UNIVERSITE CATHOLIQUE

LASAPIENTIA
COURS DE BIOLOGIE DU SOL
1e Grade d’Ingenieur Agronome
Orientation:Phytotechnie
Par:CT Master Ir Gigalagamba Lemba
Thomas
Année Academique 2020-2021
• Plan du cours

• Chapitre1 :Les Préliminaires

• 1.1. DEFINITION DES CONCEPTS

• 1.2. INTRODUCTION DE LA NOTION DE VIE EN

SCIENCE DU SOL (OU HISTOIRE DE LA
BIOLOGIE DU SOL)
• 1.3. OBJECTIFS DU COURS
• Chapitre II : LES ORGANISMES
TELLURIQUES
• 2.1.LES VIRUS
• 2.2.LA PEDOFLORE
• 2.2.1.Microflore du sol
• 2.2.2. Macroflore
• 2.3. PEDOFAUNE
• 2.3.1. Classification
• 2.3.2 La microfaune du sol.
• 2.3.3.La macrofaune du sol
• 2.4.Condition Affecting the Growth of Soil Microorganisms
• 2.5.Beneficial Effects of Soil Organisms
• Chap III: FACTEURS DETERMINANT LA VIE DANS LE SOL

• 3.1 FACTEURS SPATIAUX :

• 3.2 FACTEURS ENERGETIQUES ET NUTRITIONNELS

• 3.3 . FACTEURS ABIOTIQUES D’ORDRE CLIMATIQUE

• 3.4. FACTEURS ABIOTIQUES D’ORDRE EDAPHIQUE

• 3.5. FACTEURS BIOLOGIQUES

• 3.6. PARADOXE ENTRE LA PRODUCTIVITE NATURELLE DES
ECOSYSTEMES TROPICAUX ET LEUR PRODUCTIVITE
AGRICOLE.
• CHAP IV. ACTION DES ORGANISMES TELLURIQUES SUR LES
PROPRIETES DU SOL RESPONSABLES DE LA PRODUCTION
AGRICOLE
• 4.1. MODALITES D’ACTION.

• 4.2 LES ENZYMES DU SOL.

• 4. 3. ACTION DES RACINES DES PLANTES SUPERIEURES.

• 4. 4. ACTION SUR LES PROPRIETES PHYSIQUES
DU SOL
• 4.5. ACTION SUR LES PROPRIETES CHIMIQUES DU
SOL.
• 4.5.1. Transformation microbienne des éléments ou cycles
biogéochimiques.
• 1°. Le cycle de l’azote (N)

• 2° Le cycle du carbone
• 3° Le cycle du phosphore.
• 4° le cycle du soufre.
• 4.5.2. Action sur le pH
• 4.5.3 Action sur le potentiel redox du sol
• 4.6. ACTION SUR LES PROPRIETES BIOCHIMIQUES
DU SOL
• 4.6.1. Définitions, origine et Decomposition de la matière
organique
• 4.6.2 Evolution de la matière-organique fraiche
• 4.6.2.1. Humification
• a. Définition du concept et processus d’humification
• b. Nature de l’humus
• c. Types d’Humus du sol, leurs caractéristiques et les
organismes responsables.
• d. Valeurs caractéristiques de l’humus.
• 4.6.2.2. Deshumification
• 4.6.2.3. Phases de décomposition-humification-deshumification.
• 4.7. TABLEAU RECAPITULATIF DES PHENOMENES
MICROBIENS INTERESSANT L’AGRICULTURE
• ChapV. RELATIONS ENTRE LES ORGANISMES
TELLURIQUES ET LES PLANTES
SUPERIEURES.
• 5.1. RELATIONS DE NATURE SYMBIOTIQUE.

• 5.1.1. Symbioses fixatrices de l’azote de l’air (N2)

• 5.1.1.1. Généralités sur la fixation de l’azote de l’air

(N2)
• A. Types de fixation
• B. Fixation biologique de l’azote azote de l’air (N 2)

• B.1. Organismes fixateurs

• B.2. Biochimie de la fixation biologique de l’azote de
l’air
• B.2.1. Etape initiale (de la fixation proprement dite).
• B.2.2. Etape finale
• B.2.3. Substrats travaillés par la nitrogénase
• B.3. Facteurs affectant l’activité de la nitrogénase
• 5.1.1.2. Symbiose Rhizobium – légumineuses.
• A. LES PARTENAIRES DE LA SYMBIOSE
• B. NODULATION ET NODULE
• B.1 Nodulation
• B.2. Nodule ou Nodosité.

• C. OBJET DE LA SYMBIOSE.
• D. TRANSFERT DE L’AZOTE FIXE AU
PARTENAIRE SYMBIOTIQUE, AU SOL ET AUX
ORGANISMES NON FIXATEURS.
• E. FACTEURS INFLUENCANT LA FIXATION
BIOLOGIQUE DE L’AZOTE DE L’AIR.
• 5.1.2. SYMBIOSE MYCORHIZIENNE.

• 5.1.2.1.Types de mycorhizes.
• 5.1.2.2 Activités des mycorhizes intéressant l’Agriculture et
objet de la symbiose
• 5.1.2.3 Facteurs influençant la symbiose mycorhizienne
• 5.2. RELATIONS DE NATURE NON SYMBIOTIQUE
• 5.2.1. Effets nuisibles.
• 5.2.2. Effet prophylactique
• CHAPITRE VI. BIOLOGIE DU SOL APPLIQUEE A
L’AGRICULTURE ET A L’ENVIRONNEMENT.
• 6.1 Biodiversité du sol.
• 6.1.1 Définition et composition.
• 6.1.2 caractère hétérogène du sol
• 6.1.3 Étude de la biodiversité du sol
• 6.1.4 Les rôles de la biodiversité du sol
• 6.1.5 Les menaces sur la biodiversité du sol.
• 6.1.6. Les moyens de préservation de la biodiversité du sol

• 6.1.7 Estimation de la valeur économique de la biodiversité du sol.

• 6.2 Le carbone du sol et le changement climatique.

• 6.2.1 PUITS (ou STOCKS) ET FLUX DE CARBONE A

L’ECHELLE DE LA PLANETE
• 6.2.2 Le stockage du carbone dans les sols: quels processus?
Comment le mesurer?
•
• 6.2.3 Sol et marché du carbone
• 6.3 La vermiculture ou Lombriculture.
• DEFINITION ET UTILITE
• 6.3.2.Modalités
• 6.4 Techniques d’inoculation bactérienne de Rhizobium
•
• 6.5 Techniques de mycorrhization
• Nécessité d’ Infection spontanée et introduite
• MODES DE TRANSPORT DE L'INFECTION
MYCORHIZIENNE
• CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS INDIGÈNES
• CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS INTRODUITS
• . OBJECTIFS DU COURS
• Le présent cours de biologie du sol, inscrit au
programme de formation des Ingénieurs Agronomes,
est conçu en vue de répondre aux six formes de
questions que peut se poser l’intelligence humaine,
mais appliquées à l’intitulée de ce cours. Ces
questions sont :
• Quoi ? Qu’est-ce la biologie du sol et qu’est-ce qui la
différencie de la biologie générale ?
• Qui ? Qui sont les habitants du sol ou Quels sont les
êtres vivants qui sont impliqués dans la vie du sol ?
• Quand ? Quand et comment a commencé la biologie
du sol (Histoire de la biologie du sol)
• Où? Où se déroulent les phénomènes étudiés (Le siège de
l’activité biologique c.-à-d. le sol ou le milieu édaphique).
• Pourquoi ? Intérêt de l’étude de la biologie du sol ?
• Comment ? Comment l’agriculture et l’environnement
peuvent-ils tirer profit de l’activité biologique et éviter ses
nuisances ?
• Il ressort de ces questions et des réponses y relatives,
la conception la plus moderne de la science du sol,
conception à laquelle ce cours veut amener les
étudiants c’est-à-dire l’étude des processus de
formation et d’évolution des profils pédologiques et
culturaux en liaison avec leur écologie. Il s’agit donc
d’un aspect dynamique et écologique de la pédologie.
• Le triptyque fondamental ci-après formé par trois volets
de l’implication de l’activité biologique dans le processus
pédologique donne la chrono séquence suivante :
– étude de l’altération des roches et de l’évolution des
argiles ;
– étude de la formation des sols et de leur
classification ;
 – étude de l’évolution de la fraction organique des sols, en
liaison avec le milieu.
• Le sol apparait dans cet ensemble, comme constituant le
« pont », le point de jonction, entre le monde minéral et le
monde vivant.
• Le cours vise donc à donner aux étudiants la conception
complète qu’ils doivent avoir du sol en tenant compte de sa
composante biologique
• En effet, jusque vers la fin du 19ème siècle, les
scientifiques considéraient le sol comme milieu
exclusivement abiotique, inerte et la décomposition
de la matière organique était attribuée à des réactions
purement physico-chimiques.
• Mais actuellement, la vie du sol, mise en évidence plus
tard, revêt une telle importance que les propriétés
physico-chimiques du sol ne peuvent ni être conservées
ou renouvelées, ni être améliorées sans la vie du sol.
• A l’issu du cours, l’étudiant devra être capable de :
Faire la distinction entre la biologie du sol et la
biologie générale ;
• Connaitre les organismes dont la vie dans le sol
intéresse l’agriculture et l’environnement ;
• Connaitre les facteurs écologiques influençant la vie
des organismes telluriques de façon qu’en agissant
sur ces facteurs, on ait la possibilité d’agir sur ces
organismes pour profiter de leurs avantages ou éviter
leurs nuisances ;
• Connaitre leur action sur les propriétés du sol
responsables de la production agricole et leur relation
avec des plantes supérieures en vue d’en faire
bénéficier l’agriculture et l’environnement.
• Chap I. Les Préliminaires
• 1.1 OBJET D’ETUDE.
• 1.2. DEFINITION DES CONCEPTS
• 1.1.1. Concepts « sol », « terre » et « sole » (rappel)
• a. Concept « sol »
• a.1 Définition classique du sol par les pédologues.
• DOKUCHAEV, père de la pédologie moderne, définit
le sol comme étant un corps naturel indépendant,
occupant la partie superficielle de la croûte terrestre
et dont les propriétés sont différentes de celles de la
couche sous-jacente et résultent de l’action combinée
du climat, de la roche-mère, des êtres vivants, de la
topographie et du temps.
• Cette définition a le mérite de jeter les bases
scientifiques de l’étude du sol mais pêche par
le fait qu’elle considère le sol et ses propriétés
comme étant statiques et ne révèle pas la
nature de l’objet défini.
•
• a.2 Définition de TIMONIN (amandée)

• Pour cet auteur, le sol est un complexe bio-organo-colloïdo-

minéral à l’état dynamique, occupant la partie la plus
superficielle de la croûte terrestre et dont les propriétés sont
différentes de celles de la couche sous-jacente géologique et
résultent de l’action combinée du climat, de la roche-mère,

des êtres vivants, de la topographie et du temps.

• Cette définition pallie aux insuffisances de la
définition classique en touchant à la nature complexe
du sol (avec ses composantes biologique, bio-
chimique, chimique, physique, minérale, etc.) et en
faisant ressortir différentes disciplines scientifiques
d’étude du sol ainsi que le caractère dynamique de ce
dernier.
• a.3 Définition descriptive.
• Cette définition donne les différents états physiques
des matières constituant le sol et leurs proportions
respectives. Elle stipule que « le sol est un système
polyphasique (plus précisément triphasique)
comprenant trois phases.
 – Une phase solide appelée matrice du sol, occupant 52% du
volume du sol et subdivisée en deux parties :
• Partie minérale (45%): - Sable Limon
• Argile
• Partie organique (7%): - Matière organique morte(6%);
• Etres vivant dans le sol(1%)
 – Une phase liquide : l’eau du sol (23%) ;

– Une phase gazeuse : l’air ou l’atmosphère du sol (25%).

• N.B : Le sol est également appelé Pédosphère par certains

auteurs et épiderme de la terre par d’autres. Plusieurs
autres définitions du sol existent selon divers auteurs et
leurs contextes.
•
• b. Concept « Terre »
• Le concept « sol » défini ci-dessus n’est pas à confondre avec
celui de terre. Ce dernier peut signifier « la planète Terre », la
3ème planète de notre système solaire ; mais dans les sciences
de l’environnement qui concernent le cadre de ce cours, le
terme « terre » désigne : « une partie de la surface terrestre
caractérisée par un ensemble de propriétés de
l’environnement,
• suffisamment ou régulièrement cycliques
comprenant le climat, les formations
géologiques, le sol, l’hydrographie, le relief, la
faune et la flore pour autant que ces
caractéristiques présentent une utilité actuelle
ou future pour l’homme ».
• La terre est donc ici un concept plus vaste que le sol
qui n’en est qu’un sous-ensemble. Il englobe toutes
les caractéristiques de l’environnement, excepté les
aspects purement socio-économiques.
• c. Concept « sole »

• La sole est un terme usité en agronomie pour

désigner une parcelle de terre qui participe à
l’assolement c.-à-d une partie de terrain
affectée à une culture dans le cadre d’un
système d’assolement.
• 1.1.2. Concepts « pédologie », « agrologie » et
« édaphologie »
• « Pédologie »

• C’est l’une des branches de la science du sol qui traite

de la génèse ; l’évolution, la description et la
classification des sols. Comme autres branches de la

science du sol nous avons :

• Physique du sol, chimie du sol, biochimie du sol,
biologie du sol, fertilité du sol et nutrition des plantes,
cartographie du sol, technologie du sol (conservation
et amélioration des sols), agrologie, édaphologie, etc.
• « Agrologie » : C’est l’étude du sol en vue de
la production agricole
• « Edaphologie » : C’est l’étude du sol en tant
qu’habitat des organismes qui y vivent ou
étude du sol comme milieu de vie ou comme
milieu écologique
• 1.1.3. Concepts de « biologie » et de « biologie du sol »
• « Biologie » : Etymologiquement, c’est la science qui a pour
objet l’étude de la vie. Cependant, les chercheurs en biologie
n’ont pas encore une définition précise de la notion de vie.
Aussi se content-ils de la définir par les manifestations
caractérisant les êtres vivants (mobilité, naissance, croissance,
mort, reproduction, respiration etc.).
• « Biologie du sol »
• Etymologiquement, la biologie du sol veut dire « étude de la
vie du sol ». Mais les difficultés rencontrées par les biologistes
pour définir le concept « vie » s’avèrent plus grandes encore
pour les biologistes du sol ; car bien que le sol soit considéré
comme un être vivant, celui-ci n’a pas une existence bio-
physique réelle.
• Sa vie n’est pas traduisible par celle d’une espèce réelle ni même
par la somme des vies des êtres vivants dont le sol est le siège.
• La biologie du sol est plutôt définie comme une science des
interactions entre :
• Les organismes telluriques et le sol ;
• Les organismes telluriques et les plantes ;

• Les organismes telluriques eux- mêmes;

• Le sol et les plantes.

• dessin
• Contrairement à la biologie qui s’intéresse à l’étude
analytique des espèces botaniques et zoologiques
(leur anatomie, physiologie, classification, dressant
des listes presque indéfinies de germes isolés du sol
en laboratoire, etc.) ;
• la biologie du sol s’intéresse plutôt aux interactions
précitées et à l’étude des groupes physiologiques. Par
groupe physiologique on entend, un groupe
d’organismes de même espèce ou d’espèces
différentes, présentant la même aptitude à effectuer
un type donné de réaction de biodégradation ou de
biosynthèse à partir d’un substrat donné.
• Comme exemples de groupes physiologiques, par rapport au
substrat "azote", on distingue les groupes suivants :

• Le groupe des fixateurs de N2 de l’air, fixateurs libres et fixateurs

symbiotiques.
• Le groupe des protéolytiques.

• Le groupe des ammonificateurs.

• Le groupe des nitrificateurs.

• Le groupe des dénitrificateurs.

• L’étude analytique des espèces telle que la fait le
biologiste ne peut jamais donner une idée exacte de la
vie du sol et même de la complexité des interactions
ou phénomènes biologiques dont le sol est le siège.
Ce serait donner à la biologie du sol un champ
d’étude à la fois trop large et trop étroit :
• Trop large, parce que cette étude analytique
engloberait même les germes dont le sol n’est
qu’un simple réservoir.
• Trop étroit surtout, parce que l’étude laisserait
de côté les interactions biologiques et
biochimiques, dont l’importance est grande
• donnant ainsi une idée fausse des processus
vitaux du sol en confondant les performances
ou les potentialités de chaque espèce avec sa
possibilité réelle d’efficacité dans le milieu
complexe du sol où interviennent concurrences
et interactions.
• 1.3. INTRODUCTION DE LA NOTION DE VIE
EN SCIENCE DU SOL (OU HISTOIRE DE LA
BIOLOGIE DU SOL)
• Les scientifiques d’avant le 19ème siècle considéraient
le sol comme un milieu exclusivement abiotique, sans
vie.
• C’est grâce à l’Introduction de
l’expérimentation en science par De Saussure
(1804) et des expériences en champ par
Boussingault (1834) que la notion de vie fut
introduite en science du sol et avec elle, le
caractère dynamique du sol.
• Ayant planté une graminée et une légumineuse,
Boussingault constata que la légumineuse exportait
du sol moins d’azote que la graminée mais n’en
trouva point d’explication.
• Deux Allemands Wilfard et Hellriegel
avancèrent l’hypothèse que le constat de
Boussingault serait dû à la présence des
nodosités sur les racines des légumineuses.
L’américain Ward suggéra la présence
microbienne dans ces nodosités.
• En 1888, Beijerinck isola des nodosités des
légumineuses la première bactérie fixatrice
symbiotique de l’N2 de l’air à laquelle il donna le
nom de Bacillus radicicola, actuellement Rhizobium.
En 1893, Winogradski, considéré comme le père de la
microbiologie du sol,
• découvrit par des techniques sélectives de culture et d’isolement

des bactéries qu’il avait mises au point, la première bactérie

fixatrice libre de l’N2 de l’air et la nomma « Clostridium

anaérobie » ou Clostridium pasteuraneum. Il isola aussi par ces

mêmes techniques les bactéries de la nitrification.

• Dès la 2e moitié du 19e siècle, Liebig et Lawes soupçonnaient

déjà 3 grands processus biochimiques propres au sol :

• Décomposition de la matière organique et formation

d’humus ; production des nitrates après épandage des

fumiers riches en azote organique ; et enfin, la fixation

de l’azote atmosphérique par les légumineuses.

• Cependant, ces chercheurs ne connaissaient pas

encore l’existence et le rôle des microbes.

• C’est Louis Pasteur qui en 1860, suggéra que les microbes

participaient à la décomposition de la matière organique.

• L’hypothèse fut confirmée à la fin du 19 e siècle, d’abord

par Schloesing (1865), puis par Muntz (1877) et

WARINGTON (1878) et enfin surtout par 2 grands

chercheurs microbiologistes Beijerinck et Winogradski .

• Ces pionniers de la Biologie du sol ont ainsi introduit dans la
science du sol la notion de vie et par conséquent celle de
l’évolution et du dynamisme du sol.
• Winogradski considère d’ailleurs le sol comme un être vivant
car : il respire c.-à-d qu’il consomme l’O2 et dégage le CO2 ;il

assimile puisqu’il fixe le CO2 de l’air et l’N2 atmosphérique et

fait la synthèse des corps ternaires et quaternaires ;il constitue
des réserves qui sont l’humus ;
• il désassimile, par minéralisation partielle de la
matière organique du sol (humus) ;il peut vieillir et
mourir par minéralisation totale de sa matière
organique. Dès 1891, la Biologie du sol s’est érigée
en une science à part entière et n’a cessé de se
développer. De cette évolution, quatre phases peuvent
être établies :
• :1°) Phase écologique : qui s’occupe de la composition
qualitative et quantitative des populations du sol
• 2°) Phase expérimentale ou physiologique : qui s’occupe de la
physiologie et de la biochimie des organismes telluriques, leur
rôle dans les cycles de la vie et leur utilisation pour le
métabolisme utile.
• 3°) Phase agronomique : qui applique les activités de la flore
et de la faune du sol à la fertilité et la production agricole.
• 4°) Phase pédologique : qui étudie le rôle des
organismes vivants dans la formation du sol, son
évolution et ses propriétés
• ChapII: LES ORGANISMES TELLURIQUES

• 2.0.Introduction

• Ce chapitre est consacré à la description des habitants du sol, non pas

de façon exhaustive, à la manière du biologiste, systématicien,
anatomiste ou physiologiste, mais en ciblant les grands groupes et les
espèces actives dans le sol et en insistant sur leur rôle spécifique dans
le sol. Cette description va des organismes les moins évolués vers les
plus évolués c’est-à-dire des virus qui font la jonction entre le monde
minéral et le monde organique à la flore et enfin à la faune du sol.
• ENVIRONNEMENT BIOLOGIQUE DU SOL

• L'environnement biologique du sol est composé de plusieurs organismes

appartenant à la fois au règne végétal et animal. En raison de leur
nombre et de leur activité, il se produit plusieurs changements qui sont
généralement utiles aux plantes tandis que certains d'entre eux sont
nuisibles. L'activité et le nombre d'organismes du sol peuvent être
modifiés par les pratiques de gestion du sol afin de fournir un
environnement propice à la croissance des plantes.

