils
ont pour effet de modifier les autres facteurs écologiques.
Les plus importants sont l’altitude, l’exposition et la pente. Ils agissent
essentiellement sur le climat et le sol.
L’effet de l’exposition est particulièrement important et traduit généralement par
des différences dans la végétation entre les versants nord (ubac) et les versants
sud (adret).

A) Effet sur les précipitations

Les précipitations augmentent avec l’altitude. Ainsi les hauts reliefs du Hoggar et
du Tibesti hébergent, grâce à des précipitations accrues, des plantes d’affinité
steppique ou même méditerranéenne lesquelles sont absente du reste du
Sahara.

B) Effet sur le sol

D’une façon générale, les moindres accidents topographiques peuvent
modifier fortement la distribution de l’eau dans le sol.
Au niveau des pentes les sols sont bien drainés et l’eau s’accumule en bas de
pente avec présence d’une végétation différente.
Généralement, les pentes fortes supportent une communauté plus tolérante des
conditions sèches.
Le phénomène d’érosion est d’autant plus fort que les pentes sont plus
accentuées.
Toutes ces variations au niveau de la profondeur du sol ont pour conséquence
une végétation particulièrement bien adaptée (grande racine, flexibilité des
branches).

II.2. Les facteurs biotiques

Ces facteurs sont dus aux êtres vivants. Ils peuvent s’exercer sur la même espèce
(réactions homotypiques ou intraspécifiques) ou sur des espèces différentes
(réactions hétérotypiques ou interspécifiques).

II.2.1. Réactions homotypiques

Elles sont très variées. Les principales sont les effets de groupe ou de masse et la
compétition intraspécifique.
L’effet de groupe existe dans de nombreuses espèces végétales et ; C’est en
général un effet bénéfique.
L’effet de masse est réalisé lorsque le milieu devient surpeuplé et est une
conséquence de l’effet de groupe.
Contrairement à l’effet de groupe, c’est un effet négatif.
La compétition intraspécifique entre les individus d’une même espèce, peut-être
d’ordre alimentaire.

II.2.2. Les réactions hétérotypiques

Théoriquement la cohabitation de deux espèces peut avoir sur chacune d’elles
une influence nulle, favorable ou défavorable. On distingue :
► Le neutralisme où les deux espèces sont indépendantes sans aucune influence
l’une sur l’autre. Ce cas est rare.
► La compétition où chaque espèce agit défavorablement sur l’autre pour la
recherche d’une même ressource du milieu. La compétition peut avoir lieu pour
la recherche de nourriture, les abris, les lieux de ponte ... Les espèces sont dites
compétitrices.
► La prédation ou le prédateur est un organisme libre qui recherche une
nourriture vivante, animale ou végétale et tue.
► Dans le parasitisme, le parasite lui-même ne mène pas une vie libre, il est fixé
à son hôte au moins à un moment donné de son existence. Il ne tue pas. Nous
distinguons les parasites de surface ou ectoparasite (sangsue, tique) et les
parasites internes ou endoparasites (ténia).
► L’amensalisme est une interaction biologique interspécifique (entre deux
espèces différentes) dans laquelle une espèce inhibe le développement de
l'autre.
► L'amensalisme est observé le plus souvent chez les végétaux. L'individu a un
effet négatif par son comportement ou son métabolisme sur un autre sans en
retirer le moindre avantage.
► Le commensalisme concerne des animaux qui profitent de l’abri d’un hôte (ou
de son gîte) dans lequel ils sont tolérés. C’est le cas des insectes des terriers de
mammifères ou des nids d’oiseaux.
► Le mutualisme ou symbiose est une association à bénéfices réciproques
comme les lichens, association de mycorhizes (champignons) et algues, racines
de plantes supérieures et termites, ou encore des flagellés dans le tube digestif
de nombreux animaux.
► La coopération est l’association de deux êtres vivants où les deux associés
retirent des bénéfices d'une relation non obligatoire.

III. Niveau de perception écologique

La pyramide de perception comprend cinq niveaux :
1er niveau : zone écologique ;
2ème niveau : région écologique ;
3ème niveau : secteur écologique ;
4ème niveau : station écologique ;
5ème niveau : élément écologique.
A chaque niveau de perception correspond :
- Des unités de végétation concrètes, identifiables grâce à leur structure et par
leurs constituants majeurs ;
- Des variables écologiques prépondérantes ;
- Des niveaux d’intégration ou d’organisation des systèmes écologiques ;
- Des échelles d’expression cartographique aptes à traduire les caractères
analytiques ou synthétiques.

III.1. Zone écologique

- Les unités de végétation concrètes : Grands types de végétation, ex. zones des
forêts sclérophylles sempervirentes
- Les variables écologiques prépondérantes : Latitude : position relatives des
masses continentales et marines et des grands massifs montagneux, climat
général
- Les niveaux d’intégration ou d’organisation des systèmes écologiques :
Ecosystèmes zonaux, biomes ;
- Les échelles d’expression cartographique : 1/10 000 000 et plus petit (très
petite échelle).

III.2. Région écologique

- Des unités de végétation concrètes : Types de végétation, exemple maquis,
garrigues ;
- Des variables écologiques prépondérantes : Relief général, climat régional,
unités géomorphologiques majeures ;
- Des niveaux d’intégration ou d’organisation des systèmes écologiques :
Ecosystèmes au niveau du secteur, unités de l’occupation des terres ;
- Des échelles d’expression cartographique : 1/1 000 000 à 1/500 000 (petite
échelle).

III.3. Secteur écologique

- Des unités de végétation concrètes : Grandes formations végétales, ex. type de
maquis ou garrigues ;
- Des variables écologiques prépondérantes : Positions topographiques, climats
locaux, types de formations superficielles, condition d’exploitation des ressources
;
- Des niveaux d’intégration ou d’organisation des systèmes écologiques :
Ecosystèmes au niveau du secteur, unités de l’occupation des terres ;
- Des échelles d’expression cartographique : 1/250 000 à 1/ 50 000 (moyenne
échelle).

III.4. Station écologique

- Des unités de végétation concrètes : Formations végétales en pays faiblement
influencé par l’homme et/ou fortement influencé par l’homme ;
- Des variables écologiques prépondérantes : Micro-relief, variables édaphique,
action de l’homme et des animaux, ex. espèces calcicoles ;
- Des niveaux d’intégration ou d’organisation des systèmes écologiques :
Ecosystèmes stationnels, unités de l’occupation des terres et des sols ;
- Des échelles d’expression cartographique : 1/25 000 à 1/10 000 (grande
échelle).

