Chap.7 - Introduction Ecophyiologie

23.03.
15
Ecophysiologie Végétale
Ecologie Générale
Bachelor SIE - 4ième semestre 2015
Constant Signarbieux
Laboratoire ECOS
GR B2 387
constant.signarbieux@epfl.ch
021 693 37 45
Ecophysiologie végétale
Ecophysiologie Végétale
Chapitre 7:
Introduction: Définition –
Contexte d’Etude
2
Ecophysiologie végétale – Chap. 7: Introduc@on – C. Signarbieux
1
23.03.15
Définition
Discipline de la Biologie, à cheval entre l’ECOLOGIE et la PHYSIOLOGIE
Ecologie : c’est la science qui étudie,

les relations entre les êtres vivants et
leurs interactions avec leur environnement
Biologie des Populations

Ecophysiologie
Ecologie des communautés
Ecologie écosystémique
L’ECOPHYSIOLOGIE est la science des interactions entre les organismes

et leurs environnements
elle a un aspect descriptif des réponses des organismes aux conditions
ambiantes et une analyse causale des mécanismes physiologiques et des
facteurs écologiques correspondants, à tout niveau d’organisation
3
Ecophysiologie végétale – Chap. 7 : Introduc@on – C. Signarbieux
- Discipline scientifique qui cherche à comprendre (réponses

comportementales et physiologiques) dans un contexte environnemental,
comment les populations humaines, animales et végétales font face aux
contraintes de leur milieu
> l'écophysiologie, étudie les relations entre un processus

physiologique et les facteurs environnementaux
processus physiologiques: facteurs environnementaux:
-  Croissance -  Température
-  Photosynthèse -  Altitude
-  Conductance stomatique -  Lumière (ensoleillement)
-  Potentiel hydrique foliaire -  Précipitations (humidité)
-  Fluorescence de la chlorophylle -  CO2
-  Nutriments
4
2
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Contexte d’Etudes
Changements Climatiques
!  Changements des conditions climatiques:

-impacts sur fonctionnement des Ecosystèmes
provision des ecosystèmes à la Société
nutrient cycling
productivity
water use…
!  Groupes de recherches internationaux:

-augmentation de la T°C moyenne en EUROPE CENTRALE
on s’attend à une stimulation de la croissance
et à une augmentation du stockage C (ecosystèmes tempérés)
Schär et al., Nature 427
Cox et al., Nature 408
5
Contexte d’Etudes
MAIS la variabilité des températures va aussi considérablement augmenter
"  plusieurs vagues de chaleur régionales (localisées) deviendraient plus fréquentes, e.g. déficit
de précipitations et été très chaud (cf. 2003)
"  impacts sur les ecosystèmes sont encore incertains mais montre une diminution au niveau:
- Productivité primaire
Ciais et al., Nature 437
- Respiration des ecosystèmes
Et cela pourrait surtout transformer les ecosystèmes tempérés en source de Carbon
IPCC, 4thAR
6
3
23.03.15
Contexte d’Etudes
IPCC, 4thAR
-Cette augmentation dans variabilité des

temp estivales, europ Centrale et Est, est
principalement due aux „feedback“ entre
ecosystèmes et atmosphère (land-
atmosphere coupling).
Seneviratne et al., Nature 443
Switzerland
→ Nécessité d’étudier les évenements extrêmes

comme vague chaleur et sécheresse au niveau
Schär et al., Nature 427 des écosystèmes
7
Chapitre 7.1 :
Relations hydriques chez les

végétaux – Potentiel hydrique
foliaire
8
Ecophysiologie végétale – Chap. 7.1: Rela@ons hydriques – C. Signarbieux
4
23.03.15
•  Notion de potentiel hydrique

