Acta Botanica Gallica

ISSN: 1253-8078 (Print) 2166-3408 (Online) Journal homepage: https://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Variations temporelles des populations de Caldesia

parnassifolia (L.) Parl, dans lcs étangs de la Brenne
(Indre, France)

Cécile Otto-Bruc , Jacques Haury , Jean-Claude Lefeuvre , Bruno Dumeige &

François Pinet

To cite this article: Cécile Otto-Bruc , Jacques Haury , Jean-Claude Lefeuvre , Bruno Dumeige
& François Pinet (2000) Variations temporelles des populations de Caldesia parnassifolia (L.)
Parl, dans lcs étangs de la Brenne (Indre, France), Acta Botanica Gallica, 147:4, 375-397, DOI:
10.1080/12538078.2000.10515868

To link to this article: https://doi.org/10.1080/12538078.2000.10515868

Published online: 26 Apr 2013.

Submit your article to this journal

Article views: 282

View related articles

Citing articles: 1 View citing articles

Full Terms & Conditions of access and use can be found at

https://www.tandfonline.com/action/journalInformation?journalCode=tabg21
Acta Bot. Gal/ica. 2000. 147 (4), 375-397.

Variations temporelles des populations de Caldesia parnassifolia (L.)

Pari. dans les etangs de Ia Brenne (lndre, France)

par Cecile Otto-Bruc( 1), Jacques Haurye), Jean-Claude Lefeuvre( 1), Bruno Dumeigee) et
Fran9ois Pinete)

(/)Museum National d'Histoire Naturelle, I.E. G.B.. /aboratoire d'Evolution des Systemes Naturels
et Modifies, 36 rue Geoffroy-Saini Hilaire. F-75231 Paris Cedex 05
(2) ENSA Ecologie et Sciences phytosanitaires & INRA Ecologie aquatique, 65 rue de Saint-Brieuc,
F-35042 Rennes Cedex
(3) Pare nature/ regional de Ia Brenne, Maison du Pare. Hameau du Bouchet. F-36300 Rosnay

arrive /e 18juillet 2000, accepte le 28 septembre 2000

Resunu!.- Caldesia pamassifo/ia (L.) Part. est une Alismaceae rarissime, en

regression en France et en Europe. Les variations temporelles de ses popula-
a
tions ont ete etudiees entre 1998 et 2000, en recourant un denombrement d'in-
dividus associe a une centaine de releves phytosociologiques et a des analyses
physico-chimiques. Realise sur 42 etangs de Ia Brenne (lndre), ce travail a tout
d'abord permis de mieux cemer les caracteristiques de cette hydrophyte : elle
croit preferentiellement sur un substrat sablo-vaseux, pauvre en elements nutri-
tifs et dans une eau oligotrophe. De plus, l'espece ne caracterise pas un syn-
taxon particulier. Par ailleurs, les variations inter-annuelles des populations de
Caldesia pamassifolia son! importantes, contrairement aux changements sai-
sonniers. A partir de donnees bibliographiques anciennes sur Ia presence de
Ca/desia pamassifo/ia en Brenne, un bilan local est egalement dresse : si divers
elements laissent presumer Ia regression de Caldesia pamassifolia depuis le
debut du XX" siecle, les donnees actuellement disponibles sont encore insuffi-
santes pour valider cette appreciation. En consequence, des recherches com-
plementaires, indispensables pour approfondir les connaissances sur cette
espece, sont proposees.

Mots-des : Brenne - etangs - Caldesia pamassifolia - ecologie - qualite d'eau

- phytosociologie - variations temporelles.

Abstract.- Caldesia pamassifo/ia (L.) Part. is a very rare Alismaceae, in regres-

sion in France and in Europe. Temporal variations of its populations have been
studied between 1998 and 2000 employing counting individual plants coupled
with a hundred phytosociological sample units and physico-chemical analysis.
Performed at 42 fishponds in the Brenne Pare naturel regional (lndre), first part
of this study concerned the characteristics of this aquatic plant: it grows prefe-
rentially on sandy muddy sediment, poor in nutrients and in oligotrophic water.
Moreover, the species does not characterize a special syntaxon. Otherwise, the
376

inter-annual changes of Caldesia pamassifolia's populations are important,

contrary to the seasonal changes. Using previous bibliographical data about the
presence of Caldesia parnassifolia in Brenne, a local current situation is also
considered: if numerous data show a regression of the species since the begin-
ning of the twentieth century, available current data is not sufficient to certify this
appreciation. Therefore, further studies, indispensable to improve the knowled-
ge of this species, are proposed.

Kev-words : Brenne- fishponds- Ca/desia pamassifolia- ecology- water qua-

lity.- phytosociology - temporal variations.

I. INTRODUCTION

La volonte de proteger Ia biodiversite au niveau mondial interroge Ia communaute scienti-

fique sur les connaissances relatives aux taxons rares, en danger, en regression. En France,
de nombreuses especes vegetales sont infeodees aux zones humides dont Ia gestion tradi-
tionnelle n'est plus toujours assuree. Parmi ces especes de grand interet patrimonial, Ia
Caldesie a feuilles de Parnassie (Ca/desia parnass!folia (L.) Pari., Alismaceae) est une
plante aquatique tres rare, protegee au niveau national, inscrite en annexes II et IV de Ia
directive « Habitats » (92/43/CEE) et en annexe I de Ia Convention de Berne.

De nombreuses recherches bibliographiques ont permis de dresser un premier bilan des

connaissances actuelles sur cette espece peu connue.
Ca/desia parnass!fo/ia est consideree par de nombreux auteurs comme une hydrophyte
vivace. Toutefois, Cook ( 1996) et Hess eta/. ( 1967) indiquent que I'espece peut egalement
etre annuelle.
La fecondation de Ia plante peut etre croisee ou autogame et Ia pollinisation s'etfectue
probablement par le vent ou par les insectes (Cook, 1996). Les fruits sont des akenes bru-
natres ovoldes et leur dissemination est assuree par hydrochorie (Serbanescu-Jitariu, 1975),
notamment lors de Ia vidange d'etangs disposes en chaine, ou probablement par endozoo-
chorie (ingestion par des oiseaux d'eau) (Den Hartog, 1957 ; Cook, 1996). En etfet, les
fruits, qui se detachent amaturite, flottent a Ia surface de l'eau pendant environ une semai-
ne avant de tomber sur Ie fond de l'etang ou commence Ia germination. La dispersion peut
aussi avoir lieu au stade de Ia plantule ainsi formee qui monte a Ia surface de l'eau ou elle
se developpe pendant dix jours environ avant de retomber au fond pour se fixer
(Serbanescu-Jitariu, 1975). En plus de Ia reproduction sexuee, Ia plante peut se multiplier
par voie vegetative a I'aide de petits bourgeons de moins de deux centimetres de long,
appeles turions. lis sont disposes sur de nombreux axes secondaires, le plus souvent ram-
pants, ou remplacent parfois certaines fleurs sur Ia hampe florale (Arber, 1920 ;
Sculthorpe, 1985). Les turions se detachent de leur axe durant I'automne et peuvent alors
etre transportes par l'eau. La vase recouvre peu a peu les turions qui s'enracinent et repro-
duisent de nouvelles pi antes au printemps suivant (Cook, 1996 ).
Concernant sa position dans les communautes vegetales, Oberdorfer ( 1949), Guinochet
et de Vilmorin ( 1978) et Ellenberg ( 1991) Ia placent au sein des roselieres a Phragmites
australis, se rapportant a I' alliance du Phragmition communis Koch 1926. Hegi ( 1981)
situe plus precisement l'espece dans l'association du Scirpo lacustris-Phragmitetum aus-
tralis. En Sologne du Loir-et-Cher, Martin ( 1894) signale Ca/desia parnass!fo/ia sur les
" bords des etangs vaseux au milieu des plantes aquatiques les dominant ". Par ailleurs,
 377

Gaume precise, sur une note d'herbier du Museum National d'Histoire Naturelle, avoir
recolte Ia plante en 1926 au sein de "I' heleocharetum sur greves sableuses " d'un etang
solognot. De fait, Ia majorite des donnees bibliographiques se referent a Ia region de Ia
Brenne:
* Rallet ( 1935) et Rallet eta/. ( 1969) situent Caldesia parnassifolia parmi les" plantes
tlottantes des associations aquatiques " au niveau de " Ia vegetation des bords ou Ia pro-
fondeur est moindre ". En outre, ils citent I'espece au sein des " plantes tlottantes ou
nageantes des associations amphibies (grands helophytes, zones a Carex stricta, prairie
a Littorella, prairie a Heleocharis multicaulis )", aux cotes notamment de" Potamogeton
gramineus. Scirpus fluitans. Nymphea alba. Po(vgonum amphibium, Potamogeton
natans et Utricularia neglecta". En definitive les auteurs indiquent que, bien qu'accom-
pagnee de ces " associations aquatiques " ou " amphibies ", Caldesia parnassifo/ia est
le plus couramment rencontree dans les ceintures des" helophytes" et de Ia" cari<;aie ".
En 1972, Rallet situe Ia pi ante "entre les touradons de Carex, lorsque I' eau est assez pro-
fonde ".
* Gehu et de Foucault ( 1988) ne precisent pas Ia position phytosociologique de l'espe-
ce, mais mentionnent Caldesia parnassifolia en tant qu'" espece compagne "dans des
tableaux d'associations decrites en Brenne, au sein du Potametum panormitani, de
l'Eieocharo palustris-Littorelletum un(florae et d'un groupement a Scirpus maritimus.
* Daudon ( 1997) l'a observee en Brenne en compagnie de nombreuses especes de rangs
phytosociologiques tres divers: helophytes du Phragmition australis ou de l'Oenanthion
aquaticae, especes amphibies des Littorelletea un(florae, hydrophytes (Lemnetea mino-
ris ou Potamogetonetea) ou meme des annuelles caracteristiques des Juncetea bt!fonii
(analyse a partir de quatorze releves phytosociologiques).