III.5. Elément de station écologique

- Des unités de végétation concrètes : Portion de formations végétales, ex. relevé
écologique ;
- Des variables écologiques prépondérantes : Variable micro-climatiques et
microédaphiques variables biotiques ;
- Des niveaux d’intégration ou d’organisation des systèmes écologiques : Portion
d’écosystèmes stationnels, éléments d’occupation des terres et des sols ;
- Des échelles d’expression cartographique : 1/500 à 1/1 (très grande échelle).

III. Méthodologie d’échantillonnage en écologie

Connaitre les stratégies d’échantillonnage permet de se familiariser avec les
méthodes d’échantillonnage en écologie.
Il permet de concevoir une stratégie conditionnée par le choix du problème à
traiter, la variable étudiée, l'échelle d'observation, ainsi que le mode de
traitement des données et donc les résultats.
Selon le but visé et les contraintes rencontrées, plusieurs plans sont disponibles
et répondent à des besoins particuliers.

Pourquoi échantillonner ?
En écologie, il est généralement impossible de mesurer une ou des
caractéristiques sur l’ensemble des unités d’un groupe d’intérêt.
Ceci peut résulter de plusieurs causes, telles que :
- Les contraintes de temps ;
- Les contraintes d’argent ;
- Un manque de personnel qualifié ;
- Ou encore, il peut être impossible de mettre la main sur l’ensemble des
individus d’une population.
Selon le but visé et les contraintes rencontrées, plusieurs plans d’échantillonnage
sont disponibles et répondent à des besoins particuliers. Les trois principaux
types sont l’échantillonnage aléatoire simple, l’échantillonnage systématique et
l’échantillonnage stratifié, mais il en existe d’autres.
La mise en place d’un plan d’échantillonnage est conditionnée par le choix du
problème et la façon de le poser, donc il dépend de :
- Le choix des variables à étudier ;
- Le choix des échelles d’observation et du découpage de l’objet (zone d’étude) ;
- Le choix des méthodes de traitements des données recueillies (par exemple
réfléchir à l’exploitation statistique des résultats avant de commencer l’étude). La
notion d’échantillonnage est donc liée à celle de stratégie, qui doit assurer le
meilleur compromis entre :
- l’objectif de l’étude ;
- les contraintes naturelles (hétérogénéité spatiale, variété d’échelles
signifiantes, etc…) ;
- les contraintes techniques (temps disponible, fiabilité des mesures, etc.) et
financières ;
- les contraintes mathématiques (qualité des données et des instruments
mathématiques, etc…).
Le compromis trouvé, écrit sous forme de mode opératoire, porte le nom de plan
d’échantillonnage.

III.1. Quelques définitions

III.1.1. Echantillonnage
L’échantillonnage est la procédure par laquelle les échantillons (fragment d’un
ensemble) sont prélevés.
On ne mesure pas le tout d'un système biologique, mais un fragment de
l’ensemble prélevé pour juger de certaines propriétés de ce tout.

III.1.2. Elément ou unité d’échantillonnage

C’est une entité concrète (un individu, un système, un objet, etc...) ou abstraite
(une relation comportementale sur laquelle on mesure ou on observe la variable
étudiée).
Exemple : Pour étudier l’évolution d’une population végétale herbacée, on
délimite le relevé (1 m²); on compte le nombre d’individus/m² puis on détermine
l’âge de chaque individu en mesurant la hauteur.
* Elément = relevé si la variable étudiée est le nombre d’individus/ m².
* Elément = individu, si la variable étudiée se rapporte à la hauteur

III.1.3. Echantillon
L'échantillon est une collection d’éléments prélevés dans la population
statistique (partie de la population que l'on va examiner) selon un processus
aléatoire ou une méthode dite à choix résonné. C'est le fragment d'un ensemble
pour juger de cet ensemble.
L’échantillon doit être représentatif de la population :
- il doit refléter fidèlement sa composition et sa complexité ;
- fournir une estimation précise et non biaisée des paramètres mesurés sur les
objets dans une aire donnée, à un moment donné.
C’est l’une des difficultés majeures de l’échantillonnage en écologie.
Dans une étude, les résultats sont d’autant plus fiables que le nombre de
données à traiter est important.
Plus le nombre d’échantillons est important, plus les résultats seront fidèles à la
réalité, plus la valeur estimée s’approche de la valeur réelle et le résultat devient,
donc plus précis.
III.1.4. Population statistique
Une population statistique est une collection d’élément, possédant au moins une
caractéristique commune, permettant de la définir, de laquelle on extrait un
échantillon représentatif et sur laquelle portent les conclusions statistiques.

III.1.5. Population cible

C'est la population biologique sur laquelle doivent porter les conclusions d’une
étude.
Exemple : Les éléments d’une population cible (individus) peuvent être l’objet de
dénombrements au sein d’unités d’échantillonnage définies (m²).

III.2. Classification des descripteurs

Les variables pouvant intervenir dans une description de structure ou de
fonctionnement d'un objet étudié sont très nombreuses. Ils peuvent être classés
en différentes catégories :

a) Descripteurs qualitatifs
Les descripteurs qualitatifs sont des catégories définies sans assignation d’une
mesure ni même d’un caractère permettant de les ordonner les unes par rapport
aux autres.
Exemples : Les différents taxons constituant un peuplement. Pour chaque taxon
considéré, le descripteur est sa présence ou son absence

b) Descripteurs ordinaux ou semi-quantitatifs

Ils sont définis par l’existence d’une relation d’ordre (plus petite ou plus grande ;
ou bien antérieure ou postérieure, etc…) sans toutefois qu’il soit possible de
mesurer une distance entre deux états distincts.
Exemples : Les stades de développement d’une espèce, Stades de succession
d’un peuplement naturel le long d’un gradient spatio-temporel.

c) Descripteurs quantitatifs
Ils sont définis comme des quantités véritables, pour lesquelles on peut
déterminer des rapports et des différences. Cette définition concerne un très
grand nombre de descripteurs utilisés en écologie et qui mesure des abondances,
des taux, pourcentage, volume, biomasse, etc…

d) Descripteurs complexes ou synthétiques

Les descripteurs cités ci-dessus sont des descripteurs simples, c'est à dire,
caractérisés, pour chaque observation, par un seul nombre ou par la spécification
d’une modalité.
Les descripteurs complexes permettent de rendre compte de plusieurs
observations simples dans le même plan d’échantillonnage.
Exemple : Soit un ensemble d’espèces (chacune caractérisée par son abondance
relative dans une station). On calcule un indice de diversité (descripteur
quantitatif), et on établit la loi de décroissance des abondances des espèces
rangées de la plus abondante à la plus rare (descripteur semi-quantitatif).
III.3. Choix des descripteurs
Les descripteurs utilisés en écologie sont extrêmement divers. Le choix des
descripteurs dépend du type du modèle descriptif ou explicatif attendu en fin
d’analyse, c'est à dire, du pré-modèle. On peut avoir :

a) Descripteur d’occupation de l’espace-temps

Ils peuvent être qualitatifs, présence ou absence d’un taxon et indication du type
d’occupation du milieu (espèce endogée vie dans le sol ou épiphyte,
planctonique, etc…) ; Semi-quantitatifs (échelle d’abondance/dominance) ou
quantitatifs (biomasses, effectifs d’organismes par unité de volume ou de surface
du biotope).