•  Le potentiel hydrique d’un système correspond à l’énergie libre
de l’eau dans ce système
•  Il a des conséquences écologiques importantes pour les
plantes (turgescence, montée de la sève)
•  Potentiel hydrique = composante osmotique + composante de
pression
(Ricklefs & Miller, 2000)
9
1. Etat hydrique d’une plante
Le statut de l’eau à l’intérieur d’une plante est décrit par

son Potentiel hydrique (Ψ)
ψ = (µ - µo) / Vm
µ : le potentiel chimique de la solution considérée

µo : celui de l’eau pure libre
Vm : volume molaire de l’eau (18*10-6 m3.mol-1)
L’eau se déplace toujours d’un potentiel élevé

vers un potentiel faible.
10
5
23.03.15
a- Le potentiel hydrique, Ψ
Il peut être divisé en plusieurs composants :
Ψ = Ψp + Ψo+ Ψm + Ψg
avec :
Ψp = Potentiel de pression ou de turgescence
Ψo = Potentiel osmotique
Ψm= Potentiel matriciel
Ψg = Potentiel gravitationnel
11
Ecophysiologie végétale – Chap. 7.1 : Rela@ons hydriques – C. Signarbieux

Potentiel de pression (Ψp)
Capteur de pression perme/ant de mesurer Ψp d’une cellule

12
6
23.03.15
Potentiel osmotique (Ψp)
Le terme "pression osmotique (p)" est parfois utilisé : (p = - Ψp)
Il est calculé d’après l’équation de van’t Hoff :
Ψp = - i R T c s
avec:
i = Ionisation constant e.g. 1.0 for sugar, 1.8 for NaCl
R = Gas constant (8.314 J mol-1 K-1)
T = Temperature (K)
cs = Concentration of solution (mol of solute per m3 of water)
13
Potentiel matriciel (Ψm)
- Il est très similaire au potentiel osmotique, mais il

résulte de forces liées à l’absorption de l’eau à des
surfaces solides.
- C’est un composant important du potentiel hydrique

du sol (eau lié aux colloïdes).
- Il est toujours négatif.
14
7
23.03.15

Potentiel gravitationnel (Ψg)
Il est calculé à partir de l’équation suivante:

Ψg = rw g h
avec:
rw = densité de l’eau (1000 kg m-3)
g = accélération due à la gravité (9.8 m s-2)
h = hauteur par rapport à la référence (m)
Ψg augmente de 0.01 MPa par m au dessus du sol
15

Cellule Xylème
Xylem
Phloem
Concentrée en soluté très peu concentrée
Ψπ < -‐0.1 MPa
2 composantes : Ψπ et Ψp une seule composante : Ψp
sous pression sous tension (Ψ néga?f)
Ψp > 0 pour la croissance leaf cross section
fort débit
Water Status moteur : transpira?on
Leaf water potential:
-Ψp and Ψm
16
8
23.03.15
Mesure du potentiel hydrique d’une plante

Il existe 2 techniques principales pour mesurer le potentiel
hydrique
:
•  La chambre à pression (ou bombe de Scholander)
Mesure la pression néga@ve qui existe dans le xylème
•  Le psychromètre
Voir également plant physiology online : http://4e.plantphys.net/article.php?ch=t&id=29
17

La chambre à pression, Scholander et al. (1965)
18
9
23.03.15
C’est la méthode la plus utilisée :

Avantages :

•  rapide
•  portative (mesure sur le terrain)
•  la température n’a pas besoin d’être contrôlée
Inconvénients :
•  méthode destructive
•  des pressions très élevées peuvent être requises chez
certaines espèces lors de stress hydrique marqué.
19
2 . Composante du sol
• La composante pression est dictée par le sol
•  Selon la taille des particules du sol (texture) et donc la distance aux
parties solides (taille des pores), l’eau est plus ou moins retenue ou
disponible
•  Pt de flétrissement permanent: F = -1.6 MPa
•  Pt de ressuyage: F = - 0.05 MPa
P = force de gravitation
F = force de rétention
par les particules du sol
S = force de succion
par les plantes
(Gobat, Aragno &

