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Niveau : 3
FILIERE : BTE
SEMESTRE II
E-mail : lnkot@yahoo.fr
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BTE 316 : INTRODUCTION A LA MICROBIOLOGIE DU SOL DUREE : 30 heures
OBJECTIFS GENERAUX
Connaitre les grands groupes de microorganismes du sol et comprendre leur rôle dans
le maintien de la vie sur Terre.
OBJECTIFS SPECIFIQUES
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FICHE DE PROGRESSION
SEQUENCES THEMES DEVELOPPES DUREE
1. Microbiologie du sol
1.1 Définition de la microbiologie du sol
SEQUENCE 1 : 1.2. Caractéristiques de la microbiologie du sol
CM : 4h
1.3. Relations avec les autres disciplines scientifiques
1.4. Objectif de la microbiologie du sol
2. Système sol
SEQUENCE 2 : 2. 1. Phase solide
2.2. Phase liquide CM : 4h
2.3. Phase gazeuse
2.4. Organismes vivants du sol
3. Grands groupes de microorganismes du sol et leur rôle
SEQUENCE 3 : 3.1 Cyanobactéries
CM : 3h
3.2 Bactéries
3.3 Actinomycètes
SEQUENCE 4 : 3. 4 Protozoaires
3. 5 Champignons CM : 3h
3. 6 Algues
3.7 Virus
4. Influence du milieu édaphique sur la microflore du sol
4.1 Influence de la température
SEQUENCE 5 : CM : 4h
4.2 Influence du pH
4.3 Influence de la texture du sol
4.4 Atmosphère du sol
SEQUENCE 6:
4.5 Influence du carbone organique
4.6 Influence de l’eau CM : 4h
4.7 Influence de la pression hydrostatique
5. Interactions microbiennes au niveau du sol
SEQUENCE 7 :
5.1 Interactions plantes-microflore du sol
5.2 Interactions faune- microflore du sol CM : 4h
5.3 Interactions entre les constituants de la microflore du sol
6. Cycles biogéochimiques
6.1 Cycle du carbone
6.2 Cycle de l’azote
SEQUENCE 8: CM : 4h
6.3 Cycle du soufre
6.4 Cycle du phosphore
Conclusion
3
SOURCES DOCUMENTAIRES
1. .
2. .
3. .
4
SOMMAIRE
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BTE316 : Introduction à la microbiologie du sol
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1.2. Caractéristiques de la microbiologie du sol
La microbiologie du sol possède des caractéristiques très particulières en tant que
milieu pour le développement de microorganismes :
- le sol est constitué par une juxtaposition de macro et de microhabitats dans lesquels les
conditions écologiques peuvent, à un moment donné, être très différentes les unes des
autres ;
- le sol est un support organique et minéral qui ne se comporte absolument pas comme
un substrat inerte ;
- l'énergie nécessaire au développement des microorganismes hétérotrophes qui constituent
la plus grande partie des micropopulations telluriques, provient presque exclusivement de
la photosynthèse végétale ;
- la microfaune et la mésofaune du sol interviennent parfois très activement. Leurs
interactions avec la microflore ne sont encore que très imparfaitement connues.
1.3. Relations avec les autres disciplines scientifiques
Pour mener à bien ses recherches dans le domaine de l'observation et de
l'expérimentation, le microbiologiste du sol doit faire appel à de nombreuses disciplines:
bactériologie, mycologie, algologie, zoologie, phytophysiologie, phytopathologie, pédologie,
agronomie et écologie. La biochimie constitue pour lui l'outil essentiel nécessaire à la
mise en évidence des nombreuses réactions impliquées dans les interactions entre la
microflore tellurique et les autres composants de l'écosystème sol-plante. Récemment la
biologie moléculaire et la génétique ont fourni à la microbiologie du sol de nouveaux outils
permettant:
- l'identification des souches autochtones ou introduites dans les écosystèmes naturels ou
cultivés ;
- d'envisager la transformation génétique de souches pour une utilisation agronomique ou
en relation avec la protection de l'environnement et la dépollution de sols.
1.4. Objectif de la microbiologie du sol
La microbiologie du sol est une des branches de l'écologie microbienne qui a
essentiellement pour objectif l'étude du rôle des microorganismes dans le sous-écosystème
(dénommé système sol- plante) constitué par le sol, la microflore, la faune du sol et les plantes.