b) Descripteurs biométriques et démographiques

Ils sont nécessaires à l’application des modèles dynamiques de populations.
Exemple : démographie des populations.

c) Descripteur structuraux
Outre la structure spatio-temporelle et les structures démographiques, on a des
structures liées à la répartition de la biomasse en espèces distinctes. Ces
descripteurs peuvent être quantitatif, semi quantitatif ou qualitatif.
La structure trophique est décrite par les biomasses relatives des producteurs,
des consommateurs et des décomposeurs. La structure spatio-temporelle :
Stratification de la végétation, succession de végétation où chaque stade prépare
l’installation du suivant.

d) Descripteurs systématiques
Les plus fréquents sont ceux qui rendent compte de la dynamique d’une
biomasse, d’une espèce ou d’un élément chimique (allongement des rameaux).
On retrouve les descripteurs biométriques et démographiques, s’il s’agit d’un
modèle de dynamique d’une population.

III.4. Echelle d’observation

Après le choix des descripteurs, on choisit l’échelle d’observation.
Les écosystèmes sont structurés dans l’espace et dans le temps. La définition de
l’échelle, c’est d’envisager soit une souche d’arbre, soit une forêt, soit une région
et étudier leurs variations sur une journée, une année ou plusieurs années.
En pratique, la définition d’une échelle d’observation comporte deux éléments
distincts : l’amplitude du domaine échantillonné et la densité des observations
sur ce domaine.
Cela revient à définir pour chaque plan d’échantillonnage deux échelles : l’une
définissant la taille de l’objet analysé, l’autre l’échelle de variations observées à
l’intérieur de l’objet.
Exemple : On étudie un cycle annuel au moyen d’échantillonnages mensuels,
hebdomadaire ou journalier, ou bien le sol d’une savane par des prélèvements
tous les un kilomètre, tous les 10 mètres, etc…
IV. Les méthodes d’échantillonnage en écologie
Il existe deux grandes catégories de techniques ou méthodes d'échantillonnage :
les méthodes non probabilistes (empiriques) et les méthodes probabilistes.
- Dans les méthodes non probabilistes (empiriques) les éléments sont inclus dans
l'échantillon sans probabilité connue. Une évaluation de l'exactitude des résultats
ne peut être faite.
- Dans les méthodes probabilistes où les éléments sélectionnés ont une
probabilité connue de faire partie de l'échantillon. Des formules permettent
d'évaluer la qualité des estimations des caractéristiques de la population fournie
par les résultats de l'échantillon.
Un échantillon est dit aléatoire (représentatif) ou représentatif de la population
statistique lorsque chaque élément de la population a une probabilité connue et
différente de zéro d’appartenir à l’échantillon.
L’échantillonnage aléatoire simple (EAS) est le plan le plus utilisé en écologie.
Le choix du mode d’échantillonnage dépend de l’objectif visé. Chaque méthode
possède ses propres caractéristiques techniques de mise en place et d’analyse
des résultats, ces avantages et ces inconvénients. A cette fin, choisir une
méthode d’échantillonnage appropriée en tenant compte de la précision et le but
recherché, ainsi que les contraintes (temps, ressources financières, etc.).
Pour être rigoureux, un échantillonnage probabiliste, un échantillonnage
aléatoire, particulièrement un échantillonnage au hasard fournit un échantillon
représentatif de la population statistique et les données seront plus faciles à
analyser.

IV.1. Erreur de l'échantillonnage quel que soit l’échantillonnage, des erreurs

surviennent inévitablement. Par contre, elles peuvent être réduites en
augmentant par exemple la taille de l'échantillon. Plus la taille de l'échantillon se
rapproche de celle de la population, plus l'erreur diminue. Il existe des erreurs
dues à l'échantillonnage, au hasard et à d'autres facteurs.

IV.2. Les méthodes d’échantillonnage probabilistes

Dans les méthodes probabilistes, le choix des sujets, objets ou unités spatiales,
s’effectue souvent à partir d’une table de nombres aléatoires. Généralement,
deux règles de base sont à respecter dans les procédures d’échantillonnage
- La base d’échantillonnage doit inclure toutes les entités à partir desquelles le
choix des individus, des objets ou des unités spatiales sera fait ;
- Les entités devraient être sélectionnées à partir d’une procédure
d’échantillonnage aléatoire indépendant.
Un des avantages des méthodes probabilistes est que l’on peut faire de
l’inférence statistique et généraliser les conclusions issues d’un échantillon pour
l’ensemble de la population.

IV.2.1. Méthodes d'échantillonnage aléatoire simple (EAS)

L’EAS est une méthode qui consiste à prélever au hasard et de façon
indépendante n unités d’échantillonnage d’une population de N éléments. Ainsi,
chaque élément de la population possède la même probabilité de faire partie
d’un échantillon de n unités et chacun des échantillons possibles de tailles n,
possède la même probabilité d’être constitué.
Il est parfois difficile en écologie d’effectuer un échantillonnage aléatoire simple
conforme à la définition. Pour qu’aucune erreur systématique ne s’introduise
dans le prélèvement de l’échantillon :
- il faut dresser la liste complète et sans répétition des éléments de la population.
- il faut les numéroter de 1 à N
- il faut procéder, à l’aide d’une table de nombres aléatoires, au tirage au sort de
n unités différentes.
Remarque : L’échantillonnage AS s’avère facile à réaliser si la population n’est
pas trop grande et si les éléments sont facilement identifiables et repérables.
Dans le cas contraire, le processus s’avère difficile, voire irréalisable.
Contrairementà la majorité des autres plans d’échantillonnages, aucune
information préalable n’est nécessaire. En effet, la préparation du protocole de
sélection des unités d’échantillonnage n’exige aucune information (structure,
fonctionnement…) sur la population.
En outre, les différentes estimations peuvent être calculées uniquement à partir
des données recueillies sur l’échantillon, sans faire appel à d’autres
renseignements.
Avantages
 Il est connu est accepté universellement.
 Les estimateurs ne sont pas biaisés, car on peut calculer les chances de
chaque élément d'Є à l'échant et généraliser.
 Le calcul des estimateurs s’avère facile et la majorité des programmes
informatiques se prêtent à ce plan.
 le processus de sélection est réellement au hasard non biaisé par une
tendance, consciente ou non.
Inconvénients
 L’inventaire des éléments de la population est souvent une opération
difficile et parfois même impossible.
 Le protocole de sélection des unités d’échantillonnage est peu commode.
 Son efficacité s'avère souvent très médiocre car on utilise pas les
informations apportées par des expériences antérieures.
 Coûteux et irréalisable pour de grandes populations