Matthey, 1998)
20
10
23.03.15
2 . Composante du sol
•  Les espèces ajustent leur pression osmotique pour
vaincre la retenue de l’eau par le sol
Meilleure
capacité
d’utiliser
l’eau et de
lutter contre
le désert
osmotique
(Gobat, Aragno
& Matthey,
1998)
21
3 . Applications
Cinétique journalière du potentiel hydrique foliaire sur sol
humide
Solar time
0:00 4:00 8:00 12:00 16:00 20:00 0:00
0
Potentiel hydrique, Ψ (Mpa)
Poten@el hydrique de base

-0.5
-1
-1.5
-2 Delzon et al. 2004 Poten@el hydrique minimum

Lors de journées ensoleillées en milieux tempérés, les valeurs
atteignent communément -2 MPa, mais dans des zones arides
les valeurs peuvent atteindre – 8 MPa.
22
11
23.03.15
3 . Applications
Cinétique journalière du potentiel hydrique foliaire sur sol
humide
Solar time
0:00 4:00 8:00 12:00 16:00 20:00 0:00
0
Potentiel hydrique, Ψ (Mpa)
-0.5 Le potentiel hydrique

est directement lié aux
-1 variables
microclimatiques
-1.5
-2
100
VPD
80
Il est inversement
proportionnel au déficit de
HR (%)
60
40 pression de vapeur de l’air

20 HR
0
0 400 800 1200 1600 2000 2400
heure Delzon et al. 2004
23
3 . Applications
Cas de Rumex obtusifolius, experimentation

sécheresse artificielle
Gilgen et al., Agric Ecosyst Environ, 2010
Signarbieux and Feller, J Plant Res, 2011
-5-6 shelters per

site (drought)
-5-6 control plots

(field conditions)
Fruebuel (1000 m, pre-Alps) Chamau (400 m, lowland)
24
12
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3 . Applications
#  Le potentiel hydrique de base :
- varie avec le déficit hydrique de sol
- est proche de 0 lorsque le sol est bien hydraté
#  Le potentiel hydrique minimum:

- est fonction de l’espèce végétale
- est régulé grâce à un contrôle stomatique
#  La fermeture stomatique est en lien direct avec le statut hydrique de

la feuille
mais n’a pu à l’heure actuelle être attribuée à un rétrocontrôle du
potentiel hydrique foliaire.
est induite par l’ABA lors d’un stress hydrique de sol
25
3 . Applications
Un plant de tomate (mésophyte) Un acacia (un xérophyte)

-‐ faible diminu@on de Ψ -‐ large diminu@on de Ψ

-‐ moins apte à extraire de l’eau du sol lors de -‐ plus apte à extraire l’eau du sol lors de
sècheresse sècheresse

-‐ flétrissement plus rapide -‐ main@ent de la turgescence
26
13
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Chapitre 7.2 :
Photosynthèse et Conductance
Stomatique
27
Ecophysiologie végétale – Chap. 7.2 : Photosynthèse – C. Signarbieux
1 . Définition
La photosynthèse, en définition simple, est une voie de biosynthèse
au cours de laquelle l'énergie lumineuse captée par un ou des pigments,
et un donneur d'électron minéral ou organique, permettent l'utilisation
de matière minérale pour la synthèse (fabrication) de composés
organiques!!!!
But:
6CO2 + 12H2O + lumière → C6H12O6 (glucose)+ 6O2 + 6H2O.
28
14
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1 . Définition
Différentes phases – différents compartiments
29
1 . Définition
Réalité = deux phases bien distinctes :
1.  Les réactions photochimiques, appelées communément « phase claire »
12H2O + lumière → 6O2 + énergie chimique (24 Hydrogènes)
2. Le cycle de Calvin, appelé aussi phase de fixation du carbone ou phase

non-photochimique, ou encore improprement appelé « phase sombre » :
6CO2 + énergie chimique (24 Hydrogènes) → C6H12O6 (glucose) + 6H2O
2 réactions: oxydation de l’eau + reduction CO2

Lieu = chloroplaste (mbre thylakoïdes)
« énergie chimique » correspond à 12 molécules de NADPH+H+ et de l'ATP.

