Éco-éthologie 

: évolution phylogénétique des

comportements
Roland Mauer

L’évolution

1. Avant Darwin

Au 18ème siècle, la science est très influencée par la religion et l’idée générale
est le fixisme, l’idée que le monde a toujours été comme il l’est, selon la
volonté du créateur. Cette tendance n’est pas seulement la cause de la religion
mais aussi la cause du fait qu’on ne connaissait pas le vrai âge de la Terre.
On savait que le soleil était quelque chose qui brûlait mais, ne connaissant pas
la fusion nucléaire, on considérait qu’il se serait épuisé en quelques milliers
d’années et donc la Terre ne pouvait pas être beaucoup plus vieille que ça.
Cette théorie ne laissait donc pas le temps au transformations.

Mais les géologues pensaient déjà différemment après avoir observé les
plissements dans la roche sédimentaire, comme Charles Lyell et James Hutton.
On commence donc à attribuer plusieurs millions d’année à la Terre. L’idée est
qu’il y a des mécanismes qui ont toujours été à l’œuvre et qui le sont encore
maintenant (uniformitarisme) qui ont façonné la Terre.
Cela ouvre la porte au temps pour les transformations.

Mais cette idée de transformation existait déjà avec comme preuves les
fossiles et la ressemblance entre certaines espèces. Benoît de Maillet écrit un
ouvrage où il suggère que la vie a commencé dans un environnement marin.

Pierre L. Moreau émet l’idée que c’est le milieu qui agit sur les être et les
transforme. Ces transformations sont passées d’une génération à l’autre, à
condition qu’elles soient utiles.
Diderot propose que l’usage ou l‘absence d’usage des organes, muscles ou
autres transforme les organes-mêmes et que ces changements se
transmettent à la génération suivante.

Lamarck, au 19ème siècle, va fonder la biologie en l’isolant des autres disciplines

scientifique. Il a, lui aussi, l’idée que la vie a commencé dans l’eau en ajoutant
qu’elle a aussi commencé invertébrée.
Il a 3 idées fortes :
1. Tous les êtres vivants ont une origine commune
2. Les différentes espèces dérivent toutes les unes des autres, en partant des
plus simples. Il y a l’idée de complexification.
3. Les formes de vies les plus simples sont issues du minéral. Du vivant au non-
vivant.

Il formule une théorie de transformisme en reprenant le concept de Diderot,

qui dit que l’usage d’une certaine chose pendant la vie de l’animal transforme
cette chose et cette transformation se transmet à l’enfant et ainsi de suite.
Aujourd’hui on sait que ce n’est pas vrai, que les traits et plus précisément les
chromosomes ne se modifient pas pendant la vie.

2. Le voyage de Darwin

Darwin se forme en naturalisme et est engagé sur un bateau qui fera e tour du
monde. Durant se voyage il récoltera des informations variées à chaque escale,
dont des animaux.
Aux Galápagos, il capture une variété d’oiseaux et remarque que tous
ressemblent à des pinsons mais ont aussi des dissimilarités assez frappantes.
Ils se demande comment il se fait que sur des îles si similaires en altitude,
climat, etc.… un même oiseau ait évolué de manière si différente. Il comprend
donc que ce n’est pas que l’environnement qui est un facteur mais les autres
espèces avec lesquelles le pinson était en compétition qui jouent un grand
rôle.

3. La synthèse de Darwin

Sa théorie s’inspire aussi de l’homologie chez les vertébrés tétrapodes.

Une autre inspiration sont les structures vestigiales, comme chez la baleine,
par exemple où il reste un fémur et un pelvis comme chez les tétrapodes. On
sait aujourd’hui que les baleines avaient 4 pâtes.

Il connaît aussi l’embryogénèse et il remarque que les fœtus se ressemblent

énormément entre espèces. En plus de ça, chez les humains, à la 5 ème semaine,
un queue apparaît avant de disparaître et chez les dauphin idem sauf que ce
sont des pâtes arrières/jambes qui apparaissent.
Il s’inspire aussi de la sélection artificielle dans le monde des plantes et chez les
chiens en partant du loup.

Il pense donc à la théorie de Lamarck avec l’usage mais cela n’explique pas
l’évolution des plantes. Mais heureusement il tombe sur les essaies de Malthus
qui dit que quand la population croit vite, on entre dans une situation de
compétition où seul les meilleurs survivent. C’est de là que vient l’idée de
sélection naturelle

4. Les expéditions de Wallace

Wallace est un autre pionnier de la théorie de l’évolution, qui, lui aussi, était
un naturaliste autodidacte. Pour vivre, il attrapait des animaux exotiques pour
qu’ils se fassent empailler.
Il remarque des similitudes entre les animaux de l’Asie de l’est et de
l’Amérique du Sud. Il tombe, tout comme Darwin, sur les écrits de Malthus et
en conclu la théorie de la sélection naturelle et l’envoie à Darwin en lui
demandant de le publier alors que Darwin travaille sur sa théorie depuis 20
ans.
Les 2 théories sont donc présentées en même temps.

5. L’évolution : une boucle

La théorie dit qu’il y a des variations dans le comportement, la morphologie et

la physiologie entre individus qui sont, en partie, hérités.
Certains individus survivent mieux ou plus longtemps que d’autres (jusqu’à
l’âge de reproduction) et ont donc plus de descendance directe. Le milieu
sélectionne donc ceux qui vont se reproduire.
On appelle donc reproduction naturelle la reproduction différentielle des
individus qui résulte de ces différences héritables.
Donc, les traits de ces meilleurs reproducteurs se propagent dans la population
au détriment des autres.

6. L’unité du vivant

Après la publication de cette théorie, c’est la première fois que qu’on a une
unité du vivant : toutes les espèces vivantes sont reliées les unes aux autres
par des ancêtres communs
L’instinct et les éthologues

1. Illustration : le comportement de Philantus

Le philante apivore est une guêpe solitaire qui est un prédateur aux abeille.
Son comportement est complexe tout d’abord car c’est un animal fouisseur, il
creuse un terrier d’environ 1m avec plusieurs chambres. De plus il chasse les
abeilles en s’installant sur une fleur pour attendre l’abeille. Lorsque cette
dernière arrive, la guêpe l’agresse et lui injecte du venin dans un endroit très
précis du thorax pour la paralyser. La philante emmène l’abeille dans son
terrier et la met dans une des chambres après l’avoir léchée avec une
substance qui l’empêche de moisir. Elle en stock 2-3 par chambre ou alors 3-7,
peu ou beaucoup.
Une fois les abeilles stockées, elle va pondre un œuf. Si l‘œuf est mâle, elle
pondra sur un petit stock d’abeilles et si l’œuf est femelle, elle pondra sur un
grand stock. Une fois terminé, elle referme le nid et s’en va.
2-3 jours plus tard, les œufs éclosent et se nourrissent des abeilles et 6-8 jours
plus tard, les œufs seront devenus guêpes à leur tour.

2. Des informations précodées (et/ou des instructions précodées pour

acquérir de l’information)

Mais si le philante est solitaire, comment savent-ils ce qu’ils doivent faire ? Ces
comportements sont sauvegardés dans leur gènes et si un comportement/une
information est trop compliquée pour être codée, on code la manière
d’acquérir cette information.
Par exemple, l’emplacement du terrier ne peut pas être codé, donc, le philante
sait, de manière innées, comment retrouver son terrier grâce à des repères
visuel. L’apprentissage de repères est inné, codé dans les gènes.

3. L’éthologie : étymologie et définitions possibles

Étymologiquement, le mot éthologie vient du mot ethos, qui veut dire la

coutume et du mot logos qui veut dire le discours.
Le sens actuel, qui date du 19 ème siècle, est l’étude biologique du
comportement, l’étude de l‘instinct.
4. Les précurseurs

L’étude du comportement animal peut remonter jusqu’à Aristote qui parlait de

d’observations qu’il récoltait dans ses ouvrages. Mais l’observation détaillée
des animaux doit remonter à bien plus longtemps, sûrement les premiers
chasseurs au paléolithique, si pas avant.
Georges Louis Leclerc a passé 40 ans de sa vie à écrire 36 volumes sur les
animaux. Il y avait donc un intérêt pour l’éthologie avant qu’elle s’appelle
ainsi.

Au départ, Darwin ne parle pas de comportement, ne le mentionne pas, mais il

parle de l’expression des émotions chez différentes espèces, ce qui est une
sorte de comportement.

Spalding, un des pères de l’éthologie, a mis en évidence différents

comportements comme l’empreinte, mais malheureusement ses travaux ont
été reconnu seulement récemment.
Même si le travail de Darwin le plus connu ne concerne pas directement le
comportement animal, il a néanmoins posé un cadre dans lequel l’étude du
comportement animal peut être étudiée.
Von Uexküll s’intéresse à ce que c’est d’être un animal, l’aspect
phénoménologique, en faisant l’hypothèse que leur monde est différent du
nôtre et est composé du monde agi ainsi que du monde appréhendé. Il
travaille sur les tiques en essayant de comprendre leur fonctionnement. Il
trouve qu’elles s’orientent premièrement grâce à la lumière, utilisent ensuite
l’acide butyrique, une substance émise par les mammifères, pour se laisser
tomber sur son hôte et finalement la température corporelle, pour savoir où
piquer. Cette étude, qui met en lien les stimulations et les réactions motrices
(phénoménologie) est l’archétype des éthologistes au 20ème siècle.
Heinroth s’intéresse aux canards et remarque des comportements para-
nuptiaux très spécifiques. Ces comportements diffèrent d’une espèce à l’autre.
Il conduit donc une etude sur les anatidés en observant les similitudes et les
différences de comportements entre les espèces avec l’hypothèse que si les
comportements sont très similaires, ce sont des espèces qui ont divergé
‘’récemment’’. Sa découverte de l’homologie comportementale marque le
début de la vraie éthologie.
Von Frisch prouve que les abeilles, des animaux perçus comme relativement
simples, ne le sont pas tant que ça. Par exemple, elles perçoivent la couleur. Il
le démontre en les conditionnant à trouver de la nourriture sur un carré bleu.
Après quelques essais, il met la nourriture sur un échiquier dont un carré est
bleu et si son hypothèse que les abeilles voient la couleur est juste, alors elles
devraient directement se diriger vers le carré bleu, ce qui fut le cas. Il fut aussi
celui à décrypter la danse des abeilles.

On est passé d’une simple observation à une étude scientifique et

expérimental des comportements.

Heureusement les comportements se répètent, ce qui fait qu’ils sont

identifiables, quantifiables et scientifiquement étudiables.

5. Les pionniers de l’éthologie

La véritable éthologie a commencé avec l’éthologie objectiviste/classique. Les

acteurs principaux sont Tinbergen et Lorenz.
Konrad Lorenz avait, dans sa maison de famille, une bassecour qui lui
permettait d’observer ses animaux régulièrement. Il met en scène la notion de
stimulus. Un jour quand il va se baigner, comme il en avait l’habitude, il croise
des oiseaux qui, normalement, l’accueillent sans problème. Mais cette fois-ci
un des oiseau lui tourne autour et il se rend compte que c’est à cause du fait
de son maillot de bain noir que l‘oiseau doit prendre comme un des siens
blessé ou mort.
Il s’est aussi amusé avec le phénomène de l’empreinte et se faisant imprégner
par des bébés oies afin d’étudier le phénomène.

Quand Lorenz se pose des questions plus générales, il se rend compte que
l’approche béhavioriste ne couvre pas tout, en partie car les étude ne
portaient que sur les rats et les pigeons et qu’en plus de cela, les expériences
ne sont pas faites dans l’environnement naturel de l’animal, mais en
laboratoire.
Il a essayé de trouver une explication pour la diversité mais les similitudes en
même temps des comportements instinctifs et, s’inspirant de Heinroth, il
traduit cela comme un résultat de l’évolution. Il réussit à reconstituer les liens
entre des espèces de canards selon leur parade nuptiales, des travaux qui ont
plus tard été confirmé par la génétique.

L’éthologie aujourd’hui

1. Des oppositions qui perdurent

Il y a un moment (années 40-60) où il y a une division entre les naturalistes.
D’un côté la position objectiviste en Europe qui dit que l’instinct est inné et
héréditaire et que l’apprentissage n’est que là pour le compléter.
L’autre position est celle constructiviste, aux États-Unis, dit que l’instinct est
quelque chose qui se développe sous les effets indissociables de l’expérience,
une dose d’innéité et ceux de l’acquisition qui varie selon les individus, les
comportements et les espèces.

Mais Tinbergen réussi à mettre tout le monde d’accord.

2. Les quatre questions de Tinbergen

Quand on observe un comportement tel que celui du papillon qui montre ses
ailes arrières avec des ‘’yeux’’ dessus pour éloigner les prédateurs, on peut se
poser différentes questions :
- Comment les muscles font pour bouger les ailes ?
- Comment le papillon sait-il qu’on s’approche ?
- Est-ce que ce que papillon mangeait en tant que chenille a un effet sur le
comportement ?
- De qui est hérité ce comportement ?
Ou encore :
- Que gagne le papillon à se comporter ainsi ?
- Le comportement, a-t-il changer pendant l‘évolution ?
- Quel était le précurseur de ce comportement ?
- Si le comportement a changé, pourquoi ?

Les premières questions cherchent les causes proximales du comportement ou

son développement, elles cherchent les mécanismes sous-jacent (comment il
se produit, à quel moment, etc…).
La 2ème catégorie de questions cherche la cause ultime du comportement (les
raisons d’être, son évolution). C’est Tinbergen qui a vu la nécessité de la
science du comportement de traiter les 2 types de questions.

En effet, c’est un de ses articles qui a unifié l’éthologie avec au centre des
questionnement sur 4 choses :
- L’histoire évolutive (comment en est-il venu à être ce qu’il est ?)
- La fonction biologique (à quoi ça sert ?)
- Le mécanisme neural (comment ça fonctionne ?)
- L’histoire développementale (différence avec histoire évolutive ?)
L’éthologie vise donc, d’une part, l’analyse descriptive de comportement et
l’analyse des cause immédiates (mécanismes) du comportement, et, d’une
autre part, l’analyse de la fonction (le rôle adaptatif) et donc l’analyse des
mécanismes liés à l’évolution du comportement.

L’éthologie actuelle est donc divisée en 2 pôles, celui qui répond aux questions
proximales (comment ?) et celui qui répond aux question ultimes (pourquoi ?).
Le premier pôle est devenu l’étude des mécanismes neuro-sensorimoteurs qui
sous-tendent le comportement et le deuxième pôle est l’étude des stratégies
comportementales sélectionnées au cours de l’évolution.

La méthode des éthologistes

L’éthologie est, avant toute chose, une étude scientifique et se caractérise

donc par preuve et réfutabilité via :
- Identification d’une question
- Formulation de l’hypothèse
- Mise au point d’une méthode
- Hypothèse opérationnelle
- Recueil de données
- Analyse de données
- Interprétation & conclusion

1. Les méthodes de recueil des données en éthologie

Les méthodes principales sont, tout d’abord, l’observation. Quand on

commence l’étude d’un champ nouveau, l’observation permet l’établissement
d’un éthogramme (registre des comportements) de l’espèce.

On peut aussi observer des séquences comportementales mais le problème

que les éthologues ont rencontré est qu’un comportement très visible sera vite
remarqué et étudié, mais un comportement, tout aussi important, mais moins
visible, ne se remarquera pas et ne sera donc pas étudié. Mais ce biais
attentionnel peut être détourné par un protocole précis et planifié ou encore
grâce à une technologie d’observation non-invasive.

