Origine de la vie

grande question scientifique et existentielle non résolue

L'origine de la vie sur Terre demeure incertaine. Les plus anciens

micro-organismes fossiles observés sont datés d'au moins 3,5 Ga
(milliards d'années) durant le Paléoarchéen. Une étude publiée en
2015 sur des inclusions de carbone considérées comme d'origine
organique leur assigne un âge de 4,1 milliards d'années[1] et plus
récemment des précipités hydrofuges sous-marins trouvés dans
des roches sédimentaires ferrugineuses de la ceinture de roches
vertes de Nuvvuagittuq (Québec) ont été interprétés comme de
possibles traces de vie (organismes filamenteux) il y a au moins
3,77 Ga et peut-être 4,28 Ga[2]. Si leur origine biologique est
confirmée, la vie pourrait donc être apparue dès l'Hadéen.

Cette question a donné naissance à une branche des sciences du

vivant et de la cosmochimie, l'abiogenèse.
 Stromatolithes du Précambrien, dans
la formation de Siyeh (Canada). En
2002 et 2007, William Schopf
(Université de Californie) a
affirmé[3],[4] que ces formations
étaient âgées de 3,5 milliards
d'années; elles seraient alors les plus
anciennes traces de vie sur Terre.

Stromatolithes actuels dans la baie

Shark (Australie).

Apparition de la vie sur Terre

Histoire conceptuelle

Antoni van Leeuwenhoek.

Les premières interrogations sur l'origine des espèces sont bien

antérieures à Darwin. Les religions traditionnelles font typiquement
intervenir une divinité créatrice, responsable de cette création ex
nihilo.
Fondant les sciences naturelles, Aristote et la philosophie grecque
antique posent la théorie de la génération spontanée, qui a continué
à être envisagée, y compris dans les milieux universitaires, jusqu'au
xixe siècle. D'après cette théorie, des animaux « inférieurs » qualifiés
de « vermines » se forment spontanément à partir de matières en
décomposition, comme les pucerons sur la rosée des plantes, les
larves de mouches sur la viande, ou les souris dans du foin sale.
Une théorie connexe et complémentaire était l'hétérogenèse, pour
laquelle certaines formes de vie pouvaient émerger d'autres, comme
les papillons des vers, ou les abeilles des fleurs. Avec la découverte
des premiers micro-organismes en 1665 par Robert Hooke,
beaucoup ont estimé que leur existence était une preuve à l'appui de
la génération spontanée, car ils semblaient trop simplistes pour la
reproduction sexuelle, et la reproduction asexuée par division
cellulaire n'avait pas encore été observée.

Les travaux d'Antoni van Leeuwenhoek lui ont permis de contester

ces idées courantes à l'époque, grâce à l'invention du microscope et
à des expériences comme celles de l'incubation de viande scellée et
ouverte par Redi, ou l'étude des bouillons de culture par Pasteur. Il a
été progressivement démontré que, du moins dans le cas de tous
les organismes supérieurs et facilement visibles, le sentiment
antérieur concernant la génération spontanée était faux. Dans les
années 1680, van Leeuwenhoek s'affirmait ainsi convaincu que la
génération spontanée était incorrecte. L'hypothèse alternative était
la biogenèse, selon laquelle chaque chose vivante provenait d'une
chose vivante préexistante (« omne vivum ex ovo », « chaque chose
vivante provient d'un œuf »). [réf. nécessaire]

Charles Darwin vers 1871.

Aujourd'hui, les scientifiques s'accordent à dire que toute la vie

actuelle découle d'une vie antérieure, qui est devenue
progressivement plus complexe et s'est diversifiée grâce au
mécanisme d'évolution par sélection naturelle décrit par Charles
Darwin. L'une des premières spéculations à ce sujet a été faite dans
la lettre de Darwin à Joseph Dalton Hooker du 1er février 1871[5],
dans laquelle il suggère que « l'étincelle de vie d'origine peut avoir
commencé dans une petite mare chaude, où étaient présents toutes
sortes de produits de base, ammoniac et sels phosphoriques, la
lumière, la chaleur, l'électricité, etc., et c'est là qu'un composé
protéique s'est formé chimiquement, prêt à subir des changements
encore plus complexes. ». Il poursuivait en expliquant que « à l'heure
actuelle, une telle matière serait immédiatement dévorée ou
absorbée, ce qui n'aurait pas été le cas avant la formation de
créatures vivantes. ». Mais il avait lui-même conscience du
caractère très conjectural, voire évanescent, de ces propositions,
puisqu'il avait déjà écrit à Hooker en 1863 cette déclaration
"définitive" : « Toutes ces spéculations sur l'origine de la vie sont
bonnes à jeter au panier ; on pourrait tout autant spéculer sur
l'origine de la matière. », ce qui ne l'empêchait manifestement pas
de continuer à s'interroger (et cette interrogation sera reprise par de
nombreux chercheurs jusqu'à nos jours, comme d'ailleurs celle sur
l'origine de la matière). Toujours est-il que dans L'Origine des
espèces, Darwin se contenta de dire que la vie avait été « créée
[qu'elle était apparue] par un processus totalement inconnu », mais il
avait rapidement regretté d'utiliser le terme « création », issu de
l'Ancien Testament.

Les premières cellules

Articles détaillés : Anabolisme et Catabolisme.

Une cellule procaryote.

Qualitativement, un certain milieu disposant d'un gradient chimique
a permis la création de composés organiques et de réactions
variées. Certaines réactions conduisent à des polymérisations
(polynucléotides), et certains composés formés agissent comme
catalyseurs à d'autres. Dans un tel système complexe, dès qu'une
chaîne de réactions s'auto-catalyse, elle tend à dominer et épuiser
les ressources disponibles, et peut alors être à la base de nouvelles
complexités.

Dans cette complexification croissante, il n'y a pas de limite franche

entre un système autocatalytique et « la vie » ; dans les deux cas la
compétition conduit à une sélection naturelle favorisant
différentiellement ce qui est le plus efficace en matière de
reproduction et d'utilisation efficiente de ressources. Dès que le
système devient assez stable et robuste pour assurer une
reproduction suffisamment fidèle, dans des conditions
environnementales plus variées, il peut être qualifié d'autopoïétique :
« la vie » commence et se répand dans tous les environnements
connexes, en quelques centaines ou milliers d'années[6].

La voie exacte suivie par les origines de la vie, qui remonteraient à

environ 3,5 à 3,8 milliards d'années, demeure incertaine, et la date
d'apparition exacte de la première cellule n'est pas connue par les
scientifiques. Mais d'une manière ou d'une autre, la vie a finalement
pris la forme d'une « cellule », capable de maintenir l'intégrité d'un
« individu » par rapport à l'environnement, capable de maintenir un
métabolisme cohérent par des échanges chimiques avec le milieu
environnant, et capable de se répliquer en produisant d'autres
« individus » semblables.

Ces trois fonctions de base sont essentielles à la vie. La délimitation

d'un « individu » par rapport à un environnement « extérieur » renvoie
à ce qu'est une membrane plasmique, capable d'assurer une telle
séparation. La réplication à l'identique d'un système formel renvoie
au codage génétique de l'information nécessaire à cette cellule,
probablement d'abord sous forme d'un monde à ARN, puis sous
forme stabilisée par l'ADN. Mais c'est le métabolisme de ces
cellules qui va s'avérer essentiel pour décrire leur évolution et leur
influence sur l'histoire de la Terre, à travers l'impact que cette
biochimie aura sur l'évolution de la planète.

Le registre fossile

Articles détaillés : Histoire de la Terre et Précambrien#Vie avant le

Cambrien.

Stromatolithe fossile, Heeseberg.

Le premier intervalle de temps de l’histoire de la Terre est l’éon de
l’Hadéen, il s’étend de la formation de la planète jusqu’au début de
l’éon de l’Archéen, c’est-à-dire entre environ −4,568 et −4 Ga
(milliards d'années).

Les fossiles connus les plus anciens sont des micro-organismes

marins de type bactérien. Il s’agit essentiellement de stromatolithes
constitués de cyanobactéries, qui forment des empilements de
lamines que l’on retrouve ensuite sous forme de reliefs ou de dômes
fossilisés dans les sédiments. Les plus anciens qui ne soient pas
controversés ont été découverts en Australie et datent d'environ
3,5 Ga[7],[2],[1],[8]. On trouve aussi des fossiles bactériens bien
conservés dans les chailles de la formation Strelley Pool (en)

(Australie-Occidentale), qui datent de 3,4 Ga[9]. D'autres, âgés de

3,7 Ga, ont été décrits au Groenland[10] mais leur interprétation a été
contestée en 2018, au profit d'une explication abiotique[11],[12].

D’autres micro-organismes (des tubes et des filaments

micrométriques épigénisés en hématite) semblent s’être développés
très tôt et avoir été fossilisés par des dépôts minéraux à proximité
de sources hydrothermales sous-marines. En 2017, E. Bella et son
équipe décrivent des fossiles de « micro-organismes putatifs »
découverts dans des sédiments ferrugineux affleurant dans la
ceinture de roches vertes de Nuvvuagittuq, au Québec[13],[2]. Ils sont
datés d'au moins 3,77 Ga, peut-être même de 4,28 Ga[2].

Parallèlement à la recherche de microfossiles dans les sédiments

les plus anciens de la Terre, l’analyse isotopique, en 2015,
d’inclusions de carbone, sous forme de graphite, dans des zircons
hadéens détritiques de la région de Jack Hills en Australie-
Occidentale, a fourni un âge de 4,1 Ga[1].

Le même travail, fait à l'ouest du Groënland (dans les roches

métasédimentaires d'Isua, qui datent d’il y a plus de 3,7 milliards
d'années), a mis en évidence des composés carbonés pauvres en
13C présentant des rapports isotopiques compatibles avec une
origine biogène[14],[15],[16]. Ces composés sont notamment trouvés
en inclusion dans des cristaux de grenat métamorphique, dans un
environnement de litage sédimentaire riche en carbone entièrement
graphitisé. Jusqu'à mi-2017, les études n’avaient pas mis en
évidence d'autres éléments permettant la vie, tels que de
l'hydrogène, de l'oxygène, de l'azote et du phosphore,
structurellement associés à cette matière carbonée[17],[18], puis une
étude des inclusions trouvées dans les porphyroblastes de grenat a
conclu que les spectres d'absorption de l’infrarouge de ces
matériaux sont compatibles avec la présence de carbone lié à
l'azote et à l'oxygène, et probablement aussi au phosphore, avec des
niveaux de liaisons C-H ou O-H faibles[19]. Ceci plaide en faveur
d’une matière organique biogénique restée isolée durant des
milliards d'années, et métamorphisée à environ 500 °C, ce qui en
ferait les plus anciennes traces de carbone biogénique connues en
2017 sur la planète, hypothèse soutenue dès 2014 par Ohtomo et
al.[15] (confortée par la description de structures interprétées en
2016 comme des microorganismes fossiles[10] mais contestées en
2018[11],[12]).

Maturation des connaissances en biochimie

Une molécule
d'ADN.

Le biochimiste Robert Shapiro a résumé les théories d'Oparine et

Haldane sur la « soupe primordiale » de la manière suivante[20] :

1. La Terre avait primitivement une atmosphère réductrice ;

2. Cette atmosphère a produit des composés organiques simples
(monomères) sous l'action de diverses sources d'énergie ;
3. Ces composés se sont accumulés au fil du temps dans une
sorte de soupe chimique, qui a pu se trouver concentrée en
 divers endroits (côte et lagune, mont hydrothermal, etc.) ;
4. Par la suite, des polymères et composés plus complexes se
sont développés dans le mélange, conduisant finalement à la
vie.

Les trois premières étapes ont fait l'objet de reconstitutions et

d'études en laboratoire ; mais la quatrième « étape » de cette théorie
a été qualifiée de très simpliste - rappelant le coup de baguette
magique des contes de fées.

Plusieurs modèles font l'hypothèse de l'apparition d'un métabolisme

primitif qui aurait précédé l'émergence de la réplication de l'ARN.
Une des premières versions de cette hypothèse fut présentée en
1924 par Alexandre Oparine avec son idée de vésicules primitives
capables de se répliquer (coacervats), à une époque où on ne
connaissait pas encore la structure de l'ADN.

L’école de pensée privilégiant le rôle du métabolisme[21],[22], comme

le concept d’autopoïèse[23], s’inspire du concept du système
dissipatif qui se maintient loin de l'équilibre thermodynamique,
grâce au flux de matière et d'énergie qui le traverse[24].

Le problème de cette approche est de ne pouvoir rendre compte de

l'évolution de ces systèmes métaboliques[25], car ils se répliquent
sans transmettre d’information, c’est-à-dire qu’ils n'ont pas
d'hérédité[26].

