MASTER SET

Spcialit Sciences de la Biodiversit et Ecologie

Master 2 Pro| Parcours Valorisation de la Biodiversit et des Bio-ressources
Anne 2013-2014

Rapport bibliographique

La fermentation en milieu solide, entre

ingnierie et microbiologie

Prsent par Quentin CARBOU

Matre de stage : Sevastianos ROUSSOS
Tuteur universitaire : Claude PERISSOL

Stage effectu lIRD

Tuteur: Sevastianos Roussos

Charte anti-plagiat
Je soussign, Quentin Carbou, tudiant en deuxime anne de Master SET spcialit
SBE parcours VaBB Aix-Marseille Universit, atteste sur lhonneur que le prsent mmoire
a t crit de mes mains, que ce travail est personnel et que toutes les sources
dinformations externes et les citations dauteurs ont t mentionnes conformment aux
usages en vigueur (Nom de lauteur, nom de larticle, diteur, lieu ddition, anne, page).
Je certifie par ailleurs que je nai ni contrefait, ni falsifi, ni copi luvre dautrui afin
de la faire passer pour mienne.

Fait Marseille, le 14/03/2014

Signature:

Sommaire
1 Introduction sur les fermentations.................................................................................................... 1
2 Dfinition de la Fermentation en Milieu Solide ................................................................................ 2
3 - Comparaison entre la FMS et la culture en milieu liquide ................................................................. 3
3.1 - Avantages de la FMS par rapport aux cultures liquides .............................................................. 3
3.2 - Dsavantages de la FMS par rapport aux cultures liquides ........................................................ 5
4 - Bioracteurs et suivis des procds FMS ........................................................................................... 5
4.1 - Echelle macroscopique................................................................................................................ 7
4.2 - Echelle microscopique................................................................................................................. 9
4.3 - Scaling-up .................................................................................................................................. 10
4.4 - Suivi du processus ..................................................................................................................... 12
5 - Aspect valorisation ........................................................................................................................... 12
6 - Champignons filamenteux................................................................................................................ 13
6.1 - Taxonomie et reproduction ...................................................................................................... 13
6.2 - Physiologie de croissance et sporulation .................................................................................. 14
7 - Production de biomasse, de mtabolites et de spores .................................................................... 15
7.1 - Production denzymes ............................................................................................................... 16
7.2 - Mtabolisme secondaire, production de molcules bioactives................................................ 16
7.2.1 - Elments de rgulation spcifiques au cluster ................................................................... 18
7.2.2 - Elments de rgulation lis lenvironnement ................................................................. 18
7.2.3 - Rgulation globale .............................................................................................................. 19
7.3 - Physiologie de sporulation, conidiognse et production dinoculum ..................................... 21
8 - Conclusion ........................................................................................................................................ 23
9 - Rfrences bibliographiques ............................................................................................................ 24

Index des tableaux

Tableau 1: exemples de mtabolites secondaires produits avec des rendements suprieurs en FMS
quen culture en milieu liquide. .............................................................................................................. 4
Tableau 2: les principaux bioracteurs.................................................................................................... 5

Index des figures

Figure 1: le fonctionnement dun bioracteur vu deux chelles........................................................ 10
Figure 2: principales tapes du cycle de vie de Trichoderma harzianum en fonction de laspect
morphologique de son dveloppement sur substrat solide dans des conditions optimales.. ............. 15
Figure 3: deux modes de reproduction adapts des conditions de milieu diffrentes chez A.
nidulans.. ............................................................................................................................................... 21

1 - Introduction sur les fermentations

La fermentation en milieu solide (FMS) est un procd ancestral plurimillnaire,
traditionnellement utilis dans lalimentation. En Asie, le koji japonais, le tempeh indonsien
et le ragi indien sont tous des aliments ferments obtenus par ce processus (Mienda et al.
2011). En Europe ce procd a galement t largement utilis, par exemple dans la
production de fromages: le Roquefort, le Gorgonzola et le Camembert sont produits via la
croissance de champignons du genre de Penicillium sp. (Takahashi et Carvalho 2010).
Aujourdhui, bien que la FMS soit un procd toujours largement utilis dans lalimentation
humaine, ses applications se retrouvent galement dans de nombreux secteurs telles que la
production d'enzymes, l'alimentation animale avec l'enrichissement protique de
coproduits, l'nergie avec la production de biodiesel, l'agriculture avec la production
d'hormones vgtales et de biopesticides, etc. (Robinson et al. 2001). Lun des moteurs
essentiel au dveloppement de la FMS est la proccupation grandissante de la durabilit
dans le dveloppement des bioprocds. Cela ne peut toutefois saffranchir du fait que le
choix dun substrat est principalement limit par le prix et la disponibilit de celui-ci (Pandey
et al. 2000). Il se trouve que lindustrie agricole produit un tonnage important de coproduits
dont la majeure partie reste inutilise et gnre des pollutions environnementales
(Arumugam et al. 2014). Ce constat conduit naturellement lutilisation de coproduits
agricoles comme milieu de culture pour les FMS, inscrivant de fait le procd dans une
dmarche de valorisation de la biomasse. Paralllement cet aspect de gestion des
coproduits, la FMS permet la production des hauts niveaux quantitatifs et qualitatifs de
molcules commercialisables. Le bon droulement du processus repose en grande partie la
fois sur llaboration du bioracteur, sige de linteraction de toutes les variables et sur le
comportement du microorganisme, que seule une approche multidisciplinaire permet
dapprhender (Raghavaraoa et al. 2003). Par ailleurs, sagissant de production de biomasse
ou de molcules dintrt, le processus est souvent amen tirer profit du mtabolisme
secondaire et la sporulation; deux phnomnes intimement lis gntiquement et qui sont
rguls en partie par lenvironnement extrieur. Pour ces raisons, la FMS est la croise de
lingnierie et de la microbiologie.