L’étude des transitions comportementales est le fait de ne pas simplement

cataloguer et quantifier les comportements, mais leurs transitions de l’un à
l’autre aussi, ce qui nous permet d’expliquer les chemins comportementaux.
On peut aussi étudier les corrélations entre variables, comme le temps
d’exposition au soleil d’un lézard et sa température corporelle.
Malheureusement, le problème des études de corrélation est qu’on sait
rarement quel facteur est la cause et lequel est l’effet, ou même s’il y a un 3 ème
facteur impliqué.

La méthode expérimentale est la plus ‘’sûre’’ car elle permet de déterminer si

les liens entre variables tiennent vraiment.

On peut faire des recueils de données comparatives. C’est ce qu’on appelle la

méthode comparative. Elle nous apprend bien plus que de considérer une
espèce en isolation, comme par exemple, Lorenz avec les parades nuptiales
des anatidés. Elle est très utilisée en éthologie puisque cette dernière
s’intéresse aux aspects évolutifs des comportements.

Grâce à cette méthode, on sait comment les ailes, qui, au premier regard, sont
inutiles si elles ne sont pas assez grandes pour faire voler l’animal, ont évolué
chez l’insecte.
On a observé chez des espèces avec des petites, voire quasi-inexistantes, ailes,
qu’ils leur trouvaient une utilité, leur donnant donc une raison de rester et de
pouvoir se développer.

En éthologie humaine on compare les différentes cultures entre elles et on se

dit que si un comportement est présent partout, c’est qu’il doit faire partie du
répertoire biologique. Comme le sourire.
Si ce comportement apparaît chez une ou des espèces de primates aussi, alors
on peut se dire qu’il existait déjà chez notre ancêtre commun il y a 6 ou 7
millions d’années.

Des colonies de bactéries se sont fossilisées grâce au fait qu’elles relâchaient

des protéines pour protéger leur colonie. Ces protéines forment un biofilm,
qui, avec les minéraux, s’est transformé en tartre, qui a été fossilisé. Cela
montre un comportement social chez des bactéries, car elles communiquant
chimiquement entre elles.

Le comportement social laisse d’autre traces. On a retrouvé des fossiles

d’arthropodes qui se sont fossilisés dans la même position dans laquelle sont
les chenilles processionnaires aujourd’hui, quand elles se suivent. Ces
arthropodes se suivaient donc, ce qui montre que ces crevettes avaient déjà
l’habitude de voyager en groupe.
D’autres comportements à se fossiliser sont les comportements parentaux. On
trouve des fossiles de crevettes avec des œufs sous la carapace. Cela montre
que cette espèce transportait ses œufs.

Un autre comportement parental récemment trouvé et celui d’une espèce de

dinosaures dont on a retrouvé un nid avec une quinzaine de bébés tous âgé de
moins d’un an mais pas récemment éclos, ce qui montre que chez cette
espèce, les parents s’occupaient de leurs enfants.

Concernant les ancêtres de notre propre espèce, des traces de pas

d’australopithèques (Lucy) nous montre que cette espèce marchait en groupe
et se tenait déjà droite.
Les squelettes nous indiquent aussi qu’il y avait une dysmorphie sexuelle dans
l’espèce (les mâles étaient plus grands que les femelles), ce qui peut nous
pousser à croire que les australopithèques vivaient dans une société unimâle
et multifemelles avec des mâles subordonnés rejetés du centre du groupe.

Dans l’évolution des primates plus générales, on peut se dire qu’il y a environ 5
millions d’années, on peut commencer à distinguer 2 lignes évolutives : celle
des australopithèques et celle des humains.
La savane s’ouvre et le changement climatique va faire que les températures
sont plus sèches et la nourriture plus difficile à trouver. Comment s’y adapter ?
Il y a l’adaptation morphologique du côté des australopithèques, ils évoluent
pour manger de la nourriture difficile à mâcher. Une autre branche s’adapte
cognitivement avec un cerveau qui grossit au lieu des mâchoires, celle des
humains.

Intermezzo : les éléphants sans défense

Chez certaines éléphantes, on ne voit pas l’apparition de défenses dans leur vie
à cause d’un gène qui l’empêche. Mais récemment on voit qu’il y a de plus en
plus de femelles sans défense. Pourquoi ? Cela se passe car les femelles avec
des défenses sont tuées pour leur ivoire et ne peuvent donc pas se reproduire
et passer le gène des défenses.
On n’évolue pas pour quelque chose mais à cause de quelque chose.

L’instinct

1. Des comportements complexes avec des bases innées

L’éthologie est l’étude de l’instinct, répertoire comportemental présent dans
l’animal.

2. Du côté moteur, les FAP

Au niveau des aspects moteurs, l’oie cendrée a un comportement qui consiste

à retourner ses œufs afin d’éviter que la membrane ne se colle à la coquille. Il
arrive qu’un œuf, à ce moment, sorte du nid. Là, l’oie tire le bec jusqu’à l’œuf
pour le ramener au nid, rien d’anormal. Mais on a remarqué que même quand
l’œuf est enlevé pendant sa récupération par un expérimentateur, l’oie
continue son mouvement. C’est un patron d’action fixe.

Il consiste en une séquence fixe de contraction musculaire qui est déclenchée

par des stimuli spécifiques. La forme est généralement constante mais peut
varier selon si l’œuf va un peu plus à droite ou à gauche.
Mais ce qui est intéressant est que si l’œuf est enlevé, l’oie continue son
mouvement jusqu’à terme. C’est un mouvement purement programmer.
Le mouvement a donc 2 composantes :
- Une composante fixe, le mouvement sagittal
- Une composante d’ajustement (taxique)

Ces PAF sont définis comme étant des séquences fixes de contractions
musculaires arrangées temporellement et spacialement, qui produisent des
patrons de mouvement biologiquement appropriés. Ils sont déclenchés grâce à
des stimuli externes plus ou moins spécifiques.

Les insectes ont des comportements encore plus rigides que les oiseaux. Chez
les grillons, par exemple, c’est le mâle qui chante et leur chant est tout le
temps le même. C’est un PAF qui se répète.

Les humains aussi ont des PAF, comme la recherche du mamelon chez le
nouveau-né. Il y a aussi l’agrippement, mais cela est parfois considéré comme
un réflexe.

Un autre PAF chez l’humain, que l’on voit apparaitre dès la 11 ème semaine est le
bâillement. Il a une particularité. Il est à cheval entre les aspects moteurs et
perceptif car un bâillement est un déclencheur de bâillement chez les autres.
3. Du côté perceptif : les stimuli signaux

Les stimuli signaux sont des aspects d’une configuration perceptive qui
provoquent une classe de réponses/une réponse spécifique(s) chez le
récepteur. Ils sont aussi appelés déclencheurs.

Par exemple, il y a une espèce de poisson, les épinoches, dont le ventre des
mâles est rouge (et le dos est bleu). Ce sont aux mâles de s’occuper des œufs
et il leur revient donc aussi de trouver le territoire. Ce qui se passe, donc
quand un autre mâle arrive sur son territoire, le premier fait semblant de
creuser un nid pour signaler à l’autre qu’il était sur son territoire.
Le rouge, selon Tinbergen, a 2 utilités. D’un côté c’est ce qui sert aux femelles à
savoir que c’est reproducteur possible mais aussi aux autres mâles que c’est un
prédateur pour leur territoire. Tinbergen fait donc une expérience où il met un
modèle d’épinoche sans couleur dans l’aquarium, sans réponse du poisson, et
des formes de moins en moins ressemblantes au poisson mais avec le ventre
rouge et cette fois, peu importe la forme, le poisson, l’attaque.

4. Entre perceptif et moteur : Le Mécanisme inné de Déclenchement

On suppose qu’il y a un mécanisme neurosensoriel qui va trier les stimuli

entrant et séparer ceux pertinents de non-pertinents. Par exemple, les stimuli
propres à la proie, ceux propres aux jeunes, etc…

Comment étudier ce mécanisme inné de déclenchement (MID) ? Il n’est pas

directement observable, il fait donc parti de la ‘’boîte noire’’ interdite par les
béhavioristes.

Baerends propose à des goélands argentés des faux œufs, 2 par 2. Il considère
que si le goéland ramène d’abord un objet plutôt que l’autre, c’est qu’il a une
valence plus forte que l’autre aux yeux du goéland. Il remarque que,
étonnamment, ce n’est pas l’œuf normal qui est le plus valent pour l’animal,
mais un œuf beaucoup plus grand. Mais sa couleur et texture entrent aussi en
jeu.

5. Points faibles du système

C’est un système efficace mais vulnérable car il y a une marge d’erreur, des
erreurs qui peuvent avoir des répercussions négatives sur l’animal. Par
exemple, il arrive que les albatros confondent des ordures flottantes pour de la
nourriture et en donnent à leurs petits.

Mais à part ces ravages humains, le MID d’une espèce peut être exploitée par
une autre. Certaines espèces imitent ou exagèrent le MID d’une autre espèce à
leur avantage.

Par exemple, le mimétisme batésien (Henry Bates). C’est une copie des signaux
qui indiquent à une espèce que l’on n’est pas comestible.
On retrouve la coloration aposématique de la guêpe chez d’autres espèces
comme les éristales, ce qui les empêche d’être pris en proie par les prédateurs.

On trouve un mimétisme non seulement morphologique mais comportemental

aussi chez l’araignée salticide. Cette araignée ne fait pas de toile mais saute sur
sa proie. C’est aussi une araignée territoriale, ce qui fait qu’elles doivent le
défendre, ce qu’elles font par des signaux visuels (apparence et
mouvements).3
La mouche tephritide, la proie de l’araignée a appris à imiter la danse
territoriale de l’araignée en plus de lui ressembler grâce à des marquage sur
ses ailes. Des chercheurs ont supprimé, dans un cas le comportement, et dans
l’autre les ailes, et ont remarqué que, dans les 2 cas, la mouche se faisait
manger. C’est donc une combinaison des 2 qui fonctionne. L’araignée y perd
mais pas beaucoup.

Mais dans d’autres situation, certaines espèces y sont beaucoup plus

perdantes. Dans le cas du coucou, la femelle va pondre son œuf dans le nid
d’un autre oiseau et une fois l’œuf éclot, le bébé coucou poussera les autres
œufs hors du nid. Il se fera nourrir par les parents des œufs qu’il a poussé car
sa taille étant beaucoup plus grande, le stimulus, le bec, l’est aussi, ce qui
stimule énormément les parents, comme la mouette et ses œufs. Dans ce cas,
l’autre espèce y perd tout et n’y gagne rien.

Les œufs de goélands et le bec du coucou sont des stimuli supranormaux, dans
un cas naturel et dans l’autre artificiel.

Il y a des stimuli supranormaux chez l’humain aussi. Par exemple, les lèvres qui
peuvent être rendues plus grandes, plus lisses, ‘’améliorées’’ grâce à des
moyens cosmétiques.
Un autre exemple est celui des femmes qui, au moyen âge, s’injectait du jus de
belladone dans les yeux, ce qui dilatait la pupille. Une pupille agrandie est un
indicateur d’arousal et donc d’intérêt.

Dans les années 60, Hess présente différentes choses à des hommes et des
femmes et à mesurer leurs changements de dimension pupillaire. Si on
présente un bébé, les pupilles se dilatent chez les femmes mais pas les
hommes, comme dans le cas où on présente un bébé et sa mère.

6. Peut-on connaître la part des gènes dans le comportement ?

Peut-on connaitre la part d’influence génétique dans le comportement ou sur

les caractères en général ?

Si un comportement n’est pas 100% la cause de l’environnement, alors il est

susceptible à l’évolution.

Si on parle d’instinct, on parle inévitablement de l’innéisme, des

comportements à base génétique. On revient donc sur le débat de savoir
quelle proportion de nos comportements est due à des facteurs innés et quelle
proportion est due à des facteurs acquis, environnementaux ?

Nous savons aujourd’hui que la part génétique dans les différences concernant
l’intelligence est de 40-50%. C’est beaucoup mais la part de l’environnement
est plus grande ce qui signifie que l’on peut donc intervenir sur le
développement de l’intelligence.

Le rôle des éthologues objectivistes était d’étudier les comportements

instinctifs, innés. Mais Lorenz et ses collègues furent très critiqués pour cette
approche car selon la majorité, tout comportement est le résultat de
l’interaction entre les gènes et l’environnement.

La position finale de Lorenz est que le comportement des individus est adapté
aux aspects pertinents de l’environnement. Mais d’où tiennent-ils cette
information ?
- Elle a pu être acquise lors de l’ontogénèse (développement), elle est
donc due à l’environnement
 - Elle est pu être apprise lors de la phylogénèse (sélection naturelle des
variantes qui avaient les comportements les plus adaptés), elle est donc
dans les gènes.

7. Quelques méthodes de mise en évidence du rôle des gènes

Comment savoir d’où vient l’information ? Il y a la méthode génétique, la

méthode des jumeaux, méthode de développement d’individus d’espèce
différentes au milieu identique, etc…

La méthode des jumeaux n’est possible que chez les humains car pour faire
une étude il faut beaucoup de sujets et les êtres humains sont la seule espèce
à en produire assez pour qu’on puisse les étudier.

La différence entre les jumeaux dizygote et monozygotes est que chez les
monozygotes, si on trouve un gène chez un jumeau, on a 100% de chance de le
retrouver chez l’autre alors que chez les dizygotes, si on a un gène chez un, on
a 50% de chance que de le trouver chez l’autre, comme chez les frères et
sœurs.
Si les paires de dizygotes corrèlent moins que les monozygotes, la seule
explication pour expliquer cette différence est qu’elle est due aux différences
génétiques chez les dizygotes qu’il n’y a pas chez les monozygotes.
Cela nous permet d’estimer la proportion d’un trait définie par la variance
génétique.

Dans une étude sur la fréquence de l’orgasme chez les jumelles on trouve que
le coefficient de corrélation chez les jumelles monozygotes est de 0.31 et que
chez les jumelles dizygotes est de 0.10. On peut donc dire que l’héritabilité de
la fréquence orgasmique chez la femme est de 34%. Le reste de la variabilité
doit donc être due à l’environnement non-partagé et à d’autres effets
aléatoires. Il n’y a donc pas d’effet par rapport à l’environnement partagé par
les 2 jumelles.

La méthode de développement d’individus d’espèce différentes au milieu

identique est une méthode où des personnes, dont les parents présentent des
différences de comportement, sont élevés en milieu artificiel (le même pour
les 2 espèces) et loin de leurs parents. Si les différences persistent, c’est que
l’information pour le comportement est dans les gènes et donc héritable.
Par exemple, les grillons. On prend des œufs de 2 espèces de grillons
différentes, on les met dans le même environnement et on observe que quand
ils seront adultes, les 2 espèces auront 2 chants différents qui correspondent
aux chants de leur espèce. Cela montre que ce comportement est 100%
génétique.

La méthode de l’élevage sélectif se fonde sur la variabilité des traits

phénotypiques (taille, comportement) que l’on trouve au sein d’une même
espèce qui peut être due à l’environnement mais aussi au génotype.
L’élevage sélectif s’intéresse à la variabilité héréditaire. Sa méthode consiste à
se faire reproduire entre eux les individus étant à un des 2 extrêmes du
continuum (très grands – très petits, par exemple).