Les modèles « gènes d'abord » ont été formulés après la découverte

de l'ADN et de son rôle dans l'hérédité. Dans ces modèles,
l'apparition du génome a précédé l'apparition du métabolisme. Des
molécules d'ADN auraient ainsi existé seules, s'autorépliquant à
partir des molécules présentes dans leur environnement. Les
« individus » sont donc représentés par les molécules d'acides
nucléiques elles-mêmes.

S'il est logique de penser que des polymères non homogènes aient
pu faire l'objet d'une pression de sélection, la nature exacte de ce
polymère est cependant une question ouverte quand on se réfère à
la biochimie actuelle. En effet, la biochimie actuelle sépare la
fonction de catalyseur, tenue par les polypeptides (polymères
d'acide aminé), et celle de support et de réplication de l'information,
tenue par l'ADN. Ces deux aspects sont inter-dépendants, mais
actuellement mutuellement exclusifs. L’origine de la vie soulève
alors une difficulté logique, celle de l’antériorité du métabolisme ou
du code génétique. En effet, un métabolisme complexe ne peut pas
exister sans protéines, donc sans code génétique permettant de les
reproduire ; mais inversement le code génétique n’a pas de sens
sans le milieu métabolique capable de l’interpréter.
La logique d'une approche de type abiogenèse suppose l'existence
d'un polymère à la fois auto-répliquant et ayant des fonctions de
catalyseur. L’école de pensée privilégiant les acides nucléiques se
subdivise en deux classes d’hypothèses[27] :

la première est que les premières formes de vie sur Terre ont
utilisé l’ARN comme seul constituant génétique capable d’encoder
l’information nécessaire aux catalyses biologiques ;
la deuxième est encore plus restrictive puisqu’elle considère l’ARN
comme la première forme de vie sur Terre, c’est-à-dire comme le
premier système chimique à l’origine de l’évolution biologique,
l'hypothèse du monde à ARN.

Il y a ensuite un gouffre à franchir entre les modèles décrivant la

complexification croissante d'une chimie pré-biotique pour aboutir à
la formation de quelques polynucléotides dominants, et ceux
modélisant la cellule primitive moderne à ADN, qui semble
nécessiter au bas mot quelques centaines de gènes pour produire
les constituants d'un métabolisme capable de se répliquer[28].
Seules les protéines-enzymes y paraissent capables d'une activité
catalytique, mais ces protéines sont trop complexes et variées pour
être dupliquées.
Matériaux et méthodes

Articles détaillés : Histoire de la Terre et Séquençage de l'ADN.

Résultats donnés par un séquenceur

automatique

Si la théorie de l'évolution a pu reposer sur l'étude des restes

fossiles, elle ne permet pas par cette méthode de remonter dans ce
qui s'est passé pendant le précambrien. Les analyses isotopiques
modernes réalisées sur des roches plus anciennes ont permis de
retracer les grandes évolutions précambriennes dans l'Histoire de la
Terre, et en particulier l'oxygénation de la Terre sous l'influence de la
biosphère, mais sans pouvoir rentrer dans le détail de l'évolution qui
a permis de passer de réactions chimiques élémentaires à
l'émergence de la première cellule.

La biochimie a pu donner un premier éclairage sur les différents

systèmes métaboliques, montrant en particulier la différence de
nature des membranes cellulaires des archées par rapport à celles
des bactéries, et les isolant comme un règne à part entière issu d'un
dernier ancêtre commun universel (LUCA en anglais) primitif.
C'est la découverte du séquençage de l'ADN, puis à partir de 2005
des méthodes de séquençage haut débit, qui a permis d'analyser de
manière pratique le génome d'organismes variés, et d'en décrire les
variations par cladistique, reconstituant ainsi un arbre supposé
représenter la classification phylogénétique de ces espèces. En
parallèle, le degré de divergence de ces séquences permet d'en
estimer la date de divergence par des méthodes d'horloge
moléculaire. En pratique ces méthodes restent d'interprétation
délicate, du fait de la présence de transfert horizontal de gènes
venant emmêler les branches de l'arbre.

Au-delà de la comparaison des séquences génétiques, la

comparaison structurale des domaines des protéines ou de l'ARN du
ribosome permet de retrouver des similitudes entre organismes là
où la dérive génétique ne permet plus de comparaison au niveau du
code génétique lui-même.
Penser l’émergence de la complexité

Métabolisme et génome

Structure « en épingle à cheveux », ou

tige-boucle, d'un brin d'ARN replié sur
lui-même. Les liaisons
phosphodiester sont en bleu, les
nucléobases en vert.

Articles détaillés : Acide ribonucléique et Hypothèse du monde à

ARN.

Le nom de Manfred Eigen est lié à la théorie des hypercycles (en) , la

liaison cyclique de cycles de réactions comme explication de l'auto-
organisation des systèmes prébiotiques, qu'il a décrit dans les
années 1970.

Eigen souligna le problème que représente l'accumulation explosive

d'erreurs si la recopie n'est pas fidèle : pour qu'une molécule de
longueur L puisse s'imposer par rapport à ses allèles, il faut que le
taux d'erreur par nucléotide soit inversement proportionnel à la
longueur L[29]. Cette contrainte conduit au paradoxe d'Eigen (en) : sans
système de correction d'erreur, la longueur maximale d'une molécule
répliquante ne peut guère dépasser une centaine de bases ; mais
pour qu'une molécule répliquante code une enzyme correctrice, sa
longueur doit être significativement plus grande qu'une centaine de
bases : comment une molécule répliquante capable d'engendrer un
métabolisme complexe comprenant de nombreuses enzymes
catalysantes a-t-il pu émerger ?

La solution proposée par Eigen est que le métabolisme initial a pu

être un hyper-cycle ; chaque catalyseur élémentaire étant à la fois
capable d'être répliqué dans l'environnement formé par les autres, et
étant de longueur suffisamment faible pour rester sous le seuil
catastrophique. L'ensemble peut alors déterminer un métabolisme
complexe, sans que l'information nécessaire à sa définition soit
concentrée sur un polymère unique[29]. Par ailleurs, ce système est
stable si la reproduction d'un catalyseur n'est pas autonome, mais
dépend de la production des autres[29].
Kauffman et les réseaux autocatalytiques

Dans le Jeu de la vie des formes

stables et répétitives peuvent
apparaître, et tendent à être
privilégiées dans la durée par rapport
aux formes évanescentes.

Que des formes complexes ne puissent pas avoir une origine

aléatoire était un principe très généralement accepté. En 2002,
Stuart Kauffman est le premier à l’avoir mis en doute à la suite
d’expériences numériques, point de vue qu'il défendit dans
l'introduction de son ouvrage Self Organization in Biological Systems.
Il étudiait la dynamique de réseaux d’automates cellulaires
engendrés d’une façon aléatoire. Il a alors observé que des formes
stables animées d’un mouvement périodique apparaissaient
spontanément, quelles que soient les conditions initiales. Il voyait
ainsi des formes complexes et durables engendrées d’une façon
purement aléatoire. Il a vite compris que son observation renouvelle
d’une façon très originale nos façons d’expliquer les phénomènes et
qu’il pouvait l’appliquer à la question de l’origine de la vie. Il a mis
quelques années avant de le faire accepter par d’autres
scientifiques.
Lorsque de nombreuses molécules différentes sont mises en
présence, on peut décrire la dynamique chimique par un réseau.
Chaque espèce de molécule est reliée aux autres espèces avec
lesquelles elle réagit. Un tel réseau peut avoir des boucles
autocatalytiques, c’est-à-dire qu’une espèce moléculaire, appelons-la
A, favorise, ou catalyse, des réactions chimiques qui vont conduire à
la production de molécules du type A. Une telle boucle est
potentiellement explosive, parce qu’il y a un effet boule de neige,
mais si les espèces à partir desquelles A est produite sont en
quantité limitée, l’autoproduction de A est elle-même limitée.

Les êtres vivants sont toujours des réseaux autocatalytiques.

Toutes leurs molécules (ADN, protéines et autres) réagissent avec
les molécules ingérées (les aliments) pour produire des molécules
semblables à elles-mêmes. Les plantes sont même capables
d’utiliser la lumière du soleil dans ce but.

En étudiant des modèles, Kauffman a établi que sous des

conditions assez générales un réseau de réactions chimiques
contient nécessairement des réseaux autocatalytiques. Il suffit que
le réseau soit suffisamment touffu, que les espèces moléculaires
soient suffisamment nombreuses et réactives les unes vis-à-vis des
autres.
Les réseaux autocatalytiques expliquent la reproduction des
molécules mais à eux seuls ils ne suffisent pas pour expliquer la
reproduction des unicellulaires.

Catalyse et métabolisme

La présence d'un catalyseur structure

les interactions entre produits vers
son point de passage obligé, comme
le ferait une tuyauterie.

Dans le cytosol, les circuits

métaboliques forment un réseau de
réactions en chaîne catalysées.

Articles détaillés : Catalyse, Voie métabolique et Réseau

métabolique.

La « soupe primordiale » est initialement formée par des molécules

relativement simples, mais sa composition se complexifie
progressivement à la suite des réactions chimiques portant sur les
molécules de première génération. D'une part, l'action de la source
d'énergie (rayonnement ultraviolet ou autre) sur ces premières
molécules formées crée des radicaux libres plus complexes,
capables d'interagir avec les molécules de premières générations
pour conduire par générations successives à des molécules de plus
en plus lourdes. D'autre part, les molécules ainsi formées peuvent
directement réagir entre elles, conduisant à de nouvelles synthèses.

Les expériences visant à produire des composés dans des

conditions prébiotiques conduisent généralement à des mélanges
de très nombreuses molécules ; mais l'apparition de cycles
catalytiques peut conduire à réduire cette diversité[30].

Un site métabolique peut être comparé à un récipient contenant un

mélange de quelques milliers de composés chimiques[29].
Potentiellement, chaque composé A peut réagir avec n'importe quel
autre B, conduisant potentiellement à des millions de réactions
possibles A+B→C. Dans cette « soupe chimique », un composé A
donné peut réagir avec différents composés B1, B2, etc., conduisant
aux composés C1, C2, etc. Cependant ces réactions peuvent être
plus ou moins rapides, suivant des ordres de grandeurs très
différents. En pratique, ce qui consommera effectivement le
composé A sera celle de ces réactions qui est la plus rapide, et pour
laquelle le composant Bi est suffisamment présent.

Dans un premier temps, l'évolution de la composition ne dépend que

de la constante d'équilibre et de la concentration molaire des paires
de molécules susceptibles d'interagir. Cependant, dans un deuxième
temps, certaines des molécules formées peuvent intervenir comme
catalyseur sur telle ou telle réaction.

Un catalyseur se présente comme une espèce chimique

intermédiaire K, qui peut fixer faiblement deux molécules
particulières A et B (successivement, par exemple A+K→KA puis
KA+B→KAB, ou dans l'ordre inverse). Une fois les deux composés A
et B fixés, leur maintien dans leur position relative par le support K
est tel que la vitesse de transition A+B→C peut être multipliée par un
facteur allant jusqu'au million ou au milliard[29]. La réaction étant
faite, son produit C se sépare du complexe KC→K+C, et le catalyseur
K, qui n'a pas été altéré par ce cycle, peut capturer deux nouvelles
molécules A et B et démarrer un nouveau cycle.

L'effet du catalyseur est tel, que les seules réactions observées en

pratique sont celles pour lesquelles un catalyseur est présent, dès
lors que cette possibilité existe. La présence dans la « soupe
chimique » d'un catalyseur K catalysant la réaction A+B→C élimine
pratiquement les alternatives, comme dans un procédé chimique
industriel un réacteur K recevant deux tuyaux de A et de B pour
produire le composé C. L'ensemble des catalyseurs présents dans
cette « soupe chimique » va donc structurer les réactions qui s'y
déroulent, suivant ce qui constitue un métabolisme déterminé.
À partir du moment où l'effet d'un catalyseur porte sur des réactions
chimiques qui conduisent (directement ou non) à sa propre
formation, une réaction en chaîne est susceptible de se mettre en
place. Cette rétroaction chimique déplace l'équilibre global de la
composition, augmentant progressivement la concentration du
catalyseur, et tendant à assécher les réactifs consommés, qui ne
peuvent alors plus alimenter d'autres types de synthèses.

Ainsi, avant même qu'un code génétique puisse se mettre en place,

une pression de sélection a pu s'exercer sur la formation des
molécules plus complexes, ou sur la formation de groupe
fonctionnel au sein de ces molécules. Les réactions de synthèses
organiques conduisant à la formation de catalyseurs favorables à
ces mêmes synthèses bénéficient d'un avantage sélectif[31].

Sélection naturelle moléculaire

Article détaillé : Réplicateur (biologie).