2 - Dfinition de la Fermentation en Milieu Solide

La FMS est le processus de croissance microbienne o la culture se dveloppe en surface,
l'intrieur d'une matrice poreuse solide et en l'absence d'coulement libre de liquide (Oriol
1987; Raghavaraoa et al. 2003). Cette matrice poreuse solide assure une fonction de support
mais galement de substrat lorsquelle constitue une source de nutriments, lutilisation de
mlanges de substrats est dailleurs courante afin de fournir une alimentation complte au
microorganisme. La FMS utilise dans la trs grande majorit des champignons filamenteux,
lutilisation par ce type de procd de microorganisme unicellulaire est rare (Rajendran et
Thangavelu 2013). Ladhrence ainsi que la pntration des microorganismes au sein du
substrat est directement fonction des proprits physiques de la structure de ce dernier
telles que la surface, la surface biodisponible, la porosit, etc. qui influencent donc
directement la croissance ainsi que la production ventuelle de molcules (Guan et al. 2014).
Toujours concernant la structure, la taille des particules du substrat est galement un
facteur important au cours de la FMS : dune manire gnrale les particules de petite taille
sont plus accessibles aux microorganismes mais conduisent une faible porosit ce qui est
propice une culture en anarobiose. Lutilisation de particules de plus grande taille conduit
une accessibilit plus faible du substrat lie une zone de contact plus faible mais
une porosit inter-particulaire plus leve, propice quant elle aux change gazeux et donc
une culture en arobiose (Guan et al. 2014). Par ailleurs, labsence deau libre fait que la
prsence deau est directement fonction des capacits de rtention hydrique du substrat
(Manpreet et al. 2005). Dans un mme ordre dides, il est galement important de
caractriser lactivit de leau (aw) du substrat qui renseigne sur lintensit avec laquelle les
molcules deau sont lies une substance et donc sur la biodisponibilit en eau au sein
dun substrat donn (Oriol et al. 1988). En effet, pour deux substrats possdant une mme
quantit deau totale, des valeurs de aw diffrentes conduisent, pour des conditions de
culture identiques, des profils de croissance compltement diffrents. Bien quil ny ait pas
dcoulements, la biodisponibilit de leau doit tre suffisante ds lors que celle-ci permet
aux biomolcules et notamment aux protines la stabilisation de leur structure tertiaire
ncessaire leur fonctionnement optimal (Petsko et al., 2008). Leau intervient galement
dans la stabilisation de la structure de la membrane et donc dans la permabilit de cette
dernire et dans le maintient du volume cellulaire. Enfin la quasi-totalit des changes de
2

soluts et de gaz dissous sont raliss au niveau du film aqueux qui entoure les
microorganismes, la FMS accorde donc une importance plus leve la phase solide mais ne
saffranchit pas compltement dun milieu liquide (Gervais et Molin 2003). Parmi les autres
facteurs dintrt, la composition du milieu, lventuel ajout dingrdients au milieu, la
strilisation du milieu, la densit de linoculum, lagitation et laration ont des effets
significatifs sur les rendements de la FMS. Une attention particulire doit galement tre
apporte au pH et la temprature pour lesquels lactivit mtabolique peut entrainer une
variation. Si celle-ci nest pas maitrise, elle peut conduire larrt du processus en gnrant
des conditions de culture situes hors des limites de tolrance du champignon (Nigam 2009).

3 - Comparaison entre la FMS et la culture en milieu liquide

3.1 - Avantages de la FMS par rapport aux cultures liquides
La FMS, de part lutilisation de coproduits agricoles, est plus conomique que les cultures en
milieux liquides. Par ailleurs labsence deau libre rduit les volumes deau employs pour les
cultures et le cot de traitement des effluents en aval de processus est amoindri (Ghosh et
al. 2013). En effet, labsence deau libre fait que le milieu de culture est concentr, ce qui
aboutit une productivit volumtrique plus importante (Mitchell et al. 2003). Labsence
deau libre et la densit leve de linoculum diminuent galement les risques de
contamination par dautres microorganismes (Roussos et al. 1999; Aydnolu et Sargn 2013).
Les molcules produites en FMS ont gnralement des proprits diffrentes et
intressantes par rapport leurs analogues obtenues en milieu liquide, elles sont par
exemple plus thermostables (Mienda et al. 2011). Le rendement de la FMS est suprieur
celui des cultures en milieux liquides (Tableau 1). En effet, concernant les enzymes mais
cela est vrai pour la plupart des molcules produites une quantit plus importante
dexoenzymes fongique sont accumuls quand la croissance a lieu sur milieu solide quen
milieu aqueux (Kar et al. 2013). La production denzymes est plus leve en FMS car la
biomasse est plus leve, ce qui est d notamment au fait que les conditions des FMS se
rapprochent de celles sous les lesquelles les champignons croissent dans la nature. En effet,
les champignons suprieurs sont essentiellement terrestres, avec seulement quelques
espces qui se sont adaptes au milieu aquatique plus tardivement au cours de lvolution.
La culture de tels microorganismes en milieu aqueux noptimise pas leur mtabolisme et
3

donc les rendements en enzymes et mtabolites secondaires qui en dcoulent (Hlker et al.
2004). Par ailleurs, la rpression catabolique et la protolyse sont galement moins
importantes en FMS. Concernant la rsistance catabolique, il sagit dun systme de contrle
qui permet au microorganisme de sadapter aux sources de carbone avec lesquelles il est en
prsence pour optimiser lnergie. La rpression est exerce sur la synthse de certaines
enzymes associes au transport et au mtabolisme dune source de carbones secondaire
lorsque dans le milieu est prsente une source de carbone dite prfrentielle, savoir plus
facilement mtabolisable (Ichinose et al. 2014). Ainsi dans un milieu liquide homogne, la
synthse dendo- et dexopectinases par Aspergillus niger sera rprime si le milieu contient
du glucose (3%) source de carbone directement mtabolisable et ce, mme si le milieu
contient de la pectine en quantit plus importante par rapport au glucose. A linverse, en
FMS, la synthse dendo- et dexopectinases nest pas rduite pour un milieu bien plus riche
en glucose (jusqu 10%). Les activits des pectinases augmentent mme lorsque de la
pectine est ajoute dans le milieu (Sols-Pereira et al. 1993). Limpact de la rpression
catabolique est moindre en FMS car le milieu de culture est beaucoup plus htrogne
notamment quand le substrat possde une capacit dabsorption importante ce qui
conduit la formation de gradient de molcules sur de petites distances infrieures 0,1
mm autour du microorganisme, sil sagit de source de carbone prfrentielle cela limite
limpact de la rpression catabolique. Alors qu linverse en milieu liquide, le
microorganisme peroit une concentration constante. Une autre explication la rsistance
catabolique plus leve en FMS est que, dans ce type de culture, la permabilit cellulaire au
glucose ou tout autre substrat similaire diminue (Viniegra-Gonzlez et Favela-Torres 2006).
Tableau 1: exemples de mtabolites secondaires produits avec des rendements suprieurs en FMS
quen culture en milieu liquide (Hlker et al. 2004).

3.2 - Dsavantages de la FMS par rapport aux cultures liquides

Les coproduits solides ncessaires la FMS ncessitent souvent un prtraitement incluant
notamment une rduction de taille par broyage physique et/ou par hydrolyse enzymatique
(Mienda et al. 2011). Par ailleurs, les taux de croissance des microorganismes sont plus longs
quen milieu liquide (Mitchell et al. 2003). La FMS souffre galement de mcanismes de
contrle moins performants lis la nature solide du substrat dans le suivi du pH, de la
temprature, de laration, de lhumidit, etc. que ceux normalement utiliss pour les
cultures en milieu liquide (Toca-Hererra et al. 2007).

