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https://doi.org/10.1007/s00203-020-01915-x

MINI-REVUE

Le potentiel des champignons mycorhiziens à arbuscules dans le cycle du carbone : une revue.

Manoj Parihar1 - Amitava Rakshit2

- Vijay Singh Meena1

- Vijai Kumar Gupta3

- Kiran Rana4

- Mahipal Choudhary1

Gopal Tiwari5

- Pankaj Kumar Mishra1

- Arunava Pattanayak1
- Jaideep Kumar Bisht1

- Surendra Singh Jatav2

Priyanka Khati1

- Hanuman Singh Jatav2

Reçu : 23 octobre 2019 / Révisé : 15 avril 2020 / Accepté : 15 mai 2020

Springer-Verlag GmbH Allemagne, partie de Springer Nature 2020

Résumé

Les champignons mycorhiziens arbusculaires (AMF) contribuent principalement à la matière organique

du sol en créant une demande de puits pour le C

des plantes et en distribuant à la biomasse hyphale souterraine. Les hyphes extra-radicaux ainsi que les
protéines du sol liées à la glomaline influencent de manière signifcative la dynamique du carbone du sol
par leur plus grande étendue et leur période de renouvellement doivent être discutées. Le rôle des AMF

est largement négligé dans les modèles de cycle du carbone terrestre et de changement climatique
malgré leur plus grande implication dans l'augmentation de la productivité primaire nette.
primaire nette et l'accumulation supplémentaire de ce C fxé photosynthétique dans le sol. Cependant,
ce mécanisme de bufering contre les conditions de CO2 élevé pour séquestrer le C supplémentaire par
les AMF ne peut être décrit qu'après avoir pris en compte leur interaction potentielle avec d'autres
microbes et les espèces associées.

interaction potentielle avec d'autres microbes et les nutriments minéraux associés tels que le cycle de
l'azote. Dans cet article, nous essayons de

Dans cet article, nous essayons de passer en revue le potentiel de l'AMF dans la séquestration du
carbone, ouvrant la voie à une meilleure compréhension du mécanisme possible de l'AMF

par lequel l'équilibre du carbone entre la biosphère et l'atmosphère peut être déplacé dans une
direction plus positive.

Mots clés Échange de nutriments - Productivité primaire nette - Glomaline - Nitrifiants du sol -
Séquestration du carbone

Introduction

Le carbone organique du sol (COS), qui est la composante la plus importante du réservoir de carbone
terrestre, a une influence considérable sur l'équilibre entre la biosphère et l'atmosphère.

du pool de carbone terrestre a un impact significatif sur l'atmosphère et le climat de la terre (Batjes
1996).

atmosphère et le climat de la terre (Batjes 1996 ; Stockmann et al.

2013). D'après une étude, le stock de carbone du sol est estimé à

1500Pg de carbone, ce qui est supérieur au carbone atmosphérique et à la

atmosphérique et le carbone de la phytomasse combinés ensemble (Scharlemann

et al. 2014). Le SOC est le réservoir le plus ambigu du cycle global du C

global en termes de quantité stockée dans le sol ou émise dans l'atmosphère.

dans l'atmosphère est influencée de manière significative par l'utilisation des terres

et ses changements (van der Werf et al. 2009 ; Harris et al.

2012 ; Le Quéré et al. 2018). Par conséquent, il est de la plus haute

importance de comprendre le processus de gestion de l'accumulation du carbone dans le sol avec un

temps de résidence plus important pour

prédire le futur scénario de changement climatique. Le pool de SOC

dépend principalement de la productivité de la phytomasse et de la distribution du carbone fxé

photosynthétique à la biomasse souterraine ou aérienne (Zhu et Miller 2003).

biomasse souterraine ou aérienne (Zhu et Miller 2003), ce qui a pour conséquence de réguler la
structure de la communauté microbienne et les activités connexes.

la structure de la communauté microbienne et les processus connexes dans

le sol (Mohammadi et al. 2011). Par la suite, la communauté microbienne a également une fonction
impérative dans l'efux ou l'

infux du C du sol à travers la respiration, la décomposition, et le processus de minéralisation et

d'immobilisation. Cependant, la dynamique nette du C

du sol sera déterminée par l'effet interactif du climat,

facteur édaphique, de la gestion de l'utilisation des terres et de la qualité et de l'ampleur

des apports de C dans le système pédologique (Solaiman 2014). Récemment,

Certaines études ont mis en évidence le rôle des champignons associés aux plantes dans la dynamique
du carbone.

dans la dynamique du carbone et suggèrent qu'ils peuvent séquestrer 70 % de plus de carbone dans le
sol (Averill, 2014).

de carbone dans le sol (Averill et al. 2014). Cependant, à ce jour, la

contribution de ces associations symbiotiques plante-champignon est

peu créditée et n'a reçu que peu d'importance dans les travaux de recherche.

Communiquée par Erko Stackebrandt.

* Manoj Parihar
manoj.parihar1@icar.gov.in ; manojbhu7@gmail.com

1 ICAR-Vivekananda Parvatiya Krishi Anusandhan Sansthan

(VPKAS), Almora, 263601, Inde

2 Département de la science du sol et de la chimie agricole,

Institut des sciences agricoles, Université Banaras Hindu, Varanas.

(BHU), Varanasi, Uttar Pradesh 221005, Inde

3 École des sciences naturelles, Université nationale d'Irlande

Galway, Galway, Irlande

4 Département d'agronomie, Institut des sciences agricoles

Sciences, Banaras Hindu University (BHU), Varanasi,

Uttar Pradesh 221005, Inde

5 ICAR-National Bureau of Soil Survey and Land Use Planning, Nagpur, Maharashtra, Inde
Planning, Nagpur, Maharashtra 440033, Inde

Traduit avec DeepL https://www.deepl.com/app/?

utm_source=android&utm_medium=app&utm_campaign=share-translation

modèles climatiques mondiaux (Averill et al. 2014). Parmi ces

champignons associés aux plantes et mutuellement bénéfiques, l'AMF est très

commune et omniprésente avec la plupart des plantes terrestres

dans différents habitats (Wang et Qiu 2006 ; Smith et Read 2008).

Read 2008). La base de cette symbiose entre les champignons MA et les racines des plantes est de
satisfaire les besoins nutritionnels des plantes.

racines des plantes est de satisfaire les demandes nutritionnelles de chacun

l'autre (Smith et Read 2008). En échange de différents nutriments peu

difusifs, tels que l'ammonium (NH4), le phosphore (P), le zinc (Zn), l'azote (P) et le potassium (P).

(P), le zinc (Zn) et le cuivre (Cu), les AMF créent une demande de puits pour le carbone (C) et facilitent
l'élimination des déchets.

de carbone (C) et facilitent le drainage de 4 à 20 % du C des plantes.

(Wright et al. 1998 ; Willis et al. 2013). Ce C supplémentaire

supplémentaire ainsi que le mycélium étendu des AMF ont des effets sur

le pool de C actif du sol. Selon Treseder et Cross (2006),

structure de l'AMF à l'intérieur des racines des plantes, à l'exclusion des hyphes extraradicaux (ERH) de
l'AMF.

extraradical (ERH) des champignons MA, contient environ 0,5 Pg C dans la surface supérieure du sol.

la surface supérieure du sol. De plus, le poids sec de l'ERH représente égalementsents une partie
significative de la biomasse microbienne du sol (SMB),

c'est-à-dire ~0,03 à 0,5 mg g-1 (Miller et al. 1995) constituant~54

à 900 kg ha-1 de SOC. Ce pool important de C reçu par les

l'AMF lorsqu'il est incorporé dans le sol pourrait être un point d'appui pour

atténuer le changement climatique à l'échelle mondiale (Solaiman 2014) dans des

conditions de gestion appropriées. En dépit de la quantité substantielle

quantité substantielle de carbone retenue par les AMF, le temps de séjour moyen du carbone dans le sol
et sa protection physique sont des facteurs déterminants.

de résidence moyen du C dans le sol et sa protection physique sont cruciaux pour son
stockage prolongé dans le sol. En outre, dans des conditions de

CO2, la régulation de la photosynthèse via une plus grande demande de puits et l'allocation de C
supplémentaire au sol.

demande de puits et l'allocation d'un supplément de C au système du sol.

aura un certain impact sur la communité microbienne inhérente au sol qui, à son tour, régule et
contribue de façon significative au

fux de C terrestre.