Les micro-organismes du sol y jouent deux rôles essentiels : d'une part, ils sont responsables
de maintes transformations chimiques et même physiques qui se déroulent dans les sols ; d'autre
part, ils agissent directement ou indirectement sur la nutrition des plantes.
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Les transformations se déroulant dans l'environnement du sol dont les microorganismes
sont , responsables sont par exemple la fixation de l’azote, la minéralisation des éléments
nutritifs, la dénitrification, etc…
2. Système sol
Le sol est la partie la plus superficielle de l'écorce terrestre, à l'interface entre
lithosphère, biosphère et atmosphère, car en effet il possède des constituants minéraux, venant
de l'altération de la roche-mère, des constituants organiques, venant de la décomposition des
êtres vivants, et des constituants gazeux circulant dans ses interstices. De plus, le rôle du sol
est fondamental dans la production primaire, puisqu'il fournit aux végétaux chlorophylliens les
ions minéraux dont ils ont besoin.
Le sol est un milieu poreux et organisé, composé de trois phases inertes respectivement
solide, liquide et gazeuse. En plus de ces trois phases, s’ajoute un compartiment vivant. Ces
quatre compartiments interagissent entre eux et sont le siège de nombreuses réactions bio-
physicochimiques, dont quelques exemples sont la dissolution, l’adsorption, la précipitation, la
respiration, etc, …
2. 1. Phase solide
Cette phase représente la moitié à deux tiers du volume du sol. Elle est constituée à plus
de 90% de minéraux inorganiques primaires et secondaires. La matière organique, qui
représente de 0,5 à 10 % du sol, est un mélange complexe de constituants en décomposition,
solubles ou insolubles, provenant principalement des plantes, animaux et microorganismes.
Cette matière organique est importante biologiquement (source d’énergie pour les organismes
vivants…), chimiquement (complexations, adsorption de cations…) et physiquement (stabilité
du sol).
2..2. Phase liquide
Elle correspond à l’eau infiltrée qui, par percolation, se charge en gaz dissous (O2, CO2),
en substances minérales dissoutes et en particules en suspension. Elle véhicule les substances
nutritives nécessaires aux organismes vivants.
2.3. Phase gazeuse
Cette phase appelée aussi atmosphère du sol, occupe les pores du sol non envahis par
la phase liquide. Elle contient généralement de l’O2, du CO2 du N2, de l’H2O vapeur, mais elle
comporte également très souvent d'autres gaz produits et/ou consommés biologiquement : NO,
N2O, NH3, H2 ou CH4.
2.4. Organismes vivants du sol
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De par sa nature chimique et physique très hétérogène, le sol offre aux organismes qui
y habitent des habitats très divers. Ainsi, des plantes à la microflore, des animaux à la
microfaune, il est le réservoir d'une vie extrêmement abondante. Les organismes vivants du
sol, en excluant les racines et la méso-faune sont constitués : d’actinobactéries (38 %),
champignons et algues (28%), protozoaires et nématodes (6 %), vers de terre (22 %) et autres
animaux (6 %).
3. Grands groupes de microorganismes du sol et leur rôle
Le sol n’est pas simplement le support dans lequel les plantes s’enracinent et puisent
les éléments nutritifs indispensables à leur développement. Il sert également le réservoir de
microorganismes en termes de diversité et de densité. En effet, un gramme de sol contient
environ 1 milliard de bactéries réparties en 5 à 25 000 espèces dont la plupart ne sont pas encore
connues, ni même cultivables en laboratoire. Malgré leur extrême abondance, les
microorganismes du sol n’occupent que 1% de son volume. Les microorganismes du sol sont
représentés par des protozoaires, des algues microscopiques, des champignons, des bactéries,
des Actinomycètes et des virus.
Les communautés microbiennes telluriques, qui jouent un rôle primordial dans les
cycles biogéochimiques exercent également des effets bénéfiques ou délétères sur la croissance
et la santé des plantes. Rares sont les microorganismes pathogènes. En revanche, nombre
d’entre eux favorisent la croissance des végétaux, assurent la dégradation de polluants, et
fournissent des composés d’intérêt tels des enzymes, des antibiotiques ou d’autres molécules
(antiviraux, antitumoraux).
