DEPARTEMENT DE ZOOLOGIE REPUBLIQUE TOGOLAISE

Travail-Liberté–Patrie
FACULTE DES SCIENCES

NOTES DE COURS D’ECOLOGIE ANIMALE

LICENCE : SCIENCES & TECHNOLOGIES

PARCOURS : BPA, BPV, GEOSCIENCES
SEMESTRE 5

SEGNIAGBETO HOINSOUDE
Zoologiste, Professeur Titulaire
Département de zoologie et de biologie animale,
BP 6057 Lomé (Togo).

année 2023-2024

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INTRODUCTION

A l’origine, l’écologie signifie l’étude de l’habitat des êtres vivants ou encore l’étude
des conditions physiques, chimiques et biologiques qui déterminent la présence des espèces
vivantes. L’écologie est une branche de la biologie qui s’est constituée en discipline
scientifique. Elle se donne pour tâche d’étudier le monde vivant à ses différents degrés
d’organisation. Elle met en évidence les relations que les êtres vivants, y compris l’homme,
entretiennent entre eux et avec leur milieu de vie.

Le terme « Écologie » fut créé en 1866 par Haeckel. Ce n’est donc pas une science
nouvelle liée aux phénomènes contemporains de prise de conscience de la fragilité de notre
environnement ; elle constitue une discipline biologique forte ancienne dont les débuts
remontent à l’aube de l’Ere scientifique contemporaine.

Plusieurs définitions lui sont attribuées :

Etude des relations des organismes vivants avec leur milieu,

Etude des interactions qui déterminent la distribution et l’abondance des
organismes (Krebs, 1972) ;
Etude des relations entre les organismes vivants et entre ces organismes et leur
milieu dans les conditions naturelles (Frontier et Pichod –Viale, 1991).

C’est donc une science qui couvre un large champ, faisant appel à d’autres sciences :
la botanique ; la zoologie ; la pédologie ; la climatologie et même les mathématiques.
Par ailleurs, les 3 dernières décennies ont été marquées par un considérable
développement de l’écologie appliqué dans plusieurs domaines de l’activité humaine :
aménagement de l’espace ; utilisation rationnelle et conservation de la biodiversité,
gouvernance des ressources naturelles, etc. Il est donc devenu de plus en plus évident qu’il
n’y aura pas de Développement Durable pour l’humanité sans application des grandes lois
écologiques à l’économie et aux autres activités de la civilisation contemporaine.

I- LES SUBDIVISIONS DE L’ECOLOGIE

Les limites traditionnelles de l’écologie permettent de distinguer :

 L’auto écologie qui étudie les rapports entre une espèce et son milieu. On néglige ici les
interactions de l’espèce étudiée avec les autres ; elle était supposée au départ pour expliquer la
répartition des espèces prises isolement à toutes les échelles d’observation. Mais il a fallu
rapidement introduire parmi les facteurs de répartition d’une espèce, la présence d’autres dans
son voisinage ; ces espèces interagissent entre elles et possèdent donc des relations multiples.
 L’écologie des populations ou démoécologie étudie les caractéristiques qualitatives et
quantitatives des populations ; elle analyse donc les variations d’abondance des espèces pour
en rechercher les causes et si possible les prévoir (dynamique des populations).

2
 La synécologie analyse les rapports qui interviennent entre les individus des différentes
espèces et avec leur milieu. La synécologie peut s’intéresser seulement à la description des
groupements d’animaux (synécologie descriptive) ou à l’évolution de ces groupements, aux
transferts de matière et d’énergie dont ils sont le siège (synécologie fonctionnelle).

II- QUELQUES ENVAHISSEURS

Cas 1. Importés de Grande-Bretagne par un agriculteur du sud de l’Australie en 1859, 27

lapins furent lâchés dans la nature. Sans ennemi naturel, après 6 ans, il y en eu 22 millions. A
la vitesse moyenne de 110 km par an, les lapins colonisent les 2/3 du continent, contribuant
activement à l'érosion du sol et mettant en péril toute l'économie de l'élevage (7 lapins = 1
mouton). L'introduction du renard comme prédateur fut catastrophique, celui-ci attaquant de
préférence la faune marsupiale. En 1950, les australiens infectent les lapins avec la
myxomatose qui tue 90 % de leur effectif. En 1952, la myxomatose est introduite de façon
irresponsable en France. La première épidémie tue 99, 5 % des rongeurs puis on constate une
forte baisse de virulence due à l'apparition de souches mutantes atténuées du virus. C'est la
puce qui est le principal agent vecteur du virus.

Cas 2 : En 1905, près de Prague, un baron tchèque entreprend l'élevage du rat musqué à partir
de 2 mâles et de 3 femelles importés d'Amérique. En 1914, la Bohême est colonisée par 2
millions de rats musqués qui entreprennent la conquête de l'Europe à raison de 50 km par an.
En France, ce sont des descendants d'élevages ouverts en 1920 qui sont responsables de la
prolifération de l'espèce.

Cas 3 : L’algue tueuse Caulerpa taxifolia, originaire des lagons du Pacifique, est apparue en
1984 au large de Monaco. L'algue s’est adaptée à des températures méditerranéennes de 18 °
C et moins et se développe entre 5 et 50 m de profondeur. L’algue se développe très vite, se
propageant par stolons et disséminée par les ancres de bateaux. Elle n’a pas d'ennemis
naturels en Méditerranée et ses frondes, imprégnées de toxines, menacent la flore originelle
(posidonies). On a tenté de la combattre par panneaux diffusant un algicide ou même par
robot qui en se déplaçant sur les fonds marins dégage un flux d'ions de cuivre nocifs. 2
milliards d'Ecus avaient été utilisés en 1995 pour lutter contre cette algue.

3
AUTO ECOLOGIE

Elle s’intéresse essentiellement à l’étude de l’effet des facteurs écologiques sur les
espèces prises isolément dans leur milieu.

I – NOTION DE FACTEUR ECOLOGIQUE

Un facteur écologique est tout élément du milieu susceptible d’agir directement sur un
organisme vivant :
 agir sur la répartition géographique de l’espèce ;
 modifier les taux de fécondité ou de mortalité de l’espèce ;
 agir sur les cycles de développement ;
 agir sur la densité de la population ;
 favoriser l’apparition de certaines modifications adaptives : lorsqu’il y a un
changement dans le milieu, il apparaît au niveau des individus, des modifications pour
s’adapter à ces changements.

Les facteurs écologiques comprennent :

- des facteurs physico-chimiques ou abiotiques (non liés à la vie) comme le climat, la
composition chimique d'un sol;
- des facteurs biologiques ou biotiques comme l’alimentation, la prédation ou le
parasitisme.
- facteurs dépendants et facteurs indépendants de la densité

On peut distinguer selon leur répétition dans le temps :

- les facteurs périodiques primaires (ex: cycle de température - élevées en été, basses en
hiver);
- les facteurs périodiques secondaires (ex: état de la végétation);
- les facteurs apériodiques (ex: éruption volcanique).

Les effets de ces facteurs peuvent être étudiés à plusieurs niveaux :

- au niveau de l’individu (approche physiologique), ex: influence de la température sur
la croissance d’un plant de haricot;
- au niveau de la population d’une espèce déterminée, ex : influence de la température
sur un champ de haricots;
- au niveau d’une communauté d'êtres vivants, ex : influence de la température sur
l’écosystème de forêt.

4
II –LOI DE TOLERANCE, LOI DU MINIMUM, FACTEUR LIMITANT

2.1. Loi de tolérance (intervalle de tolérance)

Enoncée par Shelford en 1911, la loi de la tolérance stipule que pour tout facteur de
l’environnement, il existe un domaine de valeurs (ou intervalle de tolérance) dans lequel tout
processus écologique sous la dépendance de ce facteur pourra s’effectuer normalement. C’est
seulement à l’intérieur de cet intervalle que la vie de tel ou tel organisme, population ou
biocénose est possible. La borne inférieure le long de ce gradient délimite la mort par carence,
la borne supérieure délimite la mort par toxicité. A l’intérieur de l’intervalle de tolérance, il
existe une valeur optimale, dénommée « préférendum » ou « optimum écologique » pour
laquelle le métabolisme de l’espèce ou de la communauté considérée s’effectue à une vitesse
maximale (figure 1).

La valence écologique d'une espèce représente sa capacité à supporter les variations

plus ou moins grandes d’un facteur écologique. Elle représente la capacité à coloniser ou à
peupler un biotope donné.

- Une espèce à forte valence écologique c’est-à-dire capable de peupler des milieux très
différents et supporter des variations importantes de l’intensité des facteurs
écologiques, est dite euryèce.

- Une espèce à faible valence écologique ne pourra supporter que des variations limitées
des facteurs écologiques, elle est dite sténoèce.

- Une espèce à valence écologique moyenne, est dite mesoèce.

2.2. Loi du minimum

On doit à Liebig (1840) la loi du minimum qui stipule que la croissance d’un végétal
n’est possible que dans la mesure où tous les éléments indispensables pour l’assurer sont
présents en quantités suffisantes dans le sol. Ce sont les éléments déficitaires (dont la
concentration est inférieure à une valeur minimum) qui conditionnent et limitent la croissance.

La loi de Liebig est généralisée à l’ensemble des facteurs écologiques sous forme
d’une loi dite « loi des facteurs limitant ».

2.3. Facteur limitant

Un facteur écologique joue le rôle d’un facteur limitant lorsqu’il est absent ou réduit
au-dessous d’un seuil critique ou bien s’il excède le niveau maximum tolérable. C’est le
facteur limitant qui empêchera l’installation et la croissance d’un organisme dans un milieu.
Dans le domaine de l’écologie animale, tout espèce animale ne tolère les variations des

5
facteurs écologiques qu’à l’intérieur de certaines limites dites limites de tolérance (inférieure
et supérieure). L’optimum écologique se situe entre les deux limites ; tout facteur
écologique dont la valeur est inférieure au minimum toléré ou supérieure au maximum
toléré, constitue un facteur limitant (loi de la tolérance).

Figure 1 : Loi de minimum ou de facteur limitant

1. Analyser les courbes de ce

document.

2. Préciser pour chacun des

deux insectes A et B,
l’humidité relative
optimale.

3. Comparer leurs exigences

en humidité relative.

Figure 2 : Loi de minimum ou de facteur limitant pour deux insectes A et B

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Tableau 1 : Température d’incubation des œufs de tortues marines

Espèces de tortues marines Durée d’incubation T° pivot

Tortue luth (Dermochelys coriacea) (58-90 jours) 29.5°C
Tortue verte (Chelonia mydas) (47-80 jours) 28.26°C
Tortue imbriquée (Eretmochelys imbricata) (52-74 jours) 29.32°C
Tortue olivâtre (Lepidochelys olivacea) (49-62 jours) 29.13°C
Tortue caouane (Caretta caretta) (49-67 jours) 28.74°C

A. FACTEURS ABIOTIQUES

Ce sont les facteurs écologiques d’un milieu naturel qui ne dépendent pas de
l’organisme vivant ; ce sont les facteurs d’origine non vivante. On distingue :

Facteurs climatiques : Température ; Eclairement ; hygrométrie ; pluviométrie

Autre facteurs : vents, orages

Le rôle de ces facteurs est prépondérant en écologie animale car de très nombreux
animaux sont terrestres.

Facteurs physico- chimiques

 Facteurs édaphiques, représentés par les propriétés physiques du sol (pente,
profondeur, granulométrie…) et par sa composition chimique et les substances qui y circulent
(substances minérales, organiques, eau, O2, CO2.. ;). L’effet de ces facteurs se fait sentir sur
seulement les animaux qui mènent une vie souterraine (insectes, annélides, myriapodes…).
Par exemple, le tableau 2 montre l’importance numérique, pondérale et métabolique des
divers groupes fauniques que l’on peut trouver dans un sol brun non cultivé des régions
tempérées (Bachelier, 1978).

 Facteur hydrographiques, représentés par les propriétés physiques de l’eau

(température, mouvement…) et aussi par la composition chimique des substances qui y sont
dissoutes (substances minérales, organiques, O2, CO2,...), leur effet se fait sentir sur un très
grand nombre d’espèces aquatiques qui peuplent, les océans, les mers, les lagunes, les cours
d’eau, les lacs, les mares... Ces facteurs sont très importants car il y a tant d’animaux
aquatiques qui sont soumis à l’action des propriétés chimiques de l’eau. Les figures 3 et 4
montrent les conditions environnementales (température, salinité, profondeur) de deux
espèces marines Caranx hippos (poisson) et Megaptera novaeangliae (mammifères marins).

7
Tableau 2 : Exemple de répartition de la faune dans un sol brun non cultivé des régions
tempérées.

8
 Figure 3 : Conditions environnementales de Caranx hippos (Linnaeus, 1766)

Figure 4 : Conditions environnementales du mégaptère Megaptera novaeangliae (Borowski,

1781)

1. Action des grands facteurs abiotiques sur les Etres vivants

1.1. Action de la température

Les êtres vivants en générale ne peuvent subsister que dans un intervalle de

température comprise entre O° à 50° C en moyenne. Ces températures sont compatibles avec
une activité métabolique normale. La température devient contraire à la vie vers les valeurs
supérieurs à 50°C ce qui correspond au seuil critique d’altération de la structure des
protéines ; celles inférieures à 0°C correspondent au seuil de détérioration par gel des
structures cellulaires. Cependant, des exceptions remarquables existent : des bactéries
vivantes ont été trouvées à 90°C ; certains crustacés ont été découverts à 55°C.

Les animaux supportent des températures inférieures : des Myriapodes ont été soumis à -50
°C ;
Les Nématodes ont été soumis à –272 °C ; des insectes en diapause ont résisté à –80°C.

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Pour chaque espèce on peut définir :
 une température létale inférieure ou température de mort par le froid ;
 une température létale supérieure ou température de mort par la chaleur ;
 une température minimum effective qui est la température la plus basse à laquelle un
organisme peut vivre en menant une vie active prolongée ;
 une température maximum effective qui est la température la plus élevée compatible
avec une vie active prolongée ;
 une température de torpeur par le froid et une température de torpeur par la chaleur
(température à laquelle il y a ralentissement des fonctions vitales) ;
 une température optimale préférentielle recherchée partout animal ; elle est plus près
de la température létale supérieure que de la température létale inférieure.

Les espèces sténothermes tolèrent des variations limitées de températures ;

Les espèces eurythermes tolèrent des variations de plus grandes amplitudes de

températures ;

Les espèces sténothermes chaudes sont adaptées aux températures élevées ;

Les espèces sténothermes froides sont adaptées aux températures bases.