Dans cette revue, nous discutons d'abord du transfert de carbone de la plante aux champignons.

de carbone de la plante aux champignons, puis nous présentons une vue d'ensemble sur le rôle de l'AMF
dans le cycle global du carbone.

dans le cycle global du carbone avec différents mécanismes qui détermineront le flux net de carbone
entre la biosphère et le sol.

déterminent le flux net de carbone entre la biosphère et l'atmosphère.

Les conditions climatiques futures ont également de sérieuses implicationstions sur l'interaction des
champignons MA et d'autres microbes du sol associés pour déterminer la séquestration nette de
carbone dans le sol.

microbes du sol associés pour déterminer la séquestration ou le renouvellement net du C du sol.

ce qui doit être compris en détail. Nous concluons avec

suggestions possibles pour les recherches futures afin de faciliter une plus grande

Séquestration de C par les AMF dans le système du sol.

Fux de C médié par les AMF entre la plante et le sol

De diverses études de recherche, il est maintenant clair que

La colonisation des AMF dans les racines des plantes crée une demande de puits pour le carbone et une
proportion significative de cette demande.

de carbone et qu'une proportion importante de ce C fxé par la plante est allouée aux champignons.

alloué aux champignons. Cependant, avant d'examiner le potentiel de séquestration de Ctration des
champignons MA, la translocation du C de la plante aux champignons MA doit être étudiée.

plante aux champignons MA doit être bien comprise. Les champignons MA

colonisation des racines avec la plante hôte pour former une symbiose pour le

transfert de nutriments et de C entre les deux est réalisé à travers

la transmission chimique. En réponse au signal de la plante

(strigolactones) reçues par les champignons MA, la germination de la spore

est induite et ses hyphes en croissance se déplacent vers les racines de l'hôte et entrent en contact
physique avec les racines de la plante hôte.

l'hôte et établit un contact physique avec les racines de la plante hôte

l'aide d'hyphopodes. En initiant une série de reprogrammationming, les hyphes du champignon MA

pénètrent dans la cellule épidermique de l'hôte.

hôte en formant l'appareil de pré-pénétration (PPA) comme un guide et

se développent ensuite à l'intérieur de la cellule corticale de la racine. À l'intérieur de la

cellule corticale, elles forment une structure arborescente très ramifiée, appelée arbuscule, entourée
d'un péronier.

appelée arbuscule, entourée d'une membrane péri-arbusculaire

(PAM) qui la sépare du cytoplasme de la plante hôte.

plante hôte. Ces arbuscules ramifiés sont principalement responsible des échanges de nutriments entre
la plante et les champignons MA et

facilitent l'influx de carbone (Parniske 2008 ; Wang et al. 2017 ;

Wipf et al. 2019). Récemment, il a été montré qu'en addition au sucre, les lipides synthétisés par la
plante hôte sont également transférés directement aux champignons MA. Cependant, la contribution
relative du

transfert de carbone sous forme de lipide ou de sucre doit encore être quantifiée.

Canalisation des sucres de la plante hôte vers les champignons MA

Il est bien connu que les champignons MA augmentent la disponibilité et l'accessibilité des nutriments et
de l'eau.

et l'accessibilité des nutriments et de l'eau pour les plantes hôtes.

les plantes hôtes canalisent environ 4-25% de leur photosynthèse vers les champignons MA.

leur photosynthèse vers les racines des champignons MA (Hobbie 2006).

Etant des biotrophes obligatoires, les AMF, sans la colonization des plantes hôtes, sont incapables de
compléter leur cycle de vie et le transport des sucres ainsi que la production d'énergie.

cycle de vie et le transport du sucre ainsi que son métabolisme

constitue un pilier important pour comprendre ce comportement.

Le flux du carbone photosynthétisé dans les feuilles de la plante

vers les racines colonisées par les MA est étroitement contrôlé par les deux partenaires.
partenaires. Auparavant, l'amidon était supposé être important

pour la symbiose avec les MA (Kinden et Brown 1975 ; Smith et Gianinazzi-Pearce 1975).

et Gianinazzi-Pearson 1988), car les AMF acquièrent tout le carbone dont ils ont besoin à partir de l'hôte
pendant la symbiose.

carbone nécessaire de l'hôte pendant la période symbiotique mais

plus tard, une colonisation normale des racines a également été observée de manière significative chez
des mutants altérés pour la dégradation ou la synthèse de l'amidon

synthèse de l'amidon (Gutjahr et al. 2009, 2011). Puisque les AMF, dans leur

sont capables d'absorber l'hexose de leur hôte mais pas le sucrose (Bago et al., 2009).

mais pas le saccharose (Bago et al. 2000), le saccharose provenant de l'hôte

hôte doit être divisé en hexose utilisable par le symbiote fongique.

symbiote. Cependant, en raison d'une structure et de functions différentielles, les composants des AMF
varient dans leur rôle de métabolisme de l'hexose.

métabolisme de l'hexose. La capacité à dissocier le saccharose, un pré-requis pour le métabolisme des

hexoses par les MA.
pour métaboliser les hexoses par les AMF, est manifestement absente dans le

dans le mycélium extraradical des MA (Pfeffer et al. 1999), ce qui réduit à néant le rôle de l'hexose.

l'hexose comme source d'énergie dans cette partie du mycélium (Wipf et al.).

partie (Wipf et al. 2019), alors qu'en revanche, le mécanisme de

métabolisme de l'hexose est montré comme existant dans le mycelium intraradical mais ce postulat
d'être le 'moteur énergétique'.

nécessite encore d'être confirmé (Pfeffer et al. 1999 ; Solaiman

et Saito 1997 ; Wipf et al. 2019). Contrairement à la phase symbiotique

symbiotique, pendant la période pré-symbiotique, la germination des spores de l'AMFtion et la

croissance initiale des hyphes sont indépendantes.

des racines de la plante hôte, comme l'a établi la présence de

deux transporteurs de mono-saccharides (MST) dans les spores en germination

spores en germination, impliqués dans l'absorption directe de sucre du sol

(Ait Lahmidi et al. 2016).

Après la période d'établissement de l'AM, l'efflux de sucre de la plante vers le champignon est effectué.
de la plante au champignon s'effectue de manière active ou passive (Ho et Trappe 1973 ; Doppler et al.
2016).

(Ho et Trappe 1973 ; Doidy et al. 2012a, b). Seloning Manck-Götzenberger et Requena (2016), le
saccharose

est transporté via le phloème vers l'apoplaste (clivé à cet endroit par des

invertases et la synthase) et est ensuite déchargé dans la

cellules corticales du système racinaire pour leur approvisionnement ultérieur aux

champignons MA. Les différentes protéines végétales SUcrose Transporter (SUT)

(SUT), décrites dans le tableau 1, présentes dans les racines

jouent un rôle important dans la régulation de l'augmentation du partage du C

et du puits racinaire mycorhizien (Boldt et al. 2011 ;

Doidy et al. 2012b ; Gaude et al. 2012). En dehors des SUTs,

la segmentation des sucres dans la MA est également facilitée par une

de transporteurs de sucre végétaux et fongiques (Casieri et al.

2013 ; Garcia et al. 2016). L'un d'entre eux est le MST qui aide au

le transport des monosaccharides (glucose et fructose)

clivés à partir du saccharose par les invertases et la sucrose synthase

présentes dans les organes récepteurs de l'hôte, principalement à l'interface plante-champignon

(Lalonde et al. 2004).

(Lalonde et al. 2004) au partenaire fongique. GpMST1

et RiMST2 (Glomus sp.) sont des MST présentant une activité d'importation de glucose chez les
Glomeromycotriches.

chez les champignons Glomeromycotan (Schüßler et al.

2006 ; Helber et al. 2011). Un autre est récemment identifié

transporteur végétal Les sucres finiront par être exportés

Transporters (SWEETs) qui est caractérisé à la fois comme un

exportateur et importateur de saccharose et de monosaccharides de/vers le protoplaste

de/vers le protoplaste (Chen 2014).

En outre, différentes études suggèrent que la colonization par les AMF augmente l'activité de l'invertase
alcaline,

rendant ainsi l'hexose disponible pour le développement de l'AMF

(Schubert et al. 2004). Après l'acquisition du

carbone par les champignons MA à partir de la plante hôte, il est transporté

vers le mycélium extraradical (MRE) par le biais du mycélium intra radical (MIR).

mycélium (IRM) pour la production de spores et la croissance des hyphes (Fig. 1).

(Fig. 1).