Pour Richard Dawkins[32], un système chimique « réplicateur » (ce

qu'est, fondamentalement, un réseau autocatalytique) présente la
propriété importante de ne pas être parfait : les répliques produites
ne sont pas toujours strictement identiques au modèle original, et
ces différences peuvent influer sur la capacité à se répliquer. Par
ailleurs, les espèces chimiques de ce système peuvent avoir des
durées de vie limitées et subir des transformations chimiques (des
« mutations »), que ce soit par l'agressivité chimique du milieu où
elles évoluent, par l'agitation thermique, ou par des rayonnements
ionisants. Enfin, ces réplicateurs se « nourrissent » d'espèces
chimiques de base, qui forment une ressource limitée dont le
renouvellement ne peut qu'être lent en comparaison avec la
croissance exponentielle d'une boucle autocatalytique.

La « soupe prébiotique » va donc progressivement se peupler de

différentes variantes de réplicateurs, en compétition pour accéder
aux ressources de base et réaliser le plus de duplications possibles
dans une durée de vie limitée. Dans cet environnement, une variante
devient d'autant plus majoritaire qu'elle présente des
caractéristiques assurant un avantage comparatif par rapport aux
autres variantes[32] :

toutes choses égales par ailleurs, une espèce de molécule pourra

contribuer à un nombre de répliques d'autant plus élevé que la
durée de vie de cette molécule dans le milieu considéré est
importante. Il y a donc une pression de sélection vers une
longévité croissante de l'assemblage chimique formant le
réplicateur ;
toutes choses égales par ailleurs, un cycle chimique produira un
nombre de répliques d'autant plus élevé qu'il peut les produire
 rapidement. Il y a donc une pression de sélection vers une
« fécondité » croissante du réplicateur ;
toutes choses égales par ailleurs, une variante deviendra d'autant
plus majoritaire qu'elle assure une reproduction fidèle de son type.
Il y a donc une pression de sélection vers une précision croissante
de la duplication.

Que ce soit la longévité, la fécondité, ou la fidélité de la reproduction,

dans tous les cas la pression de sélection favorise structurellement
la meilleure performance dans l'une de ces trois formes de stabilité.
À partir du moment où des boucles chimiques autocatalytiques se
mettent en place, la « soupe prébiotique » est donc le lieu d'une
sorte de sélection de survie conduisant à favoriser à terme toute
nouvelle variante qui présente une meilleure stabilité, ou qui réduit la
stabilité des variantes de réplicateurs avec lesquelles elle est en
compétition[32].
Thermodynamique des systèmes hors équilibre

Entropie et déséquilibre

Ludwig Boltzmann et le deuxième

principe de la thermodynamique.

Selon les lois de la thermodynamique,

l'auto-organisation des êtres vivants
résulte de l'entropie négative, la
néguentropie, et n'est pas
sélectionnée par le principe de
l'efficience maximale, les êtres vivants
gaspillant beaucoup de ressources et
d'énergie au niveau cellulaire et
supracellulaire[33].

La vie n'est cependant pas juste une réaction chimique comme les
autres, gouvernée en sens unique par le deuxième principe de la
thermodynamique.

En tant que système organisé, tout élément vivant doit combattre la

croissance interne de l'entropie afin de maintenir son propre état
structuré. Cependant, une réduction d'entropie ne peut pas être
réalisée par un système isolé. Ce maintien passe donc par la
réalisation d'un couplage de ces processus internes à des
processus externes augmentant l'entropie, de manière que le bilan
d'ensemble aille dans le sens d'une création d'entropie.

Autrement dit, le sous-système qualifié de vivant doit pouvoir

s'appuyer sur une source de faible entropie (matérialisée par une
certaine quantité de matière ou d'énergie) et doit pouvoir la dégrader
vers un puits de plus forte entropie. Fondamentalement, la vie ne
peut exister qu'en exploitant un gradient d'entropie, c'est-à-dire un
déséquilibre thermodynamique ; et c'est l'augmentation d'entropie
que produit la dissipation de ce déséquilibre qui apparaît comme la
« force motrice » de la vie[34].

Ce point fondamental, repris par Erwin Schrödinger dans son essai

Qu'est-ce que la vie ?, avait déjà été souligné par Ludwig
Boltzmann[35] :

« La lutte universelle des êtres animés pour exister

n'est donc pas une recherche de matières premières -
celles-ci, pour les organismes, sont l'air, l'eau et le sol,
tous disponibles en abondance - ni d'énergie, qui existe
en abondance dans tout corps sous forme de chaleur
(bien que malheureusement pas transformable), mais
la recherche d'entropie, qui est rendue disponible
 grâce au transfert de l'énergie du soleil chaud vers la
terre froide. »

Il ressort de cette discussion que la diminution d'entropie qui

caractérise une entité vivante ne peut pas correspondre à une
simple réaction chimique se déroulant dans la « soupe primitive »,
mais passe nécessairement par l'action d'un médiateur « sur
mesure » spécifique à un couplage particulier, agissant en présence
d'un déséquilibre thermodynamique, médiateur dont le
fonctionnement n'est pas seulement celui d'un catalyseur
enzymatique, et doit en fait « transcender la chimie »[34].

Dispersion de déséquilibre

Articles détaillés : Thermodynamique hors équilibre et Physique

statistique hors d'équilibre.

L'étude des systèmes hors équilibre[36] montre que les processus

irréversibles présentent régulièrement deux aspects : près de
l'équilibre, les flux détruisent l'information présente et créent de
l'entropie ; mais loin de l'équilibre ils entraînent souvent l'apparition
de structures dissipatives, localement créatrices d'ordre[37]. C'est par
exemple ce qui fait la différence entre la conduction thermique et la
convection.
À proximité de l'équilibre, les forces thermodynamiques induites par
le flux d'énergie libre donnent lieu à des flux proportionnels à ces
forces, qui conservent les symétries spatiale et temporelle de l'état
d'équilibre, et se présentent comme des états dynamiques stables,
c'est-à-dire que le système répond à des perturbations en les
amortissant de manière exponentielle. Mais lorsque le déséquilibre
augmente au point de saturer les capacités de dispersion, au-delà
d'un certain point de bifurcation, le système répond aux fluctuations
par une rupture de symétrie pour tomber dans un nouvel état stable
présentant des flux et des structures organisés
macroscopiquement. Ces structures dissipatives, états dynamiques
organisés, sont intrinsèquement à faible entropie, instables et
transitoires ; elles ne peuvent survivre qu'en étant constamment
alimentées par le flux d'énergie libre qui les créé[37].

Sur le plan thermodynamique, l'émergence d'une structure qualifiée

de vivante correspond à une telle structure dissipative, s'auto-
organisant au sein d'un système présentant un déséquilibre
thermodynamique élevé (gradient chimique, thermique...)[37].
Couplage et cycle de conversion

Principe de couplage d'une réaction exergonique A⇒B et d'une réaction

endergonique C⇒D par un médiateur M.

Un système vivant dépend d’une multitude de réactions

endergoniques, thermodynamiquement « contre la pente », dont
chacune doit nécessairement être entraînée en étant couplée à une
réaction exergonique, entraînant un flux plus important « dans le
sens de la pente ». Cependant, la réaction exergonique doit
nécessairement être naturellement frustrée, et ne peut se réaliser
qu'indirectement, par l'entremise d'un élément médiateur[38].

Dans cet échange, le processus de couplage est réalisé par un

médiateur essentiel, dont l'intervention va au-delà de la simple
chimie pour combiner au niveau moléculaire des effets à la fois
thermodynamiques et mécaniques[34].

Les cycles de conversion apparaissant en biologie comprennent

invariablement au moins six états distincts. On peut décrire un cycle
minimaliste entre une réaction exergonique A⇒B et d'une réaction
endergonique C⇒D par un médiateur M de la manière suivante[34]
(voir figure) :
1. Le médiateur M s'associe à un élément cible C, ce qui le met
dans une configuration capable d'accepter ensuite un réactif A.
La réaction C⇒D est endergonique, ce qui implique que
soustraire l'élément C sous l'effet de fluctuations thermiques
conduit localement à une diminution d'entropie.
2. Le complexe MC s'associe à un réactif A, ce qui le met dans la
configuration AMC. Le réactif A étant relativement fréquent, la
transition de MC vers AMC peut être suffisamment rapide pour
ne pas laisser au complexe MC le temps de relâcher sa cible C.
Dans le complexe AMC, la cible C tend généralement à être
stabilisée par la présence de A, empêchant la formation d'un
complexe AM stérile.
3. Le complexe AMC change de configuration stérique sous l'effet
des chocs thermiques et des fluctuations énergétiques
associées, et passe dans une configuration plus stable pouvant
s'analyser comme un complexe BM'D. Contrairement à la forme
précédente, c'est ici l'élément D qui tend à stabiliser la
complexion de B.
4. Toujours sous l'effet des chocs et fluctuations thermiques,
l'élément D est accidentellement libéré, bien que l'injection de D
conduise au contraire à diminuer localement l'entropie.
5. L'élément B n'étant plus stabilisé par la présence de D est libéré
du complexe M'B. Sur le complexe M'B, cette libération est en
 compétition avec la capture à nouveau d'un élément D
reformant le complexe BM'D de départ. La libération de D
intervient d'autant plus rapidement que la réaction A⇒B est
exergonique, elle porte le médiateur dans un état non complexé
M’ qui ne peut plus recevoir d'élément D. La dissipation
d'énergie libre correspondant à la libération de B verrouille en
pratique le cycle et interdit son retour en arrière.
6. Sous sa forme décomplexée, le médiateur M’ reprend sa forme
M, ce qui le rend capable d'initier un nouveau cycle.

Les points importants d'un tel cycle sont d'une part, que le
relâchement de B, qui disperse l'entropie du cycle, est d'une manière
ou d'une autre interdite tant que celui de D n'est pas acquis sous
l'effet de fluctuations thermiques : la réaction A⇒B ne paye son
enthalpie libre qu'après que la réaction C⇒D ait été exécutée.
D'autre part, après la libération de D, il est souhaitable que cette
réaction ait au contraire lieu le plus rapidement possible pour
interdire en pratique tout retour en arrière[39]. Contrairement à ce que
suggère une approche intuitive, dans un tel dispositif qui
globalement convertit de l'enthalpie libre[38], ce n'est donc pas la
réaction A⇒B qui fournit une énergie manquante à C⇒D : l'énergie
nécessaire à C⇒D est simplement empruntée aux fluctuations
thermiques du milieu, et la dissipation ultérieure d'énergie de A⇒B
n'a pour fonction que de rendre cette transformation irréversible (et
restituer l'emprunt, si bien que le bilan entropique sur l'ensemble du
cycle est conforme au deuxième principe)[34].

La superposition de tels médiateurs en cascade forme en fin de

compte un grand réseau dynamique, évolutif, auto-organisé[38]. La
question de « l'origine de la vie » doit donc commencer par une
exploration de ces médiateurs ; ce qui les a motivés, ce qu'ils ont
produit, comment les moteurs de conversion auraient pu surgir et
fonctionner de manière abiotique; et comment non seulement
l'environnement physique a pu permettre que cela se produise[40],
mais aussi a entretenu les fragiles étincelles de ce premier allumage
au point qu'il a pu transmettre ce relais à l'autocatalyse[38] puis à la
sélection naturelle, pour finalement exploser en cet immense
système de conversion des déséquilibres organiques qui anime et
impacte à présent la planète[34].

Chimie dans la soupe primitive

Problématique

La chimie prébiotique est une branche de la biochimie qui se

propose d'étudier les conditions primitives de la vie sur Terre, et
surtout la manière dont elle est apparue à partir de quelques
molécules inertes.
La vie repose sur la chimie du carbone en présence d'eau, et met
principalement en jeu cinq familles de composés chimiques :

les lipides sont des molécules grasses comprenant de longues

chaînes d'hydrocarbones. Elles jouent notamment un rôle
important dans la structure des membranes cellulaires,
conditionnant de manière active ou passive le passage d'autres
molécules vers l'intérieur ou l'extérieur des cellules ;
les « hydrates de carbone » sont des sucres. Différents « oses »
monomères peuvent s'assembler en polymères appelés
polysaccharides, comme la cellulose qui rigidifie les parois de la
plupart des cellules végétales ;
les bases azotées sont des molécules organiques dans lesquelles
un groupe azoté amine joue un rôle important. La chlorophylle est
par exemple construite sur un noyau de porphyrine constitué de
quatre sous-unités amine, et joue un rôle essentiel pour capturer
l'énergie solaire nécessaire à la vie végétale ;
les monomères des acides nucléiques sont formés par un
monosaccharide, une base azotée, et un ou plusieurs groupes
phosphate ; les polymères correspondants matérialisent les
gènes sous forme d'ADN ou d'ARN, et permettent la transcription
de protéines ;
 une protéine est un polymère, généralement formé par
l'assemblage de monomères pris parmi une vingtaine d'acides
aminés, composés organiques comportant à la fois un groupe
carboxyle (CO2H) et un groupe amine (NH2), et une chaîne
hydrocarbone. Les protéines permettent la catalyse de nombreux
processus chimiques indispensables à la vie.

Toute théorie de l'abiogenèse doit pouvoir expliquer l'origine et les

interactions de ces cinq classes de molécules[41].