•
 2.1.LES VIRUS
• Les virus qui intéressent les biologistes du sol ont, pour rôle
principal dans le sol, de contribuer à l’équilibre biologique
comme bactériophages, actinophages, cyanophages, etc.
D’autres virus se retrouvent dans le sol, mais ce dernier n’en
est qu’un réservoir, car leur cycle de vie se déroule plutôt sur
les animaux et les végétaux, hors sol.
• 2.2.LA PEDOFLORE

• 2.2.1 Microflore du sol

• La microflore du sol comprend quatre éléments principaux : les

bactéries, les actinomycètes, les champignons et les algues.
• 1. Les bactéries

• Elles constituent le groupe plus important dans le sol tant du point de

vue numérique (environs 107/g) que du point de vue massique (2 à 4
mg/ g de sol) et des réactions pédobiologiques auxquelles elles
prennent part.
• Les bactéries peuvent être classées suivant leur
forme, leur moyen de locomotion, leur écologie,
leur physiologie ou leur métabolisme mais la
classification qui intéresse le plus les biologistes du
sol est celle faite en fonction de groupes
physiologiques selon les substrats travaillés par les
microorganismes.
• Exemples : * Pour le substrat Azote, les groupes
physiologiques qu’on distingue ont déjà été
énumérés dans l’introduction de ce cours.
• * Pour le substrat carbone, les groupes physiologiques
sont :
• - Groupe des amylolytiques ;
• - Groupe des cellulolytiques
• - Groupe des hémi-cellulolytiques ;

• - Groupe des pectinolytiques ;

• - Groupe des ligninolytiques.
• * Pour le substrat souffre, on a :
• - le groupe des sulfato-réducteurs ;
• - le groupe des sulfo – oxydants ;
• - le groupe des minéralisateurs du soufre organique.
• La classification métabolique intéresse aussi les
pédobiologistes et distingue les bactéries autotrophes (photo-
autotrophes et chimio–autotrophes), les bactéries semi-
autotrophes et les bactéries hétérotrophes.
• Citons également parmi les classifications qui intéressent les
biologistes du sol, la classification écologique qui distingue la
flore zymogène d’une part c.à.d. la flore apportée au sol avec
les débris végétaux.
• Elle est spécifique au matériel végétal qui l’apporte et est
caractérisée par une activité rapide. C’est elle qui commence
la décomposition de la matière organique avant l’intervention
de la flore propre au sol. D’autre part, on a la flore autochtone
qui est propre au sol et qui est caractérisée par une activité
lente de minéralisation de l’humus. Ces groupes peuvent être
schématisés comme suit :
• En ce qui concerne l’abondance des bactéries dans le sol,
CLARK a trouvé que les bactéries les plus répandues sont celles
de la famille des corynébacteriaceae avec environ 65% des
bactéries du sol, ensuite les Bactéries sporulées (environ 25%)
et tout le reste des familles des bactéries représente environ
10% dans lesquels les genres suivants utiles à l’agriculture ont
été particulièrement étudiés : Agrobacterium, Azotobacter,
Rhizobium, Nitrosomonas, Nitrobacter, Pseudomonas, etc
• Parmi les fonctions accomplies par les bactéries dans le sol on a :

• Contribution à la décomposition de la matière organique fraîche

et à la formation d’humus suivie de sa minéralisation ;
• Fixation de l’azote de l’air et symbiose avec les plantes
supérieures ; Contribution à la formation de la structure du sol
(agrégats) ;
• Solubilisation des éléments chimiques insolubles contenus dans
les roches et les minéraux ;
• Transformation des éléments chimiques d’une forme
chimique à une autre par des processus
d’oxydoréduction ;
• Sécrétion des substances complexes biotiques et
antibiotiques (Enzymes, vitamines, antibiotiques,
substances de croissance, etc.) intervenant dans la
nutrition des végétaux et la lutte contre les parasites
• Conclusion
• Les bactéries du sol sont les formes les plus petits et les plus
simples de la vie végétale. Ce sont des organismes
unicellulaires, dont la plupart sont sphériques ou en forme de
bâtonnets. Les bactéries pèsent environ 0,01 à 0,4 pour cent du
poids du sol. Ils sont les plus abondants (4,6 à 8,4 millions par
g de sol) parmi les microbes présents dans le sol. Les espèces
de bactéries du sol les plus abondantes sont les Pseudomonas.
• Azotobacter, Bacillus. Arthobacter. Aerobacter et
Agrobacterium. Les espèces de bactéries importantes du point
de vue de la nutrition des plantes sont : Rhizobium.
Clostridium. Beijerinckia. Nitrobacter et Nitrosomonas.
Comme ces bactéries sont hétérotrophes, leur population
dépend de la matière organique du sol. Les bactéries sont
impliquées dans plusieurs processus et transformations des
nutriments. La fixation de l'azote est un processus
• important effectué par les bactéries et cela a des conséquences
considérables.
• . Plusieurs étapes de minéralisation de la matière organique
sont réalisées par des bactéries qui libèrent plusieurs
nutriments comme N, P, K. S et Fe. Les bactéries sont
également impliquées dans la décomposition de la cellulose et
l'oxydation du soufre et du manganèse.
•
• 2. Les actinomycètes
• Ils ressemblent aux champignons par leur mycélium mais sont
plutôt plus proches des bactéries par leur structure cellulaire.
• Dans le sol, ils sont essentiellement représentés par les genres
Nocardia et Streptomycès. Et comme rôle spécifique, il faut
noter leur aptitude à dégrader les substances organiques non
dégradables par les bactéries et les champignons, notamment,
la pectine, la chitine, les tanins etc.
• Notons également la production par les actinomycètes des
substances biotiques, antibiotiques ou toxiques qui jouent un
rôle particulier dans les interactions entre les habitants du sol.
Certaines espèces d’actinomycètes fixent l’azote de l’air. C’est
le cas du genre Frankia. D’autres sont chimio-autotrophes,
utilisant le carbone de l’acide cyanhydrique pour faire des
synthèses organiques. Elles jouent alors un rôle épurateur de
sol, débarrassant celle-ci de cette substance toxique.
• 3.Les champignons

• Ils comprennent les levures, les moisissures du genre

Pénicillium, Rhizoctonia, Mucor, Aspergilus, Trichoderma,
etc. et les champignons supérieurs. Ce sont des
hétérotrophes. Si certains sont des dangereux parasites tels
que Phytophtora, Armilaria melea, la plupart sont
saprophytes. D’autres font la symbiose avec les plantes
supérieures. C’est le cas des mycorhizes.
• Comme rôle spécifique dans le sol, les champignons
contribuent à la décomposition de la matière organique,
particulièrement dans les conditions acides redoutées par les
bactéries et les actinomycètes. Les champignons décomposent
la cellulose et la lignine préparant ainsi l’action des bactéries.
Les champignons possèdent l’aptitude à biodégrader des
grandes quantités de matière organique en se contentant de peu
d’azote.
• 4. Les Algues
• Elles comprennent les familles suivantes :
• les chlorophyceae ou algues vertes qu’on rencontre dans les
sols fortement acides ;
• les cyanophyceae ou algues bleu-vert. Leur couleur verte est
due à la chlorophylle tandis que la couleur bleue est due au
pigment phycocyanine
• Dans cette famille, on trouve le genre Tolypothrix qui
fixe l’azote de l’air et joue un rôle très important dans
les rizières irriguées des régions tropicales. Ce type
d’algues colonise surtout les sols nouveaux. On peut
citer pour exemple l’algue Anabaena qui fait la
symbiose avec la fougère Azolla ;
• les bacillariophyceae ou algues filamenteuses ou encore
diatomées ; les xanthophyceae ou algues jaune-vert
• Les rôles joués par les algues dans le sol sont essentiellement :

• assimilation du CO2 de l’atmosphère. pour les algues

photosynthétiques ; fixation de l’azote de l’air pour les
cyanophyceae ;
• contribution à l’altération des roches et des minéraux.
C’est le cas des lichens qui sont une symbiose entre
les algues et les champignons et qui colonisent des
milieux arides. aptitude à retenir et à fixer l’azote
combiné des pluies et poussières.
• .
• 2.2.2. Macroflore

• Elle est représentée dans le sol par des portions des plantes
supérieures (racines, tiges souterraines, bulbes, tubercules,
etc.). Leur rôle dans le sol est essentiellement mécanique
mais aussi chimique ou biochimique par l’intermédiaire des
exsudats racinaires qui peuvent avoir un effet dissolvant,
acidifiant, alcalinisant, antibiotique, etc. particulièrement
dans le rhizoplan.
• 2.3. PEDOFAUNE
• 2.3.1. Classification
• La faune du sol peut être classifiée suivant plusieurs
critères dont la taxonomie, la dimension des
organismes et la profondeur du sol colonisée par les
organismes.
• a) d’après la taxonomie, on distingue

• - les Vers (ronds, plats, les annélides) ;

• - les pararthropodes (ornichophores, Tardigrades,
Linguatulides) ; les Arthropodes :
• * Chélicérates (arachnides, acariens etc.)
* Antennates (Insectes, crustacés, Myriapodes).
• b) D’après leur dimension, on distingue dans le sol : la
microfaune : organismes de dimension < 0,2 mm (ex :
Nématodes) ; la mésofaune : organismes de dimension de 0,2
– 4 mm (petits arthropodes) ; la macrofaune : organismes de 4
– 80 mm de taille (ex : vers de terre) ;
• la mégafaune : organismes de 80 – 160 mm de taille
(ex : vers de terre, certains vertébrés tel que la
taupe) ; Généralement on distingue seulement les
deux catégories ci-après : la microfaune pour des
organismes de taille < 2 mm et la macrofaune pour
ceux de taille > 2 mm.
• c) D’après la profondeur du sol colonisée par les
organismes telluriques, on a :
• - Les Epiedaphons : qui vivent à la surface du sol et n’y
pénètrent pas ;
• - Les Emiédaphons : qui vivent dans la litière et les zones de
fermentation ;
• - Les Euédaphons : qui vivent dans la partie minérale et
profonde du sol.
• 2.3.2. La microfaune du sol.

1°) Les protozoaires

• Quatre classes de protozoaires existent dont 3 se
retrouvent dans le sol :
• la classe des Sarcodina ou Rhizopodes ;
• la classe de Mastigofra ou flagellés
• la classe de Ciliophora ou Ciliés ;

• la classe des Sporozora qui n’existe pas dans le sol. Comme

rôle dans le sol, c’est principalement de contribuer à
l’équilibre biologique par limitation de la multiplication des
bactéries ou à l’inverse par la stimulation de leur activité
dans la synthèse des substances exerçant une action sur le
développement des plantes supérieures.
• Certains protozoaires participeraient à la diminution
ou dissémination des spores fongiques ingérés puis
rejetés avec les excréments lorsqu’ils n’ont pas été
digérés. Dans leur rôle prédataire, les protozoaires ont
l’inconvénient de bouffer parfois les microorganismes
utiles.
• Leur participation à la biodégradation de la matière
organique ou à sa synthèse dans le sol est très mal connue.
• 2°) Les nématodes

• Ce sont des vers ronds, parasites des racines des plantes

supérieures. Cependant, on trouve aussi des espèces
saprophytes, microphytophages ou prédatrices des
protozoaires.
• D’autres Nématodes se nourrissent de jus et des
différentes cellules bactériennes. Leur participation à
la décomposition de la matière organique est indirecte
et se fait par l’intermédiaire de leur action sur les
autres éléments de la pédofaune et de la pédoflore.
• 3°) Les Acariens
• Comprennent 7 sous-ordres dont les quatre qui sont
représentés dans le sol sont :
• Les prostigmates ou trombidiformes ;

• Les mésostigmates ou parasitiformes ;

• Les astigmates ;
• Les crypotostigmates ou sacroptiformes.
• Les deux premiers sous-ordres sont les plus actifs et
les plus représentés dans le sol. Leur rôle dans le sol
est indirect et mécanique, préparant ainsi le substrat à
être décomposé par les bactéries et les champignons.
• 2.3.3. La macrofaune du sol

• 1°. Les Vers de terre

• Ils ont la particularité d’avoir dans leurs tubes digestifs

les glandes de Morren qui produisent la calcite (CaCo3).
Ils se nourrissent des débris végétaux ingérés avec la
terre fine. L’ensemble est malaxé dans le tube digestif du
vers de terre avec la calcite
• . Il en résulte une matière en début de décomposition
qui est excrétée sous forme d’excréments de vers de
terre et qu’on appelle Tortillons. C’est un humus
"Mull" qui est le meilleur humus du point de vue
agronomique, une matière de très haute valeur
agronomique, très fertile, et qui alcalinise le sol.
• Dans les conditions favorables à leur activité, les vers
de terre peuvent faire passer ainsi dans leur tube
digestif, une bonne partie de l’horizon superficielle
du sol transformé en Tortillons et déposé aussi bien à
la surface du sol que dans les galeries créées par leurs
déplacements.
• Cette activité aboutit à la structure grumeleuse
du sol qui est la meilleure du point de vue
agronomique.
• Le tableau ci-dessous donne une comparaison
des caractéristiques des tortillons avec celles
du sol en place.
 Paramètres édaphiques Sol en place tortillons augmentation

Ca²+ (calcium échangeable) 1,99% 2,79% 40%

Mg²+ 0,162% 0,492% 203%

N (Nitrate) 0,004% 0,022% 450%

P disponible 0,009% 0,067% 644%

K échangeable 0,039% 0,358% 818%

pH 6,4 7,0 9%
• Concernant les exigences écologiques et nutritionnelles des
vers de terre, il faut noter :
• le besoin de débris végétaux et de la terre fine ainsi que la
présence du calcium pour le fonctionnement des glandes de
Morren.
• En plus, les vers de terre sont hydrophiles et exigent une
température et une humidité moyennes, de l’oxygène et un pH
voisin de la neutralité.
• La population de vers de terre varie de 100 – 1000 individus
par m2, ce qui correspond à un poids de 500 – 5000 Kg de vers
/ ha. Le travail accompli par les vers de terre dans le sol est
complet et dépasse de loin celui de la charrue car il n’est pas
seulement mécanique mais consiste à la fois en (dans) :
• la fragmentation de la matière organique prélevée à la surface
du sol et dans le sol
• l’ingestion et malaxation de la matière végétale dans le tube
digestif avec la terre fine et la calcite où ces matières subissent
une dégradation et un début d’humification.
• Rejet des tortillons à la surface du sol et dans des galeries et
poursuite de l’humification.
• l’Homogénéisation du profil pédologique suite aux va et viens
des vers de terre, ramenant les matériaux de surface en
profondeur et vice-versa.
• l’Amélioration de l’aération du sol par création des
macropores dus aux galeries. l’Enrichissement du sol en
éléments nutritifs assimilables et en humus de bonne qualité
• l’Elévation du pH du sol, luttant ainsi contre l’acidité.

• le Rajeunissement de la flore du sol par son passage dans le

tube digestif du vers de terre .l’Amélioration de la structure
du sol etc.
• 2°. Les Termites
• Ils se nourrissent aussi des débris végétaux qu’ils fragmentent
en les ingérant avec de la terre fine. Malheureusement cette
consommation de la matière organique se fait au détriment du
sol et des autres organismes telluriques car, au lieu de
retourner cette matière au sol, les termites construisent plutôt
leurs nids. Le sol termitique est plus argileux et plus riche en
oligo-éléments que le sol environnant.
• Comme rôle dans le sol, les termites fragmentent la
matière organique fraiche et assurent la
décomposition de la cellulose, l’Hémicellulose,
l’amidon et le sucre mais pas la lignine. Même la
cellulose, certains termites ne la digèrent pas par

eux-mêmes.
• Les termites inférieurs, par exemple tels que les
termites à cou jaune, répandus dans le midi de la
France, hébergent dans leur panse (une partie renflée
du tube digestif) des protozoaires très particuliers qui
digèrent la cellulose et libèrent des substances
assimilables.
• Ces protozoaires sont des flagellés, parfois « géants »
(ils peuvent dépasser 1 mm de longueur). Un termite
privé de ces flagellés meurt de faim. En retour, le tube
digestif du termite offre à ces protozoaires un milieu
de vie idéal. Il existe ainsi entre les termites et les
flagellés une dépendance réciproque que l'on appelle
symbiose.
• Chez les termites champignonnistes, la symbiose se
fait avec un champignon du genre Termitomyces. Les
termites édifient dans leurs termitières des masses de
débris végétaux ayant l'aspect d'éponges, pouvant
atteindre 40 cm de long sur 10 cm de large et 7 ou
8 cm d'épaisseur.
• Ce sont les « meules à champignons », sur
lesquelles se développent les champignons.
Ceux-ci en dégradent la cellulose et la lignine :
les termites se nourrissent alors des substances
obtenues à la base de la meule, qu'ils
maintiennent constamment en bon état.
• Les termites supérieurs sont capables de
digérer la cellulose eux-mêmes grâce à une
enzyme spéciale, la cellulase produite par leur
tube digestif. Une conséquence chimique de la
digestion de la cellulose par les termites est la
formation de méthane.
• On en estime la production à 30 millions de tonnes
par an (à titre de comparaison, les ruminants en
libèrent environ dix fois plus). Le méthane est, avec
le gaz carbonique, l'un des gaz à effet de serre. Les
termites ont ainsi une part de responsabilité, bien que
faible, dans le réchauffement de la Terre.
• Enfin, les termites jouent également un rôle
dans l’homogénéisation du profil pédologique
en ramenant les matières de profondeur en
surface et vice-versa.
•
 2.4.Conditions Affecting the Growth of Soil
Organisms
• 1.Organic matter requirements

• Les détritus végétaux et la matière organique du sol sont utilisés comme sources

d'énergie par la majorité des micro-organismes du sol, les hétérotrophes, mais

pas par les autotrophes. L'ajout de presque toutes les substances organiques

riches en énergie, y compris les composés excrétés par les racines des plantes,

stimule la croissance microbienne et activité. Certaines bactéries et champignons

sont stimulés par des acides aminés spécifiques et d'autres facteurs de croissance

présents dans la rhizosphère ou produits par d'autres organismes

•
• Les bactéries ont tendance à réagir plus rapidement aux ajouts de
composés simples tels que l'amidon et les sucres, tandis que les
champignons et les actinomycètes éclipsent les bactéries si la cellulose
et des composés plus résistants dominent les matières organiques
ajoutées. De plus, si des matières organiques sont laissées à la surface
du sol (comme dans la litière des forêts de conifères), les champignons
dominent l'activité microbienne. Les bactéries jouent généralement un
rôle plus important si les substrats sont mélangés au sol, comme par
les vers de terre, la distribution des racines ou le travail du sol
• 2. Oxygene requirements

• Alors que la plupart des micro-organismes sont aérobies et utilisent l'O 2

comme accepteur d'électrons dans leur métabolisme, certaines bactéries
sont anaérobies et utilisent des substances autres que l'O 2 (par exemple,

NO3-,SO4 2-
ou d'autres accepteurs d'électrons). Les bactéries
facultatives peuvent utiliser des formes aérobies ou anaérobies de
métabolisme. Ces trois types de métabolisme sont généralement
effectués simultanément dans différents habitats du sol.
• 3. Moisture and Temperature
• Un niveau d'humidité optimal pour les plantes
supérieures (potentiel d'humidité de -10 à -70) est
potentiellement le meilleur pour la plupart des
microbes aérobies. Une teneur en eau trop élevée
limitera l'apport d'oxygène.
•
• 4. Exchangeable Calcium and pH

• Les niveaux de calcium échangeable et de pH aident à déterminer

quels organismes… dans un sol particulier. Bien que dans toutes
les conditions chimiques trouvées dans les sols, certaines espèces
de bactéries se développent, un calcium élevé et un pH presque
neutre entraînent généralement la plus grande population
bactérienne la plus diversifiée.

•
• . pH faible permet aux champignons de devenir dominants.
L'effet élevé du pH et du calcium aide à expliquer pourquoi
les champignons ont tendance à dominer dans les sols
forestiers alors que la biomasse bactérienne dépasse
généralement la biomasse fongique dans la plupart des sols
de prairie et de parcours subhimide à semi-aride
•
• .2.5.Beneficial effects of soil organisms
• La faune et la flore du sol sont indispensables à la productivité
végétale et au fonctionnement écologique des sols. De Leurs
nombreux effets bénéfiques, seuls les plus importants peuvent
être soulignés ici
• 1. Organic materials decomposition

• La contribution la plus importante de la faune et de la flore du

sol aux plantes supérieures est peut-être que la décomposition
des résidus végétaux par ce processus, les feuilles mortes, les
racines et autres tissus végétaux sont décomposés,
convertissant les nutriments organiques en formes minérales

disponibles pour une absorption renouvelée par les plantes.

• la libération d'azote en est un excellent exemple. Les
organismes du sol assimilent également les déchets des
animaux (y compris les eaux usées humaines) et d'autres
matières organiques ajoutées aux sols. En tant que sous-
produit de leur métabolisme, les microbes synthétisent leurs
composés dont certains aident à stabiliser la structure du sol et
d'autres qui contribuent à la formation d'humus.
•
• 2.Breakdown of toxic compounds
• De nombreux composés organiques toxiques pour les plantes ou les animaux
se retrouvent dans le sol. Certaines de ces toxines sont produites par les
organismes du sol en tant que sous-produits métaboliques, certaines d'entre
elles sont appliquées par les humains en tant que produits agrochimiques
pour tuer les parasites, et certaines sont déposées dans le sol parce que de
contamination accidentelle de l'environnement. Si ces composés
s'accumulaient sans changement, ils causeraient d'énormes dommages
écologiques. Heureusement, la plupart des toxines biologiquement produites
ne restent pas longtemps dans le sol.
• 3.Inorganic transformations

• La transformation des composés inorganiques est d'une

grande importance pour les fonctions des systèmes du
sol, y compris la croissance des plantes, les nitrates, les
sulfates et, à un moindre degré, les ions phosphate sont
présents dans les sols principalement en raison de
l'action des micro-organismes
• Bacteria and Fungi assimilate de l’azote, du Phosphore et du
Soufre dans les matières organiques. Ils digèrent là où des
quantités de nutriments peuvent être excrétées dans la solution
du sol sous forme inorganique soit par les bactéries et les
champignons eux-mêmes, soit par le nématode et les
protozoaires qui s'en nourrissent.
• Le réseau trophique convertit les formes organiquement

liées d'azote, de phosphore et de soufre en formes

minérales qui peuvent être absorbées par les plantes

supérieures. De même, les disponibilités d d'autres

éléments essentiels tel que le fer et le manganèse, sont

déterminées en grande partie par l'action microbienne.