En Europe occidentale, l'aire de distribution de Ca/desia parnass(fo/ia correspond par

ailleurs a des plaines de faible altitude, entre 0 et 600 metres. Mais, l'espece ne serait peut-
etre pas limitee a cette partie du globe : en raison de difficultes d'ordre taxonomique, Ia
distribution de Caldesia parnass(folia (L.) Pari. a l'echelle mondiale est encore incertaine.
Certains auteurs Ia considerent, en etfet, comme une espece subtropicale presente, non seu-
lement en Europe, mais egalement en Asie, en Australie et en Afrique (Perrier de Ia Bathie,
1946 ; Den Hartog, 1957 ; Aston, 1973 ). En revanche, Don eta/. ( 1825), Bentham ( 1878),
Makino ( 1906 ), Buchenau ( 1903 ), Carter ( 1960) et Symoens et Billiet ( 1975) distinguent
soit une variete de Ca/desia parnass(fo/ia (a minor Micheli), soit une espece a part entie-
re (Caldesia renifiJrmis (D. Don) Makino) qui serait localisee uniquement dans les pays
sub-tropicaux. Comme le souligne Cook ( 1996)," Ia distinction entre les deux especes est
incertaine. II est necessaire de realiser une revision taxonomique a l'echelle du globe".
En ce qui concerne I'Europe de I'Ouest et centrale, Caldesia parnassifiJ/ia possede une
large distribution au-dela de Ia France : ltalie (Pignatti, 1982 ; Conti et a/., 1992),
Allemagne, Pologne, Croatie, Hongrie, Roumanie, Slovenie, Russie (Hegi, 1981 ), Suisse
(espece reintroduite, Aeschimann, comm. pers.). Elle est consideree comme rarissime dans
('ensemble de ces pays eta disparu de I'Autriche et de Ia Bulgarie (Olivier eta/., 1995).
Hegi ( 1981) indique que, dans de nombreuses localites, l'espece est en voie d'extinction.
Morgan et Leon ( 1992) signalent egalement Ia regression de Ia plante a l'echelle de
I'Europe.
En France, Ia quasi-totalite des populations de Ca/desia parnass(folia est localisee dans
les etangs de Ia Brenne, qui sont principalement a vocation piscicole. Les quelques rares
autres stations se repartissent dans les departements de I' Isere (Olivier eta/., 1995 ; Tison,
378

comm. pers.), du Cher (Oiivereau, comm. pers.), de l'lndre-et-Loire et de Ia Vienne

(Olivier eta!., 1995). Elle est signalee en voie de disparition dans l'ensemble de ces loca-
lites (Franchet, 1885 ; Lebrun, 1933 ; Aymonin, 1982 ; Marciau, non publie; Olivier eta!.,
1995). Dans I'Ain (Dombes), Ia derniere observation remonte a 1989 (Coquillat, non
publie ; Netien, 1993 ; Dutartre, comm. pers. ). La pi ante eta it historiquement connue dans
le Loir-et-Cher (Sologne; Maubert, comm. pers.), le Haut-Rhin (Sundgau; Olivier eta!.,
1995) et Ia Savoie (lssler eta!., 1982 ; Olivier eta!., 1995), mais sa presence n 'y a pas ete
confirmee recemment.
La conservation de cette espece en Brenne revet done un enjeu majeur et Ia question de
sa compatibilite avec une production piscicole en etang se pose desormais. Toute conser-
vation d'espece necessitant des connaissances sutfisantes sur les exigences ecologiques et
les dynamiques des populations, des recherches bibliographiques ont ete accomplies. Or,
les donnees disponibles, precedemment presentees, se rapportent essentiellement a Ia bio-
logie et Ia distribution geographiques de Caldesia parnass(folia, tandis que les elements
concernant l'ecologie de l'espece et les variations de ses populations sont tres fragmen-
taires (Olivier eta!., 1995 ; Danton & Baffray, 1995 ; Daudon, 1997). Ainsi, une etude in
situ, dans les etangs de Ia Brenne, a ete lancee en 1998 et 1999 afin d'ameliorer les
connaissances sur cette espece.

II. MILIEUX ET METHODES D'ETUDE

A. Secteur d'etude
La Brenne est localisee en France, au sud-ouest du departement de l'lndre, et s'etend
sur pres de 160 000 hectares (Fig. I et 2). Cette region naturelle s'individualise nettement
tant d'un point de vue geologique que paysager. Entouree de plateaux calcaires, Ia zone est
une depression qui se caracterise par sa couverture sedimentaire siliceuse a dominance de
gres et d'argile. Cette cuvette a ete presque entierement comblee par des debris provenant
des bordures du Massif Central. Limpermeabilite de ces depots, combinee au modeste
relief de Ia region, a permis Ia creation d'environ 2 000 etangs depuis le Moyen Age. Ces
plans d'eau sont relies les uns aux autres par des fosses, formant ainsi des chaines d'etangs
dont les vidanges sont successives d'aval en amont. lis sont principalement voues aIa chas-
se et a Ia pisciculture qui, bien que traditionnellement extensive en Brenne (Ia production
moyenne de poissons est de 140 kg/ha), s'oriente depuis quelques decennies vers une ges-
tion de type " stimule ", avec I'apparition de nouvelles pratiques telles que Ia fertilisation
minerale et organique ou l'alimentation artificielle.

B. Materiels et methodes
Une methodologie propre aux etangs a dfi etre elaboree, alliant une recherche biblio-
graphique pour selectionner les plans d'eau avec ou sans Caldesia parnass(folia, un inven-
taire de ses populations et une etude de leur environnement physique, chimique (analyses)
et biotique (releves phytosociologiques). Les variations temporelles (plusieurs decennies,
quelques annees, changements saisonniers) sont presentees et leur determinisme etudie. La
place de Caldesia parnass({olia dans les communautes vegetales est egalement discutee,
en s'interrogeant sur l'appartenance de cette espece au cortege caracteristique des syn-
taxons dans lesquels on Ia trouve. Une reflexion sur le devenir de cette espece et sur des
pistes de recherches complementaires conclut le propos.
 379

6_,,-\.['·~· 1)/.

~ f f~~
': .t.·\_~.o--' (,
- r¥,,_r

•·.·.'

'1
:)

''
'c
J.< I
r. l'
-I

Fig. 1.- Carte de localisation du Pare naturel regional (PNR) de Ia Brenne en France.
Fig. 1.- Maps showing location of the Brenne Pare naturel regional (PNR) in France.
380

Fig. 2.- Carte de localisation du Parc naturel regional (PNR) de la Brenne dans la region
Centre.
Fig. 2.- Maps showing location of the Brenne Parc naturel regional (PNR) in the "region
Centre".
 381

Choix des etangs

Un echantillon de 42 etangs (Fig. 3) a ete selectionne, dont 32 ont abrite ou abritent
encore Caldesia parnassijolia, Ia plante n'ayant pas ete observee sur les dix plans d'eau
restants. Cet echantillonnage permet d'etablir des comparaisons ecologiques.
Le sous-echantillon constitue des 32 plans d'eau est extrait d'une liste de 76 etangs de
Ia Brenne dans lesquels Caldesia parnass(folia a ete observee au moins une fois depuis le
debut du siecle. Diverses sources d'informations ont permis d'etablir cette liste : herbiers
du laboratoire de Phanerogamie au Museum National d'Histoire Naturelle (de Ia
Tramblais, 1852 ; Aristobile, 1909-1910 ; Bouby, 1968), recherches bibliographiques
( Rallet, 1935 ; Bau, 1953 ; Amicale phytosociologique, 1969 ; Rallet eta/., 1969 ; Gehu &
de Foucault, 1988 ; Daudon, 1997 ; Pi net, non publie ; Otto-Bruc, non publie) et commu-
nications orales de botanistes locaux (Plat, Grillon, Dreuillaux).
L'ensemble des etangs a ete selectionne selon les criteres suivants :
- existence d\~tudes tloristiques anterieures recentes (1993-1997 : Daudon, non publie ;
1995-1998 : Pinet, non publie), de maniere a reutiliser l'ensemble des donnees pour un
suivi;
-vocations diversifiees des etangs (loisirs, abreuvement du betail, pisciculture);
- diversite phytocoenotique, morphologique, geologique des etangs ;
-nature et repartition variables du couvert vegetal du bassin versant (fon!t, culture, prai-
rie ... ).
L'echantillon retlete Ia grande heterogeneite qu'offrent les etangs de Ia Brenne, notamment
en terme de surface (2 a 145 ha) et de profondeur (0,5 a 3,5 m).