4 - Bioracteurs et suivis des procds FMS

Les bioracteurs sont classs selon que le substrat est statique ou sujet une agitation et
quil est ar ou non (Raghavaraoa et al. 2003; Tableau 2).
Tableau 2: les principaux bioracteurs (Mitchell et al. 2002).

Dans les bioracteurs plateaux (tray bioreactors), le substrat est plac dans un plateau, luimme plac dans une pice o latmosphre est contrle (Brijwani et al. 2010). Les
transferts de masse sont limits au simple phnomne de diffusion avec lair environnant et
les transferts de chaleur sont quant eux limits la conduction. En consquence,
dimportants gradients de gaz et de temprature peuvent se former (Mitchell et al. 2002). Ce
type de bioracteur souffre de problmes lors de laugmentation dchelle: le contrle
exerc sur les variables dentre est faible et les conditions ne sont pas aseptiques. La
5

conception du biofermenteur est principalement limite par la variable hauteur du lit de

fermentation , cest--dire lpaisseur du substrat sur le plateau. En effet, plus la hauteur
augmente et plus une quantit importante de chaleur mtabolique indsirable est produite
(Figueroa-Montero et al. 2011). Les bioracteurs lit statique (static packed-bed bioreactors)
sont clos et possde une aration. Lair strile est souvent introduit de faon traverser le
substrat pour augmenter les changes. Cette aration limine les produits gazeux volatils de
la masse fermente, permet un contrle plus prcis de lhumidit et galement une
vacuation plus importante de la chaleur produite, par vaporation, qui conduit une
diminution de la quantit deau. De lair humide doit alors tre fourni au systme et de fait,
une lgre agitation (intermittenly stirred packed-bed bioreactor) est parfois recommande
pour distribuer de faon homogne leau ainsi introduite (Durand 2003). Pour limiter le
phnomne dvaporation au cours de la dissipation de lnergie produite, des changeurs
de chaleur peuvent ventuellement tre introduits. Cest le cas pour le Zymotis un
bioracteur cr lORSTOM dans lequel des plaques en acier inoxydable, places
paralllement, dlimitent des compartiments dans lesquels est introduit le substrat inocul.
Ces plaques portent un systme de canalisation o circule de leau, permettant une
rfrigration du systme. Le transfert de chaleur est ainsi ralis par vaporation,
conduction et convection (Roussos et al. 1993). Dans les biofermenteurs agits, le
biofermenteur est clos et la dissipation de la chaleur est permise par lagitation continue
plus rarement discontinue du milieu de culture, par rotation du biofermenteur ou au
moyen de rames (paddles) disposes autour dun axe central rotatif dans un biofermenteur
fixe. Le mouvement augmente le contact entre le substrat ferment et les parois du
biofermenteur et permet ainsi daugmenter leffet de conduction de la chaleur. Lagitation
permet galement daugmenter la performance des transferts de matire en augmentant le
contact entre les phases liquides et gazeuses (Zhang et al. 2012). Toutefois, lun des
principaux problmes li lagitation est quelle modifie la structure du substrat notamment
par compaction de celui-ci et quelle peut tre destructive vis--vis du myclium, surtout si
celui-ci nest pas sept cas des Zygomyctes (Durand 2003). Les biofermenteurs agits et
avec une aration augmente davantage lefficacit des transferts de masse et de chaleur en
cumulant les deux dispositifs: la qualit dhomognisation de ce type de bioracteur est
trs efficace contre la formation de gradients thermiques et chimique (Ali et Zulkali 2011).
Les dgts exercs sur le myclium sont toutefois plus importants (Mitchell et al. 2002).
6

Dans un modle lit fluidis (gas-solid fluidized bed bioreactor) lagitation est directement
ralise par laration qui est suffisamment importante pour fluidiser les particules de
substrat, ce systme est cependant trs coteux (Mitchell et al. 2003).
La modlisation mathmatique des phnomnes biologiques qui ont lieu au cours dune
FMS a permis de mettre en vidence limportance des facteurs telles que la temprature,
laration, lhumidit du substrat et la composition du milieu sur les variables rponses qui
sont la croissance fongique ou la quantit de mtabolites produits (Fabiola Rodrguez-Ziga
et al. 2013). Le modle mathmatique le plus couramment utilis est la cintique de
croissance et particulirement travers une reprsentation logistique. Le modle logistique
dcrit une croissance limite dans le temps, bas sur le fait que la disponibilit de la surface
de culture est limite dans le bioracteur. A partir de ce modle il existe de nombreuses
quations qui caractrisent leffet de diffrents facteurs telles que la temprature ou
lhumidit sur la croissance logistique. Plus rcemment dautres modles dits
stchiomtriques sont utiliss pour tudier avec plus de prcision le comportement du
microorganisme et ainsi prdire la formation de molcules dintrt au cours du processus
dans le bioracteur (Mazaheri et Shojaosadati 2013). Le bioracteur est le sige de
linteraction de tous les facteurs, le choix du bioracteur est donc crucial pour procder
une FMS et obtenir des rendements optimaux. Par ailleurs, ce choix dpend galement du
microorganisme impliqu ainsi que du mtabolite produit. Ainsi titre dexemple: pour des
mmes conditions de culture, un bioracteur plateau conduit une production plus
importante de laccases par une souche de Trametes versicolor quavec un bioracteur
immersion ou un bioracteur lit fluidis. A linverse, le bioracteur immersion conduit au
plus haut rendement de peroxydases par une souche de Phanerochaete chrysosporium
(Rodrguez Couto et al. 2003).
Il y a deux chelles pour apprhender le fonctionnement dun bioracteur: une chelle
macroscopique et une chelle microscopique (Figure 1).
4.1 - Echelle macroscopique
La modlisation lchelle macroscopique cherche reprsenter lintgralit du bioracteur
pour dcrire comment la performance de celui-ci est affecte par diffrentes variables
dentre pouvant tre manipules afin de contrler le processus (Mitchell et al. 2003).
7

Lchelle macroscopique sintresse pour cela principalement au transfert de masse et de

