La Squille Des Eaux Tunisiennes: Eco-Biologie, Pêche Et Opportunités de Valorisation

La squille <Squilla mantis> des eaux tunisiennes :
eco-biologie, pêche et opportunités de valorisation
Item Type Theses and Dissertations
Authors Mili, Sami
Download date 24/04/2023 18:11:54
Item License http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/
Link to Item http://hdl.handle.net/1834/5405

Institut National Institut National des Sciences et
Agronomique de Tunis Technologies de la Mer
THESE DE DOCTORAT
DE L’INSTITUT NATIONAL AGRONOMIQUE DE
TUNIS
Présentée par
Sami MILI
pour obtenir le grade de

DOCTEUR EN SCIENCES AGRONOMIQUES
Spécialité :
Halieutique
Sujet de la thèse :
La squille Squilla mantis des eaux tunisiennes : Eco-biologie,
pêche et opportunités de valorisation.
Thèse présentée et soutenue à Tunis le 30 septembre 2013 devant le jury composé de :
Mr . J. KSOURI Directeur de recherche(ISPA) Président

Mme S. SADOK Professeur (INSTM) Rapporteur
Mme J. BEN SOUISSI Professeur (INAT) Rapporteur
Mr. S. BEN MARIEM Directeur de recherche(INSTM) Examinateur
Mr. H. MISSAOUI Professeur (INAT) Directeur de thèse
Dédicaces
A ma très chère mère Essia
La meilleure maman du monde que je ne remercierai jamais
assez pour son soutien, sa patience et ses sacrifices infinis pour
moi et sans qui je ne serai jamais devenue ce que je suis aujourd’hui.
Son amour pour moi n’a pas de limites.
Elle est mon être idéal et aucun mot ne suffit pour lui exprimer mon amour.
Que ce travail soit un modeste témoignage de ma reconnaissance et de mon affection.
Que Dieu lui accorde santé et longue vie, la comble de joie
et lui accorde la plus belle des existences, et m’aide à être et à rester digne d’elle.
A mon cher père Mohamed
A mes chers frères Samir et Khaled

A ma chère sœur Moufida
A ma chérie Rym
A tous ceux qui m’ont aidé
pour la bonne réalisation de ce travail.
A tous ceux dont l’oubli du nom n’est pas celui du cœur.
Remerciements
Sachant pertinemment que l’accomplissement d’une œuvre ne saurait être le
fruit d’un travail personnel, je saisie cette occasion pour remercier toute
personne ayant contribué à la réussite de ma thèse.
Je remercie tout d’abord le Professeur Mr Hechmi MISSAOUI de m’avoir

confié ce sujet de thèse qu’il lui tient à cœur.
Sans ses conseils judicieux, ses précieuses directives et sa disponibilité, sans
ses encouragements incessants, ce travail n’aurait pas pu être accompli. Au
cours de ce travail, j’ai apprécié ses qualités humaines et professionnelles.
Les mots les plus distingués et les phrases les plus respectueuses ne peuvent
exprimer mon profond respect pour lui. Que ce travail, soit le témoignage de
ma reconnaissance.
Je tiens aussi à remercier le Directeur de recherche Mr Jamel KSOURI

d’avoir accepté de présider le jury de cette thèse. Je le remercie infiniment
pour l’intérêt qu’il a porté à ce travail. Qu’il trouve ici l’expression de tous
mes respects.
Je remercie le Directeur de recherche Mr Sadok BEN MERIEM, une des

sommités scientifiques tunisiennes, d’avoir accepté avec beaucoup de
gentillesse d’être l’examinateur de ma thèse, j’en suis très honoré. Je ne
pourrai exprimer toute l’estime que je lui porte.
Je remercie de même Professeur Mme Saloua SADOK et Professeur Mme
Jamila BEN SOUISSI. Je suis très touché de l’honneur qu’elles m’ont
fait en acceptant de juger ce travail et d’en être les rapporteurs. Je les
remercie pour leurs conseils et leurs suggestions qui ont permis l’amélioration
de ce manuscrit. Qu’elles acceptent mes plus sincères remerciements et ma
profonde gratitude.
Je suis particulièrement reconnaissant à Monsieur Othman JARBOUI, Directeur de

recherche à l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer, de m’avoir accueilli
dans le laboratoire des ressources marines vivantes. Je lui exprime mes amples
remerciements pour ses précieux conseils qui m’ont aidé à surmonter tous les problèmes que
j’ai rencontré lors de l’élaboration de cette thèse, qu’il trouve ici l’expression de ma
profonde gratitude.
J’exprime mes remerciements à tous les agents des arrondissements de pêche

dans tous les ports de la Tunisie, qui m’ont aidé durant toute la période du
travail sur terrain pour réaliser les sorties en mer.
Je tiens à remercier mes amis Marouène et Okbi pour tout ce qu’ils ont fait
pour l’accomplissement de cette thèse, pour leur implication dans ce travail et
leurs aides.
Enfin, Je ne pourrai pas oublier de remercier Rym toujours présente pour moi.
SOMMAIRE
INTRODUCTION GENERALE……………………... 1
Chapitre I : Présentation de l’espèce et de la zone

d’étude………………………………………………….. 4
I. Présentation de l’espèce…………………………………... 5
I.1Systématique et Morphologie………………………………….. 5
I.1.1 Systématique…………………………………………... 5
I.1.2 Morphologie…………………………………………… 5
I.2 Distribution…………………………………………………….. 6
I.3. Bathymétrie……………………………………………………. 7
I.4. Cycle de vie et reproduction………………………………….. 8
I.5. Habitat et besoin des juvéniles et des adultes………………... 9
I.6. Régime alimentaire……………………………………………. 10
I.7. Ecologie larvaire………………………………………………. 11
II. Problématique de la taxonomie des Stomatopodes……. 11
III. Pêche de la squille………………………………………. 13
III.1. Les engins traînants………………………………………… 15
III.1.1. Les chaluts………………………………………….. 15
III.1.2. Les sennes…………………………………………... 15
III. 2. Les engins fixes…………………………………… 15
III.2.1. Les « cherfia» et les « zroub »……………………… 15
III.2.2. Les nasses…………………………………………… 16
III.2.3. Les filets droits……………………………………... 16
III.3. Débarquements des squilles………………………………… 16
III.4. Capturabilité et estimation de l’abondance……………….. 18
III.5. Structure de gestion des pêcheries…………………………. 19
III.6. Valeur économique………………………………………….. 20
III.7. Aperçu réglementaire et législatif …………..……………... 20
IV. Présentation du milieu………………………….. 21

IV. 1. Géographie et Géomorphologie………………………….. 21
IV. 2. Climat……………………………………………………… 22
IV.2.1. Température de l’air………………………………… 22
IV.2.2. Précipitations………………………………………... 24
IV.2.3. Régime des vents……………………………………. 24
IV.3. Particularités hydrologiques et hydrodynamiques des
masses d’eaux le long des côtes tunisiennes…………………….. 24
IV.3.1 Hydrologie…………………………………………... 24
IV.3.2. Hydrodynamique……………………………………. 26
Chapitre II : Pêche et abondance de Squilla mantis

dans les eaux tunisiennes……………………………… 29
I. Introduction……………………………………………….. 30
II. Matériel et méthodes…………………………………….. 30
III. Résultats…………………………………………………. 32
III.1. Analyses des résultats de la pêche des squilles…………... 32
III.2. Effets des facteurs environnementaux et spatiotemporels
sur l’abondance de la squille……………………………..……… 39
III.2.1. Fluctuation mensuelle……………………………... 40
III.2.2. Effet du facteur saison………………………………. 41
III.2.3. Importance du rythme nycthémérale……..………… 42
III.2.4. Effet de la bathymétrie……….……………………… 43
III.2.5. Effet de l’hydrodynamisme……………………….. 44
III.2.6. Effet du cycle lunaire………..………………………. 44
III.2.7. Analyses multivariées des indices d’abondance des
squilles……………………………......................................... 45
III.3. Cartographie des indices d’abondance de la squille dans
le golfe de Gabès………………………………………………….. 50
III.4.Cartographie des indices d’abondance de la squille dans
le golfe de Hammamet…………………………………………… 53
le golfe de Tunis………………………………………………….. 55
III.6. Distribution des tailles des squilles en fonction de la
profondeur………………………………………………………. 57
IV. Discussion………………………………………………... 57
Chapitre III : Biologie de reproduction de Squilla
mantis des eaux tunisiennes………………………….. 62
I. Introduction……………………………………………… 63
II. Matériels et Méthodes…………………………………… 64
II.1. Echantillonnage biologique………………………………… 64
II.2. Etude de la sex-ratio………………………………………... 65
II.3. Taille à la première maturité sexuelle……………………... 65
II.4. Cycle sexuel…………………………………………………. 65
II.4.1. Echelle macroscopique de maturité sexuelle ………... 66
II.4.2. Rapport gonadosomatique (RGS)……………………. 67
II.5. Etude histologique des ovaires……………………………... 67
II.6. Distribution des diamètres ovocytaires et stratégie de
ponte……………………………………………………………..... 69
II.7. Fécondité…………………………………………………….. 70
III. Résultats…………………………………………………. 71
III.1. Identification des sexes et sex-ratio……………………….. 71
III.2. Taille à la première maturité sexuelle……………………. 75
III.3. Cycle sexuel………………………………………………… 78
III.3.1. Etude macroscopique………………………………... 78
III.3.2. Évolution du RGS chez les femelles de la squille…... 81
III.4. Etude histologique des ovaires……………………………. 83
III.4.1. Stades de développement ovocytaire………………... 84
III.4.2. Structures ovariennes : composition en ovocytes et
phase de maturité……………………………………………. 88
III.4.3. Cinétique de l’ovogenèse chez une femelle type…… 91
III.5. Distributions des diamètres ovocytaires et stratégie de
ponte………………………………………………………………. 94
III.6. Fécondité………………………………………………….... 97
IV. Discussion………………………………………... 98
Chapitre IV : Croissance de Squilla mantis dans les
eaux tunisiennes……………………………………….. 102
I. Introduction……………………………………………….. 103
II. Matériel et méthodes…………………………………….. 104
II.1 Croissance absolue…………………………………………... 104
II.1.1 Analyse de la distribution des fréquences de tailles….. 105
II.2. Croissance relative………………………………………….. 108
III. Résultats…………………………………………………. 110
III.1. Analyse de la distribution de la fréquence des tailles……. 110
III.2. Estimation de L∞ et K……………………………………... 114
III.3. Estimation de to et de Φ’ et forme de l’équation de
croissance…………………………………………………………. 118
III.4. Croissance relative…………………………………………. 124
IV. Discussion………………………………………………... 135
Chapitre V: Caractérisation des qualités
biochimiques de Squilla mantis des eaux tunisiennes.. 141
I. Introduction……………………………………………….. 142
II. Matériel et Méthodes…………………………………….. 142
II.1 Détermination de la teneur en eau…………………………. 142
II.2 Détermination de la teneur en cendres…………………….. 143
II.3 Détermination de la teneur en hydrates de carbones……... 143
II.3.1. Procédure…………………………………………….. 143
II.4 Analyses des lipides……………………………….. 143
II.4.1. Extraction des lipides totaux…………………………. 143
II.4.2. Analyses des acides gras par chromatographie en
phase gazeuse CPG-FID…………………………………….. 144
II.4.3. Analyse des esters méthyliques d’acides gras par
CPG………………………………………………………….. 145
II.4.4. Analyse quantitative des acides gras………………… 146
II.5 Analyse des protides………………………………. 147
II.5.1. Dosages des protéines totales (Méthode officielle de 147
l’AOAC, 1995)………………………………………………
II.5.2. Composition en acides aminés……………………….. 147
II.6 Etude statistique……………………………………………... 148
III. Résultats…………………………………………………. 148
III.1. Analyse des lipides totaux et des acides gras de la squille
du golfe de Gabès………………………………………………… 148
III.2. Comparaison des teneurs en acide gras de la squille des
golfes de Tunis, Hammamet et Gabès…………………………... 155
III.3. Qualité nutritionnelle de la chair de la squille…………… 160
IV. Discussion………………………………………………... 161
CONCLUSION GENERALE………………………… 169
BIBLIOGRAPHIE.......................................................... 174
Résumé
La squille Squilla mantis (L., 1758) est un Stomapode très abondant le long des côtes
tunisiennes. Cette ressource benthique est considérée comme rejet et elle n’est pas
exploitée en Tunisie par défaut de tradition de consommation. La haute valeur
commerciale de la squille sur les marchés internationaux incite à viser la pêche de
cette espèce en vue de l’exporter. Ce travail représente la première base de données se
rapportant à l’éco-biologie et aux qualités biochimiques de la squille S. mantis des
eaux tunisiennes. Il a pour objectifs la connaissance des aspects relatifs à la biologie
de la squille, notamment sa distribution, sa reproduction, sa croissance, ainsi que les
opportunités d’exploitation de cette ressource.
Dans cette étude, on a analysé les campagnes de pêche des squilles dans les trois
golfes de la Tunisie ainsi que l’effet des facteurs environnementaux et spatiotemporels
sur l’abondance de cette espèce. Le suivi des indices d’abondance de cette ressource a
montré que les captures de cette espèce sont très influencées par l’effet de l’heure de
la journée, du mois, de la saison, de la profondeur, de la luminosité, du cycle lunaire
et de l’état de la mer. La répartition bathymétrique des squilles des eaux tunisiennes se
situe entre 6 et 60 m. Les meilleurs rendements sont obtenus la nuit en présence de
lune et surtout en mauvais temps. La cartographie des indices d’abondance de la
squille dans les golfes de Tunis, de Hammamet et de Gabès a montré que ce dernier
présente le stock le plus important en S. mantis par rapport aux deux autres golfes.
L’étude de la biologie de reproduction a montré que la sex-ratio est en faveur des
mâles qui dominent quelque soit la période et la zone de pêche. En Tunisie, S. mantis
atteint sa maturation pour la première fois à une taille moyenne de 145,64 ; 150,63 et
155,25 mm respectivement pour les squilles du golfe de Tunis, du golfe de
Hammamet et du golfe de Gabès en se basant sur le critère de l’état de développement
des glandes cémentaires. L’étude histologique a montré que le cycle sexuel de cette
espèce est décomposé en trois phases : la maturation de décembre à avril ; la ponte
d’avril à août ; la récupération et repos sexuel entre septembre et novembre. C’est une
espèce qui appartient aux espèces à ponte unique dont la fécondité de la femelle croît
proportionnellement moins vite que le cube de la longueur totale.
La fonction mathématique de Von Bertalanffy a permis de montrer que dans les trois
golfes de la Tunisie, la croissance des femelles est inférieure à celle des mâles. Le
taux de croissance est supérieur pour les squilles du golfe de Gabès par rapport à celui
du golfe de Hammamet et du golfe de Tunis. La population totale est composée de 3
classes de taille (1 classe par an) avec une durée de vie maximale estimée à 3 ans. La
taille moyenne et la croissance relative des mâles et des femelles des squilles sont
similaires. Cependant, il existe une différence significative entre les caractéristiques
morphométriques des squilles des trois régions étudiées, ce qui permet de déduire
qu’il y a probablement 3 populations différentes.
L’étude biochimique a dévoilé qu’il y a une variation spatiotemporelle des taux des
lipides totaux et des acides gras entre les gonades et la chair de la squille qui pourrait
être attribuée au cycle de vie de cette espèce. La chair des squilles des golfes de
Hammamet et de Tunis a été caractérisée par des taux de lipides élevées à la fin de la
saison hivernale et au début de la saison printanière. Le régime alimentaire de la
squille qui est composé essentiellement de crustacés et de petits poissons s’est révélé
comme le principal facteur ayant une influence sur sa composition biochimique.
S. mantis des eaux tunisiennes est riche principalement en protéines, en Acides
Aminés et en acides gras polyinsaturés de type n-3 qui sont très bénéfiques pour la
santé humaine. Ces résultats permettent d’orienter le consommateur vers l’utilisation
de ces crustacés au moment où les profils lipidiques sont les plus favorables.
Abstract
The Spot-tail Mantis Shrimp, Squilla mantis (L., 1758) is found in the Tunisian coasts
especially in the Gulfs of Gabes, Hammamet and Tunis. S. mantis is a species which
has little economic importance in the Tunisian market and it is considered as a by-
catch, but its abundance in this area makes it a relatively important species for
fisheries. This work represents the first database in eco-biology and biochemical
qualities of S. mantis in the Tunisian waters. This study aims to contributing of the
biology of the mantis shrimps: distribution, reproduction, growth, and exploitation.
The analyses of the trawl surveys and the effect of spatiotemporal and environmental
factors on the abundance of S. mantis have been made. Several factors have an
influence on the catches of S. mantis; such as time of day, month, season, depth,
brightness, the lunar cycle and sea conditions. Additionally, the cartography of the
abundance indices of mantis shrimp shows that S. mantis distribution in the Gulf of
Hammamet and Tunis are significantly lower than those in the Gulf of Gabes. The life
cycle has an important influence on the catchability of this species. The bathymetric
distribution of the mantis shrimp ranged from 6 to 60 m in the Tunisian waters. The
highest yields are reported at night with moon, especially in bad weather.
The study of reproductive biology shows that the sex-ratio of S. mantis is variable
with time and area and the proportion of females was significantly lower than that of
males. Sizes at first sexual maturity (Lm50) for females ranged between 145.64,
150.63, and 155.25 mm for the mantis shrimp respectively captured from the Gulf of
Tunis, Hammamet and Gabes when considering maturity by the gonads and cement
glands development. The sexual cycle of this species can be split into three phases:
maturation from December to April, spawning from April to August, retrieval and
sexual rest between September and November. S. mantis is a single spawning species,
the fecundity of the female’s increases proportionally less than to the cube of the total
length. The mathematical function of Von Bertalanffy demonstrated that in the three
Gulfs of Tunisia, female growth is lower than that of males. The growth rate is higher
for mantis shrimp captured in the Gulf of Gabes relatively to the Gulf of Hammamet
and Tunis. The population is composed by three size classes (one class per year) with
a maximum life of 3 years. The average size and the relative growth for males and
females are similar. However, the significant difference between the morphometric
characteristics of the three regions studied allows deducing the presence of three
populations of S. mantis. The biochemical characterization of the S. mantis showed
that there is a spatiotemporal variation in the rates of total lipids and fatty acids in the
gonads and the flesh. The variable amounts of fatty acids can be attributed to life
cycle of this species. The flesh of this species was characterized by high lipid levels at
the end of the winter and early spring in the S. mantis from Hammamet and Tunis
Gulfs. The biochemical differences due to feeding habits of S. mantis which is
composed mainly by crustaceans and small fish may have a significant effect on food
intake. Tunisian S. mantis is mainly rich in protein, Amino acids and polyunsaturated
fatty acids n-3, which are a healthy item in human diet. These results guides the
consumer to the use these crustaceans when lipid profiles are considered.
‫ملخص‬
‫يتواجد الشيقالي)‪ Squilla mantis (L., 1758‬المنتمي لعائلة الستومابودات بكثرة في المياه‬
‫التونسية‪ .‬كما تعتبر هذه الثروة القاعية من مخلفات الصيد نظرا لعدم تواجد ثقافة استهالكية لهذا‬
‫النوع من القشريات لدى التونسيين‪ .‬يجدر بالذكر أن للشيقالي قيمة عالية باألسواق األوروبية‬
‫وبالتالي فان إمكانية استغالل و تصدير هذه القشريات تعتبر واعدة‪.‬يمثل هذا العمل أول قاعدة‬
‫بيانات متعلقة ببيوئيكولوجيا الشيقالي بالمياه التونسية‪ .‬تهدف هذه الدراسة إلى معرفة جوانب من‬
‫بيولوجيا هذا النوع من القشريات بما في ذلك توزيعها الجغرافي و تكاثرها باإلضافة إلى نموها‬
‫و فرص استغاللها‪.‬قمنا خالل هذا العمل البحثي بتحليل المعطيات المتحصل عليها من الخرجات‬
‫البحرية المنجزة بكل من خليج قابس‪ ،‬الحمامات و تونس‪ .‬كما قمنا بدراسة تأثير العوامل البيئية‬
‫و الزمكانيّة على توزيع هذه الثروة‪ .‬مكن تتبع مؤشرات الصيد أن مصيدة هذا القشري تتأثر‬
‫بشدة بكل من عامل الوقت‪ ،‬الشهر‪ ،‬الموسم‪ ،‬عمق المياه‪ ،‬دورة المياه و حالة البحر‪ .‬الحظنا‬
‫كذلك تواجدا كثيفا للشيقالي في األعماق بين ‪ 6‬و ‪66‬م‪ .‬تجدر اإلشارة أن أكبر كميات صيد وقع‬
‫تسجيلها خالل الليل في وجود القمر و خاصة في الظروف الجوية السيئة‪ .‬أظهر رسم خرائط‬
‫التوزيع الجغرافي لهذا النوع من القشريات من تحديد أن خليج قابس يحتوي على مخزون هام‬
‫من هذه الثروة مقارنة بكل من خليج الحمامات و تونس‪.‬‬
‫أظهرت دراسة التكاثر لدى الشيقالي أن نسبة الذكور مرتفعة في كل الفترات و مناطق الصيد‪.‬‬
‫كما تبين أن هذا الكائن يصل إلى النضج الجنسي للمرة األولى في األحجام التالية‪41،،61:‬؛‬
‫‪ 4،6،61‬؛‪ 4،،،5،‬مم على التوالي بك ّل من خليج تونس‪ ،‬الحمامات و قابس و ذلك اعتمادا‬
‫على حالة الغدد‪ .‬مكنت الدراسة النسيجية من تقسيم الدورة الجنسية للشيقالي إلى ‪ 1‬مراحل‪:‬‬
‫النضوج من ديسمبر إلى افريل‪ ،‬التبييض من أفريل إلى أوت و االنتعاش و الراحة الجنسية من‬
‫سبتمبر إلى نوفمبر‪ .‬ينتمي هذا القشري إلى مجموع األنواع التي تتكاثر مرّة واحدة في السنة‬
‫وتضع بيضها دفعة واحدة كم أن معدل خصوبتها يتناسب مع مكعب الطول‪.‬‬
‫مكن استخدام نظرية برالتونفي من تبيين أن معدل النمو لدى اإلناث أقل من نظيره لدى الذكور‬
‫كما أنه مرتفع نسبيا لدى الكائنات المصطادة من خليج قابس مقارنة بنظيراتها المتأتية من خليج‬
‫الحمامات و تونس‪ .‬يتكون ملء الشيقالي بالمياه التونسية من ‪ 1‬فئات حجميّة (فئة كل سنة) مع‬
‫حد أقصى للحياة بثالث سنوات‪ ،‬باإلضافة إلى ذلك الحظنا متوسط حجم متماثل لدى الجنسين‬
‫مع ذلك هناك فرق واضح في الخصائص المورفومترية بين الخلجان الثالث‪.‬‬
‫أظهرت الدراسة البيوكيميائية أن هناك تباين مكاني و زماني في معدالت الدهون الكليّة و‬
‫األحماض الدهنية في الغدد التناسلية و جسد الشيقالي و يعزى هذا التباين لدورة حياة هذا الكائن‪.‬‬
‫كما أظهرت التحاليل المخبريّة أن لحم الشيقالي المتأتي من عمليات الصيد من خليج تونس و‬
‫الحمامات يتميز بنسبة عالية من الدهون خاصة في نهاية فصل الشتاء و بداية الربيع‪ .‬كم أثبت‬
‫النظام الغذائي لهذا النوع من القشريات أنه يتألف أساسا من القشريات و األسماك الصغيرة و‬
‫هو ما يمثل العامل الرئيسي المؤثر في التركيبة البيوكيميائية‪ .‬يتميز الشيقالي بنسبة عالية من‬
‫البروتينات و األحماض األمينيّة‪ ،‬هذا باإلضافة إلى األحماض الدهنيّة غير المشبعة ذات التأثير‬
‫االيجابي على صحة اإلنسان‪.‬‬
LISTE DES FIGURES
Figure 1 : La squille Squilla mantis………………………………………………... 6
Figure 2 : Aire de distribution de la squille Squilla mantis d’après Fisher et al.
(1987) (modifiée)…………………………………………………………………… 7
Figure 3: Schéma du cycle biologie de la squille Squilla mantis
modifié…..………………………………………………………………………….. 9
Figure 4 : Carte bathymétrique et situation géographique de la Tunisie…………... 29
Figure 5 : Positions des traits de chalut effectués dans le golfe de Gabès en
2005(A) et 2006 (B)………………………………………………………………… 33
Figure 6 : Positions des traits de chalut effectués dans le golfe de Hammamet en
2005(A) et 2006 (B)………………………………………………………………… 34
Figure 7 : Positions des traits de chalut effectués dans le golfe de Tunis…………. 35
Figure 8: Les positions Espèces accompagnatrices de la squille lors des traits de

chalut nocturne et diurne dans le golfe de Gabès…………………………………... 35
Figure 9 : Production de S. mantis lors d’une opération de chalutage dans le golfe
de Gabès…………………………………………………………………………….. 36
Figure 10: Dendrogramme représentant les affinités entre les espèces pêchées et
S. mantis.…...……………………………………………………………………….. 38
Figure 11 : Analyse en Composantes Principales appliqué aux groupes d’espèces
pêchés dans les eaux tunisiennes………………………………………………….... 39
Figure 12: Variation mensuelle du rendement horaire moyen des squilles
tunisiennes…………..……………………………………………………………… 41
Figure 13 : Variation saisonnière du rendement horaire moyen des
squilles.……………………………………………………………………………… 41
Figure 14: Variation du rendement horaire moyen des squilles en fonction de
l’heure de la journée.…………………………………………………………..…… 42
Figure 15 : Variation du rendement horaire moyen des squilles en fonction de la
bathymétrie…………………………………………………………………………. 43
Figure 16 : Variation du rendement horaire moyen des squilles en fonction du
cycle lunaire………………………………………………………………………… 44
Figure 17 : Variation du rendement horaire moyen des squilles selon l’état de la
mer et de la lumière.………………………………………………………………... 47
Figure 18: Variation mensuelle et nycthémérale des rendements horaires 48
moyens…...………………………………………………………………………….
Figure 19: Variation saisonnière du rendement horaire moyen des squilles selon
l’état de la mer……………………………………………………………………… 48
Figure 20: Variation saisonnière et journalière du rendement horaire moyen des
squilles……………………………………………………………………………… 49
Figure 21: Répartition des rendements horaires de S. mantis dans le golfe de
Gabès (2005).……………………………………………………………………… 51
Figure 22: Répartition des rendements horaires de la squille Squilla mantis dans le
golfe de Gabès en 2006.…………………………………………………………… 52
Figure 23: Répartition des rendements horaires de la squille Squilla mantis dans le
golfe de Tunis.….…………………………………………………………………... 56
Figure 24: Variation saisonnière du rendement horaire moyen des squilles selon
l’état de la mer……………………………………………………………………… 59
Figure 25: Relation entre les tailles moyennes des squilles capturées et les
profondeurs dans les lieux de pêche………………………………………………... 57
Figure 26 : Evolution mensuelle de la sex-ratio des squilles du golfe de Tunis…… 73
Figure 27 : Distribution des fréquences des tailles et du taux de féminité par classe
de taille des squilles du golfe de Tunis…………………………………………….. 73
Figure 28 : Evolution mensuelle de la sex-ratio des squilles du golfe de
Hammamet………………………………………………………………………….. 74
de taille des squilles du golfe de Hammamet………………………………………. 74
Figure 30 : Evolution mensuelle de la sex-ratio des squilles du golfe de Gabès…... 75
de taille des squilles du golfe de Gabès…………………………………………… 75
Figure 32 : Proportions des femelles matures par classes de tailles Lt (mm) de
Squilla mantis dans le golfe de Tunis (A) et dans le golfe de Hammamet (B)…..… 77
Figure 33 : Proportions des femelles matures par classes de tailles Lt (mm) de
Squilla mantis dans le golfe de Gabès……………………………………………… 78
Figure 34 : Evolution mensuelle de la fréquence des stades macroscopiques de
maturité sexuelle chez les squilles dans la région du golfe de Tunis………………. 79

maturité sexuelle chez les squilles dans la région du golfe de Hammamet (A) et du
golfe de Gabès (B). ………………………………………………………………… 80
Figure 36 : Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique moyen chez les
femelles de squilles dans le golfe de Tunis………………………………………… 81
femelles de squilles dans le golfe de Hammamet (A) et de Gabès (B)…...…...…… 82
Figure 38 : Evolution annuelle du cycle sexuel chez les femelles de squilles
tunisiennes………………………………………………………………………….. 83
Figure 39 : Caractéristiques histologiques des stades de développement
ovocytaires de S. mantis……………………………………………………………. 87
Figure 40: Caractéristiques histologiques des structures ovariennes en différentes
phases du cycle sexuel chez S. mantis……………………………………………… 90
Figure 41 : Cinétique de l’ovogenèse chez une femelle type de squille…………… 93
Figure 42 : Distribution des diamètres ovocytaires chez Squilla mantis durant les
principales étapes du cycle sexuel………………………………………………….. 96
Figure 43 : Relations taille-fécondité absolue chez la femelle de S. mantis pêchées
dans les golfes de Tunis, Hammamet et Gabès…………………………………….. 98
Figure 44 : Caractères métriques mesurés sur la squille Squilla mantis des eaux
tunisiennes…………………………………………………………………………... 109
Figure 45 : Histogrammes des fréquences de taille des squilles mâles (A) et
femelles (B) du golfe de Tunis, (C) et (D) du golfe de Hammamet et (E) et (F) du
golfe de Gabès………………………………………………………………….…... 111
Figure 46: Courbes de croissance chez les mâles (A) et chez les femelles (B) de la
squille Squilla mantis du golfe de Tunis et (C) et (D) de Hammamet superposées
aux données des fréquences de tailles……………………………………………… 116
Figure 47: Courbes de croissance chez les mâles et chez les femelles de la squille
Squilla mantis du golfe de Gabès superposées aux données des fréquences de
tailles………………………………………………………………………………... 117
Figure 48: Courbes de croissance de Von Bertalanffy chez les squilles mâles et
femelles du golfe de Tunis (A) et de Hammamet (B)…..………………………….. 121
Figure 49 : Courbes de croissance de Von Bertalanffy chez les squilles mâles et
femelles du golfe de Gabès…………………………………………………………. 122
Figure 50: Courbes de croissance de Von Bertalanffy chez les squilles 122
tunisiennes…………………………………………………………………………..
Figure 51: Représentation graphique de la relation masse éviscérée-Longueur
céphalothoracique des squilles dans le golfe de Tunis……………………………... 124
céphalothoracique des squilles dans le golfe de Hammamet(A) et de Gabès(B).….. 126
céphalothoracique des squilles dans le golfe de Gabès…………………………….. 129
Figure 54: Représentation graphique de la relation masse totale-Longueur
céphalothoracique des squilles dans le golfe de Hammamet……………………….. 130
totale des squilles dans le golfe de Hammamet (A) et de Gabès (B)……..………… 131
totale des squilles dans le golfe de Tunis…………………………………………… 132
Figure 58: Représentation graphique de la relation longueur du telson-longueur
céphalothoracique des squilles dans le golfe de Hammamet (A) et de Gabès (B).… 133
Figure 60: Représentation graphique de la relation longueur totale-longueur
céphalothoracique des squilles dans le golfe de Hammamet (A) et de Gabès (B).... 134
céphalothoracique des squilles dans le golfe de Tunis…….……………………….. 135
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1 : Effectifs mensuel de squilles capturés par sexe et par
zone……………..................................................................................................... 37
Tableau 2 : Analyse univariée des principaux facteurs influençant l’abondance
des squilles……………………………………….……………………………..… 40
Tableau 3: Analyse multivariée des principaux facteurs agissant sur les indices
d’abondance de la squille…………………………………………………........... 46
Tableau 4 : Echelle macroscopique de maturité sexuelle chez les femelles de
Squilla mantis……………………………………………………………………... 66
Tableau 5: Nombre de femelles et de mâles échantillonnés par mois et sex-ratio
dans le golfe de Tunis……………………………………………………………... 71
dans le golfe de Hammamet………………………………………………………. 72
dans le golfe de Gabès…………………………………………………………….. 72
Tableau 8: Structures microscopiques au cours de l’évolution de la maturité
ovarienne chez Squilla mantis…………………………………………………….. 89
Tableau 9 : Pourcentages des stades ovocytaires, des follicules post-ovulatoires
(FPO) et des ovocytes atrétiques (Atr) par type histologique ovarien au cours
d’un cycle sexuel d’une femelle type de Squilla mantis…………………..……… 91
Tableau 10: Equations reliant la fécondité absolue à la longueur totale chez la
squille Squilla mantis dans les eaux tunisiennes………………………………..… 97
Tableau 11: Tailles moyennes (longueur céphalothoracique) des squilles mâles
et femelles dans les trois zones d’étude………………………………………….... 112
Tableau 12: Estimations de L∞ et K par les méthodes d’analyse de FISAT II
chez les femelles et les mâles des squilles dans les eaux tunisiennes…………..… 115
Tableau 13 : Valeurs de t0 et de l’indice de performance de croissance Φ’
estimés chez les femelles et les mâles des squilles dans les eaux tunisiennes…..... 118
Tableau 14 : Expressions de l’équation de Von Bertalanffy chez les squilles
tunisiennes……………………………………………………………………… 118
Tableau 15: Clé âge-longueur chez les squilles des eaux tunisiennes………..….. 119
Tableau 16: Comparaison des relations taille-âge des squilles mâles et femelles
des trois golfes (Tunis, Hammamet, Gabès)…………………..………………..… 123
Tableau 17: Equations morphométriques chez la squille Squilla mantis dans les
eaux tunisiennes…………………………………………………………………... 127
Tableau 18: Comparaison des relations biométriques des mâles et des femelles
de la squille dans les eaux tunisiennes…………………………………..………... 128
Tableau 19: Comparaison des relations biométriques de la squille des trois
golfes (Tunis, Hammamet, Gabès)……………………………………..…………. 128
Tableau 20: Comparaison des paramètres de croissance des squilles en
Méditerranée……………………………………………………………..………... 137
Tableau 21: Comparaison des paramètres des relations Taille-Masse des squilles
en Méditerranée………………………………………………………………….... 140
Tableau 22 : Variation saisonnière des lipides totaux de la squille Squilla mantis
du golfe de Gabès (g/100g Poids frais)………………………………………….... 148
Tableau 23 : Profil des Acides Gras des lipides des gonades de la squille Squilla
mantis du golfe de Gabès en 2005………………………………………………… 150
Tableau 24 : Profil des Acides Gras des lipides de la chair des femelles de la
squille Squilla mantis du golfe de Gabès en 2005……………………………….. 153
Tableau 25 : Profil des Acides Gras des lipides de la chair des mâles de la
squille Squilla mantis du golfe de Gabès en 2005………………………………… 154
Tableau 26: Variation saisonnière des lipides totaux de la squille Squilla mantis
des eaux tunisiennes (g/100g Poids frais)…………………………………….…... 156
Tableau 27 : Profil des Acides Gras des lipides de la chair de la squille Squilla
mantis du golfe de Tunis en 2006…………………………………………….…... 157
mantis du golfe de Hammamet en 2006…………………………………..………. 158
mantis du golfe de Gabès en 2006………………………………………………… 159
Tableau 30 : Composition globale (% en Matière fraîche) de la chair des squilles
des eaux tunisiennes……………………………………………………...……….. 160
Tableau 31. Profile des Acides Aminés (mg/g protéines) de S. mantis des eaux
tunisiennes……………………………………………………………………..….. 161
1
1
INTRODUCTION GENERALE
Pendant ces dernières décennies, la pêche a constitué une des principales

activités économiques de la Tunisie en raison de sa longue façade maritime (1350 km)
et de sa position particulière faisant la transition entre le bassin oriental et le bassin
occidental de la Méditerranée.
La production totale du secteur de la pêche tunisienne est estimée à 102 milles tonnes
pour une valeur de 412 millions de DT en 2011. Cette activité contribue à raison de
7% de la valeur globale de l’agriculture tunisienne et de 1,1% au produit national brut.
Elle occupe la 2ème position au niveau des exportations agricoles avec une valeur de
211 millions de DT en 2011 (Anonyme, 2011). Du point de vue social, le secteur de la
pêche contribue directement ou indirectement à l’employabilité de 100000 tunisiens
dont 54000 pêcheurs. Parmi ces derniers, 61% exercent la pêche côtière (Anonyme,
2004 ; 2011). Cette activité présente donc une source importante d’emploi et de
revenu pour la Tunisie.
La pêche en Tunisie a surtout exploité les stocks benthiques qui sont actuellement en
état d’optimum exploitation voir même de surexploitation (Anonyme, 2002). Cet état
a incité les autorités tunisiennes à chercher de trouver des solutions efficaces telles
que le développement de l’aquaculture et la valorisation de la pêche des ressources
non-exploitables. De ce fait, l’idée d’exploiter la squille Squilla mantis, qui est une
espèce très répandue dans les eaux tunisiennes, a eu lieu. Le développement de cette
pêche peut être à l’origine de la création de nouveaux emplois, de nouvelles
possibilités d’exportation vers l’étranger et de la diversification des espèces capturées,
afin de pouvoir satisfaire une demande en produits de la mer de plus en plus
importante. De plus, les squilles qui ont une valeur commerciale relativement faible,
présentent l’avantage d’avoir une grande qualité nutritionnelle et leur prix est
abordable pour toutes les catégories sociales notamment les plus défavorisées.
Les Stomatopodes ont fait jusqu’ici l’objet de nombreux travaux de recherches
dans la zone septentrionale de la Méditerranée, surtout dans les années 80, dans le
domaine de la taxonomie et de la biologie. Cependant, les aspects relatifs à la
biochimie et à la pêche n’ont pas fait l’objet d’investigations approfondies. Devant
l’absence de données sur les Stomatopodes dans les eaux tunisiennes, l'Institut
National des Sciences et Technologies de la Mer de Salammbô a chargé le groupe de
1
travail «Ressources benthiques» du Laboratoire des Sciences des Pêcheries d’élaborer
un programme de recherches pluridisciplinaires combinant éco-biologie, halieutique
et biochimie de la squille. C'est dans ce cadre que s'est effectué ce travail de thèse
intitulé : Données sur la pêche, la biologie et opportunités de valorisation de la squille
Squilla mantis (Linnaeus, 1758) des eaux tunisiennes.
Cette espèce a été choisie en raison de son intérêt commercial et de son
abondance le long des côtes tunisiennes. D’après les campagnes de prospection par
chalutage benthique effectuées à bord du N/O "Hannibal" et des bateaux de pêche
professionnelle, associées aux enquêtes réalisées auprès des pêcheurs dans tous les
ports de pêche en Tunisie. Cette ressource a montré un grand potentiel exploitable.
Malgré l'abondance de cette espèce le long des côtes tunisiennes, les squilles ne sont
pas appréciées par les tunisiens par défaut de tradition de consommation.
On a entrepris l’étude de cette espèce le long des côtes tunisiennes dont les
principaux objectifs sont d'apporter des données nouvelles et essentielles à la
compréhension des aspects relatifs à la pêche et à la biologie de cette espèce et de voir
les opportunités de sa valorisation pour l’exploiter et la consommer.
Comme tous les crustacés, la squille réagit aux variations du milieu surtout à la
nature du fond marin. Ce dernier point nous a incités à étudier les squilles dans les
trois zones de concentration de cette espèce à savoir: le golfe de Tunis, le golfe de
Hammamet et la région Sud correspondant au golfe de Gabès. On a choisi de faire une
étude par région de la biologie de Squilla mantis afin de détecter l'influence de
l'habitat sur les réponses biologiques de l'espèce considérée et de repérer les variations
de la composition biochimique de cette espèce.
Une grande partie de ce travail a été consacrée à la pêche et à l’abondance de
Squilla mantis le long des côtes tunisiennes. Cette partie est suivie par l’étude des
aspects relatifs à la biologie de cette espèce notamment la croissance et la
reproduction. La dernière partie a été consacrée à l’étude des paramètres biochimiques
de cette ressource.
Des sorties en mer ont été réalisées pour la collecte des données pour l’étude
de la répartition géographique et pour l’échantillonnage du matériel biologique
nécessaire à l’étude des paramètres de la reproduction essentiellement la taille de
première maturité sexuelle, la période de ponte et la fécondité. De plus, ces mêmes
échantillons ont servi à l’étude de la croissance par la méthode indirecte ou analyse
des structures en taille. L’étude de la croissance en longueur a été complétée par celle
2
de la croissance pondérale, de la relation taille-masse et de déceler les variations du
taux de croissance entre les trois golfes de cette étude.
La dernière partie a été consacrée à l’étude des aspects relatifs à la
composition biochimique de cette espèce. Les analyses ont porté essentiellement sur
la détermination des quantités des acides gras, des protéines et de l’humidité. Les
variations de la composition biochimique ont été corrélées au cycle de vie de l’espèce,
à son régime alimentaire et aux conditions environnementales de son milieu de vie.
Avant d’aborder ces différents points, une bibliographie sur les connaissances
déjà acquises sur l’éco-biologie de la squille Squilla mantis et sur les différents
aspects des trois golfes de la Tunisie a fait l’objet d’une courte synthèse.
3
Chapitre I : Présentation de
l’espèce et de la zone d’étude
4
I. Présentation de l’espèce
I.1. Systématique et Morphologie

I.1.1. Systématique
La position systématique de la squille est (Fischer et al. 1987):
Embranchement des Arthropodes
Sous embranchement des Mandibulates
Classe des Crustacés
Sous classe des Malacostracés
Superordre des Hoplocarides
Ordre des Stomatopodes
Famille des Squillidae
Genre Squilla
Espèce Squilla mantis
En Tunisie, Squilla mantis est appelé "Chiguali ". Son nom commun en France est
squille. Dans les pays anglophones, on l’appelle "Spottail Mantis Shrimp". En
Allemagne, le terme squille est synonyme de "Heuschreckenkrebs" et de "Pannochia"
en Italie (Fischer et al. 1987).
I.1.2. Morphologie
Les squilles ont de grands yeux mobiles avec une tête ou carapace très courte qui
représente seulement le tiers du corps. Ces animaux ont trois paires de pattes
ambulatoires. La partie terminale de leur corps est longue, aplatie et elle rassemble les
4 derniers segments thoraciques ainsi que les segments abdominaux avec un éventail
caudal bien développé. La seconde paire de pattes ou pattes ravisseuses est grande et
ressemble à celle de la mante religieuse.
La squille Squilla mantis (Fig. 1) est caractérisée par un corps déprimé avec deux
crêtes submédianes marquant tous les segments de l’abdomen. Le 5ème segment
abdominal présente des épines postérieures. Le processus latéral du 5ème segment
thoracique se termine par une seule dent très pointue et recourbée vers l’avant. La face
dorsale du telson qui présente une crête médiane bien marquée et de nombreuses
petites dépressions est dépourvue de rangées de tubercules. Le dactyle de la patte
ravisseuse est armé de 6 épines (y compris la dent apicale) avec un bord externe
régulièrement convexe.
5
Figure 1 : La squille Squilla mantis
Cette espèce a une coloration jaunâtre ou brunâtre avec des crêtes souvent rougeâtres
ou bleuâtres. Cette espèce ce distingue des autres espèces méditerranéennes comme
Erugosquilla masavensis (Kossmann, 1980) par la présence d’une ligne sombre
s’étend le long du bord postérieur des segments thoraciques 6 à 8 et du premier au
cinquième segment abdominal. Une tache rectangulaire médiane sombre est présente
sur le deuxième segment abdominal. Le caractère distinctif de cette espèce sont les
deux taches marron foncé entourées d’un anneau blanc au niveau du telson de couleur
jaune (Manning, 1977; Lewinsohn et Manning, 1980; Fischer et al. 1987; Schram et
Müller, 2004).
La taille maximale est de 200 mm. La taille commune chez les mâles varie entre 26 et
166 mm et elle oscille entre 37 et 165 mm chez les femelles. Les larves ont une taille
de 4 à 15 mm, alors que la taille moyenne des post-larves est de 23mm (Schram et
Müller, 2004).
I.2. Distribution
Cette espèce est présente en Atlantique est et en Méditerranée (Fisher et al., 1987)
(Fig. 2). Son aire de répartition s’étend des îles Britanniques à l’Angola : les îles
Britanniques, Portugal, Maroc, les îles Canari, Mauritanie, nord de la Sierra Leone,
Sénégal, Gambie, Guinée, Côtes d’Ivoire, Ghana, Gabon, Congo, Nigeria et Angola.
En Méditerranée, elle est signalée en Egypte, Israël, Syrie, Grèce, Turquie, Italie,
France, Espagne et Algérie (Schram et Müller, 2004). A part les informations données
6
par Holthuis (1987) et Do Chi (1975a), la squille Squilla mantis n’est pas présente
dans les eaux atlantiques européennes à part le golfe de Cadiz ; elle est absente
actuellement à partir du Portugal (Maynou et al., 2005) à l’exception des 3 cas
signalés par Nobre (1931). Cette espèce est absente dés Galicia et le golfe de
Gascogne (Bourdon, 1965 et Maynou et al., 2005). Récemment, Squilla mantis n’a
pas été capturée dans les îles Anglaises (Allen, 1931 ; Mauchline, 1984 ; Hayward et
Ryland, 1990) à l’exception des cas reportés par Leach (1815) et Bell (1853). Cette
espèce est rencontrée à partir des profondeurs sublittoral supérieures à 3 m sur des
fonds sableux et vaseux (Abelló et Sardà, 1989) jusqu’à 150 m (Abelló et al., 2002).
Cependant, elle a été capturée dans des profondeurs plus importantes (367m) (Abelló
et al., 2002).
Figure 2 : Aire de distribution de la squille Squilla mantis d’après Fisher et al. (1987)
(modifiée).
I.3. Bathymétrie
La squille peut être rencontrée dans la tranche bathymétrique de 0 à 50 m, mais elle

peut atteindre les 200 m (Giovanardi et al. 1983).
La squille Squilla mantis peut être rencontrée dans des profondeurs allant de 5 jusqu’à
370 m, mais généralement à moins de 120 m (Schram et Müller, 2004). Les plus
7
grandes concentrations sont observées dans la tranche bathymétrique inférieure à 50
m (Fischer et al. 1987).
I.4. Cycle de vie et reproduction