Conditions chimiques initiales

Évolution de la composition
atmosphérique.

Articles détaillés : Archéen et Histoire de la Terre.

L’atmosphère de l’Archéen ne contient apparemment pas ou très peu

d’oxygène libre.

Selon Alexandre Oparine et John Haldane, l'atmosphère terrestre

primitive, lors de sa formation, était composée de méthane (CH4),
d'ammoniac (NH3), de vapeur d'eau (H2O), de dioxyde de carbone
(CO2) et de sulfure d’hydrogène (H2S). Par l'action du rayonnement
ultraviolet provoquant la photolyse de ces molécules, l'atmosphère a
évolué progressivement, perdant son méthane pour évoluer vers une
atmosphère de gaz carbonique et d'azote. Lors de l'apparition de la
vie, l'atmosphère est moyennement réductrice : (CO2 ; N2). Des
modèles plus anciens considéraient une atmosphère fortement
réductrice comme probable : (CH4 ; NH3).

L’eau sous forme liquide est présente, les océans ont probablement
fini de se former durant l’Hadéen.

Au début de l'Archéen, l'activité solaire plus faible était compensée

par une atmosphère très chargée en gaz à effet de serre. La
température était élevée. L'eau et le gaz carbonique étant transférés
dans les océans et les carbonates, l'atmosphère restante devient
progressivement constituée majoritairement d'azote. L'effet de serre
diminuant avec la perte du CO2, la température de surface baisse
progressivement, et atteint des valeurs (70 à 100 °C) où les
réactions chimiques des thermophiles deviennent possibles.
L'analyse isotopique du silicium montre que la température des
océans a décru de 70 °C il y a 3 500 Ma, à 20 °C il y a 800 Ma[42]. Si
cette atmosphère s'était maintenue, la Terre ne serait plus habitable
aujourd'hui.

La vie apparaît à cette époque.

L'expérience Urey-Miller et l'origine des molécules
organiques

Articles détaillés : Expérience de Miller-Urey et Soupe primordiale.

En 1953, le chimiste américain Stanley Miller réalisa une série

d'expériences dans le cadre de sa thèse de doctorat.

Les expériences de Miller-Urey furent décisives dans la

compréhension de la chimie prébiotique. En effet, à partir d'eau
(H2O), de méthane (CH4), d'ammoniac (NH3) et d'hydrogène (H2), on
a recueilli des acides aminés (dont 13 des 22 qui sont utilisés pour
fabriquer des protéines dans les cellules des organismes), des
sucres, des lipides, et quelques composants des acides nucléiques
mais pas d'acides nucléiques entiers (ADN ou ARN). Des
racémiques des énantiomères gauche lévogyre et droite dextrogyre
se sont formés.

Les travaux révolutionnaires de Miller ont donné lieu à de très

nombreuses publications, la composition de l'atmosphère terrestre
primitive faisant débat.

En 2009, Sutherland et son équipe[43] sont parvenus à établir une

voie de synthèse des nucléotides à base pyrimidique, l'acide
uridylique et l'acide cytidylique. Les chercheurs butaient sur cette
voie de synthèse prébiotique depuis quarante ans en raison de la
difficulté à trouver la bonne façon de lier le ribose à la base azotée.
La clé de cette voie est de passer par un précurseur commun au
ribose et la base azotée. Ce précurseur, le 2-aminooxazol, est
obtenu à partir de molécules organiques élémentaires : le
glycéraldéhyde, le cyanamide, le cyanoacétaldéhyde, le
cyanoacétylène et le phosphate inorganique. Le mélange
réactionnel alimenté par de l'azote gazeux est soumis à un cycle de
chauffage-refroidissement afin de simuler le cycle d'évaporation
d'une mare par le rayonnement solaire et l'alimentation par la pluie.
Après une semaine le 2-aminooxazol s'accumule dans le réacteur.
Le précurseur se transforme ensuite en ribose et cytosine liés
ensemble. Le phosphate est ensuite ajouté au milieu réactionnel en
présence d'UV durant trois jours (l'absence d'ozone dans les
conditions prébiotiques engendrait un bombardement intense d'UV).
L'acide cytidylique se synthétise sous l'effet du rayonnement UV et
quelques nucléotides portant une cytosine se transforment en acide
uridylique. Pour les deux autres nucléotides, l'équipe de Sutherland
travaillait sur un précurseur commun aux acides nucléiques à base
purique.

Les conditions de la formation de molécules organiques se

rencontrent également dans l'Atmosphère de Titan. [réf. nécessaire]
Des conditions prébiotiques plausibles entraînent la création de
molécules organiques simples, qui sont les briques de base du
vivant.

En 2016 deux équipes ont réussi à synthétiser les quatre bases de

l'ARN (on pense que les premières formes de vie — y compris
LUCA — étaient des cellules régulées par ARN) mais deux par deux
(l'une les bases A et G, l'autre les bases C et U) et dans des
conditions incompatibles l'une de l'autre. En 2019, une nouvelle
équipe est parvenue à synthétiser les 4 bases dans des conditions
représentatives de celles de la terre il y a 4 milliards d'années. Pour y
parvenir, ils ont dû simuler le rythme des saisons en faisant varier
l'humidité, les températures et l'acidité[44],[45].

Un autre aspect de la chimie prébiotique est la formation de

peptides puis de protéines à partir des acides aminés, dont la
synthèse abiotique est relativement aisée dans diverses conditions
dont celles de l'expérience historique de Miller. Une voie abiotique
possible est démontrée expérimentalement en 2023, dans une
atmosphère gazeuse froide en présence de dimères moléculaires
protonés de la glycine, sans substrat catalytique solide. Les
résultats montrent la formation préférentielle de dimères protonés
mixtes constitués d'un dipeptide et d'une molécule de glycine. En
simulant l'impact de rayons cosmiques, on observe qu'une seule
collision en phase gazeuse induit une polymérisation par
déshydratation dans les ions dimères mixtes et purs. La croissance
de la chaîne peptidique peut ainsi se produire au cours de réactions
en phase gazeuse[46].

Structures cellulaires en émulsion

Coacervats.

Article détaillé : Coacervat.

Les expériences sur la formation spontanée de membranes

cellulaires sont bien antérieures aux synthèses de Urey-Miller de
1953.

Après de multiples réflexions et hypothèses, le biochimiste

soviétique Alexandre Oparine est parvenu à créer de petites
structures sphériques appelées coacervats à partir d'une émulsion
contenant des protéines histones et de la gomme arabique, en
1922. Il s'agissait de sphérules colloïdales, de quelques
micromètres de diamètre en suspension et liées entre elles. Les
savons et les émulsions sont des substances de type colloïde.
Les coacervats d'Oparine ont la propriété d'être séparés du monde
par une surface hydrophobe polyhémiacétalique (ils ont un intérieur
et un extérieur) tout comme les cellules biologiques (mais dans le
cas étudié, il ne s'agit pas de lipides). La similarité ne s'arrête pas là :
en présence de catalyseurs, ces coacervats échangeaient des
substances avec le monde extérieur, grossissaient et finissaient par
se multiplier par scission.

C'est à partir de cette expérience que l'on imagina la synthèse

possible d'un système vivant à partir de molécules organiques, d'eau
et d'énergie provenant d'un rayonnement électromagnétique (Soleil,
éclairs) : la « soupe prébiotique ».

Reprenant ces travaux, l'Anglais John Haldane proposa, en 1929,

que ces systèmes « biologiques » ne pouvaient évoluer dans une
atmosphère oxydante, en présence d'oxygène. En effet, la survie des
molécules organiques (glucides, lipides, protéines, etc.) n'est
possible qu'en l'absence de leur oxydation par le dioxygène.

L'apparition de vésicules dont la membrane serait formée de

phospholipides pose de sérieux problèmes car ces lipides n'étaient
pas présents sur la Terre primitive. Cependant des molécules
amphiphiles plus simples ont pu être synthétisées de manière
abiotique dans des conditions particulières. Par exemple il est
reconnu que les sources hydrothermales ('mont hydrothermal') sont
des environnements favorables pour des synthèses abiotiques
soutenues[47]. À des températures entre 100 °C et 400 °C, des
composés amphiphiles peuvent être produits par des réactions
chimiques semblables au procédé Fischer-Tropsch[48]. De fait, la
production abiotique de chaines courtes d'hydrocarbures a été
récemment découverte au niveau du site hydrothermal Lost City
situé au milieu de l'Atlantique[49]. Les concentrations millimolaires
de méthane pourraient être à l'origine des réactions chimiques
réductrices du carbone au niveau de ce type de site
hydrothermal[50].

Autres milieux supports

Cristaux de pyrite.

L'assemblage de petites molécules (comme les acides aminés) en

macromolécules (comme les protéines) nécessite l'élimination de
molécules d'eau. Or, la thermodynamique indique qu'il est
défavorable de réaliser une telle concentration dans l'eau elle-même.
Il est possible pour résoudre cette contradiction de faire appel à des
surfaces minérales, comme les micas, les argiles ou les pyrites.
L'adsorption des petites molécules sur ces surfaces les concentre et
les modifie chimiquement, ce qui peut rendre la formation de
macromolécules plus favorable.

Le scénario de la « soupe primitive » comportant des micelles ayant

des limites, les scientifiques commencèrent à repenser l'évolution
de la vie prébiotique sans membrane, et imaginèrent des molécules
organiques capables de croître sur une surface minérale. Les
chimistes Graham Cairns-Smith et Günter Wächtershäuser (en) ,
montrèrent que les argiles et les cristaux de pyrite permettent
l'agglutination des molécules organiques facilement.

L'argile, par exemple, se trouve très abondamment sur Terre et est

constituée d'un empilement de couches fines. Entre les différentes
couches de l'argile peuvent se glisser certaines petites molécules
organiques, ce qui permet une adsorption importante. L'argile est
aussi un catalyseur très efficace pour de nombreuses réactions
organiques et aurait donc pu permettre la polymérisation des acides
aminés et/ou des acides nucléiques[51].

Une surface est plus stable qu'un espace tridimensionnel comme

l'eau, mais aussi plus réduit (deux dimensions). Dans un espace
tridimensionnel, les molécules sont sujettes à des contraintes selon
tous les axes. Ainsi, à la surface des cristaux le milieu devient très
réactif et facilite l'agglomération des molécules organiques.
D'autres variantes sont apparues dans les années 1980 et 1990,
comme la théorie de Günter Wächtershäuser (en) sur un monde
sulfuro-ferreux ou les modèles de Christian de Duve fondés sur la
chimie des thioesters. Les thiols, et donc la cystéine, ont pu jouer un
rôle majeur[52].

En 2022, la capacité des verres volcaniques de composition

basaltique à catalyser la polymérisation des acides nucléiques est
démontrée expérimentalement : les nucléotides s'assemblent
spontanément en chaînes d'ARN, qui grandissent jusqu'à comporter
quelques centaines de « lettres » au bout de quelques mois. La
formation des nucléosides elle-même est catalysée par ces
verres[53],[54].

Asymétrie des biomolécules

Formation d'un lien peptidique. Par rapport à l'alignement de la chaîne

peptidique, les chaînes latérales (ici représentées par un simple -CH3) sont
alternées quand les acides aminés sont tous de même chiralité.

Article détaillé : Asymétrie des molécules biologiques.

La chimie prébiotique conduit a priori à un racémique de molécules.

Or, on sait depuis le milieu du xixe siècle (notamment avec des
travaux de Pasteur en 1847) que les acides aminés et les glucides
simples naturels n'existent pratiquement que sous une de leurs deux
formes énantiomères : la forme L pour les premiers et la forme D
pour les seconds. On parle d'homochiralité du vivant. Si l'on suppose
que cette asymétrie dans les composés monomères remonte à la
formation de la « soupe originelle », se pose alors la question de
l'origine de cette énantiospécificité originelle.

Cette asymétrie des molécules biologiques a été utilisée comme

argument en faveur d'un dessein intelligent de l'origine de la vie.

Si l'on admet en revanche que l'énantiospécificité n'intervient

qu'avec la formation de polymères, elle peut recevoir une explication
plus simple. Les polypeptides sont plus stables quand ils sont
formés par des acides aminés de même forme, qu'ils soient tous L
ou tous D. Une chaîne composée d'un mélange des deux sortes
d'isomères ne serait pas stable, parce que quand un acide aminé L
est associé à un D, les deux chaînes latérales dépassent du même
côté, conduisant à une tension structurelle qui affaiblit la liaison
chimique[55].

Du moment que l'avantage sélectif appartient aux cycles qui

produisent leurs propres catalyseurs, il suffit que le premier
polypeptide impliqué dans un cycle favorable ait été composé de L
pour que sa synthèse elle-même ait par la suite favorisé ce type de
composé.
Machinerie pré-biotique

Site pré-biotique

Un mont hydrothermal.

