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Transformation de la matière organique dans le sol: nature et dynamique du

priming effect

Research · November 2015

DOI: 10.13140/RG.2.1.4886.7284

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1 author:

Vincent Poirier
Université du Québec en Abitibi-Témiscamingue
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Transformation de la matière organique dans le sol :
nature et dynamique du priming effect

Par

Vincent POIRIER

Août 2006
 Table des matières

Liste des figures ................................................................................................................. iii

Liste des tableaux ............................................................................................................... iii

1. Introduction à la problématique ...................................................................................... 1

2. Définition des concepts et historique des travaux........................................................... 2

3. Mécanismes d’action des effets d’activation .................................................................. 6

4. L’effet d’activation positif et le relâchement de CO2 et d’N minéral ............................. 9

4.1 Stimulation des microorganismes du sol en présence d’énergie facilement

disponible ........................................................................................................................ 9

4.2 Interactions entre les microorganismes, la faune du sol et les plantes.................... 11

4.3 Processus de compétition microbienne dans le sol ................................................. 12

5. Implications agronomiques et gestion des sols ............................................................. 15

Conclusion ........................................................................................................................ 18

Bibliographie..................................................................................................................... 19

ii
 Liste des figures
Figure 1 : Schématisation de l’effet d’activation à la suite de l’ajout d’un
amendement au sol : (a) augmentation de la décomposition de la matière
organique du sol et de la production de CO2 ou d’N minéral par le sol ; (b)
diminution de la décomposition de la matière organique du sol et de la
production de CO2 ou d’N minéral par le sol (reproduit d’après Kuzyakov et
al., 2000) 4

Figure 2 : Schéma général des effets d’activation apparents où A et A*

représentent respectivement des pools chimiquement homogènes de
matériaux organiques produits lors de la décomposition de la matière
organique native du sol et lors de la décomposition de la matière organique
marquée ajouté au sol, alors que B représente n’importe quelle fraction du
carbone indigène du sol capable d’échange avec A* (adapté de Jenkinson,
1966). 5

Figure 3 : Interactions à l’échelle de la rhizosphère causées par l’exsudation de

composés riches en C et entraînant un effet d’activation positif sur la
minéralisation de l’N de la matière organique du sol : a) exsudation racinaire
de composés riches en C facilement disponible et prélèvement par la
microflore du sol, particulièrement les bactéries ; b) croissance de la
microflore, accélération minéralisation de l’N de la matière organique et
utilisation de l’N par la microflore ; c) prédation de la microflore par les
protozoaires et autres organismes de la faune du sol ; d) relâchement d’N
minéral par les organismes prédateurs ; e) prélèvement par la plante d’une
partie de l’N minéral disponible (selon Clarholm, 1985b et Zwart et al.,
1994 ; reproduit d’après Kuzyakov et al., 2000). 11

Figure 4 : Mécanismes de compétition microbienne pouvant possiblement

entraîner un effet d’activation (reproduit d’après Fontaine et al., 2003) 13

Liste des tableaux

Tableau 1 : Mécanismes pouvant entraîner un effet d’activation réel négatif
envers le C et l’N en fonction des substances et traitements apportés au sol
(MOS = matière organique du sol, MO = microorganismes) (reproduit
d’après Kuzyakov et al., 2000) 6

Tableau 2 : Mécanismes pouvant entraîner un effet d’activation réel positif envers

le C et l’N en fonction des substances et traitements apportés au sol (MOS =
matière organique du sol, MO = microorganismes) (reproduit d’après
Kuzyakov et al., 2000) 7

iii
 1. Introduction à la problématique

Les mécanismes qui régissent la transformation et l’humification de la matière organique

dans le sol sont encore aujourd’hui mal compris. Davantage de connaissances sur la
mécanique du cycle du carbone dans le sol sont requises pour assurer une saine gestion
des sols, minimiser les pertes de matière organique et favoriser le stockage du carbone
dans le sol. Le turnover de la matière organique dans le sol se fait par l’action des
organismes vivants du sol. La faune du sol possède des capacités physiques lui
permettant de broyer les tissus, désintégrer les agrégats et transporter des masses de sol,
alors que les microorganismes possèdent des capacités biochimiques de décomposition
des substances organiques du sol (Ekschmitt et al., 2005).

