Master I : Biodiversité & Environnement

Biodiversité des Santé des Ecosystèmes

III – La Biodiversité et ces mécanismes :
1 – La diversité des milieux et des écosystèmes :
Un écosystème se définit par une communauté d’organismes vivants – la biocénose –
l’environnement dans lequel ils vivent – le biotope – et les interactions des organismes entre
eux et leur environnement. Il se caractérise par une combinaison d’espèces végétales, animales
et microbiennes. Chaque organisme vivant y exerce des fonctions distinctes : production,
consommation, décomposition, etc (Ricklefs & Miller, 2005).
Ainsi pour définir un écosystème, on peut décrire ses groupes fonctionnels, c’est-à-dire ses
ensembles d’espèces différentes qui accomplissent une même fonction.
Les écosystèmes sont très variés et très différents : prairie, haie, tronc d’arbre, champ cultivé,
sol, forêt, lac, mais aussi fromage ou tube digestif animal ou humain.
Les différentes espèces qui habitent un même milieu ont de multiples relations les unes par
rapport aux autres :
Des relations alimentaires : les végétaux sont consommés par des animaux, eux- mêmes
nourrissant d’autres animaux. Les microorganismes qui décomposent la matière organique
produisent, à leur tour, des nutriments pour les végétaux ;
Des relations de coopération : symbioses mycorhiziennes, pollinisation ou dissémination de
graines par les animaux ;
Des relations antagonistes : compétition pour l’utilisation d’un même milieu, parasitisme.
La définition des écosystèmes se fait donc à différentes échelles, la plus grande étant la Terre.
L’espèce humaine est impliquée dans ces relations au même titre que les autres.
Sa vie dépend de la satisfaction des besoins quantitatifs et qualitatifs de son alimentation
d’omnivores nécessitant diversités et abondance d’espèces, domestiquées ou non.
Sa santé dépend des microorganismes qui peuvent l’habiter ou l’envahir, éventuellement par
l’intermédiaire d’autres espèces, avec des effets bénéfiques ou néfastes.
S’intéresser à l’ensemble des relations au sein des communautés d’espèces et entre ces espèces
et leur environnement revient à étudier des écosystèmes.
La diversité des écosystèmes contribue à la richesse du vivant. L’équilibre des écosystèmes
repose sur le nombre des espèces constitutives des groupes fonctionnels. Lorsqu’un milieu est
modifié par une nouvelle technique culturale, par l’introduction d’une espèce, par une pollution,
par le réchauffement climatique, etc. c’est tout un équilibre qui est affecté.
Il est difficile d’enrayer les conséquences qui peuvent s’enchaîner : disparition d’espèces,
prolifération d’espèces étrangères. Le milieu en tant que tel peut même disparaître : c’est
d’ailleurs actuellement la première des causes d’érosion de la biodiversité (In Sliwinski, 2011).

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1.1 – Une organisation écologique ; les biomes :
Du pôle à l’équateur se succèdent en bandes parallèles de grands types de formations végétales,
caractéristiques des grandes zones climatiques de la biosphère. Ces phytocénoses (associations
d’organismes végétales) constituent, avec la faune qui leur est associée, les biomes.
Bien qu’un biome ne constitue pas un écosystème, à l’échelle de la planète les biomes
constituent des zones où les conditions du milieu (biotope) permettent aux espèces présentes
des interactions comparables entre elles et avec le milieu (In Sliwinski, 2011).
La distribution des espèces à la surface du globe n’est pas aléatoire mais dépend des facteurs
écologiques et des préférences ou des potentialités des organismes. La combinaison des
précipitations et de la température permet de diviser le globe en grands domaines morpho-
climatiques. À une échelle très macroscopique on peut identifier quatre zones écoclimatiques
qui se retrouvent autour du globe : le tropical chaud et humide, le tempéré humide, le polaire,
et l’aride. À une échelle plus fine, on peut observer que différentes régions du globe où les
conditions climatiques sont identiques sont occupées par des écosystèmes de nature
comparable. La végétation présente ainsi l’intérêt d’être un indicateur assez fiable pour traduire
à des échelles spatiales assez grandes le jeu des divers facteurs tels que la géomorphogenèse et
le climat. Les limites des grandes formations végétales concrétisent ainsi des discontinuités
remarquables du milieu naturel. Ce sont les biomes qui sont des macrosystèmes de dimension
régionale, homogènes du point de vue climatique (température et précipitations).
Le nombre de biomes identifiés dépend de la résolution souhaitée, et l’on distingue de 10 à 100
biomes selon les auteurs. Dans la majorité des cas, la physionomie de la végétation sert de base
à la délimitation des biomes : forêts (24% de la superficie), savanes (15%), prairies et toundras
(15%), etc. Il faut y ajouter les aires cultivées qui représentent plus de 10% de la surface des
terres émergées, ainsi que les déserts et les étendues glacées (30%) (In Léveque & Mounolou,
2008).