La saison de reproduction s’étale entre l’hiver et le printemps (de janvier à juin) (Do
Chi, 1975a). Au cours de cette période, les glandes cimentaires des femelles sont
actives. Par contre l’activité précoce de ces glandes commence avant le mois
d’octobre. Le taux d’activité maximal des glandes cimentaires est observé en janvier
pour toutes les femelles matures, et il diminue au cours des mois suivants (Abelló et
Sardà, 1989). La ponte se fait entre avril et juin (Do Chi, 1975a). Les Femelles
incubant les œufs ne quittent pas leurs terriers du printemps jusqu’au début de l’été
(Piccinetti et Piccinetti-Manfrin, 1970b ; Do Chi, 1978).
Le recrutement dans la pêcherie commence en novembre – décembre à 60 mm LT ou
11 mm LC pour les deux sexes (Giesbrecht, 1910 ; Jacques et Thiriot, 1967). Le
maximum du recrutement dans la pêcherie est observé entre janvier et mai (Maynou et
al., 2005) (Fig. 3). Après le recrutement, la squille croit relativement d’une façon
rapide et atteint une longueur céphalothoracique de 25 à 27 mm à la fin de l’année
suivante (Abelló et Martín 1993). La taille de première maturité sexuelle chez les
femelles varie entre 20 et 24 mm LC en considérant la maturation par le
développement des glandes cimentaires (Piccinetti et Piccinetti-Manfrin, 1970b ; Do
Chi, 1975a ; Abelló et Sardà, 1989 ; Froglia, 1996). La population de Squilla mantis
produit une génération par an et chaque femelle pond un seul lot d’ovocytes (Do Chi,
1975a). Piccinetti et Piccinetti-Manfrin (1971) ont trouvé une certaine variabilité dans
les captures selon la profondeur et la saison de pêche. Ils suggèrent que la température
joue un rôle très important dans la migration locale de la Squilla mantis à la recherche
des conditions optimales. Ce phénomène de migration à petite échelle a été signalé
aussi par Do Chi (1975b) et Lewinsohn et Manning (1980).
8
Figure 3: Schéma du cycle biologie de la squille Squilla mantis (modifiée).
I.5. Habitat et besoin des juvéniles et des adultes

La squille est une espèce fouisseuse qui se présente avec des densités importantes
dans les zones où elle peut creuser son terrier dans le substrat du type sable fin ou
sableux vaseux (Froglia, 1996 ; Atkinson et al., 1997), mais surtout dans les aires où
les déversements des fleuves sont importants. En Méditerranée, cette espèce est très
abondante dans les zones de déversement des principales rivières : Ebro, Rhône, Po et
Le Nil (Lewinsohn et Manning, 1980 ; Holthuis, 1987). Cette espèce démersale vit au
dessus des fonds sableux, sablo-vaseux, vaseux, calcaires et algaux de la zone
sublittorale (Schram et Müller, 2004). Du fait de sa sédentarité, les captures de la
squille sont généralement stables et fluctuent essentiellement avec le comportement
fouisseur de l’animal qui s’accentue lors de la période de reproduction.
De Biasi et Ferrero (1989) ont noté qu’il y a une compétition intraspécifique
importante surtout dans la phase de préexploitation. Cette espèce est donc très liée à
9
son territoire. En plus, la compétition interspécifique et la disponibilité du substrat
approprié pour creuser les terriers limitent probablement l’abondance de la population
de cette espèce (De Biasi et Ferrero, 1989). En Adriatique d’autres espèces vivent en
compétitivité du milieu et des terriers avec S. mantis tels que les crevettes Upogebia
tipica, les crabes Brachynotus gemmellari et les poissons Gobius niger (L., 1758)
(Atkinson et al., 1998). Froglia (1996) a étudié le comportement fouisseur de la
Squilla mantis dans l’Adriatique et il a fourni une description de la morphologie des
terriers et de la stratégie de leurs constructions en observant S. mantis creusant des
terriers en moule. Les terriers creusés par la squille ont deux ouvertures dont l’une est
plus large que l’autre. La longueur moyenne du terrier ou encore la distance entre les
deux ouvertures mesure 4 à5 fois la longueur de l’individu qui l’abrite (Atkinson et
al., 1998). La crevette Athanas amazone (Holtuis, 1951) a été trouvée, associée à la
squille dans 38,5% des terriers.
I.6. Régime alimentaire

L’analyse des contenus stomacaux a permis de mettre en évidence l’augmentation du
nombre des estomacs vides au cours de la journée et un rythme de nourriture qui est
fortement lié au pic d’activité nycthémérale de la squille. Piccinetti et Piccinetti-
Manfrin (1970 a) ont signalé que S. mantis élevée dans un aquarium refuse même
d’ingérer des aliments pendant le jour. Les principaux aliments observés dans les
estomacs analysés sont les crustacés, les mollusques et les poissons ; Le rythme de
nourriture présente une grande variabilité saisonnière des natures des proies ingérées
avec un nombre important d’estomacs vides. D’un autre côté, Froglia et Giannini
(1989) ont trouvé que les proies principales présentes dans les estomacs des squilles
sont les Brachyoures en particulier les crabes Liocarcinus depurator (L., 1758), les
décapodes natantia, les polychètes, les poissons benthiques et les bivalves. Le régime
alimentaire de la squille a été étudié dans la région est de la mer Ligurienne (Maynou
et al., 2005), il est composé essentiellement de crustacés (surtout les
décapodes Liocarcinus sp., Goneplax rhomboides (L., 1758), Pagrus sp. et
Anapagurus sp.) les polychètes et les poissons benthiques qui constituent la principale
proie durant toute l’année. En automne et en hiver, les proies qui ont le rôle le plus
important dans l’alimentation des squilles, sont les céphalopodes benthiques. Le
régime alimentaire est associé en plus des aliments déjà cités aux bivalves,
foraminifères et aux algues. Piccinetti et Piccinetti-Manfrin (1970 a), ont déjà montré
10
que cette espèce peut être considérée comme étant un grand prédateur et son régime
alimentaire reflète la disponibilité des proies dans cette zone. Squilla mantis tend à se
rassembler suite à l’augmentation de la perturbation causée par le chalutage et profite
des animaux morts après le passage du chalut pour les ramasser et s’alimenter avec
(Demestre et al., 2000).
I.7. Ecologie larvaire

Pour mieux cerner la distribution spatiale et temporelle de la squille adulte, il y a lieu
de s’intéresser à la larve dont l’écologie est conditionnée par les courants. Etant
pélagique, la larve de la squille peut se rencontrée parmi le plancton au cours d’une
période allant de deux à trois mois (Giesbrecht, 1910 ; Piccinetti-Manfrin, 1999). Lo
Bianco (1909) précise que la larve de la squille peut être présente pendant les mois de
juin à novembre. Les données relatives à la phase larvaire de Squilla mantis sont
rares, dans la région est de la Méditerranée, la larve peut être rencontrée de juin à
novembre avec un pic d’abondance en Août (Williamson, 1967 ; Lewinsohn et
Manning, 1980 ; Özel et Koray, 1983). Dans l’Adriatique, les stades larvaires
pélagiques de la squille sont observés de juillet à novembre (Steuer, 1911 ;
Giovanardi et Piccinetti-Manfrin, 1983 ; Soro et Piccinetti-Manfrin, 1992). Jacques et
Thiriot (1967) ont reporté que la larve planctonique est présente de juillet à novembre
avec un maximum en septembre dans la région de Banyuls sur mer dans le golfe de
Lion. La dynamique de la larve de squille a été étudiée dans le golfe de Cadiz par
Sobrino (1994) et ses collaborateurs dans un projet de recherche sur l’ichthyoplacton.
L’échantillonnage a été réalisé mensuellement dans 7 stations de profondeur allant de
6 à 18 m. La larve de la squille est présente de juin à septembre avec un maximum
d’abondance en juillet et août dans une station ayant 13,5 m de profondeur (Sobrino et
al. 1994). L’occurrence de la larve de S. mantis, parmi le plancton varie d’une zone
géographique à une autre, probablement en relation avec les facteurs du milieu.
II. Problématique de la taxonomie des Stomatopodes

La taxonomie des Stomatopodes a commencé le jour où Linnaeus a nommé le taxon
des squilles Cancer mantis (L.1758) et elle s’est poursuivie jusqu’à la fin du
vingtième siècle. D’autre biologiste ont travaillé un peu sur la taxonomie des
Stomatopodes et qu’on ne peut pas passer sans les citer comme Miers (1880),
Bigelow (1894), Kemp (1913), Schmitt (1940), Manning (1978, 1995) et Moosa
11
(1986, 1991). La taxonomie des Stomatopodes a pris plusieurs années pour immerger
avec Lattereille (1828) qui a reconnu effectivement les "Squillares" ou Squillidae
comme étant un groupe taxonomique. Après un siècle, Giesbrecht (1910) a initialisé
une subdivision fine des Squillidae et il a souligné des subfamilles. En plus, il a
écarté les Gonodactylinae et les Lysiosquillinae. Après cette étape, Manning (1967,
1968) a éliminé l’utilisation de subfamilles et il a reconnu un nouveau groupe: les
Bathysquillidae. Il a utilisé une classification basée sur des superfamilles et des
familles. Par la suite, Manning et Bruce (1984) ont reconnu la famille monotypique
des Erythrosquillidae. Au total 21 familles, regroupant les fossiles et les vivants, ont
été identifiées (Schram et Müller, 2004).
La deuxième étape qui a marqué l’évolution de la taxonomie a été basée sur l’analyse
phylogénétique (Schram et Müller, 2004). Les Gonodactyloidea ont émergé avec
d’autres informations importantes avec le travail de Jenner et al. (1998) et Hof (1998).
L’analyse de ces résultats combinés à celle de la composition des yeux des
Stomatopodes (Raymond et al., 1984) a permis de mettre en évidence de nouveaux
phylogénies (Schram et Müller, 2004). Les Eurysquilloidea et les Parasquilloidea ont
était retirées du groupe des Gonodactyloidea et elles ont eu le statut de superfamilles
séparées dans un large groupe des Squilloidea. Cependant, cette modification de la
classification n’est pas justifiée. Les Gonodactyloids ont été limitées à un petit groupe
de famille. La nouvelle classification résultante des Stomatopodes vivants est basée
sur 7 superfamilles. La famille des Squillidae regroupe 49 genres dont 4 ont disparus.
Ahyong et Harling (2000) ont déterminé les 14 caractères les plus utilisés pour
distinguer les superfamilles des Stomatopodes. Parmi ces caractères, la présence ou
absence de bandes et forme de la surface au niveau des yeux, la forme et décoration
des Maxillipèdes 3 et 4, en plus de l’articulation et la forme et membre de dents des
dactyles des pinces de défense. Au niveau du telson les dents et denticules associé aux
articulations et épines des uropodes sont utilisés comme élément clé d’identification.
L’ensemble des 14 critères parmi les 88 a été utilisé pour analyser et définir les
superfamilles. De nombreux critères ont servi à la classification de 60 genres du
groupe des Stomatopodes qui contient 122 genres connus. En comparant les
Stomatopodes de la Méditerrané avec ceux des autres zones, on remarque qu’elle est
très restreinte et elle comprend seulement 10 espèces représentant 9 genres et
appartenant à 3 familles (Froglia, 1992). Par contre, la région est de l’Atlantique
comprend 29 espèces représentant 19 genres et 7 familles (Froglia et Manning, 1989).
12
Parmi les espèces de la Méditerranée on cite : Squilla mantis, Platysquilla eusebia,
Nannosquilloides occultus, Platysquilloides lillyae, Allosquilla africana, Parasquilla
ferussaci, Pseudosquillopsis cerisii, Rissoides desmaresti, Rissoides pallidus, une
seule espèce Oratosquilla massavensis (Kossmann) est originaire de la Mer Rouge
(Lewinsohn et Manning, 1980). Squilla mantis (Linnaeus, 1758) est le premier
Stomatopode qui a été décrit et le genre Squilla représente le genre le plus connu de
ce groupe zoologique (Ahyoung, 2005).
Le présent travail constitue un état des lieux sur la répartition spatiale et temporelle
de Squilla mantis dans les eaux marines tunisiennes. Cette étude va servir d’échelle
objective pour l’évaluation de l’impact potentiel de l’invasion des côtes par
Erugosquilla massevensis. Cette dernière est présente en Méditerranée depuis 1933
en Egypte, a élargie depuis son aire de distribution à l’ensemble du bassin levantin de
la méditerranée (Lewinsohn et Manning, 1980). Actuellement elle est toujours
abondante en Egypte et en Lybie (Shakmana and Kinzelbacha, 2007). La squille
Squilla mantis est une espèce demersale fouisseuse qui vit au dessus des fonds
sableux, sablo-vaseux, vaseux et algaux de la zone sublittorale. Cette espèce est
fortement sédentaire. Elle est présente avec des densités importantes dans les zones
où elle peut creuser son terrier.
La saison de reproduction de la squille s’étale de janvier à juin. En plus, elle est
considérée comme un vrai prédateur qui se nourrit essentiellement de crustacés, de
mollusques et de poissons benthiques.
Elle peut atteindre les 200 mm de taille. Toutefois, la taille commune chez les mâles
varie de 26 à 166 mm et de 37 à 165 mm chez la femelle.
III. Pêche de la squille

Au total, 10 espèces des Stomatopodes sont recensées en Méditerranée et en
Atlantique adjacent (Froglia et Manning, 1989 ; De Ranieri et Mori, 1991 ; Abelló et
Guerao, 2004). Parmi ces espèces, uniquement la squille Squilla mantis présente une
valeur économique importante. Cependant, l’espèce lessepsienne Erugosquilla
massavensis (Kossmann, 1880) qui a migré récemment, fait l’objet d’une pêche
commerciale dans la région est de la Méditerranée (Holthuis, 1987). Galil et Zenetos
(2002) annoncent qu’il n’y a pas de possibilité de compétition entre la squille S.
mantis et E. massavensis. L’espèce sédentaire est pêchée entre 10 et 25 m dans la
13
région occidentale de la Méditerranée, alors qu’elle est capturée entre 70 et 90 m dans
le bassin oriental.
Les squilles apparaissent dans les captures des chaluts crevettier, des chaluts à grande
ouverture verticale, des filets trémails, des dragues et des nasses (Abello et al., 1993).
Elle est capturée par la pêche semi-industrielle, artisanale et sportive avec des chaluts
de fond, trémails, nasses, dragues et sennes de plage. En 1983, 4 664 t, en majorité en
Italie (Fischer et al. 1987). Régulièrement présente sur les marchés d’Espagne, des
côtes liguriennes, et italiennes de la mer Adriatique, de Chypre, d’Egypte, et du
Maroc, occasionnellement en France, en Sicile, en Yougoslavie, en Grèce, en Turquie,
en Tunisie et rarement en Israël (Fischer et al. 1987). Elle est commercialisée fraîche
(Fischer et al. 1987). La squille Squilla mantis est exploitée et commercialisée
principalement dans les eaux méditerranéennes de l’Italie, de l’Espagne et avec un
degré plus faible de la France, d’Egypte et d’Israël (Piccinetti et Piccinetti-Manfrin,
1971 ; Do Chi, 1975b ; Abelló et Sardà, 1989 ; Martín, 1991 ; Galil et Zenetos, 2002).
La squille est généralement capturée par le chalut de fond, par les filets trémails, par
les filets maillants et encore par les nasses appâtées. En Méditerranée, le chalut de
fond est un engin multi-espèces ciblant plusieurs pêcheries (Farrugio et al., 1993) ; la
squille est toujours une importante ressource considérée comme rejet benthique pour
l’activité de pêche dans la tranche bathymétrique côtière allant de 30 à 80 m. Le
chalut de fond commun utilisé est caractérisé par un maillage entre 38 et 40 mm
étirées au niveau du sac. En plus de cet engin classique, les plus importantes prises
sont issues en utilisant le chalut de fond modifié et qui est largement utilisé en
Méditerranée pour la capture de la sole (Solea sp.), des Pectinidae (Aequipecten
opercularis (L., 1758) et Pecten jacobaeus (L., 1758)). Cet engin appelé « Rapido »
employé au nord et au centre de l’Adriatique, est un chalut de fond avec des dents et
présentant une ouverture large en fer adopté aux pentes variables (Giovanardi et
Piccinetti-Manfrin, 1983 ; Fabi et Sartor, 2002). Un engin similaire est utilisé dans
d’autres régions comme le delta de la rivière d’Ebro où il est connu sous le nom de
« Rastell ». Ce dernier cible le murex Bolinus Brandaris (L., 1758), mais il capture
une grande quantité de squille. S mantis est toujours capturée par les engins traînants
et elle est considérée comme rejet. Elle peut être capturée par le Set-Net dans les eaux
italiennes. L’engin de pêche approprié pour la pêche de cette espèce est le filet
trémails standard utilisé dans la région est Ligurienne et Tyrrhénienne, ainsi que les
nasses qui sont largement utilisées essentiellement dans l’Adriatique (Fabi et De
14
Ranieri, 1989). Il est très difficile d’estimer l’effort de pêche ciblant cette espèce vu
qu’elle n’est pas exploitée par un seul métier spécifique et tout chalutier opérant dans
les zones appropriées a une grande chance à capturer cette espèce (Caddy, 1993).
En Tunisie, les engins de pêche les plus utilisés et qui capturent la squille Squilla
mantis sont les engins traînants et les engins fixes.
III.1. Les engins traînants

III.1.1. Les chaluts
Le chalut « crevettier » est pratiquement le seul type de chalut utilisé. Il est conçu
spécialement pour les espèces ayant un comportement benthique. C’est un chalut de
fond dont la forme rappelle celle d’un chalut floridien à 4 faces. Ce chalut est un
engin intensif et destructeur (M’Rabet, 1995).
III.1.2. Les sennes
La senne de plage ou Tartarone appelé encore mini chalut ou "Kiss" est un engin
interdit par la législation en vigueur. La pêche au Hlig est pratiquée uniquement le
long de la frange littorale de la côte de Gabès surtout à Ghannouch et Tebelbou. Il
s’agit d’une senne de plage sans poche formée d’un long filet ; le Hlig est destiné à
pêcher les poissons benthiques, surtout des mugilidés en automne et en hiver et des
poissons pélagiques pendant la saison estivale (Romdhane, 1993).
III. 2. Les engins fixes

Comme décrit précédemment, Squilla mantis est essentiellement pêchée par les engins
trainants en l’occurrence les chaluts benthiques. Toutefois, certains engins côtiers
peuvent contribuer par des prises accessoires dont notamment les nasses, les filets
droits…Il est à préciser que ces derniers ne ciblent aucunement cette espèce. Les
engins fixes représentent une vaste gamme de techniques de capture dont certains sont
franchement passifs et d’autres présentant un certain comportement actif.
III.2.1. Les « cherfia» et les « zroub »
Ce sont des pêcheries fixes utilisées dans le Sud du pays et particulièrement aux îles
Kerkennah sur les hauts fonds et lorsque l’amplitude des marées est importante. Les
"Zroubs" sont caractérisés par leur possibilité d’être déplacés et sont employés
pendant la saison estivale (Romdhane, 1993).
15
III.2.2. Les nasses
Ce sont des engins côtiers utilisés surtout dans le Sud du pays. Ils constituent des
pièges clos, dans lesquels les poissons ou crustacés sont attirés par un appât. Ils sont
confectionnés à partir de fils métalliques, de tigelles tirées du régime du palmier ou de
roseaux (Romdhane, 1993).
III.2.3. Les filets droits
Selon le mode de capture, on distingue les tramails, les filets maillants et

dérivants. C’est un engin généralement assez sélectif quant au choix de l’espèce et de
la dimension du poisson maillé (Karlsen et Bjarnason 1988). Les filets invisibles sont
des filets en monofilament appelés communément "Hrira" qui sont posés la nuit et
servent à pêcher le poisson le jour (M’Rabet, 1995). Les filets maillants de fond sont
utilisés en hiver, généralement par les barques motorisées (Rosman et Maugeri, 1980).
III.3. Débarquements des squilles

Les tailles maximales débarquées sont 37-40 mm Lc, mais généralement les captures
sont composées d’individus ayant des tailles entre 25 et 31 mm Lc. Ces captures sont
importantes uniquement en Italie et en Espagne et elles sont présentes dans tous les
marchés méditerranéens. Dans le commerce, l’intérêt de cette espèce est lié à la
grande densité d’abondance de la ressource plus qu’à sa valeur économique qui est
relativement faible dans les marchés. L’examen des structures en tailles des captures
réalisé par Abelló et Martín (1993), a montré que sur les côtes catalauniques la
pêcherie est basée sur l’exploitation des nouvelles recrues. Dans la région centrale
nord de l’Adriatique, la taille des plus petits individus débarqués varie entre 18 et 22
mm Lc et elle est de 15 mm LC dans les eaux ouest de l’Italie (Froglia, 1996 ; Fabi et
Sartor, 2002). Squilla mantis est abondante dans les zones où la bathymétrie est
inférieure à 120 m, mais les prises par unité d’effort les plus importantes sont
observées dans les eaux ayant des profondeurs inférieures à 50 m comme c’est le cas
de Tuscani (Righini et Baino, 1996) et inférieures à 60 m dans le delta d’Ebro (Abelló
et Martín, 1993). Au nord et au centre de l’Adriatique, la pêcherie de la squille est
localisée dans les zones où les fonds sont vaseux et les profondeurs varient entre 5 et
60 m.
Dans ce qui suit, on va présenter une petite synthèse bibliographique des travaux
antérieurs sur l’exploitation de la squille Squilla mantis.
16
Les captures de Squilla mantis en Italie selon (FAO, 2000), représente le crustacé le
plus important en poids pêché au nord et au centre de l’Adriatique (Froglia, 1996). La
moyenne annuelle des débarquements est de l’ordre de 3000 tonnes avec une légère
tendance à l’augmentation depuis 1990. Actuellement et dans les régions de Sardaigne
et Ionienne, les moyennes annuelles des débarquements sont de 500 tonnes. Ces
dernières étaient estimées à 1000 tonnes dans les années 70 et 80. Le long des côtes
italiennes, les débarquements cumulés de la squille du nord et du centre de
l’Adriatique ont montré que la production provient essentiellement d’une aire bien
déterminée : l’est de la mer Ligurienne en face du port de Viareggio (Baino et al.,
1998). Les débarquements en Espagne sont importants (1222 tonnes en 1999) en
Méditerranée, mais ils ne sont pas consignés dans les statistiques de pêche de la FAO
jusqu’à 1999. Les données disponibles sur la pêcherie de la squille en Espagne
indiquent que les débarquements sont estimés de 300 à 400 tonnes dans le golfe de
Cadiz entre 1984 et 1992 (Sobrino et al., 1994). La production dans cette zone a
diminué jusqu’à 50 tonnes entre 1995 et 1999, mais elle a augmenté ces dernières
années pour atteindre 300 tonnes en 2001 (Sobrino et al., 1994). Dans les eaux
espagnoles de la Méditerranée, S. mantis n’a pas de grande abondance surtout dans la
mer Albane (Gil de Sola, 1993). Par contre, elle est abondante dans le golfe de
Valencia et dans la débouche de l’Ebro. Les débarquements en Catalogne oscillent
entre 600 et 800 tonnes entre 1989 et 1996, contribuant ainsi à la moitié de la
production espagnole en Méditerranée (Abelló et Martín, 1993). Dans le golfe de Lion
(France), les captures de la squille sont très faibles (Campillo, 1992).
En général, la totalité des captures de cette espèce est commercialisée à l’état frais
(vivante si possible). Il n’y a pas pour le moment de taille minimale réglementaire à
l’exception de l’Italie (Maynou et al., 2005). Les rejets de cette espèce sont limités
aux spécimens endommagés au cours de leurs captures ou aux individus de petites
tailles (Lc inférieure à 20mm) car ils ont une très faible valeur commerciale dans les
marchés.
En ce qui concerne l’évaluation de l’impact de la pêche sur la population, pour le
moment il n’y a aucune évaluation formelle réalisée sur cette pêcherie.
En Tunisie, le golfe de Gabès constitue la première zone de pêche maritime de la
Tunisie, et il représente la zone la plus riche en Squilla mantis.
17
III.4. Capturabilité et estimation de l’abondance
Le comportement fouisseur de cette espèce ainsi que son activité au cours de la
journée sont collectées par Manfrin et Piccinetti (1970) et Atkinson et al. (1997). Ce
comportement fouisseur permet à la squille d’être vulnérable au chalut de fond
uniquement lorsqu’elle est en dehors de son terrier. L’échantillonnage effectué par
capture durant 24 heures par Froglia et Giannini (1989) a permis de mettre en
évidence une activité nycthémérale de la squille avec un pic entre le coucher et le
lever du soleil. Ce comportement permet à cette espèce d’être moins exposée à la
pêche dans les zones où le chalutage est interdit la nuit (cas des eaux espagnoles). La
variation saisonnière de la capturabilité de la squille résulte du fait de la diminution de
l’activité à l’extérieur des terriers. Les femelles quittent rarement leurs terriers à partir
du printemps jusqu’au début de l’été, lorsqu’elles sont en train d’incuber les œufs, ce
qui diminue leur capturabilité (Giovanardi et Piccinetti-Manfrin, 1983 ; Froglia,
1996). En plus, la baisse des captures au printemps et en été est due à la disparition
des adultes de la population après la ponte (Abelló et Martín, 1993). Par contre, les
captures sont plus importantes au cours de la saison d’accouplement en hiver
(Piccinetti et Piccinetti-Manfrin, 1971). Les captures tendent à augmenter à la fin de
l’automne (novembre - décembre) avec l’introduction de nouvelles recrues dans les
pêcheries (Abelló et Martín, 1993). En Adriatique, les captures augmentent en
automne (novembre - décembre) vu que la squille est la principale espèce rejetée en
mer lors de la campagne de pêche à la sole (Piccinetti et Piccinetti-Manfrin, 1995). Le
comportement reproducteur de la squille influe sur les proportions relatives des mâles
et des femelles dans les captures par saison. Les femelles sont plus nombreuses que
les mâles uniquement en hiver (saison d’accouplement), ensuite la sex-ratio a une
tendance dans la direction des mâles au printemps et en été (Piccinetti et Piccinetti-
Manfrin, 1971). Les œufs sont pondus et les femelles sont en incubation. Les captures
sont très variables au cours de l’année. Abelló et Sardà (1989) ont reporté que les
quantités débarquées sont de l’ordre de 10000 kg/mois pour la période allant de
novembre à mars et elle diminue pour atteindre 1000 kg/mois de mai à juillet. Les
conditions climatiques et l’état de la mer sont des facteurs de grande influence sur la
capturabilité de cette espèce. En Adriatique, les captures tendent à augmenter après
une période prolongée de mauvais temps (suite à une forte tempête) probablement à
18
cause de la grande turbidité qui induit la perturbation du système de terriers
(Giovanardi et Piccinetti-Manfrin, 1983 ; Righini et Baino, 1996).
Les campagnes de prospection par chalutage MEDITS (Mediterranean International
Trawl Surveys) ont permis d’estimer la densité des populations de la squille. Les
prises par unité d’effort des chalutiers professionnels varient entre 0,1 kg h-1 en été et
1 à 2 kg h-1 en automne (novembre - décembre) au nord et au centre de l’Adriatique
entre 1982 et 1991 (Petruzzi et al., 1988 ; Piccinetti et Piccinetti-Manfrin, 1995). Les
observations obtenues sur les pêches du « Rapido » entre 2000 et 2002, ont montré un
maximum de capture mensuelle des squilles de l’ordre de 1,6 kg h-1 dans la mer
Ligurienne et Tyrrhénienne et il atteint 15 kg h-1 au centre de l’Adriatique (Fabi et
Sartor, 2002). Cette différence est plutôt due à la grande abondance de cette espèce
dans l’Adriatique plus qu’à la grandeur des engins de pêche utilisés ou à la puissance
des chalutiers opérant dans cette zone. Le taux de capture des chalutiers attachés au
port de Sant Carles de la Ràpita représente 50 à 60% de la production totale en
squilles à Catalogne. Ce qui représente 25% de la production totale espagnole. Les
captures ou les prises par unité d’effort de la squille Squilla mantis montrent une
grande variabilité temporelle. Cette espèce est une ressource qui présente une grande
variation saisonnière avec des prises les plus importantes entre août et mars. Les
captures journalières oscillent entre 30 et 40 kg/bateau et elles diminuent au printemps
et en été pour atteindre 5 kg/bateau (Abelló et Martín, 1993). Les fluctuations
observées peuvent être clairement attribuées au cycle de vie de cette espèce. Le suivi
du développement mensuel moyen des prises par unité d’effort (kg/bateau/jour)
obtenues en utilisant un chalut de fond traditionnel au nord de la mer Tyrrhénienne a
montré une tendance similaire avec un pic entre septembre et avril. Des résultats
comparables sont reportés par Baino et al. (1988) à partir du suivi mensuel des
débarquements de la flottille de Livron (sud de la mer Ligurienne). Au nord central de
l’Adriatique, le maximum des débarquements est observé à la fin de l’automne
(Froglia, 1996).
III.5. Structure de gestion des pêcheries

Les pêcheries de la squille Squilla mantis n’ont pas de réglementation spécifique.
Elles font partie des pêcheries multispécifiques au chalut benthique pratiquées dans la
19
faible tranche bathymétrique de la Méditerranée avec toutefois un changement de
l’espèce cible (Caddy, 1993 ; Farrugio et al., 1993). Les plus importantes espèces
capturées avec la squille sont : les crevettes Melicertus kerathurus (Forskål, 1775), la
sole Solea solea (L., 1758), le céphalopode Sepia officinalis (L., 1758) et le rouget
rouge Mullus barbatus (Abelló et Martín, 1993). Les pays de l’Union Européen ont
mis en place une réglementation commune (1626/1994) qui exige une taille minimale
de la maille étirée du sac du chalut à 40 mm et l’interdiction de la pêche à l’intérieure
des 3 miles marin en allant de la côte vers le large et dans les zones où la profondeur
est inférieure à 50 m. Du point de vu gestion locale, il y a des limitations de la période
de pêche ; par exemple il existe des saisons de fermeture ou repos en Italie ou encore
limitation de 12 heures de travail par jour dans les eaux catalauniques. Cette dernière
mesure empêche la pêche la nuit, période au cours de laquelle la capturabilité est la
plus élevée. Dans les eaux espagnoles de la Méditerranée, une période de deux mois
de fermeture généralement printanière dans les pêcheries au chalut benthique est mise
en place ces dernières années.
III.6. Valeur économique

La valeur économique des squilles est généralement faible en Méditerranée. Au port
de Sant Carles de la Ràpita (où la moitié de la production est débarquée), le prix
unitaire de la squille varie de 6 à 7€ quand les débarquements sont faibles (Inférieures
à 10kg/jour/bateau) et de 1,5 à 3€ quand les captures sont importantes (supérieures à
25kg/jour/bateau) en 2001. Il y a une nette inflation entre l’offre et la demande ; ceci
est dû au fait que les marchés sont locaux. Les femelles matures et avec gonades
développées ont des prix plus élevés que ceux des mâles et des femelles immatures
(Abelló et Martín, 1993). L’institut italien de statistique estime que le prix moyen
d’un kilogramme de squilles à la première vente est de 3,3€/kg en Italie pour l’année
1996.
III.7. Aperçu réglementaire et législatif
En Tunisie, il n’existe pas de législation propre à la S. mantis à l’instar d’autres

organismes marins comme la crevette royale, le poulpe, la langouste…Toutefois, cette
espèce benthique est régie par les textes réglementant l’activité du domaine benthique.
20
En revanche, au niveau des côtes italiennes, après la surpêche exercée sur cette
ressource, une réglementation spéciale a été mise en place visant la taille, la période et
les zones de pêche (Maynou et al., 2005).
Nous pouvons conclure que la squille est essentiellement capturée par le chalut de
fond, par les filets trémails, par les filets maillants et encore par les nasses appâtées.
Le comportement fouisseur de la squille la rend vulnérable au chalut de fond
uniquement lorsqu’elle est en dehors de son terrier. En plus, elle a une activité
nycthémérale. Ce comportement lui permet d’être moins exposée à la pêche dans les
zones où le chalutage est interdit la nuit.
Les tailles maximales débarquées sont de 37 à 40 mm LC, mais généralement les

captures sont composées d’individus ayant des tailles entre 25 et 31 mm LC.
Les pêcheries de la Squilla mantis n’ont pas de réglementations spécifiques à

l’exception de l’Italie. Elles font partie des pêcheries multispécifiques au chalut
benthique pratiquées dans la faible tranche bathymétrique de la Méditerranée. En
Tunisie, le golfe de Gabès constitue la première zone de pêche de la squille.
IV. Présentation du milieu

La nature du substrat a une grande influence sur la répartition de la squille qui est
aussi très sensible aux paramètres physico-chimiques et hydrographiques (surtout au
cours de la phase juvénile). Dans cette étude, nous avons étudié S. mantis dans les
trois golfes de la Tunisie à savoir le golfe de Tunis, le golfe de Hammamet et le golfe
de Gabès.
IV. 1. Géographie et Géomorphologie

Les côtes tunisiennes s’étendent sur environ 1350 km. Elles sont bordées à l’ouest par
la frontière tuniso-algérienne, suivant le méridien 8°37’E et au sud par la frontière
tuniso-libyenne, suivant le parallèle 33°10’N (Fig. 4). La Tunisie constitue une zone
de transition entre les deux bassins de la Méditerranée séparés par le seuil sous-marin
qui relie la Tunisie (Cap Bon) à la Sicile (Mazzara del Vallo) et divise les côtes
tunisiennes en deux franges :
21
- Une, correspondant à la zone nord qui appartient au bassin occidental de la
Méditerranée et s’étend de la frontière tuniso-algérienne à la pointe du Cap
Bon sur environ 300 km. La côte nord de la Tunisie présente un relief sous-
marin très tourmenté dont la direction est SW-NE. Dans son ensemble, le
plateau continental de la zone nord est assez étroit, fortement accidenté et
poursuivi par un talus à pente forte (Azouz, 1973, 1974 ; Gharbi et al., 1986),
sauf dans le Golfe de Tunis, où ce plateau continental est relativement large,
l’isobathe -200 m est atteinte à 35 milles nautiques et la limite du talus est peu
marquée. Le relief au large du golfe de Tunis est plus proche de la région est
de la Tunisie que de la région nord.
- L’autre constituant la zone, qui fait partie du bassin oriental méditerranéen.
Cette région limitée au nord par le Cap Bon et au sud par la frontière tuniso-
libyenne s’étale sur environ 1050 km. Le littoral est de la Tunisie présente une
orientation générale NS. Cette frange côtière est entaillée par deux golfes : au
nord le golfe de Hammamet et au sud le golfe de Gabès. Le relief sous-marin
de la zone est formé par un plateau continental assez large, très peu accidenté
et par une pente de plus en plus douce en allant du nord au sud (Azouz et Ben
Othman, 1975).
IV. 2. Climat
Le climat de la Tunisie est de type méditerranéen. Les côtes nord tunisiennes sont
sous l’influence de perturbations des Baléares, alors que les côtes est sont plutôt
affectées par les perturbations sahariennes (Gaamour, 1999).
Les données concernant la température de l’air, les précipitations et le régime des
vents, ont été fournies par l’Institut National de la Météorologie pour la période de 10
ans incluant la période d’échantillonnage de la présente étude (2005-2006). Elles
proviennent des zones de Ghar El Melh, de La Goulette pour le Golfe de Tunis, de
Kélibia, de Hergla et de Monastir pour l’est et de Sfax, de Gabès et de Zarzis pour le
sud.
IV.2.1. Température de l’air

La moyenne annuelle de la température de l’air le long des côtes nord est de l’ordre de
18,5 °C. Elle augmente de 2 °C en allant vers le sud. Dans toutes les régions, janvier
22
reste le mois le plus froid et août le mois le plus chaud avec des températures
croissantes du nord au sud.
Figure 4 : Carte bathymétrique et situation géographique de la Tunisie.
23
IV.2.2. Précipitations
En Tunisie, les précipitations moyennes annuelles sont de l’ordre de 422 mm, avec
une forte variabilité selon les régions. Le nord du pays est assez bien arrosé, avec une
moyenne de précipitation d’environ 945 mm/an. La pluviosité diminue en se dirigeant
vers le sud où les précipitations ne sont plus que de 172 mm/an. La saison des pluies
dure généralement d’octobre à avril alors que la saison sèche dure de juin à août.
IV.2.3. Régime des vents