La régulation du cycle du carbone est complexe et plusieurs facteurs en influencent les

rouages. À ce titre, mentionnons notamment la nature des débris organiques, la
dynamique des populations des organismes décomposeurs, la disponibilité des substrats
énergétiques et les conditions de l’environnement. Les apports de carbone au sol sous la
forme de résidus de culture ou autres matières organiques fraîches peuvent contribuer à
augmenter la teneur en carbone du sol. Or, plusieurs auteurs témoignent d’une
minéralisation accrue de la matière organique native du sol après avoir ajouté de la
matière organique fraîche en comparaison avec un sol non amendé (Kuzyakov et al.,
2000).

Dans le cadre de ce travail, nous tenterons d’approfondir cette problématique à partir des
travaux de recherche publiés dans la littérature scientifique. Après avoir défini les
concepts à l’étude et fait un bref historique des travaux réalisés dans le domaine, nous
examinerons les mécanismes d’actions possibles permettant d’expliquer ce type de
réaction dans le sol. Nous axerons notre analyse de façon plus précise sur l’origine de la
libération de CO2 et d’N minéral par suite de l’augmentation de la minéralisation de la
matière organique du sol et verrons quelques exemples d’implications concrètes au
niveau de la gestion des sols.

1
 2. Définition des concepts et historique des travaux

C’est à Bingemen et al. (1953) que l’on doit les expressions priming effect ou priming
action, qui renvoient à l’augmentation possible de la décomposition de la matière
organique native du sol à la suite d’apports de matériaux organiques au sol. Selon
Jenkinson (1966), le terme priming effect décrit comme un effet d’activation qui entraîne
un changement dans le taux de décomposition de la matière organique du sol par suite
d’un ajout d’amendements organiques frais, un tel effet pouvant être positif ou négatif.

La définition proposée par Dalenberg et Jager (1989) va dans le même sens. Les auteurs
expliquent l’effet d’activation comme étant une décomposition supplémentaire de la
matière organique du sol qui survient après l’ajout au sol de matériaux organiques
facilement décomposables.

Kuzyakov et al. (2000), dans une revue sur les mécanismes et la quantification des effets
d’activation, propose une définition plus large. Selon les auteurs, les effets d’activation
sont de forts changements à court terme dans le turnover de la matière organique du sol
causés par des traitements modérés du sol. Ces traitements peuvent être des apports de
fertilisants organiques ou minéraux, la présence de substances organiques exsudées par
les racines, des traitements mécaniques du sol ou encore l’alternance de la sécheresse et
de l’humidité.

Les pertes en C d’un sol provoquées par les effets d’activation peuvent être exprimées par
la formule suivante :

C=x–y–z

où C est la quantité de carbone provenant de la matière organique du sol qui est perdue
par effet d’activation, x la quantité de C perdue par le sol incubé avec des matières

2
organiques ajoutées, y la fraction de x provenant des matières organiques ajoutées et z la
quantité de C perdu par le sol incubé seul (Jenkinson, 1966).

Il semble que Löhnis (1926) ait été le premier à faire état d’un effet d’activation
(Broadbent, 1946; Jenkinson, 1966; Dalenberg et Jager, 1988; Kuzyakov et al., 2000).
Dans le cadre de travaux de recherche menés en serre et au champ, l’auteur a observé une
intensification de l’activité bactérienne et une accélération de la minéralisation de l’N de
l’humus après l’incorporation d’un engrais vert dans le sol.

La démonstration sans équivoque d’un effet d’activation n’a été possible qu’avec
l’introduction des techniques isotopiques (Jenkinson, 1966), notamment dans le cadre des
travaux de Broadbent et Norman (1946), Broadbent (1947) et Broadbent et Bartholomew
(1948). Le développement des techniques de traçage isotopique a permis de mesurer la
décomposition de la matière organique indigène du sol parallèlement à la décomposition
de résidus frais ajoutés (Smith, 1966).

Braodbent et Norman (1946) ont observé une accélération de l’utilisation de la matière

organique du sol par la biomasse microbienne avec un ajout au sol d’herbe du Soudan.
Broadbent (1947) rapporte aussi que l’ajout de matériaux organiques dont l’énergie est
grandement disponible peut entraîner une nette diminution de la teneur en matière
organique du sol.