chaleur au sein du bioracteur. La chaleur tant essentiellement dorigine mtabolique, lie
la croissance fongique. En effet, ces transferts sont trs importants puisquils dterminent
lvolution des conditions de cultures. Ainsi, la croissance dun champignon est directement
lie la temprature, mais ce taux croissance spcifique un instant t ne dpend pas
seulement de la temprature au temps t mais de tout lhistorique de temprature auquel a
t expos le champignon (Mitchell et al. 2000). La dissipation de la chaleur est donc lun
des paramtres essentiels prendre en considration lors de llaboration dun bioracteur,
particulirement pour un bioracteur large chelle, conu pour une production industrielle
au sein duquel la dissipation de la chaleur compense difficilement sa gnration par le
champignon. A titre dexemple la libration de chaleur partir d1 kg de substrat ferment
peut atteindre 3000 kcal au centre du bioracteur, cette libration de chaleur mtabolique
est dailleurs bien connue au cours du phnomne de compostage (Bellon-Maurel et al.
2001). Typiquement, la croissance dmarre loptimum mais des pics de temprature se
font souvent ressentir au cours de la culture. Dune manire gnrale et quelle que soit
lchelle, la faible capacit de conduction de la chaleur du substrat, la faible quantit deau
ainsi que la faible qualit de mlange qui, le cas chant endommage le champignon
filamenteux affecte la qualit du transfert de chaleur (Jou et Lo 2011). Cela conduit
laugmentation de la temprature dans le bioracteur qui sche le substrat et fait chuter la
disponibilit des nutriments, cela nuit galement la stabilit des produits, la croissance
fongique et la sporulation. Le transfert de chaleur par vaporation deau est la mthode la
plus efficace de refroidissement, la chaleur latente dvaporation de leau tant de 580
Kcal/mole (Saucedo-Castaeda 1991). Le problme est que cela conduit une diminution du
aw dans le milieu un autre facteur essentiel la culture qui peut tre compense par la
circulation dair humide dans le bioracteur (Utpat et al. 2014). A lchelle industrielle
notamment, lhumidit de lair entrant est ajuste selon des modles dchange en eau
entre les phases solides et gazeuses, permettant une rgulation rapide de la temprature
avec une prcision de 4C (Bellon-Maurel et al. 2001). Cette aration, en plus de permettre
une rgulation prcise de la temprature et de lhumidit, permet galement de rpondre
efficacement la demande en oxygne des microorganismes (Raghavaraoa et al. 2003).
Enfin, sachant quil existe une relation directe entre la production de biomasse et la
concentration en CO2 une concentration trop leve nuit au dveloppement du
8

champignon et que laration soppose la formation de gradient en gaz dans le milieu en

renouvelant latmosphre, elle permet donc une homognit de la composition gazeuse du
systme. De cette homognit dcoule une production constante quelle que soit la zone du
bioracteur considre (Saucedo-Castaeda 1991).
4.2 - Echelle microscopique
Les transferts de masse et de chaleur observables lchelle macroscopique dcoulent
directement des interactions entre le champignon et son milieu, observables lchelle
microscopique. Ainsi ces transferts sont la somme des changes qui seffectuent localement
entre le champignon et le substrat. Lchelle microscopique sintresse aux phnomnes
lchelle des particules et ne cherche pas dcrire la performance globale du bioracteur. Il
sagit de modliser le comportement de croissance du champignon, les transferts de masse
locaux par diffusion et notamment de loxygne et la rduction de la taille des particules
(Mitchell et al. 2000). Concernant la rduction de la taille des particules elle est lie
lutilisation de coproduits agricoles comme support de la croissance fongique: cest--dire
que le support est galement une source de carbone. En effet, tout au long du processus de
culture, la consommation du substrat entrane une rduction de la taille des particules qui
conduit des phnomnes de dgradation et daccrtion du support qui peuvent sopposer
la circulation de lair et au dveloppement des hyphes dans certaines zones du racteur
(Hongzhang 2013).
La performance dun bioracteur dcoule de phnomnes intervenant au deux chelles,
macroscopique et microscopique. Ainsi une comprhension complte du processus de FMS
ncessite de sintresser ces deux chelles complmentaires (Mitchell et al. 2003).

Figure 1: le fonctionnement dun bioracteur vu deux chelles (Mitchell et al. 2000). A gauche
lchelle macroscopique qui sintresse aux transferts de masse et de chaleur, droite linteraction
entre le champignon et le milieu de culture lorigine de ces transferts.

4.3 - Scaling-up
Laugmentation dchelle (scale-up) est ltape cruciale qui permet le changement dchelle
du laboratoire vers la production commerciale. Elle se traduit par la validation du concept
diffrentes chelle: une chelle de laboratoire puis une chelle pilote intermdiaire et enfin
une chelle industrielle. Cela permet galement de rcuprer une quantit importante de
produits qui pourrait tre ncessaire dans les nombreuses tudes dvaluation par
exemple toxicologique qui prcdent la mise sur le march (Lonsane et al. 1992;
Szymanowska-Powaowska et al. 2013). Le passage chaque chelle doit saffranchir de
verrous technologiques, le principal tant lvacuation de la chaleur mtabolique. A titre
dexemple, pour un processus de FMS une chelle de laboratoire concernant quelques
grammes de substrat la distance qui spare le microorganisme de la paroi du bioracteur
est en moyenne 10 fois infrieure que dans une FMS lchelle pilote, pour laquelle le
10

substrat se quantifie en kilos. De fait, la surface du transfert de chaleur par unit de volume
du bioracteur est rduite dun facteur 10 en chelle pilote par rapport lchelle infrieure
faisant que la chaleur saccumule beaucoup plus. Naturellement, mesure que lchelle
augmente, ce phnomne samplifie (Hassouni 2007). Plus globalement, lquilibre entre les
flux qui sont prsents une chelle pour laquelle le processus fonctionne doit tre maintenu
dans les chelles suprieures pour que le fonctionnement soit assur. Les flux dnergie et
de matire dun systme peuvent tre caractriss sous la forme de nombres sans
dimension, pour lesquels de nombreuses formules existent (Garcia-Ochoa et Gomez 2009).
Lavantage de tels nombres est que, sagissant de rapport de proportionnalit, ils constituent
des indicateurs de ltat du paramtre quils caractrisent et ce, quelles que soient les
dimensions du bioracteur (Li et Jones 2000). Un exemple trs connu est le nombre de
Reynolds qui caractrise le rgime dcoulement dun fluide. Ces nombres sans dimension
savrent particulirement utiles lors du scaling-up, processus au cours duquel ils doivent
naturellement rester constants (Mitchell et al. 2000; Gervais et Molin 2003; RodrguezFernndez et al. 2012). Gnralement, lchelle industrielle ncessite de nombreux
mcanismes pour saffranchir de la forte quantit de chaleur mtabolique agitation,
changeurs de chaleur, aration humide, etc. autant dappareils qui augmentent in fine la
taille du biofermenteur. Des dimensions importantes posent le problme du maintien de
lasepsie pour le bon droulement du processus, la strilisation tant un procd ncessitant
une manutention importante. Une piste possible qui saffranchit de tous ces verrous est le
biofermenteur FMS-unique labor lIRD, constitu de 2 parties: un socle amovible en
mtal au sein duquel est dispos un biofermenteur jetable en plastique. Le volume de ce
biofermenteur fait que la fermentation ne produira pas une quantit trop leve de chaleur,
il possde par ailleurs une aration force permettant un contrle prcis de la temprature
et de lhumidit. La prsence dun socle pouvant facilement basculer permet une agitation
ponctuelle qui amliore encore la qualit des transferts de masse et de chaleur, le classant
dans la catgorie des bioracteurs lit fixe pouvant tre agit par intermittences
(intermittenly stirred packed-bed bioreactor). Enfin, sa configuration et son aspect jetable
font que le processus se fait en asepsie totale et quil ne ncessite pas une logistique
importante autour de son entretien. La facilit de mise en place de la FMS pour ce
bioracteur fait quil est possible de concevoir que plusieurs biofermenteurs FMS-unique
fonctionnent en parallle, aboutissant des rendements levs.
11