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Figure (01) : Répartition des principaux biomes (basés sur les formations végétales) à la surface de la Terre.
1. Toundra; 2. forêt boréale de conifères; 3. forêt caducifoliée tempérée; 4. forêt tropicale humide; 5. forêt
caducifoliée tropicale; 6. steppe tempérée; 7. savane tropicale; 8. désert; 9. forêt sclérophylle méditerranéenne;
10. écosystème montagnard.

2 – La diversité des espèces :

La diversité spécifique ou diversité des espèces est caractérisée par le nombre d’espèces vivant
dans un milieu donné ou même sur l’ensemble de la planète.
La diversité des espèces ne peut être correctement évaluée que si l’on dispose d’une
classification qui reflète l’évolution des espèces.
Suivant la définition d’Ernst MAYR (1942), une espèce est un groupe de populations naturelles
au sein duquel les individus peuvent, réellement ou potentiellement, échanger du matériel
génétique ; toute espèce est séparée des autres par des mécanismes d’isolement reproductif (chez
les microorganismes où la reproduction sexuée n’existe pas, la distinction entre les espèces est
basée sur la différence de leur patrimoine génétique).
L’étude de la diversité des espèces à l’échelle d’une biocénose (association d’espèces d’êtres
vivants) est relativement complexe de par le nombre d’espèces présentes. L’étude de la diversité
spécifique se fait donc plutôt à l’échelle d’un phylum (embranchement), d’une famille d’être
vivant (In Sliwinski, 2011).

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Figure (02) : Nombre d’espèces par millions (Source : Evaluation des écosystèmes pour le millénaire 2005).

Figure (03) : La richesse des espèces dans les principaux groupes d'organismes. Le principal graphe montre les
estimations des espèces existantes dans chaque groupe ; la zone hachurée dans chaque tranche montre les
proportions formellement décrite (Purvis & Hector, 2000).

L'évolution du déclin de la biodiversité a entraîné l'évolution des méthodes d'évaluation. En

1988, toutes les espèces d'oiseaux avaient été évaluées et, en 1996, l'état de conservation de
toutes les espèces de mammifères mondiaux a été décrit. La liste a permis d'établir un cadre de
référence pour la surveillance de l'évolution de la conservation des espèces.
Parmi les 5 205 espèces décrites dans l'édition de 1996, 25 % des mammifères et 11 % des
oiseaux étaient indiquées comme étant menacées. Fin 2006, plus de 16 000 espèces ont été
classées comme menacées sur une liste de 40 000 espèces évaluées.
La liste rouge de l’Union mondiale pour la nature (UCIN) de 2007 répertorie 41 415 espèces
dont 16 306 sont menacées d’extinctions (188 de plus qu’en 2006). Le nombre total d’espèces
considérées comme éteintes était de 785 et 65 espèces n’existent plus qu’en captivité ou en
culture, un oiseau sur huit, un mammifère sur quatre, un amphibien sur trois et 70 % de toutes
les plantes évaluées sont en péril.
La disparition d’espèces est un phénomène naturel, mais bien que les estimations varient
fortement on estime que le taux actuel de disparition est au moins de 100 à 1000 fois supérieur

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au taux naturel.
Les zones critiques (point chaud ou hot spots) sont des régions qui possèdent une biodiversité
spécifique (en espèces) élevée et dont l’existence est très menacée. Ils ne représentent que 1,4
% de la surface des terres, mais hébergent un pourcentage beaucoup plus important d’espèces
animales et végétales (aux minimum 1 500 espèces végétales) (In Sliwinski, 2011).

2.1 – La distribution géographique de la diversité des espèces :

La diversité biologique n’est pas répartie de manière homogène à la surface de la planète. Les
naturalistes ont essayé de mettre en évidence des grandes tendances ou «patterns» dans la
distribution spatiale de la diversité biologique. Si l’on recherche des unités écologiques, on peut
mettre en relation les caractéristiques du climat et celles de la végétation, ce qui conduit à
reconnaître de grands biomes (Figure 01). Si l’on évalue par contre le degré de ressemblance
entre les flores et les faunes, on peut diviser la planète en régions biogéographiques (Figure
04). Dans l’un comme dans l’autre cas, cette démarche typologique s’inscrit, elle aussi, dans un
système hiérarchique, avec des subdivisions qui sont fonction du degré de précision recherché.
À l’opposé on peut également chercher à identifier des aires originales, particulièrement riches
en espèces endémiques… (In Léveque & Mounolou, 2008).

2.2 – Espèces endémiques :

Les espèces sont dites endémiques lorsqu’elles ne se rencontrent qu’en un lieu donné, et nulle
part ailleurs. On parle souvent d’endémisme dans un contexte géographique : les centaines
d’espèces de poissons cichlidés qui peuplent les grands lacs d’Afrique de l’Est (Victoria,
Malawi, Tanganyika), ou les trois-quarts des espèces de mammifères de Madagascar. Le
phénomène d’endémisme est lié à l’isolement géographique de taxons qui évoluent ensuite en
système clos.