Transport des lipides de la plante hôte aux champignons MA

Outre les sucres, les acides gras (AG), importés des plantes hôtes, sont également la source de carbone.

hôtes, sont également la source de carbone pour les champignons MA. Plantes,

étant dotées du complexe multi-domaine de type I de la synthetase des acides gras (FAS 1), peuvent
biosynthétiser les AG de novo dans leurs plastes.

leurs plastides. D'autre part, les AMF ne peuvent pas synthétiser les AF sans l'existence de l'hôte.
FAs sans l'existence de l'hôte car ils n'ont pas le complexe FAS 1

ce qui les rend dépendants de l'hôte végétal pour la synthèse de novo d'AG, ce qui pourrait être un
facteur déterminant pour la survie de la plante.

synthèse de novo des AF, ce qui pourrait être une explication probable du comportement biotrophe
obligatoire des AMF.

comportement biotrophe obligatoire des AMF (Wipf et al. 2019). Dans

En outre, la synthèse de novo d'acides gras n'a été observée que dans les plantes formant une symbiose
avec les AMF.

les plantes formant la symbiose AMF qui substantient davantage l'auxotrophie FAs des AMF (Bravo et al.
2016 ; Jiang

et al. 2017) et le transport de lipides des plantes vers les MA pour le maintien de la

le maintien de la colonisation. Il est intéressant de noter que les génomes présents dans les

AMF codent bien le système enzymatique nécessaire à l'élongation des AG 16:0 et à leur désaturation
(Trepanier et al.

2005 ; Wewer et al. 2014), ce qui suggère que ces fonctions dans les AMF sont indépendantes de l'hôte.

AMF sont indépendantes de l'hôte. Les lipides, tout en participant à

C efux des plantes vers les symbiotes des AMF (Luginbuehl

et al. 2017), constitue un constituant important de structures variées

telles que les spores (95% du poids sec), le mycélium extraradical

(47% du volume hyphale), les vésicules intraradicales (58% du poids sec)

et les tubes germinatifs pré-symbiotiques (Bago et al. 2002). Les lipides

sont la partie principale des composés de C stockés dans les AMF qui

qui stockent le carbone principalement sous la forme de triacylglycérol

(TAG) avec 16:0 (acide palmitique) acides gras fongiques (FAs) en tant que

un composant majeur. Avec le développement de l'arbuscule dans

la cellule végétale, les plastides augmentent en nombre avec des changements dans

position du réticulum endoplasmique pour satisfaire la demande croissante de lipides (Lohse).

demande croissante de lipides (Lohse et al. 2005 ; Ivanov et Harrison 2014).

2014). Deux gènes de biosynthèse des lipides : les acyl-ACP thio-esterases (FatM) et le mycorhize à
arbuscules réduit2 (RAM2).
et leur importance pour le développement de l'arbuscule ont été

démontré avec succès chez des mutants de Medicago truncatula

(Wang et al. 2012 ; Bravo et al. 2017). Le FatM contribue à la

fin du processus d'élongation de la chaîne des acides gras en sepatrant la protéine porteuse d'acyle
(ACP) du groupe acyle et en

libérant l'ACP et les FAs solubles (Jones et al. 1995). RAM2

encode la glycérol-3-phosphate acyltransférase (GPAT)

qui est importante pour la colonisation des racines par les MA (Wang et al.

2012). En outre, la moitié des transporteurs ABC (ATP-binding cassette transporters) sont localisés sur la
membrane péri-arbusculaire.

péri-arbusculaire STR et STR2 (Zhang et al. 2010) sont supposées

pour transférer le 2-monoacylglycérol (MAG) C16:0 synthétisé par RAM2

par RAM2 vers les arbuscules des champignons MA (Fig. 1) (Gutjahr et al. 2012 ; Bravo et al. 2017).
RAM2 et STR sont

régulés transcriptionnellement par un facteur de transcription réduit.

mycorhize à arbuscules1 (RAM1) (Park et al. 2015 ; Pimprikar et al. 2016). Cependant, des mutations
dans FatM, RAM2 et

RAM1 altèrent la ramification des arbuscules (Pimprikar et al. 2016).

et restent généralement absentes du génome des plantes, ce qui a

restreint la colonisation par les MFA (Delaux et al. 2014 ; Bravo

et al. 2016). Le transfert du carbone de l'hôte aux champignons MA sous forme de lipides pourrait être
un mécanisme important.

sous forme de lipides pourrait être un mécanisme important où les lipides contiennent

lipides contiennent une quantité d'énergie supérieure à celle des glucides par unité de poids.

Voies de séquestration du carbone par les champignons MA

par les champignons MA

Les champignons MA reçoivent la totalité de leurs besoins en carbone de la plante hôte.

et une grande partie de ce carbone est déposée dans le sol sous forme de chitine fongique ou de
glomaline.

chitine ou de protéines du sol liées à la glomaline (GRSP). Le champignon

champignon et d'autres microbes persistent dans le sol pendant une plus longue durée que le C
d'origine végétale.

plus longtemps que le C d'origine végétale (Prescott 2010). GRSP

représente 30 à 40 % du carbone organique dans les sols non perturbés.

(Rillig et al. 2003) et il représente un grand fux de SOC,

c'est-à-dire 10-100 g m-2 an-1 (Treseder et Turner 2007). LE MYCÉLIUM DE L'AMF

forme également une grande proportion du SMB et est calculé à 0,03-0,35 mg g-1 sous champ de lin
(Olsson

et al. 1999) et de 0,5 mg g-1 pour une communauté de prairie avec des graines de lin.

111 m cm−3 hyphal length (Miller et al. 1995). According

111 m cm-3 de longueur d'hyphes (Miller et al. 1995). Selon

1 g de sol de prairie contient ~ 100 m d'hyphes d'AMF (Johnson et Gehring 2007).

hyphes d'AMF (Johnson et Gehring 2007). Extramatriques

hyphes extramatricielles des MA à l'extérieur de la racine de la plante peuvent constituer environ

20-30% du SMB et 15% du pool SOC (Leake et al. 2004).

Dans un autre mécanisme, la contribution de l'AMF est susceptible d'être multipliée par une protection
physique de la SOM contre la décomposition grâce à une meilleure agrégation du sol (Rillig 2004) et via

une amélioration générale de la productivité primaire nette (PPN) en tant que déterminant majeur du
SOC (Rillig 2004).

un déterminant majeur du SOC (Hoeksema et al. 2010). L'allocation de C fxée par l'amélioration de la
NPP en surface et sous le sol est un facteur majeur pour la séquestration de C.

et sous terre est un facteur majeur pour la séquestration du C et une partie significative

importante de la NPP souterraine, c'est-à-dire ~47%, peut être reçue par l'AMF (Treseder 2016).

AMF (Treseder 2016). Au niveau mondial, les MA régulent l'écoulement d'environ 5 milliards de tonnes
de carbone par an.

environ 5 milliards de tonnes de carbone par an, ce qui constitue une partie

partie substantielle du cycle du carbone (Bago et al. 2000). Les AMF contribuent de manière significative
à l'amélioration du stockage du carbone dans le sol en ajoutant une quantité importante de résidus
organiques.

une quantité importante de résidus organiques sous la forme de biomasse

biomasse hyphale, GRSP et autres exsudats hyphaux qui libèrent du C organique au fur et à mesure de
leur décomposition.
C organique au fur et à mesure de leur décomposition et de leur sénescence. Les principales

sources de C du sol qui sont régulées par les champignons AM, comme indiqué

dans le tableau 2, seront discutées plus en détail ci-dessous.

Biomasse hyphale

La composition, l'étendue et le taux de renouvellement des hyphes des champignons MA

influencent directement la dynamique du carbone du sol. En général,

Les champignons MA contribuent largement au cycle du carbone du sol en raison de leur grande
biomasse hyphale, c'est-à-dire 20-30% de la biomasse du carbone du sol.

biomasse hyphale, c'est-à-dire 20-30% du SMB (Leake et al. 2004) et à la déposition de ce C en dehors
de la région de la rhizosphère.

dépôt de ce carbone loin de la région de la rhizosphère où l'activité de

activité respiratoire. Cependant, Staddon et al. (2003) ont trouvé que

que la durée moyenne de renouvellement de l'ERH est de 5-6 jours seulement et

conduit à sa respiration et à son retour instantané dans l'environnement.

Par conséquent, il est important d'examiner le potentiel de l'ERH dans la séquestration du C

dans le sol où sa période de renouvellement est très courte.

En fait, la paroi cellulaire des ERH est composée principalement de chitine,

c'est-à-dire d'un hydrate de carbone relativement récalcitrant dans la nature.

certaines études, il a été constaté que les produits de pyrolyse dérivés des protéines/acides
aminés/chitine peuvent persister pendant 49±19 ans.