La 2 de phase utilise l'énergie chimique fournie par la 1 re phase
photochimique. La 2 de phase dépend aussi de la lumière, mais
indirectement. C'est pourquoi l'expression « phase sombre » souvent
utilisée dans le passé, est en fait inappropriée.
30
15
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2 . Mesures
Echange Gazeux
Processus de diffusion
-assimilation nette CO2 (An)
-conductance stomatique
(gs)
stomate
CO2 ambient air

H2O
H2O
mesophyll cells
chloroplast
CO2
Mesure de la fluorescence:
-ΦPSII, Fv/Fm
31
3 . Influence paramètres environnementaux -

Application
An et gs influencés par
différents paramètres:
Température
32
16
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Application
Chamau Früebüel
An (µmol CO2 m-‐2 s-‐1)
An (µmol CO2 m-‐2 s-‐1)

Ensoleillement gs (mmol H2O m-‐2 s-‐1)
gs (mmol H2O m-‐2 s-‐1)

*a ** ***
*** ***
a a ***
a
*a a a
b
b ab b b b b
b
-‐R.o. small WUE

-High An for fourth species (n.s.) -‐T.r.
-High gs for dicot. species ≠ water use efficiency (WUE = An / gs ) -Ph.p.
-L.m. high WUE
-Low gs for gramineae species -A.p.
33

Application
Evolution journalière de la conductance stomatique, gs
lever du soleil augmenta?on du stress,
HR et Ta
VPD VPD
gs (mmol m-‐2 s-‐1)
ouverture max
sol sec
Heure solaire
ouverture des fermeture des stomates

stomates
34
17
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Application
Etat Hydrique du sol (potentiel hydrique du sol)

Développement foliaire
Poten?el hydrique foliaire (MPa)

Effet
du stress hydrique sur la photosynthèse et le développement foliaire chez
le tournesol (Helianthus annus).
35
Chapitre 7.3 :
Régulation non-stomatique
(métabolique)
36
Ecophysiologie végétale – Chap. 7.3: Régula@on non-‐stoma@que – C. Signarbieux
18
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1 . Définition
Localisation
CO2 ambient air

H2O
H2O
mesophyll cells
chloroplast
CO2
Mesure de la fluorescence:
-ΦPSII, Fv/Fm
37
Ecophysiologie végétale – Chap. 7.3 : Régula@on non-‐stoma@que – C. Signarbieux
1 . Définition
L'émission de fluorescence chlorophyllienne. Régulation de l’activité du
PSII et estimation du flux d’électrons dans les thylacoïdes
38
Ecophysiologie végétale – Chap. 7.3: Régula@on non-‐stoma@que – C. Signarbieux
19
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1 . Définition
Processus photosynthé@ques consistent en une cascade d‘évenements à 5 niveaux fonc@onnels différents:
-‐ absorp@on de la lumière et transfert d‘énergie au niveau des antennes
-‐ réac@ons primaires à la lumière (photochemical energy conversion)
-‐transport d‘électrons via membrane thylakoïdes
-‐ transport protons transmembranaire et synthèse d‘ATP
-‐ réac@ons enzyma@ques „sombres“ dans le stroma (CO2-‐assimila@on)
-‐  photochimique
-‐  chaleur
-‐ emission fluorescence
3 p r o c é d é s f o n c @ o n n e n t e n
compé@@on, donc toutes augmenta@on
dans l‘efficacité de l‘un deux résultera la
diminu@on des 2 autres
Yield de fluor. chlorophyll. →
informa@ons à propos de changements
dans l‘éfficacité de la photochimie et de
la dissipa@on de chaleur.
39
2 . Mesures
Chlorophyll fluorescence peut se mesurer avec le PAM-‐2500,
de manière non-‐invasive, sans perturber le déroulement de
la photosynthèse
On u@lise principalement la méthode flash de satura@on
(Kautsky effect):
Feuille adaptée au noir pour la passer rapidement à la
lumière (pulse) → pic d‘augmenta@on de la fluorescence 1s PAM-‐2000 fluorometer
(reac@on center closed) light (pulse)
Fluorescence quenching : augmenta@on du taux auquel les électrons sont transportés en-‐dehors du
photosystèmes II (lumière induit l’ac@va@on des enzymes impliquées dans le métabolisme du carbone et
l’ouverture des stomates (indirectement)
40
20
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2 . Mesures
Paramètres u@lisés: Fo: minimum fluorescence (measuring
light)