• Cela maintient le fer et le manganèse principalement sous des
formes insolubles et non toxiques même dans des conditions
assez acides. Si comme si l'oxydation ne s'est pas produite, la
croissance des plantes serait compromise en raison des
quantités toxiques de ces éléments en solution. L'oxydation
microbienne contrôle également le potentiel de toxicité dans
les sols contaminés par le sélénium ou le chrome.
• 4. Nitrogen Fixation

• La fixation élémentaire de l'azote gazeux élémentaire, qui ne

peut pas être utilisé directement par les plantes supérieures,

en composés utilisables par les plantes est l'un des processus

microbiens les plus importants dans les sols. Les

actinomycètes du genre frankia fixent des quantités

importantes d'azote dans les écosystèmes forestiers,

• les cyanobactéries sont importantes dans les rizières

inondées, les zones humides et les déserts, et les bactéries

rhizobium sont les plus Ou dans d'autres associations avec

les plantes. Dans le monde entier, d'énormes quantités

d'azote atmosphérique sont fixées annuellement sous des

formes utilisables par les plantes supérieures.

•
• 5.Rhizobacteria

• La zone immédiatement autour des racines des plantes (le sol de la

rizosphère et la surface racinaire elle-même, ou rhizosplane) abrite

une population dense de micro-organismes. Les bactéries

particulièrement adaptées pour vivre dans cette zone sont appelées

rhizobactéries, dont beaucoup sont bénéfiques pour les plantes

supérieures (les soi-disant rhizobactéries favorisant la croissance des

plantes).
• En fait, comme dans la nature, la surface des
racines est presque entièrement incrustée de
cellules bactériennes, peu d'interactions entre
le sol et les racines peuvent avoir lieu sans une
influence microbienne.
• 6.Plant Protection
• Certains organismes du sol attaquent les
plantes supérieures, mais d'autres agissent
pour protéger les racines des plantes par
l'invasion de parasites et d'agents pathogènes
du sol.
•
• CHAPIII. FACTEURS DETERMINANT LA VIE DANS
LE SOL
• 3.1.FACTEURS SPATIAUX :

• Les organismes telluriques vivent dans les pores du sol ou

adsorbés sur les particules. Dans les pores ils sont dans l’eau
ou l’air du sol dont les proportions varient dans le temps et

déterminent la vie des organismes aérobies.

• Bien que la dimension des pores détermine celle des
organismes qui y vivent et par conséquent leur
mobilité, leur activité et la disponibilité de l’eau et de
l’air dont ils ont besoins, les organismes telluriques
peuvent modifier la porosité naturelle du sol,
notamment en créant leurs propres voies de passage
(galeries).
• Un sol dominé par la microporosité constitue un
milieu asphyxiant pour les organismes aérobies du
fait que les micropores sont en permanence occupés
par l’eau ; de même, un sol dominé par la
macroporosité crée des conditions d’humidité
insuffisantes pour les organismes,
• , particulièrement en saison sèche, du fait de la faible
capacité de rétention d’eau par le sol. Il faut donc un
équilibre adéquat entre la macroporosité et la
microporosité. En général cette dernière ne doit pas
dépasser 10 – 15% de l’ensemble des pores.
• 3.2. FACTEURS ENERGETIQUES ET
NUTRITIONNELS
• Ces deux facteurs déterminent essentiellement l’importance
de la vie dans le sol. Selon qu’ils sont autotrophes ou
hétérotrophes, les organismes du sol trouvent leur énergie
respectivement dans les rayonnements solaires ou les

réactions chimiques et dans la matière organique.

• Bien que les autotrophes obtiennent leur carbone des
composés minérales (CO2, HCN, etc.), ils ont besoin
des éléments minéraux et de l’eau qu’ils tirent du sol,
tandis que les hétérotrophes dépendent entièrement de
la matière organique aussi bien pour leur besoin en
énergie que leur besoin en carbone.
• Du point de vue énergétique et nutritionnel, et à cause
notamment de sa richesse en N, C, et autres nutriments,
l’humus constitue la principale source d’aliments pour la
pédoflore et la pédofaune et d’énergie pour les hétérotrophes.
Ceci justifie le fait que l’activité biologique du sol soit la plus
abondante ou intense dans les horizons superficiels du fait de
leur plus richesse en matière organique
• Dans un sol climacique, la teneur en matière
organique reste relativement constante grâce à
l’équilibre entre le processus de sa biodégradation
(minéralisation) et de sa biosynthèse (humification).
Les organismes telluriques trouvent dans un tel sol les
éléments nutritifs nécessaires à leur croissance.
• On peut toutefois, en cas de nécessité, apporter aux
organismes telluriques des éléments nutritifs par fertilisation
minérale ou organique. Il faut cependant faire attention aux
fertilisations massives et à l’emploi des pesticides qui ont un
effet néfaste sur la plupart des organismes telluriques,
notamment par suite d’acidification du milieu ou de toxicité.
Les organismes préfèrent en effet, des solutions très diluées
d’engrais.
• Notons enfin qu’a un accroissement du potentiel
énergétique dans le milieu ne correspond pas
nécessairement une augmentation de l’activité
biologique et de la population microbienne du sol. On
observe par contre une diversification de cette
population, celle-ci cherchant à modifier les
conditions du milieu en sa faveur.
• 2.3. FACTEURS ABIOTIQUES D’ORDRE
CLIMATIQUE
• L’humidité et l’aération sont deux facteurs étroitement
liés et de leur équilibre dépend presque totalement la
vie du sol et l’efficience de l’activité pédobiologique.
L’air occupe les macrospores et en est chassé
automatiquement par l’eau en cas de saturation
• Quant au rôle de l’H20 dans la vie des organismes, il
est un constituant essentiel de leur protoplasme. Elle
est responsable de la solubilisation des éléments
nutritifs et de leur transport. C’est d’elle que dépend
la disponibilité des nutriments parce que c’est
principalement sous forme dissoute que les plantes et
les organismes telluriques les absorbent.
• L’eau assure aussi le transport des produits de
synthèse au sein des organismes. Elle est importante
dans la régulation thermique. On considère que le
système sol-eau-colloïde est le régulateur de l’oxydo-
réduction qui détermine le sens des réactions et des
équilibres au sein du sol.
• La teneur en H20 et son mouvement dans le sol
détermine aussi la dynamique des organismes aussi bien
dans le sol qu’à la surface du globe. En effet, la vie du
sol est plus intense dans les régions tropicales humides
que dans les régions arides, en saison de pluies qu’en
saison sèche. Toutefois, l’excès d’H20 est nuisible
particulièrement aux organismes aérobies.
• Le taux d’anaérobiose d’un milieu peut être évalué
par celui de la diffusion d’oxygène (O.D.R.= Oxygen
Diffus Rate). Feddes a trouvé la limite d’anaérobiose
à 20.10-8g/cm/sec pour les organismes du sol.
L’optimum d’aération se situe à une capacité
d’aération supérieure à 10%, avec un seuil critique de
5%.
• Cet optimum permet aux racines de respirer car elles sont alors
en contact avec de l’oxygène gazeux. Certaines plantes
cependant, peuvent utiliser de l’oxygène dissous dans l’eau bien
que sa diffusion y soit très lente et qu’il s’épuise rapidement.
Les espèces les plus résistantes à l’asphyxie sont celles qui ont
la capacité de transporter l’oxygène depuis les parties aériennes
jusqu’aux racines par l’intermédiaire d’un tissu particulier, très

poreux : l’aérenchyme.
• Par rapport à l’eau, l’optimum correspond à 2/3 de la capacité en
eau contre 1/3 de capacité en air.s

• La densité apparente du sol peut donner une idée sur la capacité

d’aération du sol par sa relation suivante avec celle-ci.
• Da Capacité d’aèration
• 1,1 ………………………20%
• 1,2 ……………………….15%
• 1,5 ……………………….6%
• 1,8 ……………………….1%
• Quant à la température, les organismes
telluriques exigent des températures minima,
maxima et optima. La plupart des organismes
du sol sont mésothermes avec une température
optimale de 25 – 30°C.
• A cause de leur métabolisme photosynthètique, les
organismes photo-autotrophes préfèrent vivre à la
surface ou dans les horizons superficiels du sol. Leur
distribution verticale dans le profil pédologique est
donc régie par son besoin de lumière. C’est le cas des
algues.
• 3.4. FACTEURS ABIOTIQUES D’ORDRE EDAPHIQUE
• Les facteurs pédoclimatiques étudiés précédemment sont
tributaires des propriétés fondamentales du sol qui sont la
texture, la structure et la profondeur du sol.
• Les facteurs édaphiques font entre eux des interactions qui
déterminent les modalités des uns par rapport aux autres.
• En effet, la texture et la structure du sol déterminent sa porosité,
celle-ci décide de la quantité et du mouvement de l’air et de l’eau
dans le sol ainsi que leur disponibilité pour les plantes et les
organismes telluriques. Ces deux facteurs (H20 et air) déterminent à
leur tour l’humidité et l’aération, la température et l’absorption des
nutriments. L’abondance de ces derniers dans le sol dépend de la
richesse des matériaux parentaux ou originels que sont les roches-
mères et la matière organique fraiche ainsi que des conditions
stationnelles.
• Les colloïdes organiques et les minéraux du sol ont un
impact sur sa capacité d’échange ionique, sa capacité de
rétention d’H20, sa structure et son pouvoir tampon.

• Concernant l’effet du pH sur la vie des organismes, il

importe de distinguer d’abord les différentes gammes de
pH rencontrées dans le sol :
• Sols extrêmement acides : pH < 4,5
• Sols très fortement acides : 4,6 ≤ pH ≤ 5
• Sols fortement acides : 5,1 ≤ pH ≤ 5,5
• Sols moyennement acides : 5,6 ≤ pH ≤ 6,0
• Sols faiblement acides : 6,1 ≤ pH ≤ 6,5
• Sols neutres : 6,6 ≤ pH ≤ 7,3
• Sols légèrement alcalins : 7,4 ≤ pH ≤ 7,8
• Sols moyennement alcalins : 7,9 ≤ pH ≤ 8,4
• Sols fortement alcalins : 8,5 ≤ pH ≤ 9
• Sols très fortement alcalins : pH > 9
• En général, les organismes telluriques préfèrent des pH
proches de la neutralité mais, les gammes affectionnées
varient avec les groupes physiologiques. Ainsi, les
protozoaires et les vers de terre tolèrent une gamme de pH
très large de 3,5 – 9,5 ; les algues préfèrent des pH neutres ou
proches de la neutralité, soit de 5,1 -8,5 et sont presque
absentes à des pH < 5 ; les bactéries et les actinomycètes sont
basophiles et redoutent l’acidité. Ils préfèrent des pH > 5,6.
• Les champignons sont par contre acidophiles et sont, à cause de
cela, principaux responsables de la biodégradation de la matière
organique dans les sols acides.
• Quant à l’effet du pH sur les organismes telluriques, il est
indirect dans ce sens que le pH détermine la forme chimique des
éléments dans le sol et par conséquent leur disponibilité pour les
organismes telluriques et les plantes. Le pH peut également
occasionner le phénomène de toxicité des éléments accumulés.
• Notons toutefois que le pH tel que mesuré au laboratoire sur
une suspension de sol ne donne qu’une estimation globale
approximative du pH du sol. C’est le pH moyen, mais en
réalité, le sol peut bien renfermer des habitats ou microsites
dont les pH sont différents du pH moyen d’une demi-unité ou
d’une unité. Cela est due à l’hétérogénéité du milieu
édaphique où les ions H+ ou 0H- peuvent se concentrer en
certains sites.
• Les organismes vivant dans ces microsites sont donc dans des
conditions de pH tout à fait différentes des conditions
moyennes. On peut ainsi rencontrer dans un sol très acide des
organismes qui ne peuvent pas tolérer le pH moyen de ce sol.
Cela veut dire que leur microsite est moins acide.
• La concentration en ions H+ par exemple dans certains sites a
deux sources principales :
• L’adsorption de H+ sur les colloïdes, électronégatifs du sol
• La source biologique d’ions H+ telle que les microorganismes
qui interviennent dans l’oxydation de certains éléments.
• Certaines réactions pédobiologiques telles que la nitrification
et la sulfo-oxydation. Il faut également noter l’effet des
exsudats racinaires et autres sécrétions des micro-organismes
qui peuvent être acidifiants ou alcalinisants. Ces substances
provoquent localement une modification du pH
particulièrement lorsqu’elles diffusent mal dans le sol.
• 3.5. FACTEURS BIOLOGIQUES
• Il s’agit des interactions entre les organismes telluriques eux-
mêmes. Elles peuvent être de nature synergique ou
antagoniste.
• Comme interaction synergique on a par exemple le
commensalisme et la symbiose telle que la symbiose
Rhizobium – légumineuses.
• Les interactions de nature antagoniste comprennent :

• la compétition intraspécifique ou interspécifique pour l’espace,

la lumière, la nourriture, l’accouplement etc.…
• l’antibiotisme : ici l’un des organismes sécrète une substance
qui tue l’autre (une substance bactéricide, fongicide, etc.…) qui
chasse l’autre du milieu (surbstance bactérifuge, insectifuge,
etc.) ou qui provoque la lyse de l’autre organisme (substance
bactériolytique, fongilytique, etc.) ;
• la prédation : c’est l’attaque d’un organisme par un autre dans
des buts alimentaires et la proie est généralement ingérée. Le
parasitisme : c’est l’attaque d’un organisme par un autre et la
proie attaquée reste vivante pendant quelques temps. Ces
interactions sont susceptibles d’évoluer et changer de nature
sous l’influence des conditions de l’environnement et passer
ainsi du synergisme à l’antagonisme et vice-versa.
• 3.6. PARADOXE ENTRE LA PRODUCTIVITE NATURELLE
DES ECOSYSTEMES TROPICAUX ET LEUR
PRODUCTIVITE AGRICOLE.
• A. Paradoxe

• Lorsqu’on considère la productivité naturelle des écosystèmes

tropicaux, elle est la plus élevée de tous les écosystèmes du globe
terrestre. Ces écosystèmes grouillent de vie, une vie intense et très
diversifiée parce qu’ils renferment les meilleures conditions
naturelles de vie sur notre planète.
• Curieusement lorsque ces écosystèmes sont mis sous
culture leur productivité agricole est plus faible que
sous les autres écosystèmes. Il est paradoxal que là où
les conditions naturelles sont les meilleures,
l’agriculture y soit si médiocre. Ceci nécessite un
diagnostic.
• B.Diagnostic
• Le diagnostic de ce paradoxe montre que les facteurs
qui changent à la suite du défrichement sont :
• Rupture du renouvellement du stock organique du sol
qui est assuré par la chute des feuilles de la forêt.
• A l’inverse l’activité biologique de
deshumification se poursuit au même rythme
anéantissant ainsi le stock du sol. cette activité
est favorisée par une humidité et des
températures en permanences élevées au cours
de l’année et favorable à l’activité de
biodégradation
• Perte de la partie superficielle riche du sol par érosion
du fait de la dénudation du sol ;
• Rupture des symbioses bénéfiques des
microorganismes et les plantes supérieures mises en
place par manque de compatibilité entre les
symbiotes.
• C. Remèdes

• D’aucuns pensent que l’agriculture tropicale serait aussi productive que

son écosystème naturel, si celle-ci entretenait le sol comme le fait
naturellement la forêt. En d’autres termes, l’agriculture devrait assurer
un renouvellement continu du stock organique, lutter contre l’érosion
et mettre à la disposition des cultures les souches spécifiques des
microorganismes symbiotiques pour des symbioses salvatrices.
• CHAP IV. ACTION DES ORGANISMES TELLURIQUES
SUR LES PROPRIETES DU SOL RESPONSABLES DE
LA PRODUCTION AGRICOLE
• Selon une loi écologique, les êtres vivants ne subissent pas
seulement les effets de leur environnement, mais agissent sur ce
dernier , le manipulent et le modifient, exerçant ainsi un contrôle
étroit sur la nature et la forme des composés organiques et
minéraux et sur les autres propriétés de cet environnement
• 4.1. MODALITES D’ACTION

• L’action des organismes telluriques peut être :

• Directe : lorsque les organismes agissent sur les propriétés du

sol de façon mécanique en impliquant leur être physique. C’est
le cas notamment de la pression exercée par la croissance des
racines des plantes supérieures, du déplacement de la faune
dans le sol et de la fragmentation de la matière organique par la
faune du sol.
• Indirecte : lorsqu’elle fait intervenir les produits de
leur métabolisme ou de leur activité de
biodégradation des composés organiques ou
d’altération des minéraux et des roches.. C’est le cas
notamment où l’action se fait par l’intermédiaire des
complexes enzymatiques ou de l’humus produits par
l’activité biologique.
• 4.2 LES ENZYMES.
• Concernant les enzymes du sol, bien qu’en faible
concentration (quelques ppm), ces enzymes, comme tous les
autres enzymes, ont un potentiel biochimique très élevé, avec
une action multiple. Elles sont dans le sol, non pas diluées
dans toute la masse du sol, mais concentrées dans des
microsites.
• Origine des enzymes du sol
• Les enzymes proviennent de deux sources :
• une origine microbienne : il s’agit des enzymes synthétisées par les micro-
organismes du sol. Celles-ci peuvent-être intracellulaires et contenues dans
les cellules microbiennes d’où elles ne diffusent dans le milieu extérieur
qu’après la lyse des celles-ci ou extracellulaires qui peuvent diffuser à
l’extérieur de la cellule pendant que celle-ci est vivante.
• une origine végétale : ce sont des enzymes contenus dans les débris
végétaux et les exsudats racinaires.
• Principales enzymes du sol.
• Elles comprennent :
• les hydrolases : - osidases et enzymes apparentées (saccharase
ou invertase, amylase, cellulase, pectinase, phosphatase,
inulase, lévane-sucrase) ;
• - amidases (uréase, asparginase) ;
• - protéases
• Oxydo-réductases : - oxydases et peroxydases (catalase,
peroxydase, tyrosinase, laccase) - transhydrogénases et
déshydrogénases
• Transférases (aspartate-alanine transaminase, leucine-alanine
transaminase, glutamate-alanine transaminase.
• Clastases : décarboxylase (uricase, aspartique-décarboxilase).
• Etats d’enzymes dans le sol

• Les enzymes se rencontrent dans le sol sous les 3 états suivants :

• 1. Enzymes libres : qui sont dans la solution du sol et sous cette forme,
elles sont sujettes à la biodégradation rapide.
• 2. Enzymes adsorbées sur les complexes (colloïdes) : cet état les
préserve de la biodégradation rapide mais les inactive partiellement.
• 3. Enzymes cellulaires : contenues dans les cellules.
• 4. 4. ACTION SUR LES PROPRIETES PHYSIQUES
DU SOL
• Texture du sol : les organismes telluriques participent à
l’altération des roches et des minéraux et donc à la
microdivision des particules minérales et organiques du sol qui
deviennent de plus en plus fines. Par cette modification de la
dimension des particules, les organismes telluriques
contribuent à la détermination de la texture du sol.
• Cette contribution à la pédogénèse place les facteurs
biologiques à la troisième position dans l’ordre hiérarchique
établi par DOKUCHAEV des facteurs pédogénétiques et qui

est restée inchangée jusqu'à nos jours.

• Comme exemple d’altération des roches par les êtres
vivants, citons l’action des racines des plantes
supérieures et celle des lichens. Néanmoins cette
action est si lente qu’elle n’est pas perceptible à
l’échelle du temps de vie de l’être humain.
• Structure du sol : définie comme étant le mode
d’arrangement des particules du sol, la structure est aussi en
partie l’œuvre des organismes telluriques. La contribution des
êtres vivants dans l’état de la structure du sol peut être directe
ou indirecte. L’action directe consiste notamment à
l’interposition des organismes telluriques dans la formation
des agrégats,
• lorsque les bactéries par exemple, par leur capsule
gommeuse, constituent des ponts entre les particules,
les rassemblant ainsi en agrégats. De même, les
racines fasciculées, principalement des graminées,
ainsi que le mycélium des champignons emballent
littéralement les particules du sol en agrégats.
• L’action indirecte se fait par l’intermédiaire des
produits de la biodégradation de la matière organique.
Les acides humiques qui en résultent constituent des
ciments organiques pour l’assemblage des particules
en agrégats.
• Outre cet effet positif de formation de la structure du sol,
l’activité biologique peut avoir comme effet de déstabilisation
de la structure du sol, notamment par la destruction des
agrégats et la dispersion des particules. Ceci peut faire suite à
la péptisation des colloïdes du sol ou la minéralisation des
ciments organiques (deshumification) ou encore à l’effet
dissolvant ou péptisant des exsudats racinaires.
• Humidité du sol

• L’activité biologique contribue à l’augmentation de la capacité

de rétention en H20 du sol par production de l’humus
(colloïdes humiques) qui sont des colloïdes hydrophiles. Ils
peuvent au contraire aussi diminuer cette capacité par
déshumification et péptisation des colloïdes et aussi par
augmentation de la macroporosité notamment en créant des
galeries par leurs déplacements incessants.
• Atmosphère du sol

• L’activité biologique augmente énormément la teneur en CO 2

de l’air du sol. Cette abondance est due non seulement à la
respiration des organismes telluriques mais aussi et surtout à
leur activité de minéralisation de la matière organique du sol.
A cela, il faut ajouter le fait que l’air du sol est moins mobile
que l’air atmosphérique.
• Des 100% du C02 qu’on trouve dans l’air, 70% proviennent du
métabolisme microbien et 30% des plantes. Dans un sol,
lorsque la microflore hététrophe et la faune du sol disposent
d’un stock suffisant de substrats métabolisables et que les
conditions écologiques sont favorables à leur activité, la teneur
en C02 peut atteindre 10 – 20% voir 30% du volume du sol
pendant que la teneur en oxygène diminue et tend vers zéro.
• L’action du C02 sur la croissance des végétaux peut
être directe ou indirecte ; directe comme source de
carbone pour des organismes photosynthétiques et
indirecte par son effet de solubilisation des minéraux
tels que la magnésite, la calcite et de stimulation de

l’activité des bactéries autotrophes.