Dans la gamme des valeurs tolérées, l’élévation de la température interne des organismes
a pour effet d’accélérer les réactions biochimiques. Lorsque la température ambiante s’écarte
durablement des valeurs tolérables, les animaux ne peuvent pas survivre et beaucoup
d’espèces peuvent migrer ou s’enfouir.

Chez les Homéothermes, la température du corps est relativement constante ; les

Poikilothermes n’ont pas la capacité de réguler leur température interne ; on distingue :
 les Cyclothermes ont une température plus ou moins semblable à celle du milieu
ambiant ; mais si celle – ci est supérieure à 30° C ou bien inférieure à 10°C ; la température
du corps de l’animal devient soit légèrement plus basse soit légèrement plus haute par suite
d’un début de régulation physique (évaporation) ou chimique (évolution du métabolisme).
 les Chimiothermes peuvent augmenter leur température grâce à une intense activité
musculaire : exp : vibration des ailes avant de s’envoler (pour atteindre 34°C - 35°C) chez les
papillons Sphingidés.
 Les Héliothermes se chauffent au soleil en prenant des postures qui les font profiter
au maximum des rayons solaires : exp : insectes, lézards, serpents, etc.

1.2. Action de la lumière

La lumière est un facteur écologique fondamental ; elle intervient dans de nombreux

phénomènes physiologiques : photosynthèse ; elle a donc une action énergétique mais c’est

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aussi un stimulus essentiel qui déclenche de nombreux comportements chez les animaux. Son
rôle écologique réside dans l’entretien des rythmes biologiques (photopériode ; faire
coïncider la période de reproduction avec la saison favorable ; provoquer l’entrée en
diapause à une période défavorable).

1.3. Action de l’humidité

L’eau est le constituant essentiel de la matière vivante. Les êtres vivants renferment en
moyenne 70% d’eau nécessaire à leur bon fonctionnement. La disponibilité en eau du milieu
et l’hygrométrie atmosphérique jouent donc un rôle essentiel dans l’écologie des organismes
terrestres, en conjonction avec la température dont dépendent les pertes en eau des
organismes.
Dans le cas des organismes terrestres, l’approvisionnement en eau et la défense contre
les pertes possibles, constituent donc des problèmes écologiques fondamentaux.
Dans le cas des espèces aquatiques, le problème est :
- Soit de limiter l’entrée excessive d’eau (chez les espèces dulçaquicoles dont les
tissus ont une pression osmotique supérieur à celle du milieu extérieur) ;
- Soit d’en empêcher la fuite chez les formes d’eaux salées.
Pour conserver l’eau ou l’acquérir c'est-à-dire pour maintenir l’équilibre de leur balance
hydrominérale, les animaux ont développé de nombreuses adaptions aux plans
morphologique, physiologique, ou comportemental.

1.3.1. Classification des animaux en fonction de leurs besoins en eau

C’est un facteur abiotique. Au Togo, le climat est selon les régions, tropical de basse
latitude ou subtropical ; la température et l’éclairement sont peu variables tout au long de
l’année. L’alternance des jours et des nuits a une grande importance dans le maintien des
rythmes circadiens. Cependant l’eau joue un rôle écologique important en intervenant à la fois
comme facteur climatique et facteur hydrographique ; il intervient notamment dans la
satisfaction en eau des animaux et dans l’approvisionnement plus ou moins permanent des
cours d’eau, des lacs, des mares…; les animaux peuvent être classés en divers groupes
écologiques en fonction de leurs besoins en eau et donc en fonction de leur répartition dans
divers milieux :

Animaux aquatiques ou hydrophiles

Ils vivent de façon permanente dans l’eau (Protozoaires, Spongiaires, Cnidaires,
certains Mollusques, des Annélides, Crustacés, Poissons, Echinodermes, toutes les larves et la
plupart des adultes d’Amphibiens, quelques Reptiles, Oiseaux Mammifères…..). On distingue
des animaux benthiques et des animaux pélagiques. Tous les animaux aquatiques ne
recherchent pas les mêmes qualités d’eau ; ainsi :

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  en milieu d’eau douce, certains animaux fréquentent les eaux calmes, peu profondes,
donc chaudes et peu aérées : exp : Têtards de Bufo regularis. (figure 5)
 En milieu saumâtre, les animaux recherchant les eaux putrides, riches en substances
sont : Têtards de Xenopus sp.
 D’autre animaux vivent dans les eaux très agitées, ou à très fort courant, donc bien
aérées. Pour y vivre, ces animaux ont développé des adaptations morphologiques particulières
pour résister contre les forts courants d’eau : (figure 6)
Exp. : Têtards de Conraua derooi munis d’une puissante ventouse buccale de fixation sur
les rochers (figure 7).

a. Bufo regularis b. Conraua derooi c. Xenopus muelleri

Figure 5 : Quelques espèces d’amphibiens du Togo

a. Une espèce
hydrophile au stade
larvaire (têtards)

b. Espèce mésophile au
stade adulte

Figure 6 : Cycle de
développement chez les
amphibiens.

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 Figure 7 : Têtard chez les amphibiens avec des ventouses

 En milieu marin, on a aussi des formes particulières d’adaptation et qui diffèrent selon
la nature de la côte ; ainsi :
1- Sur la côte sableuse, les animaux ont développe leur capacité d’enfouissement en
disposant d’un outillage approprié (figure 8) :
 Trompe et parapodes chez les annélides polychètes ;
 Pied chez les mollusques bivalves
2- Sur la côte rocheuse (figure 9), les animaux ont la particularité de se fixer et d’adhérer
fortement aux rochers pour résister aux fortes vagues d’eau : leur outillage adéquat peut être :
 Des ventouses chez les Gastéropodes : Littorines, Patelles, les Céphalopodes…
 Des pieds ambulacraires chez les Echinodermes ;
 Des crampons chez les Cnidaires (Gorgones, Eunicelles) ;
 Des systèmes de cimentage chez les Cnidaires (Polypes), Crustacés Cirripède
(Balanes, Chthalmes), les huîtres, les Mollusques (Lamellibranches).

Animaux Hygrophiles : Ils ne vivent que dans les milieux très humides, souvent très
saturés ou proches de la saturation : Exp : Amphibiens (adultes), Gastéropodes terrestres,
quelques Annélides, des Vertébrés vivant en forêt, en galerie forestière ou à proximité de
l’eau, certains représentants de la faune du sol.

Animaux Mésophiles : Ils ont des besoins modérés en eau ou en humidité

atmosphérique et ils supportent les alternances de saison sèche et de saison humide : ce sont
surtout les animaux de savane.

Animaux xérophiles : Ils vivent dans les milieux très secs où le déficit en eau est
accentué : les déserts (reptiles, mammifères), les bibliothèques (lépisme), les greniers à
céréales (charançons).

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 C’est dans cette catégorie que se rencontrent les adaptations à la sécheresse ; on a alors
des espèces sténohygriques (xérophiles et hygrophiles) et des espèces euryhygriques
(mésophiles).

Figure 8 : Technique d’adaptation des animaux sur les côtes sableuses

Les animaux hygrophiles, mésophiles et xérophiles n’étant pas en contact permanent

avec l’eau, il se pose un sérieux problème : l’eau tend perpétuellement à regagner le milieu
extérieur, donc il y a perte continuelle de l’eau et cette perte est fonction de la
température ambiante. On peut rencontrer ce phénomène chez les hydrophiles mais en
milieu hypertonique. Pour les besoins de leur organisme, ces animaux doivent donc
s’approvisionner de façon permanente pour compenser les pertes. Mais il arrive que les
animaux se trouvent dans les milieux où l’approvisionnement devient très difficile à être
réalisé (saison sèche, milieu très sec…). Il se crée alors au niveau de leur corps des
adaptations pour éviter beaucoup de pertes d’eau : c’est le souci d’économiser l’eau.
D’autres s’enfouissent dans la vase pendant la période sèche et mènent une vie ralentie. C’est
le cas de Protopterus annectens (figure 10).

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 Figure 9 : Adaptation biologique le long d’une côte rocheuse

Figure 10 : Adaptation de Ptotopterus annectens pendant la période sèche dans les rivières et
mares

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1.3.2. Bilan de l’eau chez les animaux

a) Gains en eau
 Milieu extérieur
L’absorption de l’eau par la voie digestive se fait en la buvant directement ou
en utilisant l’eau contenue dans les aliments. Beaucoup d’animaux des zones désertiques ne
boivent jamais et n’ont que cette dernière source d’alimentation en eau (rongeurs).
Le passage de l’eau liquide à travers le tégument (Amphibiens) : certains
animaux sont hypertoniques et l’eau (cas des amphibiens) ou la vapeur d’eau (cas du ver de
farine) peut passer facilement du milieu extérieur vers le milieu intérieur : ce sont des
adaptations alimentaires.

 Milieu intérieur
L’utilisation de l’eau de métabolisme issue de l’oxydation des réserves de
graisse ou de glucides : Dromadaires, Rongeurs, Insectes des milieux très secs (charançons
des céréales, Lépismes) qui n’ont pratiquement pas besoins de l’eau qui se trouve dans le
milieu extérieur sous toutes ses formes : ce sont ses adaptations nutritionnelles ou
biochimiques.

Métabolisme : glucides + lipides  O2 + H2O. Cette eau est récupérée par réabsorption, ce
qui permet une teneur constante en eau chez ces animaux qui ne boivent jamais.
b) Pertes en eau : ces pertes sont capitales car permettent une diminution de la quantité
d’eau acquise par l’organisme ; elles sont fonction de la température ambiante et aussi de
l’activité physique de l’organisme. Les pertes en eau proviennent de :
La transpiration et de l’évaporation à travers le tégument ;
La respiration
L’excrétion urinaire et des déjections.

1.3.3. Les mécanismes de protection contre la déshydratation

Réduction des pertes d’eau

Elle se fait soit grâce à des adaptations Anatomo-histologiques, soit en fonction de la
nature des produits excrétés :

1- Imperméabilisation du tégument : a pour rôle d’éviter la perte d’eau par

transpiration au travers le tégument chez les animaux des milieux secs. On trouve ainsi :
la cuticule des insectes ; les écailles des reptiles ; les plumes des oiseaux ; les poils chez les
mammifères.
Chez l’Homme, la quantité d’eau perdue par la transpiration est fonction de la
température et des activités physiques de l’organisme.

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 2- Organes respiratoires internes ; on a l’exiguïté des orifices de
communication entre milieu extérieur et organes respiratoires qui restent profonds, ce qui
permet d’éviter la perte d’eau. La disparition des branchies chez les animaux terrestres
(Têtard et Crapaud) évite les pertes d’eau par l’appareil respiratoire. Les crustacés décapodes
adaptés à la vie terrestre conservent les branchies mais la carapace qui recouvre les branchies
limite les pertes d’eau par l’appareil respiratoire.

3- Réduction de l’excrétion de l’eau : L’eau perdue par l’excrétion urinaire est

fonction de la nature des déchets azotés éliminés, en fonction des activités physiques que
l’on mène et aussi en fonction de la température ambiante. L’émission d’une urine de plus
en plus concentrée est une méthode d’économie de l’eau chez beaucoup d’animaux :
 Si l’organisme est en pleine activité physique (donc perte importante d’eau par
transpiration) ou en déficit d’apport d’eau, les urines deviennent plus concentrées pour
économiser l’eau.
 Si les produits excrétés sont des composés ammoniacaux, leur toxicité
demande qu’ils soient rejetés avec beaucoup d’eau : c’est l’excrétion ammonotélique des
organismes aquatiques (poissons, têtards) qui disposent d’une importante quantité d’eau en
permanence.
 S’il s’agit de l’urée, sa faible toxicité demande qu’elle soit rejetée avec moins
d’eau : c’est l’excrétion urétélique des mammifères et amphibiens adultes.

L’économie de l’eau par voie urinaire atteint son maximum lorsque les vertébrés
(reptiles, oiseaux), les insectes ou les mollusques terrestres, éliminent les produits azotés sous
forme d’urates solides, insolubles dans l’eau.

Le passage de la vie aquatique (têtard) à la vie terrestre (amphibien adulte),

s’accompagne aussi du passage du type ammonotélique au type urétélique : c’est aussi le
cas du poisson, le Protoptère qui peut mener une vie en phase aquatique et une vie en
phase terrestre.

Utilisation de l’eau de métabolisme

Cette eau est utilisée chez les insectes qui consomment une nourriture totalement dépourvue
d’eau. Exp. : Ver de farine : lipide ou glucide  CO2 + H2O.
En atmosphère sèche, la croissance des larves est nulle car la nourriture absorbée sert
seulement à la formation de l’eau de métabolisme. Glucide, lipide  CO2 + H2O
NB : le dromadaire peut fabriquer l’eau par oxydation des graisses de sa bosse et
réduire son excrétion urinaire à 51/jour.

Adaptations écologiques et éthologiques

Elles permettent aux animaux de bien résister à la sécheresse par :
 Recherche d’un abri contre la température élevée ;

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  Vie dans les terriers où l’humidité est constante et élevée ;
 Vie nocturne car il fait plus frais la nuit ;
 Migrations en fuyant les zones trop sèches
 Obstruction de la coquille des gastéropodes en saison sèche ;

Tenant compte de leurs possibilités morphologiques, physiologiques ou

comportementales, les animaux se distribuent dans les aires géographiques qui présentent des
caractéristiques comprises dans leur intervalle de tolérance ; toute variation de celles-ci
entraîne le déplacement ou la disparition des animaux dont les limites de tolérance sont
dépassées ; ceux qui se déplacent vont à la recherche des milieux qui leur offrent des
conditions favorables, mais si le milieu change dans de fortes proportions, l’animal meurt.

B. FACTEURS BIOTIQUES

Ce sont les facteurs écologiques d’un milieu naturel qui dépendent des organismes vivants.
Dans tout milieu, il existe toujours des interactions ou des coactions qui se manifestent entre
individus de même espèce (interactions intraspécifiques ou réactions homotypiques) et
entre individus d’espèce différente (interactions interspécifiques ou réactions hétéro
typiques) ; à ces différentes interactions, s’ajoutent également les facteurs alimentaires.

 Les facteurs alimentaires

La nourriture est un facteur écologique important. Suivant sa qualité et son abondance, elle
intervient en modifiant la fécondité, la longévité, la vitesse de développement et la mortalité
des animaux.