L’ajout de différentes substances au sol peut causer une accélération de la minéralisation

(effet d’activation positif), mais aussi sa réduction et une immobilisation du carbone et de
l’azote apporté (effet d’activation négatif) (figure 1) (Kuzyakov et al., 2000).

3
Figure 1 : Schématisation de l’effet d’activation à la suite de l’ajout d’un amendement au
sol : (a) augmentation de la décomposition de la matière organique du sol et de la
production de CO2 ou d’N minéral par le sol ; (b) diminution de la décomposition de la
matière organique du sol et de la production de CO 2 ou d’N minéral par le sol
(reproduit d’après Kuzyakov et al., 2000)

Dans le cadre de leurs travaux, Kuzyakov et al. (2000) distinguent d’emblée les effets
d’activation réels de ceux dits apparents. Un effet d’activation réel affecte le turnover de
la matière organique du sol et les quantités de CO2 et d’N minéral libérées par la matière
organique du sol.

Dans le cas d’un effet d’activation apparent, le taux de turnover de la matière organique
du sol demeure constant (Kuzyakov et al., 2000). Les effets d’activation apparents
surviennent lorsqu’il y a échange isotopique entre la fraction native et non marquée de la
matière organique du sol et la fraction marquée provenant du matériel organique ajouté.
Jenkinson (1966) propose une représentation schématique générale des effets d’activation
apparents (figure 2).

4
Figure 2 : Schéma général des effets d’activation apparents où A et A* représentent
respectivement des pools chimiquement homogènes de matériaux organiques produits
lors de la décomposition de la matière organique native du sol et lors de la
décomposition de la matière organique marquée ajouté au sol, alors que B représente
n’importe quelle fraction du carbone indigène du sol capable d’échange avec A*
(adapté de Jenkinson, 1966).

Le phénomène illustré à la figure 2 peut se produire avec le carbone et l’azote, et ce sous

des formes organiques et inorganiques. Néanmoins, les effets d’activation apparents
surviennent dans la majorité des cas avec l’azote seulement et sont souvent observés dans
les études portant sur la fertilisation minérale azotée employant le marquage isotopique
(15N) (Kuzyakov et al., 2000). Ils résultent des échanges entre l’azote minéral marqué
ajouté au sol et les différents pools d’azote du sol. Lorsque l’engrais minéral marqué est
ajouté au sol, il peut y avoir équilibre isotopique entre le 15
N et l’N du sol entraînant la
création d’un pool d’N interchangeable. Dans ce cas, la plante fertilisée au 15
N prélève
plus d’N dérivé du sol que celle ne recevant pas de fertilisation (Kuzyakov et al., 2000).

Dans le présent travail, notre intérêt se limitera aux effets d’activation réels qui agissent
sur le turnover de la matière organique du sol et aux mécanismes possiblement impliqués.

5
 3. Mécanismes d’action des effets d’activation

Dans le cadre de leurs travaux sur la compréhension des causes et la quantification des
effets d’activation, Kuzyakov et al. (2000) dressent une revue de littérature sur les
mécanismes possibles des effets d’activation réels positifs et négatifs envers le C et l’N
qui surviennent par suite de l’ajout de différentes substances ou de différents traitements
dans le sol. Les tableaux 1 et 2 résument une partie de cette recherche et sont ici présentés
à titre indicatif. Le lecteur s’intéressant davantage aux mécanismes présentés dans ces
tableaux pourra se référer aux travaux de Kuzyakov et al. (2000).

Tableau 1 : Mécanismes pouvant entraîner un effet d’activation réel négatif envers le C et

l’N en fonction des substances et traitements apportés au sol (MOS = matière
organique du sol, MO = microorganismes) (reproduit d’après Kuzyakov et al., 2000)

Effet
Substances ou traitements
d’activation Mécanismes possibles
apportés au sol
envers :
- Sources d’N et de C Déplacement de la biomasse microbienne de la MOS vers les
C et N
facilement décomposables sources de C et N facilement disponibles
Compétition entre les racines vivantes et les MO de la
- Racines de plantes vivantes rhizosphère pour les éléments nutritifs présents en quantité
limitée

- Substances toxiques Inhibition directe de l’activité des MO ou de leurs enzymes