La rhizosphère, définie comme le volume de sol soumis à l’influence de la racine, est
une zone d’intense activité microbienne. En effet, la plante, via les exsudats racinaires, met à
disposition de la microflore des substrats, sucres et acides aminés, qui favorisent le
développement des microorganismes, qu’ils soient pathogènes ou bénéfiques. Les interactions
complexes entre ces populations microbiennes et le sol déterminent la santé du sol. Parmi les
microorganismes bénéfiques, il y a :
- les champignons mycorhiziens, qui vivent en symbiose avec les plantes, apportent à la plante
des éléments nutritifs, essentiellement le phosphore, utiles à sa croissance, et d’autre part ils
renforcent ses défenses naturelles vis-à-vis de stress d’origine biotique ou abiotique ;
- d’autres microorganismes, en particulier les bactéries du genre Bacillus ou Pseudomonas
qualifiées de « PGPR », sont également capables de stimuler la croissance des plantes et de
s’opposer à l’activité d’agents pathogènes.
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La désinfection des sols, par emploi de molécules biocides (bromure de méthyle),
extrêmement dangereuses pour l’homme et l’environnement étant heureusement interdites,
l’objectif est de contrôler les équilibres microbiens dans la rhizosphère grâce à des pratiques
culturales adaptées :
- l’apport d’amendements organiques compostés peut se révéler extrêmement bénéfique pour
limiter l’incidence de certaines maladies ;
- l’emploi d’agents de lutte biologique appartenant aux genres Trichoderma spp. Bacillus ou
Pseudomonas est encore limité mais tend à se développer.
3.1 Cyanobactéries
Les cyanobactéries sont des procaryotes photosynthétiques dont certains sont
capables de fixer l'azote atmosphérique. Ce sont des procaryotes à Gram négatif. Elles ont
des formes très diverses qui vont des organismes unicellulaires à des organismes
pluricellulaires filamenteux présentant des ramifications de plusieurs types et formant des
thalles. Leur couleur est due à la présence de pigments (chlorophylle, carotènes,
xanthophylles, phycocyanine et phycoérythrine rouge).
Les cyanobactéries sont capables d'adopter différents modes de métabolisme
carboné. La photosynthèse est leur principale méthode de nutrition (autotrophie),
cependant, quelques espèces peuvent croître à l'obscurité en hétérotrophie.
3.2 Bactéries
Les bactéries sont ubiquitaires et présentent une population très abondante dans le sol.
Leur activité est principalement concentrée dans les premiers centimètres du sol. Elles
constituent avec les champignons la masse dominante du sol. Leur population très diversifiée
est à estimée à 30 000 espèces dans le sol. Parmi ces bactéries, les bactéries hétérotrophes sont
les plus dominantes.
Les bactéries jouent un rôle dans la décomposition de la matière organique et recyclage
des éléments. Les bactéries interviennent également dans le maintien de la structure du sol par
la formation des agrégats et l’amélioration de la porosité par le biais de la fabrication de
l’humus. Elles interviennent dans la stimulation de la croissance des plantes et la régulation
des autres microorganismes (synthèse des facteurs de croissance et d'antibiotiques) et dans la
dégradation de certains pesticides et polluants. Les bactéries interviennent également dans un
très grand nombre d’interactions mutualistes en relation étroite avec les plantes et antagonistes
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avec les autres organismes du sol. Elles constituent une source d'alimentation pour d'autres
membres de la chaîne alimentaire.
Pseudomonas spp : bactérie aérobie stricte et libre dans le sol. C’est une bactérie
rhizosphérique phytoprotectrice des racines (PGPR). Elle a également la capacité de solubiliser
le fer.
Rhizobium : bactérie aérobie stricte qui fixe l’azote atmosphérique en association avec
des plantes hôtes (légumineuses) et le transforme en ammonium.
Azotobacter, Azospirillum: bactéries aérobie stricte et libres dans le sol qui fixe
l’azote atmosphérique chez la plupart des végétaux et le transforme en ammonium.
Bacillus Megaterium : bactérie est capable de produire des endospores (résiste à la
sécheresse). Elle est impliquée dans le cycle du phosphore.
Lactobacillus Rhamnosus : bactérie aérobie stricte et libre dans le sol qui sécrète des
enzymes permettant de dégrader la matière organique fraîche. Elle inhibe également certains
germes pathogènes.
3.3 Actinomycètes
Les actinomycètes sont en fait des Eubactéries Gram positif à structure végétative
de type mycélien, avec une teneur élevée en G + C. On en trouve entre 106 et 108 / g de sol.
