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La respiration

et la
fermentation

Gilles Bourbonnais / Cgep de Sainte-Foy Chapitre 9, p. 183


Photosynthse et respiration
p.
p. 183
183

Autotrophes : Photosynthse et respiration.


Fabriquent leur propre matire organique.

Htrotrophes : Respiration ou fermentation.


Transforment la matire organique
vgtale en matire organique animale.
p.
p. 183
183
Respiration du glucose: 37
37

1 glucose + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O

La respiration libre de l'nergie. D'o vient cette nergie ?

Des lectrons
Plus un lectron est sur une
orbitale leve, plus il contient
dnergie.
Il faut fournir de lnergie un
lectron pour quil passe dune
orbitale basse une orbitale
leve.
Inversement, un lectron qui
passe dune orbitale leve une
plus basse libre de lnergie
Ex. Combustion du mthane 185
185

Le mthane est oxyd : les lectrons du CH4 sont plus


loigns du carbone dans le CO2 que dans le CH4
Oxydation

Rduction

L'oxygne est rduit : les lectrons se rapprochent


des atomes d'oxygne
la fin de la raction, les lectrons occupent un
niveau plus bas libration dnergie
Dans la respiration, l'nergie est libre par tapes
(et non d'un seul coup comme dans la combustion du CH4).
Au cours de la respiration, les lectrons riches en nergie
(niveau lev) du glucose sont transfrs d'autres
molcules: les transporteurs.
chaque transfert, l'lectron perd de l'nergie.
Hydrogne lectrons
"arrach" au "arrachs"
glucose l'hydrogne

Formation d'eau

lectron lectron captur par l'oxygne


transfr un
transporteur

Etc.
lectron
transfr
un autre
transporteur
Premier transporteur Deuxime transporteur Troisime transporteur

Ces transporteurs sont des protines situes dans la


membrane des mitochondries.
L'nergie dgage
chaque transfert est
convertie en ATP

L'ATP form
est libr
dans la
cellule
La respiration se divise en trois 188
188

grandes phases :

1. La glycolyse
2. Le cycle de lacide citrique (ou de Krebs)
3. La phosphorylation oxydative : transport des
lectrons et chimiosmose

Glycolyse et cycle de lacide citrique :


Dshabillage de la molcule de glucose et extraction
des lectrons riches en nergie.

Phosphorylation oxydative :
Utilisation de l'nergie des lectrons extraits pour former de
l'ATP.
La glycolyse 189
189

Se produit dans le cytosol

1 glucose (C6) 2 pyruvates (C3)

2 ATP produits

4 H (et leurs lectrons) "arrachs" au glucose

2 ADP + 2P 2 ATP

2
pyruvate
4H
C3H4O3
glucose
C6H12O6
Le NAD+ est une molcule pouvant
saccaparer des lectrons riches en nergie.

NAD+ = nicotinamide adnine dinuclotide

Chaque NAD+ capte 2 lectrons


Substrat-H2 + NAD+ Substrat + NADH + H+

N.B. 2H = 1H + 1 H+ + 1 lectron
La glycolyse

2 ATP consomms

Le glucose (C6) est bris en 2


molcules 3C (PGAL)

4 H+ et 4 lectrons arrachs (2
pour chacun des 2 PGAL
produits)

4 ATP produits (2 pour


chacun des 2 PGAL
produits)

Le PGAL est transform en


pyruvate (C3)
Le cycle cycle de l'acide citrique
(ou cycle de Krebs)
Sir Hans Krebs (1900-1981)
p.
p. 175
175
Prix Nobel 1953 pour la dcouverte
dans les annes 30 du cycle qui
porte son nom.

Le pyruvate contient encore de nombreux lectrons


riches en nergie. Ils sont extraits dans cette phase.

