Polycop - Cours Ecologie Gle CLE SVT-S5

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Université Cadi Ayyad

Ecole Normale Supérieure
Département S.V.T.
Unité d’Ecologie
B.P 2400- Marrakech
MAROC
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Filière : Cycle Licence Education [CLE]

Option : « Sciences de la Vie et de la Terre » SVT- Semestre S5
Module : Ecologie Générale 1
COURS D’ ECOLOGIE GENERALE

Facteurs écologiques, Fonctionnement des écosystèmes
et Dynamique de populations
Par : M. CHEGGOUR
Année Universitaire : 2023-2024

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Cours Ecologie Générale / M. Cheggour / Filière : CLE « Enseignement Secondaire » - Option « SVT »-UCA-ENS de Marrakech
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PROLOGUE
Ce document est une synthèse établie à partir de diverses références scientifiques (articles, ouvrages,
congrés et ateliers…). C’est aussi le résultat de réflexions sur l’enseignement de l’écologie pratiqué
pendant plusieurs années. C’est un support pédagogique (de cours) qui a l’ambition de jouer le rôle de
facilitateur pour l’assimilation et l’intégration des concepts fondamentaux de l’écologie et de ses objets
d’étude en rapport avec ses objectifs purement scientifiques mais aussi socio-culturels et économiques.
Il est principalement destiné aux étudiants de Licence en sciences de la vie et de la Terre, mais aussi à
tous les amateurs des systèmes naturels.
La première partie du document correspond à une introduction à l’écologie contenant un bref historique
avec les notions de base et les principales lois écologiques. La deuxième partie comprend plusieurs
chapitres focalisés autour des facteurs écologiques (facteurs du milieu). La troisième partie est consacrée
à la structure et le fonctionnement des écosystèmes.
RESUME
Parmi les objectifs principaux de l’enseignement de l’écologie,l’étude des interactions entre les
organismes d’une part et entre les organismes et leur environnement d’autre part, revêt une grande
importance. De plus, l’adaptation des espèces à leur milieu ambiant est aussi un aspect fondamental
dans la compréhension et l’évaluation des interactions précitées qui matérialisent entre autres, l’action
des conditions du milieu sur les êtres vivants.
De ce fait, cet enseignement se doit de, préciser les caractéristiques écologiques du milieu, qui sont
d’ordre physico-chimiques appelés facteurs abiotiques (facteurs climatiques, composition physico-
chimique de l’eau, du sol…) et biologique appelés facteurs biotiques (prédation, parasitisme…).
Les facteurs écologiques caractérisent un écosystème donné, composé d’une biocénose (ensemble des
êtres vivants animaux et végétaux, y compris les micro-organismes) et d’un biotope (substrat inorganique
(minéral) comme l’eau, le sol…
L’étude de l’effet des principaux facteurs écologiques peut se faire à plusieurs niveaux : au niveau des
espèces, des populations et des peuplements.
L’action conjuguée des facteurs écologiques régit la différenciation (spéciation) et la répartition des
espèces. En effet, ces facteurs sont responsables de l’organisation et la dynamique spatio-temporelle des
êtres vivants, tant à l’échelle des populations ques des peuplements (circulation de la matière et flux de
l’energie). C’est là en fait, moteur du fonctionnement des écosystèmes et leur évolution vers l’équilibre.
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SOMMAIRE
Première partie : Introduction à l’Ecologie

Prélude
I. Aperçu Historique de l’Ecologie
II. Concepts de base et définitions
1. Ecologie
2. Niveaux d’étude en Ecologie
3. Notion de système écologique : l’écosystème
4. Le milieu et ses éléments
4.1. L’habitat
4.2. La niche écologique
4.3. notion de facteur écologique
5. Réponse des êtres vivants aux facteurs écologiques (adaptations !)
5.1. Acclimatation ou adaptation physiologique
5.2. Accomodation ou adaptation phénotypique
5.3. Adaptation génotypique
6. Interactions entre le milieu et les êtres vivants: Lois ou règles écologiques
6.1. Loi de tolérance
6.2. Valence écologique
6.3. Loi du minimum
6.4. Facteur limitant
Deuxième partie : Les facteurs écologiques

I. Les Facteurs écologiques abiotiques
1. Les facteurs climatiques
1.1. Définition
2.2. Les principaux facteurs climatiques
A. La température
A1. Les adaptations aux variations de température
a. Adaptations morphologiques
b. Adaptations physiologiques
c. Adaptations éthologiques (comportementales)
A2. Les mécanismes d’adaptation
a. Déshydratation poussée
b. Résistance au froid
c. Tolérance aux températures élevées
d. Adaptations à la sécheresse
e. Thermorégulation chez les homéothermes
B. L’humidité et La pluviométrie (voir cours de bioclimatologie)
a. Définitions
b. Classification des êtres vivants selon les besoins en eau
c. Principales adaptations au manque d’eau
C. La lumière et l’éclairement (voir cours de bioclimatologie)
D. Les facteurs hydrologiques (Voir écologie des milieux aquatiques - S6)
a. Facteurs physiques
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b. Facteurs chimiques
E. Les facteurs édaphiques (voir cours de Pédologie)
1. La texture
2. La structure
3. La porosité
4. L’hygrométrie du sol
II. Les Facteurs écologiques biotiques
1. Co-actions homotypiques (intra-spécifiques)
a. Effet du groupe
b. Effet de masse
c. Effet Allee
d. Compétition intra-spécifique
2. Co-actions hétérotypiques (inter-spécifiques)
a. Définitions
b. La compétition inter-spécifique
c. La prédation
d. Le commensalisme et la phorésie
e. L’ammensalisme
f. La symbiose ou mutualisme
g. Le parasitisme
Conclusion
Troisième Partie : Structure et Fonctionnement des écosystèmes

I. Fonctionnement des écosystèmes
1. Définitions
2. Organisation trophique des écosystèmes
2.1. Les niveaux trophiques
a. Les producteurs
b. Les Consommateurs
c. Les décomposeurs
2.2. Les chaînes alimentaires et réseaux trophiques
A. La chaîne alimentaire
A1. Définition
A.2. Types de chaînes alimentaires
2.3. Le réseau trophique
3. Cycle de la matière et flux d'énergie
4. Rendement des écosystèmes et pyramides écologiques
4.1. La productivité des écosystèmes
4.2. Evaluation du flux d’énergie des niveaux trophiques
4.3. Les pyramides écologiques
4.4. Le rendement écologique
5. Les cycles biogéochimiques ou écologiques
5.1. Définition
5.2. Mécanisme de fonctionnement des cycles
5.3. Types de cycles
5.4. Exemples de cycles biogéochimiques
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a. Cycle de l’eau
b. Cycle du carbone
c. Cycle de l’azote
II. Evolution des écosystèmes
1. Les successions écologiques
2. La paléoécologie
III. Les services rendus par les écosystèmes
Conclusion
Quatrième partie : Structure des biocénoses et Dynamique des populations
I. Introduction Générale
II. Définitions fondamentales : espèce, population, peuplement
III. Dynamique des populations
A. Analyse démographique
1. Effectif et Densité
2. Distribution spatiale
3. Dispersion
4. Natalité et mortalité
5. Tables et courbes de survie et espérance de vie
6. Sex – ratio (taux sexuel)
7. Structure par âge
B. Analyse cinétique (dynamique)

1. Modèles de Croissance des populations
2. Fluctuations dans le temps des populations naturelles
3. Régulation des populations
IV. Stratégies démographiques
1. Le concept de stratégie
2. Les grands types de stratégies démographiques
V. En guise de conclusion
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Première Partie : INTRODUCTION A L’ECOLOGIE

Prélude
Souvent on fait l’écologie sans le savoir ; le pêcheur recherche empiriquement, les truites dans les eaux
fraîches et bien oxygénées et la carpe dans les rivières lentes des plaines. L’amateur de randonnées en
montragne arrive à reconnaitre les espèces végétales des différents niveaux altitudinaux. Le berger averti
sait repérer intuitivement, les nids d’oiseaux dans la nature.
L'importance des questions traitées en écologie et que pose l'environnement permet de penser que toute
personne lettrée ou non, doit en être informée. L'Homme faisant partie de la nature doit comprendre
comment fonctionne cette dernière et les phénomènes écologiques qui s'y présentent. Cette étude doit
aussi permettre à toute personne de savoir qu'il existe un équilibre naturel permanent entre les
différentes composantes de l'environnement. Cet équilibre est régi par des principes et lois écologiques.
Dès lors, l'Homme doit savoir respecter ces principes et s'il doit les exploiter pour vivre, qu'il ne les
déséquilibre pas. Un des objectifs fondamentaux de l’écologie est plutôt descriptif, consistant à décrire
et analyser les différents facteurs du milieu (Précipitations, température, humidité, nature du sol etc.) et
leur interaction positive ou négative avec la flore et la faune (nature des espèces, fréquences,
structure...etc.). Cela devrait contribuer à expliquer les liens qui existent entre les conditions du milieu et
la répartition de la végétation et des animaux à différentes échelles. Le but final est d'arriver à bien
connaître l'écologie des espèces et le fonctionnement des écosystèmes pour une exploitation rentable et
durable des ressources naturelles.
En effet, Il est devenu de plus en plus évident au cours des dernières années, qu’il n’y aura pas de
développement durable pour l’humanité, sans applications strictes des grandes lois écologiques, à
l’économie et aux autres activités de la civilisation contemporaine. De la sorte, l’écologie s’est confirmée
comme la pierre angulaire de toutes les sciences de l’environnement (Ramade, 1984).
Rappelons que le développement durable est « un développement qui répond aux besoins du présent
sans mettre en danger les générations futures».
Les enseignants, les étudiants, les ingénieurs, les industriels, les gestionnaires, les citoyens et toutes les
composantes de la société, devraient s’intéresser à l’écologie, du fait qu’elle s’occupe de leur bien être
par l’aménagement de l’espace, l’utilisation rationnelle des ressources biologiques et la protection de
la nature.
L'écologie est une science interdisciplinaire par excellence. Tout en ayant ses problématiques, ses
méthodes propres et ses concepts, elle utilise les résultats de plusieurs autres sciences telles que la
biogéographie, la physiologie, la biométrie, la pédologie, la climatologie, l'hydrologie, la météorologie,
l’océanographie, la géologie, la zoologie, la botanique, les mathématiques, la physique, la chimie, la
géographie... Toutefois elle ne peut être, en aucun cas, confondue avec l'une où l'autre de ces sciences.
Les notions fondamentales qui forment les bases de la science écologique ont permis de bien comprendre
le fonctionnement du monde dans lequel nous vivons et ont amené un nombre toujours croissant de
personnes à s'intéresser à leur cadre de vie. Il s'est créé alors depuis un certain temps, une sorte de
philosophie ou courant intellectuel appelé écologisme, qui prône l'utilisation rationnelle de notre
environnement et revendique sa préservation et sa durabilité grâce à l'application de grands principes
écologiques aux activités humaines. Les partisans et adeptes de l'écologisme sont actuellement appelés
écologistes ( terme destiné initialement aux spécialistes en écologie scientifique pure). Aujourd'hui il est
employé pour désigner les militants d'associations de protection de l'environnement, les membres des
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partis politiques écologistes et les militants contre diverses formes de destruction de la nature. Pour
mieux les distinguer de cette mouvance, les spécialistes et chercheurs en écologie comme discipline
scientifique sont alors appelés écologues afin de retrouver un terme qui désigne clairement leur domaine
d'activités et de compétences typiquement scientifiques.
I. APERÇU HISTORIQUE DE L’ECOLOGIE

L'écologie en tant que science est généralement considérée comme récente, étant seulement devenue
prééminente dans la seconde moitié du XXe siècle. Historiquement, le terme « écologie » fut inventé
en 1866 par le biologiste allemand Ernst Haeckel, bien que l'essayiste et poète américain Henry David
Thoreau l'ait peut être employé dès 1852. Il semble avoir été utilisé pour la première fois en français vers
1874. Dans son ouvrage Morphologie générale des organismes, Haeckel désignait l’écologie en ces
termes :« (...) la science des relations des organismes avec le monde environnant, c'est-à-dire, dans un
sens large, la science des conditions d'existence. »
Néanmoins, ce qu'on pourrait appeler la pensée écologique est présente depuis une période relativement
longue, et les principes fondamentaux de l'écologie furent développés progressivement, intimement liés
au développement d'autres disciplines biologiques. Ainsi, un des premiers écologistes a pu être Aristote
ou peut-être un de ses élèves, Théophraste, tous deux s'étant intéressés à de nombreuses espèces
animales. Aristote en observant les animaux rapportait que « Les animaux sont en guerre les uns avec les
autres quand ils occupent les mêmes lieux et qu’ils usent pour vivre, des mêmes ressources », ce qui est
considéré comme les prémisses de la notion de compétition interspécifique.
Theophraste était intéressé par de nombreuses espèces vivantes animales et végétales. Il travaillait à
étendre l’étude des plantes médicinales entamée par Hippocrate aux variétés, à la structure des végétaux
et à l’utilisation à laquelle ils se prêtent. Il est ainsi considéré comme le fondateur de la botanique
scientifique. Il décrivait les relations entre animaux ainsi que les relations entre animaux et leur
environnement dès le IVème siècle av. J.C.
Au Moyen age, la pensée écologique est passée sous silence si l’on excepte des travaux de chercheurs
arbao-musulmans, marqués par un épanouissement scientifique et culturel, notamment de idées éco-
biologiques en rapport avec le développement des sciences de la nature et de la médecine.
C’est à partir du 18ème siècle, que les études scientifiques proprement dites sur les animaux et les végétaux
ont commencé à embrasser la pensée écologique. Ainsi, on peut citer les travaux de Linné, qui a instauré
le système de classification des êtres vivants et mis en place la nomenclature binomiale.
Le 19ème siècle est nettement marqué par la publication de l’ouvrage de Ch. Darwin et l’émergence de la
théorie de l’évolution qui a bouleversé la conception des humains de la nature et des êtres vivants. Toute
la biologie moderne s’en trouve complétement influencée. De nombreux savants, contemporains ou
successeurs de Darwin ont enrichi le champ scientifique de l’écologie et lui ont donné une certaine
identité. L’émergence de la théorie des écosystèmes et la mathématisation de l’écologie au milieu du
20ème siècle ont marqué le véritable essor de la science écologique.
A la fin du XIXème siècle et début de XXème , l’écologie s’est enrichie de théories et de concepts nouveaux,
marquant l’expansion nette de la science écologique. ‘est la cas à titre d’exemple du terme BIOSPHERE
Introduit par Eduard SUESS en 1875 dans son ouvrage «Das Antlitz der Erde - La face de la Terre ». Il définit
la biosphère comme « cette enveloppe de vie, caractéristique de la terre, qui englobe la flore, la faune
et les cycles de la matière ». Le zoologiste Allemand Karl Möbius (1825-1908) lui crée le terme biocénose.Il
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désigne par ce terme « l’ensemble des organismes vivant en commun dans un milieu donné » , nous dirons
dans un biotope.
Elton (1900-1991), un des fondateurs de l'écologie animale, a décrit, dans son livre « Animal Ecology »
paru en 1927, les communautés biotiques en tant qu'associations d'espèces organisées autour de
relations alimentaires existant en leur sein et d'interactions entre les animaux sauvages. De ses travaux
fondateurs sur les cycles alimentaires découlent les notions de « chaîne alimentaire », de « pyramide
alimentaire » et de « réseau trophique », qui sont des concepts clés de « l’écologie moderne ».
Introduit en 1935 par Tansley, le concept d'écosystème s'inscrit dans l'histoire propre de l'écologie et de
la biogéographie.Les débats théoriques auxquels il donne lieu mettent en jeu, dès l'origine, une série de
rapports entre l'homme et la nature, entre le vivant et le non vivant, entre l'unité et la multiplicité.
Trois textes ont joué un rôle important dans la constitution de ce concept :
1- un texte "pionnier" de S. A. Forbes (1887), qui date de 1887, intitulé « The lake as a microcosm ».
2- le texte fondateur du concept (Tansley, 1935), article intitulé «The use and abuse of vegetational terms
and concepts »
3- Le troisième texte fondateur, « The trophic-dynamic aspect of ecology », écrit en 1942 par un jeune
biologiste américain, R.L. LINDEMAN. Il est considéré une première approche quantitative des relations
énergétiques dans l'écosystème (Lindeman, 1942) , aboutissant à « La théorie des écoysytèmes ».
Avec les frères Odum, la théorie des écosystèmes acquiert une pertinence scientifique en l’appliquant
aux différents types d’écosystèmes dans le célèbre ouvrage « Fundamentals of Ecology » paru en 1953.
L’émergence de la théorie des écosystèmes et la mathématisation de l’écologie au milieu du 20ème siècle
marque le véritable essor de la science écologique.
II. CONCEPTS DE BASE et DEFINITIONS

1. Ecologie
Le mot « écologie » a été crée en 1866, par le biologiste allemand Ernst Haeckel, à partir de deux mots
grecs : oikos qui veut dire : maison, habitat, et logos qui signifie science. L’écologie apparaît donc comme
la science de l’habitat, étudiant les conditions d'existence des êtres vivants et les interactions de toute
nature qui existent entre ces êtres vivants et leurs milieux. Il s'agit de comprendre les mécanismes qui
permettent aux différentes espèces d'organismes de survivre et de coexister en se partageant ou en se
disputant les ressources disponibles (espace, temps, énergie, matière). Par extension, l’écologie s’appuie
sur des sciences connexes faisant d’elle, une science pluridisciplinaire par excellence.
Selon Dajoz (1982), L’écologie est la science qui étudie les conditions d’existence des êtres vivants et les
interactions de toutes sortes qui existent entre les êtres vivants d’une part, et entre ces êtres vivants et
le milieu d’autre part.
Au début l’écologie s’est surtout focalisée sur l’étude des milieux naturels sous divers aspects, animal,
végétal (écologie fondamentale), en s’interessant à la structure et au fonctionnement des systèmes
naturels « les écosystèmes » . Par la suite l’intérêt de l’écologie s’est étendu aux impacts de l’homme sur
ces milieux naturels et artificiels (écologie appliquée).
Deux idées essentielles se dégagent de l’enseignement de l’écologie : celle d’interactions entre
organismes et leur environnement ainsi que celle d’adaptation des espèces, des populations et des
communautés à leur milieu.
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2. Niveaux d’étude écologique

Les études écologiques portent conventionnellement sur trois niveaux :
L’individu, la population et la communauté ou le peuplement (Figure 1).
 Un individu est un spécimen d’une espèce donnée.
 Une population est un groupe d’individus de la même espèce occupant un territoire donné à une
période donnée.
 Une communauté, un peuplement ou biocénose est l’ensemble des populations d’un même milieu :
peuplement animal (zoocénose) et peuplement végétal (phytocénose) et microrganismes qui vivent dans
les mêmes conditions du milieu et au voisinage les uns des autres.
Chacun de ces trois niveaux est lié à un domaine de l’écologie :
 l’individu concerne l’autoécologie : c’est la science qui étudie les rapports d’une seule espèce avec
son milieu. Elle définit les limites de tolérances et les préférences de l’espèce étudiée vis-à-vis des divers
facteurs écologiques et examine l’action du milieu, notamment sur la morphologie, la physiologie et
l’éthologie de l’espèce.
 la population concerne l’écologie des populations (dynamique des populations) : c’est la science qui
étudie les caractéristiques qualitatives et quantitatives des populations : elle analyse entre autres, les
variations d’abondance de diverses espèces pour en rechercher les causes et si possible les prévoir.
 la biocénose concerne la synécologie : c’est la science qui analyse les rapports entre les individus qui
appartiennent aux diverses espèces d’un même groupement et de ceux-ci avec leurs milieux.
Figure 1. Niveaux d’intégration de la vie et niveaux d’étude de l’écologie
3. Notion de système écologique : Ecosystème
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Le système écologique (ecological system) ou écosystème fut défini par la botaniste anglais Arthur Tansley
en 1935. Un écosystème est par définition un système, c’est-à-dire un ensemble d’éléments en
interaction les uns avec les autres. C’est un système biologique formé par deux éléments indissociables :
la biocénose et le biotope en permanente interaction (Figure 2).
La biocénose est l’ensemble des organismes qui vivent ensemble (zoocénose, phyocénose,
microbiocénose, mycocénose…). Le concept de Biocénose fût élaboré par Möbius dès 1877.
Le biotope (écotope) est le fragment de la biosphère qui fournit à la biocénose le milieu abiotique
indispensable. Il se définit également comme étant l’ensemble des facteurs écologiques abiotiques
(substrat, sol « édaphotope », climat « climatope ») qui caractérisent le milieu où vit une biocénose
déterminée.
Un écosystème peut être défini sur une grande variété d’échelles d’espace-temps; exemples : lac, océan,
planète toute entière sont des écosystèmes de durée et de dimension différentes.
L’écosystème n’est pas clos, les limites entre les écosystèmes sont arbitraires, elles ne sont pas étanches
(isolés) ; les écosystèmes voisins peuvent échanger entre eux de la matière et de l’énergie.
La biosphère est la partie de l’écorce terrestre où la vie est possible. La biosphère comprend une partie
de la lithosphère (partie solide de l’écorce terrestre), une partie de l’atmosphère (la couche gazeuse
entourant la Terre) et une partie de l’hydrosphère (partie du système terrestre constituée d'eau). La
biosphère désigne l’ensemble de ces milieux et tous les êtres vivants qui y vivent.
Exemple : une forêt

constituée d’arbres, de
plantes herbacées,
Populations Individu d’animaux et d’un sol.
Ecosystème : forêt.
Interactions Biocénose : phytocénose
(arbres,plantes
herbacées,…) et
zoocénose (animaux).
Biotope : sol.
Figure 2. Schéma d’un écosystème
Dimensions de l’écosystème : La notion d'écosystème peut s'appliquer à des portions de dimensions

variables de la biosphère : une forêt, un lac, une prairie, une pierre ou un arbre mort…
Suivant l’échelle de l’écosystème nous avons :
- un micro-écosystème : une pierre, un arbre ;
- un méso-écosystème : un lac, une forêt ;
- un macro-écosystème : une région.
Types d’écosystèmes : Les écosystèmes sont classés par référence aux biotopes concernés.
On parlera de : (Figure 3)
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 Ecosystèmes continentaux (ou terrestres) tels que : les écosystèmes forestiers (forêts), les écosystèmes
prairiaux et steppiques (prairies et steppes), les agro-écosystèmes (systèmes agricoles);
 Ecosystèmes des eaux continentales (écosystèmes aquatiques), lentiques pour les eaux calmes à
renouvellement lent (lacs, marécages, étangs) ou lotiques pour les eaux courantes (rivières, fleuves) ;
 Ecosystèmes océaniques (les mers, les océans et milieux avoisinants comme les estuaires et les lagunes).
Figure 3. Les différents types d’écosystèmes
4. Le milieu et ses éléments

4.1. Notion d’habitat
L’habitat d’un organisme est l’environnement physique dans lequel il vit et évolue. Les habitats
contiennent beaucoup de « niches écologiques » et maintiennent de nombreuses espèces différentes.
Exemple : Une forêt comporte un vaste nombre de niches pour un choix d’oiseaux (sitelles, bécasses), de
mammifères (souris de bois, renards), d’insectes (papillons, coléoptères, pucerons) et de plantes
(anémones de bois, mousses, lichen).
4.2. Notion de niche écologique

Les organismes d’une espèce donnée peuvent maintenir des populations viables seulement dans un
certain registre de conditions, pour des ressources particulières, dans un environnement donné et
pendant des périodes particulières. Le recoupement de ces facteurs décrit la niche, qui est la position
que l’organisme occupe dans son environnement, comprenant les conditions dans lesquelles il est
trouvé, les ressources qu’il utilise et le temps qu’il y passe. En effet, chaque espèce, animale ou végétale,
se caractérise par son mode de vie (occupation de l'espace, rythme d'activité, etc.), ses exigences
(alimentaires, physiologiques) et ses potentialités adaptatives : l'ensemble de ces caractéristiques
définit sa niche écologique (Figures 4 et 5 ). Il ne s'agit donc pas simplement d'une question de
localisation et d'utilisation de l'espace. La niche écologique représente le rôle de chaque espèce dans
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l'écosystème. Cette notion permet de mieux appréhender les relations entre espèces dans l'écosystème
(compétition, cohabitation, association…) et d'interpréter certains mécanismes d'évolution biologiques :
l'occupation de nouvelles niches écologiques peut en effet favoriser l'apparition d'espèces nouvelles
Pour être plus simple, on peut représenter la niche écologique comme étant à la fois l’adresse (habitat)
et la profession (spécialisation surtout trophique) d’une espèce : la niche écologique traduit la relation
fonctionnelle qui lie un organisme à son écosystème.
Exemples de niches écologiques

La niche écologique représente le rôle de chaque espèce dans l'écosystème. Cette notion permet de
mieux appréhender les relations entre espèces dans l'écosystème (compétition, cohabitation,
association…) et d'interpréter certains mécanismes d'évolution biologiques : l'occupation de nouvelles
niches écologiques peut en effet favoriser l'apparition d'espèces nouvelles.
Il faut bien noter que les organismes peuvent changer de niches écologiques au cours de leur
développement. C’est le cas des crapauds communs (larves de grenouilles) occupent un environnement
aquatique et s’alimentent d’algues et de divers détritus, avant de se métamorphoser en grenouilles
adultes, où ils deviennent terrestres et s’alimentent alors d’insectes.
Figure 4 . Représentation schématique de la niche écologique
Il y a x variables du milieu qui définissent l’espace multidimensionnel des ressources disponibles à chaque
espèce, c’est l’espace écologique. Cet espace correspond à la niche écologique qui représente
l’hypervolume (3 dimensions) dans lequel une espèce peut potentiellement maintenir une population
viable
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Niche Ecologique
Figure 5. Schématisation théorique des facteurs déterminants de la niche écologique fondamentale

(cercle en tirés) et la niche écologique réalisée (cercles pleins). Modifié d’après Bruno et coll., (2003)
A : Niche écologique réalisée sous les effets négatifs de la concurrence ….
B : Niche écologique réalisée avec l'intégration des effets de la facilitation.
Exemple 1 : Oiseaux littoraux (Figure 6)