 Les interactions intra spécifiques ou homotypiques

Elles se produisent entre les individus de la même espèce et peut concerner : la
conquête des aliments entre individus quelques soit le sexe (compétition alimentaire) ; la
défense des territoires ou possession des femelles (compétition entre mâles) ; le
comportement reproducteur entre individus de sexes opposés ; le comportement de soins
à la progéniture ; l’attraction réciproque entre tous les individus d’une société ou d’un
groupe grégaire. Ce sont des réactions homotypiques rendues possibles grâce aux échanges
de signaux de communication (visuels, acoustiques, chimiques…) entre les différents
individus de l’espèce. Mais chez les vertébrés, le maintien d’une hiérarchie, résulte de ces
différents types d’interactions.

 L’effet de groupe : c’est l’ensemble des modifications morphologiques

physiologiques et comportementales considérées comme bénéfiques qui interviennent lorsque

18
des animaux de même espèce se regroupent ; une des conséquences importantes en est
l’accélération souvent considérable de la vitesse de croissance.
Exp : le Cormoran ne peut subsister que lorsque ses colonies comprennent au moins
10.000 individus avec une densité de 3 nids/m2.
La recherche de la nourriture et la lutte contre les prédateurs sont facilitées par la vie
en commun des individus.
Exp : les loups peuvent tuer des proies de grande taille quand ils sont en bandes alors
qu’ils en sont incapables quand ils sont isolés ;

 L’effet de masse : c’est l’effet néfaste qui se produit sur les animaux lorsque le
milieu est surpeuplé (voir le principe d’ALLEE).
 Les relations chimiques entre les individus : les phéromones.
Il y a des substances qui circulent entre les membres d’une espèce ; elles n’ont pas de valeur
alimentaire énergétique mais transmettent simplement divers types d’informations : les
phéromones (les allomones le font entre individus d’espèces différentes).
 La compétition intraspécifique constitue un facteur biotique d’importance
écologique capitale.

 Les interactions interspécifiques ou hétérotypiques

Elles se produisent entre individus d’espèces différentes : ce sont des réactions

hétérotypiques. Les différentes populations qui se côtoient dans un même écosystème,
peuvent avoir entre elles, des interactions susceptibles de modifier leur dynamique et
d’orienter leur évolution. Théoriquement, la cohabitation de 2 espèces peut avoir sur chacune
d’elles une influence nulle (neutre), négative (défavorable) ou positive (favorable).

Les types de réactions hétérotypiques sont :

Compétition (coactions potentiellement négatives dans les deux sens) ;

Prédation (Parasitisme) (« mangeur – mangé ») (coactions positives pour le 1er
et négatives pour le 2nd) ;
Coopération (coactions positives dans les deux sens).

1- NOTION DE COMPETITION

Il y a compétition quand deux organismes ou populations utilisent des ressources communes

disponibles en quantité limitée ou, si ces ressources sont abondantes et, en les utilisant, les
organismes se nuisent. L’utilisation de la ressource par un individu, réduit sa disponibilité
pour l’autre qui va en être affecté dans sa croissance ou sa survie par la raréfaction de la
ressource.
Notion de ressource : de toutes les composantes de l’environnement d’un
individu, celles regroupées sous le terme de ressources constituent une catégorie majeure. On
qualifie de ressources « toute substance ou facteur qui conduit à augmenter la croissance par

19
sa disponibilité dans le milieu et qui est consommée par un organisme ». Ainsi, les sources de
nourriture et leurs constituants essentiels (nutriment, énergie…) sont des ressources ; il en est
de même pour les partenaires sexuels dès lors qu’ils sont « consommés » pendant
l’accouplement et qu’ils accroissent la valeur sélective de l’organisme.

Une ressource peut donc être d’ordre trophique (eau, aliment, élément minéraux…),
spatial (site de ponte ou de nidification, abri…), reproductif (partenaire sexuel). Dans le
cadre des politiques de conservation de la nature et du développement durable, on évoque
souvent la notion des ressources naturelles. Une ressource naturelle est une substance, un
organisme, un milieu ou un objet présent dans la nature et qui fait, dans la plupart des cas,
l’objet d'une utilisation pour satisfaire les besoins (énergies, alimentation, agrément, etc.) des
humains, animaux ou végétaux.

Il peut s’agir :

- d’une matière première minérale (par exemple : l'eau douce, les granulats, les minerais
métalliques, etc.) ;
- d’un produit d’origine sauvage (ex.: le bois, le poisson, etc.) ;
- d’un milieu naturel, source de services écosystémiques (ex. : eau, air, sol, forêt, tourbière,
zone humide, etc.) ;
- d’une matière organique fossile (comme le pétrole, le charbon, le gaz naturel, le lignite ou
la tourbe...) ;
- d'une source d'énergie (énergie solaire, énergie éolienne...) ;
- et par extension d’un service écosystémique (la production d’oxygène fournie par la
photosynthèse par exemple).

Depuis les années 1970, cette notion s’est peu à peu élargie aux ressources nécessaires
à tout organisme ou écosystème, ainsi qu’à tous les secteurs socio-économiques. Ainsi les
surfaces de sols bioproductifs disponibles (une composante du foncier agricole), la qualité de
l’eau ou de l’air, l’aspect des paysages, la biodiversité... constituent d’autres aspects des
ressources naturelles.

La disponibilité des ressources entraine souvent la compétition entre les êtres vivants.
On reconnaît deux types de compétition selon qu’il y ait ou non d’action directe entre les
concurrents :
Compétition par interférence (il y a action directe) : elle peut être active
lorsqu’un comportement de type agressif oppose les concurrents (défense du territoire, d’une
proie, d’un partenaire sexuel…) ou passive lorsque la compétition se fait par l’intermédiaire
de substance chimique sécrétée ou excrétée ;
Compétition par exploitation (pas d’action directe) : elle résulte du fait que
l’utilisation d’une ressource commune par l’un des concurrents diminue sa disponibilité pour
l’autre.

20
Analyse des effets de la compétition intraspécifiques : densité – dépendance

L’effet ultime de la compétition est toujours une diminution de la contribution des

individus qu’elle affecte à la génération suivante : baisse de fécondité et / ou de survie. On
admet que l’intensité de cet effet dépend de la densité ; c’est là que réside la tendance
régulatrice de la compétition, c'est-à-dire sa capacité à réduire la densité des populations
lorsque celles-ci dépassent le seuil K (K = capacité de charge ou capacité biotique) et au
contraire à l’accroître quand elles se situent en dessous de K.
Les effets de la compétition sur la qualité et la performance des individus se
multiplient : affaiblissement physiologique ; ralentissement de la croissance individuel ;
diminution de la fécondité et de la longévité ; modification du comportement.

De tous ces effets, il résulte une diminution de la densité et une modification de la

composition génétique de la population (par suite de phénomène de mortalité / ou émigration
sélective) et de la structure sociale.

La compétition intra spécifique ne conduit pas seulement à des changements

quantitatifs (nombre des individus qui survivent) mais aussi à des changements qualitatifs
qui affectent ces survivants et leurs performances.

Lorsque la compétition intraspécifique résulte de la raréfaction progressive des

ressources et qu’elle se traduit, soit par un ajustement comportemental (accroissement du
territoire, immigration), soit par une baisse de la fécondité, la rétro action qu’elle instaure
peut opérer avec des délais courts ou relativement courts et stabiliser la population à une
densité d’équilibre fixée par la quantité des ressources disponibles.

Lorsque la surpopulation entraîne une dégradation de la qualité de l’environnement

(réduction de la production alimentaire ou du couvert végétal, accroissement de la pression de
prédation ou de la charge parasitaire) ou une modification de la structure génétique de la
population, les effets peuvent se faire sentir encore sur les générations suivantes.

2- PREDATION ET PARASITISME

La prédation au sens large du terme est le fait de se nourrir d’autres organismes

vivants. En ce sens donc, sont considérés comme prédateurs, la totalité des animaux non
détritivores : herbivores, carnivores et parasites. La prédation est un facteur initial du
transfert d’énergie dans la biocénose ; elle définit les liens caractérisant les chaînes et les
réseaux trophiques et constitue donc un processus écologique qui contrôle les populations. Si
un parasite est considéré au sens large, comme un prédateur, il existe néanmoins des
différences (tableau 3) :

21
Tableau 3 : Comparaison entre prédation et parasitisme

Prédateur Parasite
vie libre toute sa vie lié au moins à un stade de son
développement
Recherche d’une proie recherche d’un hôte
plus grand que sa proie plus petite que son hôte
tue sa proie et la consomme ou non ne tue pas son hôte

Les populations proies conditionnent le taux de croissance des prédateurs en leur fournissant
des aliments nécessaires au développement et à la reproduction. Inversement, les prédateurs
peuvent réduire le taux de croissance de leurs proies.

3- LES INTERACTIONS DE COOPERATION

Elles sont positives, soit pour les deux espèces (mutualisme et symbiose) soit pour l’une
des espèces et l’autre ne souffrant pas (commensalisme). On se propose d’utiliser les termes
(+), (-) ou neutre dans une perspective évolutionniste et l’on dira qu’une espèce a un effet (+),
(-) ou neutre sur une autre, si respectivement elle croit, diminue ou laisse inchangée sa valeur
sélective (c'est-à-dire sa contribution à la génération suivante), tableau 4.

 On parle de commensalisme lorsqu’une espèce (commensale) profite de la

présence d’un autre (hôte) pour se protéger, se nourrir ou se déplacer sans nuire à cette
dernière (sans réduire sa valeur sélective) : exp. : le poisson Rémora est commensal de la
baleine.
 Lorsque les bénéfices de l’association sont réciproques, on parle de
mutualisme ou de symbiose selon qu’elle est facultative ou obligatoire : exp. : de
mutualisme : hérons, piques- bœufs et les grands mammifères herbivores. Exp. De symbiose :
- Les bactéries, les protozoaires du tube digestif des ruminants et des termites
équipés biochimiquement pour digérer la cellulose en molécules assimilables.
- Les lichens
- Les nodosités
- Les mycorhizes

Tableau 4 : Récapitulatif des interactions interspécifiques

Espèces Espèces
Types d’interactions réunies séparées
Espèce A Espèce B Espèce A Espèce B
Neutralisme 0 0 0 0
Compétition - - 0 0
Mutualisme + + - -
Symbiose + + - -

22
 Commensalisme (A commen. de
+ 0 - 0
B)
Parasitisme (A parasite, B hôte) + - - 0
Prédation (A prédateur B proie) + - - 0

Légende :
0 : les espèces ne sont pas affectées dans leur développement.
+ : développement de l’espèce est rendu possible ou amélioré.
- : le développement de l’espèce est rendu impossible ou réduit.

23
C. FACTEURS DEPENDANTS ET FACTEURS INDEPENDANTS DE LA
DENSITE

Les facteurs indépendants de la densité (climat, sol), comprennent les facteurs

climatiques, les facteurs édaphiques ….) et agissent sur les populations en provoquant la
destruction d’un pourcentage constant d’individus quel que soit leur nombre.

Les facteurs dépendants de la densité comprennent les facteurs d’ordre biotique :

prédation, parasitisme, compétition et détruisent un pourcentage d’individus qui augmente
avec la densité.

En 1941, ALLEE a subdivisé les facteurs dépendants de la densité en deux catégories :

 Facteurs directement dépendants qui provoquent une augmentation de la mortalité

lorsque la densité augmente ;
 Facteurs inversement dépendants qui font diminuer la mortalité quand la densité
augmente.

C’est le principe d’ALLEE qui stipule que dans une population, il existe à la fois un
nombre d’individus minimum et un nombre d’individus maximum, entre lesquels la
population a le plus de chance de vivre dans les meilleures conditions. Ainsi, pour certaines
populations (B), lorsque la densité augmente, on observe un effet bénéfique sur la survie, la
croissance, la fécondité, etc. effet de groupe ; mais au – delà d’une valeur optimale de la
densité, la tendance s’inverse et l’effet devient néfaste : effet de masse ; chez d’autres
espèces des populations (A) la densité a un effet systématiquement défavorable.

Dans cette optique les facteurs indépendants de la densité sont surtout d’ordre
climatique : une vague de froid tuera dans une population, un pourcentage d’individus qui
n’est pas fonction de leur densité.

Les facteurs dépendants de la densité sont surtout des facteurs « biotiques » : la

compétition, la prédation et le parasitisme exercent des effets qui sont fonctions de la densité
de la population.

I. ECOLOGIE DES POPULATIONS:

1.1. LE SYSTEME POPULATION – ENVIRONNEMENT

LA POPULATION : C’est un ensemble d’individus de même espèces qui vivent à

moment donné, dans un espace déterminé, c’est-à-dire des individus capables de se reproduire

24
entre eux d’un point de vue biologique et d’un point de vue géographique. Un peuplement est
plutôt réservé à l’ensemble des individus apparentés mais d’espèce différente qui vivent dans
les mêmes conditions. Exp d’un peuplement mammalien ou d’un peuplement reptilien.

En écologie, les populations, sont considérées comme des unités biologiques

fondamentales, caractérisées par une série de variables d’état telles que l’effectif (ou la
densité), la structure spatiale (modalités de distribution des individus dans le milieu), la
structure démographique (âge et sexe), la structure génétique (fréquences alléliques) et
l’organisation sociale. Cependant, les populations naturelles ne sont jamais des entités
isolées : elles s’insèrent dans un environnement avec lequel elles sont en étroite relation et
dont elles dépendent. Ainsi, pour l’écologiste des populations, la véritable unité fonctionnelle
est le système population-environnement. Mais l’environnement dont il est ainsi question est
défini par rapport à la population considérée, et non dans l’absolu. Il comprend :

le cadre climatique et physico-chimique où évolue la population, dans la mesure où

celui-ci influe sur la dynamique de cette dernière ;

d’autres populations qui représentent pour l’espèce étudiée soit des sources de
nourriture, soit des ennemis (prédateurs et parasites, herbivores dans le cas des
plantes), soit des compétiteurs qui peuvent entrer en concurrence avec elle pour
l’exploitation de la nourriture ou l’utilisation de l’espace, soit des espèces qui
coopèrent avec elle pour assurer ou améliorer telle ou telle fonction (mutualisme,
symbiose).

