Biol Geol Vuibert 64 Pages 2019

SCIENTIFIQUES
Ouvrage coordonné par O. Dautel

C. Bordi • F. Saintpierre • M. Algrain-Pitavy • M. Quertigniez
Biologie
A. Proust • M. Vabre • A. Helme-Guizon • B. Mollier
Géologie
BCPST 2 année e
Tout-en-un
Tout le cours avec : Entraînement intensif :
• Objectifs-clés • QCM
• + de 300 schémas • Exercices pour l’écrit
• Conseils • Exercices pour l’oral : schémas et documents
méthodologiques • TP
Schémas-bilans Tous les corrigés détaillés
tout en couleurs
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LIGNE
10 sujets d’oraux
pour le concours des ENS
SCIENTIFIQUES
Biologie
Géologie
BCPST 2
Tout-en-un
Ouvrage collectif coordonné par :
Olivier Dautel, professeur en BCPST 2 au Lycée Henri-Poincaré à Nancy
Les auteurs :
Cédric Bordi, professeur en BCPST 2 au lycée Bellevue à Lyon
Françoise Saintpierre, professeure en BCPST 2 au lycée Hoche à Versailles
Marianne Algrain-Pitavy, professeure en BCPST 1 au lycée Saint-Louis à Paris
Mathieu Quertigniez, professeur en BCPST 1 au lycée Lakanal de Sceaux
Audrey Proust, professeure en BCPST 1 au lycée Lakanal de Sceaux
Marlène Vabre, professeure en BCPST 1 au lycée Lakanal de Sceaux
Alix Helme-Guizon, professeure en BCPST 2 au lycée Le Fresne à Angers
Benjamin Mollier, professeur en MPSI au lycée Blaise Pascal à Orsay
CPGE-Bio-Geol-2019.indb 1 15/07/2019 17:44:09

Ressources
numériques
+ des sujets d'oraux complémentaires pour les ENS
à télécharger
Biologie Géologie
Ces activités sont également téléchargeables

sur le site www.vuibert.fr
à la page du livre.
Les cartes de ce livre ont été gracieusement fournies par les éditions du BRGM. Nous remercions particuliè-
rement Frédéric Simien pour sa gentillesse et sa disponibilité.
Toutes les illustrations de cet ouvrage ont été réalisées par Marie-Christine Liennard, Christel Parolini,
Valérie Goncalves, Emmanuel Linares, Christian Lim et Lionel Auvergne.
Les crédits concernant les photographies et les autres documents se trouvent à la fin de ce livre.
ISBN : 978-2-311-40570-5
Conception de couverture : Hung Ho Thanh
Conception LaTeX / InDesign et mise en page : Sébastien Mengin
La loi du 11 mars 1957 n’autorisant aux termes des alinéas 2 et 3 del’article 41, d’une part, que les « copies ou
reproductionsstrictement réservées à l’usage privé du copiste et non destinées àune utilisation collective » et, d’autre part,
que les analyses et lescourtes citations dans un but d’exemple et d’illustration, « toutereprésentation ou reproduction
intégrale, ou partielle, faite sans leconsentement de l’auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause, estillicite » (alinéa 1ier
de l’article 40). Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc unecontrefaçon
sanctionnée par les articles 425 et suivants du Codepénal. Des photocopies payantes peuvent être réalisées avec l’accordde
l’éditeur. S’adresser au Centre français d’exploitation du droitde copie : 20 rue des Grands Augustins, F-75006 Paris.
Tél. : 01 44 07 47 70
© Vuibert – août 2019 – 5 allée de la 2e DB, 75015 Paris

SOMMAIRE
Fiches méthode et conseils. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
Les 9 conseils pour réussir, 14 — S'organiser pour les colles, 17— S'organiser pour le TIPE, 18 — Présentation des
concours, 19 — Réussir les épreuves, 21 — S'organiser pour les révisions, 23 — Les dates à retenir pour l'année
de BCPST 2, 25
BIOLOGIE
Partie 1. L'organisme : un système en interaction avec son environnement . . .27
Chapitre 1. La respiration, une fonction en interaction directe avec l’environnement. . 31
COURS, 32
1. Les échanges respiratoires sont réalisés au niveau de surfaces d’échanges spécialisées en lien avec les
contraintes du milieu de vie, 32 — 2. Les échanges des gaz respiratoires sont liés aux propriétés des molécules de
transport, 43 — 3. Les échanges des gaz respiratoires sont contrôlés, 48
SCHÉMA-BILAN, 51
EXERCICES, 52
CORRIGÉS, 60
➤ TRAVAUX PRATIQUES
TP 1. Étude d'une fonction : la respiration, 66
Chapitre 2. L’organisation et les propriétés de l’appareil circulatoire. . . . . . . . . . . . . . . . . 79

COURS, 80
1. Le système cardio-vasculaire permet la circulation unidirectionnelle du sang dans un réseau clos, 80 — 2. Les
différents segments vasculaires présentent une organisation en lien avec leur fonction, 83
SCHÉMA-BILAN, 94
EXERCICES, 95
CORRIGÉS, 104
Chapitre 3. Le cœur et la mise en circulation du sang chez les Mammifères . . . . . . . . . . 109

COURS, 110
1. Le cœur assure la mise en mouvement du sang, 110 — 2. Le cœur a un fonctionnement automatique, 115
SCHÉMA-BILAN, 121
EXERCICES, 122
CORRIGÉS, 130

Chapitre 4. La pression artérielle moyenne, un paramètre régulé . . . . . . . . . . . . . . . . 135
COURS, 136
1. La pression artérielle moyenne résulte de paramètres circulatoires et est une grandeur régulée à court terme
par le baroréflexe, 136 — 2. L’adaptation à l’effort physique se fait par modification des débits locaux et glo-
baux, 144 — 3. Les boucles de contrôle forment des réseaux interconnectés, exemple de l’hémorragie, 148
SCHÉMA-BILAN, 153
EXERCICES, 154
CORRIGÉS, 162
TP 2. Cœur et vaisseaux sanguins, 169
Chapitre 5. Nutrition des Angiospermes en liaison avec le milieu. . . . . . . . . . . . . . . 181

COURS, 182
1. L’absorption hydrominérale correspond à une exploitation nécessaire et optimisée du sol, 182 — 2. Le flux
de sève brute de l’appareil racinaire à l’appareil foliaire fait partie du continuum sol-plante-atmosphère, 187
— 3. La distribution des produits de la photosynthèse permet la nutrition immédiate de toute la plante ou une
mise en réserve pour une nutrition différée, 193
SCHÉMA-BILAN, 198
EXERCICES, 199
CORRIGÉS, 208
Chapitre 6. Le développement des Angiospermes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

COURS, 214
1. Le développement végétatif correspond à la construction d’une tige feuillée exposée au milieu aérien et d’un
appareil racinaire ancré dans le sol, 214 — 2. Le développement végétatif d’une Angiosperme est influencé par
son environnement, 221 — 3. L’appareil reproducteur des Angiospermes se met en place à partir du méristème
apical végétatif, 223
SCHÉMA-BILAN, 227
EXERCICES, 228
CORRIGÉS, 236
TP 3. L’étude morphologique et anatomique des tiges, des feuilles et des racines des Angiospermes, 243
TP 4. La croissance et le développement des tiges et des racines des Angiospermes, 255
TP 5. Les adaptations de l’appareil végétatif des Angiospermes, 267
Chapitre 7. Diversité morpho-fonctionnelle des organismes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279

COURS, 280
1. Les organismes eucaryotes pluricellulaires peuvent se nourrir et croître de différentes manières, 280 — 2. Les
organismes pluricellulaires se nourrissent par absorbotrophie ou phagotrophie, 283 — 3. Les organismes unicel-
lulaires se nourrissent de manière similaire aux organismes pluricellulaires, 287
SCHÉMA-BILAN, 292

EXERCICES, 293
CORRIGÉS, 301
TP 6. Diversité morpho-fonctionnelle des organismes : les champignons, 309
TP 7. Diversité morpho-fonctionnelle des organismes : les algues, 317
TP 8. Les organismes unicellulaires, 331
➤ SUJETS DES SYNTHÈSE

SUJET 1. La réalisation des fonctions de nutrition chez les Métazoaires vivant en milieu aquatique, 341
SUJET 2. Les surfaces d’échanges des organismes pluricellulaires, 345
Partie 2. Population, écosystème et biosphère . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349

Chapitre 8. Les populations et leur dynamique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
COURS, 352
1. L’effectif d’une population varie au cours du temps, 352 — 2. L’espèce est formée de populations interconnec-
tées par la dispersion, 361 — 3. La fréquence des allèles dans une population varie au cours du temps, 365
SCHÉMA-BILAN, 370
EXERCICES, 371
CORRIGÉS, 381
Chapitre 9. Les écosystèmes, leur structure et leur fonctionnement . . . . . . . . . . . . 387

COURS, 388
1. L’écosystème est un espace délimité caractérisé par un biotope et une biocénose, 388 — 2. Les espèces entre-
tiennent des relations qui structurent l’écosystème, 394 — 3. Les relations trophiques sont à l’origine d’un flux de
matière et d’énergie au sein des écosystèmes, 401 — 4. La connaissance de la structure et de la dynamique des
écosystèmes permet leur gestion, 409
SCHÉMA-BILAN, 413
EXERCICES, 414
CORRIGÉS, 421
Chapitre 10. Flux et cycles biogéochimiques : l’exemple du carbone. . . . . . . . . . . . 427

COURS, 428
1. Le carbone est présent dans différents réservoirs, 428 — 2. Le cycle du carbone est caractérisé par des trans-
ferts entre réservoirs, 430 — 3. Le cycle du carbone est lié à d’autres cycles et contribue à des paramètres globaux
comme le climat, 434 — 4. Par ses activités, l’Homme modifie le cycle du carbone et perturbe le climat, 437
SCHÉMA-BILAN, 441
EXERCICES, 442
CORRIGÉS, 454

TP 9 – Les populations et leur dynamique, 458
TP 10 – Les écosystèmes, leur structure et leur fonctionnement, 464
TP 11 – Les cycles du carbone et de l'azote, 474

SUJET 1. L’autotrophie. Ses fondements cellulaires, ses modalités à l’échelle d’un organisme et sa place dans les
écosystèmes et dans les cycles biogéochimiques, 483
SUJET 2. Les interactions biotiques des Angiospermes, 487
Partie 3. Biodiversité et dynamique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491

Chapitre 11. Les mécanismes de l’évolution. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493
COURS, 494
1. Les mutations apparaissent aléatoirement dans la population, 494 — 2. La sélection est un processus de re-
production différentielle, qui trie ou entretient la diversité génétique selon la valeur sélective ou fitness des al-
lèles, 496 — 3. La dérive génétique exerce un tri aléatoire d’autant plus important que la population est petite, et
peut agir sur les traits neutres, 505 — 4. Les isolements génétiques lors de la reproduction sexuée font apparaître
les espèces, c’est la spéciation, 515
SCHÉMA-BILAN, 522
EXERCICES, 523
CORRIGÉS, 534
Chapitre 12. Une approche phylogénétique de la biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . .541

COURS, 542
1. Les êtres vivants peuvent être classés selon différents principes, 542 — 2. L’arbre du vivant est un arbre phylo-
génétique complexe, 550
SCHÉMA-BILAN, 558
EXERCICES, 559
CORRIGÉS, 568
TP 12 – Les mécanismes de l'évolution, 576

SUJET 1. Les espèces : stabilité et diversité, 585
SUJET 2. La diversité des individus et des populations au sein d’une espèce, 591

GÉOLOGIE
Partie 4. Les déformations de la lithosphère et les transformations minérales
associées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 595
Chapitre 13. Les déformations des matériaux de la lithosphère . . . . . . . . . . . . . . . . . 597
COURS, 598
1. Les roches de la lithosphère peuvent se déformer, 598 — 2. La rupture de roches lithosphériques engendre des
séismes, 609
SCHÉMA-BILAN, 615
EXERCICES, 616
CORRIGÉS, 628
TP 13 – Déformation des matériaux de la lithosphère, 635
Chapitre 14. Les transformations minérales du métamorphisme. . . . . . . . . . . . . . . . . 655

COURS, 656
1. Les associations minéralogiques du métamorphisme sont indicatrices des conditions de pression et de tem-
pérature, 656 — 2. La distribution spatiale des roches métamorphiques permet de reconstituer l’histoire géolo-
gique d’une région, 667
SCHÉMA-BILAN, 675
EXERCICES, 676
CORRIGÉS, 688
TP 14 – Les transformations minérales du métamorphisme, 696
Partie 5. Étude des grands ensembles géologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .705

Chapitre 15. L'océan. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .713
COURS, 706
1. Au fil du temps, la lithosphère océanique subit des modifications de ses propriétés physico-chimiques, 706 —
2. Les marges d’un océan sont actives ou passives, 711 — 3. Il existe un couplage entre océan et atmosphère, 715
SCHÉMA-BILAN, 719
EXERCICES, 720
CORRIGÉS, 733
TP 15 – Structuration de l’édifice alpin, 743

Chapitre 16. L’histoire des Alpes franco-italo-suisses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 757
COURS, 758
1. Les Alpes sont divisées en grandes zones selon une nomenclature ancienne, 758 — 2. Première étape : les
roches de l’« ancien socle alpin » se forment (–500 à –250 Ma), 759 — 3. Deuxième étape : l’océan alpin s’ouvre
et s’étend (–165 à –100 Ma, Jurassique), 760 — 4. Troisième étape : l’océan alpin se referme par subduction (–100
à –50 Ma), 764 — 5. Quatrième étape : l’Europe et l’Apulie entrent en collision (–50 Ma à –8 Ma), 766 — 6. Cin-
quième étape : l’érosion des Alpes et leur devenir actuel, 773
SCHÉMA-BILAN, 778
EXERCICES, 780
CORRIGÉS, 793
TP 16 – Les massifs anciens, 803
Chapitre 17. Étude de quelques grands ensembles structuraux français. . . . . . . . . . . .809

COURS, 810
1. Les bassins sédimentaires français présentent des morphologies variées, 811 — 2. Les chaînes de montagnes
françaises résultent de multiples orogenèses, 814 — 3. La Guadeloupe, la Martinique et la Réunion sont d’origine
volcanique, 819
SCHÉMA-BILAN, 823
EXERCICES, 824
CORRIGÉS, 837
TP 17 – Bassins sédimentaires, 847
Lexique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 861
Dossier géologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 873
Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 890

Préface
Espérer en l’avenir
C’est un espoir multiple en l’avenir que cette préface soulève en moi, car ce livre prépare indubitablement
l’avenir.
D’abord, l’avenir du lecteur : je pense à celle ou celui qui, en classe préparatoire et dans la tourmente entre
Sup’ et Spé, vient d’acquérir ce livre – et je pense à son avenir. En effet, ces années difficiles sont néanmoins celles
d’une vraie formation, qui marque et mûrit durablement : je l’ai vécu moi-même dans ces classes préparatoires,
d’abord élève dans l’ancêtre des BCPST que furent les Sup’ Agro, puis comme colleur à Paris et à Nancy. Sous
la pression des colles et du concours, un fond de connaissances solides et une pratique scientifique rigoureuse
s’installent, qui ne quitteront jamais celui qui les aura mérités de ses efforts : c’est pour une vie. Mais l’exercice
reste difficile et l’effort soutenu : une présence bienveillante et un soutien méthodologique sont bienvenus. Aux
côtés du corps enseignant, ce livre est justement là pour cela.
Ensuite, l’avenir de nos sociétés (et rien moins !). Les concepteurs du programme de seconde année, dont je
fus, ont voulu introduire deux matières qui leur paraissaient majeures. Implicites mais en filigrane dans l’ancien
programme, et à présent spécifiquement étudiées, l’évolution et l’écologie permettent de prendre un recul en
replaçant les autres éléments de la biologie (cellulaire, physiologique, biochimique etc.) dans un cadre spatial
et temporel plus large. Elles démontrent aussi l’interaction avec le monde inerte (« abiotique ») dans la durée et
tissent donc un lien avec la géologie. Prenons l’exemple de la santé : issue de notre évolution et en partie fondée
sur l’écosystème microbien (microbiote) qui nous habite, elle ne peut s’imaginer sans écologie ni évolution.
Or, c’est tout ce qui a manqué aux générations précédentes. Par exemple, en nourrissant la plante d’engrais
minéraux au xxe siècle, on répond efficacement à ses exigences physiologiques immédiates, mais pas vraiment
ni à son écologie, ni à sa logique évolutive. Écologiquement, on néglige les écosystèmes où elle s’insère et l’on
prépare l’eutrophisation des écosystèmes voisins. Ceci finit en marées vertes d’Ulves sur les plages bretonnes…
Évolutivement, dans le propre sol de la plante, on détèle la liaison mycorhizienne qui assure la nutrition dans
les sols à fertilité moyenne : devenue inutile, la symbiose régresse et avec elle, l’effet phytosanitaire des champi-
gnons mycorhiziens qui ont pourtant toujours été agents protecteurs sur les racines des plantes depuis qu’elles
en ont. Ceci finit en dépendance accrue aux produits phytosanitaires et aux engrais… qui minent l’économie de
l’exploitation agricole et la santé du consommateur. Or, les effets néfastes d’une vision de la plante sans écologie
ni évolution résultèrent de choix techniques portés (avec l’envie sincère de bien faire dans l’état des connais-
sances d’alors) par des anciens de nos classes préparatoires ! Donc, le programme de BCPST 2 n’espère rien
moins que d’être une des clefs pour mieux gérer collectivement l’environnement demain. Agronomes, vétéri-
naires, agents de la fonction public ou ingénieurs dans le privé, le lecteur portera cette mission et cet impératif
moral. Quel poids, mais quel espoir !
Le livre qui commence avec ces pages est une belle synthèse d’expérience au service du lecteur, et donc à
l’appui des deux espoirs que j’ai dits plus haut. Je me sens honoré de préfacer un livre parmi les auteurs duquel je
vois des amis de longue date, des partenaires d’aventures pédagogiques ou scientifiques récentes, voire de jurys,
et des anciens élèves dont j’appréciais hier comme j’estime aujourd’hui le travail pédagogique et la qualité scien-
tifique. Je suis donc certain que mon troisième espoir sera réalisé : que le lecteur prendra aussi plaisir à ce livre.
Car, même dans le travail, il y a des plaisirs, comme celui de découvrir ou de comprendre. Je pense sincère-
ment que ce livre y contribuera, mais ouvrez-le à présent, et laissez-vous en convaincre.
Marc-André SELOSSE
Professeur du Muséum national d'Histoire naturelle,