(Gleixner et al. 2002). En outre, la biomasse hyphale résiduelle a également

contribué à ~ 54-900 kg ha-1 de carbone organique du sol dans le pool stable et

et récalcitrant qui est fonctionnellement important pour la séquestration du C

et la séquestration. En plus de cela, l'interaction des particles du sol avec la biomasse hyphale des AMF
forme des agrégats stables à l'eau.

et fournit une protection physique au C du sol contre la dégradation microbienne (Zhu et Miller 2003).

dégradation microbienne (Zhu et Miller 2003). Malgré le renouvellement rapide

rapide des ERH, ils constituent une proportion significative du

du carbone du sol (Miller et al. 1995), ce qui indique l'existence de

divers pools d'ERH basés sur leur architecture (Staddon et al.

2003). La possibilité de l'existence de différents réservoirs de HRE

qui diffèrent dans la période de renouvellement suggère de reconsidérer

de leur contribution à la séquestration du carbone séparément

Protéine du sol liée à la glomaline (GRSP)

Outre l'ERH, les MA produisent également des exsudats hyphaux sous forme de

sous la forme d'une substance ressemblant à une glycoprotéine appelée GRSP, avec un

temps de résidence plus élevé de 6 à 42 ans dans les sols (Rillig et al. 2001).

Les GRSP sont des chaînes glucidiques d'asparagine (Wright et al.

1998 ; Wang et al. 2015) composés d'acides aminés, de matière organique, de

matière organique, de composés aliphatiques, c'est-à-dire de méthines, de méthylènes et d'acides

aminés.

(Rillig et al. 2003) avec un composé auto-fuorescent a reçu beaucoup d'attention pour améliorer la
fertilité des sols.
a reçu beaucoup d'attention pour améliorer la fertilité des sols (Wu

et al. 2017), l'agrégation (Rillig et al. 2002) et comme agent de liaison des métaux (Wright et al.).

métal (Wright et al. 1996). Il pourrait être significativement

significativement plus important que le carbone du SMB, car il représente ~4-5% du carbone total du sol
dans les forêts tropicales (Miller et al.).

total du sol dans les forêts tropicales (Miller et al. 1995). GRSP

contribue 20 fois plus au SOC que la biomasse microbienne.

carbone (Rillig et al. 2001). Ceci suggère la nature recalcitrante du GRSP qui pourrait être attribuée à la
haute teneur en carbone aromatique.

carbone aromatique. (Schindler et al. 2007). En addition à la séquestration de C attribuée à sa

proportion mesurable et à son plus grand temps de résidence dans le sol, le GRSP infuence le stockage
de C

indirectement en stabilisant les agrégats du sol. Récemment ,

Zhang et al. (2017) ont trouvé que les GRSP ont une proportiontion beaucoup plus élevée de C.

recalcitrance index than SOC and favour C sequestration

indice de récalcitrance que le SOC et favorisent la séquestration de C

soit directement par la quantité de C retenue, soit indirectement par

de leur nature récalcitrante. Dans une autre étude, Wang et al. (2017)

rapporté une plus grande contribution du GRSP dans la séquestration de carbonetration se produisant
dans les couches plus profondes du sol qui pourrait être better expliquée en termes de dissociation
spatiale de la SOM, des microbes du sol et des enzymes extracellulaires.

microbes du sol et de l'activité enzymatique extracellulaire avec un faible taux de

carbone organique frais comme source d'énergie pour les microbes du sol.

là-dedans.

Agrégation du sol

Les hyphes de l'AMF et sa production de glycoprotéine, c'est-à-dire le GRSP

sont indispensables à la formation d'agrégats du sol. Le site

Le développement de l'agrégation du sol peut être expliqué par le mécanisme de 'stickystring-bag', où

les hyphes fongiques s'emmêlent et enchevêtrent les particules du sol et réduisent la dégradation de
l'environnement.

les particules du sol et réduisent la dégradation du composé carboné en formant des macroagrégats.
composé carboné en formant des macroagrégats.

(Rillig 2004). L'agrégation du sol fournit une protection physique

à la grande biomasse hyphale qui, autrement, respirerait à nouveau dans l'atmosphère et inverserait le
cycle du carbone.

vers l'atmosphère et inverser le processus de séquestration du carbone. De la même manière, une

corrélation étroite entre le GRSP, les hyphes et la biomasse hyphale a été observée.

Wright et Upadhyaya (1996) ont rapporté que la longueur de l'agrégat et la stabilité de l'agrégat étaient
plus grandes.

Upadhyaya (1996), et ils ont trouvé que plus la stabilisation de l'agrégat

stabilisation des agrégats, le stockage du carbone dans le sol sera plus élevé. De plusver, les effets
comparatifs de la couverture végétale, du poids et de la longueur des racines, de la longueur des hyphes
de l'AMF et des concentrations de GRSP.

longueur des racines, de la longueur des hyphes de l'AMF et des concentrations de GRSP sur l'agrégation
du sol de 1-2 mm.

sur l'agrégation des agrégats de 1-2 mm dans le sol.

d'agrégats de 1-2 mm ont été évalués par Rillig et al.

direct de GRSP était beaucoup plus prononcé que l'effet indirect des hyphes d'AMF.
indirect des hyphes de l'AMF et ont suggéré le mécanisme de stabilisation des agrégats du sol médié par
les hyphes.

mécanisme de stabilisation des agrégats du sol. Cependant, la

relation entre la rotation des hyphes et la teneur en GRSP

et leur influence sur le mécanisme de stabilisation du sol doit encore être étudiée.

d'être étudiés.

Communauté végétale

Les champignons MA ont le potentiel de déterminer la diversité des plantes et la structure de leur
communauté (Hartnett et Wilson, 1999).

et la structure de leur communauté (Hartnett et Wilson 1999 ;

van der Heijden et al. 1998) en régulant l'approvisionnement en nutriments.

nutriments. Cependant, le degré de réponse de la plante hôte peut varier en fonction de l'espèce de
champignon MA.

varier en fonction de l'espèce de champignon MA car le coût du C et les avantages functionnels ne sont
pas également partagés entre les plantes (Hartnett et Wilson 2002) et de plus, certaines plantes
dépendent exclusivement des champignons MA pour le C (Hartnett et Wilson 2002).
dépendent exclusivement des champignons MA pour le C (Leake et al. 2004).

décrit plus en détail dans la section suivante.

Récemment, la réponse des champignons MA sous les terrains houillers a été trouvée bénéfique en
favorisant les plantes.

s'est avérée bénéfique en favorisant la croissance des plantes et en

la croissance des plantes en plus d'un stockage plus élevé de C dans le sol (Wang et al. 2016). En outre,

van der Heijden et al. (1998) ont également observé que la diversité et la productivité de la communité
des plantes étaient fortement et positivement influencées par la diversité des AMF sous une condition
limitée de P. Plusieurs études fournissent des preuves directes de changements dans

processus des écosystèmes en changeant la composition des espèces végétales,

et le processus le plus dominant parmi ceux-ci est la productivité primaire (Pfsterer et Schmid 2002 ;
Wardle 2002) qui est

interconnecté avec tous les autres processus. Cependant, l'évidence empirique pour soutenir les
changements médiés par les AMF dans la communité des plantes est limitée et il est parfois complexe
de prédire la réponse d'une seule plante dans une communauté (Pfsterer et Schmid 2002).

complexe de prévoir la réponse des plantes individuelles dans une communauté (Rillig et Rillig, 2004).

2004). Par exemple, la perte de symbiose d'une plante hôte fortement mycorhizée et dominante dans la
communauté fournit des informations sur la réaction de la plante hôte.
dépendante de la plante hôte dominante dans la communauté fournit

une opportunité à la subordonnée de se libérer de manière compétitive, tandis que

d'autre part, les AMF influencent également l'interaction compétitive même sans aucune implication
avec les plantes hôtes (Marler

et al. 1999).

Communauté végétale et mycohétérotrophie

Merckx et al. (2013) ont révélé que près de 230 espèces d'angiospermes sont entièrement
mycohétérotrophes.

angiospermes sont entièrement mycohétérotrophes et les ont trouvées complètement dépendantes des
champignons MA pour leur survie.

complètement dépendantes des champignons MA pour leurs besoins en carbone.

Au total, 23 000 espèces de plantes terrestres devraient dépendre des champignons pour leurs besoins
en C à un moment donné.

des champignons pour leur demande en C à un moment donné de leur vie.

