Les Poissons Aveugles (I) : Origine - Taxonom Ie R E Pa R T It Io N Geographique - Com Portem Ent

LES POISSONS AVEUGLES (I)
ORIGINE — TAXONOM IE
R E PA R TITIO N GEOGRAPHIQUE — COMPORTEMENT
par
G. T H IN E S
L a b o ra to ire d e Z o o p h y sio lo g ie
U n iv e r sité de L o u v a in
A s p ir a n t d u F o n d s N a tio n a l d e la R e c h e rc h e S c ie n tifiq u e
S O M M A IR E
I. IN T R O D U C T IO N .
II. H Y P O T H E S E S R E L A T IV E S A L ’O R IG IN E D E S P O IS S O N S
A V E U G L ES.
a) H ypothèse de l’origine accidentelle des faunes cavernicoles.
b) H ypothèse de l’adaptation graduelle héréditaire.
c) H ypothèse de la préadaptation.
d) H ypothèse de l’évolution concomitante des troglobies et des milieux
hypogés.
e) H ypothèse génétique et physiologique de l’origine des troglobies.
f) H ypothèse physiologique de l’origine des troglobies fondée sur les
relations entre les conditions physiques du milieu hypogé et le
métabolisme des organismes cavernicoles.
g) T héorie de l'évolution régressive généralisée.
III. P O IS S O N S A V E U G L E S A C T U E L L E M E N T C O N N U S .
a) Liste taxonomique générale (L IS T E A ).
b) Liste taxonomique individuelle (L IS T E B).
IV. R E P A R T IT IO N G E O G R A P H IQ U E D E S P O IS S O N S A V E U G L ES.
V. Q U E L Q U E S A S P E C T S D U C O M P O R T E M E N T D ES P O IS S O N S
A V E U G L E S.
a) Comportement général.
b) Réactions sensorielles à la nourriture.
c) Reproduction.
IN D E X A L P H A B E T IQ U E D ES E S P E C E S A V E U G L ES.
B IB LIO G R A PH IE,
6 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE DE BELGIQUE
C om m e son titre l’indique, la m onographie q u ’on v a lire a

été écrite d a n s le b u t essen tiellem ent p ratiq u e de ré u n ir sur
les poissons aveu g les un certain nom bre de d o n nées ép arses
en raiso n m êm e de la ré p a rtitio n taxonom ique assez irrégulière
d e ces espèces d a n s les d eux su perclasses des A g n a th a et
su rto u t d es G n a th o sto m a ta . L orsque l’on em brasse d 'u n coup
d ’œ il sy n th é tiq u e la classification des Poissons, la position
sy stém atiq u e relativ e des espèces aveugles y p ren d en effet
l’allu re d ’une d isp ersio n irrég u lière à l’in térieu r de laquelle il
fau t reno n cer, ju s q u ’à p résen t, à d é g a g e r une loi q u elconque ;
tro p de v ariab les encore in co n trô lées in terv ien n en t p o u r d é te r
m iner l’a p p a ritio n d ’une espèce an o p h talm e d a n s telle fam ille
ou d a n s telle a u tre p o u r q u e l’on puisse estim er être actu elle
m ent en m esure d e fo u rn ir à ce difficile problèm e une solution
g én érale ap p licab le sa n s restrictio n s à tous les cas connus. C es
v ariab les ré p o n d e n t assez b ien à l’incidence p ro p re de nos
tech n iq u es d ’in v estig atio n su r les in teractio n s qui s ’étab lissen t
e n tre les o rg an ism es aveu g les e t leur milieu, et l’on peu t dire
qu e c’est su r cette larg e b a se écologique que so n t successive
m ent v en u s se g re ffe r les d iv ers problèm es qui occupent
p ré se n te m e n t un nom bre im p o rta n t de ch erch eu rs qui con sacren t
leu rs tra v a u x à l’étu d e des poissons av eugles : problèm es éco
logiques p ro p re m e n t dits, a u x q u els v ien n en t s ’a d jo in d re des
problèm es d ’o rd re b io g éo g rap h iq ue, géologique et p aléo n to lo -
gique ; p roblèm es d ’o rd re m orphologique, génétique, p h y sio
logique et éthologique. S elon le nom bre de solutions ad éq u ates
qui se ro n t p ro p o sées à ces d iv ers problèm es, la systém atique
p o u rra p e u t-ê tre , d a n s un a v en ir encore difficile à déterm iner,
tro u v e r la m atière de révisions fru ctu eu ses qui je tte ro n t un
jo u r nouv eau su r les relatio n s éventuelles e n tre l’anophtalm ie
et l’a p p a rte n a n c e d e certain es espèces à des g ro u p es tax o n o -
m iques d éterm inés. D a n s l’é ta t actu el de nos connaissances, ce
b u t ne p e u t m an q u e r de p a ra ître lointain ; les espèces aveugles
conn u es so n t d ’ailleurs tro p peu nom breuses p o u r p erm ettre
dès m a in te n a n t une étu d e co m p arativ e de g ra n d e e n v erg u re
en ce dom aine.
Q u a n t au p roblèm e g én éral d e l’o rig in e mêm e des faunes

ich th y o lo g iq u es aveugles, s ’il a d é jà été étudié de longue date,
il a s u rto u t fait l’o b jet de sp écu latio n s a b stra ite s d o n t certaines
( L a n k e s t e r , G a r m a n ) ne re p o sa ien t su r au cu n e b ase d ’o b se r
v atio n critiq u e m ais éta ie n t p lu tô t le fru it de réflex io n s philo
sophiques su r l’évolution d es o rg an ism es cavernicoles ; signalons
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to u tefo is que les h y p o th è se s relativ em ent récen tes ém ises p ar

E m e r s o n , F a g e , H e u t s , H u b b s et q u elques a u tre s é ch a p p en t
à ce rep ro ch e. C es div erses th éo ries sont exam inées au c h a
p itre II.
C es difficu ltés n o u s inclinent à croire q u ’une liste objective
des poissons aveu g les p ré se n te p e u t-ê tre d an s l’im m édiat plus
d ’in té rê t sous l’an g le de la rech erch e scientifique que to u t essai
d ’in te rp ré ta tio n globale de l’ex istence et de l’évolution d e cette
catég o rie p articu lière d ’o rg an ism es an o p h talm es ; b eaucoup de
d o n n ées précises d e v ro n t en e ffe t ê tre recueillies a v a n t q u ’une
sy n th è se de ce g en re puisse ê tre ten tée san s devoir faire appel
à d es n otions th éo riq u es invérifiab les ou à des faits im p ar
faitem en t connus.
N o u s ten o n s à exp rim er ici n o tre vive g ra titu d e au P ro fe sse u r
H .J. K o c h (D ire c te u r du L ab o rato ire de Z o o p h ysiologie, U n i
versité de L o u v ain ), ta n t p o u r ses conseils et ses critiques
éclairées q u e p o u r l’in té rê t c o n sta n t q u ’il m anifesta p o u r n o tre
trav ail. N o u s som m es h eu reu x de rem ercier égalem ent le P ro
fesseu r M . P o l l (U n iv e rsité de B ruxelles et M u sé e du C o n g o
B elge à T e rv u re n ) p o u r l’aide com pétente et p a tie n te q u ’il nous
d o n n a d a n s l’étab lissem en t de la n o m enclature des espèces et
la d iscussion de leu r position taxonom ique. N o u s devons à
M r N .B . M a r s h a l l (B ritish M useum , N a tu ra l H isto ry ) d ’avoir
pu ex am in er de nom b reu x spécim ens a p p a rte n a n t aux collections
du B ritish M u seu m et d ’avoir pu co n su lter un nom bre im p o rtan t
de tra v a u x ; nous le rem ercions ég alem ent d ’avoir pu bénéficier
d e ses critiq u es et d e ses su g g estio n s. L ’aid e dévouée de M e ssrs
G . P a l m e r (B ritish M u seu m , N a tu ra l H isto ry ) et A .C . W h e e l e r
(B ritish M useum , N a tu ra l H isto ry ) nous a égalem en t été
p récieuse d a n s nos rech erch es b ib lio g rap h iq u es et l'ex am en des
spécim ens. L ’illu stratio n du p ré se n t tra v ail est due aux talen ts
de M ad em o iselle C. C o u r t (D e p a rtm e n t of H u m an A natom y,
U n iv e rsity of O x fo rd ) qui su t allier de façon très heureuse
le souci e sth étiq u e au x n écessités de la re p ré se n ta tio n objective.
N o u s ten o n s enfin à rem ercier M r J. E v a n s (L a b o ra to ire de
Z o o p h y sio lo g ie, U n iv e rsité d e L ouvain) qui ex écuta les cartes
et les g rap h iq u es.
I. IN T R O D U C T IO N
Les p o issons av eu g les ne re p ré se n te n t q u ’un gro u p e fort limité

d a n s l’ensem ble d e la fau n e av eu g le actuellem ent connue. Parm i
celle-ci, les A rth ro p o d e s et p rin cip alem ent les insectes, occupent
u n e place b eau co u p plus im p o rtan te, ta n t au p o in t de vue de
leu r nom bre q u e de leu r ré p a rtitio n géo g rap h iq u e. O n trouve
en e ffe t des insectes et d es c ru stacés cavernicoles av eugles sous
des la titu d e s trè s d iv erses alo rs que les poissons aveugles ne
se re n c o n tre n t, d ’a p rè s nos co n n aissan ces actuelles, que d an s
les zones tropicale, su b tro p icale et tem pérée chaude. E n outre,
d a n s le cas des poissons, il se ra it erro n é d ’id en tifier g lo b ale
m ent la fau n e av eu g le avec la faune cavernicole ; il existe
en e ffe t chez les p o issons aveu g les p lusieurs espèces qui ne
so n t p as des tro g lo b ies au sens stric t ( J e a n n e l , 1943). C 'e s t
n o tam m en t le cas d e T y p h lo g o b iu s californiensis S tein d . lequel
vit d a n s les tro u s creusés p a r les cru stacés su r la p lage de
la B aie de S a n D ieg o (C a lifo rn ie ) ; ceux-ci creu sen t g én éra le
m ent leurs rep aires sous les p ierres de cette baie particu lièrem en t
rocailleuse ; T y p h lo g o b iu s est donc un poisson qui, to u t en
é ta n t aveugle, n ’est p a s cavernicole. R éciproquem ent, il existe
un certain nom bre de p o isso n s qui, bien que cavernicoles, ne
so n t p a s aveugles ; ainsi le v airo n P a ra p h o xin u s que l’on re n
c o n tre d a n s p lu sieu rs g ro tte s européennes, est oculé et ne
p ré se n te aucune des ca ra c téristiq u es de rég ressio n m orphologi
que p ro p re s au x p o issons cavernicoles p ro p rem en t dits, si ce
n ’est u n e faible réd u ctio n de l’écaillure. P a ra p h o xin u s n ’est
d onc q u ’un h ô te « accid en tel » du milieu so u terrain , c ’est un
tro g lo p b ile et non un tro g lo b ie ( H a w e s , 1947). Il en v a de
m êm e d ’une a u tre espèce de V a iro n , Y H yb o rh in ch u s notatus.
ainsi q u e d u C o ttu s bairdii carolinae que l’on ren co n tre tous
d eux d a n s certain es g ro tte s de l’A m érique du N o rd . P lu sieu rs
P im elodidés et Cicfylidés des g ro tte s du Y u c a ta n so n t égalem ent
des tro g lo p h iles oculés ( H u b b s , 1938).
C es co n sta ta tio n s qui n e p o rte n t encore actu ellem ent que
su r q u elq u es cas p e rm e tte n t c e p en d a n t de su p p o ser que des
ex p lo ratio n s u ltérieu res m e ttro n t à jo u r l’existence de poissons
a v eu g les d a n s des m ilieux d iffé re n ts des cav ern es m ais n é a n
m oins fav o rab les au d év elo p p em ent d ’espèces av eugles et d é
p igm entées. O n en trev o it im m édiatem ent l’in térê t cap ital que
p e u v e n t rev êtir des faits d e cette n a tu re d a n s l'éla b o ra tio n
d 'h y p o th è se s de trav ail et d ’ex p ériences de co ntrôle co rrélativ es
su r le p lan écologique. L ’existen ce d e poissons av eugles d ’origine
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m arine co n stitu e sous ce ra p p o rt un fait qui m érite une a tten tio n

p articu lière, et d ’im p o rtan ts ré su lta ts o n t été acquis en ce sens
p a r les ex p éd itio n s o céan o g rap h iq u es, lesquelles ont, pour la
p lu p art, ram ené des g ra n d s fonds m arins des poissons b a th y -
p élag iq u es ou d ém ersau x d o n t les y eux éta ien t ou fortem ent
réd u its ou to talem en t absents.
Les espèces aveu g les d ’eau douce se re n c o n tre n t prin cip ale
m ent d a n s les cav ern es et les g ro tte s. Les n ap p es et les cours
d 'e a u d a n s lesquels elles v ivent so n t g én éralem ent reliés à des
systèm es h y d ro g ra p h iq u e s com plexes d o n t ils co n stitu e n t la
p a rtie so u te rra in e ; celle-ci d o it sa form ation à des bo u lev erse
m ents géologiques d o n t la d a te ne p eu t ê tre fixée q u ’avec une
a p p ro x im atio n trè s larg e et d o n t la co n fig u ratio n ex acte n ’est
p a s to u jo u rs connue. Il en résu lte de g ra n d e s difficultés d a n s
la d éterm in atio n du tem ps qui s ’est écoulé depuis la localisation
d e ces anim aux d a n s les bioto p es h y p o g és et p a r voie de
co n séq u en ce d a n s l’estim ation d u rôle éventuel que l’on peut
assig n e r au facteu r ch ro n o lo g iq u e d a n s l’ap p aritio n des ré
g ressio n s m o rphologiques qui les c a ractérisen t.
C es cond itio n s g é o g rap h iq u es p articu lières exp liq u en t p eut-
ê tre au ssi d a n s u n e certain e m esure que l’on a it fréquem m ent
a ffa ire à d es espèces cavernicoles rég ressées d o n t les espèces
p a re n te s, oculées et pigm entées, co n tin u en t à vivre au voisinage
im m édiat des prem ières d a n s les n ap p es et les cours d ’eau
épigés d ’un m êm e systèm e h y d ro g ra p h iq u e . C es espèces épigées
p a re n te s re p ré se n te n t g én éralem en t la form e a n c e stra le de
l’espèce cavernicole. C e tte relatio n p h y lo g én étiq u e e st p a rti
culièrem ent évid en te e n tre les A m bly opsidés cavernicoles de
l'A m ériq u e du N o rd et les diverses espèces épigées de
F o rb e sic h th y s (C h o lo g a ste r) que l’on re n c o n tre d a n s le même
systèm e h y d ro g ra p h iq u e ; elle ex iste égalem ent e n tre la form e
oculée et pigm entée A s ty a n a x m exica n u s et les form es c av er
nicoles rég ressées A n o p tic h th y s Jordani, A n o p tic h th y s antrobius
et A n o p tic h th y s H u b b si (C h a ra c id a e ) ( B r e d e r et R a s q u i n ,
1947), de même q u ’e n tre la form e oculée e t pigm entée P im e/o-
della transitoria et la form e cavernicole P im elodella kronei
(fam ille des P im élodidés) ( P a v a n , 1 945-1946). E lle existe
p ro b ab lem en t aussi, bien q u ’à un d e g ré m oindre, e n tre la form e
oculée et pigm entée B a rb u s holotaenia e t la form e cavernicole
C aecobarbus G eertsi, to u s d eux de la fam ille des C y p rin id és
( H e u t s , 1 951). D ’a u tre s exem ples d e ce ty p e de p a re n té
p o u rra ie n t encore ê tre cités.
1*
L ’ex isten ce d a n s une m êm e fam ille d ’espèces oculées non

rég ressées et d ’espèces av eu g les rég ressées pose le problèm e
g én éral de l’orig in e d es form es av eugles et des causes possibles
q ue l’on p eu t in v o q u er p o u r ex p liq u er leur rég ressio n ta n t
m orphologique q u e fonctionnelle. C e problèm e extrêm em ent
v a ste a d éjà fait l’o b jet d ’im p o rtan te s étu d es a n térieu res que
nous allons ex am in er en d étail en p récisa n t leur incidence
c o n crète su r la question de l’origine des poissons aveugles à
l’exclusion de nom breux a u tre s o rg an ism es aveugles actu elle
m ent connus.
Il s ’a g it là en réalité d ’un d ouble problèm e d o n t les deux
asp ects, à savoir l’évolution o n to - et phy lo g én étiq u e pro p rem en t
dite et l’in fluence possible des co n ditions du milieu, sont co rré
latifs et in sép arab les en fait. C 'e s t ce com plexe d ’influences
q u ’évoque d éjà D a r w i n lorsque, su r la b ase d ’o b serv atio n s
recueillies p a r Sillim an su r des ra ts cavernicoles (N e o to m a )
il a ttrib u e au n o n -u sa g e la d ég énérescence des yeu x chez les
troglobies, la sélection n atu relle éta n t p a r ailleurs resp o n sab le
de l’a p p a ritio n de c a ra c tère s m orphologiques co m p ensatoires
chez certain es espèces, com m e p a r exem ple l’allo n g em en t des
a n te n n e s et des p alpes chez les insectes cavernicoles av eugles
(c fr D a r w i n , T h e O rig in of Species, réédit. O x fo rd U n iv e rsity
P ress, 1951, pp. 143-146).
C es phéno m èn es ré su lte ra ie n t, p o u r re p re n d re les m ots
m êm es de l’a u te u r, des effets de l’u sage et du n o n -u sa g e de
certain es p arties, ces effets é ta n t eux-m êm es co n trô lés p a r
la sélection n atu relle.
La th èse lam arckienne, elle, m et l’accent su r le fac te u r tem ps
d a n s la fixation h é ré d ita ire d ’une d ég énérescence m orphologique
im putable au n o n -u sag e, la g ra n d e difficulté re sta n t ce p e n d a n t
to u jo u rs d ’ex p liq u er com m ent u ne som ation a p p a ra issa n t au
cou rs de la vie in dividuelle p eu t se tra n sm e ttre à la descen d an ce.
C e tte difficulté, la th èse de la sélection p arallèle te n te d e la
ré so u d re en in v o q u a n t le m écanism e de la m utation. « . . . la
dép ig m en tatio n des an im au x cavernicoles re p ré sen tera it, si elle
est to tale, le ré su lta t de la vie à obscurité d epuis des milliers
de g én ératio n s. E lle opp o se cette d ép ig m en tatio n h éré d ita ire
à celle, p rovisoire et incom plète, que d é m o n tren t certain es
exp érien ces d e lab o rato ire, poussées, au m axim um , p e n d a n t
q u elques dizain es de g én ératio n s. E lle nie l’im p o rtan ce d é
m o n strativ e d e ces d ern ières. L ’in te rp ré ta tio n de cette dép ig -
m çn tatio n p a r sélection parallèle, conduit th éo riq u em en t à un
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résu ltat p ossib le, qui, à prem ière vu e, ne sem b le p as p ouvoir

être d istinct du résu ltat théoriq ue lam arckien p u isq u ’en som m e,
elle co n siste à attribuer l'ab sen ce tota le d e p igm ent à une
m utation, a yan t rem placé a v ec le tem ps, u ne d ép igm en tation
p rovisoire, due à l’ob scu rité. A une n u an ce près, l ’in trodu ction
de la m utation, le m écanism e d e la fixatio n sem b le com parable
d an s les d eu x c a s » ( H o v a s s e , 1950, p. 1 7 ).
Les th éo ries qui o n t été ém ises ju sq u ’à p résen t su r l’origine
des p o issons aveugles, à l’exception p e u t-ê tre des q u a tre plus
récen tes, p eu v en t être ra tta c h é e s plus ou m oins strictem en t
au x conceptions fo n d am en tales q u e nous ven o n s d ’exposer.
L ’influ en ce d u milieu h y p o g é su r l’ap p a ritio n des régressio n s
y est to u jo u rs adm ise, au m oins im plicitem ent, et des faits
tels q u e l’existen ce d ’espèces p a re n te s, l’une épigée et « n o r
m ale », l’a u tre cavernicole et rég ressée, so n t évidem m ent de
n a tu re à re n fo rc e r cette in te rp ré ta tio n . Q u e les conditions
p articu lières du milieu h y p o g é ou du milieu ab y ssa l jo uent
un rôle d a n s les réactio n s a d a p ta tiv e s des o rg an ism es qui sont
soum is à leur influence, c’est là une v érité gén érale qui ne
p eut ê tre mise en d o u te ; au ssi bien l’e rre u r ne co n siste-t-elle
q u ’à érig er cette h y p o th èse a b stra ite en principe explicatif
valable d a n s to u s les cas possibles et d isp e n sa n t p a r le fait
même d ’une a n a ly se ex p érim en tale a d a p té e à la diversité des
faits. Il ne nous sem ble p as inutile d a n s cet o rd re d ’idées,
d e faire re m a rq u e r que la régression, ta n t oculaire que pig-
m en taire de b eau co u p de poissons aveugles est loin d ’être
com plète.
C h ez les C h a ra c in s aveu g les d u M exique, les v estig es ocu
laires so n t n ettem en t visibles de l’e x térieu r et les écailles
p o rte n t en co re de nom breux irid o cy tes ; on co n state égalem ent
chez de n om breux spécim ens d e C a ecobarbus g eertsi la
p résen ce de q u elq u es p o in ts de g u an in e su r les opercules et
su r la tête. V u e à la lum ière de ces deux seuls exem ples,
q ue l’on p o u rra it m ultiplier, la d istin ctio n des lam arckiens en tre
d ép ig m en tatio n to ta le et d ép ig m en tatio n incom plète p a ra ît lé
g èrem en t spécieuse. E n o u tre, s ’il est e x a ct que la p lu p a rt
des g ro tte s et cav ern es exp lo rées ju s q u ’à ce jo u r p ré se n te n t
des sim ilitudes m arq u ées au p o in t de vue écologique, elles
p ré se n te n t ég alem ent d ’im p o rta n te s d ifféren ces, ne fût-ce que
d a n s le d e g ré de réalisatio n des co n d itions g én érales de la
vie so u te rra in e ; il est peu d o u teu x que ces v a ria n te s aien t
d a n s c h aq u e cas un e ffe t d é te rm in a n t s u r la co n stitution de
la faune.
C e rta in e s g ro tte s so n t reliées d ’une façon c o n stan te à des

systèm es h y d ro g ra p h iq u e s ex térieurs, d ’au tre s au c o n tra ire ne
le so n t q u ’à certain es p ério d es de l’a n n ée ; certain es sont
relativ em en t froides alo rs que d ’au tres sont plu tô t c h a u d es ;
on tro u v e d a n s certain es g ro ttes d ’a b o n d a n te s réserves de
g u a n o qui fo n t to talem en t d é fa u t d a n s d ’a u tre s et il en va
d e m êm e des réserv es alim en taires. L a la titu d e est égalem ent
un fa c te u r im p o rta n t à p re n d re en considération. D a n s la p lu
p a rt c e p e n d a n t l’obscurité est to tale à p a rtir d ’une certaine
p ro fo n d e u r et le d eg ré h y g ro m étriq u e et th erm ique est sen sib le
m ent c o n sta n t d ’une saison à l'a u tre.
P a r ailleurs, selon le ty p e d ’org an ism e cavernicole étudié,
un ou p lu sieu rs de ces facteu rs p e u v e n t p re n d re une im portance
p articulière. Si l’on invoque p a r exem ple comme le font F a g e
(1 9 3 1 ) et J e a n n e l (1943) p o u r les insectes et les A rac h n id es
la sté n h y g ro b io se et l’ab aissem en t c o rré la tif du ta u x des o x y
d a tio n s com me facteu rs resp ectifs de m aintien de ces organism es
d a n s un milieu sa tu ré en hum idité et comme facteu r d 'in h ib itio n
locale d u dévelo p p em en t m orphologique (o cu laire et pigm en-
ta ire ), on ne possèd e là aucun élém ent d ’explication applicable
au cas des poissons. O n ne p eu t en effet logiquem ent é ten d re
l’action p ossible de ces facteu rs aux organism es a q u atiq u es
é ta n t d o n n é que ces d ern iers v ivent d a n s des conditions p h y sico
chim iques b eau co u p plus proches, encore que d ifféren tes, de
celles d a n s lesquelles vivent les organism es aq u atiq u e s soum is
au cycle so laire norm al que des anim aux cavernicoles aériens
comme les insectes d u milieu so u terrain . La notion de « milieu
h y p o g é » n ’est d onc p as u nivoque po u r to u tes les espèces qui
viv en t d a n s ces b iotopes p articu liers et elle exige d ’ê tre définie
avec un m axim um de précision p a r une description co ncrète de
ses v ariab les co n stitu tiv es à p ro p o s de ch aque ty p e d ’organism e
étudié.
In v o q u er p a r co n séq u en t l’in fluence du milieu com m e élém ent
p a rtie l d ’explication d ’une rég ressio n m orphologique et fonc
tionnelle, ne p e u t av o ir d e sens que si l’on a, d a n s la m esure
d u possible, mis en évidence de façon sy stém atiq u e le rôle
éventuel de ch acu n e des v ariab les qui y so n t p résen te s sur
la p hysiologie et le com p o rtem ent des anim aux d o n t on se
p ro p o se l’étude. O r la réalisatio n d 'u n sem blable program m e
d e trav ail se h e u rte so u v en t à de m ultiples d ifficultés d ’o rd re
p ratiq u e, n o tam m en t lo rsq u ’il s ’a g it de recueillir des d o nnées
écologiques précises en vue de les com parer aux ré su lta ts
o b ten u s en lab o rato ire. C ’est pourq u o i la p lu p a rt des ten ta tiv e s

d ’explication de l’orig in e des anim aux cavernicoles, et p rin ci
p alem en t d es poissons aveugles, se p ré se n te n t plus sous la
form e de th éo ries g én érales que d ’an aly ses de faits e x p éri
m en tau x concrets.
N o u s en re tie n d ro n s avec E i g e n m a n n (1909) q u a tre p rin ci
pales, au x q u elles nous en a d jo in d ro n s trois a u tre s plus récentes
( H e u t s , 1 9 5 1 -1 9 5 3 ; F a g e , 1 9 3 1 ; J e a n n e l , 1 9 4 3 ; E m e r s o n ,
1949). N o u s d iscu tero n s ch acu n e de ces théories en détail.
II. H Y PO TH E SES R ELA TIV ES A L’O R IG IN E

DES P O ISSO N S AVEUGLES
a) H y p o th è se d e l’origine a ccid en telle des fa unes cavernicoles

( R . L a n k e s t e r ) i 1)
O n p e u t su p p o ser que des anim aux, A rth ro p o d e s ou P oissons,

aie n t été am enés accid en tellem en t d a n s des cavernes ou d an s
des p ro fo n d e u rs m arines plus co n sid érables que celles d an s
lesquelles ils vivaient an térieu rem en t. C eux qui parm i eux
p o ssé d a ie n t une vision trè s développée a u ra ie n t réussi à re g a g n e r
leurs h a b ita ts a n té rie u rs norm alem en t éclairés ; ceux au con
tra ire d o n t la vision é tait m oins p a rfa ite a u ra ie n t été incapables
d ’é c h a p p e r au m ilieu o b scu r et y a u ra ie n t été en q u elque so rte
m ain ten u s d e force à cause de leu r déficience sensorielle
relativ e. P a r le jeu de la sélection n aturelle, les individus les
plus fav o risés au p o in t de vue visuel se seraien t éch ap p és à
ch aq u e g én ératio n ; les a u tre s se ra ie n t dem eurés en milieu
o b scu r et a u ra ie n t p ro g ressiv em en t d o n n é n aissance à une race
p u re d 'in d iv id u s aveugles.
C e tte th éo rie ingénieuse, p o u r sa tisfa isa n te q u ’elle ap p araisse
à prem ière vue in a b stra c to ad m et to u tefois de façon im plicite
q u e la cau se p rin cip ale sinon exclusive de la rég ressio n doit
ê tre ch erch ée d a n s l’influ en ce de l’o b scurité ; or le rôle d é
te rm in a n t de cette d e rn iè re n ’est nullem ent pro u v é ; elle attrib u e
en o u tre à la fonction visuelle un rôle dém esuré, la régression
des an im au x cavernicoles n ’é ta n t p as seulem ent oculaire m ais
au ssi p igm entaire, san s com pter d ’a u tre s m odifications v ra i
sem blablem ent plus p ro fo n d e s qui a p p a ra isse n t su r le plan
(1) C ité p a r E i g e n m a n n , 1909, s a n s ré fé re nce,

H SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE DE BELGIQUE
p h y siolo g iq u e et éthologique. C e d e rn ie r point est p artic u lière

m ent soulig n é p a r E i g e n m a n n qui fait très justem ent rem arq u er
que des q u a n tité s de p o issons so nt d rain é s ann u ellem en t d an s
les m ilieux h y p o g és m ais ne so n t jam ais que des hôtes tem po
ra ire s de ceux-ci, é ta n t d o n n é q u ’ils d evraient, p o u r s ’y m ain
te n ir en perm an en ce, p o sséd er au d é p a rt des m œ urs p articulières
et n o tam m en t des m éthodes spéciales de n u tritio n et de re p ro
duction. D ès lors, s’ils p o sséd aien t ces « a v a n ta g e s » à l’avance,
il d e v ie n d ra it in utile d ’in v o q u er un accid en t po u r expliquer
leur p résen ce d a n s ces m ilieux ( E i g e n m a n n , 1909, p. 12).
b) H y p o th è se d e l’a d a p ta tio n g raduelle h éréditaire

(H . S p e n c e r )
S p e n c e r résum é sa th éo rie com m e suit : « L ’existence d e ces

anim aux cavernicoles aveugles ne peu t être expliquée q u 'en
s u p p o sa n t q u e leurs an c ê tre s reculés com m encèrent à faire des
excu rsio n s d a n s la cav ern e et, tro u v a n t ce p ro céd é p ro fitable, les
éten d iren t, g én ératio n a p rè s g én ératio n plus pro fo n d ém en t, su b is
sa n t les a d a p ta tio n s nécessaires p etit à petit.» f 1) L ’idée de l’a d a p
ta tio n g rad u elle se tro u v e d é jà exprim ée d a n s ¡’« O rig in e des esp è
ces» où D a r w i n l’em p ru n te lui-m êm e à S c h i ö d t e (C f r D a r w i n ,
T h e O rig in of Species, réédit., O x fo rd U n iv e rsity P ress
1951, p. 144). S elon E i g e n m a n n la faune trè s a b o n d a n te qui
p euple la d em i-o b scu rité à l’en trée des cavernes sera it un
a rg u m e n t en fav eu r de cette ex p lication ; on p o u rrait en effet
la co n sid érer com m e u n e fau n e cavernicole naissan te, su r la
voie d ’u n e p é n é tra tio n plus p ro fo n d e du milieu h y p o g é et
o u v ra n t la voie à des races av eugles futu res co n stituées de
tro g lo b ies au sens strict. P o u r re p re n d re la term inologie de
J e a n n e l (1 9 4 3 ) on p o u rra it résum er cette théo rie en d isa n t
que les tro g lo b ies se ra ie n t une filiation lointaine des tro g lo -
xèn es et des tro g lo p h iles. M a lh eu reu sem en t, les faits précis
nécessaires p o u r é ta y e r cette p erspective évolutive fo n t assez
larg em en t d é fa u t. O n re tro u v e p a r ailleurs d a n s cette conception
la réso n a n c e a n th ro p o m o rp h iq u e c ara ctéristiq u e d e la P sy c h o
logie anim ale d ’in sp iratio n D a rw in ie n n e ; com m ent faut-il en
e ffe t ex actem en t co m p ren d re q u e les an cê tre s des cavernicoles
a ie n t « tro u v é p ro fita b le s » leurs excursions d a n s les cav ernes
(1) Popular Science M onthly, X LIII, 487 et 488, cité par E ig e n m a n n .

