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Faune du sol
Microbiologie des sols Benjamin Pey
Maialen Barret 3 cours + 1 TD
2 cours
MICROBIOLOGIE
DU SOL
Microorganismes
0.1µm 1µm 10µm 100µm 1mm 10mm 100mm
Bactéries
Archaea
Fungi
Moisissures
µalgues
Protozoaires
Nématodes
Acariens
Collemboles
Lombrics
Microflore/faune Mésofaune Macrofaune Mégafaune
Aperçu: Bactéries (1-10 µm)
6
Sarcina
Desulfuromonas
Pseudomonas
Azotobacter
Clostridium
Rhizobium
Thiomicrospira
10 µm
J.B. Nardi (2007) Life in the soil. The University of Chicago Press, Ltd., London.
Aperçu: Archaea (1-10 µm)
7
Halobacterium
Methanosarcina
Thermoproteus
10 µm
J.B. Nardi (2007) Life in the soil. The University of Chicago Press, Ltd., London.
Aperçu: Champignons (diamètre: 2-10 µm)
8
Hyphes
Levures Reproduction par
spores (conidies)
Blastoconidies Mycelium
Fission
J.B. Nardi (2007) Life in the soil. The University of Chicago Press, Ltd., London.
Aperçu: microalgues du sol (1-30 µm)
10
Gleocapsa Protoderma
Palmella
Aperçu: protozoaires (10-50 µm)
11
Amibes
Cilliés
Flagellés
Aperçu: nématodes (long.=80µm-8m!)
12
Microorganismes
0.1µm 1µm 10µm 100µm 1mm 10mm 100mm
Bactéries
Archaea
Fungi
Moisissures
µalgues
Protozoaires
Nématodes
Acariens
Collemboles
Micro Lombrics
Microflore faune Mésofaune Macrofaune Mégafaune
14
Les microorganismes du sol
15
Communauté
microbienne
Microorganisme
Facteurs Autres
abiotiques organismes
ECOSYSTEME
Les ères de l’écologie microbienne
17
Plusieurs km d’hyphes
Abondance des microorganismes dans le sol
19
Vertébrés
Lombrics 50 %
Protozoaires 20 %
Champignons 4,7 %
Bactéries 0,1%
Le sol:
Carrefour de flux
Réservoir
Cycle du C: zoom sur le sol
27
CO2 atmosphérique
Photo-
synthèse Respiration
Fixation par
microorganismes
autotrophes
MINERALISATION
AEROBIE ou
Litières + exsudats ANAEROBIE
DECOMPOSITION
Substances
ASSIMILATION HUMIFICATION humiques
Organismes du sol
Cycle du C: MO entrant dans le sol
29
MO
soluble
Hémi-
cellulose
Cellulose
Lignine
Cellulose
Hémicellulose:
Polymère branché de pentoses
Lignine (xylose, mannose, galactose,
rhamnose, arabinose)
Cycle du C: décomposition
30
1 2 3
MO
soluble CO2 – RESPIRATION
Polymères - HUMIFICATION
Hémi-
cellulose
Cellulose
Biomasse microbienne
ASSIMILATION
Lignine
0 1 2 Temps (années)
Cycle du C: décomposition
31
Phase 1:
MO soluble, faible poids moléculaire, facilement
dégradable
Croissance de microorganismes variés
Dégagement de CO2
Cycle du C: décomposition
32
1 2 3
MO
soluble CO2 – RESPIRATION
Polymères - HUMIFICATION
Hémi-
cellulose
Cellulose
Biomasse microbienne
ASSIMILATION
Lignine
0 1 2 Temps (années)
Cycle du C: décomposition
33
Phase 2:
Dégradation cellulose/hémicellulose
Excrétion d’enzymes extracellulaires par Fungi cellulolytiques et
bactéries: Bacillus, Cellulomonas, Pseudomonas
Cycle du C: décomposition
34
Phase 2:
Dégradation cellulose/hémicellulose
Excrétion d’enzymes extracellulaires par microorganismes
cellulolytiques: Fungi et bactéries
Cellulose
Cycle du C: décomposition
35
1 2 3
MO
soluble CO2 – RESPIRATION
Polymères - HUMIFICATION
Hémi-
cellulose
Cellulose
Biomasse microbienne
ASSIMILATION
Lignine
0 1 2 Temps (années)
Cycle du C: décomposition
36
Phase 3:
MO récalcitrante, hétérogène (lignine mais aussi cires, résines)
Aérobie
Lente
Litières + exsudats
Enzymes DECOMPOSITION
Champignons et bactéries
Cycle du C: humification
Amine
R2 NH2
R2
38
CO2 atmosphérique
Polyphénol
oxydase
R1 R1 R1
Enzymes DECOMPOSITION
Composés Composés
organiques simples: aminés
sucres, protéines Composés
phénoliques
Composés Polyphénols
récalcitrants
(lignine, cire, résine) HUMIFICATION
ASSIMILATION
Abiotique
Quinones
Humus
Champignons et bactéries Enzymes
Substances humiques: définition
39
Degré de polymérisation
Solubilité
D’après Stevenson, 1985
Substances humiques: fractionnement
41
Standards: Elliott
soil, Suwanee river,
Quantification,
Pahokee peat
caractérisation
Interactions substances humiques - argiles
43
Complexe
argilo-
humique
CO2 atmosphérique
MINERALISATION
Litières + exsudats
DECOMPOSITION
ASSIMILATION
Substances
humiques
Champignons et bactéries HUMIFICATION
2m 3m
Et si limitation en O2 dans le sol?