Professor aux universités de Gdansk (Pologne) et Kunming (Chine)
Membre de l’Académie d’Agriculture de France

10

Avant-propos
L’objectif de cet ouvrage est d’accompagner les étudiants en seconde année de BCPST sur le chemin de la
réussite.
C’est pourquoi, l’étudiant y trouvera l’ensemble des connaissances, des compétences et des capacités exi-
gibles, en biologie et en géologie, conformes aux programmes en vigueur depuis la rentrée 2013.
L’étudiant disposant d’un cours personnel, le cours de cet ouvrage se concentre sur l’essentiel et cible les
notions-clés par des encarts « À retenir ». Des encarts « Attention ! » permettent à l’étudiant d’éviter les pièges
les plus courants.
Le cours est volontairement synthétique, il utilise des termes scientifiques fondamentaux, dont ceux, exi-
gibles aux concours, sont surlignés en jaune et sont définis précisément dans un lexique complet en fin d’ou-
vrage. Régulièrement, des liens avec d’autres chapitres de 1re et 2e années renforcent la vision d’ensemble et
mettent en valeur la cohérence du programme.
À la fin de chaque cours, l’étudiant pourra balayer l’ensemble du chapitre grâce à un schéma-bilan visuel et
synthétique. Il pourra également évaluer son niveau de connaissance grâce aux QCM.
Une approche multidisciplinaire est souvent demandée aux étudiants de BCPST. Pour cela des encarts « Phy-
sique – Chimie » et « Mathématiques – Informatique » assurent un focus sur des notions transversales entre
les disciplines scientifiques.
La réussite de chaque étudiant passe par l’entraînement aux épreuves écrites des concours Agro-Véto, G2E
et ENS. Dans cette optique, l’étudiant pourra s’entraîner sur un sujet d’étude de documents, inédit ou issu de
sujets de concours très récents, intégré à la fin de chaque chapitre de biologie comme de géologie. Le niveau
de difficulté de ces sujets est clairement identifié ••• et tous les sujets sont corrigés en détails et assortis de nom-
breux [conseils méthodologiques].
L’entraînement aux épreuves écrites de synthèse est également présent grâce à deux sujets proposés à la fin
de chacune des quatre grandes parties. Le sujet 1 fait principalement appel à des notions de BCPST 2e année,
alors que le sujet 2 nécessite des notions de BCPST 1re et 2e années.
La réussite de chaque étudiant passe également par l’entraînement aux épreuves orales des concours.
Pour se mettre en situation d’épreuves orales du concours Agro-Véto, l’étudiant trouvera deux sujets d’oraux
de biologie corrigés à la fin de chaque chapitre de biologie. Une étude de documents biologiques y est associée
comme au concours.
Pour les épreuves orales du concours G2E, deux sujets d’étude de documents géologiques (cartes, roches,
etc.) sont corrigés à la fin de chaque chapitre de géologie.
Enfin, pour se mettre en situation d’épreuves orales du concours ENS en géologie comme en biologie, l’étu-
diant trouvera une liste non exhaustive de sujets proposés les années précédentes. Le corrigé de certains d’entre
eux est disponible en ligne sur le site www.vuibert.fr à la page du livre mais également grâce aux flash-codes en
page 2 de ce volume.
L’ensemble des travaux pratiques de biologie comme de géologie du programme est présent dans l’ou-
vrage. Chacun d’entre eux est construit comme les exercices, pratiques ou théoriques, auxquels l’étudiant peut
être confronté au concours Agro-Véto ou au concours ENS. Des encarts « Conseils techniques » précisent les
gestes techniques attendus et expliquent les techniques incontournables. Des encarts « Attention ! » pointent
les principales difficultés.
L’ouvrage, dans ses premières pages, propose à l’étudiant des conseils méthodologiques pour l’aider à amé-
liorer ses méthodes d’apprentissage, à mieux cerner les exigences et attendus des khôlles, des TIPE et des diffé-
rentes épreuves des concours Agro-Véto (y compris l’École polytechnique (X), G2E et ENS). Ces premières pages

prodiguent également des conseils de révisions durant les grandes vacances entre la 1re et la 2e année, la mise à
profit de la 2e année pour revoir le programme de 1re année et les révisions finales durant les dernières semaines
précédant les épreuves des concours.
La formation des étudiants de BCPST est complète et exigeante, car elle donne l’opportunité à chacun d’eux
d’intégrer de nombreuses écoles et d’exercer des métiers très divers, mais toujours passionnants. Pour éclairer
le choix des étudiants et renforcer ainsi leur motivation durant ces années de préparation, chaque chapitre se
termine par un encart « Un enjeu, un métier, une école d’ingénieurs ».
Cet ouvrage souhaite participer à la réussite des étudiants de BCPST, mais il constituera également un outil
efficace pour les étudiants de Licence de biologie comme de géologie, ainsi que pour tout étudiant se prépa-
rant aux concours d’enseignement comme le CAPES et l’Agrégation.
Les auteurs remercient leurs étudiants passés et présents, qui par leurs interrogations, leur curiosité, leurs
angoisses et leur énergie, sont à l’origine de cet ouvrage et ont parfois servi de cobayes.
Les auteurs remercient particulièrement leur famille pour leur soutien de tous les instants et leur patience.
Les auteurs tiennent aussi à remercier les éditions Vuibert pour leur confiance. Merci à Aurélie Farfarana pour
sa disponibilité et son professionnalisme.

Fiches méthode
et conseils
13

Les 9 conseils pour réussir
1. Apprendre est d’abord une question d’état d’esprit
Une étude scientifique de Carol Dweck a montré que les conseils méthodologiques ne sont efficaces que si
les étudiants considèrent que leur capacité à apprendre et à maitriser une matière n’est pas figée une fois pour
toute, mais peut s’améliorer. En effet, si vous considérez que votre intelligence, ou votre capacité pour les ma-
thématiques est un don, une capacité innée, fixée pour la vie, alors toute évaluation mesure une fois pour toute
cette capacité. Si vous échouez à un devoir et que vous pensez que cela mesure votre intelligence, alors vous en
tirerez la conclusion que « vous êtes bête », non ? Il n’y aura rien à y faire, et toute évaluation sera très stressante,
car elle risquera de révéler que vous n’avez pas «assez d’intelligence», ou de «don pour les langues», etc.
2 conceptions
de l’intelligence
DS COLLE
COLLE
DS
intelligence intelligence
Figure 1. Deux conceptions de l’intelligence et des capacités.
Au contraire, si vous pensez que les performances sont le résultat des stratégies que vous avez mises en
place pour bien comprendre et apprendre, et de vos efforts, alors tout est différent. Vous contrôlez la situation,
en portant un diagnostic et en évaluant l’efficacité de votre méthode et de votre organisation, et en prenant des
mesures d’amélioration. Dans l’étude de Carol Dweck, il suffisait aux étudiants de porter leur attention sur les
efforts et les progrès pour changer d’état d’esprit et pouvoir mettre en œuvre les conseils de méthodologie. Les
étudiants devenaient plus actifs, conscients de leurs méthodes d’apprentissage et capables d’en changer se-
lon leurs besoins. Ils ont mieux réussi que les étudiants qui attribuaient la réussite à un niveau d’intelligence, et
ont plus facilement traversé les difficultés, sans se décourager, en utilisant mieux les conseils et les informations
sur leurs erreurs.
2. Pour apprendre, vous devez d’abord bien comprendre

Si vous essayez d’apprendre une information qu’on ne comprend pas, ou qui est confuse, vous utiliserez beau-
coup de ressources mnésiques, car vous ne pourrez pas la relier à ce que vous connaissez déjà, et qu’elle n’a pas
vraiment de sens pour vous. Il n’est pas possible de remplacer de la compréhension par de la mémorisation.
Vous n’aurez pas assez de mémoire, et les évaluations sont conçues pour sanctionner cette stratégie. Ce qui est
le plus efficace est de chercher à comprendre pendant le cours, en posant des questions. Si vous prenez des
notes en reformulant, en résumant les idées, plutôt qu’en retranscrivant les mots du prof, vous verrez si vous
comprenez ou non.
14

3. Soyez actif pendant le cours et relisez les cours le soir
Afin de ne pas perdre de temps, il faut mémoriser pendant le cours. Bien sûr, vous ne pourrez pas mémori-
ser les détails, puisque votre énergie sera avant tout dirigée vers le fait de comprendre. L’attention dirigée est le
mécanisme même qui déclenche la mise en mémoire. Essayez de relier ce que vous entendez à d’autres connais-
sances, d’anticiper ce qui devrait suivre, etc.
Le soir même, vous devez relire (même très rapidement) vos cours de la journée pour stabiliser leur trace
mnésique. Si vous ne réactivez pas vos souvenirs, ils vont s’évanouir en 24h.
4. Travaillez portable éteint, et faites du sport

En premier lieu, sachez que PERSONNE n’est multitâche, personne ! Les images en IRM montrent que l’at-
tention saute d’une tâche à l’autre, et que l’attention prend environ 10 secondes pour se recentrer. Pour éviter
les distractions, le plus efficace est de vous fixer un horaire de travail. Éteignez le portable, car un signal visuel
distrait autant qu’un son. L’attention peut s’améliorer par entraînement.
La mémorisation est fortement réduite par les stress, la faim, le cannabis et l’alcool. Faites 20 minutes de
sport par jour, au moins, pour augmenter la production de neurones et diminuer le stress.
5. Pour mémoriser, créez vos propres moyens mnémotechniques

En mémorisation à court terme, on ne peut mémoriser que 7 à 10 mots. Pour de meilleures performances,
utilisez les techniques suivantes :
• Regroupez les éléments à mémoriser. Par exemple, apprenez les définitions d’un mot, son contraire et
tous les mots autour de cette idée en créant une définition qui les relie tous.
• Associez l’information à mémoriser à un circuit déjà très stable.
Il y a plusieurs trucs : (1) Créez une anagramme avec les initiales des mots de la définition, ou une phrase
avec les débuts de mots, (2) Créez une image qui réunisse tous les éléments de la définition, et qui contienne une
émotion, qui soit choquante, ou qui mette en scène des personnes très familières et en mouvement.
• Pensez à créer des moyens mnémotechniques pour bloquer une réponse erronée. Nous avons un pre-
mier circuit neuronal très rapide, mais intuitif et non logique. S’il donne une mauvaise réponse, apprendre
la bonne réponse ne fera pas disparaître cette réponse spontanée erronée. Le deuxième circuit est logique,
mais plus lent. Vous devez donc trouver un moyen d’inhiber la réponse rapide fausse. Créez des moyens
mnémotechniques pour cela, comme précédemment.
6. Pour réviser ne vous contentez pas de relire, à cause du piège

de l’amorçage
Quand vous relisez votre cours, il vous semble que vous le connaissez bien. Mais voilà, arrivé devant la feuille
de DS, impossible de se rappeler ce qui semblait pourtant si familier. Pourquoi ? C’est le piège de l’amorçage !
L’amorçage est l’activation partielle du souvenir grâce à un indice. Sur vos feuilles de cours, sans que vous en soyez
conscient, il y a de très nombreux indices d’amorçage et vous faites des mouvements oculaires inconscients. Pen-
sez à tester vos connaissances, cours fermé.
7. Orientez votre mémorisation en fonction de son but

Mémoriser n’est pas un but en soi. Pour savoir ce que vous devez apprendre, il vous faut savoir comment
vous aurez besoin d’utiliser cette information. Testez-vous pour voir si vous pouvez réutiliser cette informa-
tion sous la forme attendue aux concours. Expliquer à quelqu’un est un très bon test.
15

8. Planifiez vos révisions car c’est le secret de la mémorisation
à long terme
La période de 1 à 3 jours est la période critique durant laquelle le souvenir se consolide ou s’efface. Si vous
ne réactivez pas un nouveau souvenir avant le délai de 48h, votre effort initial d’apprentissage est complètement
perdu ! C’est donc la régularité qui permet un apprentissage rapide et aisé. Un planning de révision idéal serait :
Figure 2. Proposition de planning de révision.
Vous pouvez utiliser des post-it à mettre sur vos cours avec la date de la prochaine révision. Avec cette mé-
thode c’est très satisfaisant de voir que la mémorisation se fait vraiment à très long terme, puis définitivement.
Il faut donc ajuster les méthodes de mémorisation et les intervalles de révision pour conserver ce plaisir, qui est
la clé de la motivation à long terme.
9. Ne croyez pas que vos capacités sont fixées et qu’elles vous

empêchent de progresser
Une « mauvaise note » n’est en rien une preuve que votre inaptitude mentale, mais simplement une difficulté
passagère. N’ayez pas un état d’esprit figé, car celui-ci ne vous permet pas de progresser : il vous dirige vers ce
que vous savez déjà faire et il vous fait éviter ce qui est difficile. En vous entraînant régulièrement à vaincre des
difficultés par des efforts et des bonnes stratégies vous deviendrez de plus en plus performants.
16

S'organiser pour les colles
La plupart des colles que vous aurez au cours de vos deux années de prépa seront calquées sur le modèle de
l’oral du concours commun Agro-Véto :
• le colleur vous fournit un sujet de synthèse courte (ou « colle sèche ») et un ensemble de 2 ou 3 docu-
ments [au concours, vous avez le choix entre 2 sujets de synthèse, et le thème des documents est différent de
ceux des synthèses] ;
• vous avez 30 minutes pour préparer votre tableau de colle sur la synthèse courte et regarder rapidement
les documents [au concours, vous n’avez pas de papier brouillon durant cette phase de préparation, et il est
interdit d’écrire sur les documents]
• vous exposez votre synthèse courte durant 5 minutes, puis le colleur vous pose des questions durant
5 minutes et enfin vous questionne sur les documents durant 10 à 15 minutes [au concours, à ce mo-
ment-là, vous avez du papier brouillon à disposition].
Lors de votre exposé :
• soyez clair, calme et concis (l’exposé est court, ne vous perdez pas dans les détails) ;
• insistez sur votre démarche en faisant des liens entre les parties ;
• soyez dynamique et interagissez avec le tableau.
Attention !
Il est fortement conseillé de ne pas négliger les documents lors de la phase de préparation.
Lors du questionnement sur les documents :

• décrivez simplement les résultats en montrant que vous avez compris les conditions expérimentales (inté-
rêt des dispositifs, de la technique employée etc.) ;
• proposez des interprétations : ne vous contentez pas de décrire ;
• utilisez un raisonnement scientifique, des déductions logiques des résultats ;
• repérez la ou les expériences témoins ;
• reliez les documents entre eux si possible ;
• utilisez vos connaissances théoriques, mais sans les réciter, pour limiter vos hypothèses et pour les com-
pléter.
17

S'organiser pour le TIPE
Le TIPE (Travail d’Initiative Personnelle Encadré) est un projet réalisé pendant toute l’année scolaire, par
groupe de travail, constitué idéalement de 3 à 4 élèves. Le TIPE que vous réalisez en BCPST 2 est évalué à l’oral
des différents concours.
Le sujet de TIPE de BCPST 2 s’inscrit dans un thème imposé, qui change chaque année (parution au Bulletin
Officiel : https://www.education.gouv.fr/pid285/le-bulletin-officiel.html). Il s’agit de :
• se poser une question, un problème scientifique (à dominante biologique ou géologique) ;
• de mettre en œuvre une production personnelle/une expérimentation permettant de répondre au pro-
blème posé ;
• d’analyser les résultats obtenus, de les critiquer, de les mettre en perspective ;
• rédiger un rapport écrit de 10 pages maximum présentant le projet ;
• défendre son travail lors d’une soutenance orale.
Attention !
Les TIPE de première année sont sans lien autre que méthodologique avec les TIPE de seconde année.
La réussite d’un TIPE dépend fortement du choix d’un sujet « réaliste », c’est-à-dire où vous avez la possibi-
lité de faire facilement des expériences ni trop simplistes, ni trop complexes avec le matériel dont vous disposez
au lycée.
Les jurys valorisent la construction d’un montage ingénieux, bien bricolé. Aux concours, vous êtes avant
tout jugés sur la qualité de vos expériences (rigueur, pertinence, jugement critique etc.). Cette épreuve ne doit
pas être négligée, même si vous vous sentez submergé par le travail en début de spé. De plus, le projet doit être
anticipé et commencé si possible en fin de sup, car le temps d’expérimentation est très court.
Attention à votre matériel biologique d’expérimentation ; votre choix doit répondre à des critères bien éta-
blis, d’ordre éthique, sanitaire et même légal.
Ne sous-estimez pas la mise en forme des résultats. Celle-ci doit se calquer sur celle d’une thèse, elle doit
présenter des valeurs chiffrées, avec un nombre de chiffres significatifs cohérent et un traitement statistique.
Entraînez-vous à la préparation de la présentation orale, qui est un exercice différent de la colle. Soyez
vigilant aux quelques différences de modalité de cette épreuve dans les différents concours, d’autant que cette
épreuve est toujours associée à un fort coefficient.
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Présentation des concours
1. Concours Commun Agro-Véto