En d’autres termes, les individus d’une population peuvent se reproduire entre eux (sauf cas
rares des espèces parthénogénétiques) ou communiquer entre eux ; ils peuvent aussi interagir
c'est-à-dire :

Entrer en concurrence pour l’utilisation des ressources communes ;

Coopérer pour une meilleure exploitation de ces ressources / se défendre contre
les prédateurs ;
Se transmettre des maladies ou des parasites

Ainsi, la population est l’unité fondamentale des systèmes écologiques, mais ne constitue pas,
à elle seule, une unité fonctionnelle étudiable isolement. Ce qu’on peut étudier c’est « le
système Population-Environnement », figure 11.

25
 Figure 11: Système Population-Environnement

1.2. LES CARACTERISTIQUES DES POPULATIONS

Certaines de ces caractéristiques définissent l’état de la population dans l’espace c’est-à-

dire la structure spatiale. D’autres caractéristiques permettent de connaître l’état de la
population en fonction du temps. Une population n’a en général pas un caractère statique en
tant que tel mais au contraire une dynamique particulière puis qu’elle subit un renouvellement
constant en raison de la natalité, de la mortalité et des mouvements tels que l’émigration et
l’immigration.

Dans la nature, l’observation courante montre que les divers individus d’une population
ont une répartition caractéristique de chaque espèce. Parmi les modèles mathématiques qui
ont été proposés pour définir cette répartition spatiale on peut retenir 3 types :

26
Répartition régulière des individus ou répartition uniforme des individus :
Si l’on désigne par le nombre de prélèvements effectués sur une surface déterminée,
par la moyenne du nombre d’individus dans l’ensemble de ces prélèvements et par le
nombre d’individus de chaque prélèvement, on peut définir la variance :

Dans le cas d’une répartition régulière, est constante et égal à x et . Cette

répartition correspond à une loi normale.

Répartition au hasard des individus : ce type correspond à la loi de Poisson ; la

moyenne est égale ou peu différente de la variance qui est :

Répartition contagieuse ou en agrégats des individus : elle correspond à une loi

binominale négative ; les individus montrent ici une tendance au regroupement et la variance
est supérieure à la moyenne, donc

Le calcul du rapport et l’ajustement à une distribution de Poisson ou binominale

négative permet de connaître le type de répartition spatiale des individus d’une population.
Cette répartition a un sens biologique et il est intéressant de connaître les causes. Il est à noter
que la répartition régulière est rare et il est possible de l’éliminer en raison de l’hétérogénéité
du milieu. Mais on peut le rencontrer lorsqu’il existe une forte compétition entre les individus.
La répartition au hasard est aussi rare et ne se rencontre que dans des milieux homogènes et
chez les espèces qui n’ont aucune tendance au regroupement. La répartition contagieuse est la
plus fréquente et elle est due soit au comportement des adultes qui recherchent le voisinage de
leurs semblables, soit à des variations dans les caractéristiques du milieu qui amènent les
individus à se regrouper dans les zones les plus favorables.

Exemple du cas des chenilles dont la répartition peut obéir à une loi binominale négative :
les causes d’une telle répartition :
1- La répartition des imagos à l’émergence ;
2- La distribution des œufs pondus, elle-même en fonction des déplacements des imagos
avant la ponte, de leur mortalité, de la variabilité individuelle, de la fécondité,
3- Le pourcentage d’éclosion des œufs lié aux conditions microclimatiques, au
parasitisme.
4- Des causes intervenant lors du développement des chenilles : déplacements, mortalité ;
microclimat, résistance de la plante hôte. Il faut remarquer que la population des chenilles, à
la fin de leur développement, dépend de tous ces facteurs dont certains (climats), sont
aléatoires tandis que d’autres (parasitisme, maladies), peuvent être agrégatifs. Les populations
se présentent dans la nature avec une variété presque infinie. On peut distinguer les
populations permanentes, représentées dans une aire déterminée pendant toute l’année ; les
populations temporaires qui occupent une aire déterminée seulement durant une partie de
l’année. La dynamique de ces deux populations semble fondamentalement différente

27
 Exemple : les populations permanentes d’insectes ont souvent de faibles capacités de
dispersion en raison de leur faible aptitude au vol, de l’existence de femelle aptères, de larves
non adaptées à la dissémination par le vent ;
Les populations temporaires montrent une capacité de dispersion élevée grâce à leur
aptitude au vol ;
Les populations permanentes ont développé des mécanismes qui réduisent le risque de
surexploitation du milieu, elles ont un taux d’accroissement plus faible et des densités moins
importantes. Par contre les populations temporaires ont un potentiel d’accroissement élevé et
une plasticité écologique très grande ; elles ont moins de prédateurs et de parasites : elles
quittent le milieu avant l’installation de ceux-ci.

Le comportement territorial
La défense du territoire est un phénomène fréquent chez beaucoup d’oiseaux, chez les
mammifères, les poissons et quelques invertébrés (Libellules). L’absence ou l’existence de ce
comportement peut avoir une grande importance sur la dynamique des populations. Plus le
territoire défendu est vaste, plus la densité de l’espèce est faible. Car la défense du territoire a
pour conséquences de prévenir la surpopulation et permet à l’animal qui connaît son milieu,
d’échapper plus aisément à ses ennemis, d’éviter la compétition alimentaire. Par contre, les
espèces non territoriales, constituent des bandes fortes nombreuses (hirondelles, canards,
phoques…).

1.3. LES CARACTERISTIQUES QUANTITATIVES DES POPULATIONS

1.3.1. La densité d’une population

C’est le nombre d’individus présents par unité de surface ou de volume. Sa

détermination est importante car l’action d’une espèce dans un milieu dépend en grande partie
de sa densité. Il existe deux grands types de population :

Les organismes fixés comme les végétaux et les invertébrés sessiles (Cnidaires, les
bryozoaires, les Crustacés cirripèdes, etc.). Le problème de dénombrement dans ces
organismes est simple. On peut effectuer un dénombrement absolu, ou pour des effectifs trop
importants, on peut effectuer des échantillonnages.

Les organismes mobiles (plus ou moins), le problème est complexe (avec différents
niveaux de complexité). Dans une forêt, ou savane, le dénombrement d’une antilope (Cob de
Buffon, Guib harnaché ou potamochère, etc.) et des insectes ne se font pas de la même
manière à cause de leurs différences de taille, de mobilité et de répartition. Il faut aussi faire
attention aux espèces migratrices et au milieu : par exemple, les Cob de Buffon de Fazao et
ceux de Togodo ne sont pas les mêmes.

28
 Il est aussi très rare de pouvoir faire des dénombrements absolus des espèces animales
(sauf dans des réserves de petite taille pour certaines espèces, par exemple les hippotrague du
parc de Sarakawa). La difficulté va être d’effectuer un échantillonnage représentatif de la
population. Les méthodes de son évaluation sont nombreuses :

A. Comptage direct des individus de la population

Ce comptage peut se faire à vue ou à l’aide des jumelles en étant dans un avion, en
bateau, en pirogue, en voiture ou à pied. Cela concerne souvent les différents groupes
zoologiques particulièrement les vertébrés souvent pour la gestion des aires protégées
(mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens).

Le recensement global étant rare car trop coûteux et long, on se contente de faire des
recensements partiels sur des zones déterminées ; ceci permet d’avoir des estimations de
l’effectif et une idée de la dynamique de la population locale. Les figures 12 et 13 présentent
les méthodes de dénombrement des animaux.

Figure 12: Parcours d’un recensement de mammifères dans une aire donnée

Figure 13: Echantillonnage par méthode de transect ou méthode de quadrets

29
 B. Méthode de capture et recapture

La théorie est simple : soient N= nombre d’individus de la population à déterminer et

a = nombre d’individus capturés et marqués d’une façon indélébile (tache de couleur,
baguage, marquage radioactif, etc.) puis relâchés dans le milieu.
Après un temps t (variable selon les cas, le temps doit être court pour éviter
l’immigration et l’émigration de la population), on réalise une seconde capture de b individus
dont c individus sont déjà marqués.

On a la relation :

Les contraintes d’un tel calcul sont :

1- La population étudiée doit être stable : sans émigration ni immigration, cela
suppose une distribution homogène des individus (figure 14) ;
2- La capture d’un individu une 1ère fois ne modifie pas son comportement et ne
rend pas plus facile ou plus difficile une 2ème capture (absence de peur ou de fuite des
individus.
3- Les individus marqués doivent présenter le même taux de mortalité que les
individus non marqués ;
4- Il faut que les nombres a, b, c, et N soient assez grands pour éviter des erreurs
trop importantes.
NB : lorsque la mortalité est importante entre les opérations de marquage et de
recapture, on fait appel à des méthodes mathématiques très complexes.

Exemple : 50 bécasseaux maubèches ont été capturés et bagués dans le village de Zalivé au en
janvier 2017. Deux semaines plus tard 100 individus de cette espèce d’oiseau migrateur ont
été capturé dans la même localité dont 10 portent des bagues. Quel est l’effectif total de la
population de bécasseau maubèche qui fréquente le lac Togo au niveau de Zalivé ?

Tableau 5: Densité des populations de quelques organismes

Organismes Densité

Diatomées 5 000 000 par m2

Arthropodes du sol 5 000 par m2

Balanes (Crustacés Cirripèdes) 2 000 par m2

Mulot (petites souris) 25 000 par km2

Singe à ventre rouge dans Togodo 5 par km2

30
Singe patas dans Togodo 14 par km2

Pays-Bas 411 par km2

Population humaine Togo 133 par km2

Canada 4 par km2

Figure 14: Différents types de distribution des animaux dans les écosystèmes

Exemple

- Les Cormorans présentent une distribution uniforme associée à l’exploitation optimale de

territoire lors de la période de nidification (nids équivalents, espace étant facteur
limitant).

- Les jeunes manchots présentent une distribution en agrégats, sur le sol glacé de
l’antarctique afin de se protéger du froid.

31
 C. Méthodes indirectes d’estimation de la densité
- Par sondage, en prélevant au hasard des échantillons ou en effectuant au hasard
de relevés (échantillons et relevés doivent être représentatifs de l’ensemble de la population) ;
- Comptage des terriers des rongeurs dans une zone désertique ;
- Méthode des « trous ré ouverts » sur une surface donnée ;
- Comptage des trous d’émergence des bruches sur les grains de niébé dans un
volume donné.
- Récolte des exuvies des insectes ou des serpents sur une surface déterminée ;
- Empreintes des mammifères sur le sol (figures 15) ;
- Analyse des pelotes de régurgitation des rapaces pour estimer la densité des
micros mammifères sur une aire définie.

a. Loxodonta Africana b. Syncerus caffer c. Panthera leo

d. Lycaon pictus f. Papio anubis g. Tragelaphus erycerus

Figures 15 : Empreintes de quelques mammifères du Togo

1.3.2. Notions de Génération et de cohorte

Une génération correspond à l’ensemble des individus qui sont nés en même temps
ou bien qui sont nés dans la même année lorsque les données statistiques sont établies année
par année. Il est souvent plus intéressant d’étudier les phénomènes démographiques en
considérant des groupes d’individus qui ont vécu simultanément un même évènement
d’origine mais qui n’ont pas forcément le même âge ; dans ce cas, on parle de cohortes.
Ainsi, l’ensemble des personnes qui se sont mariées la même année constitue une cohorte

32
formée de sujets d’âges différents et sur lesquels on pourra étudier diverses caractéristiques
telles que la date de la première naissance.

Construction d’une table de mortalité

Soit, les variables x, sx, dx, et qx où :

On indique l’âge des individus x

Le nombre de survivants Sx au début de chaque classe d’âge x
Le nombre de décès dx par classe d’âge x
Le quotient de mortalité qx par classe d’âge : x 100

Dans le cas d’une population d’insectes, l’on a l’habitude de noter à chaque stade de la
vie non seulement la mortalité totale mais aussi les diverses causes de mortalité et les
quotients de mortalité qui en résultent. Il convient de faire une distinction entre la mortalité
exogène (due aux maladies, aux accidents) et la mortalité endogène (provoquée par le
vieillissement, la non viabilité d’origine génétique, les malformations à la naissance…). La
mortalité exogène est la fonction de la constitution génétique de la population et de l’état
physiologique des individus.

La figure 16 explique les processus démographiques et les actions positives et négatives qui
influencent la cinétique des populations. Elle indique les paramètres qu’il convient de prendre
en compte dans l’étude des statistiques bioénergétiques qui agissent sur l’évolution de la taille
des populations. Le tableau 6 présente par exemple la table de survie de balane glandule
exprimant la cinétique de la population.

Figure 16: Représentation schématique des processus démographiques

33
Tableau 6: Table de survie de Balanus glandula

Age Effectif au Taux de Nombre de Taux de Fécondité

début survivants de la mort mortalité
cohorte initiale
0 142 1,000 80 0,563 0
5 11 0,018 4,5 0,409 12 700
8 2 0,014 2 1,000 12 700
9 0 0 0 0 0

Ce tableau sur les balanes permet de calculer :

- Le taux intrinsèque d’accroissement naturel r,
- Le taux net de reproduction R0 (= nombre de descendants par femelle) ;
- Le temps d’une génération T.

Ce travail permet de réaliser les diagrammes de Lexis et donc de décrire la structure

démographique d’une population et de sa cinétique temporelle (figure 17).

- Une représentation dite « analyse longitudinale » se fait en fonction de temps et permet

d’étudier l’évolution d’une cohorte depuis l’éclosion à la naissance (ou la germination)
jusqu’à la mort du dernier qui la compose.

- Une analyse transversale se fait à des temps déterminés et permet d’étudier plusieurs
cohortes en parallèle et donc de faire (i) la description de la structure d’âge moyenne de
la population pour une période bien définie, (ii) le taux de mortalité propre à chaque
classe d’âge au cours de cette période.

Figure 17: Courbe de survie de trois espèces animales

34
La figure 17 exprime la courbe de survie de trois espèces animales correspondant à la
proportion des individus encore en vie à différentes périodes. L’analyse de la figure montre
trois types de tracés.

Type I = courbe convexe. Il reflète une mortalité faible durant les jeunes stades et élevés chez
les adultes. C’est surtout le cas des vertébrés supérieurs où l’on constate un nombre de
descendants faible et beaucoup de soins parentaux.

Type II = ligne droite. Le taux de mortalité est constant tout le long de l’âge (lézards,
rongeurs tels que les écureuils).

Type III = courbe concave ophposé au type I. Il reflète une forte mortalité durant les jeunes
stades et un fort taux de survie chez les individus qui ont atteint un âge adulte (invertébrés,
poissons, certains oiseaux). La descendance est nombreuse mais vulnérable, les parents n’ont
pas d’influences sur le devenir de la progéniture.