Il y a des différences majeures entre les archées et les bactéries, en

particulier pour ce qui est de la structure et de la formation des
membranes cellulaires, et dans l'organisation et l'origine du
métabolisme relatif à la réplication de l'ADN[56]. Ces différences
suggèrent que à l'origine commune de ces types de cellules, ces
deux métabolismes ne faisaient pas partie du répertoire figé, et
donc que cette origine commune n'était pas encore une cellule au
sens moderne du terme.

Dans tous les modèles modernes, la vie émergente ne peut prendre

forme qu'initialement confinée dans des compartiments
préexistants, proto-cellules ou surfaces favorables, qui servent de
réacteurs et où les réactions et leurs produits peuvent être
conservés concentrés[57],[58].

Sur la base de considérations énergétiques, la vie est assez

probablement apparue autour d'une cheminée hydrothermale
diffusant de l'hydrogène réducteur dans un milieu chargé en gaz
carbonique[59],[60]. De tels sites présentent deux déséquilibres
thermodynamiques importants[40] : d'une part, le gradient de
potentiel rédox (< 1 V) entre H2 porté par les fluides internes et le
CH4 de l'océan extérieur ; d'autre part, le gradient de protons
correspondant à la différence de pH entre les fluides internes
basiques (pH de l'ordre de 10,5) et un océan acide (pH de l'ordre de
5,5), entraînant une différence de potentiel électrique de l'ordre de
300 mV.

« D'un point de vue proto-biologique, nous pouvons voir tout le

système convectif alcalin et le monticule hydrothermal initialement
comme une seule entité proto-métabolisante complexe mesurant
des kilomètres cubes ; où les conduits guidant l'océan carbonique
vers le bas et à travers la croûte ont agi comme catalyseurs des
importations redox, où l'eau était chauffée à environ 150°C et
partiellement réduite en hydrogène, où le dioxyde de carbone était à
son tour partiellement réduit en méthane et minoritairement en
formiate, où les protons libéraient le calcium des silicates pour
laisser une solution alcaline avec un pH ~ 11, où les ions bisulfure
ont été libérés des sulfures métalliques, où les solutions exhalées
ont réagi avec l'océan carbonique ambiant pour générer un
monticule catalytique compartimenté, où les protons de cet océan
se sont infiltrés dans le monticule pour stimuler la production de
pyrophosphate et le dioxyde de carbone qui s'échappait pour être
hydrogéné en formiate supplémentaire, où les oxydants à l'extérieur
pourraient oxyder le méthane à l'intérieur en divers intermédiaires, et
où tous les produits non coopératifs pourraient être épuisés avec
l'effluent. Au fur et à mesure que le monticule évoluait, certains des
chemins d'importation pourraient être entraînés vers sa base,
commençant la tendance à la miniaturisation aux mètres cubes, et
finalement impliquant les compartiments millimétriques à
micrométriques comprenant les marges extérieures du monticule,
un prélude au développement du premier biofilm quand les
molécules organiques ont repris les principaux rôles structurels de
la cellule tout en laissant les molécules inorganiques à leurs rôles
catalytiques - phosphate pour le stockage et le transfert d'énergie
libre, métaux de transition, en particulier sous forme de sulfures,
dans la catalyse redox, et le magnésium comme influence
stabilisatrice sur les biomolécules chargées
négativement. » [pertinence contestée][40].

Membranes et protons

Article détaillé : Chimiosmose.

Quel que soit le réseau de réactions chimiques en présence, le

mouvement d'ensemble doit être alimenté par une source d'énergie
primaire[61].

L'énergie chimique potentielle résulte d'un gradient chimique, mais

elle ne peut conduire à un résultat structuré que si elle est elle-
même contrainte par une structure, en l'occurrence la membrane qui
isole et localise les réactions initiales d'oxydoréduction. Le premier
constituant de la chimie pré-biotique a donc été la formation d'une
membrane entre quelque chose et autre chose, mais le lieu où se
sont forgées les premières réactions auto-catalytiques n'a pas
nécessairement pris la forme d'une membrane de lipides telle qu'on
la connaît aujourd'hui.

À l'origine de la chimie pré-biotique, des fluides plutôt alcalins

sortent d'un mont hydrothermal pour diffuser dans un océan rendu
plutôt acide par la teneur en CO2 de l'atmosphère primitive. Ces
fluides diffusaient à travers un labyrinthe de micro pores, éponge
minérale sur laquelle des composés amphiphiles variés ont pu s'être
assemblés en membranes. Quand ces membranes se plaçaient en
travers du flux, la différence de pH entre l'intérieur du complexe
hydrothermal et l'extérieur océanique était de l'ordre de 4,
correspondant donc à une concentration naturelle de protons dix
mille fois plus forte dans l'océan que dans le fluide hydrothermal[62].
C'est cette différence de polarité (extérieur positif) et de potentiel
électrochimique (de l'ordre de 200 mV, que l'on constate dans les
cellules modernes[62]), qui a pu constituer la « pile » primitive.

Le maintien d'un gradient de protons à travers une membrane est le

mécanisme universel alimentant le métabolisme. Dans un premier
temps, cette énergie a été fournie gratuitement par la géologie. Par
la suite, le réseau métabolique a pu s'étendre à la réduction du gaz
carbonique marin par l'hydrogène produit par la circulation
hydrothermale, qui fonctionne ici comme une pile à combustible, et
peut utiliser des sources d'énergie secondaires avec le catabolisme,
qui est l'équivalent fonctionnel d'une cellule électrochimique. Plus
tard, avec l'invention de la photosynthèse, l'énergie sera fournie par
l'équivalent d'une cellule photo-électrique.

Source d'énergie

Articles détaillés : Réaction d'oxydoréduction et Électrochimie.

Diagramme d'une pile à

combustible à membrane
d'échange de protons.
La source d'énergie primaire des cellules primitives aura été la
méthanogenèse[63],[64], réaction d'oxydoréduction exothermique
produisant du méthane à partir d'hydrogène et de gaz carbonique :

CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O + 135 kJ

La réaction entre hydrogène et gaz carbonique est une réaction

d'oxydoréduction entre le carbone et l'hydrogène, dont les demi-
réactions correspondent à :

Civ + 8 e− → C-iv (réduction du carbone)

8 H0 - 8 e− → 8 H+ (oxydation de l'hydrogène)

On peut noter la ressemblance entre cette réaction et le

fonctionnement d'une pile à combustible à membrane d'échange de
protons, le rôle de l'oxydant étant ici tenu par l'oxyde de carbone.

De fait, le métabolisme d'une cellule peut être vu d'une manière très

générale comme la superposition de très nombreuses réaction
d'oxydoréduction et d'échanges inter-régulées, séparés par des
membranes ou par la localisation de différents sites de réactions.
Les réactions sont alimentées par le flux créé par les gradients de
concentration qui organisent à la fois les transferts des produits de
réaction, et les transferts de donneurs ou d'accepteurs d'électron,
qui peuvent eux-mêmes être des produits complexes (comme le
nicotinamide adénine dinucléotide phosphate) ou simples (comme
le proton H+). Ces mêmes éléments étaient nécessairement
présents dès la chimie pré-biotique : un gradient de degré
d'oxydation correspond à un système hors équilibre, source
d'énergie, autour duquel se met en place un système dissipatif de
plus en plus complexe[65].

La production de méthane à partir de gaz carbonique est

exothermique, mais le CO2 est une molécule particulièrement stable,
à laquelle il faut fournir de l'énergie par un intermédiaire pour la
dissocier et initier la réaction. Une fois la réaction achevée, l'énergie
récupérée représente de l'ordre de 150% de cette énergie
d'activation[62]. Ce faible rendement interdit de réaliser la réaction
par un cycle chimique direct, parce que l'énergie récupérée ne
fournit que l'énergie nécessaire pour recharger un intermédiaire
unique (de type ATP), pas deux, et en cas de cycle fermé il n'y a plus
d'énergie excédentaire permettant d'alimenter ensuite d'autres
réactions et de créer un métabolisme.

Le passage par un gradient de proton à travers une membrane

permet de séparer l'activation et la récupération d'énergie. D'un côté,
le gradient de proton présent sur la membrane permet d'entretenir la
concentration d'intermédiaire chargés, capables de transporter de
l'énergie dans le cytosol. De l'autre, ces intermédiaires permettent de
fournir une énergie d'activation suffisante pour déclencher la
dissociation du CO2 et entretenir le gradient de proton. L'énergie
prélevée sur le gradient étant inférieure à celle fournie en retour, le
gradient peut fournir des intermédiaires chargés en excès pour
alimenter d'autres réactions[62].

Évolution chimique

Sélections de produits et voies chimiques

L'ATP est un nucléotide triphosphate.

Article détaillé : Nucléotide.

Sur un site pré-biotique, d'une manière ou d'une autre, les réactions

chimiques du milieu ont conduit à la production régulière de
monomères. Les chaînes polymérisées formées de monomères de
même famille ont pu être synthétisées dans ce milieu. Les
conditions d'émergence d'un tel site, et les voies chimiques qu'il
pourrait abriter, ne sont pas identifiées[66].

Certaines des chaînes formées peuvent à leur tour intervenir comme

catalyseur sur telle ou telle réaction de premier niveau. Ceci conduit
à un second niveau de rétroaction, où des collections de courtes
chaînes polymérisées servent de catalyseurs aux différentes
réactions nécessaires pour la synthèse et l'assemblage de leurs
constituants. Cette « pré-vie » est capable de sélection et de
mutation[31], conduisant à une pression de sélection vers plus de
pérennité, plus d'effet catalytique, et plus de rendement de
réaction[32], mais n'est pas encore capable à ce niveau de stabiliser
ni un métabolisme défini, ni une réplication fidèle.

À ce niveau, la sélection naturelle porte sur les voies des process

chimiques concurrents sur un site pré-biotique donné. C'est à ce
stade, en raison des voies réactives qui les forment et qu'ils
permettent en retour, qu'a pu être sélectionnée la nature des
monomères préférentiellement utilisés par les circuits métaboliques
ultérieurs.

Compte tenu de leur apparition dans le métabolisme ultérieur, les

composés favorisés ont compris les assemblages composés de
base nucléique (ou base azotée), d'ose et de groupes phosphate,
permettant la formation de nucléotides que l'on retrouve de manière
universelle dans le système de transfert d'énergie (avec l'Adénosine
triphosphate) et dans le code génétique (avec l'ARN).
Réplication de polymères

Des fragments d'acide ribonucléique

tendent à s'appairer à des séquences
complémentaires.

Après accumulation et concentration des monomères par la chimie

pré-biotique, la « machine » la plus simple qui peut apparaître
spontanément, et dont on peut supposer l’existence, est un
mécanisme capable de polymériser ces composés pour former des
polymères, homologues à des formes modernes : polypeptides,
polysaccharides ou surtout polynucléotides[67].

Il s'agit initialement d'une polymérisation aléatoire, dans le sens où

la voie de synthèse apparaissant peut assembler entre eux n'importe
quels monomères ou polymère de la famille, indépendamment de
leur nature. Les conditions du réacteur sont telles que des
monomères sont produits et qu'ils subissent des polymérisations.
Les polymères sont les produits d'accumulation dans ce milieu, où
ils forment une population perpétuellement mouvante, en équilibre
dynamique entre polymérisation et dégradation.
La chimie peut produire des gènes ou des protéines aléatoires, mais
ne peut pas conduire directement à un métabolisme ; il faut une
étape d’évolution intermédiaire[67]. Dans la population
perpétuellement mouvante de chaînes polymères, certaines de ces
chaînes polymérisées peuvent servir de modèles pour leur propre
réplication[31], devenant ainsi leur propre catalyseur.

La polymérisation pertinente a probablement été celle de

nucléotides d'ARN, initiant les premiers stades d'un monde à ARN. Si
les conditions du site pré-biotique sont favorables à la
polymérisation de l'ARN, celui-ci présente deux avantages clefs pour
favoriser ensuite sa propre réplication : des brins d'ARN peuvent
avoir une certaine activité catalytique, et plusieurs segments d'ARN
peuvent s'apparier à un brin long, synthétisant le brin
complémentaire d'un ARN double brin lorsqu'ils subissent leur
polymérisation[68]. Dans ce contexte, la polymérisation n'est pas
aléatoire, mais tend globalement à produire des chaînes
reproduisant les séquences présentes dans la population existante,
aux erreurs de retranscription et d'assemblage près.

Si l'on suppose que le milieu chimique est favorable et contient les

constituants nécessaires, non seulement à la synthèse de ces
polymères, mais également à leur réplication, les réactions
chimiques de premier niveau, présentes dans la « soupe
primordiale » initiale, conduisent alors, à un second niveau, à
alimenter non seulement la formation, mais également la réplication
de chaînes polymérisées.

Progénotes

(en) Organisation des

phospholipides en milieu aqueux.