Les actinomycètes présentent des similitudes avec les Eubactéries et les Champignons et il
existe des formes de transition entre les formes mycéliennes typiques et les formes
unicellulaires présentant une aptitude peu marquée à former un mycélium ramifié. Le diamètre
des filaments des formes mycéliennes est toutefois environ deux fois plus faible (0,5 à 1,2 μm)
que celui du mycélium des champignons (3 µm). Toutefois les analogies entre les
Champignons et les Actinomycètes sont en fait une convergence de forme plutôt que d'une
parenté génétique en raison de la structure procaryote des Actinomycètes alors que les
Champignons ont une structure eucaryote.
Les actinomycètes sont largement répandus dans tous les sols à l’exception des sites
exposés à des conditions trop extrêmes. Ils sont surtout présents dans la couche comprise entre
la surface du sol jusqu’à 2 m de profondeur c'est-à-dire dans la rhizosphère. Le genre
Streptomyces est le plus fréquent dans le sol, il couvre à lui seul 95% des souches
d’actinomycètes isolées.
En général, les actinomycètes sont des bactéries chimoorganotrophes utilisant une
grande variété de sources de carbone et d'énergie et croissent à des pH compris entre 5,0 et 9,0.
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Les actinomycètes jouent un rôle majeur dans la fixation d’azote et la solubilisation du
phosphate. Frankia est un actinomycète symbiotique qui forme des nodules fixateurs
d'azote (nodules actinorhiziens) avec un certain nombre d'arbres qui ont un intérêt
économique en particulier pour le reboisement de sols peu fertiles. Ils produisent également
divers groupes de métabolites secondaires : les antioxydants, enzymes et phytohormones telles
que l’acide indole acétique (IAA) et acide gibbérellique qui stimuleraient leur croissance.
Certaines espèces synthétiseraient des substances toxiques pour les plantes. Ces
microorganismes sont rares voire absents lorsque la teneur en eau est supérieure à 85%.
Leur rôle dans le sol est important en raison de leur aptitude à dégrader les substances
organiques non biodégradables par les champignons et les bactéries, et à produire des
substances probiotiques (les vitamines Bl, B2, B6, B12 ; la biotine ; l'acide folique), des
antibiotiques (streptomycine, chloramphénicol ,tétracycline ; ….) qui affectent les
interrelations entre microorganismes.
3. 4 Protozoaires
Les protozoaires sont des organismes unicellulaires qui mesurent généralement entre 5
et 1000 μm. On estime que 1.0 x 109 sont exclusivement trouvés dans le sol. Leur population
exige l’existence d’un haut degré d’humidité. Ils s’enkystent par la sécheresse.
Les protozoaires jouent un rôle crucial dans le traitement des eaux usées puisqu’ils sont
prédateurs de bactéries ; ils participent également dans la minéralisation du carbone organique
dans le sol. Ils sont également des consommateurs des levures et des champignons. Les
protozoaires peuvent se développer dans la rhizosphère de nombreuse plantes, où ils pourraient
jouer un rôle indirect en ralentissant la prolifération des bactéries ou en stimulant leur activité,
un rôle direct en synthétisant des substances exerçant sur le développement des plantes
supérieures.
Les protozoaires prédateurs jouent un rôle dans l’équilibre biologique des sols
puisqu’ils consomment de très grandes quantités de cellules bactériennes : un rhizopode utilise
environ 40 000 bactéries par division cellulaire.
3. 5 Champignons
Les champignons microscopiques du sol sont des moisissures du genre Penicillium,
Aspergillus, Fusarium, Mucor, Trichoderna et les levures. Les champignons qui sont des
eucaryotes forment généralement des filaments fins ou hyphes qui peuvent être cloisonnés ou
non. L'ensemble des hyphes forme le mycelium. La majorité des grands groupes de
champignons (Zygomycètes, Ascomycètes, Basidiomycètes, Deutéromycètes) sont hébergés
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dans le sol. Ils présentent une grande diversité dont le nombre est estimé à 1,5 million. Ils sont
toujours hétérotrophes et aérobies, résistent mieux à la sécheresse et l'acidité.
Les levures sont des champignons unicellulaires. Les levures sont distribuées dans le
sol de 105 à 106 UFC / g de sol. Ex : Lypomyces, Cryptococcus.
Sur le plan écologique on peut distinguer deux groupes de champignons : les
champignons du sol qui sont caractérisés par leur aptitude à se développer aux dépens de débris
organiques sans passer par une phase symbiotique et les champignons des racines qui passent
par une phase symbiotique.