On se demande si la la dimension du nid est inscrite dans les gènes chez les
souris ?
On a voulu répondre à cette question en prenant différent souris et en
regardant la taille des nids qu’ils font. On a alors croisé les souris grand nid
avec les souris grand nid et les souris petit nid avec les souris petit nids.
On a obtenu de cette manière des lignées dont les souris faisaient des nids
soient très grands, soit très petits, ce qui démontre que la taille du nid est
partiellement sous influence génétique

Dans une autre étude, Belyaev met en place un protocole où on a une cage
pour chaque renard. L’expérimentateur va se mettre devant la cage et ne rien
faire d’autre. On observe le ‘’taux’’ d’agressivité des renards. On croise ensuite
les moins agressifs.

Après 35 générations, on a obtenu des renards qui ont des comportements

très similaires à ceux des chiens, sans que l’humain n’ait aucune interaction
avec, quand il se met devant sa cage.

Mais on a observé qu’il y avait d’autres choses qui changeaient chez le renard
que son comportement, comme leur apparence, alors que l’unique critère de
sélection était l’agressivité.
Mais parfois, quand on pense sélectionner un comportement, on sélectionne
en fait simplement une manifestation d’un mécanisme sous-jacent, ici
hormonal.

Une autre méthode est le croisement (l’hybridation). L’idée générale vient de

Mendel, qui croisait des fleurs de différentes couleurs et observait le résultat. Il
a compris que dans la génération F1, première issu du premier croisement, le
caractère pas montré n’a pas disparu, il est simplement caché, ne peut pas
s’exprimer.

Pour le comportement, ce n’est pas aussi simple, car ceux-ci dépendent très
rarement, si pas jamais, d’un seul gène. Ils sont polygéniques.

Le chant du grillon, par exemple, est polygénique. Un chercheur à croiser des

oceanicus et des commodus entre eux, ce qui donnait des enfants fertiles. Si on
observe le chant des grillons croisés, on observe que c’est une sorte d’entre 2
des 2 espèces. Le chant est donc déterminé par plusieurs gènes et pas un qui
domine sur l’autre, comme chez les fleurs.

Une autre étude concerne les fauvettes, un oiseau migratoire. Helbig a fait
cette expérience avec des fauvettes originaires de 2 endroits différents,
l’Allemagne et la Hongrie. Les 2 populations utilisent des routes migratoires
différentes pour aller à des destinations différentes.
Helbig a mis ces oiseaux dans des cages d’orientation afin de voir dans quelle
direction l’oiseau essayait de sortir et a observé que, même chez les oiseaux
n’ayant encore jamais migré, ces derniers essayaient de partir dans la direction
de leur destination, respectivement à leur origine.

Une autre méthode est la modification génétique. Une chercheuse a désactivé

un gène chez des souris. Ces souris ne se distinguent pas des autres sauf sur 1
point. À la naissance, la mère renifle les petits, les examines, etc…, puis s’en
occupe. Mais chez les souris génétiquement modifiées, la mère ne s’occupe
pas des petits.
On n’a pas désactivé le comportement maternel car il est dû à plus que 1 gène
(polygénique) mais le gène désactivé est responsable d’une cascade de
comportements par la production d’une protéine qui active d’autres gènes qui
déclenchent le comportement parental.

8. Des influences génétiques sur le comportement humain ?

Y a-t-il des influences génétiques sur les comportements complexes humains ?

Une étude utilisant la méthode des jumeaux s’est demandé quelle part de la
fidélité ou de l’infidélité dans un couple peut être génétiquement expliqué
chez les femmes. On a trouvé que les différences génétiques expliquent
environ 40% des différences en ce qui concerne la fidélité mais en ce qui
concerne l’attitude envers la fidélité, celle-ci est surtout influencée par
l’environnement non-partagé (donc pas parental).
Cela signifie que la tendance à avoir plusieurs partenaires est en partie
héritable et répond donc à des pressions de sélection ce qui signifie que, en
termes de succès reproducteur, une certaine tendance des femmes à
l’infidélité était/est avantageuse. Mais quel est cet avantage ?

Chez l’humain, les gènes ont-ils un rôle dans l’identité de genre ?

Dans la culture scientifique (surtout en sciences sociales francophones), il y a
une tendance à dire que les différences entre hommes et les femmes sont
toutes dues à l’environnement social.

Dans des études qui sont faites chez des petits enfants à qui on propose des
jouets ‘’genrés’’ on voit que déjà vers 9-17 mois, il y a une tendance des
enfants à aller vers des jouets qui leur dont ils sont le public visé.
Mais l’enfant étant, dès sa naissance, inscrit dans une culture, il est difficile de
dire quelle est la cause de ses résultats.

Dans une étude utilisant la méthode comparée, on propose une série de jouets
masculins, féminins ou neutres à des singes vervets. Les données montrent
que les mâles et les femelles se sont distribués différemment avec les mâles
préférant des jouets ‘’masculins’’ et les femelles préférant les jouets
‘’féminins’’.
Il doit donc y avoir des préférences perceptives chez les mâles et les femelles
vervets, des différences qui peuvent se fonder sur le style de vie des singes.

Si on regarde les chimpanzés, qui sont plus proches de nous que les vervets, il y
a une tendance à ramassé des choses et les porter. On observe que cette
tendance est plus forte chez les femelles que chez les mâles, jusqu’à ce qu’elles
aient leur petit.
Il y a quelque chose qui suggère un intérêt différent pour des choses à porter
car cette action aura un rôle différent plus tard selon leur genre.

9. Des influences biologiques dans les rôles sexuels ? Peut-être bien

La question qu’on se pose alors, quand on dit que certaines différences sont
inscrites dans la biologie, est : y a-t-il un cerveau femelle/mâle ?
Certaines structures cérébrales ont tendance à être plus proéminentes chez un
sexe que l’autre. Donc, en moyenne, les femmes ont un cerveau plus femelle
et les hommes des cerveau plus mâles mais il y a certaines femmes ont des
structures de type masculin et des hommes avec des cerveaux de type
féminins et des personnes sans distinction particulière.
Donc y a-t-il un cerveau m et un cerveau f ? Cela dépend si ce qui nous
intéresse est la moyenne ou l’individu et donc dépend de la discipline.
L’évolution concerne la population et ce qui l’intéresse est alors la moyenne.

Donc pour revenir à l’identité de genre, on sait qu’elle est susceptible d’être
modifiée par les perturbateurs endocriniens (molécule qui mime, bloque ou
modifie l’action d’une hormone). Les phtalates font partie de la liste et ils
auraient apparemment un effet démasculinisant.
Une étude a mesuré dans les urines des femmes enceintes les composés de 2
phtalates, afin de savoir à quelle concentration les femmes y étaient exposées.
On a ensuite comparé les enfants de ces femmes, quand ils avaient 3-6 ans, via
un test de comportement genrés (PSAI). On observe que les garçons ayant été
fortement exposés aux phtalates, ils perdent environ 8% dans le score de
masculinité par rapport aux autres garçons (ça ne change rien chez les filles).

10. Des gènes au comportement : pas si simple

Il y a une vingtaine d’année, on pensait qu’un gène était la cause qu’un

comportement. Dean Hammer, connu pour avoir pensé trouver un gène (ou un
assortiment de gènes) qui prédisposait à l’homosexualité, a dit qu’aussi
longtemps que la génétique essayait d’expliquer les comportements, elle avait
connu un grand succès, mais que quand celle-ci a essayé de remonter au gène
spécifique, elle a foncé dans un mur.
La prémisse de la génétique comportementale était qu’il y avait une relation
linéaire entre le gène et le comportement mais en vérité, il y a des interactions
entre réseaux de gènes, dans l’environnement, qui va répondre au
comportement, ce qui va créer une boucle (reprend la théorie interactionniste
de Piaget).

Une étude sur plus de 3'000 paires de jumeaux de même sexe a demandé aux
participants le nombre total de partenaires sexuels de sexe opposé ou de
même sexe qu’ils avaient eu.
Les résultats montrent que chez les hommes, 35% de la variance est due à des
effets génétiques et 65% à des facteurs environnementaux non-partagés. Pour
les femmes, 18% est dû à des effets génétiques, 64% à des facteurs non-
partagés et 16% à des facteurs partagés.
L’approche comparative permet de se poser une série de question comme par
exemple, en comparant les chimpanzés et les humains femelles on voit que
chez les singes, la poitrine féminine est quelque chose qui n’est présent que
pendant la grossesse et l’allaitement alors que chez les femmes, la poitrine
reste présente en dehors de ces circonstances. Pourquoi ?

Parfois la relation gène est linéaire et simple comme celle du comportement

maternel de la souris mais la plupart du temps, les interactions dominent. Un
exemple est le chat siamois chez qui les pattes, la queue, le visage et les
oreilles sont gris et le reste du corps blanc. Ces chats sont porteurs d’une
mutation qui code pour une enzyme qui produit le pigment des poils. Cette
mutation fait que le pigment ne se crée qu’à basse température et les zones
nommées avant ont toutes une température plus basse que le reste du corps.

Bignami avait obtenu 2 lignées de rats par sélection en les mettant dans les
shuttle box et en séparant ceux qui apprenait vite et ceux qui apprenait
lentement.
Ces rats ont donc différé en apprentissage dans la shuttle box mais ils
différaient de ceux qui apprenaient rapidement en étant plus isolés, peureux,
comme s’ils étaient naturellement dépressifs. Ils ont une surexpression de la
réponse au stress.

Quand on regarde la réponse hormonale au stress des 2 lignées, on voit que

celle-ci aussi est différente. On l’a testé en mettant les rats dans un nouvel
environnement et on observe que les rats Low Avoidance produisent une
grande quantité des hormones, qui dure.

Mais si on caresse ces rats avant le sevrage, tous les jours, pendant 20 jours et
qu’on les test 8 mois plus tard, on trouve qu’ils ont moins de comportement de
stress comme la défécation, une baisse du toilettage, etc…

L’effet n’est en vérité sûrement pas dû aux caresses mais au fait qu’il a été sorti
de la cage et donc exposé au stress et quand il a été remis dans la cage, le
stress a été compensé par une prise en charge accrue de la mère. Un effet de
l’environnement a donc compensé une prédisposition génétique.

Si on regarde le taux de corrélation entre les aptitudes politiques entre les

jumeaux, on voit que, que ce soit chez les jumeaux monozygotes ou dizygotes,
elles corrèlent fortement jusqu’à environ 21 ans où les dizygotes commencent
à diverger.
Cela signifie que les opinions politiques sont influencées par des traits
génétiques (sûrement des traits généraux de caractères) mais aussi longtemps
que les enfants sont dans leur familles, les différences sont aplaties.

Les mécanismes organisateurs du comportement

1. Double quantification et ‘’modèle de la chasse d’eau’’

Les PAF se déclenchent parfois seuls, en l’absence des stimulus signal ou alors
des fois le comportement ne se déclenche pas malgré la présence de stimulus.
Il doit donc y avoir une combinaison de facteurs externes et internes
prédisposant qui jouent un rôle dans l’activation du PAF.
Lorenz postule alors que le facteur interne était un réservoir d’énergie d’action
spécifique à chaque PAF, une prédisposition à agir.

Lorenz a imaginé une métaphore qu’on appelle aujourd’hui la métaphore

chasse d’eau. Les stimuli signaux interagissent avec les facteurs internes.

Cette énergie, comme la décrivait Lorenz, est aujourd’hui appelée motivation

ou facteur interne. Le tout est plutôt vu comme une disposition à agir d’une
certaine manière en fonction de changements réversibles de son état interne.

Bærends s’est intéressé à la combinaison des facteurs internes et externes. Il a

fait une expérience avec un poisson dont le marquage dépend de son
excitation sexuelle.
Il a alors pris un aquarium où il a mis des guppys mâles et femelles. Il sortait
ensuite les mâles à des niveaux d’excitation différents, pour les mettre dans un
aquarium avec des fausses femelles de tailles différentes. Il observe que plus le
poisson est excité, moins la femelle a besoin d’être grande (stimulus
supranormal) pour que le male exhibe des comportements nuptiaux. Ici on a
donc un mélange des facteurs internes (excitation sexuelle) et externe (taille
de la femelle).

Mais il ne faut pas confondre facteurs internes et facteurs génétique. Un

facteur interne décrit plutôt un état.

2. Il y a divers types de facteurs internes

Des exemples de facteurs internes sont l’état hormonal et les facteurs cognitif.
Déjà, il y a 2 types de rôles d’un état hormonal.

3. Les facteurs hormonaux et leurs deux types d’effets

- Rôle organisateur du développement, rôle à long terme

- Rôle activateur/déclencheur du comportement, rôle à court terme

En termes d’organisation de développement, un exemple est celui de femmes

qui, à la puberté ont continué à se développer normalement sauf qu’elles n’ont
jamais eu de règles car elles ont des gènes XY. La raison pour laquelle elle ne se
sont pas développées en tant qu’homme est parce qu’il n’y avait pas de
récepteur aux hormones androgènes. C’est le syndrome d’insensibilité aux
hormones androgènes.
Ces femmes n’ont donc pas d’ovaire, mais des testicules internes. La personne
se développe en femme avec des seins, des hanches, etc… car il y a une
production d’hormones femelles par d’autres glandes, qui, elles, sont reçues.

On observe aussi que, si une femme enceinte subit des stresseurs pendant la
grossesse et que cette femme est enceinte d’une fille, la fille en question aura
une distance ano-génitale plus élevée que la moyenne. Cela revient à se
rapprocher de la distance ano-génitale des garçons, qui en ont une plus grande
que les filles.
On observe aussi que ces filles sont plus masculines que la moyenne. Il y a
donc un lien entre anatomie et cerveau.
Un autre exemple d’effet organisationnel des hormones est celui du
comportement sexuel du rat.
Lors de l’accouplement, les rats mâles montent les femelles et celles-ci
prennent alors la position de lordose. Cette différence de comportement
durant l’accouplement est causée par des activités hormonales lors de la
période périnatale.
La gestation des rats dure entre environ 20 jours et entre 8 jours avant et 5
jours après la naissance, la testostérone secrétée chez le mâle le met sur la
voie du développement mâle, lui faisant acquérir le comportement sexuel
mâle et perdre celui femelle. Mais si on ôte les testicules juste après la
naissance, son comportement mâle sera diminué et celui femelle augmente de
manière définitive.
On peut masculiniser les femelles en leur faisant 1 injection de testostérone
après la naissance.

Un autre exemple d’effet organisationnel des hormones est celui des doigts.
On trouve que D4 (l’annulaire) a tendance à être plus grand que D2 (l’index)
chez les personnes ayant plus de testostérone que d’estrogène. On a donc
tendance à trouver un D2 de la même taille que le D4 chez la femme.
Cela indique qu’au cours du développent il y a une influence sur les doigts.
Cette influence vient de l’effet des hormones androgènes et estrogènes, qui
agissent sur l’expression des gènes homéotiques, qui régulent la
différenciation des doigts et du système urogénital (étonnamment ce sont les
mêmes gènes qui contrôlent le développement de ces 2 choses). La différence
vient du fait qu’il n’y a pas le même nombre de récepteurs dans les 2 doigts et
donc l’effet des hormones ne sera pas le même. Cette différence se fait à la
13ème semaine.

La différenciation des organes génitaux et le développement du cerveau se

font à des moments différents de la grossesse, ce qui explique certains
décalages.
Dans une étude sur 44 femmes, dont certaines se décrivent comme des
garçons manqués, on voit que le D2 a tendance à être plus court chez les
garçons manqués que chez les femmes ne se décrivant pas comme garçons
manqués. De plus la distribution de taille de D2 par rapport à D4 des garçons
manqués est très proche de celle des hommes.
Il y a donc une coloration du comportement qui est en (petite) partie
influencée par les hormones.
Une étude a montré qu’une jumelle d’un jumeau mâle a moins de succès
académique et socio-académique que si le jumeau était une jumelle.