Collecte des donnees

Analyse des populations
Certains criteres biometriques des individus (dimension des limbes, hauteur de Ia
hampe tlorale) ont ete etudies et un denombrement a ete effectue sur chaque etang. Ces
donnees sont completees par les parametres mesologiques suivants : profondeur de l'eau,
type de substrat (argilo-sableux, calcaire ; notons qu'il est frequent de trouver une couche
de substrat vaseux, d'une epaisseur comprise entre 0,5 et 20 em, due a Ia decomposition
de Ia matiere organique), distance entre Ia population et le bord de I'etang, importance de
Ia pente ...

Analyses physico-chimiques de I'eau

Lors d'une campagne en mars 2000, des echantillons ont ete preleves a Ia bonde de cha-
cun des 42 etangs. De plus, pour certains plans d'eau, des analyses supplementaires ont ete
realisees au niveau des populations de Caldesia parnass({olia de maniere a mettre en evi-
dence d'eventuelles differences de qualite d'eau par rapport a Ia bonde. Au total, soixante
lots d'analyses ont ete effectues car plusieurs analyses, au sein de diverses populations, ont
ete realisees par etang.
Le pH a ete mesure a l'aide d'un pH-metre a temperature compensee. La durete totale
et I'alcalinite ont ete etudiees par colorimetrie a partir de materiels portatifs (utilisation du
coffret de reactifs HACH). L'azote total (N total ou azote de Kjeldahl) et le phosphore total
(P total) ont ete analyses par le laboratoire de Ia Station Experimentale Piscicole
lnterregionale du Blanc (S.E.P.I.B.). L'utilisation d'un disque de Secchi a permis de mesu-
rer Ia transparence de l'eau au niveau de Ia bonde.
382

Fig. 3.- Carte de localisation des etangs etudies au sein du PNR (1998-2000).
Fig. 3.- Maps showing location of the studied fishponds within the PNR (1998-2000).
 383

Analyses du sediment
Vingt-trois echantillons de sediment d'environ 25 cm 2 de surface et 5 em d'epaisseur
ont ete preleves sur 14 etangs au niveau de plusieurs populations de Caldesia parnass(fo-
lia pour un meme etang. Des analyses des teneurs en azote total (N) et en anhydride phos-
phorique (P 20 5 ) ont ete etfectuees par I'U.M.R. d'Ecobiologie a I'Universite de Rennes I.

Etude phytosociologique
Les releves phytosociologiques ont ete realises au niveau des populations de Caldesia
parnassifolia selon Ia methode sigmatiste de Braun-Blanquet (de Foucault, 1986 ;
Lahond~re, 1997). A chaque plante est attribue un coefficient d'abondance-dominance
selon l'echelle de Braun-Blanquet ( 1928). La surface des releves est comprise entre 2 et 4
m 2. La nomenclature botanique suivie est celle de Lambinon eta!. ( 1992) et le Prodrome
des vegetations de France (Bardat. eta!., non publie) a servi de reference pour Ia nomen-
clature phytosociologique.

En raison des variations phenologiques saisonnieres des especes vegetales, au moins

deux prospections par an et par etang ont ete realisees sur chacun des 42 plans d'eau en
1998 ou en 1999, depuis Ia fin du printemps jusqu'au debut de l'automne. Dix d'entre eux
ont ete visites durant deux annees successives. Une observation directe jusqu'a 70 em de
profondeur a pu etre etfectuee. Les herbiers aquatiques situes dans des zones trop pro-
fondes ont ete echantillonnes grace a un grappin relie a une longue corde.
Les variations saisonnieres ont ete etudiees en renouvelant, au meme endroit, 18 rele-
ves phytosociologiques lors de Ia deuxieme campagne annuelle durant 1998 ou 1999.
Par ailleurs, parmi les 42 etangs etudies, 14 ont fait l'objet d'un suivi des populations
de Caldesia parnass(fhlia entre 1993 et 1997. Ce suivi avait ete mis en place dans le cadre
du programme europeen de conservation de Ia nature "Action communautaire pour Ia natu-
re" (Daudon, 1997). Complete durant Ia presente etude (1998-1999), le suivi de ces 14
etangs a permis d'etudier I'evolution inter-annuelle des populations de l'espece jusqu'a
sept annees consecutivement.

Traitement des donnees phytosociologiques

A partir des releves phytosociologiques, des analyses factorielles des correspondances
ont ete realisees en recourant au logiciel Anaphyto (Briane, non publie). Completees par un
tri manuel, ces analyses ont conduit a Ia realisation de tableaux phytosociologiques, puis
d'un tableau synthetique dans lequel figurent des classes de presence symbolisees par des
chiffres romains: V, especes presentes dans 80 a 100% des releves; IV, 60 a 80%; III, 40
a 60%; II, 20 a 40%; I, 10 a 20%; +, 5 a 10% et r, moins de 5% (de Foucault, 1986).

III. RESULTATS

A. Caracteristiques de l'espece et de ses populations

Caracteristiques biologiques
En Brenne, Ia plante (Fig. 4) peut atteindre 100 em de haut. Elle est parfois soumise a
des variations hydriques importantes, consecutives a )'evaporation naturelle de l'eau en
ete : l'espece s'adapte, dans ce cas, a Ia baisse de niveau d'eau jusqu'a I'exondation en
adoptant un port prostre (hauteur inferieure a I 0 em). Cette plasticite morphologique a ega-
384

tern

Fig. 4.- Ca/desia parnassifolia (L.) Pari. (Hegi, 1981 ).

 385

lement ete notee par de nombreux auteurs, dont Daudon ( 1997) qui mentionne Ia plante en
condition d' « assec >> ou «sur Ia vase humide >>,en Brenne.
Caldesia parnass(folia apparait au debut du printemps sous !'aspect d'une petite plante
aux feuilles immergees et rubanees (3 a 30 em de long et I a 5 mm de large) qui meurent
rapidement (Hegi, 1981 ; Hess et a/., 1967). A partir du mois de mai, de petites feuilles
vertes, au limbe d'abord ovale puis cordiforme d'environ 1,5 em de long sur a peine I em
de large, ont ete observees en Brenne, flottant a Ia surface de l'eau. Durant I'ete, les obser-
vations de terrain ont montre que les dimensions du limbe augmentent jusqu'a 10 em de
long et 6 em de large et que sa couleur peut virer du vert-bronze au rouge-fonce lorsque Ia
plante est en situation bien ensoleillee, ce qui a aussi ete observe par Daudon ( 1997). Par
ailleurs, Oberdorfer (1949) et Ellenberg (1991) signalent que Caldesia parnass(fo/ia est
une espece de lumiere, indicatrice de chaleur. Plus precisement, des mesures de Ia dimen-
sion des limbes effectuees sur 50 individus en Brenne ont permis de calculer Ia moyenne
et l'ecart-type de Ia longueur du limbe- respectivement 3,8 et 2,3 em- et de sa largeur
maximale - 5 et 2,8 em.
En Brenne, Ia plante fleurit et fructifie de mi-juillet a septembre et Ies organes aqua-
tiques ou aeriens disparaissent a partir du mois d' octobre.
En surface, les populations de Ca/desia parnassifolia observees en Brenne peuvent
apparaitre assez denses. Les effectifs sont tres variables d'un etang a !'autre (de I a pres de
I 500 individus maximum), mais, dans Ia majorite des cas, les populations sont inferieures
a Ia cinquantaine d'individus pour un meme etang.
Les individus observes sont repartis Ie long des bordures d'etangs sans former des
populations bien distinctes. D'ailleurs, Rallet indiquait en 1935 que l'espece est" genera-
lement disseminee, formant cependant un peuplement tres dense a I'Etang des Dames".

Strategies de reproduction
La production, observee lors des campagnes de terrain en Brenne, d'un grand nombre
de turions pour un meme individu (pres d'une centaine) laisse presumer un role determi-
nant pour Ia dissemination de I'espece. D'ailleurs, selon Hegi ( 1981 ), Ia dispersion de
Caldesia parnass(folia en Europe occidentale serait assuree par ces turions. Ce mode de
reproduction constitue certainement un avantage competitif car les bourgeons vegetatifs se
developpent et s'installent generalement plus rapidement que les graines (Barrat-
Segretain, 1996 ).
Par ailleurs, il est probable que les akenes n 'arrivent pas a maturite certaines annees
froides en Brenne : en fin d'ete 1998, de nombreux fruits verdiitres ont ete observes alors
que d'autres avaient acquis Ia teinte bruniitre caracteristique de leur maturite. La formation
des fruits serait ainsi favorisee par des temperatures relativement chaudes au printemps
(Komarov, 1934; Hess eta/., 1967; Morgan & Leon, 1992).
En Brenne, bien que l'espece puisse croitrejusqu'a un metre de profondeur, Ia floraison
et Ia fructification des individus sont le plus souvent observees pour une profondeur infe-
rieure a 50 em. Cette observation est egalement signalee par Arber ( 1920), Hegi ( 1906) et
Sculthorpe ( 1985), qui indiquent que Ia p1ante ne fleurit pas en eaux profondes (plus de 50
em), mais produit dans ce cas une quantite considerable de turions.