Les champignons ont de nombreuses fonctions dans les sols. Ils peuvent être
symbiotiques ou pathogènes de végétaux ou d'animaux. Mais l'un de leur plus grand rôle
écologique dans le sol, reste celui de la décomposition de la matière organique effectuée
notamment par les espèces dites saprophytes. Les champignons participent à la dégradation des
substances complexes comme la lignine. Ex : Phanerochaete sp : champignon filamenteux qui
produit des enzymes qui dégradent la lignine et la cellulose ; Trichoderma : champignon
filamenteux qui stimule le développement racinaire par libération d’éléments nutritifs et
minéraux. Elle détruit les champignons pathogènes par production d’enzymes cellulosiques.
Les champignons du sol peuvent contracter au niveau des racines des symbioses
mycorhiziennes. Par sa taille et sa structure, un mycélium peut transporter activement des
quantités importantes d'eau et de substance d'un endroit à l'autre du sol. Les mycorhizes
favorisent l'absorption des nutriments et de l'eau à partir du sol, renforce la résistance aux
agents pathogènes et à la sécheresse, ex : Glomus mosseae. Certaines levures peuvent participer
dans les cycles d’azote et de souffre, ainsi dans la solubilisation du phosphate. Les levures
noires possèdent la capacité de dégrader les hydrocarbures récalcitrants ainsi que les
biomolécules complexes du bois comme la lignine.
3. 6 Algues
Les algues sont des microorganismes autotrophes unicellulaires ou en colonies
filamenteuses, considérées comme relativement peu abondantes dans le sol, environ 100 000 /
g de sol. Elles sont rencontrées à la surface ou la couche superficielle du sol. Les algues sont
plus courantes dans les sols acides. Elles sont présentes en grand nombre là où la lumière
accède et où l'humidité est adéquate. C'est en raison du besoin de lumière solaire que l'on trouve
les algues surtout dans les 5 à 10 premiers centimètres du sol; en dessous, la population d'algues
diminue rapidement avec la profondeur.
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Grâce à leur activité photosynthétique, les algues colonisent rapidement les surfaces
minérales brutes, dont elles accélèrent l'altération. Elles participent aussi à la cohésion des
particules solides à travers la production des polysaccharides extracellulaires. Les algues
présentes dans le sol jouent un rôle dans sa fertilisation. Des études réalisées en serre ont montré
que l’ajout d'algues dans des terrains agricoles cultivés par le petit pois et le blé, a augmenté
les concentrations d'azote inorganique dans le sol, confirmant ainsi leur potentiel de recyclage
de l'azote minéralisable dans les sols agricoles.
3.7 Virus
Ce sont les plus petites entités vivantes. Ils ne peuvent se multiplier qu'à
l'intérieur des cellules d'autres organismes vivants. Leur taille varie de 100 à 1000 Å.
Ils sont formés uniquement d'une enveloppe protéique contenant un acide nucléique
(ADN ou ARN). Chaque virus parasite un hôte spécifique. Les virus vivant dans des
microorganismes du sol parasitent des bactéries (bactériophages), des cyanobactéries
(cyanophages), des actinomycètes (actinophages) et des champignons. L'importance
écologique des virus est encore mal connue. En particulier on peut envisager leur implication
dans des échanges génétiques.
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Chaque espèce bactérienne possède une température optimale de croissance et une
plage de température en dehors de laquelle cesse toute activité. Si la plupart des champignons
sont mésophiles, il existe cependant quelques espèces thermophiles.
4.2 Influence du pH
Le pH a un impact sur la distribution des microorganismes. Les actinomycètes, tout
comme les bactéries ne sont en général pas favorisés par un milieu acide, alors que leur activité
augmente dans les sols alcalins. La population des champignons, en revanche, domine dans les
endroits à pH faible. Des pH extrêmes ont une influence négative sur l'activité microbienne.
Des variations drastiques de pH peuvent également détruire la membrane plasmique ou inhiber
l’activité des enzymes.
4.3 Influence de la texture du sol
La texture des sédiments, exprimée par le rapport sable sur argile, est corrélée avec les
mesures de densité de population microbienne.
4.4 Atmosphère du sol
L'atmosphère du sol se compose essentiellement d'azote, de dioxyde de carbone,
d'oxygène et de vapeur d'eau.