Les oiseaux (échassiers) du bord de mer, à régime carnivore, doivent trouver leur niche sur toute la
largeur de la plage, en fonction de la profondeur à laquelle se trouvent leurs proies quand la marée basse
découvre le sable. L’évolution et la sélection naturelle a conduit à une diversification de la longueur et de
la conformation des becs, si bien que pour un même régime alimentaire, ou presque, le nombre de niches
reste important.
Figure 6. Niches écologiques d’oiseaux du bord de mer
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Exemple 2 : Punaises aquatiques vivant dans une même mare (Figure 7)

Quatre punaises (3 carnivores, une herbivore) aquatiques coexistent en occupant des niches écologiques
différentes dans l’écosystème mare :
Les trois carnivores ne se gênent pas car ils développent des stratégies différentes, donc ont des niches
qui diffèrent, bien que situées en un endroit très restreint dans la mare ou l’étang.
La nèpe cendrée (scorpion d’eau) vit près des rives des plans d’eau, à faible profondeur et dans la vase
qu’elle exploite pour se nourrir de proies, qu’elle saisit avec ses deux pattes antérieures, à la fois
préhensiles et ravisseuses (insectes aquatiques, larves diverses et, à l’occasion, petits têtards et alevins).
Le notonecte glauque chasse entre deux eaux, navigant rapidement de haut en bas, à l’aide de ses pattes
qui lui servent de rames ; il s’attaque aux insectes tombés à l’eau, averti par leur débattement désespéré.
Le Gerris glisse sur la surface de l’eau comme un hydroglisseur et y capture des proies flottantes, pour
leur sucer le sang et les humeurs à l’aide de son rostre.
La corise ponctuée, quatrième punaise, est enveloppée d’une gangue remplie d’air qui lui sert à respirer
sous l’eau. Naviguant entre deux eaux, elle ne se nourrit que de débris végétaux et d’algues.
Exemple 3 : Oiseaux des forêts de feuillus (Figure 8):

Dans les forêts de feuillus, les oiseaux se répartissent dans les strates de la végétation, en fonction
de leurs propres exigences et de leurs capacités (nourriture, nidification et défense du territoire) :
1- Rossignol et rouge-gorge nichent au sol où ils chassent de petits insectes.
2- Les fauvettes nichent dans les buissons.
3- Pics et sitelles vivent sur et dans les troncs d’arbres.
4- Les mésanges logent au dessus des buissons, dans les branches des petits arbres.
5- Le loriot et l’autour dominent la forêt et choisissent les arbres les plus hauts,
6- tout comme la chouette qui prend le relais alimentaire des deux autres en nocturne.
Figure 7 . Niches écologiques de 4 punaises aquatiques (Insectes) partageant la même mare.
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Figure 8 . Niches écologiques des oiseaux des forêts de feuillus
4.3. Notion de facteur écologique

 Définition :
On appelle « facteur écologique » tout paramètre physico-chimique ou biologique du milieu pouvant
agir directement sur les êtres vivants, durant au moins une phase de leur cycle biologique .
Cette définition ne considère pas les éléments comme l'altitude et la profondeur car ils n'agissent pas
directement. En effet, l'altitude agit par l'intermédiaire de la température, de l'ensoleillement et de la
pression atmosphérique. De même, la profondeur agit sur les animaux et les végétaux aquatiques par
l'intermédiaire de l'augmentation de la pression et de la diminution de l'éclairement.
Le fonctionnement d’un écosystème est régi par l’ensemble des facteurs du milieu que sont les facteurs
écologiques. La connaissance de ces facteurs a une grande importance pratique en écologie, en particulier
dans la lutte contre les ravageurs de culture. Les méthodes culturales appropriées permettent de
modifier les caractéristiques du milieu et empêchent l’espèce nuisible de se maintenir.
 Classification :
Les facteurs écologiques sont de deux types :
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Facteurs abiotiques : ensemble des caractéristiques physico-chimiques du milieu tel que les facteurs
climatiques (température, pluviosité, lumière, vent…), édaphiques (texture et structure du sol,
composition chimique,…)…
Facteurs biotiques : ensemble d’interactions qui existent entre des individus de la même espèce ou
d’espèces différentes : compétition, prédation, parasitisme, compétition, symbiose, commensalisme,
...etc.
Mondchasky a proposé en 1960 une classification qui prend en considération la variable temps. Cette
classification est fondée sur l'influence des fluctuations annuelles, saisonnières et nycthémérales propres
au déplacement de la terre sur son orbite, lesquels influent sur la plupart des facteurs écologiques qui
vont, de ce fait, présenter une périodicité plus ou moins marquée. On distingue des facteurs périodiques
et des facteurs apériodiques.
Les facteurs périodiques peuvent être primaires lorsque leur variabilité périodique est évidente
(température, éclairement) ou secondaires lorsqu'ils dépendent des précédents.
Les facteurs apériodiques quant à eux, présentent des fluctuations de caractères à la fois brusques et
aléatoires tel le cas d'un orage ou une inondation.
Les interactions entre l’organisme et le milieu sont nombreuses ; l’écologue ne doit pas se contenter
d’établir une longue liste de facteurs écologiques possibles, mais il doit au contraire découvrir et analyser
les facteurs qui agissent directement sur les individus, les populations et les communautés appelés
« facteurs limitants ».
Toute recherche (étude) écologique doit préciser les caractéristiques de l’environnement propres aux
organismes étudiés. Ces caractéristiques devraient être élucidées (expliquées) à l’aide d’un ensemble de
paramètres physico-chimiques appelés facteurs abiotiques et biologiques appelés facteurs biotiques.
Ces deux types de paramètres sont dénommés facteurs écologiques.
 Actions et effets :
Les facteurs écologiques agissent sur les êtres vivants de diverses façons :
- En éliminant certaines espèces de territoires dont les caractéristiques climatiques ou physico-
chimiques ne leur conviennent pas et par conséquent, en intervenant dans leur répartition géographique.
- En modifiant le taux de fécondité et de mortalité, donc en agissant sur la densité (les effectifs) des
populations.
- En favorisant l’apparition des modifications adaptatives (nouvelles formes, nouveaux
comportements…).
5. Réponse des êtres vivants aux facteurs écologiques (Adaptations !)

Les individus, les populations et les communautés vivantes ne subissent pas de façon passive l'influence
des facteurs écologiques, sachant que dans un milieu donné, il est très rare qu’un facteur agisse seul
indépendament des autres. Les organismes présentent, à des degrés variés, une plasticité écologique leur
permettant de s'adapter aux fluctuations des facteurs dans leurs milieux. La variabilité des facteurs
écologiques implique une réponse pour chaque organisme.
On distingue alors trois types de réponses correspondant à des aptitudes d'adaptation aux facteurs
écologiques:
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5.1. L'acclimatation ou adaptation physiologique

C'est une adaptation qui résulte de l'existence chez les êtres vivants de mécanismes de régulation
provoquant des modifications métaboliques compensatrices qui permettent aux êtres vivants de
maintenir constantes et à une valeur optimale leurs conditions internes face à un changement du milieu
ambiant.
Exemple : Un des exemples d'acclimatation tient à l'accoutumance à l'altitude chez l'espèce humaine.
Tout individu vivant en plaine a des difficultés d'oxygénation au cours d'un effort physique lorsqu'il arrive
en montagne. Ces malaises disparaissent au bout d'une semaine environ dans ce milieu, suite à un
accroissement du nombre des globules rouges dans son organisme.
5.2. L'accommodation ou adaptation phénotypique

L’accommodation est la faculté que possède une espèce fortement « élastique » ou euryèce, de se mettre
en harmonie avec les conditions d’un nouveau milieu de vie en développant des caractères adaptatifs
non héréditaires appelés accommodats ; les populations ainsi obtenues sont des écophènes.
Certains êtres vivants, des plantes surtout, pour se mettre en harmonie avec les conditions du milieu
développent des caractères non héréditaires. Ces caractères non-inscrits sur le matériel génétique
(A.D.N.) sont appelés modifications. Les individus ayant subi ces modifications sont des accommodats.
L'exemple de la sagittaire est très révélateur à ce propos (Figure 9) :
Cette plante lorsqu'elle se développe en milieu terrestre présente des feuilles rigides, de forme lancéolée
et aplatie ainsi qu'un système racinaire puissant.
Si elle croît en milieu aquatique entièrement immergée, elle possède des feuilles allongées flexibles et
sans cuticule épaisse (propre aux accommodats terrestres) afin d'absorber directement les sels minéraux
dissous dans l'eau. Son système racinaire est également réduit.
A demi immergée, elle présente simultanément 3 types de feuilles : les feuilles propres aux milieux
terrestre et aquatique et des feuilles de type intermédiaire flottant à la surface de l'eau et ayant un limbe
aplati et élargi. Lorsqu'on cultive ces trois accommodats sur un même milieu, ils présentent tous les
mêmes types de feuilles ! Cela montre que l'accommodation n'est pas génotypique mais elle est plutôt
phénotypique.
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Figure 9. Ecotypes terrestre et aquatique (submergé) de la sagittaire

5.3. L’adaptation génotypique
C’est une modification de la forme, de la physiologie ou des comportements d’une espèce vivante lui
permettant de supporter les variations d’un ou de plusieurs facteurs du milieu, tout en continuant à
l’exploiter. Il s’agit de la différenciation de races distinctes, génétiquement adaptées aux conditions
spéciales du milieu par développement de mutations de caractères héréditaires ; les populations ainsi
développées sont des écotypes. C'est la forme d'adaptation la plus parfaite d'une espèce aux conditions
écologiques locales. Elle se caractérise par l'acquisition génétique ou héréditaire des modifications. Les
individus ayant subi des adaptations génotypiques ou héréditaires sont appelés des écotypes.
6. Interactions « milieu - êtres vivants » : principales lois ou règles écologiques

Les réactions des êtres vivants face aux variations des facteurs physico-chimiques du milieu intéressent
la morphologie, la physiologie et le comportement.
Les êtres vivants sont éliminés totalement, ou bien leurs effectifs sont fortement réduits lorsque
l’intensité des facteurs écologiques est proche des limites de tolérance ou les dépasse.
6.1. Loi de tolérance de Shelford (intervalle de tolérance)

Enoncée par Shelford en 1911, la loi de la tolérance stipule que « pour tout facteur de l’environnement
existe un domaine de valeurs (ou intervalle de tolérance) dans lequel tout processus écologique sous la
dépendance de ce facteur pourra s’effectuer normalement ». C’est seulement à l’intérieur de cet intervalle
que la vie de tel ou tel organisme, population ou biocénose est possible. La borne inférieure le long de ce
gradient délimite la mort par carence, la borne supérieure délimite la mort par toxicité (Figure 10 ).
L'amplitude de tolérance peut être représentée par une courbe gaussienne c'est à dire en cloche. Par
ailleurs, il est important de noter qu'il existe pour chaque espèce un optimum physiologique qui est réalisé
au laboratoire en l'absence de compétiteurs. Quant à l’optimum écologique, il est atteint dans le milieu
naturel où vit l'espèce et peut changer selon les pressions du milieu et les compétitions avec d'autres
espèces.
Figure 10: Limites de tolérance d’une espèce en fonction de l’intensité du facteur écologique étudié.
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Notion d’optimum écologique :

Pour chaque facteur, une espèce présente des seuils minima et maxima de tolérance. Entre ces deux
extrêmes se situe l'optimum. Ainsi, à l’intérieur de l’intervalle de tolérance, existe une valeur optimale,
dénommée « préférendum » ou « optimum écologique » pour laquelle le métabolisme de l’espèce ou de
la communauté considérée s’effectue à une vitesse maximale (Figure 11).
Figure 11. Performances d’une espèce en fonction de l’intensité du facteur écologique étudié.
(L’abondance de l’espèce est maximale au voisinage de l’optimum écologique).
6.2. Tolérance et valence écologique

La valence écologique corresppond à l’intervalle de tolérance d’une espèce et représente la capacité
d’une espèce à supporter les variations plus ou moins grandes d’un facteur écologique donné et donc sa
capacité à coloniser ou à peupler un biotope donné (Figure 12 ).
Figure 12. illustration de la valence écologique dans le cas de la température.

Exemple:
L’insecte alpin Boreus hiemalis demeure actif dans un gradient thermique allant de -12 à 32 degrés °C.
C’est un eurytherme typique, vivant à la limite des neiges permanentes, entre les mousses. On l’appelle
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«puce des neiges». A l’opposé, le poisson Trematomus qui vit en bordure de la banquise en zone polaire,
ne supporte qu’un gradient de température allant de -2.5 à +2 degrés °C. C’est une espèce sténotherme.
A l’intérieur de l’intervalle de tolérance existe une valeur optimale dénommée préférendum (zone de
préférence), pour laquelle le métabolisme de l’espèce ou de la communauté considérée s’effectue à une
vitesse maximale. La valence écologique (tolérance) concernant chaque facteur écologique varie d’une
espèce à une autre (Figures 10 et 11).
 Une espèce à forte valence écologique c’est-à-dire capable de peupler des milieux très différents et
supporter des variations importantes de l’intensité des facteurs écologiques, est dite euryèce.
 Une espèce à faible valence écologique ne pourra supporter que des variations limitées des facteurs
écologiques, elle est dite sténoèce.
 Une espèce à valence écologique moyenne, est dite mesoèce.
Le Tableau 1 présente quelques adjectifs utilisés pour caractériser la tolérance écologique des espèces
selon le facteur écologique considéré.
Tableau 1. Exemples de quelques adjectifs utilisés pour caractériser la tolérance écologique selon le
facteur écologique considéré.
6.3. Loi du minimum

On doit à Liebig (1840) la loi du minimum qui stipule que « la croissance d’un végétal n’est possible que
dans la mesure où tous les éléments indispensables pour l’assurer sont présents en quantités suffisantes
dans le sol ». Ce sont les éléments déficitaires (dont la concentration est inférieure à une valeur minimale)
qui conditionnent et limitent la croissance (Figure 13). La loi de Liebig est généralisée à l’ensemble des
facteurs écologiques sous forme d’une loi dite « loi du facteur limitant ».
Tout comme la capacité d'un tonneau avec des planches de longueur différente est limitée par la plus
courte (F2, Figure 13), la croissance d'une plante est limitée par la rareté des nutriments.
6.4. Loi du Facteur limitant

Elle s’inspire de la loi du minimum et stipule que « la manifestation de tout processus écologique
(croissance…) est conditionnée dans sa rapidité et son ampleur par le facteur qui est le plus faiblement
représenté dans le milieu appelé facteur limitant ». Autrement dit, un facteur limitant désigne un facteur
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écologique dont la carence entrave ou empêche un phénomène biologique ou la vie d'une espèce (voir
la loi du minimum).Un facteur limitant est donc un facteur écologique dont l'absence ou la faible intensité
empêche la pleine croissance d'un organisme ou d'une population. C’est donc un facteur qui limite
(facteur de limitation) la croissance ou le développement d'un organisme, d’une population ou d'un
processus.
Figure 13. Illustration de la loi du

minimum:
Tonneau aux planches dont
certaines sont plus courtes que
d’autres.
F1,F2,… : facteurs écologiques
Ici, le facteur limitant correspond
à F2.
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Deuxième Partie : Les facteurs écologiques
I- Les facteurs écologiques abiotiques

1. Facteurs Climatiques
1.1. Définition du climat :
Le climat est l'ensemble des conditions atmosphériques et météorologiques propres à une région du
globe. Le climat d'une région est déterminé à partir de l'étude des paramètres météorologiques
(température, taux d'humidité, précipitations, force et direction du vent, durée d'insolation, évaporation,
etc.) évalués sur plusieurs dizaines d'années.
1.2. Principaux facteurs climatiques :

Les éléments du climat qui jouent un rôle écologique sont nombreux. Les principaux sont la température,
l’humidité et la pluviosité, l’éclairement et la photopériode (Répartition, dans la journée, entre la durée
de la phase diurne et celle de la phase obscure). D’autres, comme le vent et la neige, ont une moindre
importance, mais ils peuvent dans certains cas avoir un rôle non négligeable.
A. La Température
 Définition :
La température d’un fluide ou d’un organisme exprime le niveau moyen cinétique de ses molécules
(agitation moléculaire), dans une échelle arbitraire. L’échelle couramment utilisée est l’échelle exprimée
en degré Celsius. L’échelle de Kelvin ne comporte pas de températures négatives (0°K => -273.5°C).
La température est une grandeur physique qui est liée (qui mesure) à la chaleur et au froid.
La chaleur : est une quantité d’énergie qui permet d’augmenter la température d’un corps ou d’un fluide ;
on l’exprime en calories (1 calorie = 4.185 joules). La chaleur est considérée comme une forme dégradée
de l’énergie.
La température est l’élément du climat le plus important étant donné que tous les processus
métaboliques en dépendent. Des phénomènes comme la photosynthèse, la respiration, la digestion sont
autant de réactions « biochimiques » dont la vitesse dépend de la température (loi de Van’t Hoff :
équation thermodynamique reliant la variation de la constante d'équilibre d'une réaction chimique en
fonction de la température à l'énergie mise en jeu lors de cette réaction).
 Variations de la température et facteur limitant

La température varie en fonction de la saison, des conditions atmosphériques, de l'altitude et de la
latitude. Elle intervient dans la répartition géographique des espèces et règle l'activité des êtres vivants
en agissant sur diverses fonctions vitales, notamment la respiration, la photosynthèse et les différentes
réactions enzymatiques.
Il s’avère donc que la température représente un facteur limitant, car elle contrôle l’ensemble des
phénomènes métaboliques (y compris le développement et la croissance des êtres vivants, et conditionne
de ce fait la répartition de la totalité des espèces dans la biosphère). De plus, les limites des aires de
répartition géographique sont souvent déterminées par la température qui agit alors comme facteur
limitant. Très souvent, ce sont les températures extrêmes plutôt que les moyennes, qui limitent
l’installation d’une espèce dans un milieu.
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A.1. Les adaptations des organismes aux variations de température

La grande majorité des êtres vivants ne peut subsister (survivre ) que dans un intervalle de températures
entre 0°C et 50°C en moyenne. Les températures trop basses ou trop élevées déclenchent chez certains
animaux un état de dormance (quiescence) appelé estivation ou hibernation. Dans les deux cas, le
développement est quasiment arrêté. Les plantes aquatiques ont généralement une amplitude de
tolérance plus faible que celles des plantes terrestres. Ainsi, selon les exigences propres à chaque espèce,
quant à l’action de la température, on distingue :
Les espèces dites sténothermes thermophiles : leur optimum de croissance se situe à des températures
élevées, exemples les Cyanophycées (algues bleues),
Les espèces sténothermes psychrophiles (températures froides) : ces espèces sténothermes tolèrent de
faibles variations de température.
Les espèces dites eurythermes : elles tolèrent de larges variations de températures
De nombreux paramètres (topographie, distance par rapport à la mer…) peuvent entrainer des variations
thermiques locales ou régionales. La température intervient aussi par ses variations et ses moyennes
journalières, mensuelles et annuelles : on parle de thermopériodisme. Ainsi, sur le plan biologique, les
contraintes thermiques agissent de différentes manières (Valeurs moyennes annuelles et journalières,
valeurs extrêmes minimales et maximales, amplitude thermique).
a)- Les adaptations morphologiques aux basses températures (au froid):

les stratégies des êtres vivants (vértébrés en particulier) pour survivre aux températures les plus basses
(donc au froid) sont variées. Ils peuvent compter sur des thermorécepteurs dispersés à la surface de leur
peau pour leur indiquer une baisse de température. Ainsi, de nombreux systèmes adaptatifs entrent en
jeu pour leur permettre de survivre au grand froid :
 Plumage épais ; chez les Lagopèdes des saules appelé perdrix blanches (oiseau) (Lagopus lagopus), le
plumage d’hiver de couleur pâle ou blanche pourvu d’un épais duvet (petites plumes), constitue un
camouflage efficace sur la neige et surtout permet de minimiser les pertes de chaleur par rayonnement.
 Fourrure épaisse chez les ours blancs polaires.
 Présence d’une forte couche de graisse sous-cutanée (cas des Manchots et des Phoques).
Le plumage, la fourrure épaisse et la présence d’une couche épaisse de graisse sous-cutanée constituent
des isolants thermiques efficaces.
Règle d’ALLEN :
La règle d'Allen est une règle biologique empirique posée par Joel Asaph Allen (1838-1921) en 1877. Elle
stipule que « les organismes homéothermes (à température interne constante) des climats froids ont
habituellement des membres et appendices plus courts que les animaux équivalents des climats plus
chauds ».
Allen a observé en 1877 que la longueur des membres et autres appendices (bras, jambes, oreilles, etc.)
chez les animaux à sang chaud correspond également à la latitude et à la température ambiante. Les
individus des populations de la même espèce situées dans des climats chauds près de l'équateur, ont
tendance à avoir des membres plus longs que les individus des populations situées dans des climats plus
froids, plus loin de l'équateur.
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Par exemple, chez l’Homme, les Inuits, qui vivent et chassent dans les climats nordiques (Nord du
Canada), ont tendance à avoir un corps plus trapu avec des appendices plus courts que les Masaï du Kenya
et du nord de la Tanzanie (Afrique de l’Est), qui ont une forme de corps plus haute et élancée, avec de
longs membres.
La règle d'Allen est un corollaire écogéographique de la règle de Bergmann (voir plus loin) pour la
régulation thermique et elle est attribuée au même facteur de conservation de la chaleur. Ainsi, les
appendices plus longs offrent plus de surface et donc une plus grande possibilité de dissiper la chaleur,
tandis que les appendices plus courts offrent moins de surface et sont plus efficaces pour maintenir la
chaleur corporelle.
Exemple:
Chez les mammifères (renards…) et les Oies terrestres des zones froides (oiseaux), on constate une
réduction de la longueur des appendices, oreilles, queue, pattes et ailes, d’autant plus qu’on se rapproche
des régions polaires (Figure 14).
La longueur relative des oreilles décroit chez le renard en fonction de la latitude :
- Le renard polaire a de courtes oreilles (A).
- Le renard d’Europe a des oreilles moyennes (B).
- Le renard du désert a de longues oreilles (C), ce qui lui permet de mieux dissiper (perdre) de la chaleur
dans le milieu ambiant.
 Règle de Bergmann
La règle ou loi de Bergmann est un principe corrélant la température externe et le rapport de la surface
corporelle au poids chez les animaux à sang chaud. Ainsi, les oiseaux et les mammifères des régions
froides sont plus volumineux que les individus de la même espèce dans les régions chaudes.
La loi de Bergmann prévoit que la taille des organismes, surtout d'une espèce occupant une grande aire
géographique, croît avec la latitude.
Elle n'est vérifiée que pour les vertébrés homéothermes (mammifères et oiseaux). Ainsi, les individus
d'une espèce sont plus grands quand ils vivent en zone tempérée, et leur taille diminue en se rapprochant
des tropiques puis de l'équateur. Autrement dit, il existe une tendance intra-espèce chez les animaux à
sang chaud à avoir une taille corporelle croissante avec une latitude croissante et une température
ambiante décroissante.
En bref, selon cette règle écologique, les animaux à sang chaud tendent à être plus grands (et gros) dans
les milieux froids que leurs congénères dans les milieux chauds.
Lorsqu’un taxon de vertébré (à sang chaud), c'est-à-dire animal à température interne constante
(homéotherme) occupe une aire de distribution géographique couvrant plusieurs zones climatiques, on
constate que la taille et donc la masse des espèces qu’il renferme tend à croître avec la latitude ; les plus
grands occupent les biotopes les plus septentrionaux ou austraux.
Exemple : Le manchot des Galapagos (Spheniscus mendiculus), situé à l’équateur, figure parmi les plus
petites espèces de cet ordre d’oiseaux. A l’opposé, le Manchot Empereur (Aptenodytes forsteri), le géant
du groupe, nidifie aux latitudes les plus australes (hémisphère sud), (Figure 15).
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Figure 14. illustration de la règle (loi) d’Allen ;

La longueur relative des oreilles décroit chez les renards en fonction de la latitude :
En A : renard polaire (Alopex lagopus) ; en B : renard d’Europe (Vulpes vulpes),
en C : Fennec (Fennecus zerda) du désert subtropical (in Ramade, 1984).
.
Dans l’exemple de la Figure 15, on voit que le Manchot des Galapagos vivant à l’équateur (basse latitude)
est une petite espèce, alors que le Manchot Empereur de la zone australe est une espèce géante.
«Les homéothermes ayant la plus forte masse corporelle dans un groupe taxonomique donné
présenteront la plus grande résistance au froid ».
Cette règle empirique s'explique par le fait que les plus grands animaux ont un ratio (rapport) entre la
surface et le volume du corps plus petit et donc irradient (perdent) moins de chaleur corporelle.
 Comparaison des règles d’Allen et de Bergmann

Elles considèrent que la forme et la taille du corps sont une adaptation au stress thermique (adaptation
thermique) :
 Règle d'Allen : la forme du corps est linéaire dans les climats chauds et plus arrondie et compacte dans
les climats froids. Les formes rondes ont un rapport surface / volume plus petit.
 Règle de Bergmann : la taille du corps est grande dans les climats froids et petite dans les climats
chauds. Les grands corps ont un rapport surface / volume plus petit.
 Ces deux règles entraînent des changements systématiques dans les rapports surface/volume.
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 Dans les climats froids où il est nécessaire de retenir la chaleur, les corps sont donc plus grands et plus
compacts.
 Dans les climats chauds où l’on doit expulser la chaleur, les corps sont donc plus petits et plus linéaires.
Figure 15. illustration de la loi de Bergmann : accroissement de la taille et du poids moyen des manchots
selon la latitude. [A = genre Aptenodytes ; E = Eudyptes ; M=Megadoptes, P=pgoscelis ; S= Spheniscus ] (in
Ramade, 1984).
b)- Les adaptations physiologiques au froid et à la chaleur

 Hibernation
L’hibernation fait partie des stratégies d'adaptation au froid. Elle correspond à un état physiologique
d’hypothermie régulée, durant plusieurs jours ou plusieurs semaines permettant aux animaux de
conserver leur énergie pendant l’hiver où les ressources deviennent généralement rares. Durant
l’hibernation, les animaux ralentissent leur métabolisme jusqu’à des niveaux très bas, abaissant
graduellement la température de leur corps, leur activité métabolique, leur rythme cardiaque et leur
taux respiratoire, et puisent dans les réserves de graisse du corps qui ont été stockées pendant les mois
actifs (Figure 16 ).
 Estivation
L'estivation est un phénomène de diapause estivale analogue à celui de l'hibernation, au cours duquel
les animaux tombent en léthargie, et entrent dans une dormance ou vie ralentie identique à celle de
l’hibernation (chute de température, réduction du métabolisme).
L'estivation se produit durant les périodes les plus chaudes et les plus sèches de l'été.
On rencontre ce phénomène par exemple chez les crocodiles qui restent enfouis dans la vase pendant les
périodes les plus chaudes. Chez les escargots ou certains papillons, l'estivation est un moyen de passer
les étés très secs.
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Figure 16. Phénomènes physiologiques accompagnant l’entrée en hibernation chez la marmotte

(Marmotta monax). On enregistre successivement : une diminution de la fréquence cardiaque, une chute
du taux de consommation d’oxygène (baisse du métabolisme) et de la température corporelle
(in Sacchi et coll. 1971).
c)- Les adaptations éthologiques (comportementales) aux variations de température

Parmi les plus utilisées par les organismes on peut citer deux principales :
 La chaleur du groupe
Les manchots empereurs cumulent différentes stratégies : morphologique (plumage, forme du corps),
physiologique (couche de graisse) et une stratégie comportementale : la thermorégulation de groupe.
En effet, plusieurs centaines d'individus se serrent alors les uns contre les autres pour se réchauffer
mutuellement.
 La migration
Parmi les stratégies les plus courantes pour survivre au froid, il y a aussi la migration. En effet, il s'agit là
d'un moyen d'échapper au froid en allant passer l'hiver dans une région aux températures plus clémentes.
C'est ce que font de nombreux oiseaux, des mammifères marins pour ne citer que ces deux exemples. En
réalité, la migration est plus encouragée par le manque de ressources alimentaires autant que par
l'installation du froid lui-même.
A.2- Les Mécanismes d’adaptations aux variations de la température

a). La déshydratation poussée
Les larves du diptère (insecte pourvu de deux ailes) appelé Polypedilum vanderplanki poussent la
déshydratation à un très haut degré leur permettant de résister à des températures comprises entre
-270°C et +106°C sans mourir [Incroyable !!!].
b). Résistance au froid en évitant la congélation du sang ou de l’hémolymphe.
Deux mécanismes peuvent entrer en jeu dans ce cas :
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 Abaissement du point de congélation du sang ou de l’hémolymphe (sang des insectes, Arthropodes).