Donnees eco/ogiques
La plante a ete observee au cours de notre etude soit en situation d'exondation, soit en
eaux peu profondes, en moyenne autour de 20 em de profondeur, un metre au maximum.
386

On Ia rencontre en bordure d'etangs anciens en pente tres douce (le plus souvent a moins
de 3m du bord) ou dans les fosses d'alimentation en eau des etangs.
L'etude des populations a revele qu'il n'existe pas de correlation manifeste entre Ia dis-
tribution des effectifs de Caldesia parnass[folia et Ia profondeur de l'eau en bordure
d'etang : quels que soient leurs effectifs, les populations sont toutes reparties entre 20 et
30 em de profondeur moyenne, en situation normale.

Caracteristiques du sediment
L'espece se developpe preferentiellement sur Ia vase, dans des etangs a fond sableux
(majoritaires dans cette region), rarement sur sable nu, ce qui confirme les observations de
Hegi (1981) et de Oberdorfer (1949). De meme, Franchet (1885) l'a observee en Sologne
sur des" etangs vaseux des terrains siliceux ". Enfin, en 1959, Raynal (herbier du Museum
National d'Histoire Naturelle) note l'avoir rencontree en "bordure d'un etang sur sables
argileux acides " en Sologne.
En Brenne, l'espece a egalement ete rencontree dans des etangs en contexte geologique
mameux, situes en marge du territoire (six etangs repertories depuis le debut du xxe
siecle ), ce qui a aussi ete observe par Daudon ( 1997). En outre, Ellenberg ( 1991) indique
que l'espece peut etre liee a des sols basiques.
Par ailleurs, les analyses de sediments preleves au niveau des populations de Ca/desia
parnassifolia revelent des teneurs en azote total (N) et en phosphore echangeable (P 20 5 )
particulierement faibles en valeur relative (entre 0,02 et 0, I%). A titre de comparaison, les
teneurs recueillies au niveau de Ia bonde d'etangs piscicoles regulierement amendes peu-
vent etrejusqu'a 10 fois plus elevees (Martin, non publie; Weigel, 1994).
L'etude de Ia taille des populations de Caldesia parnass[folia en fonction de Ia teneur
moyenne en Net P20 5 dans les sediments ne permet pas de mettre en evidence une rela-
tion (ex : N : 0,073% pour moins de I 00 pieds, N : 0,021% entre 10 I et 200 pieds et N :
0,058% entre 201 et 500 pieds) (Fig. 5). De plus, les teneurs moyennes au niveau des popu-
lations de Caldesia parnassifo/ia et celles rencontrees dans des secteurs de bordures
d' etangs n' abritant pas I' espece semblent proches (ex : N : 0,031% pour des populations
superieures a I 001 pieds et N : 0,048% pour les etangs sans Caldesia parnass!folia).

Fig. 5.- Teneurs moyennes en Net P2 0 5 (%)par population de Caldesia parnassitolia dans
les sediments.
Fig. 5.- Mean concentrations inN and P20 5 (%)per population of Caldesia parnassifolia in
the sediments.
 387

Caracteristiques physico-chimiques de l'eau

En Brenne, l'espece possede une amplitude ecologique assez large vis-a-vis de Ia teneur
en calcium dans l'eau. On rencontre Caldesia parnass(folia le plus souvent dans des etangs
a caractere sableux : les valeurs de durete et d'alcalinite sont alors faibles (respectivement
inferieures a 6,8 degres franc;ais et 40 mg/1) et le pH est legerement acide a neutre. Mais
elle se developpe egalement sur des substrats marneux (cas de figure plus rare en Brenne)
avec des concentrations nettement superieures (ex : 20 degres franc;ais et 160 mg/1 ).
Par ailleurs, les analyses de mars effectuees au niveau des populations de Caldesia par-
nass(folia revelent une eau tres claire (superieure a 100 em au disque de Secchi) a tendan-
ce oligotrophe (Tableau I) : les valeurs moyennes en azote total et phosphore total sont
faibles, respectivement de 1,87 et 0,2 mg/1. A titre indicatif, les concentrations en Net P
total des etangs de Sologne et de Brenne varient respectivement de I ,5 a 6 et de 0, I a 2,5
mg/1 (Martin, 1986 ).
En revanche, Hegi (1981) et Oberdorfer ( 1949) situent l'espece dans des eaux meso-
eutrophes et Ellenberg ( 1991) precise que Ia plante est tolerante par rapport a !'azote.

Tableau 1.- Caracteristiques physico-chimiques de l'eau au niveau des stations de Caldesia

parnassifolia (mars 2000). Moyennes et ecart-types etablis sur 20 echantillons.
Table 1.- Physico-chemical variables at Caldesia parnassifolia sampling sites (March 2000).
Mean and standart-deviation values (20 samples).
pH Alcalinite Durete Transparence Azote total Phosphate total
(mg/1) (degre franc;ais) (em) (mg/1) (mg/1)

Moyenne 6.9 48.25 8.1 103 1.87 0.20

Ecart-type 0.3 34.3 3.9 39.3 0.95 0.08

Les resultats des analyses d'eau (Tableau 2) montrent une diminution des valeurs du pH,
de !'azote et du phosphore total au niveau des stations par rapport aux resultats obtenus a
Ia bonde (ex. - etang A : pHbonde : 7,3 et pH station : 7,0 ; Nbonde : 6 mg/1 et Nstation : 2 mg/1 ;
Pbonde : 0,35 mg/1 et Pstation : 0,18 mg/1). Les concentrations en calcium sont par contre

Tableau 2.- Comparaison entre les caracteristiques physico-chimiques obtenues a Ia bonde

et au niveau des stations de Ca/desia parnassifolia (mars 2000).
Table 2.- Comparison between physico-chemical variables at the sluice and at Caldesia
parnassifolia sampling sites (March, 2000).
Etangs Analyses Heure pH Alcalinite Durete Azote total Phosphate total
(mg/1) (degre franc;ais) (mg/1) (mg/1)

A bon de 9h 40 7.3 55 8.5 6 0.35

station IOh 30 7.0 75 10.2 2 0.18
8 bon de 13h 00 6.9 32.5 8.5 2 0.45
station 13h 40 6.4 30 6.8 0 0.20
c bon de 12h 20 6.8 20 5.1 2 0.22
station 12h 55 6.7 30 5.1 I 0.10
D bon de 9h 55 7.2 45 8.5 3 0.39
station IOh 10 7.2 50 8.5 I 0.27
388

Tableau 3.- Tableau synoptique de Caldesia parnassifolia (L.) Pari. (96 releves phytosocio-
logiques)
Table 3.- Synoptic table of Caldesia parnassifolia (L.) Pari. (96 phytosociological sample
units).
Nombre de releves 31 30 15 9 K
Nombre d'espcccs 46 71 50 34 33

v v v v v
1.- CaractCristiqucs des Powmt'lea pectitwti
Elodea canad£•nsi.\· IV
Nymphaea alha Ill
Potamogeton tri£·hoides Ill I I
('eratophyllum demersum Ill r Ill I II
Utricularia australis Ill II Ill IV Ill
A~\·rioph,,·llum spicatum Ill I
Nuphar/urea II
Naias major II
Naias minor
Po(rgmmm amphihium II
Potamogt'lon lucens I
Rammculu.\· aquatilis Ill
Potamogt•ltm a<·utf/Ofius I
PcJtamogt•ton nodosus
Potamogettm per}i.Jiiatus
Myriophyllum altern(florum II
A~rriophyllum \'erticillatum
Potamogeton crispus
Potamogeton natans Ill
PcJtamogeltm tJhtus(fiJ/ius
Elodea mtttallii
/lottmria palustris
Hrdmcharis morsus ranae
dmen/andia densa
Potamol{eton pectinatus
Potamogeton =i=ii

2.- CaractCristiques des Liflorelleteu uniflorue

Eh•ogiton fluitwr.\· Ill II
Potamogeion gramineus + Ill Ill Ill II
Juncus hulhosus Ill II Ill v
Eh•ocharis udcu/aris II I
£/eoclwris multicuulis II I
Buldelliu rummculoides subsp. repens II I
lf\1U!ricrmr he/odes II I
H_,·c/nJcot_l·/e \'ulgaris II Ill II
Pilularia glohu/ifera I I
Lillorella uniflora I
Apium immdatunr I
Lurmrium natans I
Lrubrigia palustris I
Ranunculus .flamnrulu + Ill

3.- CaractCristiques des Phragmiti austrulis-Caricetea elutae

Phragmil!•s australis I II Ill IV II
("'a rex elatu I I Ill
L.l'ClJpus europaeus I II Ill I
Lrthrum salicaria I II Ill II
Ga/ium palustre I I Ill I
L.1·simachia \'ulguris II I
Alisma plantago-aquatic·a I I II
Sparganium en•ctum I Ill I
ShoetuJplectus lac·ustris I I I
Oenanthe aquatica I
RtJrippa amphihia I II
Juncus e!li1sus I I
E/em·haf-i.\· palustris II II
Scwellaria gah•riculata
011/ru angustUiJ/ia
Plw/uris arrmdinaceu
('urex p.H•udoc.\1Jerus
Juncus conglomeratus
Iris pseuducorus
 389