La teneur en CO₂ du sol = 0.3 à 0.5 % > teneur en CO₂ atmosphérique = 0.03% (10 à
50 fois plus grand). Certains microorganismes phytopathogènes sont favorisés à des teneurs en
CO₂ élevées : Fusarium. D’autre sont inhibés par le CO₂ : Sclerotinia minor.
La teneur en O2 du sol < au teneur d’O2 atmosphérique. On distingue plusieurs groupes :
- le groupe des microorganismes aérobies stricts: l’oxygène est indispensable car il représente
l’accepteur final des électrons de la chaine respiratoire ;
- le groupe des microorganismes aérobies facultatifs: ils se développent en présence ou en
absence d’oxygène ;
- le groupe des microorganismes anaérobies stricts: ils sont inhibés par l’oxygène même à faible
concentration ;
- le groupe des microorganismes aérophiles ou microorganismes aérobies stricts dont la
croissance est favorisée à de faible concentration en oxygène.
Si le taux d’oxygène baisse dans les sols mal aérés les micro-organismes anaérobies
stricts et aérophile l’emportent. Les bactéries fixatrices d’azote atmosphériques ont une activité
maximale à des taux d’oxygène faibles (2 à 3% pour Azobacter). Dans les sols bien aérés, les
bactéries et champignons dominent, tandis que dans les sols contenant peu ou pas d'oxygène
moléculaire, les bactéries sont seules responsables de la quasi-totalité des changements
chimiques et biologiques qui se produisent.
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4.5 Influence du carbone organique
La teneur en carbone organique soluble est un faible indicateur de la taille des
populations microbiennes et de leurs activités car elle n'est pas représentative de la disponibilité
des nutriments.
4.6 Influence de l’eau
La teneur en eau dans le sol à des effets sur les microorganismes présents. Suffisante,
elle augmente la disponibilité des substrats et facilite les déplacements des microorganismes ;
rare, elle facilite les échanges gazeux avec l’atmosphère. Un excès d'eau est néfaste à la
prolifération bactérienne car il empêche les échanges gazeux et diminue la quantité d'oxygène
moléculaire disponible pour les bactéries, ce qui entraine des conditions d'anaérobiose. Un
assèchement du sol a pour conséquence une mortalité partielle des populations et la réduction
des activités microbiennes, alors que la réhydratation entraine une reprise rapide de l’activité
microbienne. La dessiccation détruit au moins 80 à 90 % des micro-organismes telluriques. On
trouve une densité bactérienne maximale dans des sols à teneur élevée en humidité.
L'augmentation de l'humidité du sol favorise la croissance des champignons, mais une humidité
excessive empêche la diffusion de l'oxygène moléculaire nécessaire au métabolisme aérobie
des champignons. Cependant, certaines espèces prolifèrent en présence d'un excès d'humidité.
4.7 Influence de la pression hydrostatique
La pression hydrostatique augmente avec la profondeur du sol. Les microorganismes
de surface tolèrent des pressions d'une centaine d'atmosphère.
5. Interactions microbiennes au niveau du sol
5.1 Interactions plantes-microflore du sol
Des associations symbiotiques se développent avec les espèces de bactéries fixatrices
d’azote atmosphérique appartenant aux deux genres Rhizobium et Frankia permettant à
certaines plantes (Fabacées) de se pourvoir en cet élément. De même, certaines bactéries de la
rhizosphère peuvent stimuler la croissance des plantes via la synthèse d’hormones végétales ou
par inhibition de la croissance de pathogènes.
L’amélioration de l’acquisition des nutriments pour les plantes peut se faire grâce à la
mise en place de symbioses avec des champignons mycorhiziens leur permettant un accès à
des ressources moins disponibles telles que le phosphore. La présence de ces mycorhizes
améliore également la résistance des plantes aux maladies et à la sécheresse grâce à une
meilleure prospection du sol pour l’acquisition de l’eau. A l’opposé de ces relations positives,
les microorganismes pathogènes limitent la productivité végétale et influencent la structure
d’une communauté et le fonctionnement de l’écosystème.
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5.2 Interactions faune- microflore du sol
5.2.1 Interaction des nématodes et de la microflore
Certains nématodes sont des prédateurs de plusieurs espèces de la faune du sol
(protozoaires, autres nématodes). Les nématodes peuvent se nourrir d’algues et
d’actinomycètes. Certains sont qualifiés de mycophages, qui se nourrissent en enfonçant leurs
stylets dans les hyphes de champignons.