Cet abaissement du point de congélation est réalisé par l’augmentation de l’osmolarité, grâce à
l’augmentation de la concentration de quelques solutés :
- Chlorure de Na+ chez les poissons Téléostéens marins.
- la concentration du glucose (glycémie) chez Rana sylvatica (grenouille nord américaine), atteint 45g/l .
- La quantité du glycérol chez certains vertébrés peut atteindre 30% de la masse corporelle au début de
l’hiver.
 Synthèse des protéines « antigel »

Ces molécules ont été découvertes dans le sang des Téléostéens de l’Antarctique (Famille des
Nototheniidae). Le mode d’action des protéines « antigel » est d’abaisser le point de congélation de
l’hémolymphe et d’inhiber la croissance de microcristaux de glace en se liant aux molécules d’eau déjà
cristallisées. Chez les Téléostéens, les substances « antigel » sont des polypeptides de structure répétitive
(alanine-alanine-thréonine). En présence des ces antigels, le plasma des Nototheniidae (Téléostéens
antarctiques) ne gèle qu’à -2.2°C.
c). La tolérance aux températures élevées (protéine Hsp90)

Hsp90 est une classe de protéines chaperonnes jouant en temps normal un rôle de protection du
bon repliement tridimensionnel des protéines animales ou végétales, notamment en condition de chocs
thermiques (HSP signifie heat shock protein, 90 désignant sa masse moléculaire).
Lorsqu’ils sont soumis aux températures élevées donc à un stress thermique, tous les organismes vivants
synthétisent cette protéine (HSP90) qui stabilise la structure tridimensionnelle des autres protéines
notamment les enzymes, et facilite en outre le transfert des macromolécules à travers la membrane
plasmique. Cette protéine est présente chez tous les organismes, des Procaryotes aux Mammifères.
On soupçonne que sa déficience ou son inhibition lors de certaines situations de stress entrainerait une
recrudescence de mutations non mendéliennes ou épigénétiques lorsque des espèces traversent des
conditions difficiles. Cela est démontré chez la mouche drosophile.
d). Adaptation à la sécheresse (défense contre la déshydratation)

Ce genre d’adaptations spectaculaires est connue chez les plantes xérophiles et chez certaines espèces
animales vivant dans des milieux où il fait très chaud, en particulier chez certains Mammifères désertiques
comme le dromadaire et le rat Kangourou:
 Le dromadaire peut synthétiser de l’eau par oxydation des graisses de sa bosse ; il peut en outre
réduire les pertes d’eau par excrétion. Il est ainsi capable de rester longtemps sans boire grâce à deux
particularités :
- Lorsque la teneur en eau de son organisme se réduit, il peut arrêter sa transpiration et supporte une
augmentation de sa température interne de 6.2°C. La nuit, et surtout à l’aube lorsque la température de
l’air est fraîche, la vasodilatation périphérique est intense.
- Il peut perdre une quantité d’eau égale à 30% de son poids, et il peut se réhydrater rapidement quand
il a de l’eau à sa disposition.
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 Le rat kangourou (Dipodomys meriami), petit mammifère désertique, est mieux adapté que le
dromadaire : il est le seul Mammifère qui produit en quantité suffisante de l’eau d’origine métabolique.
Ainsi, une quantité d’eau est apportée par l’alimentation. Il élimine des urines très concentrée et des fèces
très sèches. Au niveau de son appareil excréteur, ses anses de Henlé sont suffisamment longues pour
minimiser au maximum les pertes d’eau dans son urine (Figure 17). Il ne transpire pas car il n’a pas de
glandes sudoripares. Il ne sort que la nuit, et il reste caché le jour dans des terriers.
Figure 17. Adaptations du rat kangourou à la sécheresse
 Chez les végétaux xérophiles (plantes adaptées à la sécheresse), leur aptitude à supporter la
sécheresse est due à des mécanismes variés :
 allongement des racines pour capter l’eau profonde.
 réduction de la surface transpirante (feuilles réduites en épines).
 réduction du nombre des stomates pour limiter la transpiration.
 augmentation de l’épaisseur de la cuticule cireuse étanche des feuilles pour minimiser les pertes
d’eau par évaporation.
 mise en réserve de l’eau dans certains organes de la plante (cas des plantes grasses ; les Cactacées).
e. La thermorégulation chez les homéothermes

La thermorégulation représente l'ensemble des processus permettant à l'Homme de maintenir sa
température interne dans des limites normales quel que soit son niveau métabolique ou la température
du milieu ambiant. Elle repose sur un équilibre constant entre les apports et les pertes de chaleur (Figure
18 ). Chez les êtres vivants, on distingue les organismes homéothermes des organismes poïkilothermes.
Les poïkilothermes sont des organismes dont la température interne varie avec la température de leur
environnement, contrairement aux homéothermes qui disposent d'une thermorégulation efficace
permettant un contrôle de leur température. La thermorégulation se fait par la thermolyse (perte de
chaleur) et la thermogenèse (production de chaleur), (Figure 19). Comme toute régulation physiologique,
la thermorégulation fait intervenir des capteurs ou thermorécépteurs, des centres intégrateurs (centres
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nerveux), des effecteurs (organes comme cœur et muscles), (Figure 20). On différencie les mécanismes
de thermogénèse, de ceux de thermolyse .
Figure 18. La thermorégulation repose sur l’équilibre entre apports et pertes de chaleur
Chez les êtres vivants, on distingue les organismes homéothermes des organismes poïkilothermes. Les
poïkilothermes sont des organismes dont la température interne varie avec la température de leur
environnement, contrairement aux homéothermes qui disposent d'une thermorégulation efficace
permettant un contrôle de leur température. La thermorégulation se fait par la thermolyse (perte de
chaleur) et la thermogenèse (production de chaleur), (Figure 18 ).
Comme toute régulation physiologique, la thermorégulation fait intervenir des capteurs ou
thermorécépteurs, des centres intégrateurs (centres nerveux), des effecteurs (organes comme cœur et
muscles), (Figure 19).
Figure 19. Production de chaleur et variation de température du corps, chez un homéotherme exposé
à des températures ambiantes variables.
La ligne en pointillé (P) représente par comparaison la production de chaleur d’un hétérotherme
soumis aux mêmes conditions (Sacchi et al., 1971).
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31
 Les homéothermes :
Les Oiseaux et les Mammifères ont la capacité de maintenir leur température interne constante dans
certaines limites étroites quelle que soit la température extérieure (homéothermie).
La température de l’organisme exprime un équilibre entre la production de chaleur (thermogenèse) et la
perte de chaleur (thermolyse).
La thermolyse est liée à la perte de chaleur par :
-conduction : transmission de chaleur par contact.
-rayonnement : émission de chaleur par rayonnement infrarouge.
-évaporation : le passage de l’état liquide à l’état vapeur consomme de l’énergie thermique.
-transpiration : sudation ou évaporation de la sueur au niveau de la peau, permet le refroidissement du
corps.
 Les hétérothermes
Lorsqu’il fait froid, la plupart des hétérothermes (animaux à température interne variable : les
Amphibiens et les Reptiles) s’exposent au soleil pour se réchauffer, ou bien, ils se réfugient (se cachent)
dans le sol, les cavités, les fissures, au fond des lacs…
Lorsqu’il fait chaud, la plupart des hétérothermes tendent à se soustraire au rayonnement solaire direct
(se mettre à l’abri du soleil) et mènent une vie crépusculaire ou nocturne (sortent la nuit, car il fait frais)
(Figure 21).
Figure 20. Régulation et contrôle de la thermorégulation
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Figure 21. Processus de thermorégulation chez les Ectothermes et les Endothermes
B. Humidité et Pluviométrie
a. Définitions :
L'humidité et la pluviométrie constituent des facteurs écologiques interliés et d'importance cruciale pour
le fonctionnement des écosystèmes et la répartition des êtres vivants.
 La pluviométrie constitue un facteur écologique vital (pas de vie sans eau), aussi bien pour le
fonctionnement des écosystèmes terrestres (forêts…), que pour les écosystèmes aquatiques (lacs,
rivières…). Le volume annuel des précipitations conditionne en grande partie la distribution des biomes
continentaux (Tableau 2).
La répartition annuelle des précipitations est importante car le bilan hydrique du sol et de l'air en dépend.
En absence des précipitations, le sol et l'air deviennent secs. Dans l'atmosphère, il y a aussi une certaine
quantité de vapeur d'eau qui donne à l'air son humidité. La teneur en vapeur d'eau de l'air, exprimée en
gr d'eau / m3 d'air, est appelée hygrométrie ou humidité absolue. Le rapport entre cette teneur d'eau et
la masse théorique de vapeur d'eau que renferme théoriquement l'atmosphère à une température et à
une pression donnée est l'hygrométrie relative. Les vapeurs d'eau qui se retrouvent dans l'atmosphère
proviennent de l'évapotranspiration des végétaux, de l'évaporation au niveau du sol, des étendues et
cours d'eau et dela respiration des êtres vivants.
 L’humidité atmosphérique (hygrométrie) ou la rosée est aussi importante pour les organismes que
les précipitations pluviométriques (Figure 21), surtout au bord des océans et les versants montagneux
exposés à l’air humide (opposition des versants).
Tableau 2. Pluviométrie annuelle minimale correspondant aux principaux types de biomes.

Biome Pluviométrie annuelle (en mm)
Forêts pluvieuses tropicales >1300
Forêts caducifoliées tempérées >700
Forêts sèches >500
Formations herbacées >250
(steppes, savanes).
Déserts <250
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Figure 21. Relation entre le rythme d’activité des limaces (escargot sans coquille) (Deroceras agreste) et
l’humidité de l’air (in Sacchi et coll. 1971) :
On constate que l'activité des limaces est fortement inffluencée (corrélée) à l’humidité de l’air.
b. Classification des êtres vivants selon leurs besoins en eau

L’eau représente de 70 à 90% des tissus de beaucoup d’espèces en état de vie active.
L’approvisionnement en eau et la réduction des pertes constituent des problèmes écologiques et
physiologiques fondamentaux. En fonction de leurs besoins en eaux, et par conséquent de leur répartition
dans les milieux, on distingue :
 des espèces aquatiques qui vivent dans l’eau en permanence (ex : poissons) ;
 des espèces hygrophiles qui vivent dans des milieux humides (ex : amphibiens) ;
 des espèces mésophiles dont les besoins en eau sont modérés et qui supportent des alternances de
saison sèche et de saison humide;
 des espèces xérophiles qui vivent dans les milieux secs où le déficit en eau est accentué (espèces des
déserts).
c. Principales adaptations au manque d’eau

La gestion écobiologique de l’eau est très complexe tant en cas d’abondance qu’en cas de pénurie
(manque) bien que la dernière situation semble la plus difficile. Ainsi, les êtres vivants s’adaptent au
manque d’eau selon des modalités très variées :
Chez les végétaux

 Réduction de l’évapotranspiration par développement de structures cuticulaires imperméables.
 Réduction du nombre de stomates.
 Réduction de la surface des feuilles qui sont transformées en écailles ou en épines.
 Les feuilles tombent à la saison sèche et se reforment après chaque pluie.
 Le végétal assure son alimentation en eau grâce à un appareil souterrain puissant et « profond ».
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 Mise en réserve d’eau dans les « tissus aquifères » associés à une bonne protection épidermique
(feuilles charnues).
Chez les animaux

 Utilisation de l’eau contenue dans les aliments.
 Réduction de l’excrétion de l’eau par émission d’une urine de plus en plus concentrée.
 Utilisation de l’eau du métabolisme formée par l’oxydation des graisses (dromadaire).
C. La lumière (éclairement):
La lumière joue un rôle primordial dans la plupart des phénomènes écologiques :
 par son intensité, elle conditionne l’activité photosynthétique et donc l’ensemble de la production
primaire qui est la base de toutes les chaînes alimentaires.
 par sa durée au cours du cycle nycthéméral (photopériode), elle contrôle la croissance des plantes,
et leur floraison mais aussi l’ensemble du cycle vital des espèces animales (phénomène d’hibernation…).
Il faut cependant noter que le rayonnement solaire peut être dangereux pour les êtres vivants à cause
des radiations ultraviolettes qu'il contient. La lumière par son intensité et ses fluctuations annuelles
constituent un facteur limitant pour les végétaux. A faible, comme à fort éclairement, la photosynthèse
est inhibée.
L'intensité locale du flux lumineux varie selon la latitude et la saison :

 Au moment des solstices d'été, la quantité d'énergie lumineuse reçue est à peu près égale entre 20°
et 80° latitude Nord.
 Les flux les plus intenses sont relevés au moment des solstices d'été dans les zones à climat
méditerranéen chaud, où ils peuvent approcher 120.000 lux. Cela provient de la grande transparence
atmosphérique propre à ces régions. En revanche, dans les zones intertropicales, la forte humidité
atmosphérique absorbe une fraction très importante du rayonnement direct de sorte que les flux y sont
moins intenses.
La lumière a une action sur les rythmes biologiques de périodes variables, quotidiens, lunaires ou
saisonniers. La photopériode est le facteur essentiel intervenant dans la diapause : c’est le stimulus qui
déclenche l’entrée en repos avant que survienne la mauvaise saison (migration des oiseaux, maturité
sexuelle…).
La lumière a une action sur la stratification (répartition verticale des algues marines : algues vertes,
brunes, rouges, (Figure 22).
La zonation des algues est liée à l’absorption des radiations lumineuses par la masse d’eau. Dans les
niveaux supérieurs éclairés abondent les algues vertes , alors que dans les niveaux moyens plus ou moins
éclairés poussent les algues brunes, tandis qu’aux niveaux inférieurs profonds et peu éclairés dominent
des algues rouges.
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Figure 22. Action de la lumière sur la répartition des algues marines

NS : Niveau supérieur ; NI : Niveau inférieur ; BMVE : Basse mer de vives eaux ; HMVE : Haute mer de vives eaux
D. Les Facteurs Hydrologiques

Les facteurs hydrologiques sont des facteurs écologiques liés aux caractéristiques chimiques et physiques
des milieux aquatiques. On distingue selon les particularités physiques et chimiques, en particumlier leur
charge en sels dissous, différents types de milieux aquatiques :
- Les eaux douces de surface : courantes et stagnantes, (très faible taux de sels)
- Les eaux douces souterraines (faible taux de sels)
- Les eaux marines des océans et des mers (grande salinité),
- Les eaux saumâtres comme les estuaires et les lagunes (plus de salinité que l'eau douce, mais pas autant
que l'eau de mer)
a. Principaux Facteurs physiques des milieux aquatiques

Le milieu aquatique est très peuplé d'organismes divers. L'activité et la survivance de ces organismes sont
liées à une série de facteurs physiques du milieu tels que la densité, la viscosité, les mouvements de l'eau,
la température, l'éclairement, la pression...
 La densité :
La densité de l'eau varie avec la température et sa teneur en matière dissoute (Tableau 3). Cette densité
relativement élevée permet aux organismes de grande taille de flotter.
Tableau 3. Comparaison de la densité de trois types d'eau

Type 4°C 30°C
Eau pure 1,000 0,995
Eau de Lac 1,001 1,000
Eau de mer (35 %o sel) 1,028 1,022
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36
La densité des organismes aquatiques est en général légèrement supérieure à celle de l'eau. Selon les
principes physiques, ces organismes devaient couler, mais ils ont développé des adaptations
morphologiques leur permettant de résister. Il s'agit, par exemple, des flotteurs chez les algues et les
Cnidaires, des vessies natatoires chez les poissons.
 La viscosité :
La viscosité de l'eau assure aussi la flottabilité des organismes planctoniques de petite taille. Les eaux
tropicales étant chaudes ont une faible viscosité. Elles ont tendance à faire couler les organismes
planctoniques qui développent à cause de ce problème des soies abondantes et d'autres structures
morphologiques augmentant la flottaison. La viscosité (résistance à l'écoulement) et la densité de l'eau
constituent des entraves au déplacement rapide des animaux en milieu aquatique. Les bons nageurs
parmi eux ont tendance à réduire la résistance à l'avancement en développant une forme fuselée ou
hydrodynamique.
 Les courants :
Les courants constituent probablement les facteurs écologiques les plus importants dans les cours d'eau.
Ils jouent un rôle important dans le fonctionnement du milieu marin et continental. Ils ajustent les
températures des mers et des continents (courants marins), font circuler les éléments minéraux nutritifs
dans les milieux aquatiques et contrôlent le cycle vital de nombreux animaux aquatiques. Ainsi, les alevins
des poissons et les larves planctoniques d’autres animaux aquatiques (mollusques, crustacés,…) sont
transportés par les masses d'eau en mouvement vers les zones où ils se fixent pour atteindre le stade
adulte. Les courants permettent aussi la survie et le développement des animaux aquatiques fixés en leur
amenant des aliments.
 La luminosité :
La lumière est un facteur écologique important en milieu aquatique car grâce à elle les végétaux
aquatiques réalisent la photosynthèse. Les radiations lumineuses sont absorbées au fur et à mesure que
la profondeur augmente. Suite à cette absorption de la lumière par l'eau, les végétaux ne se développent
en milieu marin ou lacustre que dans une couche superficielle allant un peu au-delà de 100 m de
profondeur (zone euphotique). L'éclairement est suffisant dans cette zone et la photosynthèse s'y déroule
normalement. Au-delà de 100 m jusque 500 m de profondeur, il existe une zone sombre avec très peu de
lumière et où on ne trouve que des animaux (zone oligophotique). L'œil humain peut y percevoir encore
une faible lumière. De 500 m aux plus grandes profondeurs l'obscurité est totale (zone aphotique), (Figure
23). On peut y trouver des animaux mais pas des végétaux.
 La pression :
C'est un autre facteur du milieu aquatique qui conditionne les organismes marins. Elle s'accroît au fur et
à mesure qu'on descend en profondeur dans l'eau, à raison de 1 bar tous les dix mètres. Les animaux
vivant en profondeur, pour survivre à la forte pression de l'eau doivent présenter des adaptations
particulières aux conditions de vie auxquelles ils sont soumis. Pratiquement, ils ont une pression interne
qui s'équilibre avec la pression extérieure. S'ils sont ramenés par hasard et brutalement à la surface de
l'eau leurs organes se dilatent sensiblement et parfois explosent.
 La température :
Dans les eaux courantes les variations des températures suivent celles de l'air, mais elles sont souvent de
faible amplitude. Les sources ont des eaux dont la température ne varie que très peu. Les cours d'eau
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aux rives dégagées, c'est à dire dont les eaux sont exposées aux rayonnements solaires, ont des
températures plus chaudes que les cours d'eau dont les rives sont ombragées (par les arbres). Dans les
lacs et les étangs suffisamment profonds des régions tempérées, la température augmente en hiver avec
la profondeur alors qu'en été, elle décroît avec la profondeur. En été, il est alors possible de distinguer
trois zones dans un lac si on considère la température : une zone superficielle ou épilimnion dont la
température varie avec celle de l'air, une zone de transition ou thermocline dans laquelle la température
décroît rapidement et une zone profonde ou hypolimnion (Figure 23).
Figure 23. Profil vertical montrant le profil thermique (A) et la pénétration de la lumière (B)
dans un milieu aquatique (lacustre en A ; marin en B)
b. Principaux Facteurs chimiques en milieu aquatique

 Les gaz dissous :
L'eau est capable de dissoudre de grandes quantités de gaz dont les plus importants sont le Dioxyde de
Carbone (CO2) et le Dioxygène (O2). L'océan renferme 40 à 50 cm3 / l de CO2 principalement sous forme
de bicarbonate. Lorsqu'on fait une comparaison avec l'atmosphère, on remarque que l'eau de mer
renferme par unité de volume une concentration de CO2, 150 fois supérieure à celle de ce gaz dans
l'atmosphère.
Quant à la teneur en O2, elle est particulièrement élevée dans les eaux de surface. Ce gaz provient
directement de l'atmosphère et de l'activité photosynthétique des plantes aquatiques. Dans les eaux
animées d'un intense courant, la teneur de l'oxygène est favorisée par l'agitation de l'eau. La quantité
d'oxygène décroît avec la température et la concentration de l'eau en sel et en matières organiques
mortes (Tableau 4 ).
Tableau 4. Concentrations comparées de l'eau en oxygène

Température Concentration en cm3 d'02 /l d'eau
Eau de mer Eau pure ou distillée
0°C 7,87 10,1
15°C 5,66 7,07
30°C 4,33 5,28
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 Le pH (potentiel en hydrogène) :
Le CO2, les ions alcalins (H, K, Na, Cs,…) et alcalinoterreux (Mg, Ca, Sr,…) jouent un rôle important dans la
détermination du pH dans le milieu aquatique. Le Dioxyde de Carbone présent dans l'eau s'y trouve sous
forme de CO2 libre, d'ions Bicarbonate HCO3- et d'ion Carbonate CO32-. Les ions carbonates et
bicarbonates agissent ensemble comme un tampon qui s'oppose aux variations du pH de l'eau. Le pH des
eaux marines varie ainsi de 8 à 8,4 à la surface et de 7,4 à 7,8 en profondeur. Pour les eaux continentales,
il dépend de l'acidité ou de l'alcalinité des roches sur lesquelles se trouvent les eaux considérées. Il varie
de 3 pour les lacs ou fleuves situés sur des sols très acides à 10 pour ceux qui se trouvent sur des sols
calcaires ou très durs. Les eaux douces se trouvant sur des terrains très anciens sont faiblement
tamponnées c'est-à-dire résistent moins à la variation du pH. Elles sont très sensibles à l'acidification due
aux phénomènes des pluies acides provoquées par la pollution de l'air.
 La salinité :
La salinité c'est-à-dire la concentration du sel dans l'eau varie horizontalement et verticalement dans
l'eau. Les eaux des sources, des rivières et des lacs contiennent généralement peu de sel. Elles sont dites
douces. Dans les mers, la salinité moyenne superficielle est de 35 ou 36 %o correspondant à 35 ou 36 gr
de sel par litre d'eau. Ce sont des eaux salées. Les sels minéraux nutritifs plus particulièrement les
phosphates et les nitrates ne se rencontrent pas à des fortes concentrations dans les milieux aquatiques
mais la survie des algues en dépend beaucoup. Ils constituent le principal facteur limitant de la
production primaire océanique. Dans les eaux marines, on retrouve également des ions chlorures,
sulfates, sodium, potassium, magnésium, calcium. Certains lacs et cours d'eaux situés sur des terrains
granitiques, ont une concentration saline atteignant plus de 200 g/l. Dans les lagunes saumâtres ou
certains lacs continentaux en voie d'assèchement la concentration en sel atteint même 300 g/l.
Seulement quelques espèces hautement spécialisées vivent dans ces eaux salées ou sursalées. Sur le plan
écologique on peut subdiviser les eaux en eaux douces (faible concentration en sels) en eaux salées (eaux
de mer) et en eaux sursalées (saumâtres).
E. Facteurs édaphiques (voir cours de Pédologie)

Les principaux facteurs édaphiques sont la texture, la structure, l’hygrométrie, le pH, et la teneur en
éléments minéraux du sol.
1- Texture
Elle est déterminée par l’analyse granulométrique du sol. Ce sont les pourcentages des sables, limons et
argiles qui déterminent la texture d’un sol.
2- La structure
C’est le mode d’association des particules. On distingue la structure particulaire, glomérulaire et
compacte.
3- La porosité
C’est la proportion du volume des lacunes (espace entre les grains) par rapport au volume total. Elle
dépend de la texture et de la structure du sol.
4- Hygrométrie du sol
Elle est liée à la capacité de rétention du sol qui dépend de la structure et de la porosité (eau disponible,
point de flétrissement, eau non disponible).
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5- pH du sol
Il dépend de la teneur relative en calcium et en gaz carbonique. En effet, le CO2 abaisse le pH, les
carbonates augmentent l’alcalinité.
II. LES FACTEURS BIOTIQUES