2.3 – Une organisation taxinomique ; les régions biogéographiques :

De nombreuses tentatives ont été réalisées pour diviser la surface de la Terre en grandes régions
biogéographiques. Il s’agissait de dégager des modes d’organisation spatiale de la diversité
biologique sur la base de la distribution actuelle et des connaissances historiques concernant la
mise en place des flores et des faunes. De manière très schématique, en milieu terrestre, on
distingue six grandes régions qui correspondent globalement aux principales plaques
continentales, et dans lesquelles flore et faune ont une histoire commune. Il y a trois grandes
régions «tropicales» : l’Afrotropicale (Afrique) la Néotropicale (Amérique du Sud) et l’Indo-
malaise ou Orientale qui hébergent plus des deux tiers des espèces terrestres connues. Les

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régions Néarctique (Amérique du Nord), Paléarctique (Eurasie) et Australienne (Australie)
correspondent aux zones tempérées à froides. On distingue en outre la région des îles du
Pacifique, et l’Antarctique (Figure 04).
L’exercice de typologie qui consiste à identifier des zones biogéographiques ne se limite pas
bien entendu aux six grandes zones ci-dessous. Dans chacune d’entre elles on peut distinguer
des sous-ensembles, en fonction du degré de précision que l’on recherche. Ainsi, l’Europe
continentale a été découpée en 9 régions ou domaines biogéographiques (In Léveque &
Mounolou, 2008).

Figure (04) : Carte des grandes régions biogéographiques du monde.

AT: Afrotropicale; AU: Australienne; ANT: Antarctique; NA: Néarctique; NT: Néotropicale; OL:
Orientale; PA: Paléarctique; PAC: Îles du Pacifique.

Tableau (01) : Comparaison des espèces présentes en Europe par rapport au monde.

Espèces connues Espèces connues Nb d’espèces connues

en Europe seulement en Europe dans le monde
Poissons d’eau douce 344 200 10 000
Reptiles 198 90 6 500
Amphibiens 75 56 4 000
Oiseaux nicheurs 520 30 9 700
Mammifère 270 78 4 327
Plantes vasculaires 125 000 3 500 270 000
2.4 – Les «zones de grande diversité» ou hotspots :
La conservation a un coût. Il vaut mieux investir là où l’on a le maximum d’efficacité, c’est-à-
dire le maximum d’espèces à protéger. C’est pourquoi certains scientifiques ont cherché à
identifier des zones géographiques particulièrement riches en espèces ou en écosystèmes
originaux. Ils ont ainsi identifié des «hauts lieux» de la diversité biologique, des zones qui
bénéficient d’une concentration extraordinaire d’espèces, tout en étant soumises à une perte

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accélérée d’habitats. Ce sont des zones critiques en matière de conservation réparties sur
l’ensemble du globe et menacées de disparition. Les régions riches en espèces endémiques sont
des régions où des espèces appartenant à un grand nombre de groupes systématiques ont pu
s’accumuler et survivre. Pour certains ce sont les «zones refuges pléistocènes» dans lesquelles
la diversité biologique a trouvé refuge au cours des périodes de glaciations.
Une étude menée en 1988 par Norman Myers a montré que 44% de toutes les plantes vasculaires
(soit plus de 130 000 plantes) et 35% des vertébrés à l’exception des poissons (soit 10 000
espèces environ) sont confinés dans 25 «zones de grande diversité» couvrant seulement 1,4%
de la surface des terres. La plupart de ces sites se situent en zone tropicale, mais cinq sont dans
le bassin méditerranéen (Figure 05), et neuf sont des îles dont Madagascar qui abrite plus de
11 000 plantes supérieures avec un taux d’endémicité de 80%. À l’opposé, le nombre d’espèces
endémiques en Europe ne représente que de 2 à 6% des espèces mondiales selon les groupes
taxinomiques (In Léveque & Mounolou, 2008).

Figure (05) : Les 25 régions qui témoignent à la fois d’une exceptionnelle diversité biologique et qui sont
menacées par les activités humaines.

L’ONG « Conservation International » a identifié quant à elle 34 hotspots sur environ 16% des
terres émergées, où sont concentrées 50% des plantes vasculaires endémiques et 42% des
espèces de vertébrés (Figure 06). D’autres ONG comme le WWF, ont cherché à établir des
écorégions en mobilisant la communauté scientifique (In Sliwinski, 2011).

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Figure (06) : Hot Spots. Le pourcentage indiqué au-dessus du nom des régions correspond à la surface des hots
spots (entre 3 et 30 % de la surface de la région colorée).

De fait, la richesse d’un milieu et son évolution sont évaluées par :

- le nombre d’espèces différentes peuplant un milieu,
- le nombre d’individus de chaque espèce.
Un milieu peut être occupé par des espèces végétales, animales et des microorganismes. Toutes
jouent un rôle dans la biodiversité.