1909, p. 13. C ’est nous qui traduisons.
et su rto u t que les a d a p ta tio n s n écessaires se soient réalisées

et tran sm ises h éré d ita irem e n t su r la b ase d ’un com portem ent
lui-m êm e h y p o th é tiq u e ? Ici encore c’est l’influence du milieu
et la tran sm issio n h é ré d ita ire des m o difications m orphologiques
q u ’il est susceptible d ’e n tra în e r avec le tem ps, que l'o n invoque
in d irectem en t com m e facteu r causal principal de la régression.
c) H yp o th è se d e la préad a p ta tio n
C e tte h y p o th èse, form ulée in d ép en d am m en t de G a r m a n I 1) p a r

E ig e n m a n n lui-m êm e ( 1 9 0 9 ) , su p p o se que des anim aux se
s e ra ie n t a d a p té s à une vie cavernicole « à l’échelle réd u ite »
d a n s des crev asses et des a n fra c tu o sité s rocheuses. C ette a d a p
tatio n serait u n e p ré a d a p ta tio n en ce q u ’elle a u ra it p ré p a ré
les an im au x en cause à la vie cavernicole au sens strict ;
l'a d a p ta tio n p ro p rem en t d ite à cette d ern ière a u ra it été réalisée
effectiv em en t p a r le jeu de m u tatio n s favorables. E n d ’a u tre s
term es, la vie d a n s les p etites cavernes, so rte de sem i-troglobiose,
p ré p a re ra it à la troglobiose com plète des cav ernes plus vastes.
C e tte th éo rie s'a p p a re n te assez bien à la précéd en te ; la p ré
a d a p ta tio n p eu t en e ffe t ê tre co nsidérée com m e le sta d e initial
d ’une a d a p ta tio n g rad u elle telle que la concevaient S c h i ô d t e ,
D a r w i n et S p e n c e r , avec cette d ifféren ce que le facteu r de
g ra d a tio n se tro u v e ra it d a n s des ty p es successifs d ’h a b ita ts
p ré s e n ta n t un c a ra c tè re h y p o g é p ro g ressiv em en t plus m arqué
et non d a n s d es co m portem ents p référen tiels échelonnés. Les
d eux h y p o th è se s d ev ien n en t c e p e n d a n t difficiles à d istin g u er
à p a rtir d ’un certain sta d e ; l’in fluence du milieu y joue un
rôle d ’u n e im p o rtan ce ég ale et l’on p e u t trè s bien concevoir
que les com p o rtem en ts p référen tiels prônés p a r la théorie de
l’a d a p ta tio n g rad u elle, aie n t m ené les anim aux aux biotopes
p ré p a ra to ire s invoqués p a r la p ré se n te théorie, car, en d ern ière
an aly se, d e tels co m portem ents p eu vent être considérés, eux
aussi, com me p ré a d a p ta tifs .
H ubbs ( 1 9 3 8 : 2 7 0 - 2 7 7 ) cite à p ropos des poissons aveugles
cavern ico les un certain nom bre de faits d ’o rd re m orphologique
et éth o lo g iq u e qui p la id e n t en fav eu r de la p ré a d a p ta tio n . Il
rem arq u e que la p lu p a rt des anim aux cavernicoles sont a p p a
ren tés à des form es que l ’on p eu t c o n sid érer comme p ré a d a p té es
à la vie d a n s l’o b scu rité p a r leurs h a b itu d es n o c tu rn e s et
fouisseuses et p a r leu r re ch erch e d es crev asses ; en o utre, chez
(1) C ité par E i g e n m a n n , 1909, sans référence,

ces form es, la réd u ctio n de la vision s ’accom pagne g é n é ra le

m ent d ’u n d év elo p p em en t p articu lièrem en t m arqué des o rg an es
tactiles et de c ertain s a u tre s récep teu rs périp h ériq u es cutanés.
A insi p arm i les a n c ê tre s d es poissons cavernicoles on co nstate
une p réd o m in an ce n e tte des S ilu ro ides n o ctu rn es à vision faible
et p o u rv u s de longs b arb illo n s tactiles. C ertain e s caractéristiq u es
étholo g iq u es p articu lières, com me la g estatio n b ra n c h ia le chez
les A m b ly o p sid és et la vivip arité chez les B rotulidés aveugles
d e C u b a a u ra ie n t ég alem en t existé chez les an cê tre s de ces
poissons et leu r a u ra ie n t re n d u possibles la rep ro d u ctio n ainsi
que la n u tritio n et la p ro tectio n des jeunes d a n s le milieu
hypogé.
Selon H u bb s, on p e u t a d m e ttre l’évolution d ’espèces aveugles
et dép ig m en tées su r la b ase de la surv iv an ce de d égénérescences
cau sées p a r d es « m u tatio n s de p erte » répétées, ou p a r un
m écanism e g én étiq u e quelco n q u e fav o rab le à la conservation
d ’u n e espèce d o n n ée en milieu hypogé. C e tte hy p o th èse est
d ’ailleu rs éta y é e p a r des co n sid ératio n s num ériques sim ples.
L o eb ( 1 9 1 5 ) se fo n d a n t su r d es cas de cécité expérim entale
o bservés p a r lui chez des em b ry ons de F u n d u lu s heteroclitus
p en se q u e les m u tatio n s jo u en t un rôle im p o rtan t d a n s
l ’an o p h talm ie d ’anim aux ta n t cavernicoles q u 'épigés. C hez ces
d ern iers l’an o p h talm ie p e u t ê tre co nsidérée com m e p réa d ap ta tiv e,
le m ilieu h y p o g é d e v e n a n t le seul qui leur perm ette de
surv iv re. D e sem blables conclusions p eu v en t être tirées des
tra v a u x de K o s s w ig (1 9 3 5 , 1 948) en ce qui concerne la d é
p ig m entatio n des troglobies.
L ’in té rê t g én éral d e l’h y p o th è se de la p ré a d a p ta tio n réside
d a n s le fait q u ’elle p erm et d a n s u n e certaine m esure de concevoir
l ’origine des troglobies à p a rtir des ca ra ctéristiq u e s m o rp h o
logiques et des h a b itu d e s d ’an im aux épigés san s solution de
co n tin u ité et sa n s invoquer d es causes p ré se n ta n t un c ara ctère
accid entel ou peu p ro b ab le. N o to n s ce p e n d a n t que nom bre de
poissons aveu g les fie sem blent p as d év elopper une sensibilité
tactile p articu lière et que certain s p ré se n te n t même une atro p h ie
trè s n e tte de la ligne latérale. C aecobarbus et T yp h lo g a rra ,
d eux C y p rin id é s aveu g les p ré se n te n t sous ce ra p p o rt un c o n
tra s te fra p p a n t, l’u n é ta n t d oué d ’une sensibilité v ib rato ire très
développé, l’a u tre ne ré a g issa n t p as aux ex cita n ts m écaniques
les plus in ten ses. C om m ent ad m e ttre que cette sensibilité,
a b sen te chez l’espèce cavernicole (d a n s le cas de T y p h lo g a r r a )
puisse av o ir joué un rôle quelco nque d a n s l’a d a p ta tio n p ro
gressive de la form e a n c e stra le ?
tl) H yp o th è se d e l’évo lu tio n co n co m ita n te des troglobies et des

m ilie u x hypogés
(E ig e n m a n n , 1909)
C om m e nous l’av o n s d é jà fait rem arq u er, un certain nom bre

d ’espèces aveu g les cavernicoles so n t les p roches p a re n te s d ’espè
ces oculées épigées o ccu p an t g én éralem en t un mêm e systèm e
h y d ro g ra p h iq u e . Si la p ré se n te th éo rie n ’est pas à pro p rem en t
p a rle r fondée su r cette p aren té, elle se trouve néanm oins d an s
celle-ci un arg u m e n t de poids. E lle consiste en e ffet à supposer
que to u s les p o isso n s cavernicoles a u ra ie n t com m encé p a r être
des p o issons oculés de rivière ; au cours du processu s de fo r
m ation des vallées, ces rivières a u ra ie n t p ro g ressiv em en t érodé
les p a rtie s les plus te n d re s de leu r lit, n otam m ent les parties
calcaires, d o n n a n t ainsi n aissan ce à des cours d ’eau so u terrain s.
Les poissons m a n ife sta n t un p h o to tro p ism e n ég a tif ou un stéréo-
tropism e positif, ou les deux à la fois, se seraien t g ro upés petit
à p etit d a n s le cours h y p o g é de la rivière et a u ra ie n t donné
n aissan ce à des espèces cavernicoles aveugles, ceux m an ifestan t
les réactio n s inverses c o n tin u a n t à vivre d a n s leur h ab ita t
épigé i 1). Les systèm es h y d ro g ra p h iq u e s co m p o rtan t un cours
so u te rra in et les poissons ta n t oculés q u 'a v e u g les qui les peuplent
a u ra ie n t donc évolué de façon concom itante. C e tte élégante
th éo rie sy n th é tise assez h eu reu sem en t les d o n n ées géologiques,
m o rphologiques et éthologiques. E lle s ’applique p a rfa ite m en t au
cas des A m b ly o p sid és que l’on tro u v e d an s les dériv atio n s
so u te rra in e s de la rivière O h io d a n s le K entucky ( E ta ts -U n is ) .
E lle ré su lte d ’ailleu rs en m ajeu re p a rtie des observ atio n s
d ’E iG EN M A N N su r ces espèces. C e tte th éorie est au to tal assez
sem blable à celle de la co lonisation accidentelle des m ilieux
cavernicoles prop o sée p a r L a n k e s t e r , à ceci p rès que l’h y p o
th èse assez g ra tu ite d ’une cau se accid en telle invoquée p a r celui-ci
y est rem placée p a r des co n sid ératio n s géologiques qui p ré
se n te n t l’a v a n ta g e d ’ê tre a n a ly sa b le s d a n s une ce rta in e m esure.
P a r ailleurs, la v ariab ilité in ter-in d iv id u elle de l’acuité visuelle
à laquelle L a n k e s t e r fait appel p o u r ex p liq u er l’origine des
espèces cavernicoles est une sup p o sitio n sa n s fo ndem ent concret
et p ra tiq u e m e n t invérifiable, ta n d is que le p h o totropism e n ég a tif
et le stéréo tro p ism e positif au x q u els E i g e n m a n n attrib u e un
( 1 ) « T he prime requisite for a candidate for underground existence is a

negative reaction to light, or positive stereotropism ; or both. » ( E i g e n m a n n ,
1909, p. 14)
rô le décisif, so n t d es réactio n s o b servables et m esurables ta n t

au lab o rato ire que d a n s la n atu re.
R ésu m an t les idées de b ase de ces q u a tre théories, E ig e n m a n n

con clu t :
1 ) que la fau n e cavernicole résu lte en g ra n d e p artie de la
form ation des cav ern es elles-m êm es, en d 'a u tre s term es que
la fau n e et l'h a b ita t se so n t développés de façon conco
m itan te ;
2) q u ’à cette fau n e o rig in aire so n t venues s ’a d jo in d re d 'a u tre s
espèces qui, en raiso n de leu r p h o to tro p ism e n é g atif et de
leur stéréo tro p ism e p o sitif se sont g ra d u ellem en t ad a p té e s
à une existen ce cavernicole de plus en plus ca ra ctérisée en
p é n é tra n t to u jo u rs plus p ro fo n d ém en t d a n s les zones h y p o
gées d isponibles ;
3) q u ’à la fau n e cavernicole qui p eu p lait les g ra n d e s cavernes
a pu v en ir s ’a d jo in d re u n e faune orig in aire de cavernes
plus petites où elle se serait a d a p té e à la vie cavernicole,
se p ré p a ra n t de la so rte à p eu p ler u ltérieu rem en t des m ilieux
h y p o g és plus v a ste s ;
4) que les causes accid en telles n ’ont joué q u 'u n rôle limité
sinon nul d a n s le d év elo p p em ent d e ces faunes.
e )H y p o th è se g é n é tiq u e et p h y sio lo g iq u e de l’origine des troglobies

(H euts, 1951, 1953)
La p résen te h y p o th è se é carte au d é p a rt la possibilité d ’une

p ré a d a p ta tio n d e même que l’in terv en tio n de m u tations éven
tuelles d a n s l’a d a p ta tio n des anim aux cavernicoles au milieu
h y pogé. E lle p a rt d ’une antinom ie fon d am en tale qui oppose
d ’u n e p a rt l’évolution p ro g ressiv e définie p a r B a l d w i n comme
un accroissem ent de la stab ilité in tern e de l’organism e, et
d ’a u tre p a rt l’évolution rég ressiv e q u 'elle d éfinit com m e é ta n t
essentiellem ent une dim inution et, à la lim ite, une p erte de
celle-ci. C e tte p e rte de stab ilité o rg an iq u e in te rn e co n stitu erait
le tra it c a ra c téristiq u e principal de l’a d a p ta tio n hypogée, les
Réductions et les p e rte s d ’o rg a n e s isolés é ta n t considérées comme
de sim ples épiph én o m èn es de celle-ci. H e u t s rap p elle une
n otion classique de la g én étiq u e selon laquelle un chan g em en t
d a n s la co n stitu tio n des g ènes doit a ffe c te r to u tes les a u tres
actio n s g én étiq u es de l’o rganism e, y com pris celles qui d é te r
m inent ses ra p p o rts avec le milieu ; il n ’est dès lors p as co n

cevable que d es m o difications h é ré d ita ires aussi im p o rtan tes
q u e celles que l’on o b serve chez les anim aux cavernicoles, soient
p h y sio lo g iq u em en t n eu tres. L ’a u te u r co n state que les g ro ttes
h ab itées p a r le poisson av eu g le C aecobarbus G eertsi (R ég io n
de T h y sv ille, C o n g o B elge) so n t caractérisées p a r une activité
in te rm itte n te en relatio n avec le cycle tropical des pluies.
Il en conclut que les réserv es alim en taires et, p a r voie de
conséquence, la cro issan ce d es poissons d o iv en t m an ifester des
in term itten ces corrélatives, et il pen se en tro u v er la preuve
d a n s le fait que les écailles des poissons a p p a rte n a n t à des
h a b ita ts disco n tin u s, c’e st-à -d ire sa n s lien g éo g rap h iq u e direct,
co m p o rten t d es a n n e a u x de cro issan ce in te rm itten ts eux aussi,
com pte tenu du nom bre to tal d ’an n eau x .
Les p o issons orig in aires de ces g ro ttes, et p robablem ent aussi
d 'a u tre s poissons cavernicoles, se ra ie n t donc carac térisés p a r
un tau x de croissan ce extrêm em en t lent. P a r ailleurs, des
m esures com parativ es des ap p en d ices d e la form e cavernicole
av eugle C aecobarbus G eertsi et de sa form e p a re n te oculée et
épigée B arbus holotaenia, m o n tren t que les o rg an es à forte
allom étrie positive sem blent être p articu lièrem ent affe ctés p a r
ce ralen tissem en t du tau x de cro issan ce total. R ap p elo n s que
la croissan ce allo m étriq u e est définie comme la croissance re la
tive des div erses p a rtie s et seg m en ts de l’organism e, exprim ée
en fonction de la cro issan ce to tale de celui-ci. O n p a rle ra de
croissan ce allo m étriq u e positive lorsque la p a rtie co nsidérée au ra
te n d a n c e à s ’acc ro ître en raiso n d irecte de l’accroissem ent to tal
et de croissan ce allo m étriq u e n ég ativ e d an s le cas contraire.
O r les y eux et les m élan o p h o res d es poissons se ra n g e n t parm i
les o rg a n e s qui m an ifesten t l’allom étrie positive la plus m arquée
p e n d a n t la p ério d e e m b ry o n n aire et juvénile ; ils se ro n t p a r
co n séq u en t les prem iers à su b ir les effets du ralen tissem en t de
la cro issan ce to tale. T e lle serait la cause p ro fo n d e de la ré
g ression oculaire et p ig m en taire des poissons cavernicoles. O u tre
leu r irtterm ittence, les réserv es alim en taires des g ro ttes se
c a ra c té rise n t p a r une ex trêm e p a u v re té p rincipalem ent im putable
à l’ab sen ce to tale de v é g étatio n supérieure, due elle-m êm e à
l’o b scu rité c o n sta n te du milieu so u terrain . E n dépit de ces
co n d itio n s de vie précaires, C a ecobarbus ne m anifeste cep en d an t
a u cu n sig n e d e so u s-alim en tatio n , ce qui perm et de supposer
que ses exigences alim en taires so n t réd u ites e t donc que son
m étabolism e de base est n o tab lem en t m oins élevé que celui
d 'u n poisson épigé sem blable sous d 'a u tre s rap p o rts.
L ’h y p o th èse ci un tau x m étabolique b asai subnorm al chez les

tro gliobiontes, form ulée a n térieu rem en t p ar F a g e (1 9 3 1 ),
J e a n n e l (1 9 4 3 ) et rep rise p a r V a n d e l (1950) a été confirm ée
p a r les rech erch es de K o c h (1 9 5 2 ) qui trouve chez le poisson
cavernicole av eu g le C aecobarbus un m étabolism e d e repos qui
n ’a tte in t q u e le 1 /3 environ de celui de B arbus conchonius,
espèce épigée a p p a rte n a n t à la même fam ille (C y p rin id a e ).
C e tte h y p o th èse co n stitu e le point de d é p a rt d ’une a u tre théorie
de l ’origine des anim aux cavernicoles que nous exposerons
plus loin.
B u r b a n c k , E d w a r d s et B u r b a n c k (1947) c o n sta te n t que
l’écrevisse cavernicole C am b a ru s setosus, placée d a n s des
récipients h erm étiq u em en t clos c o n ten a n t d e l’eau bouillie froide,
a un tem ps m oyen de survie env iron trois fois plus co nsidérable
que celui de l’écrevisse épigée C am barus rusticus placée d an s
les m êm es co n d itio n s ex p érim en tales. C e tte résistan ce à l’a s
p h y x ie plus m arquée chez l’espèce cavernicole, m ontre que la
consom m ation d ’o x y g èn e est m oindre chez cette espèce et que
p a r co n séq u en t son m étabolism e est plus bas que celui de
l ’espèce épigée. P a r ailleu rs D e r o u e t (1949) a m o n tré que
le ta u x m étabolique du cru sta c é am ph ip o d e cavernicole N ip h a rg u s
virei est environ q u a tre fois m oindre que celui du cru stacé
am p h ip o d e épigé G a m m a ru s p u lex. A ssocié au phénom ène de
croissance ralentie, le m étabolism e réd u it des cavernicoles po s
sé d e ra it selon H e u t s u ne v aleu r sélective fo n dam entale. C o n si
d éré sous l’an g le de la réd u ctio n des réserves alim entaires, ce
p ro cessu s de sélection p e u t en e ffe t p re n d re deux o rien tatio n s
qui s ’excluent m utuellem ent :
a ) D a n s le cas d ’u n m étabolism e de b ase élevé, accélération

d u processsu s de d éveloppem ent ré su lta n t en hy p ertélie et
finalem ent en ex term in atio n de l’espèce p a r a u g m en tatio n
g rad u elle des b esoins n u tritifs.
b) D a n s le cas d ’un m étabolism e de base réduit, ralen tissem en t

d u processus de dévelo p p em ent ré su lta n t en l’hypotélie
c a ra c téristiq u e des cavernicoles (au m oins en ce qui con
cerne les v e rté b ré s).
L ’ab aissem en t du tau x m étabolique de base a u ra it finale

m ent p o u r e ffe t de ré d u ire les capacités de rég u latio n p h y sio
logique des p o issons cavernicoles et p ar voie de conséquence,
leur stab ilité o rg a n iq u e in te rn e ; à la déficience de celle-ci se
serait p ro g ressiv em en t su b stitu ée la stab ilité ex te rn e c a ra c

téristiq u e d u milieu h y p o g é im p o san t aux organism es qui l’oc
cu p en t son ry th m e de vie au ralen ti.
S ’il fau t re c o n n a ître à cette théorie com plexe le m érite d ’avoir
a p p ro fo n d i l’a sp ect g én étiq u e du problèm e de l’évolution ré
gressive, les faits écologiques q u ’elle invoque et notam m ent
la réd u ctio n d es réserv es alim entaires, d em a n d e ra ien t à être
vérifiés. La v ég étatio n à chlo ro p h y lle m ise à p art, certaines
g ro ttes, et p articu lièrem en t celles qui sont étro item en t reliées
à d es cours d ’eau épigés, doivent co n ten ir des réserves n u tri
tives a b o n d a n te s, sa n s com pter les o rg anism es divers qui y
so n t in tro d u its p a r les visites p ério d iq u es des troglophiles et
des tro g lo x ènes, soit directem ent soit p a r l’in term édiaire des
m atières fécales.
V u e sous l’an g le d es in teractio n s de la biocœ nose, l’écologie
du milieu so u te rra in ne sem ble g u ère se p rê te r aux g én érali
satio n s et ce qui est v rai de l’h a b ita t du C aecobarbus ne l’est
pas d ’un h a b ita t com m e celui d es G obiidés aveugles de la
C alifo rn ie (T y p h lo g o b iu s californiensis et L eth o p s con n ecten s)
lequel est d irectem en t relié à la m er. P e u t-o n en o utre, dan s
un m êm e o rd re d ’idées, a ffirm e r que les g ra n d e s p ro fo n d e u rs
m arines, où l’on tro u v e de nom breuses espèces aveugles et
dépig m en tées, soient un milieu d éficient en réserves alim entaires?
P ré se n te n t-t-e lle s p a r ailleurs d es ca ra c téristiq u es de stabilité
com p arab les à celles des g ro tte s et des cavernes ? A u ta n t de
problèm es que seules l’o b serv atio n e t l’ex p érim en tatio n peuvent
réso u d re. D 'a u tre p art, la d éterm in atio n de l’âg e des poissons
p a r l’exam en des a n n e a u x de croissance n ’est pas une m éthode
à l’ab ri de to u te critiq u e et ses ré su lta ts doivent être in te rp rété s
avec p ru d en ce. C e rta in s a n n e a u x accessoires et irréguliers
tém o ig n en t effectiv em en t de ch an g em en ts seco n d aires d a n s le
tau x de croissance, im putables à la rep ro d u ctio n où à des
m o difications tem p o raires d a n s les conditions du milieu et
n o tam m en t d a n s la q u a n tité de n o u rritu re disponible à un m o
m ent donné, m ais il serait h a sa rd e u x de leur a ttrib u e r la valeur
d e re p è re s a n n u els stricts ( R o u n s e f e l l et E v e r h a r t , 1953 :
3 0 8 ). S ig n alo n s que le cycle de rep ro d u ctio n de C aecobarbus
G eertsi n o u s est actu ellem en t en co re to talem en t inconnu et que
son influence possible su r la form ation d ’a n n e au x secondaires
reste une h y p o th èse ouverte.
f) H y p o th è se p h y sio lo g iq u e d e l ’origine des troglobies fo n d ée

su r les relations en tre les co n d itio n s p h ysiq u es d u m ilieu
h yp o g é et le m éta b o lism e des organism es cavernicoles.
(F age, 1931 ; J e a n n e l , 1926 et 1943)
A in si que n o u s l ’av o n s d é jà fait rem arquer, cette h y p o th èse

n ’in téresse p a s d irectem en t les p o issons aveugles. E tu d ia n t les
a ra ig n é e s cavernicoles, F age se livre à une an a ly se des con
d itions g én érales de vie du milieu so u te rrain et y d ég a g e trois
facteu rs p rin cip au x :
a ) la te m p é ra tu re : ce lle -c i e st relativem ent co n sta n te et se s

variation s très faib les son t en outre très len tes. C es co n d i
tions therm iques seron t d on c p articu lièrem ent fav o ra b les aux
o rgan ism es stén oth erm es ;
b ) l'o b scu rité: elle est to tale, sa u f à l’en trée des g rottes.
C elles-ci g ro u p e ro n t d onc a v a n t to u t sinon exclusivem ent
des o rg an ism es lucifuges ;
c) l'h u m id ité : ce facteu r est, selon F a g e , de loin le plus im

p o rta n t. Il en énum ère com m e preuves les faits su iv an ts :
1 ) des espèces d ’a ra ig n é e s qui m ènent une vie épigée sous

des clim ats h um ides d ev ien n en t cavernicoles sous des
clim ats plus secs. Il s ’a g it bien en ten d u , d a n s ce cas
comme d a n s les su iv an ts, d 'esp èces h y g ro p h iles ;
2 ) d es espèces à ré p a rtitio n g éo g rap h iq u e restre in te se

rencontrent in d ifférem m en t d a n s d es m ilieux ép ig é s ou
h y p o g é s pour au tan t q ue ceu x -ci p résen ten t un taux
h ygrom étriq u e su ffisa n t. C elles qui fréqu en tent les m ilieux
sou terrains son t gén éralem en t d es tro g lo p h iles sur la v o ie
de la troglob iose au sen s strict :
3) on co n sta te l’existence d 'a ffin ité s étro ites en tre des

espèces troglobies et des espèces tro g lo p h iles que seule
l’hum idité re tie n t d a n s les g rottes.
«Par co n séq u en t, écrit F a g e (1931 : 109), nous som m es

a u to risés à p e n se r q u e l’hum idité est le g ra n d fa c te u r de p e u
plem ent des cav ern es et que la faune cavernicole, en ce qui
con cern e les araig n ées, s ’est co n stitu ée aux dép en s des form es
ANNALES LXXXVI ( 1955) 23
épigées d o n t les tissu s m al d é fe n d u s c o n tre les v a riatio n s h y g ro

m étriq u es du milieu, se tro u v e n t à l’abri de la dessication d a n s
l’atm o sp h è re hum ide des cavernes. L eur p résence d a n s les g ro tte s
d em eure facu ltativ e ta n t que l’hum idité du milieu e x térieu r
est su ffisan te, c ’est le cas d es tro g lo p h iles ; m ais elle devient
une nécessité lorsque leurs exigences ne p eu v en t plus être
sa tisfa ite s à l’ex térieu r, c’est le cas des troglobies. »
A u cu n e espèce d ’a ra ig n é e av eu g le épigée n ’é ta n t connue, il
est perm is de su p p o ser que les cond itions de vie so u terrain e
o n t une influen ce n e tte su r l’a p p aritio n des régressio n s m or
p h ologiques p ro p re s aux cavernicoles. C elles-ci a ffe c ten t en
o rd re p rin cip al les y eux et la pigm en tation, m ais é ta n t donné
que la rég ressio n o culaire com m ence to u jo u rs chez les A raig n ées
p a r la d isp aritio n de la m élanine interoculaire, on peu t
co n sid érer q u ’il ne s 'a g it là que de deux asp e cts d ’un même
pro cessu s plus g énéral. M a is à quoi co rresp o n d exactem en t ce
d ern ier, a u tre m e n t dit, com m ent la p ré se n te théorie conçoit-elle
le déterm inism e de cette « évolution so u te rrain e » p o u r rep re n d re
ses p ro p re s term es ? Le fa c te u r hum idité joue un rôle im p o rtan t
non seulem ent d a n s le peuplem ent des milieux hypogés, mais
aussi d a n s le m aintien forcé de nom breux anim aux cavernicoles
d a n s ceux-ci. C ’est lui qui « re n d les troglobies prisonniers
du milieu so u te rra in p uisque d ès que s ’abaisse le d eg ré h y g ro
m étrique ceux-ci p é ris s e n t» ( F a g e , 1931 : 1 20). C e tte action
coercitive de l’hum idité du milieu résu lte en la « sté n h y g ro b io se »
des cavern ico les ( J e a n n e l , 1943) et ex erce une influence d é
term in an te su r les é ch an g es p h ysiologiques, lesquels e n tra în e n t
à leu r to u r des co n séquences im p o rtan tes au p o in t de vue
m orphologique.
F a g e rap p elle que M a y e r e t P l a n t e f o l (1 9 2 5 ) étu d ia n t
la p hysiologie d es éch an g es re sp ira to ires chez les m ousses,
c o n sta tè re n t que le m étabolism e m axim um éta it a tte in t pour
une te n e u r en eau assez faible et v a ria it en raison inverse de
l’accro issem ent de celle-ci. A p p liq u a n t ce ré su lta t au cas des
troglobies, qui viv en t co n stam m en t d a n s un milieu sa tu ré en
hum idité, il conclut à une m odification du m étabolism e d e base
chez les A ra ig n é e s cavernicoles p a r une dim inution du tau x
d es o x y d a tio n s. La co m p araiso n p eu t p a ra ître osée, m ais tout
en le reco n n aissan t, F a g e fait c e p e n d a n t rem arq u er que les
tég u m en ts des A ra ig n é e s les p ro tè g e n t très im p arfaitem ent
co n tre les v a ria tio n s h y g ro m étriq u es extérieures. O r la fo r
m ation de la m élanine, com m e d ’ailleurs d ’au tres processu s de
pigm en to g én èse. so n t fo n d am en talem en t des processus d ’o x y
d atio n . D è s lors, si l'o n se souv ient que chez les A raig n ées
on relève la p résen ce de m élanine aussi bien d a n s les yeux
q ue d a n s les tég u m en ts, on conçoit aisém ent que la dim inution
des o x y d a tio n s a ffe c te a v a n t to u t ces o rg an es et déterm in e de
la so rte la rég ressio n o culaire et p ig m en taire qui caractérise
les troglobies au sens strict; L ’absence de lum ière et la constance
d e la te m p é ra tu re a u ra ie n t un e ffet cum ulatif de même sens,
l’u n e en em p êch an t l’activ atio n de l’oxydase, l'a u tre en m ainte
n a n t c o n sta n t un d e g ré th erm iq ue g én éralem ent in férieu r au
m inim um req u is p o u r fav o riser l’activité physiologique.
C e tte théorie, rép éto n s-le, n ’est valable que po u r les o rg a
nism es cavernicoles aérien s, In sectes et A ra ch n id e s prin cip ale
m ent, l’hum idité n ’e n tra n t p a s en ligne de com pte po u r les
o rg an ism es aq u atiq u es, exception faite p e u t-ê tre po u r quelques
A m phibiens.
Le m étabolism e des p o issons cavernicoles ne p eu t être in
fluencé p a r le d eg ré h y g ro m étriq u e, et si chez certain es espèces
il est m oins élevé que chez les espèces épigées, d ’au tre s causes
d e v ro n t ê tre invoquées p o u r e x p liq u er cette dim inution ; on a
vu com m ent la théorie p ré c é d e n te ten d a it de l’expliquer p a r
la ra ré fa ctio n des réserv es nu tritives.
L ’o bscurité et la co n stan ce d u d eg ré th erm ique au contraire,
p eu v en t ex ercer des e ffe ts p ratiq u em en t id en tiq u es su r les
o rg an ism es ta n t a q u a tiq u e s q u ’aérien s du milieu sou terrain .
T o u te fo is si l’on se souv ien t que la rép artitio n g éo g ra p h iq u e des
poissons aveu g les a p o u r lim ites extrêm es en la titu d e la zone
tem pérée ch aude, il ne sem ble p a s que le d e g ré therm ique de
leurs h a b ita ts puisse d ev en ir in férieu r au seuil d ’activité p h y sio
logique de ces espèces. L ’o b scu rité serait donc d a n s la présen te
th éo rie le seul fa c te u r qui p o u rra it ê tre invoqué à titre de
cau se au m oins p artielle de la rég ressio n oculaire et pigm entaire
d es poissons cavernicoles. O r nous avons vu, à propos des
théo ries d ’in sp iratio n lam arckienne, quelles d ifficultés une sem
blable h y p o th èse so ulevait su r le plan évolutif.
g) T h é o rie d e l'év o lu tio n régressive généralisée

(E m erson, A .E ., in : A l l e e , W .C ., E m e r s o n , A . E . , P a r k , O .,
P ark, T ., S c h m i d t , K .P . : P rinciples of anim al E cology,
P h ilad elp h ia - L ondon, 1949 : 6 7 2 -6 7 9 ).
Les th éo ries que nous av o n s a n aly sé es ju sq u ’ici o n t to utes

été élaborées p o u r ex p liq u er les rég ressio n s m orphologiques et
fonctionnelles p articu lières au x an im au x cavernicoles. C elle que

nous a b o rd o n s m a in te n a n t se d istin g u e d es p réc éd e n tes p a r son
ca ra c tè re général, en ce sens que l’évolution rég ressiv e y est
con sid érée com m e un p h énom ène biologique universel et non
com m e un fait exceptio n n el p o u v a n t u n iquem ent se p roduire
d a n s un milieu p ré se n ta n t des c a ractéristiq u es écologiques très
p articu lières com m e le milieu hypogé.
« L ’évolution rég ressiv e n ’est en au cu n e façon lim itée à
qu elq u es form es v iv an t d a n s des h a b ita ts spéciaux ; c’est au
c o n tra ire un phén o m èn e universel. C h a q u e org an ism e vivant
sem ble avo ir p erd u des a d a p ta tio n s fonctionnelles c a ra c té risti
ques de ses a n cêtres. Le milieu est im pliqué d a n s cette évolution
régressiv e, d ’ab o rd p arce que d es p ressions sélectives spéciales
d ’o rd re écologique o n t dim inué ou d isp aru, ensuite p arce qu'il
ex iste une d ég én érescen ce co n v erg en te de stru c tu re s fonction
nelles ta n t a n alo g u es q u ’hom ologues chez d iffé re n ts organism es
o ccu p an t des h a b ita ts sim ilaires » (p . 6 7 2 ) . E m e r s o n cite de
n om b reu x exem ples de cette évolution régressive généralisée,
e m p ru n tés à des dom aines biologiques divers. A insi, d an s
l’évolution de la s tru c tu re osseu se d e l ’oreille des m am m ifères
à p a rtir des a re s b ran ch iau x prim itifs des A g n a th e s, en p a ssa n t
p a r les P oissons, les A m p h ib ien s et les R eptiles, certaines
s tru c tu re s p artielles se d év elo p p èren t ta n d is que d ’a u tre s se
ré d u isire n t ; on c o n sta te chez la p lu p a rt des p a ra site s une
rég ressio n trè s n ette, ta n t de la stru c tu re m orphologique que
des fo nctions m étab o liq u es ; l’A m ibe p résen te une stru c tu re
sim ple qui e st p ro b ab lem en t l’ab o u tissem ent d ’une évolution
rég ressiv e à p a rtir de F lag ellés à o rg a n isa tio n h autem ent
com plexe.
C es exem ples su g g è re n t, n o to n s-le en p assan t, que l’évolution
ré g ressiv e est larg em en t in d é p e n d a n te du niveau d ’in tég ratio n
biologique. O n c o n sta te égalem ent, chez p lu sieurs organism es
m étam o rp h iq u es, l’ab sen ce de c ertain s sta d e s ca ra ctéristiq u e s du
cycle de développem ent, com m e p a r exem ple l’absence du stade
tê ta rd libre chez les C ra p a u d du S urinam e (P ipa P ip a ) et
d ’u n e larv e auto n o m e chez les G lossines. C es sim plifications
de la m étam o rp h o se p eu v en t être considérées com m e des
rég ressio n s p a r ra p p o rt à la m étam o rp h o se p h y lo g én étiq u e n o r
m ale, laq u elle re p ro d u it plus fidèlem ent le « p a tte rn » an cestral
d a n s les d étails de son o rg a n isa tio n ch ronologique. Les p h é n o
m ènes de rég ressio n ne se re n c o n tre n t p as q u ’aux niveaux
on to - et p h y lo g én étiq u e, ils ex isten t ég alem ent au niveau des
26 SOCIÉTÉ ROY ALE ZOOLOGIQUE DE BE LGIQ UE
p o p u latio n s, ou, p o u r re p re n d re la term inologie d ’EMERSON, au

s ta d e su p rao rg an ism iq u e. D es p o p u latio n s polym orphiques in
tégrées, com m e celles des H y m é n o p tères sociaux p a r exem ple,
p ré se n te n t des rég ressio n s fonctionnelles, comme l’ex tin ctio n de
la catég o rie des o u v rières associée au développem ent co rrélatif
d u p arasitism e ; c’est le cas de la G uêpe euro p éen n e V esp u la
austriaca, qui vit d a n s les n id s de V esp u la rufa, ainsi que de
V e sp u la a d ulterina, qui vit aux E ta ts-U n is d an s les nids de
V e sp u la arenaria. O n c o n sta te chez divers O isea u x une d é g é
n érescence co n v e rg e n te de l’in stinct de nidification et des
in stin cts p a re n ta u x en ra p p o rt ég alem ent avec le développem ent
du p arasitism e.
L ’ensem ble de ces faits, tirés de g ro upes taxonom iques très

divers e t à d es niveaux d ’activité aussi d iffé ren ts que ceux
de l’o rg a n isa tio n m orphologique et de la stéréo ty p ie instinctive,
te n d à m o n trer q u e l’évolution rég ressiv e p eu t être considérée
comm e un p h én o m èn e universel ; E m erso n cite égalem ent un
c e rta in no m b re d ’exem ples sim ilaires tirés du dom aine botanique.
La fau n e cavernicole, chez laquelle on observe une réduction

co ncom itante d es o rg a n e s p h o to récep teu rs et de la pigm entation
fo u rn it un des m eilleurs exem ples d'év o lu tio n ré g ressiv e co n
v e rg e n te ; l’an o p h talm ie a en e ffe t été c o n statée chez des anim aux
cavernicoles trè s d iv ers : A m phibiens, P oissons, C ru sta c é s et
bien d ’a u tre s encore.
C o n sid érés à la lum ière de cette théorie, les poissons

cavernicoles aveu g les ne co n stitu e n t donc q u ’un cas p articu lier
d ’évolution rég ressiv e et leur orig ine ne pose pas de problèm e
évolutif sui generis, com m e les h y p o th èse s envisagées p ré cé
dem m ent te n d a ie n t à le faire en te n d re . L ’idée que les anim aux
cavernicoles c o n stitu e ra ie n t une so rte d ’« accid en t évolutif » ne
peut plus être consid érée comme valable d a n s une perspective
biog én étiq u e qui s’effo rce de m o ntrer q u ’au cu n e d ifférence
essentielle n ’ex iste en d ern ière a n a ly se en tre des faits tels que
la réd u ctio n de c ertain s seg m en ts osseux et la p résen ce d ’o rg an es
v estig iau x chez les M am m ifères, la sim plification extrêm e de
la m orphologie de l’A m ibe, la d isp aritio n de sta d e s m étam or
p hiques in term éd iaires chez quelques A m phibiens, les p e rv e r
sions in stin ctiv es qui a c co m p ag n en t le développem ent de com
p o rtem en ts p a ra sitiq u e s chez d ivers O iseau x , et finalem ent la
rég ressio n o culaire et p ig m en taire c ara ctéristiq u e des T ro g lo -
biontes.
E n ce qui concern e les m écanism es biologiques concrets

re sp o n sab les de l'év o lu tio n régressiv e, la p rése n te théo rie émet,
su r la b ase de d o n n ées ex p érim en tales très nom breuses, les
c o n sid ératio n s su iv an tes : é ta n t d o n n é : ( 1 ) que ch aq u e gène
ou fa c te u r g én étiq u e p e u t a ffe c te r plusieurs caractères, (2 ) que
c h aq u e c a ra c tère p eu t être a ffe c té p a r plusieurs gènes, (3 ) que
la m utation d ’un g èn e isolé p e u t se p ro d u ire à un tau x de
fréq u en ce sta tistiq u e m e n t prévisible (p ressio n m u tatoire : « m u
tatio n p r e s s u r e » ) , (4 ) que l’e ffe t de la m ajo rité des m u tations
su r un c a ra c tè re fonctionnel est g én éralem en t nocif ou dégé-
n ératif, et q u ’enfin (5 ) la sélection a g it su r l’ensem ble d ’un
o rg an ism e ou d 'u n e pop u latio n co n sid érés com m e systèm es
u n itaires au ssi bien que su r leurs p a rtie s d ’une m anière assez
in d é p e n d a n te , il s ’en su it q u e si l’action sélective s ’affaiblit, la
p ressio n m u tato ire p e u t d éterm in er à la longue la d ég énérescence
d ’un c a ra c tè re fonctionnel ; réciproquem ent, si la sélection
favorise le dévelo p p em en t accru d ’un c aractère, alo rs q u ’un
a u tre c a ra c tè re possèd e, d a n s un milieu donné, une v aleu r de
su rv iv an ce biologique m oindre, on a ssistera à la d ég énérescence
du second.
Le pivot de la théorie sem ble donc d evoir être cherché d an s

un com prom is e n tre l’action m u tato ire et l’action sélective en
fonction des p a rtic u la rité s écologiques du m ilieu d a n s lequel
v ivent les o rg an ism es co nsidérés. D a n s le cas des C h a ra c in s
av eu g les des g ro tte s de l’E ta t de S a n Luis P o tosi (M e x iq u e)
on o b serv e une g ra d a tio n de la rég ressio n oculaire et pigm en
ta ire chez les form es p a re n te s, a lla n t de YA s ty a n a x m exicanus,
oculé et épig é ju s q u ’au x form es cavernicoles an o p h talm es
d 'A n o p tic h th y s ; il ex iste un p arallélism e assez étro it en tre
cette g ra d a tio n de la d ég én érescen ce m orphologique et le
c a ra c tè re h y p o g é cro issan t de l’h a b ita t des d iv erses fo r
m es à m esure q u 'elles o ccu p en t d es zones plus éloignées
de la lum ière. O n se tro u v e d onc en présen ce d ’un g ra d ien t
écologique d o n t les in te ra c tio n s v arien t selon le p o int considéré.
Il ex iste d ’ailleu rs e n tre la form e oculée et les form es a n o p h ta l
m es d ’im p o rta n te s d iffé re n c es de com portem ent (sig n e du
p h o to tro p ism e, rh éo tactism e, te n d a n c e à n a g e r en b an cs) qui
c o n stitu e n t a u ta n t de facteu rs d ’isolation à l’in térieu r du g ra
d ie n t ; en so rte que ce d e rn ie r p eu t ê tre considéré com m e une
série d ’h a b ita ts lim ités et discontinus, peuplés chacun p a r des
espèces p a re n te s, m ais soum ises to u tefo is à une action sélective
d ifféren te.
O n p o u rra it s ’é to n n e r q u e des stru c tu re s m orphologiques a y a n t

p erd u to u te v a le u r fonctionnelle co n tin u en t à se tra n sm e ttre
p e n d a n t de nom breuses g é n é ra tio n s ; E m e r s o n l’explique en
in v o q u a n t ce que l’on p o u rra it assez ju stem en t a p p e ler un
« prin cip e d ’in ertie évolutive p a r association ». La p résence d ’un
c a ra c tè re d ép en d en e ffe t d ’un p a tte rn génétique à stru c tu re
com plexe qui ne d éterm in e p as isolém ent l’existence de ce
c a ra c tère m ais bien celle d ’un ensem ble de c a ra c tè re s parm i
lesquels celui-ci fig u re ; (c fr p. 27 (1 ) et (2 ) ; si p a r le jeu
d e l’évolution a d a p ta tiv e ce c a ra c tère d ég én ère et p erd sa
v aleu r de su rvivance, le com plexe génétique co n tin u era n é a n
m oins à activ er la cro issan ce d e l’ensem ble des c a ractère s q u ’il
d éterm in e et qui, eux, co n serv en t leur utilité biologique ; il
c o n tin u era donc, p a r voie de conséquence, à activ er la crois
san ce du c a ra c tè re d é g é n é ra tif p e n d a n t un certain tem ps.
L ’œ il vestig ial d es p o issons cavernicoles ou ab y ssau x ne se
tra n sm e ttra it donc plus q u ’en v ertu d ’une action génétique
subsidiaire, l’essentiel d u poten tiel d ’action du com plexe g én é
tique con sid éré é ta n t dévolu au développem ent de c arac tère s
encore b iologiquem ent utiles à l’espèce.
C on sid érée d an s son en sem b le, la théorie de l’évolution

rég ressiv e gén éra lisée p résen te d eu x a sp ec ts fo n d a m en ta u x q u ’il
im porte d e sou lign er :
1 ) elle s ’ap p liq u e d e façon trè s co h éren te à l'évolution ré g re s

sive co n sid érée d 'u n p o in t de vue à la fois o n togénétique,
p h y lo g én étiq u e et su p rao rg an ism iq u e ; en outre, à l’in térieur
m êm e de l’évolution o n to g én étique, elle fait une place éq u i
ta b le à to u s les asp ects de cette évolution, d e la stru c tu re
m orph o lo g iq u e à la s tru c tu re du com portem ent, et les faits
q u ’elle invoque so n t le fruit d ’une o b servation rig o u reu se ;
2) l’élab o ratio n logique d es n o tions q u ’elle p ro p o se n ’étab lit

a u cu n e solution de co n tin u ité e n tre l’évolution rég ressive
et l’évolution p ro g ressiv e ; elle a p p a ra ît donc, d a n s son
d évelo p p em en t g én éral, com m e une théo rie sy n th é tiq u e qui,
selon les m ots m êm es de son au te u r, in te rp rè te l’évolution
rég ressiv e com m e un « phén o m ène universel a ffe c ta n t de
n om breux c a ra c tère s au tre fo is a d a p ta tifs des organism es et
des sy stèm es o rg an ism iq u es. C elui-ci est le ré su lta t de
p rincipes ég alem en t ap p licab les à l'évolution progressive, et
l’explication du p ro cessu s nous fournit une perspective
m eilleure su r beau co u p d 'a sp e c ts de la sélection n atu relle »