Les facteurs biotiques caractérisent l’ensemble des influences et actions qu’exercent les êtres vivants les
uns sur les autres et sur leur milieu.
Ces interactions, appelées coactions, sont de deux types :
Homotypiques ou intraspécifiques, lorsqu’elles se produisent entre individus de la même espèce.
Hétérotypiques ou interspécifiques, lorsqu’elles ont lieu entre individus d’espèces différentes.
1. Co-actions ou interactions homotypiques (intra-spécifiques)

a. Effet du groupe
Ce terme désigne des modifications physiologiques, morphologiques ou comportementales qui
apparaissent lorsque plusieurs individus de la même espèce (groupés par deux ou plus de deux) vivent
ensemble dans un espace raisonnable et avec une quantité de nourriture suffisante (Figure 24).
L’effet de groupe est connu chez de nombreuses espèces d’insectes ou de vertébrés, qui ne peuvent se
reproduire normalement et survivre que lorsqu’elles sont représentées par des populations assez
nombreuses. Il s'agit d'un effet positif.
Il en résulte souvent des communautés caractérisées par des alliances (communautés migratoires,
communautés de chasse (lion), communautés de reproduction pour des oiseaux marins). La taille des
communautés offre une protection face aux ennemis, évite de fortes pertes de chaleur, augmente le
succès à la chasse (prédation) ou lors de la reproduction.
Figure 24. Effet du groupe sur la croissance des têtards du crapaud Alytes obstetricans
chez les têtards du crapaud (Alytes obstetricans) : la croissance est plus rapide et le poids
est plus élevé chez les individus élevés par 2 ou par 5 que chez les individus élevés isolément.
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40
Un effet de groupe favorable se manifeste jusqu’à une densité optimale, au-delà de laquelle apparaît un
effet de massequi coincide avec l’effet d’Allee (Figure 25).
b. Effet de masse
Il apparaît lorsque l’espace et/ou la nourriture sont limités ; il se caractérise par ses effet néfastes sur les
animaux (arrêt de la croissance, mortalité importante, diminution de la reproduction…).
Figure 25. Combinaison effet de groupe/effet de masse et effet Allee
Exemple du Coléoptère qui vit dans la farine (Tribolium confusum) :

Quand la farine dans laquelle vivent ces coléoptères contient une certaine quantité d’excréta et des
déchets divers plus ou moins toxiques, on assise à des perturbations telles la réduction de la fécondité
des femelles et l’allongement de la durée de développement larvaire.
Ces effets sont réversibles et cessent quand on élève à nouveau les coléoptères dans une farine neuve.
On outre le cannibalisme (les individus s’entredévorent) des imagos vis-à-vis des œufs augmente avec la
densité des populations. CROMBIE (1943) a montré que chez Tribolium confusum (ver de farine), le
cannibalisme des imagos vis-à-vis des œufs augmente avec la densité de la population de la façon suivante
(Figure 26):
Figure 26. Le Cannibalisme chez le ver de farine Tribolium confusum

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c. Effet Allee
Ce phénomène a été décrit pour la première fois en 1931 par Warder Clyde Allee (1885-1955),un
zoologiste américain qui s’intéressait particulièrement au comportement animal : « Chez certaines
espèces, la présence de nombreux individus favorise une bonne survie, ou une bonne reproduction. Plus
on est nombreux, mieux c’est, pour l’ensemble . Le problème, c’est que l’inverse est alors vrai : moins on
est nombreux, moins on se reproduit bien, et moins on survit longtemps. On devient alors encore moins
nombreux l’année suivante, puis après….jusqu’à l’extinction ». Ce processus de déclin en cercle vicieux à
partir d’un certain seuil s’appelle l’effet Allee. Il concerne de nombreuses plantes et de nombreux
animaux. L'effet Allee est donc un phénomène de dépendance positive en la densité, caractérisé par une
corrélation entre la densité d'une population et son taux de croissance (Figure 26). Il se manifeste chez
certaines espèces et seulement pour de faibles effectifs.
En fait, lorsque leurs populations baissent fortement, la plupart des espèces bénéficient d’une baisse
associée de la compétition intraspécifique, ce qui, grâce à une augmentation de la reproduction et/ou de
la survie, leur permet de retrouver rapidement leur densité optimale.
L’effet Allee décrit un scénario dans lequel des populations à faible effectif sont au contraire affectées
par une relation positive entre le taux d’accroissement et la densité. Ainsi certaines populations de petite
taille ou faible densité peuvent subir un recrutement moindre, ou une mortalité supérieure, résultant en
une nouvelle décroissance de la taille (ou baisse de la densité). Le point final de cette réaction en boucle
est, la plupart de temps, l’extinction de la population. L’effet Allee est rencontré chez de très diverses
espèces végétales et animales, et se manifeste sous plusieurs formes.
De très nombreux mécanismes peuvent donner naissance à un effet Allee dans une population à faible
densité, comme la consanguinité, la stochasticité démographique et les phénomènes de facilitation.
d. Compétition intra-spécifique
Le terme compétition désigne une situation dans laquelle une ressource n’est pas disponible en quantité
suffisante soit pour deux individus de la même espèce (compétition intraspécifique) soit pour deux
populations d’espèces différentes (compétition interspécifiques).
En prenant en considération, le type de relation qui se produit, si elle est directe ou non, on peut
établir deux types de compétition au sein d'une même espèce :
• Compétition intraspécifique par exploitation : ce type d'interaction indirect surgit quand un individu
consomme la ressource disponible et nécessaire pour un autre individu.
• Compétition intraspécifique par interférence : dans ce cas, les individus se battent, interférant
directement avec l'accès de l'autre à la nourriture ou au territoire.
La compétition intra-spécifique peut intervenir pour de très faibles densités de population, et se
manifeste de façons très diverses :
 Dans les comportements territoriaux, c’est-à-dire lorsque l’animal défend une certaine surface contre
les incursions des autres individus.
 Dans le maintien d’une hiérarchie sociale avec des individus dominants et des individus dominés.
 Pour les besoins de reproduction, par exemple, lorsque les deux mâles veulent se reproduire avec la
même femelle.
 La compétition alimentaire entre individus de la même espèce est intense quand la densité de la
population devient élevée.
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Chez les animaux, la conséquence la plus fréquente de la compétition intra-spécifique est la baisse du
taux de croissance des populations.
Chez les végétaux, la compétition intraspécifique, liée aux fortes densités se fait surtout pour l’eau et la
lumière. Elle a pour conséquence une diminution du nombre de graines formées et/ou une mortalité
importante qui réduit fortement les effectifs.
Exemples de compétition intraspécifique :

Le territorialisme est un des meilleurs exemples d’une relation de compétition intraspécifique par
interférence, car il est basé sur la défense d'un territoire par un ou plusieurs individus contre des rivaux.
Voici quelques exemples de compétition intraspécifique :
• Le Colibri aussi appelé oiseau mouche, (Cynanthus latirostris) appartient à l'ordre des Apodiformes et
à la famille des Trochilidés. Les colibris sont très territoriaux et ils défendent les fleurs présentes sur leur
territoire car ils dépendent du nectar qu'elles contiennent.
• Le poisson combattant, Betta splendens, parfois appelé combattant du Siam, est un poisson tropical
originaire d'Asie du Sud-Est. Les combattants (Betta slpendens) défendent des mâles de leur espèce pour
le territoire où se trouvent leurs frayères (zone de ponte).
• Les populations de truites (poisson téléostéen) sont soumises aux relations de compétition
intraspécifique. Quand la densité est élevée, le taux de mortalité augmente afin de compenser cette
croissance et stabiliser les populations
• Quand la densité est faible, la fétuque des dunes (plante graminée : Vulpia fasciculata) a une fécondité
constante (en termes de graines). Cependant, à mesure que la densité augmente, la taille de sa population
diminue. Il est concevable qu'un nombre réduit de plantes dans une zone donnée produise plus de graines
qu'un grand nombre de plantes dans un espace réduit.
2. Co-actions ou interactions hétérotypiques (inter-spécifiques)

a. Définition :
Les individus vivant dans la même communauté ne sont pas isolés les uns des autres. Ainsi, ils entrent en
relation et cela peut leur apporter certains avantages, mais aussi certains inconvénients. En effet, La
cohabitation de deux espèces peut avoir sur chacune d’entre elles une influence nulle (0), favorable (+)
ou défavorable (-). Autrement dit, On voit se dessiner deux grands ensembles :
– les interactions mutualistes positives bénéfiques pour au moins un des deux partenaires : mutualisme
et commensalisme.
– les interactions antagonistes négatives pour au moins un des deux associés : prédation, parasitisme,
amensalisme, compétition
Evidemment, à l’intérieur de chacune de ces catégories, on est amené à distinguer diverses sous-
catégories ou variantes (Figure 27).
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43
Figure 27. Les différents types de co-actions (interactions) interspécifiques
Grille et boussole des interactions interspécifiques

la grille des interactions, est conçue historiquement en 1947 par E. Haskell (1906-1986).
Cette grille fut reprise en 1953 par E. Odum, un des pères de l’écologie des écosystèmes, dans son ouvrage
de référence Fundamentals of Ecology et, depuis, elle fait autorité tout en ayant subi diverses tentatives
de remaniement. En lisant cette grille, on peut distinguer six grandes catégories d’interactions,
symbolisées chacune par une paire d’effets sur les deux espèces partenaires (Figure 28). Il est à noter que
cette grille est susceptible d’être critiquée. En effet, à long terme, sous la pression sélective, les
interactions se transforment et peuvent même changer de nature. Il n’empêche que cette grille continue
à être utilisée pour sa commodité tout en la la nuanceant voire même en la la critiquant si besoin en est!
Il aurait fallu trouver une autre représentation qui prenne en compte en fait, le continuum existant entre
toutes ces interactions avec tous les intermédiaires et évolutions possibles. C’est E. Haskell lui-même, qui
en 1949 suggéra une seconde version de la grille conçue par lui-même, sous la forme d’un cercle et qu’il
surnomma « la boussole des coactions », (Figure 28).
Cette « boussole » présente un avantage majeur par rapport à la grille : celui de la flexibilité et de la
gradation. La circonférence représente « la surface nulle » où l’effet de l’interaction sur le système
écologique représenté par les co-acteurs (différentes espèces) est nulle ; si on se déplace vers l’intérieur
du cercle, il y a des pertes et si on sort du cercle, il y a des gains de production du système. En se déplaçant
le long du cercle, on peut passer graduellement d’une catégorie à une autre . En effet, c’est bien ce qui
se passe souvent où de nombreux cas intermédiaires commensalisme/mutualisme et
commensalisme/prédation peuvent être observés.
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Figure 28. Grille et boussole des interactions interspécifiques (selon Haskell, 1949)
b. La compétition interspécifique (Concurrence)

Deux espèces sont en compétition lorsqu'elles occupent la même niche écologique. Ainsi, la compétition
interspécifique peut être définie comme étant la recherche active, par les membres de deux ou
plusieurs espèces, d’une même ressource du milieu (nourriture, abri, lieu de ponte, etc…).
Dans la compétition interspécifique, chaque espèce agit défavorablement sur l’autre. La compétition est
d’autant plus grande entre deux espèces qu’elles sont plus voisines. Elles cherchent alors à s'éliminer
mutuellement indirectement, en accaparant les ressources de la niche commune au détriment de
l'espèce concurrente.
C’est en fait, la Lutte, directe ou indirecte (par exploitation des ressources alimentaires ou habitat) entre
plusieurs individus d’espèces différentes, pour l’accès à une ressource (la nourriture, un nid, un terrier, la
lumière chez les plantes…).
Cependant, deux espèces ayant exactement les mêmes besoins ne peuvent cohabiter, l’une d’elle étant
forcément éliminée au bout d’un certain temps. C’est le principe de Gause ou principe d’exclusion
compétitive (appelé aussi principe d'exclusion réciproque), (Figure 29) . En effet, ce principe stipule que
les populations de deux espèces ayant des exigences écologiques identiques, c'est-à-dire exploitant une
ressource limitante unique, ne peuvent coexister indéfiniment dans un milieu stable et homogène, ce qui
reveint à dire que deux populations ne peuvent subsister sur la même niche écologique. L'exclusion
compétitive conduit immanquablement à la différenciation de niche.
illustration du principe de Gause (Figure 30)

Le principe de Gause « principe d'exclusion compétitive » prévoit que dans le cas de coexistence
de populations de deux espèces ayant des exigences écologiques identiques, l'espèce qui est la plus
efficace dans l'utilisation d'une ressource limitée du milieu finit par éliminer la ou les espèces voisines,
moins aptes à cette utilisation. Le refoulement de ces dernières s'effectue moins par attaque directe que
par privation des facteurs vitaux objets de la compétition (préférences stationnelles, besoins en eau et en
nutriments, etc.) La Figure 30 illustre ce principe et montre :
1: une espèce d'oiseau noire se nourrit sur toutes les strates de l'arbre ainsi qu’au sol.
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2: une espèce jaune entre en compétition pour les ressources alimentaires et commence à occuper le sol.
3: l’espèce jaune plus efficace dans l'utilisation des ressources du sol, exclut la noire qui est refoulée dans
la strate supérieure et inférieure des arbres.
Ce principe est bien mis en évidence chez cinq espèces de fauvettes (oiseaux) consommant des insectes
chacune dans une partie différente des épicéas (arbres, conifères): elles évitent la compétition par
une ségrégation spatiale de leurs niches.
Figure 29. Exemple de la compétition interspécifique chez deux espèces de paramécies

Principe d’exclusion réciproque : Gause (1943) a élevé in vitro deux espèces de Protozoaires
(paramécie) Paramecium aurelia et Parmecium caudatum, il a observé qu’en culture mixte la
compétition pour la nourriture conduit à l’élimination de Paramecium caudatum par P. aurelia.
Figure 30. illustration du principe de Gause
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46
c. La Prédation
Elle définit les liens caractérisant les chaînes alimentaires et les réseaux trophiques. Les populations
proies conditionnent (déterminent) le taux de croissance de leurs espèces prédatrices et vice-versa.
La prédation effectue une certaine sélection ; les rapaces par exemple capturent de préférence des
animaux jeunes ou handicapés. Le cannibalisme est une forme de prédation spéciale quand les individus
de la même espèce s’entredévorent.
La prédation nécessite l’existence d’une espèce prédatrice qui attaque l’espèce proie pour s'en nourrir.
Les relations prédateurs/proies sont alors, des relations purement alimentaires, au cours desquelles les
prédateurs tuent les proies pour s’en nourrir.
Les prédateurs peuvent être polyphages (s’attaquant à un grand nombre d’espèces), oligophages (se
nourrissant de quelques espèces), ou monophages (ne subsistant qu’au dépend d’une seule espèce).
L’interaction prédateur-proie, décrit l'interaction dynamique entre les deux populations sur de longues
périodes..
Les relations prédateurs-proies peuvent être représentées mathématiquement et peuvent être utilisées
dans une mesure limitée pour prédire les tendances démographiques futures. Le modèle mathématique
est celui de Lotka-Volterra (Figure 31).
Figure 31. la relation Prédateur-Proie (a) selon l’équation Lotka-Volterra (b)
Les relations entre proie et prédateur déterminent le fonctionnement et l'organisation des réseaux
alimentaires dits « réseaux trophiques » (ou pyramides alimentaires), avec à leur sommet des prédateurs
dits « absolus » (ceux qui ne sont pas eux-mêmes la proie d'autres prédateurs).
Les prédateurs influent sur la dynamique prédateurs/proies et donc sur les populations des proies. Ils
contribuent à réguler les populations, à maintenir l'équilibre biologique des écosystèmes et influent
indirectement sur le paysage et les habitats naturels.
Exemple de prédation
Il s’agit de la relation trophique entre le lynx du Canada et le lièvre américain évalué à travers le nombre
de fourrures vendues par les trappeurs au comptoir de la Baie d'Hudson (sur environ 90 ans) pour le lynx
canadien et l'une de ses principales proies, le lièvre américain (Figure 32). Le lièvre d'Amérique constitue
la proie de prédilection du lynx. D'ailleurs, les cycles de population des deux espèces sont étroitement
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liés. En effet, c’’est une dynamique de population cyclique et les deux espèces semblent en interactions
durables.
Lorsque le lièvre est abondant, le lynx ne mange presque rien d'autre et attrape environ deux lièvres tous
les trois jours.
Le suivi de cette dynamique prédateur-proie, atteste que le nombre de petits d’une femelle Lynx dépend
de la nourriture disponible; une femelle bien nourrie peut avoir 4 petits, sinon elle ne donne aucun petit.
La famine qui suit le déclin cyclique du lièvre est la principale cause de mortalité naturelle du Lynx. Lorsque
la pression sur le lièvre diminue, les effectifs augmentent, ce qui favorise la reproduction du lynx, et le
cycle recommence.
Figure 32. Cycle de nombres d’un prédateur (lynx canadien) et sa proie (lièvre) sur 90 ans.
d- Le Commensalisme et la Phorésie
Le Commensalisme est une interaction entre une espèce, dite commensale, qui tire profit de l’association
et une espèce hôte qui n’en tire ni avantage ni nuisance. Les deux espèces exercent l’une sur l’autre des
coactions de tolérance réciproque. C’est donc, une relation assymétrique de deux êtres vivants : l’un
tire d’avantage de la relation tandis que l’autre n’en tire, ni bénéfice ni inconvénient. En fait, c’est l’hôte
qui ne tire aucun bénéfice de l’organisme étranger auquel il offre le gîte et/ou la nourriture.
Le commensalisme représente une association où les partenaires « partagent la table » dans le sens
nourriture ; ce partage peut être à sens unique quand l'un des participants profite des reliefs alimentaires
de l'autre.
Dans le milieu aquatique, c'est généralement cette dernière forme que l'on rencontre : l'un des
participants, plus petit, se nourrit des particules alimentaires laissées par l'autre participant plus gros, car
trop petites pour qu'il puisse les valoriser lui-même.
Exemple1 : Les Balanes (Crustacés Cirripèdes) s’accrochent à la mandibule inférieure de la baleine et ils
profitent des déplacements de la baleine pour conquérir de nouveaux milieux.
Exemple 2 : La relation entre un héron garde-bœuf (oiseau) et les vaches et boeufs :Les hérons garde-
boeufs partagent une relation avec les vaches au pâturage. En effet, Les hérons de bétail suivent les
vaches et les bœufs au pâturage et mangent les mouches et les insectes qui ont tendance à déranger le
bétail. Le mouvement du bétail en quête de nourriture déloge également divers insectes du champ, dont
se nourrissent les hérons. Lorsqu’un étranger s’approche du troupeau, les hérons s’envolent ce qui attire
l’attention des vaches.
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La Phorésie, souvent associée au commensalisme, est le transport d'un organisme par un autre.
Généralement, l'organisme transporté se nourrit des reliefs alimentaires de son hôte.
L'exemple le plus connu concerne les rémoras (poissons) qui se font transporter par des requins, des raies
ou des tortues. La phorésie est généralement une carpose (ou probiose, comportement favorable à
l'existence d'un autre organisme), mais peut parfois revêtir un caractère de parasitisme (blessures par les
rémoras sur l'épiderme des raies).
e- L’Ammensalisme:
Dans ce type d’interaction une espèce est inhibée dans sa croissance ou dans sa reproduction par une
espèce inhibitrice qui secrète dans le milieu des substances plus ou moins toxiques.
Dans le cas d’interaction entre les végétaux, l’amensalisme est dénommé allélopathie ou télétoxie.
Exemple 1: le noyer rejette par ses racines une substance volatile appelées juglone qui est toxique, ce qui
explique la pauvreté de la végétation sous cet arbre.
Exemple 2: L’Eucalyptus secrète des substances toxiques pour les autres végétaux ce qui montre
l’absence du sous-bois sous ces arbres.
Exemple 3: Les Péridiniens (phytoplancton) microalgues marines du genre Gonyaulax responsables du
phénomène des « eaux rouges » rejettent des substances toxiques, qui peuvent entrainer la mort de
toute la faune sur d’assez grandes étendues.
f- La Symbiose ou Mutualisme (bénéfice réciproque)

La symbiose ou mutualisme ou coopération est une relation entre deux êtres vivants dont ils tirent
mutuellement un bénéfice réciproque, (souvent chacun d’eux ne pourrait vivre sans l’autre).
Exemple 1: Les mycorhizes forment un réseau de filaments reliés aux racines des végétaux qui puisent
dans le sol les nutriments qui, autrement, seraient inaccessibles au système racinaire. C’est alors, une
association symbiotoque entre les plantes et des chamipnons du sol, où les plantes via leurs radicelles
donnent les glucides aux champignonx, qui à leur tour, fournissent à la plante l’eau et les sels minéraux
(P,N,K…), (Figure 33).
Figure 33. Représentation d’une symbiose mycorhizienne
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Les filaments fongiques microscopiques étendent considérablement le système racinaire grâce à leur
capacité incroyable à se connecter aux racines des plantes jusqu’à plusieurs kilomètres dans le sol. Ils
puisent l’eau et les éléments nutritifs d’un grand volume de sol environnant, et les apportent à la plante,
améliorant sa nutrition et sa croissance. Mais l’une des capacités les plus importantes des champignons
mycorhiziens est qu’ils restent attachés aux racines et soutiennent la plante pendant toute sa vie.
Exemple 2: les Termites (Insectes Isoptères tropicaux)

Une termitière est une structure biogénique (fabriqué par des êtres vivants) qui constitue la partie
aérienne du nid des nombreuses espèces de termites qui édifient de nombreux types aux formes, aux
tailles et aux structures très variées. Ces insectes sociaux sont des espèces ingénieurs qui ont la capacité,
en construisant leurs termitières, de créer un habitat favorable à de nombreux autres organismes vivants.
Véritables réservoirs de biodiversité, ces structures rendent de nombreux autres services
écosystémiques.
Les Termites abritent dans leurs intestins des Protozoaires. Ces derniers peuvent hydrolyser la lignine
(bois). Les termites peuvent se nourrir donc du bois. Les termites offrent un abri pour les Protozoaires
(Figure 34 ).
Figure 34. Termitière avec dans les cadrés des termites et leurs protozoaires symbiotiques
La Termitière : Les termites jouent un rôle essentiel dans l’écologie des sols tropicaux grâce aux capacités
cellulolytiques (dégradation de la cellulose) et lignolytique (dégradation de la lignine ; le bois), que leur
confèrent les Flagellés symbiotiques (Protozoaires flagellés : Jaenia annectans), de leur pance rectale
(tube digestif) (in Ramade 1984).
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Exemple 3 : les Ruminants abritent dans leur panse les protozoaires et les bactéries qui décomposent la
matière végétale.
Exemple 4 : Les nodosités des légumineuses riches en bactéries fixatrices d’azote de l’air.
g- Le Parasitisme:
C’est une association biologique durable entre deux êtres vivants hétérospécifiques où l’un des
protagonistes (le parasite) tire profit d'un organisme hôte pour se nourrir, s'abriter ou se reproduire. Dans
ce type d’association, l’espèce parasite, généralement plus petite, inhibe la croissance ou la reproduction
de son hôte. Cette relation a donc un effet négatif pour l’hôte. Les organismes qui ne sont pas parasites
sont qualifiés de « libres ».
Le parasite ne mène pas une vie libre : il est au moins, à un stade de son développement, lié à la surface
(ectoparasite) ou à l’intérieur (endoparasite) de son hôte.
Le parasitisme serait un cas particulier de la prédation. Mais le parasite n'est pas un vrai prédateur car il
n'a pas pour but de tuer l'hôte. Il doit s'adapter pour rencontrer l'hôte et survivre au détriment de ce
dernier. L'hôte doit s'adapter pour ne pas rencontrer le parasite et s’en débarrasser dès sa rencontre .
Les parasites peuvent être polyphages, oligophages ou monophages. Certains peuvent parasiter des
espèces différentes, d'autres sont spécifiques.
On distingue les ectoparasites (généralement hématophages) qui vivent à la surface de leur hôte et des
endoparasites souvent inféodés au tube digestif, au système circulatoire et aux viscères (Douve, Tænia..).
Remarque : Le parasitisme et la prédation jouent un rôle essentiel dans la régulation des effectifs des
populations naturelles(équilibres écologiques).
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Troisième Partie : Structure et fonctionnement des écosystèmes

I. Fonctionnement des écosystèmes
Pour comprendre le fonctionnement d’un écosystème il est nécessaire d'examiner les relations
écologiques qui y sont présentes et les éléments qui le constituent.
A ce niveau, il faut souligner le rôle des communautés biologiques d'êtres vivants (biocénose de
l'écosystème), qui interagissent entre elles afin d'assurer leur reproduction, leur survie et leur évolution
au sein du milieu (ou biotope) dans lequel elles vivent. Ainsi, les écosystèmes fonctionnent comme un
système de réseau complexe dans lequel les relations interspécifiques et intraspécifiques
définissent l’évolution et l’équilibre de l’écosystème dans son ensemble.
Les relations multiples des organismes, ainsi que les flux constants de matière et d’énergie, créent
une succession écologique dans les communautés d’êtres vivants, le développement de diverses
composantes de l’écosystème et le maintien d’un équilibre optimal de celui-ci, tant qu'aucune
perturbation externe ne vient l'altérer. La biodiversité, l’écoulement d'énergie et le transfert de matière
qui caractérisent les écosystèmes suivent en fait une série de lois de la nature d'une grande complexité
et d'une étonnante précision, assurant la perennité de l’écosystème.
1. Définitions
Le fonctionnement des écosystèmes se décrit en des termes qui rappellent ceux des analyses
économiques (rendement, production, productivité…) et de thermodynamique (transferts d'énergie,
entropie…). Des modèles statistiques sont élaborés, qui permettent de comparer la productivité des
différents milieux naturels et de prévoir leur évolution.
Le fonctionnement d’un écosystème peut être défini comme la réalisation d’un ensemble de fonctions
vitales nécessaires au maintien même de l’écosystème, à savoir:
 les processus écologiques de l’écosystème, appelés aussi processus écosystémiques, (transfert de
matière et flux d’énergie);
 les propriétés fonctionnelles de l’écosystème (amplitude des variables d’état telles que la biomasse,
stabilité et résilience).
Figure 35. Propriétés structurales et fonctionnelles des écosystèmes, et activités humaines

(Goudard,2007).
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L'étude structurale et fonctionnelle des écosystèmes implique une approche quantitative visant
notamment à déterminer des stocks et des flux de matière, d'énergie et d'êtres vivants. Une telle
quantification n'est évidemment possible que si l'on précise la nature des relations entre tous les
constituants de l’écosystème, sans oublier l’action des activités humaines (Figure 35).
2. Organisation trophique d'un écosystème