Sur la façade nord, les vents dominants sont de secteur W, WNW et NW. Ils
représentent 35 % des occurrences et leur vitesse est comprise entre 6 et 10 m/s. Au
printemps et en été, les vents est sont dominants (Sammari et Gana, 1995). Les vents
ont une vitesse inférieure à 5 m/s pendant 66 % de l’année.
Au niveau du golfe de Tunis, les vents de secteur ESE, WNW et NW dominent ; leur
vitesse est supérieure à 6 m/s. En hiver et en automne, les vents de secteur NW et
WNW sont les plus fréquents alors qu’en été et au printemps les vents ESE dominent
(Sammari et Gana, 1995).
La côte est soumise à l’action des vents dominants des secteurs NNW, NW, et ESE.
Leur vitesse est supérieure à 6m/s et ils soufflent pendant 30 % des occurrences. Le
sud est sous l’influence des vents dominants des secteurs N, ENE et WNW. Dont 78
% des occurrences, les vents ont une vitesse inférieure à 5 m/s.
IV.3. Particularités hydrologiques et hydrodynamiques des

masses d’eaux le long des côtes tunisiennes
Les travaux d’Azouz (1973), Brandhorst (1977), Manzella et al., (1988) et Sammari et
Gana (1995) ont montré que l’hydrologie et les mouvements des masses d’eau le long
des côtes tunisiennes sont sujets à des fluctuations d’ordre saisonnier et spatial.
IV.3.1 Hydrologie
Le long des côtes tunisiennes, il existe des caractères généraux concernant la
température et la salinité.
En hiver et au printemps, la température de l’eau est caractérisée par une isothermie
entre le fond et la surface. Par contre, en été et en automne une thermocline s’y
installe. La salinité suit généralement de près le flux atlantique le long des côtes
tunisiennes. Elle est basse à la fin de l’automne et en hiver lorsque les eaux
24
atlantiques envahissent les côtes tunisiennes. Elle commence à s’élever au printemps
avec le retrait de la veine atlantique. Les valeurs de salinité les plus élevées ont été
enregistrées en été.
Dans le golfe de Tunis, les eaux atlantiques dont la salinité est inférieure à 37 ‰ ne
sont présentes qu’en hiver et ne dépassent pas les -50 m. Le reste de l’année, les eaux
de mélange dont la salinité est comprise entre 37 et 37,5 ‰ dominent dans les cent
premiers mètres.
D’après les travaux de Ben Smail-Hamouda et al., (2010), en août de l’année 2005, la
salinité des eaux de surface dans le golfe de Tunis qui a été enregistrée est de l’ordre
de 37,4 ‰ et comprise entre 38 et 38,6 ‰ pour les eaux de fond. En ce qui concerne
la température enregistrée, elle est comprise entre 18 et 13, 8 ° C pour les eaux de
surface fond et elle atteint 25° C en surface.
Dans la région Est, la salinité de surface a une distribution générale homohaline avec,
toutefois, une légère fluctuation saisonnière sous l’effet de l’évaporation et de
l’influence de la veine atlantique. Les salinités les plus faibles, de l’ordre de 37,1 ‰,
sont observées dans la couche superficielle ne descendant pas au-dessous de -80 m.
Les eaux dont la salinité est proche de 38 ‰ se trouvent à une profondeur de -150 m.
Les variations saisonnières de la température sont bien marquées dans les 100
premiers mètres de profondeur. En hiver, la température varie entre 14,5° C en surface
et 13,9° C à -150 m alors qu’en été la température de surface est de l’ordre de 25° C et
celle du fond (-150 m) de l’ordre de 14,8° C. Une thermocline s’installe généralement
entre -20 et -50 m et elle est plus profonde en automne qu’en été. Les travaux de Ben
Smail-Hamouda et al., (2010) ont montré qu’en août de l’année 2006 la salinité à la
surface est de l’ordre de 37,4 et comprise entre 38 et 38 ,79 pour les eaux de fond. La
température qui a été enregistrée dans ce golfe est de 21 ° C en surface et comprise
entre 18 et 15,5 ° C pour les eaux de fond.
Dans la région sud et plus particulièrement dans le golfe de Gabès, les variations
saisonnières de la salinité concernent deux masses d’eaux de salinités différentes
(Sammari et Gana, 1995; Mastouri et al., 1996). D’une part, les eaux côtières
confinées sur le petit golfe ont une salinité plus élevée, comprise entre 38 ‰ en hiver
et 39,3 ‰ en été. D’autre part, les eaux du large se distinguent par une salinité
relativement faible probablement liée au brassage avec les eaux atlantiques. En hiver
et au printemps, la salinité est comprise entre 37,5 ‰ et 37,9 ‰. En été et en
automne, elle subit une légère augmentation pour atteindre 38 ‰.
25
En raison de sa faible profondeur, le plateau continental du golfe de Gabès est très
sensible à la température de l’air ambiant. En hiver, l’air ambiant, relativement froid,
se réchauffe au détriment de la colonne d’eau. Le plateau continental étant peu
profond, devient en contraste thermique avec les eaux des régions plus profondes. On
assiste, alors, à l’installation d’un front thermique correspondant à un contour
bathymétrique d’environ –40 à –50m). Ce même phénomène se produit en été lorsque
la température de l’air ambiant s’élève (Sammari et Gana, 1995). En Juillet 2005, Ben
Smail-Hamouda et al (2010) ont trouvé une salinité des eaux de surface de l’ordre de
38 ‰ et de 37,4 ‰ pour les eaux de fond. La température enregistrée est de 25 ° C en
surface et comprise entre 15,5 et 21 ° C à une profondeur supérieure à 50 m.
IV.3.2. Hydrodynamique
Les données concernant les caractères hydrodynamiques de la circulation des eaux le
long des côtes tunisiennes sont encore très fragmentaires. Seuls quelques travaux
ponctuels ont été publiés sur des aspects généraux (Brandhorst, 1977 ; Sammari et
Gana, 1995).
La circulation des eaux le long des côtes tunisiennes résulte de l’interaction entre la
circulation générale dans la Méditerranée et des processus hydrodynamiques locaux
(Sammari et Gana, 1995). Les principales masses d’eaux qui gèrent la circulation au
sein de la Méditerranée sont les eaux atlantiques et les eaux levantines.
Le flux atlantique
Ce flux, reconnaissable à ses faibles valeurs de salinité, pénètre par le détroit de
Gibraltar dans les couches méditerranéennes de surface. Il subit au sud un mouvement
anticyclonique et à partir duquel se détache, entre autres, une branche qui longe les
côtes nord africaines. D’après Sammari et Brahim (1996), une partie des eaux
atlantiques, de direction NE, déviée par les hauts fonds des Esquerquis les contourne
pour rejoindre la veine principale, moins salée, d’orientation SO, qui reste accolée aux
côtes tunisiennes. C’est par ces deux itinéraires que les eaux atlantiques pénètrent
dans le canal de la Sicile (Astraldi et al., 1996 ; Sammari et Brahim, 1996).
Brandhorst (1977) a décrit l’écoulement des eaux atlantiques le long des côtes
tunisiennes après le franchissement du canal de Sicile en se basant sur les profils
verticaux de la température et de la salinité. En effet, il a démontré que la veine
atlantique contourne le Cap Bon et se dirige vers le sud. Ce courant se divise en deux
26
branches au nord de Lampedusa dont une se dirige vers le sud, et va alimenter la
circulation au large du golfe de Gabès. Du nord au sud le courant atlantique s’atténue
tout en s’écartant du littoral.
Le flux levantin
Ce flux se forme en hiver en Méditerranée orientale. Ses eaux s’écoulent en direction
opposée à celle des eaux atlantiques (Sammari et Brahim, 1996 ; Astraldi et al.,
2002). Le flux levantin arrive du bassin oriental de la Méditerranée à une profondeur
comprise entre 200 m et le fond. Ce flux est caractérisé par des maxima relatifs de
salinité. Les eaux levantines pénètrent dans le canal de Sicile et forment deux
branches en relation avec la topographie du relief sous-marin. L’une s’écoule du côté
sicilien, et l’autre du côté tunisien. Dans cette région, une troisième branche plus
profonde a été isolée dont l’origine est encore mal connue (Sammari et Gana, 1995 ;
Sammari et Brahim, 1996). Cette branche est constituée d’eau froide dont la salinité
est du même ordre que celle des eaux levantines.
Belkhir et Hadj Ali Salem (in Sammari et Gana, 1995) signalent, dans le golfe de
Tunis, la présence d’un courant chaud et hyposalin venant du littoral. Au large, ce
courant rencontre un flux marin de sens opposé induit par les vents N/NE. Il plonge
en profondeur et explique de ce fait la présence d’une couche d’eau plus chaude et
moins saline à la bordure immédiate de la zone côtière.
Selon Lubet et Azouz (1969), les eaux atlantiques pénètrent dans le golfe de Tunis en
hiver et au printemps, mais en été et en automne ce sont les eaux de mélange qui
dominent. Dans le golfe de Tunis, il existe deux courants de surface, l’un de direction
SS/SO et l’autre de direction NO/SE. Les houles sont de deux types : celles du large
qui prennent naissance à l’extérieur du golfe et celles de la côte dues aux vents locaux
essentiellement ceux des secteurs nord et ouest à nord (Sammari et Gana, 1995). Les
marées sont de type diurne et elles sont assez faibles dans l’ensemble du golfe.
La région Est, et plus particulièrement le golfe de Hammamet qui se trouve au
voisinage immédiat du détroit siculo-tunisien, est plus spécifiquement concerné par le
courant d’origine atlantique que par le courant levantin intermédiaire. La circulation
des eaux d’origine atlantique dans le golfe est encore méconnue mais plus au large à
quelques dizaines de miles de la côte, le courant atlantique est principalement orienté
vers le sud. En période hivernale, la convergence apparente des eaux de surface vers
27
les côtes du golfe et l’écoulement vers le sud des eaux du fond, suggèrent l’existence
d’un brassage vertical durant cette saison (Sammari et Gana, 1995).
Le golfe de Hammamet est également touché par les courants liés au vent de direction
ouest. La côte est est peu concernée par les houles qui viennent essentiellement du
secteur E à SE (Sammari et Gana, 1995).
Dans la région sud et plus précisément dans le golfe de Gabès, il existe une circulation
locale cyclonique permanente (Lacombe et Tchernia, 1972). Selon Brandhorst (1977)
une branche du courant d’origine atlantique alimenterait la circulation au large du
golfe de Gabès. L’étude du phytoplancton du golfe de Gabès laisserait présager que le
flux atlantique circulant le long des côtes tunisiennes de décembre à février,
atteindraient les côtes du golfe de Gabès durant la période printanière (Bel Hassane,
2009).
Le golfe de Gabès est particulièrement concerné par les courants de marée en raison
de l’étendue du plateau continental. La direction principale est SE/NO. Le golfe de
Gabès est soumis aux courants généraux mais dans une moindre proportion. Les
houles sont essentiellement induites par les vents locaux de directions NO/N
(Sammari et Gana, 1995 ; Mastouri et al., 1996).
L’étude des paramètres géomorphologique, climatique, hydrologique et

hydrodynamique des trois golfes de Tunisie a révélé l’existence d’une grande
variabilité de ces conditions.
D’après la synthèse bibliographique, nous avons pu constater que :
- le golfe de Tunis présente un plateau continental assez large et relativement peu
profond.
- le golfe de Hammamet est une zone de transition entre le bassin oriental et
occidental. Le relief présente des zones accidentées et des zones avec un plateau
continental assez large et peu accidenté.
- le golfe de Gabès est caractérisé par un plateau continental large et peu profond.
- la température de l’eau augmente en allant du nord au sud et du large vers la côte et
que la salinité varie légèrement entre les trois golfes.
28
Chapitre II : Pêche et abondance
de Squilla mantis dans les eaux
tunisiennes
29
I. Introduction
Le schéma d’aménagement de toute pêcherie repose sur la connaissance de
l’ensemble des captures et de l’effort de pêche. De ce fait, l’étude des indices
d’abondance de Squilla mantis est primordiale pour la valorisation de la pêche de
cette ressource. Les études antérieures se rapportant à la répartition et à la bio-
écologie de cette espèce ont déterminé les paramètres biologiques et écologiques
uniquement des stocks peuplant le nord du bassin méditerranéen. En Tunisie, ce
travail constitue la première approche à l’étude de l’abondance de la squille en vue de
donner un avis scientifique aux décideurs dans le secteur de la pêche pour cibler
l’exploitation de cette ressource. Pour ce faire, on a opté à la réalisation de sorties en
mer pour recueillir toutes les données nécessaires et avoir des résultats se rapprochant
au mieux à la réalité. On a commencé par la réalisation d’une enquête généralisée sur
les côtes tunisiennes plus précisément au niveau de tous les ports de pêche pour
avoir une idée préliminaire sur les zones de présence et d’abondance de Squilla mantis
dans les eaux tunisiennes. Cette enquête réalisée auprès des pêcheurs, associée aux
opérations de fouille dans l’archive des rapports techniques relatifs aux campagnes de
pêches réalisées par les chercheurs de l’Institut National des Sciences et Technologies
de la Mer, nous ont permis de limiter et de focaliser notre étude sur les golfes
uniquement (Tunis, Hammamet et Gabès) de la Tunisie.
II. Matériel et méthodes

Dans le but de collecter les informations nécessaires pour la réalisation de cette étude,
nous avons opté pour la méthode de l’observateur embarqué à bord des navires de
pêche professionnelle pratiquant la pêche au chalut benthique dans les golfes de
Tunis, de Hammamet et de Gabès. Cette méthode permet d’échantillonner
directement les débarquements et les rejets au sein d’une même opération de pêche.
En plus, les conditions de travail se rapprochent de celles des bateaux professionnels
de cette région (pêche jour et nuit et trait ne dépassant pas 120 mn). Cependant, il est
très difficile d’embarquer un observateur à bord des unités de pêche professionnelle à
cause des réticences de la plupart des patrons de pêche surtout lorsqu’ils ne
bénéficient pas d’autorisation spéciale pour exploiter les zones ayant des profondeurs
inférieures à 50 m. Il est à noter que les données concernant le chalutage dans le golfe
30
de Tunis ont été collectées en 2003 au cours du programme de suivi et
d’aménagement des pêcheries du golfe de Tunis réalisé par l’INSTM. Pour les golfes
de Hammamet et de Gabès, des sorties en mer mensuelles ont été réalisées durant les
années 2005 et 2006. Dans le golfe de Gabès, on a bénéficié des sorties de suivi des
campagnes de pêche de la crevette au chalut benthique pour réaliser l’échantillonnage
et la collecte des données sur la pêche. Les bateaux qui ont participé à ces
prospections ont des caractéristiques presque similaires : Puissance motrice entre 420
CV et 500 CV avec une longueur totale allant de 21 à 26 m.
L’engin de pêche utilisé à bord de ces bateaux est un chalut de type crevettier
largement employé par la flottille hauturière tunisienne. C’est un chalut de fond dont
la forme générale rappelle celle d’un chalut floridien à 4 faces. Les faces supérieures
et inférieures ont un maillage très faible (maille de 13 à 20 mm de côté). Les faces
latérales ont le même maillage que le corps du chalut. Pour le lestage, des chaînes
fixées en guirlande et en double sont employées le long du bourrelet jusqu’aux bouts
des ailes avec des arcs de cercle ne dépassant pas les 15cm. Les marées durent 3 à 14
jours avec une durée de trait variable de 30 mn à deux heures.
La méthodologie adoptée consiste à utiliser le trait de chalut comme unité
d’échantillonnage et à chaque coup de chalut les différentes caractéristiques sont
notées:
 Les coordonnées géographiques du début et de la fin de chaque trait ;
 La profondeur au début et à la fin des traits ;
 L’heure du début et de la fin de chaque trait ;
 La vitesse et la direction de chalutage ;
 La durée du chalutage effectif.
En ce qui concerne la capture, on a procédé a chaque coup de chalut à:
 La détermination de la composition spécifique de la capture et du benthos ;
 L’estimation des quantités et la mensuration des squilles capturées ;
 L’estimation des quantités en espèces commerciales et de la quantité des
rejets ;
 La mensuration biométrique des plus importantes espèces commercialisables.
Pour l'estimation des rejets, on a déterminé qualitativement et quantitativement les
compositions spécifiques relatives au rejet de petits poissons et au benthos et quelques
échantillons représentatifs sont analysées au laboratoire. L’identification des espèces a
31
été réalisée par les clés usuelles de déterminations telles que Fisher et al. (1987) et
Abel et al., (1991).
Pour les structures démographiques des espèces, les longueurs individuelles des
poissons et des céphalopodes ont été mesurées par un ichtyomètre, alors que celles
des crustacés notamment celles des squilles, elles ont été réalisées à l’aide d’un pied à
coulisse. En plus, on a collecté des échantillons représentatifs des principales espèces
capturées. De retour au laboratoire, toutes les différentes données obtenues sont
saisies et archivées.
On a déterminé les indices d’abondance des squilles, des plus importantes espèces et
du rejet par zone et par saison. Ces indices sont exprimés en kg/h (kilogramme par
heure de pêche effective). Pour chaque espèce ou groupe d’espèces, le rendement
horaire a été estimé par trait de chalut.
L’estimation de l’indice d’abondance (rendement horaire (Rhi)) a été calculée comme
suit :
Rhi = Qi / ti × 60
Avec Qi: Quantité débarquée ou rejetée de l’espèce considérée pendant le trait (i), ti :
Durée en minutes du trait i
A l’intérieur de chacune de ces strates bathymétriques, le choix de l’emplacement du

trait est aléatoire stratifié, mais parfois aléatoire puisqu’il s’agit d’opérations de pêche
professionnelle. Il est important de noter qu’il y a certains traits qui étaient effectués
selon le choix du patron du bateau, mais généralement on a essayé de couvrir
l’ensemble des surfaces des trois golfes.
III. Résultats
III.1. Analyses des résultats de la pêche des squilles
Au total, 430 traits de chalut ont été réalisés dans le golfe de Gabès ; soit 189 traits en
2005 et 241 en 2006 (Fig. 5A et B) totalisant respectivement 135 et 372 heures de
pêche effective. Parmi ces traits, 207 ont été effectués la nuit alors que 223 traits ont
été réalisés le jour.
32
A
Figure 5 : Positions des traits de chalut effectués dans le golfe de Gabès en 2005(A)
et 2006 (B).
33
Pour le golfe de Hammamet, 150 traits de chalut ont été réalisés; soit 69 traits en 2005
et 81 en 2006 (Fig. 6A et B) totalisant respectivement 97 et 114 heures de pêche.
Figure 6:Positions des traits de chalut effectués dans le golfe de Hammamet en

2005(A) et 2006 (B).
34
L’ensemble de traits de chalut effectué dans le golfe de Tunis est représenté dans la
figure 7.
Figure 7 : Positions des traits de chalut effectués dans le golfe de Tunis.
Il est à noter que la pêche de nuit aux golfes de Gabès et de Hammamet cible
essentiellement la crevette royale (Fig. 8).
Figure 8: Espèces accompagnatrices de la squille lors des traits de chalut nocturne et

diurne dans le golfe de Gabès.
Durant les différents coups de chalut effectués, les captures en espèces commerciales
ont été accompagnées par la pêche de quantités relativement importantes de squilles
(Fig. 9). La détermination de la composition qualitative et quantitative des
35
débarquements et des rejets représente un outil nécessaire pour l’étude de l’impact du
chalut sur les ressources et les écosystèmes marins.
Figure 9: Production de S. mantis lors d’une opération de chalutage dans le golfe de

Gabès.
L’étude qualitative des deux composantes débarquements et rejets suite aux

opérations de pêche effectuées dans les trois golfes de la Tunisie a montré que les
principales espèces commerciales débarquées sont les deux espèces de crevette
Penaeus kerathurus et Metapenaeus monoceros, la bogue Boops boops, les deux
espèces de rouget Mullus surmuletus et Mullus barbatus, le marbré Litognathus
mormyrus, le merlu Merluccius merluccius, le sar commun Diplodus sargus, la sole
Solea aegyptica, le mulet liza aurata, le sparaillon Diplodus annularis, les raies raja
sp, le pageot Pagellus erythrinus, le petit pagre Pagrus coeruleostictus, la seiche
Sepia officinalis et la daurade Sparus aurata. Pour le rejet de petits poissons, il est
composé essentiellement par les gobidés Gobius niger, le serran Serranus hepatus,
l’anchois Engraulis encrasicolus, la sardine Sardina pilchardus, le petit pagre, le
saurel Trachurus mediterraneus, les raies et la limande Citharus linguatula. Les
crustacés constituent une partie importante du rejet, les espèces dominantes sont : la
crevette archer Trachypenaeus curvirostris et les crabes. Les rejets qui se composent
non seulement d’espèces commercialisables qui sont peu importantes mais aussi
d’une riche faune benthique de différents groupes écologiques comme les
échinodermes, les éponges, les algues, les phanérogames, les polychètes, les fausses
éponges et les débris de coquillages.
36
L’ensemble des traits réalisés en 2005 et 2006 aux golfes de Hammamet et de Gabès,
et en 2003 au golfe de Tunis a couvert la majeure partie des strates bathymétriques de
ces golfes. En effet, les opérations de chalutage ont été réalisées aux profondeurs
allant de 10 à 180 m.
Les données sur la pêche des squilles collectées lors des campagnes de pêche réalisées
dans les trois golfes étudiés, ont montré une grande hétérogénéité. Les résultats de
l’analyse des traits de chalut effectués, ont montré que les rendements horaires
obtenus varient de 0 kg/h jusqu’à 6,6 kg/h, 5 kg/h et 3,5 kg/h respectivement dans le
golfe de Gabès, de Hammamet et de Tunis. Cette variabilité peut être expliquée par
l’effet de plusieurs facteurs tel que l’effet mois, saison, heure de la journée,
profondeur, état de la mer, luminosité et cycle lunaire. Au total plus de 685 kg de
squilles ont été capturés dans le golfe de Gabès, 107 kg dans le golfe de Hammamet et
99 kg dans le golfe de Tunis. L’effectif total des captures dans le golfe de Gabès est
de 16564 spécimens composés de 8774 mâles et 7790 femelles. Pour le golfe de
Hammamet, 3024 squilles ont été capturées dont 1404 femelles et 1620 mâles. Les
squilles capturées dans le golfe de Tunis sont constituées de 1726 mâles et 1564
femelles. Les détails des effectifs d’individus de squilles capturés par sexe et par zone
sont résumés dans le tableau 1.
Tableau 1 : Effectifs mensuel de squilles capturés par sexe et par zone.
Zone Sexe Janv Fév Mars Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc
F 148 180 146 88 113 144 140 100 108 128 132 137
Golfe de
M 159 156 74 162 138 186 164 153 107 154 139 134
Tunis
Total 307 336 220 250 251 330 304 253 215 282 271 271
F 159 127 115 65 64 105 152 99 148 140 113 117
Golfe de
M 101 94 165 153 183 135 148 146 144 110 113 128
Hammamet
Total 260 221 280 218 247 240 300 245 292 250 226 245
F 752 276 242 251 225 598 863 1022 799 810 616 1345
Golfe de
M 1537 573 602 803 1054 1421 1617 2184 1586 1618 1132 2442
Gabès
Total 2289 849 844 1054 1279 2019 2480 3206 2385 2428 1748 3787
Lors des opérations de pêches effectuées dans le golfe de Gabès, on a remarqué que la
présence des squilles dans les captures est généralement accompagnée de crustacés
spécialement la crevette royale. Cette remarque nous permet de déduire que ces
espèces fréquentent les mêmes fonds. L’analyse des rendements horaire de la squille
comparés, à ceux de la crevette royale, de la crevette blanche ainsi qu’à ceux des
37
céphalopodes et des poissons benthiques, a montré qu’il existe une forte liaison entre
les crustacés. Le dendrogramme ci-dessous (Fig. 10) montre que Squilla mantis est
fortement liée au groupe des crevettes qui sont extrêmement liées entre elles. En effet,
la squille est liée en premier lieu à Penaeus keratherus avec une distance de liaison de
95% et par la suite à Metapenaeus monoseros. Le degré de liaison de la squille est
plus important avec les céphalopodes (95.5%) par rapport à celui des poissons
benthiques combinés qui est de l’ordre de 93%. Cette liaison peut être d’ordre
trophique ou par le besoin d’une texture meuble de fond marin pour l’habitat. Ce
résultat indique que cette espèce est fortement liée aux crustacés et par conséquence,
elle est dépendante du fond marin.
Figure 10 : Dendrogramme représentant les affinités entre les espèces pêchées et S.

mantis.
Afin de déterminer les ressemblances entre les espèces pêchées dans le golfe de
Tunis, de Hammamet et de Gabès, on a réalisé une Analyse en Composantes
Principales (ACP). Les abondances trouvées, exprimées en rendements horaires pour
les différents groupes d’espèces, peuvent être analysées par rapport à deux principaux
axes. Les deux composantes principales 1 et 2 représentent 56.84% de la variance
totale.
38
La figure 11, montre que la première composante contribue par 30.44% de la variance
et elle est caractérisée d’une part par une contribution positive pour les poissons
benthiques et les céphalopodes et d’autre part par une contribution négative pour les
crustacés et Squilla mantis. Le facteur 2 contribue par 26.4% de la variance totale et
présente une corrélation étroite positive avec S. mantis et les crustacés. Selon l’ACP
effectuée, on peut classer les groupes d’espèces analysées en deux groupes, dont le
premier est constitué de S. mantis et de crustacés et présente une corrélation positive
avec le facteur 2. Le deuxième est constitué par le groupe de poissons benthiques et
de céphalopodes et qui présente une corrélation positive avec le facteur1.
Figure 11: Analyse en Composantes Principales appliqué aux groupes d’espèces

pêchés dans les eaux tunisiennes.
III.2. Effets des facteurs environnementaux et spatiotemporels

sur l’abondance de la squille
Afin de tester l’effet des facteurs qui peuvent avoir une influence sur la
quantité de squilles capturées dans les eaux tunisiennes, on a utilisé le test ANOVA
d’ordre 1. Cette analyse de la variance univariée a montré que tous les facteurs cités
39
précédemment ont des effets significatifs marqués sur l’abondance de cette espèce
(Tableau 2).
Tableau 2 : Analyse univariée des principaux facteurs influençant l’abondance des
squilles avec SC : Somme Carrées des écarts à la moyenne, dl : degrés de liberté, MC:
variance (Carré Moyen), F : F de Fisher calculé et P : erreur alpha.
Facteur testé Effet Effet Effet Erreur Erreur Erreur F p Effet
SC dl MC SC dl MC
Mois 58,378 11 5,307 365,557 418 0,874 6,068 0,000 +
Heure de la 62,078 23 2,699 361,856 406 0,891 3,028 0,000 +
journée
Saison 19,653 3 6,551 404,282 426 0,949 6,902 0,0001 +
Profondeur 82,637 50 1,652 341,297 379 0,900 1,835 0,0008 +
Luminosité 42,064 1 42,06 381,871 428 0,892 47,145 0,000 +
Cycle lunaire 57,335 6 9,555 141,699 200 0,708 13,487 0,000 +
Etat de la mer 154,682 1 154,682 269,252 428 0,629 245,88 0,00 +
Statistiquement, on ne peut parler de significativité que si p<0,05 ; donc les

moyennes à travers les groupes sont de grandeurs différentes. De ce fait, les facteurs
mois, heure de la journée, saison, profondeur, luminosité, cycle lunaire et état de la
mer ont une grande influence sur l’abondance entre-autre sur la pêche de la squille
dans les eaux tunisiennes. La pêche de cette espèce est donc très influencée par les
conditions environnementales du son milieu.
III.2.1. Fluctuation mensuelle

Le suivi mensuel des rendements horaires moyens montre qu’il y a une grande
variabilité de l’abondance de la squille Squilla mantis dans les eaux tunisiennes (Fig.
12). Le mois de juillet présente le rendement le plus élevé (6,66 kg/h) suivi des autres
mois de l’été et de l’automne, ce qui peut être expliqué par le fait que S. mantis est
une espèce qui préfère les températures assez élevées. Les mois ayant un rendement
horaire supérieur à 1 kg/h commence dès le mois de juin jusqu’à janvier ; ces mois
correspondent bien à la période du repos sexuel. Les rendements les plus faibles sont
enregistrés au cours de la période de reproduction de cette espèce. Ceci peut être
expliqué par la disparition des femelles grainées de la pêcherie.
40
Figure 12 : Variation mensuelle du rendement horaire moyen des squilles tunisiennes.
III.2.2. Effet du facteur saison

Les saisons estivale et automnale sont les plus productives du point de vue quantité de
squilles capturées. La saison hivernale vient en deuxième position (Fig. 13).
Figure 13 : Variation saisonnière du rendement horaire moyen des squilles.

La saison printanière présente les plus faibles rendements vu que cette saison
correspond à la période de reproduction au cours de laquelle les femelles se cachent
41
dans des terriers pour couvrir les œufs et donc elles deviennent moins vulnérables aux
engins de pêche. Cette variabilité saisonnière est fortement liée au cycle de vie et à
l’activité de cette espèce pour satisfaire essentiellement les besoins en reproduction et
alimentation. Les valeurs importantes des écarts types observés peuvent être
expliquées par le grand nombre de traits réalisés et par la grande variabilité entre les
zones étudiées.
Contrairement aux résultats trouvés par Jarboui et al. (2005) où les rendements sont
très supérieurs à ceux obtenus lors de cette étude ; ceci peut être expliqué par le fait
que l’estimation des captures a été réalisée d’une façon approximative.
III.2.3. Importance du rythme nycthéméral

Le suivi des indices d’abondance de Squilla mantis le long de la journée, a montré que
cette espèce présente une activité nycthémérale importante. Ce comportement est lié
au rythme de vie des Stomatopodes qui sont actifs la nuit et ils regagnent leurs terriers
pour se cacher le jour (Fig. 14).
Figure 14 : Variation du rendement horaire moyen des squilles en fonction de l’heure

de la journée.
Cette espèce se déplace la nuit pour des raisons trophiques pour la recherche des
proies (essentiellement crustacées et poissons) qui sont plus abondantes la nuit. Les
squilles se nourrissent de crevettes et elles sont capturées en grandes quantités surtout
42
au niveau des fosses à crevette dans les trois golfes. Le rendement horaire moyen
maximal est atteint lors des premières heures de la journée lorsque l’espèce se déplace
pour rejoindre son terrier.
De plus, le suivi des indices d’abondance de la squille en fonction de
l’intensité de la luminosité confirme bien le rythme de vie nycthéméral chez cette
espèce. Le rendement horaire moyen des squilles capturées la nuit est presque le
double de celui observé le jour. Cette variation est due essentiellement aux besoins de
l’espèce à la nourriture et au refuge. Les meilleurs rendements sont enregistrés
essentiellement à l’aube et au coucher du soleil.
III.2.4. Effet de la bathymétrie

La bathymétrie influe d’une façon spectaculaire sur la quantité de Squilla mantis
capturée (Fig. 15). Les tranches bathymétriques situées entre 20 et 28 m et celles de
34 à 37 m représentent les fosses à crevettes. Ces dernières sont les plus productives
en termes de quantité de crustacés.
Figure 15: Variation du rendement horaire moyen des squilles en fonction de la

bathymétrie.
La présence de cette espèce se limite généralement aux profondeurs inférieures à 50
m, mais elle peut être rencontrée jusqu’à 60 m dans les eaux tunisiennes. Ceci
confirme bien que Squilla mantis est une espèce côtière. Les rendements horaires les
43
plus importants sont obtenus à une profondeur de 22 m en 2006 (6,66 kg/h) et de 31 m
en 2005 (4,41kg/h).
III.2.5. Effet de l’hydrodynamisme

Le rendement horaire moyen des squilles capturées au mauvais temps dépasse
le triple de celui obtenu lorsque la mer est calme (Tableau 2). Le mauvais temps
induit des houles et un fort courant qui peut atteindre le fond et détruire les terriers de
cette espèce. En plus, ce phénomène peut diminuer le champ de vision de l’animal et
le laisse ainsi aux chemins des arts traînants, ce qui favorise sa pêche. Les plus
importants rendements dans les trois golfes ont été enregistrés lorsque les conditions
météorologiques sont mauvaises.
III.2.6. Effet du cycle lunaire

L’étude de l’effet du cycle lunaire sur la pêche de la squille a été réalisée en éliminant
les traits du jour (Fig. 16). La lumière lunaire favorise le déplacement des squilles.
Figure 16: Variation du rendement horaire moyen des squilles en fonction du cycle
lunaire. PQ : Premier quartier, DQ : Dernier quartier, NL : nouvelle lune, PL : Pleine
lune et abs : absence de lune.
La présence de la lune encourage les squilles à sortir de leurs terriers et augmente
ainsi leur vulnérabilité aux engins de pêche. En pleine lune, le rendement horaire
moyen est maximal, il est moyen lors du premier du dernier quartier alors qu’il est
44
faible en cas de nouvelle lune. En plus de ces 4 phases, deux autres cas se présentent :
lorsque la lune est cachée par des nuages ou elle disparaît rapidement après le coucher
du soleil. Dans ces cas, elle est considérée absente et on a remarqué que ce
phénomène a une grande influence sur la quantité de squilles capturées. L’absence de
la lune induit ainsi une chute considérable de la production nycthémérale de Squilla
mantis.
III.2.7. Analyses multivariées des indices d’abondance des squilles
En réalité, l’ensemble de ces facteurs agit en même temps pour induire le rendement
horaire moyen. On a essayé de savoir s’il existe une interaction entre les facteurs
influents les indices d’abondance des squilles ou non. L’utilisation du test ANOVA
multiple a permis de mettre en évidence qu’il n’y a aucun changement des facteurs
agissant sur les indices d’abondance des squilles lorsqu’ils sont combinés.
Cette analyse de la variance multivariée a montré que tous les facteurs ont des effets
significatifs marqués sur la pêche de cette espèce (Tableau 3). Statistiquement, on ne
peut parler de significativité que si p <0 ,05 ; donc les moyennes à travers les groupes
sont de grondeurs différentes. Le tableau 3 résume l’effet des facteurs combinés deux
à deux.
45
Tableau 3: Analyse multivariée des principaux facteurs agissant sur les indices
d’abondance de la squille, avec SC : Somme Carrées des écarts à la moyenne, dl :
degrés de liberté, MC: variance (Carré Moyen), F : F de Fisher calculé et P : erreur
alpha.
Facteur Effet Effet Effet Erreur Erreur Erreur F P Effet
testé SC dl MC SC dl MC
Mois 56,512 11 5,137 6,694 0,000

Luminosité 39,262 1 39,262 51,158 0,000
Luminosité* -
14,094 11 1,281 311,593 406 0,7675 1,6694 0,077
Mois
Zone 6,989 5 1,397 2,405 0,036
Etat de la
26,002 1 26,002 44,732 0,000
mer
Zone*Etat -
3,455 5 0,691 242,979 418 0,581 1,189 0,313
de la mer
Zone 12,315 5 2,46 2,814 0,016
Luminosité 12,398 1 12,398 14,167 0,001
Zone* -
3,165 5 0,633 365,796 418 0,875 0,723 0,606
Luminosité
Luminosité 19,226 1 19,226 32,877 0,000
Etat de la
132,618 1 132,618 226,772 0,000
mer
Luminosité* -
Etat de la 0,716 1 0,7160 249,128 426 0,585 1,224 0,269
mer
Saison 2,928 3 0,976 1,560 0,198
Etat de la
137,127 1 137,127 219,227 0,000
mer
Saison* -
Etat de la 2,6478 3 0,883 263,961 422 0,625 1,4110 0,238
mer
Saison 18,601 3 6,201 7,248 0,000
Luminosité 40,807 1 40,807 47,704 0,000
Saison* -
3,029 3 1,001 360,985 422 0,855 1,181 0,316
Luminosité
 Effet des facteurs luminosité et état de la mer

Le rendement horaire moyen des squilles capturées le jour représente presque la
moitié de celui observé la nuit. Ceci confirme bien le rythme de vie nycthéméral de la
squille Squilla mantis. Cette variation est due essentiellement au rythme de vie de
l’animal et à l’abondance de la nourriture au cours de cette période obscure de la
journée. L’influence du deuxième facteur état de la mer est spectaculaire, les
46
rendements des traits effectués la nuit sont plus importants que ceux du jour, la
différence est estimée à 1,5 fois (Fig. 17).
Figure 17: Variation du rendement horaire moyen des squilles selon l’état de la mer
et de la lumière.
De plus, lorsque la mer est agitée, les squilles sont capturées en grande quantité.
L’agitation de la mer limite le champ visuel des squilles et les empêche de rejoindre
leurs terriers ce qui induit leurs captures en grandes quantité. Cette dernière représente
le double ou même le triple de celle obtenue lors d’une mer calme.
Par conséquence, la production la plus importante des squilles est obtenue la nuit et
lorsque la mer est agitée.
 Effet des facteurs luminosité et mois
Les rendements horaires moyens des squilles ont la même allure mensuelle avec un
décalage qui est due à la luminosité. Les plus importantes quantités sont pêchées en
juillet, août, décembre et janvier avec une différence entre celle du jour et de la nuit
(Fig. 18). La période couvrant les mois allant de février à avril représente la période
de reproduction au cours de laquelle les femelles sont inaccessibles à la pêche d’où la
chute de la quantité de S. mantis pêchée. Les indices d’abondances représentés par les
rendements horaires des traits de chalut effectués la nuit représentent presque le
double de ceux obtenus le jour. Ce qui confirme bien l’activité nycthémérale de cette
espèce.
47
Figure 18: Variation mensuelle et nycthémérale des rendements horaires moyens.
 Effet des facteurs saison et état de la mer

Le suivi saisonnier des indices d’abondance des squilles pêchées montre qu’il existe
une grande variation selon l’état de la mer. Les plus grandes quantités sont capturées
en été, automne et en hiver, essentiellement lorsque la mer est agitée (Fig. 19).
Figure 19: Variation saisonnière du rendement horaire moyen des squilles selon l’état
de la mer.
48
Il est à noter que lorsque l’intensité du vent est très importante, les courants qui en
sont engendrés peuvent détruire les terriers des animaux et faciliter ainsi leur pêche.
Ceci est prouvé par le fait qu’au cours du mauvais temps dépassant les 40 nœuds par
heure on a pu capturer des quantités considérables de squilles. En effet, lors de ces
traits de chalut on a pu pêcher deux femelles grainées, qui sont normalement
inaccessibles à la pêche et ne quittent jamais leurs terriers au cours de cette période.
 Effet des facteurs saison et luminosité

Le graphique combinant l’effet de la saison et de la journée affirme les résultats déjà
obtenu ; la pêche pendant la nuit est plus productive en termes de quantité que celle
du jour (Fig. 20).
Figure 20: Variation saisonnière et journalière du rendement horaire moyen des

squilles.
Au cours de la saison printanière, les indices d’abondance des squilles sont les plus
faibles. Ceci est dû essentiellement à l’enfouissement des femelles dans les terriers
pour la couvaison des œufs, ce qui diminue leur vulnérabilité aux engins de pêche
traînants. L’erreur standard est importante, ceci est dû à la grande variabilité des traits
de chalut réalisés, elle peut atteindre 1kg/h. Les meilleurs rendements sont obtenus
lors des opérations de pêche réalisées la nuit au cours de la saison hivernale. Ce
49
résultat peut être expliqué par le fait que cette saison présente un grand nombre de
jours de mauvais temps par rapport aux autres saisons.
En conclusion, plusieurs facteurs peuvent agir sur la capture de la squille Squilla
mantis. En effet, cette espèce est très influencée par l’effet de l’heure de la journée, du
mois, de la saison, de la profondeur, de la journée, du cycle lunaire et de l’état de la
mer. Cette espèce est donc fortement liée et influencée par les conditions
environnementales de son milieu de vie.

le golfe de Gabès
Le rendement horaire le plus important est obtenu en automne pour l’année 2005 et en
été en 2006 (6,66 kg/h). La cartographie de la répartition saisonnière des rendements
horaires de la squille Squilla mantis dans le golfe de Gabès en 2005 (Fig. 21) montre
que cette ressource se concentre au cours de la saison hivernale et printanière près de
la côte, alors qu’elle est plus abondante au cours de l’été et l’automne au large. Cette
variation est due essentiellement au phénomène de recrutement des larves qui est
influencé par les mouvements du courant des eaux superficielles du golfe de Gabès.
Ce courant amène les larves pélagiques de cette espèce de la côte vers la zone centrale
du golfe. L’extrapolation des données récoltées pour la cartographie a montré que le
rendement horaire maximal est de l’ordre de 6 kg/h en 2005 et que la zone située au
delà de l’isobathe 60 m est privée de squilles.
En 2006, la répartition saisonnière des rendements horaires de la squille Squilla
mantis dans le golfe de Gabès (Fig. 22) est similaire à celle de l’année 2005. Cette
espèce est légèrement déplacée vers le large en 2006. Ceci peut être expliqué par le
fait que le phénomène de recrutement est très influencé par le courant de surface
régnant dans le golfe de Gabès. Ce courant déplace les larves pélagiques vers les eaux
plus profondes. La métamorphose au cours de la dernière mue transforme les larves
en adultes benthiques, là où elles se trouvent, ce qui induit un déplacement du stock
des squilles vers le large. Ce qui est remarquable pour l’année 2006 c’est que les
rendements sont plus importants que ceux de l’année précédente et la valeur
maximale observée est de l’ordre de 7 kg/h.
50
Figure 21: Répartition des rendements horaires de S. mantis dans le golfe de Gabès (2005).
Figure 22 : Répartition des rendements horaires de la squille Squilla mantis dans le golfe de Gabès en 2006.
III.4.Cartographie des indices d’abondance de la squille dans le
golfe de Hammamet
La pêche de la squille est pratiquée durant toute l’année au moyen du chalut benthique
du type crevettier dans la zone est de la Tunisie. L’analyse des captures de ces
opérations de pêche a montré que les rendements de pêche présentent des variations
saisonnières et journalières avec un maximum de 5 kg/h. La zone sud est plus riche en
squilles que la zone est de la Tunisie.
Les productions maximales ont été enregistrées au mois de septembre. Toutefois, les
productions les plus importantes ont été notées durant les saisons estivale et
automnale. Cette période coïncide avec la fin de la période de reproduction durant
laquelle les femelles redeviennent accessibles à la pêche après avoir terminé la
couvaison des œufs. Néanmoins, durant ces périodes de grandes productions, une
variation journalière des indices d’abondance est nettement observée. Les traits de
chalutage nocturne et au coucher du soleil ont donné des rendements de pêche de cette
espèce 5 fois plus importants que ceux du jour. La cartographie des zones de
répartition géographique de la squille Squilla mantis (Fig. 23) a montré que cette
espèce est très abondante dans les zones de faible profondeur généralement en
dessous de l’isobathe 50 m sur des fonds vaso-sableux.
54
Figure 23: Répartition des rendements horaires de la squille Squilla mantis dans le golfe de Hammamet.
L’analyse des résultats des campagnes de prospection effectués à bord des bateaux de
pêche professionnelle, a montré que les indices d’abondance les plus importants pour
cette espèce sont observés dans la zone de Hergla, de Jebel Hallouf et de Kouria. Ces
zones sont des fosses caractérisées par des fonds meubles et abritant la crevette royale
qui représente une source principale d’alimentation pour cette espèce. Les indices
d’abondance des squilles dans le golfe de Hammamet sont nettement inférieurs à ceux
obtenus dans le golfe de Gabès qui représente la zone de concentration des
Stomatopodes en Tunisie.