Ce concours comprend : le concours commun d’admission «A» BIO (Agro), le concours commun d’admission
« A » ENV (Véto), le concours commun d’admission «A» PC BIO, le concours commun d’admission POLYTECH
« A » BIO et le concours d’entrée à l’ENSTIB. Les écrits sont également ceux de l’école Polytechnique (l’oral étant
organisé par l’école elle-même).
Les épreuves concernant les SVT sont :
À l’écrit (admissibilité) :
• une épreuve de 3h de sujet de synthèse ;
• une épreuve de 4h de sujet sur documents (2h de géologie suivies de 2h de biologie) ;
À l’oral (admission) :
• une épreuve orale de biologie : 30 minutes de préparation au début desquelles le jury vous donne le
choix entre deux exposés oraux et vous fournit un ensemble de documents (imposé) portant sur un thème
différent des exposés oraux, puis 20-25 minutes de passage : 5 minutes où vous exposez l’essentiel sur le
sujet préparé au tableau, 5 minutes de questions en lien avec cet exposé et 10-15 minutes d’entretien avec
le jury sur l’ensemble documentaire ;
• une épreuve de travaux pratiques de 3h comportant une dissection animale sur 8 points et un ensemble
de manipulations portant sur un thème donné sur 12 points (exemples de thèmes : « les divisions cellu-
laires », « les déplacements », « le gras » etc.) ; vous devez apporter votre blouse et votre matériel de dissec-
tion ;
• un oral de TIPE de 30 minutes : 10 minutes où vous exposez votre projet avec un support au choix (diapo-
rama, panneau ou poster de présentation) et 20 minutes de questions. Cette épreuve de TIPE est la seule
épreuve orale d’admission pour les écoles PolyTech A Bio.
2. Concours Géologie, Eau, Environnement (G2E)

• une épreuve de 3h de biologie de deux parties indépendantes (durée conseillée 1h30 par partie) ; chaque
partie comportant quelques questions de cours et des analyses de documents ;
• une épreuve de 3h de géologie comportant quelques questions de cours et des analyses de documents.
• une épreuve de géologie pratique, 20 minutes de préparation et 20 minutes de passage, portant soit sur
une discussion autour de plusieurs roches, soit sur une analyse de carte géologique, soit associant les deux.
Pour les roches, vous devez apporter votre propre « échelle de dureté » : lame de verre et pointe d’acier. Un
flacon d’HCl dilué est fourni. Les roches ou structures géologiques peuvent aussi vous être données sous
forme de photographies ;
• une épreuve de TIPE de 20 minutes : 5 minutes de présentation de votre projet en utilisant un support au
choix (diaporama, panneau ou poster de présentation), puis 5 minutes de question sur votre projet, et enfin
10 minutes de « discussion sur des thèmes généraux choisis par le jury de façon à faire ressortir la person-
nalité du candidat, sa capacité à développer les compétences attendues d’un futur ingénieur, ainsi que sa
perception des métiers auxquels les Écoles préparent » (rapport 2016).
19

3. Concours Écoles Normales Supérieures de Ulm, Lyon, Paris-Saclay
(ex-Cachan) et École Nationale des Ponts et Chaussées (ENPC)
• une épreuve de 6h de biologie comportant une courte synthèse (durée conseillée 1h30) et deux parties sur
documents indépendantes (durée conseillée 2h15 par partie) ;
• une épreuve de 4h de géologie avec à la fois des questions de cours et des questions portant sur des docu-
ments ; cette épreuve fait souvent appel à vos connaissances de physique-chimie.
Pour Ulm et Lyon, vous choisissez une épreuve « majeure » qui est soit la biologie, soit la géologie.
• une épreuve orale de biologie (durée 1h, ne compte pas pour l’ENPC): chacune des ENS organise son
propre oral de biologie mais tous les oraux comportent une phase de préparation, une phase de « synthèse
courte » au tableau et une phase d’entretien avec le jury, éventuellement sur des documents ;
• une épreuve orale de géologie (durée 45 minutes, pour Ulm et Lyon seulement) comportant une phase
de préparation, une phase de « synthèse courte » au tableau et une phase d’analyse de documents (cartes,
roches etc.) ;
• une épreuve de Travaux Pratiques : 2h de TP de chimie + 2h de TP de biologie (le choix de la première
épreuve est tiré au sort) ; les sujets de biologie comportent une partie biologie moléculaire et une partie
biologie des organismes ; vous devez apporter votre blouse et votre matériel de dissection ;
• une épreuve de TIPE (ne compte pas pour l’ENPC) : un entretien de 30 minutes avec le jury qui pose direc-
tement des questions.
4. Concours de l’École polytechnique (X)

L’École polytechnique offre 10 places aux étudiant(e)s issu(e)s des classes de BCPST. Les épreuves d’admis-
sibilité sont les écrits du concours Agro-véto avec des coefficients différents mais les oraux sont spécifiques
(avec comme spécificité une épreuve sportive et un oral de français).
Épreuves orales d’admission à l’École polytechnique

Mathématiques 20 50 min
Analyses de documents scientifiques (mathématiques) 14 40 min
Physique 14 50 min
Français 8 30 min
Langue vivante 8 30 min
Éducation physique et sportive 4
Total 68
Total général 100
Une visite médicale d’admission concerne tous les candidats admissibles au concours X BIO. Elle est obliga-
toire et a lieu à l’École polytechnique, sous la responsabilité du médecin-chef de l’École durant la semaine des
oraux.
20

Réussir les épreuves
1. Quelques conseils pour aborder l’épreuve d’étude de documents
en biologie-géologie du concours commun Agro-Véto
L’épreuve comporte deux parties indépendantes : l’une portant sur les sciences de la vie, l’autre sur les
sciences de la Terre. Le sujet est distribué en deux temps, d’abord le sujet de sciences de la Terre, puis, au début
de la deuxième heure, celui de sciences de la vie.
Pour chaque partie, les documents à étudier sont divers (courbes, tableaux, résultats d’analyse, images, cartes,
etc.) et sont associés dans un thème (exemple « le calcium »).
Organisez-vous !
• Prenez le temps d’une première lecture rapide de l’ensemble du sujet (5 minutes).
• Préparez au brouillon l’analyse des documents (15 minutes pour chaque partie).
• Si une production particulière est demandée : coupe géologique ou schéma bilan, limitez le temps de
préparation au brouillon afin de garder suffisamment de temps pour la rédaction.
Développement
• Prenez les documents dans l’ordre : cet ordre de succession répond à une logique.
• Cherchez à établir des liens entre les questions, les documents successifs : une hypothèse formulée lors de
l›interprétation d›un document peut être validée, invalidée, complétée par le document suivant.
• Abordez tous les documents, car la grille de correction les prend tous en compte.
• Faites des bilans intermédiaires de ce que vous avez compris.
• Pour chaque document :
• Commencez par un bref commentaire de la technique utilisée ;
• décrivez les résultats en étant précis et en utilisant un langage mathématique adéquat (courbe hyper-
bolique, exponentielle, etc. et pas de « la courbe monte ou descend ») ;
• proposez des interprétations : c’est là que la majorité des points est distribuée ;
• raisonnez en comparant deux à deux des situations différant par un seul facteur ;
• prenez bien en compte les conditions expérimentales, les témoins ;
• formulez des hypothèses simples et plausibles ;
• concluez en dégageant l'essentiel.
Conclusion
En général, un bilan est demandé à la fin de chaque partie, parfois sous forme d’un schéma de synthèse
(lisez bien l’énoncé qui vous le précise).
2. Quelques conseils pour aborder l’épreuve de synthèse en biologie

Le sujet est formulé en quelques mots, avec parfois 2 ou 3 lignes de précisions.
Au brouillon (40 minutes)

• 20 à 25 minutes de brainstorming où vous écrivez les termes du sujet et leurs définitions puis vous no-
tez tout ce qui vous paraît important en relation avec eux. Remémorez-vous les grandes parties du pro-
gramme traitées en cours et identifiez les notions liées au sujet.
• Réfléchissez à quelle(s) échelle(s) doit être traité le sujet : échelle de temps (durée de vie cellulaire, durée
de vie d’un organisme…) ou d’espace (molécule, cellule, organisme, écosystème).
21

• Balayez tous les aspects du sujet : où ? Quand ? Comment ?
• Élaborez en 10 minutes un plan logique, avec un cheminement explicite (pas seulement une accumulation
d’idées).
• Notez les idées essentielles de l’introduction et de la conclusion au brouillon, mais surtout pas le corps
du sujet, vous n’avez pas le temps.
Introduction (une demi-page environ)

• Définissez précisément tous les termes du sujet
• Annoncez de la problématique (le fil conducteur de votre exposé)
• Présentez succinctement (1 ou 2 phrases) le plan que vous allez suivre et sa logique (chronologique, par
échelle, par mécanisme, par fonction, etc.).
Développement
• Le plan doit être explicite avec au moins deux niveaux de division (grandes parties + sous-parties).
• Les titres des paragraphes doivent être informatifs et si possible reprendre les mots-clés du sujet.
• Chaque paragraphe correspond à une idée clé. Votre devoir ne doit pas être théorique, mais il doit de
temps en temps faire appel à une observation, une expérience. Vous n’avez pas le temps de tout démontrer
mais, comme tout scientifique, vous devez argumenter votre problématique.
• Citez des exemples précis, avec le nom de la molécule, de la cellule et de l’organisme.
• Ce paragraphe doit être hiérarchisé : on va du plus grand au plus petit, du plus évident au moins évident.
• Relisez attentivement votre énoncé à mi-parcours afin d’éviter tout risque de hors-sujet.
• Un bilan partiel et une transition à la fin de chaque grande partie, reprenant les mots-clés du sujet et rap-
pelant le fil conducteur, sont attendus.
• Privilégiez les phrases courtes, en étant vigilant sur la qualité de votre expression française, évitez les termes
trop communs et le style télégraphique.
Illustrations
• Au moins une illustration par paragraphe si possible, et de taille raisonnable ;
• Associez chaque illustration des légendes fonctionnelles avec des mots-clés, un titre bien choisi et une
phrase bilan ;
• Réalisez chaque illustration avec des stylos de couleur à pointe fine aux couleurs bien visibles ne traver-
sant pas le papier ;
• Utilisez des couleurs logiquement choisies (chloroplaste en vert par exemple).
Conclusion (une demi-page environ)

Récapitulez les idées fortes du sujet et présentez une ouverture vers une problématique proche, une appli-
cation médicale ou agronomique etc.
22

S'organiser pour
les révisions
1. Les grandes vacances sup-spé
• Lorsque vous êtes en fin de sup, les cours se terminent avant la fin des oraux de concours : profitez-en pour
assister à quelques oraux de concours, cela vous aidera à cibler le niveau attendu au concours et à relati-
viser (vous avez déjà acquis énormément de connaissances !)
• La fatigue s’étant accumulée au cours de l’année de sup, il est indispensable de mettre à profit le mois de
juillet pour vous reposer, faire du sport, voir des amis, partir en vacances… N’essayez pas de travailler, ce
serait improductif.
• Prévoyez environ deux semaines, au mois d’août, pour effectuer quelques révisions, dans toutes les ma-
tières (mathématiques, physique-chimie, SVT et matières littéraires) : 1h30 par matière, soit 6h par jour,
entrecoupées de pauses.
• Prévoyez à l’avance votre planning de révisions, comme vous devrez le faire pour préparer vos écrits de
concours, et respectez-le soigneusement.
• Commencez votre créneau de révisions en écrivant, sur une feuille blanche, vos souvenirs concernant les
points clés du/des chapitre(s) concerné(s). Comparez ensuite votre feuille à vos cours. Les points que
vous avez omis sont ceux qui sont à réviser en priorité.
2. Les révisions durant la spé

• L’année de spé doit être mise à profit pour réviser également les chapitres du programme de sup. N’ima-
ginez pas que vous pourrez réviser la sup exclusivement durant la période précédant les oraux, c’est loin
d’être le cas. De plus, de nombreux chapitres de spé demandent de mobiliser des connaissances de sup.
• Pour chaque chapitre de spé en cours, révisez les chapitres de cours de sup associés (sans oublier les
TP ou TD). Pour vous aider à regrouper rationnellement les chapitres de sup et de spé, vous pouvez vous
référer au Bulletin Officiel (https://www.education.gouv.fr/pid285/le-bulletin-officiel.html). Par exemple,
pour le chapitre 9 de spé sur les écosystèmes, vous devez réviser le chapitre 10 de sup sur la Vache.
• Ces révisions doivent être assez courtes (pas plus d’une heure par chapitre), car vous avez en parallèle tout
le programme de spé à assimiler, et ce, dans toutes les matières.
3. Les révisions pour les écrits

• Organisez vos révisions à l’avance :
- triez vos cours, de préférence en suivant l’ordre du bulletin officiel et en rassemblant les cours et les TP
qui vont avec ; écrivez les titres en gros sur la tranche de chaque classeur ;
- prévoyez un planning précis et complet, sur deux semaines et demie, en accordant le même temps de
révisions aux mathématiques, physique-chimie, matières littéraires et SVT ; chaque plage de révision
dure 2h environ ;
- ce planning doit ménager des pauses : pas plus de 9h par jour de révisions, au moins 15 minutes de
pause entre deux matières, 30 minutes de sport ou de promenade ; ne vous privez surtout pas de som-
meil car on fixe les souvenirs durant la nuit.
• Respectez très strictement votre planning :
- ne vous autorisez pas à trainer sur un chapitre, ne dépassez pas vos créneaux de 2h ;
- révisez intelligemment : avant de commencer, relisez des sujets de concours pour savoir comment il fau-
dra restituer ces informations. Quand vous apprenez, réfléchissez en même temps : essayez de voir où,
quand, comment utiliser la notion que vous êtes en train d’étudier, quel lien avec un autre cours, quelles
sont les applications du cours, quel schéma faire pour illustrer cette idée, quel exemple citer, etc.
• Restez en contact avec vos camarades de classe, téléphonez-leur, ne vous isolez pas. Vous verrez que
vous n’êtes pas le seul à être stressé, cela vous aidera à relativiser.
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• La veille des épreuves écrites, ne révisez surtout pas, allez plutôt vous promener ou voyez des amis.
• Une fois que les épreuves ont commencé : dès qu’une épreuve est terminée, n’y pensez plus et n’en dis-
cutez pas avec vos camarades ou vos enseignants.
Attention !
Oubliez chaque épreuve une fois finie, pour vous consacrer à 100 % à la suivante. Ne laissez pas votre im-
pression d’échec gâcher l’épreuve suivante.
4. Les révisions pour les oraux

Et oui, juste le temps de souffler un peu et c’est reparti, même si vous n’avez pas d’autre concours à passer !
Vous devez (1) préparer tous les oraux blancs, (2) revoir tous les TP, (3) finaliser le rapport de TIPE y compris la
page de garde et son résumé, et (4) préparer l’oral de TIPE.
• (1) Préparez les oraux blancs de toutes les matières : comme pour les écrits, il faut faire un planning qui
inclut : le temps pour améliorer le rapport et préparer l’oral de TIPE, idem pour l’informatique, les oraux de
biologie ou de géologie, de physique-chimie, de maths, de langue vivante, de géographie, les TP de biologie
et de physique-chimie, et enfin l’entretien libre de G2E (suite à la soutenance du TIPE).
• (2) Révisez efficacement les TP : utilisez chaque séance de TP comme une séance de TP blanc, pour vous
tester. Pour avoir une idée de ce qui est demandé, lisez dans le rapport du jury les conseils et la liste des
sujets. Il y a 3 types de questions :
• (1) question très proche des TP de l’année,
• (2) une question décalée qui demande de transposer à un autre organisme,
• (3) une question qui demande un choix ou une prise d’initiative.
• (3) Finalisez votre rapport de TIPE : pensez à faire des dessins des protocoles et des interprétations pour
remplacer du texte. Vérifiez la bonne présentation des graphiques (titre, nombre de répétitions, axes, uni-
tés, barres d’erreur et autres traitements statistiques), numérotez vos figures et donnez-leur un titre, soi-
gnez l’introduction et la conclusion. Votre bibliographie doit servir à éclairer vos choix et interpréter vos
résultats (un modèle d’organisation de la bibliographie est donné dans le rapport Agro-véto des années
précédentes). Tous les titres du plan doivent exprimer clairement les idées, comme pour les sujets de syn-
thèse. Vous devez interpréter tous les résultats, y compris le fait qu’ils ne soient pas significatifs.
• (4) Préparez votre soutenance de TIPE :
• votre support peut être un panneau ou un diaporama, sur ordinateur ou sous forme de feuilles dans
un classeur. Prévoyez de très grandes figures, avec des axes bien lisibles (le jury est à 2 m de distance).
N’écrivez pas trop de texte. Par exemple, les protocoles doivent être résumés sous forme de dessins. Il
peut être utile de réutiliser un schéma tout au long de l’exposé, qui se complète au fur et à mesure de
l’exposé pour montrer la progression de la réflexion ;
• pour l’oral : chronométrez-vous pour ne pas dépasser le temps imparti (10 min à Agro-véto, 5 min à G2E),
sans parler trop vite. Commencez par justifier l’ancrage de votre sujet dans le thème. Essayez de trouver
quelqu’un qui ne connaisse pas le sujet, et voyez s’il comprend. Sinon, simplifiez ! N’oubliez pas qu’un
des deux examinateurs n’aura pas lu le rapport ;
• si c’est possible, prévoyez d’apporter des échantillons au jury, cela est très apprécié.
24