- Fertilisants minéraux N Prélèvement préférentiel de substrats riches en C par les MO

C - Substances organiques avec

Diminution du rapport C/N, immobilisation du C dans les MO
seulement un rapport C/N < 16

Immobilisation de l’N par les MO due à la présence d’un

- Fertilisants minéraux N
substrat riche en C suffisamment disponible dans le sol

N
- Fertilisants minéraux N Diminution de la fixation atmosphérique de N2
seulement

- Substances organiques avec

Immobilisation de l’N par les MO
un rapport C/N > 16

6
Tableau 2 : Mécanismes pouvant entraîner un effet d’activation réel positif envers le C et l’N
en fonction des substances et traitements apportés au sol (MOS = matière organique
du sol, MO = microorganismes) (reproduit d’après Kuzyakov et al., 2000)

Effet
Substances ou traitements
d’activation Mécanismes possibles
apportés au sol
envers :
Accélération de la minéralisation de la MOS par abaissement
C et N - Fertilisants minéraux N
du rapport C/N

- Substances organiques Augmentation de l’activité des MO et accélération de la

facilement disponibles
- Rhizodéposition chez la
plante
- Sels (pouvant provenir des
fertilisants minéraux) ou
grandes quantités de
substances solubles
- Traitement mécanique du sol
minéralisation de la MOS par co-métabolisme
Augmentation de l’activité des MO et accélération de la
minéralisation de la MOS ou turnover de la biomasse
microbienne dans la rhizosphère
Stress osmotique pour les MO, relâchement de C et N à la
suite de la lyse des cellules microbiennes et à la mort des MO
Accélération de la minéralisation de la MOS via l’aération et
la destruction des agrégats

- Séchage et remouillage du Mort des MO, libération de C et N provenant des cellules

sol mortes après remouillage

C Accélération de la minéralisation de la MOS comme substrat

- Fertilisants minéraux N
seulement et source d’énergie
- Substances organiques
Accélération de la minéralisation de la MOS et immobilisation
facilement décomposables et
de l’N à la suite de l’augmentation de l’activité des MO
fertilisants minéraux N
- Substances organiques Accélération du turnover des MO, libération de CO2 provenant
facilement décomposables des MO

- Substances organiques Activation des MO, accélération de la minéralisation de la

N
facilement disponibles ou MOS dans la rhizosphère et relâchement d’NH4+ en cas de
seulement
rhizodéposition riche en C prédation

- Fertilisants minéraux N Augmentation de la fixation atmosphérique de N2

- Séchage et remouillage du Minéralisation d’un partie du pool azoté de la MOS labile du

sol sol non associée à la biomasse

La direction des changements dans la décomposition de la matière organique

(accélération ou diminution) dépend principalement du statut nutritif du sol et du rapport
C/N du pool actif de la matière organique du sol (Kuzyakov et al., 2000). La relation

7
intime qui unit le C et l’N dans le sol rend très complexe l’analyse des effets d’activation
sur les cycles globaux de ces deux éléments.

Grâce aux travaux effectués jusqu’ici, certains faits sont aujourd’hui reconnus et
permettent d’orienter la recherche visant à comprendre les mécanismes qui régulent les
effets d’activation.

Les effets d’activation sont observés soit immédiatement ou rapidement après l’ajout
d’une substance spécifique au sol, tel que l’ont observé Dalenberg et Jager (1981, 1989)
et Pascual et al. (1998). Il semble aussi que les effets d’activation soient plus importants
dans les sols riches en C et N que dans les sols pauvres, comme en témoignent les
résultats de Hart et al. (1986). Chose certaine, les effets d’activation réels n’ont jamais été
observés en conditions stériles, ainsi que le mentionnent Kuzyakov et al. (2000) en
référant aux travaux de Jansson réalisés en 1958.

L’amplitude des effets d’activation est liée aux quantités de substances organiques
ajoutées et augmente avec celles-ci, comme le rapportent les travaux de Dumontet et al.
(1985), Kawaguchi et al. (1986), Mary et al. (1993) et Asmar et al. (1994). D’après
Hamid et Ahmad (1993) et Azam et al. (1994a, b), le même raisonnement s’applique
avec la fertilisation minérale azotée. Ces auteurs ont remarqué que les effets d’activation
s’amplifient avec l’augmentation des doses d’engrais azoté apportées.