• Outre le C02 et l’02, certains éléments de la
microflore du sol retournent à l’atmosphère
des gaz tels que N2, NH3, H2S, H20, CH4, etc.
dont certains sont des gaz à effet de serre.
• Comme autres propriétés physiques du sol affectées par
l’activité biologique du sol on peut citer :
• la morphologie du sol : l’activité biologique de la faune du
sol tend à homogénéiser le profil pédologique, modifiant ainsi
la disposition naturelle des horizons par brassage des
matériaux des différents horizons. C’est le cas notamment de
l’activité des termites et des vers de terre qui ramènent les
matériaux de profondeur en surface et vice versa.
• La porosité : la création des macropores par les galeries dues
aux déplacements incessants de la faune dans le sol et à la
croissance des éléments de la macroflore du sol, modifie la
porosité naturelle de celui-ci. La porosité naturelle du sol peut
ainsi passer de 30 – 40% à 60 – 70% suite à l’activité
biologique. Les galeries peuvent atteindre un diamètre de 1,5 –
4 mm et une
• Une profondeur de 6m. La macroporosité favorise ainsi le
lessivage et l’aération du sol en profondeur.
• D’une façon générale, les sols à activité biologique intense
sont plus stables pour les raisons suivantes :
• Formation des complexes organo-minéraux (exemple
complexe argilo-humique).
• Floculation des colloïdes du sol par les secrétions calcaires des
vers de terres (Tortillons).
• Augmentation de la capacité de rétention d’H20 pouvant aller
jusqu’à 100% pour un sol sableux et 40% pour des sols
calcaires.
• Augmentation de la capacité d’échange ionique.
• Stimulation de la microflore tellurique.
• 4.5. ACTION SUR LES PROPRIETES CHIMIQUES DU SOL.

• 4.5.1. Transformation microbienne des éléments ou cycles

biogéochimiques.
• Les êtres vivants ont besoin d’une trentaine d’éléments chimiques qui
entrent dans la constitution de leur protoplasme. Il y a dans les
écosystèmes des circuits dans lesquels ces éléments sont recyclés,
passant alternativement de l’état organique à d’état inorganique et vice-
versa, en parcourant des cycles plus ou moins longs et complexes
appelés cycles biogéochimiques ou cycles biopédochimiques
• Dans ces cycles, un élément donné passe d’une forme
chimique à une autre avec souvent l’intervention des
organismes telluriques qui intéresse particulièrement les
biologistes du sol.
• On distingue 2 groupes de cycles biogéochimiques :

• Les cycles gazeux : dont le réservoir principal des éléments

se trouve dans l’atmosphère. Exemples : cycles de l’N, du C,
etc. ;
• Les cycles sédimentaires : dont le réservoir principal des
éléments se trouve dans les sédiments ou roches. Exemples :
cycles de P, S, K, Na, etc. De tous les cycles biogéochimiques,
il y en a 2 qui sont essentiels pour la vie sur la planète terre. Ce
sont le cycle de l’azote et le cycle du carbone. Alors que le
cycle du carbone est bien connu de nos contemporains et
enseigné à l’école primaire et secondaire, le cycle de l’azote est
par contre mal connu.
• Ci-dessous nous donnons la description des
principaux cycles biochimiques en mettant
l’accent sur le rôle des organismes
telluriques dans le passage des éléments
d’une forme chimique à une autre.
 Cycle d’azote
• Cfr pédologie générale et tropicale G2
Agronomie
CYCLE DE CARBONE
 Cycle du Carbone
• b) Etapes (phases) du cycle.
• Ce cycle se résume en 2 phases essentielles :

• Une phase de fixation de CO2 et d’organisation : elle est

propre aux organismes chlorophiliens et se fait par la
photosynthèse au cours de laquelle le C02 est intégré dans les
structures organiques. (organisation : passage de l’état minéral
à l’état organique).
• Cette étape n’est pas spécifique à la biologie du sol,
car l’essentiel de la photosynthèse a lieu dans les
feuilles, hors du sol. Toutefois les microorganismes
telluriques chlorophylliens(cyanophyceae,
chlorophyceae) peuvent faire la photosynthèse dans la
couche superficielle du sol.
•
• Phase de régénération du C02 : c’est cette phase qui intéresse
la biologie du sol du fait que la matière organique fraiche
(débris végétaux, cadavres animaux, excrétions diverses etc.)
et l’humus sont la proie de la faune et de la flore du sol qui les
biodégradent pour extraire le carbone des composés
organiques et le libérer sous forme de C02. A cette
minéralisation du carbone organique dans le sol, s’ajoute le
dégagement du CO2 par respiration des organismes telluriques.
• N.B : Cette deuxième phase est une oxydation ou une phase
oxydative de la MOF et de la M.O.S (Humus). Les organismes
décomposeurs (Hétérotrophes) tirent leur énergie de cette
oxydation. Si, aucun apport extérieur en matière organique
n’intervient dans le sol, le stock qui s’y trouve diminue et tend
à disparaître.
• Du point de vue quantitatif, le cycle du carbone est le
plus important de tous les cycles biogéochimiques et
ses mécanismes, incomplètement connus jusqu’à ce
jour, sont d’une grande diversité. L’atmosphère du
sol peut contenir de 0,3 – 3,5% de C02. L’atmosphère

contient 700 millions de tonnes de C02.

• Cycle de Phosphore
• b) Etapes du cycle.
• C’est un cycle sédimentaire dont le point de départ se trouve dans
les roches où le P se trouve sous forme de minéraux phosphatés
parmi les- quels, l’apatite est le minéral principal. Par le
mécanisme d’altération des roches et des minéraux, le phosphore
insoluble dans ces derniers devient soluble et assimilable et entre
dans la solution du sol où il peut être adsorbé sur les complexes
ou être absorbé par les plantes et les microorganismes.
• . Les formes assimilables de phosphore utilisées par
les êtres vivants sont incorporées dans des structures
organiques, devenant ainsi du Phosphore organique,
principalement dans les composés organiques ci-
après : la phitine, les acides nucléiques, les
phospholipides, les sucres phosphorilés, les
nucléoprotéines etc.
• Les formes minérales de (P) dans le sol comprennent :

• Les formes immédiatement assimilables : il s’agit des ions

phosphatés présents dans la solution du sol (monophosphate

(H2PO4)¯, biphosphate (HPO4)=, triphosphate (PO4)≡.

• Les formes assimilables après désorption : il s’agit des ions fixés

sur des complexes adsorbants et qui ne peuvent être assimilés
qu’après leur retour dans la solution par échange inique.
• Les formes minérales inassimilables contenues dans les roches et les
minéraux et le phosphore rétrogradé. Notons aussi que le Phosphore contenu
dans les composés organiques est inassimilable jusqu’à sa minéralisation.
• NB : la solubilisation microbienne des composés phosphorés insolubles se
fait par deux voies :
• La solubilisation directe par les métabolismes qui sont les acides produits

• soit par sulfo-oxydation (H 2SO4) ;

• soit par la nitrification (NHO 3) ;

• soit par les fermentations et humification produisant
des acides organiques qui séquestrent les ions Al 3+ et
Fe3+ qui formes des complexes insolubles avec le
phosphore assimilable et le rétrogradent. Le schéma
de libération du phosphore des précipités métalliques
du sol établi par Stevenson, se présente comme suit :
 Schemas du phosphore

• l’efficacité de séquestration (chelatation) des

ions métalliques par ces acides organiques
peut être classé comme suit :
• acide citrique > acide succinique > acide
malique > acide oxalique.
• 4° le cycle du soufre.
• Schéma du cycle
• Ce cycle est si complexe que nous le
présentons par le schéma simplifié suivant :
• B)Etapes du cycle

• 1°) Minéralisation du soufre organique : le soufre organique est

constitué d’acides aminés soufrés venus des facteurs de croissance
tels que thiamine, biotine. Il est transformé en composés minéraux
sulfatés ou sulfureux. La sulfhydrisation est le passage du soufre
organique au sulfure. Elle est assurée par des bactéries en milieu
aérobie et anaérobie tandis que le passage du soufre organique au
sulfate est appelé minéralisation, assurée par des bactéries
hétérotrophes.
• 2°) Organisation ou immobilisation : D’une
façon générale, c’est l’incorporation des ions
dissous ou sels dissous dans les composés
organiques par consommation de ces sels par
les microorganismes et cela au détriment des
plantes supérieures.
• 3° La sulfo – oxydation : Le thiosulfite, le soufre élémentaire ;
le sulfure ainsi que le tétrathionate sont transformés en sulfate
par les bactéries Thiobacillus, mais en réalité, en milieu aérobie,
ce sont les familles des Beggiatoaceae et des thiobacteriaceae
qui réalisent la sulfo-oxydation tandis qu’en milieu aérobie, ce
sont les familles des chlorobactériaceae et des thiorhodaceae
qui l’assurent. Enfin, en milieu aérobie et semi-aérobie, ce sont
les Pseudomonas et les Micrococcus qui sont à l’œuvre.
• La Sulfo-oxydation est une réaction pédobiologique
qui remplit plusieurs fonctions dans le sol :
• Elle acidifie le milieu selon la réaction :

• 2 S + 3 02 + 3 H20 2H2 S04 + H20

• Elle diminue la salinité des sols alcalino-sodiques par

l’intermédiaire de l’H2 S04 formé. Les réactions sont :
• *H 2 S04 + CaC03 + H20 Ca S04 + 2 H20 + C02

• 2 SOL – Na + Ca S04 sol – Ca + Na2 S04 (soluble et peut être évacué

par des arrosages abondants entrainant la lixiviation du sodium et donc la
désalinisation).

• * 2 Sol – Na +H2S04 sol – H + Na2S04 (évacué comme

précédemment).
• Elle solubilise les phosphates tricalciques insolubles en les transformant en
phosphates bicalciques, monocalciques et en acide phosphorique (H 3PO4)
qui sont plus solubles. Les réactions se réalisent comme suit :
• Ca3 (PO4)2 +H2 S04 + 2H20 Ca2 (HP 04)2 +

CaS04.2H20

• Ca2 (HPO4)2 + H2S04 + 2H20 Ca (H2 PO4)2 +

Ca S04 – 2H20

• Ca (H2PO4)2 + H2 S04 + 2H20 2H3 PO4 + Ca

S04. 2H20
• La sulfato – réduction et la sulfhydrisation :

• La production de sulfure se fait en milieu aérobie et

anaérobie et est appelée sulfhydrisation tandis qu’en
milieu anaérobie strict, on a la sulfato – réduction assurée
par les bactéries desulfovibrio et desulfotomaculum. La
sulfato – réduction est une réaction pédobiologique
alcalinisante, de même que la sulfhydrisation.
• En effet, les sulfures hydrolysables tels que ceux de sodium et calcium
formés par la réduction de sulfate, produisent en présence de l’H 20, des bases
selon les réactions suivantes :

• Na2S + 2H20 H2S + 2Na0H

• CaS + 2H20 H2S + Ca (0H)2.

• Ces bases réagissent avec H 2C03 pour donner du bicarbonate et des

carbonates. Exemples:

• 2Na 0H + H2 C03 Na2C03 + 2 H20 Na HC03 + Na0H + H20

• Ca (0H)2 + H2 C03 Ca C03 + 2H20

• N.B : La sulfato – réduction peut entrainer la diminution
d’absorption des nutriments par les plantes par conversion des
sulfates en hydrogène sulfuré libre qui est un gaz dont les
teneurs supérieures à 0.07 ppm peuvent provoquer la
pourriture des racines et limiter ainsi l’absorption, tout en
favorisant l’attaque par des parasites. Ces troubles biologiques
ont été observés notamment chez le riz, le coton et la fève.
• Les cycles du soufre et de l’azote ont beaucoup de
similitudes bien que l’un soit un cycle gazeux et
l’autre un cycle sédimentaire et que l’un soit plus
complexe que l’autre. Leurs similitudes sont :
• Dans le sol, les 2 éléments existent essentiellement
sous forme organique et ne peuvent être mis à la
disposition des plantes qu’après minéralisation
• La sulfo-oxydation et la nitrification sont des processus
voisins sur le plan biochimique et microbiologique. Il en est de
même de la sulfhydrisation et l’ammonification.
• La réduction du soufre rappelle celle de nitrate par son
écologie et la physiologie des organismes impliqués.
• 4.3.2. Action sur le pH

• Les microorganismes influencent le pH du sol de 2 manières

et même de 3 :
• Par des réactions pédobiologiques acidifiantes ou alcalinisantes
dans lesquelles ils interviennent
• Au travers des produits de la biodégradation des matières
organiques avec formation des acides humiques.
• Au travers des exsudats racinaires.
• En ce qui concerne les réactions pédobiologiques, les réactions
acidifiantes sont principalement la nitrification et la sulfo-
oxydation. Suite à cette acidification, le pH du sol peut baisser
et provoquer la libération de l’Al3+ échangeable suite à la
destruction des argiles, particulièrement lors du drainage des
sols riches en sulfure. L’Al3+ libéré accentue davantage
l’acidification suivant les réactions successives ci-après :
• Al 3+ + H20 Al2+ (0H) + H+

• Al2+ (0H) + H20 Al+ (0H)2 + H+

• Al+ (0H)2 + H20 Al (0H)3 + H+

• Al3+ + 3H20 Al (0H)3 + 3H+

• Quant aux réactions pédobiologiques alcalinisantes, on a
essentiellement l’ammonification et la sulfato-réduction. Il
faut également noter l’effet alcanisant des tortillons des vers
de terre qui produisent la calcite (CaC03) au moyen de leurs
glandes de Morren. Cette calcite mélangée avec les matières
ingérées par les vers de terre donne les tortillons à réaction
basique.
• Les acides organiques formés par le processus
d’humification, libèrent également des groupements OH - et
des ions H+ qui font varier la réaction du sol.
• Enfin, les exsudats racinaires peuvent être alcalinisants ou
acidifiants selon leur nature et modifier localement le pH du
sol, particulièrement dans le rhizoplan. Certaines espèces
végétales telles que l’Eucalyptus seraient réputées comme
acidifiant le sol.
• 4.3.3 Action sur le potentiel redox du sol

• Le potentiel redox exprime le pouvoir oxydant ou réducteur du sol.

Il est fonction de la teneur en H20 et en oxygène du sol. Dans un sol
hydromorphe, il y a réduction et dans un sol aéré il y a oxydation
des cations oxydables. Le potentiel redox est régi par un certain
nombre de systèmes redox dont le plus important est celui de Fe 2+
(fer ferreux) et Fe3+ (Fer Ferrique). Le premier est oxydé en milieu
aérobie et le second réduit en milieu anaérobie. On a donc :
• Fe2+ Fe3+ + é (oxydation, perte d’é, montée d’E.0) ; sol aéré
• Fe3+ + é Fe2+ (Réduction, gain d’é, descente d’E.0) : sol hydromophe
• 4.5. ACTION SUR LES PROPRIETES BIOCHIMIQUES DU
SOL
• 4.5.1. Définitions, origine et composition de la matière organique

• Par la biochimie du sol on entend la branche de la science du sol qui

s’occupe de la matière organique morte. Elle en étudie l’origine, la
nature, l’évolution, la synthèse, la décomposition, les propriétés, etc. Il
s’agit donc de la biomasse déposée sur le sol et dans le sol et dont la
transformation est essentiellement l’affaire des organismes telluriques.
• Par matière organique du sol, le profane entend, tous les débris
organiques végétaux et animaux, décomposés et non
décomposés. Pour les scientistes du sol (pédologues) par
contre, la matière organique du sol (M.0.S), c’est seulement la
partie qui est décomposée et transformée et qui est de nature
colloïdale (Humus ou acides humiques). Cette matière est
intimement liée à la partie minérale du sol avec laquelle elle
constitue la matrice du sol.
• Quant à son origine, la M.O.S provient de deux sources : animale et
végétale, mais l’origine végétale est quantitativement la plus
importante ( jusqu’à 95%).
• Concernant la composition biochimique moyenne de la matière
végétale, celle-ci contient les composés ci-après avec leurs
proportions :
• Cellulose : 20 – 50% ; Hémicellulose : 15 – 28% ; Lignine : 10 -
30% ; Protéines : 1 – 15% ; Tanins : 1 – 5% ; Cendres : 1 – 8%.
• 4.5.2 Evolution de la matière-organique fraiche

• L’attaque des divers composés biochimiques constituant la matière

organique fraiche se fait à des vitesses différentes dépendant de la
nature et de l’âge de la biomasse d’une part et des conditions du
milieu d’autre part.
• D’une façon générale, les biomasses riches en azote et en oses simples
et celles qui sont jeunes, subissent une minéralisation très rapide et ne
contribuent pas à la formation de l’humus si ce n’est que dans la
formation des substances préhumiques chez les plantes
• sénescentes. De telles biomasses végétales, particulièrement celles
qui sont riches en azote, sont utilisées en agriculture comme engrais
verts.
• Les biomasses riches en cellulose et hémicellulose connaissent une
minéralisation lente et contribuent à la production de l’humus du sol.
• Les matières riches en lignine (paille aoûtée des graminées, sciure de
bois, etc.) ont une minéralisation très lente et contribuent
énormément à la formation d’humus. Leur coefficient d’humification
est donc élevé. Le schéma ci-après résume cette évolution.
• 4.5.3. Humification

• 4.5.3.1. Définition du concept et processus d’humification

• L’humification peut être définie comme étant la synthèse des

substances organiques nouvelles, relativement stables et cela,
par des processus originaux à partir des débris végétaux et
animaux dont les composés biochimiques sont dégradés par
l’activité biologique.
• Pendant le processus d’Humification, il y a enrichissement en certains
composés et appauvrissement en d’autres et en même temps, réaction
des uns sur les autres des corps intermédiaires formés. Le processus de
destruction des certains complexes et de synthèse des nouveaux
complexes humiques sont simultanés dans le sol, de sorte que l’équilibre
en humus dans le milieu climacique se traduit à l’échelle annuelle par
une égalité de la quantité d’humus synthétisée et la quantité d’humus
minéralisée. L’équation ci-après traduit cette relation :
• Hp = Kh (M.O.F)
• où Hp est la quantité d’humus produite, Kh = coefficient d’humification
et MOF représente la matière organique fraiche. On peut également
déterminer le coefficient de minéralisation permettant d’évaluer la
quantité d’humus minéralisée. L’équation suivante traduit cette relation :
• Hm = Km H
• où Hm est l’humus minéralisé, Km = coefficient de minéralisation et H
= la quantité actuelle d’humus.
• Au cours d’une année, la variation de la quantité d’humus peut être
évaluée par la relation Hm:= Kh (MOF)
• Dans cette équation :
• - si Kh (MOF) > KmH => > 0 => il y a augmentation de la quantité d’humus dans le
sol ;
• - si Kh (MOF) < KmH => < 0 => il y a diminution de la quantité d’humus dans le sol ;
• - si Kh (MOF) = KmH => = 0 => la quantité d’humus reste constante (cas de l’état
Climacique).
• La quantité d’humus à un moment donné t est estimée par l’équation suivant : H = He –
(He – Ho) exp(-Kmt)
• où H = teneur en humus à un moment donné t
• He = teneur en humus à l’équilibre

• H0 = teneur initiale en humus

• Cette équation montre que la teneur en humus augmente ou diminue
exponentiellement selon que He est ≥ à H0