46
Cycle du C: déviation du flux
47
CO2 atmosphérique
CH4 : 1%
Litières + exsudats
DECOMPOSITION
ASSIMILATION
Substances
humiques
Champignons et bactéries HUMIFICATION
CH4
CO2
21%
11%
Cycle du C: Méthanogénèse
50
Litières + exsudats
Monomères
Bactéries
ACIDOGENESE fermentaires
Acides gras volatiles,
acides organiques
ACETOGENESE Bactéries fermentaires
Litières + exsudats
Acides
Polysaccharides Lipides Protéines
nucléiques
Monomères
Bactéries
ACIDOGENESE fermentaires
Acides gras volatiles,
acides organiques
ACETOGENESE Bactéries fermentaires
Accepteur Donneur
d’électrons d’électrons
+
évacuation
d’un
inhibiteur
des étapes
amont
Cycle du C: Méthanogénèse
55
0 90
Temps (jours)
50 90 Temps
(jours)
Cycle du C: Méthanisation
57
CO2 atmosphérique
CH4 : 1%
ASSIMILATION
Substances
humiques
Fungi et bactéries HUMIFICATION
Aérobie Anaérobie
Bactérie Gram – Archaea « ANME »
Aérobie stricte ~ méthanogènes
CH4: source de C et Enzyme fonctionnant en
d’énergie sens inverse
Genres: Methylosinus, CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O,
Methylocystis, +
(∆G= - 131 kJ/mol
CO2 atmosphérique
MINERALISATION
Litières + exsudats
DECOMPOSITION
ASSIMILATION
Substances
humiques
Champignons et bactéries HUMIFICATION
S6 2017-2018
Maialen BARRET, MCF INPT-ENSAT
63 Plan du cours
Introduction: écologie microbienne & sol
I. Le cycle du C
II. Le cycle de N
III. Interactions micro-macroorganismes
IV. Dépollution
Cycle de l’azote: approche « compartiments »
64
Cycle de l’azote: approche biochimique
65
N2O NO
N2 NO2-
NH4+ NO3-
NO2-
Norg
Cycle de l’azote: 2 états
66
ATMOSPHERE N2O NO
N2 NH3 NO2-
NH4+ NO3-
NO2-
SOL
Matière organique, organismes
Cycle de l’azote: 2 environnements
67
N2O NO
N2 NO2-
NH4+ NO3-
NO2-
N2O NO
N2 NO2-
NH4+ NO3-
NO2-
Cycle de l’azote: 5 processus majeurs
69
N2O Dénitrification
NO
N2 NO2-
Fixation
NH4+ NO3-
NO2- Nitrification
Minéralisation
Assimilation
Norg
Minéralisation: N organique NH4+
70
N2O Dénitrification
NO
N2 NO2-
Fixation
NH4+ NO3-
NO2- Nitrification
Minéralisation
Assimilation
Norg
Minéralisation: N organique NH4+
71
Minéralisation C & N
Matériaux organique Ratio C:N
Microorganismes du sol 8:1 DECOMPOSITION
MO du sol 10:1
Résidus de luzerne 16:1 Excédent
azote
Lisier 20:1
Maïs fourrage 60:1
Paille céréales 80:1
Litière de chêne 200:1
Litière de pin 300:1
Bois de conifère 625:1
Soil Microbiology, Ecology and Biochemistry, 3rd edition (2007) Academis Press, Ed. Eldor A. Paul
Minéralisation: N organique NH4+
72
NH4+
The ecology of soil decomposition (2003). CABI Publishing, Cambridge.