4.4 - Suivi du processus

La difficult du suivi des paramtres de la FMS est lie la complexit et lhtrognit
du milieu de culture qui constitue un systme multiphasique. Le suivi savre toutefois
primordial au cours du scaling-up, mesure que cette htrognit augmente (Bellon et al.
2003). Un appareil tel que le PNEO, conu par lquipe ITE du CNRS Facult des Sciences et
Techniques de Saint-Jrme permet un suivi direct de 4 variables que sont la temprature,
lhumidit relative, le dbit daration et la quantit de CO2 produite. Cette dernire variable
renseigne directement sur le mtabolisme du champignon et la phase de croissance dans
laquelle il se trouve (Lakhtar 2009). Le suivi est direct puisque les capteurs sont on-line, il
nest donc pas ncessaire de sacrifier du substrat pour effectuer de mesures, appeles le cas
chant off-line (Bellon et al. 2003). Le dispositif PNEO est toutefois actuellement adapt
pour une FMS en colonnes correspondant une chelle de laboratoire.

5 - Aspect valorisation

Les coproduits peuvent contenir des substances valorisables. Il peut sagir, aprs
rcupration, de produits directement valorisables commercialement ou de composs
intermdiaires pouvant entrer dans la composition dun produit ou bien de matire brute
utilise pour des procds secondaires (Laufenberg et al. 2003). La FMS constitue
ventuellement lun de ces procds secondaires. Ce processus reprsente une alternative
conomique et environnementale attrayante quand il sinscrit dans un processus de
valorisation de coproduits industriels. Il sagit dutiliser comme matire brute savoir
comme milieu de culture un coproduit possdant une faible valeur conomique et
potentiellement un impact nfaste sur lenvironnement pour raliser une croissance
microbienne et produire des molcules forte valeur ajoute (Bhatnagar et al. 2014).
Lintrt est donc double: il y a gestion du coproduit, son volume est rduit
proportionnellement la croissance du microorganisme. Par ailleurs, la consommation du
coproduit par le microorganisme rduit galement sa toxicit. Lautre intrt est la
valorisation commerciale de ce processus en le couplant la production et lextraction de
molcules possdant un intrt conomique. Un exemple de valorisation par fermentation
en milieu solide est lutilisation de tourteaux de graines de Jatropha curcas. Les graines de
12

cette plante cultive en zones tropicales et subtropicales sont riches en huile dont les
triglycrides, aprs plusieurs tapes incluant notamment une tape de transestrification,
aboutissent la formation de biocarburant (Mazumdar et al. 2013). Lextraction de lhuile
des graines produit des tourteaux toxiques, ils sont en effet riches en diterpnes et en
curcine, une toxine proche de la ricine qui inhibe lactivit ribosomique (Karaj et Mller
2011). Une voie de gestion possible de ces coproduits est lutilisation de ces derniers
comme substrat pour la culture en FMS dun champignon basidiomycte thermophile
Sporotrichum thermophile dans le but de produire des xylanases (Sadaf et Khare 2014).

6 - Champignons filamenteux
Les champignons filamenteux sont des microorganismes arobies qui se retrouvent dans la
plupart des environnements naturels, y compris au sein dorganismes vivants. Cette large
rpartition est lie une tape de leur cycle de vie, en loccurrence leur habilit produire
une grande quantit de propagules adaptes une dispersion arienne (Rodrguez-Urra et
al. 2012).
6.1 - Taxonomie et reproduction
La fraction fongique de lensemble des microorganismes prsents dans lair est appele
aromycoflore et parmi toutes les propagules de cette fraction, les plus importantes sont les
spores et les conidiospores (Lanjewar et al. 2013). Les conidiospores sont des organes de
reproduction asexue, elles sont produites par mitose et sont donc identiques leur cellule
mre haplode. Elles se diffrencient des spores sticto sensu qui sont des organes de
reproduction sexue, haplodes galement mais issues de la miose et donc diffrente de
leur cellule mre diplode dorigine. La forme tlomorphe dun champignon forme
sexualise et donc productrice de spores et la forme anamorphe forme asexue
produisant des conidiospores se dveloppent souvent des stades spars dans le temps
ainsi que dans des conditions environnementales diffrentes. Certaines espces dites
holomorphes prsentes les deux formes au sein dune mme colonie (Guarro et al. 1999). La
forme tlomorphe na toutefois pas t mise en vidence chez tous les champignons. Ainsi,
certains champignons ne se reproduisent que de manire asexue, il sagit des champignons
mitosporiques anciennement appels Deutromyctes ou Fungi Imperfecti dont la
13

majorit des individus appartiennent aux Ascomyctes (Roca et al. 2006). Lutilisation des
champignons en biotechnologies et particulirement pour la FMS ncessite une densit
dinoculum leve et donc une production importante de spores/conidiospores (Tewari et
Bhanu 2004). Ce type dinoculum est en effet prfr des cellules de myclium pour sa
facilit de mlange avec le substrat qui augmente lhomognit de dispersion dans le milieu
(Roussos et al. 1999). Lutilisation de spores ou de conidiospores, formes unicellulaires des
champignons filamenteux, dpendra videmment de la souche utilise au cours du
processus et des objectifs de la production. Le processus de reproduction sexue est
toutefois plus couteux en nergie que la reproduction asexue (Bayram et Braus 2011).
6.2 - Physiologie de croissance et sporulation
Sagissant dorganismes vivants, les champignons possdent une dure de vie limite. Ainsi,
la fin de sa vie qui correspond la phase de lyse myclienne le myclium g subit un
phnomne de snescence: aprs plusieurs divisions, la cellule apicale cesse son activit
mitotique et meurt entranant larrt de la croissance vgtative. Cette diminution du taux
de croissance saccompagne dune diminution de la fertilit. La snescence est lie une
diminution de la respiration, un processus appel inactivation qui se produit en fin de
fermentation (Mitchell et al. 2000). Chez Podospora anserina un ascomycte modle dans
ltude du vieillissement la snescence possde une tiologie mitochondriale puisquelle
saccompagne dun rarrangement important de lADN mitochondrial mtDNA
(Scheckhuber et al. 2007). Il existe de nombreuses sources de dommages de lADN
mitochondrial conduisant des rarrangements parmi lesquelles le taux de mutations lev
du mtDNA d son exposition chronique aux ROS (reactive oxygen species) produits au
cours de la phosphorylation oxydative. En plus de ces lsions oxydatives sur lADN qui
constituent une source de dommages directe, dautres sources de dommages indirectes sont
imputables ces ROS comme par exemple loxydation des protines impliques dans la
rplication et la maintenance du mtDNA (Lorin et al. 2007). De plus, les ROS ont galement
un rle dans la rgulation gntique. Cette instabilit dans le gnome mitochondrial conduit
la diminution du mtabolisme; et la cellule, en rponse laccumulation de dommage dans
le gnome et via laction de rgulation gntique exerce par les ROS, effectue in fine une
mort cellulaire programme par autophagie (Osiewacz 2011). En plus de la longvit, le cycle

14

de vie des champignons filamenteux est divis en plusieurs phases, caractrises par des
spcificits notamment une efficacit mtabolique qui leur sont propres (Figure 2). Ltat
physiologique du microorganisme au sein de chacune de ces phases qui est li
lcosystme a galement une incidence et doit donc tres prise en considration pour une
comprhension globale du comportement champignon (Deswal et al. 2011).