• Le problème de gestion de la matière organique dans une exploitation

agricole s’impose pour préserver la fertilité physique, chimique et
biologique du sol. En effet, en plus de son rôle de fournisseur
d’éléments nutritifs, la matière organique remplit beaucoup d’autres
rôles clés dans le sol dont la préservation des entités structurales,
l’amélioration de la capacité d’échange ionique et de rétention d’H20
particulièrement dans le sol à texture grossière
• Elle intervient aussi dans la solubilisation du phosphore
insoluble et la lutte contre l’acidité du sol d’origine
aluminique.
• En ce qui concerne sa gestion, l’exploitant agricole doit savoir
que seules les matières organiques fraiches à décomposition
lente aboutissent à la production d’humus abondant et stable.
C’est le cas notamment des déchets de l’industrie du bois telle
que la sciure du bois.
• Il faut cependant faire attention dans l’usage de telles
matières, du phénomène de "faim d’azote" c’est-à-dire les
symptômes de carence en azote sur la culture en place dus à la
concurrence microbienne pour cet élément. Pour décomposer
ces matières difficilement décomposables, les organismes ont
besoin d’une source d’azote. Ne trouvant pas cet élément
dans la matière travaillée, ils se rabattent sur les réserves du
sol au détriment de la plante.
• Or, l’activité microbienne est régie et limitée par les disponibilités d’azote
dans le sol, particulièrement par le rapport C/N. Si la réserve en azote
s’épuise, les micro-organismes arrêtent le processus de décomposition et
par conséquent celui d’humification.
• Si le rapport C/N est très grand (cas de la sciure du bois ou des copeaux de
bois), le processus d’humification sera vite arrêté par manque d’azote. Si
par contre il est trop bas (cas des matières organiques riches en azote), une
ammonification très intense se produira et
• la formation d’humus sera compromise du fait que la matière
première est très labile. L’évolution du rapport C/N à partir
de la paille se présente comme suit :
• - C/N = 50 dans la paille non décomposée
• - C/N = 25 dans le fumier
• - C/N = 22 au début de l’humification
• Globalement, un rapport C/N < 20 permet une libération
progressive d’azote minéral au profit des plantes tandis qu’un
rapport C/N > 30 (cas de la sciure de bois), provoque une
immobilisation de l’azote minéral du sol et le phénomène de
"faim d’azote". Dans ce cas, il importe d’amender le sol avec
un engrais minéral pour stimuler l’activité biologique et
subvenir aux besoins de la culture.
• A un C/N = 18 l’activité microbienne est très intense avec
dégagement d’NH3. Suite à cette activité biologique intense, le
C/N baisse et se stabilise à 10. Dans la plupart d’humus, le
C/N varie entre 8 et 12, ce qui correspond à l’humus de bonne
qualité, avec une moyenne du rapport C/N = 10.
• Du point de vue agronomique, l’immobilisation biologique des
sels minéraux (éléments nutritifs), bien qu’indésirable pendant
le cycle de croissance de la culture en place, présente
l’avantage de protéger les nutriments sous forme organique
contre les pertes par lixiviation, volatilisation, dénitrification
ou rétrogradation.
• Concernant le rôle des microorganismes dans
l’évolution de matière organique, en vue de
l’humification, un travail en chaine a lieu dont le
résultat final dépend des conditions du milieu : En
milieu anaérobie, le travail commence par les
champignons et se termine par les bactéries mais
n’aboutit pas à la formation d’humus
• En milieu riche en azote, la cellulolyse est assurée par les bactéries
en présence du calcium tandis qu’en milieu pauvre en cet élément,
ce sont les champignons qui s’en occupent.
• Sous climat tropicaux humides et équatoriaux, la minéralisation de
la matière organique est très rapide à cause des hautes températures
et humidités élevées tout au long de l’année qui sont des conditions
favorables à une activité biologique intense et une biodégradation
très rapide.
• 4.5.3.2 Nature de l’humus

• Les composés humiques sont des substances extrêmement complexes au

point qu’il est difficile de les extraire du sol sans provoquer une
modification de leurs molécules et une humification artificielle. Diverses
méthodes physiques, chimiques et biochimiques d’analyse
(fractionnement, chromatographie, électrophorèse, filtration sur gel etc.) ne
conduisent jamais à des substances pures du point de vue chimique et
physique mais plutôt à des composés de mobilité et de poids moléculaire
plus ou moins semblables
• . Toutefois, en fonction de leur solubilité, leur degré de
polymérisation et de mobilité, on peut reconnaître les fractions
importantes suivantes des humus :
• Acides créniques : solubles dans l’eau, les plus simples et les
plus mobiles des composés humiques ;
• Acides fulviques (A.F) : solubles dans des
solutions alcalines, avec des chaînes aliphatiques
plus abondantes que les noyaux aromatiques ;

• Acides humiques (A.H) : solubles dans l’H2S04,

avec les noyaux aromatiques plus abondants que
les chaines aliphatiques ;
• Humines : solubles dans les réactifs plus puissants tels que HF.
ce sont les plus complexes et les plus polymérisés des
composés humiques.
• N.B : De tous ces composés humiques, les AF. et A.H sont les
fractions ou les constituants les plus importants de l’humus en
quantité et en qualité.
• 4.5.3.3. Types d’Humus du sol, leurs caractéristiques et les
organismes responsables.
• A.)Humus des milieux aérés :

• Mor : caractérisé par l’absence d’incorporation entre la matière

organique et la matière minérale. C’est en réalité l’horizon L. Son
rapport C/N est supérieur à 20, un taux de saturation en bases (V
%) inférieur à 20%. Ce genre d’humus se forme généralement
dans les conditions acides et c’est l’œuvre des champignons.
• Moder : caractérisé par une incorporation partielle entre la matière
organique et la matière minérale, un rapport C/N de 15 – 25 ; V% <
20% et un pH variable. C’est l’œuvre des arthropodes et des
bactéries parfois des champignons.
• Mull : caractérisé par une incorporation complète entre la matière
organique et la matière minérale, avec formation des complexes
argilo-humiques. Le rapport C/N est égal à 10 et V% > 60%. Il se
forme dans les sols saturés en calcium et c’est l’œuvre des lombrics.
• b) Humus des milieux non aérés.
• Tourbe : Pas d’incorporation entre la matière organique et la
matière minérale, mais accumulation de la matière organique
en milieu à hydromorphie permanente qui est un milieu très
peu actif ou pas du tout actif biologiquement parlant. Son
rapport C/N est de 30 – 40
• Anmor : incorporation effective entre la matière organique et la
matière minérale, avec formation des complexes argilo-humiques. Il
se forme dans un milieu à hydromorphie temporaire où on a
oscillation de la nappe phréatique en fonction des saisons. La
transformation biochimique est très avancée, assurée par une action
alternative des bactéries aérobies et anaérobies qui aboutit à la
formation de l’humus de bonne qualité si le milieu est saturé en
cations bivalents et monovalents. Le rapport C/N varie selon le type
de produits auquel on abouti.
• 4.5.3.4. Valeurs caractéristiques de l’humus.
• Les paramètres ci-après font souvent objet de caractérisation
d’un humus :
• - Teneur en matière organique : la teneur en matière organique
est un paramètre difficile à évaluer directement à cause de la
complexité de sa composition chimique. Mais on y parvient
indirectement en dosant la teneur en carbone organique ou
azote organique qui sont plus faciles à doser.
• On en déduit la teneur en matière organique en

multipliant leurs résultats par des coefficients. Par

exemple, la teneur en carbone organique est multipliée

par 1,72 comme coefficient tandis qu’à partir de la teneur

en azote, le coefficient est de 28.

•
 • 4.5.4.Déshumification
• Bien que plus résistant à la biodégradation que la M.O.F.
l’humus finit aussi par être biodégradé ou minéralisé : c’est la
déshumification. Cependant, les modalités et l’importance de
cette attaque lente de l’humus ne sont pas encore bien connues
dans la nature.
• On sait toutefois que l’action des agents biologiques dans la
déshumification est partielle, inégale localisée et fonction du
complexe humique considéré ainsi que des conditions du
milieu, particulièrement la présence des colloïdes argileux.
Cette déshumification aboutit aux mêmes composés minéraux
que ceux contenus dans le schéma de l’évolution de la M.O.F.
• 4.5.4.Phases de décomposition-humification-
deshumification.
• Les diverses phases d’humidification s’enchainent l’une à
l’autre avec de nombreuses interférences dans l’espace et dans
le temps. Il s’agit de : lessivage, désagrégation, bioréduction,
synthèse, complexation et minéralisation
Phase Agents Actions, effets

Lessivage Eaux météoriques Dissolution des composés solubles

Désagrégation Faune Pulvérisation des débris organiques

Bioréduction Microbes, Enzymes Désagrégation de la cellulose, de la

lignite, de protéines. Production des
substances préhumiques.
Synthèse Microbes Apparition des acides humiques et
fulviques. Les diverses phases
d’humidification s’enchainent l’une à
l’autre avec de nombreuses interférences
dans l’espace et dans le temps.
Complexation Lombricides Formation de complexes organo-minéraux
(humines).
Minéralisation Microbes Production de CO2, NO3, SO4, etc.
• 4.6.TABLEAU RECAPITULATIF DES PHENOMENES
MICROBIENS INTERESSANT L’AGRICULTURE.
N° Nature du phénomène Désignation du phénomène Microbes responsables

Décomposition de la M.O.F et Faune, bactéries, champignons,

01 formation d’humus
humification
algues, actinomycètes
Décomposition de l’humus
Deshumification Bactéries, champignons,
02 (M.O.S)
(minéralisation de l’humus) actinomycètes, algues
Bactéries aérobies et
Transformation de l’azote
03 organique en azote minéral
Ammonification anaérobies, actinomycètes,
champignons
Nitrification
Transformation de NH3 ou NH4 Bactéries Nitrosomonas
04 - Nitrosation ou nitritation
en nitrite et en nitrate
- nitratation
Bactéries Nitrobacter
Transformation des nitrites et
05 nitrates en N2 ou NH3
dénitrification Bactéries anaérobies

Transformation du soufre
06 organique en sulfure, sulfite
Sulfhydrisation Nombreuses bactéries

Transformation du sulfure en
07 sulfate
Sulfo - oxydation Bactéries Bacillus

Transformation du sulfate en Bactéries Desulfovibrio et

08 sulfure ou sulfite
Sulfato-réduction
Desulfotomaculum.
Formation des corps Immobilisation (ou
09 microbiens réorganisation ou assimilation)
Tous les microorganismes

Transformation de l’azote Bactéries, algues,

10 moléculaire en azote combiné
Fixation
actinomycètes.
• CHAP V : RELATIONS ENTRE LES ORGANISMES
TELLURIQUES ET LES PLANTES SUPERIEURES.
• Notons avant tout que les organismes telluriques travaillent
pour eux-mêmes mais leurs consommations, leurs excrétions,
leur activité, leurs débris ou leurs cadavres peuvent profiter ou
nuire aux plantes et réciproquement. Ainsi les relations
entre les plantes et les organismes telluriques peuvent être de
nature symbiotique ou non symbiotique.
• A. Types de fixation

• Fixation industrielle : par la méthode Haber – Basch : permet de fixer

40.106 de tonnes d’N/an.

• Fixation atmosphérique : Lors des orages l’azote gazeux réagit avec l’02

pour donner des N03 (nitrates) ramenés au sol par les précipitations. Cette
voie permet de fixer 10.106tonnes d’N/an.
• Fixation par Ozonisation : l’azote gazeux passe à l’état d’azote combiné
lors de la décomposition de la couche d’ozone. Cette voie produit 15.10 6T
de tonnes de N/an.
• Fixation biologique de N2 : qui se fait par l’intermédiaire des
microorganismes unicellulaires (bactéries, algues et
actinomycètes). Cette voie biologique pompe 175.106 de T de
N/an. C’est ce type de fixation qui intéresse la biologie du sol.
Ces microorganiques fixent cet azote soit en fixateurs libres,
soit en fixateurs symbiotiques.
•
• B. Fixation biologique de l’azote de l’air (N2)

• B.1. Organismes fixateurs

• La fixation biologique de N2 est l’affaire d’un club très restreint, et très

fermé des micro-organismes unicellulaires procaryotes et n’a jamais

été démontrée chez les eucaryotes. Les fixateurs comprennent des
bactéries, des algues et des actinomycètes. Ils ont pour dénominateur
commun leur capacité à synthétiser la nitrogénase (azotase) qui est
l’enzyme indispensable pour cette aptitude à fixer l’azote de l’air.
• Comme exemples d’organismes fixateurs on a :
• Fixateurs libres :
• Bactéries :
• Hétérotrophes (ex : azotobacter, Beijerinkia, Pseudomonas,
Azospirillum, Methylococcum, Methylobacter, Escherichia,
Bacillus, Clostridium, Anterobacter, etc.
•  Autotrophes :
• Photo autotrophes (ex : Rhodopseudomonas,
• Rhodospirillum, Chromatium) et .
• Chimio autotrophes (et Thiobacillus).
• Algues : cyanophyceae ou cyanobactéries : (Ex : Anabaena, Nostoc, Pletonema,
Glococapsa)
• Actinomycètes (ex : Frankia)
• Fixateurs symbiotiques :
• Les symbiotes comprennent un microsymbiote (microorganismes) et un
macrosymbiote (plantes supérieures)
• 1) Bactéries avec les plantes supérieures.
• Ex : - Rhizobium + légumineuses. Cette symbiose fixe (250 à 500 KgN/ha/an.
• - Rhizobium + Non légumineuses telle que Parasponia. Elle fixe de 4 à
200KgN /ha /an.
• 2) Actinomycètes + plantes supérieures : ex : Frankia +
Casuarina.
• 3) Algues + Angiospermes, gymnospermes et même avec les
champignons. Ex : - lichens (algues + champignons ;
• - Fougère comme Azolla + l’Algue Anabaena ;
• - Cycas + l’algue Nestoc.
• - Cycas + l’algue Anabaena
• Fixation associative : Elle se fait par des bactéries associées à une rizosphère ou
une mycorhizosphère spécifique à leur vie. Cette fixation a fait croire à certains
chercheurs que les graminées et les champignons fixaient aussi l’azote de l’air.
• Ex : - Azotobacter paspali de la rhizosphère du Paspalum notatum
• - Azospirillum lipofurum et Azospirillum brasilense de la rhizosphère du
digitaria decumbens.
• - Azotabacter, Beijerinckia, Pseudomonas, Arthrobacter, de la
Rhizosphère du riz.
• Fixation Phyllosphérique : assurée par des bactéries spécifiques à la
phyllosphére de certaines plantes.
• B.2. Biochimie de la fixation biologique de l’azote de l’air
• Elle comprend une étape initiale, celle de la fixation
proprement dite et une étape finale, celle de l’intégration de
l’azote fixé dans les composés biochimiques.
• B.2.1. Etape initiale (de la fixation proprement dite).
• La Biochimie de la fixation fait intervenir simultanément une
source de pouvoir réducteur, une source d’énergie et un
complexe enzymatique
• 1.Source de pouvoir réducteur.
• La fixation microbienne d’azote est un processus de réduction.
Le pouvoir réducteur est fourni par des substances réductrices
parmi lesquelles l’acide pyruvique, l’acide -cétoglutarique et
H2 (hydrogène moléculaire). L’acide pyruvique par exemple
provient soit de la photosynthèse soit des hydrates de carbones
exogène.
• L’acide pyruvique fournit au cours d’une réaction phosphoroclastique
très importante : d’une part le pouvoir réducteur (H2 ou 2H) et d’autre
part l’acétyl-phosphate qui servira à la synthèse de l’A.T.P, source
d’énergie.

• On a la réaction : CH3 COCOOH + Pi CH3 CO~P + CO 2 + H2

(1)
• Acide Pyruvique acide Acetyl-phosphate
pouvoir
• phosphorique réducteur
• Source d’énergie

• La réduction de N2 est une réaction gourmande d’énergie. Celle-ci est fournie par
l’ATP synthétisé à partir de l’ADP et l’acétyl-phosphate formé au cours du clivage
phosphoroclastique à partir de l’acide pyruvique. On a :

• CH3CO~P + ADP CH3COOH + ATP (2)

• Source d’énergie
• L’énergie sera produite au cours d’une réaction phosphoroclastique c.-à-d. une
réaction de clivage de phosphore de l’ATP pour donner l’ADP et une molécule de
Phosphore inorganique (Pi). On a ainsi :
• ATP ADP + Pi
• Complexe enzymatique
• Enzymes impliquées, leur nature et leur structure
• * Sortes d’enzyme
• Deux enzymes ; l’hydrogénase et la nitrogénase, se trouvant
tous les 2 dans les extraits des cellules d’organismes fixateurs,
travaillent de façon synergique en présence d’un substrat
convenable pour produire des substances synthétisées.
• * Nature et structure des enzymes

• - L’hydrogènase est un système donateur d’H+ (HDS =

Hydrogen Donnating system) qui renferme une hydrogénase et

des enzymes catalysant la réaction phosphoroclastique ;

• - La nitrogénase est un système activateur de l’azote (NAS = Nitrogen Activating
System). Concernant sa structure, elle est constituée de 2 protéines : la
dinitrogénase et la dinitrogénase réductase ou réductase

• La Dinitrogénase est un tétramère de structure 2β2 renfermant le plus souvent 2

cofacteurs spéciaux : Fe et Mo, avec 4 centres Fe-S. Ces cofacteurs sont des sites

de réduction de l’N2. Chaque cofacteur ne renferme qu’un seul atome de Mo ou de

V dont la présence est nécessaire à l’activité de l’enzyme. La structure du

cofacteur de la 3e nitrogénase reste encore un point d’interrogation et il est
possible que le fer en soit le seul métal. La réductase est un dimère contenant un unique
centre
• Types de nitrogénase

• On a longtemps cru que toutes les nitrogénases contenaient du Mo

mais en absence de cet élément, certaines bactéries telles que
Azotobacter vinelandii et les mutants faisaient une nitrogénase à
vanadium. Actuellement on sait qu’il existe 3 types de nitrogénase :
• La nitrogénase à Mo qui est la forme la plus courante, induite et
active dans un milieu contenant le molybdate et sous forme inactive
en présence de Tungstate qui est l’analogue de molybdate
• La nitrogénase à vanadium (V) synthétisée en absence de Mo et en
présence de Vanadium (V)
• L’alternative nitrogénase : qui est une nitrogénase sans Mo ni V
synthétisée en absence de ces 2 éléments. Certains mutants ou
certaines bactéries ne savent synthétiser que cette forme.
• Les 3 types de nitrogénase sont déterminés par les groupes de gènes
différents appelés respectivement : nif, vnf et anf. Le 3e gène peut être
particulier à l’espèce Azotobacter tels que l’azotobacter chrococcum.
• * Fonctionnement du complexe enzymatique (self study)

• L’hydrogène activé par l’hydrogénase est orientée vers la nitrogénase par

un transporteur d’hydrogène qui est souvent la ferrodoxine (Fd). Celle-ci
est une molécule de faible poids moléculaire pouvant passer
alternativement de l’état oxydé Fd (ox) à l’état réduit Fd (réd). Cet
hydrogène est fourni par la source du pouvoir réducteur qui est l’acide
pyruvique.
• Dans la nitrogénase, c’est la réductase qui reçoit l’hydrogène transporté par
la ferrodoxine. Celle-ci reçoit les protons un à un de la (Fd) ou flavotoxine
ou aussi le dithionite (sel réducteur) et peut lier 2 ATP et des ions Mg 2+.
Elle se dirige vers sa partenaire la Dinitrogénase à laquelle elle cède un
seul électron en hydrolysant ses 2 ATP (réaction phosphoroclastique) en
ADP et Pi. Elle ne peut céder qu’un électron à la fois parce qu’elle n’a
qu’un seul centre Fe-S. Elle passe ainsi alternativement de l’état réduit à
l’état oxydé.
• Après son oxydation, la réductase se détache (ou se dissocie) de sa partenaire la
dinitrogénase et retourne vers la ferrodoxine qui la recharge d’un autre électron et
de 2 ATP et le cycle recommence. La réductase et la dinitragenase s’unissent et se
séparent ainsi alternativement à chaque transfert d’électrons. On pense que c’est
l’hydrolyse de l’ATP qui provoque une réduction plus efficace de la réductase et
une meilleure tendance des 2 protéines de la nitrogénase à se dissocier. La
réduction et la dissociation de ces 2 protéines constituent l’étape limitante du
mécanisme global, au point que la nitrogénase a un fonctionnement relativement
lent par rapport à la majorité des enzymes.
• On pense que c’est l’hydrolyse de l’ATP qui provoque une réduction plus
efficace de la réductase et une meilleure tendance des 2 protéines de la
nitrogénase à se dissocier. La réduction et la dissociation de ces 2 protéines
constituent l’étape limitante du mécanisme global, au point que la
nitrogénase a un fonctionnement relativement lent par rapport à la majorité
des enzymes.
• La Dinitrogénase reçoit les électrons un à un et les stocke
jusqu’en avoir 8 nécessaires pour réduire d’un coup les 2
atomes d’N en libérant ou en consommant 16 ATP par
molécule de N2. Ceci représente une consommation d’énergie
très forte. D’ailleurs, cette estimation n’est que minimale car
dans les conditions normales l’enzyme hydrolyse 20 à 30 ATP
par molécule d’N2.
• L’azote moléculaire est activé par le Dinitrogénase pour former un
complexe N – nitrogénase (en abrégé N.ase – N 2). Le complexe est
réduit par le pouvoir réducteur de la Fd. On a la réaction suivante :

• Fd (réd) + N.ase + N2 Fd (ox) + N.ase – N2 réd. (4)

• N.ase. N2 réd + nATP N.ase + NH3 + nADP + nPi (5)

• L’azote moléculaire passe ainsi de son état d’azote libre (N 2) à l’état

d’azote fixé (NH3) : c’est la fixation.