Fixation: N2 2NH4 +
73
N2O Dénitrification
NO
N2 NO2-
Fixation
NH4+ NO3-
NO2- Nitrification
Minéralisation
Assimilation
Norg
Fixation: N2 2NH4 +
74
Sol pauvre en C
Flavonoïdes
NodD
NodD Protéine
active
Protéine
constitutive,
inactive
Comment se forment les nodules de Rhizobia?
80
Flavonoïdes
NodD NodC
Flavonoïdes
NodD NodC
4 5
3
NH4+
1 2 C
N2
6
Fixation: performances
83
Azolla
Bactéries diazotrophes et associations N2 fixé
(kg ha-1 an-1)
Alnus Bactéries libres <1 - 10
Exemple de plante associée à des cyanobactéries
Azolla ≤300
Exemples de légumineuses associées à des Rhizobia
Soja 60-115
Haricots 50-100
Luzerne 130-250
Ex. de non-légumineuses associées aux Frankia
Ceanothus Alder 50-300
Ceanothus 50-60
Hippophae 10-60
Soil Microbiology, Ecology and Biochemistry, 3rd
Hippophae edition (2007) Academis Press, Ed. Eldor A. Paul
Qu’est-ce qui détermine la spécificité
plante-microorganisme?
84
Flavonoïdes
NodD NodC
Les flavonoïdes:
Qu’est-ce qui détermine la spécificité
plante-microorganisme?
86
30 à 300kg d’N/ha/jour
Rotation des cultures/engrais verts
Bioaugmentation:
Nitrification
88
N2O Dénitrification
NO
N2 NO2-
Fixation
NH4+ NO3-
NO2- Nitrification
Minéralisation
Assimilation
Norg
Nitrification: NH4 + NO2 - NO3 -
89
Aérobie
Autotrophie majoritaire:
AOB: bactéries oxydant l’ammonium
NOB: bactéries oxydant les nitrites
Nitrification: NH4 + NO2 - NO3 -
90
Fixation O2
NH4+ NO3-
NO2- Nitrification
Minéralisation
Assimilation
Norg
Dénitrification
92
N2O Dénitrification
NO
N2 NO2-
Fixation
NH4+ NO3-
NO2- Nitrification
Minéralisation
Assimilation
Norg
Dénitrification: NO3- NO2- NO N2O N2
93
Cinétique de dénitrification:
Dénitrification: NO3- NO2- NO N2O N2
94
4 réactions, 4 enzymes
Dénitrifi
cation
Profil d’O2 dissout
dans un aggrégat
(Sextone et al., 1985)
N2O Dénitrification
NO
N2 NO2-
Fixation
NH4+ NO3-
NO2- Nitrification
Minéralisation
Assimilation
Norg
Assimilation
101
R.D. Bardgett (2005) The biology of soil – A community and Ecosystem Approach. Oxford University Press
Assimilation: symbiose mycorrhizienne
102
Soil Microbiology, Ecology and Biochemistry, 3rd edition (2007) Academis Press, Ed. Eldor A. Paul
106
Assimilation: symbiose mycorhizienne
107
N2O Dénitrification
NO
N2 NO2-
Fixation
NH4+ NO3-
NO2- Nitrification
Minéralisation
Assimilation
Norg
Cycle de N et Environnement
109
A: fixation libre
B: fixation symbiotique
Question 2: vrai ou faux ?
111
Faux!
A: accélération
B: décélération
114 Plan du cours
Introduction: écologie microbienne & sol
I. Le cycle du C
II. Le cycle de N
III. Interactions micro-
macroorganismes
Les PGPR
115
PGPR
(Plant growth
promoting
rhizobacteria)
Fixation
Biocontrôle
N2
Transfert Production
nutriments d’hormones
Production
de
Interactions sidérophores
nutritionnelles
PGPR: Production microbienne de
116
phytohormones
Auxines (IAA), gibberelines, cytokinines
Mitochondrie
(respiration)
Bactérie
Cellule eucaryote
photosynthétique
phototrophe
Chloroplaste
(photosynthèse)
Interactions micro - macroorganismes
122
Interactions micro - macroorganismes
123