(p. 6 7 8 ).
A u cu n e de ces théo ries ne s ’im pose évidem m ent à l’exclusion

des a u tre s et chacune, à l’ex ception p e u t-ê tre de la prem ière,
p eu t p ré se n te r selon le cas, u n e p ro b ab ilité plus ou m oins élevée
de conform ité au x faits. M a is ces faits eux-m êm es, au m oins
en ce qui con cern e les h y p o th è se s à fo ndem ent géologique et
paléonto lo g iq u e, nous re ste n t d a n s une larg e m esure inacces
sibles, les cav ern es n ’é ta n t p as p articu lièrem en t riches en fossiles
(J e a n n e l , 1 9 4 3 ; H e u t s , 1951 : 159). Il est en o u tre difficile,
nous l’av o n s d éjà dit, d 'é ta b lir d es norm es de com paraison
v alab les p o u r to u s les m ilieux h y p o g és ; ceux-ci d iffè re n t p ro
fon d ém en t les u n s des a u tre s au p o in t d e vue géologique et
se ré p a rtisse n t sous des la titu d e s très diverses. Si le facteur
clim atologique sem ble jou er à prem ière vue un rôle m oins
im p o rta n t d a n s l’écologie d es m ilieux so u te rrain s que d an s
celle d es m ilieux épigés, il d o it n éanm oins être pris sérieusem ent
en co n sid ératio n . Les v a ria tio n s saiso nnières d éterm in en t en
e ffe t des c h a n g em en ts d a n s le volum e to tal et le niveau de
l’eau c h arriée p a r les rivières, et c e rta in e s zones des g rottes
qui re ste n t la p lu p a rt du tem ps à sec, sont selon to u te v ra i
sem blance p ério d iq u em en t im m ergées à l’époque des crues ou
à la saiso n d es pluies selon la latitu d e. D e sem blables p h é n o
m ènes e n tra în e n t à leur to u r d a n s le milieu a q u atiq u e diverses
p e rtu rb a tio n s d ’o rd re p hysico-chim ique dont l’effe t peut se
m arq u er su r le régim e et l’é ta t physio logique m om entané des
an im au x (d ilu tio n des sels m inéraux, a p p o rt ou déplacem ent
de réserv es nu tritiv es, e tc ...). O n so u p çonne que ces m odifica
tions physio lo g iq u es d o iv en t a g ir de p air avec les facteurs
h y d ro g ra p h iq u e s d o n t il vient d ’être question et déterm in er
chez c e rta in s p o issons cavernicoles des m igrations locales en
relatio n avec les p hénom ènes de rep ro d u ctio n .
Il n 'e s t en e ffe t p a s exclu q u e l’élévation du niveau de l’eau
étab lisse e n tre les n ap p es des cav ern es et c ertain s cours d ’eaux
so u te rra in s ou épigés d es com m unications tem poraires qui
é la rg ira ie n t co n sid érab lem en t le cham p de déplacem ent des
p o issons à c ertain es p ério d es de l’an n ée. E n ce qui concerne
la re p ro d u c tio n des poissons cavernicoles, on ne possède encore
g u ère de d o n n ées précises, l'o b serv atio n de ces com portem ents
d a n s la n a tu re p ré se n ta n t des difficu ltés considérables. N o u s
re v ie n d ro n s p lu s loin su r ce poin t avec q u elque d étail. Il sem ble
to u tefo is Cju'il y a u ra it in té rê t à étu d ie r cette question en relation
30 S O C IÉ T É ROYALE Z O O L O G IQ U E DE BELG IQ U E
avec le rh éo tro p ism e de ces anim aux, lequel doit jo u er un rôle

im p o rta n t d a n s l'o rie n ta tio n g én é ra le des m ouvem ents de
p o p u latio n en p ério d e d ’in o n d a tio n et de frai.
Le rh éo tro p ism e comme d ’ailleurs le ph o to tro p ism e des
p o isso n s cavernicoles jo u en t vraisem blablem ent d a n s leur survie
un rôle d ’une im p o rtan ce co n sid érab le en les em p êch an t de
s ’a v e n tu re r au d e h o rs d es lim ites du milieu hyp o g é et d ’e n trer
d e la so rte en com pétition éventu elle avec des espèces oculées
p ré d a tric e s susceptibles, à la longue, de déterm in er leur ex
tin ctio n de façon irrém éd iab le ( E i g e n m a n n , 1 9 0 9 ; B r e d e r ,
1 9 4 4 ; B r e d e r et R a s q u i n , 1 9 4 7 ; T h i n e s , 1953). C es com
p o rtem en ts, p o u r c a ra c téristiq u e s q u ’ils a p p a ra isse n t aux o b
se rv a te u rs, ne p eu v en t c e p e n d a n t être invoqués san s réserves.
L eur sig n e est de to u te évidence l’élém ent im p o rta n t d a n s la
persp ectiv e de la v a le u r de co n serv atio n biologique que l’on
est te n té de leu r a ttrib u e r, et celui-ci résu lte selon to u te p ro
bab ilité d ’u n e longue évolution que l’on peut su p p o ser avoir
fav o risé p a r sélection la réactio n utile de l’espèce d ’a p rè s les
con d itio n s p ro p res de ch aq u e milieu particulier.
Le rh éo tro p ism e ne p ré se n te p o u r un poisson cavernicole
d 'a v a n ta g e b iologique réel que s ’il co rresp o n d a d éq u atem en t
à la nécessité p o u r l’anim al de se m aintenir d a n s la g ro tte
ou le cou rs d ’eau so u te rra in q u ’il occupe g én éralem en t et où
il vit avec d ’a u tre s espèces en com pétition équilibrée. Le signe
du rh éo tro p ism e p o u rra d onc ê tre n é g a tif ou positif selon les
circo n stan ces, c ’e s t-à -d ire selon que l'anim al se m ain tien d ra
d a n s son h a b ita t h y p o g é en ré sista n t au c o u ra n t ou au c o n traire
en le suiv an t.
La q u estio n e st loin d ’ê tre aussi sim ple pour le phototropism e.
C elui-ci ne sem ble g u ère p ré se n te r d ’in té rê t biologique pour
un anim al cavernicole que si son signe est n ég atif ; or, comme
n o u s le faisions re m a rq u e r d a n s une étu d e a n té rie u re ( T h i n e s ,
1 953), si la m ajo rité des p o issons aveugles cavernicoles m ani
fe ste n t un p h o to tro p ism e n ég atif, certain es espèces m an ifes
te n t au c o n tra ire un p h o to tro p ism e positif ou so n t larg em en t
in d iffé re n te s à l’e x citatio n lum ineuse. 11 est v raisem blable que
le sig n e de la réactio n s ’ex p liq u erait plus clairem en t si l’on
p o sséd ait de plus am ples d étails su r l’écologie particu lière de
c h aq u e biotope h y p o g é ; d e s faits de cette n a tu re com pléteraient
h eu reu sem en t les ré su lta ts p e u t-ê tre un peu schém atiques que
l’on o b tien t en lab o rato ire. Il sem ble n o tam m ent exister un
con flit e n tre la réactio n p h o to tro p iq u e comme telle, c ’e st-à -d ire
celle qui résu lte d e l’ex citatio n lum ineuse à l’exclusion de toutç
A N N A L ES LX XXVI ( 1955) 31
a u tre v ariab le stim u lato ire et les ex p lo ratio n s opérées p a r les

poissons cavernicoles en q u ê te d e n o u rritu re. E i g e n m a n n (1909 :
199) sig n ale le fait à p ro p o s d es d eux B rotulidés aveugles
de C u b a L u c ifu g a su b terra n eu s et S ty g ic o la d e n ta tu s, et A n g e l
(1949 : 59) à p ro p o s de T y p h le o tris m adagascariensis, E leo trid e
av eu g le du S u d -O u e s t d e M a d a g a sc a r. C es deux a u teu rs ont
en e ffe t o b serv é la p résen ce p ro lo n g ée de ces poissons en
q u ête de n o u rritu re d a n s d es zones n ettem en t éclairées ; or le
p h o to tro p ism e n é g a tif des deux p rem iers est établi de façon
in d u b itab le ; q u a n t au troisièm e, si son phototropism e n ’a pas
encore été étu d ié sy stém atiq u em en t, on sait d 'a u tre p a rt q u ’il
vit norm alem en t au fond de g o u ffres où la lum ière solaire ne
p a rv ie n t q u ’en q u elq u es p o in ts ; B r i d g e s (1943) ra p p o rte p a r
ailleurs une o b serv atio n in té re ssa n te de B r e d e r su r les C h a ra -
cins av eu g les d u M ex iq u e. A y a n t placé ces poissons d a n s un
étan g de d im ensions re stre in te s et c o m p o rtan t une p a rtie so u
terrain e, cet a u te u r c o n sta ta q u e les poissons, d o n t le p h o to
tro p ism e n é g a tif av a it été établi en la b o ra to ire p a r lui et ses
co llab o rateu rs, ré su lta t co nfirm é d ’ailleurs p a r d ’a u tre s c h e r
ch eu rs ( L ü l i n g , 1954 ; T h i n e s , 1954) fréq u e n taien t la zone
« épigée » de l’étan g lorsq u e celle-ci é ta it éclairée p a r les ra y o n s
solaires. B r e d e r in te rp rè te ce com p o rtem ent en d isa n t que les
poissons se p o rta ie n t de p ré fé re n ce d a n s la zone la plus ch au d e
de l’é ta n g , quel q u e fût p a r ailleu rs l’éclairem ent de cette
d ern ière. Il s ’ag issait, en d ’a u tre s term es, d ’un therm otropism e
p o sitif in h ib a n t la réactio n p h o to tro p iq u e n égative observée à
te m p é ra tu re c o n sta n te au lab o rato ire.
Le rôle d u stéréo tro p ism e ou thig m o tropism e (te n d a n c e de
l’anim al à m ain ten ir le m axim um de la su rface du corps en
c o n ta c t avec u n e su rfa c e solide) est m oins clair. C e tropism e
p a rtic u lie r in te rv ie n t san s d o u te d a n s le com portem ent des
p o issons cavernicoles qui, com m e les A m blyopsidés et les
G obiidés, re c h e rch e n t les crev asses étro ites et se tie n n en t la
p lu p a rt d u tem ps d a n s des a n fra c tu o sité s rocheuses obscures.
V u sous cet angle, le stéréo tro p ism e rev êtirait une im portance
p articu lière d a n s la th éo rie de la p ré a d a p ta tio n qui insiste
prin cip alem en t su r le rô le d es milieux h y p o g és re stre in ts (a n
fractu o sités, crev asses, p etites g ro tte s) d a n s l'a d a p ta tio n des
tro g lo p h iles à la vie hypo g ée.
C h ez les A m b ly o p sid és et les G obiidés, p h o to tro p ism e et
stéréo tro p ism e in flu en cen t le com portem ent d a n s le même sens,
m ais ce ne so n t là que deux exem ples isolés, et de mêm e que
les activ ités de n u tritio n et p ro b ab lem en t aussi d e rep ro d u ctio n

p eu v en t in h ib er les réactio n s tro p istiq u es p a r l’im pulsion g én é
ralisée q u ’elles com m uniquent à l’organism e, les divers tropism es
(n o u s v en o n s de le voir à p ro p o s du th erm o tro p ism e et du
p h o to tro p ism e) p eu v en t s ’ex ercer de façon a n ta g o n iste et
s ’inhiber m utuellem ent.
L’étu d e des co n flits e n tre ces diverses ré atio n s élém entaires
p résen te chez les p o issons av eu g les cavernicoles un in té rê t p a r
ticulier au p o in t de vue de leur a d a p ta tio n ; elles p re n n e n t en
e ffe t d a n s leur com p o rtem en t u ne im portance co nsidérable à
cause de l’ab sen ce du contrô le visuel. C hez les poissons oculés
la p résen ce d ’y eux fo rm ateu rs d ’im ages co n trib u e d a n s une
larg e m esure à l’é lab o ratio n d ’un psychism e d ’un niveau com
p a ra b le sous beau co u p de ra p p o rts à celui des v e rtéb rés su p é
rieu rs ainsi que de n om breux tra v a u x l’o n t mis en évidence
( H e r t e r , 1953 et a lii).
La p h o to récep tio n s'o rg a n ise en un cham p visuel différencié
p erm ettan t le re p é ra g e sp atial, l’a p p re n tissa g e asso ciatif par
réflexes co n d itio n n és et d a n s u n e certain e m esure, la form ation
d ’h a b itu d e s spécifiques. Il existe en d ’a u tre s term es chez ceux-ci
un e perception de l’en v iro n n em ent qui perm et l’o rg an isa tio n de
co m portem ents d iscrim in atifs assez com plexes ta n t au point de
vue a u d itif q u ’au p o in t de v u e visuel.
C hez les p o issons aveu g les au co n traire, la p h o to réception
reste n écessairem en t lim itée à la sensation, c’est à dire à la
rép o n se n e rv eu se p érip h ériq u e élém entaire déclenchée p ar le
stim ulus spécifique a d é q u a t. Il existe c e p e n d a n t chez certain es
espèces aveu g les u n e cap acité d ’association et d ’a p p re n tissa g e
(D re ssu rfä h ig k e it) ; celle-ci sem ble to u tefois trè s v ariab le d ’une
fam ille à l’a u tre et g én éralem en t in férieu re à celle que l’on
o b serve chez de n om breux T é lé o stéen s oculés.
N o u s ne pou v o n s so n g er à tra ite r en détail ici une question
au ssi v a ste et du reste relativ em ent peu étudiée ju s q u ’à p résent.
Q u ’il nous su ffise p o u r l’in sta n t de so uligner l’im p o rtan ce et la
sig n ificatio n p articu lière que p eu v en t revêtir, au même titre que
les réactio n s tro p istiq u es, les rép o n ses sensorielles acquises
asso ciativ em en t su r u n e b ase auditive, tactile, chém oréceptrice
e t m êm e p h o to récep trice sp o n ta n é e d an s l’ensem ble du psychism e
d ’espèces p rivées co n stitu tio n n ellem en t du co ntrôle visuel norm al.
E n ce qui con cern e les réactio n s tro p istiq u es sp o n tan ées, on
p eu t a ffirm e r san s tém érité et san s leur a ttrib u e r une v ale u r de
su p p léan ce q u elco n q u e à l’é g a rd des déficiences sensorielles
A N N A LES LX XXVI ( 1955) 33
consécutives à la rég ressio n m orphologique, q u ’elles c o n stitu en t

d a n s la p lu p a rt des cas les com p o rtem ents les plus différenciés
d o n t ces espèces soient capables. La ligne latérale et la vessie
n a ta to ire p ré se n te n t g én éralem en t chez les poissons aveugles
un dévelo p p em en t norm al, bien que l’on c o n sta te fréquem m ent
leu r a tro p h ie chez les espèces m arin es des g ra n d e s p ro fo n d eu rs.
L 'o rig in e et l’a d ap tio n des p o issons av eugles pose donc de
difficiles problèm es ta n t au poin t de v u e écologique et p sy c h o
ph y sio lo g iq u e q u ’au poin t de vue g én étique et m orphologique.
C es d ivers problèm es so n t d ’ailleurs fo n d am en talem en t in sép a
rables.
L ’évolution m orphologique d éterm in e en e ffet une évolution
fonctionnelle (-) laquelle d éterm in e à son to u r l’évolution du
com portem ent. C elle-ci, c o n trairem en t à l’évolution m orpholo
gique. n 'e st, hélas, jalo n n ée p a r au c u n s fossiles et ne nous est
accessible que d a n s l’é ta t p ré se n t de l'espèce ; seule l’étude
co m p arativ e avec d ’a u tre s espèces actuelles perm et p a r consé
q u e n t d e d éterm in er si la rég ressio n m orphologique corresp o n d
à une rég ressio n su r le p lan fonctionnel, éth ologique et psychique.
V u l ’im possibilité de tra ite r sim u ltan ém ent a u ta n t de questions
aussi div erses et re q u é ra n t chacu n e une ap p ro ch e expérim entale
ap p ro p riée, nous avons limité la p résen te m on o g rap h ie à une
é tu d e de la taxonom ie g én érale et de la ré p artitio n g éo g rap h iq u e
d es p o issons aveu g les ; il nous a en e ffe t sem blé q u ’à un m om ent
où les tra v a u x p o rta n t su r ces espèces s ’in ten sifien t d e jo u r en
jour, il n ’é ta it p as inutile de d é fin ir aussi ex actem en t que po s
sible l'e x te n sio n de nos co n n aissan ces actuelles relatives à celles-
ci. Le fait de sav o ir avec précision d a n s quelles fam illes et d an s
quelles rég io n s d u globe les poissons aveugles se re n co n tre n t
princip alem en t, serv ira de point de d é p a rt, nous l'esp éro n s, à
des rech erch es ex p érim en tales u lté rie u re s et à l’élab o ratio n
(2) L'expression «évolution fonctionnelle» doit être comprise ici au sens

large d'une modification progressive des activités adaptatives du comporte
ment en fonction des capacités sensorielles réceptrices ; il est en effet pro
bable, ainsi qu'en témoignent entre autres les travaux de F a g e (1931) et
de H e u t s (1951 et 1953) que l'évolution fonctionnelle purement physiolo
gique conditionne l'évolution morphologique autant qu elle en résulte. Ces
distinctions ne sont d ’ailleurs valables que dans la mesure où l’analyse des
faits l’exige pour des raisons de clarté dans l’exposé, car il est bien certain
que toutes ces interactions qu’il revient aux recherches expérimentales
d ’expliciter dans la mesure de leurs possibilités d'investigation ne sont que
des aspects isolés du processus global d ’adaptation des organismes au milieu
hypogé ou abyssal.
2
34 S O C IÉ T É ROYALE Z O O L O G IQ U E DE B ELG IQ U E
d ’étu d es co m p arativ es ta n t taxonom iques que fonctionnelles.

C ’e st sous cette d e rn iè re ru b riq u e que vien n en t à la fois s ’inscrire
les étu d es écologiques, phy sio logiques et p sy ch ologiques de
ces espèces.
I II . P O IS S O N S A V E U G L E S A C T U E L L E M E N T C O N N U S
Les p o issons aveu g les que l’on co n n a ît à l’h eu re actuelle

co m p ren n en t d es espèces d ’eau douce et des espèces m arines
ainsi q u ’un certain nom bre d ’espèces d ’eau sau m â tre (T a en io i-
d id a e ). Il va d e soi que la p ré se n te liste ne se p ré te n d en
a ucune fa ço n ex h a u stiv e , d e nouvelles espèces é ta n t co n sta m
m e n t d éco u vertes e t décrites.
N o u s d o n n o n s ci-ap rès d eux listes taxonom iques de poissons
aveu g les ta n t m arins que cavernicoles :
1) U n e liste généra le (L iste A ) nom inale a lla n t de la C lasse

à l’E spèce.
2) U n e liste in d ivid u elle (L iste B) re p re n a n t d a n s le même o rd re

les espèces fig u ra n t d a n s la liste A et d o n n a n t à propos de
chacu n e d ’elles les ren seig n em ents su iv an ts : é ta t des o rg an es
visuels, lo n g eu r to ta le des specim ens connus, é ta t de la p ig
m entation, h a b ita t. N o u s avons p arfo is ajo u té à ces re n
seignem ents g én érau x q u elques rem arq u es qui m entionnent
des p a rtic u la rité s d ’o rd re m orphologique ou éthologique
p ro p res à c ertain es espèces.
P o u r la d escrip tio n an ato m iq u e et m orphologique com plète,
n o u s ren v o y o n s le lecteu r à la descrip tio n originale ainsi
q u ’au a u tre s étu d es qui so nt citées à p ropos de ch aq u e
espèce.
Il ex iste actu ellem en t à n o tre conn aissan ce trois listes p rin

cipales de poissons a v e u g le s : celle de N o r m a n (1 9 2 6 ), celle
de P ellegrin (1 9 2 6 -1 9 2 9 -1 9 3 2 ) et celle de H ubbs (1 9 3 8 ).
N o tre liste inclut to u tes les espèces m entionnées d a n s les deux
prem ières. Q u a n t à la liste d e H u b b s , elle com prend, p o u r re
p re n d re les m ots m êm es de l’a u teu r, tous les poissons aveugles
connus de lui, ex cep té ceux des g ra n d s fonds m arins, cavernicoles
ou non, et to u s les poissons n e ttem e n t cavernicoles, av eugles ou
non. E n vue de ne p as d o n n e r à la p rése n te étu d e des pro p o rtio n s
A N N A LES LXXXVI ( 1955 ) 35
tro p v astes, nous ne m en tio n n o n s d a n s n o tre liste que les poissons

av eu g les au sens strict. N o u s d éfin isso ns conventionnellem ent
ces d e rn ie rs com m e ceux chez lesquels aucun vestige oculaire
fo n c tio n n e l ne sub siste à l’é ta t ad u lte. C e tte façon de p ro céder
en traîn e, nous le savons, q u elq u es d ifficultés. B r e d e r et R a s q u i n
(1 9 4 7 ) o n t notam m en t d ém o n tré le rôle fonctionnel des vestiges
o culaires ex térieu rs d a n s la d éterm in atio n du signe de la réaction
p h o to tro p iq u e d es C h a ra c in s aveu g les du M exique, et il est
p ro b ab le que l’ex p érim en tatio n m e ttra u ltérieu rem en t en lum ière
d ’a u tre s cas de ce genre. N éan m o in s, si l’on re je tte la définition
q u e nous pro p o so n s, on est obligé d ’inclure d an s la catégorie des
p o issons av eu g les u n nom bre assez co n sidérable d ’espèces chez
lesquelles l’œ il, to u t en re s ta n t fonctionnel et visible d e l’ex té
rieur, est m algré tous fo rtem en t réd u it. La p lu p a rt des C yclos-
tom es d e v ra ie n t d a n s ce cas ê tre considéreés com m e des poissons
aveugles, ce q u e de to u te évidence ils ne so n t pas. A fin d ’éviter
ces équivoques, p rin cip alem en t dues à l’em ploi du term e « fonc
tionnel », nous p récisero n s n o tre définition en d isa n t que nous
co n sid érero n s com m e p o issons aveu g les au sens stric t ceux chez
lesquels ne su b siste à l’é ta t a d u lte au cu n o rg a n e p h o to réc ep te u r
e x té rie u r cap ab le d e re n seig n er ces espèces su r leur en v iro n n e
m ent p a r la fo rm ation d ’une im age o p tique différenciée. C ette
d istin ctio n rev êt une certain e im p o rtan ce si l’on songe que
b eau co u p de p o issons aveu g les in cap ab les d e form er des im ages
oculaires, co n serv en t c e p e n d a n t une p h o to sensibilité ex tra-o cu laire
qui les ren seig n e au m oins su r l’éclairem ent g én éral du milieu
et d éterm in e le signe de leu r p h o to tro p ism e ( T h i n e s , 1953-1954).
N o u s n ’av o n s p a s repris, p o u r cette raison, d a n s n o tre liste,

13 des 46 espèces citées p a r H u b b s (1 9 3 8 : 2 6 4 -2 6 5 ). C es 13
espèces, qui so n t des tro g lo p h iles oculés, sont les suiv an tes :
P im elo d id a e : R h a m d ia g u a tem a len sis d epressa B a rb o u r 6 C ole
R h a m d ia g u a tem a len sis sacrificii B a rb o u r & C ole
R h a m d ia g u a tem a len sis decolor H u b b s
R h a m d ia g u a tem a len sis styg a ea H u b b s
P yg id iid a e : E rem o p h ilu s m utisii von H u m b o ld t
C lariidae : C larias cavernicola T re w a v a s
A m b ly o p s id a e : F o rb e sic h th y s pap illiferu s (F o rb e s)
F o rb e sic h th y s agassizii (P u tn a m )
C ichlidae : C ichlasom a u ro p h ta lm u s conchitae H u b b s
C ichlasom a u ro p h ta lm u s zebra H u b b s
C ichlasom a u ro p h ta lm u s m ayorum H u b b s
C ichlasom a u ro p h ta lm u s ericym ba H u b b s
G obiidae : A u stro le th o p s w ardi W h itle y
36 S O C IÉ T É ROYALE Z O O L O G IQ U E DE BELG IQUE
Les trois listes p récitées ne m en tio n n en t pas les espèces

aveu g les d 'o rig in e m arine. N o u s pen so n s que vu leur nom bre,
elles ne p e u v e n t ê tre p assées sous silence. Il p eu t en outre
y avoir un in té rê t p artic u lie r à sig n ale r les fam illes d an s les
quelles se re n c o n tre n t des poissons aveugles d 'e a u douce et
des poissons av eu g les m arins, notam m ent en vue de l’élaboration
d e rech erch es co m p arativ es d ’o rd re physiologique ou éthologi-
que. O u tre les espèces citées p a r ces trois listes an térieu res,
n o tre liste m entionne les p rincipales espèces décrites, à notre
co n naissance, d epuis lors, ce qui p o rte son to tal à 86 espèces,
d o n t 41 d ulcaquicoles, 29 m arines et 16 d 'e a u saum âtre, ré
p arties en 19 fam illes.
M y x in i M y x in id a e : 2 espèces m arines
E lasm obranchii T o rp e d in id a e : 2 espèces m arines
Ip n o p id ae : 4 espèces m arines
C y p rin id a e : 6 espèces dulcaquicoles
A m iu rid ae : 5 espèces dulcaquicoles
P im elo d id ae : 3 espèces dulcaquicoles
P y g id iid a e : 5 espèces dulcaquicoles
C la riid a e : 3 espèces dulcaquicoles
C h a ra c id a e : 3 espèces dulcaquicoles
S y m b ran ch id ae 4 espèces dulcaquicoles
A m b ly o p sid ae : 6 espèces dulcaquicoles
T eleo stei B ro tu lid ae : 13 espèces m arines
3 espèces dulcaquicoles
E le o trid a e : 2 espèces dulcaquicoles
G o b iid ae : 4 espèces m arines
1 espèce dulcaquicole
T a e n io id id a e : 16 espèces d ’eau sau m âtre
S o leid ae : 1 espèce m arine
C etom im idae : 1 espèce m arine
D iceratiid ae : non com ptés
C e ra tiid a e : non com ptés f 1)
P arm i les T éléo stéen s, les fam illes, classées d ’a p rè s le nom
b re d ’espèces av eu g les q u 'elles com portent, se ra n g e n t d an s
l’o rd re su iv an t ( fig. 1 ) :
Dans la liste taxonomique A, les espèces marines sont marquées du signe

(*), les espèces d ’eau saum âtre du signe (**). Les espèces d'eau douce ne
sont marquées d ’aucun signe.
(1) C fr N ote p. 44.
BROTUUDAE.
T
1AaLPlylU
K i/ nIU
i mlU
n AA LP.
AMBLYOPSIDAE. m am 6
CYPRINIDAE. mmm 6
GOBIIDAE mm s
P/GIDIIDAE mm 5
IPNOPIDAE. ■i 4
S/MBRANCHIDAE ■ ¿
AMIURIDAE. 1 3
CHARACIDAE. 1 3
PIMELODIDAE. 1 3
CLARIIDAE. 1 3
ELEOTRIDAE. mm 2
SOLEIDAE. ■ 1
CETOMIMIDAE. m i
Fig. 1
Familles de T éléostéens classées en o rd re décroissant d’après le n om bre
d’espèces aveugles q u ’elles co m p o rten t.
B ro tu lid ae : 16 espèces
T a e n io id id a e : 16 espèces
A m b ly o p sid ae : 6 espèces
C y p rin id a e : 6 espèces
G o b iid ae : 5 espèces
P y g id iid a e : 5 espèces
Ip n o p id ae 4 espèces
S y m b ran ch id ae : 4 espèces
A m iu rid ae : 3 espèces
C h a ra c id a e : 3 espèces
P im elo d id ae : 3 espèces
C la riid a e : 3 espèces
E le o trid a e : 2 espèces
S oleidae : 1 espèce
C etom im idae : 1 espèce
LISTE TAXONOMIQUE GENERALE
(LISTE A)
CLASSE : M VXINI
ORDRE : MYXMXiFORMES
FAMILLE : M HX i n i d a e
M yxine circifrons GARMAN *

Polistotrem a stouti LOCKINGTON *
R em a rq u e ; Les A m m ocètes so n t to u jo u rs an o p h talm es ; on

co n sta te en o u tre une ru d im en tatio n m arquée des yeux chez la
p lu p a rt d es C y clostom es et des M y x in es. Com m e ce ne sont
to u tefo is p a s d es p o issons av eu g les au sens strict, nous ne les
incluons p as d a n s cette liste.
c l a s s e : itit w n i I I
Sous-Classe : SELACHII
Superordre : H YPOTREM ATES
Ordre : BATOIDES
Sous-Ordre : NARCOBATOIDES
I' A M I L L E : Torpedinidae (N a rcaciontidae)
Benthobatis m oresbyi ALCOCK *

Typhlonarke aysoni HAM ILTON *
CLASSE : OSTEICHTHYES
Sous-Classe : ACTINOPTERYGII
Superordre : TELEOSTEI
ORDRE: ÍN IO Ml
FAMILLE : Cetomimidae
D itropichthys storeri GOODE & BEAN *
FAMILLE : Ipnopidae
Ipnops agassizii GARMAN *

Ipnops m urrayi G UNTHER *
Bathym icrops regis KOEFOED *
Bathym icrops sewelli NORMAN *
ORDRE : O S T A l t 1 O V 11 Y S I
SOUS-ORDRE: C y p r i n ui d e i
FAMILLE : Cyprinidae
Caecobarbus geertsi BOULENGER

E ilichthys m icrophtalm us PELLEGRIN
Phreatichthys andruzzii V1NCIGUERRA
Iranocypris typhlops BRUUN & KAISER
Typhlogarra widdowsoni TREW AVAS
Puntius microps GUNTHER
S O U S-O R D R E : N e m a t u g n a t h o i d e s
FAMILLE : A m i u r i d a e
A m eiurus (Gronias) nigrilabris COPE

Trogloglanis pattersoni EIGENM ANN
Satan eurystom us H UBBS & BAILEY
FAMILLE : P i m e l o d i d a e
Pim elodella kronei RIBE1RO

Caecorham della brasiliensis BORODIN
Caecorhamdia urichi NORM AN
A N N A LES LX X X V I ( 1 955 ) 41
FAMILLE : I* q q i d i i d a e ( T rich o m ycterid a e)
Cetopsis caecutiens (L IC H T E N S T E IN )
P areio d o n m icrops K N E R
P h re a to b iu s ciste rn a ru m G 0E L D 1
(R elatio n d o uteuse : p a re n té possible avec
H ep ta p teru s (P im elo d id ae)
P y gidianops eig en m an n i M Y ERS ) Sous-fam ille :
T y p h lo b elu s te rn e tz i M YERS ) G lanapteryginac
FAMILLE : C l a r i i d a e
C h an n allab es apus G U N T H E R
D olichallabes m ic ro p h ta lm u s PO LL
U egitglanis zam m aran o i G IA N F E R R A R I
(C h aîn o n e n tre B ag rid ae et C lariid ae)
SOUS-ORDRE: C II a r a c i il » i il o i ( H etero g n ath es)
FAMILLE : C h a r a c i d a e
A n o p tich th y s jo rd a n i H U B B S & IN N E S
A n o p tich th y s h u b b si A LV A R E Z
A n o p tich th y s a n tro b iu s A LV A REZ
ORDRE : S Y M I I I C A JV C i I I I
FAMILLE : Sqm b r a n c h i d ae
P lu to in fe rn a lis H U B B S
T y p h lo sy n b ra n c h u s b o u eti P E L L E G R IN
S y n b ran ch u s m a rm o ra tu s B LO C H ( ? )
S y n b ran ch u s caligans C A N TO R
ORDRE : M 1 C R O C Y P R I N i
SOUS-ORDRE: A m I» 1.y o p s o i « l o i
2*
42 S O C IÉ T É ROY ALE Z O O L O G IQ U E DE BELG IQ U E
FAMILLE : Amblyopsidae
Am blyopsis spelaeus DE KAY