le golfe de Tunis
Le suivi des indices d’abondances de S. mantis dans le golfe de Tunis a été réalisé une
année avant le début de cette étude par les équipes de chercheurs du laboratoire
« Ressources Marines Vivantes » de l’INSTM. Cette étude a été réalisée pour
aménager la campagne de pêche au chalut benthique dans le golfe de Tunis. Et
comme suite à ce travail, il y a eu fermeture du golfe de Tunis et par conséquence on
n’avait plus la possibilité de réaliser le chalutage dans cette zone. Notre seul recourt
était l’utilisation de la base de données des campagnes de suivi du chalutage
benthique réalisées auparavant. La cartographie des rendements horaires obtenue,
montre que Squilla mantis se concentre près des côtes au niveau du golfe de Tunis.
Cette espèce est plus abondante dans la région ouest du golfe où domine les effluents
des oueds qui déversent de l’eau douce particulièrement oued Medjerda. Les indices
d’abondances montrent que la variation saisonnière de la répartition de cette espèce
est très faible (Fig. 24). En plus, les rendements horaires obtenus montrent que le
golfe de Tunis (3,5 kg/h) est le plus pauvre en Squilla mantis par rapport aux golfes de
Hammamet et de Gabès. En résumé, le golfe de Gabès présente le stock le plus
important en Squilla mantis en Tunisie. Ce golfe présente probablement les conditions
optimales pour la vie des squilles.
56
Figure 24: Répartition des rendements horaires de la squille Squilla mantis dans le golfe de Tunis.
III.6. Distribution des tailles des squilles en fonction de la
profondeur
La variation des tailles moyennes des squilles capturées en fonction de la profondeur
des zones de pêche indique qu’il n’existe aucune relation directe entre les deux
paramètres (Fig. 25). La figure suivante montre bien que les squilles sont abondantes
dans la tranche bathymétrique allante de 15 à 45 m. Dans les profondeurs supérieures
et inférieures à cet intervalle, l’abondance de la squille devient très faible. Une légère
dominance des individus de grandes tailles est remarquable entre 20 et 25 m. Ceci
peut être expliqué par le rassemblement des adultes au cours de la période de
reproduction dans cette tranche bathymétrique. Mais en général, aucune variation de
distributions des tailles n’est observée en fonction de la profondeur.
Figure 25 : Relation entre les tailles moyennes des squilles capturées et les
profondeurs dans les lieux de pêche.
IV. Discussion
La squille est une importante ressource, mais elle est considérée comme rejet
benthique pour l’activité de pêche dans la tranche bathymétrique côtière allant de 10 à
80 m. Les campagnes de pêche réalisées, ont montré que les squilles tunisiennes se
58
concentrent dans la tranche bathymétrique allant de 10 à 60 m de profondeur. La
squille Squilla mantis peut être rencontrée à partir des profondeurs supérieures à 3 m
jusqu’à 150 m (Abelló et al., 2002) sur des fonds sableux et vaseux (Abelló et Sardà,
1989). Cependant, elle a été capturée dans des profondeurs plus importantes (367 m)
(Abelló et al., 2002). Généralement, cette espèce est abondante dans la tranche
bathymétrique de 0 à 50 m, mais elle peut atteindre les 200 m (Giovanardi et
Piccinetti-Manfrin, 1983). Schram et Müller (2004) affirment que S. mantis peut être
pêchée dans des profondeurs allant de 5 jusqu’à 370 m, mais généralement à moins de
120 m. Les plus grandes concentrations de ce Stomatopode sont observées dans la
tranche bathymétrique inférieure à 50 m (Fischer et al. 1987). Bien que la squille
Squilla mantis est très abondante dans les zones où la bathymétrie est inférieure à 120
m, mais généralement les prises par unité d’effort les plus importantes sont localisées
dans les eaux ayant des profondeurs inférieures à 50 m (Righini et Baino, 1996) et
inférieures à 60 m dans le delta d’Ebro (Abelló et Martín, 1993). Au nord et au centre
de l’Adriatique, la pêcherie de la squille est localisée dans les zones où les fonds sont
vaseux et les profondeurs varient entre 5 et 60 m (Maynou et al., 2005). Ragonese et
al,. (2012) affirment que cette espèce a été relevée presque exclusivement sur le
plateau continental (10-200 m) au sud de la Sicile, avec des abondances irrégulières et
une préférence marquée pour les profondeurs comprises entre 10 et 50 m.
La squille Squilla mantis est présente avec des densités importantes dans les zones où
elle peut creuser son terrier dans le substrat du type sable fin ou sableux vaseux et
essentiellement dans les aires de déversements des fleuves (Froglia, 1996 ; Atkinson
et al., 1997). La squille est une espèce fouisseuse fortement liée aux fonds littoraux
tendres dont le sédiment est sablo-limoneux ou sablo-vaseux et poreux (Atkinson et
al., 1997). Cette espèce benthique vit au dessus des fonds sableux, sablo-vaseux,
vaseux, calcaires et algaux de la zone sub-littorale (Schram et Müller, 2004). Les
squilles sont des espèces fortement sédentaires ; les variations des captures ne sont pas
dues aux changements de la zone de distribution puisque la migration est limitée, mais
plutôt aux comportements fouisseur et reproductif ainsi qu’au mode de recrutement de
cette espèce (Maynou et al., 2005). De Biasi et Ferrero (1989) ont noté qu’il y a une
compétition intraspécifique importante surtout dans la phase de préexploitation, cette
espèce est donc très liée à son territoire. En plus, la compétition interspécifique et la
disponibilité du substrat approprié pour creuser les terriers limitent probablement
l’abondance de la population de cette espèce (De Biasi et Ferrero, 1989).
59
Les informations relatives au comportement fouisseur de cette espèce et à son
comportement au cours de la journée sont collectées par Manfrin et Piccinetti (1970)
et Atkinson et al. (1997). Ce comportement fouisseur permet à la squille d’être
vulnérable au chalut de fond uniquement lorsqu’elle est en dehors de son terrier.
L’échantillonnage effectué durant 24 heures par Froglia et Giannini (1989) a permis
de mettre en évidence une activité nycthémérale de la squille avec un pic entre le
coucher et le lever du soleil. Ce comportement permet à cette espèce d’être moins
vulnérable à la pêche dans les zones où le chalutage est interdit la nuit comme c’est le
cas des eaux espagnoles.
Au cours de cette étude, on n’a pas noté de corrélation significative entre les tailles
des individus capturés et la profondeur. Cependant, Abelló et Martín (1993) ont
signalé que les juvéniles sont plus abondants dans les eaux peu profondes (ne
dépassant pas 30 m). Par contre, Piccinetti et Piccinetti-Manfrin (1971) ont trouvé une
certaine variabilité dans les captures selon la profondeur et la saison de pêche. Ces
auteurs jugent que la température pet jouer un rôle dans la migration locale de la
Squilla mantis à la recherche des conditions optimales. Ce phénomène de migration à
petite échelle a été signalé aussi par Do Chi (1975b) et Lewinsohn et Manning (1980),
mais son importance dans la pêcherie ainsi que la cause de son mécanisme n’ont pas
fait l’objet de recherche approfondie.
La variation saisonnière de la capturabilité de la squille résulte du fait de la
diminution de l’activité à l’extérieur des terriers. Les femelles quittent rarement leurs
terriers à partir du printemps jusqu’au début de l’été lorsqu’elles sont en train
d’incuber les œufs, ce qui diminue leurs capturabilité (Giovanardi et Piccinetti-
Manfrin, 1983 ; Froglia, 1996). En plus, la baisse des captures au printemps et en été
est due à la disparition des adultes de la population après la ponte (Abelló et Martín,
1993). Par contre, les captures sont plus importantes au cours de la saison
d’accouplement en hiver comme le signale Piccinetti et Piccinetti-Manfrin (1971). Les
captures de squilles tendent à augmenter à la fin de l’automne (novembre - décembre)
avec l’introduction des nouvelles recrues dans les pêcheries (Abelló et Martín, 1993).
En Adriatique, les captures augmentent en automne (novembre - décembre) puisque la
squille représente la principale espèce accessoire capturée lors de la campagne de
pêche à la sole (Piccinetti et Piccinetti-Manfrin, 1995). Le comportement reproducteur
de la squille influe les proportions relatives des mâles et des femelles dans les
captures par saison. Les femelles sont plus nombreuses que les mâles uniquement en
60
hiver (saison d’accouplement), ensuite la sex-ratio a une tendance dans la direction
des mâles au printemps et en été (Piccinetti et Piccinetti-Manfrin, 1971). Do Chi
(1975a) a reporté une variation saisonnière de la sex-ratio à partir des échantillons de
squilles issus des débarquements dans le port de Sète (Golfe de Lion) ; les mâles
dominent dans les captures du mois d’avril jusqu’à août, ce qui coïncide avec la
période au cours de la quelle les captures sont faibles, les œufs sont pondus et les
femelles sont en incubation. Les captures sont très variables au cours de l’année. Elles
peuvent être multipliées par 10 comme l’a montré les prospections réalisées dans eaux
catalanes (Abelló et Martín, 1993). Abelló et Sardà (1989) ont reporté que les
quantités débarquées sont de l’ordre de 10000 kg/mois pour la période allant de
novembre à mars et elles diminuent pour atteindre 1000 kg/mois de mai à juillet
correspondant à la période de reproduction de cette espèce. Plusieurs auteurs ont
indiqué que les conditions climatiques et l’état de la mer sont des facteurs qui ont une
grande influence sur la capturabilité de cette espèce. En Adriatique, les captures
tendent à augmenter après une période prolongée de mauvais temps (suite à une forte
tempête) probablement à cause de la grande turbidité qui induit la perturbation du
système des terriers (Giovanardi et Piccinetti-Manfrin, 1983 ; Righini et Baino, 1996).
Les campagnes de prospection par chalutage MEDITS (Mediterranean International
Trawl Surveys) ont permis d’estimer la densité des populations de la squille. Elle est
de l’ordre de 1,95 et de 1,7 kg/km2 en 1994 et 1995 respectivement au nord et au
centre de l’Adriatique (Piccinetti-Manfrin, 1999). Cette densité estimée par MEDITS
augmente pour atteindre 5,89 kg/km2 dans les eaux espagnoles, entre 10 et 50 m dans
la région d’Alicante et elle est de 1,16 kg/km2 dans le delta d’Ebro entre 50 et 100 m
et de 1,7 kg/km2 dans le secteur de Valencia entre 10 et 50 m. Ces estimations sont
considérées comme minimales vu que les opérations de chalutages expérimentales ont
eu lieu le jour et cette espèce présente un pic d’activité nocturne (Righini et Baino,
1996). Les prises par unité d’effort des chalutiers professionnels varient entre 0,1 kg/h
en été et 1 à 2 kg/h en automne (novembre - décembre) au nord et au centre de
l’Adriatique entre 1982 et 1991 (Petruzzi et al., 1988 ; Piccinetti et Piccinetti-Manfrin,
1995). Ces valeurs peuvent atteindre 4 kg/h en automne selon Manfrin et al. (1998)
entre 1985 et 1997 dans cette zone. Le suivi de la pêche de la squille dans les eaux
italiennes entre 2000 et 2002, a montré que le maximum de capture mensuelle est de
l’ordre de 1,6 kg/h au niveau des mers Ligurienne et Tyrrhénienne et il peut atteindre
15 kg/h au centre de l’Adriatique. Cette différence des rendements de capture est due
61
à la grande abondance de cette espèce dans l’Adriatique et non pas à la grondeur des
engins de pêche utilisés ou à la puissance des chalutiers opérant dans cette zone (Fabi
et Sartor, 2002).
Les captures ou les prises par unité d’effort de la squille Squilla mantis montrent une
grande variabilité temporelle. Abelló et Martín (1993) affirment que cette espèce est
une ressource qui présente une grande variation saisonnière avec des prises plus
importantes entre août et mars dans les eaux espagnoles. Dans cette zone, les captures
journalières oscillent entre 30 et 40 kg/bateau et elles diminuent au printemps et en été
pour atteindre 5 kg/bateau. Vu que l’effort de pêche est constant tout le long de
l’année, les fluctuations observées peuvent être attribuées au cycle de vie de cette
espèce (Abelló et Martín, 1993). Le suivi du développement mensuel moyen des
prises par unité d’effort (kg/bateau/jour) obtenues en utilisant un chalut de fond
traditionnel au nord de la mer Tyrrhénienne, a montré une tendance similaire avec un
pic entre septembre et avril (Maynou et al., 2005). Des résultats comparables sont
reportés par Baino et al. (1998) à partir du suivi mensuel des débarquements de la
flottille de Livron (sud de la mer Ligurienne). Au nord central de l’Adriatique, le
maximum des débarquements est observé à la fin de l’automne (Froglia, 1996).
Les squilles sont donc des espèces benthiques très attachées au fond marin. Cette
espèce se concentre essentiellement dans le golfe de Gabès, de Hammamet et
moyennement dans le golfe de Tunis précisément dans les fosses à fond meuble. Cette
ressource est généralement associée aux crevettes, aux céphalopodes et en dernier
lieu aux groupes de poissons benthiques. Le suivi des indices d’abondance de cette
ressource montre que les facteurs environnementaux ont une grande influence sur les
captures des squilles. Le golfe de Gabès présente le stock le plus important en Squilla
mantis par rapport aux golfes de Hammamet et de Tunis. Le cycle biologique influe
énormément sur les quantités de squilles capturées, cependant les tailles de ces
dernières ne sont pas liées aux profondeurs. La répartition bathymétrique des squilles
des eaux tunisiennes se situe entre 6 et 60 m. Les meilleurs rendements sont obtenus
la nuit en présence de lune et surtout en mauvais temps.
62
Chapitre III : Biologie de la
reproduction de Squilla mantis
des eaux tunisiennes
63
I. Introduction
La définition des paramètres relatifs à la stratégie de reproduction des espèces
exploitées est indispensable pour une gestion appropriée des pêcheries (Kao et al.,
1999). Toutefois, les informations sur la reproduction, comme la taille de la première
maturité sexuelle sont essentielles dans les modèles d'évaluation de stock et ceci afin
d’identifier les entités qui composent le stock et d’estimer le taux de la biomasse
féconde (Missaoui, 1984 ; Gaamour, 1999; Marshall et al., 2000 ;Rjeibi, 2012). Le
principal objectif des aménagements des pêcheries est de permettre une exploitation
rationnelle du stock pour optimiser les bénéfices socio-économiques tout en
maintenant la capacité reproductrice de l’espèce à un niveau qui fournit un
recrutement adéquat chaque année (Chubb, 2000). Ainsi, l’étude de la stratégie de
reproduction, notamment l’évaluation de la taille à la première maturité sexuelle, de la
fécondité, de la durée de la période de reproduction, et de la fraction de ponte, permet
la quantification de la capacité reproductive des individus. L’établissement de ces
paramètres est réalisable au moyen de l’étude macroscopique des gonades qui permet
la détermination des différents stades de maturation. En effet, les connaissances sur la
reproduction de Squilla mantis proviennent principalement des études sur la maturité
sexuelle par des investigations macroscopiques (Piccinetti & Piccinetti-Manfrin,
1970; Do Chi, 1978 ; Abelló et Sardà, 1989; Froglia, 1996).
Les études histologiques fournissent des informations plus détaillées sur les
substructures cellulaires et leurs prédominances durant tout le cycle reproductif de
l’espèce. Différentes substructures cellulaires peuvent être identifiées dans les
follicules en croissance et le suivi de leur évolution permet d’interpréter le statut
reproductif (Gaamour, 1999). Les études microscopiques ont été communément
utilisées dans les études de la reproduction de plusieurs espèces marines. L'ovogenèse
a été étudiée avec les méthodes histologiques chez beaucoup de crustacés (Rjeibi,
2012) et spécifiquement chez quelques espèces de Stomatopodes (Do Chi, 1978 ;
Ferrero et al., 1988; Deecaraman, 1983; Wortham-Neal, 2002 ; Kodama et al., 2004).
Cependant, aucune étude se rapportant à l’histologie ovarienne de Squilla mantis n’a
été réalisée auparavant, malgré le nombre important de travaux qui s’est intéressé à
l’aspect macroscopique de la reproduction de cette espèce.
Dans le présent travail, les deux méthodes, macroscopiques et microscopiques ont été
utilisées pour étudier la reproduction chez Squilla mantis. On s’est intéressé
64
uniquement aux femelles car elles représentent le facteur limitant de la reproduction,
par contre les spermatozoïdes sont dominants (Do Chi, 1978, Wortham-Neal, 2002).
La taille à la première maturité sexuelle, la stratégie de ponte, le cycle sexuel et la
fécondité ont été étudiés et établis dans cette étude. L’approche histologique a été
appliquée pour étudier le développement ovocytaire afin de comprendre le processus
de l’ovogenèse et de déterminer ainsi la stratégie de ponte de l’espèce. Entre autres,
cette approche a été utilisée pour valider l’échelle macroscopique du développement
ovarien préétablie. Les résultats de l’étude de la reproduction ont été comparés à ceux
rapportés à d’autres populations de la Méditerranée et à d’autres espèces de
Stomatopodes.
II. Matériels et Méthodes
II.1. Echantillonnage biologique

Les prélèvements mensuels ont été réalisés le long des côtes tunisiennes entre janvier
2005 et décembre 2006. Au total 22883 individus ont été mesurés et leur sexe
déterminé. Les effectifs qui ont servi à l’étude macroscopique de la reproduction sont
répartis comme suit : 3290 en provenance du golfe de Tunis, 3024 de celui de
Hammamet et 16569 de la petite Syrte. Ces échantillons proviennent du chalutage
professionnel dans le golfe de Hammamet et de Gabès, quant aux spécimens
originaires du golfe de Tunis, ils ont été collectés des débarquements des unités
côtières utilisant les filets trémails.
Une fois au laboratoire, les paramètres relatifs à l’étude macroscopique de
reproduction de la squille ont été relevés. En ce qui concerne la partie microscopique
incluant la cinétique de l’ovogenèse et la stratégie de ponte, on a sélectionné pour
notre étude des spécimens de différentes classes de tailles. Sur chaque spécimen, la
longueur totale (LT) et celle de la carapace (LC) ont été mesurées avec une précision
de 0,1 mm. De même, le poids total (PT) a été déterminé. Après dissection, les
gonades ont été prélevées et pesées avec une précision de 0,01 g. En outre, chez les
femelles, des fragments d’ovaires ont été préparés pour l’étude histologique. Le reste
des gonades, conservé dans le liquide Gilson, a servi pour l’analyse de la distribution
des diamètres ovocytaires et l’estimation de la fécondité.
65
II.2. Etude de la sex-ratio
Ce paramètre se traduit par la proportion numérique des deux sexes d’une population
donnée. Elle peut être exprimée par le taux de masculinité, le taux de féminité et le
nombre de mâles divisé par le nombre de femelles ou l’inverse (Kartas et Quignard,
1984). Dans cette étude, on a opté pour le taux de féminité. Il correspond au
pourcentage des femelles dans un échantillon de la population étudiée. Un suivi des
variations mensuelles de la sex-ratio a été effectué, par zone et par classe de taille.
II.3. Taille à la première maturité sexuelle

Lors de la dissection des ovaires, le stade macroscopique ainsi que celui de la
maturation sont établi selon une échelle macroscopique du développement conçue à
cet effet (Tableau 4). Les femelles sont considérées matures si leurs ovaires sont au
stade 3 ou plus durant la période de reproduction.
Dans cette étude, on a estimé la taille pour laquelle la femelle est prête à pondre pour
la première fois. La taille (Lm50) à laquelle 50% des femelles sont matures a été
utilisée pour définir la taille moyenne de la maturité sexuelle (Do Chi, 1978 ;
Missaoui, 1984). Les proportions des femelles matures dans chaque classe de taille de
5 mm de Lt ont été déterminées et corrélées à la longueur Lt et Lm50 par le modèle
logistique suivant :
(-a*[Lt-Lm50])
Pr= 1/(1+ e )
Dans ce travail, on a jugé opportun l’utilisation de l’état de développement des
glandes cémentaires comme critère additionnel de la maturité sexuelle chez les
femelles de la squille afin de confirmer les résultats obtenus. Ces glandes secrètent
une substance qui sert à agglutiner les ovocytes après la ponte. Le développement de
ces glandes au cours de la période de reproduction indique que la femelle est mature
(Ferrero, et al., 1988).
II.4. Cycle sexuel

Les étapes du cycle sexuel sont à la fois matérialisées par le suivi de l’évolution
mensuelle des stades macroscopiques gonadiques (Do Chi, 1978 ; Ferrero et al., 1988,
Kodama et al., 2004;) et de l’indice pondérale des gonades (Do Chi 1978; Ben
Mariem, 1993 et Wortham-Neal, 2002).
66
II.4.1. Echelle macroscopique de maturité sexuelle
En se basant sur l’observation de l’état des gonades (couleur, consistance, volume,
forme et vascularisation), une échelle macroscopique de maturité sexuelle de six
stades a été mise en place. Elle a été utilisée dans le but de déterminer la taille de
première maturité sexuelle et de tracer macroscopiquement les étapes du cycle sexuel
de la squille. Ces 6 stades correspondent respectivement (phase immature, repos
sexuel, développement gonadique, maturation ou pré-ponte, ponte et post ponte)
(Tableau 4).
Tableau 4 : Echelle macroscopique de maturité sexuelle chez les femelles de Squilla
mantis
Stade de maturation
Critères
ovarienne
Les ovaires sont blancs laiteux et translucides de formes fines et
1 : Immature allongées. Les gamètes ne sont pas visibles à travers la paroi
ovarienne.
L’aspect des ovaires est légèrement différent de celui du stade1.
2 : Repos sexuel Les ovaires ont une coloration jaune claire indiquant le début de
formation de vitellus et du démarrage de l’ovogenèse à la fin de ce
stade. Les gamètes sont visibles sous forme de points.
Les ovaires commencent à se développer et leur couleur est jaune
3 : Début de claire. Les gonades sont allongées sur toute la longueur de la
maturation cavité abdominale de l’animal. Quelques ovocytes de petite taille
sont visibles.
Les ovaires sont bien développés et turgescents occupant
4 : Pré-ponte environ 50 % de la surface dorsale de l’abdomen de l’animal de
couleur jaune orangée et à surface granuleuse. Les gamètes sont
arrondis et bien individualisés.
C’est le stade qui précède la ponte. Les ovaires sont de couleur
rouge orangé. Ils ont atteint leur développement maximal et
5 : Ponte occupent le quasi totalité de la cavité abdominale. Les ovocytes de
grande taille sont nettement visibles à travers le tégument. La
paroi des ovaires est tendue et très fragile.
Les ovaires sont dégonflés, flasques et n’occupent qu’une petite
partie de la surface dorsale de l’abdomen de l’animal. Juste après
6 : Post ponte la ponte, la couleur de l’ovaire est rose ou orangé. Cette coloration
qui est causée par la présence du vitellus diffus disparaît
progressivement. L’ovaire prend une teinte blanchâtre au fur et à
mesure de la résorption du vitellus.
67
II.4.2. Rapport gonadosomatique (RGS)
La maturation des produits génitaux nécessite des transferts d’énergie (Gaamour,
1999). Pendant le cycle sexuel, le poids des gonades augmente jusqu’à la maturation,
puis diminue au fur et à mesure de l’émission des gamètes. Cette variation pondérale
peut être exprimée par rapport à d’autres paramètres tels que le poids du corps ou la
longueur de l’animal (Le Duff, 1997). L’utilisation d’un indice où le poids des
gonades est exprimé par rapport au poids du corps ou équivalent, a fait l’objet de
divergence entre les avis de certains auteurs sur le terme poids total du corps. En effet,
Bougis (1952) a défini le rapport gonado-somatique (RGS) comme étant égal à 100
fois le poids des gonades divisé par le poids du corps. Par contre, Lahaye (1980) le
considère comme un véritable coefficient de maturité, dont la représentation
graphique traduit toutes les étapes du cycle sexuel.
Dans cette étude le poids retenu est celui de la squille éviscérée. Ce dernier est choisi
dans la plupart des études (Rjeibi, 2012) qui considère comme la référence la plus
stable. La formule du RGS employée est la suivante :
RGS = 100 Pg / Pev

Avec : Pg le poids des gonades en g ; Pev le poids du spécimen éviscéré en g
II.5. Etude histologique des ovaires

L’observation macroscopique des ovaires de Squilla mantis est étayée par une étude
histologique. Elle représente la première approche pour la validation des résultats
macroscopiques de la reproduction de cette espèce dans les eaux tunisiennes. L’étude
histologique a concerné 380 individus. Le principe est d'identifier à travers les coupes
histologiques les différentes phases du développement ovocytaire et de décrire la
cinétique de l'ovogenèse ainsi que la stratégie de ponte de Squilla mantis. La cinétique
de l'ovogenèse représente la manière avec laquelle les ovocytes progressent vers la
maturité, tandis que la stratégie de ponte décrit la façon avec laquelle les ovocytes
sont émis (Tyler et Sumpter, 1996 ; Gaamour, 1999). Au cours de l’ovogenèse, les
ovocytes subissent des transformations biologiques et biochimiques et acquièrent des
réserves nécessaires au développement du futur embryon (Le Pennec, 1981). La
majorité de ces transformations s’effectue d’une manière continue (Le Duff, 1997),
68
mais il est commode pour suivre l’évolution ovocytaire, de déterminer plusieurs
stades caractéristiques qui présentent des particularités pour pouvoir les identifier.
Trois portions (antérieure, moyenne et postérieure) de l’ovaire de chaque femelle ont
été fixées dans la solution de Bouin. Chaque portion, sectionnée transversalement à
l'épaisseur de 5 μm, a été colorée au Trichrome de Masson et collée par l’Eukitt
(Carson, 1990 ; Gaamour, 1999). Chaque coupe a été examinée au microscope. Les
photomicrographies des coupes histologiques et les mesures sur les ovocytes ont été
effectuées en utilisant un système d'analyse d'image (Optimas 6.5).
La comparaison des tailles et des proportions des stades ovocytaires entre les coupes,
transversale et longitudinale, de la même portion d’ovaire et entre les coupes des
différentes portions du même ovaire, n’a pas montré de différence. Pour cette raison et
pour faciliter les manipulations, on a choisi la partie moyenne de l’ovaire. L'acide
périodique de Schiff (APS) a été utilisé pour colorer les coupes dans le but de déceler
l’apparition des inclusions glucidiques dans les ovocytes (Martoja et Martoja, 1967 ;
Le Duff, 1997 ; Kodama et al., 2004).
Dans cette étude, l'identification des stades microscopiques a été basée sur plusieurs
critères comme la taille et la forme de l'ovocyte, celle du noyau et du cytoplasme, de
son homogénéité. De même, il a été tenue compte de la nature des inclusions qu’il
renferme (lipide, glucide ou protéine), leur origine (endogène ou exogène) ainsi que
de leur quantité (Kodama et al., 2004 et Rjeibi, 2012 ).
Le diamètre d’une centaine d’ovocytes par stade a été mesuré et ceci afin de
déterminer la gamme des diamètres des ovocytes aux différents stades de
développement. Seuls les ovocytes, où la coupe histologique passe par le noyau,
approximativement sur son plan équatorial, ont été mesurés.
Dans cette étude de la cinétique de l’ovogenèse, les follicules post-ovulatoires (FPO)
et les ovocytes atrétiques sont considérés comme des éléments caractéristiques de la
structure ovarienne. En effet, les follicules post-ovulatoires et les ovocytes atrétiques
ont été utilisés comme indicateurs d’une activité de ponte antérieure. Le cycle ovarien
a été établi histologiquement en se basant sur les fréquences relatives des différents
stades de développement ovocytaires et des follicules post-ovulatoires. Le nombre des
ovocytes et des FPO comptés dans chaque ovaire par spécimen varie entre 243 à 654.
Ce nombre dépendant de la phase de maturation de la gonade et de la surface
sectionnée lors de la coupe histologique. Chaque phase histologique a été corrélée au
69
stade macroscopique de maturité et au rapport gonado-somatique des individus
étudiés afin de valider les différentes phases du cycle de reproduction chez S. mantis.
II.6. Distribution des diamètres ovocytaires et stratégie de

ponte
La stratégie de ponte décrit le mode par lequel les ovocytes matures d’une espèce sont
développés et pondus durant un cycle sexuel. La fécondité annuelle ne peut être
déterminée avec précision que lorsque la stratégie de ponte est bien connue (Kartas et
Quignard, 1984). Au total, trois types de stratégies de ponte ont pu être distingués:
-Espèce à ponte unique et à fécondité déterminée ; chez ces espèces, les
ovocytes destinés à être pondus, dont le nombre peut être déterminé au cours de la
période de pré-ponte, sont émis dans un court intervalle de temps. Leur nombre
correspond exactement à la fécondité annuelle absolue (Murua et Saborido-Rey,
2003);
- Espèce à ponte fractionnée et à fécondité déterminée ; chez ces espèces les
ovocytes destinés à être pondus, dont le nombre peut être aussi déterminé au cours de
la période de pré-ponte, sont émis par lot. Le nombre d’ovocytes émis par acte de
ponte correspond bien à la fécondité partielle ou fécondité par lot. Dans ce cas la
fécondité absolue est égale à la somme des fécondités partielles réalisées par une
femelle lors d’un cycle sexuel (Gaâmour, 1999) ;
-Pontes sériées, la fécondité annuelle est indéterminée. Chez ces espèces, le
recrutement des ovocytes se fait d’une manière continue aussi bien au cours de la
période de maturation que pendant la période de ponte. L’émission des ovocytes
mures se fait d’une manière répétitive en séries de pontes (Tyler et Sumpter, 1996).
L’évolution des lots d’ovocytes pendant un cycle sexuel peut être suivi par celle des
fréquences de leurs diamètres, ce qui permet d’identifier le type de la stratégie de
ponte de l’espèce. Afin de définir la stratégie de ponte de S. mantis, le suivi des
distributions des diamètres ovocytaires a été effectué pour les différents stades
macroscopiques du développement ovarien.
Les échantillons d’ovaires conservés dans le liquide de Gilson ont été dissociés.
Les ovocytes ont été nettoyés et séparés du tissu conjonctif par décantation dans des
bains successifs d’eau distillée. Chaque ovaire ainsi traité a été dilué dans un volume
d’eau de 1000 ml. Après homogénéisation, 3 sous échantillons de 1,5 ml chacun ont
70
été prélevés (méthode volumique). Le comptage et l’étude de la fréquence de
distribution des diamètres ovocytaires des sous échantillons ont été réalisés en analyse
d’image, à l’aide du logiciel "OPTIMAS". Pour chaque ovaire échantillonné, la
distribution des diamètres ovocytaires, par classe de taille de 20 µm, a été établie en
utilisant le logiciel Statistica de statSoft.
II.7. Fécondité
La fécondité absolue est le nombre d’œufs susceptibles d’être pondus par une femelle
lors d’un cycle sexuel (Kartas et Quignard, 1984). Chez les crustacés, la fécondité
absolue est déterminée généralement par le comptage des œufs en incubation chez les
femelles grainées, comme c’est le cas des langoustes (Rjeibi, 2012) ou par comptage
des ovocytes juste avant la ponte en se basant sur les résultats d’analyse des
distributions des diamètres ovocytaires (Kodama et al., 2004). Le principe de la
méthode est de compter le nombre d’ovocytes composant le lot le plus avancé dans la
distribution des diamètres ovocytaires chez les femelles en pré-ponte et en ponte. Ce
nombre obtenu correspond au sous échantillon de 4,5 ml prélevé, on déduit l’effectif
d’ovocytes dans le volume 1000 ml pour avoir la fécondité par ponte.
Par la suite, les résultats obtenus ont été utilisés pour calculer la fécondité relative
(nombre d’œufs par gramme de squilles) et la fécondité absolue (FA), (Do Chi, 1978 ;
Wortham-Neal, 2002 et Kodama et al., 2004).
Les fécondités absolues obtenues correspondantes aux squilles pêchées dans les trois
golfes de la Tunisie, ont été corrélées à la longueur totale (Lt) par la relation :
FA = a (Lt)b
L’ajustement pour les trois équations a été fait par la méthode des moindres carrées.
Les 3 relations taille-fécondité ainsi établies ont été comparées après transformation
logarithmique. L’analyse de la covariance a été effectuée pour comparer entre la
fécondité moyenne des squilles issues des golfes de Tunis, de Hammamet et de
Gabès.
71
III. Résultats
III.1. Identification des sexes et sex-ratio
La distinction entre les deux sexes chez la squille est possible grâce à la présence des
organes copulateurs (deux pénis) chez les mâles au niveau de la base de la troisième
paire des pattes ravisseuses correspondant au huitième segment thoracique (Wortham-
Neal, 2002). Pour les femelles, un orifice génital sous forme de plaque est présent au
niveau du sixième segment thoracique (Ferrero et al., 1988). Lors de la période de
reproduction, une coloration jaunâtre apparaît sous l’abdomen des squilles femelles à
laquelle s’ajoute le développement de 3 glandes cémentaires de couleur blanche au
niveau des segments 6, 7 et 8.
Pour l’ensemble des individus examinés, soit 22883 squilles, la sex-ratio est voisine
de 0,80, et elle est en faveur des mâles. Ces derniers dominent légèrement à cause du
phénomène d’enfouissement des femelles lorsqu’elles sont grainées. Cette différence
de la sex-ratio est observée dans l’ensemble des régions étudiées dans cette étude.
Le taux de féminité mensuel est variable d’une région à une autre, cependant et dans
la plupart des cas, il est en faveur des mâles. Cette dominance est légèrement plus
nette dans les échantillons issus de la zone du golfe de Tunis où les femelles sont plus
nombreuses que les mâles (Figs. 26, 28 et 30). Les femelles sont plus nombreuses au
cours de la période qui suit la reproduction. Ceci peut être expliqué par la diminution
de l’effectif des mâles qui ont subis la pression de pêche lorsque les femelles étaient
cachées dans les terriers pour couver les œufs. Le taux de féminité mensuel moyen
est légèrement inférieur à 1 dans toutes les régions. Il est de 0,91 dans le golfe de
Tunis (Tableau 5), de 0,87 dans la région du golfe de Hammamet (Tableau 6) et de
0,89 dans le golfe de Gabès (Tableau 7).
Tableau 5: Nombre de femelles et de mâles échantillonné par mois et sex-ratio dans
le golfe de Tunis.
Janv Fév Mars Avr Mai Juin Juill Oût Sept Oct Nov Déc Total
Femelles 148 180 146 88 113 144 140 100 108 128 132 137 1564
Mâles 159 156 74 162 138 186 164 153 107 154 139 134 1726
Total 307 336 220 250 251 330 304 253 215 282 271 271 3290
khi ² 0,39 1,71 23,56 21,90 2,49 5,35 1,89 11,10 0,00 2,40 0,18 0,03 7,98
Sex-ratio 0,93 1,15 1,97 0,54 0,82 0,77 0,85 0,65 1,01 0,83 0,95 1,02 0,91
72
le golfe de Hammamet.
Janv Fév Mars Avril Mai Juin Juill Août Sept Oct Nov Déc Total
Femelles 159 63 179 65 64 105 152 99 148 140 113 117 1404
Mâle 101 46 213 153 183 135 148 146 144 110 113 128 1620
Total 260 109 392 218 247 240 300 245 292 250 226 245 3024
khi ² 12,94 2,65 2,95 35,52 57,33 3,75 0,05 9,02 0,05 3,60 0,00 0,49 15,43
Sex-ratio 1,57 1,37 0,84 0,42 0,35 0,78 1,03 0,68 1,03 1,27 1,00 0,91 0,87

le golfe de Gabès.
Janv Fév Mars Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Total
Femelles 752 276 242 251 225 598 863 1022 799 790 636 1345 7799
Mâles 785 297 360 552 829 823 754 1162 787 790 534 1097 8770
Total 1537 573 602 803 1054 1421 1617 2184 1586 1580 1170 2442 16569
khi ² 0,71 0,77 23,13 112,83 346,13 35,63 7,35 8,97 0,09 0,00 8,89 25,19 56,90
Sex-ratio 0,96 0,93 0,67 0,45 0,27 0,73 1,14 0,88 1,02 1,00 1,19 1,23 0,89
La sex-ratio est inférieure à 1 dans toutes les régions nord, est et sud. Les proportions
des deux sexes sont donc inégales dans les trois golfes. Une légère dominance des
mâles est enregistrée pour les squilles des eaux tunisiennes. Lorsqu’on examine les
résultats par classes de tailles pour chaque région, le pourcentage des mâles est
supérieur à celui des femelles uniquement dans les classes de tailles allant de 130 à
160 mm comme longueur totale (Figs. 27, 29 et 31). Cependant, les effectifs des
mâles et des femelles sont presque du même ordre dans les petites et les grandes
classes de tailles. Les fluctuations sont probablement liées au comportement de
l’espèce vis-à-vis de l’engin de pêche ou au phénomène d’enfouissement qui peut
encore jouer un rôle assez important pour la protection de certaines classes de tailles.
73
Figure 26 : Evolution mensuelle de la sex-ratio des squilles du golfe de Tunis.
Figure 27 : Distribution des fréquences des tailles et du taux de féminité par classe de
taille des squilles du golfe de Tunis.
74
Figure 28 : Evolution mensuelle de la sex-ratio des squilles du golfe de Hammamet.
taille des squilles du golfe de Hammamet.
75
Figure 30 : Evolution mensuelle de la sex-ratio des squilles du golfe de Gabès.
taille des squilles du golfe de Gabès.
III.2. Taille à la première maturité sexuelle

La taille de première maturité sexuelle (Lm50) a été déterminée en utilisant deux
méthodes. La première se base sur les stades macroscopiques de maturité sexuelle et
la deuxième sur l’état de développement des glandes cémentaires. Cette deuxième
76
méthode est utilisée pour la première fois pour la détermination de Lm50 chez les
crustacés en Tunisie. Les glandes cémentaires sont soumises à un cycle d’activité
composé de deux phases : la première dite de repos qui se reconnait par le faible
développement et par la teinte blanche plus ou moins translucide des glandes ; l’état
d’activité caractérisent la seconde phase se traduit par l’extension des glandes à la
surface des sternites et leurs coloration d’un blanc vif facilement repérable à l’œil nu.
La proportion (% Matures) des individus matures est celle du groupe d’individus
aux stades 3, 4, 5, et 6 de l’échelle macroscopique de maturité sexuelle. Pour le calcul
du pourcentage des matures, on a retenu les échantillons récoltés au cours de la
période allant du mois d’avril jusqu’au mois de septembre (période de reproduction).
Les pourcentages des squilles matures (% Matures) ont été regroupés par classe de
taille de 5 mm avant d’être injecté dans le modèle de calcul de la taille de première
maturité sexuelle. Cette taille est considérée atteinte lorsque 50 % des individus sont
matures.
La longueur retenue dans cette étude est la longueur totale. Les tailles de
première maturité sexuelle estimée montrent une grande variabilité entre les zones
étudiées. L’écart maximal entre les tailles de première maturité estimé varie
faiblement entre les régions et il ne dépasse pas les 12 mm. Les tailles de première
maturité sexuelle Lm50 estimées pour les squilles du golfe de Tunis, du golfe de
Hammamet et du golfe de Gabès sont respectivement égales à 145,64 ; 150,63 et
155,25 mm (Figs. 32A, 32B et 33) en se basant sur le critère de l’état de
développement des glandes cémentaires. Par contre, en se basant sur l’état des stades
macroscopiques de maturité sexuelle Lm50 est de l’ordre de 143 ; 145,98 et 147,19
mm respectivement dans les golfes de Tunis, de Hammamet et de Gabès. Ces valeurs
sont nettement inférieures à celles obtenues par la première méthode, ce qui permet de
dire que le déclanchement du développement des glandes cémentaires est induit par
un flux hormonal secrété par les ovaires des squilles femelles.
La variabilité régionale de la taille de première maturité sexuelle peut être liée à
la grande variation des effectifs échantillonnés et essentiellement à la petitesse de
quelques échantillons. Ce qu’il faut prendre en compte, c’est que les facteurs
environnementaux peuvent influencer la grandeur de la taille de première maturité
sexuelle chez la squille. Il est donc préférable d’estimer la taille de première maturité
sexuelle chez cette espèce et donc la taille réglementaire en se basant sur le critère de
77
développement de glandes annexes pour toutes les espèces de crustacés. Ceci peut
améliorer l’état de protection des stocks contre la surexploitation.
1.0
0.9 A
0.8
0.7
0.6
% Matures
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Lt (mm)
1.0
0.9
B
0.8
0.7
0.6
% Matures
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Lt (mm)
Figure 32 : Proportions des femelles matures par classes de tailles Lt (mm) de Squilla
mantis dans le golfe de Tunis (A) et dans le golfe de Hammamet (B). (En noir la
courbe d’ajustement en utilisant les stades macroscopiques de maturité sexuelle et en
rouge celle en utilisant les glandes cémentaires).
78
1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
% Matures
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Lt (mm)
Figure 33 : Proportions des femelles matures par classes de tailles Lt (mm) de Squilla
mantis dans le golfe de Gabès. (En noir la courbe d’ajustement en utilisant les stades
macroscopiques de maturité sexuelle et en rouge celle en utilisant les glandes
cémentaires).
III.3. Cycle sexuel
III.3.1. Etude macroscopique

Dans une première étape, l’étude des différentes étapes du cycle sexuel de la squille a
été basée sur l’évolution de la fréquence des stades macroscopiques de maturité
sexuelle. Le suivi mensuel de cette évolution a été établi pour 10767 femelles dans les
3 régions considérées dans cette étude. Les histogrammes des pourcentages des six
stades de maturité par mois et par région sont représentés dans les figures 34, 35A et
35B.
Dans les trois golfes, l’effectif le plus important des femelles de squilles au stade 2
(repos sexuel) est observé du mois de juin au mois de janvier. En effet, dans les deux
golfes de Tunis et de Hammamet, le pourcentage des individus à ce stade maximal a
été observé en septembre et en octobre. Pour le golfe de Gabès, il a été trouvé entre
août et octobre. Le nombre des femelles à ce stade diminue progressivement à partir
du mois de février pour s’annuler au mois de mars dans les golfes de Tunis et de
Gabès.
79
100
Janv
50
0
100
Fév
50
0
100
Mars
50
0
100
Avr
50
0
100
Mai
50
0
100
Juin
50
0
Mois
100
Juil
50
0
100
Août
50
0
100
Sep
50
0
100
Oct
50
0
100
Nov
50
0
100
Déc
50
0
1 2 3 4 5 6
Stades macroscopiques de maturité

maturité sexuelle chez les squilles dans la région du golfe de Tunis.
Dans les trois golfes, les femelles au stade de début de maturation (stade 3) font leur
apparition au mois de novembre, indiquant le début de la maturation. La fréquence
des femelles au stade 3 atteint son maximum au cours du mois de mars dans le golfe
de Tunis et est de la Tunisie, et entre décembre et janvier dans la région sud de la
Tunisie. Dans toutes les régions, on a remarqué qu’il a une absence de femelles au
stade 3 à partir du mois d’avril indiquant la fin de la phase du début de la maturation
chez les femelles de la squille. Indépendamment de la région, la période de maturation
des femelles de la squille débute au mois de novembre. Dans toutes les régions, les
femelles au stade 4 ou pré-ponte apparaissent pour la première fois en décembre. Les
individus à ce stade sont plus fréquents en février dans la région du golfe de Tunis, en
janvier dans le golfe de Gabès et en mars dans la région est. La fréquence des femelles
en pré-ponte, indépendamment de la région, s’annule généralement à partir du mois
de juin.
Le stade 5 ou stade de ponte, apparaît chez les individus échantillonnés de décembre
en août dans les golfes de Tunis, de Hammamet et de Gabès. La fréquence des
femelles au stade 5 atteint son maximum au mois de mai dans la région Nord, au mois
de mars dans la région est et au mois d’avril dans le golfe de Gabès. Cette fréquence
est variable d’un mois à un autre et entre les trois golfes de la Tunisie.
80
100
Janv
50
0
100
Fév
50
0
100
Mars 50
0
100
Avr
50
0
100
Mai
50
0
100
Juin
50
0
Mois
100
Juil
50
0
100
Août
50
0
100
Sep
50
0
100
Oct
50
0
100
Nov
50
0
100
Déc
50
0
1 2 3 4 5 6
Stades macroscopiques de maturité

A
1000
Janv
500
0
1000
Fév
500
0
1000
Mars
500
0
1000
Avr
500
0
1000
Mai
500
0
1000
Juin
500
0
Mois
1000
Juil
500
0
1000
Août
500
0
1000
Sep
500
0
1000
Oct
500
0
1000
Nov
500
0
1000
Déc
500
0
1 2 3 4 5 6
Stades macroscopiques de maturité B

maturité sexuelle chez les squilles dans la région du golfe de Hammamet (A) et du
golfe de Gabès (B).
81
Les femelles au stade 6 ou post ponte, apparaissent dès le mois de mars dans le golfe
de Gabès et en mai dans les deux autres golfes. La fréquence relative de ces individus
est maximale en juin-juillet dans toutes les régions et elle s’annule à la fin du mois
d’août.
Il est possible donc de conclure que pour toutes les régions, la période de ponte
des femelles de la squille s’étale d’avril à août. La présence simultanée des individus à
différents stades macroscopiques de maturité sexuelle permet de dire que les femelles
de la squille sont décalées dans leurs maturations et leurs pontes. Durant toute l’année,
les femelles immatures sont plus représentées dans les captures issues du golfe de
Gabès plus que des autres régions. Donc, les trois golfes (Tunis, Hammamet et Gabès)
représentent des zones de frayères et de nurseries pour la squille Squilla mantis.
III.3.2. Évolution du RGS chez les femelles de la squille

Le RGS mensuel moyen des femelles matures varie peu de septembre à novembre
dans le golfe de Tunis, dans la région Est et au Sud, c’est la période de repos sexuel.
Le RGS augmente à partir du mois de décembre pour atteindre son maximum en
février dans le golfe de Gabès, au mois d’avril dans le golfe de Hammamet et au mois
de mai dans le golfe de Tunis. Ces pics correspondent bien à la période de maturation.
La période de reproduction annoncée par la chute du RGS s’étale d’avril à août dans
la zone du golfe de Hammamet et de Gabès, mais elle commence en mai dans la
région du golfe de Tunis (Figs. 36, 37A et 37B).
16
Moyenne Moy ±Erreur Stand Moy±Ecart type

14
12
10
RGS (%)
0
Janv Fév Mars Avr Mai Juin Juill Août Sep Oct Nov Déc
Mois

femelles de squilles dans le golfe de Tunis
82
Le rapport gonado-somatique individuel évolue d’une façon presque similaire dans
toutes les régions (Figs. 36, 37A et 37B). Pendant la période d’émission des gamètes,
qui s’étale du mois d’avril à septembre dans toutes les régions avec un peu de retard
dans le golfe de Tunis, le RGS individuel maximal est observé au cours de la période
avril-mai. L’hétérogénéité du RGS individuel chez les femelles durant l’année traduit
une activité asynchrone de la maturité et d’émission des gamètes entre les femelles
d’âges différents.
12
Moyenne Moy±Erreur Stand Moy±Ecart type

A
10
8
RGS (%)
Janv Fév Mars Avr Mai Juin Juill Août Sep Oct Nov Déc
Mois
9
Moyenne Moy±Erreur stand Moy±Ecart type
8 B
7
5
RGS(%)
0
Janv Fév Mars Avr Mai Juin Juil Août Sep Oct Nov Déc
Mois

femelles de squilles dans le golfe de Hammamet (A) et de Gabès (B).
83
En conclusion, les évolutions des RGS individuels et moyens chez les femelles
permettent de décomposer le cycle sexuel comme suit :
 Maturation : décembre à avril
 Reproduction : avril à août
 Récupération et repos sexuel : septembre à novembre.
Les différentes étapes du cycle sexuel chez les femelles de la squille établies par
l’analyse de l’évolution mensuelle des RGS moyen sont synchrones. Les squilles des
eaux tunisiennes possèdent une seule période de reproduction au cours de l’année,
située entre avril et septembre dans les trois régions de cette étude.
En conclusion, on peut dire que dans les quatre régions étudiées, l’évolution de
la fréquence mensuelle des stades macroscopiques de maturité sexuelle de la
squille et du rapport gonado-somatique sont similaires. Sur la base de cette
évolution, pour toutes les régions, le cycle sexuel de la squille Squilla mantis peut
être décomposé comme représenté dans la figure 38.
Ponte
Récupération
Et pré-ponte
Avril
Post ponte et
Août
Maturation
Décembre Septembre
Repos sexuel
Figure 38 : Evolution annuelle du cycle sexuel chez les femelles de squilles

tunisiennes.
III.4. Etude histologique des ovaires
Les femelles étudiées ont des longueurs comprises entre 6,5 cm et 19 cm comme
longueur totale. Les ovaires prélevés sont de couleurs variables (jaune, orangé) et de
différents aspects (lisse, granuleux ayant les ovocytes visibles). Ces ovaires sont
collectés durant toute l’année et à partir des 3 golfes (Tunis, Hammamet et Gabès).
84
Au cours de l’ovogenèse, les ovocytes subissent des transformations biologiques et
biochimiques et acquièrent des réserves nécessaires au développement du futur
embryon. La majorité de ces transformations s’effectue d’une manière continue, mais
il est commode pour suivre l’évolution ovocytaire de déterminer plusieurs stades
caractéristiques qui présentent des particularités pour les identifier (Le Duff, 1997).
L’analyse des coupes histologiques des ovaires des femelles des squilles a permis de
diviser l’ovogenèse en 4 phases : pré-vitellogenèse, vitellogenèse, maturation et
atrésie. Ainsi, 8 stades de développement ovocytaire ont pu être identifiés.
III.4.1. Stades de développement ovocytaire