L'écosystème constitue une unité fonctionnelle caractérisée par un flux de l'énergie et un recyclage de
la matière permanents entre ses différentes composantes inertes et vivantes.
Les êtres vivants de la biocénose jouent chacun un rôle déterminé dans leur écosystème : il s'agit de
leur niche écologique. Par ailleurs, ils peuvent être répartis en trois grandes catégories fonctionnelles :
les producteurs (bactéries et plantes chlorophylliennes essentiellement), les consommateurs (animaux
herbivores et carnivores) et les décomposeurs (bactéries, champignons, certains animaux).
Ces trois catégories sont réunies par des liens « alimentaires », dits trophiques : c'est ce que l'on appelle
les chaînes alimentaires qui, ensemble, forment un réseau trophique. Ces chaînes se caractérisent par
des échanges d'énergie et de matière (cycles écologiques) s'effectuant uniquement dans le sens :
producteurs → consommateurs → décomposeurs.
2.1. Les Niveaux trophiques :

Les êtres vivants peuvent être classés en différentes catégories selon le niveau où ils interviennent dans
la transformation de la matière au sein de l’écosystème (Figure 36).
Figure 36. Les différents niveaux trophiques des chaînes alimentaires
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a. Les producteurs sont souvent les végétaux chlorophylliens (plantes vertes, phytoplancton), mais il peut
aussi s'agir de bactéries (cyanobactéries ou algues bleues). Grâce à la chlorophylle qu'ils renferment, les
végétaux chlorophylliens sont capables d'utiliser l'énergie solaire pour élaborer leur propre matière
organique, par le processus de photosynthèse (Figure 37), à partir de matières strictement minérales
fournies par le milieu extérieur abiotique.
Les végétaux chlorophylliens sont les

seuls êtres vivants capables de produire de
la matière organique à partir de matière
minérale. Le processus mis en jeu est
la photosynthèse qui permet
de convertir l’énergie lumineuse en
une énergie chimique réutilisable par
la cellule pour son propre métabolisme.
On trouve des végétaux chlorophylliens dans

tous les écosystèmes à la surface de la planète.
Ils sont à la base des chaînes alimentaires.
La photosynthèse se traduit à la surface de

la Terre par la production de biomasse : masse
de matière organique qui constitue un être
vivant.
Cette production est appelée productivité

primaire : quantité de carbone incorporée par
les végétaux chlorophylliens en un lieu donné
pendant un an (unité = tonnes de carbone par
Figure 37. Principe de la photosynthèse hectare et par an, tC.ha-1.an-1).
b. Les consommateurs dépendent des producteurs pour leur énergie et pour les éléments nécessaires à
leur croissance. Ils rassemblent l'ensemble des animaux. Il s’agit d’êtres vivants, dits hétérotrophes, qui
se nourrissent des matières organiques complexes déjà élaborées qu’ils prélèvent sur d’autres êtres
vivants. Les animaux herbivores, qui se nourrissent directement des plantes (producteurs) sont des
consommateurs primaires, tandis que les animaux carnivores (prédateurs et charognards), qui
consomment les herbivores, sont des consommateurs secondaires. Les prédateurs qui s'attaquent à des
animaux eux-mêmes carnivores sont des consommateurs tertiaires. Parmi eux, on appelle
superprédateurs ceux qui se trouvent au sommet des chaînes alimentaires, c'est-à-dire qui n'ont eux-
mêmes aucun prédateur (ou presque !!).
Ainsi, on distingue les consommateurs de matière fraiche et les consommateurs de cadavres. :
b.1. Les consommateurs de matière fraiche, il s’agit de :
 Consommateurs primaires (C1) : Ce sont les phytophages qui mangent les producteurs. Ce sont en
général des animaux, appelés herbivores (mammifères herbivores, insectes, crustacés), mais aussi plus
rarement des parasites végétaux et animaux des plantes vertes.
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 Consommateurs secondaires (C2) : Prédateurs de C1. Il s’agit de carnivores se nourrissant d’herbivores

(mammifères carnassiers, rapaces, insectes,…).
 Consommateurs tertiaires (C3) : Prédateurs de C2. Ce sont donc des carnivores qui se nourrissent de
carnivores (oiseaux insectivores, rapaces, insectes,…).
Le plus souvent, un consommateur est omnivore et appartient donc à plusieurs niveaux trophiques.
Les C2 et les C3 sont soit des prédateurs qui capturent leurs proies, soit des parasites d’animaux.
b.2. Les consommateurs de cadavres d’animaux
Les charognards ou nécrophages désignent les espèces qui se nourrissent des cadavres d’animaux frais
ou décomposés. Ils terminent souvent le travail des carnivores. Exemple : Chacal, Vautour,…
c. Les décomposeurs ou détritivores se nourrissent de matière organique inerte (cadavres d'animaux,
végétaux morts, débris comme les feuilles mortes ou les brindilles, liquides organiques…). Ils rassemblent
les êtres vivants saprophages ou détritivores : bactéries, champignons, invertébrés, mais aussi animaux
nécrophages (charognards). En dégradant la matière organique inerte, l'ensemble des décomposeurs finit
par la transformer en éléments minéraux qui retournent au milieu – et peuvent à nouveau être utilisés
par les producteurs. Ainsi, on distingue différentes catégories de décomposeurs :
 Saprophyte : Organisme végétal se nourrissant de matières organiques en cours de décomposition.
Exemple: Champignons.
 Saprophage : Organisme animal qui se nourrit de matières organiques en cours de décomposition.
Exemple : Bactéries.
 Détritivore : Invertébré qui se nourrit de détritus ou débris d’animaux et/ou de végétaux.
Exemple : Protozoaires, lombrics, nématodes, cloportes.
 Coprophage : Animal qui se nourrit d’excréments.
Exemple : Bousier.
Producteurs primaires, consommateurs et décomposeurs sont liés par une chaîne alimentaire. Le
caractère cyclique de la chaîne est assuré par les décomposeurs.
2.2. La Chaîne alimentaire

a. Définition
Une chaîne alimentaire est une succession d’organismes, vivant chacun au dépend du précédent, (Figure
38).
Il existe autant de chaînes alimentaires que de milieux. On distinguera par exemple la chaîne alimentaire
aquatique de la chaîne alimentaire terrestre.
Dans tout écosystème, la chaîne alimentaire met en liaison directe les producteurs, les consommateurs
et les décomposeurs qui conctituent alors les différents maillons de la chaîne. Cependant, il est à noter
que beaucoup d'animaux sont omnivores : ils appartiennent à plusieurs niveaux trophiques, et il est
difficile de les situer au sein d'une chaîne alimentaire.
b. Les Types de chaînes trophiques

La chaîne alimentaire est ainsi la succession de niveaux trophiques : producteur, consommateur primaire,
consommateur secondaire, consommateur tertiaire et décomposeur ». Cette chaîne maintient l’équilibre
de l’écosystème: les producteurs fournissent les éléments dont ont besoin les consommateurs, et les
décomposeurs dégradent la matière organique de tous les niveaux. Le transfert de nourriture d’un niveau
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trophique à l’autre le long d’une chaîne alimentaire correspond à un transfert de matière en « ligne
droite », (Figure 39 ).
Figure 38 . Représentation d’une chaîne alimentaire simple d’une forêt

Les flèches en gras symbolisent le transfert de la matière en lign droite ( )
Figure 39. Circulation en ligne droite de la matière (et de l’énergie) dans une chaîne alimentaire
On peut envisager trois types essentiels de chaînes alimentaires:

b.1. Les chaînes basées sur la production primaire (plantes photosynthétiques) et les herbivores. Elles
sont souvent qualifiées aussi de Chaîne de prédateurs (de consommateurs). Elles sont les plus
fréquentes. Elles Commencent toujours par un végétal (vivant). Le nombre d’individus diminue d’un
niveau trophique à l’autre, mais leurs tailles augmentent (Règle d’Elton énoncée en 1921).
Ex. : (100) Carottes + (5) Lièvres + (3) Loups.
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b.2. Les chaînes de décomposition, basées sur la matière organique morte et les organismes
saprophages. Elles sont aussi appelées chaîne de détritivores :
La circulation de matière est à prédominance détritique, de la matière organique morte aux organismes
de plus en plus petits (microscopiques) et nombreux (Règle d’Elton n’est pas vérifiée).
Ex. : (1) Cadavre animal + (80) Nématodes + (250) Bactéries
b.3. Les chaînes de parasites :

le point de départ peut être un végétal, ensuite des organismes de grandes tailles puis des organismes
plus petits, mais de plus en plus nombreux (Règle d’Elton n’est pas vérifiée). Des espèces éloignées
peuvent évoluer chacune à l'intérieur du corps de l'autre (hôte/parasite).
Ex.: (1) Sapin (Producteur)/(10) Chenille (Herbivore)/(40) Braconides (Parasite)/(80) Chalcidiens
(Hyperparasites).
Dans toutes la chaînes alimentaires, les relations trophiques entre les êtres vivants déterminent la survie
des uns et des autres ainsi que la régulation des différentes populations. Il faut rappeler en fait, que
la chaîne alimentaire est une sorte de file indienne dans laquelle chaque animal ou végétal trouve sa
place. Les maillons de la chaîne dépendent les uns des autres, ce qui conduit à l’établissement d’un
équilibre dans tout l’écosystème. Si un maillon se trouve perturbé, toute la chaîne se trouvera
déséquilibrée (voir exemple en milieu marin, Figure 40).
Figure 40. Interdépendance des niveaux trophioques dans une chaîne alimentaire marine
1- Grâce à la lumière du soleil, des algues se développent. C'est le phytoplancton qui sert de refuge à des
larves de poissons.
2- Le phytoplancton est mangé par de petits organismes vivants comme les crevettes. C'est le zooplancton.
3- Le zooplancton est à son tour mangé par de petits poissons (comme la sardine et l’anchois) eux-mêmes
mangés par des poissons plus gros tels les maquereaux.
4- Ces mêmes maquereaux nourrissent les poissons encore plus gros comme les thons.
5- Ces gros poissons sont alors mangés par les requins qui sont au bout de la chaîne alimentaire. Ce sont
les superprédateurs
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Si les requins venaient à disparaître des océans, les conséquences seraient tragiques pour l'équilibre
marin, avec une cascade d’effets négatifs sur le milieu marin voire sur toute la planète :
1- Sans requins, les bancs de thons grandiraient et finiraient par faire disparaître les poissons dont ils se
nourrissent.
2- Les thons devraient alors se rabattre sur les plus petits poissons pour survivre.
3- Avec la diminution de ces petits poissons, les bancs de crevettes grandiraient également et
ravageraient le phytoplancton.
4- La quantité de phytoplancton diminuerait et les crevettes mourraient de faim.
5- Le phytoplancton, à croissance plus lente, reprendrait le dessus et proliféreraient envahissant de
nombreux endroits.
6- Les plages, les rochers immergés seraient envahis, les petits crustacés qui s'y logent seraient étouffés,
etc.
7- Ainsi si les requins venaient à disparaître, de nombreuses espèces seraient à leur tour menacées de
disparition ce qui entraînerait forcément un déséquilibre général du milieu marin.
2.3. Le réseau trophique

Il est à noter que beaucoup d'animaux sont omnivores : ils appartiennent à plusieurs niveaux trophiques,
et il est difficile de les situer au sein d'une chaîne alimentaire. En fait, les chaînes alimentaires d'un
écosystème sont toutes interconnectées, souvent à différents niveaux. C'est pourquoi on parle plutôt de
réseau trophique.
Le réseau trophique se définit alors, comme un ensemble de chaînes alimentaires reliées entre elles au
sein d’un écosystème et par lesquelles l’énergie et la matière circulent. Dans la réalité, les chaînes
alimentaires d'un écosystème sont toutes reliées entre elles, à différents niveaux de l’écosystème, créant
ainsi un réseau trophique (Figures 41 et 42).
Il se définit alors, comme étant l’ensemble des relations trophiques existant, à l’intérieur d’une biocénose
entre les diverses catégories écologiques d’êtres vivants constituant cette dernière (producteurs,
consommateurs et décomposeurs). Dans un tel réseau, la complémentarité des fonctions entre les
producteurs, les consommateurs et les détritivores, assure la continuité fonctionnelle et l’équilibre de
l’écosystème via le recyclage de la matière. En fait, en comparaison avec la chaîne alimentaire simple, le
réseau trophique permet le transfert de la matière et d’énergie « en zigzag » dans l’écosystème à partir
des producteurs.
Dans les deux cas (chaîne ou réseau trophique), une question cruciale se pose : Peut-on quantifier les
quantités de matière transférées d’un niveau trophique à l’autre? Cette question est en étroite relation
avec la notion de rendement des écosystèmes.
3. Cycle de la matière et flux d'énergie

L’écosystème se perpétue d’une façon autonome grâce au cycle de la matière et au flux de l’énergie,
mettant en circulation les divers éléments chimiques constitutifs des êtres vivants (cycle de la matière)
entre divers composants abiotiques et biotiques de l’écosystème (Figure 43). Ce transfert de la matière
à travers les différents maillons d’une chaîne trophique, de producteurs aux consommateurs,
correspond à la productivité de l’écosystème. Les végétaux chlorophylliens se trouvent à la base de
la chaîne alimentaire. Les molécules organiques qu’ils produisent grâce à la photosynthèse sont soit
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digérées par les animaux pour produire leur propre matière, soit oxydées lors de
la respiration pour produire de l’énergie chimique.
Figure 41. Réseau trophique simplifié d’un lac
Figure 42. Réseau trophique complexe en milieu marin

PP : Producteurs Primaires ; CI : Consommateurs primaires, CII,… : Consommateurs secondaires
CIII : Consommateurs tertiaires ; CIV : Consommateurs quaternaires
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 Transfert de la matière
Pour survivre, les membres de la biocénose d'un écosystème doivent satisfaire leurs besoins
énergétiques. L'énergie arrive essentiellement sous forme de lumière solaire (Figure 43). Cette énergie
entrante, par ses transformations et ses transferts, est à la base du fonctionnement de tout écosystème,
qui fait intervenir les différents niveaux trophiques ( producteurs, consommateurs, décomposeurs ou
minéralisateurs). Les décomposeurs fragmentent la matière organique morte pour s'en nourrir
(champignons, vers, certains insectes…) : leur rôle est essentiel dans le recyclage de cette matière. À la
fin du processus, la matière organique est réduite à ses composants minéraux, qui seront à nouveau
absorbés par les végétaux. Ainsi, le fonctionnement des écosystèmes est cyclique.
Figure 43 . Circulation de la matière dans un écosystème
 Flux d’énergie
L’énergie est une grandeur qui reflète la capacité de provoquer un changement ou de produire un travail
(exemples : synthèse de macromolécules, capture de proie). L’activité physique est une source de
dépense énergétique et non pas de flux ! Le flux d’énergie est l’énergie transmise le long de la chaîne
alimentaire. Ce flux est en principe couplé à la circulation de la matière à travers les niveaux trophiques.
Chaque maillon ne transmet qu’une partie de l’énergie qu’il a reçue, le reste étant perdu (Figure 44).
Ce flux est en principe couplé à la circulation de la matière à travers les niveaux trophiques. Chaque
maillon ne transmet qu’une partie de l’énergie qu’il a reçue, le reste étant perdu (Figure 45).
 L’énergie n’est pas recyclable

Chaque individu utilise une partie de sa nourriture comme énergie. Une grande partie de cette énergie
présente dans les molécules organiques nutritives est perdue sous forme de chaleur. Une production
continue d’énergie solaire est essentielle pour les organismes photosynthétiques autotrophes (algues
et plantes, qui fabriquent leur propre nourriture) pour synthétiser de la matière organique. Sans le soleil,
il n’y aurait plus de matière nutritive pour les consommateurs et la vie cesserait.
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En effet, Le flux d'énergie transite d'un niveau trophique au suivant au sein des chaînes trophiques,
parallèlement au transfert de matière (Figure 45). Ce transfert d'énergie se fait toujours avec des pertes
plus ou moins importantes. Une partie importante de l'énergie disponible à un niveau trophique donné
sert à la respiration et à l'entretien, et le reste, consacré à la production de biomasse, n'est généralement
pas utilisé au complet au niveau suivant. On comprend donc pourquoi une chaîne alimentaire (ou une
pyramide écologique) ne peut comporter qu'un nombre réduit de niveaux: on dépasse rarement le
niveau du consommateur tertiaire.
En raison de la consommation permanente et les grandes pertes énergitiques, il arrive toujours un
stade où l'énergie résiduelle disponible ne suffirait plus à entretenir un autre niveau trophique. C’est
une question d’efficacité écologique, précisent certains chercheurs.
Dans les deux cas (chaîne ou réseau trophique), une question cruciale se pose : Peut-on quantifier les
quantités de matière et d’énérgie, transférées d’un niveau trophique à l’autre? Cette question est en
étroite relation avec la notion de rendement des écosystèmes.
Figure 44 . Schématisation du Flux d’énergie dans un écosystème
Figure 45. Flux d’energie couplé au transfert de matière dans un écosystème
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4. Rendement des écosystèmes et pyramides écologiques

4.1. La productivité des écosystèmes
Dans chaque écosystème, une partie du flux d'énergie qui pénètre dans le réseau trophique n'est pas dissipée
mais stockée sous forme de substances organiques. Cette production ininterrompue de matière vivante
appelée Biomasse, constitue un des processus fondamentaux de la biosphère. C'est en effet l’accroissement
de la biomasse qui est responsable de la productivité des écosystèmes qui assure le renouvellement des
ressources de la biosphère. Autrement dit, la productivité correspond au transfert de la matière à travers
les différents maillons d’une chaîne trophique, des producteurs aux consommateurs. Elle est Primaire
et Secondaire.
Productivité primaire : c’est le taux de mise en réserve de l’énergie sous forme de matière organique
par le biais de la photosynthèse. Il s’agit donc de l'accroissement de la biomasse végétale.
Productivité primaire brute (P.B.) : c’est le taux de photosynthèse total (y compris la matière organique
que la plante utilise presque immédiatement pour la respiration cellulaire). C’est donc la quantité de
matière vivante produite pendant une unité de temps, par un niveau trophique donné.
Productivité primaire nette (P.N.1): elle tient compte de la matière réellement disponible pour les
consommateurs végétariens. Ce qui correspond à la production brute diminuée de la matière organique
utilisée pour la respiration de ces producteurs primaires, soit environ la moitié de la production brute.
Productivité nette = productivité brute – taux de respiration

P.N = P.B - R
Productivité secondaire (P.S.): Elle correspond à l'accroissement de la biomasse des consommateurs,

soit la production de la matière organique par l’ensemble de ces consommateurs (P.N.2), exprimée en
poids frais ou en poids sec par unité de temps et unité de surface ou de volume.
Afin de représenter la complexité des structures trophiques de l’écosystème, on fait appel à des
représentions graphiques sous forme de pyramides.
Précisons encore une fois que :

Le transfert de l’énergie à travers un réseau trophique s’effectue toujours avec d’énormes pertes lorsque
l’on passe d’un niveau de production au suivant. Ainsi, dans chaque maillon le flux correspond à la
quantité d’énergie assimilée par les êtres qui le composent. Il tient compte non seulement de l’énergie
fixée dans la matière organique vivante, mais aussi des pertes cataboliques qui ont permis cette fixation
(Figure 46), en rapport avec les besoins vitaux des êtres vivants , en particulier ppour la fonction de
respiration (fonction énérgivore).
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Figure 46. Schématisation de le productivité d’un écosystème

R1, R2, R3 : Pertes d’énergie par respiration ; Bien noter que la taille des flèches diminue d’un niveau à un autre
4.2. Evaluation du flux d’energie des niveaux trophiques (Figures 46 ,46bis et 47)
 Flux d’énergie au niveau des producteurs primaires (P1)
-Une partie de la lumière solaire absorbée par le végétal est dissipée sous forme de chaleur.
-Le reste est utilisé pour la synthèse de substances organiques (Photosynthèse) et correspond à la
Productivité primaire Brute (PB).
-Une partie de (PB) est perdue pour la Respiration (R1).
-Le reste constitue la Productivité primaire Nette (PN). Nous pouvons donc écrire : PB=PN+R1
-Une partie de (PN) sert à l'augmentation de la biomasse végétale.
-Le reste de (PN) est utilisé par le niveau trophique suivant.
 Flux d’énergie au niveau des consommateurs herbivores (C1)

-Une partie seulement de la production végétale est ingérée par les herbivores qu’on appellera Partie
Ingérée (PI1).
-Tout le reste est mis à la disposition des détritivores et décomposeurs à la mort des végétaux. Comme il
n’est pas utilisé par les herbivores nous le nommerons (NU1).
-La quantité d'énergie ingérée (PI1) correspond à ce qui est réellement utilisé ou Assimilé (A1) par
l'herbivore (Par digestion), plus ce qui est rejeté (Non Assimilée) (NA1) sous forme d'excréments et de
déchets : I1= A1+ NA1
-La fraction assimilée (A1) sert d'une part à la Productivité Secondaire (PSN1) et d'autre part aux dépenses
Respiratoires (R2) : A1=PSN1+R2
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 Flux d’énergie au niveau des consommateurs carnivores (C2)

Une partie seulement de l’énergie fixée par les consommateurs primaires sera ensuite utilisée pour le
fonctionnement des organismes carnivores ou consommateurs secondaires. Nous l’appellerons Partie
Ingérée 2 (PI2).
-Bon nombre de proies mourront de vieillesse et leurs cadavres seront livrés au bon vouloir des
décomposeurs (NU2).
Une partie seulement de la biomasse consommée sera assimilée, soit (A2).
-Tout ce qui sera éliminé par les fèces et les sécrétions diverses correspondra à (NA2).
-Comme dans le niveau précédent, une bonne partie de l’énergie fixée par la digestion va servir au
métabolisme des carnivores et sera éliminée sous forme de pertes respiratoires (R3).
-Si (PSN2) représente l’énergie gagnée qui s’ajoute à celle de la biomasse existante, le flux au niveau des
carnivores est alors le suivant : A2 =PSN2+R3.
Le processus se poursuit de la même manière si la chaîne trophique s’allonge à des niveaux supérieurs.
Au vu des énormes pertes qui apparaissent à chaque niveau trophique, il est clair que les réseaux
alimentaires sont toujours courts.
Ainsi, du soleil aux consommateurs (1er, 2ème ou 3ème ordre), l'énergie s'écoule en flux, de niveau
trophique en niveau trophique, diminuant à chaque transfert d'un chainon à un autre. Le flux d'énergie
qui traverse un niveau trophique donné correspond à la totalité de l'énergie assimilée à ce niveau, c'est-à-
dire à la somme de la productivité nette et des pertes dûes à la respiration.
Dans le cas des producteurs primaires, ce flux est : PB = PN+R1.
Le flux d'énergie qui traverse le niveau trophique des herbivores est : A1 = PS1+ R2.
Plus on s'éloigne du producteur primaire, plus la production de matière vivante est faible.
Figure 46bis. Flux d’énergie à travers la chaîne alimentaire
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Figure 47 . Estimation chiffrée du Flux d’énergie à travers les niveaux trophiques (Kj/m2/an)
4.3. Les Pyramides écologiques

a. définition
On peut représenter les liens alimentaires qui unissent les producteurs et les consommateurs sous forme
de pyramides écologiques. Ce sont des représentations schématiques dans lesquelles chaque niveau
trophique est figuré par un rectangle dont l’aire est proportionnelle au paramètre mesuré (nombre,
biomasse, énergie et productivité). Les producteurs primaires sont placés en bas, les consommateurs se
superposent en respectant l’ordre des niveaux trophiques C1, C2, … (Figure 48).
Figure 48.Représentation schématique de la pyramide écologique
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Ainsi, la base des pyramides écologiques est généralement beaucoup plus large que le sommet : en effet,
il y a beaucoup plus de biomasse végétale des producteurs que de biomasse d'herbivores, et plus de
biomasse herbivore que de carnivores, de même qu'entre chaque niveau trophique et le suivant, la
productivité décroît de façon considérable. De fait, l'assimilation des nutriments chez les animaux
(alimentation, digestion) n'est pas un processus efficace à 100 % ; de la nourriture ingérée, ils n'en
assimilent qu'une fraction. En réalité, en moyenne, seulement 10 % de l'énergie disponible d'un niveau
sont convertis en biomasse au niveau supérieur (la plus grande partie de l'énergie n'est pas utilisée sous
forme de biomasse, mais dépensée) : cette mesure est l'expression du rendement énergétique des
écosystèmes. Les pyramides écologiques montrent qu'il est faible, et ce même pour les écosystèmes les
plus productifs.
En raison des variations importantes de la teneur en eau des végétaux, la biomasse et la productivité
s’expriment généralement non pas, par l’accroissement de la masse fraîche, mais par l’accroissement de
la masse de la matière sèche.
b. Les Types de pyramides écologiques
 Pyramide des nombres
La pyramide des nombres est obtenue en superposant des rectangles de même hauteur et dont la
longueur et proportionnelle au nombre d’individus de chaque niveau trophique. Le nombre d’individus
décroît généralement d’un niveau trophique à un autre (Figure 49-a). En effet, les animaux de petite
taille sont plus nombreux que les gros et ils se reproduisent plus vite. Des exceptions existent cependant,
dans le cas des chaînes des parasites.
 Pyramide des biomasses

La biomasse représente la masse en matière sèche (g/m2) des êtres vivants occupant chaque niveau
trophique et pour un temps donné (Figure 49-b).
Dans un écosystème en équilibre, la biomasse de chacun des niveaux reste globalement stable. En
revanche, on constate une forte réduction de celle-ci quand on passe d’un niveau trophique au suivant.
A cette règle générale, existe des exceptions : c’est le cas en milieu aquatique où à certaines périodes
de l’année, la biomasse des producteurs primaires est inférieure à celle des consommateurs. Cependant
les producteurs possèdent une vitesse de renouvellement très grande. Ce type de représentation ne
tient pas compte du facteur temps : les biomasses mesurées peuvent être produites en quelques jours
(cas de phytoplancton) ou en quelques années (cas de la forêt).
 Pyramide d’énergie
Elle est le mode de représentation le plus élaboré, mais aussi le plus délicat à construire (Figure 49-c). Il
s’agit, pour chaque niveau trophique, d’estimer la quantité d’énergie réellement accumulée par unité
de temps et par unité d’aire (ou de volume), (kJ/m²/an). On considère en moyenne que 1g de masse
sèche végétale corresponde à 20 kJ et 1g de masse sèche animale corresponde à 23.5 kJ.
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Figure 49. Les différents types de pyramides écologiques

a : Pyramide des nombres ; b : pyramide des biomasses ; c : pyramide d’énergie
 Pyramide des productivités (autre représentation des pyramides d’énergie)