Les dates à retenir pour
l’année de BCPST 2
Chaque année, les épreuves écrites ont lieu de la fin avril à la mi-mai : le concours Agro-véto a lieu la 1re semaine,
suivi du concours ENS la 2e semaine, puis du concours G2E la 3e semaine. Vous pouvez au choix passer un, deux
ou trois concours. Les épreuves orales ont lieu de mi-juin à mi-juillet, pour les trois concours.
Pour le concours Agro-véto, un « mémo » est disponible en ligne sur le site du SCAV (Service des Concours
Agronomiques et Vétérinaires, https://www.concours-agro-veto.net/), qui récapitule les dates à retenir pour
l’année en cours. Le même type de document est fourni par le concours G2E : http://g2e.ensg.univ-lorraine.fr/ et
par le concours des ENS : http://www.ens.fr/).
• De mi-décembre à début janvier environ : inscription aux concours sur le site du Service de Concours
Ecoles d’Ingénieurs (SCEI) http://www.scei-concours.fr
• Paiement des frais d’inscription et dépôt des copies numériques des justificatifs demandés sur le site du
SCEI jusqu’à la mi-janvier environ.
• Si vous effectuez une demande d’aménagement d’épreuves, vous devez constituer un dossier. Une note
explicative est disponible en permanence sur le site www.scei-concours.fr, à l’onglet « Inscription » puis «
Aménagements ».
• Début février à mi-juillet : dépôt de votre liste de vœux pour les écoles sur le site du SCEI.
• La convocation pour les épreuves écrites est à télécharger sur le site SCEI (ou envoyée par email) à partir
de fin mars.
• Les épreuves écrites ont lieu fin avril à mi-mai.
• Les résultats des épreuves écrites sont donnés de fin mai à début juin.
• Toujours fin mai et pour le concours Agro-véto uniquement, vous devez déposer sur le site du SCEI vos
dossiers TIPE, et vos fichiers informatiques. Ces mêmes dossiers sont aussi envoyés par voie postale par
votre lycée.
• Pour le concours Agro-véto, le calendrier de passage, qui tient lieu de convocation pour les épreuves
orales, est à télécharger sur le site du SCAV à partir de début juin.
• Pour le concours G2E, les inscriptions aux épreuves orales ont lieu durant trois jours fin juin, au lycée
Stanislas à Paris. Lors de l’inscription, vous devez déposer un exemplaire papier du rapport de TIPE et
également, si vous avez choisi l’épreuve d’informatique à l’oral, le script et une brève description de votre
projet.
• Pour le concours des ENS, vous devez aussi télécharger votre TIPE sur le site SCEI.
• Les épreuves orales ont lieu de mi-juin à mi-juillet environ.
• Les résultats des épreuves orales sont donnés fin juillet. Selon votre classement, vous aurez accès à telle
ou telle école.
• La gestion des intégrations dans les écoles se fait par la procédure d’appel commun des candidats de
la filière BCPST. Les propositions d’affectation des écoles ont lieu de fin juillet jusqu’à la rentrée de
septembre, en fonction des inscriptions et des désistements. Attention, à chaque « appel » des écoles, vous
n’avez que 48h pour donner votre réponse.
25

BIOLOGIE
27

Partie 1
L'organisme : un système
en interaction avec son
environnement

Chapitre 1
2
La respiration,
Titre du chapitre
une fonction
en interaction directe
Texte minitoc
avec l’environnement
1. Les échanges respiratoires sont réalisés au niveau de surfaces d’échanges
spécialisées en lien avec les contraintes du milieu de vie — 2. Les échanges
des gaz respiratoires sont liés aux propriétés des molécules de transport — 3. Les
échanges des gaz respiratoires sont contrôlés
Quelles sont les différentes surfaces d’échanges respiratoires chez les animaux et quelles
adaptations présentent-elles à leur fonction et au milieu de vie ? Comment sont réalisés
et contrôlés les échanges de gaz respiratoires entre le milieu de vie et le milieu intérieur
de l’animal ?
OBJECTIFS DU PROGRAMME
Connaissances clés à construire Compétences et capacités exigibles
Les échanges respiratoires reposent exclusivement sur • L’argumentation est mémorisée sur un nombre réduit
une diffusion des gaz et par conséquent suivent la loi de d’exemples (Mammifère, poisson Téléostéen, Crustacé,
Fick. L’organisation des surfaces d’échange respiratoires, Insecte) et s’appuie sur les observations faites en travaux
tout comme les dispositifs de renouvellement des fluides pratiques.
• Relier les dispositifs observés aux différentes échelles :
dans lesquels elles s’intègrent contribuent à l’efficacité des
–– à la diffusion – loi de Fick ;
échanges. –– aux contraintes du milieu de vie ;
Selon les plans d’organisation, des dispositifs différents réa- • Identifier et énoncer des convergences anatomiques ou
lisent la même fonction. Dans le même milieu, des conver- fonctionnelles.
gences fonctionnelles peuvent être détectées et reliées aux • Analyser la convection externe sur deux exemples (pois-
contraintes du milieu de vie. son Téléostéen en milieu aquatique, Mammifère en milieu
Les caractéristiques des molécules à fonction de trans- terrestre).
port conditionnent les capacités d’échanges au niveau de • Expliquer l’optimisation des gradients de pression par-
l’échangeur et au niveau des tissus. La quantité de transpor- tielle sur un exemple d’échange à contre-courant ;
• Relier les conditions locales de la fixation et du relargage
teurs limite la quantité de dioxygène transportée et l’activité
du dioxygène aux propriétés de l’hémoglobine et de l’hé-
de l’organisme. matie.
La modulation de la quantité de gaz échangés passe essen-
tiellement par des variations contrôlées de la convection.
Le stimulus du contrôle de la respiration est différent dans
l’air et dans l’eau.
31

COURS
AVANT DE COMMENCER
Les plans d’organisation des animaux sont variés et liés au groupe phylogénétique au-
quel ils appartiennent.
La respiration appartient aux fonctions de nutrition réalisées par l’ensemble des ani-
maux. À l’échelle de l’organisme, la respiration assure l’approvisionnement des cellules
en O2 et l’évacuation du CO2. L’O2 est l’accepteur final des électrons au cours de la phos-
phorylation oxydative se déroulant dans les mitochondries, et le CO2 est produit par l’en-
semble des décarboxylations du catabolisme oxydatif.
Les appareils respiratoires diffèrent selon les groupes d’animaux (poumons, bran-
chies, trachées) mais réalisent chacun des échanges respiratoires identiques pour les
différents groupes d’animaux.
Les appareils respiratoires des animaux sont des échangeurs entre le milieu intérieur
et le milieu extérieur, qui présentent des adaptations aux contraintes imposées par le
milieu de vie.
1. Les échanges respiratoires sont réalisés au niveau de surfaces

d’échanges spécialisées en lien avec les contraintes du milieu de vie
Les gaz respiratoires échangés entre un organisme animal et son milieu sont le dioxygène (O2) et le dioxyde
de carbone (CO2). Ces échanges respiratoires sont liés à la respiration cellulaire se déroulant dans l’ensemble
des cellules de l’organisme et assurant la régénération de l’ATP, forme d’énergie utilisable par la cellule : la res-
piration cellulaire consomme du O2 dans le déroulement de la chaîne respiratoire (phosphorylation oxydative)
et produit du CO2 au cours de l’oxydation du pyruvate et dans le déroulement du cycle de Krebs (voir Biologie
- Géologie BCPST 1, éditions Vuibert, chapitres 8 et 9).
Les gaz échangés traversent les membranes par diffusion simple, et l’ensemble des échanges gazeux réalisés
au niveau des surfaces d’échanges respiratoires suivent la loi de Fick (voir Biologie - Géologie BCPST 1, éditions
Vuibert, chapitres 4 et 11).
Les échanges respiratoires d’un animal peuvent se faire dans des milieux différents et donc dans des
fluides différents : air en milieu terrestre et eau en milieu aquatique. Ces deux milieux, terrestre et aquatique,
présentent des caractéristiques différentes.
Eau Air
Rapport eau/air
Milieu aqueux Milieu desséchant
Concentration en O2 (mL.L-1) 7 209 1/30
Densité 1 0,0013 5400
Viscosité (mPa.s) 1 0,0200 50
Diffusibilité de l’O2
3,4.10-14 7,8.10-9 1/235 000
(mol.s-1.m-1.Pa-1)
Diffusibilité du CO2 (mol.s-1.m-1.Pa-1) 6,1.10-9 7,10-13 9 000
Figure 1.1. Les caractéristiques des milieux de vie des animaux (mesurées à 20 °C)
en relation avec la fonction de respiration.
32

Chapitre 1 — La respiration, une fonction en interaction directe avec l’environnement
Physique - Chimie. Grandeurs utilisées dans ce chapitre pour quantifier la quantité d’un gaz dans
COURS
l’air ou dissout dans un liquide.
Les espèces moléculaires et présentes dans l’air peuvent être dissoutes dans un liquide.
En chimie, pour quantifier la quantité de molécules dissoutes dans un liquide on utilise en général la
concentration molaire (souvent exprimée en mol.L-1). Pour décrire un mélange gazeux en revanche, on
introduit la pression partielle.
Pourtant, dans le contexte de ce chapitre, on utilise « la pression partielle en O2 et CO2 dans le sang » et le
« mL.L-1 » comme unité de concentration du dioxygène dans l’eau ou dans l’air. Nous cherchons à expliciter
ces appellations.
Que signifie concentration en O2 dans l’eau de 7 mL.L-1 ?
Cette notation signifie que la quantité de O2 dissoute dans Vliq = 1 L d’eau occuperait, si O2 était seul en phase
gazeuse à la même température (20 °C ici) et sous une pression de 1 bar, un volume VO = 7 mL.
2
Or, une quantité nO de dioxygène gazeux seul en phase gazeuse, à la pression P et à la température T, occupe
2
un volume VO = nO RT/P (modèle des gaz parfaits, R est la constante des gaz parfaits).
2 2
La quantité de O2 correspondante est donc nO = PVO / RT. Pour VO = 7 mL, on trouve nO = 0,28 mmol.
2 2 2 2
7 mL.L–1 correspond donc à une concentration molaire de 0,28 mmol.L–1.
Que signifie PO = 100 mmHg dans le sang ?
2
Considérons un mélange gazeux contenant du dioxygène O2 au contact d’une phase
liquide dans laquelle O2 peut être dissout. À l’équilibre, le dioxygène est présent dans
les deux phases et sa concentration molaire en phase liquide est proportionnelle à sa
pression partielle dans la phase gazeuse (loi de Henry).
CO = kO PO .
2 2 2
kO est une constante qui dépend de la température et du liquide.
2
PO = 100 mmHg dans le sang signifie que la concentration molaire de O2 dans le
2
sang est celle qu’aurait le sang à l’équilibre avec une phase gazeuse dans laquelle la
pression partielle serait de 100 mmHG = 0,132 bar.
Pour le sang, à 37 °C, kO ≈ 9.10-4 mol.L-1.bar-1, de sorte que pour PO = 0,132 bar, la
2 2
concentration en O2 dans le sang est de l’ordre de 1,2.10-4 mol.L-1.
1.1. En milieu terrestre, les appareils respiratoires pulmonaire et trachéen permettent

les échanges respiratoires
La vie en milieu terrestre est associée à plusieurs contraintes, en particulier au fait que l’air est un milieu
desséchant et peu porteur (faible densité). Les organismes adaptés à la vie terrestre présentent des adaptations
limitant les pertes d’eau, associées à un contrôle étroit de leur volémie (voir Biologie-Géologie BCPST 1, éditions
Vuibert, chapitre 11).
Les animaux terrestres présentent deux types d’appareils respiratoires : appareil pulmonaire (exemple des
Mammifères) ou appareil trachéen (exemple des Hexapodes ou des Arachnides).
1.1.1. L’appareil respiratoire des Mammifères est pulmonaire

Les Mammifères, comme l’ensemble des Vertébrés Tétrapodes, possèdent des poumons. Les poumons sont
invaginés et comportent plusieurs millions d’alvéoles pulmonaires en « cul-de-sac ».
L’air est conduit dans les poumons par la trachée, puis par les bronches. Leur forme est maintenue par des
anneaux cartilagineux, qui évitent l’affaissement des canaux, dans lesquels circule de l’air, peu dense et donc
peu porteur. Les bronches se ramifient en bronchioles de plus en plus fines qui se terminent par une grappe
d’alvéoles pulmonaires.
Au contact de la surface de l’appareil respiratoire, l’air est saturé en vapeur d’eau et s’équilibre au niveau
thermique avec la température interne. L’air arrivant aux alvéoles est donc saturé en eau et chaud. Ceci permet
33

Biologie - Géologie BCPST 2
le fonctionnement de l’épithélium pulmonaire, constitué de cellules vivantes non protégées contre la déshydra-
tation. La ventilation de cet air chaud et humidifié est donc associée à des pertes d’eau et de chaleur par l’orga-
nisme. Ces pertes peuvent être minimisées par la condensation de la vapeur d’eau contenue dans l’air au cours
de l’expiration, ce qui abaisse la température des conduits respiratoires et permet une récupération partielle de
l’eau et de la chaleur.
Les alvéoles pulmonaires sont richement vascularisées, et les échanges gazeux se font entre l’air des alvéoles
et le sang des capillaires qui les entourent. Par ailleurs, la surface interne des alvéoles pulmonaires est tapissée
d’un fluide, le surfactant pulmonaire, de nature lipoprotéique, sécrété par les pneumocytes de type II. Ce sur-
factant permet une adaptation à la ventilation de l’air, peu porteur, en protégeant les alvéoles d’un collapsus.
Trachée
Cartilage
Œsophage
Trachée
Bronches
Plèvres principales
Bronches
principales
Côtes
Bronchiole
Diaphragme
Sac
Macrophage Alvéole alvéolaire
Pneumocyte II
Fibroblaste
ALVÉOLE
Hématie Bronchiole
terminale
Capillaire
Leucocyte
ALVÉOLE
Surface d’échange
Pneumocyte I
Hématie
Endothélium
Hémoglobine
Lame
basale
O2
Épithélium
pulmonaire
(pneumocyte I)
0,2 - 0,4 µm
—> très faible épaisseur CO2
séparant l’air et l’hématie
Figure 1.2. L’organisation des poumons des Mammifères.

Les légendes en rouge concernent le paragraphe 1.3.
34

1.1.2. L’appareil respiratoire des Hexapodes est trachéen
COURS
Chez la majorité des Euarthropodes terrestres, l’air est conduit sous forme gazeuse jusqu’aux tissus par un ré-
seau de trachées. Les trachées sont des conduits en continuité avec l’épiderme qui forment un réseau invaginé
dans l’organisme. Les trachées communiquent avec l’air extérieur par des orifices : les stigmates. Le réseau de
trachées est très ramifié et aux extrémités, les canalisations les plus fines, les trachéoles, se terminent en cul de
sac. L’ensemble de la surface interne du réseau est tapissé de cuticule sécrétée par les cellules épithéliales des
trachées.
Les extrémités des trachéoles possèdent une cuticule fine et perméable, permettant les échanges de gaz
avec les tissus. En effet, les trachéoles sont au contact des tissus et parfois pénètrent dans les cellules (sans
rupture de la membrane plasmique). D’autre part, ces extrémités sont remplies d’un liquide trachéolaire, dans
lequel les gaz respiratoires sont dissous. Les échanges gazeux sont ainsi réalisés entre l’air et les cellules des
tissus, sans transport par l’hémolymphe. Il est rare qu’une cellule soit distante de plus de trois cellules d’une
trachéole.
La cuticule des trachées possède des épaississements en anneaux, appelés ténidies, qui assurent une adap-
tation à la ventilation de l’air, peu dense et peu porteur, en protégeant les trachées d’un collapsus lors de la
ventilation. De plus, l’essentiel de la surface interne du réseau est tapissé d’une cuticule imperméable, ce qui
limite les pertes hydriques de l’animal.
Stigmate
ventilation
Cuticule
Épiderme unistratifié
Trachée
Ténidies (épaississement de cuticule en anneau)

—> rigidification de la trachée
Extrémité de la trachéole
(cuticule très fine perméable
Cellule bordante permettant les échanges)
Liquide
trachéolaire
Membrane plasmique
Très fine épaisseur 0,05 µm de la cellule
Mitochondrie
Tissu
(exemple : cellule musculaire)
Figure 1.3. L’organisation du réseau de trachées des Arthropodes terrestres.