Un point crucial pour discuter de la chimie pré-biotique est de voir

que dans les cellules, les gènes et les protéines dans leur forme
actuelle ne sont jamais produits par des réactions chimiques
aveugles. Ils sont le résultat de voies métaboliques où des enzymes
assemblent leurs composants dans un ordre imposé par un modèle :
ce sont des artéfacts fruits de processus mis en œuvre par des
machines, pas comme des molécules créées par des réactions
chimiques[67].

De toute évidence, il est nécessaire de passer par une forme de

sélection naturelle pour expliquer l'émergence progressive des
métabolismes et des cellules modernes, mais tant que la
complexité des métabolismes ne permet pas de créer des
« cellules » vivantes, cette compétition ne peut pas prendre place
entre des cellules — puisqu’elles n'existent pas. La sélection
naturelle, à ce stade, a nécessairement porté sur des macro-
molécules[56] portées par des sites pré-biotiques, et a été gouvernée
par les principes généraux de cette sélection conduisant à une
pression de sélection vers plus de longévité, plus de vitesse de
reproduction, et plus de précision dans la réplication[32].

On peut visualiser cette évolution prébiotique sous la forme de

transferts de « soupe prébiotique concentrée » encapsulée dans des
vésicules amphiphiles et essaimant d'un site pré-biotique à
l'autre[56]. En effet, un liposome se détachant du site pré-biotique
emporte avec lui un échantillonnage suffisant des composés
chimiques de son site pour reproduire les voies chimiques que ces
composés supportent sur un site d'arrivée où il échoue, et orienter
l'énergie et les matériaux de sa machinerie pré-biotique sur sa
propre réplication, colonisant ainsi un nouveau site.

Carl Woese avait proposé en 1977 le terme « progénote » pour

désigner un organisme vivant primitif cherchant à acquérir une
maîtrise de son phénotype par son génome et qui serait l'ancêtre de
l'ensemble du vivant[69],[70].
Hypothèse « lipidique »

En 2001, Doron Lancet publie l'hypothèse d'un « monde

lipidique »[71]. Des molécules amphiphiles (pas nécessairement des
phospholipides) présentent l'avantage de s'auto-assembler en
micelles qui peuvent croître par capture de nouvelles molécules, et
fissionner en micelles séparées quand elles atteignent une taille
trop importante[72].

Les composés lipidiques (ou plus généralement amphiphiles[71])

dans une telle proto-membrane peuvent être extrêmement variés.
Ces différents composants insérés dans la membrane sont libres de
se déplacer sur sa surface, dans un monde bidimentionnel[72]. Leurs
interactions entre eux et avec les autres molécules présentes dans
le milieu peuvent ainsi forcer certaines configurations et avoir un
rôle catalytique, plus facilement qu'en trois dimensions : certains
composants (ou assemblages de composants) catalysent des
réactions de synthèse et de fission. De tels catalyseurs peuvent être
qualifiés de « lipozymes »[71]. Un tel milieu peut alors gagner en
complexité et, à un certain point, voir émerger un réseau
autocatalytique sur lequel il se condense : à partir du moment où un
certain type de composition tend à se catalyser pour se reproduire à
l'identique, les membranes de ce type croissent avec une
composition sensiblement constante, produisant des micelles de
compositions sensiblement identiques, et présentant les mêmes
propriétés globales d'autocatalyse. Le tableau d'ensemble est celui
d'un proto-métabolisme : des micelles individuelles croissent,
fissionnent et se reproduisent à l'identique.

Ces proto-métabolismes ont pu avoir comme sous-produits parasite

des ARN primitifs, récupérés ensuite pour former les bases d'une
future information génétique.

Invention du code génétique

L'acide ribonucléique

Articles détaillés : Acide ribonucléique et Ribozyme.

Dans la biochimie actuelle, l'acide ribonucléique (ARN) joue un

double rôle d'intermédiaire entre l'ADN support d'information et les
polypeptides catalyseurs : l'ARN polymérase guide la polymérisation
d'un brin ARN messager en suivant la composition d'une séquence
de l'ADN, puis un ribosome guide la polymérisation d'un polypeptide
en suivant la composition de cet ARN messager. Cette seconde
traduction s'appuie sur une famille d'ARN de transfert, qui apportent
l'acide aminé compatible avec la séquence de l'ARN messager en
cours de traitement. En amont de la formation des protéines, les
cellules vivantes contiennent une vingtaine d'ARN de transfert,
chacune d'elles étant spécifique de l'un des acides aminés ; le
ribosome assurant le décodage d'un ARN en assemblant les acides
aminés dans l'ordre spécifié par l'ARN messager.

L'ARN est un polymère linéaire constitué d'un enchaînement de

nucléotides. On trouve quatre bases nucléiques dans l'ARN :
l'adénine, la guanine, la cytosine et l'uracile. L'ARN a de nombreuses
similitudes avec l'ADN, avec cependant quelques différences
importantes : d'un point de vue structurel, l'ARN est chimiquement
moins stable ; sur le plan fonctionnel, l'ARN se trouve le plus souvent
dans les cellules sous forme monocaténaire, c'est-à-dire de simple
brin ; enfin, les molécules d'ARN présentes dans les cellules sont
plus courtes, leur taille variant de quelques dizaines à quelques
milliers de nucléotides.

La plupart des ARN naturels sont présents sous forme

monocaténaire (simple brin) dans la cellule[73].

De même que les protéines, les brins d'ARN se replient le plus

souvent sur eux-mêmes, formant une structure intramoléculaire qui
peut être très stable et très compacte. La description des
appariements internes entre les bases d'un ARN s'appelle la
structure secondaire. La base de cette structure est la formation
d'appariements internes, entre bases complémentaires : A avec U, G
avec C (et, parfois, G avec U).
Un monde à ARN

Structure de la ribonucléase
P, une enzyme présente dans
toutes les cellules vivantes et
dont l'activité enzymatique
est portée par un ARN.

Articles détaillés : Hypothèse du monde à ARN et ARN polymérase

ARN-dépendante.

L'hypothèse d'un monde à ARN, qui a aujourd'hui [Quand ?] la faveur

des scientifiques[74],[75], est fondée sur la découverte que l'Acide
ribonucléique (ARN) peut à la fois être le support d'une information
génétique, comme l'ADN, et assurer des tâches métaboliques,
comme les protéines.

Le prix Nobel de chimie Thomas Cech indiqua que l'ARN pouvait être
la première molécule répliquante du fait de ses propriétés
catalytiques et auto-catalytiques :

la structure des ARN est à la base de la richesse de leurs

fonctions, et en particulier de leur capacité à catalyser des
réactions chimiques (ribozymes) ;
inversement, les règles d'appariement relativement rigides entre
les bases de l'ARN permettent de transcrire un brin en son négatif,
 et par une nouvelle transcription permettent de dupliquer l'original.

Du point de vue de la reproduction, cette molécule possède donc

deux fonctions primordiales : le stockage de l'information et la
catalyse nécessaire à l'autoréplication. Il est donc en théorie
possible, sur ce modèle, que l'ARN seul suffise à établir un
métabolisme primitif.

L'image se dégageant de ces études est celle d'une population de

brins d'ARN en interdépendance mutuelle, se reproduisant au sein
d'une sorte d'écosystème chimique, et où chaque brin est en
compétition sélective par rapport à ses propres allèles. C'est par
exemple sa capacité optimale à se dupliquer rapidement dans un
environnement peuplé d’enzymes ARN polymérase ARN-dépendante
et de bases d'ADN, y compris sans amorce d'ARN initiale[76], qui
caractérise le monstre de Spiegelman (en) : cette chaîne de 218
nucléotides d'ARN est un parasite prospérant dans un milieu
contenant l'ARN polymérase et les bases d'ARN.

En 1990, Larry Gold et Jack Szostak ont mis au point une méthode
visant à diriger l'évolution d'ARN, afin de sélectionner ceux montrant
une activité catalytique. Ils ont depuis réussi à obtenir des
ribozymes capables de lier des nucléotides entre eux, de lier des
acides aminés à des ARN, d'effectuer des réactions
d'oxydoréduction, de se lier à des composants de la membrane, etc.
C'est Walter Gilbert qui a utilisé pour la première fois le terme
« monde à ARN » (en anglais : RNA world) en 1986. L'hypothèse du
monde à acide ribonucléique (ARN) est que l'ARN était la principale
— et sans doute la seule — forme de polymère supportant un
métabolisme, avant l'émergence de la première cellule à ADN.

Toutefois, il reste encore à découvrir un ARN capable de se répliquer

lui-même.

Hypothèse d'un ribosome autorépliquant

Article détaillé : Ribosome.

L'étape cruciale pour synthétiser des protéines et permettre

l'apparition d'une première cellule semble être la formation d'un
ribosome primitif, étant entendu qu'il a pu être par la suite soumis à
la sélection naturelle, et évoluer en se complexifiant pour augmenter
sa performance.

L'activité enzymatique de l'ARN ribosomique démontre que l'ARN

peut avoir une activité enzymatique essentielle. L'acide
ribonucléique ribosomique (ARNr) en est le principal constituant
(60% en masse). Ainsi, le ribosome est un « ribozyme », dans le sens
où le responsable de la synthèse des protéines n'est pas une
protéine (comme c'est le cas dans la grande majorité des catalyses
d'une cellule vivante) mais l'ARN ribosomique lui-même.

Le consensus scientifique est que l'ARN du ribosome est purement

structurel et n'a pas vocation à être traduit[28] ; et de fait, son
absence de traduction dans le monde à ADN lui permet de subir des
dérives génétiques qui modifient le détail de son code sans avoir
d'impact sur sa structure fonctionnelle. Cependant, l'analyse des
séquences présentes dans la transcription des ARNr des
procaryotes (23S, 16S et 5S) montre qu'elles présentent (encore?)
de très fortes similarités avec celles des différents ARN de
transfert[28]. De plus, la lecture des différents ARNr permet de
synthétiser des protéines similaires à celles réalisant des fonctions
importantes dans la transcription des ARN.

L'ensemble suggère que le ribosome a pu apparaître avant la

première cellule, et a pu avoir eu à cette époque à la fois la capacité
enzymatique de catalyser la polymérisation des protéines, et la
capacité d'encoder les éléments (ARN-t et protéines) nécessaires à
la duplication de ce métabolisme primitif, ce dont il conserve encore
des traces sous la forme d'une grande densité d'informations
redondantes[28].

À partir du moment où cette voie généraliste de synthèse des

protéines est ouverte, la sélection naturelle ne porte plus
uniquement sur la capacité enzymatique des brins d'ARN, mais
également sur les protéines qu'ils sont capables de synthétiser.

Évolution de la traduction génétique

Article détaillé : Traduction génétique.

La traduction génétique est un mécanisme largement gouverné par

l'ARN, qui a pu prendre naissance dans un monde à ARN[77].
Initialement, en l'absence de protéines sophistiquées, la traduction
n'a pu être qu'imprécise, avec par exemple de mauvais
appariements entre codons et anticodons, ou une mauvaise
stabilisation du cadre de lecture. De ce fait, il n'était possible de
synthétiser que des petites protéines, ou des protéines à séquence
variable[77]. Mais inversement, l'absence de grande protéine
permettait au génome d'être relativement petit.

Une sélection naturelle peut alors porter sur la performance de la

traduction génétique associée à des macro-molécules d'ARN, et
comme précédemment, induire une pression de sélection vers plus
de longévité, plus de vitesse de reproduction, et plus de précision
dans la réplication[32]. Une meilleure performance de la traduction
génétique signifie que les protéines peuvent de leur côté évoluer
vers plus de complexité et plus de spécificité[77], ouvrant la voie à de
nouveaux mécanismes métaboliques.
Métabolisme élémentaire

Méthanogenèse à partir du dioxyde de carbone : le cycle moteur

initial, recyclant l'ADP en Adénosine triphosphate (ATP). L'ATP sert
ensuite de donneur d'énergie dans toutes les réactions chimiques
du métabolisme de tous les êtres vivants connus.

Métabolismes élémentaires

La cellule a besoin d’énergie sous deux formes très différentes :

celle de l'ATP, rapide et instable ; et celle restituée par la
décomposition de composés (catabolisme) tels que les protéines,
sucres et lipides, où l'énergie a été emmagasinée et stable, et pour
lequel un accepteur d'électron est nécessaire[78]. D'autre part, les
réactions d'oxydoréduction supposent la présence d'un donneur ou
d'un accepteur d'électron. Enfin, sur le plan des composés
organiques, la matière même de la cellule résulte de l'équilibre entre
l'anabolisme, qui la construit en utilisant de l'énergie, et le
catabolisme, qui en recycle les composés organiques et l'énergie.

Pour produire de l'ATP, les premiers micro-organismes apparus

vers −3,8 Ga consomment du gaz carbonique et de l'hydrogène,
disponibles dans leur environnement, et rejettent du
méthane[59],[60], dans une réaction redox fournissant directement
de l'énergie utilisable sous forme d'ATP. Cette réaction utilise le
dihydrogène comme donneur d'électrons principal :
CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O + énergie.