Dans une étude portant sur des transsexuels en transition et leur fonction
cognitives, on commence avec les personnes étant comme elles sont nées. On
leur fait faire des tests de rotation mentale, une tâche à laquelle les hommes
sont habituellement meilleurs. Cette tâche est faite 3 mois après le début du
traitement, 10-12 mois après et après l’ablation des gonades.
On observe que les capacités cognitives changent avec les mtf devenant moins
bonnes et les ftm devenant meilleurs. Il y a donc un effet réversible dû à la
plasticité du cerveau humain.

Une expérience assez commune est celle de mettre un rat dans un labyrinthe
en forme de + et les laisser trouver la nourriture qui est à droite.
Les rates (dans ce cas toutes femelles) peuvent apprendre 2 choses :
- À tourner à droite
- Où est la nourriture dans le labyrinthe
Qu’on-t-elles appris ? Si on met les rates de l’autre côté de labyrinthe, vont-
elles tourner à droite car c’est ce qu’elles ont appris ou à gauche car elles
savent que c’est là qu’est la nourriture ? Cela dépend. Si elles sont juste avant
l’ovulation, elles tourneront à gauche alors que si elles sont à l’ovulation, elles
tourneront à droite.

Chez les femmes, il y a aussi des choses qui se passent. On présente, pendant
185ms, un stimulus en vision périphérique.
On demande à un groupe si c’est le stimulus était un mot ou non. Au 2 ème jour
des règles, on voit que selon si le mot est à droite ou à gauche, il y a une
différence de performance nette alors qu’au 22ème jour, il y en a beaucoup
moins.
On demande à un autre groupe si le stimulus était le même polygone que celui
au centre ou non. Au 2 ème jour des règles, comme avant, il y a une énorme
différence de performance qu’on ne trouve plus au 22ème jour.
On demande à un 3ème groupe si le visage était normal ou monstrueux et on
retrouve le même effet mais moins fort.

Cet effet semble lié à l’activité entre les 2 hémisphères, dans le corps calleux
qui peut soit assurer de l’aide ou de l’interférence entre les 2 hémisphères.

Le campagnol des prairies est un mammifère monogame qui s’occupe de ses

petits, même chez les mâles.
La cascade d’événement hormonaux s’ensuit ainsi :
- Quand la femelle rencontre le mâle, elle lui renifle les organes génitaux.
Ce dernier produit une hormone perçu par la femelle.
- La perception de ces phéromones va déclencher des changements
hormonaux chez la femelle, qui, en 48h seulement, sera en ovulation.
- Une fois la femelle en œstrus, il y a aura des accouplement répétés et
très nombreux, ce qui produit une augmentation d’ocytocine chez la
femelle et de vasopressine chez le mâle. Ce sont ces hormones qui sont
responsables de l’attachement monogame.
Dans une expérience, on injecte les mâles de vasopressine qui va exhiber des
comportements d’attachement à la femelle alors qu’il n’y a pas eu
d’accouplement.

Nous avons un cerveau, comme (presque) tous les animaux, qui organise la
perception, traite l’information, qui sert à ajuster le comportement.
Les cataglyphis sont des fourmis qui vivent dans le désert, un endroit sans
reperd et s’orientent sur le calcul interne de leur déplacement. On peut les
prendre et les déplacer, elles ne sauront pas revenir en arrière ayant
enregistrer que leur chemin.
Une expérience a été fait où on en prenait une qui pensait être loin de son nid
et on la mise vers une autre colonie. Dans une autre condition, on prenait une
fourmi qui pensait être proche de son nid et on l’a mise près d’une autre
colonie. Ce qu’on mesure est leur agressivité. On voit que les fourmis pensant
être proches de leur nid sont plus agressives que l’autre groupe. Elles se basent
sur un facteur cognitif.

La communication

Une définition consensuelle de la communication est ‘’un transfert

d’information avec bénéfice mutuel’’. Cette notion de bénéfice mutuel permet
de distinguer la communication réelle des situations où il n’y a pas de
communication mais où de l’information est quand même prise. Par exemple,
le tic qui sent les hormones de son hôte.

Certains pensent que la communication est intentionnelle, ce qu’on ne peut

pas prouver chez l’animal.
On a aussi longtemps pensé que la communication était intraspécifique, donc
propre à sa propre espèce, ce qui est faux. Un exemple est celui des singes
vervets qui ont 3 différents cris pour signaler un prédateur, selon le type de
prédateur mais ces singes ne sont pas les seuls à comprendre ces signes et à y
réagir, les spréos (oiseaux) aussi.

1. Fonctions de la communication et information véhiculées

Les fonctions de la communication sont :

- Identifier l’espèce
- Attirer le partenaire sexuel et coordonner le comportement
reproducteur
- Alarmer
- Affronter
- Recruter (par exemple, les abeilles qui indiquent la position d’une fleur à
la ruche)
- Maintenir le lien social

Les informations qui sont véhiculées par le signal sont :

- L’espèce
- Le sexe
- L’identité
- Le statut reproducteur
- Le statut social
- L’état motivationnel actuel (peur, colère, etc…)
- L’état physiologique actuel (maladie, blessure, etc…)

2. Évolution des signaux de communication

Il y a des pressions de sélection qui se sont appliquées sur la communication.

Une pression banale était la qualité de communication. Il faut que l’émetteur

émette son message de manière à ce qu’il soit perceptif.
Un exemple est celui de gerris, qui communique en faisant vibrer l’eau. Cette
communication vient surement du fait, qu’au départ, les gerris repéraient leurs
proies qui tombaient dans l’eau par les vibrations émises par le fait qu’elles se
débattent. Mais ces vaguelettes peuvent être repérées par des oiseaux ou
autres prédateurs qui peuvent, à ce moment-là, chasser le gerris. Il y a donc 2
pressions de sélection incompatibles, une contre-séléction.

Une pression moins banale est celle du papillon à soie qui n’existe pas sous
forme sauvage mais que ‘’domestique’’, aujourd’hui.
La larve de ces papillons vit assez longtemps, mais une fois devenu adulte, le
papillon ne vit que très peu de temps et ne se nourrit pas, sa seule fonction
étant de trouver un/une partenaire. Chez le mâle, il y des antennes qui ne
servent qu’à trouver la femelle, trouver une molécule émise par les femelles. Il
n’y a aucun prédateur qui ne détecte cette molécule.

Une pression de sélection encore moins banale est celui des gazelles qui
s’arrêtent et sautent en avant au lieu de courir et fuir le prédateur (guépard).

Dawkins et Krebs se sont rendu compte que le conflit d’intérêt est une
pression de sélection très importante. Le but de la communication est de
manipuler le comportement du récepteur, ce qui le rend désavantagé.

Un exemple de conflit d’intérêt est celui des cerfs mâles qui s’affrontent pour
séduire les femelles. Chacun gagne à tromper l’autre en lui faisant croire qu’on
est plus fort que l’opposant même si on ne l’est pas. Mais le récepteur gagne à
ne pas se laisser tromper.
Mais le cri traduit les capacités de combat de manière honnête car il fait appel
aux mêmes muscles thoraciques que ceux que les cerfs utilisent durant la
charge pour le combat. C’est donc un signal, par définition, honnête.

Ces signaux sont nécessairement honnêtes car si un individu se laisse abuser

par des signaux trompeurs, alors ses chances de reproduction diminuent. Ce
qui fait que les personnes prédisposées à se laisser tromper se reproduisent
moins et avec le temps, il ne reste que des individus qui réagissent à des
signaux honnêtes. Et comme émettre un signal est couteux en énergie, en
risque de se faire repérer par un prédateur et comme personne n’y réagit car il
est trompeur, il ne reste vraiment que des signaux honnêtes.

Pour revenir à la gazelle, le conflit d’intérêt vient du conflit prédateur vs proie

qui ont des envies différentes. Le saut de la gazelle serait donc un signal
honnête de la gazelle qui indique au guépard sa qualité dans le sens qu’elle est
assez forte pour fuir ou se battre s’il faut.

On voit que lorsque la gazelle ne saute pas, une partie des chasses sont
réussies, environ ¼. Mais quand la gazelle saute, la partie de chasse réussies
auparavant devient des chasses abandonnées.

Le brame du cerf est un signal honnête de la capacité du mâle à se battre. La

motivation à s’affronter est élevée car c’est la seule manière de se reproduire.
On voit que sur 50 rencontres de 2 cerfs mâles, il va y avoir une certaine
proportion où il n’y a pas de concours de brame, certainement car il y a
d’autres indices qui indiquent la dominance. Mais quand les concours ont lieu,
il va y avoir le recul d’un des adversaires. Mais si aucun des 2 adversaire ne
laisse tomber, les cerfs marchent en parallèle pour s’observer et dans une
minorité de cas, il y a des combats.
Des informations sont donc prises tout aussi bien au niveau du brame qu’au
niveau visuel, ce qui résulte en très peu de combats car ces derniers sont
couteux et donc si on peut régler cela sans combat, c’est avantageux et donc,
ceux qui ne se battent pas sortent de la saison d’accouplement sans blessure,
leur donnant la possibilité de se reproduire l’année prochaine.

Le conflit d’intérêt mène donc à des signaux honnêtes, des signaux qui ne
peuvent être produits que par un individu dont l’état ou la qualité correspond
réellement au contenu du message. C’est important car les conflits d’intérêts
sont omniprésents.

Il y a des conflits d’intérêt à des endroits là où on ne les attend pas. Par

exemple, chez les cochonnets, qui n’hésitent pas à se battre pour avoir accès
aux tétines de leur mère et surtout les plus proches de la tête, car elles
rapportent plus de lait.

Un autre exemple est celui de l’aigle noir. Il y a toujours un conflit entre les 2
petits. La femelle pond toujours 2 œufs, à quelques jours d’écart. Il y a toujours
un fratricide et en général, c’est le plus grand (premier pondu) qui tue le plus
jeune. Dans cette situation, les parents participent à ce comportement en
pondant les œufs à quelques jours d’écart.
Ces oiseaux, vivant dans un milieu quasi-désertique, ne peuvent pas nourrir les
2 petits. Alors pourquoi pondre 2 petits ? Car le 2ème petit est une assurance au
cas où l’ainé ait une malformation, tombe malade ou se fasse manger.
Un autre cas sont les canaris, les parents ont avantage à ce que tous les petits
survivent. Mais du point de vue des petits, chacun d’entre eux est avantagé
s’ils ont plus à manger que les autres et donc le conflit d’intérêt est que les
enfants et les parents n’ont pas les mêmes intérêts. Au cours de l’évolution
s’est donc mis en place un système où, quand les petits ouvrent leur bec, les
parents peuvent voir la coloration de la gorge, qui est généralement rouge à
cause du sang, mais quand le petit a déjà été nourri, une partie du sang va vers
le système digestif, ce qui signale aux parents que le petit a déjà été nourri.
Ces conflits d’intérêts/signaux honnêtes se trouvent aussi entre mâles et
femelles. Par exemple, chez les épinoches chez qui le ventre rouge indique le
genre mais l’intensité du rouge indique aussi l’état de santé.

On est passé du comment au pourquoi, des causes proximales aux causes

ultimes.

Ces mécanismes sont tous liées. Tout est en boucle.

Les causes proximales commencent avec les génotypes individuels qui
influencent le développement physiologique et physique, qui se traduit par
une neurogenèse des programmes sensori-moteurs du comportement. Ces
structures vont activer les programmes qui sont composés d’unités de
comportement différentes qui, mises ensembles, forment des stratégies de
comportement. Ces dernières sont bonnes ou mauvaises, ce qui va avoir des
conséquences sur la reproduction.
On bascule dans les causes ultimes car les conséquences sur le comportement
font que certains individus vont d’avantage contribuer à la génération
suivante, ce qui a un effet ultime sur l’évolution de l’espèce génération après
génération, ce qui se traduit en l’émergence de nouveaux génotypes
individuels et on boucle la boucle.

La théorie synthétique de l’évolution

Darwin et Wallace ne savaient pas comment se transmettaient les caractères

car ils ne connaissaient pas les gènes.
De son côté, Mendel avait fait ses études mais on ne s’y est intéressé qu’au
19ème siècle, quand on a essayé de réconcilier la théorie de Mendel et celle de
Darwin. Au début, les généticiens (ceux qui avaient redécouvert les travaux de
Mendel) s’opposaient à la théorie de Darwin, car pour eux elle ne pouvait pas
expliquer ce que Mendel avait découvert.
Ce n’est pas avant 1915 qu’on a fait le lien grâce aux mathématiques. Fisher
(celui à l’origine du test), Haldane et Wright, vont mettre ensemble l’approche
mendélienne et darwinienne et expliquer que la théorie de la sélection
naturelle est compatible car si on admet que ce qui change au cours de
l’évolution est la distribution des gènes dans la population, alors les 2 théories
sont compatibles et se suffisent en plus de ça.

D’autres ont pris le relais pour rendre le tout plus cohérent, jusqu’aux années
30, pour étayer la théorie de l’évolution qu’on appelle aujourd’hui la théorie
synthétique de l’évolution car elle fait la synthèse entre la théorie génétique et
celle de la sélection naturelle.

1. Les composantes de la théorie synthétique

A partir des années 30 on a donc mis scène la génétique, donc au lieu de parler
de variation simple on va parler de variation génétique héritable. Il y a des
formes alternatives des gènes de chaque gène (allèles). De plus lors de la
méiose, les gènes se recombinent. Ces variations (qui se traduisent en
variations morphologiques, physiologiques et/ou comportementales) sont
transmises aux descendants.
La seconde étape est la reproduction différentielle. Certains allèles et
combinaison d’allèles ont pour effet final que les individus qui les portent se
reproduisent en moyenne plus que ceux qui en portent d’autres.
La 3ème étape est l’effet sur la génétique des populations. Des lors, ces variantes
vont se répandre plus que d’autres dans la population (il y a une augmentation
de leur fréquence dans le pool génétique de la population). C’est l’évolution

2. Le concept de fitness

Certaines combinaisons d’allèles sont plus avantageuses que d’autres, ce qui

nous amène à introduire la notion de fitness.
Les variations génétiques entrainent des différences dans le succès
reproducteur relatif. On peut regarder le succès de l’individu mais on peut
aussi regarder le succès de combinaisons de gènes, d’allèles ou même un
groupe entier.
Le succès reproducteur est relatif car la question est de savoir si x (l’unité) se
reproduit plus, moins ou autant que les autres individus avec qui il est en
concurrence. On appelle ce succès le fitness ou aptitude
phénotypique/adaptative en français.
La fitness est l’unité de mesure qui est au centre de la compréhension des
mécanismes de l’évolution. À partir de cette idée, tout devient évident dans la
théorie de Darwin.

Les adaptations

L’adaptation est un caractère qui s’est répandu par sélection naturelle et s’est
maintenue car il a conféré, en moyenne, un plus grand succès reproducteur
relatif (fitness) aux entités qui le portent comparées aux autres entités de la
même espèce.
Suivant le type de question, les unités peuvent être :
- Les individus
- Les combinaisons de gènes
- Les différents allèles d’un même gène, etc…

Une adaptation est donc un caractère de l’organisme mais aussi le processus

dynamique qui mène à avoir une/des adaptation(s).

1. Les adaptations ne sont pas parfaites

Dans le contexte de l’adaptation, on peut dire que même si des

comportements nous paraissent étranges, c’est qu’ils étaient en moyenne plus
efficaces en termes de reproduction pour les individus qui les exhibaient que
d’autres comportements concurrents.
Mais ces adaptations ne sont pas forcément les meilleures solutions dans
l’absolu, car l’évolution se fait toujours sur ce qui précède, les contraintes
passées.