3 – La diversité des gènes :

La diversité génétique correspond à la diversité des allèles (version d’un gène) au sein des
individus d’une même espèce, chaque individu étant génétiquement différent des autres
individus de son espèce, à de rares exceptions près.
Elle permet aux espèces de s’adapter à un environnement constamment changeant, de résister
aux parasites et aux nouvelles maladies.
La diversité génétique est due à deux causes :
- Les mutations qui se produisent constamment et introduisent de nouveaux gènes (de nouvelles
versions de ces gènes) dans le patrimoine héréditaire.
- La sexualité qui assure un brassage constant des gènes entre des individus génétiquement
différents.
La diversité génétique des espèces sauvages est plus élevée que la diversité des espèces
domestiques qui ont subi un processus de sélection artificielle (pour leur qualité nutritive, pour
leur rendement) effectuée par l’homme.
Pour exemple, l’abeille domestique Apis mellifera est largement répandue dans une grande
partie de l’Europe, de la Turquie et dans toute l’Afrique non désertique. Il existe chez cet insecte
4 lignées divisées en 26 sous-espèces, chacune d’entre elles est présente dans une région

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déterminée.
Ces sous‐espèces se sont constituées il y 12000 ans lors de la dernière glaciation. L’Europe
occidentale était alors recouverte de glace et les abeilles ont survécu dans des zones refuges où
le climat permettait encore la floraison des plantes. À la fonte des glaces, ces populations se sont
à nouveau dispersées et elles peuvent aujourd’hui se rencontrer dans diverses régions.
Les apiculteurs recherchent et importent les races locales les plus performantes et on assiste pour
cette raison à une diminution de la diversité des abeilles au profit d’une seule race.
Les plantes qui dépendent d’une race d’abeille pour leur pollinisation pourraient disparaître.

4 – L’évolution de la biodiversité au cours du temps :

L’état actuel de la biodiversité correspond à une étape de l’histoire du monde vivant : les espèces
actuelles représentent une infime partie du total des espèces ayant existé depuis les débuts de la
vie.
La mort des espèces (ou bien extinction) comme celle des individus est un phénomène naturel.
La vie serait apparue il y a plus de 3,5 milliards d’années (Précambrien), mais il reste peu de
traces fossiles de cette naissance.
C’est à partir du Cambrien, il y a -570 Millions d’années que nous trouvons dans le registre fossile
des formes de vies nombreuses et diversifiées.
Mais jusqu’à nos jours, la vie n’a pas suivi un long fleuve tranquille. Les fossiles nous
renseignent sur 5 grandes crises d’extinctions massives du Cambrien jusqu’à nos jours (In
Sliwinski, 2011).

Figure (07) : Les différentes périodes géologiques, les principales extinctions de masse et les principales étapes
de la diversification du monde vivant (In Léveque & Mounolou, 2008).

D’une manière générale, l’extinction se produit lorsqu’une espèce ne peut plus survivre ou se

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reproduire dans un milieu, et est incapable de gagner un nouveau milieu qui lui conviendrait.
Les principales causes à l’origine des extinctions de masse sont :
- les cataclysmes géologiques (éruptions volcaniques, variations du niveau marin, glaciation),
- les chutes d’astéroïdes,
- des changements brutaux du milieu,
- de la prédation (cas du dodo à l’île Maurice),
- la compétition (certaines espèces introduites se multiplient rapidement, au détriment
d’espèces locales),
- des maladies, virus,
- des causes génétiques,
- de la disparition ou l’extinction d’une ressource dont dépendait l’espèce pour sa survie ou
sa reproduction : pollinisateur, proie…
Sur la base des registres fossiles, les paléontologues estiment que la durée de vie moyenne d’une
espèce est de 5 millions d’années.
Ainsi les espèces qui vivent aujourd’hui autour de nous représentent moins de 2% du nombre
total d’espèces apparues sur Terre (In Sliwinski, 2011).

5 – Changement dans la diversité biologique :

La modification de la répartition des organismes vivants et de la composition des peuplements
végétaux et animaux à la surface de la terre est également un élément des changements globaux.
La disparition d’espèces ou la modification de l’occupation des sols sont irréversibles. La
disparition d’espèces est difficile à quantifier avec précisions pour la plupart des groupes
d’organismes (In Godart, 2008).

6 – Causes de la perte de biodiversité :

La recherche des causes de disparition n’est pas aisée. En fonction de l’état des connaissances
actuelles, dans plus de la moitié des cas, aucune cause claire ne peut être établie.
Trois facteurs apparaissent donc comme dominant les causes de disparition :
- Introduction d’espèces ;
- Destruction d’habitat ;
- Exploitation directe (In Godart, 2008).

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Causes diverses
Pas de causes attribuées 1%
Animaux introduits 10%
Destruction d'habitats
Chasse

16%

56%
17%

Figure (08) : Les causes de l'extinction d'espèces animales fondées sur la connaissance de 484 espèces éteintes.
(D’après les données du World Conservation Monitoring Center, 1992) (Stilling, 1999).