Elle traduit la biomasse sèche produite à chaque niveau trophique par unité d’aire ou de volume et par
unité de temps (g/m²/an). Si cette représentation donne une meilleure idée que la précédente du
fonctionnement de l’écosystème (Figure 50), elle ne tient pas compte, à son tour, du fait que les tissus
animaux (consommateurs) ont des compositions chimiques moyennes différentes et donc des valeurs
énergétiques différentes.
Figure 50. Pyramide de productivité
4.4. Le Rendement écologique

C’est un rendement de nature bioénergétique (efficience) qui est défini pour un niveau trophique comme
le rapport entre le flux énergétique retenu et le flux entrant, c'est-à-dire le rapport « énergie fixée/
énergie reçue ». On peut donc caractériser les divers organismes du point de vue bioénergétique par leur
aptitude à diminuer ces pertes d'énergie.
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Ainsi, le rendement écologique est le rapport de l’énergie fixée dans la production nette d’un
consommateur à la production nette contenue dans l’aliment consommé (niveau trophique consommé) :
(PS1/PN) x 100 ou (PS2/PS1) x 100
Rendement d’exploitation
C’est le rapport de l’énergie ingérée (I) par un consommateur et celle contenue dans la nourriture dont
il dispose (Energie disponible) : (PI1/PN) x 100 ou (PI2/PS1) x 100
Rendement de production nette

C’est le rapport de la production nette à l’énergie assimilée. Ce rendement intéresse les éleveurs, car il
exprime la possibilité pour une espèce de former la plus grande quantité possible de viande à partir d’une
quantité donnée d’aliments : (PS2/A2) x 100 ou (PS1/A1) x 100
5. Les cycles bio-géochimiques ou écologiques

5.1. Définition
Les cycles biogéochimiques sont des processus qui assurent le recyclage constant, à une vitesse plus ou
moins grande, des éléments strictement nécessaires à la vie (nutriments), par le biais de la conversion de
l'état organique à l'état minéral et vice versa. Dans ces cycles écologiques naturels, les macronutriments
et les micronutriments qui constituent la matière inorganique présente dans notre environnement (air,
eau ou sol), sont incorporés dans les organismes animaux sous forme de matière organique, par le biais
de processus métaboliques, et ils retournent ensuite dans l'environnement naturel, sous leur forme
inorganique.
Ces cycles métrialisent une circulation permanente de la matière dans chaque écosystème où des
molécules ou des éléments chimiques, reviennent sans cesse à leur point de départ et que l’on peut
qualifier de cyclique, à la différence des transferts d’énergie. Le passage alternatif des éléments, ou
molécules, entre milieu inorganique et matière vivante, est alors appelé cycle biogéochimique. Celui-ci
correspond à un cycle biologique (cycle interne à l’écosystème qui correspond aux échanges entre les
organismes) auquel se greffe un cycle géochimique (cycle de grandes dimensions, pouvant intéresser la
biosphère entière et qui concernent les transports dans le milieu non vivant des éléments chimiques
surtout).
5.2. Mécanisme de fonctionnement des cycles biogéochimiques
Pour survivre, les membres des populations qui composent la biocénose d'un écosystème doivent
satisfaire leurs besoins énergétiques. L'énergie arrive essentiellement sous la forme de lumière solaire.
Cette énergie entrante, par ses transformations et ses transferts, est à la base du fonctionnement de
tout écosystème. Ce fonctionnement fait intervenir des producteurs, des consommateurs et des
décomposeurs (minéralisateurs). Ces derniers fragmentent la matière organique morte pour s'en nourrir
(champignons, vers, certains insectes…) : leur rôle est essentiel dans le recyclage de cette matière. À la
fin du processus, la matière organique est réduite à ses composants minéraux, qui seront à nouveau
absorbés par les végétaux et le cycle reprend.
Ainsi le fonctionnement des écosystèmes est-il cyclique. Les cycles écologiques ou cycles
biogéochimiques (cycle du carbone, de l'azote, du phosphore…) ont des parties communes (par exemple
le passage de ces éléments dans les organismes vivants) et des parties distinctes. L'eau suit également
un cycle écologique, dans lequel elle prend différentes formes , liquide, gazeuse et solide.
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Contrairement à l'énergie, les sels minéraux se recyclent à travers les écosystèmes. Le processus
chimique pour chaque élément comprend (Figure 51) :
1- un réservoir, l'entrepôt de l'élément.
2- un carrefour d'échange, partie de la biosphère où les producteurs puisent les éléments
3- la communauté biotique qui permet aux sels minéraux d'être transmis le long de la chaîne
alimentaire.
Figure 51. Organisation générale des cycles biogéochimiques
Il est utile de rappeler que les cycles biogéochimiques sont bin insérés dans le transfert de matière
dans les niveaux trophiques, au sein des écosystèmes, car ils matérialisent en fait les échanges
trophiques qui se réalisent entre les différents êtres vivants appartenant à ces niveaux trophiques
(Composante biotique) et le rapport de ceux-ci avec la composante abiotique du milieu (Figure 52).
5.3. Les types de cycles biogéochimiques

Les cycles biogéochimiques peuvent être classés en fonction de leur complexité ainsi que de leur mobilité.
- Selon la complexité des cycles biogéochimiques, il peut s'agir de :
 Cycles simples : dans lesquels les éléments sont plus influencés par les forces physico-chimiques que
par les forces biologiques. Par exemple, les sels et les oligo-éléments.
 Cycles intermédiaires : ils sont constitués d'éléments de matière organique (MO) qui peuvent être
facilement libérés (C, H, O, P).
 Cycles complexes : ils sont associés aux éléments de la matière organique qui ont besoin des micro-
organismes spécialisés pour leurs transformations complexes (N et S).
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- En fonction de leur mobilité, il est possible de distinguer les cycles suivants :

 Cycles globaux : ceux dont les phases gazeuses permettent leur distribution à l'échelle mondiale.
 Cycles locaux : ce sont des cycles moins mobiles, plus sédimentaires, qui finissent par être transportés
par l'eau, ils s'accumulent dans les sédiments, ce qui donne lieu à une distribution plus régionale ou locale
(P, K, Ca).
Figure 52. Lien entre cycles biogéochimiques et transfert de matière
- Il existe également trois types de cycles biogéochimiques interconnectés :

 Cycle gazeux : les macro- et micronutriments sont rapidement recyclés et circulent entre
l'atmosphère et les êtres vivants. Il s'agit notamment des cycles de l'oxygène, du carbone et de l'azote.
 Cycle sédimentaire : les éléments (par exemple, le phosphore et le soufre) circulent entre la croûte
terrestre, l'hydrosphère et les organismes. Ils sont recyclés à un rythme plus lent que ceux du cycle
gazeux.
 Cycle hydrologique ou cycle biogéochimique de l'eau.
5.4. Exemples de cycles biogéochimiques

a. Le cycle de l'eau
Le cycle de l'eau consiste en un échange d'eau entre les différents compartiments de la Terre :
l'hydrosphère, l'atmosphère et la lithosphère (Figure 53). Sous l'effet de la chaleur du soleil, l'eau des
mers, des fleuves et des lacs s'évapore. L'évapotranspiration joue un rôle également important dans le
cycle de l'eau. Elle est accélérée par les végétaux qui transpirent de grandes quantités d'eau par leur
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système foliaire. De plus, leurs racines, accélèrent ces mouvements ascendants de l'eau dans le sens sol--
atmosphère. Cette eau rejoint alors l'atmosphère sous forme de vapeur d'eau (nuages). Les nuages sont
poussés par le vent. Lorsqu'ils traversent des régions froides, la vapeur d'eau se condense. Elle retombe
sur le sol, sous forme de pluie, de neige ou de grêle.
Figure 53. Schéma du cycle de l’eau
Les 7/9 du volume total de ces précipitations retombent à la surface des océans et les 2/9 seulement sur
les continents. La circulation de l'eau dans la lithosphère emprunte trois voies :
 Le ruissellement : phénomène d'écoulement des eaux à la surface des sols.
 L'infiltration : phénomène de pénétration des eaux dans le sol, à travers les fissures naturelles des sols
et des roches, assurant ainsi l’alimentation des nappes phréatiques.
 La percolation : phénomène de migration de l’eau à travers les sols (jusqu’à la nappe phréatique).
Ruissellement, infiltration et percolation assurent l'alimentation des cours d'eau qui restituent en dernier
lieu l'eau à l'hydrosphère.
b. Le cycle du carbone
Ce cycle est basé sur « la complémentarité » de deux processus biochimiques, la respiration cellulaire et
la photosynthèse. Les producteurs, par la photosynthèse, convertissent le dioxyde de carbone en
molécules organiques (le CO2 est convertit par exemple en glucose, C6H12O6). Ces producteurs (plantes et
bactéries photosynthétiques) se font manger par les consommateurs qui convertissent les
macromolécules de carbone (les glucose par ex.) en énergie tout en relâchant du CO 2 à l'atmosphère, ceci
par la respiration cellulaire. Le bois, le charbon et le pétrole entreposent le carbone à plus long terme.
Lors de la respiration, les êtres vivants consomment de l'oxygène et rejettent du dioxyde de carbone (CO 2)
dans l'atmosphère. De même, les industries, les véhicules de transports rejettent du CO 2 dans
l'atmosphère après combustion d'un carburant, en présence d'oxygène. Les éruptions volcaniques sont
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également considérées comme source naturelle de CO2. Le CO2 est absorbé par les plantes
(photosynthèse) et l'eau (dissolution). Photosynthèse et dissolution sont les phénomènes permettant le
recyclage du gaz carbonique (Figure 54).
Figure 54. Schéma-bilan simplifié du cycle du carbone

Après la photosynthèse, le carbone se combine avec d'autres éléments pour former des molécules
complexes, qui après la mort de la plante seront dégradées très lentement en charbon. Lors de leur
combustion, ces combustibles fossiles formeront à nouveau du CO2.
Le CO2 de l'air et celui dissous dans l'eau constituent la seule source de carbone inorganique à partir de
laquelle s'élaborent toutes les substances biochimiques constituant la cellule vivante (grâce à
l'assimilation chlorophyllienne).
Au cours de la respiration des autotrophes, des hétérotrophes et de divers autres organismes, le gaz
carbonique est dégagé parallèlement à la consommation d'oxygène.
Le dégagement de CO2 a lieu également au cours des fermentations qui conduisent à une décomposition
partielle des substrats dans des conditions anaérobies.
Dans les sols, il se produit souvent un ralentissement du cycle du carbone : les matières organiques ne
sont pas entièrement minéralisées mais transformées en un ensemble de composés organiques acides
(les acides humiques). Dans certains cas les matières organiques ne sont pas entièrement minéralisées et
elles s'accumulent dans diverses formations sédimentaires. II se produit une stagnation et même un
blocage du cycle du carbone. C'est le cas actuellement de la formation de tourbe ou par le passé de la
constitution de grands dépôts de houille, de pétrole et d'autres hydrocarbures fossiles.
Carbone et effet de serre : Cependant, nous produisons trop de dioxyde de carbone et notre planète
Terre n'arrive plus à le recycler. Le taux de CO2 dans l'atmosphère augmente et le climat se réchauffe. En
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effet, le CO2 présent dans l'atmosphère permet de piéger la chaleur du soleil qui rend la vie possible sur
Terre. C'est ce qu'on appelle l'effet de serre. En augmentant la concentration de CO 2 dans l'atmosphère,
l'équilibre de notre écosystème est perturbé. Le climat se réchauffe et cela peut avoir des conséquences
graves sur la vie sur Terre : les calottes glaciaires pourraient fondre et augmenter le niveau des mers en
certains points provoquant des inondations, augmentation des conditions climatiques extrêmes comme
les tempêtes, les raz de marée, la sécheresse... etc.
c. Le cycle de l’azote
Le principal réservoir de l'azote est l'atmosphère qui en renferme 79% en poids. La formation de nitrates
par voie inorganique s'effectue sans cesse dans l'atmosphère par suite des décharges-électriques lors des
orages. Mais, elle ne joue qu'un rôle secondaire par rapport à celui des micro-organismes nitrifiants. Ces
derniers sont surtout représentés par des bactéries, soit libres (Azotobacter, Clostridium,
Rhodospirillum), soit symbiotiques (Rhizobium). Dans le milieu aquatique ce sont surtout les algues
cyanophycées (algues bleues) qui sont fixatrices de l'azote gazeux.
L'azote nitrique ainsi élaboré par ces nombreux micro-organismes terrestres ou aquatiques est
finalement absorbé par les végétaux, amené dans les feuilles et transformé en ammoniaque, grâce à une
enzyme spécifique, la nitrate-réductase. Ensuite, l'ammoniaque est transformée en azote aminé puis en
protéines (Figure 55).
Figure 55. Le cycle d’Azote (simplifié)
Les protéines et autres formes de l'azote organique contenues dans les cadavres, excréta et déchets
organiques vont être attaquées par des microorganismes bioréducteurs (bactéries et champignons) qui
produisent l'énergie dont ils ont besoin par la décomposition de cet azote organique qui est ensuite
transformé en ammoniaque, c'est l'ammonification.
Une partie de cet azote ammoniacal peut être absorbé directement par les végétaux, mais il peut être
aussi utilisé par des bactéries nitrifiantes (les Nitrosomonas) pour produire leur énergie métabolique.
Celles-ci transforment l'ammoniaque NH4+ en nitrite N02-, c'est la nitritation, puis les Nitrobacter le
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transforment en nitrate N03-, c'est la nitratation. L'ion nitrate N03- est alors absorbé par les végétaux.
L'azote retourne constamment à l'air sous l'action des bactéries dénitrifiantes (Pseudomonas) qui sont
capables de décomposer l'ion N03- en N2 qui se volatilise et retourne à l'air; mais le rôle de ces bactéries
est heureusement peu important (Figure 55).
Une partie non négligeable des nitrates peut être lessivée par les eaux de ruissellement et entraînée en
mer. L'azote peut alors être immobilisé par incorporation aux sédiments profonds. Cependant, il est en
grande partie repris par les organismes du phytoplancton et il entre dans une chaîne alimentaire
aboutissant à des oiseaux qui le ramènent, par leurs déjections, au milieu terrestre sous la forme de
guano.
II. L’évolution des écosystèmes

À l'échelle historique, voire sur la durée d'une vie, on peut observer les phases de développement des
écosystèmes. Leur établissement peut cependant requérir des centaines, voire des milliers d'années.
Chacun d'eux subit des modifications permanentes qui se traduisent dans la structure des biocénoses.
1. Les successions écologiques

La tendance évolutive des écosystèmes à passer d'une « structure simple à une structure plus
complexe » se traduit par la succession des flores et des faunes au cours du temps, en accord d'ailleurs
avec la transformation progressive que celles-ci imposent aux milieux. Cette tendance générale semble
avoir pour explication le fait que le rendement énergétique de l'écosystème va ainsi en s'améliorant :
l'énergie disponible est de mieux en mieux exploitée, la biomasse croît jusqu'à un maximum compatible
avec la vitesse de recyclage des éléments minéraux ou le renouvellement des ressources. L'écosystème
accumule un capital énergétique croissant dans la matière organique vivante ou morte, ce capital étant
un des éléments de pérennité du système.
Dans le cas des peuplements végétaux par exemple, Lors de la conquête d'une zone vierge par les
espèces vivantes ou, plus fréquemment, lors de la restauration de l'environnement naturel après
perturbation de celui-ci (incendie de grande envergure ou défrichement important, par exemple), les
populations végétales (et animales) qui composent la biocénose se succèdent suivant une séquence
déterminée. Cette « succession écologique » peut – en l'absence de toute activité ou intervention
humaine – aboutir à un état d'équilibre « relativement stable » appelé climax. Étape finale de
l'évolution d'un écosystème, le climax représente cependant plus un concept théorique qu'une réalité
concrète. La forêt, qui est l’aboutissement de l'évolution des prairies par exemple, est un exemple de
climax (Figure 56).
L'existence des successions est facile à observer à partir d'un sol nu. Dans les stades initiaux, le sol est
colonisé par des espèces pionnières (mousses, lichens, graminées) accompagnées d'une faune peu
abondante. Puis apparaît progressivement une végétation buissonnante, à laquelle succèdent les
premiers arbres. Cette évolution s'accompagne de modifications au sein du peuplement animal. On
observe alors une complexification croissante de l'organisation des diverses communautés et des
chaînes ou réseaux alimentaires.
Une succession primaire commence à partir d'une surface nue où aucune végétation ne l'a précédée
(formation d'une île volcanique, par exemple) tandis qu'une succession secondaire s'établit à partir d'un
milieu dont le peuplement a été détruit (incendie, défrichement, érosion).
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Figure 56. Evolution d’un écosystème forestier
Sous certaines pressions, en particulier l'exploitation humaine intensive, des destructions successives
conduisent à une évolution régressive, menant à des stades dégradés ou peu évolués, souvent voisins
dans leur aspect des stades pionniers ou dans les cas extrêmes, à des espaces désertifiés. Toute la
surface d'un territoire n'évolue donc pas, en fonction des circonstances locales, vers l'écosystème
régional optimal.
Un état stable influencé par les activités humaines est appelé paraclimax. C'est le cas de la plupart des
landes, issues d'une déforestation ancienne et maintenues par le pâturage ; en l'absence de ce dernier,
elles sont à nouveau colonisées par des arbres. La garrigue et le maquis sont eux aussi des paraclimax.
2. Stabilité et résilience des écosystèmes

a. Stabilité écologique
Pour les écologues, le concept fondamental de la stabilité des écosystèmes, revêt de plus en plus une
grande importance scientifique en raison de l'importance croissante des interventions de l'homme sur les
divers milieux, qui aboutissent à bien de destructions. L'évolution des sociétés humaines s'est faite et se
fait aux dépens des écosystèmes naturels, dans lesquels l'homme a acquis une place privilégiée. Les
particularités exceptionnelles et uniques de l'homme ne l'excluent cependant pas des lois du monde
vivant. La notion de stabilité des écosystèmes est souvent associée à celles de diversité et de maturité.
La maturité des écosystèmes est liée à leur évolution, qui les conduit vers un état d'équilibre « optimum »,
comparable à un état de maturité. Ces trois notions de diversité, maturité et stabilité sont en effet des
« caractéristiques fondamentales » interliées des écosystèmes.
La notion de stabilité d'un écosystème est très complexe. Elle s'apprécie par des paramètres variés,
relatifs à la constance et à la durée d'un état d'équilibre, à l'inertie ou résistance aux perturbations, à
l'amplitude des perturbations supportables, à la vitesse de retour à l'équilibre, etc. Rappelons que
L'équilibre de la nature suggère que les systèmes écologiques naturels sont généralement en équilibre
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ou homéostasie stable. Ainsi, un petit changement dans un paramètre particulier (la taille
d'une population particulière, par exemple) sera corrigé par un feed-back qui ramènera le paramètre à
son "point d'équilibre" d'origine avec le reste du système.
Par ailleurs, diversité, maturité et stabilité ne sont pas liées de façon simple : dans certains cas la stabilité
des conditions physiques du milieu permet la diversification du peuplement ; dans d'autres cas cette
diversité biotique permet au système de subsister en dépit des fluctuations des paramètres non biotiques.
Par ailleurs la stabilité d'un écosystème n'exclut pas qu'il soit fragile. En effet dans les écosystèmes
complexes, les espèces sont très spécialisées et étroitement adaptées, donc très sensibles à des
altérations ou fluctuations inhabituelles du milieu. A l'opposé, les écosystèmes primitifs, plus simples,
sont formés d'espèces moins spécialisées et moins exigeantes, donc moins vulnérables.
« Techniquement », le fonctionnement des chaînes trophiques contribuant à la stabilité et la diversité des
écosystèmes, est contrôlé, entre autres, par les ressources régulées par les facteurs physico-chimiques
du milieu et disponibles aux différents maillons, des producteurs jusqu’aux prédateurs. C’est la théorie
du contrôle des communautés par les ressources (éléments nutritifs), ou contrôle bottom-up (du bas :
producteurs, vers le haut : prédateurs), (Figure 57).
Ex : La relation existante entre la teneur en phosphates des océans , la quantité du plancton et la taille
des poissons qui s’en nourrissent.
Figure 57. Schéma conceptuel du Contrôle bottom-up et contrôle top-down de

la répartition de la biomasse à différents niveaux trophiques
(P1 & P2 : prédateurs, H : herbivores, V : végétation). La taille du compartiment est proportionnelle à la quantité de
biomasse du niveau trophique considéré.
(A) Dans le cas du contrôle bottom-up, la production primaire végétale (V) conditionne les niveaux trophiques
supérieurs. Une augmentation de la production primaire permet une augmentation de la biomasse à des niveaux
trophiques supérieurs.
(B) Dans le cas d'un contrôle top-down, la prédation détermine la répartition de la biomasse dans les niveaux
trophiques inférieurs.
Dans un système à trois niveaux, les herbivores sont contrôlés par les prédateurs, ce qui permet l'accumulationde
biomasse végétale. L'ajout d'un autre prédateur (P2) contrôle la biomasse de P1. En conséquence, la biomasse des
herbivores augmente, conduisant à une réduction de la biomasse végétale.
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76
A l’inverse, le fonctionnement d’un écosystème dépend de la prédation exercée par les niveaux
trophiques supérieurs sur les niveaux trophiques inférieurs. C’est le contrôle top-down, (Figure 57).
Ex : Effet régulateur d’une population de carnivores (loups) sur une population de proies (lièvres).
Les deux types de contrôle interviennent simultanément dans les écosystèmes et peuvent être
complémentaires. Les modifications par l’homme d’un niveau trophique peuvent amplifier l’un ou l’autre
des deux contrôles et entrainer une instabilité de l’écosystème.
Exemples :
 Augmentation des ressources en éléments nutritifs (amplification du contrôle bottom-up). Cas de la
pollution organique des eaux ou eutrophisation.
 Diminution d’abondance d’un prédateur de haut niveau (amplification du contrôle top-down). Cas de
la chasse ou de la pêche.
b. La résilience écologique
Le mot résilience trouve son origine dans le mot latin resilio qui signifie «revenir en arrière».
La notion de résilience trouve son origine dans les travaux de Holling (1973) qui cherchait à différencier
un système écologique qui se maintient dans des conditions d’équilibre ou de stabilité et une réponse de
systèmes dynamiques qui sont soumis à un stress et changent de positionnement par rapport à leur
équilibre. Selon Holling (1973), la résilience est la capacité d’un système à absorber les perturbations et
se réorganiser tout en opérant des changements de manière à garder essentiellement les mêmes
fonctions, structures, identité et rétroactions. Cette notion désigne alors, la capacité d'un écosystème
à retrouver ou à conserver un état d'équilibre dynamique après une phase d'instabilité due à une
perturbation externe ou interne (Figure 58).
Figure 58. Schéma conceptuel de la résilience d’un écosystème
Par exemple, après un incendie, la résilience d'un écosystème forestier s'exprime à travers sa capacité à
se reconstituer avec les graines du sol, grâce aux semences et propagules apportées par l'air, l'eau ou des
animaux ou encore à partir des rejets ou de la cicatrisation d'individus résistants au feu. Cette notion est
à distinguer des notions de récupération (capacité d’un système à retrouver la croissance ou toute autre
caractéristique affectée négativement après une perturbation) et de résistance (capacité d’un système à
rester fondamentalement inchangé lorsqu'il est soumis à une perturbation) .
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Les conditions nécessaires pour garantir la résilience varient selon les espèces, les populations et les
paysages ou biomes considérés. De manière générale c'est la richesse de la biodiversité et les capacités
d'évolution, qui passent notamment par le maintien de la diversité génétique, qui garantissent une bonne
résilience. Pour les forêts par exemple , ce sont les grandes forêts tropicales qui selon les modèles les plus
récents et les plus complexes, se montrent plus résilientes au réchauffement climatique, en termes de
conservation de leur biomasse face aux sécheresses.
3. La paléoécologie
De nombreux écosystèmes sont le produit de successions anciennes. L'analyse de restes végétaux donne
des indications sur la constitution des paysages disparus. Par exemple, on compare la fréquence relative
des pollens de différentes plantes à l'intérieur de tourbes plus ou moins anciennes (leur acidité favorise
la conservation du pollen), ou on analyse les charbons de bois prélevés dans les foyers préhistoriques,
pour reconstituer l'évolution des paysages durant les périodes glaciaires. L'étude de l'évolution des
écosystèmes au cours des ères géologiques est l'objet d'une discipline commune à l'écologie et à la
paléontologie (ainsi qu'à l'étude de la préhistoire), la paléoécologie. Les données paléoécologiques se
révèlent d'une grande importance pour les sciences de l'évolution. En effet, les facteurs écologiques sont
déterminants dans l'évolution des espèces : ils représentent ce que le naturaliste britannique Charles
Darwin (1809-1882) a nommé « sélection naturelle ».
III. Les services rendus par les écosystèmes : services écosystémiques