IV.2.2. Méthode d'échantillonnage stratifié

Il est utilisé quand l’aire étudiée est hétérogène. C’est une technique qui consiste
à subdiviser une population hétérogène en sous-populations ou "strates" plus
homogènes, mutuellement exclusives et collectivement exhaustives.
Un échantillon indépendant est par la suite prélevé au sein de chacune des
strates en appliquant un plan d'échantillonnage aux choix de l'écologiste.

a) Choisir un critère de stratification : Ce critère n'est pas obligatoirement une

variable quantitative, ça peut être une variable qualitative (peuplements
végétaux, bassins versants, districts administratifs, subdivision territoriale, etc…).
D'une façon générale, l'augmentation du nombre de strates s'accompagne d'une
amélioration de la précision (mais au-delà d'un nombre de strates ≈ 6, la
précision s'avère rarement profitable).
b) Plan d'échantillonnage adopter dans chacune des strates :
L'effort de l'échantillonnage peut varier d'une strate à l'autre. On peut conserver
la même fraction d'échantillonnage dans chaque strate, comme on peut moduler
l'effort d'échantillonnage afin de minimiser le coût total de l'opération pour une
précision donnée ou maximiser la précision pour un coût total fixé.
Dans la mesure où l'échantillonnage d'une strate est totalement indépendant de
celui d'une autre, on peut choisir n'importe quel plan.
Le choix d'un échantillonnage aléatoire simple stratifié, qui consiste à prélever un
échantillon aléatoire simple ou un équivalent (échantillonnage systématique)
dans chacune des strates, se révèle judicieux dans la majorité des cas.
Pour utiliser l'échantillonnage aléatoire simple stratifié, il faut connaître l'effectif
de chaque strate.
- Si le critère de stratification est quantitatif, il faut déterminer les limites et
l'effectif de chaque strate.
- Si le critère est qualitatif, la connaissance de l’effectif de la population suffit.
L'échantillonnage stratifié s'impose :
- Quand l'effort d'échantillonnage ne peut être maintenu constant pour des
raisons financières, techniques, humaines ou autres.
- Quand différents plans d'échantillonnages doivent être appliqués dans diverses
catégories de la population.
Avantages :
- La stratification peut entrainer des gains de précision appréciables.
- Les estimateurs de l'échant stratifié ne présentent aucun biais.
- Ce plan constitue une solution avantageuse aux problèmes de variations de
l'effort d'échantillonnage.
- Même si les informations nécessaires à la stratification ne sont pas connues, ce
plan reste applicable grâce au double échantillonnage.
Inconvénients :
- Le double échantillonnage nécessite le prélèvement d’un nombre élevé
d’échantillons.
- La majorité des programmes informatiques de traitement statistique des
données ne sont pas conçus pour ce plan.

IV.2.3. Méthode d'échantillonnage systématique

Ce type d’échantillonnage consiste à répartir les échantillons de manière
régulière.
C'est une technique qui consiste à tirer au hasard un ième élément, situé entre le
premier et le pième de la population puis à prélever systématiquement le (i +
p)ième, (i + 2p)ième, (i + 3p)ième, …, (i + (n-1)p) ième élément de la population.
Le protocole est très simple quand les éléments de la population sont facilement
accessibles et en nombre connu. Il suffit :
- de choisir l'effectif n de l'échantillon
- de calculer la raison p (p = N/n) ;
- de tirer au hasard un ième élément que l'on considère comme le premier ;
- de prélever un élément toutes les p unités.
Contrairement à l'échantillonnage aléatoire simple, les unités ne sont pas
prélevées de façon indépendante puisque le choix du 1 er élément détermine la
composition de tout l'échantillon.
Pour utiliser sans risque l'échantillonnage systématique, il faut savoir comment
s'agencent les éléments de la population (information préalables).
- Si les unités sont agencées dans un ordre aléatoire,
l'échantillonnage systématique est équivalent à l'échantillonnage
aléatoire simple et l'avantage réside essentiellement dans
la commodité et sa préparation et son exécution sur le terrain.
- Si les éléments de la population apparaissent selon une séquence qui engendre
des variations périodiques du caractère étudié, l'échantillonnage systématique
est moins efficace que l'aléatoire simple.
- Si les populations sont corrélées positivement, l'échantillonnage systématique
est alors préférable à l'échantillonnage aléatoire simple.
Avantages :
- L'échantillonnage systématique s'avère beaucoup plus commode à préparer et
à exécuter que l'E.A.S.
- Si l'on est assuré que tous les éléments de la population se présentent dans un
ordre aléatoire, ce plan est équivalent à l'E.A.S. Il cumule alors ses propres
avantages.
- Si la population présente des phénomènes d'auto-corrélation (les éléments qui
se suivent dans la série ont un comportement assez semblable au niveau des
variables étudiées), ce plan se révèle plus efficace que l’E.A.S. qui comporte par
le fait du hasard des relevés très rapprochés et d'autres très éloignés, ce qui
entraine des redondances et des défauts d'information dans la répartition de la
variable étudiée.
- Si les éléments de la population présentent dans leur séquence une tendance
linéaire au niveau de la variable étudiée, l'échantillonnage systématique s'avère
plus efficace que l'E.A.S.
Inconvénients
- Mise à part la répartition spatio-temporelle des relevés, le protocole de
sélection des unités d'échantillonnage impose une énumération de tous les
éléments de la population afin de retenir les p (raison).
- Ce processus s'avère souvent très laborieux comparativement à
celui de l'échantillonnage par degré.
- Lorsque la série d'éléments présente au niveau du caractère étudié des
variations périodiques insoupçonnées, ce plan s'avère peu efficace.
- Ce plan ne permet pas de collecter préférentiellement des éléments privilégiés
dont l'examen ou l'accès s'avère plus commode, il n'ajuste pas, la probabilité de
sélection des éléments en fonction de leur poids ou de leur importance relative.