Espèces introduites :
Les espèces introduites provoquent : la compétition ; la prédation ; les maladies et le
parasitisme. (Introduction de rats, chats, mangoustes,…) (Belabed et al., 2012).
Altération des habitats :
La destruction directe (comme la déforestation) ; est la première cause d’extinction des espèces.
Des altérations plus subtiles, telles que modifications par des changements de climat dus à des
épisodes de pollution, n’ont pas encore été pointé avec certitude (In Godart, 2008).

7 – L’homme et son action sur la biodiversité :

La diminution récente de la biodiversité est associée à la perte et à la fragmentation des habitats
ainsi qu’à la surexploitation des ressources vivantes par l’homme (In Belabed, 2013). Du fait de
son succès écologique, l’Homme a étendu son territoire à l’ensemble de la planète, à l’ensemble
de la biosphère.
La biosphère est pour l’homme, à la fois, un cadre de vie, une source de nourriture, une banque
de matière première et d’énergie.
Il a fallu à l’Homme plusieurs millions d’années pour étendre son environnement et agir sur ce
denier :
o En transformant le milieu (sol, climat, végétation).
o En modifiant la distribution des espèces animales et végétales.
o En modifiant les espèces elles-mêmes, indirectement par les effets précédents, directement
par sélection, création de nouvelles souches et génie génétique.
o En polluant la biosphère : pollutions physiques (radionucléides, bruits, lumière), pollutions
chimiques (engrais, pesticides), pollutions biologiques (virus, OGM).
Les trois principales conséquences sur la biodiversité, qui à terme peuvent laisser penser à une
sixième extinction de masse, si aucune mesure pour corriger les actions précédentes n’est prise,

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sont :
- Réduction de l’espace vital des espèces sauvages.
- Réduction des forêts tropicales et extinctions locales.
- L’extinction de la mégafaune terrestre (grands singes, lions, éléphants...) (In Sliwinski,
2011).

8 – Les mécanismes de la spéciation (Mutation, sélection naturelle et dérive génétique) :

C’est au niveau du patrimoine génétique que l’on doit rechercher les mécanismes fondamentaux
qui sont à l’origine de la diversification du vivant. On en a identifié un certain nombre qui
expliquent que des individus et des populations puissent diverger sur le plan évolutif : Les
Mutations, La sélection naturelle et La dérive génétique (In Léveque & Mounolou, 2008).

8.1 – Les mutations :

Les changements des bases dans la structure des molécules d’ADN modifient l’information
génétique portée par les gènes. Ces mutations ne sont pas rares, mais nombreuses sont celles
qui ne sont pas viables ou ne s’expriment pas dans le phénotype (mutations neutres). Les
recombinaisons chromosomiques issues des cassures et raboutages de chromosomes ou de
parties de chromosomes modifient la cohérence et la composition chromosomique. La
polyploïdie résulte d’un accroissement par accumulation du nombre de chromosomes (In
Léveque & Mounolou, 2008).

8.2 – La sélection naturelle :

Des mutations qui confèrent un avantage sélectif aux individus qui en sont porteurs ont une
probabilité plus grande de devenir majoritaires dans la population : on parle de sélection
naturelle.
Les individus porteurs d’allèles (versions d’un gène) qui, dans des conditions de milieu données,
leur donnent une probabilité plus grande de parvenir à la maturité sexuelle et donc de contribuer
à la reproduction de l’espèce ont plus de descendants.
La fréquence (la proportion) des allèles dont ils sont porteurs augmente dans la population.
À chaque génération, des individus (des phénotypes) sont favorisés ; ceux qui sont les mieux
adaptés aux conditions du milieu ; on a donc une évolution non aléatoire de la population.
La sélection naturelle privilégie des innovations génétiques (mutations favorables) et en élimine
d’autres (mutations défavorables).
La sélection naturelle entraîne une évolution rapide : un faible nombre de générations suffit pour
que varie la structure génétique d’une population (In Sliwinski, 2011).

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Cette sélection de la diversité génétique, perpétuellement entretenue par les mutations, qu’elle
soit naturelle (Darwin) ou que l’homme exerce de manière volontaire, avantagent certains
allèles et certains génotypes par rapport à d’autres. Elles créent les conditions de l’isolement
reproductif qui caractérisera ultérieurement deux espèces différentes (In Léveque & Mounolou,
2008).

8.2.1 – Exemple d'une population de pinsons sur les îles Galápagos :

La population initiale présente des pinsons ayant des épaisseurs de becs différentes, allant du
pinson à gros bec au pinson à bec fin (l’épaisseur du bec est en relation avec le régime
alimentaire des pinsons).
La taille du bec est en étroite relation avec l’environnement dans lequel les pinsons vivent :
La population initiale de pinsons vivait sur une île présentant des habitats à la fois secs et
humides.
Dans l’habitat sec, la sélection favorise les becs épais alors que ce sont les becs plus fins qui
sont favorisés en habitat humide.

Figure (09) : Exemple d'une population initiale de pinsons sur les îles Galápagos.