Malgré certains faits aujourd’hui reconnus, on peut difficilement expliquer de façon

exacte d’où proviennent l’azote minéral et le CO2 relâchés lors des effets d’activation qui
entraînent l’augmentation de la minéralisation de la matière organique du sol. Plusieurs
théories sont proposées, mais beaucoup de recherches restent à faire pour identifier
correctement quels sont réellement les mécanismes impliqués.

8
 4. L’effet d’activation positif et le relâchement de CO2 et d’N minéral

À l’heure actuelle, des questions subsistent quant aux diverses causes entraînant la
libération de CO2 et d’N minéral à la suite d’un effet d’activation positif de la
minéralisation de la matière organique du sol. Trois hypothèses peuvent notamment être
retenues : il peut s’agir (1) d’une augmentation de la minéralisation de la matière
organique du sol résultant d’une activité accrue des microorganismes du sol stimulés par
l’énergie facilement disponible provenant des matières organiques fraîches ajoutées
(Asmar et al., 1994), (2) du résultat des interactions entre les microorganismes, la faune
du sol et les plantes (Clarholm, 1985a, b), ou encore (3) du résultat d’un processus
complexe de compétition microbienne dans le sol (Fontaine et al., 2003).

4.1 Stimulation des microorganismes du sol en présence d’énergie facilement

disponible
Le taux de décomposition et de solubilisation de la matière organique du sol est contrôlé
par divers facteurs, incluant le niveau d’activité des enzymes extracellulaires (Asmar et
al., 1994). La décomposition de la matière organique du sol peut être catalysée par
plusieurs enzymes extracellulaires différentes dont l’activité augmente en présence de
substrats riches en énergie comme le glucose (Ladd et Paul, 1973 ; Nannipieri et al.,
1983). Ainsi, Nannipieri et al. (1983) ont constaté une augmentation de la biomasse
microbienne et de l’activité enzymatique dans le sol à la suite d’apports de ray-grass ou
de glucose. Il semble que l’activité des protéases extracellulaires solubles et totales puisse
être un bon indicateur de l’activité enzymatique extracellulaire totale dans le sol (Asmar
et al., 1994).

Dans une étude visant à évaluer l’effet de l’activité des enzymes extracellulaires sur le
taux de solubilisation de l’azote organique du sol, Asmar et al. (1994) ont mesuré les
teneurs en azote total soluble et en protéases extracellulaires solubles et totales sur des
échantillons de sol amendés ou non avec du glucose et incubés pendant 55 jours. Leurs
résultats ont démontré, chez les sols amendés avec du glucose, une activité plus

9
importante des protéases extracellulaires solubles et totales et un taux de solubilisation de
l’N du sol plus élevé que chez les sols non amendés. Une forte corrélation entre l’N total
soluble accumulé dans le sol et l’activité moyenne des protéases a aussi été notée. Asmar
et al. (1994) concluent que la hausse de l’activité enzymatique extracellulaire entraînée
par l’addition de glucose a causé un effet d’activation positif sur la matière organique du
sol et entraîné la libération d’N sous forme soluble.

De même, Azam et al. (1989) ont remarqué que l’ajout de glucose et d’N à un sol
augmente la quantité d’N extrait provenant de la matière organique native du sol et que
l’effet s’amplifie avec l’augmentation des quantités de glucose et d’N appliquées au sol.
Ces auteurs concluent eux aussi dans ce cas à un effet d’activation positif.

Ladd et al. (1977) ont observé que le pourcentage de minéralisation nette de l’N de la
matière organique indigène du sol est influencé par la nature de l’amendement carboné
ajouté au sol. Dans le cadre de leurs travaux, les chercheurs ont constaté une plus grande
production nette de NO3- par unité d’N immobilisé dans des sols amendés avec du
glucose en comparaison à d’autres amendés avec de la paille de blé.

Les pertes d’N minéral et de CO2 qui surviennent lors des effets d’activation positifs
pourraient provenir d’une attaque plus importante de la matière organique du sol à la
suite d’une production et d’une activité enzymatique stimulées par la présence d’un
substrat énergétique facilement disponible. Selon Asmar et al. (1994), cette disponibilité
plus importante des substrats microbiens conduit à une plus grande production
enzymatique ou à une activité enzymatique plus intense et mène à un mécanisme de
décomposition de la matière organique du sol par co-métabolisme.