V. Méthodes d’étude des groupements végétaux

Ces méthodes ont pour but d’étudier les associations végétales ou groupes
d’espèces présentant une physionomie uniforme et croissant dans des conditions
stationnelles homogènes.
On distingue les méthodes floristiques basées sur les espèces dominantes et
celles basées sur la composition floristique totale.
Les premières ont surtout été développées par l’école anglo-saxone et l’école
scandinave, alors que la deuxième méthode a été développée en Europe centrale
et méditerranéenne par les Français Flahaut et Braun-Blanquet.
L’étude des formations végétales est abordée par l’approche physionomique.
L’étude des associations végétales est abordée par la phytosociologie.

V.1. La méthode physionomique

 C’est la méthode la plus ancienne et la plus simple.
 La classification de la végétation se base sur la physionomie de cette
dernière. En d’autres termes, cette méthode se base sur la structure
globale de la communauté végétale sans entrer dans le détail de la
composition floristique.
Les unités physionomiques sont souvent appelées «formations», terme qui
désigne des groupements végétaux d’aspect uniforme.
Exemple : forêt, garrigue, pelouse, steppe, désert… ;
Chaque unité ou formation végétale est définie par des caractères structuraux :
1) la stratification de la végétation, c’est-à-dire la répartition des individus en
différents niveaux : strate arborescente, strate arbustive, strate herbacée et
strate cryptogamique ;
2) la phénologie, c’est-à-dire l’étude de la rythmicité des phases de
développement avec les phénophases caractéristiques telles que la foliaison, la
floraison et la fructification.
Pour désigner les différentes formations, on utilise généralement les mots usuels
de la langue du pays,
Exemple : les formations arbustives sclérophylles développées sous un climat
méditerranéen sont appelées maquis ou garrigues en France, matorral en
Espagne ou encore chaparal en Californie.
Souvent on ajoute au nom de la formation le nom d’une ou plusieurs espèces
dominantes. Exemple : forêt de chêne vert, de Pin d’Alep, maquis à ciste,
garrigue à romarin.

V.1.1. Avantages de cette méthode

1) La méthode physionomique est simple et rapide.
2) L’étude des photos aériennes permet souvent de réaliser une cartographie
directe des formations végétales. Elles sont facilement applicables pour les
formations à grandes échelles : régionales, continentale et planétaire.
3) Comme les formations naturelles sont le reflet des conditions écologiques à
l’échelle d’un pays ou d’un continent, elles ont donc une valeur indicatrice
concernant les facteurs écologiques dominants.

V.1.2. Limites de cette méthode

1) La méthode physionomique est imprécise dans le détail vue qu’aucune liste
floristique complète n’est établie.
De plus, un même terme peut désigner des formations végétales parfois très
dissemblables.
Exemple, le terme de steppe est employé aussi bien dans la région des hautes
plaines algériennes que dans les vastes territoires de la Russie orientale alors que
ces deux régions présentent des caractéristiques écologiques fort différentes.
2) La physionomie d’une formation végétale est parfois modifiée par l’action de
l’homme. Les formations décrites ne sont plus naturelles mais
anthropozoogènes.
Exemple : les formations broussailleuses à Jujubier (Ziziphus lotus) en Tunisie
remplacent la forêt claire à Juniperus phoenicea et Pistacia atlantica.

V.2. L’approche phytosociologique

L’approche phytosociologique et plus précisément la méthode de Braun-
Blanquet est largement utilisé en Algérie dans la description des associations
végétales rencontrées sur le terrain.
Les grandes lignes de la méthode phytosiciologique qui est considérée comme
une méthode floristique sont :

V.2.1. Principe de la méthode phytosociologique

Il s’agit de la description des communautés végétales caractérisées par
leur composition floristique. Elle est obtenue grâce à l’utilisation de listes
complètes d’espèces présentes sur une surface déterminée : le relevé.
La composition des relevés permet de mettre en évidence le fait que certaines
espèces ont tendance à vivre en commun et qui se trouvent donc régulièrement
réunies sur les diverses listes floristiques.
L’association est donc un groupement végétal plus ou moins stable et en
équilibre avec le milieu.
Il est caractérisé sur le plan floristique par des espèces qui lui sont fidèles : il
s’agit d’espèces caractéristiques.
Un lot plus ou moins variable d’espèces sont qualifié d’indifférentes. Elles
présentent une large amplitude écologique et n’appartiennent pas à une
association particulière. Ainsi, le principe fondamental de toute association est la
fidélité des espèces.
De plus, selon l’intensité avec laquelle une espèce est liée à une association on
distingue :
1) Des espèces caractéristiques exclusives d’une association : elles
appartiennent uniquement à cette association.
2) Des espèces caractéristiques électives d’une association : elles sont plus
abondantes dans une association que dans une autre.
3) Des espèces caractéristiques préférantes d’une association : elles existent
dans plusieurs associations mais préfèrent l’une d’entre elles.
4) Des espèces indifférentes ou compagnes : elles peuvent exister
indifféremment dans plusieurs associations.
5) Des espèces accidentelles ou étrangères : elles se retrouvent
accidentellement dans une association.
La méthode de Braun-Blanquet est définie en trois grandes étapes :
a) La phase analytique : qui est la prise de relevés de végétations sur le terrain.

b) La phase synthétique : dont le but est de mettre en évidence les différentes

associations végétales d’une région donnée.
Au niveau de la phase analytique, la recherche des différents groupements
végétaux se fait à travers la manipulation des relevés floristiques récoltés sur le
terrain. Les relevés sont donc :
 regroupés dans un tableau ;
  triés en fonction de leur ressemblance et divergence jusqu’à aboutir aux
associations végétales.

c) La phase syntaxonomique : est la classification des associations.

Comme pour la classification des espèces, les phytosociologues ont proposé un
système hiérarchique de classification des associations.
L’unité de base du système de Braun-Blanquet est l’association. Les unités
supérieures de la classification sont définies grâce à des groupes d’espèces
caractéristiques se retrouvant dans une série d’association révélant des affinités
voisines (l’Alliance, l’Ordre, Classe)

V.2.2. Avantages de la méthode

L’association est le reflet des conditions physiques (climatique et édaphique) et
biologique (compétition) du milieu. L’étude floristique permet ainsi d’avoir une
connaissance relativement fine du milieu.

V.2.3. Limites de la méthode

La définition des espèces caractéristiques est difficile. Il n’existe que très peu
d’espèces caractéristiques exclusivesc’est-à-dire strictement inféodées à une
association. De même certaines caractéristiques peuvent se retrouver dans
plusieurs associations, ce qui rend les distinctions entre associations délicate.