Donc ces solutions auxquelles l’adaptation est arrivée sont les meilleures,
considérant les contraintes passées.
La sélection va agir sur l’individu entier. Ce dernier est porteur de caractères
favorables mais aussi défavorables. De plus, la sélection ne peut se faire
qu’entre les variations génétiques disponibles. Certains allèles peuvent être
plus avantageuses mais elles n’existent peut-être pas.
Des traits non-adaptatifs peuvent aussi être maintenus à cause :
- De la pléiotropie, le fait qu’un gène ait plusieurs effets. Un gène peut
donc avoir des effets favorables et défavorables, mais il penche pus d’un
côté de la balance ce qui fait qu’il peut être maintenu malgré la
défavorabilité
- Du linkage. Quand le gène se casse durant la méiose et que 2 gènes sont
proches dans le chromosome, ils ont plus de chance de ne pas être
séparés que s’ils sont loin l’un de l’autre dans le chromosome. Donc un
gène favorable qui se trouve proche d’un gène défavorable peut
entrainer ce dernier.
- Du temps insuffisant. L’environnement change vite donc un trait qui
aurait été adaptif pour espèce aurait été soumis à la sélection mais n’a
pas eu le temps de se développer car l’environnement a changé trop
vite.
 - Du fait que certaines réorganisations sont improbables.

Un exemple du dernier point est le nerf laryngien récurrent, qui va innerver le

larynx. Il part du bulbe en passant sous la crosse aortique, ce qui lui fait faire
un détour.
C’est le cas car nous descendons des poissons et tout cela n’a pas changer car
la réorganisation de cette architecture est beaucoup trop massive pour qu’elle
soit probable.

2. Les caractères ne sont pas tous des adaptations

Donc certains caractères résultent simplement de dérives génétiques, d’autres

étaient des adaptations et n’en sont plus et d’autres sont des effets collatéraux
d’adaptation.
Dans le cas du coléoptère, le male introduit son ‘’pénis’’ dans l’organe génital
de la femelle, mais on a vu que cela blessait les organes de la femelle. On s’est
demandé si c’était une adaptation, si la blessure était avantageuse. On s’est
rendu compte que non mais la blessure a lieu car le pénis du coléoptère est
plein de pointes.

3. Un outil puissant autorisant une approche quantitative

L’approche adaptationniste, se poser des questions en termes de ce qui

module la fitness, permet une approche en termes de coûts et bénéfices. On
peut donc mesurer la fitness, en nombre d’œuf pondus, d’accouplement réussi
ou de petits qui arrivent à l’âge reproducteur.
Cet outil permet de faire des hypothèses testables sur les hypothèses des
caractères. On voit un comportement couteux, on peut faire l’hypothèse qu’il
rapporte au moins autant qu’il ne coute, car autrement ils auraient disparu. On
peut parfois mesurer cela.

Par exemple, le harcèlement. Chez les oiseaux, quand il y a des colonies de

petits oiseaux et un prédateur plus grand, les petits oiseaux se mettent parfois
en groupe pour attaquer le prédateur. C’est un comportement couteux mais
est-ce qu’on peut imaginer qu’il a quand même un avantage reproducteur ?
Un chercheur a disposé des œufs de mouette sur une plage et a regardé
comment les mouettes attaquaient les corneilles, prédatrices des œufs. Plus
les œufs étaient près de la colonie, plus les mouettes attaquaient les corneilles.
On observe aussi que plus il y a de harcèlement, moins les œufs sont attaqués.
Il y a donc un avantage qui est mesurable.
4. Pour le bien de l’espèce ?

On a parlé des comportements stéréotypés où au lieu de s’affronter, les cerfs

se battent au ralenti. On peut se demander si ça s’est répandu par avantage
pour l’individu ou pour l’espèce ?

Le plus souvent, le combat est ritualisé et fait de manière retenue par exemple,
chez le crabe violoniste, chez l’antilope ou encore le mamba noir.

On peut imaginer que combattre à mort peut être avantageux car on se

débarrasse de la compétition alors pourquoi ne le fait-on pas ? pourquoi
sacrifie-t-on l’intérêt propre pour l’avantage du groupe ? On appelle cela la
sélection de groupe.
C’est une hypothèse qui a été mise en avant par Wynn-Edwadrs qui disait que
pour le bien du groupe, certains comportements peuvent apparaître et se
maintenir.

Mais on se dit que c’est une mauvaise idée. Les lemmings, rongeurs du nord de
l’Europe, ont un pic de population tous les 3-4 ans. On trouve beaucoup de
lemmings noyés à cette occasion. On a émis l’hypothèse que des lemmings se
suicidaient pour laisser des ressources au reste du groupe et assurer la survie
de l’espèce.

Il y aurait donc des lemmings avec des gènes qui les poussent à se sacrifier,
mais cela n’est pas possible car s’ils meurent, ils ne pourront pas transmettre le
gène suicidaire et la ‘’tradition’’ s’arrêterait donc.
La raison pour laquelle on trouve des lemmings noyés est car certains d’entre
eux migrent quand il y a trop d’individus, pour chercher des ressources ailleurs.
Ce sont des bons nageurs mais ne savent pas évaluer les distances. Ils
s’épuisent donc facilement et se noient.

Dans la plupart des espèces, il y a environ autant de mâles que de femelles.

Cela n’est pas un hasard, c’est un état stable auquel est arrivée l’évolution
Chez les crocodiles, le sexe du bébé n’est pas déterminé par des chromosomes
mais par la température de développement. Si c’est en dessous de 30C, c’est
une femelle et vers 32-33C, c’est un male. Et dans cet espèce aussi, le ratio est
de 1:1.
Les mâles sont peu utiles car il suffit d’un seul mâle pour féconder plusieurs
femelles. Donc un sexe ratio avec plus de femelles serait avantageux car cela
signifierait que les ressources seraient partagées presque qu’entre des
reproductrices, une optimisation de l’utilisation des ressources.
Imaginons alors que pour 9 femmes, il y a 1 homme. 1 mâle va donc se
reproduire en moyenne avec 9 femelles, ce qui veut dire qu’un mâle a 9x plus
de descendants qu’une femme. Donc, en tant que mère, si on produit des
mâles, on a plus de descendants que les autres femelles.
Si tout un coup une femme a une mutation qui fait qu’elle produit 2 hommes
pour chaque 8 femmes, elle aurait encore plus de descendants, donc cette
mutation se rependrait plus vite et on va vite arriver dans une situation où le
ratio devient celui-ci pour toutes les femelles. On continue dans ce schéma
jusqu’à ce que le ratio soit de 1:1.
C’est pour cela que le sexe ratio n’est pas biaisé.

La sélection de groupe a donc été montrée fausse. Les pressions de sélection

sur l’individu étant, en général, plus fortes que les pressions de sélection sur le
groupe.
En 66, Williams va montrer, de manière mathématique, que la sélection de
groupe ne se fait que dans des situations très particulières.

Les abeilles, elles, se suicident. Les abeilles ouvrières ne se reproduisent pas.

Elles travaillent, une sorte sacrifice perpétuel pour la reine et le sacrifice
extrême est le fait de piquer un prédateur.
Un prédateur, généralement un mammifère, est gros et une abeille petite. Il
faut donc que la piqure soit très efficace.

Il faut comprendre qu’au cours de l’évolution, se sont mises en place des

stratégies comportementales qui optimisent la survie de l’individu (des gènes
qui codent pour ces stratégies).

5. L’optimisation du comportement

Les animaux sont donc pleins de stratégies. On a fait une étude sur
l’approvisionnement optimal, comment les animaux optimisent leur recherche
de nourriture (car c’est coûteux mais ça ne devrait pas coûter plus que ça
rapporte).
Les mésanges, dans la nature, mangent la nourriture d’un buisson jusqu’à ce
que ce buisson soit vide. Il faut alors changer de buisson, ce qui est couteux. Il
faut donc optimiser le comportement.
Cowie a fait l’expérience en mettant des mésanges (1 par une) dans un
environnement artificiel où il y a des pots de nourriture. Il faut réussir à
enlever le couvercle du pot et ensuite l’oiseau doit trouver les graines qu’il y a
dans le sable. Avec le temps il y a de moins de graines et l’oiseau va donc
changer de pot.
Au début, l’oiseau ne connait pas l’environnement et il le fait donc au hasard,
mais, avec le temps, l’animal va évaluer le rendement global de
l’environnement.
Une fois cette information acquise, le comportement pourra être optimisé,
c’est à dire, quitter un pot quand le rendement du pot est en-dessous du
rendement moyen de l’environnement.
Cowie à manipuler l’effort de passage d’un pot à l’autre en le rendant plus ou
moins difficile à ouvrir.
On observe que les mésanges forment des stratégies selon les différentes
informations. Il y a donc une optimisation du comportement en lien avec
l’environnement.

Mais dans la réalité, il y a plusieurs membres de l’espèce. La stratégie est donc

influencée par l’environnement mais aussi par les choix des autres membres
de l’espèce.
La stratégie des uns dépend de la stratégie des autres.

Le sphex, comme le philante apivore, creuse un nid, ce qui est coûteux. Il serait
plus avantageux de prendre le nid d’un autre sphex qui l’a abandonné.
Cela dépend donc de ce que font les autres sphex. Si beaucoup creusent,
beaucoup pourront squatter mais si peu creusent, on peut aller dans un nid en
pensant qu’il est libre alors qu’il ne l’est pas. Il y a donc 2 stratégies opposées
mais on peut s’imaginer que par sélection, il y a une proportion fixe de sphex
squatteur que de sphex creuseur. Une stabilisation des stratégies.

6. De la théorie des jeux au comportement animal

Cette idée des stratégies comportementales a suscité une approche du

comportement dans les années 70.
Maynard Smith va s’inspirer de la théorie des jeux, qui essayait de comprendre
l’optimisation des stratégies en temps de guerre. Il va développer, à partir de
cette première stratégie, celle de la stratégie évolutivement stable.

Une stratégie évolutivement stable est une stratégie comportementale ayant

la propriété que si elle s’est répandue dans toute la population, alors une autre
stratégie ‘’mutante’’ ne peut plus venir la remplacer sous l’effet de la sélection
naturelle (si l’environnement ne change pas).

Chez le sphex, il y a une SES qui est composée de 2 sous-stratégies (je creuse
ou je ne creuse pas).
Soit une proportion de l’espèce adopte l’une et le reste l’autre (1 génotype = 1
sous-stratégie) ou alors les individus adoptent telle ou telle stratégie de
manière adaptative.
On a mesuré que chez les sphex, 41% squattaient et 59% creusait des nids.

Un exemple de stratégie mixte est celui du grillon qui doit chanter pour attirer
la femelle. Mais certains grillons ne chantent pas.
Le comportement comporte 2 parties :
- Chanter pour le mâle
- Se rapprocher du mâle qui chante pour la femelle
Une stratégie pour les mâles qui ne chantent pas est donc de se mettre à
proximité des mâles qui chantent et attendre la femelle.

Une SES n’est pas quelque chose de conscient mais un état caractérisé par des
types de comportement et auquel l’évolution a mené. Il n’y a donc pas de
processus cognitif conscient.
On peut aussi appeler cela un état évolutivement stable.

Introduction à l’éco-éthologie

La théorie de Maynard Smith (SES) va donner lieu à l’émergence d’une théorie

plus large qui est l’éco-éthologie (behavirora ecolgy), dans les années 70.

1. Définition de l’éco-éthologie

On définit l’éco-éthologie comme, d’une part l’éthologie (étude biologique du

comportement) et de l’autre l’écologie (étude de l’influence du milieu biotique
(vivant) et abiotique sur les organismes), donc l’étude de l’influence de milieu
(autres individus y compris, ceux de la même espèce inclus) sur le
comportement et son évolution.
C’est aussi l’étude des conséquences du comportement (face à ce milieu) sur la
fitness.

2. Un regard différent
On peut comparer l’éthologie et l’éco-éthologie :
En éthologie, quand on voit des comportements nuptiaux d’oiseaux, on se dit
que toute cette affaire conduit de manière collaborative à la reproduction. On
s’intéresse aux détails des patrons de comportements.
En éco-éthologie, on se dit que c’est une situation de conflit car pour chaque
individu, il y a un but d’obtenir un plus grand gain sur la fitness possible, quitte
à tromper l’autre. On s’intéresse donc aux ressources nécessaires, aux
informations contenues par le comportement et les bénéfices gagner en
fitness.
Dans l’un on voit les bénéfices et dans l’autre, les couts aussi.

3. Il existe des stratégies liées à la progéniture

Il existe des stratégies spécifiques qui sont liées à la progéniture. On a déjà vu

une qui est celle des aigles de Verreaux qui pond 2 œufs comme assurance.

On pourrait imaginer que quand les petits se développent en harmonie le but

des parents est de favoriser le développement de manière égalitaire afin qu’ils
arrivent à maturité.
Mais on s’aperçoit que c’est rarement le cas, comme chez les macaques, qui
donnent du lait à leurs petits. Si on analyse le lait, on voit qu’il n’est pas le
même selon si le petit est un mâle ou une femelle. Le lait est plus calorique
pour les mâles avec plus de graisse et plus de protéines.

4. Plus de ressources pour les mâles

Chez les êtres humains c’est le cas aussi car si on regarde le lait maternel, il y a
des indications que le lait est plus riche si le bébé est un garçon que si c’est une
fille. Environ 25% d’énergie en plus pour les hommes que les femmes, plus ou
moins comme chez les macaques.

5. Le syllogisme de Trivers et Willard

Une stratégie discutée par Trivers, un éco-éthologue, est son idée qui concerne
les espèces polygynes, les espèces où les mâles qui peuvent avoir beaucoup de
femelles s’ils sont en haut de la hiérarchie et peu voire pas de femelle s’ils sont
en bas de la hiérarchie.
On constate que lorsqu’un mâle est fort, il grimpe dans la hiérarchie et
s’accouple donc plus que la moyenne. Mais un mâle faible, mal développé,
etc… va s’accoupler moins que la moyenne voir pas du tout.
Mais les femelles, elles, s’accouplent toujours, qu’elles soient fortes ou faibles.
Mais une femelle plus forte aura des enfants également plus forts car elle les
nourri mieux. Alors comment une femelle maximise son potentiel
reproducteur ? Il y a un avantage si, lorsqu’elle est plus forte, elle produit plus
de mâles que de femelles car ces mâles seront en bonne santé et se
reproduiront avec plus de femelles et partagerons plus le génotype de la mère.
Mais si la mère est en mauvaise forme, il vaut mieux faire des filles car ces
dernières trouveront toujours un partenaire.
L’hypothèse de Trivers est donc que les mères manipulent le sexe ratio qui est
généralement toujours proche de 1:1.

6. Le sex-ratio peut être manipulé et ainsi optimiser la reproduction

Mais ce sexe ratio peut être manipulé comme chez les abeilles ou la reine
produit des quantités de mâles et femelles différentes selon la saison.
Durant la saison de la reproduction, la reine produit des mâles, des faux-
bourdons et le reste du temps, des ouvrières femmes.
La particularité de ces espèces est que quand la femelle reçoit les
spermatozoïdes des mâles, ces derniers sont conservés à l’intérieur de la reine,
où ils restent vivants. Quand la reine pondra des œufs plus tard, les œufs
passent devant la poche à sperme. Ces œufs peuvent être fécondés, dans ce
cas ce seront des femelles, ou non-fécondés et dans ce cas ils seront mâles.
Donc selon si on féconde les œufs ou non, on peut ‘’décider’’ d’avoir des mâles
ou des femelles.