Figure 2: principales tapes du cycle de vie de Trichoderma harzianum en fonction de laspect

morphologique de son dveloppement sur substrat solide dans des conditions optimales (Roussos
1985). Les conidiospores germent (il y a apparition dun tube germinatif aprs 11H dincubation). Par
la suite, le myclium se dveloppe activement pendant 40H et suite des phnomnes dinduction
et dinhibition exercs en partie par le milieu de culture il y a initiation de la phase de conidiognse
qui peut durer plusieurs semaines.

7 - Production de biomasse, de mtabolites et de spores

La production de molcules dintrt et de biomasse par un champignon donn au moyen
dune FMS est optimise par le choix des conditions de culture mais galement par le choix
du substrat ou du mlange de substrats dont la composition fournit entre autre les
proprits physiques du support et les nutriments ncessaires la croissance et aux
processus de biosynthse (Martins et al. 2011; Zhu et al. 2013).

15

7.1 - Production denzymes

Il existe une trs forte dpendance entre la composition du milieu et la production
denzymes. Cette forte dpendance se traduit au niveau des mcanismes de rpression qui
entourent la biosynthse enzymatique. Cela peut tre illustr par lexemple de la
biosynthse de cellulases par un champignon filamenteux (pouvant tre gnralis la
plupart des hydrolases). La biosynthse des cellulases est rprime par un rpresseur qui
bloque la transcription des gnes de structures de ces enzymes, et cela selon diffrents
mcanismes de rgulation (Roussos 1985). Le premier mcanisme est linduction/rpression
des enzymes: la biosynthse de celles-ci est effective seulement si leur substrat associ
appel inducteur est prsent dans le milieu, linverse labsence de linducteur dans le
milieu entrane la rpression de la biosynthse (Garrett et Grisham 1999). Dans le cas des
cellulases, un inducteur possible est naturellement la cellulose. La prsence du substrat nest
pas suffisante pour la biosynthse, ainsi le deuxime mcanisme est la rpression
catabolique explique dans la partie Avantages de la FMS par rapport aux cultures liquides
qui se traduit par une rpression de la biosynthse si du glucose ou toute autre source de
carbone prfrentielle sont prsents dans le milieu. Enfin, il existe un mcanisme de rtroinhibition, agissant cette fois non plus sur la biosynthse mais directement sur lenzyme, qui
se traduit par la rpression de lactivit enzymatique ds lors quil y a accumulation du
produit de la raction enzymatique (Owyang et al. 1986). Dans le cas des cellulases le
glucose inhibe lactivit des -galactosidases et des endoglucanases (Roussos 1985). La
composition du milieu de culture est donc essentielle pour un processus de production
denzymes.
7.2 - Mtabolisme secondaire, production de molcules bioactives
La dpendance qui existe entre la composition du milieu et la production de mtabolites
secondaires existe de la mme faon que pour les enzymes. Lentre dans la phase
secondaire du mtabolisme pour un champignon filamenteux est toutefois complte par un

16

aspect dveloppemental et lexistence dautres stimuli extrieurs que la composition du

milieu.
Les mtabolites secondaires sont des molcules de faible poids molculaire, souvent
bioactives, produites des tapes prcises du cycle de vie la production est souvent
corrle des tapes spcifiques de diffrentiation morphologique et qui partage la mme
proprit facultative pour la survie de la cellule. En effet ces molcules ne sont pas
essentielles la croissance et la reproduction de lorganisme qui les produit, du moins en
laboratoire (Wiemann et al. 2013; Yoon et Nodwell 2014). Par ailleurs si les mtabolites
primaires sont trs largement partags au sein de larbre du vivant par des organismes trs
loigns sur le plan phyllogntique, les mtabolites secondaires sont spcifiques de
groupes taxonomiques restreints (Keller et al. 2005). Ces molcules sont lies des
interactions avec lcosystme et bien que non essentielles, augmentent la fitness des
organismes qui les produisent en leur fournissant un avantage cologique face dautres
organismes par exemple comme protection contre un prdateur ou des conditions
environnementales hostiles (Wiemann et Keller 2013). Plus gnralement, la production de
mtabolites secondaires est favorise la plupart du temps par des conditions sub-optimales
de croissance qui sont caractristiques des conditions naturelles dans lesquelles se retrouve
le champignon, augmentant ainsi la fitness de ce dernier dans son milieu (Yu et Alkhayyat
2014). Ces molcules, de part leurs proprits, sont galement largement utilises comme
par exemple en tant quantibiotiques, antitumoraux ou immunodpresseurs, dans de
nombreux secteurs allant de la greffe dorganes lagroalimentaire en passant par la
mdecine gnrale (Ruiz et al. 2010; Yin et Keller 2011). Pour bien comprendre le
fonctionnement du mtabolisme secondaire, il est important de le caractriser au niveau
molculaire, ainsi les gnes associs une voie mtabolique secondaire, sont souvent
regroups dans le gnome en groupements de gnes appels cluster (Wiemann et al. 2013).
Il existe cependant des exceptions, des gnes impliqus dans la mme voie mtabolique
secondaire mais qui ne sont pas adjacents dans le gnome (Wiemann et Keller 2013). La
rgulation de ces clusters est effectue par laction concomitante de plusieurs types de
facteurs de transcription : les facteurs de transcription domaine troit galement appels
lments de rgulation spcifiques rguls par les facteurs de transcription domaines