 Ovocyte primaire préliminaire (St1): les ovocytes sont de petites cellules
arrondies composés d'un cytoplasme homogène et basophile (Fig.39 A). Le
noyau occupe la quasi-totalité de la coupe de l'ovocyte avec de grands
nucléoles sans position particulière. A ce stade, le diamètre des ovocytes varie
de 10 à 22 μm.
 Ovocyte primaire en accroissement (St2): les ovocytes à ce stade sont dits
prévitellogéniques en accroissement (Fig.39A). Le cytoplasme et le noyau
augmentent de diamètre avec des nucléoles de petites tailles et de position
périphérique. Le cytoplasme perd graduellement sa basophilie et il est
légèrement coloré avec l’hématoxyline. Le diamètre des ovocytes oscille entre
22 et 60 μm.
 Ovocyte en vitellogenèse primaire (St3): les ovocytes à ce stade sont en
vitellogenèse primaire (Fig.39B). Leurs enveloppes nucléaires deviennent
plurilobées où se logent les nucléoles. Ils ont un cytoplasme plus acidophile
que les ovocytes prévitellogéniques en accroissement. A ce stade les diamètres
des noyaux et des ovocytes atteignent respectivement 48±5,2µm et 115± 12,4
μm avec un rapport nucléoplasmique élevé. Le développement ovocytaire au
sein de ce stade est marqué par l’apparition successive de quatre composantes:
la Zona radiata (enveloppe vitelline), les inclusions lipidiques, les alvéoles
corticaux et les inclusions glucidiques. Le zona radiata, coloré par l’acide
périodique de shift (APS), apparaît comme une bande mince avec une
structure homogène. Les gouttelettes ou vacuoles lipidiques et les alvéoles
corticaux (colorés avec l’hématoxyline) apparaissent simultanément à la
périphérie du cytoplasme. Les inclusions glucidiques, colorées par l’APS,
85
apparaissent dans la partie périphérique du cytoplasme et l’envahissent
graduellement. Ces ovocytes en vitellogenèse primaire sont les premiers
ovocytes vitellogéniques. Leur présence avec un grand nombre dans la coupe
histologique signale la première phase de la maturation ovarienne.
 Ovocyte au début de vitellogenèse secondaire (St4): les ovocytes de ce stade
sont au début de la vitellogenèse secondaire (Fig.39C). Ils sont de taille
moyenne avec un zona radiata plus épais et dont le cytoplasme est envahi par
des inclusions vitellines exogènes. A ce stade, le diamètre ovocytaire est de
l’ordre de 150±20,6 μm alors que celui du noyau est de 51±7,6 μm. Ces
ovocytes sont caractérisés par l'accumulation de petites inclusions de réserve
dans le cytoplasme périphérique sous les inclusions glucidiques. Ces
inclusions de réserve s'étendent graduellement dans le cytoplasme.
L'accumulation centrale de ces réserves déplace les alvéoles corticaux à la
zone périphérique du cytoplasme. A ce stade ovocytaire, le cytoplasme est
hétérogène et le taux d’inclusions vitellines représente 30 à 50 % du volume
cytoplasmique. Les lobes des enveloppes nucléaires sont plus développés que
les ovocytes en vitellogenèse primaire.
 Ovocyte en fin de vitellogenèse secondaire (St5): les ovocytes à ce stade sont
en fin de vitellogenèse secondaire (Fig.39D). Ils sont de grande taille avec des
enveloppes bien développées. Les diamètres moyens des noyaux et des
ovocytes sont respectivement de 55±8,7 μm et de 385±82,6 μm avec un
rapport nucléoplasmique faible. Les inclusions vitellines envahissent la quasi-
totalité du volume cellulaire. Chez ces ovocytes, la vitellogenèse exogène est
dominante dans un cytoplasme homogène. La présence de ces ovocytes dans
la coupe histologique indique une proche période de ponte.
 Ovocyte hyalin (St6): ce stade est marqué par la migration du noyau vers le
pôle animal et l’hydratation de l’ovocyte, c’est l'étape finale de la
vitellogenèse. À ce stade, juste avant l'ovulation, le vitellus hyalin se forme
suite à la coalescence des inclusions vitellines. Le cytoplasme est
complètement occupé par de grandes vacuoles hydratées. A ce stade,
l’augmentation brutale du diamètre ovocytaire provoque l’écrasement des
couches de la zona radiata et la rupture de la granulosa ; l’ovocyte est libéré
de son follicule. Après ovulation, ces deux éléments de l'ovocyte demeurent
86
dans l'ovaire et subissent un processus de dégradation pour former une
nouvelle structure : les follicules post-ovulatoires.
 Follicule post-ovulatoire (FPO): la thèque conjonctive et les cellules de la
granulosa qui restent dans l’ovaire après la ponte forment le follicule post-
ovulatoire (Fig.39F). Les follicules jeunes ont une grande cavité centrale
limitée par les cellules hypertrophiées de la granulosa. Avec le temps, celles-
ci envahissent progressivement cette cavité qui finit par dégénérer ; ce groupe
de cellules est alors entouré de la thèque conjonctive qui est très épaisse. La
présence de follicules post-ovulatoires dans les coupes d’ovaires est le signe
d’une ponte antérieure.
 Ovocyte atrétique (Atr): après ovulation, les ovocytes vitellogéniques restant
dans les ovaires prennent un aspect diffus et granulaire puis ils dégénèrent
(Fig.39E). L'atrésie affecte en premier les St6 restants et par la suite les
ovocytes St5, St4 et St3. Cependant, certains ovocytes vitéllogéniques peuvent
dégénérer et deviennent atrétiques au cours de leurs développements. L'atrésie
se manifeste par l’hypertrophie de la granulosa et la rupture du zona radiata.
Les inclusions cytoplasmiques et vitellines perdent ensuite leur individualité et
le noyau devient diffus et de forme irrégulière. L’atrésie est scindée en
plusieurs stades selon l’état de l’ovocyte. Les derniers stades de
dégénérescence peuvent être confondus avec les vieux follicules post-
ovulatoires. Les ovocytes en début d’atrésie sont facilement reconnus (stade α
de Greer Walker et al., 1994).
87
A B
St2
Zr
St1
N Cy
C D
N
Gl
N
Ig
In
Cy Cy
Gr
E Fpo F
Atr St4
Figure 39 : Caractéristiques histologiques des stades de développement ovocytaires

de S. mantis. A : Ovocyte primaire préliminaire St1 et ovocyte primaire en
accroissement St2 (barre d’échelle : 20μm), B : Ovocyte en vitellogenèse primaire St3
(barre d’échelle : 50μm), C : Ovocyte au début de vitellogenèse secondaire St4 (barre
d’échelle : 100μm),D : Ovocyte en fin de vitellogenèse secondaire St5 (barre
d’échelle : 200μm), E : Ovocyte atrétique Atr (barre d’échelle : 100μm), F :
Follicules post-ovulatoire Fpo (barre d’échelle : 200μm), Ig : Inclusions glucidiques,
In : Inclusions, Gl : Gouttelettes lipidiques, Gr : Granulosa, Cy : Cytoplasme, N :
Noyau, Zr : Zona radiata.
88
III.4.2. Structures ovariennes : composition en ovocytes et phase de maturité
Les coupes histologiques des ovaires montrent des ovocytes empilés et serrés les uns
contre les autres laissant par endroit peu d’espace pour le stroma ovarien et les
vaisseaux sanguins. Différentes structures et phases microscopiques ont pu être
observées durant le cycle de développement ovarien chez les squilles des eaux
tunisiennes. Chaque phase peut être caractérisée en se basant sur les fréquences
relatives des différents stades ovocytaires et des follicules post-ovulatoires. L’examen
de ces coupes a permis de déceler plusieurs observations (Fig. 40).
- Les ovogonies sont de forme sphérique et ils sont présents chez toutes les
femelles quelque soit leur stade de développement. En plus, ils sont groupés à la
périphérie de l’ovaire dans les lobules ovariens;
- Les ovocytes prévitellogéniques aux stades St1 et St2 sont présents dans tous
les ovaires indépendamment de la période d’échantillonnage, donc de l’étape du cycle
sexuel, avec des fréquences variables. Ces ovocytes sont de petite taille avec un
cytoplasme homogène. Les noyaux des ovocytes à ces deux stades sont de grande
taille avec un rapport nucléoplasmique élevé (Fig. 39A);
- Les ovocytes vitellogéniques aux stades St3, St4 et St5 sont caractérisés par un
cytoplasme hétérogène, font leurs apparitions dans les ovaires des femelles en
maturation et en ponte. La distinction entre ces ovocytes dépend du degré
d’hétérogénéité et de la nature du vitellus. A un stade avancé de l’ovogenèse, les
ovocytes vitellogéniques avec leurs grandes tailles occupent la totalité de la coupe
histologique laissant un tout petit espace pour les ovocytes prévitellogéniques (Figs.
39B, C et D). Malgré la diversité des tailles et des lieux d’échantillonnage, seuls 4
ovocytes au début du stade hyalin ont été observés dans les coupes histologiques.
- Les follicules post ovulatoires (Fpo) sont présents chez les femelles en post
ponte et récupération. La présence de ces structures ovariennes indique bien qu’une
ponte antérieure a eu lieu (Fig. 39F). Ces Fpo sont associées généralement à une
augmentation spectaculaire de la fréquence des ovocytes atrétiques qui n’ont pas
terminé leur développement et vont dégénérer. Les femelles au début de vitellogenèse
ont une très faible fréquence d’ovocytes atrétiques. La fréquence relative des ovocytes
atrétiques et le pourcentage des femelles ayant de l’atrésie augmentent
progressivement d’une étape du cycle à la suivante (Fig. 39E).
L’analyse de l’histologie des ovaires permet de décomposer le cycle sexuel des
femelles de squilles en 6 étapes, chacune d’elle est caractérisée par une structure bien
89
définie. Les structures de développement ovariennes chez les femelles de S. mantis
identifiées sont les suivantes : juvénile, repos sexuel, début de la vitellogenèse,
vitellogenèse, ponte, post-ponte et récupération (Tableau 8).
Les femelles au stade de début de vitellogenèse ont été observées entre
novembre et décembre. Les individus avec des ovaires au stade de vitellogenèse sont
présents entre Janvier et février. Les ovaires au stade de ponte sont rencontrés durant
les mois de mars et avril. Le stade de post-ponte et récupération a commencé à partir
du mois de mai. Le stade du repos sexuel a pu être caractérisé suite à la capture des
individus durant l’automne. Les juvéniles sont présents tout le long de l’année. Cette
analyse histologique des ovaires des femelles des squilles confirme bien les phases et
la durée des différentes étapes du cycle sexuel déjà déterminé macroscopiquement.
Tableau 8: Structures microscopiques au cours de l’évolution de la maturité

ovarienne chez Squilla mantis.
Phases de
Caractéristiques microscopiques
maturité
Structure ovarienne homogène, composée essentiellement par le
Juvénile stroma ovarien, ovogonies et des ovocytaires aux stades St1 et St2.
Chez les femelles immatures de grande taille, l'ovaire peut contenir
quelques ovocytes au St3 qui vont dégénérer par atrésie. (Fig. 40A)
Les ovaires ne contiennent que les ovocytes prévitellogéniques St1 et
Repos sexuel
St2. L’ovaire contient plus d’ovocytes au St2 et moins de stroma
ovarien que celui du stade juvénile (Fig. 40A).
Début de la Les ovocytes les plus avancés sont au stade de vitellogenèse primaire.
vitellogenèse Les ovocytes au stade St3 sont dominants dans la section ovarienne et
représentent 50% du volume total de l’ovaire (Fig.40B).
La coupe ovarienne est dominée par les ovocytes au début de
Vitellogenèse vitellogenèse secondaire St4 (Fig. 40C) qui représente 60% du volume
total. Ces St4 sont associés à des ovocytes prévitellogéniques et St3,
qui comptent 23%.
La structure histologique indique la présence des ovocytes en fin de
Ponte vitellogenèse secondaire St5, avec un grand pourcentage (22,7%) ainsi
que des ovocytes pré-vitellogéniques, St3 et St4 représentant ensemble
20% des ovocytes comptés (Fig. 40D).
Les follicules post-ovulatoires indiquent qu’une ponte a eu lieu. Ces
Post-ponte et Fpo (Fig. 40E) représentent environ 8,1% des ovocytes dénombrés. Le
récupération reste des ovocytes atrétique est à différentes phases de dégénérescence.
Chez la squille, l'intensification du phénomène de l’atrésie est le signe
de la fin de la ponte et le début de la phase de récupération.
90
St2
A B
St1
St4
St3
St3 St2
Ov
C D
Atr
St5 St5
St5
St4
E
Fpo
Figure 40: Caractéristiques histologiques des structures ovariennes en différentes

phases du cycle sexuel chez S. mantis. A : Juvénile et repos sexuel, (barre d’échelle :
100μm), B : Début de vitellogenèse (barre d’échelle : 200μm), C : Vitellogenèse
(barre d’échelle : 200μm), D : Ponte (barre d’échelle : 200μm), E : Post-ponte et
récupération (barre d’échelle : 200μm). Atr = Ovocyte atrétique, Ov: Ovogonie, Fpo:
Follicule post-ovulatoire, St1, St2, St3, St4 et St5= Stades ovocytaires.
91
III.4.3. Cinétique de l’ovogenèse chez une femelle type
L’analyse de la fréquence relative (%) des différents stades ovocytaires et des
follicules post-ovulatoires des différentes coupes histologiques des ovaires des
femelles de squille a permis d’établir la cinétique de l’ovogenèse chez une femelle
type. Depuis le début de la vitellogenèse, deux groupes d’ovocytes ont pu être
observés. Le premier groupe est homogène et composé par des ovocytes de grandes
tailles formant un lot qui se développe de façon synchrone et qui va être probablement
émis durant la saison de ponte courante. Cependant, le deuxième groupe est
hétérogène et composé de petits ovocytes à partir desquels le prochain lot va être
recruté (Fig. 41). Ce dernier est composé d’ovocytes St3, qui ne participent pas à la
saison de ponte courante et seront atrétiques durant le stade de post-ponte et de
récupération, et des ovocytes pré-vitellogéniques qui devraient être pondus durant la
nouvelle saison de ponte. L'ovulation synchrone observée durant cette étude suggère
l'existence d'une pulsation rythmique de la maturation des ovocytes. Le lot homogène
d'ovocytes qui sera pondu, est séparé des ovocytes pré-vitellogéniques dès le début du
développement ovarien et depuis ces ovocytes suivent leur maturation de façon
synchrone. Au total 7 types histologiques ovariens ont été isolés : les types 1 et 2
représentent les femelles juvéniles ou au repos sexuel ; les types 3 à 5 sont celles en
vitellogenèse ; les types 6 et 7 sont celles en post ponte et récupération (Fig.41,
Tableau 9).
Tableau 9 : Pourcentages des stades ovocytaires, des follicules post-ovulatoires
(FPO) et des ovocytes atrétiques (Atr) par type histologique ovarien au cours d’un
cycle sexuel d’une femelle type de Squilla mantis.
Etape du Cycle Repos sexuel Vitellogenèse Ponte post-ponte et
récupération
Type histologique Type 1 Type 2 Type 3 Type 4 Type 5 Type 6 Type 7
St1 67,3 56,8 54,6 41,3 37,2 53,3 61,2
St2 32,7 43,2 37,7 24,5 21,4 25,2 28,3
St3 5,9 11,4 8,5 4,1
St4 1,8 11,6 9,3 3,4
St5 10,8 22,7 0,7
St6 0,2
Fpo 8,1 0,4
Atr 0,4 0,7 5,2 10,1
Effectif 34 45 62 52 89 57 41
92
 Femelles juvéniles et au repos sexuel
La plupart des femelles de petite taille (inférieure à Lm50) échantillonnée a des
ovaires du type 1. Les ovaires des femelles matures pêchées entre le mois de
septembre et novembre sont du type 2. Elles sont au repos sexuel et leurs ovaires
ne présentent que des ovocytes prévitellogéniques des stades St1 et St2 (Fig. 41,
Tableau 9). L’augmentation de la fréquence relative des ovocytes au stade St2
indique la fin du repos sexuel (type 2).
 Femelles en vitellogenèse
Le type 3 indiquant le début de la vitellogenèse est marqué par l’apparition des
stades St3 et St4 avec une faible fréquence (Fig. 41, Tableau 9). Ce type est
observé chez les femelles capturées au mois de décembre. La distribution des
fréquences ovocytaires est composée particulièrement par une population
d’ovocytes dont le diamètre varie entre 100 µm et 170 μm et quelques St2 et St3
qui ne participeront pas durant la ponte courante (Fig.40). Cette phase correspond
au recrutement du lot d'ovocytes qui sera émis durant la saison de ponte courante.
Pour les femelles en vitellogenèse avancée, les ovaires des femelles du type 4
montrent des ovocytes de stade St5 avec une fréquence relativement faible. Ces
derniers deviennent plus fréquents au cours de la vitellogenèse très avancée (type
5). En plus, les ovocytes hyalins font leur apparition. Les ovocytes présents
peuvent être divisés en deux groupes. Un premier groupe formé par quelques
ovocytes au St3 dont le diamètre ne dépasse pas 127 μm et un second groupe
composé d'ovocytes de grande taille en début de vitellogenèse secondaire (St4)
avec des diamètres de l’ordre de 170 μm (Fig. 41, Tableau 9). Deux groupes
d’ovocytes sont présents dans les ovaires des femelles en ponte avec le même
groupe des petits ovocytes au stade St3 et un groupe d’ovocytes de grande taille en
fin de vitellogenèse secondaire (St5) dont leurs diamètres sont de l’ordre de
512±64,5 μm (Fig. 40). Cette structure ovarienne supporte l'hypothèse de la
présence d'un seul lot d'ovocytes qui a évolué de façon homogène et synchrone
durant le développement ovarien.
93
Repos sexuel Récupération
Post-ponte
Début de vitellogenèse Ponte
Vitellogenèse avancée
Figure 41 : Cinétique de l’ovogenèse chez une femelle type de squille. Avec :
fpo follicules post-ovulatoires et atr ovocytes atrétiques.
94
 Femelles en post-ponte et récupération
La phase de post-ponte est caractérisée par la présence des follicules post-
ovulatoires témoins d’une ponte antérieure. Cette phase est marquée par une
fréquence relative importante des ovocytes atrétiques. Les ovaires en post-ponte et
récupération sont observés chez les femelles échantillonnées aux mois de juin, de
juillet et d’août. Au mois de juin et de juillet, seules les femelles âgées ont fini leurs
pontes. A la fin de la période de ponte (type 6), la fréquence relative des ovocytes des
stades St4 et St5 deviennent très faibles. Le type 7 caractérise les femelles en
récupération. Dans les ovaires ayant ce type histologique, on ne rencontre que des
ovocytes aux stades St1 et St2 et des ovocytes atrétiques avec une faible fréquence
(Fig.41, Tableau 9).
En conclusion, l’augmentation de la fréquence des ovocytes atrétiques et la

diminution de celle au stade St5 annoncent la fin de l’émission des gamètes. La fin de
la période de ponte est caractérisée par l’augmentation de la fréquence des ovocytes
atrétiques et la diminution de celle des stades St3, St4 et St5. La présence des
follicules post ovulatoires et une faible fréquence des ovocytes à différents stades de
développement qui tendent à être atrétiques permet d’affirmer que les squilles des
eaux tunisiennes sont des espèces à ponte unique. Pendant la période de ponte, un seul
lot d’ovocytes est émis et la fréquence relative des ovocytes au stade St5 chute juste
après la ponte.
III.5. Distributions des diamètres ovocytaires et stratégie de

ponte
L’examen des diamètres ovocytaires de 380 ovaires échantillonnés a permis de
distinguer 4 types de distributions.
- Le premier type de distribution est formé d’un seul mode (type A). Il est observable
chez les femelles immatures et au repos sexuel. Le seul lot présent est composé
d’ovocytes dont le diamètre est inférieur à 0,5 µm (Fig.42).
- Le deuxième type de distribution est bimodal (type B). Il est rencontré chez les
femelles dont les ovaires sont en développement. Cette distribution est caractérisée
par la présence d’un deuxième lot qui se détache du premier. Ce mode est composé
d’ovocytes dont les diamètres s’étalent entre 50 µm et 250 µm (Fig.42).
95
- Le troisième type de distribution (type C) peut être rencontré chez les femelles en
ponte. Cette distribution se caractérise par la présence de deux lots d’ovocytes
(Fig.42). Le lot le plus évolué est composé par des ovocytes ayant un diamètre qui
varie de 200 µm à 550 µm. Le mode de ce lot d’ovocytes correspond à un diamètre de
400 µm. Le lot le moins évolué est formé par des ovocytes pré-vitellogéniques et de
quelques ovocytes en vitellogenèse primaire et secondaire. Un hiatus apparaît entre
les deux lots d’ovocytes, ce qui témoigne que la Squilla mantis est une espèce à ponte
unique. Le recrutement des ovocytes vitellogéniques est discontinu.
- Le quatrième type de distribution est observé chez les femelles en post-ponte et en
récupération (type D). Le lot le plus avancé est pondu, il ne reste dans l’ovaire que les
ovocytes pré-vitellogéniques et quelques ovocytes en vitellogenèse dont les diamètres
ne dépassent pas 250 µm (Fig.42). Chez certaines femelles, on peut rencontrer des
ovocytes ayant des diamètres supérieurs à 100 µm à la fin de la vitellogenèse
secondaire. Ces ovocytes vitellogéniques vont devenir atrétiques. Le recrutement des
ovocytes en vitellogenèse primaire semble être continu au cours de cette phase, mais
il est faible. Le phénomène d’atrésie empêche les ovocytes restant dans les ovaires
d’accomplir leur développement.
En résumé, au cours d’un cycle sexuel, les distributions des diamètres ovocytaires
chez les squilles tunisiennes passent successivement par les types A, B, C et D. Chez
toutes les femelles en pré-ponte et en ponte, un seul lot d’ovocytes vitellogéniques est
isolé du reste des ovocytes. On peut donc classer Squilla mantis parmi les espèces à
ponte unique et par la suite à fécondité annuelle déterminée.
96
100 100
90 90
80 80
70 Type A 70 Type B
% des ovocytes
% des ovocytes
60 60
50 50
40 40
30 30
20 20
10 10
0 0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600
Diamètres ovocytaires (µm) Diamètres ovocytaires (µm)
100 100
90 90
80 80
70 Type C 70 Type D
% des ovocytes
% des ovocytes
60 60
50 50
40 40
30 30
20 20
10 10
0 0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600
Diamètres ovocytaires (µm) Diamètres ovocytaires (µm)
Figure 42 : Distribution des diamètres ovocytaires chez Squilla mantis durant les principales étapes du cycle sexuel.
Type A : repos sexuel ; Type B : développement ovarien ; Type C : ponte ; Type D : post-ponte et récupération.
III.6. Fécondité
L’évaluation de la fécondité individuelle chez cette espèce à ponte unique peut être
exprimée par la fécondité annuelle qui correspond au nombre d’ovocytes
vitellogéniques chez les femelles en vitellogenèse avancée et en ponte. Les femelles
utilisées lors de cette étude sont rangées dans un intervalle de longueur totale de 83 à
198 mm. Cet intervalle englobe presque toute la gamme de taille des femelles adultes
participant à la ponte, ce qui nous a permis d’acquérir des connaissances sur la
fécondité effective de Squilla mantis. La plus petite femelle ayant une longueur totale
de 83 mm présente une fécondité de l’ordre de 12250, alors que la plus grande femelle
productive (91620 œufs) a mesuré 198 mm (Fig. 43). Pour toutes les femelles ayant
b
un lot d’ovocytes individualisé, soit 203, trois équations de la forme F= a Lt reliant la
fécondité absolue à la longueur totale ont été déterminées pour les squilles tunisiennes
(Tableau 10)
Tableau 10: Equations reliant la fécondité absolue à la longueur totale chez la

squille Squilla mantis dans les eaux tunisiennes. R2 : le coefficient de détermination.
Zone Equation R2 Effectif
Golfe de Tunis F=0,0001Lt2,5057 0,978 63
Golfe de Hammamet F=0,0016Lt2,0717 0,926 74
Golfe de Gabès F=0,0001Lt2,2164 0,941 66
Pour toutes les régions, S. mantis se caractérise par une grande variabilité de la
fécondité absolue, la variation peut atteindre 2000 ovocytes au sein d’une même
classe de taille (Fig. 43). La fécondité absolue évolue proportionnellement moins vite
que le cube de la longueur totale dans les trois golfes de cette étude. Toutes les
corrélations sont hautement significatives et les coefficients de corrélation sont tous
peu différents de 0,9 (Tableau 10).
En utilisant le test de Bartlett, la comparaison entre les fécondités absolues des
squilles pêchées dans les golfes de Tunis, de Hammamet et de Gabès a montré une
homogénéité des variances (Bcorr=2,353>X2=3,84) à un intervalle de confiance de
95%. De ce fait, on a poursuivi la comparaison en analysant la covariance. La
comparaison des pentes des droites logarithmiques de la fécondité en fonction de la
longueur des squilles a montré qu’au moins deux pentes diffèrent significativement
98
entre elles (F obs=20,118 > F thor=3,84) à un intervalle de confiance de 95%. Donc,
les squilles tunisiennes ont des fécondités absolues significativement différentes entre
les trois régions de cette étude (Fig. 43).
100
90 F (GT) = 0,0001Lt2,5057
80 F (GH) = 0,0016Lt
2,0717
Fécondité (*1000)
70 2,2164
F (GG) = 0,0007x
60
50
40
30
20
10
0
80 100 120 140 160 180 200
Lt (mm)
Golfe de Hammamet Golfe de Tunis Golfe de Gabès
Figure 43 : Relations taille-fécondité absolue chez la femelle de S. mantis pêchées

dans les golfes de Tunis, de Hammamet et de Gabès.
Dans l’intervalle de la classe de taille 83-198 mm de Lt qui couvre la plupart des
classes de taille des femelles matures dans la population des squilles tunisiennes, la
fécondité relative calculée se range entre 1165 œufs/g et 2181œufs/g de squilles avec
une moyenne de 1618±632 d’œufs/g de squilles.
En conclusion, l’étude microscopique de la reproduction des squilles femelles des
eaux tunisiennes confirme bien les résultats trouvés lors de l’étude macroscopique. Le
cycle reproducteur de Squilla mantis s’étale de décembre à août avec une seule ponte
par femelle et par an.
IV. Discussion
On doit à Giesbrecht (1910) une importante première monographie sur la biologie des
Stomatopodes de la Méditerranée.
La sex-ratio est un paramètre complexe soumis à des facteurs intrinsèques (génétiques
et physiologiques) et extrinsèques (écologiques). Son estimation est délicate en raison
des sources de variabilité qui l’affectent (âge, saison, distribution, comportement
migratoire différent entre les deux sexes…) et des erreurs dues à l’échantillonnage
(Do Chi, 1978). La sex-ratio est en faveur des mâles au cours de la période de
reproduction dans toutes les études antérieures sur les squilles en Méditerranée. Ceci
99
est expliqué par le fait que les femelles incubant les œufs ne quittent pas leurs terriers
du printemps jusqu’au début de l’été (Piccinetti et Piccinetti-Manfrin, 1970b). Do Chi
(1978) signale que chez les Stomatopodes, les œufs sont incubés entre les pattes
ravisseuses des femelles ce qui fait que ces dernières ne sont jamais observées dans
les prises commerciales et par conséquence le pourcentage des mâles les dominent
dans la période printemps-été. Le même résultat a été trouvé par Giovanardi et
Piccinetti-Manfrin (1983) qui affirment que le rapport mâle/femelle est relativement
élevé durant la période de ponte à cause de l’enfouissement des femelles dans les
galléries ce qui les rend moins vulnérables aux engins de pêche. Ces auteurs ont
signalé aussi que la sex-ratio est variable selon l’heure de la journée et la zone de
pêche. Le même résultat a été trouvé en étudiant les squilles de l’Adriatique. Les
captures de cette espèces sont représentées essentiellement par des mâles au cours de
la période printanière, par contre les femelles sont dominantes en automne et en hiver
(Soro et al., 1989). La variation de la sex-ratio en fonction de la longueur a été étudiée
pour les squilles des eaux espagnoles. Ces dernières ne montrent aucune dominance
d’un sexe par rapport à un autre dans toutes les classes de taille (Abelló et martín,
1993). Ces auteurs expliquent ce résultat par le fait que les mâles et les femelles de
squilles ont des taux de croissance et de mortalité similaires chez les deux sexes.
Donc, les mâles et les femelles de cette espèce ont une évolution similaire dans les
eaux espagnoles. Au sud de la Sicile, les squilles femelles dominent en automne au
cours de la période 1994-2008 (Ragonese et al., 2012). La légère prédominance des
mâles est bien cohérente avec le comportement spécifique de cette espèce en période
de reproduction.
En matière d’aménagement des stocks, il est important de connaître la longueur totale
à laquelle 50% des individus sont matures. Cette taille doit représenter la limite
minimale des captures en dessous de laquelle les individus capturés n’auront pas
assuré le renouvellement du stock. Les tailles de premières maturités sexuelles des
squilles des eaux tunisiennes sont comparables à celles des autres régions
méditerranéennes. La taille de première maturité sexuelle chez les femelles varie entre
20 et 25 mm (Longueur Céphalothoracique), dans toutes les eaux méditerranéennes,
en suivant la maturation par le développement des glandes cémentaires (Do Chi,
1975a ; Abelló et Sardà, 1989 et Froglia, 1996). Piccinetti et Piccinetti-Manfrin
(1970b) ont estimé que Lm50 se situe entre 12 et 13 cm comme longueur totale pour
les squilles de l’Adriatique. Cet intervalle est légèrement décalé par rapport à nos
100
résultats, ceci peut être expliqué par l’état de surexploitation de S. mantis dans les
eaux italiennes (Maynou et al., 2005).
Les femelles de S. mantis se reconnaissent au cours de la période de reproduction par
la coloration blanche de sternites thoraciques qui est due au développement des
glandes cémentaires dont le rôle est d’agglutiner les œufs au moment de la ponte (Do
Chi, 1978). Les mêmes observations ont été repérées chez les femelles de Squilla
empusa du golfe de Mexique (Wortham-Neal, 2002). Parallèlement, les ovaires
tendent à remplir la cavité générale et à laisser transparaître à travers le tégument
dorsal de l’abdomen leur coloration qui va du jaune au rouge orangé selon l’état de
maturité.
Les résultats trouvés lors de cette étude concernant la période de reproduction et les
phases du cycle sexuel des squilles tunisiennes sont similaires à ceux trouvés par
d’autres auteurs, mais avec de légères variations par rapport aux squilles de la rive
nord de la Méditerranée. D’après Giesbrecht (1910), le cycle sexuel de Squilla mantis
commence en automne (vers mi-septembre - fin octobre) dans le golfe de Naples. Cet
auteur a signalé aussi que l’accouplement a lieu en hiver, surtout entre mi-janvier et
fin mars suivi par la ponte qui dure jusqu’à mi-juin.
La saison de reproduction des squilles du golfe de Lyon s’étale entre l’hiver et le
printemps, au cours de cette période les glandes cimentaires des femelles sont actives
et la ponte se fait entre avril et juin (Do Chi, 1975b).
Il a été montré par Abelló et Sardà (1989) que le taux d’activité maximale des
glandes cémentaires est observé en janvier chez toutes les femelles matures des
squilles des eaux espagnoles et il diminue au cours des mois qui le suivent. Ces
auteurs affirment aussi que le meilleur moyen pour déterminer le début du cycle
sexuel sans faire de dissection, est l’utilisation des glandes cimentaires comme
indicateur du déclanchement de la maturation. Dans la région de la mer Ligurienne,
les femelles ayant des gonades matures sont rencontrées de janvier à juin avec un pic
en avril ; ceci est confirmé par un développement mensuel des stades de maturité et de
l’indice gonadosomatique qui atteint des valeurs maximales entre mars et avril
(Maynou et al., 2005). Au centre de l’Adriatique, le pic de la maturité ovarienne est
observé en février et mars où plus que 80% des femelles ont des ovaires matures.
Ainsi, les femelles en post ponte sont rencontrées essentiellement entre avril et
septembre dans cette région (Froglia, 1996). L’utilisation des marqueurs biochimiques
pour le suivi de la vitellogenèse a montré que la saison de ponte des squilles italiennes
101
s’étale entre le mois de mai et le mois d’août pour entrer ensuite en phase de repos
sexuel en septembre, alors que le début de la maturation est observé en hiver (Ferrero
et al., 1988). Ces auteurs signalent qu’il existe un léger décalage dans la
détermination de la période de la maturation sexuelle en utilisant tous les indicateurs
tel que le développement des glandes cémentaires, les stades macroscopiques de
maturité ovarienne et les marqueurs biochimiques (Ferrero et al., 1988). Ceci peut être
expliqué par le fait que le cycle sexuel est influencé par les facteurs environnants, les
fluctuations saisonnières, les facteurs tropiques qui peuvent agir sur l’ovogénèse, et
par le taux de croissance et le recrutement des juvéniles.
En plus, Do Chi (1978) signale que le cycle sexuel débute chez les femelles les plus
âgées. En effet, la masse ovarienne subit un phénomène de maturation cyclique
conditionnée par l’âge de l’individu que soulignent globalement la taille et le poids.
La population de Squilla mantis produit une génération par an et chaque femelle pond
un seul lot d’ovocytes (Do Chi, 1975b). Parallèlement, l’étude de la reproduction des
squilles dans le golfe de Trieste (Italie) a montré qu’il existe un décalage entre la
maturation des juvéniles et des individus âgés, ces derniers pondent en premier lieu
par contre chez les jeunes squilles la ponte est retardée (Ferrero et al., 1988).
En ce qui concerne l’histologie des ovaires des femelles de squille Squilla mantis,
aucune étude n’a été réalisée auparavant sur cette espèce en Méditerranée. Donc, ce
travail est le premier qui s’intéresse à cet aspect de la reproduction et qui permet de
vérifier les résultats obtenus suite à l’étude des aspects macroscopiques de la
reproduction. Il est à noter que nos résultats sont comparables à ceux obtenus par
Kodama et al., (2004) qui a étudié la reproduction chez une autre espèce de squille
(Ortosquilla oratoria) au Japon. Ces auteurs ont divisé le cycle de développement
ovocytaire au cours de l’ovogénèse en 8 stades en plus des follicules post ovulatoires
et des ovocytes atrétiques pour vérifier les différentes phases du cycle sexuel de cette
espèce qui sont déjà déterminées macroscopiquement. Cependant, cet auteur a
identifié 6 structures ovariennes tout le long du cycle sexuel de cette espèce.
La fécondité de S. mantis a été estimée pour la première fois par Giesbrecht (1910) et
depuis aucune étude ne s’est intéressée par ce paramètre biologique. Cet auteur
signale que l’amas des œufs pondus peut dépasser 14 cm de long avec une fécondité
de l’ordre de 50000 œufs par femelle. Ortosquilla oratoria des eaux japonaises se
reproduit une seule fois par an et sa fécondité est variable selon la longueur de
l’individu (moyenne de 55700 œuf/ans) (Kodama et al., 2004).
102
Chapitre IV : Croissance de
Squilla mantis dans les eaux
tunisiennes
103
I. Introduction
Les travaux relatifs à l’étude de la croissance de la squille Squilla mantis, seule espèce
de Stomatopodes pêchée en Tunisie, sont inexistants sur toute la rive sud de la
Méditerranée et spécialement en Tunisie. Cette partie de l’étude est réalisée dans le
but de déterminer les différents paramètres de la croissance relative et absolue de cette
espèce.
L’estimation des paramètres qui décrivent la croissance est fondamentale dans
l’évaluation d’un stock et sa gestion (Rjeibi, 2012). Ces paramètres sont utilisés dans
l’analyse du rendement par recrue, l’estimation de la biomasse féconde, la relation
stock-recrutement et la distribution en âge de la capture (Hilborn et Walters, 1992). La
croissance moyenne individuelle des espèces exploitées est une donnée de base pour
l’étude de la dynamique des populations.
L’étude de la croissance est une approche très délicate en halieutique. Afin de la
réaliser, chaque biologiste des pêches essaye de trouver la méthode qui s’adapte le
mieux aux données de base (couples de données taille-âge) et choisit le modèle qui
décrit le mieux la relation entre ces deux variables (Sidibé, 2003).
Il existe plusieurs modèles mathématiques permettant d’exprimer la croissance
absolue. Le modèle le plus utilisé est celui de Von Bertalanffy (1938) qui est utilisé
couramment en biologie des pêches pour étudier la croissance surtout chez les
crustacés. C’est le modèle le plus adéquat pour la modélisation de la croissance des
squilles tunisiennes.
Le modèle de Von Bertalanffy possède l’avantage de bien décrire la croissance dans
l’intervalle des données observées et il est facilement incorporable dans les modèles
de dynamique des populations. La croissance des squilles est traduite par les
variations des longueurs Lt en fonction du temps mise en évidence par l’analyse de
l’évolution de la structure des populations en taille et en âge. L’équation
mathématique utilisée pour modéliser la croissance est de la forme :
-k[t-t0]
Lt = L∞ (1 –e ) [1]
Avec :
- Lt : longueur des squilles au temps t
- L∞ : longueur asymptotique théorique. Théoriquement, c’est la taille moyenne
qu’atteindrait un individu qui pourrait vivre et grandir indéfiniment.
104
- t : âge au temps t
- to : âge théorique quand la longueur de l’individu est nulle. Il désigne le point de
départ de la courbe de croissance sur l’axe des temps selon le modèle de croissance de
Von Bertalanffy.
- K : coefficient de croissance. Il caractérise la rapidité avec laquelle l’individu croît
vers la longueur asymptotique et le ralentissement de la croissance quand la longueur
tend vers l’infini.
Au cours de cette étude, on s’est intéressé aussi à l’allométrie ou à la croissance

relative des principaux caractères morphométriques de la squille en Tunisie. Les
relations entre les différents caractères prélevés, ont été déterminées pour les mâles et
les femelles des squilles tunisiennes. Pour chaque caractère étudié, nous avons testé
l’égalité des coefficients de régression chez les mâles et celle chez les femelles dans la
même zone et entre les trois golfes (Tunis, Hammamet et Gabès).
II. Matériel et méthodes
II.1 Croissance absolue

Chez les crustacés, l’analyse des structures des tailles est toujours délicate. Même en
utilisant des techniques statistiques élaborées, l’analyse visant la séparation des
différentes composantes d’une distribution de taille est relativement subjective. Pour
cette raison, l’emploi des méthodes d’analyse des fréquences de tailles a été souvent
discuté. Cependant, ces méthodes sont très utilisées dans l’étude de la croissance des
squilles, parce qu’elles sont les plus faciles à mettre en œuvre.
Durant la présente étude, on a opté pour l’utilisation de cette méthodologie pour
déterminer les paramètres de croissance de la squille Squilla mantis dans les eaux
tunisiennes. Ces paramètres ont été modelés par l’équation de Von Bertallanfy pour
l’étude de la croissance linéaire.
Plusieurs techniques sont appliquées pour décomposer les distributions de tailles en
composantes normales afin d’estimer les paramètres du modèle de Von Bertalanffy.
Ces méthodes statistiques sont groupées dans le logiciel « FiSAT » : outils
d’évaluation des stocks halieutiques (Sparre et Venema, 1996). Ce logiciel résulte de
la fusion entre la LFSA (évaluation des stocks basée sur la fréquence de taille) qui est
développé par la FAO et ELEFAN (analyse électronique de la fréquence de taille) qui
105
à son tour développé au centre international de gestion des ressources aquatiques
biologiques ICLARM appelé maintenant WorldFish Center (Gayanilo et al., 2005).
La première version « FiSAT I » MS DOS a été convertie en version compatible
Windows en 2003 nommée « FiSAT II ». Les deux versions ont été utilisées durant
notre travail (par ordre de disponibilité du logiciel). Les différentes méthodes utilisées
sont : la méthode graphique de Gulland et Holt (Gulland et Holt, 1959 ; Pauly 1984),
la méthode de Munro (Munro, 1982 ; Pauly 1984), la méthode de Fabens (1965) et la
méthode d’Appeldoorn (Appeldoorn, 1987 ; Soriano et Pauly, 1989). Ces méthodes
nécessitent comme données d’entrée les fréquences de tailles. Elles permettent
d’estimer L∞ et K avec L∞ et K : paramètres de croissance de l’équation de Von
Bertalanffy. Les principes de ces méthodes ainsi que les paramètres, les variables
d’entrée, les démarches à suivre et les paramètres des résultats estimés sont détaillés
dans le guide de « FiSAT II » (Gayanilo et al., 2005).
II.1.1 Analyse de la distribution des fréquences de tailles

Les méthodes utilisées actuellement pour l’analyse des données des fréquences des
tailles prennent leur origine des travaux de Petersen (1891) qui a développé deux
techniques. La première, nommée « méthode de Petersen », consiste à attribuer des
âges approximatifs aux différents pics ou modes proéminents dans un échantillon.
Chacun de ces derniers est analysé à part. Cette méthode peut être utilisée lorsque les
marques naturelles de croissance sont inexistantes ou difficiles à interpréter, mais elle
présente l’inconvénient d’être difficile à utiliser lorsque les sous-populations se
recouvrent (Do Chi, 1978). La deuxième méthode nommée « analyse des progressions
des classes modales», implique l’utilisation de plusieurs échantillons collectés sur
différentes périodes ; les modes des différents échantillons sont liés dans le temps de
telle sorte qu’ils représentent une courbe de croissance (Pauly and David 1981 ; Pauly
and Morgan, 1987). Missaoui (1984), Ben Meriem (2004) et Rjeibi (2012) ont
appliqué cette méthode pour l’étude de la croissance pour différentes espèces de
crustacés.
Plusieurs autres méthodes ou approches impliquant l’une des deux techniques ou les
deux à la fois ont été utilisées pour l’étude de la croissance par l’analyse des
fréquences de tailles. Les méthodes de détermination statistique de l’âge sont
essentiellement graphiques, elles sont employées surtout lorsque les composantes des
distributions sont bien séparées. Si les composantes sont mal séparées ou le nombre
106
d’observations est relativement faible, ces méthodes deviennent inappropriées. Toutes
ces méthodes ont été groupées sous forme de routine dans le logiciel « FiSAT ». On a
opté pour l’utilisation des méthodes d’analyse suivantes : estimation de la longueur
maximale (Formacion et al., 1991), courbe de Powell-Wetherall (Powell, 1979 ;
Wetherall,1986), la méthode de Bhattacharya (1967), la méthode de NORMSEP
(Pauly et Caddy, 1985) et la méthode de liaison des moyennes (Sainsbury, 1980),
ELEFAN I (Pauly and David, 1981; Pauly, 1982; Pauly and Morgan 1987).
La méthode d’estimation de la longueur maximale (ou longueur extrême) est une
routine qui permet la détermination de la longueur maximale d’une espèce dans une
population en se basant sur l’hypothèse que la longueur maximale observée d'une
série du temps d'échantillons ne fait pas référence à une quantité fixe mais plutôt
représente une variable aléatoire qui suit une loi probabiliste (Gayanilo et al., 2005).
La méthode de la courbe de Powell-Wetherall permet l’estimation de L∞ par une
projection directe des données de fréquence-taille sans traduire auparavant l’échelle
de longueur en échelle d’âge (Gayanilo et al., 2005). Ces deux méthodes permettent
de déterminer L∞, alors que K correspondant est estimé par les routines de ELEFAN
I.
Les méthodes de Bhattacharya et NORMSEP permettent l’estimation de L∞ et K par
l’analyse de progression modale. La méthode de Bhattacharya est fondée sur une
linéarisation de la courbe des fréquences de la distribution normale. Elle présente
l’avantage de déterminer les composantes des distributions des fréquences de tailles si
elles se recouvrent largement (Do Chi, 1978). MPA définit la croissance à partir du
changement des moyennes des modes dans une série chronologique des échantillons
de fréquences de longueurs. Elle implique trois étapes :
 Décomposition des distributions composites en composantes modales pour
identifier les moyennes.
 Identification subjective et liaison entre les moyennes appartenant aux mêmes
cohortes.
 Utilisation des taux de croissance et des données taille-âge (relatives) qui
résultent des liaisons pour estimer les paramètres de croissance (Gayanilo et
al., 2005).
La méthode de liaison des moyennes permet l’estimation L∞ en utilisant les fichiers
de longueurs moyennes (±écarts types) générés par les deux méthodes précédentes.
107
Cette méthode permet à son tour de générer un fichier de taux de croissance utilisable
à condition que la décomposition modale des deux méthodes Bhattacharya et
NORMSEP soit bonne et vérifiée.
La routine ELEFAN I permet l’estimation de L∞ et K par une projection directe de
données de fréquence-taille sans traduire l’échelle de longueur en échelle d’âge
(Gayanilo et al., 2005). Cette méthode est mieux appliquée quand L∞ est estimée en
utilisant une autre méthode telle que Bhattacharya et NORMSEP (Gayanilo et al.,
2005). Une fois la décomposition modale est terminée, un âge est attribué à chaque
mode identifié en se référant à la date d’échantillonnage et à celle de la ponte (Mili et
al., 2011). Pour attribuer un âge à chaque mode, on a divisé l’année civile par 12,
correspondant au nombre de mois, le premier mode aura un âge relatif égal à 1/12,
soit 0.083 an. En plus, il faudrait décaler chacun des âges d’environ 6 mois pour
obtenir les âges absolus correspondant à l’éclosion. ELEFAN I permet d’identifier la
courbe de croissance qui s'ajuste le mieux à l'ensemble des données de fréquence de
taille en utilisant la valeur de Rn comme critère. La valeur maximale de celle-ci
correspondant à la meilleure combinaison entre L∞ et K.
Cette approche a été utilisée pour estimer les paramètres de croissance et pour affiner
les résultats de L∞ et K obtenus dans les autres routines. A la fin, ce programme
permettra de retenir un seul couple de L∞ et K. Pour to, la valeur est calculée à partir
de l’équation inversée de Von Bertalanffy :
t – t0 = [ln (L∞) – ln(L∞-Lt)]/K [2]
Une fois K et L∞ déterminées, si on connaît pour une taille Lt donnée l’âge
correspondant t, on peut alors estimer t0.
Afin de comparer les paramètres de croissance estimés pour les squilles tunisiennes,
l’indice de performance de croissance Φ’ (Pauly et Munro, 1984) a été calculé selon
l’équation :
Φ’ = log10(K) + 2log10(L∞) [3]
Les données fréquence-taille mensuelles des squilles issues des golfes de Tunis, de
Hammamet et de Gabès au cours des années 2005 et 2006, ont été collectées,
organisées en classe de taille de 5mm de Lt et injectées dans le logiciel « FiSAT ».
Comme il existe chez la squille Squilla mantis un dimorphisme sexuel externe, l’étude
de la croissance a été effectuée séparément par sexe. Les paramètres de croissance
(L∞, K, to) ont pu être estimés chez les femelles et les mâles des squilles tunisiennes.
Notons, par ailleurs, que le programme « FiSAT » permet aussi de calculer une loi de
108
croissance saisonnière mais compte-tenu du nombre limité des couples âge-taille, on
s’est limité à la détermination de la courbe de croissance selon le modèle classique de
Von Bertalanffy. L’effet des paramètres de saisonnalité (C et WP) a été négligé vu
l’absence de données sur le phénomène de mues chez cette espèce fouisseuse qui
s’enfuit dans son terrier lorsque son corps est mou. Des essais d’ajustement d’une
croissance saisonnière ont été réalisés mais les résultats n’ont pas été satisfaisants
(écarts-types des paramètres estimés trop élevés). La différence, entre les relations
taille-âge ainsi établies chez les deux sexes dans chaque golfe, a été testée par
l’application de l’analyse de la covariance à la comparaison de deux droites de
régression (Snedecor et Cochran, 1989; Sokal et Rohlf, 2000). Le principe de ce test
est que les deux droites de régression peuvent être différentes dans leur variance
résiduelle, dans leur pente ou dans leur ordonnée à l’origine. Les deux régressions
sont obtenues suite à la transformation logarithmique des deux équations de
croissance des deux sexes dans chaque golfe. L’approche la plus commode est de
comparer en premier la variance résiduelle, puis la pente et enfin l’ordonnée à
l’origine.
II.2. Croissance relative