35

1.2. En milieu aquatique, des structures plus ou moins spécialisées permettent les
échanges respiratoires
1.2.1. La respiration est réalisée au niveau de zones différenciées du tégument chez de

petits animaux aquatiques
Certains petits animaux possèdent une respiration tégumentaire (voir TP 1). Ce type d’échanges gazeux
est possible si le tégument est fin, perméable et donc peu protecteur. La surface tégumentaire au niveau de
laquelle sont réalisés les échanges peut être plus ou moins différenciée.
Néréis Avant de l’animal Échanges respiratoires au niveau d’un parapode
Parapodes Vaisseaux
au niveau parapodiaux
desquels Vaisseau dorsal
ont lieu les Plexus sanguin
échanges Parapode
péri-intestinal
respiratoires Fine
épaisseur
Intestin CO2
O2
Épiderme
unistratifié
Vaisseau
1 cm Chaîne ventral
nerveuse Muscles
longitudinaux 0,5 mm
Arrière de l’animal
Figure 1.4. La zone tégumentaire des parapodes de la Néréis (Annélide Polychète), une zone d’échanges respiratoires.
La légende en rouge concerne le paragraphe 1.3.
1.2.2. Divers types de branchies assurent les échanges respiratoires en milieu aquatique
Les branchies sont de formes très variées selon les groupes d’animaux aquatiques.
Elles constituent des surfaces d’échanges spécialisées déployées dans le milieu extérieur porteur et non
desséchant.
Les branchies peuvent être externes (exemple de l’Arénicole, Annélide, voir Figure 1.8), ou internes, proté-
gées dans une cavité (cavité palléale de la Moule, Mollusque Lamellibranche ; cavité branchiale de la Truite,
poisson Téléostéen et de l’Écrevisse, Crustacé).
Malgré leur diversité, les branchies présentent en commun une surface développée avec différents niveaux de
repliements. L’intérieur des branchies est richement vascularisé, et les échanges gazeux entre l’eau et le sang
assurent l’approvisionnement de l’animal en O2 et l’élimination du CO2.
À retenir
Les surfaces d’échanges respiratoires des animaux présentent des adaptations convergentes en relation avec
le milieu de vie de l’animal. Ces adaptations convergentes sont des analogies et non des homologies : des
structures d’origines variées présentent des adaptations similaires.
Chez les animaux vivant en milieu terrestre desséchant et peu porteur, les surfaces d’échanges respiratoires
sont invaginées dans l’organisme, ce qui limite les pertes hydriques de l’animal, et elles sont soutenues par
des structures rigides évitant le collapsus.
Chez les animaux vivant en milieu aquatique, ces surfaces sont évaginées et déployées dans le milieu non
desséchant et porteur.
36

Branchies de la Moule, un Lamellibranche Branchies d’un poisson Téléostéen
COURS
Cœur
Arc branchial
Coquille
Une branchie
Cavité
1 cm palléale sang
Direction du
courant
branchie
Vaisseau afférent Vaisseau efférent Nombreux replis
}
(sang désoxygéné) (sang hématosé) et déploiements d’une
grande surface filaments
d’échanges branchiaux
lame
0,1 mm branchiale
0,5 mm
Eau
n lames
branchiales Lamelle
(= branchie)
Filament
très fine branchial
épaisseur très fine
Eau épaisseur
Sang Sang 0,5 µm
hématosé désoxygéné
Lacune Vaisseau afférent
sanguine Vaisseau efférent (sang désoxygéné)
(sang hématosé)
Eau Lacune sanguine

Cils 20 µm
Disque ciliaire Cellule en pilier
Figure 1.5. L’organisation des branchies de la Moule et d’un poisson Téléostéen.

Attention ! Adaptations et évolution
Les surfaces d’échanges respiratoires présentent de nombreuses adaptations qui les rendent efficaces dans
la réalisation de leur fonction biologique. Il est tentant d’y voir une adaptation « pour » améliorer leur fonc-
tionnement, autrement dit d’expliquer de façon finaliste les notions présentées.
Attention, les diverses structures anatomiques présentées, aussi perfectionnées soient-elles, sont le fruit de
l’évolution (des mutations aléatoires et de la sélection naturelle qui a favorisé les structures les plus efficaces).
37

1.3. L’organisation des surfaces d’échanges respiratoires permet les échanges par
diffusion
Les échanges de gaz respiratoires sont réalisés par diffusion simple.
L’approvisionnement des cellules de l’organisme en O2 n’est possible par simple diffusion, sans appareil respi-
ratoire spécialisé, que pour des animaux de petites tailles (petits animaux aquatiques aux stades embryonnaires,
Coraux et Anémones de mer, Cnidaires…) ou qui présentent un rapport surface/volume élevé (Planaires, voir TP 1).
Chez les animaux de grande taille et actifs, les échanges gazeux avec le milieu environnemental sont assurés
au niveau des surfaces d’échanges spécialisées, précédemment décrites, qui diffèrent en milieu terrestre et en
milieu aquatique.
La loi de Fick exprime le flux associé à la diffusion des gaz respiratoires de part et d’autre de l’échangeur res-
piratoire :
Flux du gaz (mol.s-1) Étendue de la surface d’échanges (m2)
Différence de pression partielle

S du gaz entre les deux côtés de la
F = −K. .∆P surface d’échange (Pa)
e
Constante de diffusibilité (mol.s-1.- Épaisseur de la surface d’échanges (m)
Pa-1.m-1) propre à chaque gaz
Les surfaces d’échanges, et en particulier les surfaces d’échanges respiratoires spécialisées, présentent des
adaptations structurales convergentes :
• les différents échangeurs possèdent une grande surface de contact avec le milieu extérieur (80 m2 chez
l’Homme, soit environ 28 cm2 par gramme de masse corporelle chez les Mammifères ; 11 cm2 par gramme
de masse corporelle chez les poissons Téléostéens) ;
• l’épaisseur qui sépare le milieu extérieur du milieu intérieur de l’animal est très fine (0,2-0,4 µm entre l’air
et le sang des capillaires pulmonaires ; 30 µm entre le sang et l’eau au niveau d’une lamelle branchiale).
Les grandes surfaces d’échanges et les fines épaisseurs des échangeurs sont légendées en rouge sur les
Figures 1.1, 1.2, 1.3 et 1.4.
Physique — Chimie. Loi de Fick

Considérons une membrane plane de surface S et d’épaisseur e, perméable à une espèce de molécule,
séparant deux milieux notés 1 et 2.
Dans les milieux 1 et 2, les concentrations molaires de cette molécule sont notées C1, respectivement C2. Nous
supposons que ces grandeurs n’évoluent pas dans le temps (régime dit stationnaire) et que C1 >C2.
La différence de concentration entraîne, par diffusion, le déplacement des molécules du milieu 1 (forte
concentration) vers le milieu 2 (plus faible concentration).
Le flux de molécules à travers la surface S, noté F est la quantité de molécules (en mol) qui traverse la surface
par unité de temps.
Dans ce contexte simple, la loi de Fick permet de relier F à C1 et C2.
38

$ $
' = %4
F
COURS
D est la diffusivité du milieu, elle dépend du milieu dans lequel les molécules diffusent (ici, la membrane), de
la température et de la nature des molécules.
$ − $
F
est le gradient de concentration.
Remarque
En physique, dans les conditions unidirectionnelles et unidimensionnelles évoquées ci-dessus, le gradient
d’une grandeur f ne dépendant que du paramètre d’espace x est défini par
−−−→ EG −
→
HSBEG = VY
EY .
Il s’agit d’un vecteur, dont la norme a la dimension [f].L-1.
$ −$
Ici, la norme du gradient de la concentration est
.
F
En SVT, le terme gradient est souvent utilisé pour simplement traduire la variation d’une grandeur dans
l’espace. Ici, il ne s’agirait donc que de C1 – C2.
À retenir
Quel que soit le milieu de vie de l’animal, les surfaces d’échanges respiratoires présentent des analogies = des
adaptations convergentes avec un rapport Surface/Épaisseur élevé, ce qui est une caractéristique des surfaces
d’échanges, qui permet un flux efficace des gaz respiratoires à travers la surface (loi de Fick).
Attention ! Pas de finalisme avec la loi du Fick !
La loi de Fick est valable pour toutes les surfaces d’échanges (échanges racinaires, feuille et capture de pho-
tons, absorption et épithélium intestinal…).
Mais pas de finalisme : tous les animaux respirent sans se poser la question de la loi de Fick et de comment
optimiser les échanges au regard de cette loi.
Dans vos exposés, il faut simplement montrer que la structure des surfaces d’échanges favorise ces échanges
en vous appuyant sur la loi de Fick.
1.4. Les convections des fluides interne et externe permettent les échanges
respiratoires
La loi de Fick, qui exprime le flux des échanges en fonction de paramètres au niveau de l’échangeur, fait in-
tervenir la différence de pression partielle, DP, de part et d’autre de l’échangeur. Chez la plupart des animaux,
cette différence de pression partielle est maintenue par une mise en circulation des fluides interne et externe
qui permettent ainsi le maintien du flux des gaz respiratoires (dans le sens des gradients de pressions partielles).
MISE EN CO2
MOUVEMENT O2 CIRCULATION
DU FLUIDE O2 Cellule
CO2
SANGUINE
EXTERNE
Surface d’échanges
respiratoires
Figure 1.6. Le maintien des gradients de pressions partielles par la mise en circulation
des fluides interne et externe (exemple des Vertébrés).
39

La mise en circulation du liquide interne (sang ou hémolymphe), dépend de l’activité du système circula-
toire, en particulier du cœur (voir Chapitres 2 et 3).
La mise en mouvement du fluide externe, ou ventilation, est étroitement liée aux contraintes du milieu de vie.
1.4.1. En milieu terrestre, la ventilation assure un renouvellement partiel de l’air dans les
appareils respiratoires
En milieu terrestre, l’air est un milieu peu dense, qui peut être mis en mouvement avec une faible dépense
énergétique. De plus, les gaz diffusent très rapidement dans l’air. Enfin, l’air est un milieu riche en O2 (21 %).
Un renouvellement partiel de l’air au niveau de l’échangeur suffit généralement à subvenir aux besoins de l’ani-
mal.
Chez les Mammifères, l’air est ventilé de façon bidirectionnelle dans l’appareil respiratoire. L’inspiration,
active, fait intervenir la contraction des muscles intercostaux et du diaphragme. L’expiration est généralement
passive (au repos ou lors d’un effort modéré) et correspond au relâchement de ces muscles.
Air atmosphérique
(1 013 hPa)
Adhérence
par les plèvres
1 010 1 017
hPa hPa
Relachement
du diaphragme
Contraction Contraction Relâchement
des muscles du diaphragme des muscles
intercostaux intercostaux
Figure 1.7. La ventilation chez les Mammifères.
La ventilation crée donc un mouvement bidirectionnel de l’air. Une partie de l’air reste dans les poumons
et n’est pas renouvelé, l’air entrant est donc mélangé avec un volume d’air stagnant (chez l’Homme au repos,
500 mL d’air frais entrent dans un système contenant 3 L d’air stagnant). L’air alvéolaire est donc moins riche en
O2 et plus riche en CO2 que l’air atmosphérique.
Cette plus faible pression partielle en O2 dans l’air pulmonaire que dans l’air atmosphérique est compensée
par la forte concentration de O2 dans l’air (et même dans l’air alvéolaire) qui suffit à subvenir aux besoins de
l’organisme.
Dans le cas de la respiration trachéenne, les échanges de gaz se font par simple diffusion pour les animaux
de petites tailles. Il n’y a alors pas de mécanisme de ventilation. Les animaux de plus grande taille et/ou au mé-
tabolisme élevé, comme le Criquet, réalisent des mouvements ventilatoires auxquels participent des muscles
comme les muscles abdominaux. L’expiration est alors active, tandis que l’inspiration est passive. L’ouverture
des stigmates est régulée ce qui contrôle la direction des flux d’air, qui sont bidirectionnels ou unidirectionnels
selon les portions du réseau trachéen.
1.4.2. Les branchies sont ventilées par un courant d’eau unidirectionnel parfois à contre-
courant avec la circulation du sang
La ventilation des branchies est assurée par différents systèmes. Chez les espèces à branchies externes, la
ventilation est assurée par le mouvement des branchies dans leur milieu ou par la mise en mouvement du milieu
au contact des branchies.
40

Eau
(+ O2) Eau
COURS
Turricule (+ CO2)
Terrier
creusé
dans la Arénicole
vase dans son
Anus terrier
Bouche
Branchies externes
ventilées par Courant d’eau généré 2 cm
renouvellement par des contractions
de l’eau des muscles de la région
moyenne de l’arénicole
Figure 1.8. La ventilation des branchies de l’Arénicole, un Annélide.
Chez les animaux à branchies internes, l’eau est mise en mouvement et circule dans la cavité dans laquelle
baignent les branchies. Le mouvement d’eau est toujours unidirectionnel, ce qui minimise la dépense énergé-
tique liée à la mise en mouvement d’un fluide visqueux et dense.
Ainsi, les cils qui recouvrent les branchies de la Moule assurent la mise en mouvement de l’eau dans la cavité
palléale (voir figures 1.5 et 1.9).
Le battement des scaphognatites, excroissances des maxilles (Mx2), met en mouvement l’eau dans la cavité
branchiale des Crustacés (voir figure 1.9).
L’eau est mise en mouvement dans la cavité branchiale des poissons Téléostéens par des contractions mus-
culaires de la cavité buccopharyngée et de la cavité operculaire : l’eau entre par la bouche et circule dans la
cavité branchiale en entrant par les fentes branchiales et en sortant par les ouïes (voir figures 1.5 et 1.9). Chez
certains poissons (Thon, Espadon), la nage bouche ouverte participe à l’établissement du courant d’eau venti-
lant les branchies.
Ventilation des branchies internes de la Moule Ventilation des branchies internes de l’Écrevisse
Carapace (sectionnée)
Cavité branchiale
Branchie Courant sortant
Cavité Branchie
palléale
Coquille Courant entrant

1 cm
1 cm
Scaphognathite Eau
Ventilation des branchies internes d’un poisson Téléostéen

Cavité buccale Opercule Valve buccale
Eau 1 à 2 cm
Branchies
Plan frontal Cavité operculaire
Bouche ouverte, mâchoire baissée Bouche fermée, opercule ouvert
Branchies Bouche fermée

Cavité buccale Cavité operculaire Opercule ouvert
Bouche ouverte
Eau
➘P ➘P Opercule fermé ➚P ➚P
P : pression Eau
dans chaque cavité Plancher buccopharyngé Plancher operculaire
Figure 1.9. La ventilation des animaux à branchies internes.
41

L’eau est un milieu pauvre en O2 dissous. Chez les poissons Téléostéens, la ventilation de l’eau au contact
des branchies est réalisée à contrecourant de la circulation du sang. Un tel système à contrecourant permet une
extraction d’O2 très efficace.
Ventilation et échanges dans le poumon des mammifères

Système CONCOURANT
Pression partielle
Ventilation O2
bidirectionnelle
Air extérieur
Alvéole
pulmonaire
O2 Air alvéolaire
Air
alvéolaire Circulation
O2 du sang
O2
Capillaire Sang
pulmonaire
Longueur de la
zone d’échanges
Ventilation et échanges dans les branchies des poissons

Système
Pression partielle
O2
P maintenue sur
Eau toute la longueur
de l’échangeur
40 % 15 %
%
70
% O Sang
Courant d’eau 100 Circulation sanguine
sur les lamelles 40 % 5 % dans les capillaires
%
indiquant des lamelles

60
le % d’O2 indiquant
90 %
le % d’O2
Longueur d’une
lamelle branchiale
Figure 1.10. La comparaison de l’efficacité des échanges d’O2 dans un système concourant
et dans un système à contre-courant.
À retenir
La ventilation des appareils respiratoires et la circulation du liquide interne assurent le maintien des gradients
de pressions partielles en O2 et en CO2 de part et d’autre de la surface d’échanges qui sont nécessaires aux
échanges.
Le développement de structures permettant une convection du milieu extérieur et du milieu intérieur au
contact de l’échangeur chez différents groupes d’animaux correspond à une adaptation convergente.
En milieu aérien, la convection de l’air est économe en énergie et la circulation est souvent bidirectionnelle
avec renouvellement partiel de l’air, compensé par la richesse en O2 du milieu.
En milieu aquatique, la convection de l’eau consomme beaucoup d’énergie et sa mise en circulation est
unidirectionnelle.
42