Comme le croisement conduit à un flux de gènes important entre les populations des deux
habitats, la taille du bec de la population répond à une moyenne des deux environnements
(majorités de pinsons à becs intermédiaires, Geospiza fortis).
- Un bec fin permet d’accéder à une nourriture d’environnement humide où les graines
possèdent des coquilles fines.
- Un bec épais permet d’accéder (par effet de levier et de force du bec) à une nourriture
d’environnement sec où les graines possèdent des coquilles épaisses.

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‐ Un bec intermédiaire permet d’accéder à une ressource mixte composée à la fois de graines à
coquilles épaisses et de graines à coquilles fines, caractéristique des environnements mixtes ou
de la présence d’une seule espèce dans deux environnements différents.
Plusieurs types de sélection naturelle peuvent alors intervenir :

1 er cas : Si les conditions climatiques se maintiennent

La pression sélective tend à éliminer les extrêmes en favorisant les individus à l’épaisseur
du bec intermédiaires, si les conditions climatiques se maintiennent.
Les individus qui auront le plus grand succès reproducteur seront ceux qui auront accès
à la plus grande quantité de ressources, c'est-à-dire ceux qui pourront prélever des
graines dans les deux habitats, chassant les pinsons aux épaisseurs de becs extrêmes
(majorités de pinsons à becs intermédiaires, Geospiza fortis).

Figure (10) : Exemple de la sélection naturelle stabilisante.

2ème cas : Evolution du climat vers un climat plus humide (idem pour une évolution du
climat vers un climat plus aride).
La compétition pour les ressources va être responsable d’un déplacement du caractère «
épaisseur du bec ».
Les pinsons à bec plus fin seront favorisés et la population présentera des individus possédant
un bec fin (majorités de pinsons à becs fins Geospiza parvula).

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Figure (11) : Exemple de la sélection naturelle directionnelle.

3ème cas : Séparation de la population de pinsons sur deux îles aux climats différents.
Dans ce cas, la pression sélective favorise les extrêmes au détriment des individus présentant
des phénotypes intermédiaires.
C’est le cas par exemple si les deux populations de pinsons vivent sur des îles différentes,
l’une humide et l’autre sèche, sans flux de gènes entre les deux îles.
Les becs épais seront communs sur l’île sèche et les becs fins seront courants sur l’île humide

Figure (12) : Exemple de la sélection naturelle divergente.

8.3 – La dérive génétique :

Des mutations génétiques peuvent se répandre dans la population sans conférer d’avantages
sélectifs particuliers : ce sont des mutations dites neutres. Tous les allèles ne sont pas soumis à
la sélection naturelle. Les individus d'une population donnée possèdent tous des gènes
responsables de leurs caractéristiques propres.

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La dérive génétique provoque la fixation aléatoire des allèles dans de petites populations (par
échantillonnage non représentatif des allèles). Elle agit plus particulièrement sur les allèles
neutres, mais peut s’opposer à la sélection naturelle (In Sliwinski, 2011).
Dans une population théorique infinie, sans sélections ni mutations, où les croisements se
feraient au hasard, la fréquence des gènes (allèles) reste constante et celle des génotypes obéit
à une distribution simple. Cette loi dite de «Hardy-Weinberg» n’est cependant pas souvent
vérifiée. Souvent la fréquence des gènes et celle des génotypes varient de génération en
génération et, dans des cas extrêmes certains allèles et certains génotypes disparaissent. Cette
dérive génétique produit au hasard une variation de fréquences des gènes dans les populations
en l’absence de sélection naturelle. Les travaux récents montrent que la dérive génétique est un
facteur majeur de l’évolution moléculaire, et que la sélection n’est pas la seule, ni la principale
cause de variation des fréquences génétiques (In Léveque & Mounolou, 2008).

8.4 – Modes de spéciation (La création de nouvelles espèces) :

La sélection naturelle et la dérive génétique peuvent conduire à l’apparition de nouvelles

espèces. Parmi les facteurs et les mécanismes qui permettent le déroulement de la spéciation,
deux scénarios non exclusifs sont envisagés, dans lesquels trois mécanismes de spéciation
(processus par lequel une espèce se divise en deux ou en plusieurs espèces distinctes) sont à
voir:
- La spéciation allopatrique se produit lorsqu’une espèce se sépare en deux populations
isolées d’un point de vue reproducteur qui s’éloignent génétiquement par la suite. Si les
populations séparées se retrouvent en contact, elles ne peuvent plus se reproduire entre elles,
et deux nouvelles espèces apparaissent (In Sliwinski, 2011). Ce modèle classique, est celui
d’une spéciation allopatrique ou par vicariance : des populations d’une même espèce vont être
isolées géographiquement par des événements tels que la séparation des continents, l’apparition
de reliefs qui constituent de barrières aux échanges, l’isolement de bassins hydrographiques,
etc. Ces populations évoluent indépendamment par mutation, sélection et dérive de telle sorte
qu’au bout d’un laps de temps plus ou moins long elles ne peuvent plus se reproduire entre
elles. Elles ont donné naissance à de nouvelles espèces (In Léveque & Mounolou, 2008).
- La spéciation sympatrique se produit lorsque la sélection favorise de façon marquée
différentes adaptations à un environnement similaire au sein d’une même espèce (In Sliwinski,
2011). Les scientifiques accumulent maintenant de nombreuses évidences en faveur d’une
spéciation dite sympatrique (spéciation en «un même lieu», sans isolement géographique),
c’est-à-dire que des formes nouvelles sont capables de s’isoler sexuellement par mutation,
sélection et dérive, tout en coexistant dans un même écosystème. Il semble en réalité que les