10
4.2 Interactions entre les microorganismes, la faune du sol et les plantes
Compte tenu de la complexité des effets d’activation, il est légitime de penser que les
microorganismes ne sont pas les seuls acteurs responsables des effets d’activation. Les
interactions entre les microorganismes, la faune du sol et les plantes sont vues comme des
processus clés permettant d’expliquer et de comprendre les effets d’activation (Kuzyakov
et al., 2000).

Clarholm (1985a) rapporte que lorsque les extrémités des racines excrètent du carbone
facilement disponible dans le sol, il s’ensuit une multiplication des populations
bactériennes. Cela attire les protozoaires, qui se nourrissent des bactéries et relâchent de
l’N sous forme ammoniacale facilement disponible pour les plantes. Ce mécanisme est
illustré à la figure 3. En présence de C racinaire, davantage d’N est minéralisé à partir de
la matière organique du sol et immobilisé principalement dans la biomasse végétale
(Clarholm, 1985b).

Figure 3 : Interactions à l’échelle de la rhizosphère causées par l’exsudation de composés

riches en C et entraînant un effet d’activation positif sur la minéralisation de l’N de la
matière organique du sol : a) exsudation racinaire de composés riches en C facilement
disponible et prélèvement par la microflore du sol, particulièrement les bactéries ; b)
croissance de la microflore, accélération minéralisation de l’N de la matière organique
et utilisation de l’N par la microflore ; c) prédation de la microflore par les
protozoaires et autres organismes de la faune du sol ; d) relâchement d’N minéral par
les organismes prédateurs ; e) prélèvement par la plante d’une partie de l’N minéral
disponible (selon Clarholm, 1985b et Zwart et al., 1994 ; reproduit d’après Kuzyakov
et al., 2000).

11
Les travaux d’Henkinet et al. (1990) témoignent également d’un effet positif de la
prédation sur le turnover du carbone. Leurs résultats démontrent que la prédation par les
protozoaires entraîne de façon significative un effet d’activation positif sur la
minéralisation du carbone natif à la suite d’un apport de matériel organique dans le sol.
En présence de protozoaires, la consommation d’un substrat carboné par les
microorganismes du sol est plus rapide et, par conséquent, le turnover du carbone est
accéléré (Henkinet et al., 1990).

Les substances relâchées par la faune du sol peuvent elles aussi stimuler l’activité
microbienne et causer des effets d’activation. Le mucus de vers de terre (Lavelle et Gilot,
1994) et le mucilage racinaire (Cheng et Coleman, 1990 ; Lavelle et Gilot, 1994)
augmentent l’activité microbienne, régulent les effets d’activation et stimulent la
décomposition de la matière organique via la production de substrats facilement
assimilables pour les microorganismes du sol.

4.3 Processus de compétition microbienne dans le sol

Fontaine et al. (2003) postulent que l’effet d’activation dépend principalement de la
dynamique des populations dégradant la matière organique du sol. Les auteurs suggèrent
que les effets d’activation résultent de la compétition pour l’énergie et les éléments
nutritifs entre les microorganismes spécialisés dans la décomposition de la matière
organique fraîche et ceux qui se nourrissent de la matière organique native du sol qui est
davantage polymérisée.

Les travaux de Fontaine et al. (2003) se basent sur la spécificité des enzymes microbiens
pour la dégradation des substrats. Leur analyse se fait à l’échelle des populations
individuelles et des communautés microbiennes en s’attardant aux interactions possibles
pour l’acquisition de l’énergie et des éléments nutritifs par les microorganismes
spécialisés dans la dégradation des matières organiques fraîches et natives du sol. Les
auteurs proposent deux mécanismes possibles pouvant conduire à un effet d’activation

12
(figure 4), tous deux fonction de la compétition entre les deux types de populations
microbiennes impliquées.

