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Dernière  modification :  08/08/2021

GLYCOLYSE
Glycolyse :  étapes  et  rendement  énergétique Rédactrice  médicale :  Jona  Frondoso

CONTOUR (ii)  Phase  de  production  d'énergie  (Étapes  6  à  10)

INTRODUCTION •  Le  réseau  de  deux  molécules  d'ATP  est  formé  par  
phosphorylation  au  niveau  du  substrat  par  glucose  métabolisé  
II)  PHASE  D'INVESTISSEMENT  ENERGETIQUE o  
III)  PHASE  DE  GÉNÉRATION  D'ÉNERGIE Phosphorylation  au  niveau  du  substrat  ­  L'énergie  nécessaire  
à  la  production  d'un  phosphate  à  haute  énergie  (par  
IV)  RENDEMENT  ÉNERGÉTIQUE  DE  LA  GLYCOLYSE
exemple,  le  phosphate  dans  l'ATP)  provient  d'un  
V)  ANNEXE substrat  plutôt  que  de  la  chaîne  de  transport  d'électrons

VI)  QUESTIONS  DE  RÉVISION
VII)  RÉFÉRENCES
II)  PHASE  D'INVESTISSEMENT  ENERGETIQUE

(A)  ÉTAPE  1 :  PHOSPHORYLATION  DU  GLUCOSE
INTRODUCTION

(1)  Glucose

•  Monosaccharide,  molécule  à  6  carbones  •  
Produit  final  de  la  dégradation  digestive  des  glucides  •  Soluté  
soluble  dans  l'eau,  pouvant  donc  être  transporté  à  travers  la  membrane  
cellulaire  par  diffusion  passive  via  les  transporteurs  GLUT  
bidirectionnels  o  Différents  
transporteurs  GLUT
Tous  sont  insulino­indépendants  sauf  GLUT  IV  qui  est  insulino­
dépendant  (Figure  1)  •  GLUT  I :  
globules  rouges,  fœtus,  barrière  hémato­
encéphalique  •  GLUT  II :  rein,  foie,  
pancréas  •  GLUT  III :  placenta,  neurones,  rein  
•  GLUT  IV :  musculaire,  adipeux

Se  souvenir:

Figure  2.  Phase  d'investissement  énergétique :  phosphorylation  
du  glucose.

•  Il  n'y  a  pas  de  transporteurs  transmembranaires  spécifiques  pour  le  
glucose  phosphorylé,  par  conséquent  ils  ne  pénètrent  pas  facilement  
la  membrane  cellulaire.
•  Phosphorylation  irréversible  du  glucose  piégeant  efficacement  le  sucre  
sous  forme  de  glucose  6­phosphate  cytosolique  (G6P)  (Figure  2)

•  Catalysé  par  plusieurs  isozymes  d'  hexokinase  •  Les  
mammifères  ont  4  isozymes  d'hexokinase  (Tableau  1)  o  
Hexokinase  I,  II,  III  o  
Hexokinase  IV  (aka  Glucokinase)

Figure  1.  Différents  transporteurs  GLUT. Tableau  1.  Hexokinase  versus  glucokinase  [Harvey  &  Ferrier,  2011]
Hexokinase Glucokinase

(2)  Glycolyse  •   Distribution La  plupart  des  tissus Cellules  

parenchymateuses  du  
Utilisé  par  tous  les  tissus  dans  lesquels  le  glucose  est  décomposé  pour  
foie  et  cellules  β  du  pancréas
fournir  de  l'énergie  (sous  forme  d'ATP)  et  des  intermédiaires  pour  
kilomètres
Faible  (et   9  élevé  et,  par  
d'autres  voies  métaboliques  •  Le  
donc  une  forte   conséquent,  une  
produit  final  de  l'oxydation  du  glucose  dans  les  cellules  aérobies  est
affinité  pour  le  glucose) faible  affinité  pour  le  glucose)
pyruvate  (molécule  à  3  carbones)
Vmax Faible Haut
•  Se  produit  dans  le  cytoplasme  
Substrat Plusieurs  hexoses  en   Glucose  uniquement
•  Première  voie  métabolique  dans  le  cytosol  •  
Séquence  de  10  étapes  subdivisées  en  deux  étapes  [Harvey  & plus  du  glucose
Ferrier,  2011] Inhibition   Oui Non
par  G6P
(i)  Phase  d'investissement  énergétique  (Étapes  1  à  5) Non Oui
Induit  par
•  Les  formes  phosphorylées  des  intermédiaires  sont Insuline
synthétisé  aux  dépens  de  l'ATP  o  ATP  →  
ADP  +  Pi  o  Pi  ou  
phosphate  inorganique  est  transféré  sur  un  substrat  à  
phosphoryler