Troglichthys rosai EIG ENM ANN
T yphlichthys eigenm anni HUBBS
T yphlichthys osborni EIGENM ANN
T yphlichthys subterraneus GIRARD
T yphlichthys wyandotte ETGENMANN
ORDRE : PERCOMO RPR I
S0 U S-O R D R E : O p h i d i » i il e i
FAMILLE : H r o in I i d a e
D erm atopsis m acrodon O G ILB Y *

D ip u lu s caecus W A IT E * (rela tio n douteuse)
M o n o th rix polylepis O G IL B Y *
L ucifuga su b te rra n e u s PO E Y
Stygicola d e n ta tu s PO E Y
T y p h lia s p earsi H U B B S
L eucicorus lusciosus G A RM A N *
S ciadonus p ed icellaris G A RM A N *
T a u re d o p h id iu m h e x tii ALCOCK *
T y p h lo n u s nasus G U N T H E R *
A lex eterio n p a rfa iti V A IL L A N T *
(B a ra th ro n u s p a rfa iti (V A IL L A N T ) *)
A p hyonus gelatinosus G U N T H E R *
A phy o n u s m ollis GOO D E & B E A N *
B a ra th ro n u s b ico lo r GOO DE & B EA N *
B a ra th ro n u s (A lex eterio n ) p a rfa iti (V A IL L A N T )
B a ra th ro n u s d ia p h a n u s B R A U ER *
B a ra th ro n u s affin is B R A U ER *
S 0 U S ■O R D R E : G o b i o i d e i
FAMILLE : Eleotridae
T yphleotris m adagascariensis G. PETIT

Milyeringa veritas W HITLEY
A N N A LES LXXXVI ( 1 955 ) 43
FAMILLE : #« o b i i d a e
L ethops connectens H U B B S *
T y p h lo g o b iu s califo rn ien sis S T E IN D A C H N E R *
L uciogobius p a llid u s R E G A N
L uciogobius albus R E G A N
C aragobius ty p h lo p s SM IT H & SEALE
FAMI LLE: Tae n io i d i d a e
B rach y am b ly o p u s b rach y so m a (B L K R ) **
B rach y am b ly o p u s m u ltira d ia tu s (H A R D E N B E R G ) **
B rach y am b ly o p u s coecus (M. W E B E R I **
B rach y am b ly o p u s u ro lep is (B L K R ) **
B rach y am b ly o p u s in te rm e d iu s (V O LZ) **
T aen io id es c irra tu s (B L Y T H ) **
T aen io id es e ru p tio n is (B L K R ) **
T aen io id es b u c h a n a n i (D A Y ) **
T aen io id es a n g u illa ris (L.) **
O d o n tam b ly o p u s ru b ic u n d u s (H .B .) **
T ry p a u c h e n vagina BL. & SCHN. **
T ry p a u c h e n ra h a P O R T A * *
T ry p a u c h e n ich th y s typ u s B L K R **
T ry p a u c h e n ic h th y s su m atren sis H A R D E N B E R G **
C te n o try p a u c h e n m icro cep h alu s (B L K R ) **
T ry p a u c h e n ta e n ia K O U M A N S **
ORDRE : f» I . EV R O N E C T I F O R M E S
SO U S -O R D R E : I' 1 11 u r u n e c I » i d p i
FAMILLE : Soleidae
T y p h la c h iru s caecus H A R D E N B E R G *
O R D BE f* E O I C V I, A T I F O R M E S
SOUS-ORDRE: C eratioidei i1)
FAMILLE : Oi e f r a t i i d a e
Paroneirodes glom erulosus ALCOCK *

Neoceratias spinifer PA PPEN H EIM *
FAMILLE : Ceratiidae
Ceratias holb oelli KROYER *

Cryptopsaras couesi GILL *
( 1 ) Le so u s-o rd re des C é ra tio id e s c o m p re n d u n n o m b re élevé d ’es

pèces aveugles ré p a rtie s en p lu sie u rs fa m ille s. Les q u a tr e espèces rep rises
ci-dessus n e s o n t citées q u 'à titre d ’ex em p les c a ra c té ris tiq u e s e t n e r e
p r é s e n te n t q u ’u n é c h a n tillo n ré d u it d u to ta l des C é ra tio id e s aveugles
a c tu e lle m e n t c o n n u s. D ’a p rès B E R T E L S E N (1 9 5 1 : 2 4 -2 5 ) les yeux
so n t b ie n d é v elo p p és chez les je u n e s des d e u x sexes ; de légères d iffé
re n c e s a p p a ra is s e n t to u te fo is a u c o u rs des d e rn ie rs sta d e s d u d é v e lo p p e
m e n t la rv a ire . A p rè s la m é ta m o rp h o s e , la c ro issa n ce de l’œ il chez les
fem elles r a le n tit c o n s id é ra b le m e n t. C hez les plu s g ra n d s sp e c im en s c o n n u s
ils d é g é n è re n t e t c essen t d ’ê tre fo n c tio n n e ls . C hez u n e fem elle de
G iga n ta ctis é tu d ié e p a r W A T E R M A N ( 1 9 4 8 : 109 e t 1 2 8 ) (c ité p a r
B E R T E L S E N , 1 9 5 1 ) c ette d é g én é re sc e n c e a ffe c ta it n o n se u le m e n t l’o r
g a n e p é r ip h é riq u e m ais é g a le m e n t la m u s c u la tu re e t l ’in n e rv a tio n .
Le d é v e lo p p e m e n t d e l’œ il chez les m âles v a rie c o n s id é ra b le m e n t
d ’u n e fa m ille à l’a u tre . C hez les G ig a n ta c tin id e s l’œ il d e v ie n t v estigial
à la fin d e la m é ta m o rp h o s e . C hez les m âle s d e la p lu p a r t des a u tre s
fa m ille s, l’o rg a n e visuel se d é v e lo p p e n o r m a le m e n t e t a c q u ie rt u n e fo rm e
lé g è re m e n t c y lin d riq u e ; il n e s’ag it c e p e n d a n t pas d ’u n œ il télé sc o p iq u e
c o m m e l’o n t c ru à to rt c e rta in s a u te u rs . Les y e u x des m âle s d e la fa m ille
des C a u lo p h ry n id e s , M é la n o c é tid e s , H im a n to lo p h id e s e t O n e iro d id e s s o n t
re la tiv e m e n t g ra n d s, ta n d is q u e ceux des m âles p a ra site s m a n ife s te n t des
signes d e d é g én é resce n ce . C e tte d e rn iè re est to ta le chez N e o ceratias e t
chez C eratias.
LISTE TAXONOMIQUE INDIVIDUELLE
(LISTE B)
CLASSE: M Y X I N I
FAMILLE : Myxinidae
M yxine circifrons GARM AN i 1)
M y x in e circifrons G a r m a n , M em . M u s. C om p. Z o o l. 1899,
V ol. X X I V : 344-345, PI. L X V III, F ig s. 1-4.
M y x in e circifrons G a r m a n , B e e b e & T ee -V a n , Z oologica,
1941, V o l. X X V I, p. 90.
Fig. 2. — M y x in e circifrons G arm an

(D 'a p rè s B e e b e & T e e - V a n , 1 9 4 1 ) ( X J 4 )
A u cu n e tra c e ex térieu re d ’y eux.

L o n g u e u r : 18 5 /8 pouces ( ± 471 m m ). (L o n g u e u r du plus
g ra n d spécim en c o n n u ).
C oloration : N o ir uniform e : région cép halique a n té rie u re lég ère
m ent plus claire.
H a b ita t ; 7U3 0 '3 6 " N . ■
— 78u3 9 ' W . — P ro fo n d e u r : 730 B rasses
(S u r fond ro c h e u x ).
(1) C e tte espèce est prise comme exem ple d u n e famille dont tous les
m em bres sont aveugles.
Polistotrem a stouti LOCKINGTON
B d ello sto m a sto u ti, L o c k i n g t o n , A m er. N a t. 1878, 793.

B d ello sto m a d o m b e y , J o r d a n & G i l b e r t , Synopsis, 5 7 , 1 8 8 3 .
P olistotrem a sto u ti ( L o c k i n g t o n ) , J o r d a n & E v e r m a n n , F ish es

of N o rth a n d M id d le A m erica, W a s h in g to n , 1896,
p a rt. I, p. 6.
E C .H ., C av e v e rte b ra te s of A m erica, C arn eg ie Inst.
ig e n m a n n ,
W a s h . Pu b ., n° 104, 1909, p. 61.
Y eux d ég én érés. Le globe o culaire est situé d an s une m asse de

tissu g raisseu x tro is fois plus co n sidérable en volum e.
M u sc u la tu re oculaire to talem en t absente.
L o n g u e u r : 14 p ouces (354 m m ).
C oloration : p ru n e, p lu s p âle d a n s la région v en trale.
H a b ita t: C ô tes de C a lifo rn ie ; au N o rd du C ap F la tte ry . T rè s

a b o n d a n t d a n s la région de M o n tere y . C ô te am éri
caine d u P a c ifiq u e à une p ro fo n d e u r a lla n t de 10 à
20 b rasses. S t a r k et M o r r i s sig n a len t P olistotrem a
en eau p ro fo n d e au la rg e de S an D iego.
( M e e k , A ., T h e m igration o f F ish, L ondres, 1916,
pp. 3 0 -3 1 ).
V it en p a ra site su r les g ra n d s P leu ro n ecto id es et sur
S eb a sto sd es.
CLASSE: E I. A S M O II H A IVC I I 1 I
F A M IL L E : T o r p e d i n i d a e ( Na r caciontidae )
B e n th o b a tis m oresbyi A LCOCK
B e n th o b a tis m oresbyi, A l c o c k , A n n . & M a g . N a t. H ist. ( 7 ) ,

II, 1898, p. 145. -— Illu stratio n s of th e zoology of the
« I n v e s tig a to r » , F ish es, PI. X X V I, F ig . 1.
B en th o b a tis m oresbyi, A l c o c k , A descrip tiv e catalo g u e of the

In d ian d ee p -se a fishes in the In d ian M useum , C a l
cu tta, 1899, pp. 18-19.
A N N A I ES LX X X V I ( 1 9 55 ) 47
Les y eux so n t re p ré se n té p a r deux m inuscules tach es d épigm en

tées p as plus g ra n d e s q u ’une tête d ’épingle et situées
en a v a n t de ch aq u e spiracle. U n n erf optique très
m ince y est co nnecté et s ’ép an o u it en une vésicule de
dim ensions réd u ites (visible à la lo'tpe seu le m en t).
Longueur: ± 14 pouces ( ± 350 m m ).
C oloration : N o ir-p o u rp re ; q u elques m inuscules pores blancs

ré p a rtis irrég u lièrem en t su r le disque et su r sa p éri
phérie. C h ez un des tro is spécim ens sig n alés p a r
A l c o c k (1 8 9 9 ), les extrém ités de la seconde dorsale
et de la cau d ale so n t en p a rtie blanches.
H a b ita t: A u la rg e de la côte d e T ra v a n c o re. — P ro fo n d e u r:

430 brasses.
Spécim en vu p a r nous au B ritish M u seu m ( N .H .) .
Typhlonarke aysoni HAM ILTON
A s tr a p e aysoni, H a m i l t o n , T ra n s . N .Z . Inst. X X X IV , 1902,

p. 224, Pis. X -X II.
T y p h lo n a rk e a yso n i, H a m i l t o n , in : W a i t e , E .R., Scientific

resu lts of th e N e w Z e a la n d governm ent traw lin g
ex p ed itio n ; R eco rd s of th e C a n te rb u ry M useum ,
V o l. I, n° 2, 30th July 1909, p. 16.
La position des y eux n 'e st m arquée que p a r une m inuscule

tach e b lan ch e légèrem ent en a v a n t de c h aq u e spiracle.
A u cu n v estig e o culaire sous la peau, sa u f le n erf
optique.
L o n g u e u r : 375 mm.
C oloration : C a fé au lait su r le dos, b ru n pâle su r le ventre,

plus foncé su r le co n to u r du disque ; p artie s buccales
et co n to u r des n ag eo ires v e n trale s : jaune.
H a b ita t : D é tro it de F o v eau x et P o in te d ’O ta g o . — P ro fo n

d e u r : d e 36 à 102 brasses.
CLASSE: OSTEICHTHYES
FAMILLE : Cetomimidae
D itro p ic h th y s sto re ri GOOD E & BEA N
C eto m im u s storeri, G o o d e 6 B e a n , M em . M u s. C om p. Z ool.

V o l. X X II, 1896, p. 69.
D itro p ic h th y s storeri, G o o d e & B e a n , in : H a r r y , R .R ., D eep
sea fishes o f th e B erm uda O ce an o g . E x p ed ., Z o o
logica, V o l. 37, p a rt I, June 30, 1952, p. 58.
Y eu x ab se n ts. Le n e rf o p tiq u e sem ble s ’éte n d re en d e h o rs de
la cornée o p aq u e et être connecté à la région où l’œ il
d e v ra it norm alem en t se tro u v er. O n suppose po u r cette
raiso n q u e le n e rf o p tiq u e e st p h otosensible ( H a r r y ,
1952).
L o n g u e u r : de 50 à 103 mm (2 spécim ens ca p tu ré s p a r les
« B e rm u d a o cean o g rap h ic e x p e d itio n s » ).
C oloration : B run n o irâ tre . N a g eo ire s légèrem ent pigm entées
de rouge.
H a b ita t: C y lin d re d 'e a u de 8 m illes de diam ètre (5 à 13 milles
au S u d d e N o n su c h Island, B erm udes) et d o n t le
cen tre est situé à 32°12' N . - 64°36' W . (M a té rie l
récolté p a r les « B erm uda O ce an o g ra p h ic E x p e d i
tions » ). — P ro fo n d e u r : 700 brasses.
FAMILLE : Ipnopidae
Ipnops agassizii GARMAN
Ip n o p s agassizii, G a r m a n , M em . M u s. C om p. Z o o l. V o l. X X IV ,
1899, p. 259, pi. H . F igs. 2 et 2a.
Ip n o p s agassizii, in : P ar r , 1928, t ; c. p. 24.
Ip n o p s agassizii, in : N o r m a n , J.R., John M u rra y E x p e d . 1933-
1934, Sei. Rep., V o l. V II, n111, F ishes, B rit. M us.
( N a t. H is t.), 1939, p. 27.
Y eu x vestig iau x . O rg a n e s p h o sp h o re scen ts com m e chez Ip n o p s
M u rra y i G ü n th er.
A N N A LES LX X X V I ( 1 9 55 ) 49
T ïW W l ^ w
Fig. 3. — Ipnops agassizii Garman

(D 'après G a r m a n , 1899) (X 3/5)
L o n g u e u r: 6 1 /2 p ouces (164 m m ). — (L o n g u eu r du plus

g ra n d spécim en c a p tu ré ).
C oloration : N o irâ tre avec lég er re fle t ro u g eâtre. N a g e o ires de

n o irâ tre s à b ru n â tre s et b la n c h â tre s selon les spéci
m ens. Bleu m étallique e n tre les o rg a n e s p h o sp h o res
cents. O rg a n e s p h o sp h o rescen ts blan c laiteux avec
reflets dorés.
H a b ita t: 2°34' N . - 92"6' W . — P ro fo n d e u r: 1360 b rasses.
R e m a r q u e : N o r m a n (1 9 3 9 ) pen se q u 7 p n o p s agassizii est

id en tiq u e à Ip n o p s m urrayi m ais hésite à réu n ir les
les d eux espèces sous le même nom eu é g a rd à l’in
su ffisan ce du m atériel de com paraison disponible.
Spécim en vu p a r nous au B ritish M u seum ( N .H .) .
Ip n o p s m u rra y i G U N T H E R
Ip n o p s m urrayi, G ü n t h e r , A n n . M a g . N a t. H ist. 1878 ( 5 ) , 11,

p. 187. — D eep sea F ish . « C h a lle n g e r », 1887, p. 189,
pi. X L IX , F ig . B. — P a r r , 1928, Bull. B ingham
O ce a n o g , C oli. III, A rt. 3, p. 23.
Ip n o p s agassizii, G a r m a n , M em . M u s. C om p. Z o o l. 1899,
X X IV , p. 259, pi. H ., F ig s. 2 et 2a.
Ip n o p s m urrayi G ü n t h e r , - N o r m a n , J.R ., John M u rra y E xped.

1933-34, Sei. R ep o rts, V o l. V II, n° 1, F ishes, Brit.
M u s. (N a t. H is t.), 1939, p. 27.
Y eu x to ta le m e n t ab se n ts. Ip n o p s m urrayi p o ssède égalem ent

su r la p a rtie su p érieu re de la tê te des o rg a n es spéciaux
que H .N . M o s e l e y a d écrits comme é ta n t des o rg an es
p h o sp h o rescen ts ( M o s e l e y , H .N ., in : G ü n t h e r ,
1887, A p p e n d . A , p. 2 6 9 ). Les écailles sont g ra n d e s

et m inces ; elles ne form ent que 6 séries lo n g itudinales
de ch aq u e côté du tronc.
Fig. 4. — Ipnops murrayi G ü n th e r

(D 'après G ü n t h e r , 1878) (X 4/5)
L o n g u e u r : 4 1 /2 pouces (114 m m ).
C oloration : B run ; n ag eo ires d épigm entées.
H a b ita t : A tla n tiq u e S u d et O cé an Indien. — P ro fo n d e u r :
1 6 0 0 - 2150 b rasses.
Spécim en vu p a r nous au B ritish M useum ( N .H .) .
Bathym icrops regis KOEFOED
B a th ym icro p s regis K o e f o e d , 1926, R ep. Sei. Res. « M ichael

S a rs » Ñ . A tla n tic deep sea E x p ed . 1910, IV ( 1) , p. 64.
B a th ym icro p s, K o e f o e d , - N o r m a n , J.R., John M u rra y E xped.
1933-34, Sei. R eport, V ol. V II, n u 1 ; F ishes, Brit.
M u s. (N a t. H is t.), 1939, p. 26.
Y eu x v estigiaux co u v erts p a r l’écaillure.
L o n g u eu r : 110 mm.
C oloration : B run g risâ tre , plus foncé en tre la tê te et les n a
geoires v en trales, p articu lièrem en t au niveau de l'e sto
mac. D e rriè re les nag eoires v en trales on rem arque
p lu sieu rs b a n d e s tran sv erses, une au niveau de la
d orsale, une e n tre la do rsale et l’anale, une en tre
l ’an ale et la caud ale, une enfin à la b ase de la caudale.
H a b ita t : 28°54' N . - 24° 14' W . — P ro fo n d e u r : environ 5000 m.
Bathym icrops sew elli NORMAN
B a th ym icro p s sew elli, N o r m a n , J.R ., John M u rra y E x p ed .

1933-34, Sei. Rep., V o l. V II, n° 1, F is h e s ; Brit. M us.
(N a t. H is t.), 1939, pp. 26-27.
A N N A LES LX X X V I ( 19 55 ) 51
Y eux to talem en t ab sen ts.

C oloration : B ru n â tre uniform e.
H a b ita t : M e r d 'A ra b ie . — P ro fo n d e u r : 3480-3872 m.
Spécim en vu p a r nous au B ritish M u seum (N .H .) .
FAMILLE : Cyprinidae
C aecobarbus jieertsi B O U L E N G E R
C a ecobarbus g eertsi B o u l e n g e r , D escrip tio n d 'u n poisson

av eu g le d éco u v ert p a r M .G . G e e r t s d an s la gro tte
de T h y sv ille (B a s -C o n g o ). Rev. Z o o l. A fr. 9, 1921,
pp. 252-253.
G é ra rd , P. : 1936, S u r l’existen ce de vestiges oculaires chez

C aeco b arb u s geertsii. - M ém . M us. H ist. N a t. B elgi
que, 2 e série, fasc. 3 (M ém . P e lse n e e r), pp. 549-552.
H e u ts , M .J. : 1951, E cology, v ariatio n a n d a d a p ta tio n of the

b lind A fric a n cave fish C aeco b arb u s geertsii B lgr. -
A n n a le s d e la Soc. R oyale Z o o l. de B elgique, V o l.
L X X X 1 I, F ase. II, 155-230.
H e u ts , M .J. : 1953, R egressiv e evolution in cave anim als. -

S ym p. Soc. E x p . Biol., V II, 290-309.
P e lle g rin , J. : 1926, Les poissons cavernicoles aveugles. - Rev.

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P e lle g rin , J. : 1929, Les poissons cavernicoles aveugles d ’A fri

que. - C .R . A ssoc. A v an c. Sei. F ra n c e, La R ochelle
1928, pp. 409-412.
P e lle g rin , J. : 1932, Les C y p rin id é s cavernicoles d ’A frique. -

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P e tit, G. : A u su jet de C aeco b arb u s geertsii. - Bull. Soc. Z ool.

F ran ce. 63, 135, 1938.
52 SO C IÉ T É ROYALE Z O O L O G IQ U E DE BELG IQ U E
P e tit, G .: 1941, S u r la m orphologie crân ien n e de deux pois

sons cavernicoles av eu gles : T y p h le o tris m ad a g a sc a
riensis (G . P e t i t ) et C a ec o b arb u s geertsii (B lg r). -
C .R . F ac. Sei. M arseille, 1, 36-40.
P e tit, G . & B e s n a r d , W . : 1937, S u r le com portem ent en

aq u ariu m du C aeco b arb u s geertsii B oulenger. - Bull.
M u s. H ist. N a t. P aris, 2e série, tom e IX , 50-53.
P o ll, M . : 1953, Les poissons d ’aquarium du C ongo belge. -

Bull. Soc. R o y ale Z o o l. A n v ers, n° 2, 48 pp.
Q u a g h eb e u r, M . : Invloed v an licht en d u ister op g ro tdieren.

O p zo ek in g en in v e rb a n d m et de reg ressie van h e t oog
bij C a e c o b a rb u s g eertsii (B lg r) (M ém o ire U niv ersité
de L ouvain, 1954, non p u b lié).
T h in e s , G . : 1953, R ech erch es ex p érim en tales sur la p h o to -

sensibilité du poisson aveugle C aeco b arb u s geertsii
B lgr. - A n n . Soc. R oyale Z o o l. Belgique, V ol.
L X X X IV , F ase. I I : 231-265.
T h in e s , G. : 1954, E tu d e com parative de la photosensibilité

des poissons aveu g les C a ec o b arb u s geertsii B lg r et
A n o p tic h th y s jo rd an i H u b b s & Innes. - A n n . Soc.
R oyale Z o o l. B elgique, T . L X X X V , F ase. I, 35-58.
Fig. 5. — C aecobarbus geertsi B oulenger

(D ’a p rès P o l l , 1953) ( X 1)
C aeco b arb u s ne p ré se n te a u cu n e trace oculaire visible de l’e x

térieu r. A l’in té rie u r de la tê te on tro u v e un œ il v esti
gial à peu près com plet sau f le cristallin. Le n erf
o p tiq u e n ’a tte in t p as les lobes céréb rau x .
L o n g u e u r: de 60 à 70 mm. — M axim um c o n n u : 110 mm

( P o l l , 1953).
A N N A LES LXXXVI ( 1955) 53
C oloration : R o se-b lan c. B la n c h â tre sur la tête. N a g eo ires

to talem en t tra n sp a re n te s. La d ép ig m en tatio n est to ta le ;
de nom breux spécim ens p ré se n te n t to u tefois quelques
traces de g u an in e su r les opercules et ex ceptionnelle
m ent à l’a v a n t de la tête. E caillure norm ale.
H a b ita t : G ro tte s calcaires de la région de T h y sv ille (C o n g o

b e lg e ), à 3 km du C oi de T h y sv ille, à l’e n d ro it où
p asse le chem in de fer du B as-C o n g o . 600 à 700 m
a u -d e ssu s du niveau de la m er (C fr ca rte dan s
H e u t s , 1951). D éco u v ert p a r G . G e e r t s en 1917.
R em a rq u es : C a e c o b a rb u s p résen te un p h o totropism e n ég atif

assez net. Sa sensibilité v ib rato ire est extrêm em ent
développée.
S pécim ens v iv an ts o bservés p a r nous au L ab o rato ire de Z o o
p hysiologie de l'U n iv e rsité de Louvain.
Eilichthys m icrophtalm us PELLEGRIN
E ilic h th y s m icrophtalm us, P e l l e g r i n , 1929, S u r un poisson

cavernicole africain m icrophtalm e. - C .R . A cad . Sei.,
T o m e 189, n" 4, p. 204.
P e lle g rin , ]., 1929, L ’E ilich th y s m icrophtalm us P e l l e g r i n , pois

son cavernicole de la Som alie italienne. - Bull. M us.
H ist. N a t., 2e série, T o m e I, n° 6, p. 363.
Fig. 6. — E ilichthys microphtalmus Pellegrin

(D 'après P e l l e g r i n , 1932) ( X 2 1/2)
P e lle g rin , J., 1929, Les poissons cavernicoles aveugles d ’A frique.

C .R . A ssoc. A vanc. Sei. F ra n ce . La R ochelle, 1928,
pp. 409-412.
P e lle g rin , J., 1932, Les C y p rin id é s cavernicoles d ’A friq u e. - A tti

X I C o n g . In tern . Z o o l. P ad o u e . - A rch. Z o o l. ital.,
X V I, 622-629.
Œ i l m inuscule sa n s b o rd libre, m ais norm alem ent placé et n e tte
m ent visible sous la peau. E caillure norm ale.
L o n g u e u r : d e 35 à 40 mm.
C oloration : B ru n â tre su r le dos, g risâ tre sur la tê te et les
flancs. N a g eo ires u n iform ém ent grisâtres.
H a b ita t : Les 2 sp écim en s-ty p es o n t été récoltés au p u its d ’Eil
(M ig iu rtin a , Som alie italie n n e).
Phreatichthys andruzzii VINCIGUERRA
P h re a tic h th y s a n d ru zzii V i n c i g u e r r a , D . 1924, D escrizione di

un C ip rin id e cieco p ro v en ien te delia S om alia italiana.
A n n . M u s. Civ. S to r. N a t. G enova, 51: 239-243, 2 F igs.
P e lle g rin ,J. : 1929, Les poissons cavernicoles av eugles d ’A fri
que. - C .R . A ssoc. A v anc. Sei. F ra n c e, La R ochelle,
1928, pp. 409-412.
P e lle g rin , J. : 1932, Les C y p rin id és cavernicoles d ’A frique,
A tti X I, C ong. In tern . Z ool. P a d u a -A rc h . Z o o l. ital.,
X V I, 622-629.
Fig. 7. — Phreatichthys andruzzii V inciguerra

(D 'après P e l l e g r i n , 1932) (X 2)
P e lle g rin , J. : 1926, Les p o issons cavernicoles aveugles.

Rev. G en. Sei., 37 : 641-643.
Y eu x to talem en t ab sen ts. E caillure ab sen te.
A N N A LES LX X X V I ( 1955) 55
L o n g u eu r : 49 à 62 mm.
C oloration : U n des spécim ens c a p tu ré s p a r A n d r u z z i est blanc,
l'a u tre est chocolat clair. P e l l e g r i n (1929) attrib u e
la colo ratio n d e ce d e rn ie r à une repigm entation
év entuelle p a r exposition à la lum ière.
H a b ita t : S o u rce lég èrem en t c h au d e et salée du nom de B ud-
Bud, te rrito ire d ’U aesle (4° 11 '5 " N . - 46°30' E )
(S om alie ita lie n n e ).
Iranocypris typhlops B R U U N & K A IS E R
Ira n o cyp ris ty p h lo p s, B r u u n , A .F . et K a i s e r , E .W ., Ira n o

cy p ris ty p h lo p s, N .G .N .S P ., the first tru e cave-fish
from A sia. - D a n ish Scientif. Invest. Iran, p a rt IV ,
1943, 8 pp., 1 pi.
Fig. 8. — Iranocypris typhlops Bruun 6 Kaiser

(D ’après B r u u n e t K a i s e r . 1 9 4 3 ) ( X 2 )
A u cu n e tra c e o culaire visible de l’ex térieu r. E caillure absen te

sa u f q u elques ra n g é e s d ’écailles a u -d essu s et d errière
les n ag eo ires p ectorales.
L o n g u e u r : (h o lo ty p e ) : 46,5 mm (lo n g u e u r to tale ) ;
38,5 mm (lo n g u e u r s ta n d a rd ).
C oloration : R o sâ tre à l’é ta t v iv an t ; b la n c -ja u n â tre d a n s l’al
cool. A u cu n e tra c e de pig m en t mêm e pas à l'e n d ro it
où les y eux d e v ra ie n t norm alem ent se trouver.
C h ez d eux des 7 spécim ens c ap tu rés p a r B r u u n et
K a i s e r , on c o n sta te la p résen ce de quelques m inus
cules m élan o p h o res au -d e ssu s du cerveau et juste
d e rriè re celui-ci. C hez ces deux spécim ens ainsi que
chez 3 au tres, une m inuscule tach e de m élanine située
p ro fo n d é m e n t à l’in té rie u r des tissus, indique la p ré
sence d ’u n œ il ru d im en taire qui, d e to u te évidence,
n ’est plus fonctionnel.
H a b ita t : R uisseau alim enté p a r une source so u terrain e à K aaje-

Ru (P e r s e ) . K a a je -R u est situé à une co urte d istance
du ja rd in de B a q -E -L o v e h qui se trouve lui-m êm e à
env iro n 4 km d u co n flu en t des rivières A b -I-S e ru m
et A b -I-Z e z a r. C elui-ci est situé au km 382 d e la
voie ferrée qui relie B e n d a r-S h a p u r à T é h é ra n .
B r u u n et K aiser (1943, pp. 3-5) d o n n e n t un plan
détaillé ainsi q u ’une d escrip tio n to p o g rap h iq u e de la
ro u te à suivre p o u r a tte in d re K aaje-R u.
T y p h lo g a rra w iddow soni TR EW A V A S
T yp h lo g a rra w id d o w so n i T r ew a v a s , E. (D escrip tio n originale

sous p r e s s e : A n n a ls & M ag . N a t. H ist. L ondon.)
W id d o w s o n , A .G . : E x p lo re rs of su b te rra n e a n b y -w ay s. - Iraq
petroleum , V o l. 3, n" 12. July 1954, pp. 4-8.
A u cu n e tra c e o culaire visible de l’extérieur.
L o n g u eu r : L o n g u eu r to ta le des 2 sp écim en s-ty p es : 60 et 55
mm resp ectiv em en t ; lo n g u eu r s ta n d a rd : 47,5 et 43 mm
respectivem ent.
C oloration : C rèm e, tran slu cid e. B ranchies, c œ u r et foie ro uge
cerise, visibles à tra v e rs les tissus épithéliaux. Q u e l
ques ra re s m élan o p h o res ép ars d a n s le tissu situé e n tre
les lobes optiq u es et le cervelet.
H a b ita t : C a v e rn e à env iro n 8 m d e p ro fo n d eu r, à environ
10 km au N . d e H a d ith a , localité situé d a n s le voisi
n ag e de l’E u p h ra te (en viron 34°4' N . - 42ü24' E ).
P u n tiu s m icrops G U N T H E R
B arbus m icrops. G ü n t h e r , C a t. Brit. M us., V II, 1868, p. 124.

P u n tiu s m icrops ( G t h r ), W eber & D e B e a u f o r t , In d o -a u stra -
lian fishes. V o l. III, 1916, p. 186.
P u n tiu s m icrops n ’e st p ro b ab lem en t p as un poisson aveugle.
11 s ’a g ira it selon W eber & D e B e a u f o r t d ’une espèce
de C y p rin id e oculée d o n t certain s spécim ens recueillis
p a r E. J acobson , a u ra ie n t p erdu un œ il ou les deux
y eu x suite à d es m utilations dues à des C ru stacés.
Les d escrip tio n s de G ü n t h e r (1 8 6 8 ) et de W eber
& D e B e a u f o r t s ’ac c o rd e n t p our sig n aler chez cette

espèce l'ex isten ce d ’un œ il d o n t le diam ètre équivaut
à peu p rès au 1 /5 de la lo n g u eu r de la tête. S ’a g irait-il
de spécim ens a y a n t p erd u les yeux p a r m utation
com me on le c o n sta te parfo is, e n tre a u tre s chez B arbus
conch o n iu s ( B r u u n , 1954, com m unication p e rso n
nelle) ? A n o te r to u tefo is que P u n tiu s m icrops est
un poisson cavernicole.
L o n g u e u r : enviro n 125 mm.
H a b ita t: A rch ip el indonésien - « J a v a » ? ( G ü n t h e r ).

Java (R iv ière so u te rra in e d a n s la g ro tte de D jom blang
près d e G u n u n g Sew u, à D jo cja.) ( W e b e r & D e
B e a u fo rt).
FAMILLE : Ami urida «
A m eiurus I (iro n ía s) n ig rila b ris ( ‘.O PE
G ro n ia s nigrilabris, C o p e , P ro c. A cad . N a t. Sei. P h ilad . 1864,

p. 231 ; J ordan a n d G ilbert , Bull. U .S . N a t. M us.,
X V I, 1882, p. 102. (C f r ég alem ent F o w l e r , H .W .,
1945, A stu d y of th e fishes of th e S o u th ern P iedm ont
a n d C o a sta l plain. - A cad . N a t. Sei. P h ilad . M o n o g r.
7, I-V I, 1-408).
A m e iu ru s nigrilabris, J o r d a n , Bull, U .S . N a t. M us., X , 1887,
p. 92 ; J ordan a n d E v e r m a n n , Bull. U .S . N a t. M us.,
X L V II, 1896, p. 142 ; E ig e n m a n n , C .H ., C av e v e rte
b ra te s of A m erica ; C a rn e g ie Inst. W a s h . P ubl., n°
104, 1909, p. 69.
A m e iu ru s nebulosus n ebulosus (Le S u eu r), H ubbs , C.L. and
B ailey , R .M ., B lind catfish es from arte sia n w aters
of T e x a s. - O cc. p a p e rs M u s. Z o o l. U niv. M ichig.,
n° 499, 1947, 15 pp.
Y eux d ég é n é ré s et reco u v erts p a r la peau. A n o ter que l’état
de ré g re ssio n des deux y eux n ’est pas identique. U n e
cornée ru d im en taire ex iste d a n s les vestiges de l’œil
gauche, m ais on ne co n sta te rien de sem blable d a n s
les v estig es de l’œ il droit. A ucune trace de cristallin.
L o n g u eu r : ?
C oloration : N o ir su r la p a rtie su périeure du corps, la queue,

les nageo ires, les b arb illo n s et la région céphalique
la té ra le in férieu re ; jau n e sable variab le su r les flancs ;
ab dom en et th o ra x blanc jau n âtre .
H a b ita t : C o u rs d 'e a u so u te rrain s trib u taires de la rivière

C o n esto g a, P e n n sy lv a n ie de l’E st ( E ta ts -U n is ).
R e m a r q u e : H ubbs 6 B ailey (19 4 7 ) p en se n t que G ronias

nigrilabris est sy n o n y m e d 'A m e iu ru s nebulosus nebu~
losus, l’an o p h talm ie de G ronias d ev an t ê tre sim plem ent
a ttrib u é e à une m utilation accidentelle chez A m e iu ru s
(« in ju ry o r som e o th e r c a u s e » , Ibid., p. 12).
T ro g lo g lan is p a tte rso n i E IG E N M A N N
T ro g lo g la n is p a tterso n i, E ig en m a n n , C .H ., 1919, T ro g lo g la n is
p a tte rso n i, a new blind fish from S an A ntonio, T e x a s.
P roc. A m er. Phil. Soc., 58, 397-400, F igs. 1-2.
H ubbs , C .L . s B ailey , R .M . : 1947, Blind C a tfish e s from

a rte sia n w a te rs of T e x a s. - O cc. p ap ers M us. Z ool.
U niv. M ichig., n" 499, 15 pp., pi. 1, fig. 4.
L o n g u e u r: 68,3 mm ( H u b b s & B a ile y , 1947).
C oloration : p ig m en tatio n absente.
H a b ita t : F o ssé alim enté p a r un puits artésien 2 3 /4 milles E st

et 1 1 / 4 mille N o rd d ’A lam o, S a n A ntonio, T e x a s
(E ta ts -U n is ) ( H ubbs s B ailey , 1947).
R em a rq u es : T ro g lo g la n is p a tterso n i se rait a p p a re n té à Schil~

beodes ( E i g en m a n n , 1 9 1 9 : 3 9 8 ). Selon H ubbs 6
B ailey (1 9 4 7 ) cette p a re n té est d o u teu se et certain s
détails m o rphologiques ra tta c h e ra ie n t T rogloglanis
p a tterso n i à A m e iu ru s.
La vessie n a ta to ire est dég én érée (in tro u v a b le su r le
spécim en d écrit p a r H u b b s 6 B ailey , 1 9 4 7 ) .
Satan eurystom us H U BBS & B A ILEY
S a ta n e u rysto m u s, H ubbs 6 B ailey , B lind catfish es from

a rte sia n w a te rs of T e x a s . - O cc. p a p ers M u s. Z ool.
U niv. M ichig., nu 499, 1947 ( 1).
F ig . 9 . — Satan eurystomus H u b b s & B a i le y

( D 'a p r è s H u b b s e t B a i l e y , 1 9 4 7 ) ( X 1 2 / 5 )

L o n g u e u r: 68,7 mm (H o lo ty p e ).
C oloration : p ig m en tatio n absen te.
H a b ita t : P u its artésien de 1250 pieds de p ro fo n d e u r p rès de
S an A n to n io , T e x a s ( E ta ts - U n is ) .
R e m a rq u e s : a p p a re n té à P ilodictis olivaris ( pro b ab lem en t a n
cêtre co m m u n ). - La vessie n a ta to ire est en voie de
d ég énérescence.
FAMILLE : P i m e l o d i d a e
P im elo d ella k ro n ei R IB E IR O
T y p h lo b a g ru s kronei, R ibeiro , K osm os, n° 1, 1907 ; A rch . M u s.