La mycohétérotrophie est la capacité des plantes achlorophylles

d'obtenir le C à partir de champignons mycorhiziens qui sont associés

aux plantes autotrophes voisines (Leake 1994). L'étude de l'enrichissementment de la signature
isotopique du C et du N a révélé que la plupart

des plantes mycohétérotrophes sont associées à des champignons MA.

(Merckx et al. 2010 ; Gomes et al. 2020) et que la moitié des plantes à champignons MA

plantes à champignons MA, considérées comme totalement photoautotrophes, pourraient

pourraient obtenir leur C des champignons (Smith et Smith 1997 ;

Dickson et al. 2007). Cette dernière source est cohérente avec

l'AM de type parisien, qui est particulièrement importante dans des

conditions de lumière (Dickson et al. 2007). Toutes les AM mycoheterotrophes étudiées jusqu'à présent
présent présentaient le morphotype de Paris

qui est nécessaire pour que le champignon soit C fux de la plante (Imhof et al.

2013). L'autre colonisation de type Arum largement étudiée

qui est une structure ramifiée se développe dans la cellule corticale (arbuscules) avec des hyphes
intercellulaires et présente communément chez les

plantes cultivées (Gallaud 1905 ; Dickson et al. 2007). Cependant ,

les deux types de colonisation se retrouvent dans une distribution 1:1 dans la nature avec une fréquence
presque égale (Dickson et al. 2007).

nature avec une fréquence presque égale (Dickson et al. 2007).

Giesemann et al. (2020), sur la base de la composition des isotopes stables de Paris quadrifolia et Arum
maculatum, ont observé que

que P. quadrifolia contient 50% de C d'origine fongique alors que A.

maculatum complètement par photoassimilation. De plus, ils

ont révélé que le C d'origine fongique de P. quadrifolia doit être

avoir été reçu du morphotype Arum trouvé dans une plante donneuse.

plante donneuse. Le fux de C d'Arum au type Paris potentiellement

pourrait être considéré comme un développement important pour la cohérence

dans la communauté végétale. La capacité de transport du C et des nutriments

à travers le réseau mycorhizien vers les plantes mycohétérotrophes

est une caractéristique importante pour façonner la composition des espèces

des communautés naturelles, car sans cette association, ces

mycohétérotrophes ne germent pas et n'existent plus dans la nature (McKendrick).

n'existeront plus dans la nature (McKendrick et al. 2000, 2002).

Physiologie végétale

Le rôle des AMF dans une meilleure nutrition des plantes et une meilleure gestion du stressment est
bien compris, attribuant une plus grande croissance des plantes

et à la production primaire nette. La production primaire est critique

pour la séquestration du carbone dans le sol et leur accumulation est régulée par la minéralisation à
médiation microbienne.

régulée par la minéralisation à médiation microbienne et le processus d'immobilisation. Les AMF

influencent le processus d'assimilation du C au-dessus et au-dessous du sol en améliorant la croissance
des plantes.

sous différents régimes de fertilité (Kothari et al. 1990 ; Subramanian et al. 2008). En outre, l'AMF
fonctionne comme un organisme regulatoire pour gérer l'activité photosynthétique dans une plante,

alors que ses activités dans les racines de la plante sont directement liées au

gain net de carbone par l'hôte. Certaines études ont suggéré que l'activité de l'AMF
reste inchangée sous une concentration élevée de CO2 et représente un équilibre donnant-donnant
entre la plante et le champignon.

champignon. Cependant, il a été difcult de prouver que si

l'augmentation du gain de C est directement due à la colonisation des AMF ou indirectement due à une
plus grande concentration de P foliaire qui accompagne la colonisation des AMF.

colonisation fongique (Graham 2000). Wang et al. (2016)

ont confirmé un stockage plus important de carbone dans les sols de coalfeld en raison de l'amélioration
de la surface foliaire, de la chlorophylle et de l'humidité.

de la surface foliaire, de la teneur en chlorophylle et du quotient

et du quotient respiratoire (valeur Q10). En outre,

Les plantes colonisées par les AMF modifient leur activité physiologique et produisent de plus grandes
quantités de carbone au-dessus du sol.

et produisent une plus grande biomasse aérienne (Subramanian et al. 2008) et souterraine avec des

biomasse aérienne (Subramanian et al. 2008) et souterraine, avec un système racinaire très ramifié
(Kothari et al. 1990).

(Kothari et al. 1990), ce qui entraîne une plus grande accumulation de C

dans le système du sol.

La séquestration de C par les AMF dans des conditions futures

conditions futures

Sous un taux élevé de CO2

Selon une estimation, dans un futur proche, le CO2 atmosphérique

atmosphérique augmentera de 20 à 200 % par rapport au niveau actuel (Pachauri et Reisinger 2007).

(Pachauri and Reisinger 2007) et dans cette situation, il serait intéressant d'étudier

situation, il serait intéressant d'étudier l'interaction plante-fongique et son

et son influence sur le processus de séquestration du carbone. Certaines preuves suggestent que les
champignons MA sont capables d'absorber les hausses de CO2 atmosphérique en augmentant la
croissance des plantes et en stimulant leur croissance.

atmosphérique en augmentant la croissance des plantes et en stimulant le réservoir de carbone du sol

(Wilson et al. 2009).

de carbone dans le sol (Wilson et al. 2009 ; Antoninka et al. 2011).

En revanche, Cheng et al. (2012) ont présenté des preuves que l'allocation d'un plus grand volume de
carbone végétal aux champignons MA est plus importante que celle des autres champignons.
qu'une plus grande allocation de C des plantes aux AMF sous des niveaux élevés de CO2

(eCO2) a renforcé l'activité de renouvellement du carbone souterrain et a restitué ce carbone

supplémentaire à l'atmosphère.

respiraient ce carbone supplémentaire du sol vers l'atmosphère. Further, ils ont expliqué que sous
eCO2, la plante investit plus de C

dans l'obtention de l'azote du sol sous forme de NH4

+ qui autrement serait utilisé par les

nitrifiants du sol (Fig. 2). Les champignons MA, en raison de leurs hyphes plus minces et plus longs que
les racines, peuvent exploiter l'azote du sol.

hyphes plus fins et plus longs que les racines, peuvent exploiter davantage de NH4

+ et le délivrer à la

plante hôte avec une perte minimale de C (Govindarajulu et al. 2005).

Mais pour obtenir plus de N, les AMF peuvent stimuler les saprotrophes en

en libérant du C labile en faible quantité, ce qui permet aux saprotrophes activés de dégrader le
carbone.

saprotrophes activés de dégrader d'autres SOM (Hodge et al.

2001 ; Drigo et al. 2010). Cheng et al. (2012) suggèrent également

que sous eCO2, la forme de l'azote plutôt que la teneur totale en azote régule de manière signifcative la
décomposition souterraine du carbone et l'acquisition de l'azote par les plantes.

l'acquisition de N par les plantes. Par conséquent, dans les futures conditions environnementales

conditions environnementales futures de CO2, la gestion de la transformation de l'azote doit être

doit être prise en considération en même temps que le cycle du carbone terrestre.

On pense que la régulation des nutriments par les AMF pour d'autres microbes est un mécanisme
plausible pour réguler le cycle de l'azote.

d'autres microbes est considérée comme un mécanisme plausible pour limiter les pertes par respiration
des pools de C stables et labiles.

des pools de C stables et labiles et une plus grande rétention de C dans le sol.

(Bradford et al. 2008 ; Nottingham et al. 2015). Par conséquent,

Kowalchuk (2012) a fourni un cadre conceptuel pour comprendre le résultat de l'interaction possible
entre les deux types de sol.

pour comprendre le résultat de l'interaction possible entre

les AMF et les saprotrophes du sol sur la séquestration du carbone dans un ensemble de conditions.

conditions. Selon ce cadre, une mauvaise association des AMF avec des saprotrophes du sol peu
stimulés est le meilleur scénario pour le point de séquestration nette du carbone.

scénario du point de vue de la séquestration nette de carbone.

Tableau

(eCO2) a renforcé l'activité de renouvellement du carbone souterrain et a restitué ce carbone

supplémentaire à l'atmosphère.

respiraient ce carbone supplémentaire du sol vers l'atmosphère. Further, ils ont expliqué que sous
eCO2, la plante investit plus de C

dans l'obtention de l'azote du sol sous forme de NH4

+ qui autrement serait utilisé par les

nitrifiants du sol (Fig. 2). Les champignons MA, en raison de leurs hyphes plus minces et plus longs que
les racines, peuvent exploiter l'azote du sol.

hyphes plus fins et plus longs que les racines, peuvent exploiter davantage de NH4

+ et le délivrer à la

plante hôte avec une perte minimale de C (Govindarajulu et al. 2005).