GLYCOLYSE MÉTABOLISME :  Remarque  #1. 1  sur  5

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(B)  ETAPE  2 :  ISOMERISATION  DU  GLUCOSE  6­ III)  PHASE  DE  GÉNÉRATION  D'ÉNERGIE
PHOSPHATE

(A)  ÉTAPE  6 :  OXYDATION  DU  GLYCÉRALDÉHYDE  3­
PHOSPHATE

Figure  3.  Isomérisation  aldose­cétose  du  glucose  6­phosphate  en  fructose  
6­phosphate.  •  Isomérisation  

du  glucose  6­phosphate  (G6P)  en  fructose  6­phosphate  (F6P)  (Figure  3)  o  
G6P  –  contient  un  groupe  aldéhyde  
Figure  5.  Phase  de  génération  d'énergie :  oxydation  
o  F6P  –  contient  un  groupe  cétone  •  Catalysée  
du  3­phosphate  de  glycéraldéhyde  en  1,3­bisphosphoglycérate.
par  la  phosphohexose  isomérase  •  
Facilement  réversible  et  non  limitante  ou  étape  réglementée
•  Conversion  du  glycéraldéhyde  3­phosphate  en  1,3­  bisphosphoglycérate  
(1,3­BPG)  par  la  glycéraldéhyde  3­  phosphate  déshydrogénase  (Figure  5)  
o  Couplé  à  la  fixation  d'un  phosphate  inorganique
(C)  ETAPE  3 :  PHOSPHORYLATION  DU  FRUCTOSE  6­
PHOSPHATE
(Pi),  un  phosphate  à  haute  énergie,  au  carbone  1  de  G3P  o  NAD  
+  arrache  les  hydrures  de  G3P  produisant  du  NADH

Se  souvenir:

•  L'hydrure  a  deux  électrons  au  lieu  d'un  seul  électron.

Figure  6.  Structure  atomique  de  l'hydrure.

Figure  4.  Phase  d'investissement  énergétique :  conversion  du  fructose   •  Première  réaction  d'oxydation  de  la  glycolyse
6­phosphate  en  triose  phosphates.
• La  quantité  de  NAD+  dans  la  cellule  est  limitée ;  Par  conséquent,  la
Le  NADH  issu  de  cette  réaction  doit  être  réoxydé  en  NAD+  pour  que  la  
•  Point  de  contrôle  le  plus  important  et  l'  étape  limitant  la  vitesse  et  l'étape   glycolyse  se  poursuive [Harvey  et  Ferrier,  2011]
engagée  de  la  glycolyse  •  Phosphorylation  
•  Les  principaux  mécanismes  d'oxydation  du  NADH  sont  
irréversible  du  carbone  1  produisant  du  fructose  1,6­bisphosphate  (F1,6­BP)  
o  Conversion  du  pyruvate  en  lactate  liée  au  NADH  (anaérobie)  o  
(Figure  4)  o  Le  bisphosphate  signifie  qu'il  y  a  des  
Oxydation  du  
espaces  carbonés  entre  les  deux  phosphates,  tandis  que  biphosphate  
NADH  via  la  chaîne  de  transport  d'électrons
signifie  qu'ils  sont  côte  à  côte.  •  Catalysé  par  la  phosphofructokinase­1  
(aérobique)
(PFK)

(B)  ÉTAPE  7 :  SYNTHÈSE  DU  3­PHOSPHOGLYCÉRATE
PRODUCTION  D'ATP
(D)  ÉTAPE  4 :  Clivage  DU  FRUCTOSE  1,6­
BISPHOSPHATE

•  L'aldolase  clive  le  fructose  1,6­bisphosphate  (F1,6­BP)  en  dihydroxyacétone  
phosphate  (DHAP)  et  en  glycéraldéhyde  3­phosphate  (G3P)  (voir  Figure  
4)  •  La  réaction  est  réversible  et  non  régulée

(E)  ÉTAPE  5 :  ISOMERISATION  DE Figure  7.  Phase  de  génération  d'énergie :  conversion  du  1,3­
PHOSPHATE  DE  DIHYDROXYACÉTONE
bisphosphoglycérate  en  3­phosphoglycérate.
•  La  triose  phosphate  isomérase  interconvertit  le  phosphate  de  
dihydroxyacétone  et  le  3­phosphate  de  glycéraldéhyde  (voir  Figure  4)  •  Le  
DHAP  est  isomérisé  en  G3P   •  Conversion  du  1,3­BPG  en  3­phosphoglycérate  (3­PG)
puisque  ce  dernier  est  plus  stable  et  est  nécessaire  pour  que  la  voie  se   (Figure  7)  •  
déroule  •  Entraîne  la  production  nette  de  deux   Catalysé  par  la  phosphoglycérate  kinase
molécules  de  G3P o  Physiologiquement  réversible,  contrairement  à  la  plupart  des  
kinases  •  Le  groupe  phosphate  à  haute  énergie  du  1,3­BPG  est  utilisé  pour  
POUR  VOTRE  INFORMATION:
synthétiser  le  2ATP  à  partir  du  2ADP  