V.3. Les méthodes écologiques ou phyto-écologiques

Ces méthodes dérivent dans une large mesure de la méthode phytosociologique
de Braun-Blanquet. Elles sont basées sur la distribution de groupes écologiques
ayant des amplitudes écologiques similaires.
La méthode phytoécologique repose sur l’utilisation simultanée des critères
floristiques et écologiques pour définir les groupements végétaux ainsi que les
potentialités du milieu. L’application des techniques couramment utilisées en
phytoécologie permet :
- La hiérarchisation relative des variables du milieu par rapport à l’influence
qu’elles exercent sur la répartition des espèces et sur la composition floristique
des groupes étudiés.
- La recherche des groupes d’espèces indicatrices à partir de l’analyse de
l’influence que chacune des variables, prises séparément, peut avoir sur la
répartition des espèces.
Cette méthode caractérise la sensibilité des espèces aux conditions du milieu au
moyen de profils écologiques.
Les espèces qui présentent des profils écologiques semblables et qui apportent
une information élevée sur les mêmes variables constituent les groupes
écologiques indicateurs des conditions de milieux bien déterminés.
L’étude phytoécologique a, donc, pour but la constitution de noyaux d’espèces à
écologie semblable appelés groupes écologiques.
V.3.1. Définition d’un groupe écologique
C’est un ensemble d’espèces ayant le même comportement auto-écologique vis-
à-vis d’un ou plusieurs facteurs du milieu et présentant entre elles des
corrélations positives.
On parle de groupes écologiques constitués d’espèces acidophiles, halophiles,
xérophiles, psammophiles.
Les espèces qui constituent ces groupes écologiques sont considérées comme
étant indicatrices du milieu.
Pour obtenir et définir des groupes écologiques un nombre élevé de relevés est
nécessaire.

V.3.2. Réalisation d’un profil écologique

Après avoir réuni dans un territoire donné R relevés possédant un total de E
espèces et mesuré ou estimé pour chaque espèce F facteurs édaphiques ou
climatiques, il est possible d’établir des profils écologiques pour chacune des
espèces recensées vis à-vis de chacun des facteurs retenus.
Le profil écologique d’une espèce pour un facteur est la distribution des
présences ou des quantités de cette espèce dans les différentes classes d’un
facteur. Ce sont donc des diagrammes de fréquence d’une espèce en fonction
des classes d’un facteur.

V.3.3. Les profils écologiques

Un profil écologique est une représentation graphique qui a l’avantage d’être
plus parlante que les chiffres, traduisant le nombre d’apparitions de chaque
espèce pour chaque classe de variables.
Selon le mode de calcul de ces fréquences, on peut distinguer différents types de
profils : les profils écologiques bruts, les profils écologiques élaborés, les profils
écologiques corrigés.
Les profils bruts : sont établis à partir des Fréquences Absolues et comprennent :
- Le profil d’ensemble pour un facteur : il donne le nombre de relevés effectués
dans chaque classe d’un facteur.
- Le profil des fréquences absolues pour chaque espèce : il donne le nombre des
présences (ou d’absences) de l’espèce dans chaque classe d’un facteur.
- Les profils élaborés : sont établies pour chaque espèce en fonction de chacun
des facteurs considérés, ils comprennent :
- Le profil des fréquences relatives
C’est le nombre de présence d’une espèce dans chacune des classes d’un facteur
divisé par le nombre de relevés effectués dans chaque classe rapporté à cent
(100).

Où FR : Fréq relative ; FA : Fréq absolue ; N : Nbre de relevés / classe

Le profil des fréquences relatives permet de préciser l’écologie des espèces.
Les profils corrigés :
La mise en évidence des relations entre le facteur écologique mesuré (la
profondeur) et la répartition des espèces est réalisée par l’étude des profils
écologiques des espèces obtenus en calculant leurs fréquences corrigées qui est
la fréquence relative de l’espèce divisée par la fréquence moyenne de l’espèce
dans l’ensemble des relevés.

L’étude des profils écologiques des fréquences corrigées permet de préciser

l’écologie des espèces et de regrouper celles dont les exigences écologiques sont
les plus semblables.
Ce profil permet de mettre en évidence la parfaite ressemblance écologique du
comportement des espèces qui n’apparaît pas au seul examen des profils de
fréquences relatives et de faire ressortir les groupes écologiques.

V.3.4. Avantages et limites de cette méthode

L’étude phyto-écologique est une étude très précise permettant d’obtenir des
informations riches et variées sur le biotope.
Ainsi, l’obtention des groupes écologiques et la recherche d’espèces indicatrices
sur le terrain permettent d’avoir une meilleure connaissance des facteurs
écologiques prépondérants dans un milieu donné.
Cependant, certains facteurs sont difficilement mesurables du fait de leur
variabilité spatio-temporelle. Un exemple typique de cette difficulté est la
quantification de la quantité d’eau dans le sol du fait de sa variation journalière,
saisonnière voire annuelle. Il en résulte une connaissance parfois sommaire des
facteurs du milieu.

V.4. Le relevé phytoécologique

L'étude des groupements végétaux se fait essentiellement par la méthode des
relevés.
Ces relevés, pour pouvoir être traités statistiquement, doivent être homogènes
floristiquement et représentatifs de l'association qu'ils décrivent.
On choisit donc des emplacements aussi typiques que possible et on note les
conditions de milieu, la liste des espèces pour définir la place et le rôle qu'elles
tiennent dans l'association.
De manière générale, la réalisation d’un relevé floristique comporte les étapes
suivantes :

a) Choix de l’emplacement du relevé

La localisation géographique doit être faite avec un maximum de précision et
guidée dans un premier temps par les cartes topographiques et les photos
aériennes. Sur place, la surface choisie doit être physionomiquement et
floristiquement homogène. Cette homogénéité floristique doit aller de pair avec
une homogénéité topographique et édaphique.
Entre les individus d'association, il y a des zones de transition marquées par des
changements floristiques : ce sont des zones hétérogènes où on trouve les
espèces des deux individus d'association en contact donc on n'y fait pas de
relevés.
On déduit la structure de cette zone de contact des informations tirées des deux
individus d'association.
Les caractères généraux de la station doivent être notés : altitude, pente,
exposition, géomorphologie (affleurement de la roche mère, litière, débris
caillouteux).

b) Dimension du relevé
La dimension d’un relevé correspond à la surface minimale sur laquelle la totalité
des espèces de la formation étudiée se trouve.
Afin de définir la surfaceadéquate permettant d’avoir une idée
complète et suffisante sur la végétation que l’on se propose d’étudier, les
écologistes ont mis au point la détermination de l’ « aire minimale ».
Cette « aire minimale » est définie comme suit : « c’est la plus petite aire sur
laquelle la quasi-totalité des espèces d’une communauté végétales sont
représentées ».
Afin de définir l’air minimale d’une région, on procède de la façon suivante : on
dresse la liste des espèces sur une surface très petite, ex. 1m², la surface est
doublée, 2m² et les nouvelles espèces notées. Les surfaces sont donc
progressivement doublées (4, 8, 16, 32m²….) et les nouvelles espèces notées.