Figure 4 : Mécanismes de compétition microbienne pouvant possiblement entraîner un effet

d’activation (reproduit d’après Fontaine et al., 2003)

Comme la décomposition de la matière organique implique une étape de

dépolymérisation et que cette étape nécessite l’action d’enzymes extracellulaires, il est
possible que les enzymes produits par les microorganismes attaquant la matière
organique fraîche puissent être efficaces pour dégrader partiellement la matière organique
du sol (mécanisme 1, figure 4) (Wu et al., 1993 ; Fontaine et al., 2003). C’est également
ce que pensent Wu et at. (1993) lorsqu’ils affirment que les ligninases et cellulases
libérées par les microorganismes dégradant du ray-grass ajouté au sol sont capables de
décomposer une partie de la matière organique native du sol.

13
Il est aussi possible que les microorganismes spécialisés dans l’attaque de la matière
organique du sol puissent utiliser une partie de la matière organique fraîche pour leur
métabolisme. Ainsi, il en résulterait une hausse du taux de croissance et par le fait même
de la production d’enzymes extracellulaires et une augmentation du taux de
minéralisation de la matière organique du sol (mécanisme 2, figure 4) (Fontaine et al.,
2003).

Fontaine et al. (2003) affirment que toutes conditions de l’environnement ou

caractéristiques de la matière organique fraîche conduisant à un ralentissement de la
croissance des microorganismes utilisant ce type de matière organique ont un effet positif
sur les microorganismes spécialisés dans la décomposition de la matière organique du sol
et sur l’effet d’activation.

14
 5. Implications agronomiques et gestion des sols

La compréhension des effets d’activation a de nombreuses implications agronomiques. Il

est connu depuis plusieurs années que le maintien et l’augmentation de la teneur en
matière organique et en azote des sols cultivés représentent un problème grandissant
(Löhnis, 1926). L’incorporation d’un engrais vert pourrait accélérer la décomposition de
la matière organique du sol. L’azote ainsi disponible pour les plantes ne proviendrait pas
seulement des résidus végétaux fraîchement incorporés ; une fraction plus importante que
ce que l’on croit pourrait être libérée de la matière organique du sol (Broadbent et
Norman, 1946). Effectivement, Broadbent (1946) mentionne qu’il est possible qu’une
grande partie de l’azote fourni aux cultures subséquentes par un engrais vert provienne de
la matière organique stable.

Des résultats contradictoires ont été obtenus par certains auteurs, ce qui illustre bien la
complexité du phénomène. Mentionnons entre autres les travaux de Smith (1966), qui
laissent croire que le matériel végétal ajouté aurait un effet protecteur et limiterait la
décomposition de la matière organique du sol, ou encore ceux de Dalenberg et Jager
(1989), qui démontrent que davantage de carbone est resté dans le sol à la suite d’apports
de glucose, de cellulose, de paille de blé et de boues d’épuration qu’il n’en a été perdu
par effet d’activation.

Il va sans dire que les effets peuvent être variables en fonction des conditions du milieu.
À ce sujet, Sauerbeck (1966) mentionne que dans les sols riches en C, l’ajout d’un
engrais vert entraîne des pertes carbonées nettes plus faibles qu’en l’absence d’engrais
vert, alors que dans les sols pauvres en C, malgré l’effet d’activation, des gains nets en C
sont généralement obtenus. Tant que la concentration en carbone du sol ne diminue pas
de façon plus importante en présence d’un engrais vert qu’elle ne le ferait sans engrais
vert, l’effet d’activation peut traduire un renouvellement des constituants du sol, ce qui
pourrait même être souhaitable (Sauerbeck, 1966). L’effet d’activation entraîné par
l’incorporation d’un engrais vert dans le sol ne serait toutefois pas d’une grande
importance sur le terrain (Löhnis, 1926 ; Jenkinson, 1966).

15
Une mauvaise gestion des pratiques agronomiques peut possiblement résulter en un effet
d’activation positif pouvant mener à des pertes non désirables dans le système. Une
minéralisation accrue de la matière organique du sol peut libérer d’importantes quantités
d’azote minéral pouvant être perdues par lessivage, entraîner le dégagement de CO2 dans
l’atmosphère et causer éventuellement une diminution du taux de matière organique dans
le sol.