Le tableau 7 présente une analyse entre la longévité moyenne, espérance potentielle et le type
de courbe de survie chez quelques espèces animales. Il faut noter que la longévité correspond
à l’âge limite ou aussi l’espérance de vie.

Tableau 7: Longévité moyenne, espérance potentielle et le type de courbe de survie chez

quelques espèces animales.

La théorie peut être différente en fonction de certains facteurs biotiques et/ou abiotiques
(prédation, température, ressources alimentaires, etc.). On peut observer des courbes dites en
escalier (ou en crabe). Le taux de mortalité est important à des moments bien précis et sur une
courte période qui peut correspondre à la période de mue. Ces périodes de mue correspondent
à une grande vulnérabilité vis-à-vis des prédateurs qui s’achève quand l’exosquelette se
forme.

35
 1.3.3. Les pyramides des âges

C’est une représentation graphique dans laquelle les classes âges sont reportées en
ordonné et leurs effectifs respectifs en abscisse (figure 18). Dans le règne animal, l’âge
s’évalue, le plus souvent, par des méthodes indirectes (taille, examen des parties dures que
sont les dents, les cornes, les écailles, les coquilles…) ; leur durée de vie est très variable et
reste même inconnue dans beaucoup de cas.

Une population est une entité écologique qui possède ses caractéristiques propres ; elle
peut être considérée comme un système et caractérisée par diverses variables d’état dont :
 L’effectif ou la densité ;
 Le type de distribution spatiale des individus ;
 La structure génétique ;
 L’organisation sociale.

Ces variables sont affectées par les processus démographiques (natalité, mortalité,
émigration, immigration) qui impriment une cinétique à la population. Ces processus
dépendent à la fois des propriétés des individus et des propriétés de l’environnement.
Le fonctionnement de la population et sa cinétique ne peuvent être compris sans référence
à son environnement. C’est pourquoi comme nous l’avions mentionné plus haut, l’écologiste
parle volontiers du système population – environnement.

L’environnement comprend d’une manière générale, le cadre climatique et physico –

chimique où évoluent la population, des sources de nourriture (espèces- proies, éléments
minéraux ou matière organique morte, des ennemis (prédateurs ou parasites, herbivores dans
le cas des plantes) et de nombreuses autres populations qui peuvent interagir avec l’espèce
étudiée ; cette interaction peut être positive ou négative (voir coaction interspécifique)…

L’écologie des populations a pour but de connaître et d’expliquer les variations

d’abondance des espèces dans les conditions naturelles. Ceci permet de prévoir les
pullulations des espèces nuisibles, l’aménagement de la chasse, la théorie des pêches, la lutte
biologique.

36
Figure 18 : Projection sur l’évolution de la population mondiale (ONU, 2012)

37
 D. QUELQUES CARACTERISTIQUES DE LA DYNAMIQUE DES
POPULATIONS

Au cours du temps, l’effectif N des populations naturelles peut croître – rester

stationnaire – fluctuer – décroître jusqu’à l’extinction ; ces cinétiques démographiques
dépendent à la fois des conditions de l’environnement et des propriétés de chaque
individu : en analyser les mécanismes, c’est étudier la dynamique des populations. Pour
mieux comprendre ces phénomènes réels, des modèles mathématiques, basés sur des
considérations théoriques, sont proposées puis des études expérimentales sont réalisées sur
des populations isolées en laboratoire ou même observées dans la nature.

1 – Le modèle exponentiel

La croissance d’une population fermée est due à la natalité et à la mortalité.

Considérons donc qu’au temps t :
L’effectif de la population soit = N
Le taux de natalité = B
Le taux de mortalité = D

= B – D avec B = bN et D = dN

Le taux intrinsèque d’accroissement naturel r = b – d ou taux d’accroissement par

individu dans les conditions déterminées (T oC, humidité relative) et dans un milieu où les
effets d’augmentation de densité ne peuvent se faire sentir. Il est aussi appelé « capacité
innée d’accroissement en nombre ou taux ultime d’accroissement » ; il dépend des
propriétés des individus et des conditions offertes par l’environnement.

= (b – d) N1 = rN donc = rN(1) et N = Noert (2)

L’équation (2) correspond graphiquement à une courbe dite courbe de croissance

exponentielle de la population (Figure 19) ; or celle –ci est très rarement réalisée de nos jours.
Donc :

 Constater que dans la nature les populations ne croissent pas indéfiniment,

c’est souligner leur limitation.
 Constater que la deensité de beaucoup de populations fluctue autour d’une
valeur moyenne d’équilibre K et que ces fluctuations sont d’amplitude modeste relativement
aux capacités d’accroissement de la population, c’est souligner leur stabilité.

38
 Les mécanismes de stabilisation doivent être élucidés. Dans le cas où l’intervention et
l’intensité d’action de ces mécanismes dépendent de la densité de la population, on parle de
régulation.
Pour décrire et expliquer la dynamique des populations, les écologistes ont très tôt
élaboré des modèles de croissance des populations.

Figure 19 : Croissance exponentielle d’une population animale

Tableau 8: Croissance de la paramécie, r : 0,05

Année Effectif Variation ΔN
1 10 000 500
2 10 500 525
3 11 025 551
10 15 513 776

Le ΔN augmente à chaque fois que l’effectif augmente, même si le taux intrinsèque

d’accroissement reste constant. Dans ces conditions, dites idéales, r tend vers r MAX, c’est-à-
dire qu’il n’y a pas de facteurs limitants. Dans la nature, il y a une notion de facteur limitant :
nourriture, espace, prédation, etc.

2- Le modèle logistique

Les populations animales ne montrent une croissance exponentielle que dans des
circonstances exceptionnelles (en élevage, au laboratoire, ou en absence de tout facteur
limitant). Si un tel type de croissance se généralisait dans la nature, l’expansion des espèces
serait catastrophique (cas des parasites comme les bactéries, de la paramécie…). Même si l’on
considère le cas de l’éléphant à développement lent : la durée de gestation est de 12 à 22
mois ; son âge de maturité est de 14 ans : on estime qu’un couple peut dans ces conditions,
donner 19 millions de descendants en 750 ans ; tous ces résultats sont bien loin de la réalité.

39
 Ce qui limite cette expansion extraordinaire, est la « résistance » du milieu. Celle – ci
est due aux facteurs biotiques et abiotiques. L’introduction dans la formule (1) d’un facteur K
= capacité de charge du milieu, c'est-à-dire le nombre maximum d’individus d’une espèce
qu’un territoire peut supporter, permet d’améliorer la formule précédente qui devient alors :

= rN , traduit la courbe logistique ou équation de Verhulst

, est le terme d’autolimitation

Le freinage de la multiplication exponentielle peut être vu comme une résistance du

milieu à la croissance ; il doit être d’autant plus fort qu’on s’approche de la valeur de K. Cette
résistance est due aux facteurs biotiques et abiotiques. Lorsque K est atteint, r devient nul ;
K est donc fonction de l’espèce et des ressources alimentaires disponibles. Dans cette
hypothèse on peut dire que la résistance du milieu s’exprime par des facteurs dépendant
de la densité ou facteurs densité – dépendants.

Cette formule correspond graphiquement à une courbe dite courbe de croissance

logistique

Pour illustrer ceci, il convient de considérer l’évolution démographique de deux

paramécies en culture pure et en milieu fermé (figure 20).

La détermination de r revêt un intérêt capital sur le plan pratique. En effet, certaines

populations montrent une croissance rapide durant un temps limité. La connaissance de r dans
ce cas permet de prévoir leur vitesse de croissance. Dans la valeur de r, on peut intégrer
certains facteurs tels que : la durée de développement, la fécondité et la mortalité qui
conditionnent le pouvoir reproducteur des espèces. Connaître la valeur de r, permet de
comparer les espèces et l’optimum écologique correspond aux conditions du milieu qui
déterminent une valeur maximum de r.

NB : le développement très lent et la mortalité très forte contribuent à réduire r ; si la

fécondité d’une espèce est faible, le nombre d’individus obtenus pendant un temps sera faible.
Même si la fécondité est élevé et que la mortalité affecte un grand nombre d’individus, le
résultat sera toujours r faible. Dans tous les cas, r est soumis aux conditions du milieu.

40
 Figure 20 : Modèle de courbe logistique de croissance d’une population animale

Exemple de croissance logistique d’une population d’éléphants d’Afrique

Commençons par un exemple. L’éléphant d’Afrique de la savane (Loxodonta africana) se

comptait par millions dans la savane africaine avant qu’il ne soit décimé, durant des siècles,
par des chasseurs, notamment pour exploiter l’ivoire de ses défenses et prendre possession de
ses territoires à des fins agricoles. A la fin du 19e siècle, cette population étant pratiquement
arrivée à extinction en Afrique du Sud, il fut décidé la création d’un parc naturel, le parc de
Kruger à la frontière entre l’Afrique du Sud et la Mozambique. Le premier responsable du
parc en 1903 ne trouva aucun éléphant à son arrivée mais un petit groupe de 10 éléphants
furent repérés en 1905, vraisemblablement venu de la Mozambique. Des mesures de
protection strictes, à la fois des animaux et de leur habitat furent décidées dans ce parc et
maintenues tout au long du 20è siècle. Elles permirent une croissance naturelle de cette
population, qui fut d’abord lente jusque dans les années 30, puis très rapide jusque dans les
années 60. C’est alors qu’on observa à la fois un ralentissement du taux de croissance et, en
même temps, un début de dégradation par les éléphants d’autres espèces de l’écosystème
comme les baobabs par exemple.

41
Figure 21 : Modèle de croissance logistique d’une population d’éléphant d’Afrique

42
 E. INFLUENCE DES FACTEURS BIOTIQUES DANS LA
DYNAMIQUE DES POPULATIONS

Ce sont des facteurs densité-dépendants dont l’action sur une population donnée est
fonction de la densité. Ces facteurs se manifestent au niveau des compétitions
intraspécifiques ou interspécifiques et des relations prédateur-proies.

a) Compétition intraspécifique : beaucoup de travaux ont montré que

l’augmentation de la densité, entraîne dans de nombreux cas, une baisse de la fécondité, (effet
de masse), Ce résultat a pour origine une compétition accrue pour la nourriture, pour les abris,
pour les lieux de pontes.
b) Compétition interspécifique : L’étude de cette compétition a amené Gausse à
énoncer son principe d’exclusion compétitive qui stipule que lorsque deux espèces occupent
la même niche écologique, la plus apte élimine l’autre : cas des paramécies (Fig. précédente).
c) Relation prédateur-proies : l’on constate en milieu ouvert, qu’il existe une
corrélation entre les fluctuations des populations de prédateurs et celles de leurs proies. C’est
ainsi que l’augmentation des proies provoque celle des prédateurs et l’augmentation des
prédateurs provoque la diminution des proies et la diminution des proies provoque celle des
prédateurs.

1. Dynamique du système prédateur-proie en laboratoire

Partons de l’hypothèse d’une croissance exponentielle des populations naturelles :

 En l’absence des prédateurs, la croissance des proies est :

 En présence des prédateurs, r1 est supposé diminuer de K1N2 (K= constance de

capturabilité et N2 = effectif des prédateurs). La croissance des proies est alors
= (r1-K1N2) N1

En admettant qu’en absence de proies, la population de prédateur décroît, ses variations

seront : dN2/dt = -r2N2 en absence de proies

(-r2 + K2N1) N2

En présence de proies, K2 = constance de prédation

43
 2. Quelques résultats expérimentaux

A partir d’un système constitué de protozoaires : Paramecium caudatum (proie) et

Didinium nasutum (prédateur), Gausse a pu montrer :
 - qu’en milieu homogène les prédateurs finissent par capturer toutes les proies
puis meurent par inanition.
 - que le maintien de la coexistence n’est possible qu’a condition d’ensemencer
régulièrement en proie, simulant une immigration périodique, ou de manager à la proie un
refuge dans lequel une partie de sa population échappe aux prédateurs (figure 22)

Gausse concluait donc que les oscillations périodiques des effectifs des prédateurs et
des proies, n’étaient qu’une propriété intrinsèque du système prédateurs – proies mais la
conséquence des phénomènes d’immigration répétés.

Figure 22 : Modèle d’évolution des prédateurs-proies

3. Effet des prédateurs sur la dynamique de leurs proies dans la nature

La question que l’on se pose souvent est de savoir si le fait qu’un prédateur prélève un
certain nombre d’individus parmi une population pour se nourrir, implique nécessairement
qu’il exerce sur elle une action limitant ! Non

Nombre de prédateurs ne feraient en effet qu’éliminer de leur population - Proie, les

individus en surnombre : c'est-à-dire :

 Des individus privés d’abris ou de territoires donc errants,

 Des individus blessés ou malades, de toute façon voués à périr ;

44
 Mais l’affirmation n’est pas généralisable car il existe des populations qui sont
limitées par leurs prédateurs (carnivores, herbivores et parasites). C’est le cas des populations
de lièvres variables (Lepus americanus) et du lynx (Felis canadensis) en se basant sur le
nombre de peau des individus recensés (figure 23). Cet exemple peut également se vérifier
dans des cas de lutte biologique – traitement abusif d’insecticides qui entraîne la pullulation
des ravageurs (ces traitements déciment plutôt les prédateurs) ;

Dans le cas de lutte biologique, il s’agit des populations introduites ; mais dans leurs
écosystèmes naturels, des parasites, des prédateurs ou des herbivores peuvent limiter la
croissance des populations dont ils se nourrissent. Mais il est nécessaire d’étudier en détail les
mécanismes de la prédation pour en apprécier les possibilités régulatrices : les différentes
réactions que les prédateurs peuvent avoir vis-à-vis des variations de densité de la population
proie.

Figure 23 : Fluctuations périodiques des populations des lièvres variables (Lepus

américanas) et du lynx (Felis canadensis), d’après le nombre de peaux reçues par le
Compagnie de Baie d’Hudson.