2. Les échanges des gaz respiratoires sont liés aux propriétés
COURS
des molécules de transport
À part chez les animaux dont l’appareil respiratoire est de type trachéen, les gaz respiratoires sont transportés
par le sang dans l’organisme. Ceci est vrai même dans le cas de l’absence de surface d’échange spécialisée.
O2 et CO2 sont pris en charge par le sang, mais de façons très différentes.
• L’O2 présente une très faible solubilité dans l’eau, et par conséquent dans le milieu intérieur. Chez la
plupart des animaux, le sang transporte très peu d’O2 dissous et l’essentiel du O2 est transporté lié à un
transporteur appelé pigment respiratoire. Il existe plusieurs types de pigments respiratoires, et tous sont
des complexes de protéines et d’ions métalliques. Chez les Vertébrés et d'autres animaux, le pigment
respiratoire est l’hémoglobine.
• Le CO2 est plus soluble que l’O2 dans les milieux aqueux. Le CO2 solubilisé réagit avec l’eau et forme diffé-
rents produits : H2CO3, HCO3–, CO32–. De plus, le CO2 peut réagir avec des groupements NH2 libres des pro-
téines du sang et former des composés carbaminés. Les formes de transport du CO2 sont donc multiples.
2.1. L’hémoglobine est la molécule de transport d’O2 chez les Mammifères

2.1.1. L’hémoglobine est une protéine à structure quaternaire capable de fixer de façon
réversible l'O2
L’hémoglobine des Mammifères est un oligomère constitué de quatre protomères liés par des liaisons
faibles. C’est donc une protéine à structure IV (voir Biologie - Géologie BCPST 1, éditions Vuibert, chapitre 2).
Chaque protomère (globine) a la capacité de lier une molécule d’O2 par l’intermédiaire d’un groupement
prosthétique, l’hème. L’hème est une molécule organique non protéique plane qui est associée à un atome de
fer Fe2+, l’ensemble donnant une couleur rouge au pigment. Le fer est lié à l’hème par quatre liaisons de coordi-
nation. Ce fer forme une cinquième liaison avec un résidu histidine de l’hélice a F de la globine, ce qui lie l’hème
à la protéine. La dernière liaison de coordination du fer permet la liaison réversible du fer à O2.
L’hémoglobine, étant constituée de quatre globines (deux chaînes a et deux chaines b chez l’homme), peut
donc lier quatre molécules d’O2 : Hb + 4 O2 ⇌ HbO8.
Structure tridimensionnelle d’un protomère = une globine
A, B, C, D, E, F, G et H : les 8 hélices α d’une globine

Chaînes bêta (β)
Hème
COO –
Fer
His C O2
H
F G D
E
B
A
+
NH3
Hème
groupement
prosthétique
Chaînes alpha (α)
Figure 1.11. L’organisation de l’hémoglobine et sa capacité à lier O2.
43

Chez les Vertébrés, l’hémoglobine est contenue dans les globules rouges (hématies chez les Mammifères)
auxquels elle donne leur couleur.
Lorsque tous les sites de liaison des molécules d’hémoglobine sont occupés par l'O2, le sang est saturé à
100 % : son pouvoir oxyphorique peut être mesuré. Chez l’Homme, le pouvoir oxyphorique du sang est de 20 %
du volume (20 mL d’O2 pour 100 mL de sang). La fraction d’O2 dissous est très faible (environ 0,3 %), la présence
de l’hémoglobine augmente donc fortement la capacité de prise en charge d’O2 par le sang.
L’hémoglobine, fixant l'O2, est concentrée dans les globules rouges. Cette cellularisation de l’hémoglobine
permet d’augmenter la quantité d’O2 transporté sans influencer fortement la pression osmotique et la viscosité
du sang.
2.1.2. Les propriétés de l’hémoglobine assurent son rôle de transporteur
Pressions partielles Pressions partielles

dans les capillaires des dans les capillaires des
tissus poumons
100
90
Saturation en O2 de l’hémoglobine (%)
80 1 : faible affinité pour O2

70 2 : forte affinité pour O2
60
A : tissu très actif
50 forte consommation de O2
2
40 B : tissu peu actif
faible consommation de O2
30
20
10
1
0
0 10 A 30 40 B 50 60 70 80 90 100 110 120
PO2 (hPa)
Figure 1.12. La courbe de dissociation (ou de saturation) de l’hémoglobine.
Lorsqu’on exprime le pourcentage de saturation des molécules d’hémoglobines en fonction de la pression

partielle du milieu en O2, on obtient une courbe sigmoïde. L’allure de cette courbe témoigne d’un changement
d’affinité de l’hémoglobine pour son ligand :
• aux faibles pressions partielles en O2, la prise en charge d’O2 par l’hémoglobine augmente faiblement
lorsque la teneur en O2 du milieu augmente, l’affinité de l’hémoglobine pour O2 est faible (partie 1 de la
courbe) ;
• au-delà d’un seuil de pression partielle en O2, la prise en charge d’O2 par l’hémoglobine augmente forte-
ment lorsque la teneur en O2 du milieu augmente, l’affinité de l’hémoglobine pour O2 est élevée (partie 2
de la courbe).
L’affinité variable de l’hémoglobine pour le O2 est étroitement liée aux capacités de fixation et de libération
d’O2 par l’hémoglobine, et donc au rôle de transporteur de la molécule.
En effet, la courbe de dissociation de l’hémoglobine des Mammifères montre qu’aux pressions partielles ré-
gnant dans les capillaires pulmonaires, l’hémoglobine se charge en O2 et le sang sortant des poumons est saturé
à 100 %.
Aux pressions partielles régnant dans les capillaires des tissus, l’hémoglobine se décharge et libère une par-
tie du O2 fixé dans les poumons. Le pourcentage de dissociation dépend étroitement de la pression partielle
locale, qui dépend elle-même de l’activité des cellules du tissu (voir points A et B de la courbe).
44

En moyenne chez l’Homme, le sang veineux est saturé à 70 % en O2, ce qui laisse une marge permettant de
répondre à certains moments à des besoins importants.
COURS
2.1.3. L’affinité variable de l’hémoglobine dépend de l’allostérie de la protéine et d’une
coopération entre ses protomères
Le changement d’affinité de l’hémoglobine suivant la teneur en O2 témoigne de l’existence de deux confor-
mations de la protéine : une forme appelée forme tendue (forme T) qui présente une faible affinité pour O2, et
une forme appelée forme relâchée (forme R) qui présente une forte affinité pour O2.
L’existence de ces deux formes a été observée par cristallographie et diffraction des rayons X. On observe que
le changement d’affinité de l’hémoglobine pour O2 est lié à une modification de la structure des protomères au-
tour des hèmes, rendant le fer plus accessible à la liaison à O2.
La transition allostérique de la forme T  la forme R est déclenchée par la fixation d’une molécule d’O2
sur un des deux protomères b. La fixation d’O2 modifie la position du fer au sein de l’hème, ce qui déplace le
résidu histidine auquel le fer est lié. Le déplacement du résidu s’accompagne du déplacement de l’hélice α F à
laquelle il appartient, et ce changement se répercute dans l’ensemble de la structure III de ce protomère b. Les
liaisons faibles entre protomères sont alors modifiées au sein de l’oligomère, ce qui entraîne la modification des
autres protomères par effet coopératif entre eux. L’ensemble des quatre protomères change de conformation
et l’hémoglobine passe sous forme R. La liaison d’un O2 provoque donc le changement d’affinité des quatre
protomères.
1
Fixation d’1 O2
Autres liaisons
•
—> changement
faibles entre de conformation
protomères O2
2
α β Rupture 2 des
Intéractions
•
intéractions
électrostatiques électrostatiques
α O2
Logette Logette
β fermée ouverte 3
Hème peu Changement de
accessible Hème très conformation des
accessible autres protomères
Forme T = tendue Forme R = relachée

Faible affinité pour O2 Forte affinité pour O2
Hélice α F Hélice α F
Histidine de Déplacement
l’hélice α F de l’histidine
N N
et de l’hélice α
Déplacement à laquelle
O=O du fer elle appartient
0,06 mm
Plan de Fe2+
l’hème Fixation du Fe2+
dioxygène
Figure 1.13. La transition allostérique de l’hémoglobine.
45

Attention ! L’hémoglobine n’est pas une enzyme.

L’hémoglobine est une protéine à structure quaternaire, constituée de plusieurs chaînes polypeptidiques.
Elle possède des sites de liaison à l’O2, mais pas de sites actifs (ce vocabulaire est réservé au site de liaison du
substrat sur une enzyme). L’hémoglobine change de conformation (transition allostérique) d’une manière
proche des enzymes allostériques, mais l’hémoglobine n’est pas une enzyme puisqu’elle ne catalyse pas de
réaction chimique.
2.2. Le CO2 est transporté sous des formes variées
2.2.1. Le CO2 dissous réagit avec l’eau et avec les protéines

Le CO2 solubilisé dans l’eau réagit avec l’eau et forme de l’acide carbonique, instable, qui se dissocie rapide-
ment en ions bicarbonates et carbonates :
CO2 + H2O ⇌ H2CO3 ⇌ H+ + HCO3– ⇌ 2H+ + CO32– (1)

Par ailleurs, le CO2 solubilisé réagit également avec des groupements NH2 libres des protéines (groupement
N terminal) pour former des composés carbaminés :
Protéine – NH2 + CO2 ⇌ H+ + protéine – NHCOO– (2)

Le CO2 total transporté par le sang correspond à la somme de l’ensemble de ces formes de transport. Les
formes principales de transport sont les ions bicarbonates HCO3– et les composés carbaminés.
2.2.2. Le transport du CO2 fait intervenir les hématies

La réaction du CO2 avec l’eau, qui aboutit à la formation des ions bicarbonates, est lente si elle n’est pas cata-
lysée. Les hématies contiennent une enzyme, l’anhydrase carbonique, qui catalyse cette réaction, qui atteint
ainsi son équilibre très rapidement.
Dans les tissus, le CO2 diffuse dans le plasma et dans les hématies, où l’anhydrase carbonique catalyse la
formation des ions bicarbonates. Cela crée un gradient de cet anion qui ressort dans le plasma via un transport
passif, réalisé par la protéine de la bande III, qui est un antiport HCO3– contre Cl– (voir Figure 1.14). Ce fonc-
tionnement couplé de l’anhydrase carbonique et de la protéine de la bande III entretient le gradient de CO2
entre le milieu extracellulaire et l’intérieur de l’hématie favorisant le transport du CO2 par le sang. Ainsi, même si
la teneur plasmatique en CO2 est plus élevée que celle des hématies, l’essentiel du CO2 passe par les hématies.
Le processus inverse se déroule dans les capillaires pulmonaires.
L’hémoglobine étant une protéine abondante dans les hématies, ses groupements N-terminaux sont dispo-
nibles pour former des composés carbaminés. Une partie du CO2 ayant diffusé dans l’hématie se fixe ainsi sur
les groupements N-terminaux de l’hémoglobine et est transporté au sein de l’hématie.
2.3. Différents effecteurs optimisent les échanges d’O2 et de CO2 réalisés au niveau
des échangeurs respiratoires et des tissus
Au niveau des hématies, l’hémoglobine est la molécule centrale des échanges de O2 et de CO2 avec le plasma,
les tissus et le milieu extérieur.
Sa capacité de liaison au O2 et au CO2, ainsi que l’incidence de la teneur en CO2 sur les paramètres chimiques
du milieu, font que de nombreuses interactions entre la prise en charge d’O2 et la prise en charge du CO2
existent. Ces interactions optimisent et régulent les échanges de gaz respiratoires.
46

2.3.1. La teneur en CO2 du sang agit sur la capacité de charge et décharge de l’hémoglobine :
l’effet Bohr
COURS
La transition allostérique de l’hémoglobine peut être affectée par différents effecteurs allostériques.
Le pH en particulier, modifie les capacités de changements de conformation de l’hémoglobine en renfor-
çant les interactions entre protomères de la forme T. Le passage de T à R est alors plus difficile et la P50 est décalée
vers les pressions partielles en O2 plus élevées (voir Figure 1.14).
Le pH peut être abaissé lorsque la pression partielle en CO2 augmente (voir réaction (1)), ou lorsque de
l’acide lactique est produit de façon importante par fermentation lactique des cellules musculaires. Ces deux
cas correspondent à une activité importante des tissus, et donc à des besoins accrus en O2. Or, la baisse du pH
facilite la libération d’O2 par l’hémoglobine en décalant la P50 vers les pressions partielles en O2 plus élevées.
L’augmentation de la teneur en CO2 dans le sang facilite donc la libération d’O2 par l’hémoglobine, et à l’in-
verse, lorsque le CO2 quitte le sang au niveau de la surface d’échanges respiratoires, il facilite la capture d’O2 par
l’hémoglobine. Cet effet conjoint du CO2 et du pH comme régulateur de la charge et de la décharge de l’hémo-
globine selon les besoins des tissus s’appelle l’effet Bohr.
CO2 O2
SURFACE D’ÉCHANGES
CO2 O2 RESPIRATOIRES
Effet Capillaire
Hb O2 Hb Haldane pulmonaire
CO Hb CO2
AC 2 + Plasma
H
HCO–3
Protéine Effet BOHR
bande III Cl– Hématie
HCO–3 pH élevé
100 ppCO2 faible
Saturation de l’hémoglobine (%)
90 pH faible
80 ppCO2 élevé
70 pH normal
60
50 Plus d’O2 livré aux tissus
40
HCO–3 30
Cl– 20
Protéine
Hb CO2 bande III 10
HCO–3 Cl– 0
Effet
Haldane 0 40 80 120 160
H+
Hb O2 Hb AC PO2
Effet CO
Bohr 2 Capillaire
tissulaire
O2 CO2
AC : Anhydrase carbonique
Cellule
du tissu
Figure 1.14. L’hématie et les échanges gazeux.
2.3.2. L’hémoglobine fixe différemment le CO2 selon sa liaison à l’O2 : l'effet Haldane
La fixation d’O2 à l’hémoglobine modifie sa capacité de liaison au CO2 : c’est l’effet Haldane (voir
Figure 1.14). En effet, l’hémoglobine désoxygénée fixe mieux le CO2 que l’hémoglobine oxygénée. Ainsi, dans les
tissus actifs, l’hémoglobine ayant déchargé une partie de son O2 sera plus efficace pour fixer le CO2, tandis que
dans les échangeurs respiratoires, la charge de l’hémoglobine par O2 facilite la libération du CO2 lié.
47

2.3.3. Le 2,3-biphosphoglycérate favorise la libération du O2 par l’hémoglobine

Le 2,3-biphosphoglycérate (2,3-BPG) est un effecteur allostérique de l’hémoglobine, qui se lie à la protéine
par liaisons faibles et stabilise la forme tendue. Il est produit à partir du 1,3-biphosphoglycérate, intermédiaire
de la glycolyse dans les hématies, et est présent en quantité significative dans les hématies des Mammifères par
exemple.
La concentration en 2,3-BPG dans l’hématie peut varier. Lorsque cette concentration en 2,3-BPG augmente,
la P50 de l’hémoglobine augmente, ce qui augmente la libération d’O2 dans les tissus.
Lors d’un séjour prolongé en altitude, par exemple, la faible teneur en O2 de l’air limite l’approvisionnement
des tissus en O2. Dans ces conditions, la concentration en 2,3-BPG augmente dans les hématies, ce qui favorise
la décharge de l’hémoglobine et améliore l’approvisionnement des cellules en O2.
100
Sans 2,3-BPG
90
80
Saturation de l’hémoglobine (%)
Normal
70
60 2,3-BPG élevé
50
40
30
20
10
PO2 (kPa)
0
2 4 6 8 10 12 13,3
Figure 1.15. L’effet du 2,3-BPG sur la courbe de saturation de l’hémoglobine
À retenir
L’hémoglobine est le pigment respiratoire des Mammifères. Cette protéine est concentrée dans des cellules
spécialisées, les hématies et fixe l’O2 transporté par le sang. Les propriétés allostériques de l’hémoglobine,
ainsi que l’action de ses effecteurs allostériques, optimisent la prise en charge d’O2 par le sang au niveau des
échangeurs respiratoires et la décharge d’O2 au niveau des tissus.
3. Les échanges des gaz respiratoires sont contrôlés

La respiration est une fonction de nutrition contrôlée chez les animaux. L’activité respiratoire est modulée
par modifications de la ventilation.
Chez les Mammifères, la ventilation est contrôlée en fonction de différents paramètres chimiques du sang
(pH, pressions partielles en O2 et en CO2). Des chimiorécepteurs centraux détectent les variations de pH du
liquide céphalorachidien, et des chimiorécepteurs périphériques, présents dans les parois des artères caroti-
diennes et de l’aorte, détectent les pressions partielles en CO2 et en O2 du sang.
48