17

larges, qui intgrent les conditions environnementales dans la rgulation eux-mmes rguls
un niveau plus lev.
7.2.1 - Elments de rgulation spcifiques au cluster
Les gnes codants pour les facteurs de transcription domaine troit sont gnralement
situs directement au sein du cluster et rgulent positivement lexpression des gnes. La
structure la plus commune de ces facteurs de transcription sont des protines possdant
deux atomes de zinc, Zn(II)2Cys6, ce qui est une particularit fongique et dont le modle est
la protine AflR qui est une protine Zn(II)2Cys6 qui lie une squence palindromique lADN
au niveau du promoteur des gnes appartenant au cluster. Cela permet la transcription de ce
cluster ces lments de rgulation spcifiques recrutent donc une ARN polymrase II qui
permet in fine la synthse de laflatoxine et de la strigmatocystine chez Aspergillus nidulans
(Woloshuk et Shim 2012; Wiemann et Keller 2013).
7.2.2 - Elments de rgulation lis lenvironnement
Les facteurs de transcription large domaine permettent une rgulation du mtabolisme
secondaire en lien avec les conditions du milieu tels que la quantit de carbone, dazote, la
temprature, le pH, etc. particulirement lorsque celles-ci sont stressantes (Keller et al.
2005). Les champignons sont capables dactiver le processus coteux en nergie de
mtabolisme secondaire sous certaines conditions environnementales et den retirer un
bnfice. La perception et la transcription des signaux environnementaux sont ralises
depuis des capteurs la surface de la cellule puis par une succession de protines, agissant
en cascade dont les composants finaux sont des facteurs de transcription GATA possdant
un motif trs conserv de liaison lADN Cys2His2 zinc finger tels que, chez A. nidulans,
CreA pour la perception du carbone, AreA pour la perception de lazote et PacC pour la
perception du pH (Yin et Keller 2011; Trushina et al. 2013; Zhang et al. 2013). Le mcanisme
de rgulation est similaire celui observ au cours de la rgulation spcifique du cluster: le
facteur de transcription zinc finger global transcription factors lie une squence dADN en
amont du codon start des gnes rguls et permet ou non la transcription de ceux-ci
(Trushina et al. 2013). En effet, cette rgulation peut se faire ngativement: CreA participe
linhibition dans une moindre mesure de la production de pnicilline chez Aspergillus
18

nidulans et de la production de lovastatine chez Aspergillus terreus (Ruiz et al 2010). Ou bien

positivement puisque la biosynthse dun sidrophore, la ferricrocine, est active par AreA
chez Fusarium oxysporum (Lpez-Berges et al. 2014).
7.2.3 - Rgulation globale
Les facteurs de transcription prcdents sont infods des lments de rgulation de
hirarchie suprieure dans la rgulation globale du mtabolisme secondaire. Cette
rgulation globale du mtabolisme secondaire est effectue par modification des histones,
ce qui est une voie de rgulation pigntique (Woloshuk et Shim 2012). LaeA qui signifie
Loss of AFLR expression initialement caractris chez le genre Aspergillus mais qui a
ensuite t dcrit chez dautres genres, a permis de mettre en vidence cette rgulation
pigntique. Sans le gne laeA, lexpression de certaines voies mtaboliques secondaires
et particulirement lexpression de AflR, do le nom est rprime (Wiemann et Keller
2013). Ce gne participe la rgulation du mtabolisme secondaire en modifiant les
histones situe sur lADN des gnes impliqus. Ces modifications soprent via la
mthylation de ces histones, ce qui aboutit la transition rversible deuchromatine en
htrochromatine (et vice versa). Ainsi chez Aspergillus nidulans, lorsque lexpression de
laflatoxine est rprime par LaeA, la rgion du promoteur de aflR est sous forme
dhtrochromatine inaccessible aux ARN polymrases II (Keller et al. 2005 ; Woloshuk et
Shim 2012). La protine LaeA, qui ressemble une mthyltransfrase et qui est constitutive
du noyau, doit, pour fonctionner tre associe dans le noyau dautres protines. En
loccurrence VeA et VelB pour former un complexe htrotrimrique, le complexe Velvet
(Bayram et al. 2008). Ce complexe, compos de plusieurs sous-units, assure le bon
droulement du mtabolisme secondaire et fait que celui-ci est coupl des changements
qui ont trait au dveloppement et notamment au dveloppement sexuel (Yin et al. 2013). La
diffrentiation chimique saccompagne donc de morphognse (Demain 1998). Ainsi, dans
cet htrotrimre qui assure une rgulation pigntique directement sur les chromosomes,
VeA-VelB est requis pour le dveloppement sexuel alors que VeA-LaeA est charg de la
rgulation du mtabolisme secondaire (Palmer et al. 2013). Le fonctionnement de ce
complexe est modul par un facteur extrieur: en loccurrence la lumire, impliquant donc
des capteurs appels phytochromes (Bayram et al. 2010). Puisque VelB nest pas impacte

19

par lillumination et quelle est naturellement prsente dans le noyau et le cytoplasme, cest
VeA qui fait que la formation du complexe dpend de la lumire. Plus prcisment, VeA
intgre la perception de la lumire bleue et rouge dans la rgulation (Etxebeste et al. 2010).
Ainsi en prsence de lumire, la protine VeA est prsente dans le cytoplasme alors que
dans lobscurit, elle migre dans le noyau pour former le complexe velvet, et assurer la
rgulation. Par consquent, les hyphes exposs la lumire assurent une reproduction
asexue via la conidiognse dans le noyau VelB associe dautres protines du groupe
velvet inhibe la reproduction sexue alors que la diffrenciation sexuelle couple au
mtabolisme secondaire a lieu dans les hyphes abrits de la lumire, la prsence de VeA
permettant linhibition de la reproduction asexue (Bayram et al. 2008; Sarikaya Bayram et
al. 2010; Shaaban et al. 2010). Au niveau cologique, cette rgulation globale par la lumire
a un rle important: le champignon en tant que microorganisme tellurique, peut tre amen
au cours de sa vie rejoindre la surface du sol et ainsi tre expos un changement
drastique de conditions du milieu. En effet, si le sol est un milieu plutt tamponn et adapt
une reproduction sexue, les conditions du milieu relatives la surface sont plus versatiles
et moins favorables au dveloppement. A titre dexemple: la dessiccation du myclium peut
se produire rapidement, une reproduction asexue moins exigeante et moins longue que
la reproduction sexue est plus adapte (Figure 3). La lumire est un indicateur rapide de
lventuelle volution des conditions environnementales pouvant dclencher le mcanisme
dadaptation quil convient dutiliser (Rodriguez-Romero et al. 2010). Les signaux lumineux
participent aussi ltablissement dun rythme circadien, permettant un phnomne
comme lmergence du sol pour la dissmination des propagules de se produire au moment
le plus adquat, cest--dire quand les rayons solaires ne sont pas trop violents (Tish et
Schmoll 2010).

20

Figure 3: deux modes de reproduction adapts des conditions de milieu diffrentes chez A. nidulans
(Rodriguez-Romero et al. 2010). Les conidiophores sont le support de la reproduction asexue, le
cleistothecium est le sporophore, sige de la reproduction sexue.