•  A  ce  point  de  la  voie  glycolytique,  nous  avons  maintenant  affaire  à  deux   o  Remplace  les  deux  molécules  d'ATP  consommées  par  le
molécules  de  glycéraldéhyde  3­phosphate  (G3P).  •  Par  conséquent,   formation  antérieure  de  G6P  et  F1,6­BP  o  
chaque  étape  suivante  entraînera  deux Exemple  de  phosphorylation  au  niveau  du  substrat
molécules  de  l'intermédiaire  ou  du  produit

2  sur  5 MÉTABOLISME :  Remarque  #1. GLYCOLYSE

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(C)  ÉTAPE  8 :  DÉPLACEMENT  DU  GROUPE  PHOSPHATE o  L'acide  lactique  rend  le  pH  sanguin  plus  acide  (↓pH)  et  
DU  CARBONE  3  AU  CARBONE  2 peut  entraîner  une  acidose  métabolique

Figure  8.  Phase  de  génération  d'énergie :  conversion  du  
3­bisphosphoglycérate  en  2­phosphoglycérate.

•  Déplacement  du  groupe  phosphate  du  carbone  3  au  carbone  2  du  
phosphoglycérate  par  la  phosphoglycérate  mutase  (Figure  8)  •  Étape  

librement  réversible

(D)  ÉTAPE  9 :  DÉSHYDRATATION  DE  2­
PHOSPHOGLYCÉRATE Figure  11.  Voies  du  pyruvate  en  conditions  aérobies  et  
anaérobies.

Bon  à  savoir:

•  ↑  Les  niveaux  de  LDH  peuvent  être  observés  dans  certaines  conditions

Figure  9.  Phase  de  génération  d'énergie :  conversion  du   Figure  12.  Conditions  où  la  LDH  peut  être  vue.
2­phosphoglycérate  en  phosphoénolpyruvate.

•  La  déshydratation  du  2­phosphoglycérate  (2­PG)  par  l'énolase  redistribue   IV)  RENDEMENT  ÉNERGÉTIQUE  DE  LA  GLYCOLYSE
l'énergie  au  sein  de  la  molécule  de  2­phosphoglycérate  (Figure  9)
(A)  PRODUITS  NET  DE  LA  GLYCOLYSE  AÉROBIE  o  Glucose  →  
•  Conduit  à  la  formation  du  composé  à  haute  énergie, 2  Pyruvate  o  2  ADP  →  2  ATP  o  
phosphoénolpyruvate  (PEP)  •  Étape   2  NAD+  →  2  NADH
réversible

(E)  ÉTAPE  10 :  FORMATION  DU  PYRUVATE  PRODUCTEUR (B)  RENDEMENT  ATP
ATP
(1)  ATP  de  la  phosphorylation  au  niveau  du  substrat

(i)  Phase  d'investissement  énergétique  =  ­2  ATP

•  ­1  ATP  de  l'étape  1  (Phosphorylation  du  glucose)  •  ­1  ATP  de  
l'étape  3  (Phosphorylation  F6P)

(ii)  Phase  de  génération  d'énergie  =  +4  ATP

•  +2  ATP  de  l'étape  7  (synthèse  de  3­PG)  •  +2  ATP  de  
l'étape  10  (formation  de  pyruvate)

Figure  10.  Phase  de  génération  d'énergie :  conversion   (2)  ATP  à  partir  de  la  phosphorylation  oxydative  •  
du  phosphoénolpyruvate  en  pyruvate.
Phosphorylation  oxydative  ­  génération  d'ATP  résultant  du  transfert  d'électrons  
•  Conversion  du  PEP  en  pyruvate  catalysée  par  le  pyruvate du  NADH  et  du  FADH2  à  l'oxygène  par  une  série  de  transporteurs  
kinase  (Figure  10)  o   d'électrons  •  NADH  obtenu  à  l'étape  6  (oxydation  
L'équilibre  de  la  réaction  favorise  la  formation  d'ATP  o  Un  autre   du  G3P)  •  Réduction  des  équivalents  de  2  NADH  sont  transférés  
exemple  de  phosphorylation  au  niveau  du  substrat  •  Troisième   à  la  chaîne  de  transport  d'électrons  de  deux  manières  [Harvey  &  Ferrier,  2011]
réaction  irréversible  de  la  glycolyse  •  Le  pyruvate  
peut  dériver  vers  deux  voies  différentes  (Figure (i)  Navette  glycérophosphate
11)
•  4  ATP  seront  formés  •  2  
(1)  Conditions  aérobies  •  Se  
ATP  de  la  glycolyse  +  4  ATP  de  l'ETC  =  6  ATP
produit  dans  les  cellules  avec  une  alimentation  adéquate  
(ii)  Navette  malate­aspartate
en  oxygène  •  Conversion  du  pyruvate  en  acétyl­CoA,  un  carburant  majeur  dans  le  
cycle  du  TCA  (ou  de  l'acide  citrique) •  6  ATP  seront  formés