Réponses des Prédateurs (parasites) aux variations de la densité des proies

(hôtes)

Ces réponses sont nécessaires pour comprendre le rôle et l’action des prédateurs
(parasites) dans la dynamique et la régulation des proies (hôtes).

a. Réponse dite fonctionnelle

C’est la variation du nombre moyen de proies (hôtes) consommées (parasités) par
individu et par jour. On distingue trois types :
La réponse de type 3 qui implique une prédation ou un parasitisme croissant avec la
densité (jusqu’à une valeur limite), qui peut exercer un effet régulateur sur la population proie
(hôte).
45
 b. Réponse agrégative
Lorsque les proies (hôtes) ont une distribution groupée, les prédateurs (parasites)
peuvent exercer un choix entre les parcelles pauvres en proies et celles qui sont riches ; des
travaux ont montré que beaucoup de prédateurs (parasites) chassent (se concentrent) plus
fréquemment dans les parcelles les plus favorables : on parle de réponse agrégative de
prédateur (parasite).

c. Réponse numérique et ses composantes

En réponse aux variations de la densité des proies, la population de prédateurs peut
varier numériquement. Avant d’arriver à cette variation numérique, il faut analyser les
diverses composantes :
 Variations du taux de croissance individuel ou de la durée du développement ;
 Variations de la fécondité (taille des pontes / fréquence de reproduction) ;
 Variations des taux de mortalité ;
 Variations des taux d’émigration et d’immigration.

4. Facteurs climatiques

Les facteurs climatiques sont des facteurs densité – indépendants, leur action sur une
population est sans rapport avec sa densité et agissent donc quelque soit la densité ou l’effectif
de la population. Bien que de nombreux auteurs accordent une grande importance tantôt aux
facteurs densité – dépendants, tantôt aux facteurs densité – indépendants, il convient en fin de
compte de lier les deux. Car les facteurs climatiques peuvent agir en tant que facteurs –
indépendants de la densité, mais ils interviennent indirectement sur les phénomènes de
compétition, de relations prédateurs – proies qui sont des facteurs densité – dépendants.
Exp. Dans une région, lorsque la quantité d’eau diminue (fact. densité – indépendant), il
naît entre les espèces, une compétition intraspécifique (fact. densité – dépendant).

5. Stratégies biodémographiques

Le Concept de stratégie démographique en écologie

Une espèce dans son milieu écologique doit faire face à :
 Un environnement dont les propriétés physico-chimiques sont plus ou moins
stables, plus ou moins fluctuantes et plus ou moins prévisibles ;
 Des ressources alimentaires limitées ou non, diversifiés ou non.
 Des causes de mortalité variées (prédateur, parasites, intoxications
microbiennes, etc.).

L’enjeu d’une telle espèce est donc sa survie, sa reproduction, donc sa valeur
sélective.

46
 La disparition d’une espèce en un point se produit toujours fortuitement et celle-ci ne
peut survivre que si :
 Son aire de répartition est suffisamment vaste ;
 Il y a adéquation entre les taux de multiplication et de mortalité. On peut dire
que pour un être vivant, une stratégie (ou tactique) démographique, est un type de réponse ou
un moyen de remplacement de ses générations ; on admet que dans ce type de réponse ou de
performance, il y a des contraintes (extérieures et internes) et d’un compromis. En effet, pour
survivre et se reproduire, tout être vivant a besoin de manière et d’énergie qu’il lui faut
répartir entre ses différentes fonctions essentielles.

Par suite de contraintes diverses (abondance et capturabilité des proies, temps

nécessaire à leur recherche et à leur ingestion), la quantité d’énergie disponible est limitée.
Par conséquent, accroître l’allocation d’énergie à la reproduction équivaut à réduire
l’énergie disponible pour la croissance ou les dépenses d’entretien. Il y a alors nécessité
de « choix » ou de « compromis » (stratégie).

La solution optimale dépend des contraintes qui s’exercent au sein du système

population- environnement c’est-à-dire de la nature des pressions sélectives qui pèsent sur la
dynamique de cette population à savoir :

 Imprévisibilité des conditions climatiques ou des ressources ;

 Prédation affectant ou non tous les stades de développement ;
 Compétition intra ou inter spécifique.

Le résultat d’une telle allocation optimale des ressources entre les diverses fonctions
vitales de l’organisme se traduit par un profil biologique et démographique définit par l’âge
et la taille à la première reproduction, les taux de fécondité et de mortalité spécifique de
chaque classe d’âge.

Ce profil bio démographique est l’expression globale de l’adaptation de l’organisme à

son environnement. On parlera de stratégie bio démographique pour rappeler la
signification globale de cette stratégie (traits démographiques mais aussi éthologiques et
morphologiques).

47
 Figure 24 : Le modèle évolutif r/K. Il y a
l’évolution de la stratégie de reproduction
des espèces qui est relié aux fluctuations
de l’environnement. Ce modèle est devenu
classique et a donné naissance aux
concepts d’espèces à stratégie r et
d’espèces à stratégie K (par convention,
on utilise exclusivement un « r »
minuscule et un « K » majuscule). Cela
permet d'introduire l'impact de l'évolution
de l'environnement dans la dynamique, en
utilisant deux paramètres (« r » et « K »)
au lieu d'un seul.

6. Contraintes et compromis

La notion de contrainte rappelle que tout n’est pas possible pour un organisme donné
compte tenu des pressions qui s’exercent sur lui et compte tenu de sa structure propre
(morphologie, taille…)

Exemple des espèces ovipares : à chaque ponte ces espèces produisent simultanément
des œufs et une biomasse reproductive, mais celle –ci sera limitée et contrainte par la
capacité abdominale.

Cependant au-delà de cette contrainte générale, diverses solutions sont possibles

puisque la même biomasse peut être répartie entre un nombre variable d’œufs d’autant plus
élevé qu’ils sont petits. Il peut être avantageux de produire de gros œufs si ceux –ci donnent
naissance à des jeunes viables, évitant mieux les prédateurs (chez le Python royal, les pontes
varie de 8 à 20 œufs par femelle ou de 50 à 120 œufs par femelle chez la tortue olivâtre).
Il y a donc nécessité de compromis entre le nombre et la taille des œufs. Les choix retenus
par la sélection naturelle dépendront des pressions qui s’exercent dans le cadre de chaque
système population – environnement considéré et compte tenu des contraintes propres à
chaque organisme.

Deux questions se posent le plus souvent :

 Les stratégies d’acquisition des ressources : l’on se pose toujours la question
de savoir : quelle nourriture choisir ? Comment s’en procurer ? Où la chercher ? Quand ?
 Les stratégies de reproduction : vue l’importance de la reproduction pour la
valeur sélective des organismes, une attention est portée à l’effort consenti par les organismes
pour les activités de reproduction d’où le concept d’effort de reproduction qui peut être
mesuré par le budget énergétique que l’organisme alloue à la reproduction.
Ce concept débouche alors sur la notion de Coût de reproduction qui relie l’effort de
reproduction aux autres performances de l’organisme c'est-à-dire « croissance et survie »
 Le coût de la reproduction
La nécessité d’un coût de reproduction est la conséquence du fait qu’un organisme est
un système Contraint. Si deux attributs bio – démographiques sont en compétition pour se

48
partager une même quantité limitée de ressources, il sera en effet impossible de les maximiser
simultanément : les gains accordés à l’un se traduit par une perte pour l’autre. Deux sortes de
coût de reproduction sont définies.
 La reproduction peut drainer l’énergie et des nutriments de telle sorte que ceux-
ci ne peuvent être complètement restaurés avant la suivante tentative de reproduction : c’est le
coût en fécondité qui se traduit par une corrélation négative entre la fécondité actuelle et la
future. Il a été montré chez beaucoup d’espèces que la reproduction inhibait la croissance car
l’engagement de dépenses reproductives se traduit essentiellement par une diminution de
l’énergie allouée à la croissance.
 La 2ème source de coût de reproduction est le risque associé aux activités de
reproduction, conduisant à une corrélation négative entre reproduction et survie : c’est le
coût en survie. Divers exemples étayent cette hypothèse : en comparant la longévité
d’individus ayant eu la possibilité de se reproduire à celle d’individus témoins privés de cette
possibilité, il a été montré que les 1ers souffraient généralement d’une réduction de longévité
chez les invertébrés étudiés mais pas chez les vertébrés.

L’analyse des caractéristiques démographiques des populations naturelles à savoir

(taux de fécondité, taux de mortalité, taux de natalité, âge de maturité sexuelle…), montre une
certaine corrélation entre ces caractéristiques et celles du milieu dans lequel vivent ces
populations. Donc les caractéristiques démographiques d’une population sont ajustées au
milieu, adaptées au milieu au même titre que les caractéristiques morphologiques ou
physiologiques des populations. La relation entre l’ensemble de ces caractéristiques
démographiques d’une population et ses conditions écologiques constitue une stratégie
démographique dont on distingue deux types extrêmes :
La stratégie des espèces à forte productivité : ce sont en général des espèces de
petite taille, à développement rapide, à taux d’accroissement r élevé, à reproduction précoce
et unique, à durée de vie courte, souvent ne dépassant pas un an ; leur mortalité est
catastrophique car densité – dépendante. L’effectif de ces populations est variable dans le
temps, en déséquilibre et de très loin inférieur à K.

La stratégie des espèces à forte efficience (efficacité) : ce sont, la plupart du temps,

des espèces de taille plus grande, à développement lent, à reproduction tardive et répétée, à
durée de vie longue (habituellement supérieure à un an) ; la mortalité est densité –
dépendante ; leur effectif est constant dans le temps, en équilibre et proche de K.

Certains milieux favorisent les espèces à stratégie r par une sélection dite sélection –r ;
ce sont en général, des milieux à climat variable et / ou imprévisible, recolonisés chaque fois
par les espèces qui connaissent une compétition variable (cas des mares temporaires) D’autres
milieux favorisent au contraire, les espèces à stratégie K par une sélection dite sélection –K :
ce sont en général des milieux à climat constant et / ou prévisible, saturés en espèces, et au
sein desquels la compétition est habituellement intense (cas d’un lac, d’une forêt dense).

D’une façon générale, nous pouvons dire que les Homéothermes (oiseaux, mammifères) se
rangent dans les stratèges K alors que les Poecilothermes se placent dans les stratèges r.

49
Cependant, les espèces d’une même famille peuvent présenter les deux types de stratégies :
ainsi, chez les Amphibiens (Bufo regularis qui pond des milliers d’œufs dans les milieux
temporaires et laissés à la merci des conditions climatiques), on observe des stratèges r ; par
contre un autre Bufonidé (Nimbaphrynoides occidentalis) a développé des adaptations
particulières qui en font de lui, des stratèges K puisqu’il assure le développement d’un petit
nombre de jeunes (4 à 10) à l’intérieur des voies génitales (figure 25).

Figure 25 : Nimbahrynoides
occidentalis. Petite grenouille connue
sur un petit territoire limité au Mont
Nimba, situé à l'intersection des
frontières entre la Côte d’Ivoire, la
Guinée et le Liberia. Par contact cloacal,
le mâle transmet ses spermatozoïdes à la
femelle, sans organe copulateur. Donne
naissance à des petits, entre 2 et 16, tout
formés, après une gestation d'environ 9
mois.

En zoologie, il est impossible de classer toutes les espèces animales en deux groupes
bien tranchés : sélection r et sélection K ; il existe plutôt un gradient, continuum r – K, avec
tous les intermédiaires possibles, sur lequel l’on essaie de ranger les espèces. De plus dans
différentes régions du globe, on peut glisser d’un type à un autre, par sélection de certains
génotypes en fonction de l’action exercée par ces différents milieux.

Stratégie r et Stratégie K (figure 24)

Les espèces ayant une valeur élevée de r sont plus adaptées à la survie lors des 1ers
stades de la colonisation. Au contraire, la pression de la sélection qui s’accroit avec le temps
et avec le nombre d’espèces présentes, favorise celles qui ont r faible mais avec de meilleures
capacités pour la lutte pour la vie c’est –à – dire qui ont une biomasse plus représentée par la
valeur K. Donc, la r- sélection prédomine dans les 1ers stades et la K- sélection dans les stades
ultérieurs.
La stratégie r caractérise les espèces qui s’imposent par leur grande vitesse de
multiplication et la sélection se fait sur la base d’une maximisation de r.
Les mécanismes qui augmentent r constituent tous, des adaptations aux mortalités
massives :
 Des descendances nombreuses ;
 Une précocité de la maturité sexuelle ;
 Un nombre élevé de reproduction au cours de la vie.

La façon la plus rapide pour une population r d’augmenter son r, semble être le
raccourcissement de l’âge de 1ère maturité ; en effet, si la reproduction intervient très tôt,

50
les diverses causes de mortalité n’ont pas encore eu le temps de s’exercer beaucoup sur les
individus. La « r-sélection » favorise donc les espèces à maturité précoce.

La stratégie K est caractérisée par la stabilisation de la biomasse à sa valeur

maximale K. Les critères de cette stratégie concernent le taux de reproduction : en l’absence
d’un pouvoir de multiplication intense, une espèce exige que la biomasse atteinte soit
protégée et bien adaptée à l’environnement.

Les mécanismes de stabilisation de la biomasse à sa valeur K sont des mécanismes de

production et de survie des individus. Les caractères démographiques des populations K sont :
faibles taille et fréquence de reproduction compensées par des mécanismes de protection des
jeunes.

Quelques caractéristiques des populations à stratégie K

 Ceux sont des populations stationnaires autour de la valeur K ;

 Mortalité juvénile faible, l’espérance de vie et l’âge maximum élevés ;
 Densité de population stable ;
 Elles sont économes en énergie ; une grande partie de l’énergie assimilée est consacrée
à l’édification et à l’entretien des mécanismes de protection, de fécondité et de
mortalité faibles
 Ce sont des espèces spécialisées, vulnérables, peu tolérantes vis-à-vis des fluctuations
de l’environnement.

7. Applications
Les connaissances acquises sur les différentes caractéristiques démographiques des
populations ont pour but de favoriser l’expansion des espèces utiles (élevage) et de mener une
lutte contre les espèces dites nuisibles qui peuvent être directes ou indirectes ; la lutte directe
consiste en l’utilisation des produits toxiques : on a les insecticides pour les insectes, les
acaricides pour les acariens, les molluscicides pour les mollusques, les nématocides pour les
nématodes, les corvifuges pour les oiseaux, les fongicides pour les champignons etc.

La lutte indirecte peut être :

 Une lutte biologique c’est –à-dire l’utilisation des organismes vivants contre
d’autres organismes vivants : cas du trématode du genre Echinostoma pour lutter contre le
mollusque Biomphalaria pfeifferi, H.I. de Schistosoma mansoni, agent de la bilharziose
intestinale.
On peut également citer des exemples du poisson du genre Gambusia sur les larves de
moustiques ou encore la méthode autocide qui consiste à faire passer par les rayons X, les
mâles d’insectes nuisibles pour casser leurs chromosomes etc…
 Une modification du milieu abiotique : assèchement ou aménagement des
lagunes où vivent les larves de moustiques ou de mollusques gastéropodes pulmonés,
aménagement des forêts galeries où vivent les mouches tsé-tsé, etc.