5.2.2 Interactions mésofaune-microflore du sol
La microflore représente l’aliment essentiel de la mésofaune. Elle joue donc un rôle
régulateur. A titre d’exemple, les collemboles détruisent les mycéliums des champignons, mais
en même temps véhiculent leurs spores qui traversent sans dommage le tube digestif de
l’animal, certaines espèces se nourrissent essentiellement de spores.
5.2.3 Interactions vers de terre - microflore du sol
Les vers de terre sont capables de produire un ensemble de métabolites et autres
substances actives, qui vont être bénéfiques à l’activité des microorganismes, lors de leur
passage dans le tube digestif du vers de terre. La forte activité des bactéries engendrée va
permettre la décomposition des formes stables de matière organique du sol pour lesquelles les
vers de terre ne possèdent pas d’enzymes adéquates.
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Concernant les organismes du sol, plusieurs cas de bactéries mycophages, qui
produisent les enzymes nécessaires à la dégradation des parois fongiques, ont été observés. A
l’inverse, certains champignons sont capables de lyser et consommer des bactéries et il a même
été suggéré que ces derniers constituent une source d’azote importante pour certains
champignons saprotrophes.
5.3.2 Interaction entre les bactéries du sol
Les différentes espèces bactériennes peuvent être en interaction entre elles afin de
subvenir à leurs besoins nutritionnels. A titre d’exemple, Proteus vulgaris a besoin de biotine
mais synthétise de l’acide nicotinique ; Bacillus polymyxa a besoin d’acide nicotinique, mais
synthétise de la biotine.
5.3.3 Interaction protozoaires- bactéries
Un certain nombre de protozoaires, tels que les amibes et les ciliés, ingèrent des
bactéries pathogènes, les encapsulent généralement dans des structures membranaires, puis les
libèrent dans l'environnement.
5.3.4 Interactions microalgues – bactéries
. La croissance des algues, par exemple, s’est révélée être stimulée par des facteurs de
croissance produits par des bactéries, telles que l’acide indole-3-acétique. La vitamine B12
produite par des bactéries dans des cultures d'algues est également connue pour être impliquée
dans la promotion d'une croissance plus rapide des microalgues.
6. Cycles biogéochimiques
6.1 Cycle du carbone
6.1.1 Définition
L’atome de carbone est un élément fondamental de la matière vivante. Il se trouve sous
deux formes : la forme organique constituant l’essentiel des molécules des organismes vivants
et la forme inorganique comme par exemple le carbone du CO2 atmosphérique ou celui du
calcaire (CaCO3).
La plupart de ces composés peuvent participer à de nombreuses réactions chimiques.
Le carbone est présent dans les êtres vivants, l’air, les océans, l’écorce terrestre. Le carbone
circule entre les quatre réservoirs qui sont:
- l'atmosphère qui contient du carbone minéral sous forme de dioxyde de carbone (CO2).
- la biosphère : le carbone y est présent sous forme organique dans les molécules organiques
- l'hydrosphère : le carbone est dissous dans l’eau (HCO3-).
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- la lithosphère : elle contient les roches carbonatées : les roches calcaires et les roches
carbonées (pétroles, charbons...).
6.1.2 Fonctionnement
6.1.2.1 Cycle du carbone organique
La vie sur terre influence profondément la composition de l’atmosphère en libérant du
dioxyde de carbone et du méthane (CH4). Les processus de respiration et de fermentation
fabriquent la plus grande partie de ces émanations. La photosynthèse et la respiration sont les
deux réactions chimiques de base du recyclage du carbone. La seule source de carbone pour
les végétaux autotrophes est le CO2 atmosphérique.
Le rôle de la photosynthèse, dans le cycle du carbone, est de fixer du carbone
atmosphérique.
Les végétaux absorbent le dioxyde de carbone atmosphérique pour réaliser la synthèse
de matière organique en présence de l’eau et de la lumière avec un dégagement d’oxygène. Le
carbone passe ensuite aux organismes consommateurs qui se nourrissent de cette matière
organique. La réaction de photosynthèse est la suivante :
H2O + CO2+ énergie solaire -> CH2O + O2
Le rôle de la respiration, dans le cycle du carbone, est de libérer de l’énergie. Les
animaux et les végétaux absorbent l’oxygène de l’atmosphère et transforment l’énergie
chimique en dioxyde de carbone qui est libéré dans l’atmosphère ou l'hydrosphère. Le carbone
est également renvoyé aux réservoirs par l’action des décomposeurs : bactéries et champignons,
qui provoquent la décomposition des matières végétales et animales mortes et des déchets
animaux. Ces microorganismes sont le dernier maillon de la chaîne : ils retournent les éléments
des êtres morts à la terre pour que les producteurs puissent les utiliser. La réaction de respiration
est la suivante :
CH2O + O2 -> CO2 + H2O+ chaleur
La troisième réaction chimique utilisant le dioxyde de carbone est la fermentation. Le
rôle de la fermentation dans le cycle du carbone, est d’utiliser le carbone non atmosphérique.