Les hommes tirent de nombreux avantages et bénéfices, directs comme indirects, du fonctionnement
des écosystèmes. Cette notion de services rendus – gratuitement – par les écosystèmes, ou services
écosystémiques, si elle n'est pas nouvelle, a été formalisée en 2005 par le projet onusien d'Évaluation
des écosystèmes pour le millénaire (Millenium Ecosystem Assessment).
On distingue quatre grands types de services écosystémiques (Figure 59):
Figure 59. Schéma représentant les principaux services écosystémiques
• les services d'approvisionnement : ils correspondent aux matières et matériaux fournis à l'homme par
les écosystèmes, comme la nourriture (produits de la pêche, de la chasse, de la cueillette, de
l'agriculture), l'eau potable, les matériaux de construction (bois, terres argileuses, jonc, paille…), les
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combustibles (bois, tourbe, bouses de certains animaux…), les fibres naturelles (coco, sisal, jute, raphia,
jonc, kapok, etc.), les substances médicinales – l'OMS estime que 80 % de la population mondiale
dépend de substances médicinales issues d'espèces sauvages –, etc. ;
• les services de régulation : les écosystèmes en bonne santé interviennent notamment dans la
régulation du climat (évapotranspiration, stockage du CO2 par les forêts), assurent l'épuration de l'eau
(rôle de filtres naturels des zones humides), et jouent un rôle de prévention contre les catastrophes
naturelles (sécheresse, inondations, glissements de terrain, etc.) en régulant les débits d'eau, en fixant
les sols et en les protégeant contre l'érosion ;
• les services culturels : ils incluent les valeurs esthétiques et récréatives (activités de loisirs) des
écosystèmes, et leurs valeurs spirituelles et éducatives ;
• les services de soutien : ils assurent le maintien des conditions favorables à la vie sur Terre en assurant
les cycles biogéochimiques – ce qui permet la production d'oxygène, notamment par les forêts,
(comparées aux poumons de la planète), la formation et la stabilité des sols et le maintien de la vie. Ils
offrent l'habitat à tous les êtres vivants, etc.
Les services écosystémiques dépendant tous de la biodiversité, qui augmente la capacité des
écosystèmes à réaliser leurs services écologiques. Ces services sont liés aux fonctions des écosystèmes
(Tableau 5).
Tableau 5. Exemples de services et Fonctions des écosystèmes (Costanza et autres, 1997)

Services des Ecosystèmes Fonctions des Ecosystèmes Exemples
Régulation des gaz Régulation de la Régulation CO2/O2, O3 pour la
composition chimique de protection contre les rayons
l’atmosphère UV, SOx.
Régulation du climat Régulation de la Régulation des gaz à effet de
température du globe et serre.
d’autres processus
climatiques
Régulation des Stockage, humectation et Protection contre les
perturbations autres réponses aux tempêtes, maîtrise des crues,
fluctuations rétablissement de l’habitat,
environnementales contrôlées par la structure de
la végétation et les paysages.
Régulation des eaux Régulation des écoulements Eau pour l’agriculture,
hydrologiques l’industrie, le transport ou la
production d’énergie.
Alimentation en eau Stockage et rétention de Stockage eau dans réservoirs,
l’eau aquifères et bassins
hydrographiques
Lutte contre l’érosion et Rétention des sols dans un Prévention de la perte des sols
rétention des sédiments écosystème par le vent, le ruissellement ou
d’autres processus, stockage
du limon dans les lacs et les
terres humides.
Formation des sols Processus de formation Altération des roches et
des sols accumulation de la matière
organique.
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Quatrième partie : Structure des biocénoses et Dynamique des populations
I. Introduction
L'Ecologie couvre, un très vaste champ scientifique, de la physiologie à la biogéographie. De ce fait, elle
se sert des analyses d’autres disciplines comme la chimie, physique, géologie, pédologie, botanique,
zoologie, climatologie…Sous cet angle, elle peut être considérée comme une approche naturaliste du
monde vivant. Au regard de ses origines et par la nature même de ses objectifs, c'est une Histoire
Naturelle que propose l'Ecologie, essentiellement basée sur les concepts et méthodes émanant de la
théorie des systèmes, fécondée par les enrichissements successifs de la théorie de l'évolution, à la lumière
des grands progrès réalisés dans les sciences de la Vie. Les spécialistes de cette science sont appelés les
écologues.
Comme science fondamentale, l'Ecologie a pour principal but l'étude de l'organisation, du
fonctionnement et de l'évolution des systèmes biologiques à des niveaux d'intégration égaux ou
supérieurs à celui de l'individu. En tant que science appliquée, l'écologie développe des connaissances à
la fois théoriques et pratiques qui posent et cherchent à résoudre des problèmes liés à l'aménagement,
l'exploitation et la protection des milieux naturels (et artificiels) et des ressources renouvelables de la
biosphère. L'écologie a donc un rôle fondamental dans la gestion et la sauvegarde des " écosystèmes".
Les systèmes biologiques faisant partie intégrante des écosystèmes, sont généralement organisés en
peuplements, lesquels sont formés par des populations.
Ainsi, lunité fondamentale des systèmes écologiques est la population et par conséquent l’espèce. En
effet, si l'objet directement accessible au naturaliste correspond aux individus, ces derniers n'ont de sens
que dans le cadre d'une population, au travers tout un système de relations qui les lient entre eux, à
d'autres individus et à leur environnement physico-chimique (Figure 60).
Figure 60. Représentation schématique d'un système écologique.

Les populations naturelles présentent toujours entre elles, diverses interactions :
Prédation (1) , Compétition ou Coopération (2), et sont soumises aux facteurs du milieu (3)
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II. Définitions fondamentales

- Espèce :
Il y a plusieurs conceptions de la notion d’espèce qui se sont succédées depuis le 17ème siècle. Le concept
biologique établi par E. Meyer en 1942, semble le plus admis aujourd’hui pour définir la notion d’espèce.
Selon ce concept, une espèce est : « une population ou un groupe de populations en mesure de se
reproduire les uns avec les autres et de produire une descendance viable et féconde.
Appartiennent donc à la même espèce les individus morphologiquement semblables et interféconds avec
une descendance fertile. L’espèce est un groupe d’individus ayant la faculté potentielle ou réelle de se
croiser, isolément des autres groupes. Dans le concept biologique, les espèces sont isolées les unes des
autres par des barrières de reproduction. Une espèce se caractérise par un pool commun de gènes.
Il ressort de cette définition deux caractéristiques essentielles de l’espèce :
- Elle regroupe des individus très proches par la forme, l’habitat et le mode de vie.
- Ces individus peuvent se reproduire entre eux en donnant une descendance elle aussi fertile
L’ESPECE est l’unité de base de la classification du monde vivant.
- Sous-espèce :
Au sein d’une même espèce animale ou végétale, un groupe d’individus peut présenter des différences
tout en restant interféconds : ils constituent alors une sous espèce [Race – Variété].
une sous-espèce est un rang taxonomique intermédiaire, immédiatement inférieur à l'espèce, qui permet
de distinguer des populations présentant de légères variations génétiques au sein de l'espèce, accentuées
ou acquises au cours du temps. L'usage de ce terme est controversé pour la lignée humaine.
- Population :
Une population est un ensemble d’individus d’une même espèce vivant à un moment donné à un endroit
déterminé. Ils sont capables de communiquer entre eux et peuvent ainsi interagir à différents niveaux :
ils se reproduisent et échangent librement leurs gènes dans les processus reproductifs, ils entrent en
concurrence pour l'utilisation des ressources communes (nourriture, abris, partenaires de
reproduction,…), ils coopèrent pour une meilleure exploitation des ressources disponibles ou pour se
défendre contre les prédateurs. De là, la population peut être bien considérée comme un système,
caractérisé par plusieurs variables : effectif, densité, distribution spatiale, structure par âge, … Ces
variables dites d'état de la population, sont affectées par des processus démographiques qui
déterminent la cinétique de la population. Ces processus, notamment natalité et mortalité, immigration
et émigration, dépendant à la fois des individus de la population et des conditions de l'environnement, et
peuvent être modifiés par les variables d'état (Figure 61). L'ensemble des populations occupant un même
milieu constitue une Biocénose.
- Peuplement :
Désigne l’ensemble des individus appartenant à plusieurs espèces d’un même groupe systématique et qui
occupent un domaine géographique déterminé. En effet, il est rare de pouvoir étudier une biocénose
complète, population par population. De manière générale, un des soucis majeurs des écologues réside
dans l'étude de l'organisation et des aspects démographiques (ou encore populationnels) des
écosystèmes et se trouvent alors contraints à délimiter des ensembles plurispécifiques plus restreints
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81
(pour la commodité des études) appelés peuplements ou encore communautés dotés d'une structure et
d'un fonctionnement. Il faut préciser qu'il ne s'agit pas, dans cette conception, de simples collections (ou
amas) d'espèces, mais de systèmes de populations interconnectées ou pouvant l'être. Pour mieux définir
un peuplement, il faut bien préciser ses limites : peuplement d'oiseaux d'une forêt, peuplement des seuls
oiseaux insectivores de la même forêt, peuplement de poissons d'une rivière, etc…
Figure 61. Représentation schématique des processus démographiques et leur action

positive (traits pleins, +) ou négative (tiretés, -) sur la cinétique des populations.
Ainsi, le fonctionnement d'une population et l'évolution de sa cinétique sont intimement lié à son
environnement. On parle de système population-environnement plutôt que de système population
(Figure 62).
En fait, les peuplements peuvent contenir des sous-unités : les guildes. Une guilde est constituée par des
populations d’espèces étroitement apparentées, donc taxonomiquement proches (espèces d’un même
genre ou d’un genre voisin) qui exploitent les mêmes ressources dans le même biotope, c.a.d. qui
appartiennent au même niveau trophique (Ex : guilde de fauvettes insectivores d'une forêt). Ceci suppose
que ces espèces sont reliées entre elles par des relations de compétition interspécifique plus ou moins
étroites.
Comme les populations, les peuplements peuvent être définis par leur densité et leur biomasse. Un
peuplement est caractérisé par sa richesse spécifique, soit l'ensemble (le nombre) des espèces qui le
constituent. Ce paramètre ne reflète donc pas nécessairement la diversité spécifique du peuplement qui
varie à la fois selon le nombre d'espèces présentes et selon leur abondance relative.
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Toutes ces variables sont utilisées par les écologues comme indices descriptifs permettant de comparer
différents peuplements ou différents états d'un même peuplement (notamment les variations
temporelles).
D'un point de vue fonctionnel, les peuplements possèdent des structures interprétées en termes de
relations : relations entre les espèces constitutives d'une part et entre celles-ci et les facteurs de
l'environnement d'autre part. De ce fait leur analyse est toujours complexe. Leur évolution dépend de
plusieurs facteurs et permet de décrire divers types de peuplements, en se basant sur plusieurs critères :
 Effet de la compétition interspécifique pouvant conduire à une organisation spatiale précise (cas des lézards
dans un matorral)
 Effet de la prédation pouvant agir sur la diversité spécifique (cas de la modification de la structure du
zooplancton d'un lac sous l'effet de prédation par des poissons introduits)
 Effet des conditions physiques du milieu (cas des communautés intertidales de substrat rocheux, en mode
exposé ou battu et celles en mode protégé ou calme ; Figure 63)
 Effet de la variabilité des conditions du milieu (cas de la perturbation des conditions habituelles, par exemple
suite à la pollution).
 En se basant sur les niches écologiques des espèces (Figure 64).
Figure 62. Le système Population – Environnement
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Figure 63. Communautés intertidales en substrat rocheux dans un site exposé aux vagues (A)
et dans un site protégé (B) ; [Le site exposé a un peuplement plus pauvre].
Figure 64. Représentation schématique des peuplements en se basant sur l'analyse des relations
de niches entre les espèces. En considérant un milieu avec une quantité et un spectre déterminés
de ressources on peut distinguer plusieurs types de peuplements :
avec peu d'espèces (A, B); avec beaucoup d'espèces (C.D)
avec espèces séparées spatialement (A) ou trophiquement (B)
avec beaucoup d'espèces spécialisées (C)
avec beaucoup d'espèces à niches chevauchantes (D)
- Ecologie (étude) des populations

L’étude des populations comporte deux niveaux d’analyse :
- Analyse démographique : désigne tout ce qui se rapporte aux variables démographiques d'une
population, en particulier l’évaluation des effectifs et l’étude de leurs variations spatiales et temporelles,
ainsi qu’à l’analyse de leurs causes.
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- Analyse dynamique : étude de l’action des facteurs écologiques sur la cinétique démographique.
Autrement dit, l'étude de la dynamique des populations consiste à suivre dans l’espace et dans le temps,
l’évolution de la structure des populations et des facteurs qui la déterminent. Elle permet d’établir des
modèles mathématiques prévisionnels qui servent de base à la lutte biologique.
III. Dynamique des populations

L'étude de la dynamique des populations (et des peuplements) est une branche de l’écologie qui vise à
décrire les fluctuations des effectifs des organismes au cours des générations successives et à comprendre
les mécanismes responsables de ces fluctuations. Par des observations et mesures répétées dans le temps
et dans l’espace et par l’interprétation de tables de vie, on cherche à faire ressortir le (ou les) facteurs (s)-
clé (s) de façon à concentrer les efforts de recherche en vue d’une meilleure gestion de la biodiversité.
Le terme biodiversité, très fortement médiatisé ces dernières années, surtout après la conférence
de Rio en 1992, désigne : "Variabilité des organismes vivants de toute origine (animaux, micro-
organismes, plantes…) y compris les écosystèmes. Cela comprend la diversité au sein des espèces et
entre espèces ainsi que celle des écosystèmes. Elle peut donc être abordée en termes de gènes,
d’espèces et d’écosystèmes ".
Les disciplines scientifiques qui traitent le plus directement de ces concepts sont la génétique, la
taxonomie et l’écologie.
A. Analyse démographique : les variables d'état
1. Effectif et Densité
1.1. L'Effectif
La première donnée à connaître d’une population est naturellement son effectif. Il correspond au nombre
minimum d’individus permettant l’existence d’une population. Compte tenu des caractéristiques
comportementales des espèces, il est possible de le classer selon un gradient de sociabilité. C’est ainsi
que le nombre minimum d’individus nécessaire à la constitution d’une population sera plus élevé dans le
cas d’une espèce à comportement social marqué que dans le cas d’une espèce à comportement
territorial.
Il est bien défini dans le cas des populations d’animaux sédentaires, vivant sur un territoire bien délimité,
où les échanges avec les populations voisines sont rares [exemple : les Manchots royaux se reproduisent
sur la même île ou sur les îles d’un même Archipel].
De tels cas sont très favorables à l’observation et à l’expérimentation, mais ce ne sont pas les plus
fréquents. Le plus souvent, une espèce est largement répartie sur un territoire très vaste. Les individus
ont surtout des rapports avec leurs plus proches voisins. On peut encore parler par extension de
populations, mais leurs limites nettes et par conséquent leurs effectifs ne peuvent plus être fixés. Dans
de tels cas, la donnée à connaître, et qui remplace l’effectif est la densité.
Rq : les effectifs varient considérablement dans l’année sous la pression conjuguée des facteurs de
natalité - mortalité et de l’équilibre entre les émigrations et les immigrations (dispersion).
1.2. La densité
Définitions :
C’est le rapport des effectifs de la population à la surface de la zone géographique occupée. Elle s’exprime
ainsi en nombre d’individus par unité de surface ou de volume (ind / m2 ou ind / l).
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Il est important de distinguer :

+ La densité brute : qui représente le rapport entre l’effectif d’une population N, et la surface qu’elle
occupe S. On aura, db = N / S
+ La densité écologique : c’est le rapport entre l’effectif d’une population et la surface utilisable de
l’écosystème su c.à.d la surface où la population trouve les ressources qui lui sont nécessaires,
d'où : de = N / Su
Exemple :
Pour la population humaine, la densité brute correspond au nombre d’habitants à la surface totale du
pays, et la densité écologique au rapport de ce nombre à la surface des terres cultivables.
En Egypte, la densité brute est de 43,5 hab. / Km2, alors que la densité écologique est de l’ordre de 1533
hab. / Km2 (concentration de la population sur les rives du Nil).
La densité d’une population naturelle exprimée en nombre d’individus ne peut tomber au-dessous d’une
valeur minimale et, à l’opposé, excéder une valeur maximale. Il est assez évident que l’on ne pourra
rencontrer des densités de 20 Araignées par hectare ou 10 000 cerfs par Km2 de forêt.
Chez les populations animales, la densité observée dépend, de façon générale, de leur place dans les
réseaux trophiques. La densité d’une population est d’autant plus faible que la position de l’espèce dans
les chaînes alimentaires est plus élevée (proies > prédateurs).
2. Distribution spatiale
C'est la modalité selon laquelle s’effectue la répartition des individus dans l’espace. Cette répartition
traduit la réponse des individus à l’action des facteurs de l’environnement.
Les individus d’une espèce peuvent présenter différents types de répartition spatiale (Figure 65):
Figure 65. Types de distribution spatiale des individus d'une population

Variance ; x : Moyenne]
a. Répartition aléatoire (au hasard ) :

Selon cette distribution, la probabilité qu’un individu se trouve en un point quelconque est la même que
la probabilité de le trouver à tout autre point. Il peut exister en l’absence de comportement territorial. Si
les individus se répartissent au hasard, c’est que les conditions du milieu sont homogènes.
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b. Répartition uniforme (régulière) :

Cette répartition est très rare dans la nature à moins d’être artificielle. C’est le cas d’une espèce
fréquentant un milieu homogène offrant des ressources uniformément réparties et ayant un
comportement territorial marqué.
c. Répartition en agrégat (groupée ou contagieuse)

C’est la plus fréquente dans la nature. Elle s'observe dans le cas d’espèces fréquentant un milieu aux
ressources inégalement réparties. Deux causes principales sont à l’origine de cette distribution :
+ le comportement social implique des regroupements saisonniers à un degré de concentration pouvant
être très variable
+ attirance pour un biotope localement favorable.
Exemple : les Pucerons ailés qui atteignent au vol un champ, ont d’abord une répartition au hasard ; plus
tard leur répartition devient agrégative du fait que :
- les Pucerons qui se posent sur des plantes non convenables s’envolent de nouveau jusqu’à ce qu’ils
trouvent les plantes qui leur conviennent où ils forment un groupement.
- une fois sur les plantes convenables, les pucerons fondent une colonie d’aptères constitués d’individus
fils qui ne s’éloignent pas d’où le groupement autour des géniteurs.
Ces distributions sont décrites par des modèles mathématiques où les valeurs des paramètres sont
données par des dénombrements :
Exemple :
n : le nombre de prélèvements effectués sur une surface déterminée,
x : la moyenne du nombre d’individus dans l’ensemble de ces prélèvements,
m : le nombre d’individus de chaque prélèvement.
La variance  (x –m)2 / n
Si la répartition est régulière : m = x et = 0…..............…correspond à une loi normale.
Si la répartition est au hasard : x = …………………………………loi de Poisson.
Si la répartition est contagieuse : (/ m ) 2 > 1 …………………... loi Binomiale négative.
3. La Dispersion
C'est la modalité selon laquelle les individus d’une même population occupent l’espace dans leur habitat
naturel. Elle permet d’exprimer le taux de déplacement des individus au sein et hors de la population, par
(1) immigration, par (2) émigration et par (3) nomadisme.
(1) Immigration
Déplacement en aller et retour saisonnier des mêmes individus d’une population au sein de son aire
d’origine entre une zone de reproduction et une zone sui sert de refuge durant la mauvaise saison (parfois
autre écosystème qu’ils colonisent).
(2) Emigration
Phénomène caractérisé par le fait qu’un fragment de population (parfois dénommé propagule) quitte son
biotope d’origine et se fixe définitivement dans une autre zone d’une autre aire biogéographique
(processus d’invasion d’un milieu naturel par des individus qui lui sont étrangers). Autrement dit, c'est
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une expansion ou changement d'aire (s) de répartition, sans retour au point de départ au cours d'une
génération.
(3) Nomadisme
Ensemble des déplacements irréguliers dans le temps et dans l'espace, qui sont généralement effectués
par des organismes vivant dans des milieux dont la productivité est variable et imprévisible.
4. Natalité et Mortalité
4.1. La Natalité
Elle désigne la production de jeunes individus par une population. Elle constitue le principal facteur
d’accroissement des populations. On distingue :
- Natalité maximale (ou physiologique) : traduit le potentiel biotique de l’espèce considérée. Celui-ci,
désigne l’aptitude maximale de multiplication d’une espèce.
- Natalité réelle correspond à la naissance de jeunes individus dans des conditions d’environnement
données)
- Taux de Natalité est le rapport du nombre de naissances au cours d’un intervalle de temps donné au
nombre total d’individus de la population. Chez les espèces à faible potentiel biotique comme l’Homme,
le taux de natalité est exprimé en pour mille par an. Il atteint environ 50 %0 dans de nombreux pays du
tiers monde.
4.2. La Mortalité
Elle constitue le second paramètre démographique d’importance fondamentale. Elle varie en fonction
des groupes d’âge considérés (c.a.d qu’elle affecte différemment les individus de la population). Pour
cela, on définit un taux de mortalité par âge. On distingue :
- La mortalité écologique ou réelle, caractérise la disparition d’individus dans des conditions
d’environnement données. Elle varie en fonction de la population considérée et surtout des facteurs du
milieu (présence de facteurs limitants).
- la mortalité minimale théorique (à l’opposé de la 1ère) représente le taux de disparition des individus
en l’absence des facteurs limitants. Elle est déterminée par la longévité potentielle des individus de
l’espèce considérée. Celle-ci, correspond à la durée de vie maximale que peut présenter une espèce.
- Le taux de mortalité correspond à la proportion du nombre d’individus morts dans un intervalle donné
par rapport à la population totale. Il s’exprime en %0 par an.
5. Courbes de survie et Espérance de vie

5.2. Les courbes de survie
Selon les espèces, la mortalité frappe les individus à des taux très différents en fonction de l’âge. On
matérialise ces données en examinant la décroissance dans le temps, de l’effectif d’une cohorte, c’est à
dire d’une tranche d’âge (par exemple de 1000 individus nés en même temps). Les courbes de survie ainsi
obtenues, fournissent une bonne représentation de la mortalité naturelle dans chaque population. Elles
sont établies à partir des tables de survie correspondantes afin de permettre la comparaison entre
espèces différentes. Il existe plusieurs types de courbes de survie (Figure 66 et Figure 67).
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88
Trois principaux types de courbe de survie :
 Premier type : Correspond aux espèces dont l’ensemble des individus ont une espérance de vie
élevée. Le taux de mortalité faible durant la majeure partie de la durée de vie potentielle, devient
important chez les individus âgés. La courbe décroît d’abord lentement puis de plus en plus vite. Elle est
fortement concave vers le bas.
Ex : cas des populations humaines dans les pays très développés ; cas de drosophiles adultes en élevage.
 Second type : Représenté par une diagonale, correspond aux espèces dont le taux de mortalité est
sensiblement constant à tous les âges.
Ex : cas des Paramécies, de l’hydre d’eau douce, des Rotifères, mais aussi certains Vertébrés.
 Troisième type : Correspond aux espèces ayant un taux de mortalité très fort chez les jeunes tout en
diminuant par la suite. L'espérance de vie augmente avec l'âge. La courbe exprimant le nombre de
survivants décroît d’abord très vite, puis de plus en plus lentement. Elle est fortement concave vers le
haut. Ce type est fréquent chez les espèces à fécondité élevée. Il existe notamment chez les espèces
subissant une métamorphose.
Ex : Beaucoup d'espèces d’oiseaux, de poissons, d’insectes, et crustacés….
Certains auteurs citent aussi :
 un 4ème type : dans lequel une fraction constante de la population meurt à chaque âge. L'espérance
de vie est donc constante à chaque âge et la courbe de survie est faiblement sigmoïde.
Ex : Oiseaux, Poissons, Amphibiens surtout salamandres…
 un 5ème cas : Type complexe dont l'allure ne permet pas de les ranger dans l'une des catégories
précédentes. La courbe présente plusieurs points d'inflexion.
Ex : beaucoup d'insectes
Figure 66. Les types de courbes de survie :(a) les trois types principaux ; (b) les 5 Types (avec IV et V)
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89
A partir de ces données, on peut calculer le coefficient de survie CS qui est égal à:
C.S = Effectif vivant au début de l’intervalle – Effectif mort à la fin de l’intervalle

divisé par l’Effectif au début de l’intervalle.
L'analyse des courbes de survie permet de déterminer à quel moment une espèce est la plus vulnérable.
Aussi, les d'interventions sur une espèce, pouvant modifier sa natalité ou/et sa mortalité, ayant lieu à ce
stade de vulnérabilité auront un effet maximal sur l'évolution de celle-ci. Cette connaissance est utilisée
à titre d'exemple, dans la lutte contre les insectes nuisibles.
La forme des courbes de survie varie avec les conditions du milieu et avec le sexe. Chez le cerf à queue
noire par exemple, la mortalité chez les jeunes est plus élevée dans les endroits où la population est dense
(25 individus au km2). Elle est plus faible dans les zones non aménagées avec une plus faible densité de
population (10 individus au km2).
Notons que la mortalité est plus affectée par les facteurs du milieu que la natalité. L'étude des facteurs
de mortalité sera alors fondamentale dans les fluctuations des populations.
Figure 67. Quelques exemples de courbes de survie
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90
5.3. Durée et espérance de vie

La durée de vie d’un organisme, est le temps qui s’écoule entre sa naissance et sa mort. La durée de vie
moyenne des individus dans une population est la moyenne de leur durée de vie. La durée de vie est
variable selon les espèces. On peut considérer à ce niveau deux aspects importants :
La durée de vie réelle : c’est ce que dure réellement la vie dans les conditions naturelles.
La durée de vie potentielle (ou durée de vie physiologique) : c’est ce que dure la vie lorsque toutes les
conditions optimales sont réunies.
En fait, les possibilités de reproduction constituent l'élément le plus important dans la vie d’une
population. Or, une femelle ne peut se reproduire pendant toute sa vie : elle ne peut commencer qu’à un
certain âge ; puis sa période reproductrice dure un certain temps avant de devenir stérile. Ce n’est que
durant sa période reproductrice qu’elle peut participer à l’accroissement de la population. On est donc
amené à distinguer dans la vie d’un animal trois stades à valeur écologique différente (Figure 9).
Une période juvénile, pré-reproductrice : elle se situe avant la période de reproduction au cours de
laquelle l’animal consomme de la nourriture pour assurer sa croissance. Chez les invertébrés dont les
insectes, cette période correspond à la période larvaire.
Une période reproductrice : C’est la période de maturité sexuelle au cours de laquelle une part
importante de nourriture est utilisée pour la reproduction (arrêt de la croissance). L’effort de
reproduction désigne la part du budget énergétique des individus d’une espèce attribué à la reproduction
en proportion avec son budget énergétique total.
Une période post-reproductrice (de stérilité) : c’est la période pendant laquelle, la nourriture
consommée assure la survie de l’individu.
Les durées de ces périodes sont très variables suivant les espèces. La dynamique de population d’une
espèce dépend largement de l’importance relative de ces trois périodes (Figure 68).
Figure 68. Importance des périodes de pré-reproduction (en noir), de reproduction