Le pyruvate entre dans les


mitochondries. Le cycle de
lacide citrique se droule
dans les mitochondries.
CO2

CoA

Premire tape : le pyruvate entre dans la


mitochondrie et est transform en actyl CoA par
un complexe enzymatique (PDH complex)
192
192

Le pyruvate perd
2 H et 1 C (et 2 O)

Le produit 2C qui en rsulte se


combine une coenzyme A (CoA)
pour former de l'actyl coenzyme A
(ACoA)

Le produit 6C form
perd 2 C et des H pour L'ACoA (C2) se combine
redonner le produit de un produit 4C pour
dpart 4C et le cycle former un produit 6C
recommence. (acide citrique)

1 ATP a t form
Pyruvate (C3) Le pyruvate perd 1 C et 2H et se
combine au CoA pour former de
l'ACoA

L'ACoA (C2) se
combine
l'oxaloactate (C4) et
forme un compos
6C (citrate)

1 ATP form

p.
p. 179
179

Des H (et leurs


lectrons) sont Le citrate (C6) perd 2 C
transfrs au NAD pour redonner un produit
ou au FAD 4C
Bilan la fin du cycle de lacide citrique

Le glucose a compltement t dmoli en CO2 et H


Seulement 4 ATP ont t produits pour chaque glucose (2
dans la glycolyse et 2 dans le cycle de lacide citrique).

Lnergie du glucose est maintenant contenue


dans les lectrons des hydrognes
transports par le NADH et le FADH;
ces lectrons sont encore des niveaux
nergtiques levs.
La phosphorylation oxydative : 193
193
transport des lectrons et chimiosmose
Transporteurs
Se droule sur la dlectrons, pompes
protons et enzymes
membrane interne des synthtisant de lATP
mitochondries. (ATPsynthases)

Les lectrons riches en nergie


provenant du glucose
(transports par les NADH et FADH2
FADH2) sont transfrs des
transporteurs d'lectrons NADH
situs sur la membrane interne.

Les plis de la membrane interne (crtes)


permettent den accrotre la surface.
Chane de transport 194
194
d'lectrons dans la
membrane interne de la
mitochondrie

Les lectrons riches en nergie sont


transfrs du NADH ou du FADH2 des
transporteurs d'lectrons de la
membrane interne de la mitochondrie.
chaque transfert, l'lectron perd de
l'nergie. la fin de la chane, l'lectron
qui a perdu beaucoup d'nergie peut tre
accept par l'oxygne.

Les lectrons perdent de


l'nergie chaque transfert.
Le NADH (ou le Les lectrons L'oxygne
FADH2) cde ses passent d'un accepte les
lectrons riches en transporteur lectrons la fin
nergie un l'autre. de la chane et se
transporteur chaque combine aux 2 H+
d'lectrons de la transfert, ils pour former de
membrane interne perdent de l'eau.
de la mitochondrie. l'nergie.
Certaines bactries vivant en milieu anarobique (sans air) utilisent
autre chose que de l'O2 pour accepter les lectrons (sulfate ou
nitrate) = respiration anarobie

Ex.

C6H12O6 + 12 KNO3 6 CO2 + 6 H2O + 12 KNO2

ADP + P ATP
Les transporteurs dlectrons sont coupls des
transporteurs actifs dions H+. L'nergie provenant des
lectrons transfrs sert actionner ces transporteurs qui
"pompent" des ions H+ dans l'espace intermembranaire
de la mitochondrie (entre la membrane externe et l'interne).
La chimiosmose

Accumulation d'ions
H+ dans l'espace
intermembranaire

Gradient de
concentration :
l'espace
intermembranaire
devient plus
concentr en ions H+
(plus acide).

Gradient lectrique : un ct de la membrane


devient positif (accumulation d'ions +) et
l'autre, ngatif (dficit en ions + par rapport aux
ions -).
Gradient lectrochimique les ions H+ ont tendance
diffuser vers la matrice (= force protomotrice). 194-195
194-195
Ils le font en passant par des ATP synthases.
La force protonmotrice
(ions H+ qui diffusent
travers l'ATP synthase)
permet la formation d'ATP
partir d'ADP et P.