Clutton-Brock a travaillé dans l’île de Rhum, en Écosse, où il y a une population

de cerf très bien connue.

Dans l’idée de Trivers, il y a l’idée que si une femelle est en bonne santé, elle
aura des fils qui se reproduiront mieux mais il n’y aura pas de différence chez
les filles. On se pose donc la question de savoir si le succès reproducteur des
enfants est lié au statut de la mère ?
Pas chez les filles, mais chez les mâles, oui, comme l‘avait supposé Trivers.
Mais est-ce que des femelles dominantes produisent plus de mâles ? en
observant la population de l’île de Rhum, Clutton-Brock trouve que en effet, les
mères dominantes produisent plus de mâles. Le tout est donc conforme à
l’hypothèse de Trivers.
Austad et Sunquist n’y croyaient pas et ont donc voulu prouver que ça ne
fonctionnait pas. Ils ont repéré 40 opossums et ont attribué au hasard 20 nids
dans lesquels ils allaient déposés de la nourriture artificiellement, durant le
développement des petits.
Dans les 20 nids contrôles, ils ont vu qu’il y avait 256 petits qui étaient né avec
un sexe ratio de 1:1 et dans les 20 autres nids à nourriture augmentée, il y a eu
270 petits avec un sexe ratio de 1.4:1. Ils n’ont donc pas pu prouver que la
théorie était fausse.
On ne sait pas comment les biches et les opossums femelles font pour
manipuler le sexe ratio.

Chez le macaque rhésus, il y a une hiérarchie des mâles mais des femelles
aussi, qui héritent du statut social de la mère. Ce statut influence énormément
les chances de survie de la femelle.
On peut donc s’imaginer que, dans cette espèce, le biais est inversé, où les
femelles de haut-rang produisent plus de femelles que de mâles.

Est-ce que le sexe ratio est biaisé chez l’humain ? Valérie Grant a montré qu’au
Portugal, quand la récolte était bonne, il y avait plus de garçons que dans les
années ou la récolte était mauvaise. La même chose a été montré avec le
couple à statut économique bas, moyen ou haut aux U.S.A.

L’investissement parental : causes et conséquences

Dans la plupart des espèces, l’investissement des parents est, pour la femelle,
pondre les œufs.

1. Donner sa peau (littéralement) pour ses enfants

Mais d’autres espèces donnent leur peau pour leurs enfants, littéralement. Par
exemple, chez un amphibien, les petits éclosent et mange la peau de leur
mère, qui se régénère en 3 jours.

2. La reproduction sexuelle

Aux sud des États-Unis et au Mexique, il y a 15 espèces de lézards qui ont

toutes le même comportement nuptial avant l’accouplement mais tous les
membres de cette espèce sont des femelles.
Malgré cela, certaines femelles jouent des rôles de mâle et d’autres le rôle de
femelle.

Si on peut se reproduire sans mâle, alors pourquoi y a-t-il des êtres sexués ?
Hamilton a fait l’hypothèse que c’est car ça augmente la résistance aux
parasites et McDonald dit que la vitesse d’adaptation est plus rapide dans les
espèces sexuées car les mutations bénéfiques sont mieux conservées et celles
délétères sont mieux éliminées.
On a beaucoup d’hypothèse mais on ne peut pas être sûr à 100%.

Mais alors qu’est-ce que la définition de mâle et femelle ? la différence se fait

par la différence de taille des gamètes. Le porteur d’ovule est une femelle et le
porteur de spermatozoïdes est un mâle.

Pourquoi les gamètes ont-ils une taille différente ? l’ovule est une réserve de
nourriture et plus elle est grande, plus elle est avantageuse. Donc, dans l’idéal,
tous les gamètes auraient été grands mais dans la réalité il y a aussi un
avantage à être petit car cela permet une meilleure mobilité. Donc avec cette
pression de sélection, on a obtenu des mâles avec des petits gamètes et des
femelles avec des grands gamètes, peu mobiles et avec une grande ressource
de nourriture.

3. L’investissement parental en tant que Stratégie Évolutivement Stable

Comme on a dit avant, beaucoup d’espèces ne font pas d’efforts, après la

ponte des œufs, pour augmenter la survie des petits.
- S’occuper de petits est couteux
- Dans certains milieux (ceux ouverts comme la mère ou l’océan) il est
physiquement difficile de s’en occuper
Dans ces cas, la stratégie de reproduction repose sur le nombre d’œufs
pondus.

L’investissement parental est défini comme l’ensemble de tous les efforts,

depuis la production des œufs (voire avant avec le logement) jusqu’aux
derniers soins aux petits.
De manière formelle, c’est l’ensemble d’efforts (temps, énergie, risques…)
qu’un parent investit dans un enfant au bénéfice de celui-ci et qui diminue les
chances que ce parent ait d’autres enfants.
C’est donc quelque chose à double tranchant.
Ces bénéfices et coûts sont mesurés en termes de fitness, en nombre de petits
qui arrivent à l’âge de reproduction.

Les stratégies de reproduction idéales pour les mâles et femelles sont en

contradiction.
Pour la femelle c’est de faire un maximum d’œufs/petits et de laisser le mâle
s’en occuper afin de pouvoir se remettre en forme et se remettre dans un cycle
de reproduction.
Pour le mâle, c’est de féconder le max de femelles/œufs et de laisser la femelle
s’en occuper.

Les stratégies reproductrices réalisables ne sont donc pas compatibles avec

celles idéales car la meilleure stratégie pour un sexe dépend de la stratégie de
l’autre.
Elles sont influencées par les particularités de l’espèce et des conditions de vie

4. Qui fait l’investissement parental ?

Chez les oiseaux, l’investissement parental est souvent partagé mais pas
forcément de manière égale.
Les soins aux petits sont complexes et couteux car il faut construire un nid,
couver, une fois les œufs éclos, il faut s’occuper des petits qui sont encore très
peu développés.

Il y a donc besoin d’une alternance des rôles.

Mais dans le règne animal, c’est en général la femelle qui assure les soins
(quand il y en a).
Chez les mammifères, dans 96% des cas, ce sont les femelles qui font tous les
soins. Les mâles ne participent pas du tout.

Cela a comme conséquences qu’il y a un intérêt différent pour les petits. Par
exemple, chez les chats, seules les femelles réagissent différemment aux cris
des petits selon si ces derniers sont plus ou moins urgents.
Chez les femmes humaines, le cri des bébés active des zones corticales
spécifiques (cortico-limbique), peu importe la culture et on ne retrouve pas ça
chez les hommes.

5. Pourquoi sont-ce les femelles qui font l’investissement parental ?

Alors pourquoi l’investissement parental vient majoritairement de la femelle ?

La ‘’low reliability of paternity’’. Il y a une asymétrie de probabilité. En

moyenne dans la population, la probabilité d’être le vrai père est inférieure à
celle d’être la vraie mère.
En termes de fitness, l’investissement parental est rentable
proportionnellement à cette probabilité. Il y a donc un rendement asymétrique
de l’IP.
Il y a alors une transmission asymétrique des gènes. Si on est une femelle avec
un gène qui aide à l’IP maternel, on est sûr de les transmettre à nos petits, car
ce sont nos petits mais si on est un mâle avec des gènes prédisposant à un IP
paternel, il y a moins de chance que ces gènes se transmettent. Cette
asymétrie va colorer l’évolution de tous les comportements, absolument tous.

Dans l’ensemble de règne animal, quand il y a des soins parentaux, dans la

plupart des cas, ce sont les femelles qui les administrent.
La première hypothèse qui essaye d’expliquer ce phénomène est celle du
concept d’incertitude de paternité qui dit que la probabilité d’être le vrai père
est inférieur à celle d’être la vraie mère. Il y a donc une asymétrie de
probabilité de transmission des gènes et donc les gènes prédisposant à l’IP
paternel se transmettent moins probablement que ceux de l’IP maternel.

La 2ème hypothèse est celle de l’abandon possible. L’idée est que si un des 2
parents, pour une raison quelconque, peut partir sans défavoriser sa
progéniture et il le fait, l’autre parent a le choix de partir aussi (mais cela ne
fonctionne que si les petits sont indépendants) ou alors rester et prendre soin
de ses enfants. L’évolution a fait que le parent qui puisse s’en aller est
avantagé et que celui qui doit rester est le parent qui doit assurer la gestation
des enfants, donc, la femelle.

6. Un exemple de soins parentaux unilatéraux : la punaise aquatique

C’est un jeu de coûts et bénéfices. Pour les mâles c’est tout bénef’ de partir
mais pour les femelles pas tant que ça. Alors qu’est-ce qui peut conduire un
mâle à rester et s’occuper des petits ?
Un cas est celui des punaises aquatiques géantes. Chez eux, les mâles
s’occupent des petits (les œufs), qui ont été pondus par la femelle. Les mâles
maintiennent les œufs en oxygénation en les gardant à l’interface de l’air et de
l’eau

Ces animaux sont des prédateurs. Ils attaquent, entre autres, des grenouilles.
Le comportement de soin parental chez les mâles est apparu dans cette famille
vu que les autres espèces proches n’ont pas le même comportement. Ils
chassent de ‘’grands’’ animaux, il est donc utile pour eux aussi d’être grands.
Cette espèce a comme contrainte qu’il n’y a jamais plus de 6 mues successives.
La punaise ne grandi pas de plus de 50-60%. Il y a donc un avantage à naitre
grand, venir d’un grand d’œuf. Mais les grands œufs sont difficiles à oxygéner
car la surface est plus grande. C’est donc un avantage d’être grand, mais
encombrant d’avoir un grand œuf, surtout quand on doit chasser. Mais si c’est
compliqué de chasser, c’est compliqué de se nourrir et dans ce cas, c’est la
femelle qui est plus désavantagée car elle pond les œufs, ce qui est une grande
consommation d’énergie, assez grande pour qu’elle n’arrive pas à chasser.
Donc si le mâle porte les œufs, la femelle peut se reconstituer et le mâle ne
perd pas les œufs qu’il a aidé à féconder.

Maximiser le succès de l’accouplement

Avant les soins parentaux, il y a l’accouplement, un autre comportement

couteux. C’est couteux en temps et en énergie pour trouver le partenaire, mais
aussi en risques car certains accouplements sont bruyants, comme dans le cas
des mouches.
Un accouplement raté n’engendrerait que des coûts.

Donc, inévitablement, il y a eu des mécanismes qui se sont mis en place au

cours de l’évolution, qui ont fait que la probabilité de réussite de
l’accouplement soit élevée.

1. Compétition spermatique : l’élimination de la concurrence

Dans l’accouplement des odonates (libellules), le mâle insert son pénis, qui a
une sorte de brosse, qui va soutirer des spermatozoïdes déjà présents dans le
‘’vagin’’ de la femelle. La brosse enlève donc les spermatozoïdes d’un éventuel
mâle qui serait passé avant, afin de réduire la concurrence.

On se rappelle que chez le coléoptère, le pénis du male a des epines. Ces

dernières ont la même fonction que la brosse chez les odonates et plus les
épines sont longues, plus le ‘’nettoyage’’ est bien fait

La proportion de spermatozoïdes disponibles dépend donc de s’ils ont été

laissé sur place ou non mais aussi de combien ont été injecté. Le mâle en ayant
injecté le plus a plus de chance de féconder les ovules. On sait que la
production de spermatozoïdes dépend de la taille des testicules.
Chez les oiseaux, par exemple, les testicules grandissent durant la saison de
reproduction.
Les espèces polyandres sont les espèces où plusieurs mâles vont s’accoupler
avec la même femelle. Donc si plusieurs mâles s’accouplent avec la même
femelle, la probabilité de paternité dépend du nombre de spermatozoïdes des
concurrents.
Chez les oiseaux polyandres, on voit que les testicules sont plus grands que
chez n’importe quel autre type d’oiseau.

Le tétras centrocerque se reproduit de la manière suivante : les mâles

occupent des territoires sans aucune ressource. Plus un mâle est au centre du
territoire, plus il est haut placé dans la hiérarchie.
Ces mâles-là sont très privilégiés car 75% des femelles s’accouplent avec le
même mâle. On peut donc s’attendre à ce que les mâles de cette espèce aient
de grands testicules mais non car une femelle n’accepte qu’un seul et unique
partenaire, il n’y a donc pas de concurrence et les mâles n’ont pas évolué de
grands testicules.
C’est ce qu’on appelle une polygynie ‘’à lek’’.

Chez les primates, il y a de tout comme le gibbon qui est monogame ou le

bonobo ou le mâle et la femelle sont polygames.

Si on regarde les différents systèmes socio-sexuels des différentes espèces en

les catégorisant, en termes de monogamie, on retrouve le gibbon, en termes
de polygynie, il y a le gorille et si on regarde en plus de cela au poids des
testicules par rapport au poids du corps, dépend du système socio-sexuel.

En regardant la taille des testicules, on peut alors voir le degré de polyandrie

(nombre de mâles copulant avec une femelle donnée). Chez le gorille, ce
dernier est faible et donc, les testicules ne constituent que 0.02% du poids d’un
gorille. Chez les orangs outans, les niveaux de polyandrie est moyen et on
observe une augmentation du ration testicules/corps qui monte à 0.05%. Mais
chez les bonobos, le degré de polyandrie est très haut et on observe que les
testicules constituent 0.27% de leur poids.

Dans la pièce médiane du spermatozoïde, il y a la mitochondrie. On peut donc

imaginer que plus la pièce médiane est grande, plus il y a de mitochondries, et
donc le spermatozoïde serait plus énergétique.
En observant les espèces où il y a concurrence vs pas, on voit que non
seulement les spermatozoïdes sont plus nombreux quand il y a concurrence,
mais la taille de la partie médiane est aussi plus grande. Ils sont donc aussi plus
énergétiques.

2. La chasteté obligée

Une deuxième manière de réussir un accouplement est de s’assurer

l’exclusivité de la femelle, comme le bourdon qui, après l’accouplement, va
mettre un bouchon dans la femelle qui va rester en place pendant 3 jours. En
plus de ça, le bouchon diffuse de l’acide qui rend la femelle stérile pendant 1
semaine, l’empêchant tout autre accouplement réussi.

3. Surveillance de la partenaire (‘’mate guarding’’)

Chez le guêpier (oiseau) la femelle est fécondable durant une période de

temps très courte.
Pendant la période de reproduction, le mâle et la femelle restent ensembles,
construisent le nid, etc… mais durant la période où la femelle est fécondable,
elle est courtisée voire harcelée par beaucoup de mâles qui ne sont pas son
partenaire. Ce dernier va donc la suivre de très près.

Probabilité de paternité et coût des soins aux petits

Les guêpiers mâles participent aux soins des petits, ce qui est aussi le cas chez
les êtres humains. Cela implique qui si on rate notre accouplement, on investit
dans le succès reproducteur d’un autre mâle.

1. Compétition spermatique chez l’homme ?

Des indices tels que la tailles des testicules et la vitesse des spermatozoïdes
nous font penser qu’il n’y a pas si longtemps, les humains étaient peut-être un
peu polyandres, entre les bonobos et les et orangs outans.

Si on s’intéresse à la taille des testicules des êtres humains, on voit qu’elles

sont intermédiaires. Mais l’être humain a un pénis proportionnellement
surdimensionné par rapport aux autres primates.

Peut-on ajuster en temps réel le nombre de spermatozoïdes éjaculés dans la

femelle, selon les circonstances ? On a vu que oui, chez le coq.
Il y a 3 situations où le mâle est en présence de la femelle :
- Sans autre male
- Avec 1 autre mâle
- Avec 3 autres mâles
Cela fonctionne chez les coqs dominants mais pas les subordonnés, mais plus il
y d’autres coqs, plus le dominant éjacule.