Mais pour obtenir plus de N, les AMF peuvent stimuler les saprotrophes en
en libérant du C labile en faible quantité, ce qui permet aux saprotrophes activés de dégrader le
carbone.

saprotrophes activés de dégrader d'autres SOM (Hodge et al.

2001 ; Drigo et al. 2010). Cheng et al. (2012) suggèrent également

que sous eCO2, la forme de l'azote plutôt que la teneur totale en azote régule de manière signifcative la
décomposition souterraine du carbone et l'acquisition de l'azote par les plantes.

l'acquisition de N par les plantes. Par conséquent, dans les futures conditions environnementales

conditions environnementales futures de CO2, la gestion de la transformation de l'azote doit être

doit être prise en considération en même temps que le cycle du carbone terrestre.

On pense que la régulation des nutriments par les AMF pour d'autres microbes est un mécanisme
plausible pour réguler le cycle de l'azote.

d'autres microbes est considérée comme un mécanisme plausible pour limiter les pertes par respiration
des pools de C stables et labiles.

des pools de C stables et labiles et une plus grande rétention de C dans le sol.

(Bradford et al. 2008 ; Nottingham et al. 2015). Par conséquent,

Kowalchuk (2012) a fourni un cadre conceptuel pour comprendre le résultat de l'interaction possible
entre les deux types de sol.

pour comprendre le résultat de l'interaction possible entre

les AMF et les saprotrophes du sol sur la séquestration du carbone dans un ensemble de conditions.

conditions. Selon ce cadre, une mauvaise association des AMF avec des saprotrophes du sol peu
stimulés est le meilleur scénario pour le point de séquestration nette du carbone.

scénario du point de vue de la séquestration nette de carbone.

Cependant, des preuves suggèrent que la décomposition plus élevée

de la matière organique réalisée par les AMF dans des conditions de CO2 élevé.

élevée n'est constatée qu'à court terme alors qu'à long terme,

ils accumulent la matière organique en raison d'un gain en composés récalcitrants

(Verbruggen et al. 2012). En fait, l'augmentation pulsée/sudden de CO2 ou de N peut ne pas représenter
l'augmentation systématique et contingente des nutriments.

systématique et contingente des nutriments (C et N) menant à une

à l'augmentation du taux de décomposition. Dans une situation à long terme, l'amorçage des
décomposeurs par les AMF disparaît lorsque le CO2
augmente progressivement (Klironomos et al. 2005). En outre

En plus de cela, dans le cadre d'un changement permanent, les quantités modifiées d'intrants

peuvent également entraîner des changements dans la qualité de la litière végétale. Pour quantifier
l'ampleur

l'ampleur réelle de l'effet d'amorçage de l'eCO2, il faut également tenir compte des effets indirects de la
qualité de la litière.

indirects de la qualité de la litière doivent également être pris en compte pour comprendre le rôle des
AMF dans la contribution de la quantité de C du sol d'origine végétale.

C du sol d'origine végétale. De plus, sous enrichissement en CO2 et en N, la structure des communautés
mycorrhiziennes pourrait également avoir une infuence importante sur la dynamique du carbone. Par
exemple, les species mycorhiziennes de Scutellospora et d'Acaulospora prolifèrent de manière plus
efficace sous eCO2 et Glomé.

manière sous eCO2 et Glomus sous condition enrichie en N

(Klironomos et al. 1998 ; Eom et al. 1999). Dans certaines studies, de plus grandes variations ont été
remarquées dans la qualité du tissu mycorrhizal avec le changement de genres et d'espèces qui ont en
outre

une influence significative sur le cycle du carbone. Cependant, des études plus

études plus approfondies sont nécessaires pour élargir nos connaissances afin de

comprendre les différences de qualité et de physiologie des tissus d'AMF

parmi les différents groupes afin de prédire leurs effets sur la dynamique du carbone.

sur la dynamique du carbone.

Sous un niveau élevé de CO2 et de température

L'augmentation globale du niveau de CO2 est étroitement liée à l'augmentation de la température, ce

qui entraîne un réchauffement global.

de la température, ce qui entraîne un réchauffement de la planète. Selon

Selon une estimation, d'ici 2100, le niveau de CO2 atteindra 1000 ppm.

ce qui augmentera la température de l'air de 4 ℃ par rapport au niveau préindustriel (GIEC 2014). La
température infuence les champignons AM

directement ou indirectement en affectant la croissance de la plante hôte,

physiologie, la demande en ressources et la disponibilité des nutriments du sol.

Mohan et al. (2014) ont résumé l'effet du réchauffement sur les champignons AM

et ont conclu que l'abondance des champignons mycorhiziens augmente

dans 63%, diminue dans 17% et présente une réponse neutre ou non-signifcante dans 20% des études
avec l'augmentation de la température.
La régulation du carbone du sol médiée par les champignons MA n'est pas encore très claire.

leur rôle dans la gestion de l'équilibre du carbone du sol est significatif avec le

changement de température. L'augmentation de la température affecte l'allocation de C

aux champignons qui, à leur tour, augmentent la respiration du C

(Hawkes et al. 2008) ou améliore le stockage de Cage dans le sol via la régulation de la respiration ou en
augmentant la biomasse du mycélium fongique.

biomasse du mycélium fongique (Heinemeyer et al. 2006). However, l'élévation de la température peut
améliorer la distribution du C aux

champignons MA, l'acquisition de P et le taux de colonisation des racines (Kytoviita

et Ruotsalainen 2007). En plus des champignons MA, l'augmentation de la

température peut également infuencer la morphologie et la durée de vie

de la biomasse racinaire qui, par la suite, affecte l'équilibre du C dans le

sol (Norby et Jackson 2000). Dans la région tempérée, l'increment de la productivité primaire nette avec
l'augmentation de la temperature est évident en raison d'une période de croissance plus longue qui
résulte

l'allocation de plus de C aux champignons MA avec une plus grande accumulation de biomasse
végétale, comme le montrent le tableau 3 et la figure 3 (van Wijk

et al. 2004). La variation concomitante de la température et d'autres

facteurs ou éléments moteurs peuvent influer sur le processus de l'écosystème en

en régulant la symbiose plante-mycrorhize. Par exemple,

dans la région de la toundra d'Abisko, la colonisation de la MA dans les arbustes nains a diminué avec
l'augmentation de la température.

a diminué avec l'augmentation de la température et cet effet était plus

plus prononcé lorsque le réchauffement et le CO2 se combinent

(Olsrud et al. 2010). En revanche, Vicca et al. (2009) ont constaté dans leur étude que le réchauffement
et le CO2 combinés avaient un effet positif sur la colonisation des arbustes nains.

leur étude ont trouvé que le réchauffement et l'enrichissement en CO2ment combinés augmentaient la
colonisation mycorhizienne et réduisaient la

stimulation de la respiration du sol. Cependant, les données relatives à

l'effet combiné de l'élévation du CO2 et de la température sur le cycle du carbone médié par les
champignons MA.
sont rares et nécessitent des approches multifactorielles avec des recherches multidisciplinaires et des
manipulations de terrain à long terme pour améliorer nos connaissances.

des manipulations de terrain à long terme pour améliorer notre compréhension

comment le changement climatique global infuence la symbiose plante-mycorhize et les fonctions

et les fonctions écosystémiques associées.

Modification de la relation source-puits

sous un climat changeant

Les AMF restent entièrement dépendants des plantes pour leur demande en carbon et il a été rapporté
que les AMF ont utilisé 4,3 % du C récemment fxé par les plantes au sein de l'écosystème.

du C récemment fxé par les plantes en une seule journée (Tome et al.

2015). Parfois, cette demande est assez élevée pour empêcher la croissance précoce des plantes
(Jakobsen).

croissance de la plante (Jakobsen 1999 ; Graham 2000 ; Ryan et Graham 2002).

et Graham 2002). Cependant, il est également supposé que

AMF créent une force de puits de C et maintiennent le taux de photosynthèse plus élevé en régulant le
mécanisme d'inhibition de la rétroaction du produit et compensent l'utilisation de C de la plante par les
champignons AM.

(Kaschuk et al. 2009 ; Schweiger et al. 2014). Cette

source-puits dans la symbiose plante-mycorhize influencera de façon

influeront de manière significative sur la fixation du carbone par la photosynthèse et sur sa disponibilité
souterraine dans le cadre du climat futur.

et sa disponibilité souterraine dans les conditions climatiques futures

(Fatichi et al. 2014 ; Finzi et al. 2015). Cependant, auparavant, il était

Cependant, il n'était pas certain que l'assimilation accrue de C dans les plantes mycorrhizales soit due à
un plus grand apport de nutriments ou à un flux descendant de C vers les mycorhizes.