Matrice

Espace intermembranaire
Membrane interne
de la mitochondrie

ATP synthase

100 = 10 nm
Vitesse de rotation
= 50 100 tours / seconde

Le passage des ions H+ entrane


la rotation de la sous-unit c .
Cest ce mouvement qui permet
la formation dATP partir
dADP et P dans la partie qui
dpasse de la membrane.

Voir: LATP synthase


La turbine protons
On peut inverser la rotation et le passage d'ions H+
en transformant des ATP en ADP.
L'ATP synthase peut donc tre convertie en un
nanomoteur.
On a fix un long filament
d'actine (une protine) sur la
portion mobile de la protine
pour pouvoir observer le
mouvement de rotation.

Vitesse de rotation
= 50 100 tours / seconde
Chez beaucoup de procaryotes, une structure semblable
lATPsynthase sert faire tourner un long fouet appel
"flagelle" permettant la cellule de se dplacer.
Paul D. Boyer (UCLA) et John E. Walker
(Cambridge) ont remport (avec Jens C. Skou) le
Nobel de chimie 1997 pour leurs dcouvertes sur
lATP synthase.

Paul D. Boyer John E. Walker

Voir : http://nobelprize.org/chemistry/laureates/1997/index.html
Bilan de la respiration :

Chaque mole de glucose peut produire environ 36 38


moles dATP = rendement denviron 40% (40% de
lnergie du glucose convertie en ATP et 60% en
chaleur)
Diffrents facteurs (voir p. 183) peuvent faire diminuer
le rendement. En pratique, la cellule parvient tirer
environ une trentaine dATP par molcule de glucose.
Effets de quelques poisons
(pas dans Campbell)
Le cyanure (ex. H CN ou K CN) :
bloque le passage des lectrons
du cytochrome a3 (un des
transporteurs d'lectrons de la
membrane) l'oxygne.
Le dicoumarol ou le 2,4 dinitrophnol : augmente la
permabilit de la membrane aux ions H+. Les ions H+
diffusent travers la membrane sans passer par les ATP
synthases. Leur nergie est convertie en chaleur (et non
en ATP).

http://www.webspawner.com/users/dnp4sale/
Utilis comme pesticide et pour protger le bois de la dgradation. On a
dj song l'utiliser pour faire maigrir.
Les graisses brunes (pas dans Campbell)

Graisse brune Graisse blanche


Cellules des graisses brunes riches en mitochondries.
Les membranes des mitochondries possdent des
protines de transport d'ions H+ non couples des ATP
synthase (thermognines). L'nergie se dgage sous
forme de chaleur.
Abondant la naissance chez l'humain (~5% du poids) et
disparat progressivement jusqu' l'ge adulte.
Symplocarpus foetidus (Symplocarpe
ftide)
(Tabac du diable, Chou puant, Skunk
cabbage)

Cette plante dgage de la chaleur


par un mcanisme semblable
celui des graisses brunes.
Production et perte de chaleur

Tous les
organismes vivants
produisent de la
chaleur.
Endothermes et ectothermes 997
997

Endothermes : contrlent
leur temprature surtout
en utilisant la chaleur
provenant de lintrieur de
leur organisme. Leur
temprature demeure
gnralement stable (il y
a des exceptions).

Ectothermes : tirent
presque toute leur chaleur
de leur environnement.
Leur temprature peut N.B. Certains ectothermes ont une
varier. temprature plus leve et plus stable
que certains endothermes
Certains organismes sont msothermes (donc,
entre les deux) : ex. le grand requin blanc
Ils parviennent maintenir leur temprature,
mais pas de faon trs prcise (fluctuations
beaucoup plus grandes que pour les
endothermes).