Chez les poissons Téléostéens et les Crustacés, la ventilation est contrôlée et dépend de la pression partielle
en O2 de l’eau (et par conséquent du sang). Les chimiorécepteurs seraient localisés au niveau des branchies.
COURS
Chez les Mammifères terrestres, le pH et la pression partielle en CO2 sont ainsi les signaux les plus puis-
sants dans le contrôle de la ventilation, tandis que le signal principal est la pression partielle en O2 chez les
animaux aquatiques. Ceci est à mettre en relation avec les caractéristiques des deux milieux de vie : en milieu
aquatique, la quantité d’O2 disponible est limitante, tandis qu’en milieu terrestre les teneurs en CO2 du milieu
intérieur sont importantes et varient en fonction de l’activité métabolique des tissus. En effet, le CO2 est plus
diffusible dans l’air que dans l’eau mais ceci est très largement compensé par l’élimination du CO2 sous forme
de HCO3– dissous en milieu aquatique, ce qui fait que les teneurs en CO2 du sang sont faibles chez les poissons.
À retenir
La fonction de respiration est contrôlée chez les animaux. Le contrôle s’exerce sur l’intensité de la ventilation
du fluide externe. Les paramètres perçus par les systèmes sensoriels à l’origine du contrôle de la ventilation
sont essentiellement la pression partielle en O2 du milieu extérieur (milieu aquatique) et du milieu intérieur
(milieu terrestre), la pression partielle en CO2 et le pH du milieu intérieur (milieu terrestre).
Un enjeu, un métier, une école d’ingénieurs
Certains poissons des glaces de la famille des Channichthyidés, comme le Grande-gueule antarctique (Chae-
nocephalus aceratus) sont qualifiés de poissons « à sang blanc ». En effet ce sont les seuls Vertébrés actuelle-
ment connus, dont le sang ne renferme ni hématies, ni hémoglobine. Leur survie est permise à la fois par la
plus forte teneur en dioxygène de l’océan Austral très froid (environ –1.2 °C), par leur capacité à synthétiser
des protéines antigel qui protègent les liquides cellulaires de la cristallisation, par leurs branchies de très
grande surface et par leur cœur très volumineux qui permet la circulation d’un grand volume sanguin. Il
semble aussi que le dioxygène diffuse directement à travers leur peau dépourvue d’écailles. Leur métabolisme
demeure très lent, et si le réchauffement climatique des régions australes se poursuit, il sera rapidement fatal
pour ces poissons très particuliers. En effet, des études en laboratoire semblent montrer qu’un réchauffement
de +4 °C perturbe fortement leur métabolisme, mais altère aussi leur reproduction et leur développement
embryonnaire.
Poisson des glaces

Á Si vous voulez travailler dans le domaine du climat, de l’étude de ses variations passées et fu-
tures, il faut vous orienter vers certaines écoles du concours G2E comme l’ENGEES à Strasbourg
spécialisation « Observation de la Terre et Géomatique », l’ENSG à Marne la Vallée notamment
spécialisation « Imagerie aérienne et spatiale », et vers Agro-Paris Tech spécialisation « Système
d'information / modélisation » par le concours commun Agro-Véto.
49

CARTE MENTALE
Caractères des
milieux aquatique Chaîne respiratoire
et terrestre mitochondirale
BCPST 1. Chap 11 BCPST 1. Chap 8
Métabolisme et
Relations entre formes d’énergie
modalités des Couplage
échanges osmo-chimique et
respiratoires et régénération de l’ATP
milieux de vie Plans BCPST 1. Chap 8
BCPST 1. Chap 11 d’organisation
des animaux Métabolisme
Analogies et et milieux de vie énergétique
homologies de la cellule Cycle de Krebs et
Métabolisme et oxydation de la
BCPST 2. Chap 11 animale transferts matière organique
Plan d’organisation de matière BCPST 1. Chap 9
d’un mammifère, Respiration
la souris des
BCPST 1. TP7
animaux
Plan d’organisation Loi de Fick
d’un poisson, Diffusion BCPST 1. Chap 4
la truite B simple
BCPST 1. TP4 Étude des
appareils des gaz
respiratoires respiratoires Modalités
BCPST 2. TP1 de la diffusion
simple
Organisation et BCPST 1. Chap 4
propriétés de
l’appareil circulatoire Circulation
BCPST 2. Chap 2 du sang et
appareil
Cœur et mise en cardio-vasculaire
circulation du sang des animaux
BCPST 2. Chap 3
50

Schéma-bilan
Ventilation Ventilation EAU
bidirectionnelle unidirectionnelle MILIEU DENSE,
Humidification VISQUEUX et
de l’air inspiré Condensation
AIR de l’eau de l’air Système à PAUVRE en O2
MILIEU SEC expiré contre courant
et RICHE en O2 et renouvellement
Ai total de l’eau
rp n
ar t le me
t
POUMON = O2 re n oi eulv e l é BRANCHIE =
surface d’échanges surface d’échanges
internalisée dans CO2 déployée dans
un milieu desséchant un milieu porteur
et non porteur non desséchant
de l’APPAREIL RESPIRATOIRE
Loi de Fick Renouvellement

SURFACE D’ÉCHANGES
du fluide externe
J= –P S
e
CO2 seur
Grand
O2 épais
e surfac Faible
e e
S
Capillaire
Convection de l’appareil
H+ respiratoire
du fluide CO2 O2
interne HCO–3
HCO–3 Hb CO2 Hb Hb O2
Cl–
Circulation
sanguine
Plasma
HCO–3
O2 + Hb Hb O2 HCO–3 Cl–
HCO–3 Cl–
CO2
Hématie Hb CO2
H +
Capillaire
tissulaire
H+
H+ Cellule
H+ du tissu
ATP
H2O CO2
O2 NOYAU
KREBS
Ac.CoA
Mitochondrie
Pyruvate
Glucose
51

EXERCICES
QCM
Plusieurs réponses peuvent être exactes.
Question 1. La respiration des métazoaires en milieu aquatique :

☐☐ A. est uniquement réalisée par des branchies.
☐☐ B. est associée à une ventilation unidirectionnelle en lien avec la densité et la viscosité du milieu.
☐☐ C. est facilitée par la forte concentration en dioxygène dissous dans l’eau.
☐☐ D. est généralement réalisée par des surfaces d’échanges spécialisées dont la structure permet des échanges
gazeux efficaces (loi de Fick).
☐☐ E. est assurée au niveau de surfaces d’échanges internalisées dans l’animal ce qui limite les pertes d’eau.
Question 2. Les poumons des Mammifères :

☐☐ A. présentent une surface d’échanges de grande superficie et de forte épaisseur ce qui permet des échanges
efficaces (loi de Fick).
☐☐ B. présentent des adaptations qui limitent les pertes hydriques de l’animal.
☐☐ C. sont ventilés de façon unidirectionnelle.
☐☐ D. ont un volume qui augmente lors de l’expiration.
☐☐ E. sont tapissés de surfactant dont le rôle est de réabsorber l’eau présente dans l’air alvéolaire.
Question 3. La ventilation des surfaces d’échanges respiratoires spécialisées :

☐☐ A. est nécessaire au maintien du gradient de concentrations en gaz respiratoires de part et d’autre de
l’échangeur.
☐☐ B. est généralement contrôlée par le système nerveux de l’animal.
☐☐ C. est le plus souvent bidirectionnelle en milieu aquatique.
☐☐ D. assure un renouvellement total de l’air au contact de la surface d’échanges en milieu terrestre (aérien).
☐☐ E. est associée à une consommation d’énergie par l’animal.
Question 4. Quelles affirmations parmi les suivantes sont exactes concernant le transport
des gaz respiratoires par le sang ?
☐☐ A. Le pouvoir oxyphorique du sang est augmenté par la présence de pigments respiratoires.
☐☐ B. La forme principale de transport du CO2 est le CO2 dissous.
☐☐ C. L’anhydrase carbonique catalyse l’équilibre CO2 + H2O ⇌ H+ + HCO3– dans le plasma.
☐☐ D. Une augmentation de la teneur en CO2 total du sang diminue son pH.
☐☐ E. Chez tous les animaux, le dioxygène est principalement transporté par l’hémoglobine.
Question 5. L’hémoglobine :
☐☐ A. est une protéine à structure IV constituée de 4 protomères.
☐☐ B. possède une affinité variable pour le dioxygène.
☐☐ C. fixe le dioxygène ou le CO2 par des liaisons faibles.
☐☐ D. est stabilisée sous sa forme tendue lorsqu’elle est liée au CO2.
☐☐ E. change de conformation lorsqu’elle se lie au dioxygène.
☐☐ F. est présente dans le plasma et dans les hématies des Mammifères.
52

S’entraîner pour l’écrit – Étude de documents

 Sujet. La respiration des Dipneustes (90 min.)
Les Dipneustes sont également appelés poissons pulmonés car ils ont la particularité de posséder à la fois des
poumons et des branchies. L’objectif est de comprendre comment se déroule la respiration chez ces animaux.
Partie 1. Organisation de l’appareil circulatoire des dipneustes
Branchies Segment
vasomoteur
pulmonaire
Prolongement Capillaires
de la cloison pulmonaires
interauriculaire
Ventricule
EXERCICES
Oreillettes
Sang oxygéné
Sang non oxygéné

Capillaires tissulaires
Sang mélangé (autres organes)
Figure 1. L’organisation de l’appareil circulatoire des Dipneustes du genre Protopterus et Lepidosiren. Le segment
vasomoteur est formé d’une artère musculaire dont le diamètre peut être modifié. Chez le genre Neoceratodus,
l’organisation de l’appareil circulatoire diffère légèrement mais le fonctionnement est comparable avec la présence
de poumons également.
1. Indiquez les particularités de la circulation sanguine et de l’hématose chez les Dipneustes.
Partie 2. Étude des échanges respiratoires chez trois espèces de dipneustes

Les échanges gazeux respiratoires ont été étudiés chez des espèces de Dipneustes issues de trois régions dif-
férentes : le genre Neoceratodus, provenant d’Australie, le genre Protopterus, provenant d’Afrique, et le genre
Lepidosiren, provenant d’Amérique du sud.
53

Neoceratodus Protopterus Lepidosiren

(Australie) (Afrique) (Amérique du Sud)
100
75
Pourcentage des
échanges
50
25
0
CO2 O2 CO2 O2 CO2 O2
Échanges par les branchies Échanges par les poumons
Figure 2. Importance relative de la respiration branchiale et pulmonaire chez trois genres de Dipneustes à 20 °C.
100
Lepidosiren
Consommation de dioxygène (%)
90
Protopterus
80
70
Neoceratodus
60
Dans l’eau Dans l’air
100
Lepidosiren
90
Protopterus
Saturation du sang artériel (%)
80
70
60
50
40
30
20
Neoceratodus
0
0 10 20 30 40
Temps (minutes)
Figure 3. Consommation de dioxygène et saturation du sang artériel en dioxygène

chez trois genres de Dipneustes dans l’eau et après une exposition forcée à l’air.
2. Comparez et interprétez les échanges gazeux chez les trois genres de Dipneustes présentés par la Figure 2.
Formulez des hypothèses expliquant les résultats chez le Dipneuste australien (genre Neoceratodus).
3. Formulez des hypothèses sur les milieux de vie des différents Dipneustes étudiés.
4. Interprétez les résultats de la Figure 3 et mettez-les en relation avec ceux de la Figure 2 pour conclure sur les
modalités des échanges gazeux chez les Dipneustes.
54

Partie 3. Transport des gaz respiratoires par le sang chez les Dipneustes
Les Dipneustes, comme tous les Vertébrés, possèdent des globules rouges renfermant de l’hémoglobine. On
suit, chez les trois genres de Dipneustes, la capacité de fixation du dioxygène par l’hémoglobine en fonction
du pH (Figure 4). Les expériences sont réalisées initialement à partir du sang total des animaux. La capacité de
transport du dioxyde de carbone est également suivie (Figure 5).
A 90 B
Saturation en dioxygène de l’hémoglobine (%)
te rus 3
80 top
Pro Ne
70 oc
er
at
60 od
us Pro
us
2 to
od
pte
P50 (kPa)
50
rat
rus
n
sire
oce
40
Ne
ido
Lep
30 Lepi
1 d osire
n
20
10
Pco2 = 0,8 kPa
0 0
0 1 2 3 4 5 70 72 74 76 78 80
Po2 (kPa) pH
Figure 4. A. Courbes de saturation en dioxygène de l’hémoglobine de trois genres de Dipneustes.
EXERCICES
B. Modification de la P50 en fonction du pH chez les mêmes Dipneustes.
A B 25 Sang dépourvu de dioxygène

50
Sang saturé en dioxygène
s Pro
Teneur en dioxyde de carbone (% volume)
op teru topte
Prot 20
rus
40
n
osire
Lepid
HCO3– (mmol/L)
15
30
dus Lep
rato
N eoce ido
sire
10 Ne n
20 oce
rat
od
us
Sang dépourvu de dioxygène
10 Sang saturé en dioxygène 5
0 0
0 1 2 3 4 5 70 72 74 76 78 80
PCO2 (kPa) pH
1,5
Figure 5. A. Transport du dioxyde de carbone en fonction de la pression partielle en dioxyde de carbone chez trois genres
de Dipneustes en conditions physiologiques. B. Effet de la variation de pH sur la teneur en ions hydrogénocarbonates dans le
sang de Dipneustes du genre Protopterus. Les genres Lepidosiren et Neoceratodus sont placés en référence.
5. Indiquez à quel pH ont été réalisées les courbes de saturation de la Figure 4A. Quelles en sont les consé-
quences sur l’interprétation de la Figure 4B ?
6. Comparez les résultats obtenus chez les trois genres dans la Figure 4 et concluez en utilisant vos connais-
sances sur le fonctionnement de l’hémoglobine des Mammifères.
7. Nommez et explicitez le phénomène physiologique, concernant le transport du dioxyde de carbone, recher-
ché dans l’expérience de la Figure 5.
8. Comparez les résultats obtenus chez les trois genres dans la Figure 5 et proposez des explications aux diffé-
rences observées.
55

Partie 4. Le contrôle de la respiration chez le dipneuste africain Protopterus

dolloi
On étudie les variations des fréquences respiratoires branchiale et pulmonaire chez P. dolloi en fonction de la
pression partielle en dioxygène de l’air.
350 350
Fréquence ventilatoire
Fréquence ventilatoire
300 300
pulmonaire (h–1)
branchiale (h–1)
250 250
200 200
150 150
100 100
50 50
0 0
Hypoxie Normoxie Hyperoxie Hypoxie Normoxie Hyperoxie
Figure 6. Fréquence de la ventilation pulmonaire et branchiale chez le Dipneuste africain P. dolloi

en situation d’hypoxie (85 % N2, 15 % air) ou d’hyperoxie (30 % N2, 70 % O2 dans l’air).
Les astérisques indiquent des différences statistiques significatives.
9. Expliquez pourquoi les chercheurs ont considéré qu’il y avait aussi une hypoxie aquatique dans cette expé-
rience.
10. Expliquez les effets de l’hypoxie et de l’hyperoxie sur la ventilation chez P. dolloi.
On étudie les effets de l’hypoxie et de l’hyperoxie sur les échanges gazeux respiratoires et sur la concentration
sanguine des catécholamines (adrénaline et noradrénaline), des hormones connues chez les Mammifères pour
augmenter la fréquence cardiaque et modifier la vasomotricité des vaisseaux sanguins.
A 1,5
Échanges par les poumons
Consommation de gaz
1,2 Échanges par les branchies

(mmol.kg–1.h–1)
0,9
0,6
0,3
0
O2 CO2 O2 CO2 O2 CO2
Normoxie Hypoxie Hypoxie
milieu aquatique milieu aérien
B 60
Adrénaline
Catécholamines plasmatique
50 Noradrénaline
40
(nmol.l–1)
30
20
10
0
Normoxie Hypoxie Hypoxie
aquatique aérienne
Figure 7. Effet d’une hypoxie aquatique (PO2(eau) = 3,4 ± 0,2 kPa) ou aérienne (PO2= 6,2 ± 0,4 kPa) sur la consommation de
dioxygène et de dioxyde de carbone (A) et sur la concentration plasmatique en catécholamines (B) chez le Dipneuste africain
P. dolloi. Les astérisques indiquent des différences statistiques significatives.
11. À partir des Figures 6 et 7, expliquez les conséquences d’une hypoxie aquatique ou aérienne chez P. dolloi.
56

S’entraîner pour l’oral – Sujets de synthèse

Sujet 1. Le renouvellement des fluides au contact des surfaces d’échanges
respiratoires chez les Métazoaires.
Sujet 2. L’O2 chez les animaux, exemple des Vertébrés.
Autres sujets possibles (sans corrigés)

• Caractères fondamentaux et diversité des surfaces d’échanges chez les Métazoaires.
• Du dioxygène atmosphérique à son entrée dans la cellule animale.
• Le dioxygène et les êtres vivants.
• Les surfaces d’échanges chez les êtres vivants.
• Respiration et milieu de vie.
• Respirer dans l’air.
• Respirer dans l’eau.
S’entraîner pour l’oral – Étude de documents
EXERCICES
 Sujet. Les propriétés de l’hémoglobine fœtale
Pendant la vie fœtale, les hématies contiennent une hémoglobine différente de l’hémoglobine adulte. Les
cellules fœtales synthétisent une hémoglobine fœtale (HbF) constituée de 2 chaînes a (identiques à celles de
l’hémoglobine adulte) associées à 2 chaînes g différentes des chaînes b de l’hémoglobine adulte. Les chaînes a,
b et g sont toutes codées par des gènes différents (ces gènes codant les protomères de l’hémoglobine [globines]
constituent une famille multigénique). Les chaînes g présentent très peu de différences de séquence avec les
chaînes b. De plus, les structures tertiaires sont très proches, la seule différence notable est localisée au niveau
de la zone proche de l’extrémité N-terminale de la chaîne, au début de l’hélice a A (voir Figure 1).
On compare les propriétés de l’hémoglobine fœtale et de l’hémoglobine adulte en traçant pour chacune sa
courbe de dissociation (Figure 1).
100
Hémoglobine fœtale
80
Hémoglobine adulte
Saturation (%)
60
40
20
Pressions partielles
régnant dans le sang placentaire
0
P P50
0 20 50 40 60 80 100
PO2 (hPa)
Figure 1. Les courbes de dissociation des hémoglobines fœtale et adulte.
57