C vers les racines mycorhiziennes ou par un autre mechanism alternatif. À cet égard, Schweiger et al.
(2014) ont signalé que

l'ampleur considérable des changements métaboliques (au moins 50%) et une

l'assimilation plus élevée de C dans le Plantago major mycorhizé étaient

indépendants de la disponibilité des nutriments (concentration en P). Pour

Pour plus de clarté, un mécanisme alternatif a été suggéré

que les échanges gazeux plus élevés et l'interaction source-puits dans la symbiose plantmycorrhizale
pourraient être dus à la source aérienne

à un puits au-dessus ou au-dessous du sol (Godbold et al. 2006 ; Moyano

et al. 2007 ; Kaschuk et al. 2009). Cependant, de telles hypotheses n'ont pas été soutenues
expérimentalement et en ce qui concerne cette

Kaschuk et al. (2009) ont mis l'accent sur l'évalation expérimentale de la force du puits de carbone
mycorhizien et son efect sur le stockage de C du sol.

sur le stockage du carbone dans le sol, qui a un potentiel

environnementale. Récemment, une expérience de laboratoire a révélé que la réduction de la force de

puits par excision du mycélium extraradical

extraradical des champignons AM dans les racines du concombre réduisait le taux de photosynthèse de
10 à 40 %, alors que

taux de photosynthèse de 10 à 40 %, alors que sous eCO2 (700 ppm), cet effet était mineur (Gavito et
al., 2005).

trouvé mineur (Gavito et al. 2019). Cette preuve expérimentale directe

Cette preuve expérimentale directe de la force du puits telle qu'influencée par les champignons MA sur
le potentiel de photosynthèse a une grande implication dans la conception de l'essai d'adaptation des
cultures agricoles sous le climat futur.
essais d'adaptation des cultures agricoles dans les futures

conditions climatiques futures. En outre, une telle étude augmente encore nos

connaissances concernant la réponse de la modélisation en cas d'élévation du CO2

élevé et la séquestration du carbone dans le sol.

Facteur influençant le renouvellement du C dans les AMF

Environnement du sol

Les sols, en tant que système complexe, ont diverses propriétés physiques, chimiques et biologiques qui
influencent les champignons MA,

propriétés physiques, chimiques et biologiques qui influencent la structure de la communauté AMF

et leur décomposition. Dans une étude

menée par Staddon et al. (2003), il a été signalé que le réseau d'hyphes de champignons MA

a une durée de vie très limitée.

et est renvoyé dans l'atmosphère dans un court laps de temps.

période. Cependant, les conditions semi-stériles du milieu de croissance expérimental

milieu de croissance expérimental, dépourvu de biote du sol, ont pu entraîner

la période de rotation plus faible qui est autrement améliorée en raison de la

de la nature broutante de la faune du sol. De même, Zhu et Miller

(2003) ont également mis en évidence la décomposition plus faible de hyphes d'AMF par la faune du sol
en raison de la plus grande protection physique

de la faune du sol en raison d'une plus grande protection physique offerte par le système du sol. En plus
de cela, une courte étude d'incubation (De Vries et al. 2009) a révélé qu'une fraction de

fne hyphes d'AMF et de champignons saprophytes était la plus sensitive à la fertilisation et à la

perturbation avec une courte période de turnover tandis qu'une autre fraction composée de
champignons saprotrophes

de champignons saprotrophes et d'hyphes coureurs de MAF était moins influencée par les

la fertilisation et les perturbations avec une période de rotation plus élevée.

Dans d'autres facteurs, l'humidité du sol dicte le taux de renouvellement du mycélium de l'AMF,
probablement par une décomposition plus faible.

du mycélium de l'AMF, probablement en raison d'une décomposition

sécheresse et façonne la culture sur pied des hyphes dans le système

système de sol (McHugh et Schwartz 2015). Les perturbations du sol et la

qualité de la litière peuvent également infuencer l'abondance des AMF et le taux de décomposition
subsequent de la matière organique en affectant l'activité des saprobes.

l'activité des saprobes. Verbruggen et al. (2016) ont constaté que la disturbation causée par la rotation
des carottes est directement responsible d'un renouvellement plus élevé de la MO et d'une plus grande
abondance de saprobes, alors que

la présence de matière organique fraîche a provoqué la suppression des

saprobes par les AMF pour profiter de la litière nouvellement ajoutée.

Composition des AMF et caractéristiques des hyphes

Le Glomeromycota comprend ~270 espèces de MA (Goto et al.

2012 ; Marinho et al. 2014 ; Oehl et al. 2015) avec une grande diversité functionnelle (Maherali et
Klironomos 2007). La diversité des species d'AMF est vulnérable aux changements anthropiques (Oehl.

et al. 2010 ; Verbruggen et al. 2010) et ces changements peuvent

affecter leur fonction écologique. Xu et al. (2017) ont estimé que

la culture à long terme ou les changements dans la gestion de l'utilisation des terres
pourraient entraîner une altération ou des pertes permanentes de certains taxons specifc d'AMF avec
des pertes de C plus importantes qui ne pourraient pas être facilement compensée et donc la nécessité
de mettre en œuvre des

interventions plus efficaces. En plus de cela, Treseder

et Allen (2000) ont prédit que les changements dans la communité des MA pourraient avoir une
influence importante et significative sur la dynamique du C mycorhizien.

sur la dynamique du C mycorhizien. Par exemple, les espèces Scutellospora et

Acaulospora préfèrent proliférer sous un taux élevé de CO2

élevé, tandis que Glomus reste dominant sous dépôt de N (Klironomos et al. 1998 ; Egerton-Warburton
et Allen 2000).

En ce qui concerne les caractéristiques des hyphes, la nature obligatoire des

AMF limite nos connaissances sur leur composition chimique et leurs morphologies de croissance.
Certaines espèces diffèrent

dans leur capacité de production de GRSP (Gigaspora et Glomus

produisent environ 20 et 60 µg de protéines mg-1 d'hyphes, respectivement) avec des hyphes à parois
plus épaisses contenant plus de chitine.

chitine, offrant une plus grande résistance à la décomposition (Wright et

Upadhyaya 1996). Le GRSP, en tant que substance collante, stabilise les agrégats du sol et fournit une
meilleure protection physique.

agrégats du sol et offre une plus grande protection physique aux

hyphes de l'AMF. La présence d'hyphes intra radicales dans les racines de fne

retarde la décomposition de ces dernières en raison de la nature chitinous de la paroi des hyphes (Frey
et al. 1994 ; Langley et Hungate 2003).

Hungate 2003). De plus, Staddon et al. (2003), sur la base de l'architecture des hyphes, ont distingué
deux bassins.

de l'architecture des hyphes, ils ont défini deux groupes : l'un est connu sous le nom de

hyphes absorbants ou explorateurs avec un taux de renouvellement rapide, et

un autre est composé de parois plus épaisses avec une architecture artérielle et un taux de
renouvellement lent. Les hyphes absorbantes ou exploratrices

hyphes laissent de la chitine résistante (Staddon et al. 2003) et du GRSP

(Wright et Upadhyaya 1998) après leur renouvellement rapide et contribuent au pool de C stable du sol
(R).

contribuent au pool de C stable du sol (Rillig et al. 2001).

CO2 atmosphérique élevé

L'effet de l'élévation du CO2 sur le renouvellement des hyphes de l'AMF est assez limité et contrasté.

assez limité et contrasté comme rapporté dans diverses studies. Dans une étude, Godbold et al. (2006)
ont trouvé un faible effet de

CO2 élevé sur l'apport de carbone du sol par le renouvellement des hyphes.

alors que le CO2 élevé lui-même augmentait les apports de carbone du sol par la décomposition des
racines de fne.

par la décomposition des racines. De la même façon, Treseder et Allen (2000)

ont rapporté à la fois des effets accrus et minimes du CO2 élevé

sur la biomasse hyphale de l'AMF et ces réponses ont été prouvées comme étant spécifiques à chaque
espèce.

réponse s'est avérée être spécifique à l'espèce (Kubiske et Godbold 2001).

Cependant, la réponse de la biomasse des MFA à un niveau élevé de CO2

élevé pourrait également être expliquée par les plantes hôtes dominées (Fitter

et al. 2004). Dans l'ensemble, la production d'une grande biomasse d

hyphes d'AMF et le taux de renouvellement élevé les ajoutent potentiellement au pool de C du sol.