4.- Caracteristiques des G(•·ceriofluitantis-Nasturtietea otficinalis

G(1•ceria fluitans r v
Sparganium emersum II II + II II

5.- Caractcristiques des C!raretea fiugilis

Nitella opaca II II
Charopsis hraunii II
Nitella hl'alina II
Nitella s.i·ncarpa II
Charo fiugilis II
Nile/fa translucens I
Nitella sp.
Charu sp.
Nitella flexi/is
Chara /ragifera

globalement stables et meme parfois plus importantes dans les zones a Caldesia parnassi-
folia (ex.- etang A: Alcbonde: 55 mg/1 et Alcstation : 75 mg/1)

Ces resultats mettent en evidence le pouvoir epurateur des helophytes (en periode d'ac-
tivite biologique) qui a fait l'objet d'abondants travaux, en particulier chez Phragmites
australis et Schoenop/ectus lacustris. D'une part, 10 a 30% du flux des elements mineraux
presents dans I'eau (azote et phosphore) sont retenus dans Ies parties souterraines de ces
plantes. D'autre part, associees a de nombreux micro-organismes, dont le periphyton, ces
helophytes favorisent I'elimination de Ia matiere organique et Ia sedimentation des parti-
cules en suspension (Blake & Dubois, 1982). De meme, une etude menee sur certains
etangs de Ia Brenne a revele que Ia teneur en plancton etait plus faible dans les roselieres
que dans Ia zone centrale des plans d'eau (Sevrin-Reyssac & Gourmelin, non publie).
Face a cette hypothese d'infeodation a une certaine qualite de l'eau, des tests de compa-
raison statistique entre deux moyennes observees (test « t », distribution normale, cas de
petits echantillons avec n < 30, a = 0,05) ont ete realises entre Ies etangs n 'abritant plus
l'espece et ceux qui I'hebergent encore. Les resultats obtenus en mars 2000 ne montrent
pas de differences significatives entre les caracteristiques physico-chimiques de ces deux
categories d. etangs.

B. Ca/desia parnassifolia dans les communautes vegetates

Seton Daudon ( 1997), " Caldesia parnassifolia ne serait pas une caracteristique stricte
d'association mais definirait un syntaxon d'unite superieure (alliance ou ordre) ". Cette
hypothese a ete etudiee au cours de cette etude a partir d'une centaine de releves recueillis
durant 1998 et 1999 permettant de preciser Ia position phytosociologique de I' espece.
Caldesia parnass!fo/ia a ete rencontree dans de nombreux groupements vegetaux n!partis
dans cinq classes phytosociologiques (Tableau 3 ). Ces groupements ont ete observes de Ia
fin du printemps jusqu'a Ia fin de l'ete.
- parmi les communautes aquatiques des Potametea pectinati Klika in Klika & Novak
1941 ( Ranunculion aquatilis Passarge 1964, Potamion pectinati (W. Koch 1926) Libbert
1931 et plus rarement Nymphaeion albae Oberdorfer 1957) ;
- dans des herbiers a Characees, Charetea fragilis Fukarek ex Krausch 1964 (Nite/lion
.flexi/is Segal ex Krause 1969, Nitel/ion syncarpo-tenuissimae Krause 1969) ;
- au milieu des communautes amphibies des Littore/letea uni.florae Braun-Blanquet &
Tiixen ex Westh., Dijk & Passchier 1946 (Elodo pa/ustris-Sparganion Braun-Bianquet &
Tiixen 1943 in Oberdorfer 1957 ; Eleocharition acicularis Pietsch 1967 em. Dierssen
1975);
390

- en compagnie de quelques hydrophytes et a Ia faveur de trouees au sein de roselieres a

Phragmites australis et Schoenoplectus lacustris, des ceintures de }uncus effusus,
Sparganium erectum ou encore de caric;aies a Carex elata (Phragmiti austra/is-Caricetea
elatae Klika in Klika & Novak 1941) ;
- parmi des ceintures aSparganium emersum ou aGlyceria jluitans ( G/ycerio jluitantis-
Nasturtietea officina/is Gehu & Gehu-Frank 1987).

Les resultats (Fig. 6) indiquent que Ia majorite des releves phytosociologiques corres-
pondent aux groupements aquatiques et amphibies rattaches aux classes des Potametea
pectinati Klika in Klika & Novak 1941 (32%) et des Littorelletea un(florae Braun-
Blanquet & Tiixen ex Westh., Dijk & Passchier 1946 (3%), tandis que 1es communautes a
helophytes des Phragmiti australis-Caricetea elatae Klika in K1ika & Novak 1941 ne
concement que 20 % des releves. Notons que cette diversite reflete l'heterogeneite des
conditions stationnelles tolerees par l'espece, qu'elle soit en pleine eau comme en bordu-
re exondee ou meme en assec. Cette espece ne caracterise done pas un syntaxon particu-
lier puisque qu' on Ia retrouve dans cinq classes phytosociologiques. Elle possede une
amplitude ecologique large en terme de statut phytosociologique et ne peut etre consideree
comme caracterisant exclusivement Ia classe des Phragmiti australis-Caricetea elatae
Klika in Klika & Novak 1941.

Fig. 6.- Repartition du nombre de releves par classe phytosociologique (96 releves).
Fig. 6.- Distribution of sample unit numbers per phytosociological class (96 sample units).

C. Etat et dynamique des populations

Dynamique saisonniere
II existe peu de variations saisonnieres au niveau des populations de Ca/desia parnassi-
folia de meme que dans Ia composition floristique des groupements dans lesquels elle se
trouve. Localisee en bordure d'etang, elle subit en fin d'ete les fluctuations naturelles du
niveau d'eau, liees a )'evaporation, qui peuvent conduire a une exondation temporaire de
Ia population. On peut alors rencontrer Ia plante emergee, prostree sur Ia vase humide mise
anu et accompagnee d'hydrophytes en voie de decomposition. Les variations saisonnieres
se traduisent plus par une disparition d'especes aquatiques a Ia suite de l'exondation que
par )'apparition d'un nouveau groupement amphibie.
 391

De meme, lorsqu'elle est accompagnee d'especes des Littorelletea uniflorae, peu de

changements sont observes mise a part Ia floraison de certaines pi antes a Ia suite de I'exon-
dation telle Baldellia ranunculoides subsp. repens. Dans certains cas, on constate toutefois
!'apparition plus tardive de Pilularia globul(fera ou Eleocharis acicularis. Parfois, se deve-
loppent ponctuellement quelques especes caracterisant les Bidentetea tripartitae Tiixen,
Lohmeyer & Preising in Tiixen 1950 comme Bidens tripartita.

Dynamique inter-annuelle
Les variations inter-annuelles peuvent etre importantes, atteignant par exemple jusqu'a
plusieurs centaines d'individus sur des populations supericures a trois cents individus,
meme lorsquc lcs modalites de gestion piscicole restent inchangees. Globalement, les
populations sont toutefois assez stables si les etfectifs sont superieurs a cent individus. De
brutales disparitions peuvent avoir lieu d'une annee sur !'autre, mais, Ia plupart du temps,
les populations concernees sont inferieures a dix individus. La stabilite de I' espece appa-
rait ainsi mieux assuree lorsque les populations sont grandes : de petites populations
situees dans des habitats fragmentes ont un plus grand risque d'extinction que des popula-
tions importantes (Hanski & Gilpin, 1997).
Les resultats montrent egalement que Caldesia parnass(folia peut reapparaitre apres
trois annees d'absence, attestant ainsi !'existence d'un stock de semences dans le sediment
ou encore Ia possibilite de recolonisation d'un milieu propice par l'espece.
II convient de mettre !'accent sur Ia duree relativement courte de !'etude (3 a 7 ans seton
les etangs) qui n'offre qu'une image partielle de !'evolution des populations de l'espece. II
est ainsi indispensable d'etudier !'evolution des populations sur une duree beaucoup plus
importante.