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divergences apparaissent entre populations qui se spécialisent dans l’utilisation de certaines
ressources et qu’elles s’amplifient au point de donner naissance à de nouvelles espèces. Il est
ainsi vraisemblable que la radiation adaptative des Cichlidés des lacs d’Afrique de l’est, est le
résultat d’une spéciation sympatrique. Dans des petits lacs de cratère du Cameroun, on a mis
en évidence également que l’existence de plusieurs espèces de poissons Cichlidés endémiques
était le résultat d’une spéciation sympatrique liée à la diversification des comportements
trophiques (In Léveque & Mounolou, 2008).
Les deux types de spéciation correspondent à l’occupation de nouvelles niches auxquelles
l’espèce n’était pas adaptée a priori. Mais dans le cas de la spéciation allopatrique, les processus
biologiques sont gouvernés par des facteurs externes, agissant souvent à long terme, qui créent
de nouvelles opportunités et de nouveaux habitats. La spéciation sympatrique correspond quant
à elle à l’apparition de nouvelles fonctions ou l’utilisation différentielle de leur potentiel parmi
certains individus d’une même espèce partageant le même espace géographique. Les
mécanismes sous-jacents ne sont pas identiques : dans le premier cas il y a coévolution espèce-
milieu selon un mécanisme d’essai-erreur : apparition de nouveautés évolutives et sélection
naturelle. Dans le second cas, c’est dans la biologie de l’espèce elle-même que l’on doit
rechercher les moteurs de l’évolution (par exemple un contrôle épigénétique) (In Léveque &
Mounolou, 2008).
Un troisième cas pourrait être envisagé, il s’agit de :
- La spéciation parapatrique apparaît lorsqu’une espèce est soumise à différents
environnements dans différentes parties de son aire géographique. La sélection naturelle
conduit différentes populations de l’espèce à se séparer génétiquement lorsqu’elles
s’adaptent à ces différents habitats, et l’isolement reproducteur finit par se produire (In
Sliwinski, 2011).

9 – Combien d’espèces sur terre ? Niveau de biodiversité actuel :

En dépit de l’attention qui est accordée à la diversité biologique depuis une dizaine d’années
par les médias et les scientifiques, nos connaissances ne permettent pas d’en dresser un état
exhaustif, d’autant qu’elle n’est pas distribuée de manière uniforme sur la Planète. Nous en
avons néanmoins une perception globale suffisante pour permettre de jeter les bases d’une
politique de conservation, conforme aux objectifs de la Convention sur la diversité biologique.
La diversité biologique concerne tous les niveaux de l’organisation du vivant, des gènes aux
écosystèmes. Mais on parle le plus souvent de la diversité des espèces (en réalité la richesse en
espèces) car c’est le niveau le plus simple à appréhender (In Léveque & Mounolou, 2008).
Botanistes et zoologistes ont entrepris, il y a près de trois siècles, la description et l’inventaire
des espèces vivantes. Pour Carl Von Linné, le monde comptait environ 67 000 espèces. Il en

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décrivait 9000 dans son Systema Naturae (In Hautekeete, 2008), au milieu du XVIIIe siècle.
Deux siècles et demi plus tard, avec plus de 1,8 million d’espèces décrites, nous savons que
l’inventaire du vivant est loin d’être terminé, surtout dans les régions tropicales.
L’état actuel de la biodiversité correspond à une étape de l’histoire du monde vivant : les espèces
actuelles représentent une infime partie du total des espèces ayant existé depuis les débuts de la
vie. Nul ne sait en réalité quel est le nombre d’espèces vivantes à la surface de la Terre, mais il
pourrait se situer selon les estimations entre 7 et 100 millions. Cette incertitude révèle l’étendue
de notre ignorance, ce qui est pour le moins fâcheux quand on cherche à démontrer que les
activités humaines suscitent une érosion sans précédent de la diversité biologique… Au rythme
moyen de 10 à 15 000 espèces nouvelles décrites chaque année, il faudra encore plusieurs
siècles pour compléter l’inventaire ! (In Léveque & Mounolou, 2008). La systématique n'est
qu'un des aspects de la biodiversité, néanmoins utile à la compréhension des écosystèmes, de
la biosphère et de leurs fonctions et interactions (In Hautekeete, 2008).
Ce nombre d’espèces probables est une extrapolation assez hypothétique, mais qui donne des
ordres de grandeur quant à la richesse du monde vivant.