•
• B.2.2. Etape finale

• Elle montre comment l’azote fixé (NH 3) qui est aussi une forme
minérale d’azote, est intégré dans les structures organiques.
L’ammoniac devient en effet dans le milieu intracellulaire des
cellules fixatrices une source de « groupement amine (NH2) »
incorporé dans les chaines carbonées des hydrates de carbone pour
former des acides aminés. Polymérisés, ces derniers constituent les
protéines. Exemples de formation des acides aminés :
• NB : Chez les microorganismes fixateurs
symbiotiques, une partie de NH3 fixé est cédée aux
macro symbiotes (plantes hôtes). Celles-ci vont
également faire la synthèse de leurs propres Acides
Aminés et protéines
• B.2.3. Substrats travaillés par la nitrogénase
• Parmi les substrats convenables travaillés par la nitrogénage et les réactions y relatives,
on a :

• L’azote moléculaire (N2): N ≡ N + 8H+ + 8e- 2NH3 + H2

• L’ Acetylene : CH ≡ CH + 2H+ + 2e- CH2 = CH2

• l’Hydrogène moléculaire : 2 H+ + 2e- H2

• Le monoxyde d’azote: N20 + 2H+ + 2e- N2 + H20

• La cyanure : CN- + 7H+ + 6e- CH4 + NH3

• L’azoture : N3- + 3H++ 2é N2 + NH3

• Les cyanamides, cyclopropène, Cyanate de Méthyle, etc.

• N.B : Toutes les activités de la nitrogénase sont inhibées par le
monoxyde de carbone (CO) sauf la réduction du proton. Cette
réduction du proton peut être considérée comme la fonction
primaire ou traditionnelle de la nitrogénase en absence des
autres substrats. Les substrats entrent donc en compétition les
uns avec les autres sur l’enzyme.
• B.3. Facteurs affectant l’activité de la nitrogénase

• 1°. L’oxygène libre (02)

L’une des caractéristiques essentielles de la nitrogénase est d’avoir

horreur de l’oxygène libre. Ceci fait de la fixation biologique de
l’azote de l’air, un processus essentiellement anaérobie. Mais
curieusement, on a constaté que certaines bactéries telles
qu’Azotobacter, Pseudomonas, Beijerinchia fixent l’N2 même en
condition
• d’aérobiose. Ceci est dû au fait que ces bactéries disposent des
systèmes protecteurs qui empêchent le contact entre la
nitrogénase et l’O2 dans le milieu intracellulaire où l’02
diffuse facilement. Le système de protection consiste en une
consommation très rapide d’02 par des oxydations très
puissantes. Ces bactéries disposent en effet, des cytochromes
oxydases les plus actives connues en même temps que des
catalases et superoxydes dismutases très actives
• . Ceci fait que l’02 et ses sous produits n’ont pas le temps d’arriver
jusqu’à la nitrogénase. Cet artifice permet à l’Azotobacter et les
autres bactéries de fixer l’N2 en culture vigoureusement aérée bien
que ces dispositifs protecteurs ne suffisent pas toujours.
• Les cyanobactéries ont une difficulté supplémentaire du fait qu’ils
font la photosynthèse et produisent donc de l’0 2 libre. Elles doivent
avoir donc un mécanisme pour contourner l’allergie de leur
nitrogénase à cet 02.
• 2°. Le CO (monoxyde de carbone) : inhibe toutes les activités
de la nitrogénase à l’exception de la réduction du proton.

• 3°. Une teneur en CO2 > à 1% inhibe l’activité de la

nitrogénase.

• 4°. Une pression d’oxygène basse affecte la respiration des

microorganismes, ce qui entraine aussi l’inhibition de la
nitrogénase.
• 5°. Des fortes températures inhibent aussi la
nitrogénase

• 6° Les manque d’humidité fait baisser aussi son activité

• 7°. La diminution de l’activité photosynthétique chez

les plantes chlorophylliennes affecte l’activité de la
nitrogénase chez les fixateurs symbiotiques
• 5.1.1.2. Symbiose Rhizobium – légumineuses.

• A. Les partenaires de la symbiose

• A.1. Le Macrosymbiote (la plante légumineuse)

• A.1.1. Systématique des légumineuses
• Les légumineuses appartiennent à l’ordre des Fabales,
avec environ 750 genres et 22.000 espèces formant la
famille des Fabaceae subdivisée en 3 sous-familles :
• Sous-Famille des Mimosoïdes : avec environ 65 genres et 2900
espèces. Ce sont essentiellement des arbres et des arbustes
• Ex : Mimosa pudica, acacia, etc.

• Sous-Famille des cesalpinoïdes : 180 genres et 1700 espèces. Ce sont

aussi des arbres et des arbustes. Cette famille est caractérisée par la
présence des espèces ne portant pas de nodosités sur leurs racines. Au
moins 77 espèces appartenant à 17 genres ne présentent des nodosités
dans aucune des conditions connues. Ex : les genres Cassia
Gymnocladus, Gleditschia, Cercis, Caesdepynia, Soraca, Schiotia, etc.
• Sous-Famille des Faboïdes (ou des Papilionoïdes) ? : 500 genres et
14.000 espèces. Ex. Arachide, Soja, Haricot, Vignia, etc.
• Les 2 premières sous-familles sont abondantes dans les régions
tropicales tandis que la dernière est abondante dans les régions
tempérées.
• A.1.2 Types d’arbres fixateurs
• Ils sont classés en 3 groupes :
• Les plantes nodulantes avec les Rhizobium à croissance rapide
• Ex : Leucaena leucocephala, Sesbania rostrata, Acacia senegalense, etc.
• Les plantes nodulante avec les Rhizobium à croissance lente.

• Ex : acacia albida, Acacia holosericea, Albizia lebbec

• les plantes nodulante avec les 2 types de Rhizobium précédents

• Ex : Parasporia ssp, Prosopsis grandilosa, acacia seyal, Gliricidia sepium, etc.

• A.1.3. Signification écologique de la fixation biologique de l’N2 par la

symbiose Rhizobium – légumineuse.
• On a observé une absence presque totale de nodosités sur les racines des
légumineuses dans la forêt Vierge équatoriale alors que les mêmes espèces
portent des nodules dans d’autres régions
• . Une espèce ne portant aucun nodule dans un site donné, peut
donc être colonisée dans un site totalement différent. De même
dans des régions tropicales d’Australie, on a constaté l’apparition
des nodules en saison de pluies et leur disparition en saison sèche.
• Ces observations donnent une signification écologique à la
fixation de l’azote de l’air par la symbiose Rhizobium-
légumineuse. Celle-ci se révèle n’être qu’une adaptation à un
déséquilibre dans le bilan de l’azote d’un milieu donné.
• On sait actuellement que c’est précisément le C/N dans la sève de la
légumineuse qui commande la fixation symbiotique de l’azote de l’air.
Chez les légumineuses en effet, la photosynthèse et la fixation de l’N 2
s’opèrent normalement de façon que leur rapport C/N dans la sève de
la plante se maintienne à un équilibre donné. Si la légumineuse trouve
suffisamment d’azote minéral dans le sol (NH 4¯, NO2¯, NO3¯) pour
satisfaire à cet équilibre, elle n’a pas besoin de faire la symbiose avec
le Rhizobium et se comporte comme toutes les autres plantes, en
puisant son azote minéral dans le sol.
• S’il y a déficit en N minéral dans le sol, le rapport C/N dans la
sève de la légumineuse est déséquilibré et la plante déclenche
son mécanisme de symbiose avec le Rhizobium qui se trouve
dans le sol en vue de compenser le déficit. Une fois l’équilibre
atteint les légumineuses ne joue plus son rôle de fixateur
d’azote de l’air.
• Ceci explique pourquoi dans la forêt vierge équatoriale qui est un
milieu naturellement équilibré avec des quantités d’azote minéral
suffisantes et pratiquement constantes dans le sol, les légumineuses ne
portent pas de nodules et ne fixent l’azote de l’air qu’en cas de
déséquilibre local et temporaire en cet élément, notamment dans une
clairière provoquée par le chablis où l’érosion et la lixiviation ont
déséquilibré le bilan d’N (azote). En effet, dans un milieu climacique,
le cycle de l’N reste fermé sur lui-même de sorte que les exportations
d’azote par les plantes retournent au sol par les résidus végétaux.
• Par contre, dans un système cultural toujours déséquilibré, par
définition, l’azote est constamment en déficit dans le sol par
suite des exportations par les récoltes et les pertes par érosion
interne et externe. La légumineuse se trouve dans la nécessité
de fixer l’azote de l’air.
• Des points d’interrogation demeurent encore dans ces
observations et doivent encore être éclairés par la recherche.
Notamment, on ne sait pas si toutes les espèces de
légumineuses ont la propriété de fixer l’azote de l’air et s’il
existe des espèces totalement réfractaire à la nodulation dans
tous les milieux. En fin, la fixation comme phénomène
exclusivement lié à la présence de nodules sur les racines ou
autres organes de la plante est encore à prouver.
• A.1.4 Bilan de l’azote fixé par les légumineuses

• Si une culture de légumineuse peut fixer 200 – 300 Kg d’N/ha et

parfois plus, 60 – 90% de l’N de la plante sont exportés avec la
récolte des graines suite à la translocation des nutriments dans les
grains lors de la fructification et de la maturation de celles-ci et les
espèces de légumineuses colonisées. Les résidus bruts de la culture
(paille, racines et autres) sont relativement pauvres en azote car à
maturité, les parties aériennes s’appauvrissent beaucoup en azote pour
alimenter les graines.
• Les fanes et les racines des légumineuses n’apportent
donc qu’une partie relativement faible d’N /ha qui
est variable avec les espèces :
• 35 – 70Kg de N/ha pour les fanes de Soja ; 50 – 80
Kg pour les fanes de luzerne. Le bénéfice tiré de cet
N de résidus des récoltes est d’autant plus grand que
ces résidus sont enfuis.
• A.2. Le Microsymbionte (Bactérie Rhizobium).

• A.2.1. Les bactéries Rhizobium

• Les Rhizobium, sont des bactéries capables d’établir des relations

symbiotiques avec les plantes supérieures, particulièrement les
légumineuses. Ce sont des procaryotes unicellulaires typiques, faisant
partie des Rhizobiaceae. Dans le sol, ils se présentent sous forme de
bâtonnet et n’y fixent pas l’azote ; le sol n’en est qu’un réservoir. Ils
ne participent donc pas à l’activité biologique du sol, notamment celle
de biodégradation de la matière organique
• Dans les nodosités par contre, les Rhizobium subissent des
transformations et changement de forme en prenant celles en
X, T ou Y et sont appelés BACTEROIDES. Si les conditions
sont réunies, les Rhizobia dans les nodosités fixent l’N 2. En
symbiose, leurs besoins en substances nutritives et en énergie
sont assurés par la plante hôte. En milieu de culture au
laboratoire, il faut pourvoir à ces besoins dans la composition
du milieu de culture.
• A.2.2. Classification des Rhizobia.

• D’après l’homologie de l’ADN, la sérologie et le transfert des

plasmides, on distingue :
• Le Rhizobium ssp : Bactérie à croissance rapide, avec un temps de
génération de 2 – 4 heures, donnant sur milieu de culture des
colonies circulaires, translucides, gommeuses et de 2 – 4 mm de
diamètre après 3 – 5 jours d’incubation. Ces bactéries utilisent
différents sucres et colonisent principalement les légumineuses des
régions tempérées.
• Les Bradyrhizobium : sont des Rhizobium à croissance lente, avec un
temps de génération de 6 – 8 heures, des colonies circulaires mais
opaques, et de diamètre inférieur à 1 mm après 10 jours d’incubation.
• Agrobacterium : Sont des bactéries qui produisent des hypertrophies
sur des végétaux.
• Phyllobacterium : sont des bactéries qui causent la nodulation sur les
feuilles notamment dans les familles de Myrcinaceae, et des
Rubiaceae
• 2) D’après l’affinité avec les espèces légumineuses colonisées par les bactéries.

• Cette classification découle du fait que n’importe quel Rhizobium ne forme pas
de nodosités sur n’importe quelles légumineuses. Il y a donc spécificité entre
les souches de Rhizobium et les espèces de légumineuses colonisées. On a par
exemple :

• Le Rhizobium phaseoli : colonisant Phaseolus vulgaris ;

• le Rhizobium japonicum : colonisant le Glycina max ;

• le Rhizobium Cowpea : colonisation le vigna, l’arachide, etc.

•
• B. NODULATION ET NODULE

• B.1 Nodulation

• La nodulation est le processus d’établissement de la symbiose entre les 2

partenaires et de formation des nodules peut avoir lieu sur les racines, sur
la tige ou sur les feuilles.
• B.1.1 Nodulation sur les racines.

• Elle comprend 2 étapes :

• Une étape de reconnaissance et une étape de nodulation proprement dite.
• Etape de reconnaissance.
• La légumineuse en besoin, secrète en abondance dans le sol,
des substances stimulantes telles que flavones hydroxylés et
des isoflavones. Les substances induisent vite l’expression
d’un 1er groupe de gènes de nodulation (gène nod ABC) du
Rhizobium, informant ce dernier de la proximité d’un hôte
approprié.
• L’induction de ces gènes semble établir une communication
entre les 2 partenaires. En effet, le Rhizobium synthétise à son
tour, des polysaccharides qui sont secrétés à sa surface ou sous
sa paroi cellulaire. Un système de reconnaissance ou de
défense de la plante analyse les molécules de la paroi
cellulaire du Rhizobium.
• Si les molécules sont reconnues, il y a compatibilité et l’infection peut
avoir lieu ainsi que la formation du nodule. Dans ce cas de
reconnaissance, des signaux provenant du Rhizobium sont véhiculés
par des molécules solubles de faible poids moléculaire, venant de
l’expression d’un 2e groupe de gènes de l’hôte (hSn). C’est en fait ce
gène qui est le gène de spécificité de l’hôte qui est porté sur des
plasmides symbiotiques.
• En cas de non reconnaissance, il y a une réaction de rejet du
Rhizobium par la plante et la bactérie ne peut y pénétrer.
• Etape de nodulation proprement dite.

• La 1ère réponse visible de la plante à son interaction positive avec le

Rhizobium est la distorsion, suivie de la courbure du poil absorbant.
En effet, l’infection par le Rhizobium sur les racines de la légumineuse
se réalise sur une zone étroite de la racine correspondant à la zone
d’émergence des poils absorbants. La distorsion et la courbure du poil
absorbant se produisent quand la bactérie compatible réagit et adhère à
la surface du poil absorbant et y pénétré sous forme d’une trainée
d’infection qui gagne le parenchyme cortical du poil absorbant.
• Les bactéries forcent alors les cellules corticales à dévier de
leur voie normale de fonctionnement métabolique et de
développement. En effet, le noyau de la cellule corticale du
poil absorbant migre vers le lieu d’infection et une nouvelle
cellule commence à se développer autour de ce lieu. Dans le
parenchyme, la trainée d’infection pénètre dans les cellules du
cortex dont plusieurs appartiennent aux tissus du poil
absorbant, se divisent et forment un méristème.
• Les cellules infectées se multiplient jusqu’à la formation des
croissances de taille variable appelées "Nodules" ou
"Nodosités". Quelques Rhizobium s’adhérent spécifiquement
à des cellules destinées à devenir génétiquement des poils
absorbants. Le schéma ci-après montre l’évolution de ce
processus d’infection et de nodulation.
•
• B.1.2 Nodulation sur les tiges.

• En milieu humide ou inondé, certaines plantes tropicales nodulent sur la

tige ou sur des parties aériennes des racines. Sur les tiges, la nodulation a
lieu au niveau des sites prédétecter minés constituant des ébauches
racinaires qui percent l’épiderme, donc au niveau des tissus correspondant
au point d’émergence des ébauches racinaires. Les bactéries se multiplient
entre les cellules et forment des poches intercellulaires à côté des quelles
certaines cellules de la couche interne de l’écorce se divisent et forment un
méristème.
• A partir de ces poches se développent des cordons d’infection
qui pénètrent dans les cellules du méristème. Celles-ci
envahies par les bactéroïdes, devenus nombreux, constituent
une forme globuleuse et appelée Nodule. Parmi les espèces à
nodulation sur les tiges, on a : Sesbania rostrata, le genre
Aeschinomenes avec 17 espèces, le genre Neptum.
• B.1.3. Nodulation sur les feuilles. Elle est causée par le
Rhizobium phyllobacterium chez certaines espèces de la
famille de Myrcinaceae et des Rubiaceae. Mais les
mécanismes n’en sont pas encore bien connus.
• B.2. NODULE ou NODOSITE

• B.2.1 Distinction entre vrais nodules et faux nodules

• Toute excroissance sur les racines des légumineuses n’est

pas nécessairement une nodosité à Rhizobium. Il peut
s’agir de gales à nématodes. On peut donc trouver sur les
racines des légumineuses des vrais et des faux nodules.
Pour les distinguer, on utilise les critères ci-après :
• Le détachement du nodule de la racine hôte : le vrai
nodule se détache facilement sans laisser une blessure
subséquentes tandis que le faut nodule se détache
difficilement en laissant une blessure sur la racine et
cela du fait que sa structure fait partie intégrante de
celle de la racine.
• Coloration intérieure : une coupe transversale du nodule montre
chez le vrai nodule actif, une coloration rougeâtre tandis que le faux
nodule est uniformément blanc à l’intérieur. La coloration du nodule
actif peut parfois être noire.
• La forme du nodule : le vrai nodule peut être arrondi, allongé et
même ramifié tandis que le faux nodule est presque toujours arrondi.
• B.2.2 Structure du nodule
• Le schéma du nodule se présente comme suit :
• La structure comprend donc :

• Une masse des cellules parenchymateuses (parenchyme) qui

constitue l’essentiel du nodule. Elle est subdivisée en 4
zones :
• une zone méristématique de division intense des cellules
donnant naissance aux divers tissus du nodule ;
• une zone des cellules récemment infectées mais non encore
actives dans la fixation de l’azote ;
• une zone de tissus bactériens actifs dans la fixation de l’azote ;
• dans certains cas, une zone de connexion proche du point
d’attache du nodule sur la racine.
• Un système des vaisseaux conducteurs reliés à ceux de la
racine hôte.
• En fin un péricycle et un endoderme qui séparent les vaisseaux
conducteurs.
• C. Objet de la symbiose
• Dans cette symbiose, le Rhizobium fournit à la légumineuse
une partie de l’azote qu’il a fixé sous forme de NH 3. Mais, il
importe de savoir que la bactérie n’est pas altruiste ; l’azote
fixé est avant tout destiné à ses propres besoins pour la
synthèse de ses propres acides aminés et les protéines.
• En échange, la plante (Macrosymbiote) fournit à la bactérie les
photosynthétats dont celle-ci a besoin comme source d’énergie
mais aussi comme squelette sur lequel se fixe les
groupements aminés pour synthétiser les acides aminés et les
protéines. La fixation exige en effet une consommation de
glucides proportionnellement importante, dans un rapport de
1
/1000 de mg d’azote fixé pour des grammes de sucres
consommés.
• La légumineuse qui reçoit l’azote fixé l’utilise aussi pour la synthèse
de ses propres acides aminés et protéines.
• D. Transfert de l’azote fixé au sol et aux organismes non fixateurs
• Les plantes non fixatrices peuvent jouir de l’azote fixé uniquement
lorsque les organismes fixateurs avec leurs partenaires symbiotiques,
retournent au sol. Les matières protéiques des tissus végétaux, animaux
ou des microorganismes ainsi que les déchets protéiques produits par
ces êtres vivants sont apportés au sol comme M.O.F.
• Pour le retour de cet azote organique des fixateurs et leurs
partenaires symbiotiques au sol comme M.O.F., trois voies
sont possibles :
• Par sécrétion des exsudats racinaires et autres secrétions des
micro-organismes dans le sol et cela du vivant de la plante
légumineuse ou des microorganismes. C’est pourquoi en
agriculture, on conseille l’association des cultures des
graminées par exemple avec les légumineuses.
• Par la lyse des nodules

• Enfin et surtout par les débris végétaux (racines tiges,

feuilles, fruits, graines etc.) et cadavres microbiens qui
retournent au sol comme m.0 fraiche (M.O.F) qui après
minéralisation libèrent les formes minérales d’N
absorbables par les non fixateurs. Ces voies
d’enrichissement du sol en azote font l’objet d’exploitation
des légumineuses en Agroforesterie.
• E. Facteurs influençant la fixation biologique de l’azote de l’air.
• En plus des facteurs affectant la nitrogénase dont nous avons parlé,
des facteurs affectent soit la bactérie, soit la légumineuse, soit leur
symbiose.
• Notons d’abord que les légumineuses ont une grande efficacité dans
la fixation de l’azote de l’air par rapport aux autres fixateurs. Cette
efficacité est due notamment aux faits suivants :
• La symbiose a une structure interne pour
l’approvisionnement du Rhizobium en glucides c’est-à-
dire les photosynthétats qui lui proviennent de la plante
hôte.
• La structure nodulaire qui porte le rhizobium protège
celui-ci contre la compétition des autres organismes et des
facteurs abiotiques néfastes du milieu.
• La léghemoglobine, protéine permettant le
transport de l’oxygène fixe ce dernier de façon
à ne pas nuire à la nitrogénase.
• Cette symbiose a un système efficace de
transfert des produits de la fixation vers les
parties aériennes de la plante.
• Comme autres facteurs, il faut distinguer les facteurs
intrinsèques liés au génotype des partenaires symbiotiques et à
leur spécificité. Il faut également considérer l’âge des plantes
parce que la fixation est plus élevée et plus efficace chez les
plantes jeunes et diminue avec l’âge. De même, les plantes à
croissance rapide ont généralement le potentiel de fixation
plus élevé que celui des plantes à croissance lente.
• Quant aux facteurs extrinsèques qui agissent sur les
partenaires, ils réduisent le potentiel génétique de fixation par
l’influence du climat et des conditions édaphiques. Ainsi par
exemple en saison aride, la fixation est réduite suite au stress
hydrique qui agit sur la vie de la plante et du Rhizobium. Les
pH acides affectent la fixation du fait que le Rhizobium
redouté les conditions acides, de même que la plante hôte. Le
Bore, le Molybdène et le fer,
• lorsqu’ils sont absents, affectent la fixation puis qu’ils entrent
dans la structure et le fonctionnement de la nitrogénase. Le
Phosphore est important comme source d’énergie (ATP). Il a
aussi pour effet, la réduction du nombre de nodules tout en
augmentant leur poids.
• Une absence totale d’N minérale ou sa carence sévère inhibe
la fixation. Il en est de même des fortes doses d’azote minéral
qui rendent inutile la fixation pour la légumineuse.
• Une petite dose d’N minéral est donc nécessaire pour stimuler
l’activité fixatrice mais des quantités élevées d’engrais Azoté,
minéral rétablissent l’équilibre du rapport C/N dans la sève de
la légumineuse ce qui, diminue la fixation ou l’arrête. Si cette
absorption d’azote minérale se prolonge les nodosités peuvent
dégénérer et éventuellement disparaître.
• Si elles ne sont pas en bonne état symbiotique, les légumineuses épuisent
le sol beaucoup plus rapidement que les graminées à cause de leur besoin
élevé en Azote. La teneur en azote des légumineuses non modulées ou en
mauvais état symbiotique est nettement inférieure à celle de
légumineuses symbiotiquement actives. En conclusion, la symbiose
Rhizobium – légumineuse est le résultat d’un équilibre délicat entre le
rhizobium et la légumineuse de sorte qu’il n’existe pas de règles simples
pour son efficacité.