Bien que le complexe prcdent soit caractristique du microorganisme modle A. nidulans,

le complexe velvet est trs conserv chez de nombreux champignons, o il est prsent sous
forme dhomologues (Hoff et al. 2010). Mais malgr ce haut degr de conservation
structurale, le fonctionnement de la rgulation possde une plasticit fonctionnelle
importante chez diffrentes espces qui reflte une diversit leve dans les styles de vie
(Kopke et al. 2013). Par ailleurs, Les mcanismes relatifs au complexe velvet ne sont
toutefois pas encore trs bien connus et il ne sagit certainement pas du seul rgulateur
intervenir ce niveau (Collemare et al. 2014).

7.3 - Physiologie de sporulation, conidiognse et production dinoculum

La production de mtabolites secondaires est ncessairement prcde par la production
dinoculum. Comme vu prcdemment, le dveloppement et donc la reproduction est lie
au niveau gntique au mtabolisme secondaire. Elle dpend donc du stade de
dveloppement du champignon mais galement des conditions du milieu. Le processus de
conidiognse, recouvrant l'assemblage des conidiophores et la maturation des conidies est
21

rgul par un ensemble complexe de gnes (Park et Yu 2012). Il sagit dune rponse
dtermine par ltat mtabolique de la cellule, influence la fois par lenvironnement et la
physiologie du champignon. Concernant la physiologie il peut sagir lge du myclium ou de
cycles circadiens endognes (Lakin-Thomas et Brody 2004). Les stimuli environnementaux
comme la lumire qui est lun des plus importants ou une blessure exerce sur le myclium
peuvent galement initier le processus de conidiognse (Flodman et Noureddini 2013).
Globalement, comme pour le mtabolisme secondaire, des conditions sub-optimales au
niveau nutritionnel, osmotique, oxydatif sont inductrices du processus (Etxebeste et al.
2010). En effet, la conidiognse conduit la production de propagules au cours dune
reproduction asexue et ces propagules sont naturellement des lments de dispersion mais
constituent galement une forme de rsistance lie notamment au phnomne de
dormance des conditions de milieu hostiles (Wang et al. 2013). Un moyen possible pour
induire une conidiognse prolonge qui aboutit un indice de sporulation lev en
nombre de conidiospores/g de substrat est le pilotage par stress hydrique. Il sagit un
certain moment de la fermentation typiquement ds que la biomasse a atteint une valeur
suffisante, correspondant un myclium mature darrter linflux dair humide ncessaire
au dveloppement du myclium et de le remplacer par de lair sec le dbit daration est
dailleurs augment qui sera peru par le champignon comme un changement hostile des
conditions du milieu (Hassouni 2007). Prcisment, le champignon peroit la diminution en
eau comme un stress osmotique puisque leau se concentre en lments mesure quelle
svapore, et oxydatif, li laugmentation de la quantit dair. Cette transition entre lair
humide et lair sec doit se faire de faon progressive et videmment les dbits dair sont
spcifiques des souches et du substrat en prsence. Lavantage de cette mthode est quen
plus de produire une grande quantit de conidiospores, celles-ci sont en dormance et
peuvent donc tre conserves sans que leur viabilit soit altre. En effet, les conidiospores
en dormance sont caractrises par un faible niveau dhydratation. La leve de dormance
galement appele activation - constitue la premire tape de la germination; elle
ncessite lentre deau libre dans la conidiospore qui va gonfler (Nanguy et al. 2010). Le
schage du substrat engendr par le stress hydrique permet donc dempcher les
conidiospores produites de germer et maintient en consquence un haut niveau de viabilit.

22

8 - Conclusion
La FMS est un procd sduisant bien des gards car il possde de nombreux avantages
sur les cultures en milieu liquide et permet par ailleurs dintgrer un aspect de valorisation
de coproduits dans le processus de production (Singhania et al. 2009). Ce processus met en
prsence 3 entits: un milieu de culture, un microorganisme et un bioracteur, ce dernier
tant le lien qui unit les deux autres. Une bonne apprhension du processus ncessite une
connaissance importante de la souche de champignon filamenteux utilise, dune part de sa
physiologie de croissance et de sporulation, dont les fondements molculaires reposent sur
une rgulation complexe et dautre part de ses exigences cologiques dont dcoule son
comportement vis--vis du milieu de culture choisi (Taylor et al. 1999). En consquence, le
milieu doit galement tre dcrit avec prcision, au niveau de sa structure et de sa
composition (Meena et al. 2013). Le choix du bioracteur est videmment une tape cruciale
car elle dtermine comment toutes les variables vont interagir, mais galement le niveau de
contrle qui pourra tre exerc sur certaines dentre elles (Raghavaraoa et al. 2003). En
effet, la prcision du contrle au cours du processus est essentielle car elle permet la
dtection des ventuels problmes. Par ailleurs, afin de recrer artificiellement les
phnomnes dinduction naturels du mtabolisme secondaire ou de la production de
conidiospores par exemple les conditions du milieu sont souvent amenes tre modifies
des instants prcis du processus de fermentation, correspondant des stades dtermins
du dveloppement fongique. De telles modifications du milieu ne peuvent tre effectives
sans un contrle rigoureux, particulirement quand lchelle de production est industrielle.

23

9 - Rfrences bibliographiques
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Rsum
La fermentation en milieu solide est un procd de croissance microbienne en absence deau
libre utilisant dans la majeure partie des cas des champignons filamenteux. Cette technique connait
un engouement croissant li aux nombreux avantages quelle possde sur son homologue liquide.
Ces avantages concernent des aspects quantitatifs et qualitatifs, mais galement conomiques avec
entre autre la possibilit de valorisation de coproduits industriels. Les avances ralises dans le
domaine sont axes sur deux fronts scientifiques complmentaires: lingnierie qui concerne la
conception des bioracteurs et la microbiologie qui permet la comprhension des phnomnes
relatifs la souche fongique utilise et particulirement, sagissant de production commerciale, au
mtabolisme secondaire et la conidiognse. En effet, seule une approche multidisciplinaire
permet davoir une vision complte du processus, de mieux comprendre la relation intime qui lie le
champignon son milieu dans un bioracteur et in fine doptimiser le processus initial et
daugmenter son chelle.
Mots-clefs: fermentation en milieu solide, bioracteur, champignon filamenteux,
valorisation, mtabolisme secondaire

Abstract
Solid-state fermentation is a process that involves microbial growth in absence of free
water; in most cases it uses filamentous fungi. This technique is enjoying growing enthusiasm for its
numerous advantages over liquid-state fermentation. These advantages deal with quantitative and
qualitative aspects, but also with economical ones, as it is possible to upcycle industrial by- products.
The advances in this domain focus on two scientific complementary topics: the engineering aspect
that concerns bioreactor design and microbiology that allows the comprehension of fungal
phenomena and more precisely, when dealing with commercial production, secondary metabolism
and conidiogenesis. Only a multidisciplinary approach can encompass the whole process and give a
better understanding of the strong link between the fungus and its medium in a bioreactor. It is also
a means of optimizing the process and upscaling it.
Keywords: solid state fermentation, bioreactors, filamentous fungi, valorization, secondary
metabolism