Evolutions des populations depuis le debut du XX" siecle

A Ia fin du XIXe siecle, Le Grand ( 1894) considerait Caldesia parnassifolia comme "
tres rare " mais, comme le fait remarquer Daudon ( 1997), " cette appreciation se rapporte
a Ia region du Berry " qui est beaucoup plus vaste que Ia Brenne, dont elle fait partie et a
laquelle Caldesia parnassifolia se limite. Rallet signale d'ailleurs, en 1935 et 1972, que
l'espece est" repandue dans de tres nombreux etangs de Ia Brenne ". Elle etait done consi-
deree comme abondante dans Ia region jusqu'au debut des annees 1970. Cependant, cette
appreciation est tres subjective et il est difficile d'etablir une comparaison avec les donnees
actuelles. En effet, bien que !'auteur recense 27 localites sur le territoire de Ia Brenne en
1935, il n'indique pas le nombre total d'etangs prospectes ni Ia taille des populations. De
plus, il ne precise pas s'il s'agit d'une liste exhaustive.
Les resultats de Ia presente etude, completes par les travaux de Pinet (non public) et de
Daudon (non public) sur d'autres plans d'eau de Ia Brenne, permettent de dresser un bilan
de Ia presence de Caldesia parnassifolia dans Ia region entre 1995 et 1999 : sa presence
est confirmee dans 34 etangs de Ia Brenne. Ainsi, si !'on se rCfere uniquement au nombre
de localites signalees par Rallet, il apparait que Ia situation de Caldesia parnassifo/ia est
actuellement stable.
Inversement, cette stabilite peut etre remise en cause puisque Caldesia parnass(folia a
certes etc observee sur 34 etangs mais sur un total de 44 etangs, repertories et prospectes
durant cette periode. Ainsi, parmi ces 44 etangs, l'espece n'a pas etc retrouvee sur 10 plans
d'eau, soit pres d'un quart de l'echantillon. En outre, entre 1998 et 1999, les populations
semblent globalement en regression sur les 32 plans d'eau etudies en Brenne: l'espece n'a
etc retrouvee que sur 60% de I' echantillon, so it 19 etangs, dont 21% (4 etangs) presentent
392

des populations en nette regression ; l'espece est done consideree comme disparue ou en
declin sur 53% de l'echantillon ( 17 etangs). De plus, Ia plupart des etangs sur lesquels l'es-
pece n 'a pas ete retrouvee presentent une pauvrete floristique frappante, quelle que so it
leur superficie (comparaisons etablies avec les inventaires phytocoenotiques dresses par
Daudon et Pi net). Rappe Ions en fin que les populations recensees de nos jours sont majo-
ritairement tres reduites, de un a quelques dizaines d'individus, alors que, d'apres Plat,
Couderc et Botte (comm. pers.), certains etangs de Ia Brenne etaient recouverts de
Caldesia parnassifiJ/ia, a l'instar des radeaux de Nenuphars, durant les annees 1970.

IV DISCUSSION

Den Hartog ( 1957) souligne le phenomene de rarete de Caldesia parnassifiJ/ia, combinee

a une large distribution de I' espece a travers I' Europe. Les capacites de dissemination de
l'espece ne semblent pas mises en cause : Ia repartition assez eclatee de Caldesia parnas-
sifolia en Brenne de meme qu'a l'echelle europeenne laisse supposer que les oiseaux d'eau
jouent un role dans le transport des graines. De meme, le transport par l'eau est essentiel
puisque l'on retrouve Caldesia parnassifiJ/ia dans certains etangs successifs d'une meme
chaine. Par contre, il est probable que l'espece n'est pas pleinement adaptee a nos regions
(Haggard & Tiffney, 1997). En effet, alors que le genre Caldesia, qui comprend quatre
especes, possede une repartition de type tropical a sub-tropical, Caldesia parnassifh/ia est
Ia seule espece a etre presente dans les pays temperes de I'Europe. Par ailleurs, Ia repro-
duction sexuee apparait defavorisee et remplacee par Ia production intense de turions dans
ces regions. Aussi, selon Haggard et Tiffney ( 1997), les populations de Caldesia parnassi-
.fiJ/ia localisees en Europe temperee sont des reliques d'une periode plus chaude au
Tertiaire, qui auraient survecu en Europe grace a Ia multiplication vegetative.
Par rapport a cette hypothese, qui peut jouer sur le long terme, le phenomene de regres-
sion sur les moyen et court termes s'explique probablement plus par les exigences ecolo-
giques de Ia plante (surtout en terme de qualite d'eau) combinees aux processus
generalises de destruction et de degradation des zones humides : pollution agricole et
intensification de Ia pisciculture, drainage, amenagements cynegetiques ou piscicoles, etc.
Comme le souligne Aymonin ( 1982)," le dec lin d'archeophytes tel Caldesia prend place,
peut-etre aussi, dans une situation evolutive actuellement inexpliquee, mais demeure
incontestablement accelere par les pressions anthropiques ". D'ailleurs, ce phenomene de
regression peut etre compare a celui, observe en Brenne, de Nymphoides peltata morpho-
logiquement proche de Caldesia parnassifiJ/ia. En effct. lcs populations de cette hydro-
phyte sont actuellement tres reduites en Brenne alors qu'elles etaient importantes il y a
quelques decennies, d'apres les temoignages de botanistes locaux. Ainsi. il est vraisem-
blable que les activites humaines, en I' occurrence les pratiqucs piscicoles en Brenne,
jouent un role dans le phenomene de regression de ces especes aquatiques.
Les variations des populations de Caldesia parnassifhlia observees en Brenne peuvcnt
ainsi resulter de nombreux facteurs, tant d'origine naturelle qu'anthropique. Aux roles
joues par le climat et les modes de reproduction precedemment exposes, s'ajoutent en par-
ticulier ceux du Ragondin (Myocastor C(~l'fJIIS) et du Rat musque ( Ondatra ::ihethicus). Ces
rongeurs, qui ont envahi les etangs de Brenne depuis quelques decennies, sont en effet de
gros consommateurs d'hydrophytes, telles les pousses de Nuphar lutea (Jouventin et a/.,
1996 ). La consommation de Caldesia parnassifiJ/ia peut leur etre imputee car plusieurs
dizaines de pieds de cette espece ont ete retrouves arraches, flottant a Ia surface de l'eau
 393

sur quelques etangs de Brenne en fin de saison (septembre a octobre), leurs racines parfois
dechiquetees. lis sont egalement en partie responsables de Ia regression de certains habi-
tats favorables a Caldesia parnassifolia en Brenne puisqu'ils sectionnent de grandes quan-
tites de roseaux (Phragmites australis), massettes (Typha lattfolia et T angustifo/ia) et
autres rubaniers (Sparganium erectum et S. emersum).
Par ailleurs, Ia plante peut egalement etre concurrencee par des hydrophytes morpholo-
giquement proches mais plus robustes, tels Nuphar lutea et Nymphaea alba. En Brenne,
ces vegetaux seraient a l'origine de Ia disparition de Caldesia parnassifolia sur un etang
qui en etait auparavant recouvert (Plat, comm. pers.). Quelques etangs possedent un tel
recouvrement de Nenuphars qu'il ne reste plus qu'un espace restreint pour Ia population
de Caldesia parnassifolia, sur les minces bordures de l'etang.
La dynamique naturelle de l'etang est aussi un facteur determinant de variation des
populations de Caldesia parnassifo/ia. Lorsqu'un etang n'est plus regulierement entretenu
par l'homme, il est I' objet d'un envahissement progressif des helophytes puis des saules,
jusqu'a son atterrissement. Bien que souvent entretenus mecaniquement (faucardage et
demottage), Ia plupart des etangs de Brenne destines a l'abreuvement du betail ou aux loi-
sirs (chasse, pee he a Ia ligne, baignade ... ) sont tres rarement mis en assec. Ceci entraine
une augmentation de Ia trophic du milieu par accumulation de matiere organique, qui n 'ap-
parait pas favorable au maintien des populations de Caldesia parnassifolia. De plus, un
envasement excessifnuit a l'enracinement des hydrophytes.
Concernant les facteurs anthropiques, I'impact des pratiques piscicoles sur Ia dyna-
mique des populations est a rechercher en confrontant les resultats de cette etude avec les
activites humaines exercees sur les etangs de Ia Brenne. Des modalites de gestion, favo-
rables au maintien des populations, pourront alors etre proposees.
Ainsi, bien que les connaissances a l'egard de cette espece soient plus importantes
aujourd'hui, elles sont encore insuffisantes pour comprendre le processus de regression
generalisee de Ia plante a travers I'Europe et il est necessaire d'entamer de nouvelles
recherches.

II sera it en effet interessant de preciser les caracteristiques biologiques de I' espece.

L'etude phytosociologique revele le cas particulier d'une espece rare qui n'est pas infeodee
a une communaute vegetale particuliere. En terme d'inventaire et de suivi des populations,
Ia phytosociologie ne constitue done pas une aide consequente a l'echantillonnage et l'in-
ventaire des populations doit etre realise sur Ia totalite des bordures d'etangs. Ainsi, de
nouvelles recherches sont indispensables pour ameliorer les connaissances notamment sur
les possibilites de colonisation de l'espece. Par exemple, les possibilites de reproduction
ou de multiplication vegetative de Ca/desia parnass(fiJ/ia sont-elles affaiblies, comme le
soulignent certains auteurs mettant en cause le climat dans le processus de maturation des
graines ? Un denombrement de turions et de graines par individu de Caldesia parnass(fh-
lia ainsi que I' etude des conditions stationnelles de leur germination apporteraient des
informations precieuses sur Ia dynamique des populations.
Le mode de dispersion des graines par les oiseaux d'eau a travers les etangs de Ia
Brenne, mais aussi entre les differentes zones humides de France et d'Europe, est egale-
ment a etudier. L'analyse des feces, en verifiant Ia viabilite des graines apres passage dans
le tube digestif, permettrait de definir le role des oiseaux d'eau.
Enfin, les fosses peuvent-ils jouer un role de corridors ecologiques entre les etangs
d'une meme chaine ? Rechercher, au niveau des fosses de queue d'etang, Ia quantite de
semences de Caldesia pamass(fhlia susceptible d' etre transportee par I' eau lors de Ia
394

vidange ou mettre en evidence des metapopulations dont les sub-populations se reparti-

raient dans des etangs interconnectes sont autant d'exemples d'etudes a entreprendre.