N a t. R io de Janeiro, V o l. X V I : 250-252 et 274, 1911.
(1) Les auteurs signalent que d'autres Silures aveugles furent capturés
et présentés au W itte Memorial de San Antonio, T exas, mais ne purent
être mis à leur disposition en vue de l’examen morphologique.
T yp h lo b a g ru s kronei, R ibeiro , M ., F a u n a B rasil, Peixes, IV

( A ) , 1912, p. 250, pi. X L II, F ig s 2. 2A . 2B. -
P a v a n , C ., O s P eixes cegos das cav ern as de Ip o ran g a
e a evoluçao - Bol. F ac. Fil. C ienc. e L etr. U niv.
Sao P aulo, 79, Biología gérai, n u 6, 104 pp., 1945.
N o r m a n , J.R ., A new b lind C atfish from T rin id a d
w ith a list of th e blin d cave-fishes. - A n n . M a g . N at.
H ist., ser. 9. V ol. X V I I I : 324-331, 1926.
P im elodella lateristriga var. K ronei, H a sem a n , A nn. C arn eg ie
M u s., V II, 1911, p. 323. - E ig e nm ann , C .H ., M em .
C arn eg ie M u s., V II, 1917, p. 255, pi. X X X IV , F ig. 2.
Pim elodella kronei R ibeiro - P a v a n , C., O b serv a tio n s a n d e x
perim en ts on th e cave-fish Pim elodella kronei a n d its
relatives, A m er. N a t., 80 : 343-361, 1946.
Y eux absents.
L o n g u eu r : ± 130 mm.
C oloration : P . kronei p résen te une d ép ig m en tatio n variable.
S a colo ratio n va du gris foncé au blanc dépigm enté
en p a ssa n t p a r le gris clair et le jau n e g risâtre.
H a b ita t : G ro tte s d ’A re ia s et de B om bas, E ta t de S ao P aulo
(B ré sil).
R em a rq u es : P im elodella kronei est a p p a re n té à P im elodella
transitoria qui re p ré se n te la form e a n ce strale de P .
kronei. Selon H aseman (1 9 1 1 ), P . kronei ne se d is
tin g u e ra it de P im elodella lateristriga M ü ller & T ro sch el
que p a r l'an o p h talm ie.
P . kronei est relativ em en t in d iffé re n t à la lum ière et
m anifeste une activité continuelle ; cette d ern ière s 'a c
cen tu e au d éb u t et à la fin de la jo u rn ée ainsi que
p e n d a n t la nuit. Le com portem ent varie légèrem ent
selon q u ’il s ’a g it de spécim ens orig in aires des g ro tte s
d ’A re ia s ou de Bom bas.
C aeco rh am d ella brasiliensis B O R O D IN
C aecorham della brasiliensis. B o r o d in , N .A ., 1927, A new blind

C a tfish from B razil. - A m er. M u s. N ovit, n” 263.
Y eux to talem en t ab se n ts. La rég io n orb itale est com plètem ent
co u v erte p a r la peau. La seule tra ce des yeux est une
légère dép ressio n à leur em placem ent norm al.
L o n g u e u r : 145 mm (lo n g u e u r m ax im a).

C oloration : ?
H a b ita t : P ro v in ce de S ao P a u lo (B ré sil). — A u cu n e indication
d e localité ni de ty p e d ’h a b ita t.
R em a rq u e : C aecorham della brasiliensis est a p p a re n té à R h a m
della fo in a ( M ü l l e r & T r o s c h e l ) et d an s une ce r
tain e m esure à R h a m d ia eriarcha ( E i g e n m a n n &
E ig en m an n ). C aecorham della s ’en d istin g u e p ar
l’an o p h talm ie, la form e et la lo n g u eu r du processus
occipital ainsi q u e p a r la form e des nag eo ires do rsale
et adipeuse.
C aeco rh am d ia u ric h i N O RM A N
C aecorham dia urichi. N o r m a n , J.R ., 1926, A new blind C a tfish

from T rin id a d w ith a list of the b lind cave-fishes. -
A n n . M ag . N a t. H ist., Ser. 9, V ol. X V I II : 324-331.
Fig. 10. — Caecorhamdia urichi N orm an

(D 'après N o r m a n . 1 9 2 6 ) (X 3 / 4 )
A u cu n e trace ex térieu re d ’yeux. La p eau qui couvre chaque

o rb ite est in v ag in ée à un d e g ré v ariab le et form e
fossette. L ’a p p a re n c e d u poisson est de n a tu re à faire
cro ire q u ’il a u ra it eu les y eu x ex tirp és m ais a u ra it
co nservé une p a rtie des orbites. N orman (1926)
signale q u e T y p h lo b a g ru s kronei (P im elodella kronei)
qui a p p a rtie n t à la m êm e fam ille, p ré se n te une a p p a
rence sim ilaire.
L o n g u eu r : 125 à 140 mm.
C oloration : B run ja u n â tre p âle uniform e.

H a b ita t : N a p p e d ’eau à l'in té rie u r de la g ro tte de G u ác h aro
( T r in ité ) .
R em a rq u e : C aecorham dia urichi est a p p a re n té à R ham dia
queleni Q u a y & G a i m a r d (R h a m d ia w ilsoni G i l l J ,
espèce v ariab le larg e m e n t ré p a rtie d a n s l’E st de
l’A m ériq u e du S u d , au N o rd du Rio de la P lata .
C aecorham dia ne s ’en distin g u e que p ar l’anophtalm ie.
FAMILLE : I* fi y i d i i il a e (T ric h o m y c te rid a e )
C etopsis caecutiens (L IC H T E N S T E IN )
S ilu ru s caecutiens, L i c h t e n s t e in , Z o o l. M a g . (W ie d e m a n n ),
1819, V o l. I, p a rt. 3, p. 61.
C eto p sis caecutiens. A gassiz , I.e., p. 12, tab . 10, fig. 2 and
tab. A , fig. 5 (a n a to m y ) ; K n e r , S.B., A k ad . W is s .
W ie n , 1858, X X V I, p. 4 0 9 ; G ü n t h e r , A ., C at. fishes
Brit. M u s., V o l. V , p. 199, 1864 ; R egan , T ., T h e
classificatio n of th e T e le o ste a n fishes of th e o rd er
O sta rio p h y si, 2, S iluroidae, A n n . M a g . N a t. H ist.,
n° 47, 1911, p. 574.
Y eu x couverts p a r u n e p eau épaisse.
L o n g u e u r : 250 mm (lo n g u e u r sta n d a rd spécim ens du B ritish

M u s e u m ).
C oloration : R égion d o rsa le et nag eo ire d o rsale gris ardoise.
F lan cs et région v e n tra le b la n c h â tre s (S pécim ens du
B ritish M u se u m ).
A u cu n e indication de lo n g u e u r ni de coloration d an s L i c h t e n
s t e in , op. cit. Loc. cit.
Spécim ens vus p a r nous au B ritish M useum ( N .H .) .

H a b ita t : A m azone, de G u ru p a à R io C u p ai : O ré n o q u e ; Iri-
san g a.
P a re io d o n m icro p s K N E R
P areiodon m icrops, K n e r , S .B., W ie n A k ad . W is s . 1855

X V II, p. 161. fig. 2.
Y eux p etits reco u v erts p a r la p eau de la tê te et sép arés l'un
de l’a u tre p a r une d istan ce égale à trois fois leur
d iam ètre ; ils so n t situés à deux d iam ètres du b o rd de
la b ouche et à environ six d iam ètres du b o rd o p e r
c u la re .
L o n g u e u r : (to ta le ) 135 mm.
C oloration : R égion d o rsa le : gris. P lu s clair su r les flancs et
le v e n tre qui so n t b la n c h â tre s avec des traces ro u g e â
tres. M êm e colo ratio n su r les nageoires.
H a b ita t : B orba.
2 exem plaires fem elles connus.
P h re a to b iu s c iste rn a ru m GOELD1
P h rea to b iu s cisternarum , G oeldi , C .R . C o n g rè s in te rn at. Z ool.

B erne (1904, 1905, p. 5 4 5 ).
F u h r m a n n , O ., S clero p a g es fo rm o su m u n d ü b er P h rea to b iu s
cisternarum , V e rh . Schw eiz. N a tu rf. G es. A a ra u , V ol.
8 8 : 50-51, 1 9 0 5 : A rch , des Sei. P h y siq u es N a t.
G en èv e ( 4 ) , sér. 20 : 578-579, 1906.
E ig e n m a n n , C .H ., M em . C a rn e g ie M us., V II, 1918, p. 372,
pi. L V I, figs 1, 2, 4, F ig . tex te 39.
R eic h e l , M ., E tu d e an ato m iq u e du P h reatobius cisternarum
G oeldi S ilu re av eu g le du Brésil, Rev. S uisse de Z ool.,
V o l. 34, n" 16, 1927, 285-403, pi. 2-6, F ig. te x te 15.
Y eux trè s p e tits reco u v erts p a r la peau m ais visibles à cause
d e l’ab sen ce de p ig m en ts cu tan és. N e rf optique réduit
à environ 1 /1 0 d e sa lo n g u eu r norm ale. A bsen ce de
pigm ents o culaires. A u cu n e distinction possible e n tre
cônes et b â to n n e ts. A u cu n e tra c e certain e de m uscu
latu re. T ra c e s ind ifféren ciées de cristallin. E caillure
ab sen te.
L o n g u e u r: 40.5 mm (E x e m p la ire de F u h r m a n n ).
Fig. 11. — Phreatobius cisternarum Goeldi

(D ’après R e i c h e l , 1927) ( X 2 1/2)
C oloration : R o u g e sa n g uniform e à l'é ta t v iv an t ( d ’ap rès

G oeldi , le ttre à F u h r m a n n du 9 mai 1906 citée
p artiellem en t p a r R e ich el , 1927, p. 2 9 0 ). M élan o p h o -
res p ré se n ts p rin cip alem ent su r les faces supérieures.
D a n s l’alcool : b ru n â tre , p a ssa n t à l’ocre su r les faces
inférieures.
H a b ita t: C ite rn e de l’île d e M a ra jo , à l’em bouchure de l’A m a
zone. C e tte citern e se tro u v e à l’in térieu r de l’île au
N o rd de S o u re C a p tu ré p a r G oeldi en 1903.
R em a rq u e : L a position tax o n om ique de cette espèce est d o u

teuse. E ig enm ann (P ro c . A m er. P hil. Soc., L V III,
1919, p. 398) ém et l’h y p o th èse d ’une p a re n té lointaine
avec H e p ta p te ru s (P im elo d id a e).
P y g id ian o p s eig en m an n i M YERS
P y g id ia n o p s eigenm anni, M yers , G .S., T w o e x tra o rd in a ry new

blind N e m a to g n a th fishes from th e R io N e g ro re
p resen tin g a n ew subfam ily, w ith a re a rra n g e m e n t of
th e g en era of th e fam ily a n d illu stratio n s of som e
previously d escrib ed g e n era an d species from V e n e
zuela a n d B razil. - P roc. C alifo rn ia A c. Sei., 4 th ser.,
V o l. X X III, n° 4 0 : 592-593. pi. 52. fig. 1. pi. 53.
figs. 3. 4, 5, 1944.
Y eux a p p arem m en t ab se n ts. A u cu n v estige oculaire visible de
l’ex térieu r.
L o n g u e u r : 23 mm (lo n g u e u r s ta n d a r d ).
C oloration : B lanc dépigm enté.
H a b ita t : N a p p e s d ’eau ro ch eu ses en aval des rap id es de Sao

G ab riel, R io N e g ro , Brésil. C a p tu ré le 1er février
1925 p a r C. T e r n e t z .
Fig. 12. — P ygidianops eigenmanni M yers

(D 'après M yers, 1944) (X 5)
T y p h lo b elu s te rn e tz i M Y ERS
T y p h lo b e lu s tern etzi, M y e r s , G .S., T w o e x tra o rd in a ry new

blind N e m a to g n a th fishes from th e Rio N e g ro re
p re se n tin g a new subfam ily, w ith a re a rra n g e m e n t of
th e g en era of th e fam ily a n d illu stratio n s o f som e
previously describ ed g en e ra a n d species from V e n e
zuela an d Brazil. - P roc. C a lifo rn ia A c. Sei., 4th
ser., V o l. X X III, n° 40 : 593-594, pi. 52, fig. 2, pi. 53,
figs. 6, 7, 8, 1944.
Fig. 13. — Typhlobelus ternetzi M yers

(D ’après M y e r s , 1944) (X 3)
Y eux v estig iau x visibles sous form e de deux m inuscules taches

noires.
L o n g u e u r : 33,5 mm (lo n g u e u r s ta n d a rd ).
C oloration : B lanc dép ig m en té. L ég èrem ent plus foncé su r le
d essu s de la tête. T a c h e s n oires des vestiges oculaires.
H a b ita t : N a p p e s d 'e a u roch eu ses en av al des rap id e s de S ao
G abriel, Rio N e g ro , Brésil. C a p tu ré le 1er février
1925 p a r C . T e r n e t z .
3
FAMILLE : C l a r i i d a e
C h an n allab es apus G U N T H E R
C hann a lla b es apus, G ü n t h e r , A nn. M ag . N a t. H ist. ( 4) , Vol.

X II, 1873, p. 143.
C h a n n a lla b es apus, G ü n th er ; D av id , L. & P oll , M ., C o n
trib u tio n à la fau n e ich thyologique du C o n g o beige,
C o llections du D r H . S ch o u ted en (1924-1926) et
d ’a u tre s récolteu rs, A n n . M u s. C o n g o Belge, Sér. 1 , 3 :
189-294, 31 figs, 3 cartes, 1937.
Fig. 14. — Channallabes apus Günther

(D ’après P o l l , 1942) ( X 1/2)
Y eu x à peine visibles. L ’a tro p h ie des yeu x n ’a y a n t été con statée

que chez deux spécim ens su r 74, D a v i d & P o l l (1937,
p. 294) p e n se n t q u ’il s 'a g it de 2 cas de régression
individuelle et n on d ’une v ariatio n h éréd itairem en t
d istin cte de la form e banale.
L o n g u e u r : de 150 à 400 mm (74 exem p laires).
*
C o lo ra tio n : d ép ig m en té (2 exem plaires sur 7 4 ).
H a b ita t : K un u n g u , B am besa, S an d o a, R ivière Luie vers D jum a
(K a ta n g a , C o n g o b e lg e ).
R em arque: N o u s av o n s eu l’occasion d ’ab serv e r avec M r M . P oll
au M u sé e du C o n g o B elge à T e rv u e re n , un certain
nom bre de spécim ens de C hannallabes apus de tailles
d iverses. L ’espèce est décrite avec une coloration bru n
foncé ou noire et les yeux ex trêm em ent p e tits et p re s
q ue cachés sous la p eau chez l’ad u lte ( G ü n t h e r , 1873).
E n ce qui concern e la pigm entation, tous les in te r
m édiaires e x isten t e n tre la coloration très foncée et
l’absen ce com plète de p igm entation. L ’œ il des spéci
m ens dépigm entés, bien q u ’encore a p p a re n t, est rec o u
v ert d ’une cornée plus opaque. Il existe une relation
trè s n e tte e n tre la d ép igm entation et l’épaississem ent
de la cornée, lui-m êm e p ro b ab lem en t en ra p p o rt avec

le d e g ré d 'en fo n cem en t de l’œ il. Il n ’existe p a r ailleurs
au cu n e relatio n e n tre la d ép ig m en tatio n et la taille.
D olichallabes m ic ro p h ta lm u s PO LL
D olichallabes m icrophtalm us. P oll , M ., 1942, D escrip tio n d ’un

g en re nouveau de C lariid ae o rig in aire du C o n g o Belge,
Rev. Z o o l. B ot. A fric., X X X V I, 94-100, 4 figs.
r9'>f'V’r
Fig. 15. — Dolichallabes microphtalmus Poli

(D 'après P o l l , 1942) (X 2/3 )
Œ i l m iniscule, d ép o u rv u de b o rd libre, caché sous la peau,

difficile à v oir ou p arfo is p resq u e invisible.
L o n g u e u r : D e 90 à 245 mm.
C oloration : B ru n â tre clair uniform e. Le ven tre, la g o rge et
une g ra n d e p a rtie de l’an ale, les ten tacu les et les tubes
n asau x so n t b la n c h â tre s. B ases des ten tac u les nasau x
et m ax illaires b ru n â tre s.
H a b ita t: K u n u n g u , M o n g e n d e (C o n g o b e lg e ).
Spécim ens v u s p a r nous au M u sée du C o ngo B elge à T e rv u e re n
(B e lg iq u e ).
U egitglanis zam m aran o i G IA N FE R R A R 1
U eg itg la n is za m m aranoi, G ia nferrari , 1923, U e tg itg lan is

Z am m aran o i, un nuovo S iluride cieco A frican o , A tti.
Soc. I tai. Sei. N a t. M ilan o , 6 2 : 1-3, pi. 1.
D a v id , L., 1936, U eg itg lan is, S ilure aveugle de la Som alie
italienne, ch aîn o n e n tre B ag rid es et C lariid es ; Rev.
Z o o l. Bot. A fric., X X V I I I , 3 : 369-388, figs. 1-8.
Y eu x to ta le m e n t absen ts.
L o n g u eu r : de 87 à 101 mm (3 spécim ens connus, re sp e c tiv e

m ent de 87, 88 et 101 m m ).
C oloration : b lanc laiteux.
H a b ita t: P u its d ’U e g it (S om alie ita lie n n e ). C e p u its e st situé
su r le p la te a u e n tre G iuba et l’U ebi Scebeli, à environ
60 km en ligne d ro ite de Lugh.
F A M I L L E : Characidae
A n o p tic h th y s jo rd a n i H U B B S & IN N E S
A n o p tic h th y s jordani, H ubbs , C .L. et I n n é s , W .T ., 1936, T h e

first k n ow n blind fish of th e fam ily C h a ra c id a e : a
n ew genus from M exico, - O cc. p a p e rs M u s. Z o o l.
U niv. M ich ig an , n° 342, pp. 1-7.
B reder , C .M ., Jr, 1942, D escriptive ecology of la C u e v a C h ica
w ith especial re fe re n ce to the blind fish A n o p tic h th y s.
Z o o lo g ica, N e w Y ork, V ol. 28 : 7-15.
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35-58.
V e stig e s o culaires visibles de l'e x té rie u r m ais reco u v erts p ar
la peau . M u sc u la tu re ex te rn e présente. N e rf optique
vestigial. C ristallin dégénéré.
L o n g u eu r : de 50 à 60 mm.
C oloration : d ép ig m en tatio n v ariab le ; im p o rta n tes trac es de
g u an in e su r une g ra n d e p artie de la su rfac e du corps
et p rin cip alem en t su r les flancs.
H a b ita t : C u e v a C h ica, g ro tte p rès du village de P u ja l su r le
Rio T a m p a o n ( E ta t de S an Luis P otosi, M e x iq u e ).
R em a rq u es : A n o p tic h th y s jo rd a n i m anifeste un p h o totropism e
lég èrem en t n é g a tif ( B r e d e r , 1944 ; L ü lin g , 1954 ;
T h i n e s , 1954). Le signe de la réaction d ép e n d de
l’exp o sitio n à la lum ière du com plexe pinéal ; les
v estig es ocu laires in te rv ien n e n t d a n s l'étab lissem en t de
la réactio n ( B r e d e r & R a s q u in , 1947).
Spécim ens v iv an ts et fixés vus p ar nous au L ab o rato ire de
Z o o p h y sio lo g ie de l'U n iv e rsité de Louvain.
E sp èces apparentées :
A n o p tic h th y s h u b b si A LV A REZ
A n o p tich th y s a n tro b iu s A LV A R EZ
T o u s les C h a ra c in s av eu g les v iv an t d a n s les g ro ttes reliées

au systèm e h y d ro g ra p h iq u e du Rio T a m p a o n sont
a p p a re n té s au C h a ra c in oculé de rivière A s ty a n a x
m exica n u s F il ip p i , qui re p ré se n te leur form e an cestra le
épigée.
P o u r la form e A n o p tic h th y s a ntrobius, C fr A l v a r e z , J., 1946,

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( D 'a p r è s H u b b s, 1938) (X 1 /3 )
Y eux invisibles d e l’extérieur.

C oloration : p ig m en tatio n absen te. U n réseau irrég u lier de
p ig m en tatio n b ru n e est c e p e n d a n t visible sous la peau
au m icroscope.
H a b ita t : G ro tte de H o c tu n , e n tre M e rid a et C h ich en Itza,
Y u c a ta n . Spécim en unique c a p tu ré le 7 juillet 1936
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Y eu x ab sen ts. E caillu re absente.
C oloration . no irâtre.
H a b ita t : en v iro n s de M o n ro v ia ( Libéria ).

E x em p laire uniq u e c a p tu ré d a n s un p etit ru isseau d ’eau douce
se je ta n t d a n s un m arigot, à 2 ou 3 km de la mer.
Fig. 17. — Typhlosynbranchus boueti Pellegrin

(D 'après P e l l e g r i n , 1922) (X 1)
S y n b ran ch u s m a rm o ra tu s B LO CH (? )
S y n b ra n c h u s m arm oratus, B l o c h , IX , p. 87, tab. 418.

Y eu x p etits très rap p ro c h é s de l’extrém ité an té rie u re d e la tête.
L o n g u eu r : ?
(Soloration : B ru n â tre , m arb rée d e façon variée ; p a rfo is im

m aculée.
H a b ita t : A m ériq u e tropicale, d an s les fleuves à p a rtir de
l ’A m azo n e v ers le N o rd ju sq u ’au M ex iq u e m éridional
et S t-L u cia ; g én éralem en t a b o n d a n t ; se re n c o n tre v ers
le N o rd à p a rtir de V e ra C ruz, T rin id a d , S t-L u cia,
L ake P e te r, H u am u ch al, Rio C hisey.
S y n b ran ch u s caligans CANTO R
S y n b ra n c h u s caligans, C a n t o r , T ., Journ. A siatic Soc. B engal,

1849, p. 184 (R ep u b lié sous le nom d e : C a ta lo g u e of
M a la y a n F ish es, T . C a n t o r , C alc u tta , 1850, p. 3 3 4 ).
Y eux ré d u its à une m inuscule tache noire.
L o n g u e u r : 160 à 210 mm environ (2 spécim ens m e su ré s).

C o loration : T ê te et dos rouges, p lu s clair su r les flancs ; région
p ecto rale p âle ; m em branes d o rsale, cau d ale e t an ale
carm in clair.
H a b ita t : P in an g .
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Fig. 18. — A m blyopsis spelaeus D e K ay

(D 'après E i g e n m a n n , 1909) (X 1)
A u cu n e tra c e ex térieu re d ’yeux. C hez les je u n e s (ju s q u ’à la

taille de 50 mm de lo n g u e u r) les y e u x so n t visibles
sous la form e de d eux tach es noires ; ils ré g re sse n t
avec la croissance. N e rf o p tiq u e incom plet et chiasm a
ab sen t. Lobes o p tiq u es plus p e tits que la norm ale.
L ongueur: ± 90 mm (lo n g u e u r m a x im a : 135 m m ).
C oloration : R ose ; rég io n cép halique et n ag eo ires ja u n â tre s.
L a co lo ratio n g én érale ro se e st due au x v aissea u x
sa n g u in s visibles au tra v e rs des tissus dép ig m en tés.
C h ro m a to p h o re s p résen ts, m êm e chez les ad u ltes, m ais

trè s p a u v res en pigm ent. L ’anim al ne se p igm ente pas
p a r exp o sitio n p ro lo n g ée à la lum ière. C o rp s lé g ère
m ent irisé ; tê te d 'a p p a re n c e veloutée ; b lanc d an s
l’alcool.
H a b ita t: M am m o th C a v e (K e n tu c k y ) et diverses g ro tte s et

rivières d es E ta ts -U n is à l’E s t du M ississippi, au N o rd
et au S ud de l’O hio.
R e m a rq u e s : E igenm ann (1909) se fo n d a n t sur la fréquence
relativ em en t faible du ry th m e resp irato ire e t su r la
résistan ce p articu lière d 'A m b ly o p s is spelaeus à l’a s
phyxie, ém et l’h y p o th èse de l’existence chez cette
espèce de la resp iratio n cu tan ée en plus de la re sp ira
tion b ran ch iale norm ale. C e tte p a rticu larité se re tro u
v e ra it d ’ailleurs chez tous les A m blyopsidés.
A . spelaeus est n ég ativ em en t p h o to tro p iq u e m ais est
in d iffé re n t à la lo n g u eu r d ’onde.
S pécim en vu p a r nous au B ritish M u seum ( N .H .) .
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Y eux très p etits et invisibles de l’extérieur. S itués plus p ro

fo n d ém en t sous la p eau que chez T y p h lic h th y s su b
terraneus ou chez A m b ly o p s is spelaeus (p arfo is en
c o n ta c t avec les os crân ien s situés plus ou m oins en
face d e l’ex trém ité p o stérieu re du lobe o lfa c tif). E ta t
très av an cé de d ég énérescence. M u sc u la tu re oculaire
fo rt rég ressée. N e rf o ptique incom plet.
Fig. 19. — Troglichthys rosae Eigenmann

(D 'après E i g e n m a n n , 1 9 0 9 ) ( X 1)
L o n g u e u r : 55 mm (lo n g u e u r m axim a).

C oloration ; d épigm enté.
H a b ita t : G ro tte s et puits d a n s le M issouri et l’A rk a n sa s (E ta ts -
U n is ).
Spécim en vu p a r nous au B ritish M useum ( N .H .) .
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L o n g u eu r : 20 à 50 mm.
C oloration : C rèm e et rose. P ig m en tatio n a b o n d a n te. C h ez les
spécim ens jeu n es la p ig m en tatio n est p articulièrem ent
a b o n d a n te d a n s la région céphalique. P lu s uniform e
chez les spécim ens plus vieux, m ais plus ab o n d a n te
c e p e n d a n t au v o isinage d u cerveau. La rép a rtitio n
p ig m en taire su r le corps est id entique à celle de
F o rb e sic h th y s, m ais les ch ro m ato p h o res so n t plus p e
tits et leu r g ro u p em en t peu c aractéristiq u e, sau f sous
le cristallin.
H a b ita t: H o rse C a v e (K e n tu c k y ) (E ta ts - U n is ) .
T y p h lic h th y s su b te rra n e u s G IR A R D
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Fig. 20. — T yphlichthys subterraneus G irard

(D 'après E i g e n m a n n , 1909) (X 2)
B ib lio g rap h ie in E i g e n m a n n (1 9 0 9 ), p a r o rd re c h ro n o lo g iq u e :
P u t n a m , A m er. N a t., V I, 1872, 17, M am m o th cave,
K y. ; L ebanon, T e n n . ; M o u lto n A la. — J o r d a n , R ept.
G eol. a n d N a t. R es. of Ind., 1874 (1 8 7 5 ), V I, p. 218,
M am m o th cave, Ky. — J o r d a n a n d G i l b e r t , S ynopsis
F ish e s N .A ., 1883, p. 325. — H a y , G eol. a n d N a t.
R es. of Ind., X IX , 1894, p. 234. — J o r d a n an d
E v e r m a n n , F ish e s N o rth a n d M id. A m erica, I, 1896,
p. 704. — E i g e n m a n n , E y e s of th e blind V e rte b ra te s
of N .A ., A rchiv f. E ntw ick lu n gsm ech., 1899, p. 5 4 5 ;
P roc. Ind. A cad . Sei., 1898 (1 8 9 9 ), p. 239 (su m m a ry ).

— C o x , R ep o rt B ureau of F ish eries for 1904, p. 389,
1905.
Y eux d ég é n é ré s invisibles de l’ex térieu r. C av ité o rb ita le rem plie
de tissu m usculaire. E caillu re a b sen te d a n s la région
céphalique.
L o n g u e u r : un peu plus de 1,5 pouce (rb 35 m m ).
C oloration : b lan c ja u n â tre tern e, uniform e.
H a b ita t: p u its p rès de B ow ling G reen (K en tu ck y ) ( E ta ts -
U n is ).
T y p h lic h th y s w y an d o tte E IG E N M A N N
T y p h lic h th y s subterraneus, E i g e n m a n n , C .H ., P roc. Ind. A cad.

Sei., 1897 (1 8 9 8 ), p. 230, C o ry d o n , I n d .; n o t of
G ira rd .
T y p h lic h th y s w y a n d o tte , E i g e n m a n n , C . H . , Biol. Bull., V III,
Jan. 1905, p. 63.
E ig e n m an n , C .H ., 1909, C av e V e rte b ra te s of A m erica, C a rn e g ie
Inst. W a s h ., Publ. n° 104, p. 75.
Y eux d égénérés.
C oloration : C rèm e et rose. M êm es rem arq u es que po u r
T y p h lic h th y s osborni.
H a b ita t : P u its p rès de C o ry d o n , In d ian a ; M am m oth C ave.
K en tu ck y ( E ta ts - U n is ) .
FAMILLE : B rotulidae
D erm ato p sis m acro d o n O G ILB Y
D erm a to p sis m acrodon, O g i l b y , J.D ., 1896, D escrip tio n o f tw o

new G e n e ra a n d S pecies of A u stra lia n F ish es. P roc.
Linn. Soc. N .S . W a le s , 21 : 136-142. — 1897, N e w
G e n e ra a n d S pecies of A u stra lia n fishes. P roc. Linn.
Soc. N .S . W a le s , 22 : 62-95.
Y eux trè s p e tits en tièrem en t couv erts p a r une p eau in consis

ta n te . V isib les sous la form e de deux tach es b leu âtres
à peine plus g ra n d e s que celle qui couvre le n aseau
p o stérieu r. D iam ètre : environ 1 /1 2 de la longueur
de la tête.
L o n g u e u r : 69 à 80 mm.
C o loration : B run ro u g eâtre. P lu s foncé su r la p artie su p érieure

d e la tê te et les n ag eo ires v erticales. F lan c s, région
cép h aliq u e inférieure, région abdom inale et n ag eoires
p aires b ru n ja u n â tre .
H a b ita t : C ô te de la N ouvelle G alle du S ud — P la g e de

M a ro u b ra (2 spécim ens cap tu rés m orts m ais en bon
é ta t de c o n se rv a tio n ).
D ip u lu s caecus W A IT E
D ip u lu s caecus, W a i t e , E .R ., 1905, N o te s on fishes from

W e s te r n A u stra lia . Rec. A u str. M us., V ol. V I, p a rt 2,
pp. 77-79, pi. X I, figs. 2, 2a.
(R e la tio n tax o n o m iq u e d o u te u se ).
Y eu x invisibles de l'ex térieu r. E caillu re absente.
C olo ra tio n : ?
H a b ita t : A u la rg e de F rem an tle.
R e m a rq u e : D ip u lu s caecus p o ssèd e d a n s la région céphalique
in férieu re et su p érieu re des p ores de g ra n d e s dim en
sions en to u ré s d e plis m em braneux d o n t la fonction est
p ro b ab lem en t tactile. Les plis m em braneux e n to u ra n t
les pores rap p ellen t, selon W a i t e , la stru c tu re nasale
des R hin o lo p h id es (C h é iro p tè re s). L’an alogie est même
assez étro ite, le poisson é ta n t av eu g le et les R h in o
lophides c h a ssa n t d a n s l’obscurité. Les dim ensions
co n sid érab les des o rg a n e s g én itau x et le dévelo p p e
m ent d ’o rg a n e s spéciaux in d iq u en t que l’accouplem ent
a lieu, fait qui est en co rrélatio n p articulière avec la
cécité ( W a i t e , 1905, 78 -7 9 ),
M o n o th rix p olylepis O G ILB Y
M o n o th r ix p o lylep is, O g i l b y , 1897, N e w G e n era an d Species

of A u stra lia n F ish es. P roc. Linn. Soc. N .S . W a le s ,
p a rt. I, A p ril 28th, p. 87.
Y eux p etits situés su p e ro -la té ralem e n t et couverts p a r une peau
tra n sp a re n te . E caillu re a b sen te su r la tête. Ligne
la té ra le ab sen te.
C oloration : B run ja u n â tre pâle.
H a b ita t : C ô te de la N ouvelle G alle du S ud. A rchipel A n d am an .
1 uniq u e spécim en c a p tu ré sur la p lage de M a ro u b ra ,
m ort m ais en bon é ta t de conservation.
L ucifuga su b te rra n eu s PO E Y
L u cifu g a subterraneus, P o e y , M em orias, II, p. 96 (1 8 5 6 ). —

J o r d a n a n d E v e r m a n n , Bull. U .S . M u s., 1898, p.
2501. — E i g e n m a n n , C .H ., 1909, C ave v erte b ra tes
of A m erica. C a rn e g ie Inst. W a s h ., P ubl. n° 104,
p. 185, pis.
Fig. 21. — Lucifuga subterraneus Poey

(D ’après E i g e n m a n n , 1 9 0 9 ) (X 1 1 / 2 )
Y eu x co u v erts p a r la p eau et situés au cen tre de la m asse de

tissu g raisseu x qui rem plit la cavité orbitale. C ristallin
dégénéré.
L o n g u eu r : M â le s lég èrem en t plus g ra n d s que les fem elles.
M â le s : lo n g u eu r m oyenne su r 74 spécim ens : 63,5 mm
lo n g u eu r m axim a : 104 mm.
Fem elles : lo n g u eu r m oyenne su r 82 spécim ens : 58 mm
ANNALES LXXXVI (1955) 81
C oloration : de rose p âle à rose lilas. La pig m en tatio n aug m en te

avec l’âge.
H a b ita t : C o u rs d ’eau so u te rra in s d a n s diverses g ro tte s (C u b a ).
Spécim en vu p a r nous au B ritish M u seum (N .H .) .
Stygicola d e n ta tu s PO E Y
L u cifu g a d e n ta tu s, P o e y , M em o rias, II, p. 102, 1856.