(pointillés) et de post-reproduction ( en blanc) chez diverses espèces animales.
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Remarque :
Bien souvent, il n’y a pas de période de sénilité (vieillesse) : l’animal meurt en pleine période de
reproduction, soit d’épuisement comme beaucoup d’insectes, soit parce que sa durée de vie moyenne ne
lui permet pas d’atteindre la période post-reproductrice. Dans l’espèce humaine, la période reproductrice
peut théoriquement se prolonger chez l’homme jusqu’à la mort, mais elle s’arrête chez la femme à la
ménopause. La période juvénile est souvent du même ordre ou plus courte que la période reproductrice,
elle peut au contraire être énormément plus longue et c’est le cas majoritaire chez les Insectes. C’est le
cas des Ephémères dont la vie adulte ne dure que quelques heures alors que la vie larvaire s’étend sur
une année ou plus. Une espèce de cigale paraît vivre 17 ans sous terre à l’état de larve pour ne passer
que quelques semaines à l’aire libre en état adulte propre à la reproduction.
Espérance moyenne de vie : notion statistique qui correspond à la probabilité de durée de vie dans une
population. En général, ce terme désigne l’espérance moyenne de vie à la naissance. Cependant, on peut
aussi calculer ce paramètre pour la durée de vie restante des individus d’une population ayant un âge
donné.
6. Sex-ratio (taux sexuel)

Paramètre démoécologique de grande importance, il désigne le rapport entre le nombre de mâles et celui des femelles existant dans une populatio n d’une
espèce animale.
 Il est généralement légèrement supérieur à un à la naissance chez la plupart des vertébrés où la
mortalité des jeunes de sexe mâle excède celle des femelles de sorte que l’on assiste à une inversion à
l’âge adulte, les femelles devenant légèrement plus nombreuses que les mâles (cas de l’espèce humaine).
 Chez les espèces gonochoriques, le sex-ratio est dans la plupart des cas de l’ordre de un.
 chez les espèces parthénogénétiques dans lesquelles on ne connaît, dans certains cas que des
femelles (Pucerons, crustacés, ….) : le sex-ratio tend vers zéro. Ces générations parthénogénétiques se
terminent d’ailleurs d’habitude en automne par une génération de sexués, à sex-ratio normal, ou de
sexupares (femelles ovovipares qui produisent directement de jeunes individus souvent déjà à maturité
sexuelle sans passer par le stade œuf : femelles de pucerons).
Le sex-ratio peut présenter une importance pratique, dans les troupeaux d’animaux domestiques ou de
mammifères exploités ou protégés comme des antilopes en Afrique : on peut en effet prélever (détruire)
une forte proportion de mâles sans nuire à la dynamique de la population (un seul mâle suffit pour
plusieurs femelles).
7. Structure par âge

C'est la proportion d’individus de différents âges dans la population. On la représente sous forme d’une
pyramide des âges qui consiste à figurer chaque classe d’âge d’une population sous forme de rectangles
superposés de même largeur mais de longueur proportionnelle au nombre d’individus qu’elle renferme.
Les mâles et les femelles sont disposés en deux groupes distincts situés de part et d’autre d’une médiane
puisque la mortalité n’affecte pas de façon égale les deux sexes. L’aspect de la pyramide représente le
profil démographique de la population. Elle permet par exemple de savoir si une population est jeune ou
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92
vieille, si elle a subi des perturbations, et de prévoir son évolution future en déterminant la mortalité dans
chaque tranche d’âge.
Pour les invertébrés, on établit le plus souvent la répartition des individus des populations par stade de
développement. Ceci permet de déterminer les causes de mortalité et de connaître la succession des
générations.
On peut donner une représentation simplifiée d’une pyramide des âges en distinguant trois groupes dans
les effectifs de toute population :
 Celui des individus jeunes…………………………………………….…période pré-reproductive
 Celui des adultes……………………………………………………………..période reproductive
 Celui des individus âgés qui ne sont plus féconds…………...période post-reproductive
Figure 69. Divers types de pyramides des âges

[ Chaque pyramide est dressée pour une population de 1000 individus ]
Selon que la population aura une natalité supérieure (1), égale (2) ou inférieure (3) à la mortalité, elle sera
en expansion (1), stable (2) ou déclinante (3). La pyramide aura, selon le cas, un aspect normal, vaguement
rectangulaire ou inversé (Figure 69) :
 Une population en expansion rapide possède une pyramide des âges à large base, avec un sommet étroit.
La base est d'autant plus large que la croissance est élevée (une vraie pyramide).
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93
 Dans une population stable, le nombre d’individus est identique dans chaque classe d’âge d’où l’aspect
en « cloche » du diagramme.
 Dans une population déclinante, la pyramide des âges possède une forme en « champignon » [ou
pyramide faiblement inversée] avec une faible proportion de jeunes et prépondérance numérique des
individus âgés : population à croissance lente.
La croissance en saison froide ou en saison sèche, est marquée par des lignes d’arrêt ou de ralentissement
de croissance qui constituent autant d’année d’âge : dendrochronologie chez les plantes ligneuses ;
squelettochronologie chez les Reptiles ; étude des écailles chez les poissons ; stries d'accroissement des
bivalves.
B. Analyse Dynamique : Cinétiques démographiques

1. Modèles de Croissance des populations
Au cours du temps, l’effectif des populations naturelles peut croître, rester stationnaire, fluctuer ou bien
encore décroître jusqu’à l’extinction. De telles dynamiques démographiques dépendent à la fois, des
conditions de l’environnement et des propriétés de chaque individu voire de la population dans son
ensemble.
La croissance démographique désigne la croissance des effectifs d’une population en fonction du temps,
le taux de croissance r étant l’incrément démographique annuel à l’effectif total d’une population.
Dans le cas d'une population "fermée", c.a.d. sans immigration ni émigration, la croissance est le résultat
final entre deux facteurs antagonistes, la natalité et la mortalité.
Soit b le taux de natalité et d celui de mortalité. On peut définir un taux de croissance [r = b – d].
Si No est l’effectif au temps to et N celui au temps t, nous aurons :
r = N – No = d N
N(t – to) N dt
Divers types de populations peuvent exister selon la nature de leur accroissement :
 Croissance en l’absence de facteurs limitants : Croissance exponentielle

La capacité de se multiplier est une caractéristique fondamentale de tous les êtres vivants. Dans les
conditions optimales, hors de toute limitation alimentaire ou spatiale (phase de colonisation d’un milieu
vierge favorable), cette capacité se traduit, sur un intervalle de temps donné (l’année par exemple), par
un taux fini d’accroissement constant r.
Rappelons que : R = (N – No) = N (1)
N (t – to) t
Quand t 0 , R r et l'expression (1) devient :
r = dN (2)
N dt
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94
On peut aussi écrire : dN = r N dt (3)
L'intégration de l’équation (2) a pour solution l’expression de N en fonction du temps qui est de nature
exponentielle :
N = No er (t-t0) (4)
Cette équation s'écrit quand on prend t0 = 0 :

N = No er t (5)
La courbe représentative de cette fonction est dénommée courbe en J à cause de son allure. Ainsi,
lorsqu’une population est placée en l’absence de facteurs limitants, sa croissance s’effectue selon une loi
exponentielle (Figure 70).
Ce type de croissance "illimitée ou exponentielle" est rare dans la nature et certains le qualifient comme
modèle irréaliste. Il se rencontre chez les espèces qui colonisent un milieu nouveau ou chez les
populations expérimentales (c.a.d dans des conditions optimales en dehors de toute limitation spatiale
ou alimentaire, donc en absence de tout facteur limitant).
Figure 70. Courbe représentative de la Croissance exponentielle
 Croissance en présence de facteurs limitants : Croissance logistique

Dans les conditions naturelles où la quantité de ressources disponibles (espace, nourriture) est
évidemment limitée, la croissance des populations ne répond pas au modèle exponentiel, sauf pendant
la phase de colonisation du milieu. De plus, l’effet cumulé des divers facteurs limitants propres au milieu
(la résistance du milieu) va empêcher le potentiel biotique (l’aptitude maximale de multiplication d’une
espèce vivante) de s’exprimer et le taux d’accroissement réel diminue puis devient nul. Le surpeuplement
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peut provoquer une diminution de la natalité (et de l’immigration), ou une augmentation de la mortalité
(et de l’émigration), ou les deux à la fois.
En général, un mécanisme de feed-back négatif induit par l’auto-limitation (auto-inhibition) réduit le taux
d’accroissement au fur et à mesure que la densité augmente. Dans cette régulation dépendante de la
densité, un facteur de correction égal à [(K-N) / K] introduit la résistance du milieu, où K représente la
charge biotique maximale du milieu.
Pour traduire mathématiquement ce mode de croissance des populations naturelles, on utilise

classiquement l’équation logistique de VERHULST, laquelle décrit l’évolution dans le temps de la
population exposée à des facteurs limitants où le taux d'accroissement diminue de façon proportionnelle
à l’effectif, (Figure 71).
Figure 71. Courbe représentative de la croissance logistique
Dans de telles conditions on aura :

L'équation (1) dN = r N
dt
devient: (2) dN = r N (K – N) [équation logistique]

dt K
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96
Où K est le niveau maximal que peut atteindre l'effectif de la population considérée, compte tenu des
ressources disponibles dans le milieu.
La solution intégrée de cette équation différentielle (logistique) s'écrit :
K
N=
1 + e a–rt
Où a est une constante d'intégration qui définit la position de la courbe par rapport à l'origine. Cette
courbe représentative est de type sigmoïde ou courbe en S (Figures 71-72).
 Certains auteurs distinguent d'autres types de populations selon leur modèle de croissance :
 Population malthusienne : population exponentielle dont la répartition par âges est invariable. Les
taux de natalité et de mortalité ainsi que la probabilité de survie à un âge donné sont constants.
 Population stable : C'est une population malthusienne particulière dans
laquelle la fécondité est constante. En fait, une population stable est la limite vers laquelle tend toute
population dont le taux de mortalité et le taux de fécondité sont constants.
 Population stationnaire : C'est une population stable particulière dans laquelle le taux
d'accroissement est nul (r = 0), d'où un effectif stationnaire.
Figure 72. Courbes logistiques (sigmoïdes) chez Moina macrocarpa

(Crustacé, Cladocère) en fonction de la température
2. Fluctuations dans le temps des populations naturelles

2.1. Notion d'équilibre biologique
Les variations d'abondance des populations naturelles, sont des faits d'observation courante chez les
chercheurs qui travaillent sur le terrain. En même temps, se dégage une autre caractéristique, en
apparence contradictoire, à savoir une stabilité relative dans le temps, de certaines populations. Ceci est
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97
à l'origine d'une notion complexe et souvent mal comprise : la notion d'équilibre naturel ou équilibre
biologique. Il ne s'agit pas d'un équilibre statique, car toutes les espèces présentes dans un milieu donné,
présentent des variations spatio-temporelles d'amplitude variable. La notion d'équilibre sous-entend que
dans les limites de leur aire géographique et dans des conditions naturelles normales, les populations
animales ne se multiplient jamais jusqu'à une limite supérieure qui conduirait à l'autodestruction et ne
s'abaissent jamais jusqu'à la limite de leur extinction.
On peut distinguer deux grands types de fluctuations d'abondance des populations naturelles.
2.2. Fluctuations cycliques

Bien que diverses espèces végétales ou animales font preuve d’une stabilité relative lorsqu’on les étudie
sur une assez longue période (Figure 73.a), la majorité d'entre elles, y compris l'espèce humaine, ont des
populations fluctuantes au cours du temps, principalement suite aux effets négatifs des facteurs du
milieu (surpeuplement, maladies, manque de nourriture ; Figure 73.b). Ces fluctuations généralement de
type cyclique, se caractérisent par une alternance + régulière de maxima (ou pullulations) et de minima
dont l'amplitude peut être considérable par suite de variations du taux de mortalité et de natalité de
l'espèce. Les fluctuations cycliques peuvent être périodiques ou apériodiques.
Figure 73.a. Stabilité relative des populations de Perdrix en Grande Bretagne
 Fluctuations périodiques (plus ou moins régulières)

Le cas général correspond à des fluctuations annuelles, avec un maximum de densité atteint à la fin de
la période reproductive et un minimum en fin de la mauvaise saison. Tel est le cas de l'avifaune et des
mammifères sédentaires dans les pays tempérés et boréaux. Il existe aussi des fluctuations
pluriannuelles : on connaît des espèces ayant un rythme trisannuel (espèces de Coléoptères) ou
quadriannuel (espèces de Rongeurs). Il existe aussi des rythmes de plus grande durée, décennaux par
exemple. De telles fluctuations cycliques sur une longue période ont été mises en évidence chez le lynx
et sa proie le Lièvre variable du Grand Nord canadien (Figure 74 a-b).
L'étude des variations des populations de ce dernier prédateur en fonction de sa proie, a joué un rôle
important dans la compréhension des phénomènes de prédation sur le plan démoécologique. Se fondant
sur les statistiques des achats de la Compagnie des fourrures, des recherches ont montré que sur une
période excédant un siècle, les variations d’effectifs du lynx sont cycliques et régulières – avec une période
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de 10 ans – et suivent avec une remarquable constance celles du lièvre. Il apparaît en conséquence que
ce sont les fluctuations de la proie qui commandent celles du prédateur et non l’inverse.
 Fluctuations apériodiques (irrégulières et imprévisibles)
On connaît certaines espèces animales qui peuvent présenter des fluctuations aléatoires marquées par
de subites pullulations, plusieurs décennies pouvant s’écouler entre deux pics. Ainsi, en
Amérique du Nord, la tordeuse des conifères (Choristoneura fumiferana) a présenté des explosions de
ses populations en 1710, 1760, 1802, 1877, 1909, 1943…
 Enfin, existent d’autres types de fluctuations de nature irruptive :
On désigne ainsi l'apparition de certaines espèces en dehors de leur aire normale de répartition. Ces
invasions ou irruptions sont souvent temporaires et au bout d'un certain temps les zones occupées sont
abandonnées. Parfois, l'invasion est suivie par l'installation définitive de l'espèce ce qui conduit à
l'extension de son aire de répartition. Les invasions peuvent être (1) indépendantes des phénomènes de
reproduction ou (2) liées à la reproduction. Dans le 1er cas, elles peuvent être dues à certaines
circonstances climatiques exceptionnelles (hiver rigoureux prolongé poussant des espèces aviennes à
quitter leurs sites d'hivernage habituels) ou liées à la disponibilité et l'abondance de nourriture. Certains
oiseaux et des Criquets, envahissent en grand nombre diverses régions de façon occasionnelle et très
irrégulière.
Figure 73.b. Variations d'abondance du Passereau dans l'Ohio et l'Illinois aux USA
(Les chutes de population sont liées aux basses températures de l'hiver précédent).
2.3. Fluctuations saisonnières

Les fluctuations saisonnières d'abondance sont souvent liées aux particularités physiologiques des
populations. Ainsi, la (ou les) période (s) de reproduction occasionne temporairement l'apparition d'un
grand nombre de jeunes augmentant nettement l'effectif de la population. Une mortalité élevée ramène
la population à une densité voisine de celle du cycle de reproduction précédent, si bien que la moyenne
du nombre d'individus, d'une année à l'autre est sensiblement constante. A ce niveau, les migrations
saisonnières ont un rôle important à jouer.
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99
Chez des oiseaux comme les Mésanges, l'apparition de jeunes individus entraîne chaque année une
augmentation sensible des effectifs en été. Cette hausse est compensée en automne par une mortalité
élevée. En conséquence, les variations des populations d'adultes sont bien moins marquées. Dans le
milieu aquatique, les fluctuations saisonnières du plancton lacustre sont très importantes et bien
connues.
Figure 74.a. Variations périodiques des populations de lièvre variable Lepus americanus et du
lynx Felis canadensis (selon le nombre de peaux reçues par la compagnie de la baie de Hudson)
Figure 74.b. Fluctuations dans la pêche au Maquereau Scomber scomber sur la côte Est de
l'Amérique du Nord [Ces fluctuations étalées sur 150 ans peuvent être considérées comme
représentatives des variations d'abondance de la population ]
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100
3. La régulation des populations :

C’est l’ensemble des mécanismes par lesquels les effectifs d’une population animale ou végétale sont
contrôlés de sorte qu’ils ne peuvent excéder ni même atteindre, pendant une période de temps quelque
peu prolongée, la capacité limite du milieu.
La régulation des populations est le fait de deux types de facteurs : abiotiques et biotiques. Les premiers
sont dits indépendants de la densité des populations et sont inhérents aux conditions générales du milieu.
Les seconds sont au contraire dépendants de la densité et sont donc intrinsèques aux populations.
III. Stratégies démographiques
1. Le concept de Stratégie Démographique
Le profil biologique et démographique d’une population se définit par un ensemble de traits biologiques
[âge ou la taille à la première reproduction, le taux de fécondité, la durée (espérance) de vie, le taux de
mortalité de chaque classe d’âge, etc…], morphologiques, physiologiques, éthologiques et écologiques
qui assurent leur survie et contribuent à la reproduction. Les combinaisons complexes de tous ces
caractères sont qualifiés (dans une vision évolutionniste) de "Stratégies ou Tactiques" qui réunissent les
traits fonctionnant et coévoluant ensemble. Elles traduisent une certaine adaptation des populations à
leur environnement. Comme les conditions du milieu changent continuellement, cet état d’adaptation
n’est que provisoire, et la pérennité d’une espèce dépend de son aptitude à adapter sa stratégie
démographique à de nouvelles conditions de l’environnement de manière à maintenir des populations
suffisamment importantes. Ainsi, le profil démographique est l'expression globale de l'adaptation de
l'organisme à son environnement
Une "Stratégie adaptative ou Stratégie démographique" est donc l’ensemble des processus qui
permettent à une espèce de maintenir et fortifier sa position dans son (ou ses) milieu (x) de vie afin
d’assurer sa pérennité et son expansion. D'autres auteurs décrivent ces stratégies démographiques
comme"des ensembles de traits coadaptés, modelés par le jeu de la sélection naturelle, pour résoudre
des problèmes écologiques particuliers".
Le concept de stratégie démographique est lié à deux éléments essentiels :
 Les différents caractères constituant les profil démographiques sont ou peuvent être
interdépendants.
 La relation entre le profil biodémographique et l'environnement est le résultat de la sélection
naturelle, qui tend vers l'optimisation de la valeur sélective des organismes.
En fait, cela traduit le fait que les profils biodémographiques répondent à des contraintes externes et
internes, dans la recherche par les organismes d'une solution d'équilibre, et que ces solutions sont (ou
peuvent être) déterminées génétiquement.
Les aspects les plus étudiés de cette problématique écologique concernent principalement (1) les
stratégies d'acquisition des ressources notamment trophiques et (2) les stratégies de reproduction.
Dans le 1er cas, il s'agit de répondre pour les organismes aux questions : quelle nourriture chercher ? Où,
quand et comment se la procurer ? Dans le second cas, il s'agit de considérer à sa juste valeur sélective
"l'effort de reproduction" mesurable par le budget énergétique alloué par l'espèce à sa reproduction. Ce
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101
concept débouche sur un autre concept tout aussi important "le coût de reproduction" qui relie l'effort
de reproduction aux autres performances de l'organisme, en particulier la croissance et la survie.
2. Les grands types de stratégies démographiques
L'équation de croissance logistique d'une population établie par Verhulst se base sur l'hypothèse selon
laquelle le taux d'accroissement r varie en sens inverse de l'effectif N et s'annule lorsque N = k. Le taux
d'accroissement r est une caractéristique de la population alors que la capacité limite k dépend de tout
le système population-environnement. Rappelons que r est la pente correspondant au taux de croissance
de la population et k est l’asymptote qui représente la capacité d’accueil de l’environnement.
Mac Arthur et Wilson (1967) ont suggéré que la sélection naturelle s'exerçant sur une population peut,
selon les cas, favoriser soit l'accroissement de r soit celui de k. Il s'en suit deux grands types de populations
selon le type de sélection adoptée : sélection r et sélection k, (Figure 75).
 Sélection r (ou Stratégie r)

Les organismes développant des stratégies de type « r » sont ceux qui se reproduisent tôt, ont une forte
fécondité et dont la descendance a une faible espérance de vie. Ce sont généralement des espèces
pionnières qui colonisent les milieux peu favorables où l’évolution des facteurs de l’environnement est
difficilement prévisible, et qui ont une forte productivité. Ce sont des populations en expansion
renfermant des génotypes productifs. La sélection r s'exerce dans les populations à basse densité avec un
taux de multiplication aussi élevé que possible : il y a maximisation de r.
 Sélection k (ou Stratégie k)

Inversement, les stratégies de type « k » concernent les espèces qui vivent dans des environnements
relativement stables, et qui ont une reproduction tardive, une faible fécondité, et une espérance de vie
importante. Ils tendent à exploiter plus efficacement les ressources disponibles. Ce sont des populations
vivant dans des milieux saturés refermant des génotypes efficients capables de convertir, dans des
conditions de forte densité, avec le meilleur rendement possible, la nourriture absorbée en nouveaux
individus producteurs (conversion des ressources trophiques en descendants) : il y a maximisation de k.
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102
Figure 75. Représentation schématique des conditions d'intervention, des modes d'action
et des effets de la Sélection r et de la Sélection k sur les caractéristiques démographiques
des populations naturelles, selon la théorie de Mac Arthur et Wilson.
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103
Le Tableau 6 résume les facteurs déterminant la sélection r et la sélection k et leurs conséquences sur le
type de stratégie démographique adoptée par une population donnée, établis par Pianka (1970).
Tableau 6. Facteurs déterminant les sélections r et k et leurs conséquences
Facteur Sélection r Sélection k
Climat Variable et Imprévisible Sensiblement constant et

prévisible
Mortalité Indépendante de la densité Dépendante de la densité
Courbe de survie Type III Type I ou II
Taille de la Variable, inférieure à k Assez constante, proche de k

population
Compétition Faible en général Intense en général
Développement rapide Développement lent
Conséquences de la r élevé r faible
sélection Reproduction précoce Reproduction tardive
Petite taille Taille plus grande
Une période de reproduction Plusieurs périodes de

reproduction
Durée de vie Courte Longue
Utilisation de Productivité élevée Stabilité et efficacité

l'énergie
Mode de dispersion Espèces mobiles, vagabondes Espèces peu mobiles, souvent

sédentaires
Type d'écosystème Jeunes Matures
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104
V. En guise de Conclusion
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CONCLUSION EN UN MOT
L’ensemble des interactions des facteurs abiotiques et biotiques aboutissent à un équilibre
écologique « dynamique » des écosystèmes. La connaissance des mécanismes des interactions entre
les êtres vivants d’une part et les interactions entre les êtres vivants et leur milieu d’autre part,
permet de mieux comprendre le fonctionnement des écosystèmes afin d’exploiter rationnellement
ses ressources et de veiller à leur protection.
Quelques références bibliographiques :
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- Vieira da Silva, J., 1979. Introduction à la théorie écologique. Ed. Masson, Paris, 112p.
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1

Université Cadi Ayyad

Filière : Cycle Licence Education [CLE]

COURS D’ ECOLOGIE GENERALE

Année Universitaire : 2023-2024

Première partie : Introduction à l’Ecologie

Deuxième partie : Les facteurs écologiques

Troisième Partie : Structure et Fonctionnement des écosystèmes

Quatrième partie : Structure des biocénoses et Dynamique des populations

B. Analyse cinétique (dynamique)

Première Partie : INTRODUCTION A L’ECOLOGIE

I. APERÇU HISTORIQUE DE L’ECOLOGIE

II. CONCEPTS DE BASE et DEFINITIONS

2. Niveaux d’étude écologique

Figure 1. Niveaux d’intégration de la vie et niveaux d’étude de l’écologie

3. Notion de système écologique : Ecosystème

Exemple : une forêt

Dimensions de l’écosystème : La notion d'écosystème peut s'appliquer à des portions de dimensions

Figure 3. Les différents types d’écosystèmes

4. Le milieu et ses éléments

4.2. Notion de niche écologique

Exemples de niches écologiques

Figure 4 . Représentation schématique de la niche écologique

Figure 5. Schématisation théorique des facteurs déterminants de la niche écologique fondamentale

Exemple 1 : Oiseaux littoraux (Figure 6)

Figure 6. Niches écologiques d’oiseaux du bord de mer

Exemple 2 : Punaises aquatiques vivant dans une même mare (Figure 7)

Exemple 3 : Oiseaux des forêts de feuillus (Figure 8):

Figure 7 . Niches écologiques de 4 punaises aquatiques (Insectes) partageant la même mare.

Figure 8 . Niches écologiques des oiseaux des forêts de feuillus

4.3. Notion de facteur écologique

5. Réponse des êtres vivants aux facteurs écologiques (Adaptations !)

5.1. L'acclimatation ou adaptation physiologique

5.2. L'accommodation ou adaptation phénotypique

Figure 9. Ecotypes terrestre et aquatique (submergé) de la sagittaire

6. Interactions « milieu - êtres vivants » : principales lois ou règles écologiques

6.1. Loi de tolérance de Shelford (intervalle de tolérance)

Notion d’optimum écologique :

6.2. Tolérance et valence écologique

Figure 12. illustration de la valence écologique dans le cas de la température.

6.3. Loi du minimum

6.4. Loi du Facteur limitant

Figure 13. Illustration de la loi du

Deuxième Partie : Les facteurs écologiques

I- Les facteurs écologiques abiotiques

1.2. Principaux facteurs climatiques :

 Variations de la température et facteur limitant

A.1. Les adaptations des organismes aux variations de température

a)- Les adaptations morphologiques aux basses températures (au froid):

Figure 14. illustration de la règle (loi) d’Allen ;

 Comparaison des règles d’Allen et de Bergmann

b)- Les adaptations physiologiques au froid et à la chaleur

Figure 16. Phénomènes physiologiques accompagnant l’entrée en hibernation chez la marmotte

c)- Les adaptations éthologiques (comportementales) aux variations de température

A.2- Les Mécanismes d’adaptations aux variations de la température

 Abaissement du point de congélation du sang ou de l’hémolymphe (sang des insectes, Arthropodes).

 Synthèse des protéines « antigel »

c). La tolérance aux températures élevées (protéine Hsp90)

d). Adaptation à la sécheresse (défense contre la déshydratation)

Figure 17. Adaptations du rat kangourou à la sécheresse

e. La thermorégulation chez les homéothermes

Figure 20. Régulation et contrôle de la thermorégulation

Figure 21. Processus de thermorégulation chez les Ectothermes et les Endothermes