Ft: fluorescence in the light

Fm: maximum fluorescence (pulse
intense light)

Fm’: maximum fluorescence of an
illuminated sample

-‐Fv: variable fluorescence
Results from measurements of minimum,

variable and maximum give informa@ons
about the efficiency of photochemical
quensching and by extension the
performance of PSII
Photochemical quensching parameters: Non-‐photochemical quensching parameters:

-‐ΦPSII Quantum yield of PSII (Fm’-‐Ft)/Fm’ NPQ Non-‐photchemical qnsching (Fmo-‐Fm’/Fm’)
-‐Fv/Fm Maximum quantum yield of PSII (Fm-‐Fo)/Fm
-‐qP propor@on og open PSII (Fm’-‐Ft)/(Fm’-‐Fo’)
41
3 . Applications
Experimentation
sur des hêtres
durant la
sécheresse de
2005
Fig. 4. Ratio of net photosynthesis to stomatal conductance during re-

watering. Ratios of net CO2 assimilation rate (Pn) to gs in stressed
Fig. 1. Changes in the water status of beech saplings during drought
(triangles) and control beech leaves (closed circles) were determined
stress and re-watering. The pot weight (A) and the leaf water potential (B) under 390 ppm (A) and 1400 ppm (C) CO2 during the re-watering phase.
of stressed (open circles) and control beech saplings (closed circles) were Likewise, the relation of Pn and gs for stressed and control plants is
recorded weekly during the course of the experiment (13 June to depicted in (B) and (D). Means and standard errors of at least three
18 August 2005). The leaf water potential was determined before sunrise measurements are shown.
(6.00–07.00 AM). The broken line indicates the beginning of re-watering
at day 37. Means and standard errors of at least five and three
measurements are shown for pot weight and leaf water potential, plants showed slightly elevated DEPS levels in the
respectively.
morning (Fig. 6D).
Fig. 2. Gas exchange parameters of beech leaves during drought stress
and re-watering. Net photosynthetic rates (Pn), stomatal conductance (gs)
Leaf gas exchange parameters and and internal CO2 (Ci) were recorded on sun-exposed leaves during the late
leaf temperature morning (9.00–11.00 AM) and the early afternoon Microscopy
(1.00–3.00 PM), when
In parallel with the decline in pot weight and CPD, gs and