On se demande si la même chose se passe chez les humains. Donc on reprend :

plus le risque de compétence spermatique est grand, plus le nombre de
spermatozoïdes inséminé doit être grand. Plus les partenaires passent de
temps séparés, plus le risque de compétition est grand

Il faut vérifier que quand on ne passe pas de temps ensemble, il y a bien un

risque de polyandrie. On demande donc aux couples combien de temps ils ont
passé ensemble depuis leur dernier rapport sexuel. On fait 3 catégories :
- 0-10%
- 51-60%
- 80-100%
Plus les gens passent de temps ensemble, moins les femmes ont vu d’autres
partenaires et vice versa. Le pourcentage de rapports ayant eu lieu hors couple
augmente aussi avec le déclin de temps passé ensemble.
On se demande également s’il y a une vraie compétition spermatique alors on
demande le % de rapports avec 2 personnes différentes ayant eu lieu dans les
5 derniers jours. Ce résultat suit la même loi que les rapports hors couple.

Les chercheurs demandent alors aux couples de mettre un préservatif au

prochain rapport pour qu’ils puissent compter les gamètes.
Une fois cela fait, on voit que le nombre de spermatozoïdes éjaculés diminue
avec le temps passé avec la partenaire habituelle, depuis le dernier rapport. Il
diminue quand le risque de ‘’sperm competition’’ diminue.

2. Mate guarding : la jalousie

La jalousie est universelle on peut donc se demander si elle est donc

adaptative et donc s’il y a des différences chez des hommes et femmes pour
les causes et l’intensité.

Si on demande aux hommes et aux femmes s’ils trouvent plus dérangeant

l’infidélité émotionnelle ou celle sexuelle, on voit que 60% des hommes
trouvent l’infidélité sexuelle plus dérangeante que celle émotionnelle lors que
83% des femmes trouvent celle émotionnelle plus dérangeante.

Dans l’infidélité sexuelle, l’amygdale est plus active chez les hommes que chez
les femmes. Dans celle émotionnelle, c’est l’insula et l’hypothalamus qui sont
plus activés chez l’homme que la femme et chez la femme, c’est le sillon
temporal supérieur qui s’active.

En termes sociétaux, pourquoi avons-nous des structures telles que celle du

mariages (ou similaires) dans presque toutes les cultures. Est-ce un mécanisme
adaptatif ?
Chez les femmes, l’ovulation est cryptique, et donc, pour éviter une
fécondation ratée, il faudrait surveiller la femelle tout le temps mais ce n’est
pas faisable.
Le mariage augmente les contacts sexuels répétés et permet la surveillance de
la famille et le lien de couple se renforce (vasopressine).
Mais la plupart des sociétés humaines montrent une exogamie femelle où la
femme quitte sa famille pour aller dans celle de l’homme. La femelle est donc
surveillée par la famille du père.

Dans une caverne à El Sidron, en Espagne, 12 hommes de Neandertal se sont

fait écraser quand la caverne s’est écroulée. On a trouvé que des 12
personnes, tous les hommes étaient de la même famille mais pas les femmes.
Exogamie femelle.

3. Des adaptations encore utiles ?

Est-ce que ces adaptations sont encore d’actualité ?

On regarde le nombre de partenaire sexuels de la femelle par naissance et
chez les humains, on a estimé 1,1 partenaire par femme, par naissance.

Dans un royaume, le royaume du Dahomey, le prochain roi n’était pas le

premier fils du roi actuel mais le fils ainé de la sœur la plus âgée du roi.
Pourquoi ? Car ainsi on était sûr que le fils était de la même famille que le roi.

4. Investissement parental et probabilité de paternité

Donc si on revient à l’incertitude de paternité, la probabilité d’être le père est

plus faible que la probabilité d’être la mère.

Cette probabilité plus ou moins grande doit peser sur la manière dont
l’investissement parental est fait

Pour la femelle, il n’y a pas de coût en fitness si le mâle est infidèle mais pour
le mâle, si la femelle est infidèle, il y a un coût important.

Si un père a des gènes qui le font s’investir sans discriminer si le petit est le
sien ou non et si la probabilité qu’il ne soit pas le père est p%, alors, dans p cas
sur 100, le père va se dépenser pour d’autres gènes que les siens et les gènes
qui prédisposent à cet investissement non-discriminatif vont peu à peu
diminuer dans la population, en faveur de ceux de pères plus discriminatifs.
C’est la même boucle qu’avec les lemmings suicidaires.

5. Un investissement parental gradué

Mais si on ne sait pas si l’enfant est de soi, quelque chose qui peut aider est la
ressemblance. On voit une corrélation entre ces 2 indices : la ressemblance et
l’investissement parental.
Si on fait une autre mesure entre l’investissement du père et l’IMC de l’enfant
ou son tour de bras, on voit que les 2 augmentent quand le père s’investit.
Donc l’investissement améliore le développement de l’enfant.
Ces études ont été faites au Sénégal.
Le côté obscur : certitude de non paternité et maltraitance

Qu’en est-il quand les enfants sont d’un autre homme ? Dans notre culture, le
parent de substitution n’a pas une bonne réputation comme dans de
nombreux comptes tels que Blanche Neige ou Cendrillon. Il n’a pas seulement
la réputation de mal traiter les enfants qui ne sont pas les siens, mais de aussi
de mieux traiter les enfants qui sont les siens.

On sait que quand l’enfant n’est pas de soi, il y a moins de sentiment d’amour
parental, il y a plus d’antagonisme et moins d’investissement financier.
Dans le cas des enfants adoptés, le tout est très différents car cet enfant,
malgré le fait qu’il ne soit pas biologiquement lié aux parents, est voulu.

Les enfants d’un autre lit sont donc sujets à moins de sentiments d’amour
parental et moins d’investissement financier.

Dans les sociétés de type ancestrales comme celle des Hadza, des chasseurs-
cueilleurs, en Tanzanie, il y a la particularité de faire des couples qui ne durent
pas longtemps. Il y a donc beaucoup d’enfants qui ne sont pas celui du
partenaire actuel de la mère.
Dans ce système a monogamie sérielle, on a montré que les parents non-
biologiques passent moins de temps à jouer avec les enfants qui ne sont pas
les leurs et quand ils rapportent de la nourriture, les adultes en ramène moins
quand il s’agit de nourrir les enfants de famille recomposées

Ces différences sont manifestes partout. On trouve cela même dans le langage
car en créole, une expression qui signifie ‘’je suis fort j’ai bien été nourri’’ se
traduit par ‘’je n’ai pas été nourri par un beau-père’’

Il y a également des conséquences plus graves comme des mauvais

traitements ou un manque de surveillance, ce qui mène à plus d’accidents chez
les enfants de parents séparés que chez les enfants biologiques.

Daly et Wilson, qui se sont intéressés aux enfants victimes de mauvais

traitement, on fait une étude sur l’infanticide en général chez l’être humain. Ils
ont trouvé que sur 1000 enfants, très peu de ceux qui sont victimes de mauvais
traitements ont leur 2 parents biologiques (moins de 1 pour 1000) alors que
quand il y a 1 beau-parent, on est entre 5 et 13 enfants pour 1000.

Qu’en est-il des victimes d’infanticide ? Les chiffres sont presque inexistants en
cas de 2 parents biologiques mais ces chiffres grimpent quand il y a un beau-
parent, mais le risque diminue au cours de la vie de l’enfant.
On se rappelle que les pressions de sélection qui agissent sur le groupe sont
moins fortes que les pressions de sélection sur l’individu, si elles désavantagent
ce dernier.
Dans le règne animal, l’infanticide est fréquent et est souvent commis par les
mâles.
Les mâles dominants ont accès aux femelles, mais cette hiérarchie dure
environ 1 année chez les babouins.

Mais quel est le lien entre l’infanticide et la parade du paon ?

De l’investissement parental à la sélection sexuelle

1. Des caractères inutilement coûteux mais conservés ?

Pour les paons mâles, il est énormément couteux d’avoir une queue telle que
la leur. Il y a des coûts de production, de mobilité, absence de camouflage,
etc… mais alors pourquoi ces caractères n’ont-ils pas disparus ?
Darwin a compris que si ces caractères ne sont que couteux, ils auraient
disparu, donc ils doivent apporter un avantage aux mâles en termes de fitness
s’ils sont encore là.

2. Des ornements externes à soi : l’oiseau satin

L’oiseau à berceau construit une sorte d’allée décorée d’objet bleu, ce qui,
cognitivement, est un gros travail, car la décoration n’est pas quelconque. Les
décorations mise à l’avant sont mises en gradient pour donner un air plus
grand à sa structure.

Ces berceaux ne sont pas des nids et donc, le seul effort parental que fournit le
père sont les 2 secondes d’accouplement. Pourtant les femelles sont
extrêmement sélectives sur la qualité du berceau, quelque chose qui ne leur
apporte rien.

Pour comprendre, il faut se rendre compte qu’il y a une particularité de

circonstances. Les femelles sont une ressource limitée car elles sont moins
disponibles en raison de leur investissement parental majeur.
Elles sont occupées avec la gestation et à s’occuper des petits ce qui veut dire
que pour chaque femelle fécondable, il y a plusieurs mâles. Donc le sexe ratio
opérationnel est plus grand que 1.
3. L’investissement parental asymétrique mène à des intérêts différents

Le succès reproducteur de ces mâles est directement lié au nombre de

femelles qu’ils arrivent à féconder mais les femelles ne peuvent pas améliorer
leur succès reproducteur en étant fécondées par plusieurs mâles car le nombre
d’œufs est fixe, peu importe combien de personnes les fécondent.
Mais elles peuvent améliorer leur succès reproducteur en choisissant certains
mâles. On ne peut pas changer le nombre de petits mais on peut améliorer les
chances de survie des petits.

Møller a étudié l’utilité de la queue des hirondelles en prenant des mâles et en

rallongeant, raccourcissant ou laissant les plumes de la queue telles quelles.
Quand on regarde le nombre de jours avant que les mâles trouvent une
partenaire selon la longueur de leur queue, on voit que plus la queue est
longue, moins il faut de jours.
On comprend donc l’utilité mais on ne comprend pas pourquoi ce caractère
spécifiquement est observé.

Dans une autre étude, Møller va simplement regarder la longueur des plumes,
sans les modifier ainsi que la résistance aux parasites des mâles. Il a introduit
50 tics dans chaque nid au moment où les petits allaient éclore et 7 jours plus
tard, il a compté le nombre de tics sur la tête des petits.
On observe que plus la queue du père était longue, moins il y avait de parasites
sur la tête du petit après 7 jours.
On peut penser que c’est un effet du nid et pas seulement, voire pas du tout,
du père. Pour vérifier cela, on a donc mis les petits dans un nid étranger (pas
celui des parents) et on voit que c’est toujours la longueur de la queue du père
qui prédit le parasitisme et pas le nid.
La longueur des plumes de la queue du mâle traduit donc la résistance aux
parasites.

Définition de la sélection sexuelle

Certains caractères qui sont en général portés par les mâles ne sont pas
explicables par la compétition pour la survie mais ils le sont par les avantages
qu’ils apportent dans la compétition pour l’accès à des partenaires sexuelles.
La perte de fitness est plus que compensée par les avantages dû au fait d’être
gagnant en compétition et/ou préférentiellement choisi.
La sélection sexuelle est une sous-partie de la sélection naturelle, c’est une
forme de pression de sélection, la recherche de partenaire.

La sélection sexuelle est composée de 2 volets :

- La compétition entre individus d’un sexe (plus mâle que femelle). C’est
la sélection intra-sexuelle
- Le choix fait par les individus de l’autre sexe (généralement femelles).
C’est la sélection intersexuelle

1. Compétition entre mâles : la sélection intra-sexuelle

La sélection intra-sexuelle est visible, la compétition entre mâles (en général)

est visible. Durant l’évolution il y a donc eu une ‘’course aux armements’’ chez
les mâles comme les canines chez les chimpanzés, qui ne sont pas carnivores.

Les cous des girafes, par exemple, ont évolué pour qu’elles aient accès aux
feuilles des acacias mais ils sont dimorphiques. Chez les femelles, le cou arrête
de croitre après 10 ans alors qu’il ne s’arrête jamais de grandir chez les mâles,
tout comme sa tête.

De manière générale, quand il y a un dimorphisme, il y a un lien avec la

polygynie : plus une espèce sera polygyne, plus il y aura de compétition donc,
plus il y aura de dimorphismes.
On voit cela chez les pinnipèdes (les phoques) où la différence de taille entre
les mâles et les femelles phoques gris est presque la même (espèce
monogame) et chez les éléphants de mère où la différence est très grande.

Chez les êtres humains, il y a un dimorphisme de taille, ce qui renforce encore

l’idée que l’humain est polygyne.

Le 2ème volet de la sélection sexuelle, la sélection intersexuelle. Cette dernière

est moins visible par sa nature. Les intérêts des mâles et des femelles
divergent et donc les mâles auraient un avantage reproducteur à forcer les
femelles à se reproduire de manière indiscriminée avec eux mais les femelles
ont un avantage à être très sélective et donc éviter à être fécondées par
n’importe qui en sélectionnant le meilleur mâle.

Cette course aux armements intersexuelle a donné 2 choses :

- Les mécanismes évolutifs ont muni les mâles de moyens de féconder le
plus de femelles possibles
 - Les mécanismes évolutifs ont muni les femelles des moyens de choisir
les mâles qui leur donneront le plus de descendants capables de survivre
jusqu’à l’âge reproducteur.

La compétition entre mâle était facile à voir et on y a donc vite cru mais la
sélection des femelles, étant beaucoup moins visible, on n’y a d’abord pas cru.

Dans une expérience, des chercheurs ont enlevé des yeux de la queue des
paons vs un groupe contrôle auquel on n’enlève rien. On observe que s’il y a
moins d’yeux, les mâles d’accouplent moins.

Mais il y a des choix des femelles plus difficiles à observer comme celui du
cténophore, des cousins lointains des méduses. Chez cet animal, la femelle
exerce un choix de manière très particulière.

Chez eux, la fécondation est polyspermique, plusieurs spermatozoïdes rentrent

dans l’ovule. Il y a donc plusieurs pronucléus mâles dans 1 ovule.

Le pronucléus femelle, noyau de l’ovule, est actif et va ‘’scout’’ les différents

pronucléus mâles et va activement choisir un pronucléus.
Ici, la femelle choisi un génotype compatible et pas un phénotype.

Mais chez la poule, l’accouplement est souvent forcé mais malgré tout, il y a un
choix de la femelle car, après s’être accouplée, les poules peuvent rejeter le
sperme du mâle si celui-ci n’a pas un rang hiérarchique satisfaisant.
Mais est-ce que les femelles ont la capacité de prendre en compte des
changements hiérarchiques ? On a pris un groupe de poules sauvages et on a
enlevé des mâles. On a observé que oui. En temps, réel, les femelles ajustent
leur mécanisme de rejet de sperme, ce qui qui signifie que les poules ont des
capacités cognitives capables d’évaluer une hiérarchie en temps réel.

L’orgasme féminin est divisé par 2 opinions : La première dit que l’orgasme
féminin n’a pas de fonction. C’est un effet collatéral. Les femmes ont un
orgasme car les hommes en ont aussi. Une autre possibilité est de se dire que
ça sert à quelque chose. Une fonction possible serait d’effectuer un choix. Les
arguments sont que :
- Un orgasme qui se produit entre 1 minute avant et 45 minutes après
l’éjaculation provoque une plus grande rétention du sperme
- Les femmes dont le partenaire est plus symétrique ont davantage
d’orgasmes
Mais ces données sont controversées.