La matière organique qui n’est pas absorbée par les consommateurs se trouve dans les sols ou
les sédiments marins.
Deux groupes de micro organismes décomposent cette matière organique en dégageant
du dioxyde de carbone et/ou du méthane :
- le premier groupe comprend les organismes aérobies. Ces organismes décomposent
la matière organique en dégageant du dioxyde de carbone (réaction de respiration).
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- le deuxième groupe comprend les organismes anaérobies. Ces organismes
décomposent la matière organique en produisant du dioxyde de carbone et du méthane par
fermentation.
C6H12O6 -> 3CO2 + 3CH4
6.1.3 Cycle du carbone inorganique
Les processus qui entrent en jeu dans le cycle du carbone inorganique sont de nature
géologique et s’étendent sur plusieurs milliers d’années. Ce carbone est contenu dans les
océans, l’atmosphère et les sédiments et les roches carbonatées. L’altération des roches
continentales va transformer le CO2 dissout dans l’eau en HCO3- (bicarbonate). Des organismes
assemblent le HCO3- au calcium (Ca2+) pour sécréter leur coquille ou leur squelette.
La concentration en dioxyde de carbone augmente anormalement tous les ans par suite
de l’accroissement des activités humaines.
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organiques contenant de l'azote. La plante fournit la matière organique dont la bactérie a besoin.
La bactérie lui apporte l’azote utilisable qu’elles synthétisent à partir de l’azote atmosphérique.
6.2.2.2 Minéralisation
Le cycle de l’azote se poursuit au niveau des microorganismes décomposeurs.
Les végétaux ne pouvant utiliser l’azote que sous la forme minérale (nitrique ou ammoniacale),
l’azote organique de ces déchets doit être minéralisé. Ce sont des micro-organismes
décomposeurs (bactéries hétérotrophes, champignons (actinomycètes) qui transforment l’azote
des protéines et autres formes d’azote organique en nitrites puis en nitrates. Les principales
étapes de cette minéralisation sont les :
- l’ammonification qui transforme l’azote aminé des protéines en ammoniaque (NH4)
- la nitrification, oxydation biologique de l’ammoniac se fait en 2 étapes par les bactéries
nitrifiantes :
- la nitrosation qui transforme l’ammoniac en nitrites (NO2) ;
- la nitratation qui transforme les nitrites en nitrates (NO3-)
(NH4+ -Nitrosomonas-------› NO2- --Nitrobacter------› NO3- ).
6.2.2.3 Dénitrification
La dénitrification restitue l'azote à l'atmosphère. Elle est réalisée par des bactéries
dénitrifiantes (ex Pseudomonas) qui décomposent les ions nitrates (NO3-) en azote gazeux (N2)
ou d’autres composés gazeux. Ensuite, l’azote se volatilise et retourne dans l’atmosphère.
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Le cycle du soufre comprend également une phase sédimentaire. Lorsqu’il précipite en
milieu anaérobie (sans oxygène) en présence de fer, le soufre s’accumule sous forme de FeS2,
qui pourra être réintroduit dans le cycle par l’érosion des sols et le volcanisme.
Conclusion
Dans le sol, les micro-organismes sont aussi divers qu’abondants. En servant de liens
entre les animaux et les plantes, les micro-organismes jouent un rôle clé dans le maintien de la
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vie sur la Terre. Responsables de nombreuses transformations, ils convertissent les plantes et
les animaux morts en substances inorganiques simples nourrissant les plantes, qui à leur tour
serviront de nourriture aux animaux. Les micro-organismes sont ainsi indispensables à
plusieurs des procédés biochimiques essentiels qui recyclent les éléments comme le soufre,
l’azote et le carbone
UNIVERSITE DE DOUALA
FACULTE DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE DES ORGANISMES VEGETAUX
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TRAVAUX DIRIGES BTE 316 : Introduction à la microbiologie du sol
Etudiants concernés : BTE III
Année académique : 2019/2020
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