Gallé and Feller, Physiol Plant., 2007
PFD reached values between 1200 and 1800 mmol m22 s21. External
Differences in the structure of stomata, in particular,
CO2 was always maintained at 390 ppm CO2. Mature leaves of control
net photosynthetic CO2 assimilation (Pn) decreased changes in the guard cells were observed after drought
(filled circles) and stressed plants (open circles) were analysed throughout
continuously (Fig. 2). Almost complete inhibition of net the experiment (13 June to 18 August 2005). The broken stresslinebetween
indicates thecontrol and stressed plants (Fig. 7). Dark Fig. 5. Fluorescence parameters of beech leaves during drought stress
photosynthesis and closed stomata (Pn < 0.5 mmol m22 beginning of re-watering at day 37. Means and standard errors
coloured guardof at least cells, probably because of occlusions of and re-watering. Sun-exposed leaves were analysed between 9.00 and
s21; gs < 25 mmol m22 s21) were reached after 14 days three measurements are shown.
waxes at the cell wall, were observed in all leaves of 11.00 AM (C,E,G) and between 1.00 and 3.00 PM (D,F,H) during the 42
in stressed leaves in the afternoon (Fig. 2). Suppression of Ecophysiologie végétale – Chap. 7.3 : Régula@on non-‐stoma@que – C. Signarbieux
stressed plants (more than 90% of the stomata with
experimental period in 2005, meanwhile incident PFD was recorded (A,B).
The maximum (Fv/Fm) and the effective (FPSII) quantum yield of the PSII
Pn and gs was often more pronounced in the afternoon values of stressed beech leaves were only partially
occlusions). These changes seemed to be irreversible and electron transport, as well as the thermal dissipation of excess excitation
than in the morning, when solar irradiance and leaf restored to control values, even when mayapplying high
have impaired gas diffusion through stomata. In energy via NPQ were determined on the same leaf. FPSII and NPQ were
temperatures were highest (Fig. 3). During the phases CO2 (Table 1). Pn was restored to control values after
contrast, these stomatal features – occlusions – were only measured under ambient solar irradiance, while Fv/Fm was determined
of severe drought and the beginning of rewatering about 4 weeks of rewatering (Fig. 2, day 65), while the
rarely observed in control plants (about 12%). after 20 min of dark adaptation. Squares indicate predawn values for Fv/Fm
(gs < 50 mmol m22 s21), significantly higher leaf tem- restoration of gs to control values was with values around in stressed (open symbol) and in control (closed symbol) beech leaves. Re-
peratures were observed in stressed than in control plants, 100 mmol m22 s21 still incomplete. As a consequence, watering of drought-stressed beech saplings was started at day 37, as
differing up to 5!C between stressed and comparable the ratios of Pn/gs remained higher inDiscussion
stressed than in indicated by the broken line. Means and standard errors of at least three
control leaves in the afternoon (Fig. 3). Values for Pn and gs control leaves during the rewatering phase (Fig. 4A, C), measurements are shown.
in leaves of control plants averaged throughout the ex- indicating a minimized loss of water per Withholding
fixed CO2 water
in for 36 days during summer 2005
perimental period around 8 mmol m22 s21 and 150 mmol rehydrated plants. This high ‘intrinsicresulted
water usein aeffi-
successive limitation of water availability,
m22 s21, respectively.
21
ciency’ for CO2 assimilation in stressedthat
leaves
wasremained
reflected in the decline of pot weight and of CPD (Flexas and Medrano 2002, Grassi and Magnani 2005).
After the onset of rewatering, leaf gas exchange stable during the whole recovery phase.inOverall,
stressedPnbeech
and saplings (Fig. 1). Net CO2 assimilation Maximum activity of the PSII (Fv/Fm) was considerably
parameters recovered gradually in previously stressed gs of stressed leaves were closely related
(Pn) andduring the
gs decreased in parallel (Fig. 2). These results downregulated during the day after 2 weeks of drought,
beech leaves, showing some differences in their chrono- course of drought stress and rewatering,point
indicating a co-regulative function of the stomata in
at the while the actual quantum yield of the active PSII units
logy. During the first 2 weeks of rewatering, Pn and gs regulation of Pn and gs (Fig. 4B, D).
minimizing water loss under limited water supply. (FPSII) did almost not differ between stressed and control
Besides limitations of photosynthesis because of closure beech and remained on a substantial level during the
Physiol. Plant. 131, 2007 of stomata, 415
also non-stomatal limitations might have whole experimental period (Fig. 5). That indicates
contributed, especially when drought stress was severe a flexible adjustment of capture and transfer of excitation
Physiol. Plant. 131, 2007 417

23.03.15
FIN:
22

Chap.7 - Introduction Ecophyiologie

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Ecologie : c’est la science qui étudie,