La courbe de l’accroissement du nombre d’espèces en fonction de la surface

présente d’abord une forte pente puis un palier. Au niveau de ce dernier,
l’augmentation de la surfacen’est plus accompagnée de l’apparition de
nouvelles espèces, c’est l’ « aire minimale ».
Au niveau de la surface représentée par l’aire minima, l’écologiste est sûr de
relever la majorité des espèces du groupement ou de l’association.
Un relevé est considéré suffisamment précis si la surface étudiée est au moins
égale à l’aire minimale.
 Courbe aire-espèces.
Cette méthode permet d'échantillonner un individu d'association complet sans
en aborder un voisin.
L’aire minimale varie d’un type de formation à un autre.
Exemple :
- Pelouse : 1 à 4 m²
- Forêt de chêne liège : 100m²
- Steppe : 32m²
- Désert : 100 m² et plus.

c) Inventaire floristique
Toutes les espèces présentes dans le relevé, généralement de forme carrée, sont
notées.
On attribue à chaque espèce une valeur d’abondance-dominance. L’abondance
étant le nombre d’individus représenté par une espèce et la dominance la surface
occupée par cette même espèce.
Il existe plusieurs échelles d’abondance-dominance. Une des plus utilisées étant
celles de Braun-Blanquet :
+ : recouvrement et abondance très faible ;
1 : espèce abondante, mais recouvrement faible (< 5%) ;
2 : très abondantes et recouvrement de 5 à 25 % ;
3 : abondance quelconque, recouvrement de 25 à 50 % ;
4 : abondance quelconque, recouvrement de 50 à 75 % ;
5 : recouvrement supérieur à 75 % de la surface du relevé.
Représentation schématique des valeurs d’abondancedominance pour cinq
espèces.
Le modèle de distribution des différentes espèces appelé aussi sociabilité est
également évalué à l’aide de l’échelle de BraunBlanquet :
1 : individus isolés les uns des autres ;
2 : espèces en touffes plus ou moins ramassée ;
3 : espèces en tâches plus ou moins étalées ;
4 : espèces en colonies ou en tapis importants ;
5 : peuplement compacts presque purs.
Par ailleurs, le recouvrement total de la végétation est noté ainsi que la
stratification existante, c’est-à-dire la distribution verticale des espèces.
On distingue habituellement quatre strates principales :
- Arborescente ;
- Arbustive ;
- Herbacée ;
- Cryptogamique.
Le relevé se fait à l'aide d'une fiche normalisée (fiche signalétique très complète)
qui permet de recueillir les données écologiques du site :
- localisation géographique de la station étudiée ;
- Géologie ;
- Pédologie ;
- Hydrologie ; topographie (pente, exposition) ;
- structure de la communauté végétale (recouvrement, stratification, hauteur,
densité, usages) ;
- inventaire exhaustif des espèces au moment du relevé (végétaux vasculaires) ;
- situation environnante : voisins de l'individu de l'association décrit, zone de
transition... ;
- influences humaine et animales ; variables écologiques descriptives.
Vue du lac Bleu en submersion générale avec toutes ses parties inondables

N
Emplacement du
Limited la
relevé
s u c

Le plan d’échantillonnage du lac Bleu

VI. Homogénéité et structure des formations végétales
La structure d'une formation dépend d'une part du matériel floristique propre au
territoire considéré et d'autre part des conditions du milieu.
Chaque phytocénose peut se caractériser par une structuration verticale et
horizontale particulière ainsi que par la proportion relative des diverses formes
végétales qui interviennent dans la composition floristique.

VI.1. Stratification (structure verticale)

Une formation végétale peut être caractérisée par son organisation végétale en
strate(s) homogène(s).
La méthode d'analyse de cette organisation la plus utilisée est la suivante :

a) strate arborescente (A) : arbres de plus de 7m. Elle est souvent subdivisée en
strate supérieure (arbres de première grandeur, souvent en futaie) et strate
arborescente inférieure (arbres de deuxième grandeur, et taillis ou baliveaux des
arbres de première grandeur) ;

b) strate arbustive (a), de 1 à 7m (parfois subdivisée à 3m). Elle comprend des

arbustes mais aussi de jeunes individus qui pourront s'élever ultérieurement vers
les strates supérieures ;

c) strate herbacée (H) : Les herbes y prédominent (Pteridium sp.). On y trouve

également des petits végétaux ligneux, des chaméphytes, de jeunes plants
d'arbres ou d'arbustes. On peut distinguer les hautes herbes, les herbes normales
et les herbes rampantes ;

d) strate cryptogamique ou muscinale : Elle se compose de Bryophytes, de

Lichens, de Champignons et de quelques petites herbacées.
On peut également utiliser l'échelle suivante :

* strate VI : strate arborescente supérieure (+ de 20m) ;

* strate V : strate arborescente inférieure (de 10 à 20m) ;
* strate IV : strate arbustive (2 à 10m) ;
* strate III : strate sous-arbustive (50cm à 2m) ;
* strate II : strate herbacée ;
* strate I : strate cryptogamique.
L'avantage de cette méthode d'analyse de la végétation au travers de sa
stratification est son caractère universel.
Ses contraintes sont la lourdeur et la difficulté d'analyse.

VI.2. Structure horizontale

L'observation sur le terrain, d'une variation importante, dans le sens horizontal,
de cette structure de la végétation (changements de densité ou même
disparition d'une strate) est le signe d'un changement écologique (variation
progressive du substrat, effet lisière, …).
On constate fréquemment, sur des étendus parfois importantes, que plusieurs
types de structure juxtaposés se succèdent dans l'espace en se répétant
périodiquement : il s'agit de mosaïques répétitives.

VI.3. Organisation saisonnière – Périodicité

L'importance relative des différentes strates et la structure du tapis végétal
peuvent varier en fonction de la saison. Au sein d'un groupement végétal : on
parle alors d'aspects saisonniers.
Ces modifications peuvent être en relation avec :
* des variations saisonnières de température ;
* l'alternance des périodes de pluie et de sécheresse ;
* la période propre de l'espèce dominante ;
* les pratiques culturales (rythme des espèces messicoles).