De plus, une étude sur la communité des prairies a révélé qu'un niveau élevé de CO2 et une
température élevée stimulent la respiration sur le sol des pâturages, le C

sous le sol, montrent que la respiration est un élément important de l'équilibre du carbone
(Friedlingstein).

de l'équilibre du carbone (Friedlingstein et al. 2006 ; Bahn et al.

2008). En revanche, comme nous l'avons expliqué plus haut, l'augmentation du CO2

des AMF infuence la communauté microbienne des saprotrophes du sol

ce qui entraîne des pertes de carbone plus importantes dans le système du sol

Interaction entre les AMF et les microbes du sol

L'AMF peut influencer la composition chimique du sol en influençant la vitesse de décomposition de la

SOM par l'interaction avec un autre biote du sol.

biote du sol. Cependant, l'AMF n'est pas directement impliqué dans la décomposition de la matière
organique, mais reste dépendant de la décomposition de la matière organique.

organique, mais restent dépendants des microbes saprophytes pour la

pour la disponibilité de l'azote par la décomposition de sources de carbone

sources de carbone complexes. Hodge et al. (2001) ont rapporté un taux de minéralisation plus élevé en
présence d'un AMF ne produisant pas

enzyme nécessaire à la dégradation de la matière organique. Le site

interaction possible entre les champignons MA et d'autres microbes, y compris les

y compris les saprophytes pourrait être due à la rhizodéposition des

exsudats hyphaux. En outre, Leigh et al. (2011) ont signalé une

une interaction antagoniste entre les bactéries saprophytes et les champignons MA.

champignons AM, ce qui suggère une compétition pour les produits

produits décomposés. Cependant, dans une étude (Walley et al. 2014), la co-inoculation de
champignons MA et de rhizobactéries favorisant la croissance des plantes.

(PGPR) n'a pas permis d'améliorer de manière signifcative le C et le N du sol en vrac au-delà de ce qui
pouvait être obtenu par un seul organisme et a également révélé que le GRSP n'est pas soit une solution
de rechange, soit une solution de remplacement.

L'étude a également révélé que les PGPR ne sont pas exclusives à l'AMF ou à l'origin ou ne représentent
qu'une petite fraction des protéines totales du sol.

L'absorption et l'allocation de C en tant que fonction de la relation source-puits.

source-puits, de la mobilisation de l'amidon et de la concentration en P des feuilles

ont été étudiées dans le soja (Harris et al. 1985) et ont trouvé que

l'inoculation mycorhizienne augmente la photosynthèse de 12 % dans les

nodule racinaire avec une fxation de CO2 52% plus élevée dans la feuille des plantes compar rapport à
sans symbiotes microbiens. Outre l'effet indirect

indirect, les champignons mycorhiziens constituent une source alimentaire importante de

micro (Ruess et al. 2000) et mésofaune (Ngosong et al.

2014 ; Kanters et al. 2015) dans le réseau alimentaire souterrain,

infuencent le renouvellement du mycélium dans le sol. Il est intéressant de noter que la faune du sol

présente un comportement de pâturage préférentiel

vers certains champignons mycorhiziens spécifiques (Maraun et al.

2003), ce qui réduit ou élimine certains taxons de la communauté mycorhizienne.

de la communauté mycorhizienne et affecte en fin de compte le stockage de

C du sol (Clemmensen et al. 2015).

Perspectives d'avenir

Il est maintenant évident que les AMF jouent un rôle important dans le cycle global du carbone.

en régulant la livraison et le fux de C dans le sol. Cependant, l

Cependant, l'effet potentiel des AMF sur la séquestration ou la décomposition de C

varie considérablement. Les champignons AMF contribuent principalement au C

du sol par l'intermédiaire de leurs hyphes et de leur glycoprotéine, c'est-à-dire le GRSP. La plus grande

contribution plus élevée de la biomasse hyphale des champignons AMF dans la séquestration du
carbone peut être expliquée par une plus grande quantité de protéines dans le sol.

peut s'expliquer par une plus grande quantité de portion résiduelle

résiduelle restant après décomposition et la présence d'une paroi cellulaire chitineuse

de la paroi cellulaire chitineuse de nature récalcitrante. Bien que le storage global de la SOM dépende
de l'architecture hyphale, de la production de GRSP et de la stabilité de l'agrégat, il doit encore être
évalué.

stabilité des agrégats, il doit encore être considéré et étudiéiedavantage. Deuxièmement, le cycle du
carbone du sol est étroitement lié au cycle de l'azote.
le cycle de l'azote, et il doit être pris en compte pour une meilleure gestion de
l'environnement.Interaction entre les AMF et les microbes du sol

L'AMF peut influencer la composition chimique du sol en influençant la vitesse de décomposition de la

SOM par l'interaction avec un autre biote du sol.

biote du sol. Cependant, l'AMF n'est pas directement impliqué dans la décomposition de la matière
organique, mais reste dépendant de la décomposition de la matière organique.

organique, mais restent dépendants des microbes saprophytes pour la

pour la disponibilité de l'azote par la décomposition de sources de carbone

sources de carbone complexes. Hodge et al. (2001) ont rapporté un taux de minéralisation plus élevé en
présence d'un AMF ne produisant pas

enzyme nécessaire à la dégradation de la matière organique. Le site

interaction possible entre les champignons MA et d'autres microbes, y compris les

y compris les saprophytes pourrait être due à la rhizodéposition des

exsudats hyphaux. En outre, Leigh et al. (2011) ont signalé une

une interaction antagoniste entre les bactéries saprophytes et les champignons MA.

champignons AM, ce qui suggère une compétition pour les produits

produits décomposés. Cependant, dans une étude (Walley et al. 2014), la co-inoculation de
champignons MA et de rhizobactéries favorisant la croissance des plantes.

(PGPR) n'a pas permis d'améliorer de manière signifcative le C et le N du sol en vrac au-delà de ce qui
pouvait être obtenu par un seul organisme et a également révélé que le GRSP n'est pas soit une solution
de rechange, soit une solution de remplacement.

L'étude a également révélé que les PGPR ne sont pas exclusives à l'AMF ou à l'origin ou ne représentent
qu'une petite fraction des protéines totales du sol.

L'absorption et l'allocation de C en tant que fonction de la relation source-puits.

source-puits, de la mobilisation de l'amidon et de la concentration en P des feuilles

ont été étudiées dans le soja (Harris et al. 1985) et ont trouvé que

l'inoculation mycorhizienne augmente la photosynthèse de 12 % dans les

nodule racinaire avec une fxation de CO2 52% plus élevée dans la feuille des plantes compar rapport à
sans symbiotes microbiens. Outre l'effet indirect

indirect, les champignons mycorhiziens constituent une source alimentaire importante de

micro (Ruess et al. 2000) et mésofaune (Ngosong et al.

2014 ; Kanters et al. 2015) dans le réseau alimentaire souterrain,

infuencent le renouvellement du mycélium dans le sol. Il est intéressant de noter que la faune du sol

présente un comportement de pâturage préférentiel

vers certains champignons mycorhiziens spécifiques (Maraun et al.

2003), ce qui réduit ou élimine certains taxons de la communauté mycorhizienne.

de la communauté mycorhizienne et affecte en fin de compte le stockage de

C du sol (Clemmensen et al. 2015).

Perspectives d'avenir

Il est maintenant évident que les AMF jouent un rôle important dans le cycle global du carbone.

en régulant la livraison et le fux de C dans le sol. Cependant, l

Cependant, l'effet potentiel des AMF sur la séquestration ou la décomposition de C

varie considérablement. Les champignons AMF contribuent principalement au C

du sol par l'intermédiaire de leurs hyphes et de leur glycoprotéine, c'est-à-dire le GRSP. La plus grande
contribution plus élevée de la biomasse hyphale des champignons AMF dans la séquestration du
carbone peut être expliquée par une plus grande quantité de protéines dans le sol.

peut s'expliquer par une plus grande quantité de portion résiduelle

résiduelle restant après décomposition et la présence d'une paroi cellulaire chitineuse

de la paroi cellulaire chitineuse de nature récalcitrante. Bien que le storage global de la SOM dépende
de l'architecture hyphale, de la production de GRSP et de la stabilité de l'agrégat, il doit encore être
évalué.

stabilité des agrégats, il doit encore être considéré et étudiéiedavantage. Deuxièmement, le cycle du
carbone du sol est étroitement lié au cycle de l'azote.

le cycle de l'azote, et il doit être pris en compte pour une meilleure gestion de l'environnement.