•
• 4.1.2. Symbiose mycorhizienne

• Etymologiquement le terme mycorhize veut dire champignon des

racines (mycor = champignons et Rhizobium = racine). Il s’agit de la
symbiose entre les champignons et plusieurs espèces végétales. Dans le
temps, on avait cru que cette symbiose était réalisée seulement par les
essences forestières, mais aujourd’hui, on sait qu’elle se réalise avec
pratiquement toutes les plantes vivrières (manioc, riz, arachide, soja,
coton, agrume, etc.) ainsi que plusieurs plantes sauvages herbacées ou
non.
• 4.1.2.1 Types de mycorhizes
• On peut classifier les mycorhizes d’après leur morphologie ou
d’après la structure du complexe mycorhizien.
• D’après leur morphologie, on distingue :
• Les Ectomycorhizes ou mycorhizes ectotrophes : dans lesquels
les hyphes fongiques forment un manchon pseudo parenchyme
autour de la racine pouvant atteindre 40 mm d’épaisseur et
appelé Manteau
• .Quels hyphes pénètrent dans la zone corticale externe par les
espaces intercellulaires appelés RESEAU HARTIG. Il n’y a
donc pas d’infection intracellulaire par les champignons.
•
• Les Endomycorhizes ou mycorhizes endotrophes. Ici
les champignons pénètrent dans les cellules corticales
ne laissant plus que de rares contacts, avec l’extérieur.
• Les Ectoendomycorhizes ou mycorhizes
ectoendotrophes. Elles associent des réseaux Hartig à
des formations intracellulaires tandis que le manteau
reste médiocre.
• D’après la structure des complexes mycorhiziens, on a :

• Le rhizomorphe : c’est un assemblage d’hyphes ramifiés.

• La racine mycorhizée : c’est un faisceau d’hyphes plus compact, mieux

structuré et lisse.
• Les hyphes individuels : sont disposés autour des racines mycorhizées ou
du cordon mycélien.
• La mycorhizosphère : c’est l’habitat particulier constitué par les racines
mycrorhizées et la microflore fongique et bactérienne associées.
• 5.1.2.4.Activités des mycorhizes intéressant
l’Agriculture et objet de la symbiose
• Dans la symbiose mycorhizienne, le champignon
reçoit de la plante hôte les photosynthétats qu’il
utilise comme source d’énergie et les substances de
croissance.
• En revanche, le champignon améliore
considérablement les conditions de vie de la plante,
particulièrement dans les sols (ou conditions) acides
par les mécanismes ci-après :
• 1°) Solubilisation des phosphores insolubles :
(avantage particulier au mycorhize).
•
• Les champignons ont la particularité de solubiliser le
phosphore contenu dans des complexes et cela par
l’intermédiaire des acides organiques qu’ils synthétisent à
partir des hydrates de carbone qui leur sont fournis par la
plante hôte. Cette solubilisation est directe et se fait par
séquestration des ions métalliques tels que l’Al 3+ et le Fe3+ qui
forment des complexes insolubles avec le phosphore.
• 2°) Augmentation du volume du sol exploité par les
racines mycorhizées et par conséquent augmentation
de la capacité d’absorption d’eau et des nutriments.

• Le volume du sol exploité par les racines

mycorhisées augmente suite à 2 faits :
• Le prolongement de la profondeur d’enracinement
grâce aux hyphes fongiques,

• Le petit diamètre des hyphes fongiques (2 – 4

microns) qui leur permet d’entrer dans des pores
du sol trop étroits pour les poils absorbants dont le
diamètre est plus grand (10 microns).
• 3°) Allongement de la longévité du pouvoir absorbant des cellules de la
racine et augmentation de la surface d’absorption sur la racine.
• Chez les racines mycorhizées, l’absorption se fait sur une surface de la
racine allant au delà de l’apex c.à.d. la zone d’élongation de (s) racines
jusqu’à la base de celle-ci au point d’insertion des mycorhizes, tandis que
chez les plantes non mycorhizées cette surface d’absorption est limitée
seulement à la partie de la racine immédiatement à l’arrière de l’apex.
• De plus le pouvoir absorbant de la racine a une durée plus
longue chez la racine mycorhizée que chez la racine non
mycorhizée à cause de la longévité bien connue des
mycorhizes (1 – 3 ans). Cette longévité prolonge aussi celle
des cellules corticales de la racine.
• Les avantages relatés aux points 2 et 3 ci-dessus font qu’on
observe chez les plantes mycorhizées une plus forte et
particulière résistance à la sécheresse.
• 4°) Possibilité d’absorption des composés organiques par les plantes

• L’une des hypothèses les plus séduisantes expliquant le rôle des

mycorhizes consiste en leur capacité d’utiliser les composés
organiques non directement utilisables par les plantes. On observe
en effet dans le sol, sous l’effet de la mycorhisation une
amélioration de l’utilisation des composés organiques azotés et
phosphatés par les plantes, tendant ainsi à conférer à celles-ci un
certain caractère hétérotrophe.
• 5°) Contribution à la décomposition et à la
minéralisation de la matière organique.
• Les champignons sont en effet les agents les plus
actifs de la décomposition de la matière organique
fraiche, particulièrement dans les milieux acides et sa
transformation en humus et sa minéralisation.
• 6°) Fixation de l’azote azote de l’air

• Jusqu’à une époque récente des scientifiques ont cru que les
champignons fixaient aussi l’azote ainsi que les graminées.
Mais, on sait maintenant que cette propriétés, est limitée
strictement aux procaryotes unicellulaires parmi les quels on a
des Bactéries, des actinomycètes et des Algues et n’a jamais
été démontrée chez les champignons filamenteux ni chez les
graminées.
• Toutefois, l’apparente fixation de l’azote de l’air observée
dans la mycorhizosphère ou dans la rhizosphère des
graminées est due plutôt aux Bactéries associées à cette
mycorhizosphère ou rhizosphère (Fixation associative).
• 7°) Effet prophylactique des mycorhizes

• La résistance des plantes mycorhizées aux

maladies et donc aux infections est bien
connue. Aussi les mycorhizes sont-elles
utilisées dans la lutte biologique contre les
pathogènes.
• 5.1.2.3.Facteurs influençant la symbiose mycorhizienne

• Pour qu’il y ait mycorhization des racines, il faut la

présence au niveau du système racinaire, des souches de

mycorhizes spécifiques à l’espèce végétale en place. Il ya

donc, comme dans la symbiose Rhizobium – légumineuse,

spécificité entre les symbiotes.

• L’élaboration harmonieuse de la symbiose
mycorhienne dépend en outre des facteurs
intrinsèques (génotypes des symbiotes et leur
spécificité ainsi que l’âge de la plante hôte) et
des facteurs extrinsèques liés aux conditions
du milieu.
• 5.2. RELATIONS DE NATURE NON SYMBIOTIQUE

• La grande partie des relations entre les organismes

telluriques et les plantes et vice-versa déjà a été vue dans les
chapitres précédents relatifs aux facteurs déterminants la vie
dans le sol, les interactions non symbiotiques entre les
organismes telluriques et les plantes supérieures en passant
par le sol.
• Dans l’action de la végétation sur les organismes, notons
que celle-ci agit par sa rhizosphère, ensuite par sa
phyllosphère notamment par l’ombrage des feuilles et des
tiges sur le sol qui agit sur les conditions
microclimatiques du sol. Celles-ci affectent à leur tour la
vie des organismes du sol.
• La végétation agit aussi enfin par sa litière
dont l’action est directe ou indirecte sur les
organismes telluriques comme sources
d’énergie, de nutriments, de substances de
croissance ou comme facteurs de modification
des propriétés du sol et du pédo-climat.
• Quant à l’action non symbiotique des organismes
telluriques sur les plantes, elle peut être nuisible ou
bénéfique, directe ou indirecte et se situer au niveau
du rhizoplan ou de la rhizosphère en générale.
• 5.2.1. Effets nuisibles.
• Les effets nuisibles doivent avoir été largement abordés dans
le cours de Phytopathologie. Il n’est pas besoin d’y revenir
dans le cadre de cours. Citons néanmoins par exemple pour la
faune du sol, les rongeurs et les insectes ainsi que d’autres
organismes telluriques qui causent des dégâts aux récoltes et
aux plantes sous certains climats.
• Les escargots et les limaces notamment sont des ravageurs
extrêmement importants. Sous certains climats, l’activité des
fourmis doit être combattue avec assiduité par le jardinier. Les
nématodes sont des parasites de la plupart des racines des
plantes. Les virus causent aussi plusieurs maladies aux
plantes. L’effet des protozoaires est indirect et peut avoir une
influence défavorable.
• La flore du sol produit des effets nuisibles les plus importants
par rapport à ceux de la faune. En effet, les bactéries, les
champignons et les actinomycètes sont fréquemment des
agents causaux des maladies des plantes telles que la
pourriture des racines, l’hernie des choux et des plantes du
même genre, la gale de la pomme de terre, etc.
• Notons que les organismes nuisibles vivent dans le
sol pendant des périodes variables. Certains
disparaissent avec la plante hôte, d’autres survivent
sur plusieurs matières organiques. Si donc, un sol est
infecté, il le restera donc vraisemblablement pendant
longtemps.
• 5.2.2. Effet prophylactique

• Concernant l’effet prophylactique :

• Pour les mycorhizes, on a observé un potentiel de lutte

biologique élevé chez elles contre les pathogènes des plantes
cultivées, mais la nature et les mécanismes de leur action
échappe encore à la compréhension des chercheurs.
Néanmoins, ZaK a émis les hypothèses que les mycorhizes
protégeraient les racines par l’une des voies suivantes :
• utilisation du surplus des glucides dans le milieu,
réduisant ainsi l’attraction des agents pathogènes ;
• formation d’une barrière physique empêchant l’infection ;

• production d’antibiotiques nuisibles aux pathogènes ;

• stimulation d’autres organismes protecteurs de la plante

hôte en luttant contre les pathogènes dans la rhizosphère.
• Pour le rhizobium :
• Notons que le Rhizobium est un parasite lorsqu’il se trouve
encore dans le cordon d’infection ou lorsqu’il est en symbiose
inefficace qui ne fixe pas l’azote de l’air. Son incapacité à
jouer ce rôle entraine donc une pathologie chez la plante hôte,
affaiblie par la présence d’un Rhizobium inefficace.
• Lorsque le Rhizobium est efficace, non seulement il
fait bénéficier à la plante hôte son azote fixé mais
aussi celle-ci devient plus résistante aux infections.
En effet, le Rhizobium a un effet protecteur de la
légumineuse hôte contre l’invasion par des
pathogènes. Il le fait de plusieurs manières ci-après :
• - Par une action antagoniste de compétition nutritive (surtout
pour les sources de carbone) face aux pathogènes. Le pouvoir
compétitif du Rhizobium est si élevé qu’il utilise plus
rapidement certains éléments nutritifs que les pathogènes. Tel
est le cas du rhizobium meliloti qui protège la luzerne contre le
Fusariun roseum et le Rhizoctonia ainsi que contre le
flétrissement bactérien causé par le clavibacter michiganense
tandis que la même plante
• fertilisée au NH4 N03 est très sensible au même agent

pathogène. C’est aussi le cas de Bradi-Rhizobium japonica

qui protège le soja contre le Fusarium oxysporium.

• - Par formation d’une barrière physique empêchant

l’infection et cela par colonisation de la rhizosphère par

une population croissante des rhizobia.

• - Enfin par production des métabolites à activité
antibiotique ou phytotoxique. Par exemple, la
rhizobitoxine est une phytotoxine causant la chlorose
chez le soja et ayant un effet herbicide sur le sorgho.
Cette toxine inhibe certains agents phytopathogènes

tels que macrophomma phasealina.

• - On a observé aussi in vitro des propriétés antifongiques
des métabolites produits par les rhizobiums.
• Les actinomycètes peuvent avoir un effet inhibiteur sur
les agents pathogènes par production d’antibiotiques ou
d’enzyme. Ces actinomycètes sont stimulés par la présence
des rhizobiums dans la rhizosphère ou en symbiose.
•
• CHAPITRE VI. BIOLOGIE DU SOL APPLIQUEE A
L’AGRICULTURE ET A L’ENVIRONNEMENT.

• 6.1 Biodiversité du sol.

• 6.1.1 Définition et composition.

• La biodiversité du sol regroupe l'ensemble des formes de vie qui

présentent au moins un stade actif de leur cycle biologique dans le
sol. Elle inclut les habitants de la matrice du sol ainsi que ceux de la
litière et des bois morts en décomposition.
• Les organismes du sol sont généralement subdivisés en plusieurs
groupes :
• la mégafaune (taupes,crapauds, serpents, ...),

• la macrofaune, visible à l'oeil nu (vers de terre, termites, fourmis,

larves d'insecte, ...),
• la mésofaune, visible à la loupe (acariens, collemboles, ...),

• la microfaune, et les micro-organismes, visibles seulement au

microscope (protozoaires, nématodes, bactéries, champignons, algues).
• Les plus petits organismes sont les plus nombreux et
les plus diversifiés. Il existerait ainsi plus de 2
millions d'espèces de bactéries et de champignons
dont seulement 1% aurait été identifiés. Les vers de
terre représentent quant à eux le groupe dont la
biomasse est la plus importante et la diversité
spécifique la mieux connue.
• 6.1.2 caractère hétérogène du sol

• Le sol est un habitat complexe et hétérogène sur de courtes

distances, qui comprend de nombreux espaces et où plusieurs
formes de ressources nutritives co-existent. Dès lors, une multitude
d'organismes vivants peut coloniser ce milieu donnant naissance à
des chaînes trophiques très diversifiées. La plupart des espèces se
retrouve dans les 2-3 premiers centimètres de sol où les
concentrations en matières organiques et en racines sont les plus
élevées.
• 6.1.3 Étude de la biodiversité du sol
• La diversité des organismes du sol s'étudie de l'échelle du gène
à celle de la communauté, de l'échelle du micro-agrégat à celle
du paysage. L'étude des animaux les plus gros (macrofaune) se
fait par collecte et piégeage suivi de leur identification au
laboratoire : on compte par exemple le nombre et la masse
d'organismes par m2 de sol.
• La grande majorité des organismes du sol n'est cependant pas
visible à l'œil nu. Il s'agit alors de prélever un échantillon de sol
(jusqu'à 100g) afin d'extraire les organismes au laboratoire à l'aide
d'appareils spécifiques et de les observer à la loupe et au
microscope. Pour les bactéries et les champignons microscopiques,
les dernières technologies permettent d'extraire leur ADN du sol et
de caractériser la structure, la densité et la diversité génétique des
espèces, voire même d'en identifier une partie.
• L'identification, le comptage et la caractérisation de la
diversité des organismes vivants dans le sol permettent de
définir des indicateurs pertinents qui renseignent sur la qualité
des sols et plus largement de leur environnement. Ces
indicateurs, encore en cours de développement, pourraient être
mesurés par des laboratoires d'analyses et à terme par les
utilisateurs du sol eux-mêmes afin de mieux connaître l'état de
leur sol.
• Des expériences nationales de recherches sont mises en place
depuis le début des années 2000 pour mieux connaître la
biodiversité du sol à l'échelle d’un pays par exemple et pour
déterminer comment les organismes du sol pourraient être utilisés
comme outils de surveillance de la qualité des sols. Ainsi, le
premier protocole d'extraction de l'ADN des échantillons de sol a
été développé dans le cadre du programme de recherche GESSOL
("Fonctions environnementales et gestion du patrimoine sol")
• Par ailleurs, un programme national de recherche, ayant pour objectif de
définir une batterie de "bio-indicateurs de la qualité des sols", est
actuellement coordonné par l'Agence de l'Environnement et de la Maîtrise
de l'Énergie (ADEME).
• Pour récolter les organismes du sol de votre jardin, coupez une bouteille en
plastique en deux. Insérez le col de la bouteille dans sa base comme un
entonnoir et scotchez le joint. Mettez un peu d'eau dans la bouteille avec
deux gouttes de produit vaisselle. Enterrez ce dispositif dans le sol pour que
le haut coïncide avec la surface du sol. Laissez-la pour la nuit. Le matin,
voyez qui est tombé dedans!
• Ce dispositif peut être placé à différents endroits du jardin
pour avoir une idée de la diversité des organismes qui le
peuplent.
• 6.1.4 Les rôles de la biodiversité du sol
• La biodiversité du sol assure le fonctionnement du sol et des
écosystèmes. Si les organismes du sol peuvent être classés
suivant leur taille, ils peuvent aussi être regroupés selon leurs
rôles, et ceci à différentes échelles :
• Les ingénieurs physiques (ex: vers de terre, termites,
fourmis) renouvellent la structure du sol, créent des
habitats pour les autres organismes du sol et régulent
la distribution spatiale des ressources en matières
organiques ainsi que le transfert de l'eau.
• Les régulateurs (nématodes, collemboles et acariens)
contrôlent la dynamique et l'activité des populations
de microorganismes du sol. La présence d'une
diversité de prédateurs permet par exemple de limiter
la prolifération de certains champignons ou bactéries

pathogènes des cultures.

• Les ingénieurs chimistes, principalement les microorganismes
(bactéries et champignons microscopiques) assurent la décomposition
de la matière organique (ex: les feuilles des arbres) en élément
nutritifs facilement assimilables par les plantes, comme l'azote et le
phosphore. Ils sont également responsables de la dégradation des
polluants organiques comme les hydrocarbures et les pesticides.

• L'activité de ces organismes est à la base de nombreux services

écosystémiques essentiels aux sociétés humaines :
• La fertilité du sol.
• Les organismes du sol supportent indirectement la qualité et
l'abondance de la production végétale en renouvelant la
structure du sol, en permettant la décomposition des matières
organiques et en facilitant l'assimilation des nutriments
minéraux disponibles pour les plantes.
• La protection des cultures.
• Avoir une importante biodiversité du sol, c'est
augmenter la probabilité que les sols hébergent un
ennemi naturel des maladies des cultures. Maintenir
ou favoriser la diversité des organismes du sol permet
donc de limiter l'utilisation de pesticides.
• La régulation du cycle de l'eau et la lutte contre l'érosion
des sols.
• La présence d'"ingénieurs de l'écosystème" tels que les vers
de terre favorise l'infiltration de l'eau dans le sol en
augmentant la perméabilité des horizons de surface. Par
exemple, la disparition de population de vers de terre dans des
sols contaminés peut réduire jusqu'à 93% la capacité
d'infiltration des sols et amplifier le phénomène d'érosion
• La décontamination des eaux et des sols.
• Les microorganismes peuvent immobiliser et
dégrader les polluants. Cette alternative aux méthodes
conventionnelles de dé-pollution pourrait permettre
de réduire le coût de la décontamination des sols en
Europe estimé en 2000 entre 59 et 109 milliards
d'Euro.
• La santé humaine.

• Les organismes du sol constituent le plus important réservoir de

ressources génétiques et chimiques pour le développement de
nouveaux produits pharmaceutiques. Par exemple, l'actinomycine et la
streptomycine sont des antibiotiques communs dérivés des
champignons du sol. Aujourd'hui, de nombreux scientifiques étudient
la biodiversité du sol afin de découvrir les médicaments du futur mais
aussi des biocatalyseurs (ex: bioraffinage des matériaux
lignocellulosiques).
• 6.1.5 Les menaces sur la biodiversité du sol.