De meme, les conditions ecologiques les plus favorables pour Caldesia parnassi/i>lia
restent encore a preciser. Les resultats des analyses de sediment ont montre que les para-
metres azote et anhydride phosphorique ne semblent pas jouer un role important dans Ia
distribution des individus de Caldesia parnassifi>lia au niveau des bordures de plan d'eau.
Ainsi, tout en se developpant sur un substrat pauvre en elements nutritifs, Caldesia par-
nassffhlia apparait relativement indifferente a Ia qualite trophique des sediments en bordu-
re d'etangs. II faudrait neanmoins s'interroger sur les caracteristiques granulometriques de
ces sediments et aller au-deJa de Ia caracterisation macroscopique qui en a ete faite.
Caldesia parnassifi>lia semble plus exigeante vis-a-vis de Ia qualite de l'eau puisqu'on
Ia rencontre parfois dans des secteurs abrites en arriere d'epaisses roselieres. II est ainsi
probable que l'espece trouve dans ces secteurs une qualite d'eau qui lui soit plus favorable,
en ]'occurrence plus oligotrophe qu'en zone de pleine eau qui est parfois directement
concernee par les apports d'engrais. Cette hypothese doit etre verifiee en corroborant les
resultats d'analyses d'eau avec les modes de gestion des etangs. Notons que le vent n'ap-
parait pas comme etant un facteur discriminant puisque Ia plante a ete observee en Brenne
dans des zones fortement exposees aux vagues.
Par ailleurs, nous avions precedemment montre que les analyses du mois de mars
n'avaient pas permis de discerner de differences de qualite d'eau significatives entre les
etangs n'abritant plus l'espece et ceux qui l'hebergent encore. De fait, de nouvelles ana-
lyses estivales devraient permettre de montrer des differences plus nettes, surtout parmi les
etangs regulierement fertilises, les apports n'ayant generalement lieu qu'a partir du mois
d'avril. Les analyses du mois de mars ne temoignent que de Ia qualite naturelle de l'eau
des etangs qui est conditionnee a cette saison par les facteurs suivants :
- les conditions climatiques (developpement du phytoplancton defavorise par de basses
temperatures associees a un faible ensoleillement) ;
- Ia nature du bassin versant (ruissellement, tres important au printemps, d'eaux plus ou
moins chargees en elements mineraux) ;
- le rapport " taille du bassin versant sur volume de I' etang " (importance du phenome-
ne de lessivage par les eaux de pluie) ;
- Ia qualite intrinseque de l'etang (relargage d'elements mineraux stockes dans le sedi-
ment qui est fonction du passe cultural ou de Ia ric hesse nature lie de I' etang).
Le facteur fertilisation ne peut ainsi que ditficilement etre mesurable au printemps contrai-
rement a Ia periode estivale durant laquelle Ia qualite d'eau reflete les apports des mois
d'avril ou de mai. Ainsi, de nouvelles analyses d'eau doivent etre renouvelees en juillet sur
]'ensemble des 42 etangs.
Enfin, les resultats de cette etude soulevent Ia question de I' importance de Ia lame d'eau
et des variations hydriques sur Ia croissance de Ia plante. La presente etude a permis de
mettre en evidence Ia capacite d'adaptation morphologique de l'espece, a l'instar d'autres
especes de Ia famille des Alismaceae (ex. : Luronium natans. Alisma plantago-aquatica).
Toutefois, de plus amples recherches contribueraient a preciser si Ia germination et Ia
croissance de Ia plante sont liees ou non a Ia hauteur de Ia lame d'eau et indirectement a
Ia pression de I' eau ou a Ia temperature. De plus, un suivi de plusieurs placettes au niveau
de populations de Caldesia parnassifi>lia en Brenne permettrait d'etudier ]'adaptation de
l'espece aux variations estivales du niveau de l'eau (mesures morphometriques).
 395

~etude des populations de Caldesia parnassifolia doit egalement etre approfondie. Un

faible taux d'heterozygotie pouvant etre a l'origine de Ia regression de l'espece, Ia possi-
bilite de clonage est a rechercher par une analyse genetique portant sur des populations
localisees dans divers etangs de Ia Brenne.
De plus, des populations qui ont des dynamiques synchronisees pouvant disparaitre si
les conditions environnantes sont defavorables (Han ski & Gilpin, 1997), I' etude des dyna-
miques de plusieurs populations locales a long terme doit etre approfondie.
Par ailleurs, Ia presente etude a permis de montrer que de nombreux elements laissent
presumer Ia regression de l'espece en Brenne, en terme d'effectifs plut6t qu'en nombre de
stations. Pourtant, il est difficile d'affirmer que Ia situation actuelle de Caldesia parnassi-
.folia est preoccupante au niveau local : les importantes variations inter-annuelles des popu-
lations et le nombre insuffisant de donnees intermediaires sont autant de limites a
('interpretation des resultats. Quoi qu'il en soil, l'espece est assez rare en Brenne. En effet,
les travaux de Pinet (non publie) ont permis de constater que, sur un total de 217 etangs
prospectes de maniere aleatoire entre 1995 et 1998 en Brenne, Caldesia parnass(folia n 'a
ete observee que sur 13 plans d' eau, so it 6% de I' echantillon. En terme statistique, cela
signifie que Caldesia parnassifolia est probablement repandue dans un nombre restreint
d'etangs (moins d'une centaine) a l'echelle de Ia Brenne qui, rappelons-le, compte pres de
2 000 plans d'eau. II est ainsi indispensable de surveiller les populations dans Ia mesure ou
Ia survie de l'espece en France depend de sa conservation en Brenne. Or, bien que refle-
tant I'heterogeneite des etangs de Ia region, les criteres d 'echantillonnage selectionnes
pour cette etude restent restrictifs notamment en terme quantitatif: le nombre d'etangs etu-
dies abritant Caldesia parnassifolia est limite a Ia moitie des plans d'eau repertories depuis
le debut du xxe siecle (32 sur 76 etangs au total). Ainsi, l'inventaire des localites de l'es-
pece en Brenne do it etre complete de maniere a preciser le nombre et I' etat actuel des
populations ; un suivi des populations a long terme doit egalement etre entrepris.
Les resultats de cette etude ont egalement montre que, si les modalites de gestion des
etangs restent inchangees, on peut considerer que les variations inter-annuelles des popu-
lations observees sont des oscillations naturelles. Toutefois, il conviendrait de s'assurer de
l'absence de phenomenes de type pathologique en analysant des echantillons de semences
ou de feuilles par exemple. De meme, une etude sur le comportement alimentaire du
Ragondin et du Rat musque vis-a-vis de Caldesia parnassifolia permettrait de verifier
I' impact de tels rongeurs sur les populations de Brenne.
En outre, les resultats ont montre que les populations de plus de cent individus de
Caldesia parnassifh/ia sont globalement plus stables que les petites populations. Une
connaissance plus precise des effectifs d'une population minimum viable de Caldesia par-
nassifiJ/ia nous permettrait peut-etre de mieux cerner le devenir des populations a long
terme (sachant que d'autres phenomenes, de type pathologique par exemple, peuvent inter-
venir et moderer ainsi Ia pertinence d'une telle information).
Enfin, il serait interessant d'elargir le champ d'etude a d'autres regions (en Sologne par
exemple) en etablissant des comparaisons avec Ia Brenne et en cherchant les causes de Ia
rarete et de Ia regression de Caldesia parnassifiJ/ia. Des etudes de repeuplement peuvent
egalement etre envisagees.

De plus amples recherches concernant l'ecosysteme « etang » ainsi que son fonction-
nement sont a entreprendre. En effet, il faut garder a l'esprit que Ia conservation de
Caldesia parnassifiJ/ia ne peut s'envisager sans Ia prise en compte de I' ensemble du patri-
moine naturel associe aux etangs et de Ia capacite d'accueil des populations de Caldesia
396

parnassifhlia. La definition d'une strategic de conservation de l'espece passe done par une
approche non seulement a l'echelle du plan d'eau mais aussi de Ia chaine d'etangs. Elle
suppose, en outre, une meilleure connaissance de Ia qualite de l'eau et une amelioration
des connaissances de l'effet des pratiques piscicoles.

Remerciemellfs - Les auteurs remercient Georges Raux et Jean-Paul Briane pour l"aide informatique qu'ils nous
ant apportee, ainsi que Daniel Chicouime, Jean-Michel Dreuillaux, Vincent Gaudillat, Francis Olivereau et Jean
a
Servan qui ant contribue ameliorer ce manuscrit par leurs remarques constructives. Nous exprimons egalement
toute notre gratitude envers Jean-Franc;:ois Martin pour ses conseils concernant !"interpretation des resultats d'ana-
lyses d'eau, Gerard Aymonin pour son aide Iars de nos recherches bibliographiques et Tony Williams pour Ia revision
du resume redige dans sa langue maternelle. Que I" ensemble des proprietaires prives, qui nous ant autorise racces
a leurs etangs, soil egalement assure de notre reconnaissance.