L’effet de la fertilisation minérale azotée sur la teneur en carbone organique du sol est
très complexe. En conditions naturelles, l’ajout d’N dans le sol peut non seulement
entraîner un effet d’activation positif sur la minéralisation de la matière organique du sol,
mais aussi augmenter la quantité de biomasse végétale produite. Selon Asmar et al.
(1994), en été et particulièrement à l’automne, comme l’humification des racines et
d’autres résidus végétaux prévaut, les pertes de C et d’N causées par les effets
d’activation sont largement compensées. Dalenberg et Jager (1981, 1989) soulignent
d’ailleurs que malgré qu’ils puissent entraîner un effet d’activation positif, les matériaux
organiques ajoutés laissent parfois davantage de C dans le sol qu’il n’en est perdu par
minéralisation. La teneur en carbone organique et la dynamique de décomposition et
d’accumulation de la matière organique d’un sol sont donc le résultat d’un équilibre entre
les nouveaux apports de carbone dans le système, les pertes issues de la minéralisation ou
de l’érosion et le carbone organique protégé des attaques microbiennes.

Des effets d’activation négatifs peuvent être désirables dans le cas où l’on souhaite
augmenter la teneur en azote ou en carbone d’un sol. Un effet d’activation négatif
pourrait peut-être permettre le retour d’éléments nutritifs dans le système afin de
compenser les pertes consécutives à la mise en disponibilité d’une grande quantité
d’éléments nutritifs. Dans le cas de la réhabilitation de sites dégradés, Pascual et al.
(1998) démontrent que l’ajout de compost favorise un effet d’activation négatif. Les
auteurs concluent que le compost est préférable à d’autres amendements organiques pour
restaurer le niveau de matière organique d’un sol, puisqu’il n’élève pas le taux de

16
minéralisation de la matière organique indigène du sol et qu’il fixe plus efficacement le
carbone dans le sol.

La séquestration du carbone dans le sol peut résulter d’un effet d’activation négatif,
notamment par l’apport de résidus végétaux riches en lignine et plus difficilement
décomposables. Un certain équilibre entre le C et l’N dans le sol est essentiel afin d’éviter
l’immobilisation de l’N par les microorganismes. Il semble d’après Broadbent et Norman
(1946) que la teneur en azote d’un sol ne peut être augmentée sans en accroître aussi la
teneur en carbone. Selon ces derniers, cela peut être fait en ajoutant des résidus dont le
carbone n’est pas trop facilement disponible.

Broadbent et Bartholomew (1948) ont démontré que de petites quantités de matériel

organique se décomposent plus rapidement que de grandes quantités. Cela suggère que
des apports de matériaux organiques au sol moins fréquents et plus importants sont
préférables à des apports réguliers et de petites quantités pour augmenter ou maintenir le
niveau de matière organique d’un sol (Broadbent et Bartholomew, 1948).

17
 Conclusion

L’étude du cycle du carbone et des mécanismes de décomposition de la matière

organique dans le sol est un travail de longue haleine. Les phénomènes étudiés sont
complexes et de nature à la fois chimique, physique et biologique. Plus que tout, la
grande variabilité des conditions expérimentales sur le terrain peut influencer d’une
manière ou d’une autre la dynamique des populations d’organismes décomposeurs du sol
et, du même coup, l’ensemble du cycle du carbone dans le sol.

Des erreurs expérimentales peuvent aussi survenir dans le cadre de travaux de recherche
effectués en laboratoire. Un marquage isotopique incomplet du matériel végétal peut
mener à des erreurs de calcul, comme le souligne Jenkinson (1966). Smith (1966)
rappelle aussi qu’en laboratoire, les sols sont sujets à la dessiccation et à la
réhumidification, ce qui peut entraîner une hausse de l’activité de minéralisation des
microorganismes et masquer tout effet d’activation positif ou négatif causé par les résidus
végétaux apportés.

Pour répondre aux nombreuses questions qui subsistent, certaines orientations peuvent
être prises par les travaux de recherche à venir. Selon Kuzyakov et al. (2000), une étude
approfondie des effets d’activation implique un monitoring simultané des relâchements
d’N et de C. Le C du sol est le moteur de la plupart des processus microbiologiques,
particulièrement la respiration du sol et la minéralisation de l’N (Fontaine et al., 2003).
Les dynamiques de mobilisation et d’immobilisation des éléments nutritifs et leur
comparaison avec le cours des activités microbiennes peuvent aider grandement à
clarifier les causes et à comprendre les mécanismes responsables des effets d’activation
(Kuzyakov et al., 2000).

18
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