Une synusie est l'ensemble de végétaux d'une même strate se développant

simultanément, pendant une certaine période de l'année. Les espèces d'une
même synusie ont souvent un développement parallèle et se concurrencent
faiblement (Bournérias, 1979).
On peut distinguer :

- la synusie vernale : c'est le mode de développement privilégié des géophytes

au début du printemps, avec une floraison avant l'arrivée des feuilles des arbres
des forêts caducifoliées tempérées ;

- la synusie estivale : elle remplace la synusie vernale et est composée de plantes

demandant plus de chaleur (Euphorbe, Graminées).
En région tropicale sèche, la pluie détermine l'apparition des synusies : la synusie
Acheb apparaît selon les pluies, selon un rythme non saisonnier ; elle est
composée d'éphémérophytes, c'est-à-dire d'espèces annuelles à caractère
opportuniste et à cycle de développement très court.
L'avantage de ce type d'analyse réside dans le fait que la dynamique de la
végétation est le principal critère de classification.
L'inconvénient majeur est la difficulté et le temps consacré à ce type d'analyse du
tapis végétal.

VI.4. Méthodes d’étude des animaux

► Afin de pouvoir étudier les populations, il faut d’abord connaître leurs effectifs
dans les écosystèmes.
► L’évaluation est totalement différente suivant le type de populations : les
populations constituées d’organismes fixes (végétaux ou invertébrés sessiles) et
les populations constituées d’organismes mobiles.
► Dans le cas des populations fixes se pose uniquement le problème de
l’échantillonnage.
► Par contre dans le cas des populations mobiles se posent de vrais problèmes
de décompte des individus d’autant plus que les animaux sont mobiles et petits.

VI.4.1. Comptage absolu des effectifs

► Cette méthode se fait par comptage direct des individus à un instant t.
► Elle est possible sur les végétaux quand on traite de petites surfaces.
► D’autre part les moyens technologiques permettent de l’appliquer à certaines
populations animales : radars pour les oiseaux, les mammifères et même les
amphibiens ou photographie infrarouge pour les homéothermes.
► Cette technique est la plus satisfaisante intellectuellement mais dans les faits
applicables à un petit nombre de populations.

VI.4.2. Estimation d’effectifs

► Plusieurs méthodes adaptées aux populations étudiées peuvent être
envisagées.
► Elles impliquent dans un premier temps une stratégie d’échantillonnage.
► Cette stratégie d’échantillonnage dépend aussi de la population concernée :
méthode des plots (régulier) ou des quadrats (aléatoire) pour des organismes
peu mobiles ou pour des prélèvements d’échantillons, méthode des transects
pour les dénombrements à vue.
► Les prélèvements d’échantillons sont très largement utilisés pour les individus
de petite taille (généralement invertébrés) : faune du sol, plancton aquatique, …
► Ils consistent à effectuer des prélèvements tous identiques suivant le plan
d’échantillonnage adéquat.
► Le problème reste alors de définir le volume le plus efficace à prélever qui
dépend étroitement de la population étudiée et de son milieu.
► Dans ce cas, on prélève tous les individus de l’échantillon que l’on dénombre
en laboratoire puis on essaie d’extrapoler les résultats à la population totale.
► Pour les individus de plus grande taille et donc plus difficiles à capturer, cette
méthode est impossible car les prélèvements deviennent trop aléatoires.
► Trois méthodes peuvent être alors utilisées :

VI.4.2.1. Méthode des piégeages : Ce modèle fonctionne si la population est

sédentaire (petits mammifères, insectes).
On considère que tous les individus ont la même probabilité p d’être capturés.
- Soit N l’effectif total de la population étudiée (que l’on cherche à estimer).
- Soit C le nombre d’individus capturés
- On réalise une première capture au temps T1 : C1
- On refait une deuxième capture au temps T2 suffisamment proche de T1 pour
éviter les variations d'effectifs dus aux facteurs naturels (natalité et mortalité),
donc N ne varie pas : C2
On peut alors estimer N :
 N = C12 / (C1 – C2)
Cette méthode n’est valable que si C1 et C2 sont suffisamment grands sinon elle
devient aléatoire.
Il faut donc, pour savoir si le calcul est valable, avoir une idée de l’effectif de la
population.
Pour être fiable, cette méthode exige que la proportion d'animaux capturés soit
suffisante par rapport à l'effectif total de la population.
Lorsque C1 et C2 sont très petits, la formule ci-dessus devient aléatoire.
Pour un bon piégeage, il faut aussi que C1 soit plus grand que C2 .

VI.4.2.2. Méthode des marquages, captures, recaptures

C'est une ancienne méthode décrite dès 1896 par PETERSEN. On l'appelle aussi
méthode de marquage ou index de LINCOLN.
Son principe est le suivant :
On capture un certain nombre d'individus T que l'on marque d'une façon
indélébile avant de le relâcher dans le milieu naturel.
Après quelques temps, on effectue une seconde séance de capture qui fournit un
nombre n d'individus dont un nombre t porte déjà la marque.
Les individus t sont dits individus recapturés.
Dans ces conditions, si N désigne l'effectif total de la population, on a :
N/T=n/t N = (n x T) / t
Exemple : Lors d'une étude des effectifs d'insectes par la méthode de capture et
recapture, on a capturé au cours d'une 1ère séance de capture 345 insectes (T) qui
ont été marqués avec une couleur à huile et relâchés ensuite dans leur milieu
naturel.
Peu de temps après, une 2eme capture est réalisée. De 320 insectes capturés (n), il
y avait 64 marqués (t).
Quel est l’effectif de la population ?
La population d'insectes dans ce milieu peut être estimée de la manière suivante:
N = (320 x 345)/64 = 1725 individus
Pour appliquer cette méthode il faut que :
- les animaux relâchés se répartissent de façon homogène dans le milieu et
conservent la même probabilité de recapture que les autres individus ;
- la marque ne disparaisse pas, le taux de mortalité des individus marqués et non
marqués soit le même ;
- la population reste stable et que le nombre d'individus recapturés soit supérieur
à 20
Si le nombre d'individus recapturés n’est pas supérieur à 20, la formule devient :
VI.4.2.3. Méthode par comptage direct
Elle se réalise en dénombrant les contacts visuels (grands mammifères) ou
auditifs (oiseaux nicheurs) obtenus le longs de transects fixés.
Les résultats ne donnent pas d’effectifs absolus mais permettent de comparer les
données à des dates différentes.
L’indice généralement calculé dans ce cas est appelé indice kilométrique
d’abondance noté IKA et est calculé comme suit :
IKA = nombre de contacts / distance parcourue en km
Toutes ces méthodes permettent de déterminer l’effectif de la population donc
son abondance.