Un échantillonnage régulier de la squille Squilla mantis (L., 1758) a été réalisé le long
des côtes tunisiennes, de janvier 2005 à décembre 2006. Au total 22883 individus ont
été mesurés et leur sexe a été déterminé. Les effectifs sont répartis comme suit : 3290
au golfe de Tunis, 3024 au golfe de Hammamet et 16569 au golfe de Gabès. Des
sorties en mer, à bord des chalutiers professionnels, ont été effectuées mensuellement
dans le golfe de Hammamet et de Gabès pour collecter les échantillons. Les spécimens
originaires du golfe de Tunis ont été collectés lors des opérations de démaillage des
débarquements des unités côtières opérant avec des filets trémails.
Pour tous les individus examinés, la masse totale (W) et la masse éviscérée (We) ont
été mesurées au centième de gramme près. La longueur totale (Lt) a été mesurée à
l’aide d’un ichtyomètre au mm près, la longueur du céphalothorax (Lc) et celles du
telson (Ltel) ont été mesurées à l’aide d’un pied à coulisse au 0,1 mm (Fig. 44).
109
Lt
Ltel Lc
Figure 44 : Caractères métriques mesurés sur la squille Squilla mantis des eaux
tunisiennes.
Pour l’étude biométrique de la squille, nous avons établi les relations

morphométriques suivantes : Ltel=f (Lc), Lt=f (Lc), W=f (Lc), We =f (Lc) et We =f
(Lt). Les relations ont été exprimées par une fonction puissance de la forme Y=aXb,
laquelle est transformée en fonction logarithmique de la forme Y=Log a+b Log X.
Cette transformation est la méthode la plus simple permettant de linéariser la relation,
de stabiliser les variances et de normaliser les variables (Ben Mariem, 1995). On
admet que les variables mesurées sont sans erreurs importantes, puisque la méthode
de calcul adoptée est celle des moindres carrés. Pour tester les différentes relations
aussi bien celles relatives à la croissance linéaire que celles relatives à la croissance
pondérale, nous avons utilisé un test statistique de Student (t) avec les formules
suivantes :
t
b  3 pour la croissance pondérale ou t 
b  1 pour la
Ecart  type (b) Ecart  type (b)
y 2

1  R2 
croissance linéaire, avec Ecart  type (b)  x
2
.
n2
y 2 : Variable de Y, x 2 : variable de X, R2: Coefficient de corrélation au carré et n-2:
Degré de liberté.
La constante a, ou coefficient de condition, peut varier en fonction des conditions
écologiques et physiologiques (Ben Mariem, 1995). Le terme b est le coefficient
d’allométrie traduisant la proportionnalité de la croissance d’un caractère donné par
rapport au caractère de référence (Gaâmour, 1999). Pour une relation taille-taille, b est
théoriquement égal à 1, pour une relation taille-masse, b est théoriquement égal à 3.
Trois cas peuvent se présenter : Si b=b théorique, il y a isométrie entre les deux
110
caractères, si b< b théorique il y a une allométrie minorante et si b>b théorique,
l’allométrie est majorante. Deux relations taille-masse éviscérée ont été établies pour
chaque sexe et dans chaque région, la première en utilisant la longueur du
céphalothorax et la seconde en utilisant la longueur totale de l’animal. Cette dernière a
été établie pour faciliter le travail de mensuration à bord des bateaux de pêche
professionnelle et pour fournir aux responsables de pêche une mesure facilement
utilisable. En outre, les relations taille-masse totale permettent de voir si le
développement différentiel des gonades chez les deux sexes engendre des différences
dans les paramètres a et b.
Afin de déceler une éventuelle différence significative entre les relations de la squille
dans les trois sites, nous avons appliqué le test de Bartlett qui analyse l’homogénéité
des variances, en cas d’homogénéité, le test de Fisher est appliqué sinon on appliquera
le test de Student qui permet de comparer les pentes et les ordonnées à l’origine des
droites de régression pour les différentes relations biométriques.
III. Résultats
III.1. Analyse de la distribution de la fréquence des tailles
Les distributions de la fréquence des tailles des squilles tunisiennes issues du golfe de
Tunis, de Hammamet et de Gabès au cours des années 2005 et 2006 d’échantillonnage
sont représentées dans les figures suivantes (Fig. 45). Ces tailles sont rangées de 6 à
21 cm à des intervalles de 0,5 cm de Lt chez les mâles et les femelles de Squilla
mantis.
Par ailleurs, il est important de noter déjà que les structures en tailles recueillies sont
régulièrement espacées dans le temps permettant de suivre la progression modale
d’une même classe d’âge dans le temps ; d’autant plus que S. mantis est une espèce à
croissance rapide et à longévité courte (Maynou et al., 2005). Les techniques
appliquées pour la détermination des modes ont été appliquées, séparément sur les
distributions mensuelles de chaque sexe pour les trois golfes de la Tunisie. Notons
aussi, que les distributions de chaque mois d’échantillonnage ont été analysées
indépendamment. En effet, on a renoncé au regroupement des fréquences de tailles du
même mois sur les deux années de l’étude, et ce afin de mettre en évidence
d’éventuelles variations interannuelles des tailles moyennes des modes. De plus, un
tel regroupement pourrait rendre l’individualisation des modes plus difficile.
111
L’observation des figures représentant les fréquences de tailles fait apparaître la
séparation des modes qui est plus difficile chez les femelles que chez les mâles
(Fig.45).
A B
C D
E F
Figure 45 : Histogrammes des fréquences de taille des squilles mâles (A) et femelles
(B) du golfe de Tunis, (C) et (D) du golfe de Hammamet et (E) et (F) du golfe de
Gabès.
112
En effet, les femelles ont des gammes de taille plus réduites et leurs modes sont
généralement moins individualisés que ceux des mâles. Ceci pourrait être expliqué par
la dominance des effectifs des mâles pendant la plupart des mois de l’année. La
distribution mensuelle des mâles et des femelles des squilles tunisiennes présente 2 ou
3 modes au maximum. Les 22883 individus de squilles échantillonnés sont constitués
de 1726 mâles et 1564 femelles originaires du golfe de Tunis, 1620 mâles et 1404
femelles du golfe de Hammamet et de 8770 mâles et 7799 femelles du golfe de
Gabès. Les tailles moyennes par sexe et par région sont récapitulées dans le tableau
11. Seules les tailles moyennes des mâles et des femelles des squilles du golfe de
Gabès sont différentes les unes des autres d’une façon significative à un intervalle de
confiance de 95% (t =4,08), ce qui pourrait être expliqué par une croissance plus
rapide chez les mâles dans cette région.
Tableau 11: Tailles moyennes (Lt mm) des squilles mâles et femelles dans les trois
zones d’étude.
Golfe de Tunis Golfe de Hammamet Golfe de Gabès
♂ 13,92±2,04 15,02±2,28 14,20±2,27
♀ 13,91±2,07 14,93±1,98 14,14±2,43
♀+♂ 13,92±2,05 14,97±2,12 14,17±2,35
Pour les tailles moyennes des squilles collectées dans les trois zones, prises deux à
deux, les valeurs du test t de Student ont été supérieures au seuil, soit 17,6 entre le
golfe de Tunis et le golfe de Hammamet, 4,68 entre les golfes de Tunis et de Gabès et
25,71 pour les golfes de Hammamet et Gabès. Cette différence de croissance entre les
régions, pourrait être due essentiellement aux conditions environnantes, au régime
alimentaire (Mili et al., 2013) ou encore à la variation des engins de pêche utilisés
(filets trémails au golfe de Tunis et chalut benthique dans les deux autres régions). En
plus, la population échantillonnée peut ne pas représenter la réalité de la structure en
taille de toute la population, étant donné la sélectivité des engins de pêche et surtout le
passage à travers les mailles d’une partie des individus nouvellement recrutée. Par
ailleurs, les plus petits mâles observés ont été capturés dans le golfe de Hammamet et
dans le golfe de Gabès et ils mesuraient 6,1 cm (Lt) alors que la plus petite femelle
pêchée était du golfe de Gabès et sa taille était de 6,1 cm (Lt). Le plus grand mâle et la
113
plus grande femelle ont été capturés dans le golfe de Gabès, ils mesuraient
respectivement 21,1 cm et 20,4 cm (Lt).
La décomposition modale des distributions des fréquences de tailles des squilles
tunisiennes laisserait dégager plusieurs constatations :
 Dans le golfe de Gabès, on a identifié trois modes chez les squilles femelles et
mâles. Les tailles moyennes observées sont supérieures chez les mâles. Le
premier mode, situé aux premières tailles de distribution, apparait à une
longueur moyenne de 10,45±1,35 cm chez les mâles et de 9,98±1,31 cm chez
les femelles. Ce mode, ayant le plus faible effectif, est composé
essentiellement de jeunes recrues. Pour les deuxièmes modes, les tailles
moyennes estimées sont aussi en faveur des mâles (13,78±1,19 cm) par
rapport aux femelles (13,43±1,46 cm). Ces modes sont les plus représentés du
point de vue effectif. La taille du troisième mode semble présentée des
variations moins importantes que les deux précédents et les individus de ce
mode ont aussi des tailles inférieures chez les femelles (16,47±1,14 cm) en les
comparant aux mâles (16,70±1,00 cm).
 Dans le golfe de Hammamet, on observe généralement trois modes chez les
deux sexes de squilles. Les effectifs des trois modes sont bien représentés,
mais avec des tailles moyennes toujours en faveur des mâles. Le premier mode
qui est constitué essentiellement de nouvelles recrues a une taille de l’ordre de
9,72±1,1 cm chez les mâles et de 9,28±1,07 cm chez les femelles. Les
deuxièmes modes relativement bien individualisés constituent les fréquences
des tailles ayant les longueurs moyennes suivantes : 13,29±1,26 cm pour les
mâles et 13,22±1,19 cm pour les femelles. Les troisièmes modes, composés
essentiellement d’individus plus âgés, ont des tailles moyennes de 16,11±1,22
cm chez les mâles et de 16,02±1,28 cm chez lez femelles.
 Dans le golfe de Tunis, on a pu identifier trois modes chez les squilles. Ces
modes, relativement bien individualisés, ont aussi des longueurs moyennes
supérieures chez les mâles. Le premier mode, rassemblant les premiers
individus de la distribution, présente une taille moyenne calculée de l’ordre de
8,68±0,73 cm chez les mâles et de 8,48±0,39 cm chez les femelles. Les
individus de ce mode semblent représenter les premières recrues arrivant sur
les lieux de pêche. Quant à la taille du deuxième mode, les valeurs des tailles
114
moyennes estimées sont variables selon le sexe (12,78±0,73 cm chez les mâles
et 12,56±1,09 cm chez les femelles). Les individus de ce mode sont les plus
représentés dans la distribution. Enfin, la taille moyenne du troisième mode est
supérieure chez les mâles 15,87±1,02 cm et 15,76±1,15 cm chez les femelles
et elle présente des variations mensuelles importantes.
III.2. Estimation de L∞ et K
L’analyse des données des fréquences de tailles a permis d’estimer les couples de
paramètres de croissance L∞ et K correspondants aux différentes méthodes utilisées
(Tableau 12). Afin de garder les mêmes paramètres d’entrée pour les différentes
approches, l’estimation a été réalisée pour des valeurs de C et WP nulles.
La meilleure combinaison des paramètres de croissance ainsi obtenus a été testée par
la routine ELEFAN I sans oscillation saisonnière. Les meilleurs couples retenus pour
les squilles du golfe de Tunis sont: L∞ : 17,91 mm et K : 1,44 an-1 chez les femelles et
L∞ : 18,83 mm et K : 1,4 an-1 chez les mâles. Leurs Rn sont respectivement de l’ordre
de 0,225 et 0,197 correspondant à l’ajustement de la courbe de croissance à
l'ensemble des données des fréquences de tailles restructurées comme il a été
représenté dans la figure 68. Pour les squilles du golfe de Hammamet, on a obtenu les
meilleurs couples suivants : pour les femelles, L∞ : 18,71 mm et K : 1,43 an-1 et pour
les mâles L∞ : 19,82 mm et K : 1,33 an-1 correspondant respectivement à des Rn de
0,216 et de 0,197 (Fig. 46). En ce qui concerne les meilleurs couples obtenus dans le
golfe de Gabès, les squilles femelles ont une L∞ de l’ordre de 18,84 mm et un K de
1,56 an-1, alors que pour les mâles L∞ est de 20,46 mm et K égale à 1,33 an-1, les Rn
respectifs pour les mâles et les femelles sont de 0,202 et 0,195 ce qui correspond à
l’ajustement de la courbe de croissance à l'ensemble des données des fréquences de
tailles restructurées comme s’est représenté dans la figure 47.
115
Tableau 12: Estimations de L∞ et K par les méthodes d’analyse de FISAT II chez les femelles et les mâles des squilles dans les eaux
tunisiennes.
Mâles Femelles Mâles Femelles Mâles Femelles
Méthode L∞ K L∞ K L∞ K L∞ K L∞ K L∞ K
(mm) (an-1) (mm) (an-1) (mm) (an-1) (mm) (an-1) (mm) (an-1) (mm) (an-1)
Longueur maximale estimée 19,23 1 19 1,14 19,5 0,95 20,5 1,03 20,05 1 21,45 0,64
Courbe de Powell-Wetherall 18,5 0,93 19,5 1,21 19,75 1,26 21 1,34 20,5 0,96 21,69 0,84
Méthode de Bhattacharya 19 1,1 20 1,33 20,45 1,01 19,5 1,24 20 1,2 19,5 1,65
Méthode de NORMSEP 19,36 1,31 18,5 1,41 19,34 1,3 18,21 1,42 20,34 1,34 19,29 1,59
ELEFAN I 18,83 1,4 17,91 1,44 19,82 1,33 18,71 1,43 20,46 1,33 18,84 1,56
A
squille Squilla mantis du golfe de Tunis et (C) et (D) de Hammamet superposées aux
données des fréquences de tailles.
117
A
squille Squilla mantis du golfe de Gabès superposées aux données des fréquences de
tailles.
La meilleure combinaison a été trouvée pour les valeurs des paramètres de croissance
sans oscillation saisonnière. Il est à noter aussi que même pour des valeurs de C et WP
testées, les paramètres de croissance varient légèrement ou n’ont pas d’effet induisant
une différence significative. Pour des variations élevées, la combinaison a une valeur
de Rn faible ou des valeurs de K très faibles ne répondant pas aux caractéristiques
biologiques de l’espèce (K est égal à 0,32 an-1correspondant à une croissance lente ce
qui n’est pas le cas de Squilla mantis). Le phénomène de mue n’a pas été étudié à
cause de la rareté des individus capturés en état de mue, ce qui peut être expliqué par
le comportement fouisseur de cette espèce. Au cours de cette étude, quelques
individus (ne dépassant pas une dizaine) ont été identifiés en mue, ce qui rend l’étude
de la croissance en se basant sur la mue impossible. Ceci peut être expliqué par le fait
que la squille Squilla mantis s’enfuit dans son terrier lorsque son corps est mou. Le
phénomène de mue conduit à des écarts par rapport à la moyenne (Do Chi, 1978),
cependant l’échantillonnage d’un grand effectif permet de résoudre relativement le
problème en décrivant la totalité de la croissance apparente. Missaoui (1984) a
118
signalé aussi des difficultés de détermination des périodes de mue du fait que les
données de captures proviennent de larges zones et non pas de micro-zones.
III.3. Estimation de to et de Φ’ et forme de l’équation de croissance

Les meilleurs couples de valeurs de L∞ et K ont été substitués dans les équations 2 et
3, permettant ainsi l’estimation de t0 et Φ’ (Tableau 13). Les estimations de t0 sont
valables uniquement lorsque le modèle de Von Bertalanffy décrit l’intégralité de la
croissance dans la phase benthique de la vie de la squille Squilla mantis.
Tableau 13 : Valeurs de t0 et de l’indice de performance de croissance Φ’ estimés

chez les femelles et les mâles des squilles dans les eaux tunisiennes.
Mâles Femelles Mâles Femelles Mâles Femelles
t0 Φ’ t0 Φ’ t0 Φ’ t0 Φ’ t0 Φ’ t0 Φ’
-0,39 2,696 -0,57 2,665 -0,26 2,718 -0,24 2,699 -0,30 2,743 -0,31 2,746
Les expressions de l’équation de croissance de Von Bertalanffy chez les squilles des
eaux tunisiennes sont résumées dans le tableau suivant.
Tableau 14 : Expressions de l’équation de Von Bertalanffy chez les squilles

tunisiennes.
Zone Sexe Equation de croissance de Von Bertalanffy
Golfe de Tunis Mâle Lt = 18,83 (1 – e-1,4(t+0,39))

Femelles Lt = 17,91 (1 − e-1,44(t+0,57))
Golfe de Hammamet Mâle Lt = 19,82 (1 − e-1,33(t+0,26))
Femelles Lt = 18,71 (1 − e-1,43(t+0,24))
Golfe de Gabès Mâle Lt = 20,46 (1 − e-1,33(t+0,3))
Femelles Lt = 18,84 (1 − e-1,56(t+0,31))
A partir de ces équations, la relation ou la clé âge-longueur des squilles des eaux
tunisiennes peut être établie pour chacun des deux sexes et dans chaque golfe
(Tableau 15). La taille asymptotique est atteinte plus rapidement chez les femelles, les
valeurs de K sont toujours plus élevées que celles des mâles. Les courbes de
119
croissance peuvent ainsi être tracées (Figs. 48A, 48B et 49). Les différences entre les
tailles moyennes des modes analysés précédemment par rapport à celles calculées
pour chaque classe d’âge sont dues au regroupement des effectifs mensuels. Les
modes des fréquences groupées pour les deux ans de l’étude par sexes et par golfe
intègrent forcément les longueurs moyennes attribuées à chaque classe d’âge. La
période de reproduction de Squilla mantis s’étend de décembre jusqu’à juin. En
considérant que le maximum de ponte a eu lieu au milieu de cette période (mars pour
le golfe de Hammamet et de Gabès et avril pour le Golfe de Tunis), le plein
recrutement est réalisé au mois de mars en se référant aussi aux études réalisées sur
les squilles en Méditerranée (Maynou et al., 2005). Donc, on peut attribuer aux plus
petits individus capturés l’âge 0+ correspondant à 6 mois dans les golfes de Gabès et
de Hammamet et à 5 mois dans le golfe de Tunis. Les deuxièmes et les troisièmes
modes auraient pour âges respectifs 18 et 24 mois.
Tableau 15: Clé âge-longueur chez les squilles des eaux tunisiennes.
Age (an) Mâles Femelles Mâles Femelles Mâles Femelles
Lt (cm) Lt (cm) Lt (cm) Lt (cm) Lt (cm) Lt (cm)
0+ 6,5 7,1 6 8,09 7,37 6,84
I 10,71 10,37 12,12 11,65 11,57 12,54
II 16,92 16,67 16,66 16,56 18,21 16,92
L’analyse des fréquences de tailles mensuelles a permis de déterminer rigoureusement

la clé âge-longueur chez les squilles mâles et femelles dans chacun des trois golfes. La
taille des femelles des squilles issues du golfe de Hammamet est probablement
surestimée par rapport à l’âge attribué, la cause de cette incohérence par rapport aux
autres cohortes, pourrait être due à un biais d’échantillonnage du fait qu’on a capturé
un très faible effectif de femelles de petites tailles dans cette région. Il est important
de noter aussi que les données ont été récoltées mensuellement d’une façon régulière
et avec des effectifs considérables. Cependant, les tailles moyennes calculées peuvent
ne pas décrire fidèlement la progression modale des tailles en fonction de l’âge surtout
pour les plus petites et les plus grandes classes d’âges. D’autant plus, cette étude n’a
couvert que deux ans et la croissance peut varier d’une année à l’autre.
120
Presque toutes les courbes de croissances, quelque soit la zone et le sexe, ont la même
allure (Fig. 50). Les différentes courbes tendent à se rapprocher vers les âges les plus
élevés. La variabilité des tailles des individus diminue avec la longueur, il en résulte
que les individus de petite taille tendent à rattraper les individus de grande taille, ce
qui se traduit par une corrélation négative entre les accroissements de taille et d’âge.
Dans les trois zones étudiées, la croissance chez les mâles est toujours supérieure à
celle des femelles. Cette différence du taux de croissance entre les deux sexes peut
être observée dès les premiers âges mais elle s’accentue au cours de la phase adulte
c.à.d. pour les individus de taille supérieure ou égale à la taille de la première maturité
sexuelle. La différence de la croissance entre les deux sexes s’accentue surtout après
l’âge d’un an auquel la plupart des mâles et des femelles sont matures. La femelle
dépense en général, plus d’énergie que les mâles pour la production des produits
génitaux. Par ailleurs, lorsqu’elles sont grainées, les femelles sont moins capturables
et se nourrissent, vraisemblablement moins que les mâles. Ces différences de
croissances entre mâles et femelles ont pour conséquence le ralentissement des modes
dans la distribution des fréquences de tailles des femelles. Ce qui induit que les
femelles de grandes tailles sont peu représentées dans la distribution car elles sont
invulnérables. Il en résulte aussi que les distributions des femelles ont une étendue
plus faible et qu’elles sont plus délicates à analyser.
La différence de la relation taille-âge entre les femelles et les mâles a été testée par
l’analyse de la covariance (ANCOVA) et les résultats ont été groupés dans le tableau
16.
121
♂
♀
♂
♀
Figure 48: Courbes de croissance de Von Bertalanffy chez les squilles mâles et
femelles du golfe de Tunis (A) et de Hammamet (B).
122
♂
♀
Figure 49 : Courbes de croissance de Von Bertalanffy chez les squilles mâles et

femelles du golfe de Gabès.
Figure 50: Courbes de croissance de Von Bertalanffy chez les squilles tunisiennes.
(Pour le golfe de Gabès : ♂ en mauve, ♀ en noir ; pour le golfe de Hammamet: ♂ en
vert, ♀ en jaune ; Pour le golfe de Tunis : ♂ en bleu, ♀ en rouge)
123
Tableau 16: Comparaison des relations taille-âge des squilles mâles et femelles des
trois golfes (Tunis, Hammamet, Gabès). ddl est le degré de liberté, tpe et tpo sont les
valeurs respectives du test t pour la comparaison des pentes et des positions, Dpe et
Dpo représentent les significations statistiques des différences observées entre les
pentes et les positions des droites comparées (+ : différence significative, - : pas de
différence), SS sont les valeurs maximales tabulées du test t de Student au seuil de
sécurité de 95%.
Comparaison de pentes Comparaison de positions
Zone Bartlett tpe SS Dpe tpo SS Dpo
G. Tunis + 1,832 - 1,993 +
dll<120=1,
Dll<120
=1,96
T0,05
T0,05
G.Hammamet + 3,759 +
96
G. Gabès + 6,184 +
L’application du test de Bartlett a permis de tester l’homogénéité des variances entres

les deux sexes de squilles dans les trois zones d’étude. Les résultats de ce test
montrent qu’il y a une différence significative nette entre la croissance des mâles et
des femelles dans les eaux tunisiennes. Pour B théorique qui est égale à 3.84, les
valeurs calculées respectivement pour le golfe de Tunis, de Hammamet et de Gabès
sont les suivantes : 5,23 ; 6,11 et 4,67. Suite à l’identification de cette hétérogénéité
des variances, les comparaisons doivent être faites avec t Student modifié.
Pour la comparaison des pentes, T calculé est supérieur à Tth= 1,96 dans le cas des
golfes de Hammamet et de Gabès ce qui signifie une différence significative entre les
pentes. Dans le golfe de Hammamet, T observé est inférieur à la valeur critique 1,96.
On continue alors avec la comparaison des ordonnés à l'origine. La comparaison de
ces derniers a montré que T calculé est supérieur à T théorique donc les deux
ordonnées à l'origine diffèrent significativement entre elles. L’analyse de la
covariance a montré qu’il y a une différence significative de la relation taille-âge entre
les femelles et les mâles dans les trois golfes de la Tunisie.
La comparaison entre les relations taille-âge sexes confondus a été réalisée en suivant
la même démarche. Le test de Bartlett (Dll=88, 95%) a donné une valeur de Bcorr
calculé supérieure à celle théorique (6,63>3,84). On est donc dans le cas
d’hétérogénéité des variances et les comparaisons doivent être faites par le test T de
Student modifié (Dll=92, 95%). La comparaison des pentes a montré que T observé
est largement inférieur à T théorique (0,756<1,96) ce qui signifie que les pentes sont
égales et on continue avec la comparaison des ordonnés à l’origine. La comparaison
du test de position a montré qu’au moins deux ordonnées à l'origine diffèrent
124
significativement entre elles puisque les valeurs de T calculé sont supérieures à celles
de T théorique (1,98>1,96). Donc, on peut affirmer qu’il existe une différence
significative de la croissance entre les deux sexes de squilles et que ces dernières
croissent différemment entre les trois golfes de la Tunisie. Ceci peut être expliqué
essentiellement par la différence du régime alimentaire dans les trois régions étudiées
ou encore par la variation des paramètres environnementaux essentiellement la
température qui varie largement entre les golfes de Tunis, de Hammamet et de Gabès
(Ben Ismail, 2010). Ces résultats sont comparables à ceux trouvés par Ben Mariem
(2004) qui a attribué la variation de la croissance chez les crevettes aux changements
des températures. Do Chi (1978) a parlé d’un taux de croissance similaire chez les
mâles et les femelles de crustacés à cycle de vie court, a cause du phénomène de
récupération chez les femelles. Ce phénomène explique la similitude de l’allure de
l’évolution des populations mâles et femelles.
III.4. Croissance relative

Les équations des relations taille-masse éviscérée (Tableau 17) montrent une
allométrie positive chez les deux sexes pour les squilles du golfe de Tunis et du golfe
de Gabès. Chez les échantillons collectés du golfe de Hammamet, ces équations
montrent une allométrie négative. Les courbes d’évolution de la masse éviscérée en
fonction de la longueur du céphalothorax des mâles se trouvent légèrement au dessus
de celles des femelles dans les trois régions étudiées (Figs. 51, 52A et 52B).

céphalothoracique des squilles dans le golfe de Tunis.
125
L’application des tests de pente et de position pour les squilles du golfe de Gabès au
seuil de sécurité de 95% pour un ddl supérieur à 120, a confirmé l’observation de la
représentation graphique. Donc, à tailles égales les mâles ont une masse supérieure à
celle des femelles (Tableau 18). Cependant, pour les squilles du golfe de Hammamet,
statistiquement, il n’y a pas de différence significative entre les relations chez les
individus des deux sexes, ni au niveau de la pente ni au niveau de la position. Pour les
squilles du golfe de Tunis, seul le test de position a montré une différence
significative entre les mâles et les femelles. L’application des tests de Bartlett et de
Student a montré la présence de différence significative des relations
morphométriques entre les trois sites de cette étude (Tableau 19).
126
A

céphalothoracique des squilles dans le golfe de Hammamet(A) et de Gabès(B).
127
Tableau 17: Equations morphométriques chez la squille Squilla mantis dans les eaux
tunisiennes. R2 est le carré du coefficient de corrélation.
Relations Sexe Equation Ecart type allométrie R2 Effectif
♂ Ltel = 0,7861Lc 1,0135
0,05 Isométrie 0,91 1726
Ltel=aLcb ♀ Ltel = 0,8592Lc0,9901 0,055 Isométrie 0,89 1564
♂+♀ Ltel = 0,821Lc1,0021 0,053 Isométrie 0,9 3290
♂ Lt = 5,4649Lc0,9374 0,041 Minorante 0,93 1726
Lt= aLcb ♀
Golfe de Tunis
Lt = 4,8955Lc0,9712 0,041 Minorante 0,93 1564

♂+♀ Lt = 5,2013Lc 0,9526 0,041 Minorante 0,93 3290
♂ W = 0,0008Lc3,026 0,137 Isométrie 0,92 1726
W= aLcb ♀ W = 0,0006Lc3,1155 0,14 Majorante 0,92 1564
♂+♀ W = 0,0007Lc3,0673 0,139 Majorante 0,92 3290
♂ We = 0,0007Lc3,0624 0,137 Majorante 0,93 1726
We= aLcb ♀ We = 0,0007Lc3,0621 0,154 Majorante 0,9 1564
♂+♀ We = 0,0007Lc3,0643 0,146 Majorante 0,92 3290
♂ We = 4 10-6Lt3,2014 0,105 Majorante 0,96 1726
We=aLtb ♀ We = 6 10-6Lt3,1064 0,118 Majorante 0,94 1564
♂+♀ We = 5 10-6Lt3,1562 0,114 Majorante 0,95 3290
♂ Ltel = 0,9387Lc0,9644 0,047 Minorante 0,9 1620
Ltel=aLcb ♀ Ltel = 0,9168Lc0,972 0,049 Minorante 0,91 1404
♂+♀ Ltel = 0,9269Lc0,9684 0,048 Minorante 0,9 3024
♂ Lt = 5,5116Lc0,9389 0,038 Minorante 0,92 1620
Golfe de Hammamet
Lt=aLc b
♀ Lt = 5,1155Lc0,9609 0,037 Minorante 0,94 1404
♂+♀ Lt = 5,299Lc0,9505 0,038 Minorante 0,94 3024
♂ W = 0,0013Lc2,8864 0,137 Minorante 0,9 1620
W=aLcb ♀ W = 0,0011Lc2,9165 0,143 Minorante 0,92 1404
♂+♀ W = 0,0012Lc2,9019 0,141 Minorante 0,91 3024
♂ We = 0,0011Lc2,9244 0,139 Minorante 0,9 1620
We =aLcb ♀ We = 0,0012Lc2,9005 0,142 Minorante 0,92 1404
♂+♀ We = 0,0012Lc2,9114 0,142 Minorante 0,91 3024
♂ We = 8 10-6Lt3,0376 0,12 Isométrie 0,93 1620
We =aLt ♀b
We = 10-5Lt2,9702 0,122 Isométrie 0,94 1404
♂+♀ We = 10-5Lt2,9998 0,123 Isométrie 0,93 3024
♂ Ltel = 0,7302Lc1,0414 0,042 Majorante 0,95 8770
Ltel=aLcb ♀ Ltel = 0,7087Lc1,0524 0,043 Majorante 0,95 7799
♂+♀ Ltel = 0,7211Lc1,0461 0,043 Majorante 0,95 16569
♂ Lt = 4,9131Lc0,9776 0,038 Minorante 0,95 8770
Lt=aLc b
♀ Lt = 4,494Lc1,0053 0,04 Majorante 0,95 7799
Golfe de Gabès
♂+♀ Lt = 4,7074Lc0,9909 0,039 Minorante 0,95 16569

♂ W = 0,0006Lc3,1279 0,141 Majorante 0,93 8770
W=aLcb ♀ W = 0,0006Lc3,1555 0,155 Majorante 0,93 7799
♂+♀ W = 0,0006Lc3,1431 0,148 Majorante 0,93 16569
♂ We = 0,0005Lc3,17 0,144 Majorante 0,93 8770
We =aLcb ♀ We = 0,0007Lc3,1072 0,156 Majorante 0,93 7799
♂+♀ We = 0,0006Lc3,1411 0,151 Majorante 0,93 16569
♂ We = 4 10-6Lt3,2097 0,11 Majorante 0,96 8770
b
We =aLt ♀ We = 7 10-6Lt3,0644 0,12 Majorante 0,96 7799
♂+♀ We = 5 10-6Lt3,1375 0,118 Majorante 0,96 16569
128
Tableau 18: Comparaison des relations biométriques des mâles et des femelles de la
squille dans les eaux tunisiennes. ddl est le degré de liberté, tpe et tpo sont les valeurs
respectives du test t pour la comparaison des pentes et des positions, Dpe et Dpo
représentent les significations statistiques des différences observées entre les pentes et
les positions des droites comparées (+ : différence significative, - : pas de différence),
SS sont les valeurs maximales tabulées du test t (Student) au seuil de sécurité de 95%.

Zone Equation tpe SS Dpe tpo SS Dpo
Lc-Ltel 0,527 - -0,263 -
Lc-Lt 2,757 + -0,324 -
Golfe de Tunis Lc-W 2,249 + 0,657 -
Lc-We 0,861 - 2,026 +
Lt-We 2,133 + 2,235 +
T0,05 dll>120=1,96
T0,05 dll>120=1,96
Lc-Ltel 0,018 - 0,542 -
Lc-Lt 0,981 - 0,509 -
Golfe de Hammamet Lc-W 0,138 - 1,322 -
Lc-We 1,057 - 1,932 -
Lt-We 2,182 + 1,852 -
Lc-Ltel 1,751 - -0,153 -
Lc-Lt 17,086 + 0,421 -
Golfe de Gabès Lc-W 1,920 - 3,903 +
Lc-We 2,939 + 4,772 +
Lt-We 10,045 + 5,186 +
Tableau 19: Comparaison des relations biométriques de la squille des trois golfes
(Tunis, Hammamet, Gabès). ddl est le degré de liberté, tpe et tpo sont les valeurs
respectives du test t pour la comparaison des pentes et des positions, Dpe et Dpo
représentent les significations statistiques des différences observées entre les pentes et
les positions des droites comparées (+ : différence significative, - : pas de différence),
SS sont les valeurs maximales tabulées du test t (Student) au seuil de sécurité de 95%.
Equation Bartlett tpe SS Dpe tpo SS Dpo
Lc-Ltel + 4,098 +
T0,05 dll>120=1,96
Lc-Lt + 0,333 - 0,922 -

dll>120=1,96
T0,05
Lc-W + 7,226 +
Lc-We + 6,496 +
Lt-We + 7,897 +
129
Les équations relatives à la relation taille-masse totale (Tableau 17) montrent une
allométrie positive chez les deux sexes pour les squilles du golfe de Gabès (Fig. 53).

céphalothoracique des squilles dans le golfe de Gabès.
Les échantillons de Squilla mantis collectés du golfe de Hammamet ont une
allométrie négative. Les mâles du golfe de Tunis croissent en masse totale
isométriquement avec la longueur du céphalothorax (Figs.54 et 55).

130
céphalothoracique des squilles dans le golfe de Hammamet.
L’application des tests de pente et de position pour les squilles du golfe de
Hammamet a montré que les deux sexes ont une croissance relative similaire
contrairement à ceux du golfe de Tunis où les femelles ont des masses supérieures à
celles des mâles, à tailles égales (Tableau 18). Pour les squilles du golfe de Gabès,
seul le test de position a montré une différence significative en faveur des mâles. La
vitesse de croissance de la masse totale en fonction de la taille est différente entre les
squilles des golfes de Tunis, de Hammamet et de Gabès au seuil de 95% (Tableau 19).
Pour la relation longueur totale-masse éviscérée, les squilles ont une allométrie
majorante dans le golfe de Gabès et le golfe de Tunis et une isométrie dans le golfe de
Hammamet. Les mâles croissent en masse plus rapidement que les femelles avec une
différence significative nette entre les trois régions étudiées (Figs. 56A, 56B et 57).
131
A
Figure 56: Représentation graphique de la relation masse éviscérée-Longueur totale

des squilles dans le golfe de Hammamet (A) et de Gabès (B).
132
Figure 57: Représentation graphique de la relation masse éviscérée-Longueur totale
des squilles dans le golfe de Tunis.
Pour la relation longueur du telson-longueur du céphalothorax (Ltel=f (Lc)),
l’allométrie est minorante dans le golfe de Hammamet, majorante dans le golfe de
Gabès et isométrique dans le golfe de Tunis (Tableau 17). Au seuil de 5%, il n’y a pas
de différence significative entre les mâles et les femelles des squilles de la même zone
(Figs. 58, 59A et 59B). Cette relation a montré une variation nette entre les
populations des trois golfes.