En aval de la production d'ATP, ces réactions de méthanogenèse

produisent de l'énergie utilisable par la cellule, permettant en aval
de produire des « hydrates de carbone » de formule générique
CH2O, toujours à partir de gaz carbonique et d'eau, et initiant un
cycle du carbone biologique :
CO2 + 2 H2 → (CH2O) + H2O

La fermentation présente l'avantage d'utiliser pratiquement les

mêmes processus que ceux du métabolisme méthanogène
précédent, et était donc à la portée de ces cellules primitives[60].
Pour la fermentation, le moins efficace des catabolismes, ce sont
des composés organiques eux-mêmes qui jouent le rôle
d'accepteur d'électron[78]. La fermentation de matière organique
 notée (CH2O) conduit à rejeter du méthane (et du gaz carbonique)
dans une réaction qui peut se décrire schématiquement par[64] :
2 (CH2O) → CO2 + CH4

Transferts d'énergie

Article détaillé : Adénosine triphosphate.

On constate aujourd'hui que l'adénosine triphosphate (ATP) sert de

donneur d'énergie dans toutes les réactions chimiques nécessaires
au métabolisme de tous les êtres vivants connus, se réduisant en
adénosine diphosphate (ADP). De ce fait, il est légitime de
considérer que ce « moteur » était également celui du dernier
ancêtre commun universel. Plus en amont, il est probable que ce
même moteur était déjà « inventé » avec la première cellule, et a
peut-être même participé aux réactions autocatalytiques de la
chimie prébiotique.

Par la suite, la variété du vivant s'est développée suivant deux

directions :

l'une, très prolifique en aval, a été de multiplier les composés

organiques, les structures et les mouvements physiques qu'il est
possible de produire dans une cellule à partir d'ATP — comment
utiliser l'ATP ;
 l'autre direction, assez restreinte en amont, a été d'identifier des
cycles biologiques capables de fournir cette énergie, et régénérer
l'ADP consommé en ATP utilisable comme source d'énergie —
comment régénérer l'ATP. L'histoire de la biosphère est jalonnée
par l'ouverture de cycles énergétiques de plus en plus
performants.

Premiers cycles écologiques

Transfert horizontal de gènes

Arbre phylogénétique avec transfert

horizontal de gènes : la racine est la
biosphère primitive dans son
ensemble.

Les transferts horizontaux modernes sont le fait de mécanismes

très élaborés, mis en œuvre par des virus, ou réalisant des
conjugaisons bactériennes échangeant des plasmides.

Les premiers transferts pré-biotiques ont pu prendre une forme

beaucoup plus informelle de transferts mécaniques de « soupe pré-
biotique concentrée » encapsulée dans des vésicules amphiphiles et
essaimant d'un site pré-biotique à l'autre[56].

L'intégralité du métabolisme d'un site pré-biotique peut être ainsi

dupliqué d'un site à l'autre. Cet essaimage permet de diversifier les
métabolismes d'un site, et de coloniser de nouveaux sites
prébiotiques, conduisant à une compétition entre variantes, et à une
forme de sélection naturelle entre métabolismes de sites[77].

La prédominance des transferts horizontaux implique que l'évolution

à ce stade ne fonctionne pas par apparition de nouvelles espèces
dont on peut retracer l'arbre généalogique, mais fait évoluer en
phase l'ensemble des sites concernés par ces échanges, en une
évolution essentiellement monophylétique[79],[77]. Il faut que le
métabolisme atteigne un seuil de complexité minimal, le « seuil
darwinien », pour qu'une entité puisse « se » reproduire du seul fait
de son métabolisme, et ainsi franchir l'étape critique à partir de
laquelle le transfert de gènes vertical devient le mécanisme
prépondérant[77].

Cependant cette forme non contrôlée laisse les sites pré-biotiques

vulnérables à l'apparition de molécules prédatrices ou parasites, qui
épuisent le métabolisme du site et sont susceptibles de se répandre
par le même moyen.

Origine et évolution des capsides

Il a été suggéré que de nombreuses protéines de capside virales ont

pu évoluer à plusieurs reprises, à partir de protéines cellulaires
fonctionnellement diverses[80].
Le recrutement de protéines cellulaires semble s'être produit à
différents stades d'évolution ; certaines protéines cellulaires ont été
capturées et fonctionnalisées avant la divergence des organismes
cellulaires dans les trois domaines de la vie contemporains, tandis
que d'autres n'ont été détournées que relativement récemment. En
conséquence, certaines protéines de capside sont répandues dans
les virus infectant des organismes apparentés éloignés (par
exemple, les protéines de capside avec le repliement jelly roll),
tandis que d'autres sont limitées à un groupe particulier de virus
(par exemple, les protéines de capside des alphavirus)[80]

Cette ubiquité montre que les capsides ayant conduit aux virus sont
antérieurs à LUCA, et peut-être même antérieurs à l'apparition des
premières cellules autonomes.

Il est possible que ces capsides aient été un moyen pour les
systèmes répliquant primitifs de réaliser des transferts de gènes
horizontaux, permettant la survie de ces gènes hors de sites
contaminés par des réplicateurs parasites ou menacés par un
stress quelconque[57]. Ces échanges auraient alors été l'équivalent
pré-cellulaire de la conjugaison bactérienne.
Maîtrise de la diffusion

La modélisation montre que dans une communauté de sites pré-

biotiques contenant des réplicateurs, le métabolisme d'un site
particulier isolé finit par s’effondrer à la suite de l'émergence de
« parasites de réplication », qui consomment et assèchent les
ressources disponibles du site sans contribuer au renouvellement
de ces ressources[57], sciant la branche dont ils sont issus.
Cependant, ce résultat n'est plus vrai quand les sites peuvent
essaimer d'un site à l'autre. Dans ce cas, si la fréquence
d'essaimage est comprise dans une certaine fourchette, le
métabolisme d'un site a statistiquement le temps d'essaimer avant
d'être submergé par l'émergence de parasites[57].

Cette fourchette temporelle dépend de deux temps moyens

caractérisant l'implosion du métabolisme par parasitage : il faut en
effet que le temps moyen entre deux essaimages soit suffisamment
long, par rapport au temps d'implosion, pour que la probabilité d'un
essaimage contaminé soit faible ; inversement ce temps moyen
entre deux essaimages doit être suffisamment court, par rapport au
délai moyen d'apparition d'un parasite, pour que le site pré-biotique
ait eu le temps d'émettre un nombre suffisant d'essaims.

L'émergence de « parasites de réplication » dans des sites pré-

biotiques étant probable, l'émergence d'un mécanisme de type
capside, permettant de réaliser et réguler des transferts de gènes
horizontaux, procure au site qui en dispose un avantage sélectif
certain, et peut avoir été une condition nécessaire à la survie de la
vie. De ce mécanisme d'échange primitif ont pu dériver d'une part
les capsides virales, et d'autre part les mécanismes de conjugaison
bactériennes[57].

De l'ARN à l'ADN

Comparaison entre une molécule

d'ARN (à gauche) et une molécule
d'ADN (à droite).

Ribozymes ou protéines ?

Bien que l'ARN soit donc à l'origine de l'ADN dans le métabolisme

cellulaire, cette réaction est très difficile à réaliser. De fait, dans les
trois lignées, elle est catalysée par des protéines spécialisées : les
ribonucléotides-réductases. De plus, cette réaction est très
coûteuse en énergie, du fait de la réduction du ribose, et elle produit
des radicaux libres, très réactifs, sur la protéine. L'ARN étant une
molécule fragile, il paraît improbable qu'elle puisse supporter des
radicaux libres sans l'intervention de protéines.
Ainsi, l'origine de l'ADN trouve vraisemblablement sa source après
l'apparition des protéines, indispensables à chaque étape de sa
synthèse à partir de précurseurs de type ARN, au sein de la cellule.

Intérêt de l'ADN

Structure chimique de l'ADN.

L'ADN présente un certain nombre d'avantages sur l'ARN, en termes

de conservation de l'intégrité de l'information génétique.

Tout d'abord il se casse moins facilement, car le désoxyribose de

l'ADN contient un atome d'oxygène de moins que le ribose de l'ARN.
Or l'oxygène peut facilement interagir sur les liaisons entre
nucléotides, posant alors un problème de stabilité.

Certains auteurs avancent l'hypothèse que la désamination

spontanée de la cytosine en uracile, aisément détectable dans l'ADN
(où U n'est pas normalement présent) par la machinerie cellulaire de
réparation des mutations, expliquerait l'utilisation de la base T dans
l'ADN. L'ARN (notamment l'ARNm), molécule régulièrement
renouvelée dans la cellule, ne voit pas sa séquence contrôlée par
des systèmes de réparation, d'où une conservation de la base U
dans cette molécule. Dans cette hypothèse, la base U est donc
ancestrale, la base T dérivée.

Avantage sélectif de l'ADN : l'hypothèse du virus

Structure de base d'un virus.

Les avantages en termes de stabilité de l'ADN pourraient ne pas

suffire à expliquer son adoption. Ainsi, Patrick Forterre avance
l'hypothèse qu'un avantage sélectif supplémentaire peut être dû aux
conflits entre virus et cellules vivantes.

Dans ce modèle, le premier organisme à ADN serait un virus. L'ADN

conférerait au virus le pouvoir de résister à des enzymes dégradant
les génomes à ARN, arme de défense probable des cellules. On
retrouve le même principe chez des virus actuels, qui altèrent leur
ADN pour résister à des enzymes produites par des bactéries
infectées.

Actuellement, on peut observer que les enzymes nécessaires à la

rétrotranscription de l'ARN vers l'ADN sont très présentes chez les
rétrovirus, dont le génome est porté par de l'ARN. De la même façon,
de nombreux virus codent leurs propres enzymes de synthèse de
l'ADN.

Cette hypothèse est également corroborée par la découverte de

virus à ADN, dont celui-ci contient, non pas des groupements
thymine, mais des groupements uracile. Du point de vue évolutif, il y
aurait donc eu d'abord apparition des désoxyribonucléotides, puis
de l'ADN à uracile (ADN-U), puis d'ADN à thymine (ADN-T), qui se
serait progressivement imposé. D'après Patrick Forterre, il est même
probable que l'ADN-T ait été « inventé deux fois », chez des virus
différents.

Les virus à ARN seraient ici des reliques du monde à ARN, les virus à
ADN-U seraient alors des reliques du monde ayant précédé celui à
ADN-T.

Les virus, premiers organismes à ADN

Schéma de la réplication de l'ADN

chez les eucaryotes.
Les virus à ADN pourraient être plus anciens que la première cellule
à ADN : la première cellule à ADN l'aurait donc emprunté à un ou
plusieurs virus, sous la pression d'une course aux armements
(théorie de la reine rouge).

Didier Raoult et Jean-Michel Claverie ont ainsi découvert le

mimivirus : un virus géant à ADN (son génome étant deux fois plus
long que le plus petit génome bactérien connu). La particularité de
ce virus est qu'il peut produire des protéines impliquées dans la
traduction de l'ARN en protéines (comme des enzymes chargeant
des acides aminés sur des ARNt), il pourrait donc avoir pour
ancêtres des virus plus anciens que la première cellule à ADN.

Eugène Koonin et ses collègues ont mis en avant, en comparant des

génomes séquencés, que la plupart des enzymes impliqués dans la
réplication de l'ADN sont différents entre les eubactéries et les
eucaryotes (accompagnés des archées). Ils en concluent que l'ADN
aurait été inventé indépendamment dans la lignée des eubactéries
et celle conduisant aux eucaryotes et aux archées [réf. nécessaire].

De même, les enzymes de réplications des virus à ADN sont très

différentes d'un virus à l'autre, ainsi que par rapport aux enzymes
cellulaires jouant le même rôle.
Ces indices laissent penser que les enzymes liées à l'ADN sont
apparues au cours d'un « premier âge » du monde à ADN, où
existaient cellules à ARN et virus à ARN et à ADN.

Passage de l'ADN dans les cellules

La nature du génome du plus ancien ancêtre commun à tous les

êtres vivants (que les scientifiques prénomment LUCA) reste
inconnue : faisait-il encore partie du monde à ARN, ou avait-il déjà
un génome à ADN ? Quoi qu'il en soit, LUCA est le fruit d'une longue
évolution. Le génome des premières cellules, qui ont précédé LUCA,
était sans doute constitué par des molécules d'ARN et non pas
d'ADN. Contrairement à l'ADN, l'ARN peut en effet jouer à la fois le
rôle d'enzyme et de matériel génétique. Stanley Miller et Christian de
Duve pensent que l'apparition de l'ARN a été elle-même un
évènement tardif, en effet, cette molécule ne semble pas pouvoir
être synthétisée par les méthodes simples de la chimie prébiotique.
L'ARN aurait donc été précédé par des molécules dont nous ne
connaîtrons sans doute jamais la nature exacte.