51
 La population dans l’écosystème

7.1. De la population au système population / environnement

La compétition intra spécifique n’est pas le seul processus régulateur à envisager dans
un écosystème ; des prédateurs, des parasites et de nombreux agents pathogènes peuvent aussi
avoir une action dépendant de la densité et, donc exercer une fonction régulatrice. Cette action
peut être liée aux effets de la compétition interspécifique :

- En condition de surpopulation, beaucoup d’organismes, affaiblis par des

carences alimentaires deviennent plus vulnérables aux prédateurs, parasites et maladies. Elle
peut aussi se développer lorsque les conditions climatiques deviennent particulièrement
défavorables (donc en condition de non surpopulation). C’est ainsi que le problème de la
régulation des populations naturelles doit être posé compte tenu de la situation de la
population dans l’écosystème auquel elle appartient c’est à-dire l’ensemble des interactions
qui constituent le fond du système population-environnement.

7.2. Notion de niche écologique

Elle évoque une entité théorique qui désigne la place et le rôle d’une espèce dans le
fonctionnement d’un écosystème. Ceci fait référence à la localisation spatiale de l’espèce, à sa
fonction et à la manière de la remplir. C’est donc l’ensemble des conditions d’existence d’une
espèce. Selon Hutchinson, la niche écologique est un hyper volume multidimensionnel,
l’ensemble des conditions dans lesquelles vit et se perpétue une population ; ses trois axes les
plus importants sont :
 Un axe spatial qui prend en compte l’habitat de l’espèce ;
 Un axe trophique qui caractérise le régime alimentaire ;
 Un axe temporel qui montre comment l’espèce utilise l’espace et la
nourriture en fonction du temps.

La niche écologique occupée par une espèce a pour but d’éviter la compétition avec
les autres de l’écosystème. Ainsi, 2 prédateurs exploitant les mêmes proies, occuperont une
niche écologique temporelle distincte – l’une sera diurne et l’autre nocturne.

2 espèces allopatriques peuvent avoir la même niche écologique ;

2 espèces sympatriques peuvent occuper la même niche écologique selon le principe

d’exclusion compétitive de Gausse.

Exp. : Le gecko et le margouillat sont sympatriques mais le premier est nocturne et le

deuxième est diurne et ne chassent pas les mêmes proies.

52
 F. LA SYNECOLOGIE

Elle se propose d’analyser les rapports qui existent entre les différentes espèces d’un
même milieu d’une part et d’autre part entre ces différentes espèces et leur milieu. La
synécologie fonctionnelle dont il est question ici, se propose d’étudier l’évolution des
groupements d’animaux, les transferts de matières et d’énergie dont ils sont le siège.

I. COMPETITION INTERSPECIFIQUE

L’étude des phénomènes de compétition interspécifique s’est développée selon trois

voies complémentaires :

 la 1ère procède de l’analyse mathématique des effets de la croissance d’une

population A sur la croissance d’une population B et réciproquement : c’est le modèle
mathématique.
 la 2ème consiste à interpréter les situations, qui dans la nature, mettent aux
prises des espèces concurrentes ou qui paraissent résulter de dynamique compétitive  c’est
l’approche « naturaliste »
 la 3ème, indispensable aux 2 précédentes, est une approche expérimentale, qui
tente de préciser les mécanismes de l’inter action, les causes de l’effet dépresseur, la nature
exacte des composantes de cet effet dépresseur.

La compétition interspécifique est autant plus intense que les besoins des différentes
espèces sont plus voisins, en discutant par exemple les mêmes aliments, abris, lieux de ponte
etc.

Il est donc exceptionnel que dans un même milieu, 2 espèces puissent observer un
neutralisme

1.1. Du modèle mathématique au laboratoire

Partons de deux populations 1 et 2 avec des effectifs N1 et N2. Leur croissance,

chacune étant seule dans son milieu, est : (la compétition interspécifique est développée sur la
base du modèle logistique de croissance des populations).

Si les 2 populations coexistent et interagissent, la croissance de chacune est

influencée non seulement par sa propre densité mais aussi par celle de l’autre espèce : donc à
la compétition intra spécifique s’ajoute la compétition interspécifique. On introduit donc

53
l’effectif de l’autre espèce mais affecté d’un coefficient de compétition interspécifique (
(car l’effet dépresseur de N1 sur N2 différent de celui de N2 sur N1).

Le résultat final de la compétition sera déterminé par la valeur relative de et K ;

ainsi, si :

CAS N°1

Quelles que soient les conditions initiales, lorsque le temps t augmente, N2 tend vers
zéro et sa population est éliminée par celle de N1

CAS N°2
*

Ici, lorsque le temps t augmente, N1 tend vers zéro et N2 tend vers K : donc l’espèce 2
élimine l’espèce 1 ;

CAS N°3
*

Ce cas correspond à un état d’équilibre stable dans lequel les deux espèces cohabitent
quelles que soient les conditions initiales.

CAS N°4

Il se crée un équilibre instable, les deux espèces survivent donc cohabitent, mais cette
instabilité ne dure pas et deux cas de figure se présentent suivant les conditions initiales :

- Soit N1 tend vers zéro et N2 tend alors vers K2

- Soit N2 tend vers zéro et N1 tend vers K1

En conclusion on peut dire que lorsque deux espèces ont des niches écologiques qui se
recouvrent partiellement, les possibilités suivant se présentent :

a- Ou bien une espèce élimine l’autre indépendamment des conditions initiales (cas 1 et
2)
b- Ou bien suivant les conditions initiales, l’une des deux espèces est éliminée (cas 4) ;
54
 c- Ou bien quelles que soient les conditions initiales, les deux espèces cohabitent de
façon stable sur le même territoire (cas 3).

Il y a exclusion compétitive d’une espèce par l’autre si dans un milieu, les besoins des
2 espèces sont identiques, en tous points : c’est le principe d’exclusion compétitive de
GAUSSE qui dit que «les populations de 2 espèces ayant les mêmes exigences écologiques
ne peuvent coexister, l’une d’elle, la plus apte, élimine l’autre à plus ou moins brève
échéance ».

NB : certaines expériences ont montré que deux espèces qui entrent en compétition
pour la même ressource limitée peuvent cohabiter, même si les conditions prévues par le
modèle mathématique ci-dessus ne sont pas réalisées

1.2. La compétition interspécifique dans la nature

La théorie de la niche écologique et le principe d’exclusion compétitive prévoient
qu’en condition stable, les espèces écologiquement similaires ne peuvent coexister ; dans la
nature il doit avoir des cas de ségrégation écologique ; celle –ci peut se produire sur l’axe
temporel de la niche (matin, midi, soir) sur l’axe trophique (feuilles, fleurs, racines) ou
partiellement sur chacun de ces axes à la fois.

Le fait de constater dans la nature qu’il y a ségrégation écologique ne permet toute fois
pas d’affirmer que celle –ci résulte de la compétition interspécifique actuelle ou passée.
D’autres facteurs peuvent en effet contribuer à provoquer ou à maintenir la « séparation »
d’espèces écologiquement voisines : la pression de prédation, l’abondance de nourriture, la
présence de parasites, les conditions micro – climatiques ou physico –chimiques.

Dans la nature les phénomènes d’exclusion compétitive sont moins radicaux que dans
les conditions exiguës et fermées du laboratoire. L’espèce compétitivement dominée est
rarement éliminée totalement. Il y a, plutôt exclusion ou partage de l’espace écologique.
Aucune espèce, dans les conditions naturelles toujours spatialement hétérogènes et
variables dans le temps, n’est compétitivement dominante partout. Ainsi, la coexistence est
possible bien qu’elle passe par une séparation écologique totale ou partielle. Dans nombre de
cas la compétition interspécifique joue un rôle important dans la nature en réglant la
distribution et l’abondance des espèces et en contribuant à l’organisation des peuplements.

1.3. Mécanismes de l’interaction compétitive

Dans la compétition par exploitation, il n’y a pas d’action directe entre les individus.
Ses effets se font sentir au niveau des populations par l’intermédiaire de la raréfaction de la
ressource commune (nourriture, abris). Il en résulte une sous –alimentation des individus (ou
une surexposition aux aléas de l’environnement) qui provoque le ralentissement ou la
cessation de la croissance, chute de la fécondité, accroissement de la mortalité et émigration
(cas des animaux).

55
 La compétition par interférence (présence d’action directe) implique des
mécanismes d’ordre comportemental (territorialisme interspécifique, phénomène d’agressivité
interspécifique) ou d’ordre chimique (système d’identification ou de marquage à effet
interspécifiques).

II. NOTION DE BIOCENOSE ET D’ECOSYSTEME

La partie de la Terre occupée par les êtres vivants est la biosphère ; elle est composé
d’une mosaïques d’unités différentes, caractérisées chacune par les propriétés physico –
chimiques et par les espèces qui la peuplent. Le milieu physico- chimique ainsi défini, est le
Biotope (bios = « vie » et topos = « lieu ») ; c’est une unité écologique, stable dans le temps
et l’ensemble des organismes vivants dans ce milieu naturel est la BIOCENOSE (bios =
« vie », et Koinos = « commun »). Les différentes espèces d’une biocénose sont rassemblées
par l’attraction que le biotope exerce sur elles ou par les liens de dépendance réciproque. En
effet, le biotope doit, par ses caractéristiques, satisfaire leurs exigences écologiques
permettant à ces espèces de contracter de multiples relations (réactions hétérotypiques).

Ceci distingue la biocénose de la foule (ici, on a un centre attractif, il y a aucune

relation entre les espèces), de la société (où il y a attraction réciproque entre les différents
individus : réactions homotypiques mais le milieu ne joue aucun rôle attractif), des
associations parasitaires, des associations phorétiques ou associations commensales (un
hôte attire plusieurs parasites mais il n’y a aucune relation entre les différentes parasites ; soit
plusieurs espèces sont transportées par un hôte sans qu’il y ait une relation entre elles (exp.
des algues, des spongiaires, des cnidaires sur une coquille de gastéropode) ; soit plusieurs
espèces commensales bénéficiant du voisinage de leur hôte). Les individus d’une biocénose se
reproduisent sur place. Actuellement on considère qu’une biocénose est un groupement
d’êtres vivants rassemblés par l’attraction non réciproque qu’exercent sur eux, les divers
facteurs du milieu.

Toute biocénose et son biotope sont le siège de multiples interactions organisées en

écosystème. On distingue : les macroécosystèmes (la savane africaine, l’océan atlantique…)
dont les biocénoses sont les biomes soumis au macroclimat ou climat régional ; les méso
écosystèmes (lac Togo, mont Agou…) dont la biocénose proprement dite est sous la
dépendance du mésoclimat ou climat local, et les microécosystèmes dont les biocénoses sont
les synusies.

III. CARACTERISTIQUES STATIQUES DES BIOCENOSES

L’abondance : c’est le nombre d’individus capturés ou observés, c’est la biomasse ou

le poids sec et rapporté à une unité de temps, de surface ou de volume.

56
  Cette notion est utilisée lorsqu’il s’agit de comparer des peuplements
comportant des espèces de tailles variées : 50 éléphants par ha n’a pas la même valeur que
10.000 termites par ha.
 La notion d’abondance étant exprimée en valeur relative, on adopte 5 classes
d’abondance pour avoir des estimations plus ou moins précises. 0 : absent 1 : rare /
dispersé 2 : pas rare / peu abondant 3 : abondant 4 : très abondant
La fréquence : c’est le pourcentage d’individus d’une espèce par rapport au total des
individus ; elle peut être calculée pour un prélèvement ou l’ensemble des prélèvements d’une
biocénose, ceci permet d’établir un Histogramme des fréquences qui est de 3 types :
1- La répartition des fréquences est très dissymétrique : les espèces sont
nombreuses et seules quelques unes forment la plus grande partie de la faune.
2- Les fréquences sont voisines les unes des autres ; les espèces sont donc
équitablement représentés : la foule est riche en espèces.
3- Les fréquences sont très diverses et les espèces peu nombreuses.

La constante : c’est le pourcentage exprimé par la formule : C = où P est le

nombre de relevés contenant l’espèce étudiée et PT le nombre total des relevés effectués.

En fonction de la valeur de C, on distingue :

- Espèces constantes : présentes dans plus de 50 % des relevés.
- Espèces accessoires : présentes dans 25 à 50 % des relevés.
- Espèces accidentelles : présentes dans moins de 25 % des relevés.
La dominance : elle exprime l’influence exercée par une espèce dans une
communauté ; une espèce peu abondante peut exercer une action plus importante qu’une
espèce très abondante.
Exp. : quelques grands mammifères et de très nombreux insectes phytophages dans le
champ.
La fidélité : elle exprime l’intensité avec laquelle une espèce est inféodée à une
biocénose. On distingue :
 Des espèces caractéristiques (eucènes) qui sont exclusives d’une biocénose.
 Des espèces préférantes (tychocènes) qui existent dans plusieurs biocénoses
voisines mais préfèrent cependant l’une d’entre elles.
 Des espèces étrangères (xénocènes) qui sont égarées accidentellement dans
une biocénose à laquelle elles n’appartiennent pas.
 Des espèces ubiquistes (indifférentes) qui peuvent exister dans plusieurs
biocénoses différentes.

IV. QUELQUES CARACTERISTIQUES DYNAMIQUES DES BIOCENOSES

Les biocénoses subissent des modifications suivant un rythme circadien (alternance des
jours et des nuits) et suivant un rythme saisonnier (alternance de saisons sèches et de saisons
pluvieuses). D’une façon générale, la dynamique d’un écosystème peut dépendre :

57
 - Des variations propres au biotope ;
- Des modifications que subit le biotope sous l’action de la biocénose (de
nombreux animaux vont détruire (le biotope) c'est-à-dire végétation ;
- Des modifications que subit la biocénose sous l’action du biotope (un
changement du biotope entraîne la disparition de certains animaux de ce milieu) ;
- Des interactions qui existent entre les différents éléments de la biocénose
(prédateurs – proies).

58
 G. TRANSFERT DE MATIERE DANS LES ECOSYSTEMES

I. NOTION DE CHAINE ALIMENTAIRE

Une chaîne alimentaire est une suite d’êtres vivants dans laquelle les uns consomment
ceux qui les précèdent dans la chaîne avant d’être consommés par ceux qui les suivent.

On distingue deux types de chaînes : les unes commencent par les végétaux vivants
et les autres par la matière végétale ou animale morte.