• La biodiversité du sol est menacée par l'accroissement de

la pression exercée par les activités humaines sur le sol
(l'artificialisation et l'imperméabilisation des terres, leurs
modes de gestion agricole et forestière) et les
changements climatiques. Ces deux causes sont et seront
les principales causes des dégradations subies par les sols.
• La biodiversité du sol est directement menacée par les
dégradations telles que l'érosion, la diminution des teneurs en
matières organiques, les pollutions locales et diffuses, le
tassement, l'acidification, l'imperméabilisation et la salinisation
des sols. Le changement d'usage des terres (ex: urbanisation, mise
en culture, déforestation) est la première cause de baisse de
biodiversité car les organismes du sol n'ont généralement pas le
temps de se déplacer ou de s'adapter à leur nouvel environnement.
• Généralement, les prairies naturelles abritent une plus
grande diversité d'organismes que les sols agricoles
soumis à des pratiques plus intensives. Dans les
agglomérations urbaines, la fermeture des sols et le
cloisonnement des espaces verts menacent
directement le maintien de la biodiversité.
• 6.1.6. Les moyens de préservation de la biodiversité du sol

• Les politiques d'aménagement du territoire et de gestion des

sols ont une importance primordiale sur la biodiversité du sol
et donc les services rendus. Bien que les activités humaines
pèsent très fortement sur le sol et ses fonctions écologiques,
elles n'ont pas toujours un impact négatif et ne sont pas toutes
irréversibles.
• Parmi les pratiques favorables à la biodiversité du sol, on a :
• Augmenter la teneur en matière organique du sol

• Des apports réguliers de matière organique améliorent la structure du sol,

augmentent la capacité de rétention de l'eau et des nutriments, protègent

le sol contre l'érosion et le tassement et soutiennent le développement
d'une communauté saine d'organismes du sol. Les pratiques, comme le
maintien des résidus de culture à la surface du sol, les rotations qui
incluent des plantes à fort taux de résidus, les systèmes avec peu ou pas
de labour ou l'épandage de compost augmentent la teneur en matière
organique.
• Limiter les intrants agro-chimiques et la contamination des sols

• L'utilisation de pesticides et de fertilisants chimiques favorise les

rendements mais les matières actives peuvent nuire aux organismes
du sol. Par ailleurs, les apports de contaminants volontaires (ex:
bouillie bordelaise à base de cuivre) ou involontaires (ex: cadmium
dans les engrais, mercure dans les boues de stations d'épuration,
zinc dans les lisiers) peuvent avoir une influence sur les organismes
du sol conduisant à des modifications de la biodiversité.
• Prévenir le tassement du sol

• Le tassement du sol par des passages répétés d'engins, en

particulier sur sol mouillé, diminue les quantités d'air, d'eau
et d'espace disponibles pour les racines et les organismes du
sol. Comme la remédiation est difficile voire impossible, la
prévention est essentielle (ex: utilisation de pneus basse
pression, réduction du nombre de passage).
• Minimiser le risque d'érosion
• Un sol nu est sensible à l'érosion par le vent et l'eau,
au dessèchement et à l'encroûtement. La présence
d'une couverture végétale ou de résidus de cultures
protège le sol, fournit des habitats pour les
organismes du sol et peut améliorer la disponibilité en
eau et en nutriments.
• 6.1.7 Estimation de la valeur économique de la
biodiversité du sol.
• La valeur des services rendus par la biodiversité du sol
(fertilité du sol, protection des cultures, régulation des
cycles des nutriments et de l'eau, décontamination des eaux
et des sols, ressources pour le développement de produits
pharmaceutiques) n'est généralement pas perçue par les
bénéficiaires
• . Estimer la valeur de ces services permettrait d'élaborer des
objectifs de protections aux échelles nationales et supra-
nationales et de l'intégrer dans le coût de chaque projet à
l'échelle locale. La prise en compte effective de la valeurs des
services écosystémiques liés à la biodiversité du sol pourrait
corriger voir inverser les écarts de rentabilité entre différents
types d'usage du sol ou de pratiques agricoles. Cette estimation
est une question de recherche.
 6.2 .Le Carbone du sol et le changement
climatique

• 6.2.1 PUITS (ou STOCKS) ET FLUX DE

CARBONE A L’ECHELLE DE LA
PLANETE
Puits carbone Stocks x109tonnes (en 2011) Emission Absorption Bilan (Emission-
X109 tonnes X109 tonnes Absorption)
Carbone fossile 1001-19400 7,8 0

Carbone du sol 1500-2400 Liée au changement

d’affectation des sols et à la
déforestation 1,1
Carbone de la végétation 350 – 550 2,6

Carbone des Océans 40.000 2,3

Carbone de l’ atmosphère 829 _ +4,0

• 6.2.2 Le stockage du carbone dans les sols: quels processus?
Comment le mesurer?
• Les sols n’ont pas été jusqu’à présent la priorité en termes de lutte
contre le réchauffement climatique du fait de nombreux points de
blocage, en particulier concernant la mesure. Mais le carbone des
sols est de nos jours au cœur des conventions internationales,
notamment celles sur le climat et la désertification, mais aussi des
préoccupations croissantes sur la sécurité alimentaire
• En effet, le carbone du sol assure directement ou permet
indirectement de nombreux services écosystémiques
indispensables à nos sociétés. Le stock global de carbone dans
le sol est important puisque les sols comportent au moins le
double de carbone organique que dans l’atmosphère.
• De plus on connait également les pratiques
agricoles susceptibles d’accroitre les stocks et
l’on sait aussi que les quantités en jeux sont
phénoménales: une variation très faible du
stock contenu dans les 30 premiers centimètres
des sols pourrait soit annuler le puits terrestre,
soit permettre d’absorber l’accroissement
annuel.
• La prise en compte du stockage de carbone dans les sols
par la sphère politique ou par le marché carbone ne sera
possible que si les comptabilités ex-ante et ex-post ne sont
rendues possibles. Concernant les évaluations ex-ante, il est
nécessaire de développer des outils permettant de faire
facilement le bon choix parmi les différentes pratiques et
options de gestion qui permettent d’augmenter les stocks de
carbone des sols
• Ces pratiques doivent être validées par des mesures
faites selon différents contextes pédoclimatiques.
Pour la vérification finale (comptabilité ex-post), il
est nécessaire de mettre au point des techniques
faciles à mettre en œuvre et à moindre coût et qui,
idéalement, puissent opérer in-situ. La spectroscopie
infra-rouge semble le mieux placée pour cela.
• 6.2.3 Sol et marché du carbone

• Le protocole de Kyoto a fixé aux pays Européens l’objectif de réduire

leurs émissions de 8 % par rapport à 1990 sur la période 2008-2012.
Pour y parvenir, un système intérieur d’échange de quotas de CO 2
couvrant les secteurs industriels et de l’énergie a été mis en place. Les
industries soumises à quotas ont la possibilité de compenser une partie
de leurs émissions via des projets de compensation carbone de type
« Kyoto» pour atteindre leurs objectifs. Par ailleurs, tout un chacun
peut compenser de manière volontaire ses émissions.
• A ce jour, sur les 733 projets agricoles recensés, 65 sont des projets
de séquestration du carbone dans le sol (arrêt du labour, conversion
de cultures en prairies …). Ils ont permis de réduire les émissions de
6,5 MtCO2e par an en moyenne ce qui représente environ un
millième du potentiel technique. Le manque de données fiables, le
coût des mesures et le caractère diffus des émissions sont les
principaux freins au développement de tels projets. Pour dépasser
ces barrières, plusieurs pistes de recherche pourraient être explorées
dont notamment :
• La question de l’échelle du projet : en intégrant les coûts de mesure,
à partir de quel échelle un projet de compensation carbone basé sur
la séquestration dans les sols agricoles devient-il rentable ?
Notamment quel usage peut-être fait de nouvelles techniques de
mesures moins coûteuses (laser) ou de bases de données existantes ?
• En dehors de la rentabilité, y a-t-il des barrières culturelles à la mise
en œuvre de projets de séquestration dans les sols comme le non-
labour ou le couvert végétal permanent ?
• De toutes manières, aux politiques agricoles , il importe
d’intégrer le problème du stockage de carbone dans les sols.
En effet, de par leurs multiples fonctions, les sols sont au cœur
d'enjeux planétaires : production agricole et qualité sanitaire
des aliments, gestion qualitative et quantitative de l'eau,
préservation de la biodiversité, recyclage de la matière
organique, et bien sûr changement climatique
• Les sols agricoles et forestiers couvrent plus 80% des
territoires nationaux ett retiennent une importante part du
carbone. Ils représentent donc un élément très important
des réflexions en matière de stockage de carbone. S'il
n'existe pas actuellement de mesure spécifiquement
intitulée « stockage de carbone » dans les politiques
agricoles et forestières, certaines mesures existantes y
contribuent indirectement.
• Au niveau européen par exemple, la préparation de la
prochaine politique agricole commune 2014-2020 est prévue
comme l'occasion de réflexions sur le sujet. En parallèle, la
recherche est engagée, comme encore récemment sur
l'intégration des surfaces agricoles au système de
comptabilisation du stockage de carbone par les sols.
• Une politique globale de gestion des sols reste à construire et
les besoins de recherche sont réels sur ce sujet de stockage de
carbone dans le sol.. Si la compréhension des phénomènes en
jeu et la construction de méthodologies scientifiques de
comptabilisation semblent déjà investis et méritent d'être
poursuivis, l'évaluation des politiques publiques (agricoles ou
non) au regard de cette fonction de stockage du carbone paraît
essentielle.
• In fine, l'estimation du coût d'opportunité de la mise en œuvre
d'une politique de stockage du carbone par les sols
représenterait un formidable outil d'aide à la décision pour les
pouvoirs publics. Signalons que le déstockage de carbone des
sols pourrait annuler les efforts des autres secteurs. Des
mécanismes de préservation des stocks de carbone et/ou de
stockage additionnel pourraient être mis en place, par exemple
sous la forme d’un marché carbone ou d’éco conditionnalité.
• Si ces mécanismes de soutien sont intéressants ils
semblent cependant difficiles à appliquer. En effet, le
suivi et la vérification à long terme des pratiques
posent problème puisque la temporalité du stockage
est estimée à 10 à 20 ans et qu’il n’existe
actuellement pas de méthode de mesure rapide et peu
coûteuse.
• Par ailleurs, la mise en place de crédits carbone sur les stocks des
sols pourrait générer des bulles spéculatives avec un risque de
déstabilisation des marchés du carbone. Il est cependant signalé que
pour l’instant, le marché carbone pour l’agriculture n’est pas rentable
et il n’y a pas de demande. L’option envisagée, plus simple à mettre
en place, serait de certifier des pratiques pertinentes vis-à-vis du
carbone qui ne conduiraient pas obligatoirement à des crédits ou bien
à un stockage maximal mais entretiendrait au minimum l’état
organique des sols.
• Si des mesures politiques nouvelles et volontaristes
pourraient accélérer la prise en compte du carbone des sols,
l’analyse des mesures nationales existantes, mises en place,
montre qu’elles contribuent certainement à entretenir le statut
organique des sols (ex : présence de haies, de bandes
enherbées, sols couverts en hiver, non brûlage des pailles…).
Par contre, aucune évaluation ni essai de chiffrage n’ont pour
l’instant été réalisés…
• Parallèlement, il est signalé que les pratiques d’exportation
des pailles ou de la biomasse forestière s’intensifient tant pour
des besoins énergétiques que de matériaux. Il devient alors
difficile de concilier un entretien des stocks de carbone des sols
si cette perte de matière organique s’intensifie. Des évaluations
sont à conduire rapidement pour conseiller les pouvoirs publics,
alors même que la recherche est peut être déjà en retard sur ces
questions (des données sont certainement manquantes…).
• Finalement, il convient de rester vigilant, le carbone n’est pas
le seul enjeu à considérer, il s’agit d’avoir une approche
globale intégrant par exemple les émissions de N2O, les
risques sanitaires et la préservation de la biodiversité… en
conservant l’alimentation comme un enjeu prioritaire. Des
compromis sont donc incontournables, il n’y a pas de solution
miracle.
• 6.3 La vermiculture ou Lombriculture.

• 6.3.1 Définition et utilité

• La vermiculture consiste en l'élevage intensif, dans des conditions

contrôlées, de vers de terre. C'est une biotechnologie de pointe qui
transforme, et valorise des matières organiques, telles que le fumier en
un fertilisant organique de grande qualité contenant des phytohormones
favorables à la croissance des plantes : le vermicompost. Vermiculture
est un néologisme préférable à lombriculture dont la formation avec le
préfixe lombri est incorrecte à la langue française.
• La vermiculture est un moyen simple de composter et
d'améliorer le sol des jardins et des potagers. Le
vermicompostage (aussi appelé incorrectement
lombricompostage) permet notamment de transformer ses
déchets de cuisine en un compost et de produire un
engrais organique naturel.
• La vermiculture ne nécessite pas de formation
spéciale, ni d'infrastructure coûteuse. Elle peut
être exercée comme activité principale avec
achat du fumier, ou comme diversification par
un agriculteur en production animale.
• C’est aussi un élevage intensif. Selon une étude
récente, une densité de 1,60 kg de vers/m2 avec 1,25
kg de nourriture/kg de vers/jour entraîne la plus
grande bioconvertion du substrat en biomasse des
vers de terre alors que le meilleur vermicompost a été
obtenu à la même densité de vers mais avec
seulement 0,25 kg de nourriture/kg de vers/jour.
• L'étude a été effectuée avec 4 parts d'apport
organique contre 3 parts d'apport de carbone (papier,
carton). Le ver rouge généralement utilisé est l’
Eisenia foetida, qui associe de nombreux avantages :
grande adaptabilité aux climats tempérés, cycle de
croissance et de reproduction très rapide, absence de
problèmes sanitaires.
• 6.3.2 Modalités

• Le vermicompostage consiste à produire du compost à l'aide de vers.

On utilise des vers rouges de Californie car ils consomment une
quantité très importante de déchets, de matière végétale en
décomposition. Ils rejettent ensuite des déchets sous forme de petites
crottes ou tortillons en enrichissant le sol. Ils peuvent absorber et
rejeter chaque jour l'équivalent de leur poids. Les vers rouges de
Californie produisent un compost riche avec une bonne odeur
d'humus.
• De plus, les vers creusent des tunnels et aèrent la terre ce qui
favorise l'enracinement des plantes et le développement des
micro-organismes. On obtient du compost après deux ou trois
mois. Les vers rouges sont extrêmement prolifiques. Les œufs
éclosent après une incubation de trois semaines et chaque œuf
peut donner jusqu'à deux à trois petits. Les petits vers
atteignent la maturité sexuelle à trois mois ; ils commencent
alors à se reproduire.
• 6.4.Techniques d’inoculation bactérienne de Rhizobium

a.Définition
• Les bactéries ou leurs souches spécifiques aux espèces de
légumineuses étant naturellement absentes des sols, il faut les
apporter sous forme d'inoculum. C’est l’inoculation.
L'inoculation est autorisée dans l’espace européen par le
règlement CE n°889/2008, relatif à la production biologique
des cultures.
• Elle consiste en une opération qui permet d’enrober les semences
avec ces bactéries en vue d’assurer ainsi le développement des
nodosités des légumineuses, facteur indispensable pour obtenir à
la fois rendement et teneur en protéines élevés. L'inoculation du
soja par exemple par la bactérie Rhizobium japonicum permet à la
culture de couvrir 75% de ses besoins en azote grâce à la
symbiose, soit environ 300 kg/ha d'azote. Le reste (de l'ordre de
100 kg/ha) provient des fournitures du sol.
• b. Quelles parcelles inoculer ?
Toutes les parcelles n'ayant jamais porté de soja et
certaines parcelles ayant déjà porté du soja, selon la qualité de
la nodulation les années précédentes, la date de la dernière
inoculation ou le type de sol. Donc, pour les parcelles ayant
déjà porté du soja, la nécessité d'inoculer dépend de la qualité
de la nodulation des années précédentes, de la date de la

dernière inoculation et du type de sol.

 – C.Comment inoculer ?

• Pour inoculer les parcelles n'ayant jamais porté de soja, il faut :.

• 1. Choisir des inoculums contrôlés et de qualité.
• La qualité de l’inoculum est le premier facteur qui conditionne la réussite de
l’inoculation. Trois sociétés proposent des inoculums qui répondent à des
normes de pureté et de nombre de bactéries présentes. Ces inoculums doivent
être contrôlés par des institutions de recherche. Telles que l’INRA , l’INERA,
avec la participation de l’OCC.
• Préparer le mélange à l'ombre et semer immédiatement ou dans les 48 h selon
le produit utilisé.
• 6.4.Techniques de mycorhization

• Nécessité d’Infection spontanée et introduite

• IL y a nécessité de procéder à une inoculation mycorhizienne lorsque
l'on introduit de nouvelles espèces dans un milieu plutôt que de
compter sur une infection spontanée, même si des réussites
d'introduction et de cultures massives de plantes exotiques sans
inoculation délibérée ne manquent pas. On fait souvent allusion à ces
réussites pour arguer que les mycorhizes ne sont pas importants ou pas
indispensables pour les plantes exotiques.
• Toutefois, selon toute probabilité, aucune plante ne peut vivre
plusieurs années dans un milieu naturel sans association
mycorhizienne. L'importance de la mycorhization n’est donc pas a
mettre en doute (Anonyme, 1931).Si des semis ou plantations de
certaines plantes ont donné de bons résultats sans inoculation, il ne
s'ensuit pas que ces plants soient dépourvus de mycorhizes. Des
examens plus attentifs ont toujours révélé la présence de
mycorhizes. Une infection mycorhizienne spontanée peut donc
avoir lieu.
• MODES DE TRANSPORT DE L'INFECTION
MYCORHIZIENNE SPONTANEE.
• Des mycorhizes exotiques peuvent être amenés dans une région ou une
terre pour la première fois par l’une ou l’autre des voies suivantes :
• probablement dans les racines de plants exotiques introduites en pots.
Ce mode de transport est le plus fréquent En effet, les premiers colons
amenaient souvent avec eux des arbres de leur pays natal et les avaient
plantés autour de leur nouvelle maison ou dans des jardins botaniques
(Stephens et Kidd, 1953a; Pryor, 1958).
• C'est ainsi que de nombreux plants mycorhiziens de
pins, de chênes et d'autres essences européennes ont
dû être mis en place dans les colonies d’Afrique,
d’Océanie, d’Asie et d’Amérique du Sud a une
époque où il n'y avait pas encore de règlements
phytosanitaires limitant les importations des végétaux
vivants.
• Une autre voie possible d'infection mycorhizienne est celle
sous forme de spores ou de terre mycorhizienne attachées à
des semences importées. En effet des graines récoltées et
exposées au soleil en pleine forêt peuvent facilement être
contaminées par des spores ou de la terre mycorhizienne.
L’absence autrefois de règlement phytosanitaire exigeant la
désinfection des graines importées a favorise cette
introduction de souches de mycorhizes exotiques.
• Les spores peuvent être portées par le vent et infecter spontanément
et facilement des plants dans des pépinières. La possibilité
d'infection par les spores dépend également de la longévité, la
viabilité et la germination des spores. Si elles sont viables pendant
plus d'un an dans des conditions sèches (Chastukhin, 1950), cela
accroît considérablement la probabilité d'infection par le vent dans
les pépinières. Cette probabilité diminue, bien sûr, avec la distance
des forêts ou plantations existantes mais il n'est aucune zone du
monde où elle soit nulle, du moins en théorie.
• Dans les pays où il existe déjà des pépinières et des plantations
inoculées, l'infection peut se communiquer aux plantations et
pépinières nouvelles si des spores sont apportées par le vent, ou
dans de la terre adhérant aux outils, aux pneus des voitures, aux
souliers des forestiers qui se déplacent d'une pépinière à l'autre.
• NB. Il est souvent impossible de déterminer de façon certaine
l'origine de l'infection mycorhizienne spontanée dans les
pépinières n'ayant pas fait l'objet d'une inoculation intentionnelle.
• CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS INDIGÈNES
• De nombreuses essences indigènes dans les diverses régions
ont aussi des mycorhizes ectotrophes, et que, par conséquent,
il existe des champignons indigènes qui forment ces
mycorhizes ectotrophes. Il se pose donc une nouvelle
question: ces champignons indigènes peuvent-ils former des
associations mycorhiziennes avec des essences exotiques.
• En général, les champignons mycorhiziens ne sont guère
spécifiques d'une plante hôte donnée (Trappe, 1962). La
plupart d'entre eux peuvent constituer des mycorhizes sur
plusieurs essences. L'espèce mycorhizienne la plus
polyvalente, Cenococcum graniforme, a été observée en
association avec 25 genres d'arbres, notamment des
Nothofaqus et des Eucalyptus (Trappe, 1964).
• Le genre de mycorhize ectotrophe le mieux connu dans les
forêts tempérées est Boletus. La plupart des espèces de Boletus
d'Europe, et d'Amérique du Nord, de même que les genres
Russula, Lactarius, Cortinarius et Tricholoma (Singer,
1963b).sont symbiotiques avec des arbres forestiers; sans
doute des Boletus indigènes dans d'autres continents
constituent-ils des mycorhizes avec certaines essences locales
(Palm, 1930) et peuvent s'associer aussi à des exotiques.
• Des champignons indigènes d'Italie peuvent former
des mycorhizes avec les eucalyptus importes
d’Australie. Il est donc probable que les espèces
australiennes de champignons associés aux
eucalyptus peuvent, de la même façon, s'établir en
symbiose avec les racines des pins importes
d’Europe.
• CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS INTRODUITS

• La pratique de la mycorhization consciente et dirigée est

indiquée pour être sûr de mettre à la portée des plantes
exotiques les souches de mycorhizés qui leur sont spécifiques.
Cela peut se faire soit par apport de terre ayant déjà porté des
plants mycorhizés de la même espèce, soit par apport de
fragments de racines mycorhizées soit par enrobage des
semences avec un inoculum fongique fabriqué au laboratoire.
• THANKYOU VERY MUCH FOR YOUR
ATTENTION