S ty g ic o la d e n ta tu s. G ill , P roc. A cad . N a t. Sei. P hila. (1863)
1864, p. 252. — J ordan a n d E v e r m a n n , Bull. U .S .
N a t. M u s. X L V II, 1898, p. 2500. — E ig e n m a n n ,
C .H ., 1909, C a v e V e rte b ra te s of A m erica, C arn eg ie
Inst. W a s h ., P ubl. n° 104, p. 185, pis. X III, X IV . —
K o s s w ig , C ., U e b e r b islan g u n b ek a n n te S in n eso rg an e
bei dem blinden H ö h len fisch S ty g ic o la d en ta tu s
( P o e y ). Z o o l. A n zeig er 1934, 7, (su p p l.) : 185-190.
Fig. 22. — Stygicola dentatus Poey

(D 'après E i g e n m a n n , 1909) (X 9/10)
Y eux d ég én érés. C ristallin a b se n t et n e rf o p tiq u e incom plet

chez les ad u ltes.
L o n g u e u r : Les m âles so n t n ettem en t plus g ra n d s que les fem elles.
M â le s : lo n g u eu r m oyenne su r 82 spécim ens : 107 mm
F em elles : lo n g u e u r m oyenne sur 137 spécim ens :
98,2 mm — lo n g u eu r m axim a : 140 mm.
C oloration : D e lilas ro sâ tre à bleu m étallique. E x trém ité des
n ag eo ires tra n sp a re n te s.
H a b ita t: C o u rs d ’eau so u te rra in s d a n s diverses g ro ttes (C u b a ).
Spécim en vu p ar nous au B ritish M useum ( N .H .) .
T y p h lia s p earsi H U BBS
T y p h lia s pearsi, H ubbs , C .L ., 1938, F ish es from the caves

of Y u c a ta n , C a rn e g ie Inst. W a s h ., P ubl. n ” 491 :
261-295.
Fig. 23. — Typhlias pearsi Hubbs

(D 'après H u b b s , 1938) ( X 2 /3 )
Y eux invisibles de l ’ex térieu r. E caillure a b se n te sur les o p er

cules, la région p ecto rale et céphalique latérale.
L o n g u e u r : de 41 à 90,5 mm.
C oloration : D es d eux spécim ens connus, l’un est pratiq u em en t

incolore, l’a u tre p resq u e noir. S elon P ea r se , le plus
g ra n d des d eux spécim ens était blanc clair à l’é ta t
vivant, te n d a n t v ers le ro se su r les extrém ités p o sté
rieures et le plus p etit é tait b lanc tran slu c id e à l’éta t
v iv an t et plus foncé a p rè s fixation.
H a b ita t : G ro tte de B alaam C an ch e, près de C h ich en Itza,
Y u c a ta n (d eu x spécim ens cap tu rés les 8 et 22 juin
1936 p a r A .S. P e a r s e ).
L eucicorus lusciosus GARM AN
L eucicorus lusciosus, G a r m a n , 1899, M em . M u s. C om p. Z o o l.,

V ol. X X IV , pp. 146-147, pi. X X X V II I, pi. L X X IV ,
fig. I, lat. S yst.
Y eux ru d im en taires ap p arem m en t dép o u rv u s de pupille et d iris.
G lobe o culaire co n sid érab lem en t réd u it et c o u v ert de
p ig m en t noir. Les o rg a n e s visuels d iffè re n t c o n sid é ra
blem ent en a p p a re n c e de ceux d ’au tre s esp èces de
B rotulidés et su g g è re n t u n e a d a p ta tio n de la sensation

visuelle à la p h o sp h o rescen ce ou p e u t-ê tre une m odi
fication a d a p té e à la p ro d u ctio n de lum ière p h o sp h o re s
cente. Les cavités m uqueuses s ’éte n d e n t à l’ensem ble
de la su rfa c e cép halique su p érieu re et sera ie n t p ro
d u ctrices de lum ière i 1).
Fig. 24. — Leucicorus lusciosus Garman

(D ’après G a r m a n , 1899) (X 1/3)
L ongueur: 11 pouces (278 m m ).

C oloration : B ru n â tre d a n s l’alcool, m ais de nom breuses traces
ro u g es su r la tête et le corp s in d iq u en t q u ’à l’éta t
v iv an t l'an im al est ro u g e ou pourpre.
H a b ita t: 14°16' N . - 9 8 ü4 0 ' W . — P r o fo n d e u r: 1879 brasses
Spécim en vu p a r nous au B ritish M useum (N .H .) .
Sciadonus p ed icellaris GARM AN
S cia d o n u s pedicellaris, G a r m a n , 1899, M em . M us. C om p. Z ool.,

V o l. X X IV , pp. 171-172, pi. F , fig. 4.
Fig. 25. .— Sciadonus pedicellaris Garman

(D ’après G a r m a n , 1899) (X 9/10)
Y eu x a b se n ts. L eu r seule tra c e co n siste en deux tach es lé g ère

m ent b la n c h â tre s à l’e n d ro it norm alem ent occupé par
les yeux. La région cép h aliq u e a n térie u re est couverte
de m ucus, qui est p ro b ab lem en t pho sp h o rescen t. La
( 1 ) C ette interprétation ne semble pas devoir être retenue. Ces prétendus

organes phosphorescents sont simplement des neuromastes très développés
appartenant au système céphalique de la ligne latérale.
s tru c tu re des n ag eo ires p ectorales, d o n t la b ase est

développée en deux longs pédoncules m inces d ’une
lo n g u e u r é q u iv alan t à la m oitié de celle de la nageoire,
su g g è re chez celles-ci, en plus de la fonction m otrice
n orm ale d ’équilibration, une fonction tactile en relation
possible avec la cécité.
L o n g u eu r 4 pouces 1 /8 (105 m m ).
C oloration : B lan ch âtre et lég èrem ent translucide.
H a b ita t: 5°31' N . - 86"31' W . — P ro fo n d e u r: 1010 brasses.
T a u r e d o p h id iu m h e x t ii A L C O C K
T a u red o p h id iu m h extii, A l c o c k , A n n . a n d M ag . N a t. H ist.

S pt. 1890, p. 213, pi. V I I I : illustr. of the Z ool. of
th e In v e stig a to r, F ish es, pi. X X I, fig. 3. — 1899,
In d ian deep sea F ishes. Ind. M u s. S u rv ey ship
« In v e stig a to r », C a lc u tta , pp. 96-98.
Fig. 26. — Tauredophidium hextii Alcock

(D ’après A l c o c k , 1890) (X 1)
Y eux com plètem ent a tro p h ié s : les p etites cavités o rb itales

so n t cachées d e rriè re une écaillure épaisse et sont
rem plies de tissu co njonctif. P ro fo n d ém e n t enfoui d a n s
celui-ci se tro u v e un m inuscule globe oculaire pigm enté
de la dim ension d ’u n e tête d ’épingle.
L o n g u eu r : env iro n 100 mm.
C oloration : C h o co lat uniform e ; nag eo ires n o irâ tre s ; région
p ecto rale et v e n tra le noire à cause de la p igm entation
de la région p éritonéale.
H a b ita t : Baie du B engale, au large de la côte de G anjam .
P ro fo n d e u r: 1310 brasses.
T y p h lo n u s nasus G U N T H E R
T y p h lo n u s nasus, G ü n t h e r , A n n . an d M ag . N a t. H ist., 1878,

V o l. II, p. 21. .— R ep o rt Sei. Res. H .M .S . « C h a l
len g er », 1887, V ol. X X II : 118-119, pi. X X V , fig. A.
Fig. 27. — T yphlonus nasus Günther

(D 'après G ü n t h e r , 1887) (X 2/5 )
Y eux invisibles d e l’e x térieu r et ré d u its à de m inuscules ru d i

m ents cachés sous la peau. E caillure irrégulière. Ligne
latérale absente.
C oloration : B ru n â tre (c la ir) — n ag eo ires noires.
H a b ita t: N .-E , de l’A u stra lie ( P r o f o n d e u r: 2440 b ra sse s)
N . d es C élèb es (P ro fo n d e u r : 2150 b ra sse s).
A lex eterio n p a rfa iti V A ILLA N T

(C fr : B a ra th ro n u s p a rfa iti (V A IL L A N T )
A p h y o n u s gelatinosus G U N T H E R
A p h y o n u s gelatinosus, G ü n t h e r , 1878, A n n . a n d M ag . N a t.
H ist., V ol. II, p. 22. — 1887, R ep o rt Sei. Res. H .M .S .
« C h a lle n g e r » , V o l. X X II, pp. 120-121, pi. X X V I,
fig. A.
Y eux ru d im en taires p ré se n ts sous la form e de corpuscules
g lo b u laires noirs cachés sous la peau d a n s u n e cavité
du sinus m uqueux in fra -o rb ita l (com m e chez « T y p h
lon u s » ) .
C oloration : incolore et tra n sp a re n t.
H a b ita t : E n tre le N .-E . de l’A u stra lie et la N o u v elle-G u in ée.
P ro fo n d e u r : 1400 b rasses.
Fig. 28. — A p hyonus gelatinosus Günther

(D ’après G ü n t h e r , 1887) ( X 3/4 )
A p h y o n u s m ollis G OO D E & B EA N
A p h y o n u s m ollis, G oode s B e a n , Bull. M u s. C om p. Z ool.,

X II, p. 163. — 1896, M em . M us. C om p. Z ool., V o l.
X X II, pp. 341-342, fig. 299.
Y eux invisibles de l’ex térieu r. E caillure absente.
C oloration : B la n c h â tre - opaque.
H a b ita t : 24°36' N . - 84°5' W . — P ro fo n d e u r : 955 brasses.
R em a rq u e : C e tte espèce est étro item ent a p p a re n té e à A p h y o n u s
g ela tin o su s G ü n t h e r .
B a ra th ro n u s b ico lo r GOODE & B EA N
B a ra th ro n u s bicolor G oode & B e a n , Bull. M us. C om p. Z ool.,

X X II, n° 5, p. 164. — 1896, M em . M u s. C om p. Z ool.,
V o l. X X II, pp. 340-341. - N o r m a n , J.R ., 1939,
John M u rra y E x p . Sei. R ep., V o l. V II, n° 1, F ishes,
p. 91.
Y eu x cou v erts p a r la peau.
C oloration : B lanc ja u n â tre avec une larg e b an d e noire verticale

a lla n t de l ’origine de la n a g eo ire v en tra le ju sq u ’aux
environs de l’a n u s ; une a u tre b a n d e sem blable mais
plus étro ite ex iste de ch aq u e côté a u -d e ssu s de la
prem ière.
H a b ita t : Au la rg e de la G u ad elo u p e. - P ro fo n d e u r : 769 brasses.
B a ra th ro n u s (A lex eterio n ) p a rfa iti (V A IL L A N T )
A le x e te rio n p a rfaiti. V aillant , 1888, E x p . Scient. « T ra v a il

leur » et « T a lism a n », P oisso ns, p. 282-283.
B a ra th ro n u s p a rfa iti ( V a i l l a n t ) ; N o r m a n , J.R ., 1939, John

M u rra y E xp. Sei. R ep., V o l. V II, n° 1, F ish es, p. 91.
Œ i l trè s rid u m en taire et trè s p e tit (en v iron 1 /1 5 de la lo n g u eu r

de la tê te ). N ’a p p a ra ît que com m e une tach e noire
pigm entaire.
C o loration : B lanc trè s lég èrem en t rosé. U niform e.
H a b ita t : A tla n tiq u e N o rd . — P ro fo n d e u r : 5005 m.
B a ra th ro n u s d ia p h a n u s B R A U ER
B a ra th ro n u s d ia p h a n u s, B ra u er , 1906, D ie T ie fse e-F isc h e ,

p. 305-306, T a f. 14, Fig. 6. — N o r m a n , J.R., 1939,
John M u rra y E x p . Scient. Rep., V ol. V II. n° 1, p. 91.
Y eux ru d im en taires, d ifficilem ent reco n n aissab les et situés sur

la p artie su p érieu re de la tête. P a s de pigm entation.
C oloration : A l’é ta t frais, la p eau est molle, gélatin eu se et

tra n sp a re n te . N a g e o ire s p ecto rales b la n c h â tre s ; d o r
sale, a n a le et c au d ale ro u g e â tre s ; tro n c ja u n e -ro u
g e â tre ; re fle t violet su r la tête.
H a b ita t : O cé a n Indien. C ô te E st-A fric a in e (2°59' N - 47°6' E ).

B a ra th ro n u s affinis B R A U E R
B ara th ro n u s a ffin is, B r a u er , 1906, D ie T iefsee -F isch e , p. 306.

N o r m a n , J.R ., 1939, John M u rra y E xp. Sei. R ep.,
V ol. V II, n° 1, F ish es, p. 91.
Y eux (en v iro n 1 /8 de la lo n g u e u r de la tê te) légèrem ent
a p p a re n ts à tra v e rs la p eau chez les spécim ens bien
conserv és p rin cip alem en t à cause de la pigm entation
p érip h ériq u e. S itu és d a n s la p artie sup érieu re de la tête.
C oloration : B lanc ja u n â tre uniform e. P ro b ab le m en t tra n s p a

re n t à l’é ta t vivant.
H a b ita t: O c é a n Indien, au N o rd de l’A rch ip el C h ag o s (1°57' S
- 73°19' E ) . — P ro fo n d e u r: 2919 m.
FAMILLE : Eleotridae
T y p h le o tris m adag ascariensis G. P E T IT
T y p h le o tris m adagascariensis, G . P e t i t , 1933, U n poisson

av eu g le des eau x douces de M a d a g a sc a r : T y p h le o
tris m ad ag ascarien sis. C .R . A cad . Sei. P aris, 197 :
347-348. — 1941, S u r la m orphologie crân ie n n e de
d eux poissons cavernicoles av eugles : T y p h le o tris
m a d ag ascarien sis (G . P e t i t ) et C a eco b arb u s geertsii
(B l g r ). C .R . F ac. Sei. M arseille, I : 36-40.
A n gel , F ., 1949, C o n trib u tio n à l ’étu d e du T y p h le o tris m a d a

gascariensis, poisson av eu g le cavernicole du S u d -
O u e st de M a d a g a sc a r. Bull. M u s. H ist. N a t. P aris,
S ér. II. 21 : 56-59.
P a s d e tra c e s d ’yeux ta n t à la su rfac e du corps que sous la

p eau ( P e t i t , 1933). A u cu n e tra ce d ’yeux visible au
tra v e rs d es tissu s superficiels, aussi bien chez les
indiv id u s jeu n es (35 mm de lo n g u eu r) que su r les
plus â g és (66 mm de lo n g u eu r) ( A n g el , 1 9 4 9 : 57).
L o n g u e u r : de 35 à 67 mm (sa n s la caud ale) ( A ngel , 1949).

An n a le s l xxxv i ( 19 5 5 )
C oloration : S u r 12 échan tillo n s, 5 to talem en t dépigm entés,

4 b ru n ro sé clair, 3 b ru n plus som bre su rto u t d a n s
la région abdom inale. C e tte p ig m en tatio n variable et
qui p ré se n te des sta d e s in term éd iaires in d ép en d an ts
de la taille des spécim ens serait im putable à une
action p lu s ou m oins p ro lo n g ée de la lum ière solaire.
T y p h le o tris fréq u en te en e ffe t les résu rg en ces épigées
du cou rs d ’eau so u te rra in où il habite, la n o u rritu re
é ta n t plus a b o n d a n te en ces p oints ( A n gel , 1949).
Fig. 29. — Typhteotris madagascariensis Petit

(D 'après A n g e l , 1949) (X 1 3/4 )
H a b ita t : A v en de M ito h o , creu sé d a n s la falaise calcaire du

p a y s de M a h a la fy (S u d -O u e s t de M a d a g a s c a r), à
1 km enviro n au N . de la lim ite E st de la réserv e
n atu re lle du Lae M a n a m p e tsa . G o u ffre de 15 m de
p ro fo n d eu r. (R éco lte de 1933 p a r H . P errier de la
B a t h i e ).
P u its p ro fo n d de 25 m environ, au km 35 du chem in
de fer S a o la ra -S a k o a , à 25 km de là. (R éco lte de
1947 p a r H . H u m b e r t ).
P u its d ’A m bilanilalika, p ro fo n d d e 27 m. (R écolte
d e P r u d h o n ).
R em a rq u e : La réactio n p h o to tro p iq u e d e T y p h le o tris n ’a pas
encore été étu d iée sy stém atiq u em en t. P errier de la
B a t h ie a o b servé 37 p o isso n s su r un to tal d ’environ
40 qui éta ie n t to u rn és vers la p a rtie éclairée de l’A ven
de M ito h o , p ro b ab lem en t en q u ête de n o u rritu re. D e
sem blables o b serv atio n s ex ig en t néanm oins un contrôle
ex p érim en tal ; on o b serve en e ffe t le même co m p o rte
m ent chez A n o p tic h th y s jo rd a ni ( B ridges , A nim al
K ingdom , 46 (4 ) : 82, 87-90, 1943) lequel m anifeste
c e p e n d a n t une rép o n se p h o to n ég ativ e lo rsq u ’on le so u
met aux co nditions strictes de l’expérim entation.
M ilyeringa v eritas W H IT L E Y
M ily e rin g a veritas, W h it l e y , G .P., 1945, A u stra l. Z o o l. S idney,

II, p. 36, fig. 15. — 1954, Som e fre sh w a te r G u d g eo n s
m ainly from tro p ical A u stra lia. A u stra l. M u s. M ag.,
V ol. X I, n° 5, p. 150.
Y e u x to ta le m e n t a b s e n ts . E c a ille s m in c e s e t d ’u n e c o n s is ta n c e
r a p p e la n t c e lle d u p a p ier.
L o n g u eu r : environ 50 mm.
H a b ita t : C o u rs d 'e a u so u te rra in du N o rd -O u e s t de l’A u stralie.
FAMILLE : G o b i i d a e
L eth o p s connectens H U BBS
L e th o p s co n n ecten s, H ubbs , C .L ., 1927, T h e origin of the

blind G o b y of th e C alifo rn ia reefs. A m er. N a t., 61 :
285-288, figs a-d.
Y eux dév elo p p és chez les jeu n es m ais d ég én é ré s chez les ad u ltes
où ils d ev ien n en t v estig iaux et sont recouverts p ar
la peau. O rg a n e s tactiles trè s développés.
L o n g u eu r : ?
C oloration : ?
H a b ita t : C rev asses p ro fo n d e s d a n s les ro ch ers côtiers, p rin
cipalem ent a u -d e ssu s d u niveau de la m arée basse.
(V illa g e de C arm el, C alifo rn ie C e n tra le ; W h ite
P o in t, Los A n g eles, C alifo rn ie du S u d ).
L uciogobius albus R EG A N
L uciogobius g u tta tu s g u tta tu s ( p a r t.) , T o m iy a m a , fap. Journ.

Z o o l., V I I , ( 1 ) , 1936, p. 51, fig. 10 C.
L uciogobius albus, R e g a n , T h e fishes of th e G obiid genus
L uciogobius G ill , A n n . an d M a g . N a t. H ist. ( XI ) .
5 : 462-465, 1940.
Y eu x v estigiaux.
C oloration : B lanc d épigm enté.
H a b ita t: Japon (G ro tte de D a ik o n -Z im a , S im an i-k en ).
L uciogobius p a llid u s MEGAN
L uciogobius g u tta tu s g u tta tu s ( p a r t.) , T o m iyam a , Jap. Journ.

Z o o l., V II, ( 1) , 1936, p. 51, fig. 10 D.
L uciogobius pallidus, R e g a n , T ., T h e fishes of th e G obiid
g enus L u ciogobius G ill , A n n . a n d M ag . N a t. H ist.
( XI ) , 5 : 462-465, 1940.
Y eux p etits et reco u v erts p a r la peau.
L o n g u e u r : de 35 à 65 mm.
C oloration : P â le ; lég èrem en t pig m en té en ap p arence.
H a b ita t: Japon (P u its a rté sie n ).
T y p h lo g o b iu s califo rn ien sis S T E IN D A C H N E R
T y p h lo g o b iu s californiensis, S t e in d a c h e r , S.B .K . A k a d . W is s .
W ie n , L X X X , 1879, 141-142. — E ig e n m a n n , C .H .,
T h e P o in t Lom a blind fish a n d its relatives, Z oe,
1890, 1, 65-72, 2 p is .; C av e V e rte b ra te s of A m erica,
C a rn e g ie Inst. W a s h ., P ubl. n" 104, 1909, p. 65, figs
te x te 26 et 27. — P ackard , A .S ., O n th e origin of
th e su b te rra n e a n fa u n a of N o rth A m erica. A m er.
N a t., 1894, 2 8 : 727-751. — R it t e r , W .E ., O n the
eyes, th e in te g u m e n ta ry sense papillae a n d th e in
teg u m en t of th e S an D ieg o blind fish (T y p h lo g o b iu s
califo rn ien sis S te in d a c h n e r). Bull. M us. C om p. Z ool.
H a rv . C oll., 1893, 2 4 : 51-102, 4 pis. - S m i t h , R .S.,
D escrip tio n of a new G obioid fish (O th o n o p s eos)
from S a n D iego, C alifo rn ia. P roc. U .S . N a t. M us.,
1881, 4 : 19-21.
Y eux re co u v erts p a r la peau et visibles sous form e de deux
p etites tach es noires. N e rf o p tique trè s mince. C ris
tallin relativ em en t g ra n d (a b se n t chez un des spéci
m ens c o n n u s),
L o n g u e u r : 25 mm (lo n g u e u r m ax im a).
C oloration : Rose.
H a b ita t : T ro u s creu sés p a r les C ru stac és sous les rochers.

(P o in t Lom a, B aie de S an D iego, C a lifo rn ie ). —
R em a rq u e : D ’a p rè s les o b serv atio n s de R it t e r , ra p p o rtées p a r

E igenmann (1909, p. 6 7 ), T y p h lo g o b iu s ne m anifeste
aucun p h o to tro p ism e défini.
C aragobius ty p h lo p s SM ITH & SEALE
C aragobius ty p h lo p s, S m i t h , H . a n d S eale , A ., 1906, N o te s

on a collection of fishes from th e Islan d of M in d an ao ,
P h ilip p in e arch ip elag o , w ith d escriptions of new gen era
a n d species. P roc. Biol. Soc. W a s h ., V ol. X IX , p. 81.
Y eux ru d im en taires et cou v erts p a r la peau. E caillure ab sen te
excep té su r le tiers p o stérieu r du corps.
L o n g u e u r: 51 mm (5 sp écim en s).
C oloration : b lan c ja u n â tre uniform e (d a n s l’alcool).
H a b ita t : R io G ra n d e , M in d a n a o .
FAMILLE : T a e n i « i «fi d a e
B rach y am b ly o p u s brachysom a (B L K R )
A m b ly o p u s b rachysom a B leeker , N a t. T y d sc h r. N ed. Indië,

5, 1853, p. 510.
B ra c h y a m b ly o p u s b rachysom a (B lk r ) ; K o u m a n s , T h e fishes
of th e In d o -A u stra lia n archipelago, 1953, T . X , p. 267.
B ibliographie in : K o u m a n s , op. cit. loc. cit. : A m b ly o p u s
brachysom a G ü n t h e r , C a t. F ishes, 3, 1861, p. 136.
T a en io id es h errm annianus M . W eber , N o v a G uinea,
9, Z o o l. 4, 1913, p. 603. — B ra ch ya m b ly o p u s bra ch y
som a K o u m a n s , M em . In d ian M useum , 13, 1941.
p. 299.
Y eu x trè s petits. P a s d ’écailles su r la tête. E caillu re norm ale

com m ençant un peu en a v a n t de l’im p lan tatio n de la
prem ière dorsale.
C oloration : (C o rp s et n a g eo ires) : Rose. P a rtie sup érieu re du
p éd oncule p o sté rie u r e t cau d al plus foncée.
H a b ita t: S u m a tra (P ria m a n ), C élèbes (M e n a d o ), N ouvelle
G u in ée (R iv ière L o re n tz ), G o lfe P ersiq u e, Indes, Siam
(B a n g k o k ). H o n g k o n g . R ivières et estuaires.
B rach y am b ly o p u s m u ltira d ia tu s (H A R D E N B E R G )
P se u d o try p a u c h e n m u ltiradiatus H ardenberg , T re u b ia , 13, 1931,

pp. 146, 418, fig. 8.
B ra c h y a m b ly o p u s m ultiradiatus ( H ar denberg ) ; K o u m a n s ,
T h e fishes of th e In d o -A u stra lia n arch ipelago, 1953,
T . X , p. 267.
B ib lio g rap h ie in K o u m a n s , op. cit. loc. c it.: B ra ch ya m b lyo p u s
m ultira d ia tu s K o u m a n s , M em . In d ian M u s., 13, 1941,
p. 299.
Y eu x trè s p etits. E caillu re norm ale. E cailles g ra n d e s et m ar
quées.
C oloration : R ose pâle.
H a b ita t: S u m a tra (B a g a n Si A pi A p i). — In d e s : em bouchure
de la rivière H o o g h ly .
B rach y am b ly o p u s coecus (M. W E B E R )
T a en io id es coecus M . W eber , S ib o g a E xp. F ische, 1913, p. 486.

B ra c h y a m b ly o p u s coecus (M . W e b e r ) ; K o u m a n s , T h e fishes
of th e In d o -A u stra lia n arch ip elago, 1953, T . X , p. 268,
Y eux p re sq u e in e x ista n ts. E caillu re in ex istan te sa u f sur le
q u a rt p o sté rie u r d u corps.
C oloration : ro u g eâtre.
H a b ita t: S u m b aw a (B aie d e B im a).
B rach y am b ly o p u s u ro lep is (B L K R )
A m b ly o p u s urolepis B leeker , N a t. T y d sc h r. N ed . Indië, 3,

1852, p. 581.
B ra ch ya m b lyo p u s urolepis (B lk r ) ; K o u m a n s , T h e fishes of
th e In d o -A u stra lia n archipelago, 1953, T . X , p. 268,
fig. 66, p. 267.
B iblio g rap h ie in K o u m a n s , op. cit. loc. cit. :
A m b ly o p u s urolepis G ü n t h e r , C a t. F ishes, 3, 1861, p. 136.
T a en io id es spec. D e B e a u f o r t . B y d rag en D ierk u n d e, 1913,
p. 147.
B ra c h y a m b ly o p u s olivaceus H erre , M o n o g r. 23, B ur. Sei.
M a n ila , 1927, p. 329, pi. 25, fig. 3.
? C aragobius g e o m y s F o w l e r , P ro c. A cad . N a t. Sei. P h ilad.,
87, 1935, p. 161, fig. 129, p. 130.
? T a en io id es a n o tu s T o m iy a m a , Jap. Journ. Z ool., 7, n° 1, 1936,
p. 101, fig. 42 (N o t of F r a n z ? ) .
B ra ch ya m b lyo p u s olivaceus K o u m a n s , Z ool. M ed. Leiden, 22,
1940, p. 194, (A s sy n o n y m ).
B ra c h y a m b ly o p u s urolepis K o u m a n s , M em . In d ian M us., 13,
1941, p. 299.
? C aragobius g e o m y s H . M . S m i t h , Bull. 188 U .S . N a t. M us.,
1945, p. 571.
mœsÊSsm
Fig. 30. — B rachyam blyopus urolepis B lk r
(D 'après K o u m a n s . 1953) ( X 1 1/5)
Y eux trè s p etits. E caillu re u n iq u em ent d a n s la rég io n cau dale

(écailles p e tite s).
L o n g u e u r: 81 mm.
C oloration ■ V e rt ro u g e â tre : nageoires rouges.
H a b ita t : S u m a tra (P a le m b a n g , S u n g sa n g ) ; Jav a (T jilin tjin g

p rè s de D ja k a rta . R égion E s t de Jav a ) ; T im o r (p rès
de K u p a n g ) ; C élèbes ; C eram (K a ira tu ) ; In d e s ;
A n d a m a n s ; S iam (em b o u ch u re du C h ao P h y ra ) ;
Japon, P hilip p in es (riv ières et e stu a ire s).
B rach y am b ly o p u s in te rm e d iu s (YOLZ)
T ry p a u c h e n o p sis in term ed iu s V o l z , Z o o l. A nz., 26, 1903, p.

555. — Z o o l. Jah rb . S y st., 19, H e ft 4, 1903, p. 366.
B ra c h y a m b ly o p u s interm ed iu s ( V o l z ) ; K o u m a n s , F .P ., T h e
fishes of th e In d o -A u stra lia n arch ipelago, 1953, T . X,
p. 269.
Y eux trè s petits. E caillu re in ex istan te.
L ongueur : ?
C oloration : ?
H a b ita t: S u m a tra (B a n ju A sin p rès d e P a le m b a n g ).
T aen io id es c irra tu s (B L Y T H )
A m b ly o p u s gracilis B leeker , V e rh . Bat. G en., 22, 1849, p. 38.

T a en io id es cirratus ( B l y t h ) ; K o u m a n s , F . P ., T h e fishes of
th e In d o -A u stra lia n arch ip elag o , 1953, T . X , p. 270,
fig. 67, p. 270.
B ibliographie in K o u m a n s , op. cit. loc. cit. :
A m b ly o p u s cirratus B l y t h , Journ. A siat. Soc. B engal., 29,
1860, p. 147.
A m b ly o p u s b ra ch yg a ster G ü n t h e r , C at. F ishes, 3, 1861, p. 134.
G obioides cirratus D ay , F ish e s In d ia, 1879, p. 318, pi. 69, fig. 4.
— F a u n a Brit. Ind ia F ish es, 2, 1889, p. 300.
? L em e m o rd a x D e V i s , P roc. Linn. Soc. N .S. W a le s , 8, 1883,
p. 286.
T a en io id es caeculus M . W e b e r , S iboga E xp. F ische, 1913,
p. 486 ( N o t of B l . S c h n .) .
? L e m e m o rd a x M c C u l l o c h & O g il b y , Rec. A u stra l. M us.,
12. 1919. p. 205, pi. 31. fig. 4.
? T a en io id es cirratus H erre , M o n o g r. 23, B ur. Sei. M an ila,

1927, p. 333.
? G obioides cirratus H a r d e n b e r g , T re u b ia , 13, 1931, p. 144. —
N a t. T y d s c h r. N e d . Indië, 95, 1935, p. 238.
T a en io id es gracilis cirratus T o m iy a m a , Jap. Journ. Z o o l, 7,
n° 1, 1936, p. 103, fig. 44 (P ro p a r te ? ) .
T a en io id es cirratus A u r ic h , In ter. R evue H y d ro b io l. u. H y d ro
g rap h .. 38, 1938, p. 181, fig. 28.
L em e m o rd a x K o u m a n s , Z o o l. M ed. Leiden, 22, 1940, pp. 159,
174 (A s p ro b a b le sy n o n y m ).
T a en io id es cirratus K o u m a n s , M em . In d ian M u s., 13, 1941,
p. 301.
Fig. 31. — Taenioides cirratus Blyth

(D ’après K o u m a n s , 1953) (X 1/2)
Y eu x ré d u its et enfoncés.
C o lo ra tio n : G risâ tre (d a n s l’a lco o l).
H a b ita t: S u m a tra (B a g a n Si A pi A p i) ; Java ( S u r a b a ja ), d é
tro it de M a lo ; B ornéo (S a ra w a k ? S a m a rin d a ); M isol ;
N o u v elle G uinée (A n d o i) ; Z a n z ib a r ; In d es ; A n d a
m ans ? P h ilip p in es ? Japon ? A u stralie.
Selon K o u m a n s (1953, p. 2 7 1 ), A m b ly o p u s gracilis m arqué
d ’un ? p a r B l e e k e r (1 849) serait distin ct de T a en io i
d e s cirratus.
A m b ly o p u s su m a tren sis V o lz , Z o o l. A n z., 26, 1903, p. 554

et Z oo l. Jahrb. S y st., 19, H e ft 4, 1903, p. 364, ap
p a rtie n d ra it à la m êm e famille.
T aen io id es e ru p tio n is (B L K R )
A m b ly o p u s eruptionis B leeker . V e rh . Bat. G en., 22, 1849, p. 38.
T aen io id es eruptionis ( B lkr ) ; K o u m a n s , F .P ., T h e fishes of

th e In d o -A u stra lia n arch ip elag o , 1953. T . X , p. 272.
Y eux réd u its et enfoncés.
C oloration : V e rd â tre (co rp s et n a g eo ires) ; plus clair su r la

p a rtie v en trale.
H a b ita t : Jav a (K alim as ou K ali K ediri, à S u ra b a ja ) ; A m bon.
T aen io id es b u c h a n a n i (DAY)
A m b ly o p u s buchanani D a y , P roc. Z o o l. Soc. L ondon, 1873,

p. 110.
T a en io id es buchanani ( D a y ) ; K o u m a n s , F .P ., T h e fishes of
th e In d o -A u stra lia n arch ip elag o , 1953, T . X , p. 272.
B iblio g rap h ie in K o u m a n s , op. cit. loc. cit. :
G obioides buchanani D a y , F ish es In d ia 1878, p. 318, pi. 67,

fig. 5. — F a u n a Brit. India, F ishes, 2, 1889, p. 300.
T a en io id es buchanani K o u m a n s , M em . In dian M us., 13, 1941,

p. 301.
Y eu x réd u its et enfoncés.

C oloration : B run olive su r la face dorsale, ro u g e â tre su r la

face v en trale. N a g e o ire s v erticales noires.
H a b ita t: 1 S u m a tra (B a g a n Si A pi A p i) ; Indes.

T aen io id es an g u illaris (L .)
G o b iu s anguillaris L in n a e u s , S yst. N a t. E d ., 1758, p. 264.
T a en io id es anguillaris (L .) ; K o u m a n s , F .P ., T h e fishes of
th e In d o -A u stra lia n arch ipelago, 1953, T . X , p. 273.
B ib lio g r a p h ie in K o u m an s, op . cit. lo c. cit. :
P T aen io id es herm annii L a c é p è d e , H ist. N a t. P oissons, 4, 1800,

p. 339, pi. 6, fig. 1.
G obio id es anguilliform is L a c é p è d e , O p . C it. p. 398.
C epola caecula B l o c h & S c h n e i d e r , S yst. Ichth., 1801, p. 241,

pi. 54.
? T a en io id es herm anni B l o c h & S c h n e i d e r , O p . C it., p. 564.
A m b ly o p u s caeculus C u v ier et V a l e n c ie n n e s , H ist. N a t.
P oissons, 12, 1837, p. 165 (E n n o te : d ’a p rè s L önn-
berg, Beh. S v en sk a ak. 22, n° 1, 1896, p. 41, le
spécim en ty p e de G o b ius anguillaris L i n n é a p p a rtie n t
à A m b ly o p u s caeculus C .V .).
A m b ly o p u s h erm annianus C a n t o r , C a t . M al. F ish e s, J o u r n .
A siat. Soc. B engal., 18, 1850, p. 1172 ( N o t of C .V .) .
A m b ly o p u s caeculus G ü n t h e r , C at. F ishes, 3, 1861, p. 133.
T a en io id es anguillaris B leeker , A rch . N eerl. Sc. E x . et N a t.,

13, 1878, p. 54.
G obioides anguillaris D a y , F ish es India, 1878, p. 317, pi. 67,

fig. 4. — F a u n a B rit. In dia F ish es, 2, 1889, p. 299,
fig. 99.
G obioides caeculus D a y , F ish e s India, 1878, p. 318, pi. 68,
fig. 1. — F a u n a B rit. In d ia F ish es, 2, 1889, p. 299.
T a en io id es caeculus C h a b a n a u d , Bull. Soc. Z o o l. d e F ra n c e .