BIBLIOGRAPHIE
Amicale phytosociologique. 1969.- Aperc;:u synoptique
des unites phytosociologiques superieures de Ia
Brenne. Bull. Soc. bot. Fr.. 116, 97" sess. extr., 57-68.
Arber A., 1920.- Water plants: a study of aquatic angio-
sperm. Cambridge University Press, Cambridge,
436p.
Aston H. I., 1973.- Aquatic plants of Australia. Melbourne
University Press, Melbourne, 368p.
Aymonin G.G., 1982.- Phenomene de desequilibres et
appauvrissements floristiques dans les vegetations
hygrophiles en France. In: Studies on Aquatic
Vascular Plants. J.J. Symoens, S.S. Hooper. & P.
Compere (eds.), Royal Botanical Society of Belgium,
Brussels, 377-389.
Barrat-Segretain M.H., 1996.- Strategies of reproduction,
dispersion, and competition in river plants: a review.
Vegetatio, 123, 13-37.
Bau M., 1953.- Notes sur Ia flare du Centre (bas Berry,
petite Brenne, Marche). Monde des Pl., 14, 293-297.
Bentham G., 1878.- Flora australiensis. A description of
the Australian territory. L. Reeve et Co., London, VII,
806p.
Bernard C. et E. Gavazzi.- Repartition actuelle et histo-
rique des especes vegetales dent les habitats sent
menaces dans Ia communaute europeenne. Annexe
II de Ia Directive Communautaire " Habitats "·
Secretariat de Ia Faune et de Ia Flore, Paris.
Blake G. et J.P. Dubois, 1982.- Epuration des eaux :
roles des macrophytes aquatiques dans !"elimination
des elements mineraux. In: Studies on Aquatic
Vascular Plants. J.J. Symoens, S.S. Hooper. & P.
Compere (eds.), Royal Botanical Society of Belgium,
Brussels, 315-323.
Braun-Bianquet J., 1928.- Pflanzensoziologie,
Grundzuge Vegetationskunde. J. Springer (ed.),
Berlin, 330p.
Buchenau F., 1903.- Alismataceae. In: Das
Pflanzenreich. Regni vegetabilis conspectus. A.
Engler & W. Engelmann (eds.), Leipzig, IV, 66p.
Carter S., 1960.- Flora of Tropical East Africa.
Alismataceae. Published under the authority of the
Secretary of State for the Colonies by the Crown
Agents for Oversea Gouvernments and
Administration. London, 16p.
Conti F., A. Manzi & F. Pedrotti, 1992.- Libra rosso delle
piante d'ltalia. Associazione ltaliana per il World
Wildlife Fund, Societa Botanica ltaliana, Ministero
deii"Ambiente Direzione Generale per Ia Valutazione
dell'lmpatto Ambientale, Roma, 637p.
Cook C.D.K., 1996.- Aquatic and wetland plants of India.
Oxford University Press, Oxford, 385p.
Danton P. & M. Baffray, 1995.- lnventaire des plantes
protegees de France. Nathan, Paris, AFCEV,
Mulhouse, 293p.
Daudon M., 1997.- Contribution a Ia connaissance de
Caldesia parnassifolia en Brenne (lndre). Bull. Soc.
Bot. Centre-Ouest, N.S.28, 47-60.
Den Hartog C., 1957.- Alismataceae. Flora Malesiana, I,
5 (3), 317-334.
Don D., F. Hamilton & N. Wallich, 1825.- Prodromus
Florae Nepalensis. J. Gale, Londoni, 256p.
Ellenberg H., 1991.- Indicator values of plants in Central
Europe. Scripta Geobotanica. 18, 76-248.
Foucault B. (de), 1986.- Petit manuel d'initiation a Ia phy-
tosociologie. Mem. Soc. Linn. Nord-Fr., 1, 51p.
Franchet A., 1885.- Flore de Lair-et-Cher (Perche.
Beauce. Sologne). E. Constant, Blois, 792p.
Gehu J.M. & B. de Foucault, 1988.- La vegetation aqua-
tique et amphibie des etangs de Ia Brenne.
Originalite, problemes de gestion et de conservation.
Call. Phytosoc., XV : " Phytosociologie et conserva-
tion de Ia nature", Strasbourg 1987, 635-666.
Guinochet M. & R. de Vilmorin, 1978.- Flore de France.
Ed. C.N.R.S., Paris, 3, 866, 1199 p.
Haggard K.K. & B.H. T!ffney, 1997.- The Flora of the
early Miocene Brandon Lignite, Vermont, USA. VIII.
Caldesia. Am. J. bot., 84 (2), 239-252.
Hanski I.A. & M.E. Gilpin, 1997.- Metapopulation biology.
Ecology genetics and evolution. Academic Press, San
Diego, 512p.
Hegi G., 1906.- lllustrierte Flora von Mittel-Europa. Carl
Hanser Verlag, Munchen, Band I, 1" ed., 528p.

Hegi G., 1981.- lllustrierte Flora von Mittel-Europa
Pteridophyta, Spermatophyta. P. Parey, Berlin,
Hamburg, Band I, Teil 2 : Gymnospermae,
Angiospermae, Monocotyledoneae, 2• ed., 269p.
Hess H.E., E. Landolt & R. Hirzel, 1967.- Flora der
Schweiz und angrenzender Gebiete. Birkhii.user
Verlag, Basel und Stuttgart, I " Pteridophyta bis
Caryophyllaceae , 858p.
lssler E. eta/., 1982.- Flore d'Aisace, plaine rh{mane,
Vosges, Sundgau. Soc. Et. Flore Alsace (2• ed.),
Strasbourg, 621p.
Jouventin P. et a/., 1996.- Le ragondin biologie et
methodes de limitation des populations. Association
de Coordination Technique Agricole, Paris, 155p.
Komarov V.L., 1934.- Flore de I'URSS. lnstitut Botanique
de I'Academie des Sciences de I'URSS, Leningrad, 1,
351p.
a
Lahondere C., 1997.- Initiation Ia phytosociologie sig-
matiste. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, N.S., no special
16, 46p.
Lambinon J. eta/., 1992.- Nouvelle !lore de Belgique, du
grand Duche de Luxembourg, du Nord de Ia France et
des regions voisines (Pteridophytes et
Spermatophytes). Patrimoine du jardin botanique
national de Belgique, Meise, 4e edition, 899p.
Lebrun P., 1933.- Une enquete sur Ia !lore fran!faise.
Monde des Pl., 199, 10-11.
LeGrand A., 1894.- Flore analytique du Berry contenant
toutes les plantes vasculaires spontanees ou culti-
vees en grand dans les departements de l'lndre et du
Cher. 2• ed., L. Renaud, Bourges, 431p.
Makino T., 1906.- Observations on the flora of Japan.
Bot. Mag. Tokyo, 20, 34-35.
Martin E., 1894.- Catalogue des plantes vasculaires et
spontanees des environs de Romorantin, 2• edition,
Standachar et Cie, Romorantin, 533p.
Martin J.F., 1986.- Pour une meilleure gestion des
etangs en Region Centre. Piscic. Fr., 83, 56-61.
397
Morgan V. & C. Leon, 1992.- Fiches de donnees sur les
especes de Ia !lore pour Ia revision de l'annexe I de Ia
Convention de Berne. Collection Sauvegarde de Ia
nature, 61, II, Conseil de I'Europe, Strasbourg, 160p.
Netien G., 1993.- Flore lyonnaise. Societe Linneenne de
Lyon (ed.), Lyon, 623p.
Oberdorfer E., 1949.- Pflanzensoziologische
Exkursionsflora tor Suddeutschland. E. Ulmer,
Stuttgart, 983p.
Olivier L., J.P. Galland & H. Maurin, 1995.- Livre rouge
de Ia !lore menacee de France. Service du Patrimoine
Naturel (IEGB, MNHN), CBN de Porquerolles, Min.
Env., Paris, 1 : especes prioritaires, 486p.
Perrier de Ia Bathie H., 1946.-Aiismatacees. In: Flore de
Madagascar et des Comores. lmprimerie officielle,
Tananarive, 25, 12p.
Pignatti, S., 1982.- Flora d'ltalia. Edagricole, Bologne, 3,
780p.
Raile! L., 1935.- Etude phytogeographique de Ia Brenne.
Bull. Soc. Sc. Nat. Ouest, 5e serie, V, 1-280.
Raile! L., 1972.- Notice sur Ia Brenne. Bull. Soc. bot. Fr.,
97• sess. extr., 116, 21-26.
Raile! L., J.M. Rouet & T. Dubois, 1969.- ltineraires et
documents floristiques et phytogeographiques. Bull.
Soc. bot. Fr., 97• sess. extr., 116, 106-126.
Serbanescu-Jitariu G., 1975.- Observations concernant
le gynecee, le fruit et Ia germination chez Caldesia
parnassifolia (Bassi) Pari. Bull. Soc. Hist. Nat. Afr.
Nord, 66 (1-2), 99-101.
Sculthorpe C. D., 1985.- The Biology of Aquatic Vascular
Plants. Koeltz Scientific Books, Konigstein, 610p.
Symoens J.J. & F. Billie!, 1975.- Alismataceae. Coli.
Flore d'Afrique Centrale (Zaire, Rwanda, Burundi).
Spermatophytes. Jardin botanique national de
Belgique, Bruxelles, 21 p.
Weigel C., 1994.- Fertilisation mimirale. Des conseils
a
d'application prendre avec precaution. Aqua Revue,
53,8-11.