Alors les femelles choisissent. Mais pourquoi ? Quand il y a un bénéfice

matériel, un bénéfice apporté par les mâles ou l’IP, il y a un bénéfice immédiat.

Par exemple, chez une mouche, le mâle apporte une proie à la femelle comme
cadeau nuptial. Les femelles sont sélectives. Si ce que le mâle apporte n’est pas
comestible, le mâle sera refusé. Également, plus la proie est grande, plus
l’accouplement durera longtemps avec un plafond évidemment.

Le choix des femelles est plus compliqué à comprendre quand il n’y a pas de
bénéfices apparents comme l’oiseau berceau ou le paon.

Il y a 2 hypothèses complémentaires qui essayent d’expliquer ce phénomène :

- L’emballement évolutif
- Signaux corrélés à la qualité génétique du mâle (théorie du handicap de
Zahavi ou celle des bons gènes de Hamilton & Zuk)
Elles ne sont pas exclusives !

L’emballement évolutif, il faut imaginer qu’il y longtemps, les ornements qu’on

a aujourd’hui n’existaient pas. On peut imaginer qu’initialement, il y avait une
corrélation hasardeuse entre ce qui allait devenir l’ornement et la survie du
mâle, alors les femelles qui auraient choisi ce mâle, auraient des enfants plus
forts, ce qui fait que les descendants de ce mâle deviennent plus nombreux.
Mais si cette femelle a choisi ce mâle, c’est qu’elle a une préférence pour ce
trait, qu’elles transmettent à leur fille. On transmet alors le trait et la
préférence. Il va y avoir un effet boule de neige. Si on a une préférence pour le
trait exagéré, s’il devient un peu plus grand, on va préférer ça et au final
l’ornement n’a même plus besoin de traduire quelque chose comme la
résistance aux parasites comme il l’aurait fait au debut.

Zahavi présente sa théorie avec le fait malgré le handicap (grande visibilité de

l’ornement) l’animal est toujours là, ce qui veut dire qu’il y a des avantages
tout de même.

En revenant à l’oiseau satin on peut se demander pourquoi il le fait vu que ce

n’est qu’un ornement. On peut se dire que sa qualité peut traduire certaines
qualités.
On a alors fait une expérience MEDIA
Parmi les qualités recherchées dans les accouplements par les espèces animal,
on trouve souvent la symétrie.
On a montré cela avec des expériences comme celle-ci. On montre une vidéo
d’une araignée à une autre araignée et le temps que l’animal passe devant
l’écran montre son intérêt. On a rendu la vidéo plus ou moins symétrique.
La même chose a été faite avec des épinoches et on a trouvé les même
résultats (DONNER RESULTATS EN HAUT)
Piuruqoi ces resulatst ? car l’asymetrie est un indicateur de perturbations lors
du développement intrauterin. Donc si qqun est symetrique, cela signifie qu’il
a ete resistant à toutes les perturbations rencontrées lors de son
développement.
Cette asymétrie s’appelle l’asymetrie fluctuante.

Il est alors possible que les femelles y soient selective. On a regrdé le diamant
mandarin, qui a, osu le bec, un patron de plumes regulier. On a modifier ce
patron en le rendnat asymétrique.
On a mis 4 males derriere une vitre chacun avec une femlle chacun. On
considere que si elle regrde plus un male, c’est qu’ellea plus d’interet pour lui.
La femelle passe très peu de temps à regrder les males asymetrique et
beaucoup plus a regrder les mâles symétriques, même si c’est quelque chose
de très subtil.

Des chercheurs se sont dmandé si il y aurait un effet en mettant des

ornements artificiels.
On fait une expereicne simialie exepté quon ne chnage pas le patternais on
leur met des ‘’billes’’ de couleur aux pates soit vertes, soit jaunes. On varie les
combinaisons pour que ce soit asymétrique ou symétrique. On observe que
DEDUIT BG

Si on regrde le sornements humains, comme les maquillages tribaux, on

onbserve que beaucoup d’entre eux sont symmétriques.

On peut regarder cela de plus près en montrant 2 photos de la même

personne, une photo étant modifiée pour que la personne soit plus symetrique
(mais pas d’effet miroir), et en demandant aux personne qui est le plus
attractif, le sperosnne choisient la photo plus symetrique.
Pour la situation conrole, on met les phtoos à l’envers car notre cevrwau ne
traite plus les visages à l’envers comme des visages. Quand cêst a l’envers, les
choix de visage plus symetrique sont à environ 50%, comme le hasard.
On peut argumenter que c’st arce que toute notre société présente des chose
symétrique (acitecture, …, etc…) alors on retourne chez es hadza, et on trouve
les même resultats, même plus maruqés que chez les européens. Pouruqoi ?

Dans toutes les cultures humaines du monde, on danse, mais c’est couteux.
Alors il y avoir un avantage. Darwin s’était déjà demandé quel était la fonction
de la danse.
Une étude en jamaique a filmé 183 jeunes sur le même morceau de 1 minute.
La dans était libre. On a fit de la motion capture afin de ne grader que le
mouvment et pas des biais comme le genre, les hybits, le physique ou point de
vue de la personne.
En plus de cal, on a mesuré la symetrie de ces personnes (coudes, poignets,
orielles, etc…). on a gardé les 10 plus symétriques de chaque sexe et idem pour
les plus asymétrique. La symétrie n’apparaît pas sur le squellte du motion
picture dansant.
On a ensuite demandé à 155 personnes de regarder les 40 danse et dire à quel
point elle était bonne. On leur a églament demandé de d’essayer de devnier le
sexe, mais les bonnes reponses ne depassaient pas 50%. Concernant la wualité
de la danse, on voit que l’indice de qualité de la danse est plus élevé quandle
coprs de la personne est symétrique. On ne connaît pas la raison du lien.
Une autre chose interessante est quand on regrde les évaluateurs, si
l’évalueateur est une femme, il y a une préférence pour les danseurs
symetriques dans tous les cas, la différence entre symétrique et asymetrique
est plus marquée chez entre homme et femme si le juge est une femme que si
le juge est un homme. C’est la situation ou une femme regarde un indice de
durabilité.

Mais chez certines epsece,s les roles osnt inversés. C’est le mâle qi ssure
l’investissement parental le plus ocuteux. C’est cdonc la femlle qui a le
potentiel reproducteur le plus éleveé. Le sex ration operationnel est alors
biaisé du côté des feméées, plus d’entre elles seront disponibls et alors en
compétition entre eux. FIN DU SLIDE TROUVE LE SUR MEDIA IL EST 9:00

MEDIA le mâle va donner des spermaotoides à la femelle en en produisant un

paquet qu’il va odnner à la femelle. Une foisutiliser, elle mange l’emballage qui
est très nutritif. Le mâle fait donc un odn dans une nvironnemnt desertique.
Pour le male c’est très couteux de donner un spermatofore car il n’en produit
qu’un seul dans sa vie.
Les roles sont donc bien invrsé et on constate que c’est bien le male qui choisi
la femelle. Cer derniere sont en compétition et vont se precipiter sur les males.
Cer derniers choissient la partenaire selon son poids et choisi la plus lourde car
les plus grandes sortent en moyenne 48 œufs contre 30, si la femelle est trop
petite.

Mais il y a des cas ou le male et les femelles apportent autant d’IP l’un que
l’autre. Les hippocampes sont une espèce monogame et ce n’est pas le male
qui transfert le sperme à la femelle mais la femelle qui transfert les œufs au
mâle. Le résultat de tout est que si l’IP est symétrique, on eut faire une
prediciton que le choix viendra des 2 côtés.

La psychologie évolutionnaire

Dans les années 70 nait une discipline qui est le prolongement de l’éco-
éthologie, mai chez les humains.

Les humain ont volué avecle smeme mecanismes qu les animaux mais ont-ils
disparu avc la culture, sont-ils encore présemt ?

Il n’y a pas de rponse noire u blnahe. Un exempleest la digestion du lait. Tous

les mamifères digerent le lait en naissant, le lait meternel grace à la lactase.
Mais une fois cette période temrineée, la producition de enzyme s’arrete.
Mais chez le shumains, la produciton ne s’arree pas apres le sevrage. C’est un
exemple de co-évolution avec la culture. Cette mutation ne se seriat pas fixeée
s’il n’y avait pas la culture de troupeaux qui étaitn une très bonne source de
nourriture. Cette muation a eu lieu biologiquemnt mais s’il n’y avait pas eu
cette possibilité que des gens en prodite, cette muatiton ne se seriat peut-être
pas propagé comme elle l’a fait.
Il faut toruver desmethodes pour voir cela et l’éthologie propose la méthode
comparée. Si on comapre les popultions humaine entre elles et qu’on toruve la
même chose partout, on peut croire très fort qu’il y a un ofncment biologique.

1. Le choix des femmes

David Buss essaye de faire des predicitons sur les choix de partenaire chez les
humains en se basant sur ce qu’il a lu en eco.éthologie.
- L’investissement estr paratgé alors les 2 sexes ont aboir des mecansimes
de choix
- Le smecanismes seront différents
 o Les gommes cherchent de sindices de fertitlité
o MEDIA 9 :30 un peu avant

Les predicitons de l’éco-éhologie sont onfimée a hrvard, mais pour aller plus
loins, il fait l’étude dans 37cultures différentes dans différents pays et
continents en demandant ce qu’on aimerait touver chez le pertenaire

Il y avait 18 caractéristiques qu’on devait juger de ‘’très important’’ à ‘’pas

important’’.
Au travers du monde, les pespective sfinancieres du partenaire snt plus
importantes pour les femmes que pour les hommes.

Si on regrde des courbes de naissance par rapport à l’a^ge du père, on voit 2

courbe. Celle des hommes riches et ldes homme soauvre. Les riches ont plus
d’enfants.

Les femmes donnent égalment plus d’importance au statut social élevé du

partenaire que les hommes.

Les femmes préfèrent égalment un partenaire plus âgé de environ 3ans 1/2.
plus gaé egal plus d’expéreince et don plus d ressources

Media

On s’est interessé à regrder la prefeence pour la masculinité des visages chez

les hommes pour les femmes. On leu rmontre donc w visage du même
homme, un femeinisé et l’autre masculinisé. On leur propose 2 situations, long
terme ou relation durbale.
En reltion durbale, on prefere des traits feminins alors que pour de straits
masculian, on prefere qqun de masculin. Ces effets sont iversés si on prend la
pilule.

L’esperence reprductire de la femme croit jusqu’à 18 ans puis baisse.

l’age de la menopause est heirtable a 55%. Qui dit heritbale, dit des prises su
rl’évoution. Bovet s’est interessée à savoir si le shommes avaient un œil sur la
menopause.
Bovet a donc demandé à bovet de poser pour des photos et va les présenter 2
par 2 cote à côte et demande aux hommes de choisir la plus attrayante.
Il y a une corélation.
Dans toutes les ucltures, on s’interesse à l’aspect physique mais les femmes
plus que les hommes.

On a montré que, très tot, les bebe preferent les portraits de personne
considerees comme belles par les adultes ue ceux d’autres personnes.

Chez les femmes, le rapport taille hanche, est un ndicateur medical qui fait
reference a des evaluations au niveau hormonal ou pour des maladies
cardiovasculaires. On se demande alors si dans les yeux des hommes, c’est
aussi qqch qu’on regrde. On a fait une étude, et on a vu que oui.
C’est un ndice de fertilité. Avant la puberté, les hommes comme les femmes on
un rapport taille-hanche de envrion 0.85 et a la puberté, chez les femmes, le
rapport va changer, baisser en général et raugmenter ensuite avec l’âge.

On s’est demandé si c’est qqch d’universel et on a remarqué que chez les

hadza, en Tanzanie, le rapport préféré est de 0.78 et non 0.7.
Il faut comprendre que la morphologie des femmes hadza est différente que
celle des femmes occidentales mais quand on regarde ce qui est préféré et la
réalité, on se rend compte que la préférence de RTH est toujours une valeur
qu’on est le plus proche d’atteindre vers18-20 ans, chez les américains et les
hadza.

Titre

On peut se demander si la violence des hommes n’a pas quelque chose à voir
avec la sélection sexuelle.

On est arrivé à la ocnclusion que chez es être humain, le mechnaisme qui a le

plus de pids n’est pas le mecansime de choix mais le mecanisme de
competition chez le shommes, qui se traduti potentiellement par plus de
violence.

L’infanticide par les mâles chez l’animal

Le langur gris est un singe qui vit en harem : un male, des femmelles et leur
descendnat. Il arrive que le male du groupe se fasse remplacer. On a observé
qu’à ce moment là, les petits du groupe dispraissaient par infanticide.

Hrdy a essayé de poser les différents hypothèses suivants :

 - Pathologie
- Exploitation : cannibalimse, otage (usage du petit comme bouclier dans
un combat)
- Compétition pour les ressources
- Selection sexuelle

Faisons aors l’hypothses que c’est une cause de la selection seuxelle. Cela
signifie que le benefice de l’infanticide doit être plus grand que le cout. Mais
quel est ce benefice ? la femmelle devient sexuellement receptive plus tot,
même vers le meurtrier de ses petits.chez les langur, c’est 4 jours.
Est-ce qu’on trouve cela dans d’autres espèces ?

Le lion est le suel félin social, les uatres vivent seuls.

Pouruqoi y a-til cette structure sociale ? la raisaon es que les lions chassrnt de
grandes proies dans desencdroits ouverts, ce qui est plus facile à faire à 2.
MEDIA

La duree moyenne d’un male dans une meute est de 2 ans avant d’être chassé.
Le cycle de reproduction d’une lionne est également de 2 ans. Le timing est
donc serré pour les mâles.

Le male tue donc les lionceaux pour rendre les femelles sexuellement
disponibles.

L’infanticide est en réalité extrêmement courant dans une grande partie du

règne animal.

Quels sont les facteurs qui fotn qu’il y a un infnaticicde ? il y a en a 3 :

- La structure scial : si la sociazet est polygine, on a interet à tuer les
enfants
- Si la reproducition peut se faire toute l’années, tuer le spetits accelerera
l’ovulation de la femelles
- La vitesse de reproduction de femelles.

Quand l’alleteement est long, cela veut dire que cela empeche d’avoir une
autre gestaton car si on a des eptits qu’ona allette et o a une nouvelle
gestation. Lesplus petits seront alors en competition avec les plus grands car
l’alletteemnt dure plus longtmeps que la gestation.
Les lions osnt donc sociaux pour 3 raisons :
- L’avantage de la cooperation pour la chasse
- L’avantage de le cooperation pour la protection de petits contre les
predateurs
- Et contre les males

L’infanticide est donc une pression de selection. Des defenses ont donc pu
evoluer chez des femlles MEDIA

Chez les ayoreos, les infnaticides sont ‘’courants’’, avant d’accouche,r la

femme va s’isoler dans la foret avec d’autres femmes. Ces dernieres vont
preparer le lieu d’accouchement en faisant un tapis de feuille et un trou dans
le seuil. Si la femme ne veut pas l’enfants, il est mis dans le trou et le trou est
refermé.
Quand on demande aux femmes pouruoqi elles font ce choix, les raisons
osnnées sont pas de soutien paternel, malformation, jumeaux, mauvais timing
(trop tot apres le denrier).

3 VARIABLES MEDIA

MEDIA pour infanticides chez lionnes (ecrit c’qu’il y a sur les slides)