Ce qui amène les scientifiques à penser que l'ARN a précédé l'ADN

résulte de ce constat : les trois grandes lignées du vivant ne
partagent que le système de biosynthèse des protéines, alors
qu'elles diffèrent sur le système de réplication de l'ADN[81].
En ce qui concerne la réplication de l'ADN, les cellules vivantes
présentent deux jeux de protéines non homologues pour assurer
cette réplication[82], l'un présent dans les bactéries, et l'autre trouvé
dans les archées et les eucaryotes. En revanche, les protéines
impliquées dans le métabolisme de l'ADN sont homologues dans les
trois domaines. Ces éléments suggèrent que l'ADN a été inventé
avant LUCA, mais n'était pas répliqué à cette époque ; les
mécanismes de réplication n'ayant été inventés que
postérieurement à la séparation archées / bactéries[83].

Il existe alors plusieurs hypothèses pour le passage de l'ADN

(d'origine viral) dans les cellules vivantes : soit ce passage s'est
produit une seule fois, soit il a pu avoir lieu plusieurs fois,
indépendamment dans les différentes lignées. Dans le premier cas,
les premiers gènes des enzymes de réplications auraient donc été
remplacés par la suite par ceux d'un autre virus, formant ainsi les
trois lignées.

L'hypothèse de Patrick Forterre est que les trois lignées du vivant

trouvent leurs sources dans le remplacement du génome à ARN par
le génome à ADN de trois virus différents. On retrouve notamment
ici l'hypothèse d'une origine virale du noyau des eucaryotes.

Les travaux de Carl Woese semblent appuyer cette hypothèse, en

démontrant que la vitesse d'évolution des protéines semble avoir
chuté au moment de l'apparition des trois lignées. Cette diminution
serait due au passage de l'ARN à l'ADN, les génomes à ADN étant
plus stables, et donc moins sensibles aux mutations.

Dans ce scénario, l'apparition de trois lignées uniquement s'explique

par le fait que les cellules à ADN ont peu à peu supplanté les
cellules à ARN, empêchant ainsi l'apparition de nouvelles lignées par
passage ARN→ADN.

Évolutions cellulaires

Racine de l'arbre de la vie

Arbre phylogénétique hypothétique de

tous les organismes vivants. L'arbre
est construit sur des séquences de
l'ARNr 16S. À l'origine proposé par
Carl Woese, il montre l'histoire
évolutive des trois domaines du vivant
(bactéries, archaea et eucaryotes).

La comparaison de l'ARN des ribosomes montre l'émergence de

trois formes de cellules : les bactéries, les archées et les
eucaryotes[56],[79]. Cependant, il y a de bonnes raisons de croire que
cette racine commune aux trois formes de cellules n'était pas une
cellule au sens moderne du terme ; bien le code génétique se soit
probablement formé à l'époque de cette racine, les mécanismes de
la transcription devaient être rudimentaires et ont fait l'objet
d'évolutions majeures par la suite[77].

Eucaryotes modernes

Les eucaryotes modernes présentent de nombreuses propriétés

intermédiaires entre archées et bactéries.

Le génome des eucaryotes modernes est un hybride comprenant

pour un tiers des gènes provenant des archées, concernant
majoritairement le code génétique, et pour deux-tiers des gènes
d'origine bactérienne[56].

L'explication généralement admise est que la cellule eucaryote

moderne correspond à une symbiose entre un hôte archée et une
protéobactérie alpha, qui sous forme symbiotique a évolué pour
finalement constituer les mitochondries[56].

Autres modèles

Controverse sur la véracité de la théorie

On ne peut pas remonter le temps pour aller voir comment était

l’océan primitif et comment il a évolué. Mais on peut trouver des
témoignages indirects. Le passé laisse des traces dans le présent.
Si on a les bons outils, théoriques et observationnels, on peut
déduire le passé à partir du présent. Par exemple, les techniques
autocatalytiques d’aujourd’hui se sont en quelque sorte fossilisées
depuis des milliards d’années, puisqu’elles n’ont pas ou peu évolué.
Elles nous renseignent donc sur un passé très lointain. En
combinant ces informations avec d’autres, on peut espérer remonter
encore plus loin dans le temps. Des expériences en laboratoire de
chimie prébiotique peuvent apporter des renseignements précieux.

La théorie de la génération spontanée peut être combinée avec celle

de la panspermie afin d'élargir le volume de matières mis en jeu à
d'autres planètes viables. Néanmoins, elle rajoute la question de la
probabilité que des organismes vivants puissent être véhiculés par
des astéroïdes d'une planète viable à une autre au hasard des
collisions intersidérales.

Milieu de collision entre planètes et noyaux de comètes

Selon des travaux de modélisation présentés en 2010[84], la

compression brutale des matériaux constituant le noyau de glace
d'une comète, au moment du choc avec une planète, pourrait donner
lieu à la production d'acides aminés. Cette modélisation a pris
comme base 210 molécules diluées dans un mélange d'eau, de
méthanol, d'ammoniac, de dioxyde de carbone et de monoxyde de
carbone, des composés qu'on estime être présents couramment
dans le noyau des comètes. Avec une vitesse d'impact de 29 km/s,
la pression atteint 10 gigapascals et une température de 700 K.
Selon les auteurs, d'autres simulations, à pressions et températures
plus élevées encore, conduisent à des réactions chimiques encore
plus complexes. Selon le modèle, une simulation de 47 gigapascals
et une température de 3 141 K pour les 20 premières
picosecondes [réf. souhaitée] de l'impact fait naître des molécules
complexes, dont de grosses molécules à liaisons carbone-azote qui
pourraient être les premières briques de la vie. Le calcul a nécessité
quelques milliers d'heures sur le superordinateur du cluster Atlas du
Lawrence Livermore.

Sources hydrothermales : le monde du soufre et de l'azote

Un cladogramme montre que les

archéobactéries hyperthermophiles
sont à la base de leur arbre
phylogénétique. Associées à d'autres
modes de vie extrêmophile, elles ont
comme habitat des milieux de vie
associés à des eaux chaudes
anoxiques, à du volcanisme sous-
marin, ou à des sédiments situés à
proximité de cheminées
hydrothermales[85].

Des sources hydrothermales ont été découvertes en 1977 à

2 600 mètres de profondeur, là où deux plaques tectoniques se
séparent.
Les monts hydrothermaux sont situés sur la couche sédimentaire.
Leur diamètre à la base varie de 25 à 100 mètres et leur hauteur
varie de 70 à 100 mètres. Les cheminées de ces fumeurs sont
parfois recouvertes d'une croûte d'oxyde de manganèse. Les
fumeurs situés sur ces monts sont composés d'un solide friable
dont la couleur varie du gris noir à l'ocre, ce sont des sulfures de fer,
de cuivre et de zinc.

Ces sources sont particulièrement intéressantes car on y a trouvé la

vie où on la croyait impossible : milieu privé d'oxygène, à haute
température, chargé de métaux et de soufre, dans l'obscurité la plus
totale. Cependant les gradients de température importants autour
de ces zones et le fait que les ultraviolets destructeurs ne
parviennent pas si profondément (alors qu'ils détruisent toute
molécule formée à la surface) sont de bonnes conditions pour
l'apparition de la vie.

Ces organismes au mode de vie extrêmophile (forte température,

forte acidité, niveaux de radiation extrême) ont les mêmes formes
que ceux que l'on connaît plus près de la surface (ADN, protéines,
sucres, etc.) mais puisent leur énergie de l'oxydation du sulfure
d'hydrogène (H2S) pour transformer le carbone minéral en matière
organique. Il s'agit d'archéobactéries hyperthermophiles (90-110 °C).
Ce mode de vie correspondrait alors aux conditions de milieu qui
régnaient sur Terre il y a 3,5 à 3,8 milliards d'années[86].

D'autre part, des expériences ont été menées[87], au laboratoire de

géophysique de la Carnegie Institution de Washington, et ont montré
que dans les conditions qui existent autour des évents, il y a
formation d'ammoniac (NH3), forme réduite de l'azote qui est tant
nécessaire à la formation des molécules organiques de la première
partie et qui n'existait pas dans l'atmosphère oxydante. Les sources
hydrothermales sont donc de bonnes sources de NH3.

Dans le cadre de l'International Ocean Discovery Program (en) , les

géomicrobiologistes et géochimistes ont pu observer des acides
aminés aromatiques, molécules complexes indispensables au
vivant, synthétisés abiotiquement par des réactions de Friedel-Crafts
catalysées par une stéatite (argile riche en fer) durant l'altération de
serpentinites du massif Atlantis au niveau de la dorsale médio-
atlantique (serpentinisation des péridotites et stéatisation qui ne
sont qu'une des facettes d'un phénomène plus général,
l'hydrothermalisme du site de Lost City (en) associé aux roches du
manteau)[88]. « C’est l’interaction entre l’eau de mer et les minéraux
de ces roches, issues du manteau terrestre, ainsi que la structure en
feuillet de l’argile résultant de leur altération, qui ont sans doute
apporté les conditions idéales pour la formation de ces constituants
primaires des premières briques du vivant, tel un miroir géologique
aux expériences atmosphériques de Miller[89] ».

Une origine extraterrestre primitive (exogenèse)

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2020).
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passages nécessitant une source.

Une hypothèse alternative est que la vie se soit d'abord formée hors
de la Terre.

Les composés organiques sont relativement fréquents dans

l'espace, notamment dans les zones lointaines du Système solaire
où l'évaporation des composés volatils est très réduite. Certaines
comètes présentent des couches externes de matière sombre, qu'on
pense être une sorte de bitume formé par une combinaison de
composés carbonés simples exposés aux rayons ultraviolets. La
pluie de matériaux cométaires sur la Terre primitive pourrait avoir
apporté des quantités de molécules organiques complexes, ce qui
aurait favorisé l'apparition de la vie sur Terre.
Ce serait plutôt là un apport de matériaux organiques, plus ou moins
complexes, que l'apport de la vie elle-même.

Panspermie

Article détaillé : Panspermie.

Une hypothèse plus large est la panspermie, une théorie selon

laquelle l'origine de la vie sur Terre serait due à une contamination
extraterrestre. Des transferts d'organismes vivants microscopiques,
à travers l'espace jusqu'à la Terre, naturels ou délibérés, grâce aux
comètes ou aux météorites par exemple[90]. Certains pensent aussi
que la vie est originaire de l'espace, les théories sont nombreuses.

En cas de contamination volontaire, on parle de panspermie dirigée.

Ces théories d'une origine extraterrestre n'expliquent pas

directement comment la vie est apparue, car elles ne font a priori
que reporter le problème. Cependant, elles élargissent les
conditions dans lesquelles la vie a pu apparaître dans l'Univers. Les
futurs échantillons de sols ramenés de Mars et de comètes
permettront peut-être d'obtenir de nouveaux éléments de réponse.
Origine de l’évolution darwinienne plutôt qu’origine de la vie

Des scientifiques préfèrent étudier la question de l'origine de la vie à

partir d’un paradigme ou d’un point de vue différent. Il s’agit de
traiter la question de comment et quand l’évolution a commencé au
lieu d’essayer de définir la vie et de délimiter une frontière quant à
son origine[91],[92].

Aujourd’hui il semble y avoir un consensus parmi les chercheurs sur

l’origine de la vie (chimistes, géochimistes, biochimistes,
exo/astrobiologistes, informaticiens, philosophes et historiens des
sciences) qu’il est absolument nécessaire de trouver une définition
universelle de la vie[93]. Cependant le nombre de définitions ne
cesse d’augmenter[94]. De fait, la frontière entre systèmes vivants et
systèmes non vivants de même que le moment à partir duquel le
non vivant serait devenu vivant sont arbitraires.

On constate depuis quelques années un changement profond car le

problème de la vie n’est plus de rechercher les principes qui la sous-
tendent mais est devenu un problème de nature historique. La
question n’est plus : « Qu’est-ce qui caractérise les organismes par
rapport aux objets inanimés ? » ; mais plutôt : « comment ces
caractéristiques se sont progressivement installées dans les
systèmes que nous appelons des organismes ? »[95]. Finalement, la
question deviendrait : « Comment l'évolution darwinienne a-t-elle
émergé sur la Terre, il y a quatre milliards d'années environ, dans un
monde qui ne la contenait pas encore ? »[96].

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une inversion de sens de parcours : dans un milieu où au
contraire la réaction D⇒C serait motrice et la réaction B⇒A
entraînée, le même médiateur M pourrait coupler ces deux
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Articles connexes

Auto-organisation
Biologie, Biologie cellulaire, Vie
Biochimies hypothétiques
Chauvinisme du carbone
Exobiologie
Fossiles les plus anciens
Génération spontanée
Habitabilité d'une planète
Histoire évolutive du vivant
Lyfe (astrobiologie)
Protéinoïde
Bombardement par rayonnement ionisant
Origines de la vie multicellulaire
Évolution de la multicellularité
Vie sur d'autres planètes
Hypothèse de la Terre pourpre
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