(2)  Conditions  anaérobies  •  Se   •  2  ATP  de  la  glycolyse  +  6  ATP  de  l'ETC  =  8  ATP

produit  lorsqu'il  y  a  pénurie  d'oxygène  •  Conversion  du  pyruvate  
en  lactate  catalysée  par  la  lactate  déshydrogénase  o  NADH  décharge  ses  
hydrures  sur  des  
molécules  spécifiques  pour  l'amener  à  la  chaîne  de  transport  d'électrons.  
o  Dans  des  conditions  anaérobies,  le  NADH  
décharge  ses  hydrures  sur  les  pyruvates.  o  Le  pyruvate  est  réduit  en  
acide  lactique

o  L'acide  lactique  peut  aller  au  foie  et  être  converti  en  
glucose  ou  en  ATP

GLYCOLYSE MÉTABOLISME :  Remarque  #1. 3  sur  5

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V)  ANNEXE VI)  QUESTIONS  DE  RÉVISION

Lequel  des  énoncés  suivants  concernant
la  glycolyse  n'est  PAS  VRAIE ?  
un.  Il  se  produit  dans  le  cytoplasme.  
b.  Les  transporteurs  GLUT  présents  dans  le  tissu  adipeux  sont  
insulino­dépendants.
c.  La  conversion  du  glucose  en  lactate  ne  nécessite  pas
oxygène.
d.  La  conversion  du  glucose  en  lactate  donne  deux  ATP  et  deux  
NADH.
e.  La  glycolyse  dans  le  foie  est  catalysée  par  la  glucokinase.

La  réaction  catalysée  par  la  phosphofructokinase­1  a.  est  l'étape  
engagée  de  la  voie  glycolytique  b.  produit  du  fructose  1,6­
biphosphate  c.  utilise  l'AMP  produisant  de  l'ATP  
d.  fait  partie  de  la  phase  de  
génération  de  la  voie  glycolytique  e.  utilise  le  fructose  1­
phosphate  
comme  substrat

Laquelle  des  enzymes  suivantes  catalyse  la  conversion  du  
pyruvate  en  lactate ?  un.  Lactate  carboxylase  
b.  Lactate  déshydrogénase  
c.  Pyruvate  déshydrogénase  d.  
Lactate  kinase  e.  Pyruvate  isomérase

Lequel  des  énoncés  suivants  concernant  le
la  phase  de  génération  de  la  glycolyse  est­elle  correcte ?
un.  4  NADH  sont  produits  à  partir  de  l'oxydation  de
glycéraldéhyde  3­phosphate.
b.  La  phosphorylation  au  niveau  du  substrat  ne  se  produit  qu'une  seule  fois
pendant  la  phase  de  génération.  c.  
Le  produit  final  sont  deux  pyruvates.  d.  Le  
phosphate  de  dihydroxyacétone  est  le  substrat  de  la
phase  de  génération.  e.  
Elle  est  également  connue  sous  le  nom  de  phase  d'investissement  énergétique.

Quel  est  le  rendement  total  en  ATP  de  la  glycolyse  aérobie  si  les  
équivalents  réducteurs  du  NADH  sont  transférés  à  la  chaîne  de  transport  
Figure  13.  10  étapes  de  la  glycolyse.  [Glycolyse,  2011]
d'électrons  via  la  navette  glycérophosphate ?  un.  2  APT

b.  3  APT  c.  
4  APT
d.  5  ATP  e.  
6  APT

VÉRIFIEZ  VOS  RÉPONSES

VII) LES  RÉFÉRENCES

•  Glycolyse.  (2021,  2  août).  Récupéré  de  Pinterest :
https://www.pinterest.ph/pin/342906959131813599/  
•  Harvey,  R.,  &  Ferrier,  D.  (2011).  Revues  illustrées  de  Lippincott  ­  
Biochimie  (5e  éd.).  Philadelphie :  Lippincott  Williams  &  Wilkins.

Figure  14.  Faits  importants  sur  la  glycolyse.

4  sur  5 MÉTABOLISME :  Remarque  #1. GLYCOLYSE

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GLYCOLYSE MÉTABOLISME :  Remarque  #1. 5  sur  5