Plusieurs arguments avancs rcemment


suggrent que les dinosaures taient
msothermes.
Est-ce mieux dtre endotherme plutt quectotherme ?

lire : Campbell p. 1000 et 1001


ATP ADP + P
Contrle de la
respiration arobique AMP + P

202
202
198
198
Fermentation

Production d'nergie sans utilisation d'oxygne


Produit beaucoup moins d'nergie : 2 ATP par molcule
de glucose contre 36 pour la respiration
Plusieurs types : fermentation alcoolique, fermentation
lactique, etc.
Un organisme pourrait-il
fonctionner en ne faisant que
de la glycolyse ?

La cellule finirait par manquer de NAD+


Fermentation alcoolique

La transformation du pyruvate en actaldhyde puis en


alcool permet de redonner du NAD+ partir du NADH
Fermentation lactique
Les muscles font de la
fermentation lactique s'il
n'y a pas assez
d'oxygne.

Le lactate produit sera


par la suite converti en
en pyruvate dans le foie.
Ce pyruvate sera respir
(cycle de lacide citrique
et phosphorylation
oxydative) dans la
mitochondrie.

Le NAD+ est recycl par la transformation du pyruvate


en lactate (acide lactique).
652
652
Arobie et anarobie

Arobies stricts
Anarobies stricts
Arobies facultatifs
Catabolisme des divers 201
201
nutriments

La cellule peut utiliser, comme


source dnergie :

Les monosaccharides
Les triglycrides
Les acides amins

Lutilisation des acides


amins libre un dchet :
NH3 (ammoniac)
1112-1114
1112-1114
limination des dchets azots
Certaines molcules contenant de lazote (des acides
amins surtout) peuvent tre utilises pour la respiration
ou converties en gras ou en glucide. Dans tous les cas,
lazote de la molcule est limine et libr sous forme
dammoniac (NH3).
Lammoniac est toxique et doit tre limine de
lorganisme.

Lammoniac peut tre limine sous forme de :


NH3
Ure
Acide urique
Ure
NH2
O C
NH2
Contrairement lammoniac ou
lure, lacide urique est
presque insoluble dans leau. Il
peut tre excrt comme une
pte semi-solide ce qui limite les
pertes en eau. Par contre, sa
production ncessite plus
dnergie (ATP) que celle de
lure.
Ammoniac (NH3 ou NH4+)

Trs toxique, ne peut donc pas saccumuler et


doit tre excrt rapidement.
Trs soluble dans leau et traverse facilement la
membrane plasmique des cellules (donc
slimine facilement par diffusion sil y a
beaucoup deau disponible).
NH2
Ure O C
NH2

Peu toxique (donc il peut sen accumuler dans


le corps jusqu une certaine limite).
Demande beaucoup moins deau (10 fois moins
que NH3) pour tre vacu.
Inconvnient : ncessite de lnergie (ATP) pour
se former.
Acide urique

Peu toxique (donc il peut sen accumuler dans


le corps jusqu une certaine limite).
Trs peu soluble dans leau. Peut sliminer
sous la forme dune pte semi-solide (donc
demande trs peu deau).
Inconvnient : ncessite encore plus dnergie
(ATP) que lure pour se former.
Chez les vertbrs,
lexcrtion se fait surtout
par les reins.

Chaque rein est


form de plus dun
millions de petits
tubes : les nphrons
Les trois tapes de la formation de lurine : 1115
1115

1. La filtration
capillaire Leau et presque toutes les substances qui y sont
dissoutes (sauf les grosses protines) passent du
nphron sang au nphron.

2. La rabsorption
La plupart des substance qui ont t filtres (surtout
les substances utiles lorganisme) retournent dans le
sang. Les dchets sont peu rabsorbs.

3. La scrtion
Tout le long du nphron, des substances du sang
passent dans le nphron (toxines, ions excdentaires
surtout).

Le liquide demeurant dans le nphron constitue


lurine. Elle se dverse dans des canaux collecteurs
qui lacheminent lurtre.
F
I
N