1.1. Chaîne alimentaire commençant par les végétaux vivants :

 Producteurs I : (végétaux chlorophylliens ou autotrophes) : ils fabriquent et
accumulent l’énergie potentielle sous forme d’énergie chimique présente dans la matière
organique synthétisée (glucose, protéines et lipides) à partir des molécules minérales.
 Consommateurs I : (herbivores, insectes, rongeurs, ruminants) ; ce sont les
végétariens.
 Consommateurs II: carnivores se nourrissant des précédents.
 Consommateurs III : carnivores se nourrissant des précédents.
 Décomposeurs ou Bio réducteurs : ils forment le terme final de la chaîne
trophique. Ce sont des bactéries, des levures, des champignons… qui attaquent les végétaux
ou animaux morts, les excréments et les décomposent peu à peu en molécules minérales en
assurant ainsi le retour progressif au monde minéral des éléments contenus dans la matière
organique. Tous les décomposeurs n’attaquent pas la matière organique morte au même degré
de décomposition ; on a :
Les détritiphages ou saprophages qui se développent sur la matière organique en
début de décomposition : ce sont les insectes (blattes, termites, certaines larves de
coléoptères), les vers de terre, les myriapodes diplopodes des zones superficielles.
Les géophages ou humivores qui se développent sur la matière organique en état de
décomposition avancée et intimement mêlée au sol ; ce sont les termites et les vers de terre
des zones profondes.

1.2. Les chaînes des prédateurs

Lorsque l’on avance le long de ces chaînes, les individus deviennent de plus en plus
grands et de moins en moins nombreux.

Exp. : herbes  lapins  renards  loups

niébé  pucerons  coccinelles  araignées  oiseaux  rapaces

arachide  sauterelle  grenouille  couleuvre  naja  mangouste  panthère.

59
1.3. Les chaînes des parasites

Lorsque l’on avance, les individus deviennent de plus en plus petits et de plus en
plus nombreux.

Exp. : herbes  ruminants  Puces  Leptomonas

Figure 26 : Un exemple de chaine alimentaire en milieu terrestre

II. NOTION DE NIVEAU TROPHIQUE

Chaque étape d’une chaîne alimentaire constitue un niveau trophique. On dit que des
organismes appartiennent au même niveau trophique lorsqu’ils sont séparés dans la chaîne
alimentaire par un même nombre d’étapes. Les végétaux chlorophylliens constituent le 1 er
niveau trophique. Un même animal peut appartenir à plusieurs niveaux trophiques :
 Omnivores consommant à la fois végétaux et animaux.
 Carnivores attaquant herbivores et autres carnivores.

Plusieurs chaînes alimentaires peuvent s’anastomoser (se communiquer) pour constituer un

réseau trophique (figure 26 et 27).

60
 Figure 27 : Un exemple de chaine alimentaire en milieu aquatique d’eau marine

III. NOTION DE REGIME ALIMENTAIRE

La détermination des chaînes alimentaires et des niveaux trophiques nécessite la

connaissance du régime alimentaire des animaux. Or, pour un grand nombre, on ne connaît
pas avec précision la nature de leur nourriture. On distingue plusieurs méthodes pour cette
détermination :

a. - Les observations directes : c’est la plus simple des méthodes mais difficilement
applicable aux animaux de petites tailles et à ceux qui ne se laissent pas s’approcher, donc il y
a possibilité d’utiliser les jumelles.
b. - L’examen du contenu stomacal : particulièrement employé pour les oiseaux, poissons.
Ainsi on a pu déterminer la nature des proies d’une pie (oiseau) dont les proies sont :
insectes, arachnides, crustacés, mollusques, vertébrés…
Cette méthode présente pourtant des inconvénients :
 Souvent les restes sont difficiles à identifier ;
 L’animal peut absorber seulement les parties liquides de ses proies ou même
des tissus mous souvent méconnaissables.
 - La méthode sérologique : elle consiste à fabriquer pour un animal donné, un
anti – sérum et l’on teste toutes les espèces susceptibles d’avoir consommé cet animal.
Exp. : sérum anti – Nezara testé sur tous les prédateurs susceptibles d’avoir
consommé Nezara

61
 Cette méthode n’a pas une spécificité totale car le sérum anti – Nezara viridula peut
réagir avec une autre espèce de Nezara ou même avec une espèce de la même famille.
 - La méthode des radio –isotopes : il s’agit de faire absorber une solution
32
contenant du P à des plantes qui dominent dans un milieu. On prélève des animaux du
voisinage à des intervalles de temps réguliers et l’on mesure leur radioactivité.
Les animaux qui se nourrissent activement au dépend des plantes marquées,
deviennent radioactifs au bout de quelques temps (1 à 2 semaines).
Les animaux qui ne deviennent radioactifs au bout d’un long temps (après deux
semaines se nourrissent surtout d’autres plantes du milieu et occasionnellement des plantes
marquées.
Les animaux prédateurs qui présentent une radioactivité tardive sont
prédateurs des animaux qui se nourrissent des plantes marquées.

IV. LES PYRAMIDES ECOLOGIQUES

On peut décrire la structure trophique d’un écosystème ou d’une chaîne alimentaire

soit en termes d’individus, soit de biomasses, soit d’énergie.

Les pyramides écologiques sont des représentations graphiques dans lesquelles les
niveaux trophiques successifs sont représentés par des bandes rectangulaires dont la longueur
est proportionnelle au nombre d’individus (pyramide des nombres), à la biomasse des
organismes (pyramides des biomasses) et à la quantité d’énergie accumulée par unité de
temps, de surface ou de volume (pyramide des énergies).

Figure 28 : Un exemple de pyramide écologique

62
  - Pyramide des nombres

Elle est établie à partir de deux faits :

 - Dans un écosystème, les animaux de petite taille sont plus nombreux et se

reproduisent plus vite que les animaux de grande taille.
 - Pour tout carnivore, il y a deux limites pour qu’il soit efficace dans la
prédation de ses proies :
 La limite supérieure est imposée car ne peut attraper, tuer et dévorer une proie
plus grande que lui.
 La limite inférieure existe pour des raisons de rendement ; en effet, des proies
trop petites devraient être capturées en très grand nombre, ce qui serait impossible soit par
manque de proies, soit par manque de temps. Donc pour un prédateur il faut une taille
optimale pour chaque proie.
Exp. : pour survivre, un lion doit disposer de 50 zèbres par an
La pyramide des nombres n’a pas une grande valeur descriptive puisqu’elle accorde
autant d’importance à tous les individus quelques soit leur taille et leur poids, alors qu’en
réalité un éléphant et un termite n’ont pas la même importance dans un même écosystème.

 Pyramide des biomasses

La quantité de la biomasse est très variable en raison des grandes différences de poids
individuel d’une espèce à l’autre. Exp : quelques kilos de mammifères pour plusieurs milliers
de vers de terre ; la biomasse peut aussi être fonction du milieu (sol) : Exp : une savane en
Guinée ne produit pas la même biomasse qu’au Sénégal.

Cette pyramide a plus d’intérêt que la pyramide des nombres puisqu’elle indique pour
chaque niveau trophique, la quantité de matière organique vivante présente à chaque niveau.
Mais cette représentation présente en elle, 2 critiques :

 Elle accorde la même importance aux tissus de tous les animaux qui ont
cependant des compositions chimiques, donc des valeurs énergétiques différentes ;
 Elle ne tient pas compte du facteur temps ; les biomasses mesurées pouvant
s’être accumulées en quelque jours pour le phytoplancton ou en quelque dizaines d’années
pour la forêt.
 Pyramide des Energies

C’est la représentation graphique la plus satisfaisante car elle donne une image
dynamique (intervention de la durée de son évaluation) contrairement aux deux autres qui
offrent une image statique ; le problème majeur de cette pyramide est le manque de données
pour la construire. Il y a perte importante d’énergie lorsqu’on passe d’un niveau trophique à
un autre.

63
 H. TRANSFERT D’ENERGIE DANS LES ECOSYSTEMES : LA
PRODUCTIVITE

Pour fabriquer ses tissus et se reproduire, un organisme vivant doit recevoir une
certaine quantité d’énergie qui sera utilisée pour :

Les dépenses de maintenance à savoir :

 Les dépenses d’entretien (métabolisme de base) de nature énergétique et
plastique en raison du renouvellement constant des tissus ;
 Les dépenses d’activité (pour les déplacements) car organismes mobiles.
La croissance
La production des éléments de reproduction (œufs, embryons, graines) et la
formation des réserves glucidiques ou lipides.
Transfert d’énergie et productivité des écosystèmes :

L’utilisation de l’énergie solaire par les végétaux verts fait intervenir plusieurs
paramètres et le transfert d’énergie se résume de la façon suivante :

LT : énergie lumineuse totale au contact des végétaux

L’utilisation de l’énergie provenant de l’alimentation par les herbivores ou par les

carnivores fait aussi intervenir plusieurs paramètres et le transfert d’énergie se résume de la
façon suivante :

Exp d’une estimation des différents paramètres dans une savane préforestière de Côte
d’Ivoire dont LT = 16860. 106 Kcal / ha / an.

Au niveau des producteurs I

PN = 26 t / ha / an, soit 114. 106 Kcal / ha / an

Conclusion : malgré ce faible rendement, l’agriculture demeure la moins chère

des productions.

Rendement des végétaux verts :

Les feux de brousse consument chaque année 8,5 t soit 36.106 Kcal / ha / an

Ce qui est disponible pour les consommateurs I, est donc de 78.106 Kcal / ha / an

64
 Au niveau des consommateurs I
Sur les 78 disponibles, 62 sont ingérés et 8 seulement assimilés ; il y a ici perte
énorme d’énergie non assimilée soit 54.106 Kcal et sur 8.106 Kcal assimilée seul 0,6.106 Kcal
/ ha / an constitue la productivité II aire nette.
Conclusion : l’élevage constitue une production de luxe ; les phytophages entrent en
concurrence avec l’homme pour leur alimentation et que la transformation de la manière
végétale en matière animale se fait avec une très importante perte d’énergie.
Le rendement économique de croissance ou taux d’assimilation des consommateurs I
est :

Le rendement d’assimilation est :

Au niveau des consommateurs II : zoophages (prédateurs : mantes, fourmis
araignées, lézards, oiseaux…)
Sur les 0,6.10 Kcal assimilées par les zoophages (donc leur Ps), on a :
NA = 0,29 Kcal / ha / an pour les consommateurs II et NA = 0,08 Kcal / ha / an pour
les consommateurs III.
Conclusion : les zoophages ou carnivores entrent aussi en concurrence avec l’homme mais
leur alimentation est plus onéreuse (plus chère) que celle des phytophages. C’est pour cela
que seules les espèces faisant l’objet d’un élevage de par le monde sont toutes des
consommateurs. Il est difficile d’élever un animal strictement carnivore.

Figure 29 : Représentation graphique de transfert d’énergie en écologie

65
 L’essentiel du fonctionnement de tout écosystème repose à la fois sur la quantité
d’énergie accumulée par unité de temps et surtout sur la quantité d’énergie (sous forme de
matière) mise par un niveau trophique à la disposition d’un niveau trophique supérieur. Toute
quantité de matière a son équivalent énergétique que l’on peut calculer en tenant compte de sa
composition en glucides, en lipides, et en protides.
1g glucides = 4,1 Kcal ; 1g lipides = 9,45 Kcal ; 1g protides = 5,62 Kcal.
Il existe une différence importante entre les transferts de matière et d’énergie : en effet,
 L’énergie est finalement dégradée sous forme de chaleur et perdue
(donc non réutilisable) ;
 Tel n’est pas le cas pour la matière organique qui est constante et dont
les éléments chimiques entrent tour à tour dans le milieu organique et le milieu minéral en
suivant les cycles biogéochimiques (pour le cycle du C, de N. du H2O, le réservoir essentiel
est l’atmosphère ; pour le cycle du phosphore et du soufre, le réservoir essentiel = roches
sédimentaires).
N.B : Le rendement de conservation de l’énergie sous forme d’ATP à partir de la
dégradation d’une molécule de glucose est de 39,76 .

Figure 30 : Cycle énergétique dans la nature

 Rendements énergétiques

Toute l’énergie absorbée par une plante ou un animal n’est pas utilisée. Dans le cas des
animaux, en partant de l’énergie consommée (contenue dans les aliments) on peut établir le
Flux et le Partage de l’énergie chez eux :
 Rendement écologique d’un écosystème : la formule est :
66
 Ré =

Ce rendement écologique ou efficacité écologique dépend des efficiences énergétiques c'est-

à-dire rapports entre un flux énergétique sortant et un flux énergétique entrant à un niveau
trophique donné de la chaîne des transferts :

 Efficience (rendement) d’exploitation (de consommation) : en .

x 100

 Efficience (rendement) d’assimilation :

Elle est très importante puisqu’elle exprime l’aptitude d’une espèce à utiliser l’énergie
chimique contenue dans les éléments naturels ; elle permet donc de distinguer :

 Les consommateurs gaspilleurs qui prélèvent plus qu’ils ne peuvent assimiler :

une grande quantité d’aliments (donc d’énergie) se retrouve dans leurs fèces en
décomposition.

 Les consommateurs économes qui prélèvent autant qu’ils assimilent.

 Efficience de la production nette : en

Elle relève que la transformation de la matière végétale en matière animale se fait en

générale par une très importante perte d’énergie car la PN est très faible.

L’efficacité écologique dépend de l’âge du consommateur : exp : A partir d’un âge,

on ne croît plus et on ne consomme plus que pour son entretien et la P nette est donc nulle.
De plus, l’exploitation d’une biomasse jeune est plus rentable qu’une biomasse âgée.

67
QUELQUES REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES :
DENNIS, B., R. A. DESHARNAIS, et al. (2001). Estimating Chaos and Complex Dynamics
in an Insect Population. Ecological monographs 71: 277-303.

FISCHESSER Bernard & DUPUIS-TATE Marie-France, 1996. Le Guide illustre de

l'écologie. Editions de la Martinière – Cemagref Editions.

RAMADE François, 1991. Eléments d'écologie, écologie fondamentale, Mc Graw-Hill, Paris

1991.

LAMBINON J., DELVOSALLE L., DUVIGNEAUD J., 2004. Nouvelle flore de la Belgique,
du G.-D. de Luxembourg, du nord de la France et des régions voisines (ptéridophytes
et spermatophytes). Cinquième édition. Editions du Patrimoine du Jardin botanique
national de Belgique, B-1860 Meise.

68