133
A

céphalothoracique des squilles dans le golfe de Hammamet (A) et de Gabès (B).
Les équations relatives à la relation longueur totale - longueur du céphalothorax

montrent une allométrie négative chez les deux sexes à l’exception des squilles
femelles du golfe de Gabès où elle est positive. D’un autre côté, ces équations n’ont
pas montré de différence significative entre les squilles des trois régions (Figs. 60A,
60B et 61).
134
A

céphalothoracique des squilles dans le golfe de Hammamet (A) et de Gabès (B).
135
céphalothoracique dans le golfe de Tunis.
En conclusion, il est important de retenir que mise à part la masse éviscérée, tous les
caractères de la squille Squilla mantis du golfe de Hammamet croissent avec la
longueur céphalothoracique selon une allométrie négative. Pour les squilles du golfe
de Gabès, les allométries sont positives sauf pour la longueur totale. Les squilles du
golfe de Tunis présentent une allométrie majorante pour le caractère masse, une
isométrie pour la longueur du telson, les autres caractères croissent selon une
allométrie négative. Par ailleurs, il n’y a pas de différence significative entre les mâles
et les femelles du golfe de Hammamet excepté la relation longueur totale - masse
éviscérée. Dans les deux autres régions, les mâles ont une croissance relative
différente de celle des femelles sauf pour la longueur du telson. L’analyse
comparative de la croissance linéaire et massique a montré qu’il existe une différence
significative dans les rythmes de croissance entre les trois populations étudiées,
exceptée en longueur totale.
IV. Discussion
La recherche d’un critère d’âge précis est parfois délicate mais constitue une étape
fondamentale dans toute étude de dynamique des populations. En effet, les
136
estimations des paramètres démographiques reposent sur les modifications des
structures d’âges et de la composition en taille des populations (Do Chi, 1978).
L’étude de la croissance chez les crustacés en général pose beaucoup de problèmes.
En effet, chez ces espèces, il n’existe pas d’indice sur la carapace indiquant l’âge de
l’animal ; de plus les opérations de marquage sont lourdes et coûteuses surtout dans le
cas des squilles qui n’ont pas de grandes valeurs commerciales. Ces problèmes ont
induit le développement de plusieurs techniques basées sur la décomposition des
distributions des fréquences de tailles en plusieurs composantes normales
individualisées, pour lesquelles on attribue une taille moyenne et un âge sur lequel
sont basés les calculs des paramètres de croissance. Chez les crustacés en général, la
méthode la plus utilisée pour obtenir les clés taille-âge est la méthode d’analyse des
structures de taille, elle a été utilisée chez plusieurs espèces de crustacés et surtout
pour les squilles (Missaoui, 1984; Ben Meriem, 2004; Maynou et al., 2005; Ragonese,
2012). Cette approche présente plusieurs avantages, mais elle a des inconvénients
(Montgomery, 2009). Actuellement, cette approche constitue notre seul recours pour
estimer les paramètres de croissance de la squille des eaux tunisiennes vu le coût des
opérations de marquage et la difficulté du suivi de la croissance en captivité.
Dans la région est de la Méditerranée, les larves de la squille Squilla mantis peuvent
être rencontrées de juin à novembre avec un maximum d’abondance au mois d’août
(Williamson, 1967; Lewinsohn et Manning, 1980; Özel et Koray, 1983). En se
référant aussi aux travaux réalisés par Abelló et Martín (1993) et à ceux de Froglia
(1996), les post larves prennent leurs places sur le fond marin à la fin de l’été et au
début de l’automne avec des longueurs de l’ordre de 17-20 mm. Donc, le recrutement
dans la pêcherie commence en novembre-décembre à une longueur totale de l’ordre
de 60 mm pour les deux sexes (Giesbrecht, 1910; Jacques et Thiriot, 1967). Cette
taille coïncide avec les longueurs des plus petits individus capturés et faisant l’objet
d’étude de croissance dans les eaux tunisiennes à l’exception des femelles du golfe de
Hammamet. Donc, on peut affirmer que notre analyse des structures en taille a
couvert presque toutes les gammes de tailles de Squilla mantis dès son recrutement et
jusqu’à sa réforme. Le maximum du recrutement dans la pêcherie méditerranéenne est
observé entre janvier et mai (Maynou et al., 2005), ce qui correspond bien à la période
de recrutement dans les eaux tunisiennes (mars et avril). Après le recrutement, la
squille croît relativement d’une façon rapide et atteint une longueur céphalothoracique
de 25 à 27 mm à la fin de l’année suivante (Abelló et Martín 1993). La croissance est
137
relativement plus rapide en été. Froglia (1996) a reporté que la cohorte de 5 à 13 mm
LC atteint 15 mm LC à la fin de la première année de vie, ce résultat est comparable à
notre travail. Les femelles de la squille Squilla mantis s’installent sur le fond marin au
cours de la première année de leur vie et elles effectuent leurs pontes au cours de la
deuxième année (Giovanardi et Piccinetti-Manfrin, 1983). Dans le Delta d’Ebro,
Abelló et Sardà (1989) ont trouvé que la structure de la population des squilles est
composée de 3 classes de taille. La longueur maximale reportée par Froglia (1996)
pour les mâles et les femelles de S. mantis est de l’ordre de 20 cm dans l’Adriatique.
Do Chi (1975b) a discerné une structure de population similaire au nord du golfe de
Lion. La population de Squilla mantis produit une génération par an (Do Chi, 1975b).
Les légères différences entre les résultats obtenus par les auteurs sont dues
essentiellement à l’identification du premier mode qui est très délicate vue les
méthodes subjectives utilisées pour l’étude de la croissance de cette espèce et surtout
à cause du maillage des engins de pêche qui diffèrent selon la zone d’étude. Do Chi,
(1975b) suggère une envergure de vie maximale de 3 ans et demi pour la squille S.
mantis avec une exploitation qui cible surtout les individus de la deuxième année. Nos
résultats sont similaires à ceux trouvés par d’autres auteurs (Abelló et Martín, 1993 ;
Righini et Baino, 1996) affirmant que la taille maximale dans les pêcheries est de 37 à
40 mm LC ce qui correspond à une vie maximale de 3 ans. Des résultats similaires
(Tableau 20) ont été obtenus par Ragonese (2012) qui a indiqué qu’il existe trois
modes dans les classes de tailles des squilles du sud de la Sicile.
Tableau 20: Comparaison des paramètres de croissance des squilles en Méditerranée.
Région Mâles Femelles Source
L∞ K L∞ K
Golfe de Gabès (Lt cm) 20,46 1,33 18,84 1,56 Présente étude
Golfe de Hammamet (Lt cm) 19,82 1,33 18,71 1,43 Présente étude
Golfe de Tunis (Lt cm) 18,83 1,4 17,91 1,44 Présente étude
Sud de Sicile (Lt mm) 190 0,41 190 0,41 Ragonese et al., 2012
Delta d’Ebro (Lc mm) 40 1,6 39 1,3 Abelló et Martín, 1993
Golfe de Lion (Lt cm) 17,78 0,09 16,51 0,015 Do Chi, 1975a
Mer Adriatique centrale (Lcmm) 41,2 0,53 41,9 0,45 Froglia, 1996
Mer Ligurienne Est (Lt cm) 22,5 1,3 22 1,5 Righini et Baino, 1996
138
Les moyennes des composantes modales estimées par cet auteur sont très proches des
nôtres (105, 132 et 155 mm). Cependant, la faible valeur de K obtenue pour les
squilles du sud de la Sicile peut être expliquée par le faible effectif d’individus
analysé. Les classes de tailles communes dans les captures sont celles de 27 à 31 mm
LC ; ce qui indique que la pêche cible essentiellement les individus matures. Le taux
de croissance supérieur chez les mâles par rapport aux femelles a été reporté pour
d’autres espèces de crustacés comme la langoustine (Missaoui, 1984) et la langouste
rouge (Rjeibi, 2012). Les valeurs de L∞ et « L max » sont très différentes parce que
souvent les individus échantillonnés ne comprennent pas des individus très âgés et
donc il est impossible de capturer des individus ayant une longueur égale à L max. Ce
cas se produit surtout s’il y a surpêche, ce même cas a été identifié par Missaoui
(1984) lors de l’étude de la langoustine qui est une espèce à croissance rapide comme
c’est le cas de la squille. Il est à noter aussi que, les courbes de croissance ne sont pas
asymptotiques à l’intérieur de l’intervalle des observations. La défaillance
d’échantillonnages des juvéniles et des individus âgés peut être expliquée par le
comportement et le mode de vie de cette espèce. En effet, les femelles quittent
rarement leurs terriers à partir du printemps jusqu’au début de l’été lorsqu’elles sont
en train d’incuber les œufs, ce qui diminue leur capturabilité (Giovanardi et Piccinetti-
Manfrin, 1983 ; Froglia, 1996). En plus, la baisse des captures peut être due à la
disparition des adultes de la population après la ponte (Abelló et Martín, 1993). Le
chevauchement des modes chez les individus âgés est très spectaculaire à cause de la
diminution du taux de croissance et l’importance du taux de mortalité par pêche
(Ragonese, 2012). En effet, pour les populations exploitées, les grandes classes d’âges
sont distinguées uniquement en utilisant d’autres méthodologies de recherche pour
l’estimation de l’âge telle que la détermination de la concentration de lipofuscine.
Cette méthode, utilisée pour Oratosquilla oratoria, a permis de montrer qu’il existe
plus de classes d’âges et que la durée de vie chez cette espèce, est plus longue que
celle estimée par les méthodes classiques d’estimation d’âge (Kodama et al., 2005).
La difficulté d’échantillonnage des petits spécimens de S. mantis est due au fait que
cette espèce se rencontre surtout dans les faibles profondeurs. Abelló et Martín (1993)
ont signalé que les juvéniles sont plus abondants dans les eaux peu profondes ne
dépassant pas 30 m. Une autre défaillance a été remarquée en utilisant le modèle de
Von Bertalanffy. Ce dernier qui est utilisé comme modèle de croissance, ajuste les
données de façon globale sans tenir compte de la différence du rythme des mues entre
139
les jeunes, les adultes et les individus âgés. Bien que Von Bertalanffy ait justifié son
modèle par des considérations métaboliques. Il est préférable de le voir comme un
modèle descriptif, et être prudent de ne pas attribuer trop de signification biologique
aux paramètres L∞, K et to qui ne font que résumer l’ensemble des données
disponibles (Rjeibi, 2012). C'est-à-dire les courbes de croissance ne sont valables en
toute rigueur que dans l’intervalle d’âge ou de taille correspondant aux données
observées.
En ce qui concerne la croissance relative, les longueurs des différentes parties du
corps et les masses chez la squille Squilla mantis croissent à des taux
significativement différents de ceux du céphalothorax ; ce qui aboutit, ainsi, à un
changement des proportions corporelles de l’animal durant sa vie. Chez les crustacés,
la croissance s’effectue lors des mues et d’importantes différences sont observées
surtout lors des mues de la puberté et entre les mâles et les femelles de chaque espèce
(Ben Mariem, 1995). Dans cette étude, nous avons essayé de séparer les individus en
groupes homogènes où la valeur du coefficient d’allométrie b est constante, vu que ce
coefficient change considérablement entre les groupes distincts. Nous nous sommes
limités à la séparation des mâles et des femelles dans chaque région, quant à la
séparation des individus de chaque sexe en deux groupes mature et immature. Il est
important de noter que nous n’avons pas encore déterminé la taille à la première
maturité sexuelle ce qui n’a pas permis la réalisation d’une analyse sur les matures et
les immatures. Par ailleurs, la longueur céphalothoracique est choisie comme mesure
de référence dans les régressions. En plus le céphalothorax est constitué par une pièce
unique et sa mesure comporte moins d’erreur que la longueur totale. Les relations
taille-masse déterminées dans différentes régions de la Méditerranée sont récapitulées
dans le tableau suivant (Tableau 21).
Abelló et Sardà (1989) ont déterminé les paramètres a et b de l’équation de
conversion de Lt en Lc pour les squilles du Delta d’Ebro, ils sont respectivement de
l’ordre de 0,7637 et 0,8937 pour les mâles et de 0,6164 et 0,9523 pour les femelles.
Vu que les stocks étudiés actuellement sont peu nombreux, il est difficile de comparer
entre les paramètres des différentes populations par région. Les travaux réalisés sur les
squilles de la mer Catalane et Ligurienne ont montré qu’il n’y a pas de différence
significative entre les tailles des mâles et celles des femelles (M. Mori et P. Sartor in
Maynou et al., 2005).
140
Tableau 21: Comparaison des paramètres des relations Taille-Masse des squilles en
Méditerranée.
Région Mâles Femelles Source
a b a b
Sud de Sicile -11,561 3,031 -11,534 3,027 Ragonese et al., 2012
Delta d’Ebro 0,0026 2,8305 0,0020 2,9026 Abelló et Sardà, 1989
Golfe de Lion 0,0133 2,9700 0,0324 2,6200 Do Chi, 1975a
Mer Adriatique 0,0116 3,0431 0,0138 2,9168 Giovanardi et
Piccinetti-Manfrin,
1983
Mer Adriatique 0,0014 3,0425 0,0014 3,0419 Froglia, 1996
centrale
Mer Ligurienne Est 0,0356 2,6100 0,0526 2,4100 Righini et Baino, 1996
Conclusion
Les résultats des différentes techniques de séparation des modes aboutissent à des
estimations des paramètres de croissance, qui sont assez proches. Ces estimations
produisent des courbes de croissances très similaires. En outre, les paramètres de
croissance obtenus paraissent raisonnables au vu de ceux obtenus pour la même
espèce dans d’autres régions de la Méditerranée. Enfin, l’analyse des progressions
modales utilisées pour l’étude de la croissance, est très utile pour les espèces à courte
durée de vie comme c’est le cas de la squille Squilla mantis. Une meilleure estimation
de la croissance et notamment la prise en compte des fluctuations annuelles
nécessitent des données mensuelles couvrant toutes les gammes de taille et ventilées
par micro-zones géographiques et sur plusieurs années consécutives. Ces résultats
obtenus constituent une première estimation de la croissance moyenne pour toutes les
populations des squilles des eaux tunisiennes. En ce qui concerne la croissance
relative de Squilla mantis, nos résultats sont similaires à ceux de plusieurs auteurs qui
ont étudié cette espèce (Maynou et al., 2005). Globalement, il existe une différence
significative entre les caractéristiques morphométriques des squilles des trois régions
étudiées au seuil de probabilité de 5%. On peut supposer alors qu’il existe trois
populations différentes de squilles dans les eaux tunisiennes.
141
Partie V : Caractérisation des
qualités biochimiques de Squilla
mantis des eaux tunisiennes
142
I. Introduction
Dans cette partie, on a étudié la composition biochimique et les profils lipidiques de la

squille Squilla mantis dans le but d’orienter le consommateur vers le produit qui a la
meilleure valeur nutritionnelle. Jusqu’à ce jour, aucune étude biochimique n’a été
réalisée sur la squille en Tunisie. L’objectif de cette partie de la thèse est la
valorisation de la pêche et de la consommation de la squille en Tunisie.
Afin d’atteindre nos objectifs, on a pris en considération en premier lieu les lipides
totaux et les profils des acides gras ainsi que leurs variations saisonnières dans les
gonades des femelles et dans la chair de la squille (femelles et mâles) dans le but
d’établir la liaison entre le profil lipidique et le cycle de vie de l’espèce (reproduction
et croissance). Les spécimens ont été pêchés en 2005 au golfe de Gabès.
En second lieu, on a comparé la richesse en acides gras et en lipides de trois
populations de S. mantis en provenance des trois golfes de la Tunisie afin d’identifier
la population qui présente la meilleure valeur nutritionnelle. Les échantillons ont été
prélevés en janvier, mars, mai, juillet, septembre et novembre 2006.
En dernière étape, on a étudié l’effet du régime alimentaire sur la richesse en
composants biochimiques (acides gras, teneur en eau, en protéines et en
Carbohydrates) des squilles en fonction du milieu de vie. Les spécimens de S. mantis
proviennent des trois golfes de la Tunisie (Tunis, Hammamet et Gabès). La capture
des individus analysés a eu lieu en octobre 2009.
II. Matériel et Méthodes

II.1 Détermination de la teneur en eau
La détermination de la teneur en eau a été effectuée selon la méthode officielle de
l’AOAC (1990). On a prélevé 5 g de matière fraîche pour déterminer le poids humide
(Ph), puis placés dans l’étuve à une température de 110°C jusqu’à obtention d’une
masse sèche (Ps) constante (~ 36 heures). De plus, la détermination de la teneur en eau
a été réalisée de façon identique tout au long de l’étude, permettant ainsi une
comparaison des échantillons entre eux.
Humidité (%) 
Ph  Ps  100
Ph 
143
II.2 Détermination de la teneur en cendres
La teneur en cendres a été effectuée selon la méthode officielle de l’AOAC (1990), 5
g de matière fraîche ont été prélevés pour déterminer le poids humide (Ph), puis placés
dans l’étuve pendant 24 heures à une température de 110°C, ensuite placés dans un
four à moufle à une température de 500°C jusqu’à l’obtention d’une masse constante
(Pf) (~ 36 h).
Pf
Cendres (%)  100
Ph
II.3 Détermination de la teneur en hydrates de carbones

Le dosage des hydrates de carbone a été effectué selon la méthode de Dubois et al.,
(1956). Les sucres simples, oligosaccharides, polysaccharides et leurs dérivés
donnent une coloration jaune orangé en présence du phénol et de l’acide sulfurique.
La coloration est proportionnelle à la concentration des hydrates de carbones présents
dans l’échantillon. La densité optique de la coloration est mesurée par un
spectrophotomètre à une longueur d’onde de 490 nm.
II.3.1. Procédure
Les échantillons des squilles (3g par essai) ont été homogénéisés dans l’eau ultra pure,
puis dilués à une concentration de 20 µg ml-1. 50 µl de l’homogénat ont été mis dans
un tube eppendorf auquel ont été ajouté 50 µl de phénol (5 %). Le mélange a été
incubé dans un bain-marie à 15°C durant 20 min. 500 µl de H2SO4 (98 %) ont été
ajoutés par la suite à chaque tube immergé dans la glace. Après centrifugation,
l’absorbance du surnagent est lue grâce à un spectrophotomètre (model SLT Spectra)
sous deux longueurs d’ondes 492 et 620 nm. L’absorbance totale des hydrates de
carbone est calculée suivant l’équation:
Absorbance  Absorbance492 nm  (1.5 Absorbance620 nm  0.003)
II.4 Analyses des lipides

II.4.1. Extraction des lipides totaux
L’extraction des lipides totaux a été effectuée selon la méthode de Blight etDyer
(1959).
Les échantillons de squilles (5g) ont été homogénéisés dans 50 ml du mélange
144
chloroforme/méthanol (2 :1) avec une vitesse de 9000 rpm pendant 5mn. Après
addition de 5ml d’une solution saturée d’NaCl (obtention d’un système biphasique) et
de 20 ml de chloroforme, les échantillons sont homogénéisés de nouveau pendant
5mn. Après l’ajout de 10 ml d’eau distillée, les échantillons ont été mis dans un bain
ultrasonique, ensuite filtrés sous vide. La phase organique a été séparée de la phase
aqueuse à l’aide d’une ampoule à décanter, évaporée par un évaporateur rotatif muni
d’un bain marie, et finalement, les lipides totaux ont été estimés par la différence de
poids du tube avant et après évaporation. Les extraits lipidiques ont été repris dans le
chloroforme ou le mélange toluène/éthanol (4v/1v) contenant 50 ppm de BHT, ce qui
permet la conservation des lipides à basse température (-40°C) sans risque d’altération
pendant plusieurs mois.
II.4.2. Analyses des acides gras par chromatographie en phase

gazeuse CPG-FID.
La chromatographie en phase gazeuse est une méthode de séparation des composés
volatils ou susceptibles d’être volatilisés par chauffage sans décomposition. Un gaz
vecteur, appelé phase mobile (azote ou hélium) parcourt une colonne, refermant une
phase stationnaire. Le mélange à séparer est injecté à l’entrée de la colonne où il se
dilue dans la phase stationnaire et est entraîné par la phase mobile. Les solutés, en
fonction de leur nature, sont plus ou moins retenus et sortent de la colonne séparée au
sein de la phase mobile. Un détecteur (FID, NPD…) placé en sortie de colonne
permet de détecter la présence d’un soluté au sein du gaz vecteur. Le temps de
rétention caractérise qualitativement la substance concernée. L’amplitude ou l’aire des
pics permet de déterminer la concentration des différents solutés dans le mélange
initial. Dans le cas des acides gras, l’injection en CPG de l’extrait lipidique est
précédée d’une méthylation directe des AG, présents sous forme libre ou estérifiés au
glycol dans le mélange, afin de rendre volatils ces acides gras.
Les acides gras doivent être dérivés pour être analysés en chromatographie en phase
gazeuse. Plusieurs dérivations sont possibles, différant selon le type de résidu greffé
sur la fonction ester de l’acide gras. Les esters méthyliques d’acides gras (EMAG)
sont aisés à préparer et à analyser, et possèdent de plus l’avantage de pouvoir être
analysés avec plusieurs types de détection. Plusieurs méthodes de méthylation
peuvent être employées (trifluorure de bore (BF3), acide ou basique) (Sassano et
Jeffrey, 1993).
145
° Trifluorure de bore BF3 (14%)
La technique utilisée est celle de Metcalfe et al., (1966), une partie de l’extrait
lipidique est évaporée à sec dans un tube de méthylation, auquel on a ajouté 5 ml de
soude méthanoïque 0,5N et les tubes fermés hermétiquement. Le mélange a été incubé
dans un bain marie à 65°C durant 15 min. Cette opération permet la saponification
rapide des acides gras. 3ml de trifluorure de bore BF3 14% sont ajoutés au mélange et
les tubes sont replacés de nouveau au bain marie pendant 5mn à 65°C. Après
refroidissement des tubes à l’eau courante, 2 ml d’eau distillées et 5 ml d’hexane sont
ajoutés. Après agitation du mélange et centrifugation, la phase organique supérieure
contenant les esters méthyliques d’acides gras est prélevée pour être filtrée par une
colonne de Na2SO4 ensuite injectée en CPG.
II.4.3. Analyse des esters méthyliques d’acides gras par CPG

La méthode la plus répandue de détection des acides gras et la détection à ionisation
de flamme. En fin de colonne, une flamme obtenue par combustion d’un mélange
d’hydrogène et d’air reconstitué va ioniser les composés organiques. Ces ions ainsi
formés seront collectés par deux électrodes créant ainsi une différence de potentiel. Il
en résulte un courant électrique recueilli par un électromètre qui le transforme en
tension mesurable. Pour les composés organiques, l’intensité du signal est sensible au
débit massique de l’échantillon. L’aire du pic reflète donc la masse du composé élué.
Cette détection possède donc l’avantage d’être quantitative et l’identification est basée
sur le temps de rétention de chaque composé.
Les acides gras ainsi méthylés ont été analysés par chromatographie en phase gazeuse
selon la méthode officielle de l’AOAC (1995). Trois modèles de chromatographes ont
été utilisés : Agilent Technologies 6890N (Agilent Technologies, Palo Alto, CA,
USA), hp 5990 et Varian CP-3800. Chaque chromatographe a été équipé par une
colonne polaire Innowax (0.25 mmi.d * 30m length * 0.25 µm épaisseur du film,
Agilent Technologies, J&W Scientific, U.S.A.), un injecteur splitless et un détecteur à
ionisation de flamme FID (Flame Ionisation Detector).
ChromatographAgilent 6890N: La température de la colonne est programmée de
160°C à 250°C avec un gradient de 1°C/mn pendant les 20 première minutes et de
2°C pour les dernières 35 mn. La température de l’injecteur est fixée à 220°C, celle
du détecteur à 250°C.
ChromatographVarian CP-3800: La température de la colonne est programmée de
146
180°C à 200 °C avec un gradient de 4°C/mn, une phase stationnaire pendant 10mn à
200 °C, réchauffement de la colonne de 200°C à 210°C avec un gradient de 4°C et
finalement une autre phase stationnaire pendant 14.5 mn à 210°C. La température de
l’injecteur et du détecteur est fixée à 250°C.
L’identification des acides gras est réalisée par comparaison des temps de rétention
obtenus avec ceux d’étalons. La quantification des acides gras est réalisée à partir des
courbes de calibration déterminées pour les esters méthyliques d’acides gras de
standards injectés dans les mêmes conditions que les échantillons.
Standards d’esters méthyliques d’acides gras "SUPELCO".
PUFA 2 : Acides gras d’origine animale (14 acides gras)
PUFA 3 : Acides gras de l’huile de menhaden (19 acides gras)
II.4.4. Analyse quantitative des acides gras
 En pourcentage
Chaque acide gras de l’extrait lipidique est exprimé par un pic sur le
chromatogramme, son pourcentage est égal à l’aire de son pic par rapport à la somme
des aires des autres pics.
 En masse
Un étalon interne (C21:0 dans notre cas) de concentration connue (10mg/ml) est
ajouté à l’échantillon, après méthylation et analyse par chromatographie en phase
gazeuse, la concentration de chaque acide gras de l’échantillon est calculée selon la
formule suivante:
C si  A si
C1 (mg / ml ) 
A1
C1 : concentration d’un acide gras AG1 ; Csi : concentration du standard interne ; A1 :

air de l’acide gras AG1 ; Asi : air du standard interne.
Les résultats finaux sont exprimés en mg d’acide gras/g lipide. La composition en
acides gras a été déterminée pour quatre extraits lipidiques préparés à partir de chaque
échantillon.
147
II.5 Analyse des protéines
II.5.1. Dosages des protéines totales (Méthode officielle de
l’AOAC, 1995).
La détermination de l’azote total par la méthode de Kjeldhal est une méthode
officielle et standard pratiquée dans la majorité des laboratoires. Les protéines sont
attaquées par H2SO4 en présence d’un catalyseur convenable (K2SO4/CuSO4 ), l’azote
protéique est intégralement transformé en sulfate d’ammonium ((NH4)2SO4) puis
libéré sous forme d’ammoniac par l’action de NaOH concentré (1 M). L’ammoniac
fixé par l’acide borique est ensuite dosé par HCl (0.1 M).
Le pourcentage d’azote est donné par la relation :
N % = (1,4 × V × [HCl]) / M
V : le volume de HCl versé.
[HCl] : concentration en HCl.
M : la masse d’échantillon introduite dans les tubes.
Le taux de protéines brutes est déterminé en multipliant la quantité d’azote par le
facteur 6,25, facteur utilisé pour la conversion de l’azote en protéine dans la chair de
la squille.
Environ 1 g de matière fraîche est introduit dans des tubes prévus à cet effet. Une
pastille de minéralisation et 15 ml d’acide sulfurique concentré sont ajoutés dans les
tubes. Puis les tubes coiffés de leurs capteurs de fumée sont mis à chauffer
progressivement jusqu’à 450°C. Lorsque la solution est devenue vert pâle (~ 90mn),
la minéralisation est arrêtée. Après refroidissement des tubes, les capteurs de fumée
sont rincés avec de l’eau distillée, récupérée dans les tubes. Le contenu des tubes est
installé dans une unité de distillation automatisée« Distilation and Titration unit UDK
152 ».
II.5.2. Composition en acides aminés

La composition des acides aminés totaux a été déterminée par un analyseur des acides
aminés (Biochrom 20, Pharmacia Biotech, Sweden).
Les échantillons de la squille ont été hydrolysés à haute température (110°C) en
présence de l’acide chlorhydrique 6N pendant 24 heures. Après dérivation par la
ninhydrine, les échantillons ont été injectés dans l’analyseur dont les longueurs
148
d’onde de détection sont 440 nm et 570 nm. Les acides aminés sont identifiés par
comparaison avec le temps de rétention des pics des standard et quantifiés à l’aide du
logiciel EZChromTMChromatography Data System versions 6.7, en utilisant la
norleucine (Sigma) comme standard interne.
II.6 Etude statistique

L’étude statistique a été réalisée par le logiciel SPSS 10.0.5. La comparaison entre les
différents paramètres est effectuée par l’analyse des variances ANOVA en se basant
sur le test de Duncan.
III. Résultats
III.1. Analyse des lipides totaux et des acides gras de la squille
du golfe de Gabès
Les résultats des analyses concernant les teneurs en lipides totaux dans les gonades
des femelles et dans la chair des mâles et des femelles de la squille du golfe de Gabès
(Tableau 22) ont montré qu’il existe une variation saisonnière dans les gonades dont
les degrés varient de 32,40 g/100 g à 48,06 g/100 g de la Matière Fraîche (MF). Le
mois de février est caractérisé par une élévation du pourcentage des lipides totaux
dans les gonades qui diminue significativement (p<0,05) en été (32,40±1,60).
Les valeurs maximales ont été enregistrées en décembre dans la chair des mâles et des
femelles qui sont respectivement de l’ordre de 8,11±0,1 g / 100g de MF et de
12,31±0,12 g / 100g de MF. La chair des femelles présente des teneurs plus élevées en
lipides totaux que celle des mâles.
Tableau 22 : Variation saisonnière des lipides totaux de la squille Squilla mantis du
golfe de Gabès (g/100g Poids frais).
Octobre Décembre Février Avril Juin Août AV
Gonades% 34,82±0,42b 44,12±1,44a 48,06±1,63 c 39,16±0,12b 36,72±0,22b 32,40±0,13b ***
Chair ♂ % 7,22±0,02a 8,11±0,1 b 7,98±0,54 b 6,95±0,01 a 6,15±1,14 a 6,72±0,08 a *
Chair ♀ % 11,28±0,01a 12,31±0,12a 11,67±0,46 a 10,57±0,09b 9,78±0,03 b 10,03±0,11b **
Nombre de répétitions (n = 6). AV: Analyse des Variances, * Significatif à 0,05 ;

**Significatif à 0,01; ***Significatif à 0,001.
149
En ce qui concerne le profil mensuel des acides gras (Tableau 23 ), on a remarqué
qu’il y a une dominance des acides gras polyinsaturés dans les gonades (AGPI, 46,55
des aides gras totaux) suivis par les acides gras saturés (AGS, 30,41 % des aides gras
totaux) puis par les mono-insaturés (AGMI, 16,76% des aides gras totaux). Toutefois,
pendant les mois d’août et d’octobre, on a remarqué que les AGS présentent les
valeurs les plus élevées en comparaison avec les autres acides gras étudiés.
Les acides gras dominants sont : le myristique (C14: 0), le palmitique (C16: 0), le
stéarique (C18: 0), l’acide oléique (C18: 1n-9) et le linoléique (C18: 2 n-6). Tandis
que l’acide linolénique (C18: 3n-3), l’arachidonique (C20: 4 n-6; ARA),
l’eicosapentaénoïque (C20: 5 n-3; EPA) et le docosahexaénoïque (C22: 6n-3; DHA)
sont présents à des niveaux intermédiaires.
Dans les gonades, les AGS et AGPI augmentent de façon significative en fonction du
développement des gonades (octobre-février), en revanche, les AGMI diminuent.
Aucune variation significative de la quantité des AGPI (n-6) n’a été observée.
D'octobre à juin, les teneurs les plus élevées des AGPI dans les gonades étaient de
l’ordre de 46,55%. Parmi les AGPI, les taux de C18: 2n-6, C18: 3n-3 et C20: 4n-6
présentent une augmentation significative d'octobre à février (période de maturité
sexuelle).
Une augmentation significative des teneurs des AGS et des AGPI dans les gonades
est évidente en fonction du développement gonadique. En effet, les AGS peuvent être
catabolisés pour assurer la production de l’énergie tout en conservant AGPI n-6 et
AGPI n-3.
150
Tableau 23 : Profil des Acides Gras des lipides des gonades de la squille Squilla mantis du golfe de Gabès en 2005.
AG Octobre Décembre Février Avril Juin Août AV
C14:0 11,7±0,34b 6,3±0,09c 3,38±0,16 a 1,53 ±0,24 a 9,22±0,01b 10,8±0,09b ***
C 16:0 23,52±0,10a 18,43±0,10c 20,79±0,10a 21,61±0,42a 21,17±0,34a 27,03±0,1b **
C 18:0 10,84±0,28b 9,73±0,05b 6,24±0,07 a 7,14±0,04 a 10,62±0,01b 9,95±0,3b **
C 16:1 n- 7 4,58±1,93b 2,37±0,31c 2,85±0,09 c 9,2±0,28 a 3,02±0,03c 4,62±0,0b ***
C 18:1 n-9 16,84±0,04c 13,69±0,18c 10,23±0,12a 8,5±0,15 a 15,73±0,41c 9,44±0,1a ***
C 18:1 n-7 1,79±0,17 b 2,35±0,01a 2,14±0,17 a 2,54±0,02 a 1,83±0,06b 2,49±0,03a NS
C 20:1 n-9 1,57±0,0 5a 2,43±0,11b 1,54±0,01a 2,35 ±0,12 b 1,71±0,02a 1,11±0,01a *
C 16:2 n-4 1,44±0,10 a 1,86±0,04b 1,26±0,10 a 1,09 ±0,01 a 2,03±0,01b 1,13±0,54a *
C 18:2 n-6 13,00±0,17a 14,36±0,05b 14,42±1,93b 10,87±0,02 c 13,54±0,04a 13,54±0,8a ***
C18 :3 n-3 5,7±0,01b 6,1±0,06b 7,6±0,0 5c 4,2±0,04 a 5,8±0,01b 4,8±0,01a ***
C 20:4 n-6 3,42±0,02b 4,37±0,12c 6,78±0,01a 7,31 ±0,11 a 3,06±0,08b 5,41±1,8c **
C 20:4 n-3 0,46±0,04 b 0,84±0,04a 0,91±0,10 a 0,61±0,02 b 0,63±0,01b 0,34±0,05b *
C20:5n-3 3,34±0,11 b 9,48±0,07a 9,27±1,64a 12,92±0,12c 7,52±0,12a 7,21±0,03a ***
C 22:5 n-3 1,33±0,17 a 1,94±0,01a 1,56±0,01 a 1,31±0,03 a 0,94±0,07b 1,86±0,01a *
C 22:6 n-3 4,89±0,02b 4,32±0,17b 4,75±0,02 b 2,93±0,37 a 5,24±0,11b 4,16±0,01b *
AGS 46,06±0,19b 34,46±0,41a 30,41±0,92c 30,28±0,68c 41,01±0,59b 47,78±0,4b ***
AGMI 24,78±1,72b 20,84±0,37c 16,76±0,59a 21,59±0,41c 22,29±1,64c 17,66±1,8a ***
AGPI 33,40±0,57c 43,27±0,59a 46,55±0,54a 41,24±0,68b 38,76±0,92b 28,45±0,92c ***
∑ n-3 15,72 a 22,68 b 28,87 c 21,97b 20,13 b 16,37a ***
∑ n-6 16,42 b 18,73a 19,20 a 18,18 a 16,60 b 20,9 a **
Nombre de répétitions (n = 6). AV: Analyse des Variances, NS Non significatif; * Significatif à 0,05 ; **Significatif à 0,01;
***Significatif à 0,001. AGS : Acides Gras Saturés, AGMI : Acides Gras Mono-insaturés, AGPI : Acides Gras Polyinsaturés.
Les degrés des acides gras dans la chair des squilles mâles et femelles sont inférieurs
à ceux trouvés dans les gonades (Tableaux 24 et 25). En plus, dans tous les tissus
examinés lors de cette étude, la proportion des AGS et des AGMI est supérieure à
celle des AGPI.
Le profil des acides gras de la chair de Squilla mantis est typiquement similaire à ceux
des organismes marin avec dominance de l'acide palmitique (C16: 0).
Les valeurs maximales de l’acide palmitique ont été enregistrées en hiver
(22,52%±0,59 des acides gras totaux) pour la chair des squilles mâles. La valeur
maximale de C20:5 (n-3) est enregistrée en été (27,03±1.71% des acides gras totaux
pour les gonades). Le pourcentage de l’acide docosahexaenoïque C22:6 (n-3) a été
maximal durant le mois de juin (5,24±0,11). Cet acide gras a diminué
significativement (p<0,05) pendant le mois d’avril et a montré une augmentation
significative (p<0,05) de nouveau au mois de juin durant lequel S. mantis est en phase
de fin de ponte. Les AGPI ont présenté des valeurs maximales le mois de février et
minimales pendant la saison estivale. Le rapport AGPI (n-3)/AGPI (n-6) dans la chair
des mâles a présenté une valeur maximale en hiver (1,79) et minimale en Automne
(0,84) (Tableau 25).
Les acides gras saturés (AGS), contribuent pour environ 19,45 à 24,8% pour les
squilles femelles et 17,43 à 22,52 pour les squilles mâles.
En hiver, la moyenne des teneurs en acides gras totaux montre une augmentation non
significative qui peut être due à la maturité sexuelle. Le printemps est caractérisé par
une diminution du pourcentage des acides gras totaux dans les gonades (39,16±0,12).
En effet, le printemps représente la période d’émission des gamètes. Cette émission
représente une perte de matière organique qui induit la diminution de la concentration
des acides gras totaux dans les gonades.
Les acides gras polyinsaturés dominent sur les acides gras saturés et mono-insaturés
dans la plupart des mois de l’année. Les lipides des squilles ont montré des variations
non significatives des AGS durant la période d’étude, quant aux AGMI, ils varient
significativement (p<0,05) de l’hiver à l’été et les AGPI varient significativement
(p<0,05) du printemps à l’été. Les acides gras polyinsaturés du type (n-3) constituent
le groupe le plus important parmi les polyinsaturés (dominé par l’acide
eicosapentaenoïque et l’acide docosapentaenoïque), suivi par les acides gras saturés
(essentiellement représenté par l’acide palmitique) et en dernier lieu on trouve les
acides gras mono-insaturés. Les valeurs maximales de C16:0 sont enregistrées au
152
mois de juin (23,50%±1,44) et au mois de décembre (24,80%±0,01 des acides gras
totaux), sachant que cette période de l’année correspond à la phase de post ponte et de
récupération des squilles dans le golfe de Gabès. La valeur maximale de C22:6 (n-3)
est enregistrée le mois d’août (8,82±0,44% des acides gras totaux) qui coïncide avec
la période de fin de ponte. Cet acide gras diminue significativement (p<0,05) en
octobre et montre une augmentation significative (p<0,05) de nouveau au mois de juin
(7,84±0,03% des acides gras totaux) période durant laquelle les squilles sont
généralement en post ponte, ce qui peut être traduit par une croissance plus rapide de
ces crustacés au cours de cette période.
Les résultats de ce travail ont montré que le rapport n-3/n-6 pour les mâles et les
femelles, étaient respectivement de (1,61, 1,72) en août, (1,42, 1,67) en décembre,
(1,56, 1,79) en février, (0,97, 1,65) en avril, (1,25, 1,11) en juin et que la valeur la
plus faible (0,70, 0,84) était en octobre (Tableau 24 et 25). Le niveau élevé de n-6 a
réduit le rapport n-3/n-6 en octobre.
Le calcul du rapport AGPI (n-3)/AGPI (n-6) dans la chair des squilles confirme
d’avantage le rôle important que joue la composition en acide gras dans le processus
de reproduction et de croissance. Ce rapport est maximal en hiver dans la chair des
squilles du golfe de Gabès permettant d’assurer la croissance et la survie de ces
organismes.
153
Tableau 24 : Profil des Acides Gras des lipides de la chair des femelles de la squille Squilla mantis du golfe de Gabès en 2005.
C14:0 4,28±0,01b 4,51±0,1b 4,48±0,02 b 3,12±0,03a 5,2±0,54 c 3,96±0,2b **
C 16:0 23,12 ±0,46 a 24,8±0,01b 20,15±0,1c 22,4±0,01 a 23,5±1,44 a 19,45±0,4c **
C 18:0 4,89±0,5 b 5,74±0,03a 6,04±0,01 c 4,42±0,04 b 6,52±0,46 c 5,53±0,04 a ***
C 16:1 n- 7 10,54±0,02 a 10,78±0,44 a 8,48±0,03 b 11,34±0,01a 9,74±0,11 a 8,32±0,28 b **
C 18:1 n-9 19,64±0,03 b 17,8±0,02 a 16,53±0,2a 19,37±0,5b 17,3±0, 1 a 16,2±0,15 a **
C 18:1 n-7 2,52±0,01 a 1,78±0,5b 2,82±0,03 a 2,75±0,44 a 1,93±1,63 b 2,35±0,02 a *
C 20:1 n-9 1,01±0,11 a 1,67±0,08 a 1,52±0,01 a 2,65±0,01 b 1,78±0,12 a 2,44±0,12 b **
C 16:2 n-4 1,12±0,02 b 1,46±0,05 b 2,12±0,08 a 1,19±0,02 b 2,02±0,08 a 1,86±0,01 a **
C 18:2 n-6 11,28±0,01 a 8,73±0,07b 7,51±0,05 b 11,43±0,01a 8,5±0,22 b 8,26±0,02 b **
C 20:4 n-6 2,21±0,01b 1,09±0,02 c 2,76±0,02 b 2,22±0,08 b 2,06±1,14 b 3,27±0,04 a ***
C 20:4 n-3 0,34±0,01 b 0,46±0,02 b 0,91±0,01 a 0,61±0,07a 0,6±0,03 a 0,84±0,11 a **
C 20:5 n-3 3,21±0,02 a 5,34±0,01b 5,87±0,01 b 4,82 ±0,01b 4,52±0,13 b 6,48±0,02 c **
C 22:5 n-3 0,86±0,01 a 1,33±0,01 b 1,56±0,01 b 1,31±0,02 b 0,94±0,2a 1,94±0,12 b *
C 22:6 n-3 5,16±0,01 b 6,89±0,03 c 7,75±0,03 c 6,53±0,01 c 7,24±0,08 c 9,32±0,03 a ***
AGS 32,29±0,01c 35,05±0,01 a 30,67±0,0b 29,94±0,1b 35,22±0,02 a 28,94±0,37 b ***
AGMI 33,71±0,44 b 32,03±0,07b 29,35±0,1c 36,11±0,01a 30,75±0,01 c 29,31±0,68 c ***
AGPI 24,18±0,01 a 25,3±0,01 a 28,48±0,2b 28,11±0,01b 25,88±0,07a 31,97±0,41 c ***
∑ n-3 9,57b 14,02a 16,09c 13,27 a 13,3 a 18,58 c ***
∑ n-6 13,49b 9,82a 10,27a 13,65b 10,56a 11,53a **
∑ n-3/n-6 0,70b 1,42a 1,56a 0,97b 1,25 a 1,61 a **
Nombre de répétitions (n = 6). AV: Analyse des Variances, * Significatif à 0,05 ; **Significatif à 0,01;
Tableau 25 : Profil des Acides Gras des lipides de la chair des mâles de la squille Squilla mantis du golfe de Gabès en 2005.
C14:0 5.38±0.02 b 5.61±0.09 b 5.38±0.02 b 4.53±0.05 a 6.12±0.04 c 4.36±0.07a **
C 16:0 21.03 ±0.01 b 22.52±0.59 b 18.79±0.10 a 20.1 ±0.01 c 21.17±0.08b 17.43±0.68a ***
C 18:0 5.95±0.04 b 6.84±0.01 a 7.24±0.01 a 5.54 ±0.04 b 7.62±0.09 a 6.73±0.02 a *
C 16:1 n- 7 9.62±0.59 a 9.58±0.01 a 7.85±0.03 b 10.26 ±0.09 a 8.02±0.01 b 7.37±0.01 c **
C 18:1 n-9 19.44±1.63 a 17.94±0.27 b 16.23±0.27 c 19.4±0.59 a 17.73±1.63b 16.69±0.37c ***
C 18:1 n-7 2.49±0.05 a 1.89±0.05 b 2.14±0.03 a 2.54 ±0.44 a 1.82±0.01 b 2.15±0.01a *
C 20:1 n-9 2.11±0.01 b 2.57±0.01 b 2.54±0.01 b 3.35±0.01 a 2.71±0.04 b 3.43±0.01 a *
C 16:2 n-4 1.13±0.05 a 1.44±0.08 a 2.26±0.08 b 1.07 ±0.02 a 2.03±0.02 b 1.42±0.02 a **
C 18:2 n-6 10.54±0.44 b 7.73±0.02 c 6.42±0.05 a 10.37 ±0.03 b 7.54±0.08 c 7.36±0.44 c ***
C 20:4 n-6 2.61±0.08 a 1.22±0.03 b 2.98±0.02 a 2.41±0.08 a 2.26±0.03 a 3.57±0.08 c ***
C 20:4 n-3 0.28±0.59 b 0.52±0.08 a 0.83±0.01 a 0.72±0.07 a 0.63±0.01 a 0.76±0.09 a *
C 20:5 n-3 4.03±0.05 a 6.44±0.01 b 6.89±0.01 b 5.83±0.01 b 5.49±0.01 b 7.25±0.11 c ***
C 22:5 n-3 1.06±0.02 b 1.63±0.01 a 1.86±0.01 a 1.61 ±0.02 a 1.04±0.01 b 2.04±0.05 a NS
C 22:6 n-3 5.76±0.09 b 6.39±0.68 b 7.25±0.03 a 6.03 ±0.01 b 7.84±0.03 a 8.82±0.44 c ***
AGS 32.36±0.08 c 34.97±0.44 b 31.41±0.08 c 30.17±0.14 c 34.91±0.14b 28.52±1.63a ***
AGMI 33.66±0.01 a 31.98±0.27 b 28.76±0.11 c 35.55±0.09 a 30.28±0.28b 31.22±0.37b ***
AGPI 25.41±1.44 a 25.37±0.09 a 28.49±0.28 c 28.04 ±0.07 c 26.83±0.44a 31.97±0.59b ***
∑ n-3 11.13a 14.98 b 16.83 c 14.19 b 15.00 b 18.87c ***
∑ n-6 13.15 b 8.95 a 9.40 a 12.78 b 9.80 a 10.93 a **
∑ n-3/n-6 0.84 a 1.67 b 1.79 b 1.11b 1.53 b 1.72 b **
III.2. Comparaison des teneurs en acide gras de la squille des
golfes de Tunis, de Hammamet et de Gabès
Les résultats obtenus concernant la composition en lipides totaux des squilles en
provenance des trois golfes considérés dans ce travail, montrent que les lipides totaux
exprimés en g/100g de Matière Fraîche (MF), présentent une variation saisonnière. En
effet, le taux des lipides totaux est faible à la fin du printemps et très élevé à la fin de
l’automne et au début de la saison hivernale pour la population de S. mantis du golfe
de Gabès. Par contre, les squilles du golfe de Hammamet et de Tunis ont été
caractérisées par des taux de lipides élevés en hiver et au début de la saison
printanière et faibles à la fin du printemps (Tableau 26).
Les analyses effectuées par chromatographie en phase gazeuse ont identifié une
vingtaine d’acides gras dans les lipides totaux de la chair des squilles (Tableaux 27,28
et 29). Les teneurs maximales des familles d’acides gras sont enregistrées
essentiellement en janvier (35,01%) et en septembre (35,09%) pour les AGS des
squilles du golfe de Gabès. Pour les AGMI, les taux les plus importants sont notés au
mois de mars (35,57%) dans le golfe de Hammamet et en novembre (36,11%) dans le
golfe de Gabès. Les AGPI représentent la fraction majoritaire (34,45%)
essentiellement pendant la saison printanière.
Les profils des acides gras de S. mantis en provenance des trois golfes ont montré
aussi qu’il y a un changement durant une année. L’acide palmitique (C16 :0) est le
plus abondant des acides gras pour tous les échantillons analysés.
Les squilles en provenance du golfe de Hammamet ne présentent pas de grande
variation du profil lipidique en fonction des saisons (Tableau 28). Par contre, celles
des golfes de Tunis et de Gabès (Tableaux 27 et 29) montrent une grande variation.
En effet, pour ces populations, les valeurs les plus élevées en acide gras type n-3 ont
été observées en mars et en mai, les plus faibles en juillet.
Les squilles du golfe de Gabès se caractérisent par des taux très élevés d’AG de la
famille des n-3 de l’ordre de 35,35 g/100 g de MF par contre celles du golfe de
Hammamet présentent les taux les plus élevés en AGMI, représentés essentiellement
par l’acide oléique avec des taux qui peuvent atteindre 13,89g /100 g de MF.
Les résultats exprimés sous forme de rapports présentent aussi des variations
saisonnières. Le rapport n-3/n-6 est toujours supérieur à l’unité à l’exception du mois
de juillet et la valeur maximale est observée pendant le mois de mars. Ceci
156
expliquerait une tendance à l’accumulation des AGPI n-3 et/ou une utilisation des
AGPI n-6 dont l’importance varie en fonction des saisons.
Les squilles du golfe de Gabès présentent des teneurs en C20 : 5n-3 et en C22 :6n-3
plus élevées que celles des autres golfes. Par contre, la squille du golfe de Hammamet
présente les teneurs les plus élevées en C18 :1n-9.
Une corrélation négative a été observée entre les lipides totaux et les acides gras de
type n-3.
Tableau 26: Variation saisonnière des lipides totaux de la squille Squilla mantis des
eaux tunisiennes (g/100g Poids frais).
Chair % Janvier Mars Mai Juillet Septembre Novembre AV
G. Tunis 11,41±0,01b 13,9±0,12c 6,2±0,46 a 7,59±0,09a 8,71±0,03 b 9,93±0,11b ***
G. 11,13±0,04b 11,92±0,11b 8, 24±0,02a 8, 65±0,08a 8,97±0,01a 9,73±0,01a **

Hammamet
G. Gabès 11,25±0,07b 8,73±0,09b 7, 45±0,10c 8,66±0,11b 9,98±0,01b 10,68±0,01b **
Nombre de répétitions (n = 6). AV: Analyse des Variances, * Significatif à 0,05 ;