52. 1927, p. 406, fig.
? T a en io id es caeculus H erre , M o n o g r. 23, Bur. Sei. M a n ila ,
1927, p. 331.
? T a en io id es herm annii F o w l e r , M em . B .P. B ishop m us., 10,

1928, p. 419.
? G obioides anguillaris H ar d en be r g . T re u b ia , 13. 1931, p. 142.
T a en io id es anguillaris K o u m a n s , M em . In d ian M us., 13, 1941,

p. 302.
Y eu x ré d u its et enfoncés.
C oloration : R o sâtre. N a g e o ire a n a le plus foncée au centre.
H a b ita t : ? S u m a tra (B a g a n Si A p i A p i) ; Java (p o rt de D ja
k a rta ) ; D é tro it d e M a k a s s a r ; N o u v elle G uinée
(D o re h ) ; Indes ; A n d a m a n s ; P e n a n g ; C hine. (D a n s
la v ase des e stu a ire s).
O d o n tam b ly o p u s ru b ic u n d u s (H .B .)
G o b io id es rub icu n d u s H am ilto n B u c h a n a n , G an g etic F ishes,

1822, pp. 37, 365, pi. 5, fig. 9.
O d o n ta m b ly o p u s rub icu n d u s (H .B .) ; K o u m a n s , F .P ., T h e
fishes of th e In d o -A u stra lia n archipelago, 1953, T . X ,
p. 275, fig. 68, p. 275.
B ib lio g rap h ie in K o u m a n s , op. cit. loc. cit. ,
A m b ly o p u s herm a n n ia n u s C u v ie r et V a l e n c ie n n e s , H ist. N a t.
des P oissons, 12, 1837, p. 159, pi. 350.
A m b ly o p u s m a yen n a C uvier et V a l e n c ie n n e s , op cit., p. 163.
A m b ly o p u s herm a n n ia n u s G ü n t h e r , C at. F ish es, 3, 1861, p. 135.
? A m b ly o p u s taenia G ü n t h e r , op. cit., p. 135.
G o b io id e s rubicundus D a y , F ish e s India, 1878, p. 319, pi. 67,
p. 301. — F a u n a Brit. Ind ia F ish es, 2, 1889, p. 301.
A m b ly o p u s ru bicundus V in ciguerra , A nn. M u s. Civ. S tor.
N a t. G en o v a, 29 (2a, ser. 9 ), 1890, p. 177.
T a e n io id e s abb o tti J o r d a n & S t a r k s , P roc. U .S . N a t. M us.,
31 (1 9 0 7 ), 1906, p. 524, fig. 4.
? T a e n io id e s spec. juv. M , W eber , S ib oga E xp. F ische, 1913,
p. 487. — ( E n n ote : les spécim ens signalés p a r M .
W eber et o rig in aires de D ja n k a r et du D é tro it de
M olo a p p a rtie n n e n t p ro b ab lem en t à c e tte esp è ce ).
A m b ly o p u s ru b icu n d u s V in ciguerra , A n n . M us. Civ. Stor.
N a t. G en o v a, 50 (3a, ser. 10), 1926, p. 554.
T a en io id es ru bicundus T o m iyam a , Jap. Journ. Z o o l., 7, n° 1,

1936, p. 102, fig. 43 (P ro p a r te ? ) .
T aen io id es a b b o tti K o u m a n s , Z ool. M ed ed . Leiden, 22, 1940,

pp. 131, 146 (A s sy n o n y m ).
O d o n ta m b ly o p u s rub icu n d u s K o u m a n s , M em . In d ian M us., 13,
1941, p. 304.
Fig. 32. — Odontam blyopus rubicundus H.B.

(D 'après K o u m a n s , 1953) (X 3/4 )
Y eu x trè s p e tits situés à proxim ité du profil dorsal de la tête.

E cailles m inuscules invisibles à l’œ il nu.
C oloration : A lla n t d u v e rt au ro uge su r la face d o rsale et du
ro u g e au blanc su r la face v en trale. N a g eo ires allan t
d u v e rt au rouge. N a g eo ire cau d ale violette à l’ex
trém ité po stérieu re.
H a b ita t: S in g a p o u r; S u m a tra (P ale m b a n g , B ag an Si A pi A p i) ;
Java (S u ra b a y a ) ( D ja k a rta ) ; ? D é tro it de M o lo ;
B ornéo (S a ra w a k - S a d a n g ) ; A m b o n ; Indes. C ôte
O u e st de M a la y a (T a n d jo n g , L o n d an g ) ; P o rt A r
th u r. ? Japon.
T ry p a u c h e n vagina BL. & SCHN.
G o b iu s vagina B l o c h & S c h n e i d e r , Syst. Ichth., 1801, p. 73.

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G obio id es ruber H amilton B u c h a n a n , G an g etic F ish es, 1822,

pp. 33, 365.
T ry p a u c h e n vagina C uvier et V a l e n c ie n n e s , H ist. N a t. des
P oisso n s, 12, 1837, p. 153.
T ry p a u c h e n vagina B leeker , V e rh . Bat. G en., 22, 1849, p. 37.
T ry p a u c h e n vagina C a n t o r , C at. M al. F ishes, Journ. A siat.

Soc. B engal, 18. 1850, p. 1172.
G obioides ruber C a n t o r , op. cit., p. 1172.
T ry p a u c h e n vagina B leeker , A ct. Soc. R eg. Ind. N éerl., 8,
1860, p. 60.
T ry p a u c h e n vagina D a y , F ish es Ind ia 1878, p. 320, pi. 68, fig. 2.

— F a u n a Brit. India F ish es, 2, 1889, p. 302, fig. 100.
T ry p a u c h e n vagina M . W e b e r , S iboga E xp. F ische, 1913, p.
487 (P ro p a rte ). (E n n o te : Les spécim ens o riginaires
de K w an d an g , du N o rd des C élèbes et de S aley er
a p p a rtie n n e n t à C te n o try p a u c h e n m icrocephalus B l k r ).
T ry p a u c h e n vagina H e r r e , M o n o g r. 23, Bur. Sei. M an ila,
1927, p. 338, pi. 26, fig. 3.
G o b io id es ruber H o r a , M em . In d ian M us., 9, n ü 4, 1929, pi.
18, fig. 2.
T ry p a u c h e n vagina W u , C o n tr. Biol. Lab. Sei. Soc. C h in a, 7,
Z o o l. Ser., 1931, p. 52.
T ry p a u c h e n vagina vagina, T om iyam a , Jap. Journ. Z o o l., 7,
n" 1, 1936, p. 104.
T ry p a u c h e n vagina K o u m a n s , in B legvad & L o ppenthin, D an ish
Sei. Inv. in Iran , p a rt 3, 1944, p. 173, fig. 102.
T r y p a u c h e n vagina K o u m a n s , M em . In d ia n M u s., 13, 1941,
p. 305.
Y eu x trè s p etits reco u v erts p a r la peau. E caillu re a b se n te d an s
la région cép h aliq u e et à l'a v a n t du corps.
C oloration : R o u g eâtre.
H a b ita t: S in g a p o u r (P u lu W e h ) ; B intang (R io ) ; S u m atra
(P ria m a n , B ag an Si A pi A p i) ; Java (D ja k a rta ,
T jila tja p , S u ra b a y a , B an ju w an g i) ; D étro it de M a d u -
ra ; M a d u ra (K am m al) ; O u e st de Bali ; Lom bak

(L a b u a n T rin g .) ; ? F lo res ; B ornéo (S am pit, S inka-
w an g , S a ra w a k ) ; C élèbes (M a k a ssa r, M a la w a , B ad -
jo a) ; C eram ; A m bon ; G olfe persique. In des, N ico-
b ars, P e n a n g , S ia m ; In d o -C h in e, C hine (A m o y ;
F o o c h o w ; F o rm o se ). (E n m er et d an s les e stu a ire s).
Spécim en vu p a r nous au B ritish M useum (N .H .) .
T ry p a u c h e n ra h a P O P T A
T ry p a u c h e n raha P o p t a , Z o o l. M ed ed . L eiden, 7, 1 9 2 2 , p. 3 7 .
T ry p a u c h e n raha P o p t a ; K o u m a n s , F .P ., T h e fishes of the

In d o -A u stra lia n arch ip elago, 1 9 5 3 , T . X , p. 2 7 9 .
Y eux trè s p etits. E caillu re a b sen te su r la tête ainsi que d an s
la région p ecto rale et ventrale.
C o lo ra tio n : Ja u n â tre (d a n s l’alcool).
H a b ita t: M u n a ( R a h a ).
T ry p a u c h e n ich th y s ty p u s BLK R
T ry p a u c h e n ic h th y s ty p u s B l e e k e r , A ct. Soc. In d o -N ée rl., 8,

1860, p. 63.
T ry p a u c h e n ic h th y s ty p u s B l e e k e r ; K o u m a n s , F .P ., T h e fishes
o f th e In d o -A u stra lia n arch ipelago, 1 9 5 3 , T . X , p. 2 8 1 .
B ibliographie in K o u m a n s , op. cit. loc. cit. ,
T ry p a u c h e n ic th y s ty p u s H erre, M o n o g r. 2 3 , Bur. Sei. M an ila,
1927, p. 340.
T r y p a u c h e n ic h th y s ty p u s K oumans, M em . Indian M us., 13,

1941, p. 30.
Y eux très p e tits reco u v erts p a r la peau. E caillure a b se n te d a n s

la région céphalique, p ecto rale et ventrale.
L o n g u eu r : 1 8 0 mm.
C oloration : R ouge. N a g e o ire s rouge hyalin.
H a b ita t: A rch ip el de R iouw (B aie d ’A m ph itrite, p rès d ’In-

d ra g iri) ; B ornéo (S u n g i d u r i; R ivière K um ai, M a ta n g ,
S a r a w a k ) ; P h ilip p in es (Iles C a g a y a n ).
T ry p a u c h e n ic h th y s su m atren sis H A R D E N B E R G
T ry p a u c h e n ic h th y s su m a tren sis H ar d en be r g , T re u b ia , 13, 1931,

pp. 146, 417, fig. 7.
T ry p a u c h e n ic h th y s sum atrensis H arden berg ; K o u m a n s , F .P .,
T h e fishes of the In d o -A u stra lia n archipelago, 1953,
T . X , p. 280, fig. 70.
B ibliographie in K o u m a n s , op. cit. loc. cit. ,
T ry p a u c h e n ic h th y s sum atrensis K o u m a n s , M em . In d ia n M us.,
13, 1941, p. 306.
Fig. 33. — Trypauchenichthys sumatrensis H ardenberg

(D ’après K o u m a n s , 1953) ( X 1 3/5)
Y eux trè s petits. E caillu re ab sen te d a n s la région céphalique.

C o lo ra tio n : R ose (u n ifo rm e ). Les n ag eoires des spécim ens
frais so n t lég èrem en t n o irâtres.
H a b ita t: S u m a tra (B a g a n Si A pi A p i ) ; In des (p etites ém i
nences sab lo n n eu ses à l’em bouchure de la rivière
H o o g h ly ).
C te n o try p a u c h e n m icro cep h alu s (B L K R )
T ry p a u c h e n m icrocephalus B leeker , A ct. Soc. In d o -N é e rl., 8,

1860, p. 62.
C te n o try p a u c h e n m icrocephalus ( B lkr ) ; K o u m a n s , F .P ., T h e
fishes of th e In d o -A u stra lia n arch ipelago, 1953, T . X,
p. 282, fig. 71.
B ib lio g r a p h ie in K o u m a n s , o p . cit. lo c. cit. :
T ry p a u c h e n vagina M . W eber , S iboga Exp. F isch e, 1913,

p. 487 (P ro p a rte ).
T ry p a u c h e n ic h th y s ty p u s H o ra , Rec. Indian M u s., 26, pt 2,

1924, p. 497 ( N o t of B l k r ).
T ry p a u c h e n ic h th y s ty p u s H o r a , M em . A siat. Soc. B engal, 6,

1924, p. 497 ( N o t of B lk r ) .
C te n o try p a u c h e n m icrocephalus H erre , M o n o g r. 23, B ur. Sei.

M an ila, 1927, p. 341.
T ry p a u c h e n m icrocephalus H ard en berg , T re u b ia , 13, 1931,

pp. 145, 415, fig. 6.
? T ryp a u c h e n vagina m icrocephalus, T o m iy a m a , Jap. Journ

Z o o l., 7, n° 1, 1936, p. 104.
C te n o try p a u c h e n m icrocephalus K o u m a n s , M em . In d ian M u s
13, 1941, p. 307.
Y eu x trè s p e tits et reco u v erts p a r la peau. E caillu re a b se n te

d a n s la région céphalique, pectorale et v en trale.
C oloration : R ouge. N a g e o ire s ro u g e â tre s hyalines.

H a b ita t: S in g a p o u r; S u m a tra (S eneboei p rès de B a g an Si A pi
A pi, B a n ju a sin ) ; Jav a (S u ra b a y a ) ; B ornéo (S u n g i
d u ri) ; C élèbes (K w a n d a n g ) ; S a ley e r ; G o lfe persi-
que ; In d es ; A n d a m a n s ; Siam (S in g g o rra T a le S ap .) ;
P h ilip p in o s (N e g ro s ) (d a n s les e stu a ire s).
T ry p a u c h e n ta e n ia K OUM ANS
T ry p a u c h e n taenia K o u m a n s , F .P ., 1953, T h e fishes of the

In d o -a u stra lia n arch ip elago, L eiden, Brill. ( W eber an d
D e B e a u f o r t , V ol. X ) , p. 279, fig. 69.
Y eux trè s petits.

C o lo ra tio n : B run ja u n â tre (d a n s l’alco o l).
H a b ita t : S u m atra,
ANNALES LXXXVI (1 955) 105
FAMILLE : S o l e i d a e
T y p h la c h iru s caecus H A R D E N B E R G
T y p h la c h iru s caecus, H arden berg , 1931, T reu b ia, 1 3 : 415-417.

U n seul œ il m inuscule et ru d im en taire du côté d ro it et situé
d a n s la lèvre su p érieu re p rès de la com m issure b u c
cale. C hez deux spécim ens recueillis en 1928 p ar
H ard en berg , l’em placem ent de l'œ il est m arqué p a r
u ne tach e, m ais les v estig es o culaires font to talem ent
d éfau t.
L o n g u e u r : de 98 à 140 mm (s p é c im e n -ty p e : 106 m m ).
C olo ra tio n : B ru n â tre su r la p a rtie su p érieu re du corps. D o rsale
et an ale plus foncées et h y alin es à la périp h érie ;
cau d ale hyaline.
H a b ita t: B ag an Si A pi A pi (D é tro it de M a la c c a ) (S u m a tra ).
R e m a rq u e : a p p a re n té à S y n a p tu ra , p e u t-ê tre à S y n a p tu ra
lipophtalm a K aroli (T e rm e sz e tra jz i füzetek, V , 1882,
p. 3 0 ).
FAM ILLE : D i c e r a t i i d a e
P a ro n e iro d e s glom erulosus A LCO CK
P a ro n eiro d es g lom erulosus. A lcock , 1890, A n n . M a g . N a t.

H ist., V o l. V I, 6 S er., p. 206. — N o r m a n , J.R.,
D isco v ery R eport, V o l. II, 1930, p. 356, fig. 46. —
R egan & T r e w a v a s , D a n a R ep., n° 2, 1932, p. 31,
fig. 29 B et p. 58, fig. 85 B.
D icera tia s g lom erulosus, R e g a n , T h e p ed iculate fishes of the
S u b -o rd e r C eratio id ae. T h e D a n ish « D a n a » exped.
1920-22, O ce a n o g . Rep., n° 2, p. 42.
O n iro d e s g lom erulosus, A lcock , A d escriptive catalo g u e of the
In d ia n d eep -sea fishes in th e In d ian M useum , C alc u tta,
1899, p. 57. — Illu stratio n s of the Z o o l. of the R oyal
In d ian M a rin e S u rv e y S hip « In v estig a to r », F ishes.
1900, pi. X X V III. fig. 4.
4*
P aron eiro d es glom eru lo su s, A l c o c k ; G o o d e an d B e a n , O c e a

nic Ichth y o l., 1895, S m ithson. Inst. W a s h ., P ubl. n°
981, p . 493.
P aron eiro d es g lo m erulosus A l c o c k , 1890 ; B e r t e l s e n , T h e

C eratio id F ish es. D a n a Rep., n° 39, 1951, p. 70.
Œ i l p etit p ro fo n d ém en t enfo n cé d e rrière une p laq u e de peau

tra n sp a re n te (d é p ig m e n té e). P ea u a b so lu m en t lisse,
écaillure to ta le m e n t inexistante.
L o n g u e u r : des 2 spécim ens connus, l’un m esure 28 mm, l’a u tre
26 mm.
C oloration : corps et n ag eo ires noirs, m em branes phary n g o -

b ran ch iales e t p érito n éales dépigm entées.
H a b ita t: B aie du B en g ale ( P r o f o n d e u r : 1260 b ra sse s) (E x

28 m m ). A tla n tiq u e S u d (E x e m p la ire d e 26 m m ).
N eo ceratias sp in ife r P A P P E N H E IM
N eo cera tia s spinifer, P a p p e n h e i m , D ie F isch e d er D e u tsch e n

S ü d p o la r E x p ed . 1901-1903. II. D ie T iefsee fisc h e. -
D eu tsch e Süd p o l. E x p ed ., X V , V ol. V I I, 1914, p.
198, fig. 10. — R e g a n , C .T ., T h e p ed icu late fishes
of th e S u b o rd e r C eratio id ae. - T h e D a n ish « D a n a »
E x p . 1920-22, O ce a n o g . Rep., n° 2, 1926, p. 39, fig. 22.
— R e g a n , C .T . & T r e w a v a s , E., D a n . R ep., n° 2,
1932, p . 95, fig. 153. — K o e f o e d , E., P e d ic u lati from
th e « M ich ael S a rs ». R ep. Sei. R es. « M ic h ae l S a rs »
E x p ed . 1910, V o l. IV , p a rt. II, n° 1, 1944, p. 9,
pi. 11, fig. 5. — B e r t e l s e n , E., T h e C e ra tio id fishes.
D a n a Rep., n° 39, 1951, p. 158.
Le spécim en réco lté p a r le « D a n a » a les yeux irrég u lie rs et

a p p arem m en t d ég én érés. Ils ne so n t p ro b a b lem e n t plus
fonctionnels. — P e a u nue.
L o n g u e u r : 25 et 50 mm (E x p e d it. « M ic h a e l S a r s » ) .
60 mm (E x p e d it. « D a n a » ) .
Les 3 spécim ens récoltés ju s q u ’à p ré se n t (fem elles)
so n t en trè s m auvais état.
H a b ita t : O c é a n A tla n tiq u e . O cé an P acifique, O c é a n Indien.

FAMILLE : Ceratiidae
C eratias h o lb o elli K R O Y E R
C era tia s holboelli, K r ô y e r , 1844, Ich tyologiske B id rag 10,

C e ra tia s holbolli, N a tu rh ist. T id sk r. 1 (2 ) , p. 638.
— B e r t e l s e n , E ., T h e C e ra tio id fishes. D a n a R ep.,
n ” 39, 1951, p. 133 (B ib lio g raphie co m plète).
A u m om ent où les larves a tte ig n e n t environ 8 mm, le diam ètre
de l'œ il se ré d u it de 15 % de la lo n g u e u r s ta n d a rd
à 10 % de celle-ci. C h ez les fem elles ad u ltes, l’œ il
est to talem en t d ég én éré et p ro b ab lem en t n o n -fo n ctio n
nel. C h ez les m âles, l’œ il est n o rm alem ent développé
à l’é ta t la rv a ire et a tte in t un d ia m ètre d ’environ 10 %
de la lo n g u e u r totale. A l’é ta t ad u lte (p a ra s ita ire ),
il est d ég én éré.
L o n g u e u r : L a rv e s : de 3 à 13 mm.
F em elles a d u lte s : de 85 à 120 cm.
M â le s (en m étam o rp h o se et ad o le sce n ts) : d e 10 à
16,5 mm (14 spécim ens c o n n u s).
A d u lte s (p a ra site s) : de 40 à 160 mm (7 spéc. c o n n u s).
C olo ra tio n : d ép ig m en té au sta d e larv aire. S e p igm ente avec la
croissance (ch ez les d eu x se x e s).
C ry p to p saras couesi G ILL

♦
C ry p to p sa ra s couesi, G i l l , 1883, C ry p to p sa ra s couesi, « F o re st

a n d stream », p. 284. — B e r t e l s e n , E ., T h e C eratioid
fishes. D a n a R ep., n° 39, 1951, p. 139 (B ibliographie
co m p lète).
L ’œ il, n o rm alem en t développé, est trè s g ran d au sta d e la rv aire :
enviro n 20 % de la lo n g u e u r s ta n d a rd . C h ez les fe
m elles, son d iam ètre p asse de 7 % de la lo n g u eu r
s ta n d a rd au cours d e la m étam orphose, à 1 % à l’état
chez les p lu s g ra n d s spécim ens connus (300 à 440
m m ). Il est norm alem en t d év eloppé chez les m âles
en m étam orphose. Le seul m âle p a ra site connu est
an o p h talm e.
L o n g u e u r : L a rv e s : de 2,5 à 15 mm (réco lte « D a n a » ) .
F e m e lle s : d e 14,5 à 440 mm (112 spécim ens c o n n u s).
M âles : de 9.8 à 14,3 mm (41 spécim ens c o n n u s).
C oloration : peau d ép ig m en tée chez les m âles en m étam orphose.

P ig m e n ta tio n ra re et v ariab le aux a u tre s sta d e s du
d éveloppem ent.
IV ) R E P A R T IT IO N G E O G R A P H IQ U E DES PO IS S O N S A VEUG LES
Les d eux p la n isp h è re s illu stra n t la rép a rtitio n géographique,

l’un d es p o issons av eu g les d ’eau douce, l’a u tre des poissons
a v eu g les m arins et d ’eau sau m âtre (fig. 34 et 35) nécessitent,
p o u r ê tre a d é q u a te m e n t lus, quelques restrictio n s. S ignalons
to u t d ’ab o rd que les cercles n o irs pleins co rre sp o n d a n t à la
localisation individuelle d es espèces ne fo u rn issen t q u ’une in
dication ap p ro x im ativ e, leurs dim ensions relativ em en t g ran d es,
bien q u ’in d isp en sab les p o u r des raiso n s de lisibilité, é ta n t n é a n
m oins tro p co n sid érab les p o u r p erm ettre de resp e cter exactem ent
le p o in t d ’in tersectio n d es co o rdonnées g éo g rap h iq u es ou
l ’em placem ent précis d ’une localité, com pte ten u de l’échelle
réd u ite des p la n isp h è re s utilisés. P a r ailleurs, certain s a u te u rs
fo u rn issen t su r l’h a b ita t des espèces q u ’ils décriv en t ou étudient,
des in d icatio n s d ’u n e g én éralité telle que le re p é ra g e su r la
Fig. 34. — Répartition géographique des poissons aveugles d ’eau douce

actuellement connus.
1 — C aecorbarbus geertsi 22 — A noptichthys hubbsi
2 — Eilichthys microphtalmus 23 — Pluto infernalis
3 — Phreatichthys andruzzii 24 — T yphlosynbranchus boueti
4 — Uegitglanis zammaranoi 25 — Amblyopsis spelaeus
5 — T yphleotris madagascariensis 26 — T roglichthys rosae
6 — Iranocypris typhlops 27 — T yphlichthys eigenmanni
7 — T yphlogarra widdowsoni 28 — T yphlichthys osborni
8 — Puntius microps 29 — T yphlichthys subterraneus
9 Ameiurus nigrilabris 30 — T yphlichthys w yandotte
10 — Trogloglanis pattersoni 31 — Lucifuga subterraneus
11 — Satan eurystomus 32 — Stygicola dentatus
12 — Pimelodella kronei 33 — T yphlias pearsi
13 — Caecorham della brasiliensis 34 — M ilyeringa veritas
14 ,— Caecorham dia urichi 37 — Luciogobius albus
15 — Phreatobius cisternarum 38 — Luciogobius pallidus
16 — Pygidianops eigenmanni 39 — Cetopsis caecutiens
17 — T yphlobelus ternetzi 40 — Pareiodon microps
18 — Channallabes apus 41 — Synbranchus marmoratus
19 — Dolichallabes microphtalmus 42 — Caragobius typhlops
20 — Anoptichthys jordani 43 — Synbranchus caligans
21 — Anoptichthys antrobius
Fig. 34.
c a rte en est au ssi pénible q u 'im précis. S ’il p a ra ît en o u tre

p ré fé ra b le de fig u re r l’aire de d ispersion des diverses espèces
p lu tô t que d e leu r a ttrib u e r fallacieusem ent un h a b ita t stable
et im m uable, cette o b jection n ’a de p o rtée réelle que d a n s le
cas d es p o issons m arins, d o n t les dép lacem en ts so n t g é n é rale
m ent plus co n sid érab les et plus difficilem ent contrôlables. E n
ce qui concern e les p o issons aveugles d ’eau douce, com m e ce
so n t p o u r la p lu p a rt des espèces cavernicoles, leur h a b ita t
adm et, précisém en t à cause de sa lim itation g é o g rap h iq u e
p articu lière, u n e localisation p lu s stricte, Il y a to utefois lieu
de re m a rq u e r que n o tre co n n aissance de la to p o g rap h ie des
m ilieux h y p o g és est loin d ’ê tre com plète, e t que l’aire de d is
persion so u te rra in e de c ertain s poissons cavernicoles est p ro
b ab lem en t plus éten d u e que nous ne le supposons.
O n fera bien d e g a rd e r p ré se n tes à l’esp rit ces rem arq u es
si l’on v eu t éviter à p ro p o s de la ré p a rtitio n g é o g rap h iq u e
des poissons aveu g les de stériles g én éralisatio n s. Si l’on songe
que p lu sieu rs espèces m arines an o p h talm es se re n c o n tre n t d a n s
Fig. 35. •— R épartition géographique des poissons aveugles marins et

d'eau saumâtre ( ‘).
Les cercles simples indiquent les espèces marines, les cercles doubles
les espèces d'eau saumâtre.
1 — M yxine circifrons 24 — Brachyam blyopus caecus
2 — Polistotrema stouti 25 — B rachyam blyopus urolepis
3 — Benthobatis moresbyi 26 — Brachyam blyopus intermedius
4 — T yphlonarke aysoni 27 — Taenioides cirratus
5 .— Ditropichthys storeri 28 — Taenioides eruptionis
6 — Ipnops agassizii 29 — T aenioides buchanani
7 — Bathymicrops regis 30 — Taenioides anguillaris
8 — Bathymicrops sewelli 31 — O dontam blyopus rubicundus
9 — Dermatopsis macrodon 32 — T rypauchen vagina
10 — Dipulus caecus 33 — T rypauchen raha
11 .— M onothrix polylepis 34 — Trypauchenichthys typus
12 — Leucicorus lusciosus 35 — Trypauchenichthys sumatrensis
13 — Sciadonus pedicellaris 36 — C tenotrypauchen microcephalus
14 — Tauredophidium hextii 37 — T yphlachirus caecus
15 — T yphlonus nasus 38 — Paroneirodes glomerulosus
16 — Barathronus parfaiti 39 — N eoceratias spinifer
17 — A phyonus gelatinosus 40 — Ipnops murrayi
18 — A phyonus mollis 41 — T rypauchen taenia
19 — B arathronus bicolor 42 — C eratias holboelli
20 — B arathronus diaphanus 43 — C ryptopsaras couesi
21 ,— B arathronus affinis 44 Lethops connectens
22 — Brachyam blyopus brachysoma 45 — T yphlogobius californiensis
23 — Brachyam blyopus multiradiatus
(1) C ertaines espèces de T aenioidae ne figurent pas sur cette carte comme
espèces d ’eau saum âtre étant donné q u ’on les rencontre également en
mer ou en eau douce.
to u s les océans, on doit s ’in te rd ire d ’a ttrib u e r à leur localisation

su r la c a rte un sens tro p littéral ; d a n s le cas des poissons
m arins en g énéral, la ca rte que nous avons établie ne peut
c o n stitu e r q u ’un ensem ble d ’ind ications su je tte s à révision ;
nous insisto n s d 'a u ta n t plus su r ce point que de nom breuses
espèces n ’o n t été c ap tu rées q u ’une ou deux fois au cours
d ’ex p éd itio n s o céa n o g ra p h iq u es et que le lieu de leur c ap tu re
doit p a r co n séq u en t être consid éré comme a y a n t été larg em en t
d éterm in é p a r le h a sa rd à l’in térieu r d ’une zone de dispersion
spécifique en co re in connue actuellem ent. Les seuls poissons
aveu g les m arins d o n t l'a ire de dispersion soit connue avec
ex ac titu d e so n t les p o issons côtiers com m e les G obiidés
T y p h lo g o b iu s e t L e th o p s. Q u a n t aux poissons aveugles d ’eau
sau m âtre, leu r g ro u p em en t ca ra c téristiq u e d a n s l’archipel In d o
nésien est du au fait que la p lu p a rt de ces espèces se re n
co n tre n t d a n s la fam ille des T aen io id id ae, laquelle est p a rti
culièrem ent bien re p ré se n té e à cet e n d ro it du globe.
Les h a b ita ts spécifiques et la rép artitio n g éo g rap h iq u e des
poissons av eu g les d ’eau douce sont m ieux connus ; leurs bio
topes o n t d ’ailleu rs fait l’o b jet d ’étu d es et de descrip tio n s
détaillées ( B r u u n & K a i s e r , 1 9 4 3 ; E i g e n m a n n , 1 9 0 9 ; H e u t s ,
1951 ; H e u t s & L e l e u p , 1954). O n p o ssèd e donc su r ces
espèces des ren seig n em en ts en nom bre su ffisa n t p o u r se livrer
à un com m entaire de leur d istrib u tio n g éo g rap h iq u e en ra p p o rt
avec leurs conditions de vie, lesquelles p résen ten t, d ’un con
tin e n t à l’au tre , un d eg ré de co n stance très m arq u é et
relativ em en t in d é p e n d a n t p a r con séq u en t des d ifféren ces
so u v en t assez tra n c h é e s e n tre les div ers ty p es de clim at
que l’on re n c o n tre à l ’in té rie u r d ’une m êm e zone.
Les lim ites extrêm es de la d istrib ution des espèces dulcaquicoles
en la titu d e so n t de ± 40° Lat. N . et ± 30° L at. S. ; elles
in clu en t donc des clim ats a lla n t du ty p e éq u ato rial au ty p e
m éd iterran éen e t co n tin en tal. Les espèces qui v ivent le plus
au N o rd so n t re p ré se n té es p a r la to talité des A m blyopsidae,
un A m iu rid ae, les d eux G o b iid ae aveugles du Japon (L u c io
g obius albus et L u ciogobius p a llid u s) et les deux C y p rin id a e
aveu g les d ’A sie (Ira n o cyp ris et T y p h lo g a r r a ). Les deux espèces
de L u ciogobius v ivent d onc d a n s la zone clim atique tropicale
et les deux C y p rin id a e d a n s la zone désertiq u e. Les A m b ly o p
sid ae e t l’A m iu rid ae (A m e iu r u s nigrilabris) se re n c o n tre n t au
c o n tra ire d a n s u n e région tem pérée n ettem e n t co n tin en ta le d a n s
laquelle la te m p é ra tu re de l’eau des g ro ttes peut varier a n n u e l
lem ent de 17,3° C en été à 7,4° C en hiver ( E i g e n m a n n ,

1909, p. 5 ). U n e m arg e de v ariab ilité de 10° C est assez
co n sid érab le en milieu hypogé. Il est in té re ssa n t de n o te r que
ce m inim um (7,4° C ) est in férieu r à celui relevé d an s certaines
g ro tte s de l’E s t de la B elgique p a r L e r u t h (1939, pp. 19-20)
qui y n o te une te m p é ra tu re m oyenne an n u elle assez co n sta n te
de 9° C p o u r l'a ir et d ’environ 8° C p o u r l’eau. C e tte co n sta
tatio n su g g ère que l’ab sen ce c a ra c téristiq u e d e poissons av eu
gles d a n s les bio to p es h y p o g és d e l’E u ro p e n ’est p robablem ent
p as im p u tab le au niveau m oyen tro p bas de la tem p é ra tu re
de ces m ilieux, m ais à d ’a u tre s causes plus g én érales telles
que la ré p a rtitio n g é o g rap h iq u e p ro p re des fam illes et espèces,
elle-m êm e d é p e n d a n te de facteu rs d ’o rd re géologique et pa-
léontologique, ou, le d e g ré plus ou m oins m arqué de ce que
no u s ap p ellero n s, fau te de m ieux, la « préd isp o sitio n » à la
m u tatio n de certain es espèces. D iso n s po u r fixer les idées que
si les A m b ly o p sid ae av aien t p euplé le C o n tin en t E u ro p é en et
si les fa c te u rs qui firen t évoluer c ertain es espèces de cette
fam ille vers la vie cavernicole, av a ie n t agi de façon identique
en E u ro p e et en A m érique, elles a u ra ie n t pro b ab lem en t trouvé
d a n s les m ilieux so u te rra in s eu ro p éen s des conditions de vie
(e n tre a u tre s u n m inim um th erm iq u e su ffisam m ent élevé)
co m p arab les à celles qui leur p erm iren t de su rvivre d a n s leur
h a b ita t actuel.
L 'ex trêm e lim ite S u d d e l'en sem b le de la d istrib u tio n est

re p ré se n té e p a r T y p h lo b e lu s tern etzi de la fam lle des P y g i-
diidae. S on h a b ita t, situé d a n s le S u d -E st d e l’A m érique du
S ud, se tro u v e à la lim ite d e la zone tropicale. Il est p ar
co n séq u en t in ex act de p ré te n d re a ssig n er à to utes les espèces
av eu g les d u lcaquicoles une origine trop icale ; cette idée, fondée
su r le fait q u ’a u cu n e esp èce cavernicole et dépigm entée n ’a
en co re été d éco u v erte d a n s les rég io ns tem pérées froide ou
m aritim e, n ’est p a s con fo rm e au x faits. L ’exam en d e la locali
sation relativ e d es h a b ita ts m ontre que ceux-ci p eu v en t aller
ju s q u ’aux lim ites extrêm es de la zone tem pérée chaude, vers
le N o rd to u t au m oins. Il est to u tefois d ig n e de rem arque
que su r les 41 espèces de poissons aveugles dulcaquicoles
rep rises d a n s n o tre liste, 22 espèces se re n c o n tre n t en clim at
trop ical, 9 en clim at éq u a to ria l e t 2 en clim at d ésertique, soit
u n to tal d e 33 espèces v iv a n t d a n s les régions ch au d es du
globe co n tre 8 espèces seu lem en t v iv an t d a n s les régions
tem pérées co n tin en tales où les h ivers sont assez rigoureux.
L orsq u e l’on con sid ère la ré p a rtitio n co n tin en tale des diverses
fam illes d a n s lesquelles on tro u v e des espèces aveugles d u lc a
quicoles, on o b tien t le tab leau su iv an t :
A fr iq u e : 4 F am illes — 8 E sp èces
C lariid ae : 3 espèces
E leo trid a e : 1 espèce
S y m b ran ch id ae : 1 espèce
A s ie : 2 F am illes — 4 E sp èces
G obiidae : 2 espèces
A u stra lie et
In d o n ésie 4 F am illes — 4 E sp èces
C y p rin id a e : 1 espèce
E leo trid a e : 1 espèce
G obiidae : 1 espèce
S y m b ran ch id a e : 1 espèce
A m é riq u e d u N o r d . 2 F am illes — 9 E spèces

A m b ly o p sid ae : 6 espèces
A m iu rid ae : 3 espèces
A m é riq u e C en tra le . 3 F am illes — 7 E sp èces

C h a ra c id a e : 3 espèces.
B ro tu lid ae : 3 espèces
S y m b ran ch id ae : 1 espèce
A m é riq u e d u S u d . 3 F am illes — 9 E sp èces