Biologie des Populations

L’ECOPHYSIOLOGIE est la science des interactions entre les organismes

- Discipline scientifique qui cherche à comprendre (réponses

> l'écophysiologie, étudie les relations entre un processus

processus physiologiques: facteurs environnementaux:

! Changements des conditions climatiques:

! Groupes de recherches internationaux:

-Cette augmentation dans variabilité des

→ Nécessité d’étudier les évenements extrêmes

Relations hydriques chez les

• Notion de potentiel hydrique

(Ricklefs & Miller, 2000)

1. Etat hydrique d’une plante

Le statut de l’eau à l’intérieur d’une plante est décrit par

µ : le potentiel chimique de la solution considérée

L’eau se déplace toujours d’un potentiel élevé

1. Etat hydrique d’une plante

1. Etat hydrique d’une plante

Capteur de pression perme/ant de mesurer Ψp d’une cellule

1. Etat hydrique d’une plante

Potentiel osmotique (Ψp)

Le terme "pression osmotique (p)" est parfois utilisé : (p = - Ψp)

Il est calculé d’après l’équation de van’t Hoff :

1. Etat hydrique d’une plante

Potentiel matriciel (Ψm)

- Il est très similaire au potentiel osmotique, mais il

- C’est un composant important du potentiel hydrique

- Il est toujours négatif.

1. Etat hydrique d’une plante

Il est calculé à partir de l’équation suivante:

Ψg augmente de 0.01 MPa par m au dessus du sol

1. Etat hydrique d’une plante

1. Etat hydrique d’une plante

Mesure du potentiel hydrique d’une plante

• La chambre à pression (ou bombe de Scholander)

Mesure la pression néga@ve qui existe dans le xylème

Voir également plant physiology online : http://4e.plantphys.net/article.php?ch=t&id=29

1. Etat hydrique d’une plante

La chambre à pression, Scholander et al. (1965)

1. Etat hydrique d’une plante

C’est la méthode la plus utilisée :

(Gobat, Aragno &

Poten@el hydrique de base

-2 Delzon et al. 2004 Poten@el hydrique minimum

-0.5 Le potentiel hydrique

40 pression de vapeur de l’air

Cas de Rumex obtusifolius, experimentation

Gilgen et al., Agric Ecosyst Environ, 2010

Signarbieux and Feller, J Plant Res, 2011

-5-6 shelters per

-5-6 control plots

Fruebuel (1000 m, pre-Alps) Chamau (400 m, lowland)

# Le potentiel hydrique minimum:

# La fermeture stomatique est en lien direct avec le statut hydrique de

Un plant de tomate (mésophyte) Un acacia (un xérophyte)

1. Les réactions photochimiques, appelées communément « phase claire »

12H2O + lumière → 6O2 + énergie chimique (24 Hydrogènes)

2. Le cycle de Calvin, appelé aussi phase de fixation du carbone ou phase

6CO2 + énergie chimique (24 Hydrogènes) → C6H12O6 (glucose) + 6H2O

2 réactions: oxydation de l’eau + reduction CO2

« énergie chimique » correspond à 12 molécules de NADPH+H+ et de l'ATP.

CO2 ambient air

!  Changements des conditions climatiques:

!  Groupes de recherches internationaux:

•  Notion de potentiel hydrique

•  La chambre à pression (ou bombe de Scholander)

#  Le potentiel hydrique minimum:

#  La fermeture stomatique est en lien direct avec le statut hydrique de

1.  Les réactions photochimiques, appelées communément « phase claire »

An (µmol CO2 m-‐2 s-‐1)

An (µmol CO2 m-‐2 s-‐1)

gs (mmol H2O m-‐2 s-‐1)

-‐R.o. small WUE

Photochemical quensching parameters: Non-‐photochemical quensching parameters:

Ecophysiologie végétale – Chap. 7.3 : Régula@on non-‐stoma@que – C. Signarbieux