Le 2,3-biphosphoglycérate (2,3-BPG) est une molécule capable de se lier à l’hémoglobine par liaisons faibles
au niveau d’un espace central entre les 4 protomères de l’hémoglobine. Du 2,3-BPG est présent en quantité si-
gnificative dans les hématies des Mammifères.
La Figure 2 présente les effets de différentes concentrations en 2,3-BPG sur la P50 de l’hémoglobine fœtale et
de l’hémoglobine adulte.
Figure 2. L’effet de différentes concentrations en 2,3-BPG sur la P50 des hémoglobines fœtale (Hb F) et adulte (Hb A).
Pour comprendre la différence de sensibilité des deux hémoglobines au 2,3-BPG, on étudie plus précisément
les modalités de liaison du 2,3-BPG aux résidus des globines b et g.
La figure 3 présente les résidus de l’hémoglobine adulte impliqués dans la liaison de celle-ci au 2,3-BPG.
37 144
84
α2 83
D
C 142
α2 β1 35
36 143 β1
E C 82
+ + 81
B 2
F E
H 1 80
A N+ 70
BPG + 70
G
N+
G
1
A
F H 79
B E + 2
B +
50
β2 E α1
D 81
+
C 35
82
D β2 143 36
142 α1
83
Figure 3. La liaison du 2,3-BPG aux protomères de l’hémoglobine adulte et les résidus impliqués.
58

Les globines b et g diffèrent par peu de résidus :

Parmi ces résidus, on peut citer :
• le résidu Nt qui est une valine dans la globine b et qui est une glycine dans la globine g.
• le résidu 143 qui est une histidine dans la globine b et qui est une sérine dans la globine g.
• Le résidu 5 qui est une proline dans la globine b et qui est un aspartate dans la globine g.
Pour étudier l’influence de ces trois différences sur les propriétés de l’hémoglobine fœtale, et en particulier
sur l’effet du 2,3-BPG, deux hémoglobines mutantes sont produites in vitro par mutagenèse dirigée :
• HbF gG1V, gS143H
Hémoglobine constituée de 2 chaînes a normales
+ 2 chaînes Hbg dont la glycine 1 (Nt) est modifiée en valine, et la sérine 143 est modifiée en histidine.
• HbF gG1V, gE5P, gS143H
Hémoglobine constituée de 2 chaînes a normales
+ 2 chaînes g dont la glycine 1 (Nt) est modifiée en valine, la sérine 143 est modifiée en histidine, et l’aspartate
5 est modifié en proline.
L’effet du 2,3-BPG sur la P50 de ces deux molécules est testé en parallèle de l’effet du 2,3-BPG sur la P50 des
hémoglobines fœtale (HbF) et adulte (HbA) sauvages.
EXERCICES
Figure 4. L’effet de différentes concentrations en 2,3-BPG sur différentes molécules d’hémoglobine.
Pistes d’exploitation
1. Figure 1. À partir des courbes de dissociation des deux hémoglobines, caractérisez la différence essentielle
entre les deux hémoglobines et indiquez en quoi elle peut participer à la fonction de l’hémoglobine fœtale.
2. Figure 2. Indiquez l’effet du 2,3-BPG sur les deux hémoglobines.
3. Figure 3. Justifiez le choix des acides aminés des globines b et g étudiées.
4. Figure 4. Analysez le rôle des 3 résidus étudiés dans la fonction de l’hémoglobine fœtale.
59

CORRIGÉS
Corrigés des QCM
Réponses : Q1. B-D, Q2. B, Q3. A-B-E, Q.4. A-D, Q5. A-B-D-E.
Corrigés de l’entraînement pour l’écrit

1. Chez les Dipneustes, le cœur, constitué de deux oreillettes et d’un seul ventricule, est partiellement cloison-
né. Du sang hématosé et non hématosé circule de manière séparée dans les branchies d’abord. Le sang peu
hématosé se mélange en partie avec le sang hématosé et peut passer ou non dans les poumons, du fait de la
présence d’un segment vasomoteur. Il y a donc une absence de séparation des sangs hématosé et non héma-
tosé en sortie des branchies. Le sang hématosé dans les poumons repasse par le cœur et perfuse ensuite les
organes en repassant par les branchies. Ainsi, le sang passe toujours par les échangeurs branchiaux et peut
ou non passer ensuite dans les poumons. Il y a donc deux lieux d’hématose possible chez les Dipneustes.
2. Les échanges gazeux sont réalisés uniquement à travers les branchies chez le Dipneuste australien. Chez les
deux autres espèces, la respiration est mixte mais 80 à 90 % du dioxygène est prélevé au niveau de l’échan-
geur pulmonaire alors que seulement 40 à 60 % du dioxyde de carbone est rejeté par les poumons. L’absence
de barres d’incertitudes et d’analyses statistiques ne permet pas de savoir si les légères différences observées
entre le Dipneuste africain et américain sont significatives. Neoceratodus n’utilise donc pas les poumons dans
la respiration, soit parce que les poumons sont non fonctionnels, soit parce qu’il ne remonte jamais en surface.
Les deux autres genres utilisent préférentiellement les poumons dans la réalisation des échanges gazeux
mais rejettent le dioxyde de carbone indifféremment par les branchies ou les poumons. Ceci s’explique par
la capacitance de l’air et de l’eau qui est comparable pour le dioxyde de carbone. En effet, la solubilité du
dioxyde de carbone est meilleure que celle du dioxygène, dans l’eau il n’y a donc pas de pression de sélection
qui avantage un échangeur ou l’autre concernant le rejet de dioxyde de carbone. En revanche, la possibilité
d’échanger dans l’air est avantageux car l’air est plus riche en dioxygène que l’eau.
3. Le Dipneuste australien ne respire que par son échangeur branchial, on peut supposer qu’il est en permanence
immergé, peut-être en nageant dans des eaux douces suffisamment oxygénées. Les Dipneustes africain et
sud-américain remontent régulièrement à la surface ou vivent dans des eaux douces stagnantes donc pauvres
en dioxygène, voire avec des moments d’assèchements comme dans les mangroves ou les marécages.
4. Lorsque le Dipneuste australien est placé en milieu aérien, sa consommation de dioxygène diminue d’un
tiers en 10 minutes puis la baisse progressive se poursuit pendant toute la durée de l’expérience, aboutissant
à une saturation de son sang quasi nulle au bout de 20 minutes. La respiration branchiale étant inefficace
en milieu aérien, les poumons des Dipneustes du genre Neoceratodus ne sont donc pas fonctionnels, ce
qui explique la respiration uniquement branchiale visible dans la Figure 2. À l’inverse, si la consommation
de dioxygène diminue légèrement chez les deux autres Dipneustes, la saturation du sang en dioxygène est
quasiment totale et en légère hausse par rapport à la saturation en milieu aquatique. Les poumons sont donc
fonctionnels. Ces résultats confortent les conclusions issues des analyses de la Figure 2.
5. La P50 est la pression partielle en dioxygène pour laquelle 50 % de l’hémoglobine est saturée. Ici P50 (Neocera-
todus) ≈ 2 kPa, P50 (Lepidosiren) ≈ 1,3 kPa et P50 (Protopterus) ≈ 1,4 kPa. D’après la Figure 4B, cela correspond
donc à un pH de 7,1 pour le genre Lepidosiren, 7,4 pour le genre Neoceratodus et 7,8 pour le genre Protopterus.
Les courbes n’ont donc pas été réalisées au même pH, ce qui limite l’interprétation de la comparaison des
valeurs. Ces résultats s’expliquent probablement par le fait qu’il s’agit d’une expérience réalisée directement
sur le sang des animaux, donc à leur pH sanguin, et non sur des hémoglobines purifiées en milieu tamponné.
Il s’agit donc d’une comparaison dans les conditions physiologiques des animaux et non à un pH donné.
6. Chez les trois genres, la saturation en dioxygène présente une allure sigmoïde, ce qui est caractéristique
d’une protéine allostérique avec coopération entre les protomères. Le fonctionnement des hémoglobines
des Dipneustes est donc comparable au fonctionnement de celles des Mammifères. Nous ne savons cepen-
dant pas s’il s’agit du même nombre et de la même diversité de protomères. Aux conditions physiologiques
60

la P50 de l’hémoglobine des Dipneustes du genre Neoceratodus semble légèrement plus faible par rapport
aux deux autres genres, ce qui indique une plus faible affinité de son hémoglobine, mais une fois encore
l’absence de barres d’incertitudes ou d’analyses statistiques ne permet pas de l’affirmer, les différences étant
faibles.
D’après la Figure 4B, la baisse de pH augmente la P50, donc diminue l’affinité des hémoglobines pour le dioxy-
gène. Il existe donc un effet Bohr chez les Dipneustes comme chez les Mammifères. Ceci favorise le relargage
du dioxygène dans les tissus en activité, qui rejettent des acides organiques ou abaissent le pH sanguin du
fait d’un plus fort rejet en dioxyde de carbone. L’efficacité de cet effet Bohr est légèrement plus fort chez les
espèces du genre Neoceratodus, puisque la variation de P50 en fonction du pH est plus forte chez ce dernier.
Les gammes de pH testées chez les trois genres diffèrent, probablement parce qu’il s’agit des fourchettes de
pH enregistrées chez chacun de ces organismes.
7. La comparaison de la teneur en dioxyde de carbone dans un sang appauvri ou saturé en dioxygène est la
recherche d’un effet Haldane, c’est-à-dire la capacité du sang désoxygéné à mieux transporter le dioxyde de
carbone que le sang oxygéné.
8. La Figure 5A montre que chez les Dipneustes du genre Protopterus, la capacité de transport en dioxyde de
carbone par le sang augmente avec la pression partielle en dioxyde de carbone mais qu’il n’y a aucune dif-
férence de transport entre le sang désoxygéné et le sang saturé en dioxygène. Il n’existe donc pas d’effet Hal-
dane chez ce Dipneuste. On ne peut pas conclure pour les deux autres genres car la différence entre les deux
sangs n’est pas indiquée. L’absence d’allure sigmoïde des trois courbes montre que le transport du dioxyde
de carbone ne résulte pas d’une allostérie, ce qui correspond à ce qui se passe aussi chez les Mammifères.
L’absence d’effet Haldane peut s’expliquer par de faibles variations du pH sanguin ou par l’incapacité de
l’hémoglobine à former de la carboxyhémoglobine chez les Dipneustes. Le sang des Dipneustes du genre
Protopterus est plus efficace dans la fixation du dioxyde de carbone par rapport à celui des deux autres genres
à pression partielle en dioxyde de carbone équivalente. Le sang du genre Neoceratodus est le moins efficace
dans le transport du dioxyde de carbone.
La Figure 5B montre que la concentration plasmatique en ion hydrogénocarbonate diminue quand le pH
augmente. Le dioxyde de carbone étant un acide faible, une baisse de pH favorise la conversion des ions
hydrogénocarbonate en dioxyde de carbone et son relargage dans le milieu de vie du Dipneuste. Les concen-
trations en ions hydrogénocarbonate sont les plus élevées chez le genre Protopterus et le plus faible chez le
genre Neoceratodus. Cette corrélation avec les résultats de la Figure 5A montre que la principale forme de
transport du dioxyde de carbone chez les Dipneustes est la forme hydrogénocarbonate, comme chez les
Mammifères. La différence de capacité de transport provient peut-être d’une différence dans l’activité des
anhydrases carboniques des différentes espèces.
9. Conformément à la loi de Henry, la concentration en dioxygène dans l’eau est directement proportionnelle
à la pression partielle en dioxygène de l’air sus-jacent. Un air appauvri en dioxygène entraîne donc une eau
appauvrie en dioxygène.
10. La fréquence ventilatoire pulmonaire est 2,5 fois plus importante en cas d’hypoxie et diminue de moitié en
cas d’hyperoxie. La fréquence ventilatoire pulmonaire est donc contrôlée par la teneur en dioxygène dans
l’atmosphère, probablement du fait de l’existence de chémorécepteurs. En revanche, l’hypoxie ou l’hyperoxie
ne modifie pas de manière significative la fréquence ventilatoire branchiale, celle-ci n’est donc pas contrôlée
par la teneur de l’eau en dioxygène. On peut supposer qu’il n’existe pas de circuit neuronal permettant une
modification de la ventilation branchiale chez P. dolloi.
11. Par rapport aux conditions témoin (normoxie), l’hypoxie aquatique n’entraîne pas de variations significa-
tives des échanges gazeux ni des concentrations en catécholamines, ce qui est cohérent avec les conclusions
CORRIGÉS
du document précédent. En revanche, l’hypoxie aérienne diminue de 80 % la consommation de dioxygène et
double la quantité de dioxyde de carbone rejeté par les poumons. En parallèle, la concentration plasmatique
des catécholamines est presque multipliée par 4. L’hypoxie déclenche donc une synthèse ou une libération
de catécholamines dans le sang. Comme ces hormones modifient la fréquence cardiaque, il s’agit proba-
blement d’un mécanisme compensatoire qui favorise l’apport de dioxygène aux cellules en augmentant la
circulation sanguine, ce qui compenserait la moindre oxygénation du sang. Les chémorécepteurs détectent
donc l’hypoxie et déclenchent à la fois une hausse de la ventilation pulmonaire, mais aussi une hausse de
l’activité cardiaque par voie hormonale, ce qui favorise l’apport de dioxygène aux tissus.
61

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Chapitre 2. L’organisation et les propriétés de l’appareil circulatoire. . . . . . . . . . . . . . . . . 79

Chapitre 3. Le cœur et la mise en circulation du sang chez les Mammifères . . . . . . . . . . 109

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Chapitre 5. Nutrition des Angiospermes en liaison avec le milieu. . . . . . . . . . . . . . . 181

Chapitre 6. Le développement des Angiospermes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

Chapitre 7. Diversité morpho-fonctionnelle des organismes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279

CPGE-Bio-Geol-2019.indb 4 15/07/2019 17:44:09

TP 8. Les organismes unicellulaires, 331

➤ SUJETS DES SYNTHÈSE

Partie 2. Population, écosystème et biosphère . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349

Chapitre 9. Les écosystèmes, leur structure et leur fonctionnement . . . . . . . . . . . . 387

Chapitre 10. Flux et cycles biogéochimiques : l’exemple du carbone. . . . . . . . . . . . 427

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➤ SUJETS DES SYNTHÈSE

SUJET 2. Les interactions biotiques des Angiospermes, 487

Partie 3. Biodiversité et dynamique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491

Chapitre 12. Une approche phylogénétique de la biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . .541

➤ SUJETS DES SYNTHÈSE

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Chapitre 14. Les transformations minérales du métamorphisme. . . . . . . . . . . . . . . . . 655

Partie 5. Étude des grands ensembles géologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .705

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Chapitre 17. Étude de quelques grands ensembles structuraux français. . . . . . . . . . . .809

CPGE-Bio-Geol-2019.indb 8 15/07/2019 17:44:10

Professeur du Muséum national d'Histoire naturelle,

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Figure 1. Deux conceptions de l’intelligence et des capacités.

2. Pour apprendre, vous devez d’abord bien comprendre

CPGE-Bio-Geol-2019.indb 14 15/07/2019 17:44:21

4. Travaillez portable éteint, et faites du sport

5. Pour mémoriser, créez vos propres moyens mnémotechniques

6. Pour réviser ne vous contentez pas de relire, à cause du piège

7. Orientez votre mémorisation en fonction de son but

CPGE-Bio-Geol-2019.indb 15 15/07/2019 17:44:21

Figure 2. Proposition de planning de révision.

9. Ne croyez pas que vos capacités sont fixées et qu’elles vous

CPGE-Bio-Geol-2019.indb 16 15/07/2019 17:44:23

Lors du questionnement sur les documents :

CPGE-Bio-Geol-2019.indb 17 15/07/2019 17:44:23

CPGE-Bio-Geol-2019.indb 18 15/07/2019 17:44:23

1. Concours Commun Agro-Véto

2. Concours Géologie, Eau, Environnement (G2E)

CPGE-Bio-Geol-2019.indb 19 15/07/2019 17:44:23

4. Concours de l’École polytechnique (X)

Épreuves orales d’admission à l’École polytechnique

CPGE-Bio-Geol-2019.indb 20 15/07/2019 17:44:23

2. Quelques conseils pour aborder l’épreuve de synthèse en biologie

Au brouillon (40 minutes)

CPGE-Bio-Geol-2019.indb 21 15/07/2019 17:44:23

Introduction (une demi-page environ)

Conclusion (une demi-page environ)

Attention ! Adaptations et évolution

Attention ! Pas de finalisme avec la loi du Fick !