Pim elodidae : 3 espèces
P y g id iid a e : 5 espèces
S y m b ran c h id ae : 1 espèce
Les S y m b ra n c h id a e so n t re p ré se n tés p a r 4 espèces qui se

ré p a rtisse n t en A friq u e, d a n s l’A rchipel Indonésien, en A m é
riq u e C e n tra le e t en A m ériq u e du S ud ; on sera it donc ten té
de leu r a ttrib u e r à prem ière vue la d istrib u tio n la plus é ten d u e ;
to utefois, com me ch acu n e de ces 4 rég io n s n ’est h ab itée que
p a r une seule espèce de S y m b ra n ch id a e d o n t l’une (S y n b r a n
chus m a rm o ra tu s) est d outeuse, c 'e st à la fam ille des C y p rin id a e
re p ré se n té e p a r 3 espèces en A friq u e, 2 en A sie et 1 (d o u
teuse : P u n tiu s m icrops) en Indonésie, q u ’il faut reco n n aître
l'ex ten sio n g é o g rap h iq u e la plus g ran d e. V ie n n e n t ensuite, par

o rd re d ’im p o rtan ce : les G o b iid ae ( 2 espèces en A sie - 1 espèce
en In d o n ésie) et les E le o trid a e (1 espèce en A friq u e - 1 espèce
en A u stra lie ).
P arm i les espèces aveu g les du con tin en t A m éricain, on
c o n sta te une co n cen tratio n plus m arq u ée d an s certain es fa
m illes ; ce phénom ène est trè s n et chez les A m b ly o p sid ae pour
l’A m ériq u e du N o rd et chez les P y g id iid ae p o u r l’A m érique
d u S ud. A p a rt u n e espèce de S y m b ran ch id ae, to u tes les espèces
aveu g les de l'A m ériq u e du S u d a p p a rtie n n e n t au S o u s-O rd re
des N é m a to g n a th o id e s ; c’est à ce S o u s-O rd re q u ’a p p a rtie n n e n t
ég alem en t les 3 seules espèces av eu g les (A m iu rid ae ) que l’on
tro u v e en A m ériq u e du N o rd o u tre les A m blyopsidae.
C ’e st en A m ériq u e d u S u d que l’on co n n aît actuellem ent
le plus g ra n d no m b re d ’espèces aveu g les dulcaquicoles (3 fa
m illes - 9 espèces) ; v ien n en t en su ite p a r o rd re d ’im portance :
l’A m ériq u e du N o rd (2 fam illes - 9 esp è ce s), l’A friq u e (4
fam illes - 8 e sp è c e s), l’A m ériq u e C e n tra le (3 fam illes - 7 espè
c e s), l’A u stra lie et l’In d o n ésie (4 fam illes - 4 espèces) et enfin
l’A sie (2 fam illes - 2 espèces) (fig . 3 6 ).
V ) Q U E L Q U E S A SPEC TS D U C O M P O R T E M E N T
DES PO IS S O N S AVEUGLES
N o u s p o sséd o n s trè s peu de d o n n ées sur le com portem ent

des p o issons aveu g les d a n s leu r h a b ita t n aturel. L ’observation
en milieu h y p o g é, n o u s l’av o n s d é jà dit, p résen te en effet
de g ra n d e s d ifficu ltés ; q u a n t au x g ra n d e s p ro fo n d eu rs m a
rines, leu r inaccessibilité re ste ra longtem ps encore une des
b a rriè re s les p lu s im p o rta n te s opposées à la co n naissance exacte
des h a b itu d e s éth o lo g iq u es d es espèces aveugles qui les p e u
plent. Si l’on songe que le systém aticien doit souvent s ’estim er
h eu reu x d e p o sséd er deux ou tro is et p arfo is m êm e un exem
p laire u n iq u e en m édiocre é ta t de co n servation, le jo u r sem ble
en co re loin tain où les éth o lo g istes d isp o sero n t d ’inform ations
et de tech n iq u es d 'in v e stig a tio n su ffisam m ent précises p o u r se
liv rer à u n e étu d e détaillée du com portem ent des poissons
av eu g les m arins. U n certain nom bre de poissons aveugles d ’eau
dou ce o n t n éanm oins été observés en aquarium : N o u s avons
nous-m êm es pu o b serv er d a n s ces conditions trois espèces
cavern ico les : C aecobarbus geertsi. T yp h lo g a rra w id d o w so n i
et A n o p tic h th y s jordani.
0 10 20
r30 40 50
P o u rc e n t a g e s .
Cyprinidae IM S iËSK ËSËS ÈÉf
C la riid ae . Gobiidae
Eleotridae.
S y n b ranchidae.
AFRIQ U E . ASIE .
Cyprinidae . ÈjÊf&ÊÊÊÊÉlk Characidae . I ' . ■
E leotridae. É flH H H H B rotulida e lË 2B88^S^^8i8É88M B
ibhhhh S y nbranc hida e . ISÊBÊM

I B M H i
A U STR A LIE ET INDONESIE. A M E R I Q U E C EN TR A LE .
P im elodidae Am blyopsidae
P y g id i id a e A m iuridae S H H H H H H I
S y n b ran ch id ae
AM ERIQUE OU S U D . A M E R IQ U E OU N O R D .
Fig. 36
R ép artitio n co n tin en tale des fam illes de T éléostéens c o m p o rtan t des
espèces aveugles dulcaquicoles.
Pour chaque continent, l'importance relative des diverses familles est
exprimée graphiquement en pourcents du nombre total d ’espèces aveugles
que l'on y rencontre. La lecture doit se faire par référence à l’échelle
des pourcents qui se trouve en haut de la figure.
E tant donné que les valeurs relatives propres à chaque continent (et
dont le total équivaut dans tous les cas à 100%) ont été établies sur des
nombres très petits et différents dans chaque cas, on ne peut les considérer
que comme des indications générales sans signification statistique particulière
I ) C o m p o rte m e n t général
C aecobarbus n ag e en aq u ariu m de façon assez irrégulière,

les p ério d es d ’activité a lte rn a n t avec les périodes de repos
selon un ry th m e assez ra p id e ; on p eu t l’o b serv er ex p lo ran t
calm em ent to u t l’esp ace libre de l’aq u arium si ce d e rn ie r est
de dim ensions assez co n sid érab les. P lacé d a n s un aquarium
de dim ensions réd u ites (1 7 cm de h a u te u r sur 10 cm de côté
e n v iro n ), l’anim al a souvent te n d a n c e à se m aintenir au même
e n d ro it de la m asse liquide p a r un réflex e b ru sq u e et sim ultané
de to u tes les nageo ires, la cau d ale exceptée ; les coups de
n ag eo ire so n t b refs et in term itten ts. O n observe fréquem m ent
d es spécim ens qui a d o p te n t une position verticale, la tê te to u rn ée
soit v ers le b as (g é n é ra lem e n t o rien tée co n tre le c o u ran t des
a é ra te u rs ), soit v ers le h au t. C e phén om ène s ’observe d a n s le
m ilieu liquide mêm e le plus calm e. E i g e n m a n n (1909, p. 80)
sig n ale la m êm e a ttitu d e chez A m b ly o p sis spelaeus. E n dépit
d e sa cécité, C aecobarbus est cap ab le d ’un re p érag e to p o g ra
p hiq u e assez précis ; se d é p la ç a n t assez lentem ent ta n t q u ’il
re ste en eau libre, il c h a n g e de direction et accélère b ru sq u e
m ent son ry th m e de n ag e d ès q u ’il a p p ro ch e d ’une paroi ou
d ’un co ngénère, à u n e d ista n c e que l’on p eu t estim er comme
v a ria n t d e 0,5 à 2 cm. P e t i t et B e s n a r d (1937, p. 51) n o tent
ég alem en t que « les C aeco b arb u s co n n aissen t p a rfa item en t la
to p o g ra p h ie de leu r aq u ariu m ». Le poisson réu ssit mêm e à
s ’in tro d u ire d a n s des in terstices (p ie rre s d ’aquarium , disposées
en ta s ou en tu n n e l) d o n t la la rg e u r ne d ép asse p a s 15 mm
et à s ’y d ép la c e r avec b eaucoup de précision. L ogé d a n s de
sem blables espaces, il p re n d so u v en t une inclinaison du corps
d ’enviro n 45° d a n s le sens lo n g itu d in al. La ren c o n tre d ’un au tre
individu p ro v o q u e en g én éral une réaction assez violente ; les
p o isso n s se re p o u ssen t m u tuellem ent d ’un coup de la bouche
d irig é v ers le m ilieu d u corps de l’a d v ersaire, en un point situé
ap p ro x im ativ em en t au n iveau de la n ag eo ire v e n tra le ; ils se
c h a rg e n t a lte rn a tiv e m en t en d écriv an t un m anège circulaire,
le m êm e p o in t re s ta n t l’objectif du coup de bouche ; ce point
co nserve d ’ailleu rs d ’une a tta q u e à l’a u tre une localisation assez
c o n stan te, son d ép lacem en t ex trêm e d an s le sens horizontal
p o u v an t aller excep tio n n ellem en t ju s q u ’à l’origine de la cau
dale. C es a tta q u e s d u re n t en g én éral de 3 à 5 secondes et se
p ro d u ise n t avec une fréq u en ce variab le, la fréquence m axim a
n o tée p a r n o u s au cours de 8 jo u rs d ’o b serv atio n é ta n t de 6 en
J’esp ace d e 25 m inutes; elles o n t te n d a n c e à se p ro d u ire plus so u
vent lorsq u e 2 indiv id u s so n t isolés d a n s un aq u ariu m que lorsque

la p o p u latio n de ce d e rn ie r est plus nom breuse. C e co m p o rte
m ent ex iste chez de nom breuses espèces tro p icales oculées ;
nous l’av o n s n o té m aintes fois chez C ichlasom a nigrofasciatum .
C h ez ce d ern ier poisson, com m e chez beaucoup de C ichlidés,
to u t g ro u p em en t de spécim ens de mêm e espèce d o n n e lieu à
u n e h ié ra rc h isa tio n sociale trè s n ette, le plus g ro s spécim en
a tta q u a n t to u s les au tres, le deuxièm e p ar o rd re de taille
d écro issan te a tta q u a n t à son to u r tous ceux qui so n t plus
p etits que lui et ainsi de suite. C es chaînes lin éaires irré v e r
sibles d e co m portem ents a g re ssifs o n t été app elées le « pecking
o rd e r » du groupe. Si le p lu s p e tit spécim en du groupe, qui
est a tta q u é p a r to u s les a u tre s, a tta q u e à son to u r le plus
gros, on a a ffa ire à une ch aîn e circulaire que l’on appelle
« p e e k in g d o m in a n c e » ( B a e r e n d s , 1952). N o u s n 'a v o n s jam ais
rien n o té de sem blable chez les poissons av eugles que nous
av o n s eu l’occasion d ’o b serv er en groupe, ce qui sem ble bien
confirm er que c’est la taille relativ e p e rç u e visuellem ent qui
est l’élém ent de b ase d a n s l’établissem ent d e ces hiérarchies.
E i g e n m a n n (1900, pp. 119-120 et 1909, pp. 93-94) qui a o b

serv é chez A m b ly o p s is spelaeus, en aq uarium , les m êm es a tta
ques que celles co n sta té e s p a r nous chez C aecobarbus, a
c e p e n d a n t rem arq u é que d eu x spécim ens s 'a tta q u a n t m u tuelle
m ent et électivem ent d a n s un g ro u p e de 6, se rec o n n a issen t
et re p re n n e n t leurs a tta q u e s s'ils se re n c o n tre n t de nouveau
a p rè s cessatio n d ’une a tta q u e a n térieu re, alo rs que la ren c o n tre
de l’un des 4 a u tre s spécim ens « n eu tres » ne déclenche au cu n e
réactio n d ’a g ressio n : « In an aq u ariu m con tain in g six A m
blyopsis tw o took a g re a t a n tip a th y to each o th e r a n d en g ag ed
in fre q u e n t contests. W h e n e v e r th ey cam e in co n tact, a v ig o
rous co n test b eg an . F re q u e n tly th e y cam e to have a position
w ith b ro a d sid e to b ro ad sid e, th eir h ead s p o in tin g in opposite
d irections. A t such a tim e, th e fight consists in quick lateral
th ru sts to w a rd th e a n ta g o n ist to seize him w ith th e m outh.
T h e m otion is in sta n tly p a rrie d by a sim ilar m ove b y th e
a n ta g o n ist. T h is blin d p u n ch in g m ay be k ep t up for a few
seconds, w hen, b y th e ir v ig o ro u s m otions th e y lose each o th e r
an d jerk them selves th ro u g h th e w a te r from side to side, a p
p a re n tly h u n tin g fo r each o th er. A t this tim e th e y a re v ery
agile a n d m ove w ith precision. W h e n the b ellig eren ts m eet
one abo v e th e o th er, th e sn ap p in g a n d p u n ch in g a re of a
d iffe re n t ord er. W h ile jerking th ro u g h th e w a te r im m ediately
a fte r a ro u n d , if one of th e b ellig eren ts touches one of the

n e u tra ls in th e aq u ariu m , it fre q u e n tly gives it a punch b u t
does n o t follow it up, an d th e u n o ffe n d in g fellow m akes h aste
to g et o u t of th e ro ad , th e sm aller ones doing this m ost
quickly. If, a fte r an in terv al of a few second a b elligerent
m eets a n eu tral, th e y quickly p a ss each o th e r w ith o u t paying
fu rth e r a tte n tio n , w h ereas, if th e tw o b ellig eren ts m eet again,
th e re is an im m ediate resp o n se. W h e th e r th e y recognize each
o th e r b y to u ch o r b y th e ir m utual excitability, I do n o t know .
A t one tim e, in a n o th e r aq u ariu m , I saw one b elligerent ca p tu re
th e o th e r b y th e pectorals. A fte r holding on for a sh o rt
tim e, it let go a n d all d ifferen ces w ere forg o tten . » D eux
T y p h lo g a rra v iv an t ensem ble d a n s un aquarium du B ritish
M u seu m et que nous av o n s eu l’occasion d ’ob serv er jo u rn e lle
m ent p e n d a n t plus de d eux mois, n 'o n t jam ais m anifesté a u
cu n e a g ressiv ité récip ro q u e. C es deux poissons aveugles n a
g ea ie n t len tem en t, ta n t su r le fond q u ’en eau libre e t lo rsq u ’ils
se re n c o n tra ie n t fo rtu item en t, ils s ’é c a rta ie n t l’un de l’a u tre
sa n s accélératio n au cu n e de la n a g e ni la m oindre agitation.
N o s spécim ens d ’A n o p tic h th y s v iv a n t d an s des aquarium s
individuels, il ne nous a p a s été possible d ’ob serv er s’ils m ani
fe sta ie n t à l’é g a rd l’un de l’a u tre de com portem ents agressifs
d e m êm e n a tu re que ceux de C aecobarbus ou d 'A m b ly o p sis :
n o u s av o n s n éanm oins eu l'occasion d ’en voir v iv an t en nom bre
co n sid érab le d a n s des aq u ariu m s de l’U n iv ersité de C ologne
et nous n ’av o n s rien re m a rq u é de sem blable. A n o p tic h th y s
n a g e b eau co u p plus rap id em en t que C aecobarbus et que T y p h lo
garra ; il d écrit g én éralem en t un p a rc o u rs en ligne b risée d o n t
les seg m en ts isolés so n t trè s courts. D ’ap rès les o b servations
de V e r r i e r (1 9 2 9 ) le poisson av eu g le T y p h lic h th y s osborni
(A m b ly o p sid a e ) n a g e assez len tem en t en aq u ariu m bien que
ses d ép lacem en ts so ien t fréq u en ts. Il sem ble en o u tre percevoir
les o b stacles à q u elq u es m illim ètres de d istance, leur présence
d é te rm in a n t une im m obilisation suivie de contournem ent. Le
co m p o rtem en t de ce poisson serait dom iné p a r le sens vibratoire
qui p a ra ît trè s développé, un choc lég er su r la p aroi d e l’a q u a
rium ou la ch u te d ’un o b jet d a n s l’eau p ro v o q u a n t un d ép lace
m ent ra p id e de l’anim al.
2) R éa ctio n s sensorielles à la n o u rritu re
P a y n e (C ité p a r E i g e n m a n n , 1909, pp. 82-85) a étudié la

d étectio n de la n o u rritu re chez A m b ly o p sis spelaeus. E c a rta n t
a priori le rôle de la sen satio n visuelle, il ex p érim en ta su r 50

spécim ens conservés d a n s de p e tits aq u ariu m s individuels afin
de d éterm in er le rôle resp ectif du sens olfactif, du sens g u statif
et du sens tactile d a n s la d éco uverte e t la localisation d e la
n o u rritu re. Les ré su lta ts de ces expériences m o n tren t q u ’A m -
blyo p sis localise sa n o u rritu re avec précision p a r l'in term éd iaire
d e sen satio n s tactiles p ro d u ites p a r les v ib ratio n s du milieu
liquide. La réaction tactile est d éclenchée chez ce poisson par
to u te espèce de m obile c ré a n t d a n s l’eau de l’aq u a riu m une
p e rtu rb a tio n de n a tu re v ib rato ire ; dès q u ’un e x cita n t de cette
n a tu re su rv ien t (b a g u e tte pro m enée à la su rfac e de l’eau,
p a r e x em p le), le poisson se d irig e vers celui-ci avec rap id ité
et précision, et m ord l’o b jet q u ’on lui p ré se n te q u ’il soit
com estible ou non. La d istin ctio n en tre o b jets com estibles et
non com estibles n ’in terv ien t que si ceux-ci a rriv e n t au co n tact
des p o res sensoriels, dissém inés chez A m b ly o p sis su r une
g ra n d e p a rtie d e la su rfa c e cép h aliq u e et p ré sen ts en nom bre
co n sid érab le d a n s la région labiale. Il y a u ra it donc localisation
tactile due au m ouvem ent des p artic u les n u tritiv es et discri
m ination g u sta tiv e u ltérieu re d u e à l’ex citation des chém o-
récep teu rs. C e rta in s spécim ens exam inés p a r P a y n e réa g isse n t
ce p e n d a n t à l'ex citatio n chim ique d irecte de particu les s ta
tionnâm es. Le sens o lfactif ne jo u e ra it donc q u ’un rôle très
lim ité. C aecobarbus ré a g it ég alem ent de façon trè s n e tte à
l’ex citatio n vib rato ire. Le m oindre im pact com m uniqué à la
ta b le qui su p p o rte les aq u ariu m s fait littéralem e n t sa u te r les
p o issons h o rs de l’eau. O n ne c o n state p a s to u jo u rs chez
C aecobarbus u n e re ch erch e active de la n o u rritu re lo rsq u ’elle
e st d év ersée d a n s l’aq u ariu m ; souvent il fa u t que la n o u rri
tu re (T u b ife x ) soit am enée au co n tact de la bouche de l’anim al
p a r le h a sa rd de ses d ép lacem ents p o u r q u ’elle soit avalée ;
cette o p ératio n p e u t p re n d re une heure et m êm e plus. C hez
certain s spécim ens to utefois, une réactio n plus n e tte est o b
servée si la n o u rritu re est d o n n ée en p etits fra g m e n ts nom breux.
Bien que la localisation soit peu précise, le sens chim ique de
C aecobarbus sem ble n éan m o in s assez développé. Le sens g u s ta
tif d e T y p h lic h th y s osborni sem ble trè s lim ité ; to utefois, co n
tra ire m e n t à ce que n o u s av o n s observé chez C aecobarbus,
T y p h lic h th y s localise e t saisit sa n o u rritu re avec précision ;
il ne se n o u rrit que de proies viv an tes et refu se to u te form e
inanim ée de n o u rritu re. V e r r i e r (1929) a ttrib u e cette précision
au sens vib rato ire, trè s d év elo ppé chez T y p h lic h th y s. Il est
d ig n e de rem arq u e que C aecobarbus d o n t le sens vib rato ire

e st ég alem en t trè s développé, ne m an ifeste d a n s la détection
de ses proies au cu n e précision com parable.
N o u s av o ns procéd é à quelques in v estig atio n s sur la sensi
bilité tactile de C aecobarbus en d iv isan t un aq u ariu m d ’environ
1 m de lo n g u eu r et de 25 cm de la rg e u r en deux parties
égales au m oyen d e treillis fin co m p o rtan t des orifices circu
laires a lla n t d e 20 à 50 mm de d iam ètre. Les o b servations
p o rta ie n t su r 10 spécim ens ad u ltes. Le d iam ètre minimum toléré
p a r les an im au x est de 25 mm, a u tre m en t dit, ce n ’est q u ’à
p a rtir de cette v a le u r que les poissons p a sse n t au tra v e rs des
orifices circulaires. Le treillis u n e fois enlevé, on co n sta te que
les p o isso n s re s te n t gro u p és de p a rt et d 'a u tre de l'em placem ent
a n té rie u r de celui-ci sans fra n c h ir la ligne de d ém arcation
p e n d a n t environ 5 m inutes, ce qui sem ble in d iq u er l’existence
d ’une ce rta in e m ém oire spatiale. P a y n e (cité p ar E i g e n m a n n ,
1909, pp. 84-85) relève ég alem ent chez A m b ly o p sis quelques
in d icatio n s de com p o rtem en t im p liq u an t la persistan ce de traces
m ném oniques. Les réactio n s de C aecobarbus à des orifices de
g ra n d e u r v ariab le ne s ’acco rd en t g u ère avec celles q u ’il m ani
feste lo rsq u ’il se glisse d a n s les a n fra c tu o sité s ; nous avons en
e ffe t n o té plus h a u t q u ’il se glissait e n tre des pierres écartées
d e 15 mm s e u le m e n t; il est p ro b ab le que d an s ce d ern ier
cas u n e réactio n th ig m o tro p iq u e in terv ient po u r m odifier le
co m p o rtem en t ; ces con d itio n s so n t aussi vraisem blablem ent plus
« n a tu re lle s » que celles réalisées p a r les orifices.
A n o p tic h th y s rech erch e sa n o u rritu re de façon trè s active
d ès q u ’elle est in tro d u ite d a n s l’aquarium ; on observe d ’ab o rd
u n e réactio n de n a tu re p ro b ab lem en t chém oréceptrice, im m é
d ia te m e n t suivie d ’une ex p lo ratio n rap id e ; le poisson nage,
la b o uche su r le fond de l’aq u ariu m et le corps incliné vers
le b a s à enviro n 45°. La n o u rritu re e st circonscrite p a r un
m ouvem ent circulaire d e plus en plus resserré, au term e duquel
elle est am enée au co n tact de la bouche et prom ptem ent avalée.
L ’ensem ble de l’o p ératio n ne p re n d p a s plus de 10 à 15 secondes.
D eu x jeu n es spécim ens de B a rb u s C o n ch o n iu s (â g e : environ
5 m ois) an o p h talm es p a r m u tatio n (*) et v iv an t d an s un
aq u ariu m de n o tre lab o rato ire en com pagnie de 6 a u tres spéci
m ens oculés de la même espèce, ré a g issen t à la présence de
( 1) Ces spécimens anophtalmes nous furent envoyés du Danemark par

le D r A.F. B ruun (U niversitetets Zologiske Museum, Copenhague). Nous
l'en remercions bien vivement.
la n o u rritu re de la même façon que les poissons aveugles

cavernicoles. Les ind iv id u s n o rm aux localisent celle-ci visuelle
m ent et la d éco u v ren t sa n s la m oindre hésitatio n dès q u ’elle
est v ersée d a n s l ’aq u ariu m ; les individus an o p h talm es au con
traire, ne la d éco u v ren t que p a r l’e ffet du h a sa rd , bien que
sa p résen ce d éterm in e chez eux une ex citation trè s violente,
p ro b ab lem en t d u e à la stim u lation des chém orécepteurs et se
tra d u isa n t p a r une ex p lo ratio n active du fond. A lo rs que les
spécim ens oculés, conditio n n és à la p erso n n e qui les n o u rrit
habituellem ent, se p o rte n t en g ro u p e v ers la su rface d e l’eau,
d ès que celle-ci s ’a p p ro ch e de l’aquarium , les spécim ens a v eu
gles co n tin u en t à n a g e r isolém ent san s jam ais p a rticip e r à cette
réactio n d ’ensem ble. Il sem ble en o u tre q u ’ils n a g e n t plus so u
v e n t su r le fond que les spécim ens norm aux, lesquels fré
q u e n te n t in d ifférem m en t to u tes les zones de leur aquarium .
3 ) R e p ro d u c tio n
C o n tra ire m e n t à l’opinion ém ise p a r T h o m p s o n e t reprise

p a r P u t n a m (cités p a r E i g e n m a n n , 1909), A m b ly o p sis spelaeus
n ’est p a s vivipare. E i g e n m a n n (op. cit., pp. 92-93) a établi
avec certitu d e que ce poisson est ovipare ; néanm oins, ap rè s
la p o n te, les fem elles tra n s p o rte n t leurs œ u fs su r leurs b ra n
chies ju sq u ’à l’éclosion des alevins. Les œ u fs tro u v e n t en cet
e n d ro it h a u tem en t o x y g én é et p ro té g é p a r les o p ercules un
milieu p articu lièrem en t fav o rab le à leur incubation. E i g e n m a n n
(op. cit., p. 94) p en se que les com portem ents ag re ssifs d o n t
nous av o n s p a rlé plus h a u t so n t des com portem ents de m âles
riv au x , ces a ttitu d e s n ’a y a n t été notées, d a n s la m esure où
l’o b serv atio n le p erm ettait, que chez des individus m âles. N o u s
nous in terd iso n s de d o n n e r à celles-ci, que nous avons é g ale
m ent m aintes fois o b serv ées chez C aecobarbus, une signification
sexuelle quelconque, la d éterm in atio n des c a ra ctère s sexuels
chez ce d e rn ie r poisson re s ta n t actuellem ent encore un point
assez o b scu r ; les conditions d a n s lesquelles nous conservons
nos spécim ens de C aecobarbus ne p e rm ette n t en o u tre aucune
délim itation territo riale éventu elle chez des m âles sexuellem ent
mûrs.
O n ne n o te chez A m b ly o p s is au cu n s ca ra c tère s sexuels
seco n d aires ; en ce qui con cern e C aecobarbus, rien ne peut
encore ê tre affirm é à ce sujet. C e d e rn ie r ne s ’est pas, ju sq u ’à
p résent, rep ro d u it en aq u ariu m . N o u s avons ce p e n d a n t obtenu
su r une cin q u a n ta in e de spécim ens, d eux po n tes en l’espace

d ’environ 18 mois. C elles-ci n ’o n t p as été suivies de fécon
dation.
E i g e n m a n n (1 9 0 9 ) p en se que la p ério de de frai d ’A m b ly o p sis
s ’éten d ap p ro x im ativ em en t de m ars à novem bre et q u ’elle p o u r
ra it m êm e ê tre co n tin u e p e n d a n t to u te l’année. C e tte dern ière
supposition sem ble ég alem en t v alable, to u jo u rs selon le même
au te u r, p o u r L u cifu g a et S ty g ic o la , a u cu n e période exacte de
frai n ’a y a n t pu être d éterm in ée p a r exam en des fem elles à
d iffé re n ts m om ents de l’année. D 'a p rè s les d o n n ées recueillies
p a r E i g e n m a n n et ses co llab o rateu rs, une légère accen tu atio n
de l’activ ité re p ro d u c tric e se m a rq u e ra it d e m ars à mai.
O n doit à L ü l i n g (1 9 5 4 ) une d escription d étaillée du com
p o rte m e n t d ’A n o p tic h th y s jord a n i p e n d a n t la rep roduction.
C elle-ci fu t o b serv ée à 29° C d a n s un aquarium qui n 'é ta it
que p artiellem en t obscurci. A n o p tic h th y s est, ju sq u ’à p résen t,
à n o tre connaissan ce, le seul poisson av eu g le d o n t la re p ro
duction en aq u ariu m ait été p ratiq u ée avec succès de façon
sy stém atiq u e.
INDEX ALPHABETIQUE DES ESPECES AVEUGLES (*)
Alexeterion parfaiti 42, 85, 87 Dermatopsis macrodon 42. 78

Amblyopsis spelaeus 42, 73 Dipulus caecus 42. 79
Ameiurus nigrilabris 40. 57 D itropichthys storeri 40. 48
A noptichthys antrobius 41, 70 Dolichallabes microphtalmus 41. 67
Anoptichthys hubbsi 41, 70
Anoptichthys jordani 41, 70 E
A phyonus gelatinosus 42, 85 Eilichthys microphtalmus 40. 53
A phyonus mollis 42, 86
G
B
Gronias nigrilabris 40. 57
Barathronus affinis 42, 88
Barathronus bicolor 42, 86 I
B arathronus diaphanus 42, 87 Ipnops agassizii 40, 48
B arathronus parfaiti 42, 87 Ipnops murrayi 40. 49
Bathymicrops regis 40, 50
Iranocypris typhlops 40. 55
Bathymicrops sewelli 40, 50
Benthobatis moresbyi 39, 46
Brachyam blyopus brachysoma 43, 92 L
Brachyam blyopus coecus 43, 93 Lethops connectens 43. 90
Brachyam blyopus intermedius 43, 95 Leucicorus lusciosus 42. 82
Brachyamblyopus Lucifuga subterraneus 42. 80
multiradiatus 43, 93 Luciogobius albus 43. 90
Brachyam blyopus urolepis 43, 94 Luciogobius pallidus 43. 90
M
C aragobius typhlops 43, 92 M ilyeringa veritas 42, 90
C aecobarbus geertsi 40, 51 M onothrix polylepis 42, 90
Caecorham della brasiliensis 40, 60 M yxine circifrons 39, 45
Caecorham dia urichi 40, 61
C eratias holboelli 44, 107 N
Cetopsis caecutiens 41, 62
Channallabes apus 41, 66 N eoceratias spinifer 44, 106
C ryptopsaras couesi 44, 107
C tenotrypauchen o
microcephalus 43. 103 Odontam blyopus rubicundus 43, 99
(*) Les chiffres en italiques renvoient à la liste taxonomique A ; les

autres à la liste taxonomique B,
p Tauredophidium hextii 42, 84

Troglichthys rosai 42, 75
Pareiodon microps 41, 63 Trogloglanis pattersoni 40, 58
Paroneirodes glomerulosus 44, 105 T rypauchen raha 43, 102
Phreatichthys andruzzii 40, 54 T rypauchen taenia 43. 104
Phreatobius cisternarum 41, 63 T rypauchen vagina 43, 100
Pimelodella kronei 40, 59 T ry pauchenichthys
Pluto infernalis 41, 71 sumatrensis 43. 103
Polistotrema stouti 39, 46 Trypauchenichthys typus 43, 102
Puntius microps 40, 56 Typhlachirus caecus 43, 105
Pygidianops eigenmanni 41. 64 T yphleotris madagascariensis 42, 88
T yphlias pearsi 42, 82
S T yphlichthys eigenmanni 42, 76
T yphlichthys osborni 42. 76
Satan eurystomus 40. 59 T yphlichthys subterraneus 42. 77
Sciadonus pedicellaris 42, 83 T yphlichthys w yandotte 42, 78
Stygicola dentatus 42, 81 Typhlobelus ternetzi 41, 65
Synbranchus caligans 41, 72 T yphlogarra widdowsoni 40. 56
Synbranchus marmoratus 41, 72 Typhlogobius californiensis 43, 91
T yphlonarke aysoni 39, 47
T T yphlonus nasus 42, 85
Typhlosynbranchus boueti 41. 71
Taenioides anguillaris 43, 97
Taenioides buchanani 43. 96
U
T aenioides cirratus 43, 94
Taenioides eruptionis 43, 97 Uegitglanis zammaranoi 41, 67
B IB L IO G R A P H IE (* )
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Les Poissons Aveugles (I) : Origine - Taxonom Ie R E Pa R T It Io N Geographique - Com Portem Ent

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LES POISSONS AVEUGLES (I)

C om m e son titre l’indique, la m onographie q u ’on v a lire a

Q u a n t au p roblèm e g én éral d e l’o rig in e mêm e des faunes

to u tefo is que les h y p o th è se s relativ em ent récen tes ém ises p ar

Les p o issons av eu g les ne re p ré se n te n t q u ’un gro u p e fort limité

m arine co n stitu e sous ce ra p p o rt un fait qui m érite une a tten tio n

L ’ex isten ce d a n s une m êm e fam ille d ’espèces oculées non

résu ltat p ossib le, qui, à prem ière vu e, ne sem b le p as p ouvoir

C e rta in e s g ro tte s so n t reliées d ’une façon c o n stan te à des

o b ten u s en lab o rato ire. C ’est pourq u o i la p lu p a rt des ten ta tiv e s

II. H Y PO TH E SES R ELA TIV ES A L’O R IG IN E

a) H y p o th è se d e l’origine a ccid en telle des fa unes cavernicoles

O n p e u t su p p o ser que des anim aux, A rth ro p o d e s ou P oissons,

(1) C ité p a r E i g e n m a n n , 1909, s a n s ré fé re nce,

p h y siolo g iq u e et éthologique. C e d e rn ie r point est p artic u lière­

b) H y p o th è se d e l’a d a p ta tio n g raduelle h éréditaire

S p e n c e r résum é sa th éo rie com m e suit : « L ’existence d e ces

(1) Popular Science M onthly, X LIII, 487 et 488, cité par E ig e n m a n n .

et su rto u t que les a d a p ta tio n s n écessaires se soient réalisées

C e tte h y p o th èse, form ulée in d ép en d am m en t de G a r m a n I 1) p a r

(1) C ité par E i g e n m a n n , 1909, sans référence,

ces form es, la réd u ctio n de la vision s ’accom pagne g é n é ra le ­

tl) H yp o th è se d e l’évo lu tio n co n co m ita n te des troglobies et des

C om m e nous l’av o n s d é jà fait rem arq u er, un certain nom bre

( 1 ) « T he prime requisite for a candidate for underground existence is a

rô le décisif, so n t d es réactio n s o b servables et m esurables ta n t

R ésu m an t les idées de b ase de ces q u a tre théories, E ig e n m a n n

e )H y p o th è se g é n é tiq u e et p h y sio lo g iq u e de l’origine des troglobies

La p résen te h y p o th è se é carte au d é p a rt la possibilité d ’une

m inent ses ra p p o rts avec le milieu ; il n ’est dès lors p as co n ­

L ’h y p o th èse ci un tau x m étabolique b asai subnorm al chez les

a ) D a n s le cas d ’u n m étabolism e de b ase élevé, accélération

b) D a n s le cas d ’un m étabolism e de base réduit, ralen tissem en t

L ’ab aissem en t du tau x m étabolique de base a u ra it finale­

serait p ro g ressiv em en t su b stitu ée la stab ilité ex te rn e c a ra c ­

f) H y p o th è se p h y sio lo g iq u e d e l ’origine des troglobies fo n d ée

A in si que n o u s l ’av o n s d é jà fait rem arquer, cette h y p o th èse

a ) la te m p é ra tu re : ce lle -c i e st relativem ent co n sta n te et se s

c) l'h u m id ité : ce facteu r est, selon F a g e , de loin le plus im ­

1 ) des espèces d ’a ra ig n é e s qui m ènent une vie épigée sous

2 ) d es espèces à ré p a rtitio n g éo g rap h iq u e restre in te se

3) on co n sta te l’existence d 'a ffin ité s étro ites en tre des

«Par co n séq u en t, écrit F a g e (1931 : 109), nous som m es

épigées d o n t les tissu s m al d é fe n d u s c o n tre les v a riatio n s h y g ro ­

g) T h é o rie d e l'év o lu tio n régressive généralisée

Les th éo ries que nous av o n s a n aly sé es ju sq u ’ici o n t to utes

fonctionnelles p articu lières au x an im au x cavernicoles. C elle que

p o p u latio n s, ou, p o u r re p re n d re la term inologie d ’EMERSON, au

L ’ensem ble de ces faits, tirés de g ro upes taxonom iques très

La fau n e cavernicole, chez laquelle on observe une réduction

C o n sid érés à la lum ière de cette théorie, les poissons

E n ce qui concern e les m écanism es biologiques concrets

Le pivot de la théorie sem ble donc d evoir être cherché d an s

O n p o u rra it s ’é to n n e r q u e des stru c tu re s m orphologiques a y a n t

C on sid érée d an s son en sem b le, la théorie de l’évolution

1 ) elle s ’ap p liq u e d e façon trè s co h éren te à l'évolution ré g re s­

2) l’élab o ratio n logique d es n o tions q u ’elle p ro p o se n ’étab lit

m eilleure su r beau co u p d 'a sp e c ts de la sélection n atu relle »

A u cu n e de ces théo ries ne s ’im pose évidem m ent à l’exclusion

avec le rh éo tro p ism e de ces anim aux, lequel doit jo u er un rôle

a u tre v ariab le stim u lato ire et les ex p lo ratio n s opérées p a r les

les activ ités de n u tritio n et p ro b ab lem en t aussi d e rep ro d u ctio n

consécutives à la rég ressio n m orphologique, q u ’elles c o n stitu en t

p h y siolo g iq u e et éthologique. C e d e rn ie r point est p artic u lière

ces form es, la réd u ctio n de la vision s ’accom pagne g é n é ra le

m inent ses ra p p o rts avec le milieu ; il n ’est dès lors p as co n

L ’ab aissem en t du tau x m étabolique de base a u ra it finale

serait p ro g ressiv em en t su b stitu ée la stab ilité ex te rn e c a ra c

c) l'h u m id ité : ce facteu r est, selon F a g e , de loin le plus im

épigées d o n t les tissu s m al d é fe n d u s c o n tre les v a riatio n s h y g ro

1 ) elle s ’ap p liq u e d e façon trè s co h éren te à l'évolution ré g re s

Il ex iste actu ellem en t à n o tre conn aissan ce trois listes p rin

( 1 ) Le so u s-o rd re des C é ra tio id e s c o m p re n d u n n o m b re élevé d ’es

Les y eux so n t re p ré se n té p a r deux m inuscules tach es d épigm en

H a b ita t : D é tro it de F o v eau x et P o in te d ’O ta g o . — P ro fo n