**Significatif à 0,01; ***Significatif à 0,001.
157
Tableau 27 : Profil des Acides Gras des lipides de la chair de la squille Squilla mantis du golfe de Tunis en 2006.
AG% Janvier Mars Mai Juillet Septembre Novembre AV
14:00 4,03±0,05 a 4,62±0,02 a 4,88± 0,01 a 5,38± 0,01 a 3,36±0,01 b 4,61±0,03 a **
16:00 22,61±0,0 a 20,17±0,2 a 20,99±0,4 a 23,03±0,04 a 19,43±0,28 c 24,52±0,15 b **
16:1 n-7 11,26±0,02 a 9,02±0,12 b 8,85±0,01 b 10,62±0,02 a 8,37±0,01 b 10,58±0,08 a **
16:2 n-4 1,09±0,5 a 3,03±0,44 b 2,26±0,02 b 1,13±0,01 a 1,86±0,5 a 1,44±0,14 a **
18:00 4,54±0,07 b 6,12±0,01 a 6,54±0,01 a 5,95±0,02 a 5,73±0,01 a 5,84±0,03 a *
18:1 n-9 19,4±0,02 a 17,73±0,04 b 16,23±0,11 b 19,44±0,02 a 16,69±0,12 b 17,84±0,11 b **
18:1 n-7 2,54±0,02 a 1,83±0,14 a 2,14±0,02 a 2,49±0,12 a 2,35±0,03 a 1,79±0,05 a NS
18:2 n-6 11,37±0,03 a 8,54±0,2 b 7,95±0,03 b 11,54±0,01 a 9,36±0,08 b 8,73±0,02 b **
18:3 n-3 0,64±0,01 b 1,26±0,01 a 1,73±0,01 a 1,11±0,03 a 0,74±0,03 b 0,28±0,2 c ***
20:1 n-9 2,75±0,05 b 1,71±0,07 b 1,94±0,02 b 1,11±0,02 a 2,43±0,01b 1,57±0,01 a **
20:4 n-6 2,51±0,03 a 2,06±0,01 a 2,88±0,05 a 2,41±0,07 a 3,37±0,02 c 1,12±0,02 b ***
20:4 n-3 0,61±0,01 a 1,63±0,02 b 0,91±0,01 a 0,34±0,01 a 0,84±0,01 a 0,46±0,01 a **
20:5 n-3 5,42±0,06 a 7,75±0,11 a 6,96±0,11 a 3,21±0,02 b 6,48±0,01 a 5,84±0,01 a **
22:5 n-3 1,71±0,01b 2,94±0,01 c 1,86±0,01 b 0,86±0,01a 1,94±0,02 b 1,33±0,07 b ***
22:6 n-3 6,93±0,08 a 7,24±0,05 a 7,92±0,08 a 5,16±0,01c 9,32±0,01 b 6,89±0,02 a ***
AGS 31,18±0,02 c 30,91±0,32 c 32,41±0,27 b 34,36±0,21 b 28,52±0,28 a 34,97±0,45 b ***
AGMI 35,95±0,12 c 30,29±0,22 a 29,16±0,13 a 33,66±0,37 b 29,84±0,41 a 31,78±0,27 a ***
AGPI 30,28±0,11 c 34,45±0,38 b 32,47±0,28 b 25,76±0,16 a 33,91±0,43 b 26,09±0,31 a ***
∑ n-3 15,31±0,1 b 20,82±0,03 a 19,38±0,03 a 10,68±0,02 c 19,32±0,03 a 14,8±0,01b ***
∑ n-6 13,88±0,09 b 10,6±0,02 a 10,83±0,02 a 13,95±0,08 b 12,73±0,01 b 9,85±0,01a **
∑ n-3/n-6 1,10 1,96 1,78 0,77 1,52 1,50 **
∑ 97,41±0,68 a 95,65±0,73 a 94,04±0,43 b 93,78±0,36 b 92,27±0,52 b 92,84±0,49b *
Tableau 28 : Profil des Acides Gras des lipides de la chair de la squille Squilla mantis du golfe de Hammamet en 2006.
14:00 5,61±0,11a 4,55±0,09b 6,12±0,08a 5,38±0,10a 5,38±0,11a 4,36±0,09b **
16:00 22,52±0,31b 20,12±0,25a 21,17±0,24b 19,95±0,26a 21,03±0,14b 19,69±0,43a **
16:1 n-7 6,58±0,10b 7,25±0,12b 5,02±0,08a 7,85±0,07b 6,62±0,07b 6,37±0,11b **
16:2 n-4 1,44±0,02a 1,17±0,03a 2,03±0,03b 2,26±0,02b 1,13±0,03a 1,42±0,03b **
18:00 6,84±0,07a 5,55±0,05b 7,62±0,08a 7,24±0,06a 5,95±0,06b 6,73±0,07a **
18:1 n-9 19,93±0,18a 19,42±0,21a 19,84±0,20a 18,35±0,15b 20,45±0,19a 18,69±0,21b *
18:1 n-7 4,89±0,01b 5,55±0,03b 4,82±0,02b 2,14±0,03a 5,49±0,01b 3,15±0,01c ***
18:2 n-6 7,74±0,05a 10,38±0,11b 7,54±0,08a 6,42±0,05c 10,54±0,12b 7,36±0,08a ***
18:3 n-3 1,28±0,03b 1,12±0,02b 0,95±0,01b 1,53±0,02b 0,74±0,01a 0,49±0,01a **
20:1 n-9 2,57±0,04b 3,35±0,01a 2,71±0,03b 2,54±0,01b 2,11±0,02b 3,44±0,07a *
20:4 n-6 1,22±0,02a 2,42±0,02b 2,26±0,04b 2,98±0,03b 2,61±0,04b 3,61±0,04c ***
20:4 n-3 0,52±0,01a 0,74±0,03a 0,63±0,01a 0,83±0,02a 0,28±0,02b 0,79±0,01a *
20:5 n-3 6,55±0,08b 5,85±0,06a 5,51±0,07a 6,82±0,06b 4,03±0,08c 7,25±0,09c ***
22:5 n-3 1,63±0,01c 1,64±0,03c 1,04±0,02a 1,86±0,01c 1,06±0,03a 2,05±0,03c ***
22:6 n-3 6,79±0,10b 6,43±0,09b 7,84±0,09a 7,25±0,08a 5,76±0,05b 8,88±0,11c ***
AGS 34,97±0,32a 30,22±0,41b 34,91±0,46a 32,57±0,33b 32,36±0,38b 30,78±0,47b **
AGMI 33,97±0,43b 35,57±0,43b 32,39±0,35a 30,88±0,32a 34,67±0,42b 31,65±0,32a **
AGPI 27,17±0,27a 29,75±0,52b 27,8±0,27a 29,95±0,25b 26,15±0,33a 31,85±0,54c **
∑ n-3 16,77±0,14b 15,78±0,21b 15,97±0,12b 18,29±0,18a 11,87±0,10c 19,46±0,23a ***
∑ n-6 8,96±0,06b 12,8±0,18c 9,8±0,11a 9,4±0,07a 13,15±0,09b 10,97±0,16a **
∑ n-3/n-6 1,87 1,23 1,62 1,94 0,90 1,77 **
∑ 96,11±0,66a 95,54±0,72b 95,1±0,49c 93,4±0,52a 93,18±0,32a 94,28±0,21b *
Tableau 29 : Profil des Acides Gras des lipides de la chair de la squille Squilla mantis du golfe de Gabès en 2006.
14:00 4,47±0,02 b 4,48±0,08 b 3,96±0,09 a 4,3±0,07 b 5,12±0,11 c 3,12±0,10 a ***
16:00 24,8±0,01 b 20,13±0,81 a 19,45±0,89 a 23,11±0,55 b 23,45±0,39 b 22,4±0,21 b **
16:1 n-7 5,78±0,05 a 6,5±0,19 b 6,32±0,08 b 5,54±0,23 a 5,81±0,10 a 7,34±0,08 b **
16:2 n-4 1,46±0,01 b 2,12±0,06 a 1,86±0,02 a 1,12±0,02 b 2,02±0,03 a 1,19±0,02 b *
18:00 5,74±0,02 a 6,05±0,11 a 5,53±0,09 a 4,89±0,09 b 6,52±0,07 a 4,42±0,08 b *
18:1 n-9 17,8±0,41 a 16,52±0,45 b 16,2±0,15 b 19,64±0,21 c 17,3±0,21 a 19,37±0,23 c ***
18:1 n-7 5,78±0,01 b 4,82±0,02 b 3,35±0,04 a 4,52±0,01 b 3,89±0,03 a 5,75±0,05 b **
18:2 n-6 8,73±0,10 a 7,51±0,14 b 8,26±0,07 a 8,85±0,13 a 8,5±0,08 a 8,45±0,13 a NS
18:3 n-3 1,79±0,01 b 2,35±0,07 a 2,14±0,01 a 2,54±0,03 a 1,83±0,03 b 2,49±0,04 a *
20:1 n-9 2,67±0,02 b 1,52±0,04 a 3,44±0,01 b 4,01±0,09 c 3,72±0,02 b 4,65±0,03 c ***
20:4 n-6 1,09±0,04 a 2,76±0,09 b 3,27±0,04 b 2,21±0,04 b 2,02±0,05 b 2,22±0,07 b *
20:4 n-3 0,46±0,01 a 0,91±0,01 c 0,84±0,02 a 0,34±0,03 a 0,5±0,01 b 0,61±0,02 a NS
20:5 n-3 6,45±0,23 a 6,85±0,12 a 7,48±0,09 b 5,75±0,07 a 5,85±0,06 a 6,95±0,09 b *
22:5 n-3 1,33±0,08 b 1,56±0,01 b 1,94±0,03 b 0,86±0,01 a 0,94±0,02 a 1,31±0,03 b **
22:6 n-3 7,9±0,34 c 9,75±0,08 b 9,88±0,11 b 6,46±0,09 a 8,25±0,11 c 7,65±0,10 c ***
AGS 35,01±0,85 b 30,66±0,33 a 28,94±0,67 c 32,3±0,45 a 35,09±0,57 b 29,94±0,87 a ***
AGMI 32,03±0,76 a 29,36±0,23 b 29,31±0,83 b 33,71±0,62 a 30,72±0,38 b 36,11±0,59 c **
AGPI 29,21±0,64 b 33,81±0,21 a 35,67±0,69 a 28,13±0,76 b 29,91±0,62 b 30,87±0,79 b **
∑ n-3 17,93±0,24 a 21,42±0,34 b 22,28±0,22 b 15,95±0,32 c 17,37±0,24 a 19,01±0,19 a ***
∑ n-6 9,82±0,17 a 10,27±0,19 a 11,53±0,12 b 11,06±0,18 b 10,52±0,19 a 10,67±0,20 a *
∑ n-3/n-6 1,82 2,08 1,93 1,44 1,65 1,78 *
∑ 96,25±0,66 b 93,83±0,89 a 93,92±0,77 a 94,14±0,69 a 95,72±0,93 b 96,92±0,85 b **
III.3. Qualité nutritionnelle de la chair de la squille
Les analyses biochimiques réalisées sur la chair de la squille en provenance des golfes
tunisiens, ont montré que ces crustacés comme tous les organismes aquatiques sont
majoritairement composés d’eau, de protéines, de matières grasses et d’hydrates de
carbone.
En effet, la teneur en eau varie de 81.94 % à 83,48% chez les trois populations. Ainsi
le pourcentage le plus élevé est caractéristique de S. mantis du golfe de Tunis. La
teneur en matière grasse de ce crustacé varie de 3,03% à 4,20% de MF. La teneur en
Carbohydrates varie de 1,46% et 1,63% et celle des protéines varie de 11,86% à
12,34%. (Tableau 30).
La chair des squilles en provenance du golfe de Gabès est la plus riche en
Carbohydrates, en lipides totaux et en protéines.
Les résultats de la composition protéinique montrent que la teneur en protéines des
squilles varie entre 11,86% à 12,34% de MF (Tableau 30).
Tableau 30 : Composition globale (% en Matière fraîche) de la chair des squilles des

eaux tunisiennes (moyenne ± écart-type).
Golfe de Golfe de Golfe de Gabès AV
Tunis Hammamet
Teneur en eau (%) 83,48 ±0,22 b 83,31 ±0,1 b 81,94 ±0,54 a **
Protéines (%) 11,86 ±1,14 a 12,11 ±1,63 a 12,34 ±1,44 a NS
Lipides (%) 3,03 ±0,03 b 3,09 ±0,12 b 4,20 ±0,46 a **
Carbohydrates (%) 1,63 ±0,13 b 1,46 ±0,08 a 1,51 ±0,11 a *
Nombre de répétitions (n = 6). AV: Analyse des Variances, NS Non significatif;

* Significatif à 0,05 ; **Significatif à 0,01.
L’analyse de la composition en Acides Aminés (AA) de ce crustacé révèle que l’acide

glutamique, la thréonine et l’acide aspartique sont les plus dominants (Tableau 31).
L’Acide Glutamique est le plus important des AA chez les populations du golfe de
Tunis et de Hammamet avec les proportions respectives de (84,64 et 87,39 mg/g
protéine). Alors que l’Alanine et l’Arginine sont les AA les plus importants des
squilles du golfe de Gabès avec une valeur de 89,59 mg/g protéine.
161
D’après le tableau 31, la méthionine a le plus faible score d’Acides Aminés Essentiels
(AAE) pour S. mantis des golfes de Gabès et de Tunis (0,60 et 0,71 respectivement).
Le tryptophane a le plus faible score trouvé chez S. mantis du golfe de Tunis (0,07).
Par contre, la thréonine et la phénylalanine présentent les scores les plus élevés des
AAE de S. mantis du golfe de Gabès.
Tableau 31 : Profil des Acides Aminés de S. mantis des eaux tunisiennes.

Acide Aminé Golfe de Tunis Golfe de Golfe de
Hammamet Gabès
acide Aspartique 39,99 42,76 39,85
acide Glutamique 84,64 87,39 83,55
Serine 23,18 23,31 24,85
Glutamine + Histidine 18,12 21,99 16,12
Alanine + Arginine 80,40 87,19 89,59
Glycine 65,06 84,4 81,34
Thréonine 38,32 55,89 71,53
Valine 45,95 44,33 44,80
Methionine 2,15 2,06 3,13
Lysine 16,44 14,44 17,67
Tyrosine 24,11 23,90 21,75
Tryptophan 11,64 20,45 14,64
Phenylalanine 18,10 18,12 17,95
Leucine 21,80 20,67 20,63
Isoleucine 49,33 48,75 47,60
P-PER 0,27 0,22 0,24
IV. Discussion
Les gonades des femelles de squille tunisiennes s’enrichissent en lipides totaux en
décembre et en février (période de maturité sexuelle). Par contre, en août (après la
ponte) elles s’en appauvrissent. La chair des squilles mâles et femelles présente les
teneurs les plus élevées en lipides à la fin de l’hiver et les plus faibles au début de
l’été. Des résultats séminaires ont été trouvé par Yanar et Celik (2006) chez Penaeus
semisulcatus et Metapenaeus monoceros. De même Limam et al., (2008) souligne que
les crevettes tunisiennes M. monoceros et Peneus keratherus sont riches en lipides.
162
Kryznowek (1984) a démontré que la saison pourrait avoir un effet de 10 % sur la
variation des teneurs en lipides dans la chair de certains poissons et chez d’autres
espèces de crustacés.
En plus, la teneur des lipides totaux corporels peut dépendre du stade du
développement et de l’énergie fournis par l’animal (Jobling, 1994). Toutefois, les
périodes à températures élevées sont caractérisées par une croissance rapide et une
grande prise d’aliments (García et al., 2001).
D’après les résultats obtenus dans la partie relative à la détermination de la période de
ponte et du cycle sexuel de la squille qui a été traité auparavant dans ce travail, il a été
démontré que la saison de reproduction de cette espèce est située entre décembre et
juin et la ponte se réalise d’avril à juin. Durant la période de maturité sexuelle (avant
la ponte) une grande influence sur la réduction des teneurs en lipides dans la masse
corporelle de S. mantis a été observée qui a pour cause l’accumulation des lipides au
niveau des gonades (Ojea et al., 2004).
Au printemps et au début de l’été, les femelles incubent leurs œufs pondus dans les
terriers (Maynou et al., 2005). Pendant l’incubation, les femelles ne quittent pas leurs
terriers. Durant cette période et lors de la maturité sexuelle, la squille ainsi que
d’autres espèces de crustacés ont tendance à cesser ou à réduire la consommation
d’aliments. Ces animaux vont puiser de leurs réserves en lipides de leurs masses
corporelles pour assurer leur survie et pour pouvoir développer leurs gonades
(Holland, 1978; Cowey et al., 1985 ). Les plus faibles taux de lipides totaux dans la
chair de la squille ont été observés lors de la ponte et lors de la période d’incubation
des œufs.
L’évolution saisonnière des acides gras totaux dans les gonades des squilles du golfe
de Gabès montre qu’il existe une corrélation positive entre la période de reproduction
et la composition en acides gras. En effet, à la fin de la période du repos sexuel, on
observe des teneurs maximales en AG au niveau de la chair. Par contre ces
concentrations sont les plus élevées à la fin de la phase de maturation sexuelle au
niveau des gonades. Ceci peut être expliqué par le transfert des réserves lipidiques
entre la chair et les gonades au cours des différentes phases du cycle sexuel chez ce
crustacé (Pazos et al., 1997 ; Ojea et al., 2004)
Les profils des acides gras établis, ont montré que la concentration de C18: 2n-6 dans
les gonades augmente significativement pendant la phase de maturité sexuelle, ce qui
suggère une fonction métabolique importante. Par rapport à ce besoin évident, le
163
C18:2 n-6 affecte positivement la fécondité de M. rosenbergii (Cavalli, 2000). Il a été
démontré que l’AGPI, en particulier le n-3, sont importants pour la maturation et la
reproduction des crevettes pénéides (Middleditch et al., 1980; Teshima et al., 1989 ;
Millamena et Pascual, 1990; Alava et al., 1993; Cahu et al., 1994).
L’acide arachidonique et l'EPA sont importants en tant que composants structuraux
des membranes cellulaires et en tant que précurseur des prostaglandines (Lilly et al.,
1981) alors que le DHA pourrait jouer un rôle important dans le développement du
système nerveux central des crustacés (Xu et al., 2001). Dans la présente étude, on a
trouvé dans les gonades des proportions de l'ARA, d’EPA et de DHA plus élevées que
celles trouvées dans la chair de la squille femelle et mâle. L’EPA présente des degrés
plus élevés que les DHA dans tous les tissus étudiés (gonades et chair). Les résultats
de Xu et al., (1994) indiquent que les teneurs d'EPA et de DHA ont une influence
positive sur la fécondité et le taux d'éclosion des œufs de P. chinensis. De même, les
niveaux élevés des AGPI n-3 dans les œufs de M. rosenbergii améliorent le taux
d'éclosion ainsi que la qualité des larves (Cavalli et al., 2000).
Le DHA (C22: 6 n-3), LA (C18: 2 n-6) et l'EPA (C20: 5 n-3) ont été les AGPI
prédominants dans la chair des mâles et des femelles pendant toutes les saisons. Les
mêmes résultats ont été trouvés par Pirini et al., (2000) et Surh et al., (2003).
Une augmentation du taux de lipides conduit également à une augmentation dans les
taux d'acides gras, à l'exception des n-3. Le niveau maximal de l’AGPI de type n-3 a
été trouvé en août. A partir de ces résultats, on peut supposer que Squilla mantis dans
le golfe de Gabès, utilise le type n-3 comme source d'énergie.
Sargent (1996) a trouvé que AGPI de type n-3, joue un rôle dans le maintien de
l'intégrité de la structure et la fonctionnalité des cellules des organismes marins. En
outre, le DHA joue un rôle spécifique et important au niveau des membranes des
cellules nerveuses.
Les résultats trouvés, ont montré aussi que Squilla mantis est capable de transformer
les chaînes courtes saturées en chaînes longues insaturées. Des résultats similaires ont
été obtenus par Xu et al., (1994). Ces auteurs ont analysé les effets du régime
alimentaire sur la composition en acides gras des muscles de Perca fluviatilis, ils ont
trouvé que la teneur en DHA est élevée. En effet, il existe une relation étroite entre la
composition lipidique de crustacés et le régime alimentaire (Mckenzie, 2000). Les
principales proies de Squilla mantis sont les crustacés et les poissons benthiques.
164
Le rapport n-3/n-6 est un bon indice pour comparer la valeur relative nutritionnelle
des organismes marins (Piggott et Tucker, 1990). Il est bénéfique pour la santé
humaine d’augmenter la consommation de poissons et de crustacés, qui sont riches en
acides gras polyinsaturés de la famille n-3 et pauvres en acides gras polyinsaturés de
la famille n-6 (Buzzi et al., 1997). Pour l’être humain il est recommandé de
consommer des produits qui sont caractérisés par rapport n-3/n-6 élevé pour réduire
les maladies coronariennes et le risque du cancer (Kinsella et al., 1990).
Les résultats obtenus concernant la comparaison des profils des acides gras de la chair
de la squille en provenance des golfes de Gabès, de Tunis et de Hammamet ont
montré que les squilles du golfe de Hammamet et de Tunis ont été caractérisées par
des taux de lipides élevés à la fin de la saison hivernale et au début de la saison
printanière. Ces résultats mettent en évidence que de nombreux facteurs sont
susceptibles de modifier qualitativement et quantitativement les lipides de la chair des
crustacés. Cette variation peut être due essentiellement à l’alimentation, la
température et à la salinité du milieu qui sont différentes dans les trois golfes étudiés.
Toutefois, pendant la période estivale et printanière, on assiste à une accumulation des
réserves lipidiques chez les squilles des eaux tunisiennes qui va être à son tour utilisée
plus tard pendant la période où l’alimentation est faible et quand la maturation des
gonades aura lieu (du mois de décembre jusqu’au mois de mars) (Mili et al., 2011).
Selon les analyses effectuées par chromatographie en phase gazeuse, une vingtaine
d’acides gras a été identifiée dans les lipides totaux de la chair des squilles des trois
golfes étudiés. Ces résultats sont similaires à ceux obtenus lors des analyses effectuées
sur la chair des squilles du golfe de Gabès (Mili et al., 2011). Les compositions en
acides gras de ces extraits lipidiques sont en accord avec les compositions présentées
dans d’autres études sur plusieurs espèces de poissons et de crustacés (Bandarra et al.,
1997; Osman et al., 2001; Passi et al., 2002). L'étude des différentes familles d'acides
gras exprimés en pourcentage des acides gras totaux, (AGT) montre qu’il y a une
variation saisonnière des AGS et des AGMI. Les teneurs maximales ont été
enregistrées au cours de la saison estivale. Les AGPI représentent la fraction
majoritaire pendant la saison printanière. L'augmentation des AGPI est toujours
accompagnée d'une diminution des AGS.
L’étude des différentes familles d’acides gras montre que parmi les AGS, l’acide
palmitique C16 :0 est le plus fréquent. Il est caractéristique des huiles extraites des
produits de la mer et présente toujours des taux constants tout le long de l’année
165
(Beltran et Moral, 1990).
Parmi les AGMI, c’est l’acide oléique C18 :1 qui est rencontré avec des
concentrations très élevées. Ceci explique bien l’absence de l’acide α-linolénique
C18:3 n-3 et les fortes teneurs d’EPA et de DHA des lipides des squilles du golfe de
Hammamet. Les AGPI se composent essentiellement de l’acide linolénique (C18 :2),
de l’acide docosahexaénoïque (C22:6 ω3) et de l’acide éicosapentaénoïque (C20:5
ω3). L’acide linolénique (C18:3) est le précurseur des AGPI. Sa teneur dépend
essentiellement de la salinité et de la température du milieu. Il montre des teneurs
légèrement élevées pendant la saison estivale pour les squilles du golfe de Gabès où
la salinité de l’eau est de l’ordre de 38‰.
D’après les travaux de Belle et al. (1994), la salinité de l’eau a une action sur le
métabolisme lipidique des poissons et des crustacés puisque l’abaissement de la
salinité du milieu provoque un changement du métabolisme lipidique des espèces
(Mili et al., 2011) .
Les pourcentages élevés d’EPA et de DHA ont été observés essentiellement au
printemps, à l’exception du C22 :6 n-3, qui présentent des valeurs élevées au mois de
septembre pour les squilles du golfe de Tunis. Les teneurs d’EPA et de DHA sont
dues essentiellement à leur abondance dans la chaîne alimentaire marine (Ando et al.,
2003). Toutefois, le rapport EPA/DHA est considéré parmi les meilleurs critères
d’évaluation de la qualité des AG (Saglik et Imre., 2001).
Les résultats relatifs à la richesse de la squille S. mantis en protéines, en
Carbohydrates et Acides Aminés (AA) ont montré que la composition de la chair de
cette espèce est riche en protéines. Ce résultat est similaire à celui trouvé par Giese
(1969) chez les crustacés en général et chez Hyalella curvispina (Crustacé) (Dutra et
al., 2008) et chez Penaeus japonicas (crevette) Dalla Via (1986) et chez Penaeus
californiensis (Vargas-Albores et al., 1996).
Ces résultats sont aussi similaires à ceux obtenus pour la chair du crustacé Aegla
platensis et du crabe Chasmagnathus granulata qui ont été nourris au laboratoire par
une alimentation riche en protéines. Par contre, les teneurs en Carbohydrates sont
inférieures à celles trouvées dans la chair de ces espèces (Kucharski et Da Silva, 1991;
Ferreira et al., 2005). Ceci prouve que le régime alimentaire naturel de S. mantis est
riche en protéines et pauvre en Carbohydrates.
La squille en provenance du golfe de Gabès, présente des concentrations plus élevées
en Carbohydrates et en protéines que celles pêchées dans les golfes de Tunis et de
166
Hammamet. Ce ci peut être expliqué par le fait que l’alimentation a plus d’effet que
les facteurs environnementaux sur la composition biochimique de l’espèce étudiée
(Steffens, 1997 ; Khemiri, 2006).
Les profils des AA relatifs aux populations de Squilla mantis étudiées ont montré que
les concentrations les plus élevées sont celles de l’acide glutamique qui est suivi par
l’alanine et enfin l’arginine. Ce résultat est similaire à celui trouvé par Adeyeye
(2009) qui a étudié le poisson argenté et trois poissons d’eau douce (Clarias
anguillaris, Oreochromis niloticus et Cynoglossus senegalensis). L’arginine est un
composant important du phosphagène phosphoarginine du muscle des crustacés. La
thréonine et l’isoleucine constituent des AA essentiels (AAE) de S. mantis des golfes
de Gabès et de Tunis. L’acide glutamique et la glycine sont les AAE de S. mantis en
provenance du golfe de Hammamet. Il a été démontré par Claybrook (1983) que la
glycine est la plus abondante des AA libres chez les crustacés. Chez P. japonicus, la
glycine contribue par 51% de la totalité des AA libres. Cet AA est considéré parmi les
composants majeurs du collagène de la peau de l’homme.
La glycine, l’alanine, la proline, l’arginine, la serine, l’isoleucine et la phénylalanine
assurent la croissance et la cicatrisation des tissus (Witte et al., 2002). Chez les
crustacés, les AA libres jouent un rôle important dans le maintien du transfert
intracellulaire (Gilles et Pequeux, 1983). En plus, les AA libres ont une importante
contribution à la détermination de la saveur des fruits de mer (Simudu et Hujita, 1954;
Jones, 1969; McCoid et al., 1984).
Les rapports prédits des protéines déficients (P-PER) de la chair des squilles pêchées
dans les eaux sont inférieurs à ceux trouvés pour trois espèces de poissons d’eau
douce qui sont Clarias anguillaris : 2,22, Oreochromis niloticus : 1,92 et Cynoglossus
senegalensis : 1,89 (Adeyeye, 2009).
Cette étude suggère que le rapport leucine/isoleucine est une balance plus importante
que l’excès de leucine seule dans la régulation du métabolisme du tryptophane et de la
niacine. Dans ce travail, le rapport Leucine/isoleucine est faible et ne dépasse pas les
0,5 pour toutes les squilles en provenance des trois golfes étudiés.
En plus des variations naturelles liées à l’âge ou au cycle sexuel, l’alimentation est le
facteur qui joue un rôle prépondérant sur les modifications de la composition
biochimique des organismes aquatiques. De nombreux facteurs sont susceptibles de
modifier qualitativement et quantitativement la composition tissulaire des organismes
aquatiques. Ainsi, quelle que soit l’espèce, on observe avec l’âge une augmentation
167
graduelle des lipides corporels accompagnée d’une diminution de la teneur en eau
(Aidos et al., 2001).
D’une manière générale, la composition biochimique des organismes aquatiques varie
essentiellement en fonction de l’espèce, de la saison, de la période de ponte et de
l’alimentation (Bandarra et al., 1997; Aidos et al., 2002; Njinkoue et al., 2002; Osman
et al., 2001; Luzia et al., 2003 ; Cejas et al., 2004;).
Squilla mantis se nourrit essentiellement de crustacés et de petits poissons (Maynou et
al., 2005). En effet, ces résultats obtenus sont similaires à ceux de Do Chi (1978), qui
a mentionné que les proies ingérées par la squille Squilla mantis sont variées
(animaux, algues, diatomées). Parmi les animaux, par ordre d’importance, viennent
les Crustacés puis les Poissons et enfin les Mollusques et les Annélides Polychètes.
Giovanardi et Piccinetti (1983) ont trouvé que le régime alimentaire chez cette espèce
se compose essentiellement de Crustacés suivi par les Poissons et les Céphalopodes.
La contribution des autres groupes comme les Annélides et les Mollusques dans le
régime alimentaire de cette espèce est minime. Les Crustacés suivis des Bivalves et
des Poissons sont les principales proies ingérées par la squille dans la mer Adriatique
(Frogolia et Giannini, 1989). L’ensemble des études antérieures a conclu la présence
de variations saisonnières du régime alimentaire et du taux des estomacs vides qui
peut être lié aux habitudes alimentaires de l’espèce et à son comportement nocturne
(Do Chi, 1978 ; Giovanardi et Piccinetti, 1983; Frogolia et Giannini, 1989).
Ces proies se caractérisent par une richesse en AGPI de la famille d’oméga 3
essentiellement l’EPA et le DHA. Les teneurs d’EPA et de DHA sont dues
essentiellement à leur abondance dans la chaîne alimentaire marine (Ando et al.,
2003).
Les résultats obtenus lors de cette étude ont pu mettre en évidence que les squilles
accumulent davantage les AGMI pendant la saison où la nourriture est très abondante.
Ces acides gras vont être épuisés pendant les périodes défavorables (Température trop
basse, période de ponte…). Ceci s’explique par le fait que l’alimentation a une action
directe sur le métabolisme lipidique des organismes aquatiques puisque l’abondance
de la nourriture dans le milieu provoque un changement du métabolisme lipidique des
espèces.
168
L’étude de la variation saisonnière des teneurs en lipides totaux et en acides gras
dans la squille capturée du golfe de Gabès a montré qu’il y a un transfert des réserves
lipidiques entre les gonades et la chair au cours des différentes phases du cycle de vie
de ce crustacé.
En effet, on a trouvé que les gonades sont riches en lipides pendant la période de
maturité sexuelle (en décembre et en février) et elles s’en appauvrissent après la
ponte (en août).
La comparaison des profils des acides gras de la chair de la squille en provenance
des golfes de Gabès, de Tunis et de Hammamet a montré que les squilles du golfe de
Hammamet et de Tunis ont été caractérisées par des taux de lipides élevés à la fin de
la saison hivernale et au début de la saison printanière. Ces résultats mettent en
évidence que de nombreux facteurs sont susceptibles de modifier qualitativement et
quantitativement les lipides de la chair des crustacés.
Le régime alimentaire qui est composé essentiellement de crustacés (crevettes et
crabes) et de petits poissons (rouget) s’est révélé comme le principal facteur ayant
une influence sur sa composition biochimique. En effet, l’étude biochimique de la
squille S. mantis dans les eaux tunisiennes a révélé que cette espèce est riche
principalement en protéines, en Acides Aminés et en acides gras polyinsaturés de type
n-3. Ce type d’acide gras s’est révélé bénéfique pour la santé humaine. Il pourrait
réduire le risque de maladie coronarienne, diminuer l'hypertension légère et
empêcher certaines arythmies cardiaques et la mort subite. Par ailleurs, il semble que
les AGPI de type n-3 jouent un rôle vital dans le développement et la fonction du
système nerveux central, la photoréception et le système reproducteur.
169
CONCLUSION GENERALE
La squille Squilla mantis, malgré son abondance le long des côtes tunisiennes
demeure une espèce méconnue. L’absence de travaux de recherches relatifs à ce
crustacé, nous ont motivé à entreprendre cette étude éco-biologique. Cette thèse, a
pour but de connaître les aspects relatifs à sa biologie et sa distribution géographique,
sa biologie de la reproduction, sa croissance, son régime alimentaire ainsi que les
opportunités d’exploitation de cette ressource. Jusqu’à lors, ce Stomatopode est
considéré comme rejet de chalutage par défaut de tradition de consommation en
Tunisie. De même, ce travail a permis la caractérisation biochimique de S. mantis afin
de valoriser sa consommation à l’échelle locale voire même envisager les possibilités
de son exportation. Cette étude a également pour finalité de fournir aux autorités
toutes les données scientifiques nécessaires pour la mise en place d’une gestion
rationnelle d’exploitation.
Dans ce contexte, une synthèse bibliographique sur le milieu et l’espèce a été
nécessaire pour la mise en place de cette étude. Pour atteindre cet objectif, des
prospections mensuelles allant de janvier 2005 au mois de décembre 2006 ont
intéressé l’ensemble du littoral tunisien notamment les golfes de Tunis, Hammamet et
Gabès. Ainsi, plus de 22000 spécimens ont été récolté et examiné lors de cette thèse.
Ces squilles proviennent essentiellement de la pêche professionnelle, en l’occurrence
le chalutage benthique et les filets trémails. Ce travail a été focalisé sur l’étude de la
biologie de reproduction moyennant de multiples techniques (macroscopique, Sex-
ratio, histologique, fécondité…), la croissance en faisant appel à différentes
méthodologies (relative, absolue…). De même quelques aspects inhérents à l’écologie
de la squille notamment sa biogéographie ont été traité. Dans le but de valoriser cette
ressource, une caractérisation biochimique de l’espèce a été entreprise.
Ce travail a permis une meilleure connaissance de la squille Squilla mantis des côtes
tunisiennes. En effet, il s’agit de l’unique représentant de la famille des Stomatopodes
dans les eaux tunisiennes. C’est une espèce benthique fortement liée aux sédiments,
présentant un comportement fouisseur et attesté par la composition de son régime
alimentaire. Ce dernier est composé essentiellement de Crustacés, Mollusques
(Céphalopodes, Gastéropodes et Bivalves) et de Poissons benthiques mélangés à une
fraction importante de sédiments. Ce travail a permis par ailleurs de mettre l’accent le
comportement territorial de la squille qui ne manifeste aucun type de migration.
170
Notre suivi biannuel montre que la pêche de cette espèce est marquée par des
variations saisonnières (avec deux pics automnal et estival) et des fluctuations
interannuelles (entre 2005 et 2006). Dans les captures, cette ressource est
généralement associée à d’autres organismes benthiques comme les crevettes, les
céphalopodes et les poissons. Le suivi des indices d’abondance montre que les
facteurs environnementaux (cycle lunaire, état de la mer, luminosité, rythme
nycthéméral…) ont une grande influence sur les captures des squilles. En effet, les
meilleurs rendements sont obtenus la nuit lors de la pleine lune et surtout par mauvais
temps. Parmi les sites prospectés, le golfe de Gabès présente de loin le stock le plus
important en Squilla mantis. De même, le cycle biologique influe énormément sur les
quantités de squilles capturées dans la mesure où les meilleures prises sont
enregistrées lorsque l’espèce est en repos sexuel. En effet, les femelles gravides
deviennent inaccessibles à la pêche du fait qu’elles ne quittent jamais leurs terriers
même pas pour se nourrir. En revanche, les tailles des individus capturés ne sont pas
liées à la profondeur dans la mesure où toutes les tailles sont observées à différentes
bathymétries. En Tunisie, l’espèce est présente à des profondeurs inférieures à 60 m.
Durant cette thèse, la plupart de ces paramètres biologiques se rapportant à la
reproduction et à la croissance de la squille Squilla mantis a pu être établie.
Cette étude montre que la sex-ratio est en faveur des mâles. Ces derniers dominent
quelle que soit la période et la zone de pêche. Le pourcentage des mâles est supérieur
à celui des femelles dans les classes de tailles allant de 130 à 160 mm (Lt). Toutefois,
des fluctuations de l’abondance des mâles et des femelles en fonction du temps ont été
notées.
En Tunisie, la taille de la première maturité sexuelle de S. mantis varie selon le site
prospecté. Ainsi, cette dernière est observée respectivement à une taille moyenne de
145,64 ; 150,63 et 155,25 mm pour les golfes de Tunis, d’Hammamet et de Gabès en
se basant sur le critère de l’état de développement des glandes cémentaires. Par
contre, cette taille est de l’ordre de 143 ; 145,98 et 147,19 mm si on se réfère aux
différents stades macroscopiques de maturité sexuelle. Ceci montre que la squille est
plus précoce dans le golfe de Tunis. La variabilité spatiale de la taille de première
maturité sexuelle est probablement liée aux facteurs environnementaux qui diffèrent
notablement du nord au sud. Cette taille est sensiblement la même que celle
enregistrée dans d’autres régions de la Méditerranée.
171
Le présent travail montre également que la période de ponte correspond au printemps
et que le cycle sexuel comprend quatre phases (maturation, ponte, repos sexuel et
récupération…). Cette espèce se reproduit une seule fois par an entre avril et août et
ceci de manière concomitante dans les trois régions étudiées. Toutefois, un décalage
inter-individuel remarquable dans la maturation et la ponte a été détecté. En effet, les
femelles de grandes tailles mûrissent et pondent au début de la saison, alors que les
plus jeunes présentent une ponte tardive. L’analyse de l’évolution mensuelle des RGS
moyens chez les femelles de la squille sont synchrones.
L’ovogenèse chez Squilla mantis a été séparée en deux phases: une phase proliférative
(ovogonie) et une phase différenciative (prévitellogenèse, vitellogenèse et
maturation). Par la suite, on a établi la stratégie de ponte d’une femelle type de la
squille en se basant sur la composition (pourcentage) en types d’ovocytes suivie par
l’analyse des différents stades en comparant l’échelle macroscopique et l’échelle
histologique du développement ovarien. Cette analyse a montré une correspondance
entre les stades histologiques et le développement macroscopique de l’ovaire. Le
cycle sexuel de cette espèce peut être décomposé comme suit : une maturation de
décembre à avril ; une ponte d’avril à août ; puis une phase de récupération et de repos
sexuel entre septembre et novembre. De même, ce travail a permis la mise en place
pour la première fois d’une échelle du développement ovocytaire et ovarien qui
pourrait constituer une base de comparaison pour les travaux futurs sur S. mantis.
Généralement et dans tous les sites prospectés, la fécondité chez les femelles de
Squilla mantis, croît proportionnellement moins vite que le cube de la longueur totale.
Dans le but de comparer nos résultats relatifs à la croissance avec autres travaux, les
paramètres L∞, K et t0 ont été estimés sans saisonnalité de la croissance (les
paramètres C et WP sont nuls). En se basant sur les trois estimations des paramètres
de Von Bertalanffy, correspondant aux différentes méthodologies et régions, la
croissance de S. mantis pour les trois golfes ont été estimée. Nos résultats attestent
que la croissance des femelles est toujours inférieure à celle des mâles, probablement
en raison de l’investissementnt de ces dernières dans la reproduction (incubation).
Les squilles tunisiennes, tous sexes confondus, croissent différemment dans les trois
sites étudiés. Le taux de croissance le plus important est observé chez les squilles en
provenance du golfe de Gabès comparativement à celui du golfe de Hammamet qui
est à son tour dépasse celui des squilles pêchées dans le golfe de Tunis. Cette
172
différence est probablement attribuée à la variation du régime alimentaire dans les
trois régions étudiées ou encore aux facteurs environnementaux essentiellement la
température. La population totale est composée de 3 classes de tailles (1 classe par an)
avec une longévité maximale estimée à 3 ans. La pêcherie est basée sur l’exploitation
d’une seule cohorte qui est constituée des recrues de l’année précédente. La structure
de la population varie d’une saison à une autre à cause de l’introduction des nouvelles
recrues (Eté - Automne) et la disparition des adultes au cours des périodes hivernale
et printanière. Donc, la pêcherie est très liée au recrutement. Ce dernier, commence à
la fin de l’automne et atteint son maximum entre janvier et mai. Le fait que les
femelles ne quittent pas leurs terriers, durant l’incubation des œufs, la protège de la
pêche et contribue ainsi la préservation de l’espèce.
La croissance relative est similaire chez les deux sexes. L’étude biométrique a montré
que la croissance relative de la plupart des parties du corps de ce crustacé est
exprimée par une allométrie positive. De plus, une différence significative entre les
caractéristiques morphométriques des squilles des trois régions étudiées a été notée.
La valeur nutritionnelle des squilles tunisiennes du point de vu lipides, glucides,
protéines et richesse en eau a été déterminée. L’étude de la variation saisonnière des
teneurs en lipides totaux et en acides gras dans la squille du golfe de Gabès a montré
qu’il y a un transfert des réserves lipidiques entre les gonades et la chair au cours des
différentes phases du cycle de vie de ce crustacé. En effet, les gonades sont riches en
lipides pendant la période de maturité sexuelle (entre décembre et février) et elles s’en
appauvrissent après la ponte (en août).
La comparaison des profils des acides gras de la chair de la squille en provenance des
golfes de Gabès, de Tunis et de Hammamet a montré que les squilles du golfe de
Hammamet et de Tunis ont été caractérisées par des taux de lipides élevées à la fin de
la saison hivernale et au début de la saison printanière. Ces résultats mettent en
évidence que de nombreux facteurs sont susceptibles de modifier qualitativement et
quantitativement les lipides de la chair de ce crustacé.
Le régime alimentaire très varié de la squille s’est révélé comme le principal facteur
ayant une influence sur sa composition biochimique. Cette espèce est riche
principalement en protéines, en acides aminés et en acides gras poly-insaturés de type
n-3 qui sont très bénéfiques pour la santé humaine. Cette espèce présente des
caractéristiques biochimiques comparables à celles des crevettes.
173
La caractérisation biochimique de la squille des eaux tunisiennes a été établie pour la
première fois. Les résultats des analyses obtenus peuvent servir de base pour la
valorisation de cette espèce.
La capturabilité de cette espèce est faible le jour et elle est influencée par les
conditions météorologiques, en plus de l’interdiction du chalutage au dessous de
l’isobathe 50 m (ou 3 miles de la côte) en Méditerranée. Tous ces facteurs induisent
une protection d’une façon significative de la pression de pêche exercée sur cette
espèce. En Méditerranée, l’utilisation des chaluts lourds avec chaînes raclent les fonds
vaseux et détruisent par conséquent les terriers. Pour un aménagement rationnel de la
pêcherie de la squille Squilla mantis, il est primordiale de disposer de données fiables
comme les captures, les débarquements, les efforts de pêche…). Dans un contexte de
réchauffement climatique, il est primordial de disposer de données relatives à la
distribution spatio-temporelle des la squille autochtone pour pouvoir évaluer les
impacts de l’introduction des la squille non indigène Erugosquilla masavensis espèce
fortement invasive et massivement présente dans les eaux libyennes. Le travail de
recherche réalisé permettra d’estimer les éventuelles compétitions possibles entre les
deux squilles.
En guise de perspectives, se travail devrait être poursuivi pour approfondir d’une part
les aspects écobiologiques (comme l’étude du cycle de reproduction chez les mâles et
l’estimation de la croissance par la méthode du dosage de la lipofuscine) et compléter
d’autre part les aspects non abordés à l’instar de l’écotoxicologie, la génétique...
174
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196

La Squille Des Eaux Tunisiennes: Eco-Biologie, Pêche Et Opportunités de Valorisation

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La Squille Des Eaux Tunisiennes: Eco-Biologie, Pêche Et Opportunités de Valorisation

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La squille <Squilla mantis> des eaux tunisiennes :

eco-biologie, pêche et opportunités de valorisation

Item Type Theses and Dissertations

Authors Mili, Sami

Download date 24/04/2023 18:11:54

Item License http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/

Link to Item http://hdl.handle.net/1834/5405

pour obtenir le grade de

Thèse présentée et soutenue à Tunis le 30 septembre 2013 devant le jury composé de :

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A mon cher père Mohamed

A mes chers frères Samir et Khaled

Je remercie tout d’abord le Professeur Mr Hechmi MISSAOUI de m’avoir

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Je remercie le Directeur de recherche Mr Sadok BEN MERIEM, une des

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