Tableau (02) : Estimation du nombre d’espèces actuellement recensées et du nombre d’espèces probables.
Groupes Nombre approximatif Nombre estimé
taxinomiques d’espèces recensées d’espèces
Virus 4 000 500 000 ?
Bactéries 4 000 1 000 000 ?
Champignons 72 000 1 à 2 000 000
Protozoaires 40 000 200 000 ?
«Algues» 40 000 400 000 ?
Fougères 12 000
Plantes 270 000 320 000
10 000 000
Cnidaires 10 000
Plathelminthes 20 000
Nématodes 30 000 400 000
Animaux
Arachnides 92 000 750 000
Invertébrés Crustacés 55 000 150 000
Insectes 1 000 000 8 000 000
Mollusques 85 000
Annélides 12 000 200 000
Échinodermes 7 000
Poissons 29 000 30 000
Animaux Amphibiens 5 800 6 000
Reptiles 8 300 8 500
Vertébrés
Oiseaux 9 900 10 000
Mammifères 5 400 5 500

En réalité le niveau de connaissance est variable selon les groupes taxinomiques. Des
recensements quasi exhaustifs ne sont disponibles que pour un petit nombre de groupes
zoologiques ou botaniques. C’est le cas pour les mammifères et les oiseaux qui sont
actuellement connus à plus de 95%. Le nombre des insectes par contre est très certainement

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largement supérieur à celui pourtant considérable (1 000 000) enregistré jusqu’ici. Les insectes
représentent près des deux tiers des nouvelles descriptions d’espèces. Quant au nombre des
champignons il pourrait se situer entre 1 et 2 millions et celui des nématodes, petits vers
parasites de plantes et d’animaux, serait de plusieurs centaines de milliers. Les sources des
nouvelles espèces sont essentiellement les régions tropicales, les récifs coralliens, les grands
fonds marins, mais également, sous toutes les latitudes, les milieux d’accès difficile et les petites
espèces (faune du sol, méiofaune marine) et les parasites. Un mètre cube de sol de prairie
tempérée contient des milliers d’espèces de micro-organismes et d’invertébrés dont on ignore
le plus souvent le statut taxinomique et l’activité métabolique (In Léveque & Mounolou, 2008).
Pour d’autres groupes, comme les bactéries et les virus, chez lesquels les scientifiques ont plus
de mal à caractériser les espèces que chez les vertébrés ou les insectes, le nombre est très
certainement bien supérieur à celui connu à l’heure actuelle. Ainsi, en utilisant les techniques
de biologie moléculaire, on a montré que le picoplancton marin (organismes de très petite taille
entre 0,2 et 2-3 microns) qui constitue la base de l’écosystème pélagique, recèle de nombreux
groupes d’Eucaryotes non répertoriés. Le séquençage de l’ARN ribosomal d’un échantillon de
picoplancton du Pacifique a montré que la presque totalité des séquences ne pouvaient être
rattachées à celles d’organismes connus. On a découvert en particulier des espèces d’algues
vertes primitives (les Prasinophytes) non isolées à ce jour, et de nouvelles branches dans l’arbre
des Protistes. Ce qui est également nouveau est que la majorité des séquences obtenues
appartiennent à des organismes qui sont soit des espèces prédatrices, soit des espèces
impliquées dans la dégradation de la matière vivante, fonction que l’on pensait jusqu’ici
principalement assurée par les bactéries et non par des Eucaryotes (In Léveque & Mounolou,
2008). Cependant, un certain nombre d’espèces « nouvelles » résultent d’une amélioration de
la classification, qui sépare en deux ou trois certains groupes que l’on croyait uniques.

Tableau (03) : Quelques études estimant le nombre d'espèces décrites.

Groupe Mayr et al. (1953) Barnes (1989) May (1988) May (1990) Brusca & Brusca (1990)
Protozoaires – – 260 000 32 000 35 000
Porifères 4 500 5 00 10 000 – 9 000
Cnidaires 9 000 9 000 10 000 9 600 9 000
Platyhelmintes 6 000 12 700 – – 20 000
Rotifères 1 500 1 500 – – 1 800
Nématodes 10 000 12 000 1 000 000 – 12 000
Ectoproctes 3 300 4 000 4 000 – 4 500
Echinodermatas 4 000 6 000 6 000 6 000 6 000
Urochordata 1 600 1 250 – 1 600 3 000
Vertébrés 37 790 49 933 43 300 42 900 47 000
Chélicérates 35 000 68 000 63 000 – 65 000
Crustacés 25 000 42 000 39 000 – 32 000
Myriapodes 13 000 10 500 – – 13 120
Hexapodes 850 000 751 012 1 000 000 790 000 +827 175
Mollusques 80 000 50 000 100 000 45 000 100 000
Annélides 7 000 8 700 15 000 – 15 000

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